Coleoptera) in Naturnahen Und Anthropogen Beeinflussten Donau-Auwäldern

Arborikole Lebensgemeinschaften xylobionter und phyllophager Käfer (Coleoptera) in naturnahen und anthropogen beeinflussten Donau-Auwäldern

Den Naturwissenschaftlichen Fakultäten der Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg zur Erlangung des Doktorgrades

vorgelegt von Johannes Georg Bail

aus Forchheim (Oberfranken)

Als Dissertation genehmigt von den Naturwissenschaftlichen Fakultäten der Universität Erlangen Nürnberg

Tag der mündlichen Prüfung: 13.02.2007

Vorsitzender der Promotionskomission: Prof. Dr. E. Bänsch

Erstberichterstatter: Prof. Dr. L. T. Wasserthal

Zweitberichterstatter: Prof. Dr. V. Zahner

Wo warest du, da ich die Erde gründete? Sage an, bist du so klug… Wer setzte ihre Maße? Du weißt es ja… Worauf stehen ihre Füße versenkt, oder wer hat ihr einen Eckstein gelegt, da mich die Morgensterne miteinander lobten und jauchzten alle Kinder Gottes?

Das Buch Hiob 38,4-7

Doch es bleibt ein Herantasten durch die sichtbare Ordnung der Dinge an ihre unsichtbare Harmonie, aus dem Stückwerk des Wissens an das, was nur geahnt werden kann.

Ernst Jünger, Subtile Jagden

Inhaltsverzeichnis

0 Vorwort……………………………………………………………… 1

1 Zusammenfassung / Abstract………………………………………. 2

2 Einleitung………………………………………………………….… 6

2.1 Hintergrund……………………………………………………………… 6

2.2 Fragestellung…….………………………………………………………. 9

3 Untersuchungsflächen………………………………………………. 11

3.1 In den mitteleuropäischen Donauniederungen………………………... 11

3.2 Am Unterlauf der Donau in Rumänien………………………………... 22

4 Bearbeitungsgrundlagen……………………………………………. 25

4.1 Tiergruppenauswahl…………………………………………………….. 25 4.1.1 Xylobionte Käfer………………………………………………….. 25 4.1.2 Phyllophage Käfer………………………………………………… 27

4.2 Material und Methoden……………………………………………….... 29 4.2.1 Zugangstechniken………………………………………………… 29 4.2.1.1 Kronenbenebelung...... 29 4.2.1.2 Flugfensterfallen………………………………………….. 31 4.2.1.3 Handfang………………………………………………….. 33 4.2.2 Dokumentation und Konservierung des Materials………………... 33

4.3 Gefährdungseinstufungen………………………………………………. 35

4.4 Aufnahme von Umweltparametern…………………………………….. 37

4.5 Statistische Auswertungen……………………………………………… 41 4.5.1 Rarefaction-Methoden und jackknife Estimation………………… 41 4.5.2 Abschätzung des Artenreichtums………………………………… 43 4.5.3 Vergleich mehrerer verbundener Stichproben …………………… 43 4.5.4 Korrespondenzanalyse……………………………………………. 44 4.5.5 Kanonische Korrespondenzanalyse………………………………. 45 4.5.6 Rekursives Partitionieren…………………………………………. 47 4.5.7 Indikatorspezies-Analyse…………………………………………. 49

I Inhaltsverzeichnis

5 Ergebnisse…………………………………………………………… 50

5.1 Zusammenfassung der Kennzahlen……………………………………. 50

5.2 Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer………………………….. 53 5.2.1 Ökologische Ansprüche der Käfer mitteleuropäischer Flächen….. 53 5.2.1.1 Monotopien der xylobionten Käfer……………………….. 53 5.2.1.2 Bindungen und Habitatpräferenzen xylobionter Käfer…… 54 5.2.2 Ökologische Ansprüche der Käfer rumänischer Flächen……..….. 57 5.2.3 Gildenstrukturen der Lebensgemeinschaften xylobionter Käfer…. 58 5.2.3.1 Auf Basis der Erfassungen in Mitteleuropa und Rumänien. 58 5.2.3.2 Innerhalb der einzelnen Untersuchungsflächen…………... 59 5.2.3.3 Getrennt nach Erfassungsmethode………………………... 61 5.2.4 Gefährdete Arten xylobionter Käfer……………………………… 63 5.2.5 Abundanzverhältnisse für die xylobionten Käfer………………… 64 5.2.5.1 Auf Basis der Benebelungen in Mitteleuropa……………... 64 5.2.5.2 Auf Basis der Flugfensterfallen in Mitteleuropa………….. 67 5.2.5.3 Auf den rumänischen Flächen…………………………….. 70

5.3 Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer………………………... 72 5.3.1 Ökologische Ansprüche phyllophager Käfer……….…………….. 72 5.3.2 Fraßgilden-Struktur phyllophager Käfer………………………….. 74 5.3.2.1 Auf Basis der Erfassungen in Mitteleuropa und Rumänien. 74 5.3.2.2 Fraßgilden der genebelten Gemeinschaften……………… 75 5.3.2.3 Fraßgilden der flugaktiven Gemeinschaften……………... 77 5.3.3 Seltene und gefährdete Arten phyllophager Käfer………………... 78 5.3.4 Abundanzverhältnisse für die phyllophagen Käfer……………….. 80 5.3.4.1 Auf Basis der Benebelungen in Mitteleuropa...... 80 5.3.4.2 Auf Basis der Flugfensterfallen in Mitteleuropa…………………. 82 5.3.4.3 Auf den rumänischen Flächen……………………………………. 85

5.4 Phänologische Aspekte der arborikolen Lebensgemeinschaften……... 88 5.4.1 Phänologie flugaktiver xylobionter Käfer……………….………... 88 5.4.2 Phänologie flugaktiver phyllophager Käfer…………………….… 90 5.4.3 Vergleich von Sommer- und Herbst-Benebelungen……………… 93 5.4.3.1 Xylobionte Gemeinschaften im Sommer und Herbst……… 93 5.4.3.2 Phyllophage Gemeinschaften im Sommer und Herbst….… 94

5.5 Diversität der Lebensgemeinschaften………………………………..… 96 5.5.1 Die Artenzahl in Abhängigkeit der Individuenzahl ……………... 96 5.5.1.1 α-Diversität der xylobionten Käfer……………………….. 96 5.5.1.2 α-Diversität der phyllophagen Käfer…………………...… 99 5.5.2 Die Artenzahl in Abhängigkeit des Stichprobenumfanges……….. 103 5.5.2.1 Bei gleichem Stichprobeumfang und jackknife-Schätzung in Mitteleuropa……………………....…………………… 104 5.5.2.2 Bei gleichem Stichprobenumfang und jackknife-Schätzung in Rumänien…………………..…………………………… 107 5.5.2.3 Vergleich der Erfassungseinheiten und Methoden………... 108 5.5.2.4 β-Diversität der xylobionten Substratgilden……………… 110

II Inhaltsverzeichnis

5.6 Indirekte Gradientenanalyse anhand der Artengemeinschaften…….. 112 5.6.1 Korrespondenzanalysen xylobionter Lebensgemeinschaften…….. 112 5.6.1.1 Für die benebelten Eichenkronen Mitteleuropas……..…... 112 5.6.1.2 Für die benebelten Eichenkronen Rumäniens………...…... 114 5.6.1.3 Für die flugaktiven Käfer in Mitteleuropa………………... 116 5.6.1.4 Auf Basis der Einzelflächen-Gemeinschaften…………..… 116 5.6.2 Korrespondenzanalysen phyllophager Lebensgemeinschaften…… 117 5.6.2.1 Für die benebelten Eichenkronen Mitteleuropas…………. 117 5.6.2.2 Für die benebelten Eichenkronen Rumäniens…………….. 119 5.6.2.3 Für die flugaktiven Käfer in Mitteleuropa…………...…… 121 5.6.2.4 Auf Basis der Einzelflächen-Gemeinschaften...... 122

5.7 Direkte Gradientenanalyse anhand der Artengemeinschaften………. 124 5.7.1 Kanonische Korrespondenzanalysen xylobionter Artengemeinschaften………………………………………...…… 124 5.7.1.1 Für die benebelten Eichenkronen Mitteleuropas……….… 124 5.7.1.2 Für die benebelten Eichenkronen Rumäniens………….… 126 5.7.1.3 Für die flugaktiven Käfer in Mitteleuropa…………...…… 129 5.7.1.4 Auf Basis der Einzelflächen-Gemeinschaften………..…… 131 5.7.2 Kanonische Korrespondenzanalysen phyllophager Artengemeinschaften……………………………………………... 134 5.7.2.1 Für die benebelten Eichenkronen Mitteleuropas……….… 134 5.7.2.2 Für die benebelten Eichenkronen Rumäniens……..……… 136 5.7.2.3 Für die flugaktiven Käfer in Mitteleuropa………………... 138 5.7.2.4 Auf Basis der Einzelflächen-Gemeinschaften…………….. 140

5.8 Schlüsselstrukturen für die Kronen-Lebensgemeinschaften……….… 142 5.8.1 Schlüsselstrukturen der xylobionten Käfer der Eichenkronen….… 142 5.8.1.1 Auf Basis der Benebelungen…………………………….… 142 5.8.1.2 Auf Basis der Flugfensterfallen…………………………… 148 5.8.2 Für die phyllophagen Käfer des Auwaldes……………………….. 153 5.8.2.1 Auf Basis der Benebelungen…………………………….… 153 5.8.2.2 Auf Basis der Flugfensterfallen…………………………… 159

5.9 Indikatorspezies für die mitteleuropäischen Donauauwälder……...… 163

6 Diskussion…………………………………………………………… 167

6.1 Methodendiskussion………………………………………………..…… 167 6.1.1 Fehlerquellen………………………………………………...……. 167 6.1.2 Vergleich Kronenbenebelung mit Flugfensterfallen……………… 170

6.2 Diskussion der Ergebnisse…………………………………………….… 173 6.2.1 Lebensgemeinschaften xylobionter Käfer der Donauauwäldern…. 173 6.2.1.1 Ökologische Ansprüche der xylobionten Käfer……………...…… 173 6.2.1.2 Gildenstrukturen der xylobionten Käfergemeinschaften…...... 174 6.2.1.3 Auftreten seltener und gefährdeter xylobionter Käfer…….……… 176 6.2.1.4 Abundanzen xylobionter Käfer in den Hartholzauwäldern………. 185 6.2.1.5 Phänologien xylobionter Käfer…………………………………… 186 6.2.1.6 Gemeinschaftsanalysen xylobionter Käfer…………….…………. 188

III Inhaltsverzeichnis

6.2.1.7 Ähnlichkeiten der xylobionten Käfergemeinschaften……………... 189 6.2.1.8 Einfluss von Umweltfaktoren auf xylobionte Gemeinschaften…… 190 6.2.1.9 Schlüsselstrukuren xylobionter Käfer in den Hartholzauwäldern... 193 6.2.1.10 Xylobionte Indikatorarten...... 194 6.2.2 Lebensgemeinschaften phyllophager Käfer in den Donauauwäldern….… 199 6.2.2.1 Ökologische Ansprüche der phyllophagen Käfer………………… 199 6.2.2.2 Fraßgilden-Strukturen phyllophager Käfergemeinschaften……... 200 6.2.2.3 Auftreten seltener und gefährdeter phyllophager Käfer………..… 201 6.2.2.4 Abundanzen phyllophager Käfer in den Hartholzauwäldern…….. 204 6.2.2.5 Phänologien phyllophager Käfer………………………………… 205 6.2.2.6 Gemeinschaftsanalysen phyllophager Käfer……………….…….. 207 6.2.2.7 Ähnlichkeiten der phyllophagen Käfergemeinschaften…………… 207 6.2.2.8 Einfluss von Umweltfaktoren auf phyllophage Gemeinschaften… 208 6.2.2.9 Schlüsselstrukuren phyllophager Käfer in den Auwäldern……..... 209 6.2.2.10 Phyllophage Indikatorarten………………………………….…… 210 6.2.3 Vergleich der Erfassung und Auswertbarkeit xylobionter und phyllophagerKäfergemeinschaften……………………………………….. 212

6.3 Résumé…………………………………………………………………… 214

7 Literaturverzeichnis………………………………………………… 218

8 Anhang………………………………………………………………. I

IV Vorwort

0 Vorwort

Das Zustandekommen einer freilandökologischen Arbeit diesen Umfanges in solch kurzer Zeit ist keine Selbstverständlichkeit. Es ist vielen Menschen zu verdanken, welche mich ideell, materiell, fachlich und nicht zuletzt menschlich unterstützt haben. Zunächst möchte ich hier Herrn Prof. Wasserthal für die Übernahme der Betreuung und seinem regen Interesse am Fortgang des Projektes danken, sowie Herrn Prof. Zahner für die zweifach gutachterliche Tätigkeit. Für den Erhalt der zahlreichen Genehmigungen zur Durchführung der Freilanduntersuchungen danke ich allen voran der Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft, dem Landesamt für Umwelt, den Regierungen von Schwaben, Oberbayern und Niederbayern, dem Umweltamt Ingolstadt, den Forstämtern Krumbach, Dillungen und Neuburg, dem Wasserwirtschaftsamt Deggendorf, der Gemeinde Niederaltaich, den Privateigentümern, der Oberösterreichischen Landesregierung, der Universität Brünn und der rumänischen Forstbehörde ROMSILVA. Hinter diesen zahlreichen Einrichtugen stehen immer auch Menschen, welche durch ihr Interesse und ihren Einsatz zum Gelingen des Projektes beigetragen haben, genannt seinen hier nur Alois Liegl, Heinz Mitter, Lukas Cizek, Constantin Netoiu und Adrian Ipate. Mein besonderer Dank gilt Jörg Müller, der mir nicht nur die Behördengänge erlichtert hat, sondern auch mit thematischer Drahtzieher der Arbeit war und mich in Durchführung und Auswertung unterstützt hat. Den zahlreichen Experten sei ebenso Dank für die Determinationshilfen und fachlichen Anstöße: Heinz Bussler, Boris Büche, Manfred Döberl, Jens Esser, Johannes Reibnitz, Peter Sprick. Für die finanzielle Unterstützung danke ich der Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft sowie der Staedtler-Stiftung, Nürnberg. In besonderer Weise möchte ich mich bei Jürgen Schmidl bedanken, welcher als Dreh- und Angelpunkt die ideelle, informelle und soziale Basis für die Durchführung der Arbeit gab. Hierzu kommt die gegenseitige Inspiration und Unterstützung durch die Arbeitsgruppe (Verena, Bella, Sabine, Torsten, Roman, Maggu…) durch Teekochen, Computerzeugs in Ordung bringen, weltanschauliche Exkursionen, Mensagänge und Kickersessions. Nicht zuletzt möchte ich den Menschen danken, die mich während meiner Studienzeit begleitet haben und mir den entsprechenden sozialen Rückhalt geben konnte. Allen voran danke ich meiner Familie und den Männern der (aller)ersten Stunde, Johannes Amon und Maximilian Schlicht.

Zusammenfassung Abstract

1 Zusammenfassung

In den Jahren 2004 und 2005 wurden vierzehn Hartholzauenbestände entlang der mitteleuropäischen und rumänischen Donau untersucht. Ziel war es, die Lebensgemeinschaften holzbesiedelnder (xylobionter) und blattfressender (phyllophager) Käfer der Eiche auf den Einfluss natürlicher und anthropogen verursachter Umweltfaktoren hin zu untersuchen. Von Interesse waren insbesondere das Überflutungsregime und eine mit Ausdeichung einhergehende Bewirtschaftung und die dadurch bedingte Ausprägung von Strukturparameter wie Kronentotholz, Altholzvorräte, Bestandsstruktur und Pflanzenartenzusammensetzung. Die Untersuchung wurde in bewirtschafteten und unbewirtschafteten, in überfluteten und nicht überfluteten sowie in geschlossenen und offenen Habitaten durchgeführt. Methodisch fanden zur Erfassung der Käfer hauptsächlich die Baumkronenbenebelung mit Insektizid und der Einsatz von Flugfensterfallen über die Vegetationsperiode hinweg Anwendung. Durch diesen vieldimensionalen Aufbau der Untersuchungen konnten eine Reihe verschiedener Fragestellungen durch die Analyse der Gemeinschaftsstrukturen und Abundanzen xylobionter und phyllophager Käfer vergleichend behandelt werden. Übergeordnet stellte sich die Frage, ob Umweltfaktoren und Schlüsselstrukturen identifizierbar sind, welche die Unterschiede in den Artengemeinschaften zwischen den verschiedenen Untersuchungsflächen, aber auch zwischen Mitteleuropa und Rumänien sowie zwischen Xylobionten und Phyllophagen erklären können. Weitere Aspekte waren das Auftreten gefährdeter Käferarten sowie die phänologische Entwicklung über die Vegetationsperiode hinweg. Nicht zuletzt sollten xylobionte und phyllophage Käferarten identifiziert werden, welche als Indikatorarten für die jeweiligen Habitatausprägungen der Hartholzaue dienen können, sowie ein Beitrag zur Erforschung des Lebensraumes Aue und der Baumkronen in Mitteleuropa und Rumänien geleistet werden.

Insgesamt konnten knapp 39 000 Käferindividuen zu 964 Arten bestimmt werden. Davon waren 351 Arten (13 000 Individuen) xylobiont und 213 (15 400 Individuen) phyllophag. Die Auswertungen zeigten, dass sich im Rahmen dieser Arbeit und auf Basis der aufgenommenen Umweltfaktoren die xylobionten Lebensgemeinschaften wesentlich besser eigneten als die phyllophagen, landschaftsökologische und naturschutzfachliche Fragestellungen zum Einfluss verschiedener Umweltfaktoren im Hartholzauwald zu

Zusammenfassung Abstract beantworten. Letztere reagierten stark auf das bestandspezifische Pflanzenspektrum und mit diesem auf biogeographische und klimatische Einflüsse. Lediglich der direkte Zusammenhang oligophager Käferarten mit auwaldtypischen Gehölzen wie Weide und Pappel führte zu einer entsprechend deutlichen Differenzierung überfluteter und ausgedeichter Bestände. Dazu kam eine höhere Artenvielfalt eichenbesiedelnder phyllophager Käfer auf naturnahen sowie trockenen und offenen Flächen als in forstlich geprägten und dichteren Wäldern. Die xylobionten Käfer zeigten dagegen klare Reaktionen auf Strukturparameter und Umweltfaktoren. Während die genebelten Gemeinschaften einen deutlichen Bezug zu den Strukturen des untersuchten Baumes besaßen, wurden die flugaktiven Xylobionten stärker von den Strukturen des gesamten Habitates beeinflusst. Besiedler von altem Totholz reagierten dabei insbesondere auf das Totholzvolumen, während Frischholzbesiedler eine starke Beziehung zur Totholzoberfläche im Kronenraum zeigten. Naturnahe und regelmäßig überflutete bzw. überstaute Wälder wiesen aufgrund hoher Mengen an altem Totholz sowie durch eine Habitattradition in Form von alter Baumsubstanz sehr hohe Abundanzen altholzbesiedelnder Käfer sowie sehr hohe Anteile gefährdeter und seltener Arten auf. Es konnten hier zudem einige Urwaldreliktarten sowie Neu- und Wiederfunde für Bayern erhalten werden. Eine Ausdeichung und Bewirtschaftung führte stets zu veränderten Artenzusammensetzungen und Abundanzen der xylobionten Käfer. Bewirkt wurde dies durch das Aufkommen überflutungsempfindlicher standortfremder Baumarten und veränderter Totholzqualität durch eine geringere Bestandsfeuchte. In forstlich geprägten Wäldern verweist die relativ niedrige Zahl gefährdeter Arten zudem auf einen Bruch der Habitattradition durch Entfernung alter Baumsubstanz. Zwar ausgedeichte, aber nachhaltig als Mittelwälder bewirtschaftete offene Beständen zeigten den teilweisen Erhalt einer an großdimensionierte Altholzstrukturen gebundenen Fauna, welcher durch Relikteichen bewirkt wurde. Zusätzlich konnte sich eine wärmeliebende, oft frischholzbesiedelnde Artengemeinschaft von hoher Wertigkeit etablieren. Für den Erhalt einer auentypischen Fauna sowohl der xylobionten als auch der phyllophagen Käfer ist eine hohe Bestandfeuchte durch zumindest regelmäßige Überstauung notwendig, welche zugleich eine Bewirtschaftung einschränkt und eine Habitat- und Strukturtradition ermöglicht. Die strukturschaffende Kraft von Hochwasserereignissen sowie eine hohe Heterogenität in Kleinsthabitaten und mikroklimatischen Bedingungen bleiben von besonderer Bedeutung für die Artenvielfalt naturnaher Hartholzauwälder.

Zusammenfassung Abstract

Abstract

In the years 2004 and 2005, 14 hardwood floodplain stocks along the central european and romanian danube river have been examined. The goal was to investigate the influence of natural and anthropogenous environmental factors on the communities of xylobiont and phyllophagous beetles of the oak. Of particular interest was the flooding regime and the with embarkement accompanying management, as well as the development of structure parameters like crown dead wood, old wood supplies, inventory structure, and plant type composition. The investigation was made in managed and unmanaged, in flooded and unflooded, as well as in closed and open habitats. Mainly, canopy fogging with insecticide and flight intercept traps over the vegetation period were methodically applied for the collection of the beetles. By this multi-dimensional structure of the investigations, a number of different questions could be treated comparatively by the analysis of the community structures and the abundancies of xylobiont and phyllophagous beetles. Superordinately the question arose whether environmental factors and key structures are identifiable, which can explain the differences in the biological communities between the different investigation areas, and in addition, between Central Europe and Romania as well as between Xylobionts and Phyllophages. Further aspects were the occurrence of endangered species as well as the phaenological development over the vegetation period. Last of all, xylobiont and phyllophagous species of beetle should be identified, which can serve as indicators for their respective habitats of the hardwood floodplain. Additionally, this study should be a contribution for the investigation of the habitat floodplain and canopy in Central Europe and Romania.

Altogether nearly 39,000 beetle individuals could be identified for 964 species. Of these, 351 species (13,000 individuals) were xylobiont and 213 (15,400 individuals) phyllophagous. The evaluations pointed out that, in the context of this work and on basis of the captured environmental factors, the xylobiont partnerships were substantially better suitable than the phyllophagous to answer questions of landscape ecology and nature protection regarding the influence of different environmental factors in the hardwood floodplain. The latters react strongly to the stock-specific plant spectrum and with this to biogeographical and climatic influences. Only the direct connection of oligophagous species with floodplain-typical wood such as willow and pappel leads to an accordingly clear differentiation of flooded and

Zusammenfassung Abstract embarked stocks. In addition, a higher biodiversity of oak-settling phyllophagous beetles appears on natural as well as dry and open surfaces than in forestal-shaped and denser forests. In comparison, the xylobiont beetles showed clear reactions to structure parameters and environmental factors. While the fogged communities possessed a clear relation to the structures of the examined tree, the flight-active xylobionts were affected more strongly by the structures of the entire habitat. Settlers of old dead wood reacted thereby in particular to the dead wood volume, while fresh wood settlers showed a strong relationship with the dead wood surface in the canopy area. Natural and regularly flooded and/or overdammed forests exhibited very high abundancies of old wood-settling beetles and very high portions of endangered and rare species due to high quantities of old dead wood as well as by a habitat tradition in the form of old tree substance. Furthermore, several urwald relic species as well as new finds and refinds for Bavaria could be received. Embarkement and cultivation always led to changed species compositions and abundancies of xylobiont beetles. This was caused by the emergence of flooding-sensitive, location-strange tree species and changed dead wood quality by a lower humidity. In forestal shaped forests the relatively low number of endangered species refers to a break of the habitat tradition by the removing of old tree substance. Embarked, but sustainable managed as coppice with standard open stocks showed the partial preservation of a fauna bound to large dimensioned old wood structures, which was caused by relic oaks. Additionally, a thermophilic, often freshwood-settling biological community of high significance could be established. For the preservation of a floodplain-typical fauna for both the xylobiont and the phyllophagous beetles, a high humidity by at least regular phreatic water is necessary, which at the same time limits cultivation and makes a habitat and structure tradition possible. The structure-creating strength of flood events as well as a high heterogeneity in micro habitats and micro-climatic conditions remain of special importance for the diversity of species of natural hard wood floodplains.

Einleitung Hintergrund

2 Einleitung

2.1 Hintergrund

Der Mensch hat in Vergangenheit und Gegenwart durch Landnahme, Rodungen, Bewirtschaftung und Ausbau der Verkehrs-Infrastruktur die ehemals vorhandene Urlandschaft in Mitteleuropa de facto zerstört. Es gibt nur noch wenige Gebiete, deren Lebewelt als möglicherweise autochthon und ursprünglich gelten kann. Durch den Prozess der Vegetationsbereicherung entstand bis zum Beginn der Industriellen Revolution eine Kulturlandschaft mit mannigfaltigen anthropogen beeinflussten Pflanzengesellschaften. Seit des intensiven maschinengestützten Eingriffes in die Umwelt nimmt die Diversität der Flora und Fauna beständig ab. In besonderem Maße sind die ehemals ausgedehnten Auwälder größerer und kleinerer Flüsse betroffen und stellen heute die wohl am meisten gefährdeten Wald-Biotoptypenkomplexe unserer Kulturlandschaften dar (Pott 1996). Obwohl die ersten flussbaulichen Maßnahmen schon im 14. Jahrhundert durchgeführt wurden, mäandrierte auch die Donau bis zu ihrer Begradigung, Kanalisierung und Stauung im 19. Jahrhundert weitgehend ungestört in den Niederungen (Margraf 2004). In Bayern gingen in den letzten 150 Jahren 75% der Flächen durch menschliche Aktivitäten verloren (Foeckler & Bohle 1991), und die letzten Überreste fristen ihr Dasein als Refugium für den erholungssuchenden Menschen (Gepp et al. 1985). Nach nach den Hochwasserkatastrophen der letzten Jahre richtet sich der Blick der Öffentlichkeit wieder verstärkt auf diesen Bereich unserer Umwelt. Neben dem verstärkten Bewusstwerden um die Schutzwürdigkeit der an Pflanzen und Tieren sehr artenreichen Biotope ist es das Interesse an der Funktion naturnaher Auenkomplexe im Wasserhaushalt und als Retentionsraum für Hochwasser (Dister 1987; Niemeyer-Lüllwitz & A. 1985), welches eine Revitalisierung alter Auenlandschaften und den Rückbau von Hochwasserdämmen in die Diskussion bringt. Für Rumänien ist zu konstatieren, dass im Gegensatz zu den ausgedehnten urwaldartigen Laub- und Mischwäldern der Karpaten, welche eine sehr hohe Biodiversität und zahlreiche bei uns ausgestorbene Käferarten beheimaten (Müller 2005b), die Auwälder an der Donau fast vollständig der Urbarmachung zum Opfer gefallen sind. Die noch vorhandenen sporadischen Reste sind meist forstlich bewirtschaftet und durch standortfremde Baumarten verfremdet. In jüngerer Zeit erfolgt jedoch eine verstärkte Aufforstung auch in von der Donau überfluteten Bereichen, insbesondere um die Uferlinie zu sichern.

Einleitung Hintergrund

Als ein Konglomerat unterschiedlichster Lebensräume und Pflanzengesellschaften finden sich Auen und ihre Wälder in den gemäßigten Breiten als natürliche Vegetationseinheit, wo größere und kleinere Flüsse regelmäßig ihr Umland überfluten können (Schulte 2005). Ihre Ausprägung hängt nicht nur von der Entfernung vom überflutenden Strom und damit von der Dauer und Höhe der Überflutung ab. Auch die Art des vom Fluss transportierten und abgelagerten Sediments beeinflusst die Artenzusammensetzung, da hierdurch die Bodenbeschaffenheit von lehmig über sandig bis hin zu trockenen Kiesbänken variiert. Die im Rahmen dieser Arbeit untersuchten Eichen-Ulmen–Auwälder (Querco roboris-Ulmetum minoris nach Walentowski (2004) stocken auf den höher gelegenen Bereichen der Auen und sind nur noch episodisch überflutet (Seibert 1987). Im naturnahen Zustand bilden die Hartholzauen einen Vegetationskomplex aus Gebüschen, Gehölzen und Wäldern mit sehr hohem Artenreichtum (Pott 1996). Die lineare Ausbreitung entlang von Flüssen, die Offenheit und große Kontaktfläche zur umgebenden Landschaft und der damit verbundene „Randeffekt“ (Nentwig et al. 2004), welcher sich in der großen Vielfalt an Pflanzenarten und Lebensräumen äußert, machen natürliche Auwälder nicht nur zu Ausbreitungskorridoren für Pflanzen und eine Vielzahl von Tieren (Gerken 1988; Plachter 1986), sondern dienen auch als Artenspeicher und Artenspender für die angrenzenden Lebensräume (Foeckler & Bohle 1991). Dies hat heutzutage in unserer ausgeräumten Kulturlandschaft eine umso größere Bedeutung, als naturnahe Auenwälder auch als Retentions- und Zufluchtsort für viele Tiere dienen (Gepp et al. 1985). Die noch existierenden Auenwälder zählen zwar zu den artenreichsten, aber auch am stärksten anthropogen veränderten Waldbiotopen Mitteleuropas (Scherzinger 1996) und besitzen somit für den Arten- und Naturschutz eine besonders hohe Bedeutung. Nach der Flora-Fauna-Habitat-Richlinie der Europäischen Union Anhang I stehen die naturnah erhaltenen Hart- und Weichholzauenwälder als prioritäre Lebensraumtypen unter besonderem Schutz (Union 1992).

Obwohl naturnahe Auenwälder auf Grund ihrer hohen Gehölzartenzahl (u. a. Eiche, Esche, Ulmen, Weiden, Pappeln, Weißdorn, Vogelkirsche, Holzapfel, Wildbirne, Holunder, Schneeball, Liguster, Hartriegel) und ihres großen Strukturreichtums eine hohe Artzahl an Arthropoden im Allgemeinen und der xylobionten und phyllophagen Käfer im Speziellen erwarten lassen, ist deren Biodiversität insbesondere in Bezug auf die Baumkronen bis heute wenig erforscht. Für die süddeutschen Auwälder lagen -im Gegensatz zu anderen Waldtypen-

Einleitung Hintergrund lange Zeit kaum Untersuchungen zur xylobionten und noch weniger zur phyllophagen Käferfauna vor. Vielmehr richteten sich die Untersuchungen auf Tiergruppen mit „Flaggschiff-Funktion“ wie Amphibien, Vögel oder Schmetterlinge und Libellen (Rust-Dubié et al. 2006). In den letzten Jahren wird aber auch hier verstärkt geforscht. Ergebnisse aus dem badischen Oberrheingebiet lieferten eine bisher in dieser Artenzusammensetzung nicht gekannte und mit 577 Arten xylobionter Käfern hochdiverse Lebensgemeinschaft, und auch für das bayerische Auwaldgebiet zwischen Neuburg/Donau und Ingolstadt sind inzwischen weit mehr als 400 Arten nachgewiesen (Bense et al. 2000; Bussler 1995; Weichselbaumer 2003).

Bei der faunistischen Untersuchung von Waldbiotopen wurde der Kronenraum lange Zeit als nicht bedeutsam für die Artenvielfalt (Floren & Schmidl 2003) wahrgenommen. Erst der verstärkte Einsatz neuer Sammeltechniken in den Tropen brachte die überaus hohe Bedeutung dieses Lebensraumes zu Tage (Adis et al. 1984; Erwin 1980; Erwin 1982; Erwin 1983; Floren & Linsenmair 2001; Hammond 1990; Paarmann & Storck 1987). Baumkronenforschung in den gemäßigten Breiten findet nach Westeuropa (Barnard et al. 1986) und Japan (Hijii 1983; Hijii et al. 2001) in den letzten Jahren auch verstärkt in Mitteleuropa (Ammer et al. 2002; Ammer & Schubert 1999; Floren & J. 1999; Goßner 2004; Müller 2005a; Schlaghamerský 2004; Schmidl 2004) statt. Das Projekt der Bayerischen Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft 2004 zum Vergleich bewirtschafteter und naturnaher Auwälder in der Donauniederung zwischen Ulm und Neuburg an der Donau (Strätz et al. 2006) anhand der Weichtier- und Xylobiontenfauna der Baumkronen diente als Anstoß für die vorliegende Arbeit.

Der anhaltende Rodungsdruck durch den ungebremsten Flächenverbrauch insbesondere für Gewerbe- und Verkehrsflächen steht im Gegensatz zu den Verpflichtungen der Gesellschaft für den Erhalt von Natur und Umwelt sowie zu den wasserbaulichen Notwendigkeiten. Zum sinnvollen Erhalt und langfristigen Sicherung naturnaher und artenreicher Auenbiotope ist es daher notwendig, den Einfluss der anthropogenen Veränderungen auf die betroffenen Zönosen zu kennen. Zugleich muss durch die Evaluation wichtiger Habitatstruktur-Parameter das Wissen um die Mindestanforderungen einer naturnahen und in den Auen artenreichen Lebensgemeinschaft geschaffen werden. Erst so wird es möglich, Konsequenzen menschlichen Handelns differenziert abzuschätzen und dieses entsprechend zu ändern.

Einleitung Fragestellung

2.2 Fragestellung

Gegenstand der Untersuchung waren die Hartholzauwälder der Donau. Dafür wurden zwei Tiergruppen ausgewählt, welche für die Waldökosysteme von besonderer Bedeutung sind: Holzbesiedelnde (xylobionte) und blattfressende (phyllophage) Käfer. Zielbaumart war hierbei die Eiche, welche in Mitteleuropa mit über 900 Arten die meisten xylobionten und phyllophagen Käfer beherbergt (Schawaller 2005; Schmidl 2006). Durch den Einsatz der unterschiedlich arbeitenden Erfassungsmethoden Baumkronenbenebelung und Flugfensterfallen wird eine Analyse der Lebensgemeinschaften im Kronenraum aus zwei verschiedenen Blickrichtungen möglich: Es werden zum einen die auf dem Baum sitzenden Gemeinschaften quantitativ erfasst. Zum anderen wird ein Bild der Flugaktivitäten innerhalb einer Waldfläche und über das Jahr hinweg geliefert. Die Untersuchung fand in bewirtschafteten und unbewirtschafteten, in überfluteten und nicht überfluteten sowie in geschlossenen und offenen Habitaten statt. Durch diesen vieldimensionalen Aufbau der Untersuchungen können eine ganze Reihe von Fragestellungen vergleichend behandelt werden:

* Unterscheiden sich die Gemeinschaftsstrukturen xylobionter bzw. phyllophager Käfer zwischen den verschiedenen Ausprägungen der Hartholzauwälder bezüglich Habitatpräferenzen, Gildenstrukturen, Abundanzen und dem Vorkommen gefährdeter Arten, und wenn ja, in welcher Weise?

* Gibt es phänologisch bedingte Unterschiede in den Artenzusammensetzungen xylobionter bzw. phyllophager Käfer im Jahresverlauf, und wenn ja, wie gestalten sie sich?

* Zeigen die Lebensgemeinschaften xylobionter bzw. phyllophager Käfer unterschiedliche Diversitäten auf den einzelnen Flächen, und wie unterscheiden sich die Artenzusammensetzungen untereinander?

* Zudem muss übergeordnet gefragt werden, ob Umweltfaktoren identifizierbar sind, welche die bei der Beantwortung der vorhergenden Fragen auftauchenden Unterschiede erklären können. Sind hierbei Schlüsselstrukturen für die xylobionten bzw. phyllophagen Käfer ableitbar?

Einleitung Fragestellung

* Verhalten sich die die xylobionten bzw. phyllophagen Käfergemeinschaften in Rumänien ebenso wie die in Mitteleuropa? Inwiefern spielen biogeographische Aspekte eine Rolle?

* Und schließlich, unterscheiden sich die Xylobionten und die Phyllophagen bezüglich ihrer Reaktionsmuster auf unterschiedliche Umweltfaktoren?

* Abgesehen von diesen Fragestellungen sollen xylobionte und phyllophage Arten identifiziert werden, welche als Indikatorarten für die verschiedenen Habitatausprägungen dienen können.

* Nicht zuletzt versteht sich diese Arbeit als Beitrag zur Erforschung des Lebensraumes Aue sowie der Baumkronen in Mitteleuropa und Rumänien.

Untersuchungsflächen Mitteleuropa

3. Untersuchungsflächen

Die Donau legt als zweitgrößter Strom Europas von der Quelle im Schwarzwald bis zum Schwarzen Meer eine Strecke von etwa 2845 km zurück. Sie besitzt ein Einzugsgebiet von 817 000 km2 und verbindet direkt 10 mittel- und südosteuropäische Staaten (Deutschland, Österreich, Slowakische Republik, Ungarn, Kroatien, Serbien und Montenegro, Bulgarien, Rumänien, Moldawien, Ukraine). Sie überwindet dabei vom Ursprung des Quellflusses Breg bis zur Mündung etwa 900 Höhenmeter, je nach Geologie als schneller Gebirgsfluss oder träge als in der Ebene mäandrierender Strom. Durch regelmäßige Überflutungen und Flusslaufveränderungen wurden hier die ausgedehnten Auwaldsysteme in ihrer Vielfalt und Komplexität geformt, von denen wir heute nur noch geringe Reste betrachten können. Der Schwerpunkt der Untersuchung liegt mit zehn Flächen an der mitteleuropäischen Donau zwischen Ulm und Linz, dazu eine Fläche in Tschechien in den Thaya-March-Auen, ca. 60km vor dem Zusammenfluss mit der Donau. Außerdem wurden fünf weitere Waldstücke in Rumänien in die Arbeit mit einbezogen. Im Folgenden werden die einzelnen Bestände in geographischer Reihenfolge von West nach Ost vorgestellt.

3.1 Flächen der mitteleuropäischen Donauniederungen

Alle mitteleuropäischen Untersuchungsflächen (inkl. Thaya-March-Auen) befinden sich im (ehemaligen) Einflussbereich der Donau-Hochwasser auf potentiellen Standorten der Eichen- Ulmen-Hartholzauwälder (Querco roboris-Ulmetum minoris) (nach Walentokski et al. (2004)) mit den Kenn- bzw. Trennarten Quercus robur L. (Stieleiche), Ulmus minor Mill. em. Richems (Feldulme), Populus sp. (Pappeln), Scilla bifolia L. (Blaustern) und Allium ursinum L. (Bärlauch). Die aktuelle Baumarten-Zusammensetzung und -Gesellschaft variiert zwar abhängig vom Grad der menschlichen Beeinflussung, jedoch sind überall die Hauptbaumarten Eiche, Esche, Ulme und Pappel vertreten. Die Lage der Untersuchungsflächen ist der Abb. 4.1-1 zu entnehmen.

Schwäbische Donauniederung Im schwäbisch-bayerischen Donaubecken bzw. dem Naturraum der Wertach-Iller-Lech- Platten zwischen Ulm und dem Stepperger Donaudurchbruch wurden vier Standorte

Untersuchungsflächen Mitteleuropa untersucht: Das Naturwaldreservat Dreiangel, das Naturwaldreservat Neugeschüttwörth, das Wannengries bei Marxheim und das Naturwaldreservat Mooser Schütt. Das Klima wird als gemäßigt ozeanisch mit leicht kontinentalem Einschlag beschrieben. Die mittlere Jahrestemperatur beträgt ca. 8°C (Januar: -1 bis +2°C, Juli: +17 bis +18°C), die mittlere Jahresniederschlags-Menge liegt bei 650mm. Das Maximum der Niederschläge fällt auf den Sommer. Hochwasser entstehen im oberen Donautal typischerweise im Frühsommer, wenn sich Schneeschmelze in den Alpen und lang andauernde Regenfälle mit Wolkenbrüchen überlagern.

Dra Naturwaldreservat Dreiangel N48˚27´ EO10˚08´, Höhe 452m üNN, Landkreis Günzburg (Bayern/Regierungsbezirk Schwaben); Abb. 3.1-3 Im südwestlichen Donauried begleiten noch heute ausgedehnte Wälder die Donau zwischen Ulm und Günzburg (mehr als 2000ha). Durch Verbauungen und die Errichtung von Staustufen können hier jedoch keine Überflutungen mehr stattfinden, und die Bestände werden forstlich bewirtschaftet. Die Untersuchungsfläche (12ha) liegt in der Nähe der Landesgrenze am nördlichen Ufer der Donau und wird als Naturwaldreservat seit 1978 nicht mehr bewirtschaftet. Der Auwaldcharakter hat sich dank eines ständig wasserführenden Baches und der hohen Wasserkapazität der Böden teilweise erhalten. Der ursprüngliche Eschen-Ulmen-Auwald (Querco-Ulmetum minoris mit Fraxinus excelsior, Quercus robur und Ulmus glabra) erfuhr in der Vergangenheit eine Mittelwaldbewirtschaftung, wobei heute die Eschen- (30%) und Eichenüberhälter (30%) von den übrigen Baumarten in der Höhenentwicklung erreicht worden sind. Insbesondere sind dies Bergahorn (30%) und Sommerlinde, die sich hier als überflutungsempfindliche Baumarten ausbreiten. Die Bestockung setzt sich aus jüngeren gestuften Beständen (bis 80 Jahre) mit einigen Überhältern (bis 180 Jahre) zusammen. Die Entnahme anbrüchiger Bäume in der Vergangenheit resultiert in vergleichsweise vitalen und kronentotholzarmen Bäumen, wobei sich seit Unterlassung einer Bewirtschaftung nennenswerte Mengen an Totbäumen und –holz am Boden, aber auch stehend ansammeln konnten.

Ngw Naturwaldresevat Neugeschüttwörth N48˚38´ EO10˚39´, Höhe 400m üNN, Landkreis Dillingen/Donau (Bayern/Regierungsbezirk Schwaben); Abb. 3.1-3

Untersuchungsflächen Mitteleuropa

Es handelt sich hier um ein Naturschutzgebiet im östlichen Donauried bei Gremheim, das als Naturwaldreservat seit 1978 nicht mehr forstlich genutzt wird. Direkt an der Donau gelegen, ist die Fläche dennoch für Hochwasser durch einen Damm nicht erreichbar. Überflutungsereignisse können nur noch bei extremen Hochwassern stattfinden, die Grundwasserspiegelschwankungen werden jedoch synchron mit der Donau durchlaufen, was zu regelmäßigen Überstauungen zumindest der tieferen Bereiche führt. Damit sind die prägenden Standortbedingungen einer Aue teilweise erfüllt. Hinsichtlich der Baumartenzusammensetzung sind naturnahe Bereiche nur entlang von Altwasserarmen zu finden, so auch auf trockenerem Standort ein Eschen-Ulmen-Auwald (Querco-Ulmetum minoris) mit Fraxinus excelsior, Quercus robur (25%), Ulmus minor, Populus alba (Silberpappel) und P. nigra (Schwarzpappel) sowie Alnus incana (Grauerle). Die Waldfläche beträgt etwa 37ha, die nächsten Hartholzauwälder befinden sich ca. 4km flussabwärts. Die etwa 80 bis 100jährige Bestockung des beprobten Bestandsabschnittes wies einen relativ hohen Anteil an Totholz auf, welches jedoch v. a. an einem vom Blitzschlag geschädigten Baum akkumuliert. Seit dem Ende der Bewirtschaftung konnten sich auch am Boden gewisse Totholzmengen ansammeln.

Mrx Wannengries bei Marxheim N48˚44´ EO10˚59´, Höhe 395m üNN, Landkreis Neuburg/Donau (Bayern/Regierungsbezirk Oberbayern); Abb. 3.1-3 Die hier untersuchte Fläche mit Edellaubbaum-Bestand weist aufgrund eines fehlenden Hochwasserregimes überflutungsempfindliche Baumarten wie Bergahorn und Winterlinde auf und stellt somit im Sinne von (Ellenberg 1996) eine stromferne, „frische Lindenaue“ dar. Auch die Strauch- und Krautschicht wich von den anderen Hartholzauenbeständen deutlich ab. Die Donauferne und deren Kanalisierung wirken sich auch in Form eines niedrigen Grundwasserspiegels aus. Zwar ist die Fläche Teil eines größeren zusammenhängenden Auwaldgebietes (ca. 1700ha) mit naturnahen Bereichen, an dessen nördlichem Rand sie an die ansteigenden Hänge des fränkischen Juras stößt. Jedoch unterliegt sie wie die umgebenden Waldstücke einer forstlichen Nutzung und ist durch Fichtenbestände teilweise von den anderen Laubwaldflächen isoliert. Der Bestand weist F. excelsior, Q. robur, Tilia cordata (Winterlinde) und Acer pseudoplatanus (Bergahorn) auf. Zum Teil sind hier alte und ausladend gewachsene Q. robur (180-220 Jahre) zu finden, die offenbar Zeugen eines vor der Donauregulierung hier

Untersuchungsflächen Mitteleuropa vorhandenen typischen Hartholzauenwaldes lichterer Struktur sind und heute vom jüngeren 60-80 Jahre alten Wald eingewachsen sind. An diesen Altbäumen ist im Gegensatz zu den anderen Bäumen eine entsprechend hohe Kronen-Totholzmenge zu finden.

Mos Naturwaldreservat Mooser Schütt N48˚44´ EO11˚03´, Höhe 385m üNN, Landkreis Neuburg/Donau (Bayern/Regierungsbezirk Oberbayern); Abb. 3.1-2 Ebenso wie das Wannengries bei Marxheim befindet sich das unbewirtschaftete Naturwaldreservat Mooser Schütt gegenüber von Stepperg im selben, sich beiderseits der Donau erstreckenden Auwaldgürtel (ca. 1700ha). Die Auenwälder am Stepperger Donaudurchbruch grenzen unmittelbar an die Kalkbuchenwälder des Naturraumes Südliche Frankenalb. Dieser von Q. robur (25%) und F. excelsior (60%) dominierte Hartholzauwald (Querco- Ulmetum minoris) ist als naturnah zu bezeichnen. Des Weiteren sind hier P. alba, P. nigra, U. minor, A. incana, Malus sylvestris (Holzapfel) und Prunus padus (Traubenkirsche) zu finden. Das Gebiet wird von flach überstauten Flutrinnen durchzogen, die von einem Weichholzauenbestand begleitet werden. Einzelne Teilflächen werden von Schilf- und Brennnessel-Beständen eingenommen. Somit besitzt der Bestand eine gewisse lichte und kleinräumig vielfältige Struktur, die sich auch in einer artenreichen deckenden Krautschicht mit Leucojum vernum (Märzenbecher), Scilla bifolia, A. ursinum und Equisetum hyemale (Winterschachtelhalm) äußert. Die untersuchten Eichen weisen ein Alter zwischen 100 und über 200 Jahren auf, Kronentotholz war reichlich vorhanden. Die Standortbedingungen eines Auwaldes sind hier durch regelmäßige Überflutungen (zuletzt bis zu 2 m im August 2005) und Schlickablagerungen in vollem Umfang gegeben.

Ingolstädter Donauniederung Zwischen Neuburg und Ingolstadt erstreckt sich begrenzt durch das Donaumoos im Süden und dem Fränkischen Jura im Norden der Teilwuchsbezirk „Donauau“ (Walentowski & Gulder 2001) mit einem über 2500ha großen Auwaldkomplex. Einen Teil der nördlich der Donau gelegenen Hartholzaue bildet der „Gerolfinger Eichenwald“ (Abb. 3.1-4). Dieser besitzt Hutewaldcharakter mit lichter Bestandsstruktur, reliktären Alteichen und einer engen Verzahnung von Waldrändern und Kulturlandschaft. Nach Aufgabe der historischen Bewirtschaftungsformen (Beweidung, Mittelwaldbewirtschaftung) sind die Altbäume stellenweise eingewachsen. Das gesamte Gebiet gehört zu den trockensten in Südbayern und

Untersuchungsflächen Mitteleuropa trägt deutlich subkontinentale Zügen (mittlere Schwankung der Temperatur im Jahr 20,2ºC). Die Jahresniederschläge fallen im Lee der Südlichen Frankenalb und liegen zwischen 670 und 700mm, die Jahrsmitteltemperatur beträgt 8,3ºC (Margraf 2004). Im Gerolfinger Eichenwald wurden drei verschiedene Teilflächen untersucht.

Ger 0 Gerolfinger Eichenwald, Fläche 0 N48˚45´17´´ EO11˚19´30´´, Höhe 378m üNN, Stadt Ingolstadt (Bayern/Regierungsbezirk Oberbayern) Diese Teilfläche (ca. 5ha) besteht aus nahezu vollständig eingewachsenen Alteichen. Der junge Unterwuchs ist dicht, es ist kaum Totholz am Boden vorhanden.

Ger I Gerolfinger Eichenwald, Fläche I N48˚45´18´´ EO11˚19´33´´, Höhe 378m üNN, Stadt Ingolstadt (Bayern/Regierungsbezirk Oberbayern) Im Winter 2004/05 wurde die zweite Teilfläche (ca. 9ha) ausgelichtet, wodurch die Altbäume (vornehmlich Stieleichen und Bergahorn) vollkommen freigestellt wurden. Das Kronenreisig verblieb auf der Fläche, das stärkere Holz wurde jedoch abtransportiert. Etliche starke Baumstümpfe waren dicht mit Holzpilzen bedeckt.

Ger II Gerolfinger Eichenwald, Fläche II N48˚45´17´´ EO11˚19´42´´, Höhe 377m üNN, Stadt Ingolstadt (Bayern/Regierungsbezirk Oberbayern) Die Altbäume der dritten Teilfläche (ca. 15ha) wurden ebenso wie die der zweiten freigestellt, jedoch schon vor 3-5 Jahren. Das liegengebliebene Kronenreisig war schon stark zersetzt und vom Stockausschlag überwachsen. Im Vergleich zur Fläche GER I war hier auch mehr stehendes Totholz vorhanden.

In den meisten Auswertungen werden diese drei Teilflächen zusammgefasst als eine Fläche behandelt, da zu wenige Benebelungen pro Teilfläche erfolgten, um statistische Aussagen treffen zu können. Da jedoch auf jeder der Teilflächen fünf Eklektoren installiert waren, können diese in den entsprechenden Auswertungen getrennt behandelt werden.

Untersuchungsflächen Mitteleuropa

Gebiet der Isarmündung Zwei weitere untersuchte Auwald-Bestände befinden sich im Bereich der Isarmündung in Niederbayern. Diese ist gekennzeichnet durch große zusammenhängende Auwaldsysteme (mehr als 1550 ha), die größtenteils unter Naturschutz stehen. Weite Bereiche der Auwälder werden hier auch heute noch regelmäßig überflutet, insbesondere wenn im Frühjahr das Schmelzwasser der Alpen die Isar anschwellen lässt, und im regenreichen August mit seinen Unwettern im Alpenvorland. Die Temperaturen betragen im langjährigen Mittel 8˚C (Jan - 1,5˚C, Jul +18 bis +19˚C), die Niederschläge 750-800mm im Jahr.

Ism Isarmünd N48˚47´ EO12˚59´, Höhe 314m üNN, Landkreis Deggendorf (Bayern, Regierungsbezirk Niederbayern); Abb. 3.1-2 Die Fläche (23ha) liegt an einem alten Seitenarm der Isar (heutiger Mühlbach) kurz vor der Mündung in die Donau nahe der Ausflugsgaststätte „Grieshaus“ zwischen dem Gewässer und einem Hochwasserdamm. Die mehr als 150jährigen Bäume werden daher jährlich oft mehrfach überflutet (zuletzt über 2 m im August 2005), und eine Krautschicht ist somit bis auf die reichliche Leucojum vernum Blüte im Frühjahr kaum vorhanden. Dominiert wurde der Bestand von Q. robur, daneben war F. excelsior, P. alba und M. sylvestris zu finden. Eine Bewirtschaftung dieses recht schmalen Waldstreifens (ca. 40 m) findet praktisch nicht statt (Fläche des Wasserwirtschaftsamtes). Entlang des Hochwasser führenden Gewässers besteht ein direkter Kontakt mit den Kerngebieten des Auenkomplexes im Mündungsgebiet der Isar. Jenseits des Dammes liegt ein nicht mehr überfluteter Hartholzauenwald. Stromabwärts schließt sich direkt das Naturschutzgebiet „Staatshaufen“ mit Donaualtwässern, Weich- und Hartholzaue an. Die Zergliederung durch Gewässer, Damm und Zufahrtswege bewirkt eine hohe Lichtigkeit des mäßig totholzreichen Bestandes mit einem hohen Blütenangebot.

Gun Gundlau N48˚45´ EO13˚03´, Höhe 312m üNN, Landkreis Deggendorf (Bayern, Regierungsbezirk Niederbayern); Abb. 3.1-4 Etwa 3,5km flussabwärts von der Isarmündung ist die Gundlau zu finden, ein Komplex aus Äckern, Wiesen und klein strukturierten Waldstücken. Abgegrenzt wird das Gebiet zum einen von der Donau mit ihren Hochwasserdeichen, zum anderen von einem ehemaligen Donauarm,

Untersuchungsflächen Mitteleuropa in dem nun die Hengersberger Ohe ihrer Mündung zufließt. Die Bewaldung (ca. 35ha) geht zurück auf den aus Hartholzauenwald hervorgegangenen Klosterwald der ehemaligen Benediktinerabtei Niederaltaich. Im Zuge der Säkularisation wurde dieser Wald zu kleinen Parzellen an Privateigentümer versteigert. Der Bestand ist daher wie die Bewirtschaftung sehr heterogen, sowohl in Baumartenzusammensetzung als auch in der Altersstruktur. Zwar dürfte die Grundmatrix auf einen Eichen-Ulmen-Hartholzauwald (Querco-Ulmetum minoris) zurückgehen, ist jedoch stellenweise durch Einbringung von Fagus sylvatica (Buche), A. pseudoplatanus, Robinia pseudoacacia (Robinie) und Picea abies (Fichte) verändert. Diese Veränderungen sind jedoch sehr kleinräumig. Die Altersstruktur der Untersuchungsfläche ist sehr heterogen. Neben wenige Meter hohem Unterwuchs sind sowohl relativ junge Q. robur (40-80 Jahre), als auch alte ausladend gewachsene Bäume (ca. 180 Jahre) vorhanden, die vom Jungwald stellenweise fast eingewachsen sind. Eine regelmäßige Überflutung kann nicht mehr stattfinden, und der Grundwasserspiegel ist für Überstauungen zu niedrig. Ähnlich wie der Gerolfinger Eichenwald besitzt der Bestand eine hohe Kontaktfläche zwischen Waldrand und Agrarlandschaft, offene und dichtere Bereiche wechseln ab.

Eferdinger Becken In Oberösterreich wurde eine Fläche im Eferdinger Becken untersucht. Nachdem die Donau ab Vilshofen den Charakter eines Gebirgsflusses angenommen hatte, öffnet sich die gebirgige Landschaft des österreichischen Oberen Donautales zum weiten Eferdinger Becken vor Linz, welches aufgrund seiner günstigen klimatischen Bedingungen den Anbau vieler Sonderkulturen wie Wein, Erdbeeren, Spargel und allerlei Gemüse ermöglicht (Jahresmitteltemperatur 8-9˚C, durchschnittliche Niederschläge 750–800mm). Die Donau hatte hier ursprünglich ein weites Auwaldsystem geschaffen, dessen Hartholzbestände fast gänzlich in Ackerland umgewandelt wurden. Die noch vorhandenen Auwaldreste umfassen heute ca. 1500ha.

Efd Eferdinger Becken N48˚18´ EO14˚08´, Höhe 260m üNN, Linzer Land (Österreich, Bundesland Oberösterreich); Abb. 3.1-2 Die untersuchte Fläche befindet sich in einem Privatwald bei Schönering/Wilhering im Linzer Land. Sie ist gekennzeichnet durch eine Vielzahl an Altwasser- und Flutrinnen, die noch bei starkem Hochwasser und durch Grundwasserdruck Wasser führend sind. Hier sind Salix sp.

Untersuchungsflächen Mitteleuropa

(Weiden) zu finden, die regelmäßig auf Stock geschnitten werden. Die höher gelegenen Flächen sind mit P. alba, U. minor und Q. robur bestanden. Der gesamte Habitat ist relativ licht und offen, die über 180jährigen Eichen gesund und relativ totholzarm. Die Verzahnung von Elementen der Weichholz- und Hartholzaue resultiert jedoch am Boden in beträchtlichen Totholzmengen.

Thaya-March-Auen Das wohl größte zusammenhängende Auwaldgebiet Mitteleuropas ist am Zusammenfluss von Thaya und March in Südmähren (Tschechien) zu finden, ca. 50km vor der Mündung der March in die Donau. Als südöstlichster Standort in Mitteleuropa wurde hier eine weitere Untersuchungsfläche einbezogen, die in der Übergangszone von atlantisch-kontinentalem zu kontinentaleuropäisch humidem bis subhumidem Klima (Jahresdurchschnitt 9˚C, 524mm Jahresniederschläge) liegt (Schlaghamerský 2004).

Tay Thaya-March-Auen N48˚48´ EO16˚46´, Höhe 161m üNN, Kreis Břeclav (Tschechien, Südmähren); Abb. 3.1-4 Ein Teil der Thaya-March-Auen, der „Lednický luh“, bedeckt den Teil einer von der Thaya und dem künstlichen Lednice-Arm umflossenen Insel bei Lednice 10km nördlich von Břeclav. Bis 1972 wurde das gesamte Gebiet jährlich überflutet, bis zum Bau von Wasserkraftwerken flussaufwärts. Die beprobten Eichen gehören zu einer Untersuchungsfläche (6,85ha) des Institutes für Waldökologie (Mendel Universität Brünn), eingebettet in das International Biological Programme der UNESCO von 1968. Der Bestand weist Bäume mit einem Alter von ca. 80 bis 130 Jahren auf und lässt sich nach Oberdorfer 1953 als Fraxino-Ulmetum (=Fraxino-Quercetum) klassifizieren (Quercus robur 50%, Fraxinus angustifolia 35%, Tilia cordata 10%, Ulmus laevis 2%, Populus nigra 2%, Acer campestre 1%) (Schlaghammerský 2000). Es findet eine begrenzte Holzentnahme statt, während die umgebenden Flächen weiterhin forstlich genutzt werden. Somit konnte sich zwar eine gewisse Totholzmenge am Boden anhäufen, die Alterstruktur der Bäume und die (wenn auch eingeschränkte) forstliche Nutzung führen jedoch zu einem recht dicht geschlossenen Bestand mit relativ gesunden, hochgewachsenen und Kronentotholz-armen Eichen. Ähnlich wie die Fläche bei Marxheim findet man auch hier die überflutungsempfindlichen Baumarten

Untersuchungsflächen Mitteleuropa

Tilia und Acer, was darauf hindeutet, dass eine regelmäßige Überflutung an dieser Stelle möglicherweise schon seit längerer Zeit (also vor 1972) nicht mehr stattfinden konnte.

