Peremeestaime, Veerežiimi Ja Mullaomaduste Mõju Pajuliste Ektomükoriisale
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia- ja Maateaduste Instituut Botaanika osakond Marit Mett PEREMEESTAIME, VEEREŽIIMI JA MULLAOMADUSTE MÕJU PAJULISTE EKTOMÜKORIISALE Magistritöö Juhendajad: Leho Tedersoo, PhD Mohammad Bahram, PhD Tartu 2013 Sisukord: 1. Sissejuhatus ......................................................................................................... 4 2. Ektomükoriisa ja tema levik maailmas ............................................................... 8 2.1. Ektomükoriisa tunnused ............................................................................... 9 2.2. Ektomükoriisa funktsioon .......................................................................... 10 3. Sugukonna pajulised (Salicaceae) iseloomustus .............................................. 12 3.1. Perekond paju (Salix) ................................................................................. 12 3.1.1. Pajud ja mükoriisa ............................................................................... 15 3.2. Perekond pappel (Populus) ........................................................................ 17 3.2.1. Pappel ja mükoriisa .............................................................................. 17 3.3. Pajuliste ja mükoriisa roll suktsessioonis ................................................... 18 4. Materjal ja metoodika ....................................................................................... 20 4.1. Proovide kogumine ..................................................................................... 20 4.2. Proovide analüüs ........................................................................................ 21 4.2.1. Molekulaarsed meetodid ...................................................................... 22 4.3. Mulla orgaanika ja reaktsiooni määramine ................................................ 24 4.4. Andmete statistiline analüüs ....................................................................... 25 5. Tulemused ......................................................................................................... 27 5.1. Ektomükoriissete juuretippude morfotüübid .............................................. 27 5.2. Juurte kolonisatsioon .................................................................................. 27 5.2.1. Kolonisatsiooni mõjutavad tegurid ...................................................... 28 5.3. Liigiline mitmekesisus ............................................................................... 29 5.3.1. Liigirikkust mõjutavad tegurid ............................................................ 31 5.4. Pajude ektomükoriisa kolonisatsioon ja liigirikkus .................................... 32 5.4.1. Seenekoosluse struktuur ...................................................................... 33 6. Arutelu .............................................................................................................. 35 6.1. Juurte ektomükoriisne kolonisatsioon ........................................................ 35 6.2. Pajuliste ektomükoriisaseente liigirikkus ................................................... 37 6.3. Mulla omaduste mõju pajuliste ektomükoriisale ........................................ 40 6.4. Peremeestaimede fülogeneetilised seosed .................................................. 43 7. Kokkuvõte ......................................................................................................... 45 8. Summary ........................................................................................................... 47 9. Tänuavaldused................................................................................................... 49 10. Kasutatud kirjandus ......................................................................................... 50 11. Lisad ................................................................................................................ 67 Lisa 1. Seeneliikide leidumine ja määramine .................................................... 67 Lisa 2. Proovialade andmed .............................................................................. 77 Lisa 3. Pildid ektomükoriisadest ....................................................................... 