Abbildung 3.1-1: Lage der mitteleuropäischen Untersuchungsflächen; zentral mit gelben Granzen ist Österreich dargestellt; Dra =Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Mos = Moser Schütt, Ger = Gerolfing, Ism = Isarmündund, Gun = Gundlau, Efd = Eferding, Tay = Thaya-March-Auen

Abbildung 3.1-2: Impressionen von den Flächen Mos = Mooser Schütt, Ism = Isarmünd und Efd = Eferding; starke Eichen säumen bei Hochwasser gefüllte Flutrinnen, die drei Flächen sind sehr feucht und teilweise totholzreich; die Bestandsstruktur ist heterogen von schattig unter den vitalen, dicht belaubten Bäumen bis offen-sonnig entlang von Rinnen und Wegen.

Untersuchungsflächen Mitteleuropa

In den Auswertungen werden die drei Flächen Mooser Schütt, Isarmünd und Eferding zur Bestands-Kategorie A zusammengefasst. Sie zeichnen sich aus durch eine sehr hohe Gebietsfeuchte (regelmäßige Überschwemmung bzw. synchrone Überstauung durch Grundwasser bei Hochwasser, an die Donau gekoppelter Grundwasserstrom), keine Bewirtschaftung der sehr vitalen Eichen (in Eferding Kopfschnitt der Weiden) und hohe Totholzmengen in meist fortgeschrittener Zersetzung am Boden (45-63 fm/ha).

Abbildung 3.1-3: Impressionen von den Flächen Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth und Mrx = Merxheim; die teilweise vorhandenen stärkeren Eichen sind von Jungwuchs (u. a. Ahorn, Linde) praktisch eingewachsen, die Bestandstruktur recht einehitlich; den Boden bedeckt eine dichte Vegetation von Stickstoffzeigern; die Flächen sind mäßig feucht, es kann keine Überflutung mehr stattfinden.

Bei Dreiangel, Neugeschüttwörth und Marxheim handelt es sich um ausgedeichte, relativ geschlossene Bestände, wobei Neugeschüttwörth durch die kleine isolierte Fläche hohe Randbereichanteile besitzt. Die im Bestand vorhandenen alten Eichen sind aufgrund einer forstwirtschaftlichen Nutzung von jüngeren Bäumen einheitlichen Alters eingewachsen, die teilweise durch überflutungsempfindliche Baumarten wie Ahorn und Linde gestellt werden. Seit der Ausweisung von Dreiangel und Neugeschüttwörth als Naturwaldreservate vor ca. 30 Jahren sowie in Marxheim konnten sich Totholzmengen von 21-40fm/ha ansammeln. Die drei Forste werden in der Auswertung der Bestands-Kategorie B zugeordnet.

Untersuchungsflächen Mitteleuropa

Abbildung 3.1-4: Impressionen von den Flächen Ger = Gerolfinger Eichenwald (hier Fläche II), Gun = Gundlau und Tay = Thaya-March-Auen; die alte Baumsubstanz steht teilweise frei, teilweise sind die Eichen fast eingewachsen; die Bestandstruktur ist sehr heterogen; die Flächen sind ausgedeicht und relativ trocken, den Boden bedeckt eine artenreiche Kraut- und Grasschicht; die Fläche Tay unterscheidet sich von den beiden dahingehend, dass sie dichter geschlossen ist, wodurch die Bäume schlankere Kronen entwickelten; sie ist jedoch durch ihre geographische Lage ebenfalls trocken und warm.

Gerolfing und Gundlau stellen die beiden offensten und reich strukturiertesten Bestände innerhalb der mitteleuropäischen Flächen dar. Durch eine traditionelle und nachhaltige Bewirtschaftung (kleinparzellige Mittelwaldbewirtschaftung) existiert ein Nebeneinander alter Baumsubstanz mit Jungwuchs und offenen Bereichen. Die hier wachsenden überflutungsempfindlichen Baumarten kommen auch an der Thaya vor. Zwar ist der Wald hier dichter geschlossen, jedoch ist das Gebiet durch seine kontinentalere Lage insgesamt wärmer und trockener, so dass der Bestand zusammen mit Gerolfing und Gundlau die Bestands-Kategorie C in den Auswertungen bildet.

Untersuchungsflächen Rumänien

4.2 Flächen am Unterlauf der Donau in Rumänien

Kurz nach dem Durchbruch der Donau durch den Karpatenbogen am Eisernen Tor liegen zwei der Untersuchungsflächen (Crivina und Vânju Mare, Abb. 4.2-1) im Westen der Kleinen Walachei (Oltenia). Sie befinden sich noch im direkten Einfluss der Gebirge, auch weist die Donau hier ein größeres Gefälle als in der späteren Tiefebene zwischen Rumänien und Bulgarien auf. Im Südosten der Kleinen Walachei und im Süden der Großen Walachei (Munţenia) liegen die drei weiteren Flächen Potelu, Turnu Mǎgurele und Giurgiu (Abb. 4.2- 1). Die klimatischen Bedingungen sind als kontinental mit pontischem Einfluss zu bezeichnen, die Tagesmitteltemperatur sinkt im Winter kaum unter 0ºC, die Jahresmitteltemperatur beträgt in Lom (an der Donau in Bulgarien nahe der Untersuchungsfläche Potelu) 10,6ºC, der Jahresniederschlag 550mm.

Cri Crivina N44˚29´ EO22˚37´, Höhe 100m üNN, Drobeta Turnu Severin (Rumänien/Bezirk Mehedinţi) Abb. 3.2-2 Die untersuchte Fläche (2,2ha) ist Teil eines sich bis zur Donau erstreckenden Forstes (170ha), der auf einen ehemaligen Auwald zurückgeht. Es können hier jedoch keine Überflutungen mehr stattfinden, zum einen aufgrund von Hochwasserdämmen, zum anderen, weil sich der Fluss durch Kanalisierung und Aufstauung am Eisernen Tor schon tiefer eingegraben hat und die am Fuße eines ehemaligen Prallhanges gelegene Fläche nicht mehr erreichen kann. Der sehr lichte und trockene Bestand setzt sich v. a. zusammen aus Q. petraea (Traubeneiche), Q. cerris (Zerreiche) und T. cordata. Obwohl die untersuchten Eichen ein Alter von bis zu 115 Jahren aufweisen, ist ihr Stammdurchmesser relativ gering. Auch hat es die hier vorherrschende Forstwirtschaft nicht erlaubt, dass sich nennenswerte Totholzmengen akkumulieren konnten.

Van Vânju Mare N44˚26´ EO22˚50´, Höhe 85m üNN, Drobeta Turnu Severin (Rumänien/Bezirk Mehedinţi) Abb 3.2-2 Etwa 8 km von der Donau entfernt findet sich hier im Überflutungsbereich eines kleinen Nebenflusses ein schattiger Hartholzauwald (60ha) typischer Ausprägung (Querco roboris- Ulmetum minoris (Walentowski et al. 2004)). Zwar können auch hier keine Überflutungen

Untersuchungsflächen Rumänien mehr stattfinden, die Bestandsfeuchte ist jedoch aufgrund eines hohen Grundwasserspiegels hoch. Q. robur dominiert mit 60% die Fläche, gefolgt von F. excelsior. Überflutungsempfindliche Baumarten konnten nicht festgestellt werden, so dass die Baumartenzusammensetzung als naturnah zu bezeichnen ist. Die untersuchten Eichen waren bis zu 140 Jahre alt und ausladend gewachsen, der Unterwuchs (v.a. Eschen und Eichen aus Naturverjüngung sowie eine Vielzahl verschiedener Büsche) relativ dicht.

Pot Potelu N43˚42´ EO24˚08´, Höhe 27m üNN, Slatina (Rumänien/Bezirk Olt); Abb 3.2-2 Im Südosten der kleinen Walachei findet sich hier vor der Mündung des Olt in die Donau ein kleiner Hartholzauwaldrest (1,5ha) jenseits des Dammes, so dass Überflutungen nur bei extremem Hochwasser stattfinden können. Hier befinden sich Uralteichen (Q. robur), die teilweise unter Schutz gestellt sind. Benebelt wurden hier licht und ausladend gewachsene Bäume am Nordostrand der Fläche.

Tur Turnu Magurele N43˚42´ EO24˚52´, Höhe 25m üNN, Alexandria (Rumänien/Bezirk Teleorman); Abb 3.2-2 Im Süden der Großen Walachei (Munţenia/Ţara Româneascǎ) befinden sich bei Turnu Mǎgurele Forstbestände direkt am Donauufer, welche regelmäßig überflutet werden. Der untersuchte Bestand (3,7 ha) besteht aus Q. robur (90%) und F. excelsior (10%) von etwa 60 Jahren mit nur geringen Kronentotholzmengen.

Giu Giurgiu N43˚47´ EO25˚25´, Höhe 100m üNN, Giurgiu (Rumänien/Bezirk Giurgiu); Abb 3.2-2 Ebenfalls im Süden der Großen Walachei gelegen sind die Aufforstungen bei Giurgiu, gegenüber der bulgarischen Stadt Russe. Auf 0,4ha wurden hier vor 55 Jahren Q. pedunculiflora direkt am Donauufer aufgeforstet. Entsprechend wird auch diese Fläche regelmäßig überflutet. Im Gegensatz zur Fläche Turnu Mǎgurele finden sich hier jedoch Alteichen (ca. 130 Jahre) des ehemaligen Auwaldes mit hohen Kronentotholzmengen.

Auf eine Einteilung der untersuchten Bestände in verschiedene Kategorien - wie in Mitteleuropa geschehen - wird hier aufgrund der geringen Flächenzahl verzichtet.

Untersuchungsflächen Rumänien

Abbildung 3.2-1: Lage der rumänischen Untersuchungsflächen; gezeigt ist das südliche Rumänien an der Grenze zu Bulgarien; der Fluss Olt bildet die Grenze zwischen Kleiner (Oltenia) und Großer Walachei (Muntenia); die untersuchetn Flächen sind durch Sterne gekennzeichnet und beschriftet

Abbildung 3.2-2: Impressionen von den rumänischen Flächen Cri = Crivin, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu; Cri, Tur und Giu zeigen den jüngsten Bestand, wobei Van und Giu am dichtesten geschlossen sind; Alteichen sind vorhanden in Van und Pot, jedoch auch in Giu; regelmäßig überflutet werden Tur und Giu, Pot nur selten; die artenreichste Krautschicht besitzt Pot; Totholz am Boden ist in allen Beständen aufgrund der Bewirtschaftung selten.

Bearbeitungsgrundlagen Tiergruppenauswahl

4 Bearbeitungsgrundlagen

4.1 Tiergruppenauswahl

Gegenstand der vorliegenden Arbeit sind die Auengehölze an der Donau, in erster Linie die Eiche, welche in den Eichen-Ulmen-Hartholzauen (Querco roboris-Ulmetum minoris) zur standorttypischen Vegetation zählt (Walentowski et al. 2004). Sämtliche Lebensvorgänge und Stoffkreisläufe in diesen Auwäldern sind eng mit den Bäumen verbunden. Die Diversität der Lebensformen ist dabei nur ein Ausdruck der komplexen Zusammenhänge. Ein besonders enger Zusammenhang besteht dabei zwischen den primär von den Bäumen erzeugten Ressourcen und den wirbellosen Tieren, welche diese direkt oder indirekt nutzen. Insekten stellen dabei excellente Indikatoren für Umweltveränderungen dar (Samways 1994), was nicht zuletzt an der sehr unterschiedlichen Mobilität der recht kleinen Arten und ihren unterschiedlichen Ausbreitungstendenzen liegt (Samways 1989). Während sich ubiquitär verbreitete Arten wenig beeinflusst zeigen, sind stenotope Arten bei Veränderungen ihres Habitats oft von der lokalen Auslöschung bedroht. Zur Evaluierung der Zusammenhänge zwischen Ressourcenstrukturen und Diversität der Lebensgemeinschaften wurden zwei ökologisch unterschiedliche Gruppen der Käfer gewählt: Zum einen die phyllophagen Arten, welche die zur Photosynthese gebildete Blattmasse nutzen, zum anderen die xylobionten Arten, welche an die zum Aufbau des Kormus verholzten Pflanzenteile und ihre Zersetzungszustände gebunden sind. Dadurch ist es möglich, Veränderungen und Einflüsse, welche nicht zuletzt anthropogen bedingt sind, von und auf Schlüsselfaktoren für die Biodiversität aus zwei verschiedenen Blickwinkeln zu bewerten.

4.1.1 Xylobionte Käfer Das Aufkommen von Kormophyten in der Erdgeschichte führte bald zur Entwicklung von verholzten Sprossteilen, die es den Pflanzen ermöglichten, ihre photosynthetisch aktiven Sprossteile im Konkurrenzkampf um das Licht in immer größeren Höhen zu platzieren. Die dabei anfallenden Holzmengen wurden sehr bald in allen ihren Zersetzungsstadien von den Entoma genutzt. Eine besonders enge Beziehung zu dieser neuen, längere Zeit überdauernden Ressource bildete sich offensichtlich unter den Urahnen der heutigen Käfer aus, die sich nach Meinung einiger Wissenschaftler (Klausnitzer 2002) in einer kompakten Körperform sowie einem verhärteten ersten Flügelpaar, den Elytren, äußert. So leben die heute als am

Bearbeitungsgrundlagen Tiergruppenauswahl ursprünglichsten angesehenen Käferfamilien (Unterordnung Archostemata) immer noch xylobiont und ähneln ihren frühesten aus Fossilfunden bekannten Verwandten in überraschender Weise. Ebenfalls für ein hohes evolutionäres Alter der Holzverwerter spricht die hohe Anzahl verschiedener Familien (in Deutschland 73), auf welche sich die xylobionten Käfer in meist wenigen Artenzahlen verteilen (Schawaller 2005). Als holzbewohnende (xylobionte) Käfer werden jene Arten definiert, welche sich während des überwiegenden Teiles ihres Lebens am oder im gesunden oder kranken Holz verschiedenster Zerfallsstadien inklusive Holzpilze aufhalten (Geiser 1998b). Bei Holz handelt es sich um ein sehr komplexes Ökosystem, welches sich in ständiger Veränderung befindet (Schawaller 2005). Käfer bilden mit den Bäumen und den holzzersetzenden Pilzen ein ökologisches Dreieck (Crowson 1981), welches noch erweitert wird durch räuberische Arten und Resteverwerter der Hinterlassenschaften xylo- oder mycetophager Insekten. Auf Grund ihrer differenzierten Lebensweise und empfindlichen Reaktionen auf Veränderungen im Lebensraum stellen xylobionte Käfer eine Schlüsselgruppe für Fragestellungen in der landschaftsökologischen sowie waldbaulichen Praxis dar (Bussler et al. 2004; Köhler 2001; Schmidl 2000). Für Deutschland werden laut der Referenzliste von

Schmidl & Bussler (2004) 1378 Arten xylobionter Käfer für Deutschland angegeben, von denen sich 813 (ca. 60%) auf der Roten Liste Deutschlands (Geiser 1998a) wiederfinden. Für Bayern sind aktuell etwa 1115 Arten nachgewiesen; inklusive der verschollenen, ausgestorbenen und fraglichen Nachweise sind es 1227. Hier finden wir eine vergleichbare Gefährdungssituation der xylobionten Käfer in der Roten Liste für Bayern (Schmidl et al. 2003) (siehe dazu auch Kapitel 4.3). Die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften am Holz kann durch Faktoren wie Bewirtschaftung, Klima und Feuchte sowie Bestandsalter, Totholzangebot und Reifestrukturen direkt oder indirekt beeinflusst werden. Eine Möglichkeit, von der Artenkombination xylobionter Käfer Informationen auf die sie beeinflussenden Faktoren zu erhalten besteht darin, die Arten ihren verschiedenen Lebensgewohnheiten und ökologischen Ansprüchen nach einzuteilen und ihre Anteile am Gesamtartenspektrum verschiedener Stichproben zu vergleichen. So besteht eine Möglich darin, die Totholzkäfer nach den jeweils präferierten Totholzstrukturen in die Gilden Holz- (im engeren Sinne), Rinden-, Mulm- und Pilzkäfer einzuteilen (Köhler 2000). Eine weitere Möglichkeit ist die Einteilung nach der bevorzugten Habitatstruktur. Schmidl & Bussler (2004) haben dazu ein Substratgildensystem erarbeitet, um ein Bewertungsinstrument

Bearbeitungsgrundlagen Tiergruppenauswahl in der landschaftsökologischen Praxis für die Struktur– und Ressourcenausstattung von Waldbeständen zu besitzen, dem in vorliegender Studie gefolgt wird. Die Einteilung ist substrat- und sukzessionsbezogen und auf Alter und Zersetzungsgrad von Holzstrukturen gerichtet: Frischholzbesiedler (f-Arten, vivixylophag) leben in und am noch lebenden Holz bis – je nach Holzfeuchte – etwa ein Jahr nach Absterben. Altholzbesiedler (a-Arten, saproxylophag) sind auf schon länger abgestorbenes Holz unterschiedlicher Zersetzung angewiesen. Mulmhöhlenbesiedler (m-Arten, xylodetritophag) sind in stark zersetztem, meist rotfaulem Holz im Inneren noch fester Holzstrukturen zu finden. Holzpilzbesiedler (p-Arten, mycetophag) nutzen verpilzte Holzteile und Holzpilze als Lebensraum und Nahrung. Zu beachten ist hierbei, dass diesen Gilden und den xylobionten Käfern allgemein nicht nur solche Arten zugerechnet werden, die das Holz in seinen Zersetzungsstadien obligat als Nahrungsressource und zur Reproduktion nutzen, sondern auch solche, die als Jäger (Zoophage) dieser Käfer ebenfalls an die entsprechende Holzstruktur gebunden sind. In eine fünfte Gruppe (s-Arten, succi-, necro-, copro-, sapro-, pollenophag, nidicol) werden Arten mit xylobionten Sonderbiologien gestellt, wie an Holzstrukturen lebende Schmarotzer, Kommensalen, Nestbewohner, Baumsaftfresser, Chitin-, Leichen- und Kotfresser.

4.1.2 Phyllophage Käfer Die zweite große Ressource neben dem Holzkörper stellen Bäume in Form der für die Assimilation ausgebildeten Blattmasse. Der Nutzung der im Vergleich zum Holz sehr nahrhaften Blätter haben sich unzählige Insektenarten verschrieben. Während die xylobionten Käfer sich auf viele Familien mit überwiegend wenigen Arten verteilen, gehören die phyllophagen Käfer der heimischen Breiten vornehmlich nur zwei Familien(-gruppen) mit jeweils sehr vielen Arten an, den Blatt- und den Rüsselkäfern sensu latu (Chrysomelidae und Curculionidea). Die Rüsselkäfer (Cimberidae, Nemonychindae, Rhynchitidae, Attelabidae, Apionidae, Curculionidae s. s.) bilden mit etwa 777 Arten in Bayern (davon 725 phyllophag) nach den Staphyliniden die zweitgrößte heimische Familiengruppe. Knapp 41% der phyllophagen Arten gelten als gefährdet(Sprick et al. 2003). Die Blattkäfer folgen den Carabiden mit 460 heimischen Arten auf Platz vier, von denen 42,2% in der Roten Liste verzeichnet sind (Kippenberg 2003) (siehe dazu auch Kapitel 4.3). Nicht auf Forstschädlinge

Bearbeitungsgrundlagen Tiergruppenauswahl ausgerichtete Untersuchungen zu den phyllophagen Käfern in Waldökosystemen fanden in den letzten Jahren verstärkt statt (Goßner 2004; Oshawa 2004; Simon et al. 2004). Als phyllophag werden in dieser Arbeit solche Arten betrachtet, die in ihrem Larvenstadium oder als Adulti (mit rhizophagen Larven) auf unverholzte Pflanzenteile oder auch Samen angewiesen sind. Nicht mit einbezogen wird hier die große Zahl von Arten, die zum Reifungsfrass Blätter benagen oder Blüten aufsuchen. Auch die in unseren Breiten überwiegend auf Fabaceen spezialisierten Samenkäfer (Bruchidae) werden nicht in die Auswertungen miteinbezogen. Ob des Mangels einer einheitlichen und durchgängigen Einteilung in verschiedene Gilden, wie es für die xylobionten Käfer schon mehrmals erfolgte (siehe oben), werden die in dieser Arbeit behandelten Arten selbstgewählten Gruppen zugeordnet, welche es erlauben, die Lebensgemeinschaften differenzierter zu betrachten. Die Einteilung ist bezogen auf die jeweiligen Fraßpflanzen, so dass von „Fraßgilden“ gesprochen werden kann:

Eichen-Besiedler (Ei-Käfer): Mono- oder oligophag an Eiche gebundene Arten; da das Augenmerk jedoch in besonderer Weise auf die Eiche gerichtet ist, werden auch solche Arten miteinbezogen, die sich polyphag auf vielen Laubgehölzen wie auch der Eiche entwickeln können. Auengehölz-Besiedler (Au-Käfer): Mono- oder oligophag an typische Auengehölze gebundene Arten (z.B. an Weide, Pappel, Esche). Rosaceen-Besiedler (Ro-Käfer): Mono- oder oligophag an Baum-Rosaceen gebundene Arten (z.B. an Weißdorn, Wildapfel, Vogelkirsche). Besiedler sonstiger Laubgehölze (Lh-Käfer): Arten, welche mono- oder oligophag an Laubgehölze gebunden sind, die nicht typischerweise in der naturnahen Au vorkommen (z.B. Buche, Ahorn, Linde, Hasel). Nadelholz-Besiedler (Nh-Käfer): Mono- oder oligophag an Nadelgehölze gebundene Arten; als Influenten von standortfremden Baumarten wurden diese von den Auswertungen prinzipiell ausgeschlossen. Kraut- und Gras-Besiedler (Kr-/Gr-Käfer): Besiedler nicht verholzter Pflanzen sowie von teilweise verholztem Gebüsch wie Him- und Brombeere. In einigen Auswertungen werden bei gegebenem Anlass die Kr-/Gr-Käfer von der Analyse ausgeschlossen bzw. werden getrennt behandelt. In diesem Fall werden ihnen die restlichen Fraßgilden als Gehölz-Besiedler (Gh-Käfer) zusammengefasst gegenüber gestellt.

Bearbeitungsgrundlagen Material und Methoden

4.2 Material und Methoden

4.2.1 Zugangstechniken Der im Normalfall dem Forscher unzugängliche Kronenraum wurde mit Hilfe verschiedener Techniken erschlossen: Durch Insektizidvernebelung und dem Einsatz von Flugfensterfallen.

4.2.1.1 Methodik der Insektizidvernebelung Es wurde die Methode der Baumkronenbenebelung (Erwin 1980), modifiziert nach (Floren & Schmidl 2003) verwendet. Dabei wird ein natürliches Pyrethrum als Insektizid mit hochraffinem Weißöl als Trägerstoff (ESSOBAYOL 82, Endkonzentration Pyrethrum 1%) mittels Benebelungsgerät („Fogger“ Swingfog SN50, Abb. 3.2-1) in die Baumkronen eingebracht. Der verwendete Wirkstoff ist hochgradig Arthropoden-spezifisch, besitzt keine persistierenden Eigenschaften und ist im Gegensatz zu synthetischen Pyrethroiden photochemisch nach kurzer Zeit vollständig und rückstandsfrei zersetzt. Pyrethrum wirkt als Kontaktgift, das für die Insekten neurotoxisch ist. Der Wirkmechanismus beruht darauf, dass die spannungsabhängigen Natriumkanäle in den Nervenmembranen blockiert werden. Die Herstellung erfolgt aus den Blütenköpfen bestimmter Chrysanthemenarten (z.B. Tanacetum cinerariifolium) und wird vor allem im Zierpflanzenanbau und in der Landwirtschaft verwendet. Der Einsatz natürlichen Pyrethrums erfolgte einmalig pro untersuchter Fläche jeweils Ende Juni/Anfang Juli sowie für den jahreszeitlichen Aspekt nochmals auf vier mitteleuropäischen Flächen im September 2004. Somit wurde eine Minimierung des Eingriffes bei einem maximalen Gewinn an Daten gewährleistet. Von Vorteil ist der unbedingte Bezug der erhaltenen Lebensgemeinschaften auf die Abbildung 4.2-1: Einsatz des Benebelungsgerätes in den frühen Morgenstunden; Fläche Tay in den Thaya-March-Auen. Baumstrukturen. Die Dauer der

Bearbeitungsgrundlagen Material und Methoden

Benebelung betrug pro Probefläche etwa 30 min. Sie kann nur bei niederschlagsfreiem Wetter und bei Windstille durchgeführt werden. Daher fand der Einsatz in Mitteleuropa im Normalfall jeweils in den frühen Morgenstunden vor Sonnenaufgang statt (Abb. 4.2-1). Dadurch kann der erzeugte warme Rauch durch seine Eigenthermik nach oben steigen, wo er sich im Normalfall einige Zeit hält. Aus organisatorischen Gründen konnte im Wannengries bei Marxheim nur am Nachmittag benebelt werden. Um zu untersuchen, inwiefern solche Daten mit den Morgenbenebelungen verglichen werden können, wurden im Mooser Schütt zusätzlich zur Untersuchung am frühen Morgen auch am Nachmittag zuvor auf der selben Fläche eine Benebelung vorgenommen. Die Ergebnisse haben hierbei gezeigt, dass Benebelungen gleichartiger Eichen am Nachmittag und am frühen Morgen keine signifikant unterschiedlichen Ergebnisse liefern, sowohl in Arten- als auch Individuenzahl. Da es in Rumänien nicht möglich war, in den zu untersuchenden Beständen die Nacht zu verbringen und den Morgen abzuwarten, konnten diese erst nach meist mehrstündiger Anfahrt am späten Vormittag untersucht werden. Dies wurde jedoch durch die aufgrund der stabilen Hochdrucklage im Juni 2005 meist vorhandene Windstille ermöglicht. Die betäubten Baumkronen-Arthropoden wurden auf Plastikplanen (jeweils 5x4m = 20m2), die die gesamte Fläche Datum Uhrzeit Temperatur Wind Kronenprojektionsfläche Dra 15.07.2005 06.30 18 ˚C keiner Ngw 20.07.2004 06.30 17 ˚C keiner abdeckten, aufgefangen und Mrx 19.07.2004 17.00 25 ˚C schwach etwa 90 Minuten nach der Mos I 30.06.2004 16.00 24 ˚C keiner Mos II 01.07.2004 06.30 14 ˚C keiner Benebelung mit einem Ger 0 18.07.2005 07.00 17 ˚C keiner feinen Handbesen Ger I 18.07.2005 07.30 18 ˚C keiner Ger II 18.07.2005 10.30 21 ˚C keiner eingekehrt und konserviert. Ism 29.06.2004 05.45 18 ˚C keiner Es wurde hier bewusst Gun 28.06.2004 05.30 18 ˚C keiner Efd 22.06.2004 05.30 16 ˚C keiner darauf verzichtet, wie bei Tay 18.06.2004 05.15 18 ˚C schwach anderen Untersuchungen Cri 16.06.2005 12.00 30 ˚C schwach üblich (Floren & Schmidl Van 17.06.2005 10.00 28 ˚C keiner Pot 18.06.2005 11.00 28 ˚C keiner 2003; Simon et al. 2004), Tur 21.06.2005 10.30 26 ˚C keiner nur eine standardisierte Giu 22.06.2005 11.00 27 ˚C keiner Anzahl von Planen (in der Tabelle 4.2-1: Zeitpunkte der Kronenbenebelungen; Flächen: Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Mos = Moser Schütt, Ger = Gerolfing, Ism = Isarmündund, Regel vier) unter jedem Gun = Gundlau, Efd = Eferding, Tay = Thaya-March-Auen, Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu. Baum auszubringen. Zwar wäre so ein direkter Vergleich der Stichproben einfacher. Jedoch trägt die Abdeckung der

Bearbeitungsgrundlagen Material und Methoden gesamten Kronenprojektionsfläche der Tatsache Rechnung, dass auch Strukturdaten wie Kronenvolumen, Kronentotholz etc. des gesamten Baumes aufgenommen werden sollten. Tabelle 4.2-1 gibt eine Übersicht über die Benebelungstermine und die jeweiligen Wetterbedingungen. Der Untersuchungszeitraum erstreckte sich 2004 vom 26. Juni (Efd) (bzw. 18. Juni in Südmähren an der Thaya Tay) bis zum 17. Juli 2004 (in Neugeschüttwörth Ngw), wobei der Phänologie der Vegetation flussaufwärts gefolgt wurde. Die Benebelungen fanden jeweils mindestens zwei Tage nach Niederschlägen und vorhergehendem warmen Wetter statt. Damit wurde versucht, die Unterschiede zwischen den einzelnen Gebieten aufgrund unterschiedlicher Untersuchungszeitpunkte und Phänologie zu minimieren. Im Jahr 2005 wurden die Flächen Dreiangel und Gerolfinger Eichenwald miteinbezogen und zu einem dem Vorjahreszeitraum entsprechenden Termin (15. bzw. 18.07. nach einem verspäteten Sommerbeginn) benebelt. In Rumänien konnten im Juni 2005 alle Bestände innerhalb von sieben Tagen (16.-22.06.) untersucht werden.

4.2.1.2 Einsatz von Flugfensterfallen Eine gängige Methode zur Erfassung flugaktiver Kronenarthropoden ist der Einsatz von Flugfensterfallen (FFK = Flugfensterfalle Krone = Flugeklektor) (Basset et al. 1997; Jarzabek 2005; Köhler 1996; Müller 2005c), wie er auf allen mitteleuropäischen Flächen stattfand. So wird eine kontinuierliche Erfassung während der gesamten Vegetationsperiode möglich. Während die Benebelung baumselektiv arbeitet, liefert der Flugeklektor eine Abbildung der Waldstrukturen im näheren Umfeld (Schubert 1998). Der gleichzeitige Einsatz der Fallen an jedem Standort erforderte eine hohe Stückzahl, so dass diese aus Kostengründen nach in Eigenbau hergestellt wurden. Diese Art von Eklektor („Sammelfalle“) besteht aus zwei über Kreuz ineinander gesteckten Plexiglasscheiben (60 mal 40cm), die oben eine Abdeckung und unten einen aus Plastikplanen gefertigten Trichter besitzen, welcher in einer Sammelflasche mündet (Abb. 4.2-2). Die gegen die Scheibe fliegenden Arthropoden zeigen eine für sie typische Fluchtreaktion, bei welcher die Abbildung 4.2-2: Schema des verwendeten Flugfensterfallen-Typs Käfer sich in der Regel fallen lassen. Somit konnte auf die

Bearbeitungsgrundlagen Material und Methoden

Verwendung einer Kopfdose verzichtet werden (Grove & Bashford 2003), welche auch nach oben strebende Insekten erfasst hätte (wie z.B. Dipteren). Zur Installation der Fallen wurde zunächst mit einer Armbrust eine leichte aber stabile Schnur mit Hilfe eines vorne durch eine Kopfmutter beschwerten Aluminiumpfeiles so in die Baumkrone geschossen, dass diese, bevor sie über dem gewünschten Zielast zum Liegen kam, über einen zweiten Ast laufen konnte. Die Schnur wurde anschließend durch ein dünnes Seil ersetzt. Während am einen Ende des Seiles die Falle aufgehängt war, wurde das andere Ende am unteren Teil des Trichters befestigt. So war zum einen durch die aktive Lenkung der Falle beim Hochziehen eine genaue Positionierung am gewünschten Ort möglich,

Abbildung 4.2-3: Schematische Darstellung einer installierten zum anderen diente die Leine der sicheren Flugfensterfalle Rückholung bei den Leerungen (Abb. 4.2-3).

Die Arbeit hatte nicht zum Ziel, singuläre Sonderstrukturen an Eichen zu untersuchen. Vielmehr sollten die typischen flugaktiven Artengemeinschaften eines Bestandes erfasst werden. Daher erfolgte die Positionierung der Fallen zufällig (d.h. sowohl zentral als auch im Randbereich) in 18-28m Höhe (je nach Bestandsstruktur) im Kronenraum der Eichen.

Als Konservierungsflüssigkeit wurde gesättigte NaCl-Lösung mit einem die Oberflächenspannung vermindernden Detergens verwendet. Die Leerungen erfolgten alle vier Wochen. Da das für den Bau bestellte Material aufgrund einer Geschäftsaufgabe nicht rechtzeitig geliefert werden konnte und daher anderweitig besorgt werden musste, konnten die Fallen im Jahr 2004 nur von Anfang/Mitte Juli bis Ende Oktober eingesetzt werden. Aufgrund schlechter Wetterbedingungen (v.a. Unwetter bedingte Abstürze) und des relativ späten bzw. fehlenden Einsatzes der Flugfensterfallen auf der Fläche Marxheim wurden im Jahr 2005 nochmals mit erhöhtem Falleneinsatz in allen Beständen (mit Ausnahme der Thaya-March- Auen) gearbeitet. Tabelle 4.2-2 zeigt die jeweils eingesetzte Fallenzahl sowie die Summe der Fangzeiten (in Fallentagen) pro Monat.

Bearbeitungsgrundlagen Material und Methoden

Erfassungsjahr DRA NGW MRX MOS GER 0 GER I GER ISM GUN EFD TAY 2004 II eingesetzte 0 5 0 9 0 0 0 6 5 7 5

Fallen (N) Jun/Jul 04 0 70 0 272 0 0 0 210 180 280 225 Aug 04 0 63 0 160 0 0 0 126 105 100

Sep 04 0 64 0 192 0 0 0 128 128 160 275 Summe 2004 0 197 0 624 0 0 0 464 413 540 500

Erfassungsjahr DRA NGW MRX MOS GER 0 GER I GER ISM GUN EFD TAY 2005 II eingesetzte 7 7 7 7 5 5 5 7 6 7 0 Fallen (N) Apr 05 245 224 280 84 84 105 105 315 266 343 0 Mai 05 196 196 196 196 112 140 140 196 84 196 0 Jun 05 196 196 196 196 119 112 140 196 168 196 0 Jul 05 168 196 168 168 105 112 112 196 168 196 0 Aug 05 168 196 140 168 112 112 112 196 168 196 0 Sep 05 252 196 168 168 84 120 112 196 168 196 0

Okt 05 140 196 168 168 84 120 112 196 140 196 0 Summe 2005 1365 1400 1316 1148 700 821 833 1491 1162 1519 0 Tabelle 4.2-2: Kennzahlen des Flugfensterfalleneinsatzes; angegeben ist zum einen die Anzahl eingesetzter Fallen, zum anderen die Fallentage eines Monats; Flächen: Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Mos = Moser Schütt, Ger = Gerolfing, Ism = Isarmündund, Gun = Gundlau, Efd = Eferding, Tay = Thaya-March-Auen.

4.2.1.3 Handfänge Auf jeder Fläche wurden zusätzlich zu den Benebelungen und dem Einsatz der Flugeklektoren Handfänge durchgeführt. Dabei wurden gezielt Sonderstrukturen wie Verpilzungen abgesucht und Gebüsch und Unterwuchs abgekeschert. Die Fänge erfolgten jedoch nicht erschöpfend und standardisiert, so dass die dadurch gewonnen Daten nur eine Ergänzung des Gesamtartenspektrums darstellen, jedoch nicht in die Auswertungen mit einbezogen wurden.

4.2.2 Dokumentation und Konservierung des Materials

Die durch die Benebelung betäubten Arthropoden wurden nach dem Einsammeln mit Ethylacetat abgetötet und nach der groben Aussortierung von Ästchen und Blätter in 70%igem EtOH konserviert. Die Fangflüssigkeit aus den Flugfensterfallen wurde durch

Bearbeitungsgrundlagen Material und Methoden

Verwendung eines Teefilters entfernt und die zurückgebliebenen Arthropoden ebenfalls in Alkohol überführt.

Die Bestimmung der Käferarten erfolgte überwiegend nach dem Standardwerk „Die Käfer Mitteleuropas“ (einschließlich Supplementbände) (Freude et al. 1964-1983). Die Betrachtung der Ökologien erfolgten nach Koch (1989-1992) „Die Käfer Mitteleuropas: Ökologie Band 1- 3“, sowie für die xylobionten Käfer nach Schmidl & Bussler (2004). Zusätzliche Informationen zu den Phyllophagen wurden dem Kompendium „Phytophage Käfer und ihre Wirtspflanzen in Mitteleuropa“ (Böhme 2001) entnommen. Zusätzlich wurde für einzelne Gruppen Spezialliteratur verwendet: Bockkäfer (Bense 1995; Niehuis 2001); Cleridae (Gerstmeier 1998; Kolibac et al. 2005); Cossoninae (Folwaczny 1973); Prachtkäfer (Niehuis 2004). Die Nomenklatur richtet sich nach Köhler & Klausnitzer (1998). Schwer zu determinierende Arten und Gruppen, zu deren sicheren Bestimmung umfangreiches Vergleichsmaterial notwendig ist, sowie besonders seltene und für Bayern neue Arten wurden den entsprechenden Experten zur Bestimmung bzw. Verifizierung übergeben: Andreas Niedling (Carabidae), Boris Büche (Anobiidae), Heinz Bussler (Silvanidae, Scolytidae, diverse Xylobionte), Jens Esser (Staphylinidae, Pselaphidae, Scydmaenidae, Nitidulidae, Cryptophagidae, Latridiidae), Johannes Reibnitz (Ciidae), Jürgen Schmidl (Elateridae, Eucnemidae, diverse Xylobionte), Manfred Döberl (Alticinae/Chrysomelidae) und Peter Sprick (Chrysomelidae, Apionidae, Curculionidae). Von jeder pro Standort nachgewiesenen Käferart wurden Belegexemplare präpariert (auf Insektenplättchen geklebt oder genadelt) oder in 70%igem Alkohol aufbewahrt. Die im Rahmen dieser Arbeit erhobenen Daten finden Eingang in die Artenschutzkartierung und werden dem Landesamt für Umweltschutz sowie den Unteren Naturschutzbehörden zur Verfügung gestellt. Die Belegexemplare befinden sich in der Sammlung des Verfassers bzw. werden als entsprechende Doubletten der Staatssammlung in München sowie dem Biozentrum Linz übersandt.

Bearbeitungsgrundlagen Schutzbestimmungen

4.3 Schutzbestimmungen und Gefährdungseinteilung

Die intensive Umformung ehemaliger Naturlandschaften durch den Menschen zu Kultur- und Wirtschaftslandschaften führt zu einer zunehmenden Gefährdung auch ehemals weit verbreiteter Arten. Besonders betroffen sind dabei die xylobionten Käfer in zu Holzfabriken umgestalteten Wälder, in denen die Altersphase der Bäume weitgehend fehlt und Totholzstrukturen gezielt entnommen werden. Somit sind deutschlandweit inzwischen etwa 60% dieser Käfergruppe den Roten Listen gefährdeter Tiere zuzuordnen (Geiser 1998b). Das Vorkommen solch gefährdeter Arten, insbesondere in den höheren Gefährdungsstufen, spricht meist für eine gewisse Naturnähe und Wertigkeit des betreffenden Habitats, so dass der Anteil gefährdeter Arten am jeweiligen Artenspektrum oft zum Vergleich zwischen verschiedenen Gebieten herangezogen wird, wenn es z.B. um die Bewertung ihrer überregionalen Bedeutung geht. Inwiefern die phyllophagen Käfer unserer Wälder gefährdet sind, darüber ist nur wenig bekannt. Der Großteil der gefährdeten phyllophagen Rüssel- und Blattkäfer (41 bzw. 42% der heimischen Arten) rekrutiert sich eher aus mono- und oligophag an Kräuter und Gräser gebundene Arten (Sprick et al. 2003). In den Artenlisten des Anhanges werden die jeweiligen Gefährdungskategorien für die Rote Liste Deutschland (RLD) (Geiser 1998) und Bayern (RLBY) (Schmidl et al. 2003) angegeben. Die verwendeten Gefährdungskategorien werden wie folgt definiert (Voith 2003):

Ausgestorben oder verschollen (RL 0) Noch vor 150 Jahren in Bayern lebende, heute seit mindestens 10 (für Wirbeltiere) bzw. 20 (für Invertebraten) Jahren nicht mehr nachgewiesene oder nachweislich ausgerottete Arten. Für die Coleoptera gilt ein Zeitraum von mindestens 25 Jahren, und aufgrund oftmals schwieriger Nachweise wird hier dann weniger von „ausgestorben“ als vielmehr von „verschollen“ gesprochen. Vom Aussterben bedroht (RL 1) Bei weiterer Einwirkung von Gefährdungsfaktoren und –ursachen ist ein Überleben dieser Arten ohne andauernde Schutz- und Hilfsmaßnahmen unwahrscheinlich. Stark gefährdet (RL 2) Arten, deren Bestände in allen Gebieten Bayerns signifikant zurückgehen und die bei fehlenden Schutzmaßnahmen und weiterer Einwirkung von Gefährdungsfaktoren in naher Zukunft vom Aussterben bedroht sein werden.

Bearbeitungsgrundlagen Schutzbestimmungen

Gefährdet (RL 3) Durch lokales Verschwinden und gebietsweisen Rückgang betroffene Arten, deren stärkere Gefährdung durch aktuelle und absehbare Entwicklungen der Gefährdungsfaktoren in naher Zukunft droht. Gefährdung anzunehmen, aber Status unbekannt (RL G) Einzelne Untersuchungen lassen eine Gefährdung erkennen, die vorliegenden Informationen reichen jedoch für eine genauere Einstufung in die Kategorien 1 bis 3 nicht aus. Extrem seltene Arten und Arten mit geographischen Restriktionen (RL R) Natürlicherweise seltene oder lokal vorkommende Arten, bei denen aktuell keine Gefährdung erkennbar ist, deren kleine Vorkommen jedoch durch zufällige und nicht absehbare Ereignisse ausgerottet werden können. Nicht zur Roten Liste gefährdeter Tiere sensu strictu werden zwei weitere Kategorien gerechnet. Die Arten der Vorwarnliste (RL V) sind aktuell noch nicht oder nicht mehr gefährdet, werden es aber bei weiterer Einwirkung von Gefährdungsfaktoren bald sein. Zudem gibt es Arten, für die die Daten defizitär (RL D) sind, da es sich um bisher im Gelände kaum beachtete oder taxonomisch neu bearbeitete bzw. kritische Arten handelt. Einige in Rumänien, aber auch inTschechien und Österreich nachgewiesene Arten sind aud Deutschland oder Bayern nicht bekannt und werden mit n.e. (no evidence) gekennzeichnet.

Die Roten Listen sind inzwischen zu einem wichtigen Werkzeug in der landschaftsökologischen Praxis geworden und finden auch vermehrt Eingang in Politik und Verwaltung. Unabhängig davon hat der Gesetzgeber eine ganze Reihe von Arten unter gesetzlichen Schutz gestellt. Da dies unter den Insekten oft für ganze Gruppen oder Familien vorgenommen wurde, sind teilweise Arten geschützt, die nicht tatsächlich gefährdet sind, jedoch vom Laien nicht von ähnlichen gefährdeten Arten unterschieden werden können. Auf der anderen Seite stehen stark gefährdete Arten nicht unter Schutz, wenn sie als traditionelle Schädlinge angesprochen werden. Die Bundesartenschutzverordnung (BArtSchV: Verordnung zum Schutz wild lebender Tier- und Pflanzenarten vom 14. Oktober 1999 § 1) unterscheidet dabei zwischen besonders geschützten (BV §) und streng geschützten (BV §§) Tier- und Pflanzenarten (Satz 1 und 2).

Bearbeitungsgrundlagen Aufnahme von Umweltparametern

4.4 Aufnahme von Umweltparametern

In jedem Gebiet fand eine Aufnahme folgender Baum- und Umweltparameter statt, welche in den Tabellen des Anhanges E aufgeführt werden:

Brusthöhendurchmesser (BHD) [cm]: Durchmesser des Baumstammes auf Brust-Höhe. Er korreliert mit dem Alter des Baumes, jedoch auch mit den Wuchsbedingungen vor Ort.

Kronenvolumen (KrVol) [m3]: Das Volumen ergibt sich aus dem Kronendurchmesser, der Kronenhöhe und der Kronform (starke Asymmetrien wurden berücksichtigt). Die Maße wurden durch halbquantitative Schätzung erhalten.

Verpilzungen (Pilz), Stammspiegel (Spgl), Mulmhöhlen (Mulm): Derartige Sonderstrukturen wurden bei Vorhandensein notiert; einmaliges Auftreten = 1, mehrmaliges Auftreten = 2, ansonsten 0.

Kronentotholz (THKr): Zur Erfassung wurden die Laufmeter (Gesamtstrecke der summierten Astteile) für drei Größenklassen (bis 5 cm, 5-10 cm und 10 bis 20 cm Durchmesser) abgeschätzt. Das Holzvolumen (in m3) wird dann nach Formel 1 (Schmidl 2000) berechnet: (1) Laufmeter (lm) * 0,5 * (Mittelwert der Größenklasse)2 * 0,5 * π Für die hier verwendeten Größenklassen ergeben sich dann folgende Werte: Klasse 0 – 5cm: 0,00049 * lm Klasse 5 – 10 cm: 0,0044156 * lm Klasse 10 – 20 cm: 0,01767 * lm Die Oberfläche (in m2) des Totholzes wurde nach Formel 2 berechnet: (2) Laufmeter (lm) * 2 * Mittelwert der Größenklasse * π Klasse 0 – 5cm: 0,157 * lm Klasse 5 – 10 cm: 0,471 * lm Klasse 10 – 20 cm: 0,942 * lm

Kronenarchitektur/Lichtigkeit (TH10son): Die Exposition und Besonnung des stärkeren Totholzes ist für die Entwicklung vieler xylobionter Käferarten von großer Bedeutung.

Bearbeitungsgrundlagen Aufnahme von Umweltparametern

Diese hängt von der Kronenarchitektur sowie von der Beschattung durch Laub und andere Bäume ab. Eine genaue Maßzahl ist hier nicht praktikabel. Daher wurden vier Kategorien gewählt, welche in aufsteigender Form die verschiedenen Situationen für Kronentotholz mit einem Durchmesser über 10cm wiedergeben: Kategorie 1: Kein starkes Kronentotholz vorhanden bzw. wenn vorhanden, dann im unteren oder schattigen Bereich der Krone positioniert Kategorie 2: starkes Kronentotholz in der Kronenmitte positioniert, Besonnung zeitweilig möglich Kategorie 3: starkes Kronentotholz mittig, aber aufgrund einer hohen Kronenmantelfreiheit (siehe unten) oder einer schütteren Belaubung gut besonnt bzw. Position im oberen Bereich stärker belaubter Bäume Kategorie 4: starkes Kronentotholz sehr gut besonnt im oberen Bereich der Krone, oft wipfeldürre oder nahezu abgestorbene Eichen

Kronenmantelfreiheit (KrMan): Mikroklimatischen Verhältnisse nicht nur für das stärkere Kronentotholz, sondern auch für die schwächeren Zweige und Äste sowie vor allem für die Arten, welche sich auf den Blättern aufhalten, werden dadurch beeinflusst, wie frei der jeweilige Baum steht und wie hoch die beschattete Kontaktfläche mit umstehenden Bäumen ist. Die Kronenmantelfreiheit ist somit indirekt auch ein Maß für die Struktur des Bestandes. Für jede Eiche wurde die Kronenmantelfreiheit geschätzt und prozentual in 10er Schritten angegeben.

Vitalität (Vit): Die Vitalität ist ein weiteres Maß, die Eigenschaften eines Baumes zu beschreiben und ergänzt sich oder bedingt direkt andere Faktoren wie die Besonnung des Totholzes. Analog zu dieser wurden vier Kategorien gewählt: Kategorie 0: Der Baum ist tot. Kategorie 1: Der Baum ist deutlich geschwächt, am Absterben. Kategorie 2: Der Baum ist leicht geschwächt, das Laub etwas schütter. Kategorie 3: Der Baum erscheint voll vital, mit dichtem Laub.

Bestandstotholz: Nicht nur das Kronentotholz selbst, sondern auch das insgesamt im Bestand vorkommende tote Holz wird von den xylobionten Käfern genutzt, wobei dessen Einfluss insbesondere die erfassten flugaktiven Arten betreffen kann. Die

Bearbeitungsgrundlagen Aufnahme von Umweltparametern

Inventarisierung des Totholzes wurde folgendermaßen durchgeführt: Innerhalb des Bestandes wurden drei repräsentative Probekreise mit einem Radius von 12,74m erfasst (jeweils 500m2). Dabei wurde unterschieden zwischen stehendem (s), halbliegendem (h) und liegendem (l) Totholz, getrennt nach Zerfallsklassen ZK (Albrecht 1991; Schmitt 1992): ZK I = frisch tot (bis etwa ein Jahr nach Absterben) ZK II = beginnende Zersetzung ZK III = fortgeschrittene Zersetzung. Nicht aufgenommen wurde Holz unter 5cm Durchmesser und kürzer als 1 m sowie stark zersetztes und vermodertes Holz (ZK IV), da in diesem Stadium kein relevanter Beitrag zur Käferfauna zu erwarten ist.

Baumartenzusammensetzung: Die Anzahl und Herkunft von „Touristen“ auf den benebelten Eichen hängt direkt von den anderen Baumarten eines Bestandes ab, ebenso wie die durch die Flugfensterfallen erfassten Gemeinschaften. Daher wurden auf jeder Fläche die vorhandenen Baumarten notiert, um sie in die Auswertung und Diskussion einbeziehen zu können. Die Informationen stammen dazu teilweise aus den Forstunterlagen, teilweise wurde eine Bestimmung vor Ort vorgenommen (anhand des Bestimmungsbuches „Flora von Deutschland“ (Schmeil & Fitschen 1996)).

Bodenvegetation/Zeigerwerte nach Ellenberg: Die Daten zur Bodenvegetation wurden auf gleichem Wege gewonnen, wie die der Baumarten. Lediglich auf die Vegetation der rumänischen Flächen konnte nicht weiter eingegangen werden. Anhand von Ellenberg (Ellenberg 1974) konnten so die Feuchtezeigerwerte der einzelnen Bestände ermittelt werden.

Überflutungsregime (Ü): Hier wurde eine Unterscheidung getroffen zwischen regelmäßig überfluteten Flächen (2) und solchen, welche trotz Ausdeichung selten (1) oder gar nicht mehr überflutet werden können (0).

Bestandsfeuchte (F): Die Bestandsfeuchte wurde zusätzlich zu den objektiven Ellenberg- Zeigerwerten subjektiv und kategorisch beschrieben: Kategorie 0: Donauferne (niedriger Grundwasserspiegel), trocken

Bearbeitungsgrundlagen Aufnahme von Umweltparametern

Kategorie 1: Donaunähe, aber Grundwasserhorizont tief, mäßig feucht Kategorie 2: selten überflutet, mit bei Hochwasser gefluteten Rinnen oder Überstauung durch Druckwasser, feucht Kategorie 3: periodisches Hochwasser, sehr feucht

Bewirtschaftung/Naturnähe (Bew): Menschliche Nutzung und Naturnähe korrelieren meist negativ miteinander. Jedoch muss der anthropogene Einfluss differenziert betrachtet werden: Kategorie 0: keine Bewirtschaftung bzw. diese liegt lange zurück, naturnaher Bestand Kategorie 1: Nutzung extensiv und nachhaltig, traditionell geprägt Kategorie 2: Forstwirtschaftliche Prägung

Historische Aspekte: So weit möglich, wurde versucht, die Geschichte des jeweiligen Bestandes in Erfahrung zu bekommen, da diese für Habitattradition und Strukturverfügbarkeit über die Zeit von entscheidender Bedeutung ist. Zwar wurden die von Forst und Eigentümern erhaltenen Informationen nicht in die Auswertungen miteinbezogen. Sie spielen jedoch eine wichtige Rolle bei Beurteilung und Diskussion der Ergebnisse.

Kontinentalität: Entsprechend ihrer geographischen Lage wurde den einzelnen Untersuchungsflächen von Nordwest nach Südost Faktoren zugewiesen, welche den Tabellen E-3 und E-4 im Anhang zu entnehmen sind.

Bearbeitungsgrundlagen Statistische Methoden

4.5 Statistische Methoden

Die Datenerfassung in der Freilandökologie besitzt oftmals nur einen Fallbeispielcharakter, da die die Ergebnisse beeinflussenden Umweltvariablen oder auch Gemeinschaftsstrukturen der untersuchten Lebewesen nur selten exakt zu reproduzieren sind oder durch den Eingriff der Untersuchung selbst verändert und beeinflusst werden. Viele erkennbare Tendenzen und Zusammenhänge lassen sich daher aufgrund zu geringer Stichprobenumfänge nicht signifikant untermauern. Dazu kommt, dass solche Daten oft nicht den Ansprüchen parametrischer Verfahren an (Normal-) Verteilung und Varianzhomogenität genügen (Goßner 2004; Mühlenberg 1993). Dies trifft auch auf die Daten der vorliegenden Arbeit zu, so dass zumeist nicht parametrische Tests für nicht normalverteilte Daten angewandt wurden.

Die verwendeten Signifikanzniveaus unterscheiden zwischen p ≤ 0,05 signifikant p ≤ 0,01 hoch signifikant p ≤ 0,001 höchst signifikant wobei p die Wahrscheinlichkeit bezeichnet, mit welcher die Nullhypothese, dass kein Zusammenhang besteht, zu Unrecht verworfen wird.

4.5.1 Rarefaction-Methoden

Die Arten- und Individuenzahlen, welche bei einer Untersuchung erhalten werden, sind im Prinzip eine Funktion des Untersuchungsaufwandes (Achtziger et al. 1992). Rarefaction- Methoden dienen dazu, die Abhängigkeit der Diversität des Datensatzes von der Stichprobengröße zu eliminieren (Shinozaki 1963). Dabei wird stets die zufällige Verteilung der Individuen im Raum angenommen. Die Darstellung erfolgt meist in Kurvenform, welche den Artenzuwachs bei Erhöhung des Probenumfanges wiedergibt. Die Krümmung der Kurve ist von der Heterogenität des Datensatzes abhängig und somit ein Maß für die Diversität. Setzt man die Basis für den Erfassungsaufwand bei den Individuenzahlen an (Hurlbert 1971), so kann die resultierende Kurve zur Abschätzung der alpha-Diversität innerhalb einer Erfassungseinheit dienen. Der Graph beschreibt somit das Arten-Individuenverhältnis der erfassten Lebensgemeinschaft. Eine steile Kurve spricht dabei für eine hohe alpha-Diversität

Bearbeitungsgrundlagen Statistische Methoden

(wenige Individuen erbringen viele Arten), eine flachere Kurve für eine niedrigere alpha- Diversität (viele Individuen erbringen nur wenige Arten). Nicht zu verwechseln ist diese Aussage dabei mit der Artenvielfalt, welche sowohl durch wenige, als auch viele Individuen gestellt werden kann. Die Berechnung der Werte erfolgte mit dem Programm PAST (Hammer et al. 2007).

Setzt man statt der Individuenzahlen die Stichprobenzahlen als Basis für den Erfassungsaufwand (rarefaction nach Shinozaki (1963), so ist die entstehende Kurve ein Ausdruck der beta-Diversität. Je mehr sich die Einzelproben in ihrer Artenzusammensetzung unterscheiden, desto höher ist der Artenzuwachs und desto länger steigt die Kurve an. Eine schnelle Sättigung wird dagegen durch relativ gleichförmige und ähnliche Proben erreicht. Aufgrund der Arten-Frequenzverteilung in der Erfassungsserie ist es möglich, Erwartungswerte für einen beliebigen Stichprobenumfang zu berechnen, der jedoch die Maximalanzahl nicht überschreiten kann. Somit ist es möglich, ungleiche Erfassungsserien auf Basis des größten gemeinsamen Stichprobenumfanges zu vergleichen. Für die Durchführung der Berechnungen wurde das Programm PC-ORD verwendet (Mccune & Mefford 1999).

Die Berechnung auf Basis der Individuen sowie der Einzelproben erfolgt nach Formel 3. (3)

wobei S(q) = zu erwartende Artenzahl für q = 1,2,3…Q q = Erfassungseinheit (1...Q) Q = Gesamtzahl Erfassungseinheiten ai = Anzahl an Erfassungseinheiten, in denen die Art i vorkommt (festgestellte Arten-Frequenz) S = Gesamtartenzahl

Die Kurven können auch zur Abschätzung der Sammlungsgüte dienen. Je mehr die Steigung abnimmt, desto weniger neue Arten sind bei Erhöhung des Erfassungsaufwandes zu erwarten. Bezogen ist dies immer nur auf eine Sammelmethodik, kann jedoch auch zum Vergleich der Methoden an sich dienen.

Bearbeitungsgrundlagen Statistische Methoden

4.5.2 Abschätzung des Artenreichtums

Für die Abschätzung, wie viele Arten in den einzelnen Beständen zu erwarten wären (auf Basis der jeweiligen Methode), wurden mit Hilfe der jackknife oder auch leave-one-out Technik zwei Schätzgrößen (Formel 4 und 5) für die zu erwartenden Artenzahlen berechnet (ebenfalls mit dem Programm PC-ORD).

Berechnung des first order jackknife (unterer Wert): (4) JK1 = S + r1 (n-1)/n wobei S = beobachtete Anzahl Arten, r1 = Anzahl Arten in einer Stichprobe und n = Stichprobenanzahl.

Berechnung des second order jackknife (oberer Wert) (5) JK2 = S + r1 /2n-3) / n – r2 (n-2)2 / (n (n-1)) wobei r2 = Anzahl Arten in genau zwei Stichproben.

4.5.3 Vergleich mehrerer verbundener Stichproben

Die Unterschiede in den Abundanzen xylobionter und phyllophager Käfergilden bezogen auf die Einzelflächen und Kategorien wurden durch eine auf Ränge basierende Kruskal-Wallis- ANOVA überprüft, welche für nicht parametrische Datensätze angewendet werden kann. Die Einzelbenebelungen und –fallen wurden dabei als unabhängige Stichproben behandelt. Zeigten sich bei diesen Mehrfachvergleichen signifikante Differenzen, wurde zur Lokalisierung der Einzelvergleichssignifikanzen ein Nemenyi Post-Hoc-Test (Bortz 1990) durchgeführt. Die Berechnungen erfolgten mit dem Programm R (Hothorn & Hornik 2005; Lapsley & Ripley 2006). Die Darstellungen erfolgen als Box-Whisker-Plots (siehe dazu Abb. 4.5-1).

Bearbeitungsgrundlagen Statistische Methoden

4.5.4 Korrespondenzanalysen

Die Korrespondenzanalyse (CA) (Hill 1973) ist eine multivariate Analyse der Ähnlichkeiten der erfassten Lebensgemeinschaften und zugleich eine indirekte Gradientenanalyse. Dabei wird davon ausgegangen, dass Organismen in dem Lebensraum (am häufigsten) vorkommen, der ihren ökologischen Ansprüchen und Möglichkeiten am besten entspricht. Umweltgradienten können dabei „indirekt“ aus den Artdaten abgeleitet werden. Somit lassen sich Ähnlichkeitsmuster in der Abhängigkeit von Struktureigenschaften aufdecken. Der Großteil der Analysen wurde auf Basis der Einzelbenebelungen bzw. –fallen vorgenommen, welche als unabhängige Stichproben behandelt wurden. Damit die durch die Benebelungen erworbenen quantitativen Daten erhalten bleiben, welche ebenso wie die qualitativen Daten wesentliche Informationen über die Struktur und Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften liefern, wurde darauf verzichtet, reine Präsenz- Absenz Daten zu verwenden. Stattdessen wurden die Daten einer Wurzeltransformation unterzogen, wodurch die besonders abundanten Arten heruntergewichtet, und die nur einmalig nachgewiesenen Arten im Verhältnis aufgewertet werden (Kappes & Topp 2004). Eine Evaluation verschiedener Ähnlichkeitsindices zeigt, dass solche Berechnungen für die Beschreibung von Unterschieden zwischen Arthropodengemeinschaften am besten geeignet sind, welche eine Wurzel- oder logarhythmische Transformation beeinhalten (Huhta 1979). Dagegen liefern die Daten aus den Flugfensterfallen keine quantitativen Informationen über die Bäume, in denen sie installiert waren, sondern geben ein Abbild der Gemeinschaft flugaktiver Insekten des gesamten Bestandes wieder. Um hier eine Überbewertung zufällig in einzelnen Fallen häufig erhaltenen Arten zu vermeiden, wurden bei den Korrespondenzanalysen der Fänge aus den Eklektoren die reinen Präsenz-Absenz-Daten verwendet. Auf die Möglichkeit, seltene Arten in ihrem Einfluss herunterzugewichten, wurde verzichtet, da gerade seltene Arten wichtige Strukturzeiger und Indikatorarten sind. Stattdessen wurden von vornherein solche Arten von der Analyse ausgeschlossen, von denen keine Entwicklung und/oder Bindung an Eiche oder andere Laubgehölze bekannt ist. Für die phyllophagen Arten erfolgten in diesem Zusammenhang die Auswertungen zunächst für reine Laubgehölz-Arten sowie für alle Arten inklusive Kraut-Arten.

Bearbeitungsgrundlagen Statistische Methoden

Diese multivariaten Analysen der Lebensgemeinschaften der Bäume und Gebiete wurden mit dem Programm CANOCO 4.5 (Ter Braak & Smilauer 2002) durchgeführt. Das Prinzip der Korrespondenzanalysen beruht auf dem iterativen Prozess der gewichteten Mittelwertbildung, welche von (Hill 1973) in die Ökologie eingeführt wurde und hier inzwischen weit verbreitet ist (Macfaden & Capen 2002; Müller et al. 2005b; Schiegg 2000; Sverdrup-Thygeson & Ims 2002). Eine genaue Beschreibung findet sich bei (Jongman et al. 1995). Berechnet wird das gewichtete mittlere Verhalten der Arten im ökologischen multidimensionalen Raum. Vorausgesetzt wird dabei ein unimodales Verhalten der Arten. Die Anzahl der Dimensionen entspricht der Stichproben- bzw. Artzahl. Je näher sich die durch Punkte repräsentierten Gemeinschaften der einzelnen Bäme oder Fallen in diesem multidimensionalen Raum sind, desto ähnlicher sind sich ihre Artengemeinschaften. Andersherum wurden Arten, welche in der Darstellung nahe zueinander abgebildet werden, auf entsprechend vielen Bäumen gemeinsam nachgewiesen. Für die Achsen werden mittels Eigenanalyse die Eigenwerte berechnet, welche notwendig sind, alle Unterschiede zwischen den Artengemeinschaften zu erklären. Somit zeigt dieser dimensionslose Eigenwert (eigenvalue) den „Erklärwert“ einer Achse an. Zur Darstellung der Verhältnisse wird die Punktwolke im multidimensionalen Raum auf die Ebene projiziert, welche durch die beiden Achsen mit dem größten Erklärwert aufgespannt wird. Die graphische Wiedergabe erfolgte durch das Programm CANODRAW for Windows (Smilauer 2002). Bei der CA können zwei Probleme auftreten. Zum einen die Darstellung der Punkte im Ordinationsdiagramm in einem Bogen (arch effect), welcher ein Ergebnis der Datenreduzierung im Laufe der Berechnungen vor allem bei langen Umweltgradienten ist. Zum anderen werden dadurch an den Enden des Bogens die Punktabstände komprimiert dargestellt, gleiche Ähnlichkeiten und Unähnlichkeiten werden hier anders dargestellt als in der Mitte. Eine Korrektur ist mittels einer „Detrended Correspondence Analysis“ möglich (Hill 1980; Peet et al. 1988), wurde jedoch bei keiner der vorgenommenen Analysen vorgenommen, da die erwähnten Probleme nicht auftraten.

4.5.5 Kanonische Korrespondenzanalysen

Die Erweiterung der CA zur Kanonischen Korrespondenzanalyse (CCA) (Ter Braak & Smilauer 2002) erbringt im Gegensatz zur CA eine direkte Gradientenanalyse. Dabei wird

Bearbeitungsgrundlagen Statistische Methoden gleichzeitig zu der gewichteten Mittelwertbildung der Artdaten die Kombination der gemessenen Umweltparameter gesucht, welche die möglicherweise im Datensatz vorhandenen Umweltgradienten bestmöglich erklären und als Maßstab (griech. kanón) dienen können. Dies geschieht durch zusätzliche multiple Regressionen zwischen den Einzelgesellschaftsgewichtungen (site scores) jeder Iteration und den gemessenen Umweltparametern nach dem ersten Zyklus der gewichteten Mittelwertbildung. Die neuen site scores und damit Achsen werden so durch eine Linearkombination der Umweltparameter repräsentiert. Der Anteil der einzelnen Parameter für die Erklärung der Varianz im Datensatz kann an ihrem Anteil in der Linearkombination für die einzelnen Achsen abgelesen werden. Maßzahlen zur qualitativen Beurteilung der durchgeführten CCA für die ersten vier Ordinationsachsen liefert die vom Programm CANOCO for Windows 4.5 erstellte Zusammenfassung (Ter Braak & Smilauer 2002). Auch hier werden die eigenvalues der ersten vier Achsen angegeben, welche den größten Teil der Varianz im Artdatensatz erklären können. Die Summe dieser unbedingten eigenvalues aller Achsen (sum of all unconstrained eigenvalues) stellt die gesamte in den Artdaten vorhandene Variation dar. Die Arten-Umwelt-Korrelation (species environment correlation) der einzelnen Achsen ist die Korrelation zwischen den aus den Artdaten errechneten Kennwerten (sample scores) und jenen, die als Linearkombinationen der gemessenen Umweltparameter errechnet wurden. Die Korrelationswerte sind somit ein Maß für die Enge der Beziehung zwischen den Arten und Umweltparametern auf den betrachteten Achsen. Abgesehen davon können die aufgenommenen und getesteten Parameter nur einen Teil der Varianz im Artdatensatz erklären. Wieviel dies ist, wird aus der sum of all canonical eigenvalues ersichtlich. Bei einer sum of all unconstrained eigenvalues von 3 und einer sum of all canonical eigenvalues von 1,5 wären 50% der Variation im Artdatensatz durch die in die Berechnung einbezogenen Umweltparameter erklärt. Für die in der Analyse verwendeten Umweltfaktoren wurde zudem ein inflation factor berechnet, welcher ein Maß für die Kolinearität zwischen gemessenen Parametern ist. Bei vollkommener Nicht-Korrelation beträgt der Faktor den Wert 1. Beträgt dieser den Wert 20 oder höher, besteht eine praktisch vollständige Korrelation zwischen zwei Variablen. Diese wurden dann entweder auf einen Faktor reduziert oder miteinander kombiniert (so z.B. die Werte für das Überflutungsregime und die Gebietsfeuchte).

Bearbeitungsgrundlagen Statistische Methoden

Ob der Zusammenhang zwischen der Varianz im Artdatensatz und der Erklärung durch die Umweltdaten tatsächlich signifikant ist, wurde jeweils mittels eines Monte-Carlo- Permutationstest (Ter Braak 1990b) überprüft. Dabei werden mit einem Zufallsgenerator 499mal die bei der Regression zwischen den Umweltvariablen und Arten verbleibenden Abstände (residuen) der Arten zur Regressionsgerade vertauscht und das Ergebnis jeder Permutation mit der Ausgangssituation in einem „F-Test“ verrechnet. Die statistische Sicherheit, mit welcher eine Variable zur Erklärung des Datensatzes beiträgt, wird durch die Irrtumswahrscheinlichkeit p angegeben.

4.5.6 Rekursives Partitionieren

Diese Methode der Bruchpunkt- oder Schwellenwertsuche (Hothorn & Lausen 2003; Lausen & Schumacher 1992) wird zum einen genutzt, um hierarchisch Umweltfaktoren zu suchen, welche am besten geeignet sind, untersuchte Habitate mit vielen von solchen mit wenigen Nachweisen von Zielarten zu trennen. Zum anderen wird der Einfluss dieser unabhängigen Umweltfaktoren auf die abhängigen Zielvariablen (z.B. Anzahl Rote Liste Arten) formuliert. Dies äußert sich darin, dass der Wert der Umweltvariable angegeben wird, welcher den untersuchten Datensatz in zwei Gruppen mit signifikant unterschiedlichen Größen der Zielvariable teilt. Um diesen Bruchpunkt zu finden, wird ein einfaches Cutpoint-Modell angewendet, welches unterstellt, dass ein realer Wert gefunden werden kann, der zwei Gruppen differenziert, unter Berücksichtigung der Verteilung der abhängigen Variable:

(6) für alle Werte von y. Y = Zielvariable Einzelprobe X = unabhängiger Umweltfaktor µ = Bruchpunktschätzer Die Verteilung der abhängigen Variable Y für alle Einzelproben mit einem X Wert kleiner oder gleich µ unterscheidet sich von der Verteilung von Y für alle Paare mit einem X Wert größer µ. So ist es etwa möglich, eine Mindestmenge an wichtigen Strukturelementen (z.B. Totholzvolumen) zu benennen, ab welcher Rote Liste Arten signifikant häufiger auftreten. Diese Maximalselektierte Rangstatistik wurde von Lausen & Schumacher (1992) entwickelt und ist prinzipiell für alle beobachteten Werte einsetzbar. In vorliegender Arbeit wurden als

Bearbeitungsgrundlagen Statistische Methoden

Zielvariablen Arten- und Individuenzahlen verwendet, welche für die Benebelungsdaten auf das benebelte Volumen bzw. für die Flugfensterfallen auf die Fallenhängdauer normiert wurden. Für die statistische Absicherung haben Hothorn & Lausen (2003) Methoden entwickelt, die auch bei geringen Stichprobenumfängen die Berechnung von p-Werten ermöglichen. Die Gesamtheit der Stichproben wird durch den Bruchpunkt in zwei Gruppen geteilt, für welche wiederum unabhängig voneinander weitere signifikante Schwellenwerte gesucht werden. Dieses rekursive Partitionieren liefert eine hierarchische Bewertung der Covariablen bis zu dem Punkt, an welchem sich in keiner der Untergruppen weitere signifikante p-Werte finden lassen. Die Darstellung des Ergebnisses erfolgt graphisch als Baum (Abb. 4.5-1).

Zweite Umweltvariable Wichtigste deren Schwellenwert Umweltvariable mit dem den verbleibenden 1 ersten Schwellenwert im Datensatz nochmals Datensatz mit Angabe THOF teilt mit Angabe des p- des p-Wertes Wertes p < 0.001

≤ 246.863 > 246.863 Schwellenwert 2 Kat p < 0.001 Anzahl der Stichproben C {A, B} Node 3 (n = 18) Node 4 (n = 43) Node 5 (n = 9)

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0

Abbildung 4.5-1: Beispiel einer Ergebnisdarstellung nach rekursivem Partitionieren

Die Nummerierungen bezeichnen die Knotenpunkte, zu denen der p-Wert angegeben ist. Die jeweiligen Schwellenwerte sind in die Arme des Diagramms gezeichnet. Ihre Größeneinheit richtet sich nach der den Bruchpunkt liefernden Variable, im Beispiel ist dies die Oberfläche des Kronentotholzes pro Einheitsvolumen der Baumkrone (cm2/100m3). Wie viele Stichproben jeweils in einer Gruppe zugeteilt werden, ist über Graphiken angegeben. Die

Bearbeitungsgrundlagen Statistische Methoden beobachteten Nachweise sind in Form von Boxplots dargestellt (vgl. dazu Kapitel 3.5.3). Diese zeigen den Median (Mittelstrich in der Box), den Interquartilabstand (25%/75%) als Box ober- und unterhalb des Medians) sowie die Minimal- und Maximalwerte (whisker, als gestrichelte Balken). Werte, die den oberen bzw. unteren Boxwert eineinhalbfach über- bzw. unterschreiten, werden als Ausreißer separat dargestellt (leere Kreise), ebenso Extremwerte (bei dreifacher Über- bzw. Unterschreitung der Boxwerte, Sternchen). Die Einheit ist wiederum von der Zielgröße abhängig und gibt hier die Arten- bzw. Individuenzahl pro Untersuchungseinheit wieder (also pro 100m3 Kronenvolumen oder 100 Fallentage). Die Einführung in die Ökologie erfolgte durch (Müller & Hothorn 2004). Berechnung und Darstellung erfolgten durch das Programm R 2.0.0 (Hothorn et al. 2006a; Hothorn et al. 2006b; Ihaka & Gentleman 1996).

4.5.7 Indikatorspezies-Analyse

Diese Analyse diente der Identifikation von Käferarten, welche mit einer signifikant höheren Stetigkeit eine vorher definierte Gruppe/Kategorie von Habitaten/Umweltfaktoren bevorzugen. Sowohl Fundhäufigkeit als auch Individuenzahlen spielen dabei eine Rolle. Daher wurden auch hier die Abundanzen auf gleiche Erfassungseinheiten normiert (100m3 Kronenvolumen bzw. 100 Fallentage). Der berechnete Indikatorwert gibt Auskunft über die Stärke der Präferenz (Dufrêne & Legendre 1997). Der Test auf Signifikanz erfolgt nach der Monte-Carlo Technik. Die Berechnung erfolgte mit dem Programm PC-ORD für Windows (Mccune & Mefford 1999).

Ergebnisse Kennzahlen

5 Ergebnisse

5.1 Zusammenfassung der Kennzahlen

Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden 38 989 Käfer aus 964 Arten und 74 Familien bestimmt. Davon konnten lediglich 22 Morphospezies (803 Individuen) nur bis zur Gattung identifiziert werden (davon 7 xylobionte Arten mit 9 Individuen). Insgesamt ergaben sich 9287 Datensätze (DS; 1 Datensatz = das Fundereignis einer Art in n Individuen). Davon wurden in Eigenarbeit 6931 DS (74,63%) erstellt mit 753 Arten (78,11%) und 29768 Individuen (76,35%). Durch die Bearbeitung, Überprüfung und Verifizierung schwieriger Gruppen durch Experten kamen nochmals folgende Datensätze hinzu: Boris Büche (Anobiidae): 6 DS, 4 Arten, 9 Individuen Johannes Reibnitz (Ciidae): 15 DS, 8 Arten, 33 Individuen Heinz Bussler (div. Xylobionte): 16 DS, 13 Arten, 20 Individuen Manfred Döberl (Alticinae): 47 DS, 14 Arten, 166 Individuen Jürgen Schmidl (div. Xylobionte): 312 DS, 89 Arten, 2754 Individuen Peter Sprick (Phyllophage): 345 DS, 132 Arten, 1884 Individuen Jens Esser (Staphylinidae, Cryptophagidae, Latridiidae): 1615 DS, 203 Arten, 4355 Individuen

Die Verteilung der Arten und Individuen auf Erfassungsmethoden und Untersuchungsflächen (im weiteren auch als „Erfassungseinheiten“ bezeichnet) werden im Folgenden zunächst für das gesamte Artenspektrum, dann speziell für die Xylobionten und Phyllophagen aufgelistet (Tabellen 5.1-1,2, und 3). Ausführliche Listen zu den Arten befinden sich im Anhang B.

Fläche FOG FFK HF Summe So04/05 Hbst04 2004 2005 04/05 Dra 125 / 1478 k.E. k.E. 130 / 507 5 / 6 214 / 1991 Ngw 121 / 1699 65 / 527 53 / 112 155 / 741 2 / 2 272 / 3080 Mrx 79 / 538 k.E. k.E. 162 / 654 k.E. 209 / 1191 Mos 165 / 6198 30 / 420 81 / 277 149 / 751 k.E. 295 / 7646 Ger 140 / 2842 k.E. k.E. 229 / 1517 20 / 24 296 / 4383 Ism 146 / 5049 51 / 275 85 / 250 159 / 687 5 / 5 296 / 6266 Gun 201 / 2428 47 / 254 72 / 178 130 / 390 8 / 23 320 / 3273

Ergebnisse Kennzahlen

Efd 148 / 3764 k.E. 91 / 505 157 / 1381 33 / 61 311 / 5711 Tay 115 / 633 k.E. 52 / 200 k.E. 1 / 1 147 / 832 488 / 24629 106 / 1476 243 / 1522 483 / 6629 ZS ME 515 / 26105 555 / 8150 65 / 122 819 / 34377

Cri 40 / 81 k.E. k.E. k.E. k.E. 40 / 81 Van 101 / 1208 k.E. k.E. k.E. 1 / 2 102 / 1210 Pot 93 / 834 k.E. k.E. k.E. 1 / 1 94 / 835 Tur 75 / 610 k.E. k.E. k.E. k.E. 75 / 610 Giu 152 / 1876 k.E. k.E. k.E. k.E. 152 / 1876 ZS RO 290 / 4609 k.E. k.E. k.E. 2 / 3 292 / 4612

End- 648 / 29238 106 / 1476 summe 672 / 30714 555 / 8150 67 / 125 964 / 38989

Tabelle 5.1-1: Verteilung der Gesamtarten- (vor dem Querstrich) und Gesamtindividuenzahl (nach dem Querstrich) auf die Methoden Kronenbenebelung (FOG), Flugfensterfallen (FFK) und Handfang (HF); k.E. = keiner Erfassung; Trennung nach Erfassungszeitraum und Untersuchungsfläche: So04 = Ende Juni/Anfang Juli 2004, Hbst04 = September 2004; Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Mos = Moser Schütt, Ger = Gerolfing, Ism = Isarmündund, Gun = Gundlau, Efd = Eferding, Tay = Thaya-March-Auen, Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu; ZS = Zwischensumme, ME = Mitteleuropa, RO = Rumänien.

Fläche FOG FFK HF Summe So04/05 Hbst04 2004 2005 04/05 DRA 48 / 356 k.E. k.E. 54 / 219 3 / 4 87 / 579 NGW 47 / 426 13 / 39 20 / 48 55 / 222 1 / 1 96 / 735 MRX 42 / 68 k.E. k.E. 70 / 248 k.E. 96 / 315 MOS 87 / 2725 4 / 7 32 / 129 68 / 270 k.E. 136 / 3131 GER 74 / 1365 k.E. k.E. 108 / 686 7 / 11 137 / 2062 ISM 65 / 1950 13 / 24 36 / 103 56 / 261 1 / 1 113 / 2345 GUN 81 / 615 7 / 22 28 / 60 50 / 119 7/ 21 121 / 837 EFD 58 / 1059 k.E. 34 / 154 57 / 530 15 / 32 120 / 1776 TAY 46 / 280 k.E. 52 / 200 k.E. 1 / 1 59 / 324 210 / 8844 26 / 92 97 / 539 196 / 2561 ZS ME 214 / 8936 222 / 3100 28 / 71 320 / 12107

CRI 13 / 33 k.E. k.E. k.E. k.E. 13 / 33 VAN 38 / 195 k.E. k.E. k.E. 1 / 2 39 / 197 POT 25 / 132 k.E. k.E. k.E. 1 / 1 26 / 133 TUR 20 / 279 k.E. k.E. k.E. k.E. 20 / 279

Ergebnisse Kennzahlen

GIU 45 / 305 k.E. k.E. k.E. k.E. 45 / 305 ZS RO 88 / 944 k.E. k.E. k.E. 2 / 3 90 / 947

245 / 9788 26 / 92 End- summe 249 / 9880 222 / 3100 30 / 74 351 / 13054

Tabelle 5.1-2: Verteilung der xylobionten Käferarten (vor dem Querstrich) und -individuen (nach dem Querstrich) auf die Methoden Kronenbenebelung (FOG), Flugfensterfallen (FFK) und Handfang (HF); Trennung nach Erfassungszeitraum und Untersuchungsfläche: So04 = Ende Juni/Anfang Juli 2004, Hbst04 = September 2004; Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Mos = Moser Schütt, Ger = Gerolfing, Ism = Isarmündund, Gun = Gundlau, Efd = Eferding, Tay = Thaya-March-Auen, Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu; ZS = Zwischensumme, ME = Mitteleuropa, RO = Rumänien.

Fläche FOG FFK HF Summe So04/05 Hbst04 2004 2005 04/05 DRA 28 / 509 k.E. k.E. 13 / 44 k.E. 35 / 553 NGW 33 / 804 29 / 376 6 / 10 21 / 72 k.E. 57 / 1262 MRX 10 / 57 k.E. k.E. 11 / 50 k.E. 19 / 107 MOS 33 / 3037 16 / 357 14 / 34 13 / 63 k.E. 51 / 3491 GER 22 / 613 k.E. k.E. 21 / 96 4 / 4 33 / 713 ISM 35 / 2621 25 / 202 27 / 27 18 / 74 k.E. 56 / 2924 GUN 58 / 910 20 / 175 9 / 26 16 / 44 1 / 2 72 / 1157 EFD 40 / 2166 k.E. 13 / 34 15 / 128 9 / 12 120 / 1776 TAY 31 / 236 k.E. 8 / 115 k.E. k.E. 33 / 351 121 / 10953 41 / 1110 43 / 246 52 / 571 ZS ME 128 / 12063 72 / 817 12 / 18 152 / 12898

CRI 11 / 29 k.E. k.E. k.E. k.E. 11 / 29 VAN 30 / 831 k.E. k.E. k.E. k.E. 30 / 831 POT 39 / 394 k.E. k.E. k.E. k.E. 39 / 394 TUR 28 / 171 k.E. k.E. k.E. k.E. 28 / 171 GIU 55 / 1097 k.E. k.E. k.E. k.E. 55 / 1097 ZS RO 103 / 2522 k.E. k.E. k.E. k.E. 90 / 947

End- 186 / 13475 41 / 1110 summe 191 / 14585 72 / 817 12 / 18 213 / 15420

Tabelle 5.1-3: Verteilung der phyllophagen Käferarten (vor dem Querstrich)- und -individuen (nach dem Querstrich) auf die Methoden Kronenbenebelung (FOG), Flugfensterfallen (FFK) und Handfang (HF); Trennung nach Erfassungszeitraum und Untersuchungsfläche: So04 = Ende Juni/Anfang Juli 2004, Hbst04 = September 2004; Dra =Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Mos = Moser Schütt, Ger = Gerolfing, Ism = Isarmündund, Gun = Gundlau, Efd = Eferding, Tay = Thaya-March-Auen, Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu; ZS = Zwischensumme, ME = Mitteleuropa, RO = Rumänien.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

5.2 Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

Insgesamt konnten im Zeitraum Juni 2004 bis Oktober 2005 in den Hartholzauwäldern entlang der Donau in Mitteleuropa und Rumänien durch Benebelung von Eiche und den Einsatz von Flugfensterfallen 351 Arten xylobionter Käfer (13 054 Individuen) nachgewiesen werden. Als Tiergruppe, welche für die landschaftsökologische Praxis insbesondere für Waldlebensräume sehr wichtig ist, sind zu den einzelnen Arten zahlreiche Daten über ökologischen Ansprüche und Lebensgewohnheiten in der Literatur (siehe Kap. 3.2.2) verfügbar. Artspezifische Informationen hierzu sind dem Anhang C -1 zu entnehmen. Die Betrachtung der relativen Verhältnisse innerhalb der Gemeinschaften basiert auf den Daten aller Erfassungseinheiten (Methodenanwendung pro Fläche), die Darstellung erfolgt getrennt für die Flächen in Mitteleuropa und Rumänien.

5.2.1 Ökologische Ansprüche xylobionter Käfer der mitteleuropäischen Flächen

5.2.1.1 Monotopien der xylobionten Käfer Lebewesen zeigen eine unterschiedliche Varianzbreite der von ihnen tolerierten Umweltgradienten und damit besiedelbaren Lebensräume und Habitate (Cox & Moore 1993): ubiquitär → in sehr vielen / allen für diese Art von Lebewesen nutzbaren Habitaten vorkommend, die spezifischen Ressourcen sind überall vorhanden eurytop → eine breite Palette von Habitaten wird besiedelt, die spezifischen Ressourcen sind häufig stenotop → die Art besitzt enge Ansprüche bezüglich einer oder mehrer Umweltfaktoren, so dass sie nur in Habitaten bestimmter Ausprägung vorkommen kann, die meist, aber nicht zwingend, selbst selten sind

Bei der Betrachtung der mitteleuropäischen Flächen auf Artebene (Abb. 5.2-1 oben) fällt zunächst auf, dass ubiquitär vorkommende Arten nur wenig vertreten sind. Von den Individuen (Abb. 5.2-1 unten) stellen sie jedoch in Gerolfing, Gundlau und Thaya (Kategorie C) 8-13%, in Mooser Schütt, Isarmünd und Eferding (Kategorie A) 10-21%, während dies in Dreiangel, Neugeschüttwörth und Marxheim (Kategorie B) nur 1-5% sind. Der Anteil

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer eurytoper und stenotoper Arten zwischen den Fläche relativ ähnlich. In Kategorie C ist jedoch der Anteil stenotoper Arten 10-14 % höher als der der eurytopen. Der Unterschied ist jedoch nicht signifikant, und auch an der Isarmündung beträgt der Unterschied 11 %. Aus der Verteilung der Individuen ist zunächst eine prinzipielle Dominanz der eurytopen Arten gegenüber den stenotopen Arten zu erkennen. Diese ist besonders ausgeprägt auf den Flächen der Kategorie A. In Kategorie C nimmt der Unterschied dazu deutlich ab und ist im Falle von Thaya sogar umgekehrt.

40 eu%Art 30 st%Art ub%Art Arten [%] Arten 20

0 DraG Ngw G Mrx G GerG GunG Tay G Mos G Is mG Ef dG

50 eu%Ind 40 st%Ind ub%Ind 30 Individuen [%] Individuen 20 10 0 Dr aG Ngw G Mrx G Ger G GunG Tay G Mos G Is mG Ef dG

Abbildungen 5.2-1: Mitteleuropa: Monotopien xylobionter Käfer; DraG = Dreiangel Gesamtdaten, NgwG = Neugeschüttwörth G., Mrx = Marxheim G., Ger = Gerolfing G., GunG = Gundlau G., TayG = Thaya G., MosG = Mooser Schütt G., IsmG = Isarmünd G., EfdG = Eferding G.; eu = eurytop, st = stenotop, ub = ubiquitär; % = prozentualer Anteil an der jeweiligen Gesamtmenge pro Fläche; Art = Arten, Ind = Individuen

5.2.1.2 Bindungen und Habitatpräferenzen der xylobionten Käfer Eine ganze Reihe holzbesiedelnder Käfer sind auf besondere Faktoren angewiesen, welche im Zusammenspiel mit den verschiedenen Holzstrukturen erst eine Existenz ermöglichen oder diese optimieren. So werden z.B. Arten, die in Holzpilzen siedeln als mycetobiont bezeichnet, wenn sie sich vom Pilz ernähren, zusätzlich als mycetophag oder wenn sie sich bevorzugt als Räuber an Pilzen aufhalten, als mycetophil. Im Zusammenhang mit der unterschiedlichen

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

Ausprägung der Hartholzauwälder sind die Hygrophilie (Vorliebe für Feuchte) und Thermophilie (Vorliebe für Wärme) bzw. Xerophilie (Vorliebe für Trockenheit) von Bedeutung. Hierbei kann es natürlich vorkommen, dass Arten mit scheinbar entgegen- gesetzten Bindungen im selben Habitat vorkommen. Dies ist jedoch kein Wiederspruch, da sich die eine Art am feucht/schattigen Boden, und die andere Art in besonnten trockenen Totästen in den Baumkronen entwickeln kann.

16 14

10 hy%Art 8 xt%Art

Arten [%] 6 4

0 DraG Ngw G MrxG GerG GunG TayG MosG IsmG EfdG

50 45 40 35 30 hy%Ind 25 xt%Ind 20

Individuen [%] Individuen 15

10 5 0 Dr aG Ngw G Mr x G Ger G GunG Tay G Mos G Is mG Ef dG Abbildungen 5.2-2: Mitteleuropa: Bindungen xylobionter Käfer; DraG = Dreiangel Gesamtdaten, NgwG = Neugeschüttwörth G., Mrx = Marxheim G., Ger = Gerolfing G., GunG = Gundlau G., TayG = Thaya G., MosG = Mooser Schütt G., IsmG = Isarmünd G., EfdG = Efderding G.; hy = hygrophil, xt = xerophil, thermophil; % = prozentualer Anteil an der jeweiligen Gesamtmenge pro Fläche; Art = Arten, Ind = Individuen

Hygrophile Arten treten auf allen Flächen, ausgenommen Thaya, auf (Abb. 5.2-2 oben). Bezogen auf die Individuenanteile zeigt sich hier jedoch ein sehr viel höherer Anteil (31-46%) auf den Flächen der Kat A (Abb. 5.2-2 unten), und die xerophilen/thermophilen Arten sind hier trotz ihres relativ hohen Artanteiles (7,5-12,4%) im Vergleich zu den anderen Flächen am geringsten (1,2-2%) vertreten. Ebenfalls hohe Artanteile von wärmeliebenden Arten sind in der Kat C zu verzeichnen (9-13%), während in Kat B deutlich weniger auftreten (6-7%).

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

Arten, die nicht als hygrophil oder xero-/ thermophil eingeordnet werden können sind in den Abbildungen nicht dargestellt.

Habitatpräferenzen Die speziellen Anforderungen einer Art an Nischenstrukturen sowie ihre Bindungen resultieren in der Bevorzugung bestimmter Habitate, welche die jeweiligen Bedürfnisse am Besten erfüllen. Für die holzbesiedelnden Käfer ist hier eine Unterscheidung in Offenland-, Offenwald- und Feuchtwaldarten möglich. Arten, die sich nicht einem speziellen Waldtyp zuordnen lassen, gelten allgemein als Waldarten. Diese sind in Abb. 5.2-3 nicht aufgezeigt. Auf allen Flächen finden sich sowohl Feuchtwaldarten (wf) (4,6-7,5%) als auch Offenwaldarten (wo) (21,5-43%), wobei letztere deutlich stärker vertreten sind (Abb. 5.2-3 oben). Bezogen auf die Individuenanteile stechen die drei Flächen der Kat C mit einem Anteil zwischen 46 und 52% der wo-Arten im Gegensatz zu den anderen Flächen (16-29%) heraus (Abb. 5.2-3 unten).

50 45

40 35 30 wf%Art 25 wo%Art 20 [%] Arten 15

10 5 0 DraG Ngw G MrxG GerG GunG TayG MosG IsmG EfdG

wf%Ind 30 wo%Ind 20 [%] Individuen 10

0 DraG Ngw G MrxG GerG GunG TayG MosG IsmG EfdG

Abbildungen 5.2-3: Mitteleuropa: Habitatpräferenz xylobionter Käfer; DraG = Dreiangel Gesamtdaten, NgwG = Neugeschüttwörth G., Mrx = Marxheim G., Ger = Gerolfing G., GunG = Gundlau G., TayG = Thaya G., MosG = Mooser Schütt G., IsmG = Isarmünd G., EfdG = Efderding G.; wf = feuchte Wälder, wo = offene Wälder; % = prozentualer Anteil an der jeweiligen Gesamtmenge pro Fläche; Art = Arten, Ind = Individuen

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

5.2.2 Ökologisches Verhalten der xylobionten Käfer auf den rumänischen Flächen

Die Flächen in Rumänien zeigen bei der Einwertung der hier gefundenen Arten nach mitteleuropäischen Kriterien wesentlich höhere Anteile stenotoper Arten als in Mitteleuropa (Abb. 5.2-4 oben), sie liegen zwischen 58 und 85%. Thermophile und xerotherme Arten (Abb. 5.2-4 mittig) treten verstärkt auf den beiden südöstlichsten Flächen Turnur Mǎgurele und Giugiu auf. Hygrophile Arten dagegen wurden nur im naturnah ausgeprägten Hartholzauwald bei Vânju Mare nachgewiesen. Entsprechend sind auch hier Arten der feuchten Wälder zu finden, ebenso wie auf den beiden regelmäßig überfluteten Flächen bei Turnu Mǎgurele und Giurgiu (Abb. 5.2-4 unten). Insgesamt dominieren jedoch auf allen Flächen mit 50-65% die Offenwaldarten. Auf die Darstellung der Individuenverhältnisse wird hier verzichtet, da diese keine zusätzlichen Informationen enthalten.

eu%Art wf%Art 90 st%Art 70 wo%Art 80 ub%Art 60 70 50 60 50 40 40 30 Arten [%]

30 [%] Arten 20 20 10 10 0 0 CriG VanG PotG TurG GiuG CriG VanG PotG TurG GiuG

35 hy%Art xt%Art 30 25 Abbildungen 5.2-4: Runänien: Ökologische Ansprüche 20 xylobionter Käfer; CriG = Crivina Gesamtdaten, VanG = Vanju Mare G., PotG = Potelu G., TurG = Turnu Magurele G., GiuG = 15 Giurgiu G.; eu = eurytop, st = stenotop, ub = ubiquitär; hy =

Arten [%] hygrophil, xt = xerophil, thermophil; wf = feuchte Wälder, wo = 10 offene Wälder; % = prozentualer Anteil an der jeweiligen Gesamtmenge pro Fläche; Art = Arten, Ind = Individuen 5 0 CriG VanG PotG TurG GiuG

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

5.2.3 Gildenstruktur der Lebensgemeinschaften xylobionter Käfer

5.2.3.1 Auf Basis der Erfassungen in Mitteleuropa und Rumänien Die Einteilung der xylobionten Käfer in die verschiedenen Substratgilden nach (Schmidl & Bußler 2004) wird bei der Tiergruppenauswahl besprochen (Kap. 3.1.1). Diese ist substrat- und sukzessionsbezogen und dient dazu, die Einzelflächen bezüglich ihrer Strukturaustattung zu bewerten. Tabelle 5.2-1 zeigt zunächst die gildenbezogene Verteilung der Arten- und Individuenzahlen für die Erfassungseinheiten.

Arten (n/ %) FOGME FOGRO FFK2004 FFK2005 FFK04/05 a-Arten 95 / 48,2 44 / 50,6 45 / 47,9 88 / 49,2 100 / 49,0 f-Arten 61 / 31,0 24 / 27,6 30 / 31,9 54 / 30,2 62 / 30,4 p-Arten 31 / 15,8 15 / 17,2 15 / 15,9 25 / 14,0 28 / 13,7 m-Arten 4 / 2,0 2 / 2,3 3 / 3,2 6 / 3,3 8 / 3,9 s-Arten 6 / 3,0 2 / 2,3 1 / 1,1 6 / 3,3 6 / 3,0

Summe 197 / 100 87 / 100 94 / 100 179 / 100 204 / 100

Ind (n / %) FOGME FOGRO FFK2004 FFK2005 FFK04/05 a-Arten 6153 / 70,0 597 / 63,9 353 / 69,8 1400 / 55,7 1753 / 58,1 f-Arten 1947 / 22,1 192 / 20,5 82 / 16,2 589 / 23,5 671 / 22,3 p-Arten 656 / 7,5 141 / 15,1 65 / 12,8 497 / 19,8 562 / 18,6 m-Arten 28 / 0,3 2 / 0,2 5 / 1,0 13 / 0,5 18 / 0,6 s-Arten 11 / 0,1 3 / 0,3 1 / 0,2 12 / 0,5 13 / 0,4 Summe 8795 / 100 935 / 100 506 / 100 2511 / 100 3017 / 100

Tabelle 5.2-1: Substratgilden: Arten- (oben) und Individuenzahlen (unten) xylobionter Käfer nach Methode; angegeben sind jeweils die Absolutwerte (vor dem Schrägstrich) und die Prozentwerte; ind = Individuen; FOG-ME = Kronenbenebelung auf den mitteleuropäischen Flächen, FOGRO = Kr.Ben. auf den rumänischen Flächen; FFK = Flugfensterfallen-Einsatz; a = Altholz, f = Frischholz, p = Holzpilz m = Mulmhöhlen, s = Sonderbiologie.

Es zeigen sich keine signifikanten Unterschiede zwischen Artanteilen der einzelnen Gilden innerhalb der verschiedenen Erfassungseinheiten. Die Altholzbesiedler stellen damit sowohl in den Flugfensterfallen als auch bei der Benebelung zwischen 47,9 und 50,6% der Arten, die Frischholzbesiedler nur 27,6-31,9%. Lediglich der Anteil der Holzpilzarten liegt in Rumänien mit 17,2% etwas höher als in Mitteleuropa (13,7-15,8%). Die Mulmhöhlenarten und Arten mir Sonderbiologien werden durch die verwendeten Methoden nur wenig erfasst, ihr Anteil bleibt mit 1,1-3,9% sehr gering. Differenzierter sieht es bei den Verteilungen der Individuen aus. Insbesondere die Artengemeinschaften, die durch Flugfensterfallen in den zwei verschiedenen Erfassungsjahren gefangen wurden, zeigen hier deutliche Unterschiede in den Anteilen von Alt- und Frischholzarten. Hierbei ist jedoch zu beachten, dass die Fallen unterschiedliche Zeiträume im Jahr installiert waren. Dazu kommen durch Wetter und Menschen bedingte

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

Abstürze, so dass ein direkter Vergleich hier nicht standhält. Da sich die Fehl-Hängzeiten der beiden Jahre auf den betroffenen Flächen zum Teil komplementieren (insbesondere in der Gundlau und im Mooser Schütt) und die Gildenverteilungen sich auf Artbasis nicht signifikant unterscheiden, werden die Daten der Flugfensterfallen aus 2004 und 2005 in den weiteren Auswertungen teilweise zusammengefasst, insofern sie sich auf Relativwerte und Präsenz-Absenz beziehen. Während die Frischholzarten individuenbezogen in allen Erfassungseinheiten mit 20,5-22,3% etwa gleich stark vertreten sind, zeigen die Benebelungen in Mitteleuropa einen höheren Anteil von Altholzkäfer (70%) und dafür weniger holzpilzbesiedelnde Individuen (7,5%) als die in Rumänien (64% bzw. 15%) oder als durch die Flugfensterfallen erhalten (58% bzw. 18,6%). Die Individuenzahlen der m- und s-Arten sind auch hier zu vernachlässigen.

5.2.3.2 Gildenverhältnisse innerhalb der einzelnen Untersuchungsflächen Zunächst sollen die Verhältnisse für die einzelnen Flächen auf Basis aller nachgewiesenen Arten und Individuen betrachtet werden. Dabei erfolgt eine Trennung der mitteleuropäischen und der Rumänischen Flächen, da in Rumänien keine Flugfensterfallen installiert waren.

Mitteleuropa Die Artengemeinschaften nahezu aller Flächen werden von Altholzbesiedlern dominiert (Abb. 5.2-5 oben). Somit ist die für Wälder naturgemäß typische Ressource länger abgestorbener Holzsubstanz überall vorhanden. Die Frischholzbesiedler bevorzugen die lichteren Wälder der Kategorie C. Hier ist ihr Anteil am höchsten (37,2-44,8%), während dieser in den geschlosseneren Beständen tiefer liegt (28,5-34,4%). Holzpilzbesiedelnde Arten sind in allen Kategorien überall ähnlich stark vertreten, auf den offenen Flächen jedoch tendenziell weniger stark. Die Verteilung der Individuen auf die einzelnen Gilden (Abb. 5.2-5 unten) zeigt wie bei den vorhergehenden Betrachtungen deutlichere Unterschiede zwischen den Flächen. Es wird eine überragende Dominanz der Altholzbesiedler von über 80% in Kategorie A deutlich. Auf den anderen Flächen sind hierfür die Frischholzbesiedler deutlich stärker vertreten. Auffallend ist auch der hohe Individuenanteil von Arten an Holzpilzen in Kategorie B (27,3-28,6%) im Gegensatz zu den anderen Flächen (4,3-14,3%).

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

Eine Aussage über die Verhältnisse bezüglich der Mulmhöhlenbesiedler und der Arten mit Sonderbiologien ist hier nicht möglich, da Projektdesign und Methodenwahl diese beiden Gilden unterrepräsentiert darstellen.

40 a%Art f%Art 30 p%Art m%Art Arten [%] 20 s%Art

0 MosG IsmG EfdG DraG NgwG MrxG GerG GunG TayG

80 70 60 a%Ind 50 f%Ind p%Ind 40 m%Ind 30 s%Ind Individuen [%] [%] 20

0 MosG IsmG EfdG DraG NgwG MrxG GerG GunG TayG

Abbildung 5.2-5: Mitteleuropa: Gildenstruktur xylobionter Käfer; MosG = Mooser Schütt Gesamtdaten., IsmG = Isarmünd G., EfdG = Efderdinger Becken G DraG = Dreiangel G., NgwG = Neugeschüttwörth G., MrxG = Marxheim G., GerG = Gerolfing G., GunG = Gundlau G., TayG = Thaya G.,; a = Altholzbesiedler, f = Frischholzbesiedler, p = Holzpilzbesiedler, m = Mulmhöhlenbesiedler, s = Sonderbiologien; % = prozentualer Anteil an der jeweiligen Gesamtmenge pro Fläche; Art = Arten, Ind = Individuen

Rumänien Die Gildenverhältnisse der rumänischen Flächen (Abb. 5.2-6) lassen kein einheitliches Muster erkennen. Obwohl alle Flächen bewirtschaftet sind, zeigt sich meist eine Dominanz der Altholzbesiedler. Die Frischholzbesiedler sind lediglich auf Individuenebene in Crivina und Vânju Mare stärker vertreten, wobei sich beide Bestände jedoch stark in ihrer Struktur unterscheiden. Zudem ist die Gesamtarten- und Individuenzahl von Crivina so niedrig, dass schon wenige Exemplare prozentual stark ins Gewicht fallen. Auffällig ist zudem jedoch, dass in Crivina, dem jüngsten und trockensten Bestand, keine Holzpilzarten nachgewiesen werden konnten.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

100 70 a%Art f%Art 90 60 p%Art 80 m%Art 50 70 s%Art 60 40 50 30 40 Arten [%] Individuen [%] Individuen 20 30

20 10 10

0 0 CriG VanG PotG TurG GiuG CriG VanG PotG TurG GiuG

Abbildungen 5.2-6: Rumänien: Gildenstruktur xylobionter Käfer; CriG = Crivina Gesamtdaten, VanG = Vanju Mare G., PotG = Potelu G., TurG = Turnu Magurele G., GiuG = Giurgiu G.; a = Altholzbesiedler, f = Frischholzbesiedler, p = Holzpilzbesiedler, m = Mulmhöhlenbesiedler, s = Sonderbiologien

5.2.3.3 Gildenstrukturen getrennt nach Erfassungsmethoden Da in Mitteleuropa in allen Beständen mit zwei Methoden gearbeitet wurde (Handfänge ausgenommen), können die Daten hier getrennt dargestellt werden, um eventuelle Unterschiede erkennen zu können, wie sie schon bei der Gesamtbetrachtung der Erfassungseinheiten aufgetreten sind.

Benebelungen Das Artenspektrum (Abb. 5.2-7 oben) wird von den Altholzbesiedlern dominiert (42,5- 58,5%), wobei der Anteil der Frischholzbesiedler auf den Flächen der Kategorie C (Ger, Gun, Tay) am höchsten ist (38,3-44,4%). Die Flächen Neugeschüttwörth der Kategorie B weist ebenso wenige Altholz-Arten und dafür viele Frischholz-Arten auf. Quantitativ (Abb. 5.2-7 unten) dominieren die a-Arten sehr stark auf den Flächen der Kategorie A (Mos, Ism, Efd), während auf den anderen Flächen die f-Arten deutlich höhere Anteile besitzen.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

70 60

50 a%Art 40 f%Art p%Art 30 m%Art

Arten [%] s%Art 20 10

0 MosFog IsmFog EfdFog DraFog NgwFog MrxFog GerFog GunFog TayFog

100 90 80 70 a%Ind 60 f%Ind 50 p%Ind 40 m%Ind

30 s%Ind Individuen [%] 20

10 0 g g g g g og o o Fo og o F Fog s F Fo F rF y m a w rx e nF o EfdFog M u M Is Dr Ng G G Ta

Abbildung 5.2-7: Mitteleuropa: Benebelungen Juni/Juli: Gildenstruktur xylobionter Käfer; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isarmünd, Efd = Eferdinger Becken, Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Tay = Thaya,; Fog = Benebelung Juni/Juli; a = Altholzbesiedler, f = Frischholzbesiedler, p = Holzpilzbesiedler, m = Mulmhöhlenbesiedler, s = Sonderbiologien.

Flugfensterfallen Im Prinzip sind - mit wenigen Ausnahmen - keine bedeutenden Unterschiede zwischen den Gildenstrukturen der Flugfensterfallen und den Benebelungen ersichtlich (Abb. 5.2-8). Nur bei den Individuenanteilen sind die a-Arten stärker vertreten als bei den Benebelungen, wodurch sie in fast jedem Gebiet dominieren. Eine Ausnahme ist Marxheim, hier dominieren die f-Arten. Ein weiterer Unterschied ist der prinzipiell höhere Anteil der p-Arten (bis über 40% in Neugeschüttwörth) in den durch Flugfensterfallen erfassten Gemeinschaften.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

40 a%Art f%Art 30 p%Art m%Art Arten [%] Arten 20 s%Art

0 MosFfk IsmFfk EfdFfk DraFfk NgwFfk MrxFfk GerFfk GunFfk TayFfk

80 70 60 a%Ind 50 f%Ind p%Ind 40 m%Ind 30 s%Ind Individuen [%] 20 10

0 MosFfk IsmFfk EfdFfk DraFfk NgwFfk MrxFfk GerFfk GunFfk TayFfk

Abbildung 5.2-8: Mitteleuropa: Flugfensterfallen 2004/2005: Gildenstruktur xylobionter Käfer; Flächenbezeichnungen siehe Abb. 5.2-7; Ffk= Flugfensterfallen; a = Altholzbesiedler, f = Frischholzbesiedler, p = Holzpilzbesiedler, m = Mulmhöhlenbesiedler, s = Sonderbiologien; % = prozentualer Anteil an der jeweiligen Gesamtmenge pro Fläche.

5.2.4 Gefährdete Arten xylobionter Käfer

Mitteleuropa Die höchsten Anteile Roter Liste Arten am Gesamtartenspektrum (Abb. 5.2-9) wird auf den Flächen der Kategorie A (Mos 29,5%, Ism 33,3%, Efd 28,8%) und in Südmähren (Tay 32,8%) erreicht. Ebenfalls mehr als 25% RL Arten wurden in Kategorie C im Bestand Gun (25,2%) und Ger (27,1%) nachgewiesen. Die Forste der Kategorie B schneiden insgesamt am schlechtesten ab (Dra 21,4%, Mrx 20,4%, Ngw 23,7%). In fast allen Beständen wurden Arten der obersten Gefährdungskategorien RL 1 und/oder RL 0 gefunden. In Mrx ist das Fehlen dieser Arten auffällig, und auch die Kategorie RL 2 ist nur schwach vertreten. Die Fläche in den Thaya-March-Auen dagegen sticht durch einen sehr hohen Anteil an RL 1 Arten hervor.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

35 90

80 30

70 25 0%Art 60 0%Art 20 1%Art 50 1%Art 2%Art 2%Art 40 15 G3%Art G3%Art Arten [%] [%] Arten Arten [%] VD%Art 30 VD%Art 10 20 5 10

0 0 DraG MrxG NgwG GunG GerG TayG MosG IsmG EfdG CriG VanG PotG TurG GiuG

Abbildung 5.2-9: Mitteleuropa: Rote Liste Arten xylobionter Käfer; DraG = Abbildung 5.2-10: Rumänien: Rote Liste Arten Dreiangel Gesamtdaten, NgwG = Neugeschüttwörth G., MrxG = Marxheim G., GerG = xylobionter Käfer; CriG = Crivina Gesamtdaten, VanG Gerolfing G., GunG = Gundlau G., TayG = Thaya G., MosG = Mooser Schütt G., IsmG = = Vanju Mare G., PotG = Potelu G., TurG = Turnu Isarmünd G., EfdG = Efderdinger Becken G; VD = Vorwarnlist und Daten defizitär, G3 = Magurele G., GiuG = Giurgiu G.; Gefährdungskategorien Gefährdung anzunehmen und gefährdet, 2 = stark gefährdet, 1 = vom Aussterben bedroht, siehe Abb. 7; % = prozentualer Anteil an der jeweiligen 0 = in Bayern verschollen/ ausgestorben bzw. nicht nachgewiesen; % = prozentualer Gesamtmenge. Anteil an der jeweiligen Gesamtmenge. pro Fläche; Art = Arten,

Rumänien Durchweg mehr als 57% (Giu) der auf den rumänischen Flächen (Abb. 5.2-10) nachgewiesenen Arten sind nach bayerischen Maßstäben auf der Roten Liste geführt, meist in den höheren Gefährdungskategorien (ab RL 2). Hier trifft der Fall zu, der auch an der Thaya zum Tragen kommt: Viele dieser Arten kommen in Deutschland zwar vor, besiedeln jedoch nur wenige vereinzelte Habitate an ihrer nordwestlichen Ausbreitungsgrenze. Dazu kommen Arten, die zur ursprünglichen mitteleuropäischen Fauna gehören, die hierzulande jedoch sowohl ihrer notwendigen natürlichen Grundlagen als auch ihrer Faunentradition beraubt sind. Die exorbitanten Werte für Crivina (85%) sind u. U. auf die niedrige erfasste Gesamtartenzahl im Bestand zurückzuführen.

5.2.5 Abundanzverhältnisse

5.2.5.1 Auf Basis der Benebelungen in Mitteleuropa Zur Berechnung der Individuen- und Artendichten innerhalb der Bestände wurden die Werte für jeden einzelnen Baum separat berechnet und auf 100 m3 benebeltes Kronenvolumen normiert, um eine Vergleichbarkeit zwischen unterschiedlich dimensionierten Bäumen zu gewährleisten. Die Werte beziehen sich dabei auf den Zeitpunkt der Benebelungen Ende Juni/Anfang Juli.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

Abundanzen genebelter xylobionter Käfer Artdichten genebelter xylobionter Käfer Arten/100 Kubikmeter Arten/100 Individuen/100 Kubikmeter Individuen/100 51015 0 102030405060

Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger Gun Tay Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger Gun Tay Fläche Fläche Abbildung 5.2-11: Mitteleuropa: Einzelflächen: Art- und Individuendichten auf den benebelten Eichen Ende Juni/Anfang Juli; Zahlen normiert auf 100m3 Kronenvolumen; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isatmündung, Efd = Eferdinger Becken, Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Tay = Thaya.

Die höchsten Individuendichten (Abb. 5.2-11 links) werden auf den beiden regelmäßig überfluteten Flächen Mooser Schütt und Isarmünd sowie im lichten und offenen Bestand Gerolfing erreicht. Deutlich weniger xylobionte Käfer pro 100 m3 besitzen die Eichen der ausgedeichten und geschlosseneren Beständen der Kategorie B (Dra, Ngw, Mrx). Bezogen auf die Artendichte (Abb. 5.2-11 rechts) ist jedoch kein signifikanter Unterschied zwischen den Flächen der Kategorien B und A zu erkennen, während die Eichen der Kategorie C deutlich mehr Arten pro Volumen beherbergen.

Abundanzen genebelter xylobionter Käfer Artdichten genebelter xylobionter Käfer

Arten/100 Kubikmeter Arten/100 Individuen/100 Kubikmeter Individuen/100 51015

0 102030405060 ABC ABC Kategorie Kategorie Abbildung 5.2-12: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten auf den benebelten Eichen Ende Juni/Anfang Juli; Zahlen normiert auf 100m3 Kronenvolumen; Kategorie A = Mooser Schütt, Isatmündung, Eferdinger Becken; Kategorie B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim, Kategorie C = Gerolfing, Gundlau, Thaya;

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

Entsprechend ihrer Habitatstruktur wurden die Einzelflächen in den drei gewählten Kategorien A, B und C zusammengefast und die Unterschiede auf ihre Signifikanz untersucht. Die Individuendichten sind auf den Eichen der Kategorie B deutlich geringer (Abb. 5.2-12 links) als auf denen der Kategorien A und C. Der Unterschied ist dabei zwischen Kat A und B höchst signifikant (p < 0,001), und auch zwischen der Kategorie C und B hoch signifikant (p < 0,01). Zwischen den Kat A und C besteht kein signifikanter Unterschied. Die Artendichte (Abb. 5.2-12 rechts) ist dagegen in Kat A ebenso gering wie in Kat B. Diese ist hier hoch signifikant niedriger als auf den Eichen der Kat C (Irrtumswahrscheinlichkeit p < 0,001).

Abbildungen 5.2-13 und 5.2-14 zeigen die Abundanzverhältnisse auf Kategorieebene getrennt für die Altholz- und Frischholzbesiedler.

Individuendichte genebelter Altholz-Käfer Artdichte genebelter Altholz-Käfer

Arten/100 Kubikmeter Arten/100 Individuen/100 Kubikmeter Individuen/100

246810

010203040

ABC ABC Kategorie Kategorie

Abbildung 5.2-13: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten Altholz besiedelnder Arten auf den benebelten Eichen Ende Juni/Anfang Juli; Zahlen normiert auf 100m3 Kronenvolumen; Kategorie A = Mooser Schütt, Isatmündung, Eferdinger Becken; Kategorie B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim, Kategorie C = Gerolfing, Gundlau, Thaya.

Die Benebelungen auf den Flächen der Kategorie A erbrachten wesentlich mehr Individuen Altholz besiedelnder Arten als auf den anderen Flächen (jeweils p < 0,001) (Abb. 5.2-13 links). Die meisten Individuen waren in den Beständen der Kategorie C (C zu A p < 0,05, C zu B p < 0,001) zu finden (Abb. 5.2-13 rechts).

Die Frischholzbesiedler besitzen sowohl ihre höchsten Individuen- als auch Artendichten auf den Flächen der Kategorie C (jeweils p < 0,001) (Abb. 5.2-14).

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

Individuendichte genebelter Frischholz-Käfer Artdichte genebelter Frischholz-Käfer

Arten/100 Kubikmeter Arten/100 Kubikmeter Individuen/100

0 5 10 15 20 25 0123456 ABC ABC Kategorie Kategorie Abbildung 5.2-14: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten Frischholz besiedelnder Arten auf den benebelten Eichen Ende Juni/Anfang Juli; Zahlen normiert auf 100m3 Kronenvolumen; Kategorie A = Mooser Schütt, Isatmündung, Eferdinger Becken; Kategorie B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim, Kategorie C = Gerolfing, Gundlau, Thaya.

5.2.5.2 Auf Basis der Flugfensterfallen in Mitteleuropa Im Gegensatz zu den Benebelungen wurden durch die Flugfensterfallen vor allem flugaktive Insekten erbeutet. Daher ist eine Normierung der Art- und Individuenzahlen auf das Kronenvolumen des Baumes, in welchem die Falle hing, nicht sinnvoll. Stattdessen wurden die Werte auf jeweils 100 Tage Fangzeit der jeweiligen Falle berechnet.

Abundanzen flugaktiver xylobionter Käfer Artdichte flugaktiver xylobionter Käfer

Arten/100 Fallentage Arten/100

Fallentage Individuen/100

5 1015202530

0 20406080 Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger0 GerI GerII Gun Tay Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger0 GerI GerII Gun Tay Flächen Flächen

Abbildung 5.2-15: Mitteleuropa: Einzelflächen: Art- und Individuendichten der flugaktiven xylobionten Käfer; Zahlen normiert auf 100 Fallentage; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isatmündung, Efd = Eferdinger Becken, Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Tay = Thaya

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

Abbildung 5.2-15 (links) zeigt deutlich höhere Abundanzen xylobionter Käfer in den Flugfensterfallen auf den Flächen Eferding und Gerolfing II. Die Zahlen für den Bestand an der Thaya, die hier am niedrigsten sind, stammen nur aus dem Erfassungszeitraum von Ende Juni bis Ende September 2004. In der Gundlau wurden die Fallen mehrmals durch Vandalen beschädigt und teilweise gestohlen. Ansonsten liegen die Individuendichten vergleichbar um einen Mittelwert von etwa 20 pro 100 Fallentagen. Die höchsten Artzahlen (Abb. 5.2-14 rechts) pro Fangzeit waren auf den Flächen von Marxheim und Gerolfing zu verzeichnen sowie im Mooser Schütt.

Fasst man die Fläche in den entsprechenden gewählten Kategorien zusammen, so zeigt sich kein signifikanter Unterschied zwischen den durchschnittlichen Artendichten (Abb. 5.2-15 rechts), auch wenn tendenziell ein Anstieg der flugaktiven xylobionten Käferarten pro Fangzeit von Kategorie A und B zu C verzeichnet wurde. Ein signifikanter Unterschied besteht dagegen zwischen den höheren Individuendichten der Kategorie A und den niedrigeren der Kategorie C (p < 0,05) (Abb. 5.2-16 links).

Abundanzen flugaktiver xylobionter Käfer Artendichte flugaktiver xylobionter Käfer

Arten/100 Fallentage Arten/100 Fallentage Individuen/100

5 1015202530

020406080 ABC ABC Flächen Kategorien Abbildung 5.2-16: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten der flugaktiven xylobionten Käfer; Zahlen normiert auf 100 Fallentage; Kat A = Mooser Schütt, Isarmündung, Eferdinger Becken, Kat B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim, Kat C = Gerolfing, Gundlau, Thaya.