79 1. Sissejuhatus Ektomükoriisa (EM) on maailmas üheks tähtsamaks mükoriisatüübiks. Enamik taimeliike on spetsialiseerunud ühte tüüpi mükoriisale, aga pajulised on tuntud oma võime poolest moodustada nii (vesikulaar)arbuskulaarset (AM) kui ka ektomükoriisat (Lodge 1989; Dhillion 1994; Van der Heijden ja Vosátka 1999; Van der Heijden 2001; Khasa et al. 2002; Hashimoto ja Higuchi 2003; Trowbridge ja Jumpponen 2004; Kittel 2007; Smith ja Read 2008; Sumorok et al. 2008). Arbuskulaarne mükoriisa on eelkõige oluline noortele taimedele. Aega- mööda asenduvad AM poolt koloniseeritud juured ektomükoriisaga (Lodge ja Wentworth 1990; Khasa et al. 2002; Beauchamp et al. 2006; Kittel 2007). Kui juuretipp on kaetud ektomükoriisa mantliga, siis arbuskulaarmükoriissed seened ei saa enam neid noori juuretippe koloniseerida. Kuna ektomükoriisa seenehüüfid on epidermaalses rakukihis saavad AM seened jääda esikoore rakkudesse (Chilvers 1987). Perekonna pappel (Populus L.) esindajaid kohtab meil kõrgete haavikute või tänavaid ääristavate paplialleede näol. Paju (Salix L.) aga eelkõige pea kõikjal veekogude kallastel kasvava pajuvõsana, mis moodustab tihti kõrge ja läbipääsmatu tihniku. Tänu oma kiirele kasvule ning häiringute taluvusele on pajudel tähtis osa sekundaarses suktsessioonis (Kuzovkina ja Quigley 2005). Pajulised on (Salicaceae Mirbel) laialt levinud pea kogu maailmas (Kuzovkina ja Quigley 2005; Judd et al. 2008). Nende edukuse taga seisavad kindlasti ka mükoriisaseened, kuna võimaldavad oligotroofsetes ja keerulistes keskkonnatingimustes toitaineid hankida (Kuzovkina ja Quigley 2005). Pajud ja 4 paplid omavad suurt rolli seisvaid ja vooluveekogusid ääristavates kooslustes (Schnitzler 1997; Paradi ja Baar 2006). Sellised pajuliste (ekto)mükoriisaseente koosluseid on siiski küllaltki vähe uuritud (Thormann et. al 1999; Hashimoto ja Higuchi 2003; Beauchamp et al. 2006; Paradi ja Baar 2006; Sumorok et al. 2008; Becerra et al. 2009). Liigniisketes muldades nii üleujutuste tingimustes kui püsivamatel märgaladel võib tekkida madalate lahustunud hapniku kontsentratsioonide tõttu hapnikuvaegus. Kuna EM seened on aeroobsed organismid ning ka peremeestaimed vajavad hapnikku, siis on mükoriisamoodustumine sellistes kasvukohtades pärsitud (Lodge 1989). Ektomükoriisaseened koloniseerivad eelkõige niiskemaid, kuid kiiresti kuivavaid muldi, aga AM seened meelsamini üleujutatud ning väga kuivi muldi (Lodge 1989). Kasvavad fossiilsete kütuste hinnad ja energiavajadus ning eesmärk suurendada biokütuste osakaalu energiatarbimises on nõudlust puidu järgi oluliselt tõstnud. Lühiealine metsandus (ingl. k. Short Rotation Forestry, edaspidi energiavõsa), meil tuntud energiavõsa nime all (kasvuvormist tingitud nimi), muutub seega järjest populaarsemaks (Aronsson ja Perttu 2001). Pajuliste kiire vegetatiivne paljunemine ning juurdekasv annab eelkõige kloonide näol aegsasti piisavalt palju uurimismaterjali nii labori- kui ka välikatseteks. Seetõttu kasutatatakse nii energiakultuuridena kui ka uurimismaterjalina põhiliselt kiirekasvulisi paju- ja haavaliike ja nende hübriide (Baum et al. 2002). Kuna EM võib pajude biomassi olulisel määral tõsta (Van der Heijden 2001; Baum et al. 2009) on mitmetes ilmunud artiklites uuritud energiavõsa mükoriisakooslusi (Baum et al. 2002; Hrynkiewicz et al. 2010; Hrynkiewicz et al. 2012). Ka Eestis on taolisi katseid läbi viidud (Pütsepp et al. 2004). Seoses keskkonna saastekoormuse suurenemisega kasvab ka huvi pajuliste (eduka) kasutamise vastu bioremediatsioonis. AM seened näiteks suurendavad fosfori sidumist keskkonnast ning tõstavad taimede fosfori kasutamise efektiivsust; seega mükoriisaseened võimaldavad tõsta fütoremediatsiooni tõhusust (Fillion et al. 2011). Pajud suudavad kasvada ka raskemetallidega saastunud mullas ning olenemata suurtest kogustest akumuleerunud 5 raskemetallidest puuduvad neil stressi ilmingud. Saastunud mullas kasvanud pajude fotosünteetiliste pigmentide kontsentratsioon ei erine oluliselt minimaalse saastekoormusega mullas kasvanute omast (Regvar et al. 2010). Seepärast on ilmunud mitmeid artikleid pajuliste ning nendega seotud mükoriisaseente toimetulekust erineva saastetaseme ja toitainetesisaldusega muldades (Hrynkiewicz et al. 2008; Krapta et al. 2008; Regvar et al. 2010; Mrnka et al. 2012). Raagremmelgas (Salix caprea L.) on raskemetallide suhtes üheks kõige tolerantsemaks liigiks, kes kasvab edukalt ka endiste kaevanduste aladel. Raagremmelgas valitakse tihti ka uurimisobjektiks saastunud muldade puhul (Hrynkiewicz et al. 2008; Regvar et al. 2010). Mitme töö raames on püütud välja selgitada kumb mükoriisatüüp (pajuliste võime tõttu moodustada mitut tüüpi mükoriisat) võiks (keskkonnatingimustest sõltuvalt) taimele kasulikumaks osutuda (Lodge 1989; Van der Heijden 2001; Van der Heijden ja Kuyper 2001). Looduslikest kooslustest on enim tähelepanu pälvinud alpiinses vööndis ja artktilises tundras kasvate madalate põõsaspajude mükoriisad (Dhillion 1994; Trowbridge ja Jumpponen 2004; Cripps ja Eddington 2005; Fujiyoshi et al. 2011; Ryberg et al. 2011). Samuti on käsitletud vulkaanilise piirkonna primaarsuktsessioonilisi ektomükoriisasid (Nara et al. 2003a, 2003b; Nara 2006a, 2006b; Obase et al. 2007). Enamus nendest töödest hõlmab poti- või välikatseid pistikutega ning selle raames