Wie aus der Verteilung der xylobionten Käfer auf die einzelnen Substratgilden (Kap. 5.2.3) hervorgeht, scheint ein deutlicher Unterschied zwischen den Kategorien insbesondere in Bezug auf die Frisch- und die Altholzbesiedler zu bestehen. Ob sich dies auch signifikant in den Abundanzverhältnissen der flugaktiven Käfer widerspiegelt, wird im Folgenden untersucht.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

Abundanzen flugaktiver Altholz besiedelnder Käfer Artdichten flugaktiver Altholz besiedelnder Käfer

Fallentage Arten/100 Individuen/100 Fallentage

246810

0 102030405060 ABC ABC Kategorien Kategorien Abbildung 5.2-17: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten der flugaktiven Altholz besiedelnden Käfer; Zahlen normiert auf 100 Fallentage; Kat A = Mooser Schütt, Isarmündung, Eferdinger Becken; Kat B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim; Kat C = Gerolfing, Gundlau, Thaya. Auf den Flächen der Kategorie A ergeben sich signifikant höhere durchschnittliche Individuendichten altholzbesiedelnder Arten (Abb. 5.2-17 links) als auf den Flächen der Kategorie B (p < 0,001) und C (p < 0,01). Dagegen sind die Unterschiede in den Artdichten nicht signifikant (Abb. 5.2-17 rechts).

Die Verhältnisse für die frischholzbesiedelnden Arten werden in Abb. 5.2-18 gezeigt. Während der tendenzielle Anstieg der Individuendichten von Kategorie A über B zu C noch auf keinen signifikanten Unterschieden beruht, ist dieser zwischen Kategorie A und C auf die Arten bezogen mit p ≤ 0,013 deutlich signifikant.

Abundanzen flugaktiver Frischholz besiedelnder Käfer Artdichten flugaktiver Frischholz besiedelnder Käfer

Arten/100 Fallentage Arten/100 Individuen/100 Fallentage

123456 0 5 10 15 ABC ABC Kategorien Kategorien

Abbildung 5.2-18: Mitteleuropa:Kategorien: Art- und Individuendichten der flugaktiven frischholzbesiedelnden Käfer; Zahlen normiert auf 100 Fallentage; Kat A = Mooser Schütt, Isarmündung, Eferdinger Becken; Kat B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim; Kat C = Gerolfing, Gundlau, Thaya.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

5.2.5.3 Abundanzen der xylobionten Käfer auf den rumänischen Flächen Da zur Erfassung der holzbesiedelnden Käfer nur die Baumkronenbenebelung Anwendung fand, können die Art- und Individuendichten nur für diese Methode dargestellt werden.

Insgesamt zeigt sich der Bestand Crivina sowohl als der art- als auch individuenärmste der untersuchten Flächen (Abb. 5.2-19). Auf eventuelle suboptimale Bedingungen bei der Daten- erhebung wird in der Diskussion eingegangen. Tendenziell mehr Arten weisen die überfluteten Bestände Turnu Mǎgurele und Giurgiu auf. Auch bezogen auf die Individuendichte liegen diese beiden Flächen zusammen mit dem naturnahen, aber nicht überfluteten Forst Vânju Mare an der Spitze.

Abundanzen genebelter xylobionter Käfer Artdichte genebelter xylobionter Käfer

Kubikmeter Arten/100 Individuen/100 Kubikmeter Individuen/100

123456

010203040 Cri Van Pot Tur Giu Cri Van Pot Tur Giu Fläche Fläche Abbildung 5.2-19: Rumänien: Einzelflächen: Art- und Individuendichten xylobionter Käfer auf den benebelten Eichen Mitte Juni; Zahlen normiert auf 100m3 Kronenvolumen; Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = TurnuMǎgurele, Giu = Giurgiu.

Ein vergleichbares Bild (Abb. 5.2-20) zeigt sich für die Altholz-Arten, welche sowohl in Art-, als auch in Individuendichte am stärksten in Turnu Mǎgurele und Giurgiu vertreten sind. In Bezug auf die Arten pro benebeltem Volumen stehen diesen die Flächen Potelu und Vânu Mare nur wenig nach.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen xylobionter Käfer

Abundanzen genebelter Altholzkäfer Artendichte genebelter Altholzkäfer

Arten/100 Kubikmete Arten/100 Kubikmeter Individuen/100

0 5 10 15 20 25 30 35 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Cri Van Pot Tur Giu Cri Van Pot Tur Giu Fläche Fläche Abbildung 5.2-20: Rumänien: Einzelflächen: Art- und Individuendichten der Altholz besiedelnden Käfer auf den benebelten Eichen Mitte Juni; Zahlen normiert auf 100m3 Kronenvolumen; Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu.

Ein anderes Bild zeigt sich für das Auftreten der Frischholz-Arten (Abb. 5.2-21). Zwar liegen auch hier Turnu Mǎgurele und Giurgiu bezogen auf die Artendichte vorn, die höchste Individuendichte konnte jedoch in Vânju Mare festgestellt werden, dicht gefolgt von Giurgiu. Potelu schneidet hier vergleichbar schlecht ab wie Crivina.

Abundanzen genebelter Frischholzkäfer Artendichte genebelter Frischholzkäfer

Arten/100 Kubikmeter Arten/100 Kubikmeter Individuen/100

01234567 0123

Cri Van Pot Tur Giu Cri Van Pot Tur Giu Fläche Fläche Abbildung 5.2-21: Rumänien: Art- und Individuendichten der Frischholz besiedelnden Käfer auf den benebelten Eichen Mitte Juni; Zahlen normiert auf 100 m3 Kronenvolumen; Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

5.3 Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

Insgesamt konnten im Zeitraum Juni 2004 bis Oktober 2005 in den Hartholzauwäldern entlang der Donau in Mitteleuropa und Rumänien durch Benebelung von Eiche und Einsatz von Flugfensterfallen 212 Arten phyllophager Käfer (14 300 Individuen der Chrysomelidae und Curculionidea) nachgewiesen werden. Angaben zur Ökologie einzelner Arten sind in Anhang C-2 verzeichnet.

5.3.1 Ökologische Ansprüche der erfassten phyllophagen Käfer

Analog zu den xylobionten Käfern werden im Folgenden die phyllophagen Artenspektren der einzelnen Gebiete nach ihren Bindungen und Monotopien betrachtet werden.

50 eu%Art 40 st%Art ub%Art

Arten [%] 30

20 10 0 MOS ISM EFD DRA NGW MRX GER GUN TAY CRI VAN POT TUR GIU

100 90

80 70 60 eu%Ind 50 st%Ind 40 ub%Ind

Individuen [%] 30

20 10 0 MOS ISM EFD DRA NGW MRX GER GUN TAY CRI VAN POT TUR GIU

Abbildung 5.3-1: Monotopien phyllophager Käfer; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isarmünd, Efd = Eferdinger Becken, Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Tay = Thaya, Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu; eu = eurytop, st = stenotop, ub = ubiquitär; % = prozentualer Anteil an der jeweiligen Gesamtmenge pro Fläche; Art = Arten, Ind = Individuen.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

Betrachtet man die Monotopie-Verhältnisse auf Einzelflächenebene, so ist kein eindeutiges Muster im Zusammenhang mit Kategorie, Bewirtschaftung oder Überflutungsregime (Kategorie A: Mos, Ism, Efd; Kat B: Dra, Ngw, Mrx; Kat: C Ger, Gun, Tay) zu erkennen (Abb. 5.3-1 oben). Bezogen auf die Individuenzahlen (Abb. 5.3-2 unten) werden die höchsten Anteile stenotoper Arten an der Isarmündung (47%), in Eferding (58%), in der Gundlau (44%) und an der Thaya (37%) erreicht, auf den rumänischen Flächen dazu in Potelu (70%), Turnu Mǎgurele (83%) und Giurgiu (86%). Abbildung 5.3-2 zeigt die Verhältnisse in Bezug auf die Bindungen an Feuchte (hygrophil) und Trockenheit (xerophil) bzw. Wärme (thermophil). Hygrophile Arten konnten in Marxheim nicht nachgewiesen werden, und auch der Anteil der xero-/thermophilen ist hier am geringsten (5,3%). Dieser ist am höchsten in Gerolfing (21,2%), aber auch in Dreiangel, Eferding, an der Thaya und in der Gundlau sind relativ hohe Anteile zu finden (13,6-17,6%). In den rumänischen Beständen liegt der Prozentsatz Wärme und Trockenheit liebender Arten deutlich höher als auf den mitteleuropäischen Flächen (Abb. 5.3-2 unten). Am höchsten ist er mit über 45% in Crivina, wo ebenfalls keine hygrophilen Arten gefunden wurden. Diese sind am stärksten vertreten auf den beiden überfluteten Flächen Turnu Mǎgurele und Giurgiu. Auf eine Darstellung der Individuenanteile wird hier verzichtet, da diese keine weiteren Informationen beitragen.

25 50 hy%Art hy%Art 45 xt%Art xt%Art 20 40 35

15 30

10 20 Arten [%] Arten Arten [%] 15 5 10

0 0 MOS ISM EFD DRA NGW MRX GER GUN TAY CRI V AN POT TUR GIU

Abbildung 5.3-2 : Bindungen phyllophager Käfer; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isarmünd, Efd = Eferdinger Becken, Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Tay = Thaya, Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu; hy = hygrophil, xt = xerophil/thermophil; % = prozentualer Anteil an der jeweiligen Gesamtmenge pro Fläche; Art = Arten.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

5.3.2 Fraßgilden-Struktur phyllophager Käfer

Für eine differenzierte Auswertung der Artenzusammensetzung wurde eine Einteilung der Arten ihren Wirtspflanzen entsprechend vorgenommen: Eichenbesiedler („Ei“: mono- und oligophage Arten, aber auch polyphage Arten, die sich auf Eiche entwickeln können), Auwaldarten („Au“: Wirtspflanzen sind weitere Auwaldbaumarten wie Weide, Pappel, Esche), Phyllophage an Rosaceen („Ro“: Entwicklung an Baumrosaceen wie Weißdorn, Vogelkirsche, Wildapfel), Laubholz-Käfer („Lh“: Arten auf sonstigen Laubgehölzen wie Buche, Hainbuche, Birke, Linde, Ahorn), Nadelholz-Käfer („Nh“), KrautKäfer („Kr“: Entwicklung an Kräutern), Gras-Käfer („Gr“: Entwicklung an Gräsern) (siehe dazu auch Kapitel 3.1.2, Tiergruppenauswahl).

5.3.2.1 Auf Basis der Erfassungseinheiten in Mitteleuropa und Rumänien Die Verteilung von Arten und Individuen ist in Tabelle 5.3-1 nach Erfassungszeitraum und Methoden getrennt dargestellt.

Arten der Baumkronenbenebelungen Die Benebelungen erbrachten in Mitteleuropa 120 Arten (10951 Individuen), in Rumänien 102 Arten (2522 Individuen), insgesamt 185 Arten (13472 Individuen) phyllophager Käfer. Die sich auf Eiche entwickelnden Käfer stellen dabei auf den mitteleuropäischen Flächen zwar nur 17,5% der Arten, jedoch mit über 70% den überwiegenden Teil der Individuen. Die größte Fraktion unter den Arten entfällt hier auf die an Kräutern lebenden Käfer (44%), die zahlenmäßig nur noch 4,9% bestreiten. Die zweitgrößte Gruppe (21,7% der Arten) bilden die Arten, die sich zwar nicht auf Eiche, dafür jedoch auf anderen Auwald-Baumarten entwickeln. Jedoch sind auch diese zahlenmäßig nur wenig vertreten (4,8%). Während hier auch noch 10,8% der Arten bzw. 17,3% der Individuen von Baumrosaceen stammen, war diese Gruppe in den benebelten rumänischen Beständen praktisch nicht nachzuweisen. Sowohl nach Arten (71,6%) als auch nach Individuen (65,6%) dominierten hier die Krautbewohner. Die sich auf Eiche entwickelnden Phyllophagen machen nur noch 12,7% der Arten bzw. 15,7% der Individuen aus. Die einzige weiterhin nennenswert vertretene Gruppe sind hier die Auengehölz-Käfer (11,8% der Arten, 18,3% der Individuen).

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

Arten [n/%] FOGME FOGRO FOGMERO FFK2004 FFK2005 FFK04/05 FOGFFKMERO Ei 21 / 17,5 13 / 12,7 25 / 13,5 10 / 23,3 15 / 30,0 16 / 22,6 30 / 14,1 Au 26 / 21,7 12 / 11,8 33 / 17,8 7 / 16,3 14 / 28,0 17 / 24,0 41 / 19,3 Ro 13 / 10,8 1 / 1,0 13 / 7,0 3 / 7,0 5 / 10,0 5 / 7,0 12 / 5,7 Lh 2 / 1,7 1 / 1,0 3 / 1,6 0 / 0 0 / 0 0 / 0 3 / 1,4 Kr 53 / 44,2 73 / 71,6 105 / 56,8 21 / 48,8 13 / 26,0 30 / 42,2 120 / 56,6 Gr 4 / 3,3 2 / 1,9 5 / 2,7 2 / 4,6 2 / 4,0 2 / 2,8 5 / 2,4

Nh 1 / 0,8 0 / 0 1 / 0,6 0 / 0 1 / 2,7 1 / 1,4 1 / 0,5 Summe 120 / 100 102 / 100 185 / 100 43 / 100 50 / 100 71 / 100 212 / 100

Ind [n/%] FOGME FOGRO FOGMERO FFK2004 FFK2005 FFK04/05 FOGFFKMERO Ei 7746 / 70,7 397 / 15,7 8143 / 60,4 41 / 26,3 341 / 60,6 382 / 53,1 8642 / 60,4 Au 528 / 4,8 462 / 18,3 991 / 7,4 10 / 6,4 30 / 5,3 40 / 5,6 1034 / 7,2 Ro 1897 / 17,3 3 / 0,1 1899 / 14,1 19 / 12,2 119 / 21,1 138 / 19,2 1928 / 13,5 Lh 237 / 2,2 1 / 0,0 238 / 1,8 0 / 0 0 / 0 0 / 0 238 / 1,7 Kr 532 / 4,9 1654 / 65,6 2186 / 16,2 80 / 51,3 48 / 8,5 128 / 17,8 2407 / 16,8 Gr 10 / 0,1 5 / 0,2 15 / 0,1 6 / 3,8 24 / 4,3 30 / 4,2 49 / 0,4 Nh 1 / 0,0 0 / 0 1 / 0,0 0 / 0 1 / 0,2 1 / 0,1 2 / 0,0

Summe 10951 / 100 2522 / 100 13472 / 100 156 / 100 563 / 100 719 / 100 14300 / 100

Tabelle 5.3-1: Fraßgilden phyllophager Käfer nach Arten- und Individuen für die einzelnen Erfassungseinheiten; FOG = Benebelung, FFK = Flugfensterfallen, ME = Mitteleuropa, RO = Rumänien; Ei = Entwicklung auf Eichen, Au = Entw. auf Auengehölzen, Ro = Entw. auf Baum-Rosaceen, Lh = Entw. auf sonstigen Laubbäumen, Kr = Entw. an Kräutern, Gr = Entw. an Gräsern, Nh = Entw. an Nadelbäumen; Ind = Individuen

Arten der Flugfensterfallen Flugfensterfallen wurden nur in Mitteleuropa eingesetzt. Im Kronenraum der Eichen installiert erbrachten diese im Jahr 2004 43 Arten (156 Individuen) und 2005 50 Arten (563 Individuen), insgesamt 71 Arten (719 Individuen) phyllophager Käfer. Fasst man die beiden Jahre zusammen, so ergeben sich bei der Verteilung der Arten vergleichbare Verhältnisse wie bei den Benebelungen. Die Individuenzahlen unterscheiden sich jedoch dahingehend, dass die Kraut-Arten einen höheren (17,8 %), und die Eichen-Arten einen niedrigeren (53,1 %) Anteil erreichen. Die beiden Untersuchungsjahre unterscheiden sich dazu beträchtlich.

5.3.2.2 Fraßgilden der genebelten Lebensgemeinschaften Die genebelten Gemeinschaften phyllophager Arten unterscheiden sich zunächst dahingehend, dass der Anteil von kraut- und grasbesiedelnden Arten in Rumänien wesentlich höher liegt (über 60%) als in Mitteleuropa (Abb. 5.3-1). Die höchsten Anteile von Kraut- und Graskäfern (über 40%) an den erfassten Artenspektren besitzen hier die beiden (süd)östlichsten Flächen im Eferdinger Becken und an der Thaya in Südmähren, sowie die ausgedeichten Bestände Marxheim, Gerolfing und Gundlau.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

Arten von anderen Auwald-Baumarten sind in Mitteleuropa überall vertreten, mit ihren höchsten Anteilen auf den Flächen der Kategorie A (Mos, Ism, Efd: 21,2-29%). In Gerolfing sowie in Crivina und Vânju Mare wurden keine Au-Arten nachgewiesen, Die meisten Au- Arten zeigten die regelmäßig überfluteten Bestände Turnu Mǎgurele und Giurgiu. Arten von Baumrosaceen konnten nur in Mitteleuropa (mit Ausnahme Thaya) nachgewiesen werden. Zwar besitzen die auf Eichen lebenden Arten am Gesamtartenspektrum nur relativ geringe geringen Anteil (20-38,5% in Mitteleuropa, 9-30% in Rumänien), bezogen auf die Individuen stellen sie jedoch auf den mitteleuropäischen Flächen (ohne Thaya) mehr als zwei Drittel. Eine Ausnahme scheint hier Eferding zu sein; der geringe Anteil von nur 35% Eichen- Individuen wird hier jedoch bedingt durch die hohe Zahl an Rosaceen-Individuen, die vornehmlich durch eine Art (Anthonomus humeralis) gestellt wird. Auf den südosteuropäischen Flächen einschließlich Thaya fällt auch der Anteil der Eichen-Individuen gering aus (5,3-33,1%), zum Teil bedingt durch die hohen Zahlen an Kraut-/Gras-Arten. Die überfluteten Bestände Turnu Mǎgurele und Giurgiu sowie an der Thaya besitzen jedoch größere Mengen an Individuen, welche andere Auengehölze besiedeln.

100%

80% %Kr/Gr

60% %Lh %Ro 40% %Au

Arten [%] %Ei 20%

CRI ISM GIU EFD POT TUR GER DRA MRX GUN TAY MOS VAN NGW

100%

80% %Kr/Gr 60% %Lh %Ro 40% %Au

[%] Individuen %Ei 20%

CRI ISM GIU EFD POT TUR GER DRA MRX GUN TAY MOS VAN NGW Abbildung 5.3-1: Benebelungen: Fraßgildenanteile phyllophager Käfer: Verteilung aller erfassten Käfer nach Arten und Individuen; Ei = Arten, die auf Eiche fressen, Au = sonstige Arten auf Auengehölzen, Ro = sonstige Arten auf Baumrosaceen, Lh = Arten auf nicht auentypischen Gehölzen, Kr/Gr = krautige Pflanzen und Gräser; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isarmünd, Efd = Eferding, Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

5.3.2.3 Fraßgilden flugaktiver phyllophager Käfe Die durch Flugfensterfallen erfassten Gildenspektren der phyllophagen Käfer sind in Abb. 5.3-2 wiedergegeben. Besiedler von auenuntypischen Baumarten wurden nur vereinzelt erfasst. Kraut- und Gras-Käfer besizten Artenanteile von 26 bis 47,8%, der Individuenanteil liegt jedoch meist unter 20%, in der Neugeschüttwörth (29,5%) und in der Gundlau (43,5%) jedoch deutlich höher. Dies gilt auch für die Fläche an der Thaya, wo 75% der Arten und 92% der Individuen nicht an verholzte Pflanzen gebunden sind. Auengehölz-Käfer fehlen in Marxheim, sind ansonsten jedoch überall vertreten, mit den höchsten Artanteilen im Mooser Schütt (18,2%) und an der Isarmündung (33%) sowie in der Neugeschüttwörth, im Gerolfinger Eichenwald und in der Gundlau (18,2-22,7%). Die Individuenanteile sind deutlich geringer und liegen meist zwischen 1,2 und 9,4%, an der Isarmündung bei 12%. An Baum-Rosaceen gebundene Arten wurden überall mit Ausnahme der Thaya-Fläche in den Fallen erhalten, mit den höchsten Anteilen in Marxheim (55%). Aber auch in Gerolfing (30%), im Mooser Schütt (21%) und in der Gundlau (20%) waren diese zahlreich vertreten (auf die Individuen zogen).

100%

80% %Kr/Gr 60% %Lh

%Ro 40% %Au Arten [%] %Ei 20%

0% MOS ISM EFD DRA NGW MRX GER GUN TA Y 100%

80% %Kr/Gr 60% %Lh %Ro 40% %Au

Individuen [%] Individuen %Ei 20% 0% MOS ISM EFD DRA NGW MRX GER GUN TA Y

Abbildung 5.3-2: Flugfensterfallen: Fraßgildenanteile phyllophager Käfer: Verteilung aller erfassten Käfer nach Arten und Individuen; Ei = Arten, die auf Eiche fressen, Au = sonstige Arten auf Auengehölzen, Ro = sonstige Arten auf Baumrosaceen, Lh = Arten auf nicht auentypischen Gehölzen, Kr/Gr = krautige Pflanzen und Gräser; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isarmünd, Efd = Eferding, Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

Die Eichenkäfer stellen auf den meisten Flächen die artenreichste Gruppe der Laubgehölzbesiedler (27-46% aller Arten, ausgenommen Thaya), und auch der Individuenanteil liegt meist über 50%. Ausnahmen sind hier Marxheim (hier überwiegen Käfer von Baumrosaceen), Gundlau und Thaya (Dominanz der Kraut-Käfer).

5.3.3 Vorkommen seltener und gefährdeter phyllophager Käfer

Auch für die phyllophagen Käfer wird im Folgenden eine Bewertung der Lebensgemeinschaften auf Basis der Roten Liste Bayern (Kippenberg 2003; Sprick et al. 2003) vorgenommen. Der hohe Anteil von Arten, die sich an Kräutern und Gräsern entwickeln macht es notwendig, zunächst die Gefährdungsstufen getrennt nach Fraßpflanzen zu betrachten (Abb. 5.3-3).

50 45

35 30 25 ME RO 20

15 10 5

0 Ei Au Ro Kr

Abbildung 5.3-3: Rote Liste Arten: Phyllophage Käfer nach Fraßgilden; ME = Mitteleuropa, RO = Rumänien; Ei = Eichenbesiedler, Au = Besiedler von Auengehölzen, Ro = Besiedler von Baum-Rosaceen, Kr = Entwicklung an Gräsern und Kräutern

Dabei wird ersichtlich, dass zwar die Verhältnisse, was die Laubgehölze anbelangt, für Mitteleuropa und Rumänien vergleichbar sind: Eichen-Käfer 18,5 bzw. 21,4%, Auengehölz- Käfer 32,3 bzw. 27,3% und Rosaceen-Käfer 8,3%. Bei den Kraut- und Graskäfern treten jedoch erhebliche Unterschiede (14% ME zu 45% RO) im Anteil von Arten auf, welche nach bayerischen Maßstäben auf der Roten Liste verzeichnet sind. Daher wird die folgende Differenzierung nach Gefährdungsstufen innerhalb der einzelnen Gebiete nach Gehölz- und Kraut-/Graskäfern getrennt vorgenommen (Abb. 5.3-4).

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

Die rumänischen Flächen (Vânju Mare, Potelu, Turnu Mǎgurele und Giurgiu; Crivina ausgenommen) zeigen Gemeinschaften phyllophager Käfer, die sehr hohe Anteile von Arten besitzen, die in Bayern auf der Roten Liste geführt werden oder nicht nachgewiesen sind. Dieser Anteil ist besonders bei den Kraut-/Gras-Käfern (Abb. 5.3-4 oben) mit 33,3 bis 50% sehr hoch. In Mitteleuropa lassen die Flächen der Kategorie B (Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim) solche Arten vollständig vermissen, während sie auf den Flächen der Kategorie A (3,6-14%) und C (10-28,6%) teilweise auch zahlreicher vertreten sind, insbesondere an der Isarmündung, in der Gundlau und im Gerolfinger Eichenwald.

50 40 RL 0/n.e. RL 1 30 RL 2 20 RL 3 RL V 10 Kraut/Gras-Arten [%] 0 CRI GIU ISM EFD POT TUR GER DRA MRX GUN TAY VAN MOS NGW

45 40 35 RL 0/n.e. 30 RL 1 25 RL 2 20 RL 3 15 RL V

Gehölz-Arten [%] 10 5 0 CRI ISM GIU EFD POT TUR GER DRA MRX GUN TAY VAN MOS NGW

Abbildung 5.3-4 : Einzelflächen: Anteile Roter Liste Arten phyllophager Käfer; Oben: Kraut- und Graskäfer; Unten: Gehölz-Käfer; Mitteleuropa: Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim., Ger = Gerolfing., Gun = Gundlau., Tay = Thaya., Mos = Mooser Schütt., Ism = Isarmünd., Efd = Eferdinger Becken; Rumänien: Cri = Crivina, Van = Vanju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Magurele, Giu = Giurgiu; V = Vorwarnliste, 3 = gefährdet, 2 = stark gefährdet, 1 = vom Aussterben bedroht, 0/n.e. = in Bayern verschollen/ ausgestorben bzw. nicht nachgewiesen (no evidence).

Gefährdete phyllophage Arten an Gehölzen allgemein treten dagegen überall auf (wieder mit Ausnahme Crivina), und auch hier werden die mit Abstand höchsten Werte (27,3-42,9%) auf den rumänischen Flächen erreicht, auch wenn diese insgesamt niedriger liegen, als für die Kraut- und Graskäfer. Die höchsten Anteile von RL-Arten zusammen mit der höchsten Gefährdungsstufe (RL 0) wird unter den mitteleuropäischen Flächen an der Isarmündung

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

(20%), in der Gundlau (13,2%) und im Eferdinger Becken (21,4%) erreicht. Der Anteil der Gefährdungskategorie RL 2 innerhalb der Bestände von Kategorie B (Dra, Ngw, Mrx) ist auf eine Art zurückzuführen, die sich an Lonicera xylosteum (Heckenkirsche) entwickelt, welche nur auf den ausgedeichten Flächen vorkam.

5.3.4 Abundanzverhältnisse für die phyllophagen Käfer

5.3.4.1 Auf Basis der Benebelungen in Mitteleuropa Analog zu den Berechnung der Abundanzen für die xylobionten Käfer werden hier die Individuen- und Artzahlen für jeden Einzelbaum separat berechnet und auf 100m3 benebeltes Kronenvolumen normiert. Auch hier beziehen sich die Werte auf die Benebelungen Ende Juni bis Mitte Juli. Abbildung 5.3-5 zeigt die flächenbezogene Verteilung der Werte der phyllophagen Gesamtarten.

Abundanzen genebelter phyllophager Käfer Artdichten genebelter phyllophager Käfer

Kubikmeter Arten/100 Individuen/100 Kubikmeter Individuen/100

0 102030405060 024681012 Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger Gun Tay Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger Gun Tay Fläche Fläche

Abbildung 5.3-5: Mitteleuropa: Einzelflächen: Art- und Individuendichten phyllophager Käfer auf den benebelten Eichen Ende Juni bis Mitte Juli; Zahlen normiert auf 100 m3 Kronenvolumen; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isarmündung, Efd = Eferdinger Becken, Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Tay = Thaya.

Die höchsten Individuendichten innerhalb der mitteleuropäischen Gebiete werden auf den Flächen der Kategorie A (Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding) sowie in der Gundlau erreicht, die geringsten in Marxheim. Die signifikant meisten Arten pro benebeltem Kronenvolumen

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer wurden ebenfalls in der Gundlau nachgewiesen, die Unterschiede zwischen den anderen Flächen sind nicht signifikant.

Analog zu den Betrachtungen der xylobionten Käfer werden auch hier die jeweiligen Gebiete zu den gewählten drei Kategorien zusammengefasst dargestellt (Abb. 5.3-6).

Individuendichte genebelter phyllophager Käfer Artendichte genebelter phyllophager Käfer

Arten/100 Kubikmete Arten/100

Individuen/100 Kubikmeter

0 102030405060 024681012 ABC ABC Kategorie Kategorie

Abbildung 5.3-6: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten phyllophager Käfer auf den benebelten Eichen Ende Juni bis Mitte Juli nach Kategorien; Zahlen normiert auf 100m3 Kronenvolumen; Kategorie A = Mooser Schütt, Isarmündung, Eferdinger Becken; Kategorie B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim; Kategorie C = Gerolfing, Gundlau, Thaya.

Die durchschnittliche Individuenzahl phyllophager Käfer von Kategorie A (30 pro 100 m3) liegt jeweils hoch signifikant (p < 0,001) höher als in Kategorie B und C. Die Gesamtartendichte ist zwar in Kategorie C höher als in den beiden anderen Klassen, der Unterschied ist jedoch nicht signifikant (p > 0,05).

In den bisherigen Betrachtungen waren die kraut- und grasbesiedelnden Arten mit eingeschlossen. Zwar tragen diese wichtige Aspekte zur Charakterisierung einer Fläche bei, für die Beurteilung der reinen Eichenkronen-Fauna müssen diese jedoch ausgeschlossen werden. In Abb. 5.3-7 sind daher die Abundanzverhältnisse nur für die eichenbesiedelnden phyllophagen Käfer dargestellt.

Das sich ergebende Bild gleicht den Verhältnissen auf Basis aller erfassten Arten phyllophager Käfer. Jedoch setzen sich Mooser Schütt und Isarmünd noch deutlicher von den anderen Beständen in Bezug auf die Individuendichten ab, während Eferding und Gundlau

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer dagegen im selben Bereich liegen wie die restlichen Flächen. Auf Artebene hebt sich die Gundlau heraus, es wurden hier mit Abstand die meisten Arten pro Kronenvolumen ermittelt.

Abundanzen eichenbesiedelnder phyllophager Käfer Artendichte eichenbesiedelnder phyllophager Käfer

Kubikmeter Arten/100 Individuen/100 Kubikmeter Individuen/100

010203040 01234 Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger Gun Tay Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger Gun Tay Fläche Fläche Abbildung 5.3-7: Mitteleuropa: Einzelflächen: Art- und Individuendichten eichenbesiedelnder Käfer auf den benebelten Bäumen Ende Juni bis Mitte Juli; Zahlen normiert auf 100m3 Kronenvolumen; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isatmündung, Efd = Eferdinger Becken, Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Tay = Thaya.

Auf die Darstellung der Abundanzverhältnisse ausschließlich der eichenbesiedelnden Arten für die einzelnen Kategorien wird hier verzichtet, da diese den Verhältnissen bei Einbeziehung aller Arten entsprechen (siehe Abb. 5.3-6): Signifikant höhere Individuendichten in Kategorie A (p < 0,024) und deutlich höhere Artendichten in Kategorie C (zwischen A und C nicht signifikant, zwischen B und C mit p < 0,011 signifikant).

5.3.4.2 Auf Basis der Flugfensterfallen in Mitteleuropa Die Abundanzen der flugaktiven phyllophagen Käfer werden analog zu denen der xylobionten Käfer auf jeweils 100 Fallentagen (FT) berechnet. Abbildung 5.3-8 zeigt die Verhältnisse für alle erfassten phyllophagen Arten auf Ebene der Einzelflächen. Insgesamt unterscheiden sich die Individuendichten nur wenig (Abb. 5.3-8 links), wobei auf den Flächen Mooser Schütt, Isarmünd und Eferding tendenziell mehr Arten pro 100 FT gefangen wurden. Eine Ausnahme stellt der Bestand an der Thaya dar, wobei zu beachten ist, dass die Fallen nur von Mitte Juni bis Ende September, also in der Hauptaktivitätszeit der Käfer, installiert waren, während in die Berechnungen der anderen Flächen die gesamte Vegetationsperiode eingeht. In Bezug auf die Artendichte sind die Verhältnisse insgesamt noch einheitlicher, lediglich in der Neugeschüttwörth liegt der Wert etwas höher.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

Abundanzen flugaktiver phyllophager Käfer Artendichte flugaktiver phyllophager Käfer

Fallentage Arten/100 Individuen/100 Fallentage

0 10203040 0123456

Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger0 GerI GerII Gun Tay Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger0 GerI GerII Gun Tay Fläche Fläche Abbildung 5.3-8: Mitteleuropa: Einzelflächen: Arten- und Individuendichten flugaktiver phyllophager Käfer; Zahlen normiert auf 100 Fallentage; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isarmündung, Efd = Eferdinger Becken, Dra = Dreiangel, Ngw = Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim, Ger0, I, II = Gerolfing0, I, II, Gun = Gundlau, Tay = Thaya.

Um Unterschiede zwischen den verschiedene Nahrungspflanzen nutzenden Arten aufzuzeigen, wird in Abb. 5.3-9 zwischen phyllophagen Arten an Kräutern/Gräsern und an Eiche unterschieden. Es wird deutlich, dass die hohen Werte für die Individuendichte an der Thaya praktisch vollständig von Kraut-Käfern verursacht werden, die sich zahlreich in den Flugfensterfallen fanden. eichenbesiedelnde Käfer wurden hier wärhrend der kurzen Erfassungsphase nur vereinzelt gefangen. Dem gegenüber stehen die hohen Abundanzen an Eiche fressender Käfer in den Beständen des Mooser Schütts, an der Isarmündung und im Eferdinger Becken.

Abundanzen flugaktiver phyllophager Eichen-Käfer Abundanzen flugaktiver Kraut- und Gras-Käfer

Individuen/100 Fallentage Individuen/100 Fallentage

02468 010203040

Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger0 GerI GerII Gun Tay Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger0 GerI GerII Gun Tay Fläche Fläche Abbildung 5.3-9: Mitteleuropa: Einzelflächen: Abundanzen flugaktiver phyllophager Käfer an Eiche (links) und an Kräutern/Gräsern (links); Zahlen normiert auf 100 Fallentage; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isarmünd, Efd = Eferding, Dra = Draiangel, Ngw = Neugescüttwörth, Mrx = Marxheim, Ger 0, I, II = Gerolfing 0, I, II; Gun = Gundlau, Tay = Thaya

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

Werden die Einzelflächen zu den drei Kategorien A, B und C zusammengefasst, so ergeben sich unter ihnen nur wenige signifikante Unterschiede. Abbildung 5.3-10 zeigt die Werte für alle gefangenen Arten und Individuen. Ebenso wie hier treten keine signifikanten Unterschiede für die phyllophagen Käfer an Auengehölzen, auf Baum-Rosaceen oder an Kräutern und Gräsern auf.

Abundanzen flugaktiver phyllophager Käfer Artendichte flugaktiver phyllophager Käfer

Arten/100 Fallentage Arten/100

Fallentage Individuen/100

0123456 0 10203040

ABC ABC Kategorie Kategorie Abbildung 5.3-10: Mitteleuropa: Kategorien: Arten- und Individuendichten flugaktiver phyllophager Käfer; Kategorie A = Mooser Schütt, Isarmünd, Eferdinge; Kategorie B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim; Kategorie C = Gerolfing 0, I, II, Gundlau, Thaya

Lediglich für die Arten, die sich auf Eiche entwickeln können oder hier fressen, zeigt Abb. 5.3-11 deutliche Unterschiede zwischen den Kategorien. Zwar sind die Artendichten überall vergleichbar (Abb. 5.3-11 rechts), die Kategorie A weist jedoch signifikant höhere Individuendichten als die Kategorien B (p < 0,01) und C (p < 0,001) auf (Abb. 5.3-11 links).

Abundanzen flugaktiver phyllophager Ei-Käfer Artendichte flugaktiver phyllophager Ei-Käfer

Arten/100 Fallentage Arten/100 Fallentage Individuen/100

02468 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

ABC ABC Kategorie Kategorie Abbildung 5.3-11: Mitteleuropa: Kategorien: Arten- und Individuendichten flugaktiver phyllophager Eichen-Käfer; Kategorie A = Mooser Schütt, Isarmünd, Efderding; Kategorie B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim; Kategorie C = Gerolfing 0, I, II, Gundlau, Thaya

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

Artendichte flugaktiver phyllophager RL-Käfer Einen weiteren signifikanten Unterschied gibt es bei der Art- und Individuenhäufigkeit von Rote Liste Arten (Abb. 5.3-12).

Gefährdete Arten der Roten Liste Bayern traten in nennenswerter Häufigkeit nur auf den Flächen der Arten/100 Fallentage Arten/100 Kategorie A (Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding) auf (p ≤ 0,012). Zwar kamen solche Arten auch in 0.00.20.40.60.81.0

ABC den Beständen der anderen Kategorien vor, hier Kategorie Abbildung 5.3-12: Mitteleuropa: Kategorien: Arten- und Individuendichten flugaktiver phyllophager RL-Käfer; jedoch nur vereinzelt und in wenigen Stückzahlen. Kategorie A = Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding; Kategorie B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim; Kategorie C = Gerolfing 0, I, II, Gundlau, Thaya

5.3.4.3 Abundanzen phyllophager Käfer in Rumänien Auf der Fläche Crivina werden stets die niedrigsten Art- und Individuendichten phyllophager Käfer erreicht. Die höchsten durchschnittlichen Individuendichten phyllophager Käfer insgesamt (Abb. 5.3-13) liegen in Vânju Mare und Giurgiu vor (35-45 Ind/100m3). In Potelu und Turnu Mǎgurele wurden zwar deutlich weniger Käfer pro Kronenvolumen genebelt, in der Artendichte liegen sie jedoch vor Vânju Mare, wobei sich auch hier Giurgiu als artereichster Bestand erweist.

Abundanzen genebelter phyllophager Käfer Artdichten genebelter phyllophager Käfer

Arten/100 Kubikmeter Arten/100 Individuen/100 Kubikmete

246810

0 20406080 Cri Van Pot Tur Giu Cri Van Pot Tur Giu Fläche Fläche

Abbildung 5.3-13: Rumänien: Einzelfächen: Arten- und Individuendichten genebelter phyllophager Käfer; Cri = Crivina, Van = Vânju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu;

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

Wie schon mehrmals gezeigt, werden die in den rumänischen Beständen erfassten Lebensgemeinschaften durchgehend von Kraut-Käferarten dominiert. Welchen Anteil die einzelnen Fraßgilden an den Gesamtabundanzen haben wird im Folgenden aufgeschlüsselt. In Abbildung 5.3-14 sind die Verhältnisse für die Eichen-Käfer dargestellt. Die mit Abstand höchste Individuendichte erreichen diese im dichtesten und feuchten Bestand Vânju Mare, sie liegen hier fünffach über den Werten der anderen Flächen. Auch sind hier die meisten Eichen- Käferarten zu verzeichnen, dicht gefolgt von Potelu. Die restlichen Forste zeigen im Schnitt nur halb so viele Arten pro Kronenvolumen.

Abundanzen genebelter phyllophager Eichen-Käfer Artendichten genebelter phyllophager Eichen-Käfer

Arten/100 Kubikmeter

Kubikmeter Individuen/100

024681012 0.0 0.5 1.0 1.5 Cri Van Pot Tur Giu Cri Van Pot Tur Giu Fläche Fläche Abbildung 5.3-14: Rumänien: Einzelflächen: Arten- und Individuendichten genebelter phyllophager Eichen-Käfer; Cri = Crivina, Van = Vânji Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu.

Die Abundanzen für die Auengehölz-Käfer zeigen in den beiden überfluteten Forsten die höchsten Individuendichten (Abb. 5.3-15), wobei diese in Giurgiu wesentlich höher liegen als in Turnu Mǎgurele. Beide Flächen besitzen jedoch gleich hohe Artendichten.

Abundanzen genebelter phyllophager Auengehölz-Käfer Artendichten genebelter phyllophager Auengehölz-Käfer

Arten/100 Kubikmeter Arten/100

Kubikmeter Individuen/100

0 5 10 15 20 25 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Cri Van Pot Tur Giu Cri Van Pot Tur Giu Fläche Fläche Abbildung 5.3-15: Rumänien:Einzelflächen: Arten- und Individuendichten genebelter phyllophager Auengehölz-Käfer; Cri = Crivina, Van = Vânji Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu.

Ergebnisse Gemeinschaftsstrukturen phyllophager Käfer

Bezogen auf die Kraut- und Gras-Käfer besitzt Vânju Mare zwar die höchsten Individuendichten. Diese gehören aber nur relativ wenigen Arten an (Abb. 5.3-16). Am artenreichsten sind diese Potelu und Giurgiu, aber auch in Turnu Mǎgurele wurden pro Kronenvolumen mehr Arten erhalten als in Vânju Mare.

Abundanzen genebelter phyllophager Kraut-Käfer Artdichten genebelter phyllophager Kraut-Käfer

Arten/100 Kubikmeter Kubikmeter Individuen/100

0 10203040506070 01234567

Cri Van Pot Tur Giu Cri Van Pot Tur Giu Fläche Fläche Abbildung 5.3-16: Rumänien: Einzelflächen: Arten- und Individuendichten genebelter phyllophager Kraut-/Gras-Käfer; Cri = Crivina, Van = Vânji Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, Giu = Giurgiu.

Ergebnisse Phänologien

5.4 Phänologische Aspekte der arborikolen Lebensgemeinschaften

Aufgrund der langen Fallenhängdauer im Jahr 2005 (insgesamt 11755 Fallentage) mit monatlicher Leerung über die gesamte Vegetationsperiode 2005 hinweg auf allen mitteleuropäischen Flächen (mit Ausnahme Thaya), ist es möglich, Veränderungen in den Gemeinschaften der flugaktiven Käfer der Eichenkronen über die Vegetationsperiode hinweg zu untersuchen. Zusätzlich wurde eine zweite Benebelung von vier Flächen in Bayern im Herbst 2004 durchgeführt, um auch hier den phänologischen Aspekt mit zu beleuchten.

5.4.1 Phänologie xylobionter Käfer

Veränderungen in den xylobionten Gemeinschaften zwischen den einzelnen Flächen, aber auch von Monat zu Monat werden in einer Korrespondenzanalyse (Abb. 5.4-1) dargestellt.

Abbildung 5.4-1: Mitteleuropa: Phänologie: Korrespondenzanalyse der Artengemeinschaften xylobionter Käfer aus den Flugfensterfallen 2005; die Achsenbeschriftung zeigt Relativwerte und ist dimensionslos; jedes Symbol steht für die Artengemeinschaft einer Fläche: Stern = Eferding, aufrechtes Dreieck = Gerolfing, Dreieck nach unten = Dreiangel, Dreieck nach rechts = Neugeschüttwörth, Dreieck nach link = Marxheim, Raute = Mooser Schütt. Kreis = Isarmünd, Rechteck = Gundlau; jede Farbe steht für einen bestimmten Monat: Grün = April, Gelb = Mai, Orange = Juni, Rot = Juli, Blau = August, Violett = September, Braun = Oktober.

Durch die farbige Markierung der einzelnen Monate ist eine deutliche Sukzession im Jahresverlauf erkennbar. Diese scheint jedoch nicht kontinuierlich vor sich zu gehen. Es bilden sich mehr oder minder deutlich getrennte Gruppen unabhängig von der Fläche für die

Ergebnisse Phänologien

Frühlingsmonate April und Mai (gelbe und grüne Symbole) sowie für die Sommermonate Juni, Juli und August (orange, rote und blaue Symbole); nur die Leerung im August in der Gundlau fällt heraus (blaues Rechteck). Die herbstlichen Lebensgemeinschaften (violette und braune Symbole) streuen sehr stark, bilden aber ebenfalls einen für sich abgegrenzten Bereich.

Ein weiterer interessanter Aspekt ist die Veränderung der Abundanzen der xylobionten Käfer im Jahresverlauf. Um Unterschiede zwischen den Flächen der drei Kategorien A, B und C zu ermitteln, wurde für jede Kategorie die durchschnittliche Individuenzahl pro Monat ermittelt, normiert auf jeweils 100 Fallentage (Abb. 5.4-2). Da nur wenige Werte in den jeweiligen Mittelwert eingehen, sind statt der Standardabweichungen der Minimal- und Maximalbereich (in Form von „Fehlerbalken“) angegeben, in welchem sich die Zahlen bewegen.

10 0 90 Kat A Kat B 80 Kat C 70 60

50 40 30 20

Individuen/100 Fallentage 10

0 A pr M ai Jun Jul A ug Sep Okt

Abbildung 5.4-2: Mitteleuropa: Kategorien: Phänologie der Abundanzen xylobionter Käfer aus den Flugfensterfallen 2005; Kat A = Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding,;Kat B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim; Kat C = Gerolfing, Gundlau; Fehlerbalken geben den Maximal- und den Minimalwert an; Individuen auf 100 Fallentage normiert.

Auf den naturnahen und feuchten Flächen der Kategorie A sind die Abundanzen xylobionter Käfer zunächst relativ gering, um dann im Mai sprunghaft anzusteigen. Anschließend nehmen die Zahlen kontinuierlich bis Ende Oktober ab. In Kategorie B (ausgedeicht, forstlich geprägt, geschlossen) findet dagegen keine Steigerung der Abundanzen im Mai statt, die Abnahme verläuft jedoch analog zu Kategorie A. Die Flugaktivität auf den offenen und trocken-warmen Flächen der Kategorie C ist von April an relativ hoch und bleibt auf diesem Niveau bis Ende Juli. Im August fallen die Zahlen dann stark ab und verringern sich weiter bis Ende Oktober.

Ergebnisse Phänologien

Auch die Artenzahlen der einzelnen Monate sollen auf Kategorieebene betrachtet werden. Diese hängen weniger als die Individuenzahlen von der Hängdauer ab. Prozentuale Angaben (bezogen auf die Gesamtartenzahl) sind hier zudem nicht sinnvoll, da viele Arten über mehrere Monate hinweg vorkommen. Daher wurden die Werte auf Basis der monatlichen Absolutwerte der Einzelflächen berechnet. Lediglich für die Flächen der Kategorie C wurde eine Umrechnung auf 200 Fallentage pro Monat (entspricht der durchschnittlichen Hängdauer der Fallen pro Monat und Fläche) vorgenommen, da die Fallenzahl ebenso wie die Hängdauer zu Beginn des Jahres (aufgrund von Vandalismus) stark unterschiedlich war.

25 Kat A 20 Kat B Kat C 15 10

[n] Fläche pro Arten 5

0 Apr Mai Jun Jul Aug Sep Okt

Abbildung 5.4-3: Mitteleuropa: Kategorien: Phänologie der Artenzahlen xylobionter Käfer aus den Flugfensterfallen 2005; Kat A = Mooser Schütt, Isarmünd, Eferdinger Becken; Kat B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim;Kat C = Gerolfing, Gundlau; die Durchschnittswerte beruhen auf den absoluten Artenzahlen der jeweiligen Flächen.

Insgesamt sind keine signifikanten Unterschiede zwischen den monatlichen durchschnittlichen Artenzahlen auf den Flächen der einzelnen Kategorien ersichtlich (Abb. 5.4-3). Lediglich in Kategorie A spiegelt sich die im April niedrige Flugaktivität auch in der geringeren Artenzahl wieder, ebenso wie die hohen Individuendichten bis Ende Juli in Kategorie C anhaltend hohe Artenzahlen zur Folge haben.

5.4.2 Phänologie der phyllophagen Käfergemeinschaft

Die Betrachtung der Korrespondenzanalyse (Abb. 5.4-4) für die phyllophagen Käfer zeigt ebenso wie diejenige für die xylobionten Käfer (siehe Abb. 5.4-1) eine deutliche Sukzession der Lebensgemeinschaften über den Jahresverlauf hinweg. Jedoch liegt eine stärkere

Ergebnisse Phänologien

Abbildung 5.4-4: Mitteleuropa: Phänologie: Korrespondenzanalyse der Artengemeinschaften phyllophager Käfer aus den Flugfensterfallen 2005; die Achsenbeschriftung sind Relativwerte und ist dimensionslos; jedes Symbol steht für die Artengemeinschaft einer Fläche: Stern = Eferding, aufrechtes Dreieck = Gerolfing, Dreieck nach unten = Dreiangel, Dreieck nach rechts = Neugeschüttwörth, Dreieck nach links = Marxheim, Raute = Mooser Schütt, Kreis = Isarmünd, Rechteck = Gundlau; jede Farbe steht für einen bestimmten Monat: Grün = April, Gelb = Mai, Orange = Juni, Rot = Juli, Blau = August, Violett = September, Braun = Oktober.

Vermischung von Lebensgemeinschaften einzelner Monate vor, vor allem bedingt durch die teilweise stärkere Häufung einzelner Monate innerhalb eines Bestandes (z.B. bei Marxheim im Mai, Juni, September oder bei Eferding im Juli, August, September). Insgesamt zeigt sich auch hier wieder die Tendenz der breiteren Streuung der Gemeinschaften in den Herbstmonaten, vor allem bedingt durch die niedrigen Arten- und Individuenzahlen.

25 Kat A Kat B e Kat C 20

Individuen/100 Fallentag

0 Apr Mai Jun Jul Aug Sep Okt

Abbildung 5.4-5: Mitteleuropa: Kategorien: Phänologie der Abundanzen phyllophager Käfer aus den Flugfensterfallen 2005; Kat A = Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding; Kat B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim; Kat C = Gerolfing, Gundlau; Fehlerbalken geben den Maximal- und den Minimalwert an; Individuen auf 100 Fallentage normiert.

Ergebnisse Phänologien

Für die Betrachtung der Abundanzveränderungen wurden analog zu den xylobionten Käfern die Mittelwerte für jede Kategorie ermittelt. Die Darstellung erfolgt in Abb. 5.4-5 mit Angabe des Minimal- und Maximalwertes. Auf den Flächen der Kategorie A (Mooser Schütt, Isarmünd und Eferding) wird das Abundanzmaximum der phyllophagen Käfer im Juni und Juli erreicht, in den Beständen der Kategorie B (Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim) dagegen schon im Mai. Im Vergleich noch weiter nach vorne verschoben zeigt sich die Hauptflugzeit der erfassten Käfer für die Kategorie C (Gerolfing, Gundlau). Hier fällt die Aktivitätsdichte nach dem Mai stark ab. Es zeigt sich ein anderes Muster als für die xylobionten Käfer. Die Gründe für diese Unterschiede erfahren in der Diskussion eine eingehendere Betrachtung.

Die Betrachtung der Artendichte im Jahresverlauf (Abb. 5.4-6) zeigt tendenziell eine beständige Abnahme der Artenzahlen in allen Kategorien. Die höchsten Werte werden demnach schon im April erreicht. Nach einem Rückgang im Mai auf den Flächen der Kategorien A und B erfolgt im Juni nochmals ein Anstieg der Artendichten. Die größten Schwankungen im Jahresverlauf sind in Kategorie C zu erkennen. Im Juni brechen die Artenzahlen hier im Vergleich zu Kategorie A und B deutlich ein, um im Juli wieder das Niveau aus dem Mai zu erreichen. Schon ab Ende September finden kaum noch Flugaktivitäten statt

8 Kat A 7 Kat B

e 6 Kat C

4 3 2 Arten/100 Fallentag 1

0 Apr Mai Jun Jul Aug Sep Okt

Abbildung 5.4-6: Mitteleuropa: Kategorien: Phänologie der Artendichte phyllophager Käfer aus den Flugfensterfallen 2005; Kat A = Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding; Kat B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim; Kat C = Gerolfing, Gundlau; Fehlerbalken geben den Maximal- und den Minimalwert an; Arten auf 100 Fallentage normiert

Ergebnisse Phänologien

5.4.3 Vergleich der Sommer- und Herbstbenebelungen

Anfang September erfolgte eine zweite Benebelung auf den Flächen Mooser Schütt, Isarmünd, Neugeschüttwörth und Gundlau. Inwiefern sich die herbstlichen Lebensgemeinschaften von denen des Sommers unterscheiden, soll im Folgenden untersucht werden. Mooser Schütt und Isarmünd repräsentieren dabei die naturnahen und überflutet/feuchten Bestände der Kategorie A, Neugeschüttwörth und Gundlau stehen für die ausgedeichten und bewirtschafteten Flächen für die Kategorien Bund C

5.4.3.1 Gemeinschaften xylobionter Käfer im Sommer und im Herbst Wie in Kapitel 5.2.5.1 schon ausführlich besprochen besitzt die Kategorie A im Sommer (Juni/Juli) wesentlich höhere Individuendichten xylobionter Käfer als die Kategorien B und C (Abb. 5.4-7 rechts), während die Artdichten auf den offeneren Flächen höher ausfallen (in Abb. 5.4-7 links bedingt der Bestand Gundlau die hohe Varianz der Kategorie B/C nach oben, die Werte nach unten werden durch den geschlosseneren Bestand Neugeschüttwörth gestellt). Im September liegen die Werte sowohl für die Arten, als auch für die Individuen auf gleichem sehr niedrigem Niveau.

Artendichten genebelter xylobionter Käfer Individuendichten genebelter xylobionter Käfer

Arten/100 Kubikmeter Arten/100

Kubikmeter Individuen/100

0 102030405060 051015 A-So B/C-So A-Hb B/C-Hb A-So B/C-So A-Hb B/C-Hb Kategorie Kategorie Abbildung 5.4-7: Mitteleuropa: Abundanzen xylobionter Käfer: Benebelungen im Juni/Juli und Anfang September: Abundanzen; A- So im Juni/Juli benebelte Bäume der Kategorie A (Mooser Schütt und Isarmündung), B/C-So im Juni/Juli benebelte Bäume der Kategorie B und C (Neugeschüttwörth und Gundlau); analog dazu sind A-Hb und B/C-Hb die Benebelungen im Herbst (Anfang September).

Ergebnisse Phänologien

Eine Korrespondenzanalyse der Gemeinschaften (Abb. 5.4-8) zeigt eine Trennung der Flächen nach Sommer und Herbst, die Zusammensetzung der Arten ist sich innerhalb der Jahreszeit ähnlicher als innerhalb eines Bestandes (mit Ausnahme Neugeschüttwörth, hier wurden nur wenige, auf den anderen Flächen im Herbst meist nicht nachgewiesene Arten gefunden, so dass das Gebiet abseits von den anderen abgebildet wird).

Abbildung 5.4-8: Mitteleuropa: Lebensgemeinschaften xylobionter Käfer nach den Benebelungen im Juni/Juli und September; hellgraue Kreise = Sommerbenebelungen (So), schwarze Kreise = Herbstbenebelungen (Hb); Gun = Gundlau, Ism = Isarmünd; Mos = Mooser Schütt, Ngw = Neugeschüttwörth; eigenvalue 1. Achse 0,471, 2. Achse 0,347, Summe aller eigenvalues 1,516.

5.4.3.2 Gemeinschaften phyllophager Käfer im Sommer und im Herbst Die Abundanzen phyllophager Laubholz-Käfer (Abb. 5.4-9) im Sommer und Herbst verhalten sich im Verhältnis ebenso wie die der xylobionten Käfer, abgesehen davon, dass die Xylobionten im Juni/Juli durch mehr Arten bei nahezu gleichen Individuendichten repräsentiert sind, die Phyllophagen im September aber noch individuenreicher sind.

Artendichten genebelter phyllophager Laubholz-Käfer Individuendichten genebelter phyllophager Laubholz-Käfer

Arten/100 Kubikmeter Arten/100 Kubikmeter Individuen/100

02468 0 102030405060 A-So B/C-So A-Hb B/C-Hb A-So B/C-So A-Hb B/C-Hb Kategorie Kategorie Abbildung 5.4-9: Mitteleuropa: Abundanzen phyllophager Käfer an Laubgehölzen: Benebelungen im Juni/Juli und Anfang September; A-So im Juni/Juli benebelte Bäume der Kategorie A (Mooser Schütt und Isarmündung), B/C-So im Juni/Juli benebelte Bäume der Kategorie B und C (Neugeschüttwörth und Gundlau); analog dazu sind A-Hb und B/C-Hb die Benebelungen im Herbst (Anfang September).

Ergebnisse Phänologien

Die separate Betrachtung der phyllophagen Kraut- (und Gras-)Käfer zeigt hier ein anderes Bild. Die im Sommer relativ artenarme Kategorie A zeigt im Herbst ebenso hohe Artendichten wie die Kategorie B/C, welche auch schon im Sommer hohe Artendichten zeigt. Die niedrigen Individuendichten steigen auf allen untersuchten Flächen vom Sommer zum Herbst deutlich an.

Artendichten genebelter phyllophager Kraut-Käfer Individuendichten genebelter phyllophager Kraut-Käfer

Arten/100 Kubikmeter Arten/100

KubikmeterIndividuen/100

01234 0 5 10 15 20 25 30 A-So B/C-So A-Hb B/C-Hb A-So B/C-So A-Hb B/C-Hb Kategorie Kategorie

Abbildung 5.4-10: Mitteleuropa: Abundanzen phyllophager Käfer an Kräutern und Gräsern: Benebelungen im Juni/Juli und Anfang September; A-So im Juni/Juli benebelte Bäume der Kategorie A (Mooser Schütt und Isarmündung), B/C-So im Juni/Juli benebelte Bäume der Kategorie B und C (Neugeschüttwörth und Gundlau); analog dazu sind A-Hb und B/C-Hb die Benebelungen im Herbst (Anfang September).

Wie schon in der Korrespondenzanalyse für die Xylobionten gesehen, zeigt sich auch für die Phyllophagen eine Trennung der Artengemeinschaften des Sommers und des Herbstes (Abb. 5.4-11).

Abbildung 5.4-11: Mitteleuropa: Lebensgemeinschaften phyllophager Käfer an Laubgehölzen nach den Benebelungen im Juni/Juli und September; hellgraue Kreise = Sommerbenebelungen (So), schwarze Kreise = Herbstbenebelungen (Hb); Gun = Gundlau, Ism = Isarmünd; Mos = Mooser Schütt, Ngw = Neugeschüttwörth; eigenvalue 1. Achse 0,571, 2. Achse 0,307, Summe aller eigenvalues 1,682.

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

5.5 Diversität der Lebensgemeinschaften

5.5.1 Die Artenzahl in Abhängigkeit der Individuenzahlen Die hier berechneten Rarefaction-Kurven nach Hurlbert (1973) geben den Artenzuwachs pro Individuenzuwachs an, ihre Steigung und Form des Graphen ist somit ein Ausdruck der Alpha-Diversität.

5.5.1.1 α-Diversität der xylobionten Käfer

Abbildung 5.5-1: Mitteleuropa: Einzelflächen: Xylobionte: Entwicklung der Artenzahlen in Abhängigkeit der mittels Benebelung (oben) und Flugfensterfallen (unten) gesammelten Individuen; die verschiedenen Flächen sind durch verschiedene Farben dargestellt; die Legende der unteren Graphik ist der oberen zu entnehmen; Dra = Dreiangel, Efd = Eferding, Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Ism = Isarmünd, Mos = Mooser Schütt, Mrx = Marxheim, Ngw = Neugeschüttwörth, Tay = Thaya.

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

In den Rarefaction-Kurven auf Basis der Benebelungen (Abb. 5.5-1 oben) lassen sich zwei Gruppen unterscheiden. Zum einen zeigen die Flächen der Kategorie A (Mooser Schütt, Isarmünd, Eferdinger Becken) eine schwächere Steigung und damit eine flachere Kurve. Die ausgedeichten und bewirtschafteten Flächen dagegen weisen zu Beginn eine höhere Steigung auf, die resultierende steile Kurve flacht jedoch zumindest bei Gerolfing, Neugeschüttwörth und Thaya dann in gleicher Weise ab, wie jene Kurven der Kategorie A. Es ist hierbei zu beachten, dass eine Erfassung sehr weniger Individuen nicht bedeutet, dass in gleichem Maße weniger Arten erhalten werden, vielmehr resultiert dann eine Kurve, die sehr steil ist und eine sehr hohe Artenzahl bezogen auf die Individuenzahlen suggeriert. Bei dieser Betrachtung muss unbedingt Erfassungsaufwand und -effektivität berücksichtigt werden. So ergibt sich die extrem steile Kurve von Marxheim nur zum Teil aus den Eigenheiten der vorhandenen Lebensgemeinschaften. Die Benebelung von nur fünf Bäumen unter nicht optimalen Bedingungen resultiert auch in einer extrem geringen Individuenzahl, was sich stark auf die Steilheit der Kurve auswirkt. Die Artenentwicklung in der Gundlau sticht hier dennoch heraus: Trotz eines hohen Erfassungsaufwandes (10 benebelte Bäume) wurden relative wenige Individuen erhalten, die jedoch sehr vielen Arten zugehörten. Die Kurvenverläufe auf Basis der Flugfensterfallen (Abb. 5.5-1 unten) zeigen sich einheitlicher, lediglich der Artenzuwachs im Eferdinger Becken fällt geringer aus, was an den deutlich höheren Fangzahlen in diesem Gebiet im Vergleich zu allen anderen Flächen liegt. Beim Vergleich zu den Rarefaction-Kurven der beiden Methoden muss der unterschiedliche Maßstab der Graphiken beachtet werden. Die Individuenskala reicht bei der Darstellung für die Benebelungen bis über 2600, für die Flugfensterfallen werden die maximalen Artenzahl (die hier sogar höher liegt als bei der anderen Methode) schon bei etwa 650 Individuen erreicht. Die Kurven sind im Vergleich also als wesentlich steiler zu betrachten. Dies geht auch aus Abb. 5.5-3 hervor, in welcher die beiden Methoden in Mitteleuropa zusammen mit den Benebelungen in Rumänien dargestellt werden.

Zunächst sollen jedoch auch die Verhältnisse auf den rumänischen Flächen anhand der Benebelungen betrachtet werden (Abb. 5.5-2).

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

Abbildung 5.5-2: Rumänien: Einzelflächen: Xylobionte: Entwicklung der Artenzahlen in Abhängigkeit der mittles Benebelung gesammelten Individuen; die verschiedenen Flächen sind durch verschiedene Farben dargestellt; Cri = Crivina, Giu = Giurgiu, Pot = Potelu, Tur = Turnu Magurele, Van = Vanju Mare.

Die größte Übereinstimmung im Kurvenverlauf und die höchste Diversität zeigt sich in Vânju Mare und Giurgiu. Für die Fläche Crivina gelten dieselben Einschränkungen wie oben für Marxheim, die Benebelung erbrachte unter suboptimalen Bedingungen (leichter Seitenwind um die Mittagsstunde) nur wenige Individuenzahlen, so dass die Kurve auch hier steil ansteigt (jedoch wurden mit acht Eichen eine wesentlich höhere Baumzahl untersucht als in Marxheim). Den Flächen von Vânju Mare und Giurgiu noch vergleichbar im Artenzuwachs ist der Bestand von Potelu, während die Kurve für Turnu Mǎgurele nur sehr langsam ansteigt; trotz im Vergleich vieler erhaltener Individuen wird nur eine geringe Artzahl erreicht.

Wie verhalten sich die Rarefaction-Kurven der beiden Methoden nun zueinander? Dazu erfolgt in Abb. 5.5-3 die Darstellung der jeweiligen Gesamtdaten für die Benebelungen in Mitteleuropa und Rumänien sowie für die Flugfensterfallen. Wie oben bereits erwähnt, unterscheiden sich die Rarefaction-Kurven für die Benebelungen und die Flugfensterfallen deutlich, letztere weist eine wesentliche höhere Steigung auf. Beide Methoden erbrachten in Mitteleuropa nahezu dieselbe Anzahl an Arten, jedoch wurden durch die Flugfensterfallen viel weniger Individuen gefangen. Anders gesagt, die Benebelung ist den Flugfensterfallen in Sachen Artenerhebung gleichwertig, jedoch werden bei dieser quantitativen Methode naturgemäß viel mehr Insekten gesammelt. Im Vergleich der Benebelungen in Mitteleuropa und Rumänien ist zu erkennen, dass sich der Artenzuwachs

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften beider Kurven gleichermaßen entwickelt, was auf vergleichbare Strukturen und Dominanzverhältnisse in den Artengemeinschaften der Eichenkronen hindeutet.

Abbildung 5.5-3: Xylobionte: Methodenvergleich: Entwicklung der Artenzahlen in Abhängigkeit der mit verschiedenen Methoden gesammelten Individuen; ME Ffk45 = Daten der Flugfensterfallen aus 2004/05, MeFog = Benebelungen in Mitteleuropa Ende Juni bis Mitte Juli, RoFog = Benebelungen in Rumänien Mitte Juni.

5.5.1.2 α-Diversität phyllophager Käfer Auch für die Phyllophagen soll eine Abschätzung der α-Diversität der einzelnen Flächen erfolgen. Hierzu wird analog zu den xylobionten Käfern der Zuwachs an Arten in Abhängigkeit der gesammelten Individuen berechnet. In den Rarefaction-Kurven für alle durch die Benebelung erfassten Arten und Individuen (Abb. 5.5-4 oben) lassen sich wieder zwei Gruppen unterscheiden. Zum einen zeigen die Flächen der Kategorie A (Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding), Kategorie B (Dreiangel, Neugeschüttwörth und Marxheim) sowie Gerolfing eine relativ schwache Steigung. Im Gegensatz dazu erscheint die Alpha-Diversität in der Gundlau und an der Thaya deutlich höher, was in einem steileren Anstieg der Kurve zum Ausdruck kommt.

Für die Flugfensterfallen (Abb. 5.5-4 unten) gestaltet sich der Artenzuwachs insgesamt einheitlicher, für alle Flächen ist einsteiler Anstieg zu verzeichnen. Am ehesten ist eine Abflachung der Kurve für Marxheim, Eferding und Dreiangel zu erkennen.

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

Abbildung 5.5-4: Mitteleuropa: Einzelflächen: Phyllophage: Entwicklung der Artenzahlen in Abhängigkeit der mittels Benebelung (oben) und Flugfensterfallen (unten) gesammelten Individuen; die verschiedenen Flächen sind durch verschiedene Farben dargestellt; die Legende der unteren Graphik ist der oberen zu entnehmen; Dra = Dreiangel, Efd = Eferding, Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Ism = Isarmünd, Mos = Mooser Schütt, Mrx = Marxheim, Ngw = Neugeschüttwörth, Tay = Thaya.

Die Berechnung der Rarefaction-Kurven alleine für die Gehölzarten erbrachte für die Benebelungen und die Flugfensterfallen keinen wesentlichen Unterschied in den α- Diversitäten im Vergleich zu der Berechnung auf Basis aller Arten. Nur die jeweils erreichten Artenzahlen fallen bei nahezu gleicher Individuenzahl entsprechend geringer aus, da die hier ausgenommenen zahlreichen Kraut-Arten nur indivduenarm vertreten waren.

Da die Gemeinschaften phyllophager Käfer der rumänischen Flächen sowohl in Arten- als auch Individuenzahl von Kraut- und Gras-Käfern dominiert werden (siehe Kapitel 5.3.2.2) erfolgt hier die Betrachung der α-Diversität getrennt für Gehölz- und Kraut-/Gras-Käfer (Abb. 5.5-5).

100

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

Abbildung 5.5-5: Rumänien: Einzelflächen: Phyllophage: Entwicklung der Artenzahlen der mittels Benebelung gesammelten Individuen jeweils für Arten der Laubgehölze (oben) und Arten an Kräutern/Gräsern (unten); die verschiedenen Flächen sind durch verschiedene Farben dargestellt; Cri = Crivina, Van = Vanju Mare, Pot = Potelu, Tur = Turnu Magurele, Giu = Giurgiu

Die Gehölz-Käfer (Abb. 5.5-5 oben) besitzen die höchste α-Diversität im überfluteten Bestand Giurgiu. In Vânju Mare dagegen flacht die Kurve nach anfänglich steilem Anstieg schnell ab. Dies ist zurückzuführen auf die individuenmäßige Dominanz einiger weniger Arten. Potelu und Turnu Mǎgurele nehmen eine Zwischenstellung ein, wobei viel weniger Arten und Individuen erfasst wurden und Crivina nicht auswertbar ist. Bezogen auf die Kraut- und Gras-Käfer (Abb. 5.5-5 unten) zeigen die drei im Süden der Walachei an der Grenze zu Bulgarien gelegenen Flächen die höchste α-Diversität, wobei die meisten Arten und Individuen in Potelu und Giurgiu erhalten wurden. Für Vânju Mare zeigt die stetig, aber flach ansteigende Kurve, dass die hier erfassten Kraut-Käferarten zwar nicht so zahlreich sind, dafür aber jeweils in relativ hohen Individuendichten erfasst wurden.

101

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

Zuletzt soll noch ein Vergleich der Erfassungsmethoden sowie zwischen Mitteleuropa und Rumänien anhand der α-Diversität der jeweils erfassten phyllophagen Artengemeinschaften erfolgen (Abb. 5.5-6). Die genebelten Gehölzarten zeigen in Mitteleuropa und Rumänien eine vergleichbare individuenabhängige Entwicklung der Artenzahlen. Die Diversität der Kraut- und Gras-Käfer ist für Rumänien und Mitteleuropa ebenfalls gleichgeartet wesentlich höher als die der Gehölzarten (Abb 5.5-6 oben).

Abbildung 5.5-6: Phyllophage: Entwicklung der Artenzahlen der mittels Benebelung und Flugfensterfallen gesammelten Individuen; Oben: nach Arten der Laubgehölze und Arten an Kräutern/Gräsern getrennt; Unten: nur nach Methode getrennt; die verschiedenen Flächen sind durch verschiedene Farben dargestellt; ME = Mitteleuropa, RO = Rumänien; Gh = Gehölzarten, Kr = Kraut-/Grasarten; Fog = Benebelung, Ffk = Flugfensterfallen; die Individuenzahlen müssen mit dem Faktor 10 multipiliert werden, um die absoluten Werte zu erhalten.

Der direkte Vergleich aller durch die Benebelung erhaltenen phyllophagen Arten (Abb. 5.5-6 unten) zeigt für Rumänien eine Diversität, wie sie in Mitteleuropa in den Gemeinschaften der Flugfensterfallen erreicht wird. Die genebelten Gemeinschaften zeigen hier eine deutlich geringere Diversität. Die Ursache für diesen Unterschied ist im jeweiligen Anteil der Kraut- Käfer sowie den Individuenzahlen der Gehölzarten zu suchen, worauf in der Diskussion noch näher eingegangen wird.

102

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

5.5.2 Die Artenzahl in Abhängigkeit des Stichprobenumfanges

Ein direkter Vergleich der der einzelnen Flächen auf Basis der nachgewiesenen Artenzahlen ist aufgrund unterschiedlicher Stichprobenumfänge nicht möglich. Daher wurden zunächst Arten-Flächen-Kurven (rarefaction nach Shinozaki (1973)) berechnet, aus denen sich die zu erwartenden Artenzahlen bei gleichem Stichprobenumfang ableiten lassen. Die Steigung und Form der Kurven ist zugleich ein Maß für die β-Diversität. Je mehr sich die Artenspektren der einzelnen Stichproben einer Fläche unterscheiden, desto diverser sind die Gemeinschaften zwischen den Bäumen bzw. Fallen. Ähnlichkeiten und Unähnlichkeiten werden jedoch auch in den Korrespondenzanalysen untersucht (Kapitel 5.6 und 5.7), weshalb hier nicht weiter darauf eingegegangen werden soll.

160 140 120 100 KatA 80 KatB

Arten[n] KatC 60 40 20 0 1 3 5 7 9 11131517192123252729 Benebelungen [n]

Abbildung 5.5-7: Mitteleuropa: Kategorien: Xylobionte Käfer der Benebelungen: Arten-Akkumulationskurve; Kat A = Mooser Schütt, Isarmündung, Eferdinger Becken; Kat B = Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim; Kat C = Gerolfing, Gundlau, Thaya-March-Auen; bei einem gemeinsamen Stichprobenumfang von N = 17 kann die jeweils erwartete Artenzahl verglichen werden.

Die Berechnungen wurden getrennt für die xylobionten und die phyllophagen Käfer sowie nach Methoden vorgenommen. Auf die Darstellung der Kurven wird hier verzichtet, die für gleiche Stichprobenumfänge berechneten Artenzahlen in den Tabellen 5.5-1 und 5.5-2 dargestellt. Als Beispiel werden in Abb. 5.5-7 lediglich die Arten-Flächen-Kurven für die xylobionten Käfer aus den Kronenbenebelungen gezeigt: Bei einem gemeinsamen Stichprobenumfang von N = 17 sind für die Flächen der Kategorie A (Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding) 105,75

103

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften xylobionte Käferarten zu erwarten, für die Kategorie C (Gerolfing, Gundlau, Thaya-March- Auen) 122,11 und für die Kategorie B (Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim) wurden 91 Arten beobachtet.

Mit Hilfe des jackknife estimator (siehe Kap. 4.4.1) ist es möglich abzuschätzen, wie viele Arten durch die verwendete Methode tatsächlich erfasst werden könnten. Dadurch, sowie durch das Steigungsverhalten der Arten-Flächen-Kurven ist eine Bewertung der Erfassungseffizienz möglich. Ist die Steigung gleich Null, so sind praktisch keine weiteren Arten bei Erhöhung des Stichprobenumfanges zu erwarten. Es wurde jedoch auf keiner der untersuchten Flächen für eine taxonomische Gruppe der Sättigungsbereich erreicht, so dass in jedem Fall die Zahl der Arten durch mehr Stcihproben zu erhöhen wäre.

5.5.2.1 Gleicher Stichprobenumfang und jackknife-Schätzungen in Mitteleuropa Die Ergebnisse für die Artenerwartung der mitteleuropäischen Flächen bei gleichem Stichprobenumfang sowie nach der jackknife Berechnung (erster und zweiter Ordnung) sind in den Tabelle 5.5-1 und 5.5-2 aufgelistet.

Xylobionte Bei gleichem Stichprobenumfang von fünf Benebelungen pro Fläche sind die meisten holzbesiedelnden Arten (51-57,5) im Mooser Schütt, Isarmünd, Gerolfing und Gundlau zu erwarten, die wenigsten in Neugeschüttwörth (41) und Marxheim (42). Nach Kategorien zusammengefasst sind es (bei jeweils 17 Benebelungen) für Kategorie A mit 105 Arten zwar weniger als für Kategorie C (122), während für Kategorie B 91 Arten zu erwarten sind. Die Abschätzung der tatsächlich erfassbaren Artenvielfalt mit dem second order jackknife ergibt für die naturnahen Flächen jedoch mit 236 Arten deutlich mehr als für die offenen Flächen (202 Arten). Der Vergleich der tatsächlich erfassten Artenzahlen und der Abschätzungen mittels second order jackknife zeigen dass die Erfassungsvollständigkeit meist nur zwischen 55 und 67,5% liegt. In Marxheim liegt diese am niedrigsten bei unter 49%, an der Thaya am höchsten bei über 77%.

104

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

XylFog Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger Gun Tay KatA KatB KatC gleicher N 54,19 50,96 47,86 48 40,67 42 56,35 57,5 46 105,8 91 122,1 Artbeob 87 65 58 48 47 42 73 81 46 136 91 132 JK1 124,8 89,9 87,1 70,4 65 68,4 96,4 118,8 57,2 196,8 132,4 177,1 JK2 147,1 106,9 106,1 83,2 75,8 85,9 108 147,4 59,3 235,7 157,2 201,8

%JK1 69,7 72,3 66,6 68,2 72,3 61,4 75,7 68,2 80,4 69,1 68,7 74,5 %JK2 59,1 60,8 54,7 57,7 62 48,9 67,5 55 77,6 57,7 57,9 65,4

XylFfk45 Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger Gun (Tay) KatA KatB KatC gleicher N 81 74 71 54 60 70 73,91 63 23 146 109 117,4 Artbeob 81 74 71 54 60 70 108 63 23 146 109 130 JK1 118,7 105,7 107,9 74,6 86,6 104,3 156,5 91,3 33,4 211,7 158,5 178,1 JK2 141,8 122 132 84 101 126,9 187,1 103,5 37,6 248,4 195,3 197,7

%JK1 68,24 70,01 65,8 72,39 69,28 67,11 69,01 69 68,86 68,97 68,77 72,99

%JK2 57,12 60,66 53,79 64,29 59,41 67,11 57,72 60,87 61,17 58,78 55,81 65,76

Tabelle 5.5-1: Mitteleuropa: Xylobionte Käfer: Alpha-Diversität der Einzelflächen nach Erfassungsmethode; angegeben sind die zu erwartenden Artenzahlen bei gleichem Stichprobenumfang N, die beobachteten Artenzahlen (Artbeob) sowie die zu erwartenden zahlen nach der jackknife estimation erster (JK1) und zweiter Ordnung (JK2); sowie den prozentualen Anteil, wie viel vom Schätzwert tatsächlich erfasst wurde; Xyl = Xylobionte, Fog = Benebelung, Ffk45 = Flugfensterfallen aus 2004/05; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isarmündung, Efd =Eferding; Dra = Dreiangel, Ngw =Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim; Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Tay = Thaya-March-Auen, (Tay) = Einsatz der fünf Flugfensterfallen zu kurz für einen direkten Vergleich.

Für die durch Eklektoren erhaltenen flugaktiven Gemeinschaften ergibt sich ein bedingt ähnliches Bild wie für die Benebelungen (Tabelle 5.5-1 unten), wobei sich die Kategorie A mit 146 erwarteten Arten aus 21 Flugfensterfallen noch deutlicher von der Kategorie C (117 Arten) und B (109 Arten) absetzt. Jedoch muss hier die geringe Fallenzahl (5) und Hängdauer (nur Mitte Juni bis Anfang September) an der Thaya beachtet werden. Bemerkenswert ist hier auf Einzelflächenebene (gemeinsamer Stichprobenumfang von N=7) die im Vergleich zu den Benebelungen hohen Zahlen in Marxheim und niedrigen in der Gundlau. Auch auf Gerolfing ist hinzuweisen. Die auf Benebelungsbasis nach second jaccknife order geschätzten Artenzahlen liegen mit 108 deutlich hinter denen des Mosser Schütts (147 Arten). Auf Basis des Flugfensterfallen lassen sich hier jedoch 187 xylobionte Arten erwarten, im Mooser Schütt nur 142 Arten. Die Erfassungsvollständigkeit durch die Flugfensterfallen beträgt bezogen auf die nach second jaccknife order geschätzten Artenzahlen 54-67% und ist somit unter den Einzelflächen konstanter als bei den Benebelungen.

105

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

In Tabelle 5.5-2 werden analog zu den Xylobionten die Ergebnisse zur Artenzahlabschätzung aus den Flächen-Artenkurven zusammengefasst. Es erfolgte jedoch eine zusätzliche Berechnugn für die genebelten Gehölz-Käfer (Kraut-Käfer ausgenommen).

PhyllGhFog Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger Gun Tay KatA KatB KatC gleicher N 15,74 23,43 21,1 17 19,52 5 8,61 25,57 13 30,84 25 33,39 Artbeob 21 27 23 17 21 5 11 34 13 36 25 39 JK1 27,5 33,2 28,1 21 24,4 7,4 14,6 46,6 16,2 46,6 29,7 54,4 JK2 31,8 37,3 30 21,7 23,1 8,8 17,1 54,2 16,4 55,1 30 64,7

%JK1 76,36 81,33 81,85 80,95 86,07 67,57 75,34 72,96 80,25 77,25 84,18 71,69 %JK2 66,04 72,39 76,67 78,34 90,91 56,82 64,33 62,73 79,27 65,34 83,33 60,28

PhyllFog Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger Gun Tay KatA KatB KatC gleicher N 21,64 29,39 35,57 27 29,86 10 14,86 41,56 31 49,86 47 65,21 Artbeob 33 35 40 27 33 10 21 58 31 60 47 79 JK1 45,9 44,8 52 34,2 40,7 15,6 30,9 84,1 43,8 79,3 59,2 117,4 JK2 52,3 51,3 56,6 35,5 40 18,9 38,3 103 49,8 89 58,3 145,4

%JK1 71,9 78,13 76,92 78,95 81,08 64,1 67,96 68,97 70,78 75,66 79,39 67,29 %JK2 63,1 68,23 70,67 76,06 82,5 52,91 54,83 56,31 62,25 67,42 80,62 54,33

PhyllFfk45 Mos Ism Efd Dra Ngw Mrx Ger Gun (Tay) KatA KatB KatC gleicher N 22 27 23 13 24 10 14,9 22 8 48 30 32,2 Artbeob 22 27 23 13 24 10 21 22 8 48 30 36 JK1 34,9 41,6 33,3 18,1 34,3 13,4 28,5 34 12,8 73,7 44,3 50,4 JK2 43,8 51,3 40,1 20,6 39,9 15,1 30,6 42,2 15,9 93,8 54,4 55,4

%JK1 63,04 64,9 69,07 71,82 69,97 74,63 73,68 64,71 62,5 65,13 67,72 71,43 %JK2 50,23 52,63 57,36 63,11 60,15 74,63 68,63 52,13 50,31 51,17 55,15 64,98

Tabelle 5.5-2: Phyllophage Käfer: Alpha-Diversität der Einzelflächen nach Erfassungsmethode; angegeben sind die zu erwartenden Artenzahlen bei gleichem Stichprobenumfang N, die beobachteten Artenzahlen (Artbeob) sowie die zu erwartenden Zahlen nach der jackknife estimation erster (JK1) und zweiter Ordnung (JK2); sowie den prozentualen Anteil, wie viel vom Schätzwert tatsächlich erfasst wurde; PhyllGh = phylophage Gehölzarten, Phyll = Phyllophage inklusive Kraut- und Grasarten; Fog = Benebelung, Ffk45 = Flugfensterfallen aus 2004/05; Mos = Mooser Schütt, Ism = Isarmündung, Efd =Eferdinger Becken; Dra = Dreiangel, Ngw =Neugeschüttwörth, Mrx = Marxheim; Ger = Gerolfinger Eichenwald, Gun = Gundlau, Tay = Thaya-March- Auen; (Tay) = Einsatz der fünf Flugfensterfallen zu kurz für einen direkten Vergleich.

Die bei gleichem Benebelungsumfang (N=5) zu erwartenden phyllophagen Gehölz- Käferarten varieren stark zwischen den Einzelflächen, selbst innerhalb einer Kategorie. Gundlau (25,5), Isarmünd (23,5), Eferding (21) und Neugeschüttwörth (19,5) zeigen hier die meisten Arten, was auch durch die Flugfensterfallen gestützt wird (22, 27, 23 bzw. 24 Arten bei 7 Fallen), wobei sich hier das Mooser Schütt hinzugesellt (22 Arten). Auffällig sind die durchgehend niedrigen Werte für Gerolfing, Marxheim und Thaya, wobei bei letzteren methodische Mängel zu bedenken sind.

106

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

Einen überdurchschnittlichen Zuwachs an Arten durch die Hinzunahme der Kraut-Käfer bei den Benebelungen ist (abgesehen von eben genannten Flächen mit wenigen Gehölz-Käfern) in Gundlau (um 62%) und Eferding (um 69%) und etwas weniger ausgeprägt auch in Dreiangel (um 59%) und Neugeschüttwörth (um 53%) zu sehen. Die Zusammenfassung zu einzelnen Kategorien scheint hier aufgrund der großen Unterschiede zwischen den Einzelflächen nicht sinnvoll. Am sichersten sind hier die Aussagen aus den Flugfensterfallen welche überall in vergleichbarem Umfang eingesetzt waren (Ausnahme Thaya). Die Abschätzung mittels second order jackknife zeigt die Bestände an der Isarmündung Gundlau (42 Arten) und Isarmünd (51 Arten) sowie das Mooser Schütt (44 Arten) am artenreichsten (in Bezug auf die flugaktiven Käfer). Abgeschlagen zeigen sich Dreiangel (21 Arten) und Marxheim (15 Arten). Die Erfassungsqualität (tatsächlich nachgewiesene Arten in Bezug auf die nach second order jackknife geschätzten Arten) liegt für die Baumkronen-Phyllophagen (Gehölz-Käfer) bei den Benebelungen deutlich höher (meist 63-79%, niedrigster Wert 57% in Marxheim, höchster Wert 91% in Neugeschüttwörth) als für die Xylobionten (siehe oben). Für die flugaktiven Phyllophagen ist diese jedoch deutlich niedriger (50-74%) und mit jener der Xylobionten vergleichbar.

5.5.2.2 Gleicher Stichprobenumfang und jackknife-Schätzungen in Rumänien Analog zu 5.5.2.1 erfolgten die Berechnungen für die Flächen an der rumänischen Donau (Tab.5.5-3). Vânju Mare erweist sich sowohl in Bezug auf die xylobionten als auch auf die phyllophagen Gehölz-Käfer bei gleichem Benebelungsumfang als artenreichste Fläche. Die Phyllophagen insgesamt (inklusive der Kraut-Käfer) sind in Giurgiu und Potelu artenreicher. Turnu Mǎgurele erweist sich in allen Belangen als die artenärmste Fläche, abgesehen von Crivina, wo jedoch wieder methodische Mängel greifen.

107

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

XylFog Cri Giu Pot Tur Van N = 4 11 30,51 26 14,5 38 Artbeob 13 45 26 21 38 JK1 21 67,7 41 33 41,2 JK2 27 84 49,7 51,5 56,2

%JK1 61,9 66,47 63,41 63,6 92,23 %JK2 48,15 53,57 52,31 40,8 67,62

PhyllFog Cri Giu Pot Tur Van N = 4 9,2 38,28 39 21,1 29 Artbeob 11 55 39 28 29 JK1 18,2 76,2 52,5 40 38 JK2 23,6 88,2 57,8 46,4 41,7

%JK1 60,44 72,18 74,29 70 76,32 %JK2 46,61 62,36 67,47 60,3 69,54

GhPhyllFog Cri Giu Pot Tur Van N = 4 1,8 10,39 7 6,11 11 Tabelle 5.5-3: Rumänien: Xylobionte und phyllophage Käfer: Alpha-Diversität der Einzelflächen; angegeben sind die Artbeob 2 14 7 7 11 zu erwartenden Artenzahlen bei gleichem Stichprobenumfang N, die beobachteten Artenzahlen (Artbeob) sowie die zu JK1 2,8 17,6 9,2 8,7 13,2 erwartenden Zahlen nach der jackknife estimation erster (JK1) JK2 3,4 17,6 10,1 10,1 14,1 und zweiter Ordnung (JK2); sowie den prozentualen Anteil, wie viel vom Schätzwert tatsächlich erfasst wurde; Xyl = Xylobionte, GhPhyll = phylophage Gehölzarten, Phyll = Phyllophage inklusive Kraut- und Grasarten; Fog = Benebelung; Cri = %JK1 71,43 79,55 76,09 80,5 83,33 Crivina, Giu = Giurgiu, Pot = Potelu, Tur = Turnu Mǎgurele, %JK2 58,82 79,55 69,31 69,3 78,01 Van = Vânju Mare.

5.5.2.3 Vergleich der Erfassungseinheiten und Methoden Der Vergleich der Methoden und Erfassungseinheiten erfolgt auf unterschiedlichen Ebenen und Stichprobenumfängen. So gelten 28 Proben als größter gemeinsamer Stichprobenumfang für die Benebelungen in Rumänien und Mitteleuropa, für die Flugfensterfallen in Mitteleuropa liegt dieser bei 69. Für den Vergleich von Benebelungen und Eklektoren in Mitteleuropa sind ebenfalls jeweils 69 Proben verfügbar. Die Phyllophagen sollen bei einem Vergleich der Benebelungen (sei es zwischen ME und RO oder auch zwischen Phyllophagen und Xylobionten) nur Arten der Baumkronen umfassen, die krautbesiedelnden Arten werden hier ausgenommen. Letztere sind bei den Flugfensterfallen jedoch enthalten, da die flugaktiven Käfer ein Abbild des gesamten Bestandes liefern, und nicht nur eines einzelnen Baumes. Die Ergebnisse sind in Tabelle 5.5-4 zusammengefasst.

108

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

Xylobionte Phyllophage alle Arten Gehölzarten FfkME FogME FogRO FfKME FogME FogRO FogME FogRo N=28 153,48 148,12 89 45,13 79,65 101 42,99 27 N=69 220 207,19 71 117,81 60,44 Artbeob 220 209 89 71 119 101 61 27 Jk1 296,9 274,1 131,4 106,5 165,3 140,6 83,7 33,8 Jk2 337,2 300,9 160,7 133,8 189 165,3 98,4 38,5

%JK1 74,1 76,25 67,73 66,67 71,99 71,83 72,88 79,88 %JK2 65,24 69,46 55,38 53,06 62,96 61,1 61,99 70,13

Tabelle 5.5-4: Methodenvergleich auf Basis der Alpha-Diversität; getrennt nach Xylobionten und Phyllophagen; maßgeblich für die Benebelungen in ME und RO sind 28 Stichproben, für die Flugfensterfallen und die Benebelungen in ME 69 Stichproben; weite Angaben sind den Tabellen 5.5-1 und 2 zu entnehmen; die Phyllophagen werden zudem getrennt nach allen Arten und nur den Gehölz-Arten behandelt.

In den untersuchten mitteleuropäischen Beständen sind durch den Einsatz von 69 Flugfensterfallen 220 xylobionte Arten zu erwarten, durch ebenso viele Kronenbenebelungen von Eichen 207 Arten. Auf einer gemeinsamen Basis von 28 Benebelungen wurden in Rumänien 89 xylobionte Arten nachgewiesen, in Mitteleuropa waren für diesen Stichprobenumfang ca. 148 Arten zu erwarten. Die 69 Flugfensterfallen erbrachten 71 pyhllophage Arten (inklusive Kraut-Arten), nach ebenso vielen Benebelungen wären dies 118 Arten (inklusive Kraut-Arten). Ein Vergleich der Fog-Zahlen zwischen Rumänien und Mitteleuropa erbringt für das Gesamtartenspektrum 101 bzw. 80 Phyllophage (bei N=28), nur für die Gehölzarten 27 bzw. 43 Arten. Rein auf die Kronenfauna bezogen sind in Mitteleuropa nach 71 Benebelungen 209 xylobionte und 61 phyllophage Käferarten nachgewiesen worden. In Rumänien waren dies nach 28 Stichproben 89 xylobionte und 27 phyllophage Käferarten.

Die Erwartungswerte nach der jackknife Estimation zweiter Ordung belaufen sich für die Xylobionten der mitteleuropäischen Flächen auf Basis der Flugfensterfallen auf 337 bzw. der Benebelungen auf 301 Arten. Für die Phyllophagen des Kronenraumes sind es durch Eklektoren 134 Arten, durch Benebelungen 189 (inkl. Kraut-Arten) bzw. 98 (nur Gehölz- Arten). Für die fünf benebelten rumänischen Flächen ergeben sich 161 xylobionte und 189 (inkl. Kraut-Arten) bzw. 38,5 (nur Gehölz-Arten) Spezies.

109

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

Die Erfassungsqualität der nach jackknife estimation zu erwartenden Arten gestaltet sich unterschiedlich für ME und RO sowie für die Xylobionten und Phyllophagen. In Mitteleuropa wurden die Xylobionten besser erfasst als in Rumänien (55,4%), wobei das Fogging (69,5%) erschöpfender als die Flugfensterfallen (65,2%) angewandt wurde. Auch phyllophage Arten wurden durch die Benebelungen vollständiger erfasst als durch die Eklektoren (63 zu 53% in ME), wobei die Benebelungen in ME und RO vergleichbar effektiv waren (63 bzw 61 %), die reinen Gehölzarten wurden in ME jedoch weniger vollständig gesammelt wurden als in RO (62 bzw. 70%).

5.5.2.4 Diversität der xylobionten Substratgilden Zur Abschätzung, wie effektiv die einzelnen Gilden durch die verwendeten Methoden erfasst wurden und wie divers dieselben in den Donauauwäldern auftreten, wurden Arten-Flächen- Kurven (Abb. 5.5-9) sowie die erwarteten Artenzahlen nach der jackknife estimation (Tab. 5.5-5) berechnet.

120

100 a-Fog a-Ffk 80 f-Fog f-Ffk 60 p-Fog p-Ffk 40 ms - Fog

erwartete Artenzahl[n] 20 ms - Ff k

0 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 Anzahl Benebelungen bzw. Flugfensterfallen [n]

Abbildung 5.5-9: Mitteleuropa: Xylobionte Substragilden: Arten-Stichprobenkurven (Beta-Diversität): Methodenvergleich; Fog = Benebelungen, Ffk = Flugfensterfallen; a = Altholzbesiedler, f = Frischholzbesiedler, p = Holzpilzbesiedler, ms = Mulmhöhlenbesiedler und Arten mit Sonderbiologien.

110

Ergebnisse Diversität der Lebensgemeinschaften

Für keine der xylobionten Substratgilden wird eine Sättigung erreicht, der geringste zusätzliche Artenzuwachs bei Erhöhung des Stichprobenumfanges ist für die Mulmhöhlenbesiedler und Arten mit Sonderbiologien zu erwarten. Für die Altholz- und Frischholz-Besiedler ist die β-Diversität zwischen den einzelnen Flugfensterfallen marginal höher als zwischen den Benebelungen. Dies gilt jedoch nicht für die Holzpilzkäfer, hier zeigt sich in den Benebelungen eine größere Diversität.

Xylobionte a-Fog a-Ffk f-Fog f-Ffk p-Fog p-Ffk ms-Fog ms-Ffk

Artbeob 95 100 58 64 31 28 10 14 JK1 118,2 128,6 75,7 85,7 40,9 38,8 14,9 22,9 JK2 123,2 142,4 84,6 92,7 43,9 44,7 18,8 29,7

%JK1 80,37 77,76 76,62 74,68 75,79 72,16 67,11 61,14 %JK2 77,11 70,22 68,56 69,04 70,62 62,64 53,19 47,14

Tabelle 5.5-5: Mitteleuropa: Xylobionte Substratgilden: Erwartete Artenzahlne nach der jackknife estimation; ; Fog = Benebelungen, Ffk = Flugfensterfallen; a = Altholzbesiedler, f = Frischholzbesiedler, p = Holzpilzbesiedler, ms = Mulmhöhlenbesiedler und Arten mit Sonderbiologien; JK1 = jackknife 1.Ordnung, JK2 = jackknife 2. Ordnung; %JK1 und 2 = prozentualer Anteil der tatsächlich nachgewiesenen Arten an den Schätzwerten; Artbeob = tatsächlich beobachtete Arten

In Tabelle 5.5.-5 wird auf eine Berechnung der Artzahlen für exakt denselben Stichprobenumfang verzichtet, da die Stichprobenumfänge annähernd gleich waren. Im direkten Vergleich des second order jackknife wird ersichtlich, dass durch den erweiterten Einsatz von Flugfensterfallen mehr zusätzliche Arten zu erwarten sind, als durch weitere Benebelungen. Dies gilt auch für die Holzpilzkäfer und in besonderer Weise für die Mulmhöhlen- und Sonderbiologie-Arten (58% mehr Arten durch Flugfensterfallen als durch Benebelungen zu erwarten).

111

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse

5.6 Indirekte Gradientenanalyse anhand der Artengemeinschaften

Die folgenden Korrespondenzanalysen (CA) sollen Unterschiede zwischen den Artengemeinschaften der einzelnen (im Sommer) benebelten Eichen bzw. Fallen (aus 2004/05) in den Eichen sichtbar machen. Aus der sich ergebenden Verteilung und Gruppierung der Einzelpunkte (welche jeweils die Lebensgemeinschaft einer Stichprobe darstellen) sollen dann in der Diskussion indirekt Umweltgradienten abgeleitet werden, welche diese erklären können (siehe dazu Kapitel 3.4.3).

5.6.1 Korrespondenzanalysen xylobionter Lebensgemeinschaften

5.6.1.1 Für die benebelten Eichenkronen in Mitteleuropa

Abbildung 5.6-1: Mitteleuropa: Korrespondenzanalyse (CA) der Artengemeinschaften genebelter xylobionter Käfer pro Eiche; Kreise = Bäume auf Flächen der Kategorie A (hellgrau = Eferding, dunkelgrau = Isarmünd, schwarz = Mooser Schütt), Vierecke = Bäume der Kat. B (hellgrau = Neugeschüttwörth, dunkelgrau = Dreiangel, schwarz = Marxheim), Dreicke = Bäume der Kat. C (hellgrau = Thaya, dunkelgrau = Gundlau, schwarz = Gerolfing); eigenvalue 1. Achse = 0,373, 2. Achse = 0,329; Summe aller eigenvalues 6,531.

In Abbildung 5.6-1 gruppieren sich die xylobionten Lebensgemeinschaften der Eichen in den naturnahen Beständen (Kategorie A: Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding) nahe zueinander, ebenso wie die von Neugeschüttwörth und Dreiangel (Kategorie B) zusammen mit Gerolfing (Kategorie C). Die Stichproben für Marxheim (Kategorie B) sind weit streuend über die gesamte Fläche verteilt. In einer dritten Richtung werden die Eichen- gesellschaften der Gundlau und von der Thaya abgebildet, wobei letztere separat für sich stehen.

112

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse

Abbildung 5.6-2: Mitteleuropa: Artengemeinschaften genebelter xylobionter Käfer: Darstellung der Einzelarten; rot gefüllte Kreise sind Arten der Roten Liste (rotgeschrieben); eigenvalue 1. Achse = 0,373, 2. Achse = 0,329; Summe aller eigenvalues 6,531

Statt der Lebensgemeinschaften können auch die einzelnen Arten dargestellt werden, deren Positionierung zueinander durch die Bäume definiert ist, auf denen sie nachgewiesen wurden. In Abb. 5.6-2 sind zudem die Arten der Roten Liste farbig markiert. Die meisten gefährdeten Arten treten an der Position der naturnahen Flächen (Mos, Efd, Ism vgl. Abb. 5.6-2) auf. Welche der Arten tatsächlich eine bestimmte Habitat-Kategorie signifkant bevorzugen wird in der Indikatorspeziesanalyse näher untersucht (Kap. 5.9).

113

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse

5.6.1.2 Für die benebelten Eichenkronen in Rumänien

Die Darstellung der Korrespondenzanalyse für die xylobionten Käfer der benebelten Eichen in Rumänien werden in Abb. 5.6-3 sowohl die erste und zweite, als auch die erste und dritte Achse des multidimensionalen Raumes gezeigt, da ihr eigenvalue (Erklärwert) nicht viel geringer ist als der der zweiten Achse.

Der größte Gradient in der Darstellung der ersten und zweiten Achse wird bestimmt durch die weit streuenden und artenarmen Gemeinschaften auf den den Eichen in Crivina. Dadurch werden die Bäume der restlichen Flächen sehr komprimiert dargestellt. Aus der Blickrichtung der dritten Achse betrachtet ergibt sich eine bessere Differenzierung. Dabei zeigt sich zunächst eine Trennung der nordwestlichen Bestände Crivina und Vânju Mare und der südlichen Forste Potelu, Turnu Mǎgurele und Giurgiu, wobei Turnu Mǎgurele mehr für sich steht und Potelu sich mit Giurgiu Abbildung 5.6-3: Rumänien: Einzelbäume: Artengemeinschaften genebelter xylobionter Käfer pro Eiche; oben: 1. und 2. Achse; unten 1. und 3. Achse; hellgraue Kreise = Turnu Mǎgurele, schwarze Kreise = Giurgiu, hellgraue Dreiecke = Crivina, dukelgraue Dreicke = vermischt. Vânju Mare, dunkelgraue Sterne = Potelu; eigenvalue 1. Achse = 0,630, 2. Achse = 0,581, 3. Achse = 0,537; Summe aller eigenvalues 6,87.

114

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse

Die Darstellung der einzelnen Arten zueinander erfolgt in Abb. 5.6-4. Auch hier sind die nach bayerischen Maßstäben gefährdeten Arten rot gekennzeichnet. Diese verteilen sich breit über die ganze Fläche ohne Tendenz einer Anhäufung.

Abbildung 5.6-4: Rumänien: Artengemeinschaften genebelter xylobionter Käfer pro Eiche; Darstellung der 1. und 3. Achse; rote Kreise = Arten der Roten Liste Bayerns bzw. in Deutschland nicht nachgewiesen; eigenvalue 1. Achse = 0,630, 3. Achse = 0,537; Summe aller eigenvalues 6,87.

Auch hier soll nicht im Speziellen auf die einzelnen Arten eingegeangen werden. Auffällig ist jedoch, dass sich im Bereich von Crivina und Vânju Mare nur wenige Arten abbilden, für welche in Bayern kein aktueller Nachweis vorliegt (z.B. Rhaphitropis oxyacanthae, Orthocis coluber, Axinopalpis gracilis, Malachius falcifer), auf der anderen Seite jedoch viele Arten der geschlosseneren Wälder auftreten (z.B. Malthinus fasciatus, Malthodes frontalis, Malthodes facialis, Euglenes oculatus, Dasytes aeratus, Lissodema cursor, Stenomax aeneus, Anaspis frontalis). Die weiter südöstlich gelegenen Flächen weisen deutlich mehr Arten auf, welche in Bayern sehr selten sind oder nicht vorkommen (Diphyllocis opaculus, Thambus

115

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse frziwaldskyi, Nematodes filum, Stenopterus flavicornis, Bothrideres bipunctatus, Stagetus elongatus, Colobicus hirtus, Noxius curtirostris, Opilo pallidus, Lichenophanes varius).

5.6.1.3 Für die flugaktiven xylobionten Käfer in Mitteleuropa

Abbildung 5.6-5: Mitteleuropa: Artengemeinschaften flugaktiver xylobionter Käfer, Darstellung der Einzelfallen; auf eine Beschriftung wurde aus Übersichtsgründen verzichtet; Kreise = Fallen auf den Flächen der Kategorie A (grün = Mooser Schütt, blau = Isarmünd, gelb = Eferding), Vierecke = Fallen der Kat. B (hellgrün = Neugeschüttwörth, grünbraun = Dreiangel, graubraun = Marxheim), Dreiecke = Fallen der Kat. C (orange = Gundlau, rot = Gerolfing, violett = Thaya); eigenvalue 1. Achse = 0,330, 2. Achse = 0,313; Summe aller eigenvalues = 9,88 In Abb. 5.6-5 wird die CA für die xylobionten Lebensgemeinschaften aus den Flugfensterfallen dargestellt. Auf eine Beschriftung wurde der Übersichtlichkeit halber verzichtet, die Flächen sind durch verschiedene Symbole gekennzeichnet. Die naturnahen und feuchten Bestände sowie die ausgedeichten, geschlossenen Flächen sind in Grün- und Grau-Tönen eingefärbt, die offeneren Wälder dagegen von Orange bis Violett. Insgesamt zeigt sich zwar keine Bildung distinkter Gruppen. Dennoch ist eine prinzipielle Trennung der geschlosseneren und feuchten Flächen von den offenen und warmen Beständen zu erkennen. Eferding (gelbe Kreise) verhält sich dabei wie die offenen Wälder, und tatsächlich ist es in der Kategorie A die am wenigsten geschlossene Fläche.

5.6.1.4 Auf Basis der xylobionten Einzelflächen-Gemeinschaften Werden die xylobionten Käfer der einzelnen Bäume innerhalb ihres Bestandes zusammengefasst, so zeigt der Vergleich aller Flächen zunächst eine Trennung nach der geographischen Lage in Mitteleuropa und Rumänien (Abb. 5.6-6). Innerhalb der mitteleuropäischen Wälder zeigen sich wieder die der Kategorie A (Mooser Schütt, Isarmünd und Eferding) als am ähnlichsten, die ausgedeichten stehen für sich. Unter diesen am weitesten in Richtung der rumänischen Flächen abgebildet wird hier der offenste und wärmste Bestand Gerolfing und der östlichste mit Thaya. In Rumänien erfolgt wieder eine Trennung

116

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse der nordwestlichen Gebiete (Crivina und Vânju Mare) von den südöstlichen (Potelu, Giurgiu und Turnu Mǎgurele.

Abbildung 5.6-6: Artengemeinschaften xylobionter Käfer, Darstellung aller Untersuchungsflächen; rumänische Flächen: Cri = Crivina (Links-Dreick), Van = Vânju Mare (Dreick nach unten), Pot = Potelu (Stern), Giu = Giurgiu (Raute), Tur = Turnu Mǎgurele); mitteleuropäische Flächen : Kreise = Flächen der Kategorie A (hellgrau = Eferding, dunkelgrau = Isarmünd, schwarz = Mooser Schütt), Vierecke = Kat. B (hellgrau = Neugeschüttwörth, dunkelgrau = Dreiangel, schwarz = Marxheim), Dreicke = Kat. C (hellgrau = Thaya, dunkelgrau = Gundlau, schwarz = Gerolfing); eigenvalue 1. Achse 0,571; 2. Achse 0,323; Summe aller eigenvalues 3,21.

5.6.2 Korrespondenzanalysen phyllophager Lebensgemeinschaften

5.6.2.1 Für die benebelten Eichenkronen in Mitteleuropa Dargestellt werden nur die Artengemeinschaften der an Laubgehölze gebundenen phyllophagen Käferarten (Abb. 5.6-7). Die Summe aller eigenvalues beträgt 3,055. Die ersten vier Achsen besitzen einen etwa gleich hohen Erklärwert mit eigenvalues zwischen 0,294 (1. Achse) und 0,218 (4. Achse).

Im Vergleich zu der CA der xylobionten Käfer ist für die phyllophagen Gemeinschaften eine weniger deutliche Trennung zu erkennen. Diese differenziert die feuchten und geschlossenen (Mooser Schütt, Eferding. Isarmünd, Marxheim, Dreiangel) von den offenen und warmen Flächen (Gerolfing, Gundlau, Thaya), wobei sich Neugeschüttwörth als lichtester Bestand der Kategorie B zu den warmen Wäldern stellt.

117

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse

Abbildung 5.6-7: Mitteleuropa: Einzelfallen: Artengemeinschaften genebelter phyllophager Käfer an Eiche; Kreise = Bäume auf Flächen der Kategorie A (hellgrau = Eferding, dunkelgrau = Isarmünd, weiß = Mooser Schütt), Vierecke = Bäume der Kat. B (hellgrau = Neugeschüttwörth, dunkelgrau = Dreiangel, schwarz = Marxheim), Dreicke = Bäume der Kat. C (hellgrau = Thaya, dunkelgrau = Gundlau, schwarz = Gerolfing); eigenvalue 1. Achse = 0,294, 2. Achse = 0,283; Summe aller eigenvalues 3,06.

In der Darstellung der einzelnen phyllophagen Arten (Abb. 5.6-8) wurden je nach „Fraßgilde“ unterschiedliche Symbole verwendet. So wird ersichtlich, dass die Käfer, welche sich von typischen Auengehölzen ernähren, fast ausschließlich im Bereich der naturnahen, überflutet/feuchten und geschlossenen Wälder abgebildet werden. Zusätzlich zeigen sich praktisch ausschließlich hier wie in der Gundlau phyllophage Käfer, welche an Baumrosaceen gebunden sind. Zentral abgebildet wird der Buchenspringrüssler Rhynchaenus fagi als Art, welche zwar nicht heimisch in der Aue dennoch überall nachzuweisen war. Auch die meisten Eichen-Käfer (außer drei Arten an der Thaya) werden im zentralen Bereich abgebildet und sind auf Bäumen praktisch aller Flächer nachgewiesen worden.

118

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse

Abbildung 5.6-8: Mitteleuropa: Artengemeinschaften genebelter phyllophager Käfer auf Eiche, Darstellung der Arten; weiße Dreicke = Eichenarten, hellgraue Kreise = Auengehölz-Arten, dunkelgraue Vierecke = Arten anderer Laubgehölze, schwarze Sterne = Arten auf Baum-Rosaceen; eigenvalue 1. Achse = 0,294, 2. Achse = 0,283; Summe aller eigenvalues 3,06.

5.6.2.2 Für die benebelten Eichenkronen in Rumänien Die Korrespondenzanalyse für die phyllophagen Käfer der benebelten Eichen in Rumänien bringt eine sehr deutliche Auftrennung der einzelnen Bäume in erster Linie nach ihren Standorten (Abb. 5.6-9). In zweiter Instanz erfolgt eine Gruppierung der nicht überfluteten Flächen Potelu, Vânju Mare und Crivina (mit Ausnahme von Crivina Eiche 6).

119

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse

Abbildung 5.6-9: Rumänien: Einzelbäume: Artengemeinschaften genebelter phyllophager Käfer pro Eiche; nur Gehölz-Arten; hellgraue Kreise = Turnu Mǎgurele, schwarze Kreise = Giurgiu, hellgraue Dreiecke = Crivina, dukelgraue Dreicke = Vânju Mare, dunkelgraue Sterne = Potelu; eigenvalue 1. Achse = 0,924, 2. Achse = 0,734; Summe aller eigenvalues 4,29.

Obwohl Turnu Mǎgurele ebenso wie Giurgiu regelmäßig überflutet wird, zeigen sich die hier gefundenen Arten-gemeinschaften recht sehr unterschiedlich. Die einzelnen Arten, auf welche die Unterschiede zwischen den Flächen beruhen, werden in Abb. 5.6-10 abgebildet. Die nicht überfluteten Flächen werden fast ausschließlich von Eichen-Käfern besiedelt während Turnu Mǎgurele eine Reihe von Käfern auwaldtypischer Gehölze zeigt, welche nur hier nachgewiesen wurden. Die Gemeinschaften in Giurgiu sind dagegen eine Mischung aus Eichen- und Auengehölz-Käferarten.

120

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse

Abbildung 5.6-10: Rumänien: Artengemeinschaften genebelter phyllophager Käfer pro Eiche; Darstellung der Arten; weiße Dreicke: Eichen-Käfer, hellgraue Kreise = Auengehölz-Käfer; eigenvalue 1. Achse = 0,924, 2. Achse = 0,734; Summe aller eigenvalues 4,29.

5.6.2.3 Für die flugaktiven phyllophagen Käfer in Mitteleuropa Analog zur Darstellung der CA für die flugaktiven xylobionten Käfer wird auch in Abb. 5.6- 11 auf eine Beschriftung der Einzel-Fallen verzichtet. Die Farbegebung richtet sich wieder nach naturnahen, feuchten sowie geschlossenen Flächen (grün-grau) und offenen warmen Flächen (gelb-violett). Dabei lassen sich keine eindeutigen Gruppierungen bestimmter Fallen erkennen. Auffällig ist lediglich die breite Streuung der Fallen aus den offenen Wäldern im Gegensatz zu der kompakteren Abbildung der Gemeinschaften der geschlosseneren Bestände (mit Ausnahme Isarmünd).

121

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse

Abbildung 5.6-11: Mitteleuropa: Artengemeinschaften flugaktiver phyllophager Käfer, Darstellung der Einzelfallen; auf eine Beschriftung wurde aus Übersichtsgründen verzichtet; Kreise = Fallen auf den Flächen der Kategorie A (grün = Mooser Schütt, Blau = Isarmünd, gelb = Eferding), Vierecke = Fallen der Kat. B (hellgrün = Neugeschüttwörth, grünbraun = Dreiangel, graubraun = Marxheim), Dreiecke = Fallen der Kat. C (orange = Gundlau, rot = Gerolfing, violett = Thaya); eigenvalue 1. Achse = 0,529, 2. Achse = 0,468; Summe aller eigenvalues = 9,86.

5.6.2.4 Auf Basis der phyllphagen Einzelflächen-Gemeinschaften Die Korrespondenzanalyse für die gesamten Artengemeinschaften phyllophager Käfer der Einzelflächen (Abb. 5.6-12) zeigt ebenso wie die der xylobionten Käfer zunächst die Trennung der mitteleuropäischen von den rumänischen Flächen. Im ersten Fall besteht nur ein geringer Unterschied zwischen den Beständen, nur die Fläche an der Thaya wird etwas in Richtung der rumänischen Flächen verschoben abgebildet. In Rumänien selbst sind, wie schon bei den Xylobionten, Crivina und Vânju Mare zueinander benachbart.

Anders als dort sind sich hier Turnu Mǎgurele und Giurgiu in den phyllophagen Käfergemeinschaften ähnlicher als in den xylobionten.

122

Ergebnisse Indirekte Gradientenanalyse

Abbildung 5.6-12: Artengemeinschaften phyllophager Käfer, Darstellung aller Untersuchungsflächen; rumänische Flächen: Cri = Crivina (Links-Dreick), Van = Vânju Mare (Dreick nach unten), Pot = Potelu (Stern), Giu = Giurgiu (Raute), Tur = Turnu Mǎgurele); mitteleuropäische Flächen : Kreise = Bäume auf Flächen der Kategorie A (hellgrau = Eferding, dunkelgrau = Isarmünd, schwarz = Mooser Schütt), Vierecke = Bäume der Kat. B (hellgrau = Neugeschüttwörth, dunkelgrau = Dreiangel, schwarz = Marxheim), Dreicke = Bäume der Kat. C (hellgrau = Thaya, dunkelgrau = Gundlau, schwarz = Gerolfing); eigenvalue 1. Achse 0,720; 2. Achse 0,504; Summe aller eigenvalues 3,30.

123

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

5.7 Direkte Gradientenanalyse anhand der Artengemeinschaften

5.7.1 Kanonische Korrespondenzanalysen xylobionter Lebensgemeinschaften

In den Kanonischen Korrespondenzanalysen (CCA) werden die aufgenommenen Umweltvariablen daraufhin untersucht, ob und in welchem Maße sie die im Artdatensatz enthaltene Varianz (welche schon in den Korrespondenzanalysen CA analysiert wurde, Kap. 5.6) erklären können. Auf welche Artengemeinschaften ein bestimmter als Pfeil dargestellter Faktor einwirkt, wird durch die Richtung angegeben, die Stärke des Einfluss durch die Länge. Im Normalfall wird jeweils nur ein Teil der Gesamtvarianz (sum of all [unconstrained] eigenvalues) durch die überprüften Umweltvariablen erklärt (sum of all canonical eigenvalues). Für jede der Analysen wurde anhand eines Monte Carlo Permutationstest überpfüft, ob die Korrelation zwischen den Gradienten im Artdatensatz (welche in der CA dargestellt wurden) und den gemessenen Umweltgradienten signifikant ist. Dies war mit wenigen Ausnahmen der Fall, welche dann explizit angesprochen werden.

5.7.1.1 CCA der benebelten Eichenkronen in Mitteleuropa

Abbildung 5.7-1: Mitteleuropa: Xylobionte Käfergemeinschaften der Benebelungen : Kanonische Korrespondezanalyse, Darstellung der Einzelbäume; Kreise = Bäume auf Flächen der Kategorie A (hellgrau = Eferding, dunkelgrau = Isarmünd, schwarz = Mooser Schütt), Vierecke = Bäume der Kat. B (hellgrau = Neugeschüttwörth, dunkelgrau = Dreiangel, schwarz = Marxheim), Dreicke = Bäume der Kat. C (hellgrau = Thaya, dunkelgrau = Gundlau, schwarz = Gerolfing); Tot10cmb = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bewirtsc = Bewirtschaftung, A-10cm = Oberfläche des Kronentotholzes bis 10 cm Durchmesser; A10-20cm = Oberfl. des Kr.totholzes 10- 20cm Durchmesser, Pilzbesa = Pilzbesatz, Vitalitä = Vitalität, Überfl/F = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, Ellenberg = Feuchtezeigerwert nach Ellenberg, eigenvalue 1. Achse 0,335; 2. Achse 0,240; Summe aller eigenvalues 6,364; Summe aller kanonischen eigenvalues 1,231.

124

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Die xylobionten Lebensgemeinschaften der benebelten Eichen werden in ihrer Zusammensetzung direkt oder indirekt durch mehrere der untersuchten Faktoren stark beeinflusst: Der Faktor „Überflutung/Feuchte“ (mit welchem die Ellenberg-Feuchte korreliert) trennen die naturnahen Flächen (Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding) von den trockeneren und zugleich bewirtschafteten Beständen. Diese erfahren eine weitere Differenzierung in offen-warme und lichte Wälder anhand der Exposition des starken besonnten Kronentotholzes („Tot10cmb“) (Gundlau, Thaya, Gerolfing) sowie in Forste mit den höchsten Mengen schwachen Kronentotholzes („A-10cm“), die zugleich durch den Faktor „Vitalität der Eichen“ zusammen mit den naturnahen Flächen geschlossenere Habitate darstellen (Marxheim, Dreiangel, Neugeschüttwörth). In der Darstellung der einzelnen Arten (Abb. 5.7-2) sind xero- und thermophile Xylobionte rot, hygrophile blau markiert. Die Abküzungen der Arten werden in Anhang D-1 erklärt.

Abbildung 5.7-2: Xylobionte Käfergemeinschaften aus den Benebelungen in Mitteleuropa: Kanonische Abbildung 5.7-2: Mitteleuropa: Xylobionte Käfergemeinschaften aus den Benebelungen: Kanonische Korrespondezanalyse, Darstellung der Arten; rote Kreise = xero- bzw. thermophile Arten, blaue Kreise = hygrophile Korrespondezanalyse, Darstellung der Arten; rote Kreise = xero- bzw. thermophile Arten, blaue Kreise = hygrophile Arten; Tot10cmb = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bewirtsc = Bewirtschaftung, A-10cm = Oberfläche Arten; Tot10cmb = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bewirtsc = Bewirtschaftung, A-10cm = Oberfläche des Kronentotholzes bis 10 cm Durchmesser, Vitalitä = Vitalität, Überfl/F = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, Ellenberg des Kronentotholzes bis 10 cm Durchmesser, Vitalitä = Vitalität, Überfl/F = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, Ellenberg = Feuchtezeigerwert nach Ellenberg, eigenvalue 1. Achse 0,335; 2. Achse 0,240; Summe aller eigenvalues 6,364; Summe = Feuchtezeigerwert nach Ellenberg, eigenvalue 1. Achse 0,335; 2. Achse 0,240; Summe aller eigenvalues 6,364; Summe aller kanonischen eigenvalues 1,231. aller kanonischen eigenvalues 1,231.

125

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Die hygrophilen Arten treten fast ausschließlich in positiver Abhängigkeit von „Überflutung/Feuchte“ auf, die wärme- und trockenheitsliebenden Arten fast nur entgegengesetzt. Die Einfärbung der Arten entsprechend ihrer Substratgildenzugehörigkeit in Abb. 5.7-3 zeigt eine deutliche Häufung der Altholz-Käfer (rot) in Richtung des Feuchtegradienten, wogegen die Frischholzbesiedler (grün) offensichtlich positiv mit starkem besonntem Kronentotholz und offenen Waldstrukturen korreliert sind; ob direkt oder indirekt muss die Diskussion klären. Die Summe der kanonischen eigenvalues beträgt 1,231, wodurch die im Artdatensatz enthaltene Varianz (Summe aller eigenvalues 6,354) nur zu 19% durch die hier getesteten Umweltvariablen erklärt werden können. Praktisch keinen Einfluss auf die Verteilung der Einzelbäume oder Arten zeigten die Faktoren Pilzbesatz, Mulmhöhlen, Stammspiegel, Kronentotholzoberfläche und Gesamttotholz der Fläche.

Abbildung 5.7-3: Mitteleuropa: Xylobionte Käfergemeinschaften der Benebelungen: Kanonische Korrespondezanalyse, Darstellung der Arten nach Gilden; rot = Altholzkäfer, grün = Frischholzkäfer, gelb = Holzpilzkäfer, schwarz = Mulmhöhlenkäfer und Käfer mit Sonderbiologien; Tot10cmb = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bewirtsc = Bewirtschaftung, A-10cm = Oberfläche des Kronentotholzes bis 10 cm Durchmesser, A10-20cm = Oberfl. des Kr.totholzes 10-20cm Durchmesser, Pilzbesa = Pilzbesatz, Vitalitä = Vitalität, Überfl/F = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, Ellenberg = Feuchtezeigerwert nach Ellenberg, eigenvalue 1. Achse 0,335; 2. Achse 0,240; Summe aller eigenvalues 6,364; Summe aller kanonischen eigenvalues 1,231.

5.7.1.2 CCA der benebelten Eichenkronen inRumänien Da sich die eigenvalues der ersten drei Achsen in der CCA der xylobionten Lebensgemeinschaften der rumänischen Bestände nur wenig unterscheiden, wird neben der

126

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse ersten und zweiten Achse auch die erste und dritte sowie die zweite und dritte Achse dargestellt (Abb. 5.7-4).

Abbildung 5.7-4: Rumänien: Xylobionte Käfergemeinschaften der Benebelungen: Kanonische Korrespondezanalyse, Darstellung der Einzelbäume; oben links = 1. und 2. Achse, oben rechts = 1. und 3. Achse, unten links = 2. und 3. Achse; hellgraue Kreise = Turnu Mǎgurele, schwarze Kreise = Giurgiu, hellgraue Dreiecke = Crivina, dunkelgraue Dreiecke = Vânju Mare, dunkelgraue Sterne = Potelu; BHD = Brusthöhendurchmesser, KrVol = Kronenvolumen, Altb = vorhandene Altbäume, TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, THVol = gesamtes Kronentotholzvolumen, THOF = gesamte Kronentotholzoberfläche, 0-5 bzw. 5-10 bzw. 10-20 bezeichnet jeweils die Durchmesserklasse des Kronentotholzes, Überfl/F = Überflutungsregime/Bestandsfeuchte; KrMan = Kronenmantel- freiheit; eigenvalue 1. Achse 0,488; 2. Achse 0,460; 3. Achse 0,426; Summe aller eigenvalues 6,757; Summe aller kanonischen eigenvalues 2,601.

Zu den wichtigsten Faktoren, welche eine sinnvolle Auftrennung der Lebensgemeinschaften beeinflussen, zählt zum einen „Überflutung/Feuchte“. Dadurch lassen sich tendenziell Turnu Mǎgurele und Giurgiu von den anderen Flächen trennen (Abb. 5.7-4 oben rechts). Desweiteren differenziert die Kronenmantelfreiheit („KrMan“) und das ihr entgegengesetzte Vorkommen alter Eichen („Altb“) die sehr offenen und lichten Forste Crivina, Turnu Mǎgurele und Potelu von den dichteren und geschlossenen Flächen mit Altbaumbestand

127

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Vânju Mare und Giurgiu. Keine sinnvolle Auftrennung wird durch den Faktor Kronenvolumen („KrVol“) und Brusthöhendurchmesser („BHD“) erreicht.

Da die Darstellung der ersten und dritten Achse am besten eine Differenzierung der Lebensgemeinschaften durch die Umweltfaktoren zeigt, werden diese auch zur Abbildung der einzelnen Arten herangezogen (Abb. 5.7-5).

Abbildung 5.7-5: Rumänien: Xylobionte Käfergemeinschaften der Benebelungen: Kanonische Korrespondezanalyse, Darstellung der Arten nach Habitatpräferenz (1. und 3. Achse); rot = xero- / thermophil, gelb = Offenwald, grün = Wald, blau = hygrophil; BHD = Brusthöhendurchmesser, KrVol = Kronenvolumenm Altb = vorhandene Altbäume, Überfl/F = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte KrMan = Kronenmantelfreiheit; eigenvalue 1. Achse 0,488; 3. Achse 0,426; Summe aller eigenvalues 6,757; Summe aller kanonischen eigenvalues 2,601.

Die einzelnen Arten sind entsprechend ihrer Habitatpräferenz eingefärbt (eine Kennzeichnung nach Gilden analog zu der CCA der mitteleuropäischen Eichen erbrachte eine undifferenzierte Gleichverteilung). Interessanterweise sind die xero- und thermophilen Arten kaum mit der

128

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Kronenmantelfreiheit korreliert, ebensowenig wie die hygrophilen mit der Überflutung und Feuchte. Insgesamt werden durch die Umweltfaktoren 38% der Gesamtvarianz im Artdatensatz erklärt.

5.7.1.3 CCA der flugaktiven xylobionten Käfer in Mitteleuropa Die Kanonische Korrespondenzanalyse der flugaktiven Xylobionten bestätigt die CCA für die Benebelungen dahingehend, dass die Lebensgemeinschaften ebenfalls in die drei Gruppen der naturnahen und überflutet-feuchten (Kategorie A: Mooser Schütt, Isarmünd; jedoch ohne Eferding), in die ausgedeichten, forstlich geprägten und relativ geschlossenen (Kategorie B: Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim) sowie in die offenen und warmen Bestände (Kategorie C: Gundlau, Gerolfing, Thaya) geteilt werden, und das ebenfalls durch die Faktoren Überflutung/Feuchte, Bewirtschaftung und Grad der Besonnung des starken Kronentotholzes (Abb. 5.7-6). Das Waldstück im Eferdinger Becken verhält sich wie schon in der CA der Flugfensterfallen (Kapitel 5.6.1.3) wie einer der offene Bestände und gesellt sich zu den Flächen der Kategorie C.

Abbildung 5.7-6: Xylobionte Käfergemeinschaften aus den Flugfensterfallen in Mitteleuropa: Kanonische Korrespondenzanalyse, Darstellung der Einzelfallen; Kreise = Fallen auf Flächen der Kategorie A (hellgrau = Eferding, dunkelgrau = Isarmünd, schwarz = Mooser Schütt), Vierecke = Fallen der Kat. B (hellgrau = Neugeschüttwörth, dunkelgrau = Dreiangel, schwarz = Marxheim), Dreicke = Fallen der Kat. C (hellgrau = Thaya, dunkelgrau = Gundlau, schwarz = Gerolfing); TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bew = Bewirtschaftung, ÜF = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, EllFeu = Feuchtezeigerwert nach Ellenberg, THG = Gesamttotholz der Fläche, Vit = Vitalität, Mulm = Mulmhöhlen, Spgl = Stammspiegel, KrMan = Kronenmantelfreiheit, ZK1 = Totholzzerfallsklasse 1, TK3 = Totholzklasse 3; THKr = Gesamttoholz in den Kronen; eigenvalue 1. Achse 0,280; 2. Achse 0,243; Summe aller eigenvalues 9,79; Summe aller kanonischen eigenvalues 2,269.

129

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Im Gegensatz zu der CCA für die Benebelungen zeigen sich hier dazu eine Reihe weiterer Faktoren, welche einen gewissen Einfluss auf Lebensgemeinschaften auszuüben scheinen. So zeigen sich die Faktoren Mulmhöhle („Mulm“) und Stammspiegel („Spgl“) den forstlich geprägten Flächen der Kategorie B entgegengesetzt ausgerichtet. Der Faktor der Verpilzung („Pilz“) ist negativ korreliert mit den offenen und warmen Flächen der Kategorie C, die dafür mit dem Faktor des frischen Totholzes der Gesamtfläche („ZK1“) positiv zusammenhängen.

Abbildung 5.7-7: Mitteleuropa: Xylobionte Käfergemeinschaften der Flugfensterfallen: Kanonische Korrespondezanalyse, Darstellung der Arten; rot = xero- und thermophile Arten, blau = xygrophile Arten; Tot10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bew = Bewirtschaftung, ÜF = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, EllFeu = Feuchtezeigerwert nach Ellenberg, THG = Gesamttotholz der Fläche, Vit = Vitalität, Mulm = Mulmhöhlen, Spgl = Stammspiegel, KrMan = Kronenmantelfreiheit, ZK1 = Totholzzerfallsklasse 1, TK3 = Totholzklasse 3; THKr = Gesamttoholz in den Kronen; eigenvalue 1. Achse 0,280; 2. Achse 0,243; Summe aller eigenvalues 9,79; Summe aller kanonischen eigenvalues 2,269.

130

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Bei der Darstellung der einzelnen xylobionten flugaktiven Arten (Abb. 5.7-7) sind die xero- /thermophilen wiederum rot und die hygrophilen blau markiert. Es zeigt sich ebenso wie in der CCA der Benebelungen ein positiver Zusammenhang zwischen den wärmeliebenden Arten und der Besonnung des Kronentotholzes sowie zwischen den feuchtigkeitsliebenden Xylobionten und der Gebietsfeuchte, wobei dennoch Überschneidungen auftreten.

Die Kennzeichung der Arten entsprechend ihrer Substratgildenzugehörigkeit führt zu keinem so deutlichen Bild wie für die Benebelungen (Abb. 5.7-8). Lediglich am extremen Ende der Gradienten finden sich für die Überflutung/Feuchte fast nur Altholz-Käfer und für die Kronentotholzbesonnung fast nur Frischholzbesiedler.

Abbildung 5.7-8: Mitteleuropa: Xylobionte Käfergemeinschaften der Flugfensterfallen: Kanonische Korrespondezanalyse, Darstellung der Arten nach Gilden; rot = Altholzarten, grün = Frischholzarten, gelb = Holzpilzarten, schwarz = Mulmhöhlenarten und solche mit Sonderbiologien; Tot10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bew = Bewirtschaftung, ÜF = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, EllFeu = Feuchtezeigerwert nach Ellenberg, THG = Gesamttotholz der Fläche, Vit = Vitalität, Mulm = Mulmhöhlen, Spgl = Stammspiegel, KrMan = Kronenmantelfreiheit, ZK1 = Totholzzerfallsklasse 1, TK3 = Totholzklasse 3; THKr = Gesamttoholz in den Kronen; eigenvalue 1. Achse 0,280; 2. Achse 0,243; Summe aller eigenvalues 9,79; Summe aller kanonischen eigenvalues 2,269.

Insgesamt werden 23% der Varianz im Artdatensatz durch die überprüften Umwelt- parameter erklärt.

5.7.1.4 CCA der xylobionten Einzelflächen-Gemeinschaften Im Folgenden soll untersucht werden, ob die sich bisher als wichtigste Faktoren empfohlenen Umweltparameter auch im Gesamtkontext aller Flächen in Mitteleuropa und Rumänien ihren

131

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Einfluss erkennen lassen und inwieweit die geographische Lage (in Form eines Kontinentalitätsfaktors, siehe Kapitel 4.4) die Artengemeinschaften beeinflusst.

Aus Abbildung 5.7-9 wird ersichtlich, dass die Kontinentalität bzw. geographische Lage zwar einen starken Einfluss auf die Artengemeinschaften ausübt, was die Trennung der mitteleuropäischen von den rumänischen Flächen betrifft (wobei der Bestand an der Thaya in Tschchien intermediär steht). Innerhalb dieser beiden Gruppen ist es jedoch die Bewirtschaftung und die Überflutung/Feuchte, welche eine stärkere Differenzierung bewirken. Die mitteleuropäischen Einzelflächen werden entsprechend ihrer Kategoriezugehörigkeit durch verschiedene Symbole und je nach Feuchte bzw. Offenheit in verschiedenen Farbe gezeigt.

Die regelmäßig überfluteten Wälder sind blau, seltener überflutete grün, nicht überflutete aber geschlossene gelb und nicht überflutete offene Bestände rot gekennzeichnet. In Mitteleuropa sind die naturnahen als Kreis, die forstlich geprägten als Viereck und die extensiv/nachhaltig bewirtschafteten Bestände als Dreick dargestellt. Da in Rumänien alle Forste bewirtschaftet sind, wurde hier eine Unterscheidung getroffen zwischen Flächen mit (Kreis) und ohne (Viereck) Altbaumbestand. Sowohl in Mitteleuropa als auch in Rumänien ergibt zeigen sich somit die xylobionten Lebensgemeinschaften in gleicher Weise durch die Faktoren Überflutung/Feuchte und Bewirtschaftung beeinflusst, jedoch jeweils in Form eines

Abbildung 5.7-9: Genebelte Xylobionte Käfergemeinschaften: Kanonische Korrespondenzanalyse; Darstellung aller durch die geographische Trennung Untersuchungsflächen; blaue Symbole = regelmäßig überflutet; grüne Symbole = feucht, selten überflutet; gelbe Symbole = ausgedeicht, unterschiedlichen Artensets. dichte Bestände; rote Symbole = ausgedeicht, offene Bestände; Kreise = naturnah bzw. in Rumänien mit Altbaumbestand; Viereck = ausgedeicht, forstlich geprägt; Dreieck = ausgedeicht, extensiv bzw. Die überprüften Faktoren können 41% der nachhaltig bewirtschaftet; Bew = Bewirtschaftung, TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, ÜF = Gesamtvarianz im Artdatensatz erklären. Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, Kont = Kontinentalität; eigenvalue 1. Achse 0,501, 2. Achse 0,282; Summe aller eigenvalues 3,212; Summe aller kanonischen eigenvalues 1,305.

132

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Abbildung 5.7-10: Mitteleuropa: Xylobionte Käfergemeinschaften: Kanonische Korrespondenzanalyse; Darstellung aller Untersuchungsflächen; Kreise = naturnah und feucht (Efd = Eferding, Ism = Isarmünd, Mos = Mooser Schütt); Viereck = ausgedeicht, forstlich geprägt (Dra = Dreiangel, Mrx = Marxheim, Ngw = Neugeschüttwörth); Dreieck = ausgedeicht, extensiv/nachhaltig bewirtschaftet, offen (Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Tay = Thaya); Bew = Bewirtschaftung, TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, ÜF = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, Kont = Kontinentalität; eigenvalue 1. Achse 0,361, 2. Achse 0,281; Summe aller eigenvalues 1,800; Summe aller kanonischen eigenvalues 0,995.

Zur Überprüfung des Einflusses der Kontinentalität in Mitteleuropa wurde eine CCA ohne die rumänischenFlächen durchgeführt, um diesen großen Gradienten zwischen Mitteleuropa und Rumänien herauszunehmen. In Abb. 5.7-10 erfolgt wieder eine Differenzierung der Einzelflächen wie schon bei der CCA für die Einzelbäume in Mitteleuropa (Abb. 5.7-1) in die drei Kategorien A, B und C durch die Faktoren Überflutung/Feuchte, Bewirtschaftung und Grad der Kronentotholzbesonnung. Der Faktor Kontinentalität steht im rechten Winkel zur Überflutung/Feuchte und zeigt sich damit unkorreliert. Insgesamt betrachtet beeinflusst die geographische Lage zwar anscheinend die Artenzusammensetzung, dieser Einfluss ist jedoch dem der anderen Faktoren untergeordnet. Im Gegensatz zur CCA ohne den geographischen Aspekt (Abb. 5.7-1) ist die Korrelation hier zwischen Umweltgradienten und den Gradienten im Artdatensatz nicht signifikant.

133

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

5.7.2 Kanonische Korrespondenzanalysen der phyllophagen Gemeinschaften

5.7.2.1 CCA der benebelten Eichenkronen in Mitteleuropa

Abbildung 5.7-11: Mitteleuropa: Phyllophage Käfergemeinschaften der Benebelungen (nur Gehölz-Käfer): Kanonische Korrespondez-analyse 1. und 2. Achse, Darstellung der Einzelbäume; Kategorie A: blau = Isarmünd, grün = Mooser Schütt, hellgrün = Eferding; Kat. B: hellgrau = Neugeschüttwörth, dunkelgrau = Dreiangel, schwarz = Marxheim; Kat. C: orange = Thaya, gelb = Gundlau, rot = Gerolfing); TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bew = Bewirtschaftung, ÜF = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, Vit = Vitalität, KrMan = Kronenmantelfreiheit; eigenvalue 1. Achse 0,204; 2. Achse 0,135; Summe aller eigenvalues 2,99; Summe aller kanonischen eigenvalues 0,577.

Die beiden wichtigsten Faktoren, welche die Einzelbaum-Käfergemeinschaften sinnvoll auftrennen, sind zum einen die Überflutung/Feuchte, zum anderen die Vitalität der Eichen (Abb. 5.7-11). Erstere trennt die überfluteten Flächen Mooser Schütt und Isarmünd von den anderen. Dabei ist zu beachten, dass auch die ausgedeichten, aber geschlossenen Bestände Marxheim und Dreiangel hier mit abgebildet werden. Die Besonnung des Kronentotholzes scheidet offensichtlich als Faktor der Kronenarchitektur und Bestandsoffenheit die lichteren Habitate von den dichteren, so dass Eferding und Neugeschüttwörth als jeweils offenste von

134

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse den geschlosseneren Flächen ihrer Kategorie getrennt dargestellt werden. Die Vitalität der Eichen trennt zum einen die trockenen und warmen Wälder (Thaya, Gundlau, Gerolfing) von der feuchteren, zum andern differenziert sie die Artengemeinschaften innerhalb der Bäume einer Fläche. In der Darstellung der ersten und zweiten Achse (Abb. 5.7-11) bewirkt der Faktor Bewirtschaftung keine sinnvolle Auftrennung der Lebensgemeinschaften. Bei Betrachtung der ersten und dritten Achse (Abb. 5.7-12) wird deutlich, dass dieser den meisten anderen Faktoren entgegengesetzt ist und die forstlich geprägten Flächen Marxheim und Dreiangel sowie Neugeschüttwörth von den naturnahen Beständen getrennt abgebildet werden.

Abbildung 5.7-12: Mitteleuropa: Phyllophage Käfergemeinschaften der Benebelungen (nur Gehölz-Käfer): Kanonische Korrespondez-analyse, 1. und 3. Achse: Darstellung der Einzelbäume; Kategorie A: blau = Isarmünd, grün = Mooser Schütt, hellgrün = Eferding; Kat. B: hellgrau = Neugeschüttwörth, dunkelgrau = Dreiangel, schwarz = Marxheim; Kat. C: orange = Thaya, gelb = Gundlau, rot = Gerolfing); TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bew = Bewirtschaftung, ÜF = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, Vit = Vitalität, KrMan = Kronenmantelfreiheit; eigenvalue 1. Achse 0,204; 3. Achse 0,101; Summe aller eigenvalues 2,99; Summe aller kanonischen eigenvalues 0,577.

Die Darstellung der einzelnen phyllophagen Arten erfolgt wieder unter Kennzeichnung der „Fraßgilden“ durch verschieden Symbole (Abb. 5.7-13). Die Abkürzungen der Käferarten sind in Anhang D-2 erläutert.

135

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Abbildung 5.7-13: Mitteleuropa: Phyllophage Käfergemeinschaften der Benebelungen (nur Gehölz-Käfer): Kanonische Korrespondezanalyse, Darstellung der Arten nach Fraßgilde; rot = xero- / thermophil, blau = hygrophil; Dreiecke = Eichenarten, Kreise = Auengehölzarten, Sterne = Arten an Rosaceen, Vierecke = Arten an anderen Laubgehölzen; TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bew = Bewirtschaftung, ÜF = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, Vit = Vitalität, KrMan = Kronenmantelfreiheit; eigenvalue 1. Achse 0,204; 2. Achse 0,135; Summe aller eigenvalues 2,99; Summe aller kanonischen eigenvalues 0,577.

Käferarten der typischen Auengehölze werden vor allem im Bereich der feuchten bzw. geschlosseneren Flächen abgebildet, wärme- und trockenheitsliebende bei den offenen und warmen Beständen. Hygrophile Arten zeigen sich unspezifisch verteilt.

5.7.2.2 CCA der phyllophagen Artengemeinschaften in Rumänien Für die Kanonische Korrespondenzanalyse der genebelten phyllophagen Artengemeinschaften in Rumänien werden in Abb. 5.7-14 die erste und zweite, die erste und dritte sowie die zweite und dritte Achse dargestellt. Erst so wird deutlich, dass die Kronenmantelfreiheit und die Vitalität entgegengesetzt orientiert sind und die Besonnung des Kronentotholzes ebenfalls ein wichtiger Faktor ist und mit der Kronenmantelfreiheit nur bedingt positiv korreliert ist. In jedem Fall ergibt sich eine Trennung der überfluteten Flächen Giurgiu und Turnu Mǎgurele von den ausgedeichten Flächen Vânju Mare, Crivina und Potelu. Vânju Mare gesellt sich zu

136

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Giurgiu in Bezug auf den Faktor Vitalität (Abb. 5.7-14 links unten), währden Turnu Mǎgurele hier etwas abrückt.

Abbildung 5.7-14: Rumänien: Phyllophage Käfergemeinschaften (nur Gehölzarten) der Benebelungen: Kanonische Korrespondez- analyse, Darstellung der Einzelbäume; oben links = 1. und 2. Achse, oben rechts = 1. und 3. Achse, unten links = 2. und 3. Achse; hellgraue Kreise = Turnu Mǎgurele, schwarze Kreise = Giurgiu, hellgraue Dreiecke = Crivina, dunkelgraue Dreiecke = Vânju Mare, dunkelgraue Sterne = Potelu; BHD = Brusthöhendurchmesser, KrVol = Kronenvolumen, TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Vit = Vitalität, Überfl/F = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte KrMan = Kronenmantelfreiheit; eigenvalue 1. Achse 0,878; 2. Achse 0,505; 3. Achse 0,192; Summe aller eigenvalues 4,293; Summe aller kanonischen eigenvalues 1,829.

Die Darstellung der CCA für die einzelnen Arten ihren Fraßgilden entsprechend (Abb. 5.7- 15) zeigt wie schon die CA (Abb. 5.6-10) eine prinzipielle Trennung der Auengehölz-Käfer von den Eichen-Käfern. Diese entspricht der Differenzierung in überflutete und ausgedeichte Bestände. So ist auch hier der Faktor Überflutung/Feuchte der einzige, welcher einen sinnvollen Gradienten aufzeigt.

137

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Abbildung 5.7-15: Rumänien: Phyllophage Käfergemeinschaften (nur Gehölzarten) der Benebelungen: Kanonische Korrespondezanalyse (1. und 3. Achse), Darstellung der Arten nach Fraßgilden; Dreiecke = Eichenarten, Kreise = Auengehölzarten, Sterne = Arten an Rosaceen, Vierecke = Arten an anderen Laubgehölzen; ; BHD = Brusthöhendurchmesser, KrVol = Kronenvolumen, TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Vit = Vitalität, Überfl/F = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte KrMan = Kronenmantelfreiheit; eigenvalue 1. Achse 0,878; 3. Achse 0,192; Summe aller eigenvalues 4,293; Summe aller kanonischen eigenvalues 1,829.

5.7.2.3 CCA der flugaktiven phyllophagen Käfer in Mitteleuropa

Abbildung 5.7-16: Mitteleuropa: Phyllophage Käfergemeinschaften der Flugfensterfallen: Kanonische Korrespondezanalyse, Darstellung der Einzelfallen; Kreise = Fallen auf Flächen der Kategorie A (hellgrau = Eferding, dunkelgrau = Isarmünd, schwarz = Mooser Schütt), Vierecke = Fallen der Kat. B (hellgrau = Neugeschüttwörth, dunkelgrau = Dreiangel, schwarz = Marxheim), Dreicke = Fallen der Kat. C (hellgrau = Thaya, dunkelgrau = Gundlau, schwarz = Gerolfing); TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bew = Bewirtschaftung, ÜF = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, EllFeu = Feuchtezeigerwert nach Ellenberg, Vit = Vitalität, Mulm = Mulmhöhlen, Spgl = Stammspiegel, KrMan = Kronenmantelfreiheit; eigenvalue 1. Achse 0,260; 2. Achse 0,194; Summe aller eigenvalues 8,25; Summe aller kanonischen eigenvalues 0,948.

138

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

Die kanonische Korrespondenzanalyse zeigt für die flugaktiven phyllophagen Käfer (Abb. 5.7-16) nur Tendenzen zwischen den überprüften Umweltfaktoren und der Abbildung der Lebensgemeinschaften. Es gibt eine grobe Trennung zwischen den naturnahen und feuchten (Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding) von den bewirtschafteten Flächen durch die gegenläufigen Faktoren Überflutung/Feuchte und Bewirtschaftung. Es scheint auch die Position der dichteren Wälder (naturnahe Flächen sowie Dreiangel und Marxheim) durch den Faktor Vitalität erklärt zu sein, wobei Neugeschüttwörth sich mehr zu den lichteren Wäldern (Gundlau, Gerolfing) gesellt. Insgesamt liegt jedoch eine starke Vermischung und Überlappung der Fallen von einzelnen Flächen und Bestands-Kategorien vor. Dabei ist zu bedenken, dass die erste hier mit dargestellte Achse von allen Achsen des multidimensionalen Raumes zwar den höchsten Erklärwert hat, dieser mit 0,26 aber nur 3% der Gesamtvarianz (8,25) im Artdatensatz erklärt. Auch die Summe aller kanonischen Values ist mit 0,948 sehr gering und erklärt nur 11% der Gesamtvarianz. Auch in der Darstellung der einzelnen Arten verteilen sich die gekennzeicheten hygrophilen und xert-/thermophilen Arten ohne erkennbares Muster auf alle Bereiche der Abbildung (Abb. 5.7-17). Lediglich die Positionierung der Käfer von auentypischen Gehölzen wird durch den Faktor Überflutung/Feuchte sinnvoll erklärt.

Abbildung 5.7-17: Phyllophage Käfergemeinschaften aus den Flugfensterfallen in Mitteleuropa: Kanonische Korrespondezanalyse, Darstellung der Arten nach Fraßgilden; rot = xero- / thermophil, blau = hygrophil; Dreiecke = Eichenarten, Kreise = Auengehölzarten, Sterne = Arten an Rosaceen, Vierecke = Arten an anderen Laubgehölzen; TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, Bew = Bewirtschaftung, ÜF = Überflutungsregime /Bestandsfeuchte, EllFeu = Feuchtezeigerwert nach Ellenberg, Vit = Vitalität, Mulm = Mulmhöhlen, Spgl = Stammspiegel, KrMan = Kronenmantelfreiheit; eigenvalue 1. Achse 0,260; 2. Achse 0,194; Summe aller eigenvalues 8,25; Summe aller kanonischen eigenvalues 0,948.

139

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse

5.7.2.4 CCA der phyllophagen Einzel-Flächengemeinschaften Wie schon für die xylobionten Käfer soll auch für die phyllophagen eine Gesamtbetrachung aller Flächen erfolgen und zusätzlich der Einfluss der geographischen Lage auf die Lebensgemeinschaften untersucht werden. Die farbige Kennzeichnungen und die Symbole in Abb. 5.7-18 entsprechen denen der Abbildung 5.7-9 (CCA für die xylobionten Lebensgemeinschaften aller Flächen). Anders als bei dieser zeigen sich für die Positionierung der einzelnen Bestände keine sinnvollen Muster im Zusammenhang mit der Überflutung und Feuchte. Die Bewirtschaftung spielt hier nur eine untergeordnete Rolle. In erster Linie resultiert der größte Gradient aus der Kontinentalität der Gebiete, welche hier offensichtlich einen wesentlich höheren Einfluss ausübt als bei den Xylobionten.

Abbildung 5.7-18: Genebelte Phyllophage Käfergemeinschaften (nur Gehölz-Käfer): Kanonische Korrespondenzanalyse; Darstellung aller Untersuchungsflächen in Mitteleuropa und Rumänien; blaue Symbole = regelmäßig überflutet; grüne Symbole = feucht, selten überflutet; gelbe Symbole = ausgedeicht, dichte Bestände; rote Symbole = ausgedeicht, offene Bestände; Kreise = naturnah bzw. in Rumänien mit Altbaumbestand; Viereck = ausgedeicht, forstlich geprägt; Dreieck = ausgedeicht, extensiv bzw. nachhaltig bewirtschaftet; Bew = Bewirtschaftung, TH10son = besonntes Kronentotholz über 10cm Durchmesser, ÜF = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, Kont = Kontinentalität; eigenvalue 1. Achse 0,571, 2. Achse 0,227; Summe aller eigenvalues 3,302; Summe aller kanonischen eigenvalues 1,246.

Auch innerhalb der mitteleuropäischen Bestände existiert ein großer durch die geographische Lage erklärter Gradient (Abb. 5.7-19). Erfolgt die Abbildung der phyllophagen Artengemeinschaften entlang dieses größten Umweltgradientens, so lassen sich im Gegensatz zur CCA der xylobionten Käfer keine sinnvollen Zusammenhänge zwischen den Faktoren Überflutung/Feuchte bzw. Bewirtschaftung und der Anordung der Flächenpunkte finden: Die Gundlau und Gerofling fallen hier mit Marxheim zusammen, oder Eferding wäre der Darstellung nach feuchter als die überfluteten Wälder Isarmünd und Mooser Schütt. Weder

140

Ergebnisse Direkte Gradientenanalyse das eine noch das andere entspricht der Realität. Selbstverständlich ergeben sich in anderen Ebenen realistische Zusammenhänge, diese werden aber vom größten Gradienten, der Kontinentalität, überdeckt.

Abbildung 5.7-19: Mitteleuropa: Phyllophage Käfergemeinschaften: Kanonische Korrespondenzanalyse; Darstellung aller Untersuchungsflächen; Kreise = naturnah und feucht (Efd = Eferding, Ism = Isarmünd, Mos = Mooser Schütt); Viereck = ausgedeicht, forstlich geprägt (Dra = Dreiangel, Mrx = Marxheim, Ngw = Neugeschüttwörth); Dreieck = ausgedeicht, extensiv/nachhaltig bewirtschaftet, offen (Ger = Gerolfing, Gun = Gundlau, Tay = Thaya); Bew = Bewirtschaftung, ÜF = Überflutungsregime / Bestandsfeuchte, Kont = Kontinentalität; eigenvalue 1. Achse 0,284, 2. Achse 0,211; Summe aller eigenvalues 1,420; Summe aller kanonischen eigenvalues 0,818.

141

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

5.8 Schlüsselstrukturen für die Kronen-Lebensgemeinschaften

In den kanonischen Korrespondenzanalysen wurden wesentliche Strukturparameter identifiziert, welche die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften beeinflussen. Im diesem Kapitel sollen nun erforderlichen Quantitäten von Umweltparametern evaluiert werden, ab welchen sich signifikante Änderungen der Art- oder Individuenzahlen der Kronenkäfer ergeben. Die wesentlichen Aussagen der Abbildungen sind bei dieser Auswertung den Abbildungsbeschriftungenn zu entnehmen. Abkürzungen in den Graphiken werden zusätzlich im Abkürzungsverzeichnis erläutert, eine Erläuterung der Faktor-Werte und Kategorien ist unter Kapitel 4.4 aufgeführt.

5.8.1 Schlüsselstrukturen der xylobionten Käfer der Eichenkronen

5.8.1.1 Auf Basis der Benebelungen Die hier verwendeten Daten für Arten-/Individuenzahlen sind jeweils bezogen auf 100 m3 benebeltes Kronenvolumen.

Schlüsselfaktoren für genebelte xylobionte Käferarten allgemein

1 THOF p < 0.001

≤ 4.937 > 4.937 2 Kat p < 0.001

C {A, B} Node 3 (n = 18) Node 4 (n = 43) Node 5 (n = 9)

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0

Abb. 5.8-1: Die Artenzahlen xylobionter Käfer besitzen einen ersten Bruchpunkt bei 4,937m2 Kronentotholz- Oberfläche pro 100m3 Kronenvolumen; bei niedrigeren Werten treten auf den Flächen der Kategorie C signifikant mehr Arten auf; Boxplot-Einheiten: Arten/100m3.

142

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

1 THVol p < 0.001

≤ 0.067 > 0.067 2 Kat p = 0.003

C {A, B}

Node 3 (n = 18) Node 4 (n = 44) Node 5 (n = 8)

15 15 15

10 10 10 5 5 5

0 0 0

Abb. 5.8-2: Berechnung ohne den Faktor Totholzoberfläche: Nahezu gleiche Aufteilung wie in Abb. 5.8-1, nun liefert das Totholzvolumen den ersten Bruchpunkt bei 0,067m3/100m2; Boxplot-Einheiten: Arten/100m3

Schlüsselfaktoren für die Abundanzen genebelter xylobionter Käfer allgemein

1 Bew p < 0.001

≤ 0 > 0 3 TH10son p = 0.002

≤ 2 > 2 5 THVol p = 0.025

≤ 0.046 > 0.046

Node 2 (n = 22) Node 4 (n = 16) Node 6 (n = 19) Node 7 (n = 13) 60 60 60 60 50 50 50 50 40 40 40 40 30 30 30 30 20 20 20 20 10 10 10 10 0 0 0 0

Abb. 5.8-3: Den ersten Bruchpunkt liefert die Bewirtschaftung, die höchsten Abundanzen treten auf unbewirtschafteten Flächen auf (0); auf den bewirtschafteten Flächen ist es zunächst das starke besonnte Totholz und dann das Totholzvolumen, welche weitere Bruchpunkte liefern; die Schwellenwerte liegen bei 2 (ab 3 gute bis sehr gute Besonnung) bzw. bei 0,046m3/100m2 Totholzvolumen; Boxplot-Einheiten: Individuen/100m3

143

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselstrukturen für genebelte Altholz-Arten

1 THVol p < 0.001

≤ 0.058 > 0.058

Node 2 (n = 57) Node 3 (n = 13) 12 12

10 10

8 8

6 6 4 4 2 2 0 0

Abbildung 5.8-4: Das Volumen des Kronentotholzes ist ein Schlüsselfaktor für die Artenzahlen Altholz besiedelnder Arten; der Schwellenwert für signifikant mehr Arten liegt hier bei 0,058m3/100m3 Kronenvolumen; Boxplot-Einheiten: Arten/100m3

Schlüsselstrukturen für die Abundanzen genebelter Altholz-Arten

1 Bew p < 0.001

≤ 0 > 0 3 KrMan p = 0.002

≤ 60 > 60

Node 2 (n = 22) Node 4 (n = 36) Node 5 (n = 12) 50 50 50

40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0

Abbildung 5.8-5: Die höchsten Abundanzen von Altholz-Arten sind wiederum auf Eichen der unbewirtschafteten Flächen zu verzeichnen; auf den bewirtschafteten Flächen sind es die Eichen mit einer Kronenmantelfreiheit von über 60%, welche signifikant mehr Individuen beherbergen; Boxplot-Einheiten: Individuen/100 m3.

144

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselstrukturen für genebelte Frischholz-Arten

1 Kat p < 0.001

C {A, B}

2 5 THOF THOF p = 0.007 p = 0.003

≤ 4.083 > 4.083 ≤ 1.618 > 1.618 Node 3 (n = 15) Node 4 (n = 10) Node 6 (n = 13) Node 7 (n = 32) 6 6 6 6 5 5 5 5 4 4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 0 0 0 0

Abbildung 5.8-6: Die höchsten Artendichten von Frischholzbesiedlern sind auf Eichen der bewirtschafteten und offen-warmen Bestände (Kat C) zu verzeichnen; signifikant weniger sind es in den bewirtschaftet-geschlossenen und unbewirtschaftet-feuchten Wäldern (Kat B und A); weitere Schwellenwerte liefert die Totholzoberfläche für sigifikant mehr Arten ab 4,083 (Kat C) und 1,618 m2/100m3 (Kat A und B); Boxplot-Einheiten: Arten/100 m3.

1 THOF p < 0.001

≤ 4.943 > 4.943 2 THOF p = 0.048

≤ 1.331 > 1.331

Node 3 (n = 11) Node 4 (n = 51) Node 5 (n = 8)

6 6 6 5 5 5 4 4 4 3 3 3 2 2 2 1 1 1 0 0 0

Abbildung 5.8-7: Bei Durchführung der Berechnungen ohne die Kategorie-Einteilung zeigt sich eine weitere Differenzierung der SchlüsselstrukturenFrischholz-Arten-Zahlen auf für den dieEichen Abundanzen nach der Totholzoberfläch von Frischholz-Artene mit einem ersten Schwellenwert bei 4, 942, und einem zweiten Schwellenwert bei 1,331m3/100m3; Boxplot-Einheiten: Arten/100 m3.

145

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

1 Kat p < 0.001

C {A, B}

Node 2 (n = 25) Node 3 (n = 45)

25 25

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0

Abbildung 5.8-8: Der wichtigste Faktor für die Abundanzen Frischholz besiedelnder Arten ist hier der Standort; die Bäume der Kategorie C weisen signifikant mehr Individuen auf als die der Kategorien A und B; Boxplot-Einheiten: Individuen/100m3.

1 THOF p < 0.001

≤ 3.657 > 3.657

3 THOF p = 0.024

≤ 4.943 > 4.943

Node 2 (n = 50) Node 4 (n = 12) Node 5 (n = 8)

25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0

Abbildung 5.8-9: Bei Ausklammerung der Kategorien erweist sich die Totholzoberfläche als bruchpunktliefernde Größefür die Frischholz-Individuen; die beiden Bruchpunkte für jeweils deutlich mehr Individuen liegen bei 3,657 und 4,943m2/100m3; Boxplot- Einheiten: Individuen/100m3.

146

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselfaktoren für genebelte xylobionte Arten der Roten Liste

1 THOF p < 0.001

≤ 4.436 > 4.436

2 Kat p = 0.002

C {A, B}

Node 3 (n = 15) Node 4 (n = 42) Node 5 (n = 13)

3 3 3

2 2 2

1 1 1

0 0 0

Abbildung 5.8-10: Ausschlaggebend für die Rote Liste Arten zeichnet sich wiederum die Oberfläche des Kronentotholzes (Schwellenwert 4,436m2/100m3); bei geringeren Mengen zeigt die Kategorie C höhere Artenzahlen pro benebeltem Kronenvolumen; Boxplot-Einheiten: Arten/100m3.

Schlüsselfaktoren für die Abundanzen genebelter xylobionter Rote Liste Arten

1 TH10son p < 0.001

≤ 2 > 2 Node 2 (n = 35) Node 3 (n = 35)

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0

Abbildung 5.8-11: Die Abundanzen der Rote Liste Arten zeigen sich signifikant beeinflusst vom Grad der Besonnung des starken Kronentotholzes; deutlich mehr gefährdete Individuen wurden von Eichen mit gut (3) bis sehr gut (4) exponiertem Totholz erhalten; Boxplot-Einheiten: Individuen/100m3.

147

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Die bisherigen Bruchpunktanalysen wurden jeweils mit allen relevanten Faktoren und Größen gemeinsam durchgeführt (jedoch max. 7 Variablen). Dabei gehen gegebenenfalls Informationen zu Schwellenwerten einiger Variablen unter, wenn sie eine geringere Signifikanz besitzen als die der angezeigten Größen. Daher wurden nochmals für alle Faktoren Einzelanalysen durchgeführt, welche in Tabelle 5.8-1 zusammengefasst sind.

Variable NArt NInd NRLArt NRLInd aNArt aNInd fNArt fNInd Kat ja ja ja ja ja ja ja ja THVol + + + + + 0 + + THOF + + + + + 0 + + BHD - 0 - 0 - 0 - 0 KrMan 0 + 0 + + + 0 0 TH10son + 0 + + - - + + ÜF + + - - 0 + - - EllFeu + 0 - - (-) + - - Bew 0 - 0 0 0 - 0 0 Vit 0 0 0 0 0 0 0 0 Pilz 0 0 0 0 0 0 0 0 Spgl 0 0 0 0 0 0 0 0 Mulm 0 0 0 0 0 0 0 0 TK1 + + +/- + (+) 0 0 +/- TK2 0 0 0 0 0 + 0 0 TK3 0 0 - - 0 0 0 - ZK1 0 0 0 + 0 0 + 0 ZK2 0 - 0 0 0 +/- 0 0 ZK3 - 0 - - 0 + 0 0 Pl 0 0 0 0 0 + 0 0 Ph 0 + - - 0 + - 0 Ps 0 - 0 0 0 - + 0 THG 0 0 0 - 0 + 0 0

Tabelle 5.8-1: Xylobionte Käfer der Benebelungen: Ergebnisse des Rekursiven Partitionierens auf Einzelfaktorbasis; Kat = Kategorie, THVol = Kronentotholzvolumen, THOF = Kronentotholzoberfläche, BHD = Brusthöhendurchmesser, KrMan = Kronenmantelfreiheit, TH10son = Besonnung des Kronentotholzes über 10cm Durchmesser, ÜF = Überflutung/Feuchte, EllFeu = Feuchtezeigerwerte nach Ellenberg, Bew = Bewirtschaftung, Vit = Vitalität, Pilz = Pilzbesatz, Spgl = Stammspiegel, Mulm = Mulmhöhlen, TK1/2/3 = Totholzklasse 1/2/3, ZK1/2/3 = Zerfallsklasse 1/2/3, Pl = Totholz liegend, Ph = Totholz halbliegend, Ps 0 Totholz stehend, THG = Gesamttotholzs einer Fläche; NArt = Gesamtartenzahl, NInd = Gesamtindividuenzahl, NRLArt = Rote Liste Arten, NRLInd = Rote Liste Individuen, aNArt = Altholzarten, aNInd = Altholz-Individuen, fNArt = Frischholzarten, fNInd = Frischholz- Individuen; ja = Einfluss vorhanden, + = positiver Einfluss, - = negativer Einfluss, +/- mehrere Bruchpunkte unterschiedlichen Einflusses; (+) oder (-) = Einfluss nur schwach signifikant.

5.8.1.2 Bruchpunktanalyse auf Basis der Flugfensterfallen In den folgenden Bruchpunktanalysen werden die durch Flugfensterfallen erhaltenen Artengemeinschaften untersucht. Die Werte für die Arten- und Individuenzahlen sind bezogen auf jeweils 100 Tage Fallenhängdauer. Es fließen nur die Daten aus dem Erfassungszeitraum 2005 ein.

148

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselstrukturen für die flugaktiven xylobionten Käferarten allgemein

1 ZK1 p = 0.017

≤ 12.351 > 12.351

Node 2 (n = 52) Node 3 (n = 10) 40 40

30 30

20 20

10 10

Abbildung 5.8-12: Die Menge des Totholzes der ersten Zerfallsklasse (ZK1) (bis ein Jahr nach Absterben) liefert einen Schwellenwert von 12,351m3/ha, bei dessen Überschreiten signifikant mehr Arten auftraten; Boxploteinheiten: Arten/100 Fallentage.

Schlüsselstrukturen für die Individuendichte flugaktiver xylobionter Käfer

1 TH10son p = 0.024

≤ 3 > 3

Node 2 (n = 49) Node 3 (n = 13)

120 120

100 100

80 80

60 60

40 40

20 20

0 0

Abbildung 5.8-13: In Eichen mit sehr gut exponiertem stärkerem Kronentotholz installierte Fallen erbrachten signifikant mehr flugaktive xylobionte Käfer allgemein; der selbe Zusammenhang besteht für die Arten der Roten Liste sowie für die Abundanzen der Altholz-Arten (siehe dazu unten); Boxploteinheiten: Individuen/100 Fallentage.

149

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Arten- und Individuendichten flugaktiver xylobionter Arten der Roten Liste

1 ZK1 p < 0.001

≤ 12.351 > 12.351

2 Kat p = 0.004

C {A, B} Node 3 (n = 10) Node 4 (n = 42) Node 5 (n = 10)

40 40 40

30 30 30

20 20 20 10 10 10 0 0 0 Abbildung 5.8-14: Für Rote Liste Arten liefert das frische Bestandstotholz (ZK1) einen ersten Schwellenwert bei 12,351m3/ha, über dem mehr Individuen auftreten; unter diesem Wert ist es die Kategorie C, welche mehr gefährdete Arten aufweist; Boxploteinheiten: Individuen/100 Fallentage.

Schlüsselstrukturen für die Abundanzen flugaktiver Frischholz besiedelnder Arten

1 Kat p = 0.036

A {B, C}

3 ZK1 p = 0.01

≤ 12.351 > 12.351 Node 2 (n = 21) Node 4 (n = 31) Node 5 (n = 10)

60 60 60

40 40 40

20 20 20

0 0 0

Abbildung 5.8-15: Die Individuendichten, die in Kategorie A am höchsten liegen, reagieren auf den Flächen der Kategorien B und C positiv auf die Menge frischen Totholzes ab einem Schwellenwert von 12,351m3/ha; Boxploteinheiten: Individuen/100 Fallentage.

150

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselstrukturen für flugaktive Altholz besiedelnde Arten

1 Pl p = 0.019

≤ 25.17 > 25.17 Node 2 (n = 50) Node 3 (n = 12)

15 15

10 10

5 5

0 0

Abbildung 5.8-16: Es treten dort signifikant mehr Altholz-Arten auf, wo mehr als 25m3/ha liegenden Totholz vorhanden ist; Boxploteinheiten: Arten/100 Fallentage.

Schlüsselstrukturen für die Abundanzen Altholz besiedelnder Arten

1 Pl p = 0.004

≤ 19.207 > 19.207 Node 2 (n = 43) Node 3 (n = 19)

60 60

40 40

20 20

0 0

Abbildung 5.8-17: Neben der Kronenarchitektur (siehe Abb. 5.8-13) liegen dort die Abundanzen signifikant höher, wo mehr als 19,207m3/ha liegendes Totholz (Pl) vorhanden ist; Boxploteinheiten: Individuen/100 Fallentage.

151

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

1 KrMan p = 0.039

≤ 50 > 50 Node 2 (n = 36) Node 3 (n = 26)

60 60

40 40

20 20

0 0

Abbildung 5.8-18: Die Analyse ohne die Faktoren „TH10son“ und „Pl“ erbrachte als weiteren Schlüsselfaktor die Kronenmamtelfreiheit; lag diese über 50%, so konnten deutlich mehr flugaktive Altholz-Individuen nachgewiesen werden; Boxploteinheiten: Individuen/100 Fallentage.

Analog zu den Analysen der Schlüsselstrukturen für die genebelten Käfergemeinschaften werden in Tabelle 5.8-2 die Ergebnisse der Einzelanalysen zusammengefasst.

Variable NArt NInd NRLArt NRLInd aNArt aNInd fNArt fNInd Kat 0 0 0 ja 0 ja 0 0 THVol 0 0 0 0 0 0 0 0 THOF 0 0 0 0 0 0 0 0 BHD 0 0 0 0 0 0 0 0 KrMan 0 0 0 0 0 + 0 0 TH10son 0 + + + 0 + 0 0 ÜF 0 0 0 0 0 0 0 0 EllFeu 0 0 (-) (-) 0 0 0 (-) Bew 0 0 0 0 0 0 0 0 Vit 0 0 0 (-) 0 0 0 0 Pilz 0 0 0 0 0 0 0 0 Spgl 0 0 0 0 0 0 0 0

Mulm 0 0 0 0 0 0 0 0 TK1 0 0 0 0 0 0 0 0 TK2 0 0 0 0 0 0 0 0 TK3 0 0 0 0 0 0 0 0 ZK1 + + + + + + + + ZK2 0 0 0 0 +/- 0 0 0 ZK3 0 0 0 0 0 0 0 0 Pl + + + + + + 0 0 Pk 0 0 0 0 0 0 0 0 Ps 0 0 0 0 - 0 0 0 THG 0 0 0 0 0 0 0 0

Tabelle 5.8-2: Xylobionte Käfer der Flugfensterfallen: Ergebnisse des Rekursiven Partitionierens auf Einzelfaktorbasis; Kat = Kategorie, THVol = Kronentotholzvolumen, THOF = Kronentotholzoberfläche, BHD = Brusthöhendurchmesser, KrMan = Kronenmantelfreiheit, TH10son = Besonnung des Kronentotholzes über 10cm Durchmesser, ÜF = Überflutung/Feuchte, EllFeu = Feuchtezeigerwerte nach Ellenberg, Bew = Bewirtschaftung, Vit = Vitalität, Pilz = Pilzbesatz, Spgl = Stammspiegel, Mulm = Mulmhöhlen, TK1/2/3 = Totholzklasse 1/2/3, ZK1/2/3 = Zerfallsklasse 1/2/3, Pl = Totholz liegend, Ph = Totholz halbliegend, Ps 0 Totholz stehend, THG = Gesamttotholzs einer Fläche; NArt = Gesamtartenzahl, NInd = Gesamtindividuenzahl, NRLArt = Rote Liste Arten, NRLInd = Rote Liste Individuen, aNArt = Altholzarten, aNInd = Altholz-Individuen, fNArt = Frischholzarten, fNInd = Frischholz- Individuen; ja = Einfluss vorhanden, + = positiver Einfluss, - = negativer Einfluss, +/- mehrere Bruchpunkte unterschiedlichen Einflusses; (+) oder (-) = Einfluss nur schwach signifikant.

152

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

5.8.2 Schlüsselstrukturen für die phyllophagen Käfer des Auwaldes

5.8.2.1 Auf Basis der Benebelungen Die hier verwendeten Daten für Arten-/Individuenzahlen sind jeweils bezogen auf 100 m3 benebeltes Kronenvolumen.

Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Käferarten allgemein 1 Kat p = 0.041

C {A, B}

Node 2 (n = 25) Node 3 (n = 45)

12 12

10 10

8 8 6 6 4 4 2 2

0 0

Abb. 5.8-19: Von den Bäumen der Flächen von Kategorie C wurden signifikant mehr phyllophage Arten pro Volumen genebelt; Boxploteinheiten: Arten/100m3.

Schlüsselstrukturen für die Abundanzen phyllophager Käfer allgemein

1 ÜF p < 0.001

≤ 2 > 2 Node 2 (n = 41) Node 3 (n = 29) 70 70 60 60 50 50 40 40

30 30

20 20 10 10 0 0 Abb. 5.8-20: Auf regelmäßig überfluteten bzw. überstauten Flächen (ÜF > 2) wurden signifikant mehr Individuen genebelt als auf den ausgedeichten trockeneren Flächen; ohne den Überflutungsfaktor ergibt die Berechnung die höchsten Abundanzen für die unbewirtschafteten Flächen; da diese ja überflutet sind, wird auf eine entsprechende Darstellung verzichtet; Boxploteinheiten: Individuen/100m3 153

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

1 EllFeu p = 0.011

≤ 5 > 5 3 TH10son p = 0.049

≤ 1 > 1

Node 2 (n = 15) Node 4 (n = 9) Node 5 (n = 46) 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 Abb. 5.8-21: Eine Berechnung ohne die Faktoren Überflutung und Bewirtschaftung zeigt, dass nach der Ellenberg-Feuchte (Schwellenwert 5) auch die Kronenstruktur einen Einfluss besitzt: Lichtere Kronen mit mehr besonntem starken Totholz zeigen zugleich weniger phyllophage Käfer pro Kronenvolumen; Boxploteinheiten: Individuen/100m3

Schlüsselstrukturen für phyllophage Arten an Laubgehölzen allgemein

Node 1 (n = 70)

Abb. 5.8-22: Keiner der untersuchten Parameter erbrachte beim rekursiven Partitionieren einen Bruchpunkt für die Allgemeinheit der Laubhol-Käfer: Boxploteinheiten: Individuen/100m3.

154

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselstrukturen für die Abundanzen genebelter Phyllophager an Laubgehölzen allgemein

1 Bew p < 0.001

≤ 0 > 0 3 EllFeu p = 0.048

≤ 5 > 5

Node 2 (n = 22) Node 4 (n = 15) Node 5 (n = 33)

60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0

Abb. 5.8-23: Der erste Bruchpunkt wird hier von der Bewirtschaftung geliefert, unbewirtschaftete Flächen (mit einer EllFeu > 5,3) weisen deutlich höhere Abundanzen auf; unter den bewirtschafteten Flächen sind es ebenfalls die feuchteren (EllFeu > 5), welche signifikant mehr phyllophage Käfer zeigten; Boxploteinheiten: Individuen/100m3.

Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Auengehölz-Käfer

1 ÜF p = 0.001

≤ 2 > 2

Node 2 (n = 41) Node 3 (n = 29) 15 15

10 10

5 5

0 0

Abb. 5.8-24: Für die Artenzahlen selbst konnte kein Bruchpunkt ausgemacht werden; die Benebelungen erbrachten signifikant mehr 3 Individuen auf den feuchteren, überstauten oder überfluteten Flächen (ÜF > 2); Boxploteinheiten: Individuen/100m .

155

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Arten auf Eiche

1 KrMan p = 0.033

≤ 70 > 70

Node 2 (n = 57) Node 3 (n = 13)

4 4

3 3

2 2

1 1

0 0

Abb. 5.8-25: Die Benebelungen erbrachten signifikant mehr Eichenarten von Bäumen mit einer Kronenmantelfreiheit von über 70%; Boxploteinheiten: Arten/100m3.

Schlüsselstrukturen für die Abundanzen genebelter phyllophager Käfer auf Eiche

1 EllFeu p = 0.031

≤ 5.3 > 5.3

2 EllFeu p = 0.027

≤ 5 > 5 Node 3 (n = 15) Node 4 (n = 14) Node 5 (n = 41) 50 50 50

40 40 40

30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0

Abb. 5.8-26: Neben dem Überflutungsregime (hier nicht gezeigt) sind es die Ellenberg-Zeigerwerte für Feuchte, welche Bruchpunkte 3 liefern; je höher diese liegen, desto abundanter sind die Eichen-Käfer; Boxploteinheiten: Individuen/100m .

156

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Käfer an Baum-Rosaceen

1 EllFeu p = 0.004

≤ 5.3 > 5.3

2 EllFeu p = 0.005

≤ 5 > 5 Node 3 (n = 15) Node 4 (n = 14) Node 5 (n = 41) 50 50 50

40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10

0 0 0

Abb. 5.8-27: Zwar zeigen sich die Artenzahlen selbst unbeeinflusst (hier nicht dargestellt), für die Abundanzen spielt die Feuchte nach den Ellenberg-Zeigerwerten jedoch den selben Einfluss wie für die Phyllophagen auf Eiche (siehe Abb. 5.8-24); Boxploteinheiten: Individuen/100m3.

Schlüsselfaktoren für genebelten phyllophage Arten krautiger Pflanzen und von Gräsern

1 EllFeu p = 0.029

≤ 5.3 > 5.3 2 EllFeu p = 0.005

≤ 5 > 5

Node 3 (n = 15) Node 4 (n = 14) Node 5 (n = 41) 4 4 4 3 3 3

2 2 2

1 1 1

0 0 0

Abbildung 5.8-28: Auch für die bei den Benebelungen mit gefangenen Arten krautiger Pflanzen und von Gräsern ist die Ellenberg- Feuchte eine wichtige Größe; auf den trockenen sowie auf den sehr feuchten Flächen ist ihre Artenzahl gering, auf den Flächen mittlerer Feuchte (feucht, aber nicht überflutet) ist sie am höchsten; Boxploteinheiten: Arten/100m3.

157

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselfaktoren für die Abundanzen genebelter phyllophager Arten an Kräutern

1 Kat p = 0.026

C {A, B} 2 EllFeu p = 0.005

≤ 5 > 5

Node 3 (n = 10) Node 4 (n = 15) Node 5 (n = 45) 2.5 2.5 2.5 2 2 2 1.5 1.5 1.5 1 1 1

0.5 0.5 0.5

0 0 0

Abbildung 5.8-29: Zunächst erfolgt eine Trennung nach Kategorien, wobei in Kategorie A und B geringere Abundanzen zu verzeichnen sind; in Kategorie C sind dort, wo es am trockensten ist (EllFeu ≤ 5) noch weniger Individuen als in Kat A und B anzutreffen; Boxploteinheiten: Individuen/100m3.

Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Arten der Roten Liste

1 1 Bew ÜF p = 0.035 p = 0.018

≤ 0 > 0 ≤ 2 > 2

Node 2 (n = 22) Node 3 (n = 48) Node 2 (n = 41) Node 3 (n = 29) 2.5 2.5 2.5 2.5

2 2 2 2

1.5 1.5 1.5 1.5

1 1 1 1

0.5 0.5 0.5 0.5

0 0 0 0

Abbildung 5.8-30: Die Abundanzen gefährdeter phyllophager Käfer sind auf den nicht bewirtschafteten (links) bzw. überfluteten oder überstauten Flächen (rechts) am höchsten; Boxploteinheiten: Individuen/100m3.

Analog zu den xylobionten Käfern erfolgte auch für die Phyllophagen die Einzelüberprüfung der relevanten Variablen (Tabelle 5.8-3).

158

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Variable NArt NInd NRL NRL NGh NGh NAu NAu NEi NEi NRo NRo NKr NKr Art Ind Art Ind Art Ind Art Ind Art Ind Art Ind Kat ja ja 0 0 0 ja 0 ja ja ja 0 ja ja ja KrMan 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 TH10son 0 - 0 0 0 - 0 - 0 - 0 0 + 0 ÜF 0 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 0 - - EllFeu 0 + 0 0 0 + 0 + 0 + 0 + +/- 0 Bew 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 0 0 0 Vit 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Tabelle 5.8-3: Phyllophage Käfer der Benebelungen: Ergebnisse des Rekursiven Partitionierens auf Einzelfaktorbasis; Kat = Kategorie, KrMan = Kronenmantelfreiheit, TH10son = Besonnung des Kronentotholzes über 10cm Durchmesser, ÜF = Überflutung/Feuchte, EllFeu = Feuchtezeigerwerte nach Ellenberg, Bew = Bewirtschaftung, Vit = Vitalität,; NArt = Gesamtartenzahl, NInd = Gesamtindividuenzahl, NRLArt = Rote Liste Arten, NRLInd = Rote Liste Individuen, aNArt = Altholzarten, aNInd = Altholz-Individuen, fNArt = Frischholzarten, fNInd = Frischholz-Individuen; ja = Einfluss vorhanden, + = positiver Einfluss, - = negativer Einfluss, +/- mehrere Bruchpunkte unterschiedlichen Einflusses; (+) oder (-) = Einfluss nur schwach signifikant.

5.8.2.2 Bruchpunktanalysen auf Basis der Flugfensterfallen Die Datengrundlage für die folgenden Auswertungen ist dieselbe wie die für die xylobionten Käfer, nämlich die Fänge aus den Flugfensterfallen von 2005. Auch werden hier die krautbesiedelnden Arten mit einbezogen, wodurch das gesamte Artenspektrum ein Abbild des umliegenden Bestandes liefern kann. Auf eine spezielle Betrachtung der allgemein an Laubgehölzen lebenden phyllophagen Arten wird hier verzichtet. Diese wurde lediglich für die genebelten Lebensgemeinschaften vorgenommen, da hier die Kraut-Käfer als Touristen nicht dem Kronenspektrum zuzurechnen sind und somit eine Berechnung ohne diese Gruppe stattfinden konnte.

Schlüsselfaktoren für flugaktive phyllophage Käfer allgemein 1 EllFeu p = 0.018

≤ 5.6 > 5.6

Node 2 (n = 42) Node 3 (n = 22)

6 6

5 5 4 4 3 3 2 2

1 1

0 0

Abbildung 5.8-31: Flugfensterfallen auf Flächen mit einem Ellenberg-Zeigerwert für Feuchte über 5,6 zeigten signifikant mehr phyllophage Käferarten; Boxploteinheiten: Arten/100 Fallentage.

159

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselfaktoren für die Abundanzen flugaktiver phyllophager Käfer allgemein 1 EllFeu p < 0.001

≤ 5.6 > 5.6 Node 2 (n = 42) Node 3 (n = 22) 12 12

10 10

8 8

6 6

4 4

2 2

0 0

Abbildung 5.8-32: Flugfensterfallen auf Flächen mit einem Ellenberg-Zeigerwert für Feuchte über 5,6 enthielten signifikant mehr phyllophage Käferindividuen; es besteht ebenfalls ein positiver (hier nicht dargestellter) Zusammenhang mit der Kategorie A sowie der Überflutung und Feuchte (Schwellenwert > 2) (siehe dazu auch Tabelle 5.8-4); Boxploteinheiten: Individuen/100 Fallentage.

Schlüsselfaktoren für flugaktive phyllophage Käfer an Eiche

1 EllFeu p = 0.002

≤ 5.6 > 5.6

2 EllFeu p = 0.037

≤ 5 > 5 Node 3 (n = 21) Node 4 (n = 21) Node 5 (n = 22) 10 10 10 8 8 8 6 6 6 4 4 4

2 2 2

0 0 0

Abbildung 5.8-33: Flugfensterfallen auf Flächen mit einem Ellenberg-Zeigerwert für Feuchte über 5,6 enthielten signifikant mehr phyllophage Eichen-Käferindividuen; ein zweiter Bruchpunkt besteht auf den weniger Feuchten Flächen bei einem Wert von 5; auch hier besteht zusätzlich ein positiver (hier nicht dargestellter) Zusammenhang mit der Kategorie A sowie der Überflutung und Feuchte (Schwellenwert > 2) (siehe dazu auch Tabelle 5.8-4); Boxploteinheiten: Individuen/100 Fallentage.

160

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselfaktoren für flugaktive phyllophage Käfer an typischen Auengehölzen

1 ÜF p = 0.006

≤ 3 > 3 2 EllFeu p = 0.033

≤ 5 > 5

Node 3 (n = 21) Node 4 (n = 29) Node 5 (n = 14) 3 3 3 2.5 2.5 2.5 2 2 2 1.5 1.5 1.5 1 1 1 0.5 0.5 0.5 0 0 0

Abbildung 5.8-34: Signifikant mehr Arten (und auch Individuen) an typischen Auengehölzen treten auf regelmäßig überfluteten Flächen (ÜF > 3) sowie auf den ausgedeichten Flächen bei einer Ellenberg-Feuchte von über 5 auf; Boxploteinheiten: Arten/100 Fallentage.

Schlüsselfaktoren für flugaktive phyllophage Käfer an verholzten Rosaceen Die Bruchpunktanalyse erbrachte keinerlei Ergebnisse im Zusammenhang von Arten, die an verholzte Rosaceen gebunden sind, und den untersuchten Parametern.

Schlüsselfaktoren für flugaktive phyllophage Käfer krautiger Pflanzen Ebenso wurden keine Bruchpunkte und Schwellenwerte für an krautigen Pflanzen oder Gräsern lebende Arten gefunden.

161

Ergebnisse Schlüsselstrukturen

Schlüsselfaktoren für gefährdete flugaktive phyllophage Käfer der Roten Liste

1 1 ÜF Kat p = 0.007 p = 0.003

≤ 2 > 2 {A, C} B Node 2 (n = 42) Node 3 (n = 22) Node 2 (n = 43) Node 3 (n = 21) 0.8 0.8 0.8 0.8

0.6 0.6 0.6 0.6

0.4 0.4 0.4 0.4

0.2 0.2 0.2 0.2

0 0 0 0

1 Bew p = 0.004

≤ 0 > 0

Node 2 (n = 14) Node 3 (n = 50) 0.8 0.8 Abbildung 5.8-35: Einzelanalysen erbrachten sowohl für die Arten- als auch für die 0.6 0.6 Individuenzahlen (hier nicht dargestellt) gefährdeter phyllophager Arten Bruchpunkte im 0.4 0.4 Zusammenhang mit der Überflutung und Feuchte (mehr Arten auf überstauten- bzw. überfluteten Flächen), mit der Kategorie (kaum 0.2 0.2 gefährdeten Arten in Kat B) sowie mit der Bewirtschaftung (nennenswertes Vorkommen nur auf den unbewirtschafteten Flächen); 0 0 Boxploteinheiten: Arten/100Fallentage.

Wie auch schon für die vorhergehenden Analysen geschehen, werden im Folgenden die Ergebnisse der faktoriellen Einzelanalysen tabellarisch (Tab. 5.8-4) zusammengestellt.

Variable NArt NInd NRL NRL NAu NAu NEi NEi NRo NRo NKr NKr Art Ind Art Ind Art Ind Art Ind Art Ind Kat 0 ja ja ja 0 0 0 ja 0 ja 0 0 KrMan 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 TH10son 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ÜF 0 + + + + + 0 + 0 0 0 0 EllFeu + + 0 + + + 0 + 0 0 0 0 Bew 0 0 - - - - 0 - 0 0 0 0 Vit 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Tabelle 5.8-4: Phyllophage Käfer der Flugfensterfallen: Ergebnisse des Rekursiven Partitionierens auf Einzelfaktorbasis; Kat = Kategorie, KrMan = Kronenmantelfreiheit, TH10son = Besonnung des Kronentotholzes über 10cm Durchmesser, ÜF = Überflutung/Feuchte, EllFeu = Feuchtezeigerwerte nach Ellenberg, Bew = Bewirtschaftung, Vit = Vitalität,; NArt = Gesamtartenzahl, NInd = Gesamtindividuenzahl, NRLArt = Rote Liste Arten, NRLInd = Rote Liste Individuen, aNArt = Altholzarten, aNInd = Altholz-Individuen, fNArt = Frischholzarten, fNInd = Frischholz-Individuen; ja = Einfluss vorhanden, + = positiver Einfluss, - = negativer Einfluss, +/- mehrere Bruchpunkte unterschiedlichen Einflusses; (+) oder (-) = Einfluss nur schwach signifikant.

162

Ergebnisse Indikatorspeziesanalysen

5.9 Indikatorspezies für die mitteleuropäischen Donauauwälder

Anhand einer Indikatorspeziesanalyse wurde überprüft, ob in den Gemeinschaften Arten auftreten, die mit einer signifikant höheren Stetigkeit gewisse Strukturen, Bestände oder Habitate bevorzugen. Als Signifikanzschwellen wurde die Irrtumswahrscheinlichkeit von p≤0,05 gewählt, in Ausnahmefällen werden auch Arten mit einem p-Wert zwischen 0,051 und 0,063 angegeben. Die Berechnungen wurden getrennt für die Xylobionten und Phyllophagen sowie nach Benebelung und Flugfensterfallen durchgeführt. Die Individuenzahlen wurden dabei jeweils auf 100 m3 Kronenvolumen bzw. 100 Fallentage normiert. In erster Linie sollte untersucht werden, ob es Arten gibt, welche eine der drei überflutungs- und bewirtschaftungsbedingten Kategorien A, B oder C bevorzugen und somit unter Umständen als Zeigerart für die jeweils dort vorherrschenden Bedingungen dienen könnten. Die Ergebnisse für die xylobionten Käfer sind in Tab. 5.9-1 dargestellt.

EDV_CODE Art RLD RLBY Gilde Monotopie Bindungen Fog p-Wert Ffk p-Wert

Kategorie A: Mooser Schütt, Isarmünd, Eferdinger Becken naturnah, unbewirtschaftet/nachhaltig traditionell bewirtschaftet, regelmäßig überflutet bzw. überstaut 23-.104-.018-. Quedius maurus (Sahlb., 1830) a eurytop 0,001 27-.009-.003-. Malthodes dispar (Germ., 1824) a stenotop hygrophil 0,001 27-.009-.012-. Malthodes minimus (L., 1758) a eurytop hygrophil 0,001 0,001 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) a ubiquitär 0,012 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 a eurytop 0,005 34-.0011.001-. Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) 2 2 a stenotop 0,024 36-.003-.001-. Eucnemis capucina Ahr., 1812 3 3 a stenotop 0,055 36-.008-.004-. Dirhagus lepidus (Rosh., 1847) 3 3 a stenotop 0,009 58-.004-.010-. Enicmus fungicola Thoms., 1868 p eurytop 0,016 60-.013-.001-. Synchita humeralis (F., 1792) a eurytop 0,006 61-.003-.002-. Symbiotes gibberosus (Luc., 1849) 2 2 m stenotop 0,02 65-.005-.003-. Sulcacis fronticornis (Panz., 1809) p eurytop 0,043 68-.012-.004-. Anobium nitidum F., 1792 a eurytop 0,03 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) a ubiquitär 0,001 0,001 73-.004-.010-. Anaspis maculata (Fourcr., 1785) a eurytop 0,001 0,029 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) a eurytop 0,001 0,001 74-.002-.008-. Aderus populneus (Creutz., 1796) 3 3 m eurytop 0,009 87-.023-.002-. Grammoptera ruficornis (F., 1781) a eurytop 0,038 87-.087-.001-. Tetrops praeustus (L., 1758) f eurytop 0,049 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) f stenotop 0,004 93-.112-.004-. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) f stenotop 0,001

Kategorie B: Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim ausgedeicht, forstlich geprägt, Bestände geschlossen 16-.011-.013-. Agathidium nigripenne (F., 1792) p eurytop mycetophil 0,001 0,001 21-.013-.001-. Pteryx suturalis (Heer, 1841) a eurytop mycetophil 0,016 27-.008-.004-. Malthinus balteatus Suffr., 1851 a stenotop thermophil 0,009 321.001-.001-. Nemosoma elongatum (L., 1761) f eurytop 0,013

163

Ergebnisse Indikatorspeziesanalysen

34-.033-.004-. Denticollis linearis (L., 1758) a eurytop 0,053 36-.011-.002-. Hylis cariniceps Rtt., 1902 3 n.g. a stenotop 0,041 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 f stenotop thermophil 0,033 492.002-.003-. Cerylon ferrugineum Steph., 1830 a eurytop 0,001 55-.014-.0491. Atomaria elongatula Er., 1846 3 3 p stenotop 0,045 58-.0061.004-. Stephostethus pandellei (Bris., 1863) 3 3 p stenotop 0,034 68-.014-.001-. Ptilinus pectinicornis (L., 1758) a stenotop 0,046 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) f eurytop 0,001 711.006-.003-. Salpingus ruficollis (L., 1761) f stenotop 0,001 0,009 80-.006-.001-. Anisoxya fuscula (Ill., 1798) 3 n.g. p stenotop 0,002 91-.011-.001-. Hylesinus crenatus (F., 1787) 3 f stenotop 0,018 91-.012-.001-. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) f stenotop 0,003 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) f eurytop 0,006 91-.038-.001-. Xyloterus domesticus (L., 1758) f eurytop 0,051

Kategorie C: Gerolfinger Eichenwald, Gundlau, Thaya/March-Auen ausgedeicht, traditionell geprägt, Bestände offen bzw. kontinental getönt 27-.008-.003-. Malthinus fasciatus (Ol., 1790) 3 V a eurytop 0,029 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 a eurytop 0,027 36-.008-.001-. Dirhagus emyi (Rouget, 1855) 2 2 a 0,019 36-.008-.002-. Dirhagus pygmaeus (F., 1792) 3 3 a stenotop 0,048 38-.020-.003-. Agrilus biguttatus (F., 1777) f eurytop 0,02 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) f eurytop 0,003 38-.020-.006-. Agrilus angustulus (Ill., 1803) f eurytop 0,001 0,033 38-.020-.007-. Agrilus sulcicollis Lacord., 1835 f stenotop 0,002 38-.020-.008-. Agrilus graminis Cast.Gory, 1837 3 3 f stenotop thermophil 0,007 38-.020-.015-. Agrilus cyanescens (Ratz., 1837) f 0,053 65-.007-.003-. Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) 2 2 p stenotop 0,033 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) 2 2 a stenotop 0,001 0,004 68-.019-.001-. Mesocoelopus niger (Müll., 1821) 3 3 a stenotop 0,002 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) f eurytop 0,012 711.001-.002-. Lissodema denticolle (Gyll., 1813) f eurytop 0,02 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) f 0,028 79-.001-.001-. Tomoxia bucephala Costa, 1854 a 0,011 80-.019-.001-. Osphya bipunctata (F., 1775) 2 2 a thermophil 0,014 83-.039-.001-. Stenomax aeneus (Scop., 1763) a stenotop 0,026 87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) f eurytop 0,033 87-.080-.001-. Exocentrus adspersus Muls., 1846 3 2 f stenotop thermophil 0,001 93-.112-.005-. Magdalis fuscicornis Desbr., 1870 3 3 f stenotop 0,001 93-.112-.007-. Magdalis exarata (Bris., 1862) 2 3 f xerophil 0,032 93-.112-.008-. Magdalis armigera (Fourcr., 1785) f stenotop 0,007 93-.135-.012-. Acalles echinatus (Germ., 1824) a stenotop xerophil 0,049

Tabelle 5.9-1: Xylobionte Käfer: Indikatorspeziesanalyse für die Kategorien A, B und C; Spalte 1 gibt neben der Zielgröße (welche in den Zwischen- überschriften erklärt ist) den EDV-Code nach Lucht (1987) an; Spalte 2 = Art; Spalte 3 RLD = Rote Liste Deutschland; Spalte 4 RLBY = Rote Liste Bayern; Spalte 5 = Substartgilde nach Schmidl & Bussler 2004; Spalte 6 = Monotopie-Verhalten; Spalte 7 = Bindungen; Spalte 8 = Fog p-Wert = Irrtumswahrscheinlichkeit p für die Berechnungen auf Basis der Benebelungen; Spalte 9 = Ffk p-Wert = Irrtumswahrscheinlichkeit p für die Berechnungen auf Basis der Flugfensterfallen.

Unter den aufgenommenen Umweltgrößen war es die Exposition von stärkerem Totholz über 10 cm Durchmesser in der Baumkrone, welche als interessante Variable im Zusammenhang mit den xylobionten Käfern getestet werden sollte. Dies war möglich durch die kategorische Einteilung der Verhältnisse in vier Stufen (siehe Kap. 4.4). Die signifikant beeinflussten Arten sind in Tab. 5.9-2 aufgelistet.

164

Ergebnisse Indikatorspeziesanalysen

EDV_CODE Art RLD RLBY Gilde Monotopien Bindungen Fog p-Wert

TH10son 1: Exposition des starken Kronentotholzes beschattet im unteren Teil der Krone bzw. kaum starkes Totholz vorhanden 27-.009-.003-. Malthodes dispar (Germ., 1824) a stenotop hygrophil 0,001 27-.009-.012-. Malthodes minimus (L., 1758) a eurytop hygrophil 0,002 31-.002-.001-. Tillus elongatus (L., 1758) 3 n.g. a eurytop 0,035 33-.002-.001-. Lymexylon navale (L., 1758) 3 3 a stenotop 0,028 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) p eurytop 0,013 68-.012-.004-. Anobium nitidum F., 1792 a eurytop 0,052 68-.014-.001-. Ptilinus pectinicornis (L., 1758) a stenotop 0,006 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) a ubiquitär 0,036 73-.004-.010-. Anaspis maculata (Fourcr., 1785) a eurytop 0,023 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) a eurytop 0,009 80-.005-.004-. Orchesia minor Walk., 1837 p stenotop 0,024 87-.087-.001-. Tetrops praeustus (L., 1758) f eurytop 0,006

TH10son 3: Exposition des starken Kronentotholzes gut besonnt zentral in der Krone bzw. geringe Mengen sehr gut besonnt in der Oberkrone 27-.008-.003-. Malthinus fasciatus (Ol., 1790) 3 V a eurytop 0,03 711.001-.002-. Lissodema denticolle (Gyll., 1813) f eurytop 0,014 93-.112-.005-. Magdalis fuscicornis Desbr., 1870 3 3 f stenotop 0,017

TH10son 4: Exposition des starken Kronentotholzes sehr gut besonnt im oberen Teil der Krone 30-.005-.001-. Dasytes niger (L., 1761) a eurytop 0,052 36-.007-.001-. Rhacopus sahlbergi (Mannh., 1823) 1 1 a stenotop 0,063 36-.008-.002-. Dirhagus pygmaeus (F., 1792) 3 3 a stenotop 0,017 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) f eurytop 0,021 38-.020-.006-. Agrilus angustulus (Ill., 1803) f eurytop 0,001 38-.020-.007-. Agrilus sulcicollis Lacord., 1835 f stenotop 0,005 38-.020-.008-. Agrilus graminis Cast.Gory, 1837 3 3 f stenotop thermophil 0,003 561.004-.001-. Cryptolestes duplicatus (Waltl, 1839) f stenotop 0,053 561.006-.001-. Lathropus sepicola (Müll., 1821) 2 2 f stenotop 0,008 65-.007-.003-. Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) 2 2 p stenotop 0,004 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) 2 2 a stenotop 0,001 68-.022-.001-. Dorcatoma flavicornis (F., 1792) 3 3 a stenotop 0,042 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) f eurytop 0,036 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 3 3 a stenotop 0,011 73-.004-.022-. Anaspis flava (L., 1758) a eurytop 0,005 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) a stenotop thermophil 0,021 79-.011-.053-. Mordellistena variegata (F., 1798) a stenotop thermophil 0,027 87-.080-.001-. Exocentrus adspersus Muls., 1846 3 2 f stenotop thermophil 0,002 90-.008-.001-. Dissoleucas niveirostris (F., 1798) a stenotop thermophil 0,049 90-.010-.001-. Anthribus albinus (L., 1758) a stenotop 0,024

Tabelle 5.9-2: Xylobionte Käfer: Indikatorspeziesanalyse für besonntes Totholz über 10cm Durchmesser; Spalte 1 gibt neben der Zielgröße (welche in den Zwischen-überschriften erklärt ist) den EDV-Code nach Lucht (1987 an; Spalte 2 = Art; Spalte 3 RLD = Rote Liste Deutschland; Spalte 4 RLBY = Rote Liste Bayern; Spalte 5 = Substartgilde nach Schmidl & Bussler 2004; Spalte 6 = Monotopie-Verhalten; Spalte 7 = Bindungen; Spalte 8 = Fog p-Wert = Irrtumswahrscheinlichkeit p für die Berechnungen auf Basis der Benebelungen.

Analog dazu wurden auch die phyllophagen Käfer der Indikatorspeziesanalyse unterzogen, deren Ergebnisse in Tabelle 5.9-3 zusammengefasst sind.

165

Ergebnisse Indikatorspeziesanalysen

EDV_CODE Art RLD RLBY PflGr Topie Bindungen p-Wert Fog p-Wert Ffk

Kategorie A: Mooser Schütt, Isarmünd, Eferdinger Becken naturnah, unbewirtschaftet/nachhaltig traditionell bewirtschaftet, regelmäßig überflutet bzw. überstaut 88-.061-.003-. Crepidodera aurata (Marsh., 1802) Au Ubiquist 0,059 88-.061-.004-. Crepidodera plutus (Latr., 1804) Au stenotop 0,001 925.044-.004-. Eutrichapion vorax (Hbst., 1797) Kr eurytop halotolerant 0,059 93-.021-.002-. Phyllobius sinuatus (F., 1801) 0 Ro stenotop 0,044 93-.021-.008-. Phyllobius oblongus (L., 1758) Ei, Ro eurytop 0,001 0,019 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 Ei, Lh eurytop 0,001 0,002 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) Au eurytop 0,007 0,002 93-.090-.001-. Dorytomus longimanus (Forst., 1771) Au eurytop 0,027 93-.090-.010-. Dorytomus hirtipennis (Bedel, 1884) V Au stenotop halotolerant 0,027 93-.090-.012-. Dorytomus ictor (Hbst., 1795) Au eurytop 0,001 93-.106-.002-. Anthonomus humeralis (Panz., 1795) Ro stenotop 0,001 0,002 93-.110-.002-. Curculio venosus (Grav., 1807) Qu stenotop thermophil 0,005 93-.110-.003-. Curculio pellitus (Boh., 1843) 3 3 Qu stenotop thermophil 0,012 0,001 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 Qu eurytop 0,017 0,006 93-.180-.004-. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) Qu stenotop 0,004 93-.180-.005-. Rhynchaenus quercus (L., 1758) Qu stenotop 0,001

Kategorie B: Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim ausgedeicht, forstlich geprägt, Bestände geschlossen 88-.050-.014-. Aphthona venustula (Kutsch., 1861) Kr eurytop xerophil 0,043 88-.017-.071-. Cryptocephalus pusillus F., 1777 Ei, Lh eurytop hygrophil 0,038 88-.035-.011-. Gonioctena quinquepunctata (F., 1787) Ro, Lh eurytop 0,003 88-.018-.001-. Oomorphus concolor (Sturm, 1807) Kr stenotop 0,001 93-.180-.012-. Rhynchaenus lonicerae (Hbst., 1795) 3 2 Lh stenotop 0,003 93-.044-.013-. Sitona sulcifrons (Thunb., 1798) Kr eurytop 0,041

Kategorie C: Gerolfinger Eichenwald, Gundlau, Thaya/March-Auen ausgedeicht, traditionell geprägt, Bestände offen bzw. kontinental getönt 88-.050-.015-. Aphthona euphorbiae (Schrk., 1781) Kr eurytop xerophil 0,009 93-.157-.003-. Coeliodes dryados (Gm., 1790) Qu stenotop 0,004 93-.157-.008-. Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) Qu stenotop 0,001 88-.004-.001-. Orsodacne cerasi (L., 1758) Ro, Kr eurytop thermophil 0,045 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) Kr eurytop 0,037 hygrophil/ 88-.049-.010-. Phyllotreta striolata (F., 1803) Kr eurytop halotolerant 0,012 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) Kr eurytop 0,023 93-.180-.007-. Rhynchaenus signifer (Creutz., 1799) Qu stenotop 0,034

Tabelle 5.9-3: Phyllophage Käfer: Indikatorspeziesanalyse für die Kategorien A, B und C; Spalte 1 gibt neben der Zielgröße (welche in den Zwischen- überschriften erklärt ist) den EDV-Code nach Lucht (1987) an; Spalte 2 = Art; Spalte 3 RLD = Rote Liste Deutschland; Spalte 4 RLBY = Rote Liste Bayern; Spalte 5 = Substartgilde nach Schmidl & Bussler 2004; Spalte 6 = Monotopie-Verhalten; Spalte 7 = Bindungen; Spalte 8 Fog = p-Wert = Irrtumswahrscheinlichkeit p für die Berechnungen auf Basis der Benebelungen; Spalte 9 = Ffk p-Wert = Irrtumswahrscheinlichkeit p für die Berechnungen auf Basis der Flugfensterfallen.

166

Diskussion Methodendiskussion

6 Diskussion

6.1 Methodendiskussion

6.1.1 Fehlerquellen der Datenerfassung

Jede Untersuchung, die durchgeführt wird, um Eigenschaften der realen Welt zu beschreiben, unterliegt nicht vermeidbaren Fehlerquellen, welche das Bild der allzu oft relativen Wirklichkeit verfälschen. Die Ursachen können sowohl in der verwendeten Methode selbst, als auch im Anwender begründet sein. Aufgabe des Auswertenden ist es daher zunächst, das mögliche Ausmaß der Fehler zu beurteilen und entweder das Experiment zu verwerfen, oder diese bei der Interpretation entsprechend zu berücksichtigen.

Auswahl der Untersuchungsflächen Keiner der untersuchten Bestände besitzt exakt dieselben Grundvoraussetzungen, auf welche eine vergleichende Studie im Idealfall bauen sollte. Die Lage der einzelnen Auwaldflächen entlang der gesamten mitteleuropäischen Donau sowie in Rumänien ist daher eine mögliche Quelle von Unterschieden in der Artenzusammensetzung und auch in den Abundanzen einzelner Arten. Diesem Aspekt wird dadurch Rechnung getragen, dass die mitteleuropäischen und rumänischen Flächen zunächst getrennt ausgewertet wurden und direkte Vergleiche der Lebensgemeinschaften den Bezug auf die Biogeographie und Kontinentalität beinhalten. Um ein Mindestmaß an Vergleichbarkeit zu gewährleisten, wurde die Untersuchung auf Eichen-Ulmen-Hartholzauwälder (Querco roboris-Ulmetum minoris; nach Walentowski et al. 2004) mit der Zielbaumart Eiche fokusiert. In Mitteleuropa war dies durchgängig Quercus robur, in Rumänien wurde auch Quercus petraea und Quercus pedunculiflora benebelt. Dies sollte für xylobionte Käfer jedoch weniger ein Problem sein, da die von ihnen besiedelten Totholzstrukturen in gleicher Weise von den verschiedenen Eichenarten bereitgestellt werden. Auch die phyllophage Fauna der einheimischen Eichenarten unterscheidet sich kaum und wird meist zusammen dargestellt (Brändle & Brandl 2001). Die aufgrund von Ausdeichung und Bewirtschaftung veränderte Baumartenzusammensetzung sowie das Vorhandensein von Weichholzauen-Resten und die Ausprägung der Krautschicht wirken sich ebenfalls direkt auf die von Eiche gesammelten Käferarten aus. Zum einen

167

Diskussion Methodendiskussion werden diese „Touristen“ von den entsprechenden Analysen ausgeschlossen, zum anderen liefern gerade auch diese Arten wichtige Informationen über den gesamten Bestand. Dies betrifft insbesondere die Phyllophagen aus den Flugfensterfallen. Deshalb wurde an entsprechender Stelle davon abgesehen, diese Nicht-Eichen-Käfer von den Auswertungen auszunehmen.

Strukturaufnahmen Sämtliche quantitativen und teilweise auch die qualitativen Erfassungen der Umweltparameter unterliegen möglichen subjektiven Fehler des Bearbeiters sowie Rundungsungenauigkeiten in den Berechnungen. So wurden die Mengenbestimmungen von Kronentotholz, Bestandstotholz, Kronenmantelfreiheit etc. im halbquantitativen Schätzverfahren vorgenommen, so dass die tatsächlichen absoluten Werte unter Umständen verfehlt wurden. Da sämtliche Aufnahmen von einem Bearbeiter durchgeführt wurden, sollte jedoch gewährleistet sein, dass dies den relativen Aussagen zu Zusammenhängen von Strukturen und Lebensgemeinschaften keinen Abbruch tut. Die qualitative Einschätzung von Überflutungsregime und Bestandsfeuchte erfolgte auf Grundlage von Informationen der Forstbehörden bzw. der Waldeigentümer sowie durch die persönliche Inspektion vor Ort. Zur Absicherung wurden parallel dazu die objektiven Feuchte-Zeigerwerte nach Ellenberg (1974) anhand der vorhandenen Vegetation ermittelt und in die Auswertungen mit einbezogen. Die hohe Korrelation der subjektiven mit den objektiven Werten bestätigt die persönlichen Einschätzungen.

Methodik der Baumkronenbenebelung Die Erfassung der oberflächenexponierten Kronenfauna zu einem bestimmten Zeitpunkt birgt neben deutlichen Vorteilen bei bestimmten Fragestellungen (z.B. quantitative Untersuchungen) auch gewisse Nachteile. Eine absolute Vergleichbarkeit mehrerer Flächen ist nur dann gegeben, wenn die Benebelungen zum jeweils gleichen Zeitpunkt stattfinden. Dies ist jedoch aus logistischen Gründen nicht, oder nur unter unverhältnismäßig hohem Aufwand möglich. Es wurde daher versucht, sämtliche Datenerhebungen zu phänologisch vergleichbaren Zeitpunkten durchzuführen, und zwar Mitte bis Ende Juni. Um dem Fortschreiten der Vegetationsentwicklung folgen zu können, wurde donauaufwärts (Start in Tschechien) gearbeitet. Da der Frühsommer 2004 von zahlreichen Unwettern geprägt war, konnten die Benebelungen dieses Erfassungszeitraumes mit der Fläche Neugeschüttwörth erst

168

Diskussion Methodendiskussion

Mitte Juli abgeschlossen werden. Dementsprechend erfolgten die Untersuchungen der zusätzlichen Flächen Dreiangel und Gerolfing im Jahr 2005 ebenfalls erst Mitte Juli, da diese sich im selben Naturraum wie Neugeschüttwörth befinden. Zwar können sich die Abundanzen zweier Jahre deutlich unterscheiden, für die Hauptaktivitätszeit der (flugaktiven) phyllophagen Arten jedoch zeigt sich der Zeitraum bis Mitte Juli entscheidend (Goßner 2004). Aufgrund ungünstiger Windbedingungen konnten die Benebelungen mehrmals nicht stattfinden. So musste die Untersuchung in Marxheim sowie auch in Crivina (Rumänien) unter suboptimalen Bedingungen bei leichter Winddrift stattfinden, was schon bei Basset et al. (1997) als Nachteil erkannt wird. Dies hat sich womöglich sowohl auf die erfassten Individuen- als auch Artenzahlen ausgewirkt, was bei der Datenauswertung unbedingt zu beachten ist. Um den Einfluss phänologischer und erfassungsbedingter Unterschiede zwischen den Flächen und den beiden Jahren nicht zu groß werden zu lassen, erfolgte in den Korrespondenzanalysen zuvor eine Wurzeltransformation der Daten (vgl. Kap. 4.4.3 und 4.4.4).

Methodik der Flugfensterfallen Im Gegensatz zur Kronenbenebelung wird der Einsatz von Flugfensterfallen nicht vom Wetter beschränkt. Verschiedene Probleme können dennoch den Fangerfolg mindern. Dies ist zum einen das Verstopfen der Fangtrichter durch Spinnweben, Pappelsamen oder im Herbst durch herabfallendes Laub, zum anderen der Absturz und die Zerstörung der Falle bei Unwettern. Dem ersten Problem wurde mit zusätzlicher Kontrolle der Fallen ab Ende August begegnet, das zweite Problem trat insbesondere im Sommer 2004 im Bestand Neugeschüttwörth auf. Dazu wurden zu Beginn des Falleneinsatzes im April und Mai 2005 fast alle Fallen im Mooser Schütt und in der Gundlau durch Sabotage zum Absturz gebracht und teilweise entwendet. Um den gegenseitigen Verlust aus 2004 und 2005 auszugleichen wurden in einigen Auswertungen (relative Arten- und Individuenzahlen, Gesamtartengemeinschaften) die Fänge der beiden Jahre zusammengefasst. Auch hier tritt das Problem möglicher unterschiedlicher Abundanzen zwischen den Jahren auf. Mehrjährigen Untersuchungen in Mittelschwaben zeigen jedoch, dass sich die Artenzusammensetzung zwischen den Jahren nur wenig unterscheiden (Goßner 2004). Um dem möglichen Einfluss von Abundanzunterschieden entgegenzutreten wurden zum einen die phänologischen Betrachtungen der flugaktiven Gemeinschaften nur für 2005 durchgeführt und für die

169

Diskussion Methodendiskussion

Korrespondenzanalysen Präsenz-Absenz-Werte verwendet, wie es auch bei (Müller 2005a) vorgeschlagen wird.

6.1.2 Methodischer Vergleich von Kronenbeneblung und Flugfensterfallen Arten- und Individuenzahlen Der Einsatz von 69 Flugfensterfallen auf den 9 mitteleuropäischen Flächen über die gesamte Vegetationsperiode hinweg erbrachte mit 220 xylobionten Arten nur 5% mehr als die 71 Benebelungen (ohne die Herbst-Untersuchung 2004) mit 209 Arten. Etwa 58% aller Arten wurden durch beide Methoden erfasste. Beim Vergleich der Individuenzahlen wird jedoch ersichtlich, dass durch die Benebelungen beinahe dreimal mehr Käfer gefangen wurden (8936) als durch die Flugfensterfallen (3100). Die hier gemachten Beobachtungen geben ein anderes Bild wieder, als es von Untersuchungen aus Eichenmischwäldern und Mittelwäldern bekannt ist (Bussler et al. 2004; Simon et al. 2004). Hier wurden bei gleichzeitigem Einsatz in verschiedenen Gebieten jeweils mehr als doppelt so viele xylobionte Arten in wesentlich höheren Individuenzahlen durch Flugeklektoren von Eiche erhalten als durch Benebelungen im Juli. Eine Ursache für diese Diskrepanz mag in der unterschiedlichen Struktur der beprobten Habitate liegen. Während vorliegende Arbeit meist geschlossenere und feuchtere Flächen zum Gegenstand hat, handelt es sich bei Müller et al. (2004) und Simon (2004) um wärmegetönte Eichenwälder der Windsheimer Bucht in Mittelfranken. In anderen Untersuchungen (Floren & Schmidl 2003; Schmidl 1999) zeigt sich, dass besonnt exponierte Flugfensterfallen deutlich fängiger als solche in schattigen und geschlossenen Beständen waren. Eine andere Ursache könnte in Bestandfeuchte und höheren Altholzmengen der Auwälder zu suchen sein, wodurch mehr Altholz besiedelnde Käfer zur Entwicklung kommen können als in den trockenen, teilweise durch Bewirtschaftung totholzärmeren Mittel- und Überführungswäldern Mittelfrankens. Von ihrer Biologie her eher konservativ am Ort ihrer langjährigen Ressource verbleibenden Altholz-Käfer (Grove 2002b; Nilsson & Baranowski 1997) werden dann durch die Benebelungen wesentlich zahlreicher erfasst als durch die Flugfensterfallen. Innerhalb der Phyllophagen erbrachten die Flugfensterfallen 71 Arten und für die Benebelungen 119 Arten, wobei nur 38% aller Arten mit beiden Methoden erfasst wurden und sich das Fogging als deutlich ergiebiger zeigt. Dabei liegt der Anteil von „Touristen“ wie Kraut- und Grasbesiedler hier jedoch bei 44,2% der Arten, in den Flugfensterfallen aus der gesamten Vegetationsperiode 2005 waren es nur 26%. Der Individuenanteil beträgt jedoch

170

Diskussion Methodendiskussion nur 4,9 bzw. 8,5%. Auch diese Unterschiede sind eine Folge der verschiedenen Arbeitsweisen der Methoden. Bei der quantitativen Erfassung durch die Benebelung werden in großen Mengen die Weidetiere der Bäume erfasst, wobei es sich jedoch nicht vermeiden ließ, dass auch Arten der benachbarten Strauch- und Krautvegetation mit auf die Planen gelangten. Die Eklektoren sammeln dagegen bevorzugt die flugaktiven Tiere im Kronenraum, so dass hier Arten der unteren Straten im kompletten Erfassungsjahr 2005 weniger vertreten waren.

Gildenstruktur Prinzipiell unterschieden sich die Gildenanteile der durch Beneblungen und Flugfensterfallen erfassten Artengemeinschaften xylobionter Käfer nur wenig. Auffällig ist einzig der höhere Individuenanteil von Holzpilzbesiedlern, welche durch die Eklektoren erfasst werden konnten (18,6% gegen 7,5% durch die Benebelungen in Mitteleuropa). Hier spielt der Umstand hinein, dass kaum verpilzte, tote oder absterbende Eichen benebelt wurden. Insbesondere die Besiedler solch punktuell vorhandener Strukturen können dagegen durch über das Jahr integrierend fangende Flugfensterfallen besser erfasst werden. Es wurden durch die Eklektoren auch doppelt so viele Mulmhöhlen-Arten erfasst, als durch die Benebelungen. Für die Phyllophagen zeigt sich, dass die Unterschiede in den Fraßgildenanteilen zwischen den Jahren teilweise sehr hoch sind, wobei die Hängdauer aus 2004 nicht mit 2005 vergleichbar ist. Der Vergleich der Benebelungen und der Flugfensterfallen aus 2005 zeigt einen höheren Anteil von flugaktiven Eichen- und Auengehölz-Käfer und einen deutlich geringeren Anteil von Käfern der Krautschicht. Es spiegelt sich hier der unterschiedliche Erfassungsbereich der Methoden wieder. Die Eklektoren erfassen ausschließlich die flugaktiven Arten im Kronenraum, während bei der Benebelung auch der Stammbereich und das untere Stratum mit betroffen ist. Eine komplette Entfernung der Kraut- und Strauchschicht im Umfeld der untersuchten Bäume war aus praktischer und naturschutzfachlicher Sicht nicht möglich.

Artenakkumulation und erfasste Diversität Sowohl die Artenakkumulationskurven auf Basis der Individuenzahlen als auch in Abhängigkeit vom Stichprobenumfang weisen für die Flugfensterfallen eine höhere Steigung auf als für die Benebelungen. Anders ausgedrückt, die integrative Methode über den Jahresverlauf liefert zur Benebelung vergleichbare Artenzahlen bei niedrigeren

171

Diskussion Methodendiskussion

Individuenzahlen bzw. mehr Arten bei gleichem Erfassungsaufwand, wenn dieser mit den Individuenzahlen gleichgesetzt wird. Die jeweils durch die Methoden erfassten Gesamtartenzahlen xylobionter Käfer sind durchaus vergleichbar, während Phyllophage deutlich artenreicher durch die Benebelungen erfasst werden konnten. Dies erklärt sich insbesondere durch die Miteinbeziehung der Kraut – und Strauchschicht, es wurden aber auch mehr Gehölz-Käfer genebelt als in den Eklektoren gefangen. Ein Grund ist sicher darin zu suchen, dass viele der phyllophagen Arten – insbesondere die kurzrüssligen Rüsselkäfer – flugunfähig sind (Jacobs & Renner 1998).

172

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

6.2 Diskussion der Ergebnisse

Zunächst erfolgt die Diskussion getrennt für die xylobionten und phyllophagen Käfer. Dabei soll versucht werden, die wesentlichen Unterschiede zwischen naturnahen und gestörten Auwäldern anhand der im Ergebnissteil dargestellten Lebensgemeinschafts-Analysen herauszuarbeiten. Es wird nicht nach Methoden getrennt, eventuelle Unterschiede werden jedoch angesprochen. Zudem erfolgt der Vergleich zwischen den mitteleuropäischen und den rumänischen Flächen. Nach der Entwicklung eines Gesamtbildes für die Xylobionten und für die Phyllophagen werden im Resumé (Kap. 6.3) die jeweils herausgearbeiteten Muster verglichen und Unterschiede diskutiert.

6.2.1 Lebensgemeinschaften xylobionter Käfer in den Donauauwäldern

6.2.1.1 Ökologische Ansprüche der xylobionten Käfer Abgesehen von den wenigen erfassten ubiquitär verbreiteten Arten besitzen die eurytopen und die stenotopen Arten der mitteleuropäischen Flächen nahezu gleiche Anteile von etwa 50%, wobei die offenen und warmen Bestände Gerolfing, Gundlau und Thaya sowie Isarmünd deutlich höhere Anteile (10-14% mehr) stenotoper Arten besitzen als eurytope. Diese werden insbesondere von thermo- und xerophilen Holzbesiedlern (9-13% der Arten) gestellt, welche jedoch auch vergleichbar hohe Anteile in den naturnahen Beständen erreichen (7,5-12,4%). Dreiangel, Neugeschüttwörth und Marxheim besitzen dagegen nur 6-7% xero- und thermophile Arten. An der Isarmündung, im Mooser Schütt sowie im Bestand Eferding werden die Individuenzahlen jedoch zu knapp 80% von eurytopen und ubiquitär verbreiteten Käfern dominiert, die xero- und thermophilen stellen weniger als 2%. Dies ist vor allem zurückzuführen auf die sehr häufig auftretenden und hygrophilen Arten von Malthodes. Diese feuchtigkeitsliebenden Arten konnten praktisch überall nachgewiesen werden, mit Ausnahme im Bestand an der Thaya, wo mit nahezu 14% der höchste Anteil wärmeliebender Arten für die mitteleuropäischen Flächen festgestellt wurde. Hierin ähnelt der Bestand den rumänischen Flächen. Diese werden zudem zu über 60% von Arten dominiert, welche in Mitteleuropa stenotop auftreten. Es fehlen weitgehend hygrophile Arten, lediglich der Wald von Vânju Mare besitzt dererlei, was dem geschlossenen und feuchten naturnahen Bestand entspricht. Auch wurden nur hier sowie auf den überfluteten Flächen Turnu Mǎgurele und Giurgiu Arten

173

Diskussion Diskussion der Ergebnisse feuchter Wälder festgestellt werden. Jeweils über die Hälfte der Xylobionten sind in Rumänien Arten, welche in Mitteleuropa offene Waldstrukturen bevorzugen. Ebenfalls über 40% solcher Arten werden hier in Gerolfing, in der Gundlau und an der Isarmündung erreicht, bezogen auf die Individuenzahlen setzen sich die drei Bestände der Kategorie C (Gerolfing, Gundlau, Thaya) mit über 45% von den anderen (16-29%) deutlich ab. Insgesamt zeichnet sich somit ein Bild klarer Zusammenhänge zwischen Überflutung/Feuchte sowie der Bestandstruktur und den ökologischen Ansprüchen der auftretenden Arten ab: Feuchtigkeitsliebende Arten treten verstärkt auf naturnahen und/oder überfluteten Auwaldflächen auf, wobei sie in Mitteleuropa sehr dominant in Erscheinung treten, was ihnen in Rumänien nicht gelingt. Dies ist bei einer Einwertung nach mitteleuropäischen Maßstäben auch nicht zu erwarten. Stenotope Arten sind oft auch wärmeliebende Arten, welche bevorzugt offene Wälder besiedeln und in Rumänien überall breit vertreten sind.

6.2.1.2 Gildenstrukturen der xylobionten Lebensgemeinschaften Obwohl die Benebelungen und die Flugfensterfallen grundsätzlich anders arbeiten, lieferten insgesamt betrachtet beide Methoden überraschend übereinstimmende Substratgilden-Anteile, und das auch beim Vergleich von Mitteleuropa und Rumänien sowie beim Vergleich der Eklektoren aus 2004 und 2005. Sowohl die aus den Kronen genebelten als auch die flugaktiven Arten gehören praktisch zur Hälfte den Altholzbesiedlern an (47,9-50,6%). Frischholzkäfer machen weniger als ein Drittel (27,6-31,9%) aus. Die Holzpilzbesiedler besitzen eine etwas größere Schwankungsbreite, in Mitteleuropa 13,7-15,9%, in Rumänien sind es 17,2%. Mulmhöhlenbesiedler und Arten mit Sonderbiologien treten nur mit 1,1-3,3% in Erscheinung und werden hier nicht weiter diskutiert. Somit zeigt die Gesamtheit der untersuchten Flächen, abgesehen von Unterschieden zwischen den Einzelbeständen, auf welche noch eingegangen wird, eine Käferfauna, welche überwiegend an altes Totholz und seine fortgeschrittenen Zersetzungsstadien gebunden ist

Auf Ebene der Einzeflächen zeigen die Gildenstrukturen xylobionter Käfer in Mitteleuropa einen klaren Zusammenhang mit den Bestandsstrukturen und Totholzqualitäten, wobei die Unterschiede auf Artebene wesentlich weniger stark ausgeprägt sind als auf Individuenebene. Diese relativ hohe Konstanz der Gildenanteile auf Artebene über alle Flächen hinweg zeigt, dass die prinzipiellen Lizenzen, welche die Arten einer Lebensgemeinschaft ausüben können, weniger von den Umweltveränderungen beeinflusst werden. Vielmehr wechseln die Akteure

174

Diskussion Diskussion der Ergebnisse selbst in der Weise, dass stenotope und wenig ausbreitungsstarke Arten durch ubiquitäre ersetzt werden (Samways 1994).

Verschieden Untersuchungen zeigen, dass xylobionte Käfer in urständigen Wäldern in höheren Individuendichten auftreten als in bewirtschafteten Forsten (Martikainen et al. 2000). In vorliegender Arbeit sind es die Käfer der Gilde Altholz-Besiedler, welche in den naturnahen, feuchten und unbewirtschafteten Wäldern besonders stark vertreten sind (sie stellen hier über 80% der Individuen), auch wenn die Ressource „Altes Totholz“ auf den meisten anderen Flächen zumindest mengenmäßig ebenso vorhanden ist. Deutlich erhöhte Abundanzen sind möglicherweise erst dort möglich, wo das Brutsubstrat weniger von Austrocknung bedroht ist. Bestätigt wird dies durch die Untersuchungen von Schlaghammerský (2000). Auch hier zeigen hygrophile Xylobionte bei gleichen Artenanteilen auf der untersuchten überfluteten Fläche wesentlich höhere Abundanzen als auf der ausgedeichten Fläche „Ledniçe“ (diese ist identisch mit dem Bestand „Thaya“ der vorliegenden Arbeit).

Die meisten Holzpilzkäferzahlen werden stark durch das Mikroklima beeinflusst. Die im Verhältnis niedrigen Individuenzahlen pilzbesiedelnder Käfer in den sehr feuchten Beständen (maximal 5% der Gesamtindividuen) ist zum einen bedingt durch die hohen Abundanzen der Altholz-Käfer, wodurch der Anteil der Pilz-Käfer geringer erscheint. Zum anderen liegen die Absolutwerte tatsächlich etwas niedriger als in den ausgedeichten geschlossenen Wäldern (15-30% der genebelten und 25-41% der flugaktiven Gesamtindividuen leben hier an Holzpilzen), was durch die zu schnelle Zersetzung des Brutsubstrates verursacht sein könnte (siehe dazu Reibnitz (1999)). Zwar zeigen sich einige Arten der Baumpilzkäfer sehr trockenresistent (insbesondere unter den Ciiden), dennoch wirkt sich eine zu hohe Offenheit des Habitats (Kategorie C) offensichtlich negativ auf die Arten- und Individuenzahlen (maximal 14% der genebelten und 24% der flugaktiven Gesamtindividuen) der Pilzkäfer aus, wobei dies auch durch eine geringere Abundanz an Pilzen selbst verursacht sein kann.

Frischholzbesiedler bevorzugen die nachhaltig bewirtschafteten offenen Habitate der Kategorie C (Art-Anteile 37-45%), sind jedoch auch auf den Flächen der Kategorie B mit über 30% der Individuen vertreten. Hier wirkt sich zum einen der geringere Anteil der Altholzbesiedler, zum anderen der vermehrte Nachschub der Ressource „Frisches Totholz“

175

Diskussion Diskussion der Ergebnisse aus. Die im Gegensatz zu den Altholz-Arten ständig auf der Suche nach frischen Ressourcen befindlichen Frischholzbesielder zeigen sich zudem in offenen Wäldern abundanter (Floren & Schmidl 2003).

Für die rumänischen Flächen ist kein entsprechend einheitliches Muster zu erkennen, was unter anderem auf den geringen Stichprobenumfang zurückzuführen ist. Dazu kommt die nicht verlässliche Benebelung in Crivina. Übereinstimmung mit den mitteleuropäischen Flächen besteht jedoch darin, dass zum einen auf allen Flächen die Arten der Altholzbesiedler dominieren, und zum anderen, dass die Abundanzen der Altholz-Arten auf den überfluteten Flächen mit über 66% am höchsten liegen. Diese zeigen sich jedoch weniger als in Mitteleuropa durch die teilweis intensive Bewirtschaftung und die warmen offenen Habitate in Arten- und Individuenzahlen negativ beeinflusst. Stattdessen besitzen die Frischholzbesiedler im dichtesten Bestand Vânju Mare ihre höchsten Abundanzen. Für eine gesicherte Aussage ist der Stichprobenumfang zu gering. Es jedoch denkbar, dass eine zu hohe Austrocknungsgefahr der oft subcorticolen Frischholz-Besiedler sich hier nachteiliger auswirkt, als es für tiefer im Holz lebende Altholz-Käfer der Fall ist. In Mitteleuropa, wo die Austrocknung klimabedingt eine kleinere Gefahr darstellt, würden wärmeliebende Frischholz- Arten offene Habitate bevorzugen, in Rumänien, wo die Wärme kein limitierender Faktor ist, würden dann dichte Bestände Schutz vor einer zu starken Besonnung bieten. Interessant sind in diesem Zusammenhang die deutlich höhere Artenzahlen von meist Frischholzbesiedlern (Cerambycidae, Scolytidae) in den Baumkronen eines sehr feuchten Regenwaldes im Vergleich zu einem wesentlich trockeneren Regenwald in Panama (Odegaard 2006).

6.2.1.3 Auftreten seltener und gefährdeter xylobionter Käferarten Seltene und gefährdete xylobionte Käfer erreichen auf den drei Flächen der Kategorie A Mosser Schütt, Isarmünd und Eferding Anteile von 29-33%. Die Untersuchungen in Eichenmischwäldern und Mittelwäldern des westlichen Mittelfrankens erbrachten zum Vergleich insgesamt einen Anteil von 24% (Simon et al. 2004). Andere naturnahe Feucht- und Auwäldern zeigen z.B. im Teufelsbruch (Berlin-Spandau) 19,7%, in der Burgaue bei Leipzig-Gundorf 24,7%, im Kerpener Bruch (Nordrhein-Westfalen) 26% und im Bienwald (Rheinland-Pfalz) 34,3% gefährdete Arten (Köhler 2000). Somit ist der Anteil von Rote Liste Arten in den untersuchten naturnahen Beständen an der Donau als sehr hoch einzustufen.

176

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Übertroffen werden sie jedoch von urwaldartigen Reliktwäldern wie dem Lampertsheimer Wald (Hessen) mit 39% RL-Arten (Köhler 2000). Mehr als 40% dieser gefährdeten Arten werden in Deutschland und/oder Bayern als stark gefährdet oder höher eingestuft (vom Aussterben bedroht und verschollen/ausgestorben). Von diesen werden die ausschließlich auf den naturnahen Flächen (Kategorie A) im Folgenden kurz besprochen: Aeletes atomarius (Aube, 1842) ist unter morscher Laubholzrinde zu finden und lebt vorzugsweise bei Holzameisen. In Deutschland ist die Art vom Aussterben bedroht und gilt als Urwaldreliktart (Müller et al. 2005a) für Bayern existieren erst seit kurzem Nachweise aus dem Spessart (pers. Mitt. Bittner 2005). Gefunden wurde der Käfer im Eferdinger Becken in Oberösterreich und dürfte einen Neufund für dieses Bundesland darstellen (Franz?; Gepp 1994). Euplectus kirbyi Denny, 1825 lebt hygrophil in feuchtem morschen Holz und Mulm. In Deutschland vom Aussterben bedroht, wurde er im Rahmen dieser Arbeit zum ersten Mal für Bayern nachgewiesen. Dromaeolus barnabita (Villa, 1838) besiedelt dürre Äste und Stammteile der Kronen von Laubhölzern. Agrilus ater (L., 1767) frisst als Larve oligophag unter der Rinde von Pappeln und Weiden, ist somit an Auengehölze gebunden. In Deutschland stark gefährdet, ist die Art in Bayern verschollen; der Nachweis stammt aus Oberösterreich, wo sie bis jetzt nicht bekannt war (pers. Mitt. Mitter). Cryptophagus micaceus Rey, 1889 zeigt sich vespidophil in alten Nestern von Hornissen. Für die in Deutschland als stark gefährdet eingestufte Art liegen zu diesem Neufund seit kurzem weitere Nachweise aus Bayern vor. Cryptophagus confusus Bruce, 1934 galt bisher in Deutschland seit über 50 Jahren verschollen. In morschem Holz und in alten Stämmen verschiedener Laubbäume lebend, konnte ich diese Urwaldreliktart (Müller et al. 2005a) sowohl im Mooser Schütt als auch in Dreiangel nachweisen. Xyletinus fibyensis Lundblad, 1949 lebt als Nagekäfer in Eichen urständiger Laubwälder. Pseudeuglenes pentatomus (Thoms., 1864) besitzt eine kaum bekannte Biologie. Wahrscheinlich lebt die in Deutschland von Aussterben bedrohte und in Bayern nicht nachgewiesene Art in rotfaulem Holz und Mulm alter Laubbäume und konnte erstmals für Oberösterreich nachgewiesen werden (pers. Mitt. Mitter).

177

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Mordellaria aurofasciata (Com., 1837) entwickelt sich in morschem Holz von Weißdorn und Holzapfel; sowohl in Bayern als auch in Deutschland ist diese attraktive Stachelkäferart vom Aussterben bedroht. Melandrya barbata (F., 1792) besiedelt am Boden liegende morsche und verpilzte Stämme und Äste von Laubhölzern. Diaclina fagi (Panz., 1799) ist eine unter der Rinde lebende Art alter Laubwälder. Neatus picipes (Hbst., 1797) ist in Deutschland und Bayern vom Aussterben bedroht und gilt als Urwaldreliktart (Müller et al. 2005a). Sie lebt unter morscher Rinde und im Mulm von Eiche und alten Obstbäumen. Protaetia lugubris (Hbst., 1786) entwickelt sich im Mulm hohler Bäume wie Eiche oder Obstbämen; die Art ist thermophil und adult an Saftfluss und auf Rosaceenblüten zu finden. Axinopalpis gracilis (Kryn., 1832) ist für Bayern nicht nachgewiesen und in Deutschland vom Aussterben bedroht. Die in Oberösterreich gefangene Art (vermutlich Neufund, pers. Mitt. Mitter 2006) ist dämmerungsaktiv und thermophil und entwickelt sich in anbrüchigen morschen und trockenen Ästen verschiedener Laubbäume. Obrium cantharinum (L., 1767) lebt als Larve in anbrüchigen sonnenexponierten Stämmen und Ästen verschiedener Laubbäume. Anisarthron barbipes (Schrk., 1781) besiedelt alte und anbrüchige Laubbäume. Choragus horni Wolfr., 1930 lebt an verpilzten toten Ästen vor allem von Schlehe, Vogelkirsche, aber auch Weide. Rhyncolus punctatulus Boh., 1838 kommt hygrophil in morschem Holz von Laubbäumen, seltener von Nadelbäumen vor. Der überwiegende Teil der in den naturnahen Beständen vorkommenden stark gefährdeten xylobionten Käferarten sind an alte und anbrüchige Bäume und morsches feuchtes Holz gebunden. Der Nachweis einiger neuer Arten oder Wiederfunde für Bayern und Oberösterreich unterstreichen die große Bedeutung der hier vorhandenen großdimensionierten Totholzstrukturen, insbesondere wenn sie eine Habitattradition fortführen können, was durch eine Reihe von Urwaldreliktarten belegt wird.

Die ausgedeichten, forstlich geprägten und geschlossenen Bestände der Kategorie B Dreiangel, Neugeschüttwörth und Marxheim zeigen Rote Liste Anteile von 20,4-23,7 %. Damit fallen sie deutlich hinter die naturnahen Flächen zurück. Auch sind nur 32% dieser RL- Arten als stark gefährdet und höher bewertet. Dennoch bleibt hier zu beachten, dass mehr als

178

Diskussion Diskussion der Ergebnisse ein Fünftel der Arten auch in diesen Forsten gefährdete und schützenswerte Arten darstellen. Dieser Wert ist im Vergleich zu Wirtschaftswäldern anderer Standorte (Wirtschaftswald Eiche (Strätz et al. 2006) 15,4%, Hienheimer Forst bei Kehlheim 15,9% (Köhler 2000)) oder zu Wäldern mit anderer Baumartenzusammensetzung (Buchenwirtschaftswald Metzger im Spessart 15,7% (Köhler 2000)) immer noch als hoch einzustufen. Dies deutet auf den Ursprung der Bestände als Hartholzauwälder und auf offensichtlich noch vorhandene wertgebende Altholzstrukturen hin. Jedoch nur wenige der stark gefährdeten Arten wurden ausschließlich in diesen Beständen nachgewiesen: Platycis cosnardi (Chevr., 1829) ist in Laubwäldern oft an Wärmestellen anzutreffen und entwickelt sich in morschem Holz z.B. alter Stubben. Cryptophagus labilis Er., 1846 lebt pilzfressend in morschem Holz und Mulm abgestorbener oder anbrüchiger Laubbäume. Enicmus testaceus (Steph., 1830) ernährt sich von Schleim- und Staubpilzen in verpilztem morschem Holz. Corticeus fasciatus F., 1790 jagt unter der Rinde von Eiche oder in Bohrlöchern von Lymexylon, Platypus, Ptilinus und Dryocoetes andere Holzkäfer. Die Art wurde in Anzahl in Dreiangel von einer abgestorbenen Eiche erhalten und zählt ebenfalls als Urwaldrelikt (Müller et al. 2005a).

Die restlichen drei ausgedeichten mitteleuropäischen Flächen Gerolfing, Gundlau und Thaya bilden die offenen, warmen und trockenen Bestände der Kategorie C. Der RL-Artenanteil liegt in den beiden ersten Fällen bei 25,2 und 27,1% und rangiert damit zwischen den Werten der Kategorien A und C. An der Thaya werden von allen mitteleuropäischen Flächen nach der Isarmündung die höchsten Anteile (32,5%) erreicht. Hier im östlichsten und kontinentalsten Bestand treten etliche Arten auf, welche in Deutschland stenotop nur an wenigen, meist warmen Stellen vorkommen können und daher hohen Gefährdungskategorien zugesprochen werden, so z.B. Hedobia regalis oder Opilo pallidus. Insgesamt beträgt in Kategorie C der Anteil mindestens stark gefährdeter Arten an allen Rote liste Arten fast 47%, von welchen sehr viele nur hier nachgewiesen wurden. Diese sind teils an großdimensionierte alte Holzstrukturen gebunden, besiedeln aber auch frisches Totholz und zeigen eine Vorliebe für warme und offene Wälder:

179

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Opilo pallidus (Ol., 1795) jagt akrodendrisch an dürren Wipfelästen von Eichen andere Insekten. Außer an der Thaya wurde die in Deutschland und Bayern vom Aussterben bedrohte Art in größeren Anzahl in Rumänien gefangen. Elater ferrugineus L., 1758 lebt vergesellschaftet mit Rosenkäfer- und Osmoderma-Larven in Mulmhöhlen alter Laubbäume, denen er nachstellt. Der Nachweis dieses Urwaldreliktes (Müller et al. 2005a) gelang in der Gundlau. Rhacopus sahlbergi (Mannh., 1823) stellt eine vom Aussterben bedrohte Schienkäferart dar und lebt in totem, faulendem Holz. Sein Nachweis gelang in jüngerer Zeit vor allem in lichten und warmen Mittelwäldern (pers. Beob. Bail) sowie im Rahmen dieser Arbeit im Gerolfinger Eichenwald. Cryptolestes weisei (Rtt., 1879) ist in seiner Biologie relativ unbekannt, für Deutschland gibt es nur sehr wenige Nachweise von vor über 50 Jahren, für Bayern wurde die Art nun erstmals nachgewiesen. Leptophloeus juniperi (Grouv., 1874) gilt in Bayern als vom Aussterben bedroht und lebt xerophil in Borkenkäfergängen von Wachholder und Thuje, wurde aber auch in Ulme nachgewiesen. Lathropus sepicola (Müll., 1821) lebt oft zusammen mit Scolytus in dürren Ästen von Eichen, Weiden und Obstbäumen. Pycnomerus terebrans (Ol., 1790) ist in rotfaulem Holz alter Laubbäume häufig bei der Holzameise Lasius brunneus zu finden. Die in Deutschland und Bayern vom Aussterben bedrohte Art ist ein Zeiger für urständige Wälder und wurde an der Thaya nachgewiesen. Colydium elongatum (F., 1787) jagt unter morscher Rinde von Laubbäumen andere xylophage Insekten. Hedobia regalis (Duft., 1825) wurde als thermophile Art an und in anbrüchigen Laubholzbäumen an der Thaya sowie in Anzahl in Rumänien erhalten; in Bayern ist dieser Nagekäfer vom Aussterben bedroht. Xylotrechus rusticus (L., 1758) entwickelt sich in sonnenexponierten anbrüchigen Laubholzstämmen und –ästen. Plagionotus detritus (L., 1758) bevorzugt für seine Entwicklung die unteren sonnenbeschienenen Stammteile noch stehender abgestorbener Eichen, wie sie in der Gundlau zu finden waren.

180

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Mesosa curculionoides (L., 1761) ist ein Zeiger für urständige Laubwälder, in denen er sich polyphag in stärkeren trockenen Ästen von Laubbäumen entwickelt. Der Nachweis der in Bayern vom Aussterben bedrohten Art gelang an der Thaya. Oplosia fennica (Payk., 1800) lebt als Larve bevorzugt in am Boden liegenden, verpilzten starken Zweigen und Ästen von Linde, aber auch von Hasel, Buche, Esche und Pappel. Exocentrus adspersus Muls., 1846 ist thermophil und akrodenderisch in dürren Wipfelästen vorzugsweise von Eiche, aber auch an sonnenexponierten Waldrändern auf Eichengebüsch zu finden. Gasterocercus depressirostris (F., 1792) entwickelt sich oligophag im anbrüchigen Holz von Eiche und steht als Urwaldreliktart (Müller et al. 2005a) für alte Wälder mit Faunentradition. Der Nachweis der in Deutschland und Bayern vom Austerben bedrohten Art gelang in den Auwäldern an der Thaya sowie mehrmals in Rumänien.

Folgende Arten wurden sowohl auf Flächen der Kategorie A als auch der Kategorie C nachgewiesen; diese zeigen meist keine Präferenz für besonders feuchte oder warme Bestände bzw. besondere groß dimensionierten Totholzstrukturen, mit Ausnahme von Dirhagus palmi, einem Neufund für Deutschland (s. u.): Ampedus rufipennis (Steph., 1830) ist eine allgemeine Art der Laubwälder und entwickelt sich in graufaulem Holz alter Bäume. Stenagostus rhombeus (Ol., 1790) entwickelt sich unter pilziger Laubholzrinde in Laub- und Mischwälder. Dirhagus palmi Olexa, 1963 lebt im morschen Holz von Laubbäumen und wurde meist in Flußauen nachgewiesen. Die (süd)osteuropäisch verbreitete sehr seltene Art konnte ertsmals für Deutschland an der Isarmündung sowie in der benachbarten Gundlau gefangen werden (Bail 2006). Symbiotes gibberosus (Luc., 1849) frisst Pilzmycelien in morschem und verschimmeltem Holz von Laubbäumen, vorzugsweise von Eiche. Magdalis exarata (Bris., 1862) lebt als Larve xerophil und oligophag an dürren Eichenästen.

Kategorie B und C besaßen folgende gemeinsame Arten: Euryusa coarctata Märk., 1844 ist als myrmecophile Urwaldreliktart (Müller et al. 2005a) in morschem Holz und Mulm hohler Laubbäume sowie an ausfließendem Baumsaft zu finden.

181

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Notolaemus castaneus (Er., 1845) bevorzugt wärmere Wälder und lebt hier unter der Rinde und an dürren beflechteten Ästen von Laubbäumen. In Deutschland sehr selten und vom Aussterben bedroht, konnte die Art in Rumänien in hoher Anzahl von den Eichen genebelt werden. Corticaria polypori Sahlb., 1900 wurde unter trockener Rinde von Buche und anderen Laubbäumen gefunden. Während die letzten beiden Arten eher trockene Habitate bevorzugen, ist Euryusa coarctata als Urwaldreliktart (Müller et al. 2005a) ein Zeiger für urständige Strukturen selbst in diesen ausgedeichten und forstlich geprägten Beständen.

Eine Reihe von stark gefährdeten Arten konnten auf Flächen aller Kategorien nachgewiesen werden und zeigten sich in allen Gebieten der mitteleuropäischen Donau weit verbreitet: Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) lebt in feuchtem schwarzbraunem Mulm hohler Laubbäume urständiger Laubwälder. Dirhagus emyi (Rouget, 1855) entwickelt sich in morschem Holz dürrer und verpilzter Äste von Eiche, Buche, Hainbuche und Weide. Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) entwickelt sich nach Koch (1989) an dürren Lindenästen, wurde jedoch auch auf Eichen in warmen Mittelwäldern nachgewiesen (Simon et al. 2004). Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) gilt zwar als stark gefährdet, konnte jedoch an der Donau in Mitteleuropa praktisch in jedem Bestand nachgewiesen werden. Die Entwicklung findet nach Koch (1989) vor allem in Misteln statt, wurde jedoch meist aus Eichenkronen ohne Mistelbesatz genebelt. Euglenes oculatus (Payk.) lebt in alten anbrüchigen Stämmen von Laubwäldern und Parks. Osphya bipunctata (F., 1775) gilt als thermophile Art lichter Laubwälder, wo sie oft auf blühendem Gebüsch zu finden ist. Während dieser Arbeit konnte die Art auch in geschlossene Beständen nachgewiesen werden. Ebenso gelang mir ein Nachweis in einem nordexponierten Buchenhochwald in der Fränkischen Schweiz (Bail 2006b). Mycetochara humeralis (F., 1787) war in den meisten untersuchten Beständen nachzuweisen und besiedelt morsches, verpilztes Laubholz sowie Fraßgänge xylophager Insekten.

Die rumänischen Flächen sind gekennzeichnet durch einen sehr hohen Anteil xylobionter Arten, welche in Mitteleuropa als gefährdet gelten (57-85%), wobei die oberen

182

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Gefährdungskategorien (insg. 65%) überwiegen. Für Crivina (85%) sind die exorbitanten Werte auch auf die niedrige Gesamtartenzahl zurückzuführen. In dieser Arbeit nur in Rumänien nachgewiesene stark gefährdete oder in Deutschland nicht vorkommende Arten sind: Ancyrona japonica (Rtt., 1889) wurde in Ostasien beschrieben und wird in letzter Zeit vermehrt in Südosteuropa und dem südöstlichen Mitteleuropa nachgewiesen. Die Art lebt vermutlich unter verpilzter Laubholzrinde. Thambus frivaldszkyi Bonv., 1871 entwickelt sich in morschen Stämmen und Ästen von Eiche und Buche; für Deutschland liegt kein Nachweis vor. Nematodes filum (F., 1801) gilt in Deutschland als ausgestorben oder verschollen und war auch in Bayern in alten Laubwäldern verbreitet, wo sich diese Urwaldreliktart (Müller et al. 2005a) unter Laubholzrinde entwickelt. Xylophilus testaceus (Hbst., 1806) gilt ebenfalls als Urwaldrelikt (Müller et al. 2005a) wird in Bayern nur sporadisch nachgewiesen (vom Aussterben bedroht) und entwickelt sich in rotfaulen Weiden. Bothrideres bipunctatus (Gmel., 1790) lebt in morschem Holz von Weide und Pappel, aber auch in Eiche. Die in Bayern verschollene Art ist in Deutschland vom Aussterben bedroht und ist ein Zeiger für urständige Wälder. Colobicus hirtus (Rossi, 1790) gilt in Bayern ebenfalls als verschollen. Die Art lebt unter morscher verpilzter Laubholzrinde in urständigen Wäldern. Ropalodontus baudueri Ab., 1874 wurde nur wenige Male in Deutschland gefunden, in Bayern noch nie nachgewiesen. In Südost-Mitteleuropa lebt dieser Pilzkäfer in Eichen- Holzpilzen. Cis striatulus Mell., 1848 besiedelt Baumschwämme von Buche, Eiche, Ulme und Pappel und ist in Mitteleuropa meist auf Wärmestellen beschränkt.. Orthocis coluber (Ab., 1874) entwickelt sich vermutlich in harten Baumschwämmen an Laubgehölzen; in Bayern nicht nachgewiesen, ist die Art in Deutschland vom Aussterben bedroht. Diphyllocis opaculus Rtt., 1878 lebt in Südosteuropa an dürren verpilzten Ästen, den Benebelungen nach auch an Eiche. Für Zentraleuropa liegt kein Nachweis vor. Lichenophanes varius (Ill., 1801) findet man vor allem nachts an alten und abgestorbenen Buchen, in trockenen Wipfelästen, auch an Eiche, Linde und Kastanie; in Bayern vom Aussterben bedroht.

183

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Mesothes ferrugineum (Muls.Rey, 1860) ist aus Südeuropa von Korkeichen bekannt, wurde in Rumänien jedoch von Stieleiche genebelt; in Deutschland nicht nachgewiesen. Stagetus elongatus (Muls.Rey, 1861) ist ein mycetophager Besiedler morschen Laubholzes; in Mitteleuropa ebenfalls nicht nachgewiesen. Scraptia ferruginea Kiesw., 1861 findet man unter morscher Eichenrinde; die zu Mitteleuropa nähesten Nachweise stammen aus Südtirol. Anaspis ruficollis (F., 1792) findet sich in lichten Laubwäldern auf blühenden Büschen. Cerambyx cerdo L., 1758 wurde als Eichenschädling in Deutschland bis zur fast vollständigen Ausrottung bekämpft, in Bayern existieren nur noch zwei Reliktstandorte in Franken (pers. Mitt. Schmidl). Bei uns inzwischen als Urwaldreliktart betrachtet (Müller et al. 2005a), ist er in Rumänien ein immer noch unerwünschter Bewohner der Eichenwälder. Stenopterus flavicornis Küst., 1846 ist der südöstliche Bruder des in Mitteleuropa heimischen S. rufus und entwicklet sich thermophil in dürren und absterbenden Laubholzästen. Exocentrus punctipennis Muls.Guillb., 1856 ist eine weitere thermophile Art; ihre Larven entwickeln sich in Ästen von Ulme und Silberweide. Rhaphitropis oxyacanthae (Bris., 1863), aus Südwestdeutschland bekannt, ist in Bayern nicht nachgewiesen, lebt an dürren verpilzten Ästen von Eiche und andern Laubgehölzen. Noxius curtirostris (Muls., 1861) ist in Bayern nicht nachgewiesen, in Deutschland vom Aussterben bedroht. Die Lebensweise ist vermutlich der von R. oxyacanthae vergleichbar. Brachytemnus porcatus (Germ., 1824) lebt hygrophil in starkem alten Totholz am Boden.

In Mitteleuropa und Rumänien gefundene stark gefährdete Arten der RL 2-0 Arten waren: Opilo pallidus (Ol., 1795), Dirhagus emyi (Rouget, 1855), Cryptophagus micaceus Rey, 1889, Notolaemus castaneus (Er., 1845), Leptophloeus juniperi (Grouv., 1874), Lathropus sepicola (Müll., 1821), Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864), Hedobia regalis (Duft., 1825), Gastrallus laevigatus (Ol., 1790), Xyletinus fibyensis Lundblad, 1949, Euglenes oculatus (Payk.), Axinopalpis gracilis (Kryn., 1832), Exocentrus adspersus Muls., 1846, Rhyncolus punctatulus Boh., 1838, Magdalis exarata (Bris., 1862) und Gasterocercus depressirostris (F., 1792). Es handelt sich hierbei meist um wärmeliebende Arten, welche in Mitteleuropa in den offenen Beständen der Kategorie C nachgewiesen wurden, aber auch etliche, welche an alte vermulmte Holzstrukturen gebunden sind.

184

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Gefährdete xylobionte Käfer treten mit Vorliebe in den naturnahen und totholzreichen Hartholzauen auf. Eine Ausdeichung und Bewirtschaftung bewirkt zunächst einen Rückgang dieser Arten. Offene Flächen mit Strukturtradition können aber als Sonderstandorte einer Vielzahl neuer und auch alter stenotoper und seltener Arten einen Lebensraum bieten. Die untersuchten Flächen Gerolfing und Gundlau zeigen hier Eigenschaften, wie sie Bense et al. (2000) für die Trockenauen am südlichen Oberrhein beschreiben. Ein Teil dieser oft wärmeliebenden Käfer konnte auch in Rumänien nachgewiesen werden, zusätzlich zu vielen bei uns ausgestorbenen und stark gefährdeten Arten. Zum einen liegt dies sicher daran, dass xero- und thermophile Arten in Mitteleuropa auf wenige Sonderhabitate beschränkt sind und an Ausbreitungsgrenze sind, in Rumänien jedoch bessere klimatische Bedingungen finden. Zum anderen war in Rumänien eine ganze Reihe von Arten zu verzeichnen, welche z. B. in Deutschland sehr wohl zum normalen Artenspektrum eines naturnahen Waldes gehören, jedoch aufgrund eines Mangels an geeigneten Totholzstrukturen und unterbrochener Faunentradition nur noch sehr selten oder gar nicht mehr nachweisbar sind. Offensichtlich sind die notwendigen Bedingungen in Rumänien noch häufiger vorhanden.

6.2.1.4 Abundanzen xylobionter Käfer in den Hartholzauwäldern Insgesamt zeigen sich die genebelten xylobionten Käfer am individuenreichsten auf den überfluteten Flächen Mooser Schütt und Isarmünd in Mitteleuropa sowie Turnu Mǎgurele und Giurgiu in Rumänien. Dies ist in erster Linie auf die hohe Dichte an Altholz-Besiedlern zurückzuführen. Ebenso hohe Werte sind in Gerolfing zu finden, und auch die Gundlau zeigt ein überdurchschnittliches Niveau. Hier sind es jedoch die Frischholz-Besielder, welche die hohen Zahlen hervorrufen, welche auch an der Thaya sehr hohe Anteile der Gesamtindividuenzahl stellen (siehe Diskussion der Gilden Kap. 6.2.1.2). Die geringsten Abundanzen sind auf den Flächen der Kategorie B Dreiangel, Neugeschüttwörth und Marxheim zu verzeichnen, wobei bei letzterer sicherlich die suboptimalen Benebelungsbedingungen eine Ursache für die niedrigen Werte darstellen. Dies gilt ebenso für die rumänische Fläche Crivina. Wie schon bei der Gilden-Diskussion zeigt sich in Rumänien die Fläche Vânju Mare von den Frischholzbesiedlern bevorzugt, jedoch auch die regelmäßig überfluteten Forste Turnu Mǎgurele und Giurgiu weisen vergleichbare Abundanzen von Frischholz-Arten auf. Bei den Artendichten selbst zeigen die Flächen der Kategorie C Gerolfing, Gundlau und Thaya die höchsten Werte und damit auch eine höhere Diversität, welche wiederum durch die

185

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Frischholzbesiedler bedingt wird. Die restlichen Flächen zeigen dagegen keine signifikanten Unterschiede in den Artendichten, die Altholzbesiedler treten überall in ähnlicher Stärke auf. Ein vergleichbares Muster ist auch für die rumänischen Flächen (mit Einschränkung Crivina) zu beobachten. Somit bestätigen sich zum einen die Schlussfolgerungen aus der Gildendiskussion, was die Attraktivität der unterschiedlichen Habitate für einzelne Gilden betrifft. Zum anderen zeigt sich auch, dass die Artendichten der Altholzbesiedler anders als die der Frischholzbesiedler reagieren. Erstere zeigen unabhängig vom Habitat ein gleich bleibendes Niveau, während die Dichte der Frischholzarten auf den offenen und warmen Flächen doppelt so hoch liegt wie in den geschlosseneren und feuchteren Beständen. Für Rumänien können in diesem Zusammenhang keine eindeutigen Aussagen getroffen werden.

Die durch Flugfensterfallen erfassten Lebensgemeinschaften bestätigen auf Ebene der einzelnen Kategorien die Beobachtungen der Benebelungen. Zwar zeigen die Individuen und Artendichten in ihrer Gesamtheit keine signifikanten Unterschiede. Altholzindividuen sind jedoch in Kategorie A signifikant stärker vertreten als woanders, während Kategorie C deutlich höhere Frischholz-Artendichten besitzt. Auf Einzelflächenebene fallen bei den Individuendichten einige Flächen heraus. Zum einen ist dies Eferding, wobei der Median sich nicht signifikant von den meisten anderen unterscheidet. Zum anderen war es möglich aufgrund der hohen Fallenzahl im Gerolfinger Eichenwald zwischen drei Flächen unterschiedlichen Bewirtschaftungszustandes zu unterscheiden. Hier besitzt die seit drei Jahren freigestellte Teilfläche die deutlich höchsten Individuen- und Artendichten. Offensichtlich führte hier die Bereitstellung frischen Kronentotholzes in hohen Mengen mit einigen Jahren Verzögerung (nach der Larvalentwicklung) zu einer extremen Steigerung der Abundanzen flugaktiver Käfer. Das schlechte Abschneiden der Gundlau und der Fläche an der Thaya dürfte im ersten Fall in zahlreichen Fallenausfällen bzw. im Falle von Thaya einer späten Installation (Erfassung nur 2004) zu suchen sein.

6.2.1.5 Phänologien xylobionter Käfer Die klare Sukzession der flugaktiven Lebensgemeinschaften geht nicht vollkommen kontinuierlich von Statten. Es bildet sich zunächst eine Gruppe unabhängig von den Einzelflächen für die Frühlingsmonate April und Mai, dann für die Sommermonate Juni, Juli

186

Diskussion Diskussion der Ergebnisse und August. Im Herbst (September, Oktober) sind die Individuen- und Artenzahlen so gering, dass die Gemeinschaften stark streuen, wobei sie dennoch einen für sich abgegrenzten Bereich bilden. Abgesehen von dieser Sukzession über die Vegetationsperiode hinweg zeigen sich für die drei Kategorien A, B und C unterschiedliche Abundanzverhältnisse. Die überfluteten und feuchten naturnahen Flächen erfahren einen starken Anstieg der Abundanzen von April zum Mai, danach einen kontinuierlichen Abfall bis Oktober. Dieser starke Anstieg bleibt bei den Flächen der Kategorie B aus, die Abnahme erfolgt jedoch ebenso kontinuierlich. In den offenen und warmen Beständen bleiben die Zahlen nach einem Maximum zu Beginn der Erfassung bis Ende Juli auf vergleichbar hohem Niveau, um dann stark einzubrechen. Auch Schlaghamersky (2000) beobachtet beim Vergleich der Thaya-Fläche mit einem naturnahen überfluteten Bestand in den Thaya-March-Auen einen deutlich schnelleren Abundanz-Abfall flugaktiver xylobionter Käfer im überfluteten und sehr feuchten Wald als im ausgedeichten Bestand. Die Unterschiede könnten zum einen auf die Phänologie der Eiche zurück zu führen sein. Ihre Hauptblüte findet allgemein Ende April bis Mitte Mai statt. Eine früher stattfindende Blüte in den offenen warmen Gebiete kann hier zu einer erhöhten Flugaktivität der oft zum Reifungsfraß pollenophagen xylobionten Käfer führen. In den mehr geschlossenen und feuchten Beständen wäre bei einer später einsetzenden Blüte das Aktivitätsmaximum entsprechend nach hinten verschoben, wie es im Falle der Kategorie A der Fall zu sein scheint. Die Flächen der Kategorie B zeigen hier eine Mittelstellung. Nach der Blüte nehmen die Abundanzen der dichteren Bestände kontinuierlich ab, was mit dem zunehmenden Dichteschluß der Flächen zusammenhangen könnte. Denn für die prinzipiell offenen Wälder ist diese Abnahme nicht zu verzeichnen. Erst ab August gleichen sich die Abundanzen zum Ende der allgemeinen Hauptaktivitätszeit xylobionter Käfer auf niedrigem Niveau an.

Die Benebelungen der vier mitteleuropäischen Flächen Mooser Schütt, Isarmünd, Neugeschüttwörth und Gundlau im Juni/Juli und September 2004 bestätigen das durch die Flugeklektoren gewonnene Bild. Die Arten- und Individuendichten sind im Herbst viel geringer als im Sommer, und auch die Lebensgemeinschaften einer Jahreszeit ähneln sich stärker als innerhalb derselben Fläche.

187

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

6.2.1.6 Diversität der Lebensgemeinschaften xylobionter Käfer Die Alpha-Diversität (aus der auf Individuen basierenden rarefaction) der benebelten überfluteten, naturnahen Flächen ist niedriger als die der ausgedeichten und in unterschiedlicher Form bewirtschafteten Bestände. Dies wird jedoch nicht verursacht durch niedrige Artenzahlen, sondern vielmehr durch die hohen Abundanzen sehr vieler Arten. In nordrhein-westfälischen Naturwaldzellen verzeichnet Köhler (2000) einen Absinken der rechnerischen Diversität mit Zunahme der Naturnähe, und auch überflutete und feuchte Auwälder am Zusammenfluss der Thaya mit der March in Tschechien zeigen niedrigere Diversitäten bei zugleich höheren Individuenzahlen xylobionter Käfer (Schlaghamersky 1999; Schlaghamersky 2000) und Fliegen (Urbankova & Schlaghamersky 2002) als ausgedeichte Flächen. Am steilsten sind die Kurven für die Gundlau und für Marxheim. Die dadurch ausgedrückte hohe Alpha-Diversität trifft sicherlich für die Gundlau zu, hier erbrachten relativ wenige Individuen sehr viele Arten. In Marxheim jedoch wurden nur wenige Arten in wenigen Individuen erhalten, woraus die sehr steile Kurve resultiert. Hier wirkt sich die suboptimale Benebelung negativ aus. Bei einem direkten Vergleich der Artenzahlen auf Basis eines gemeinsamen Benebelungsumfanges zeigen sich die offenen Bestände Gerolfing und Gundlau als am artenreichsten, gefolgt von den naturnahen überfluteten Flächen Mooser Schütt und Isarmünd. Der bekannte Zusammenhang zwischen Besonnung und Artenvielfalt nicht nur für ausgesprochen heliophile und thermophile Arten (Weiss & Köhler 2005) kommt auch hier zum Tragen. Der Bestand an der Thaya kann nicht direkt in den Vergleich miteinbezogen werden, da die Erfassungsintensität hier zu gering war. Die wirkliche Artenzahl dürfte viel höher liegen als die erfassten 59 xylobionten Arten. Und tatsächlich konnten in früheren Studien 61 weitere Arten nachgewiesen werden (Schlaghamerský 2004). Die restlichen Wälder bewegen sich auf einem gleichen niedrigeren Niveau. Auch auf Basis der Flugfensterfallen setzen sich Mooser Schütt, Isarmünd und Gerolfing ab, während die Gundlau hinter Marxheim zurückfällt. Die höchste Beta-Diversität als Ausdruck des Artenzuwachses zwischen den Stichproben besitzen ebenfalls die offenen warmen Bestände, gefolgt von den naturnahen und feuchten. Die geringste Beta-Diversität ist für die ausgedeichten, forstlich geprägten aber geschlossenen Forste zu verzeichnen.

188

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Zwei Dinge können festgehalten werden: Alpha-Diversität und die Artenvielfalt erscheinen auf den offenen, warmen Flächen mit extensiver Bewirtschaftung am höchsten, dicht gefolgt von den naturnahen, überfluteten Beständen. Jedoch sind auf Einzelflächenebene diese Unterschiede nicht immer erkennbar oder vorhanden. Die Diversität und Artenvielfalt der ausgedeichten und forstlich geprägten Flächen ist zwar tendenziell, aber nicht zwangsläufig immer geringer als die der naturnahen Flächen. Ein wesentlicher Unterschied besteht hier allerdings in der Qualität der Lebensgemeinschaften, wie schon in den Anteilen der Rote Liste Arten erkennbar ist. Auch Økland et al. (1996) stellen bei ihren Untersuchungen in norwegischen Fichtenwäldern fest, dass die Artenzahl auf kleinem Raum durch intensive Bewirtschaftung nur wenig beeinflusst wird. Dagegen nimmt sie auf eine größere Fläche bezogen ab, was auf das Verschwinden stenotoper Arten zurück zu führen ist. In Rumänien zeigen Vânju Mare und Giurgiu die höchste Alpha-Diversität, und auch bei gleichem Stichprobenumfang sind hier die meisten Arten zu erwarten. Dies korreliert mir einer hohen Gebietsfeuchte und der Tatsache, dass an beiden Standorten viele Baumarten sowie alte Relikteichen im Bestand vorhanden sind. Im ebenfalls überfluteten, aber jungen Forst Turnu Magurele ohne Altbaumbestand konnten zwar ebenso viele Individuen wie in Giurgiu erfasst werden, die Artzahl liegt jedoch deutlich niedriger. Möglicherweise konnten hier seit Aufforstung der Fläche noch nicht so viele Arten wieder einwandern, wie sie in Giurgiu durch die alten Eichen schon vorhanden sind (Grohmann 2003). Der Bestand ist zudem ebenso arm an Baumarten wie Potelu, wo aufgrund des Alters der Eichen wieder relativ hohe Artenzahlen erreicht werden, bei der Eintönigkeit des Bestandes das Niveau von Vânju Mare und Giurgiu jedoch nicht erreicht wird. Habitattradition und Strukturreichtum eines Bestandes spielen hier eine große Rolle für eine hohe Alpha-Diversität.

6.2.1.7 Gemeinschaftsanalysen xylobionter Käfer Sowohl die normalen als auch die kanonischen Korrespondenzanalysen der genebelten Käfer zeigen eine enge Gruppierung der Eichengesellschaften von den naturnahen überfluteten bzw. überstauten Flächen Mooser Schütt, Isarmünd und Eferding. Die geringen Distanzen zwischen den einzelnen Punkten sind auch Ausdruck der hier vorherrschenden Dominanzverhältnisse (Altholz-Besiedler!), deren Einfluss durch die Wurzeltransformation der Daten zwar herabgesetzt, aber nicht völlig ausgeschlossen wurde. Bemerkenswert ist hierbei außerdem, dass sich die drei betreffenden Waldflächen in drei unterschiedlichen Naturräumen befinden. Die geographische Lage spielt hier für die

189

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Gemeinschaftszusammensetzung und -struktur offensichtlich nur eine untergeordnete Rolle. Dies wird auch in den Kanonischen Korrespondenzanalysen bestätigt; der größte Einfluss der Biogeographie ist für den Bestand an der Thaya zu verzeichnen, welche stets für sich stehend abgebildet wird. Die Bäume der Gundlau werden jedoch stets mit denen von der Thaya zusammen in einem Bereich des Diagramms abgebildet, in der Kanonischen Analyse auch mit Gerolfing. Eine weitere Gruppierung erfahren die Lebensgemeinschaften von Dreiangel, Neugeschüttwörth und Marxheim. Insgesamt lassen sich die genebelten xylobionten Kronengemeinschaften in Mitteleuropa gut bis sehr gut mit der Kategorie-Einteilung nach Überflutung, Bewirtschaftung und Habitatstruktur in Übereinstimmung bringen

Für die rumänischen Flächen ist nur bedingt eine Trennung der Lebensgemeinschaften zu erkennen. Diese findet vor allem beeinflusst von der geographischen Lage der Untersuchungsflächen statt, was auch in den Kanonischen Korrespondenzanalysen bestätigt wird, da sich die beiden am nordwestlichsten gelegenen und faunistisch betrachtet noch im Einfluss des Karpatenbogens stehenden Bestände Crivina und Vânju Mare von den in Südrumänien an der Grenze zu Bulgarien liegenden Forsten abtrennen. Von letzteren gruppieren sich wiederum Potelu und Giurgiu, was möglicherweise auf die vorhandene alte Baumsubstanz zurückzuführen ist. Die nur auf Basis der Präsenz-Absenz-Daten analysierten Gemeinschaften der flugaktiven Käfer zeigen keine klare Trennungen oder Gruppierungen einzelner Fallen. Prinzipiell teilt sich die Punktwolke jedoch in Artengemeinschaften geschlossener und offener Bestände, wobei sich hier Eferding wie ein offener Bestand verhält. Erklärt werden kann dies durch die Tatsache, dass dessen Waldstruktur unter den naturnahen Beständen am offensten und die Lage nach Thaya in Mitteleuropa am südöstlichsten ist und damit einem kontinentalen Einfluss aus Südosteuropa deutlich stärker unterliegt. Somit bestätigt sich auch hier wie bei den Benebelungen eine getreue Abbildung der Bestandsbedingungen durch die Zusammensetzung der Artengemeinschaften.

6.2.1.8 Einfluss von Umweltfaktoren auf die xylobionten Gemeinschaften Auf die genebelten Lebensgemeinschaften In den kanonischen Korrespondenzanalysen zeigen verschiedene, teilweise entgegen gesetzte Größen einen starken Einfluss auf die Lebensgemeinschaften. Auf der einen Seite stehen die miteinander korrelierenden Faktoren Überflutung/Gebietsfeuchte, Feuchte nach Ellenberg und

190

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Vitalität der Eichen, auf der anderen Seite die Bewirtschaftung, wobei hier noch eine Differenzierung der Lebensgemeinschaften nach Bäumen mit eher schwachem Totholz und solchen mit gut besonntem starken Totholz stattfindet. Diese Faktoren bewirken eine sehr gute Auftrennung der verschiedenen Flächen wie oben besprochen nach den drei Kategorien A (naturnah, überflutet und feucht, artenreich), B (ausgedeicht, forstlich geprägt, geschlossen, artenärmer) und C (ausgedeicht, extensiv bewirtschaftet, offen und warm, artenreich). Zudem werden die Bestände in geschlossene und offene Flächen geteilt. Keinen Einfluss zeigen Pilzbesatz, Mulmhöhlen und Stammspiegel; diese Strukturen wurden auch nicht gezielt benebelt und waren nur vereinzelt an den untersuchten Eichen anzutreffen. Ebenso wenig spielten das Totholzvolumen oder die Totholzoberfläche eine Rolle für die Auftrennung der Artengemeinschaften. Es gab hier auch keine stimmigen Unterschiede zwischen den Gebieten, die forstlich geprägten Bestände zeigten teilweise ebenso viel Totholz in den Kronen wie die naturnahen. Stärkste Einflussfaktoren in Rumänien sind neben der Überflutung und Feuchte die Kronenmantelfreiheit sowie die Existenz von Altbäumen im Bestand. Letzterer Faktor wurde mit in die Auswertung aufgenommen, da eine Unterscheidung bezüglich der Bewirtschaftung nicht möglich war, da es sich ausschließlich um Flächen des Forstes handelte. Während die offenen warmen Flächen in Mitteleuropa (abgetrennt durch das besonnte starke Kronentotholz) eine hohe Alpha- und Beta-Diversität aufweisen, sind die Flächen mit der höchsten Kronenmantelfreiheit in Rumänien am artenärmsten. Die artenreichen Forste sind dagegen entweder überflutet oder geschlossen, besitzen aber auf jeden Fall eine Habitattradition in Form alter Eichen. Diese Unterschiede zwischen Rumänien und Mitteleuropa sind dahingehend zu deuten, dass in Mitteleuropa warme und offene Waldhabitate mit sonnenexponierten Totholzstrukturen durchaus ein limitiertes Habitat für Totholzkäfer darstellt. In Rumänien dagegen besteht hierin kein Mangel, zu offene Waldbiotope scheinen eher zu trocken und heiß für eine komplexe Artengemeinschaft. Diese wurde dort nachgewiesen, wo es für südosteuropäische Verhältnisse feucht und schattig ist, eine Habitat- und Faunentradition vorausgesetzt.

Auf die flugaktiven Lebensgemeinschaften Für die mittels Flugfensterfallen erhaltenen Artengemeinschaften xylobionter Käfer ergibt sich derselbe entgegengesetzte Einfluss von Bewirtschaftung und Überflutung/Feuchte. Darüber hinaus spielt aber eine Vielzahl weiterer Faktoren eine Rolle. Zum einen ist es das

191

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Gesamt-Totholz eines Bestandes, welches positiv mit der Überflutung korreliert. Zum anderen ist es das frische Totholz auf der Fläche, welches in den offenen und warmen Wäldern (aufgrund der teilweise mittelwaldartigen Bewirtschaftung) verstärkt vorhanden ist. Unabhängig davon übt auch das Vorhandensein von Baumpilzen, Mulmhöhlen und Stammspiegel einen deutlichen Einfluss auf die flugaktiven Artengemeinschaften aus. Hier zeigt sich wieder das unterschiedliche Erfassungsspektrum der verwendeten Methoden: Kryptische Arten können durch eine Beneblung weniger gut nachgewiesen werden als durch über das Jahr hinweg integrierend fangende Flugfallen. Die durch Mulmhöhlen und Stammspiegel angezeigte Habitattradition ist der Analyse nach sowohl auf den überfluteten Flächen, als auch teilweise in der Gundlau und an der Thaya vorhanden. Die Ausrichtung des Umweltgradienten Pilzbesatz ist dagegen der Kronenmantelfreiheit und dem stark besonnten Kronentotholz entgegengesetzt und differenziert zwischen geschlossenen und offenen Beständen.

Gesamtbetrachung der direkten und indirekten Gradientenanalyse auf Basis der Xylobionten Die analysierten Artengemeinschaften der xylobionten Käfer zeigen in ihrer Auftrennung eine gute Übereinstimmung mit den erhobenen Umweltfaktoren (vergleiche dazu auch Schubert (1998)). Die Arten der Benebelungen zeigen eine enge Korrelation mit baumspezifischen Strukturen wie Kronentotholzqualität und –quantität, Oberfläche und Volumen des Totholzes. Die flugaktiven Käfergemeinschaften zeigen dagegen verstärkt Zusammenhänge mit Strukturen des gesamten Bestandes wie Offenheit, Gesamttotholz und in der Fläche einzeln verteilten Sonderstrukturen wie Holzpilze und Mulmhöhlen. Indirekt wirken sich in jedem Fall die Bewirtschaftung und das damit negativ korrelierte Überflutungsregime durch ihren Einfluss auf Waldstruktur, Baumartenzusammensetzung, Gesamttotholzmengen und – qualitäten aus. Das Alter der Eichen und eine eventuelle Habitattradition mit verbundener Faunentradition spielen zudem teilweise eine übergeordnete Rolle. Dies wird insbesondere dadurch deutlich, dass die xylobionten Artengemeinschaften in Rumänien anscheinend weniger durch das Überflutungsregime beeinflusst werden, als vielmehr durch das Vorhandensein alter Relikteichen im Bestand, selbst wenn die untersuchten Bäume erst vor nicht allzu langer Zeit aufgeforstet wurden.

192

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

6.2.1.9 Schlüsselstrukturen für xylobionte Käfer in den Hartholzauwäldern Für die genebelten xylobionten Käfer Die Bruchpunktanalysen erbrachten für die xylobionten Käfer eine Reihe von Variablen, welche Arten- und Individuenzahlen signifikant beeinflussen. Zum einen sind dies (abgesehen von der Einteilung der Bestände in die drei Kategorien) die Oberfläche und das Volumen des Kronentotholzes. Die Artenzahlen steigen allgemein signifikant an bei Werten über 4,9m2 Totholzoberfläche und 0,067m3 Totholzvolumen pro 100m3 Kronenvolumen (KrVol). Dieser positive Zusammenhang zeigt sich auch bei Untersuchungen in finnischen Wäldern (Sippola & Kallio 1995). Denselben Einfluss hat die Totholzoberfläche ab 4,4m2 auf die Rote Liste Arten sowie auf die Artenzahlen der Frischholzbesiedler: Auf den Flächen der Kategorie C ist ab 4,1m2, in den mehr geschlossenen Beständen schon ab 1,6m2 eine signifikante Steigerung zu sehen ist. Dies scheint dem Prinzip zu folgen, dass unter guten Bedingungen (hier die Besonnung in den offenen Beständen) mehr erforderlich ist, um einen zusätzlichen Anstieg der Arten- und Individuenzahlen zu bewirken, als auf suboptimalen Flächen, wo schon eine geringere Verbesserung der Strukturbedingungen eine Wirkung zeigt. Die Altholzarten werden dagegen in erster Linie vom Totholzvolumen (ab 0,058m3/100m3 KrVol) beeinflusst, die Altholz-Individuenzahlen bei einer guten Besonnung schon ab 0,046m3/100m3 KrVol. Offensichtlich spiegeln sich hier die unterschiedlichen Biologien der Altholz- und Frischholzbesiedler wieder. Während letztere oft in erster Linie den frischen Bast und noch lebendes Phloem unter der Rinde nutzen und kaum in den Holzkörper dringen (außer zur Verpuppung), beziehen viele Altholz-Käfer das gesamte, inzwischen durch Pilzzersetzung vorbereitete Volumen des Holzes ein. So beobachten auch Kappes und Topp (2004) in den ersten Jahren der Zersetzung nur in den äußeren Schichten des Totholzes tierische Aktivität (Kappes & Topp 2004)

Für die flugaktiven xylobionten Käfer Im Vergleich zu den genebelten Artengemeinschaften konnten nur wenige Schlüsselstrukturen neben der Kategorieeinteilung unter den aufgenommenen Variablen identifiziert werden. Von den Strukturdaten der Bäume, in welchen die Fallen installiert waren, ist dies zum einen die Kronenarchitektur. Eine offene Krone mit sehr gut besonntem Kronentotholz wirkt sich signifikant positiv auf die Gesamtindividuenzahlen, auf die Abundanzen der Rote Liste Arten sowie auf die der Altholzbesiedler aus. Auch Kappes & Topp (2004) bestätigen diesen Zusammenhang zwischen Besonnung starken Totholzes und

193

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Artenzahl. Von den Einzelbäumen unabhängig sind die in erster Linie am Boden befindlichen Gesamttotholzmengen eines Bestandes. Hier steigen die Individuenzahlen der Altholz-Käfer ab 19,2m3/ha liegenden Totholzes, und die der f-Arten ab 12,3m3/ha frischen Totholzes signifikant. Ab dieser Menge von frischen Totholzes der Zerfallskategorie 1 zeigen sich auch positive Auswirkungen auf die Artenzahlen der Frischholz-Käfer sowie der Rote Liste Arten. Auch bei Weiss und Köhler (2005) zeigt sich ein signifikanter Zusammenhang zwischen noch berindetem frischem Totholz und der Artenzahl xylobionter Käfer. Mehr Altholz besiedelnder Käferarten treten ab einer Menge von 25,2m3/ha liegenden Totholzes auf. Interessant ist in diesem Zusammenhang, dass - nicht nur in diesem Fall - für eine signifikante Erhöhung der Individuenzahlen geringere Schwellenwerte notwendig sind als für eine Steigerung der Artenzahlen. Insgesamt zeigt sich, dass die flugaktiven Artengemeinschaften weniger durch spezielle Strukturen der Fallen-Bäume beeinflusst werden, sondern vielmehr durch die Struktur des Bestandes, welche sich in Kronenarchitektur, Kronenmantelfreiheit und Gesamttotholzmengen- und qualitäten der Fläche spiegelt. Dies konnte auch für flugaktive xylobionte Käfer in norwegischen Fichtenwäldern festgestellt werden (Økland et al. 1996). Zusammenhänge zwischen den gefangenen Arten und den Strukturen im unmittelbaren Umfeld (small scale) waren nur sehr schwach, die Verrechnung auf Basis von 1km2 und 4km2 (large scale) Fläche zeigte einen starken Anstieg der nachweisbaren Beziehungen. Die lokalen Variationen und die hohe Mobilität der Insekten verhindern einen Nachweis direkter Zusammenhänge am Ort des Fallenplatzes.

6.2.1.10 Xylobionte Indikatorarten für die unterschiedlichen Auwaldtypen Die Indikatorspeziesanalyse erbrachte eine ganze Reihe von Arten, welche bevorzugt und in hoher Stetigkeit in den naturnahen Hartholzauwäldern (Kategorie A) zu finden sind. Zum einen sind dies eine Reihe von eurytop und ubiquitär verbreiteter Arten, welche in den totholzreichen und feuchten naturnahen Beständen in sehr hohen Individuendichten anzutreffen sind. Zum anderen sind es stenotope Arten, welche meist an alte morsche Totholzstrukturen und Mulm gebunden sind und dann eine Indikatorfunktion für urständige Laubwälder besitzen. Eine weitere Reihe von Xylobionten ist monophag an Gehölze der Weichholz- und Hartholzaue gebunden. Quedius maurus (Sahlb., 1830) jagt im Mulm hohler Bäume und ist unter morscher Rinde zu finden, ebenso an Holzpilzen.

194

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Malthodes dispar (Germ., 1824) und Malthodes minimus (L., 1758) sind arborikole und hygrophile Waldbewohner, deren Larven sich vermutlich räuberisch in altem Totholz entwickeln. Beide Arten wurden auf den Flächen der Kategorie A in sehr hohen Abundanzen erhalten und stellen einen beträchtlichen Teil der Individuenzahlen sowohl in den Benebelungen als auch in den Flugfensterfallen. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) und Dasytes aeratus Steph., 1830 leben ebenso wie die beiden Malthodes-Arten arborikol in Wäldern, sind jedoch darüber hinaus in zahlreichen Biotopen schon fast ubiquitär verbreitet. Die Entwicklung findet in Zweigen und Ästen sowie morschem und weißfaulem Holz von Laubbäumen statt. Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) ist in Deutschland und Bayern stark gefährdet. Die Larve lebt in feuchtem Mulm hohler Bäume und rotfaulem Holz urständiger Laubwälder und Parks, wo sie Jagd u. a. auf Rosenkäferlarven macht. Eucnemis capucina Ahr., 1812 und Dirhagus lepidus (Rosh., 1847) sind beides gefährdete Vertreter der seltenen Schienenkäfer (Eucnemidae) und entwickeln sich in faulendem, anbrüchigem Holz alter und urständiger Laubwälder. Enicmus fungicola Thoms., 1868 ist ein Besiedler von Schleim- und Staubpilzen, ist aber auch in verpilztem Holz und unter Rinde zu finden. Synchita humeralis (F., 1792) lebt unter morscher Laubholzrinde, aber auch an dürren und faulenden Ästen. Symbiotes gibberosus (Luc., 1849) ernährt sich mycetophag in verpilztem Mulm und unter Rinde, hält sich gerne bei der Holzameise Lasius brunneus auf. Die Art gilt in Deutschland und Bayern als stark gefährdet. Sulcacis fronticornis (Panz., 1809) besiedelt als Pilzkäfer bevorzugt Trameten an alten Stümpfen und Stubben in Laubwäldern und Weichholzauen. Anobium nitidum F., 1792 ist ein Nagekäfer, der gerne weiche Laubhölzer wie Linde, Ulme, Pappel und Weide nutzt. Anaspis frontalis (L., 1758), Anaspis maculata (Fourcr., 1785) und Anaspis thoracica (L., 1758) sind weit verbreitete Seidenkäfer (Scraptiidae), deren Larven sich unter Rinde und in altem Holz von Laubbäumen entwickeln, wobei A. maculata die Eiche zu bevorzugen scheint. In allen Beständen nachgewiesen (mit Ausnahme A. maculata) sind es die hohen Abundanzen dieser Arten, welche sie als Indikatorspezies für die Kategorie A erscheinen lassen.

195

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Aderus populneus (Creutz., 1796) zeigt sich zwar eurytop, ist aber insbesondere in morschem Holz und im Mulm anbrüchiger Laubbäume wie Eiche aber auch von Obstgehölzen zu finden. Die Art wird als gefährdet eingestuft. Grammoptera ruficornis (F., 1781) entwickelt sich als extrem polyphage Bockkäferart in dürren Zweigen von Laubbäumen in meist lichteren Wäldern und ist hier häufig auf blühendem Gebüsch und Kräutern zu finden. Tetrops praeustus (L., 1758) besiedelt ebenso wie G. ruficornis lichte Habitate von Wäldern über Hecken bis hin zu Trockenhängen und Weinbergen. Neben Eiche, Linde und Ulme entwickelt sich die Larve bevorzugt in Baum- und Strauch-Rosaceen. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) lebt als Borkenkäfer unter der Rinde vor allem von Buchen und Hainbuchen, ist jedoch auch an Pappeln und Eiche zu finden. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) ist ein xylobionter Rüsselkäfer, dessen Larve sich in frisch abgestorbenen Eichenästen entwickelt.

Die xylobionten Indikatorspezies für die Kategorie B rekrutieren sich zum einen aus oft schimmelfressenden eurytopen Arten der Laubwälder, zum anderen aus Borkenkäfer und ihren Jägern. Dies korreliert auch hier wie in etlichen Studien gezeigt (Schmitt 1992; Väisänen et al. 1993) mit der forstwirtschaftlichen Prägung der Bestände. Agathidium nigripenne (F., 1792) ist eurytop in Laubwäldern und Auwäldern anzutreffen und lebt mycetophil an und unter Rinde. Pteryx suturalis (Heer, 1841) kommt weit verbreitet in Wäldern, Gärten und Gebüschen in Mulm und faulendem Holz vor. Malthinus balteatus Suffr., 1851 lebt thermophil an sonnenexponierten Waldrändern, die Larven entwickeln sich wie die von Malthodes in altem Holz. Nemosoma elongatum (L., 1761) jagt unter Rinde von Laub- und Nadelbäumen Larven der Borkenkäfer. Denticollis linearis (L., 1758) hält sich gerne auf Gebüsch und Blüten auf, die Larven entwickeln sich in moderndem oder faulendem Holz von Laubbäumen an feuchten schattigen Stellen. Hylis cariniceps Rtt., 1902 ist als Larve in dürren Ästen und unter Rinde von faulendem weich-morschem Holz von Buche, Birke, Hainbuche, Weißdorn, aber auch Fichte zu finden. Für Deutschland als gefährdet eingestuft, ist die Art in Bayern nicht gefährdet.

196

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 ist eine thermophile Prachtkäferart lichter Laubwälder und sonnenexponierter Waldränder, oligophag an Eiche. Cerylon ferrugineum Steph., 1830 lebt in vielen Habitaten unter loser Rinde vieler Laubhölzer und in faulendem Holz und Mulm, aber auch in alten Baumschwämmen. Atomaria elongatula Er., 1846 ist als Moderfresser nach Koch (1989) wahrscheinlich gemein, wird in Bayern und Deutschland jedoch als gefährdet geführt. Stephostethus pandellei (Bris., 1863) ernährt sich an frisch schimmelnden Koniferenrinden und –stämmen und faulenden Vegetabilen, wurde aber auch schon in Pappelreisig gefunden. Die Art gilt in Bayern und Deutschland als gefährdet. Ptilinus pectinicornis (L., 1758) befällt rindenlose Stellen harter Laubhölzer, vor allem Buche, aber auch Eiche, Hainbuche und Ahorn, seltener Pappel. Salpingus planirostris (F., 1787) jagt Borkenkäfer eurytop unter loser Rinde, in Reisighaufen oder auch Rindenabfällen und auf Rebholz. Salpingus ruficollis (L., 1761) ist ebenfalls scolytidophag, kommt jedoch stenotop meist nur in Laub- und Mischwäldern vor. Anisoxya fuscula (Ill., 1798) lebt in und auf dürren Ästen von Laubbäumen, seltener in rotfaulem Holz morscher Eichen und unter verpilzter Rinde. In Bayern nicht gefährdet, wird die Art für Deutschland als gefährdet betrachtet. Hylesinus crenatus (F., 1787) gilt in Bayern als gefährdet und befällt polyphag neben Esche auch Eiche, Linde, Ahorn und Pappel. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) lebt monophag an Esche, ausnahmsweise u. a. auch auf Eiche, Buche, Hainbuche und Ahorn. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) ist eine polyphage Borkenkäferart, die neben zahlreichen Laubbäumen auch Tanne, Lärche, Fichte und Kiefer befällt. Xyloterus domesticus (L., 1758) besiedelt typischerweise frisch gefällte oder absterbende Laubhölzer verschiedenster Art, vorzugsweise Buche.

Die Indikatorspezies für die Kategorie C sind vor allem Frischholz besiedelnde und wärmeliebende Arten sowie einige Borkenkäferjäger. Die offene und lichte Habitatstruktur dieser Wälder wird so durch diese Arten sehr gut indiziert, von denen mehr als zwei Drittel auch in einem wärmegetönten Eiche-Hainbuchen-Wald bei Werneck in Unterfranken nachgewiesen wurden (Schönfeld et al. 2006).

197

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Malthinus fasciatus (Ol., 1790) lebt arborikol vor allem auf Eichen an sonnigen Waldrändern, die Larven entwickeln sich in altem Holz. In Deutschland als gefährdet eingestuft, steht die Art in Bayern auf der Vorwarnliste. Dirhagus emyi (Rouget, 1855) ist eine stark gefährdete, Dirhagus pygmaeus (F., 1792) eine gefährdete Schienenkäferart. Beide leben als Larven in morschem Holz und weißfaulen Ästen zahlreicher Baumarten, insbesondere von Eiche in alten Laubwäldern und Auwäldern. Agrilus biguttatus (F., 1777), Agrilus laticornis (Ill., 1803), Agrilus angustulus (Ill., 1803), Agrilus sulcicollis Lacord., 1835 und Agrilus graminis Cast.Gory, 1837 (letztere Art als gefährdet eingestuft) sind typische Besiedler frisch toter und trockener, meist sonnenexponierter Eichenäste, die Adulti sind auf Gebüsch und Stockausschlägen ebenfalls vorzugsweise von Eiche zu finden. Insbesondere A. graminis lebt thermophil an Wärmestellen, und auch A. sulcicollis wurde von Kappes und Topp (2004) nur aus besonntem Totholz erhalten. Agrilus cyanescens (Ratz., 1837) lebt bevorzugt an der Heckenkirsche (Lonicera) vor allem in Niederungswäldern und an Waldrändern. Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) entwickelt sich nach Koch (1989) an dürren Lindenästen, wurde jedoch auch auf Eichen in warmen Mittelwäldern nachgewiesen (Simon et al. 2004). Diese Holzpilz fressende Art gilt in Deutschland und Bayern als stark gefährdet. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) entwickelt sich als stark gefährdeter Holzfresser in Misteln, aber auch in alten Laubbäumen wie Eiche, Buche, Ulme und Weide, gerne an Wärmestellen. Lissodema cursor (Gyll., 1813) ist ein Borkenkäferjäger lichter Laubwälder und Parks an trockenen Ästen aber auch in rotfaulen Stämmen u. a. von Eiche, Esche und Buche. Lissodema denticolle (Gyll., 1813) lebt ebenso wie L. cursor coleopterophag, jedoch vor allem an trockenen Ästen u. a. von Baum-Rosaceen, Holunder, Esche, Hainbuche und Hasel. Salpingus planirostris (F., 1787) wurde schon durch die Benebelungen als Indikatorspezies für die Kategorie B ermittelt, zeigt jedoch auf den Flächen der Kategorie C als eurytope Borkenkäfer jagende Art höhere Flugaktivitäten. Tomoxia bucephala Costa, 1854 ernährt sich als Larve von festem mycelhaltigem Laubholz, vor allem Buche, Eiche, Weide und Pappel. Osphya bipunctata (F., 1775) ist eine thermophile und stark gefährdete Art lichter Laubwälder, wurde jedoch auch in geschlossenen Beständen erhalten. Stenomax aeneus (Scop., 1763) lebt in morschem Holz und Mulm sowie unter loser Rinde von Laubbäumen, seltener auch von Kiefer und Fichte.

198

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Leiopus nebulosus (L., 1758) ist ein typischer Bockkäfer von Laub- und Mischwäldern und sonstigen Gehölzen. Er lebt extrem polyphag unter der Rinde zahlreicher Laubbäume und auch in Reisig. Exocentrus adspersus Muls., 1846 lebt oft akrodendrisch thermophil in trockenen Wipfelästen vor allem von Eiche. In Deutschland gefährdet, wird die Art in Bayern als stark gefährdet betrachtet. Magdalis fuscicornis Desbr., 1870 und Magdalis exarata (Bris., 1862) (xerophil) sind oligophag an Eichen-Arten gebunden und besiedeln trockene frisch abgestorbene Äste. Beide Arten gelten als gefährdet, letztere für Deutschland als stark gefährdet. Magdalis armigera (Fourcr., 1785) besiedelt frisch tote Ulmenäste. Acalles echinatus (Germ., 1824) lebt xerophil an am Boden liegenden Laubholzästen.

6.2.2 Lebensgemeinschaften pyllophager Käfer in den Donauauwäldern

6.2.2.1 Ökologische Ansprüche phyllophager Käfer Die Verteilung eurytoper und stenotoper Arten folgt keinem sichtbaren Muster. Zwischen den Einzelflächen bestehen teilweise erhebliche Unterschiede, unabhängig nach der Kategorieeinteilung, wie sie für die xylobionten Käfer getroffen wurde. Dies gilt ebenso für die hygrophilen und xero-/thermophilen Arten. Auffällig ist für Mitteleuropa lediglich das Fehlen hygrophiler Arten in Marxheim. Auch die wärmeliebenden Arten treten hier nur in geringen Anteilen auf. Diese sind ebenfalls relativ niedrig auf den beiden feuchtesten Flächen Mooser Schütt und Isarmünd. Dies geht konform mit der Beobachtung, dass Gerolfing als offenste und wärmste Fläche in Mitteleuropa mit über 20% die höchsten Anteile xero- und thermophiler Arten besitzt. Für die rumänischen Bestände stellt dieser Wert die untere Grenze dar, welche in den beiden überfluteten Forsten Turnu Mǎgurele und Giurgiu erreicht wird. Dafür sind hier die meisten hygrophilen Arten vertreten, deren in Crivina so wie in Marxheim nicht nachgewiesen werden konnten. Anders als dort besitzt Crivina dafür den höchsten Anteil wärmeliebender Arten überhaupt. Abgesehen davon, dass ein Teil der Daten ökologischer Ansprüche der Phyllophagen nicht mit den Mustern der Xylobionten in Übereinstimmung zu bringen sind, zeigt sich auch hier eine tendenzielle Bevorzugung offener Habitate durch wärmeliebende Arten, welche die sehr feuchten Flächen eher meiden. Diese erscheinen insbesondere in Rumänien von hygrophilen

199

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Arten bevorzugt, während diese in Mitteleuropa auf allen Flächen mehr oder weniger stark vertreten sind (mit Ausnahme Marxheim). Dieser Unterschied ist möglicherweise dahingehend zu deuten, dass feuchtigkeitsliebende Arten in Mitteleuropa in Wäldern insbesondere der Flussniederungen prinzipiell geeignete Habitate und Fraßpflanzen finden, während die Feuchte in Rumänien selbst in Gehölzen limitiert ist und somit der Unterschied zwischen offenen und geschlossenen Waldhabitaten auf die Zusammensetzung der Artengemeinschaften direkter auswirkt. Dagegen scheint ein für hygrophile Xylobionte notwendiger Feuchtegrad des Totholzes nur in entsprechend geschlossenen oder in durch Überflutung feuchten Wäldern erreicht zu werden (vgl. Kap. 6.2.1.1). Xero- und thermophile Arten sowohl unter den Holzbesiedlern als auch unter den Blattfressern sind in Mitteleuropa verstärkt auf offene und warme Waldbiotope angewiesen, während sie in Rumänien auf allen Flächen unabhängig von der Waldstruktur hohe Anteile an der Artenzusammensetzung erreichen. Im Gegenzug sind hier Habitate für feuchtigkeitsliebende Xylobionte und Phyllophage begrenzt, so dass sie nur in geschlossenen- feuchten und überfluteten Beständen auftreten, aber nie die Abundanzen wie in Mitteleuropa erreichen.

6.2.2.2 Fraßgildenstrukturen der phyllophagen Lebensgemeinschaften Zunächst ist festzuhalten, dass Arten- und Individuenzahlen von Nadelholz-Besiedlern (nur Anthonomus phyllocola), Gras-Besiedlern (meist Oulema melanopus und O. gallaeciana) und von Arten, die an nicht auentypische Baumarten gebunden sind (in erster Linie der Buchenspringrüssler Rhynchaenus fagi), nur sehr geringe Anteile erreichen (maximal 4%). In den Auswertungen wurden zum einen die Nadelholz-Besiedler nicht mit einbezogen, zum anderen die Gras-Besiedler zu den Kraut-Besiedlern gerechnet. Insgesamt zeigt sich, dass die Artenzusammensetzung in den Eichenkronen im Auwald sehr heterogen ist. Neben den an Eiche fressenden Arten, welche bei den Benebelungen 17,5% und in den Flugfensterfallen 2005 30% einnehmen, werden 22-28% von Arten gestellt, welche an andere Auengehölze gebunden sind. Weitere 10-11% stammen von Baumrosaceen. Die Benebelungen erbrachten jedoch zum größten Teil Arten der Krautschicht (44%), welche in den Flugfensterfallen 2005 deutlich weniger vertreten waren (26%). Die Artengemeinschaften phyllophager Käfer liefern hier ein Abbild des gesamten Bestandes und seiner Pflanzenzusammensetzung.

200

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Die Tatsache, dass speziell Eichen untersucht wurden spiegelt sich in den Individuenverhältnissen wider. Die Eichenbesiedler stellen 61-71%, Arten der Auengehölze nur noch etwa 5%, solche von Baum-Rosaceen 17-21% und die Phyllophagen an krautigen Pflanzen nur noch 5-8,5%. Die rumänischen Flächen unterscheiden sich von den mitteleuropäischen darin, dass die Kraut-Käfer neben den meisten Arten (57%) auch die meisten Individuen (66%) stellen. Auf der Ebene der Einzelflächen ist eine Gesamttendenz erkennbar, welche mit Abnahme von Feuchtigkeit und Geschlossenheit der Bestände eine Zunahme der Anteile von Krautbesiedlern zeigt. Parallel dazu fallen die Anteile der Auengehölz-Käfer auf den trockenen Flächen der Kategorie C am geringsten aus. Diese sind in Rumänien sogar nur auf den beiden regelmäßig überfluteten Flächen sowie in geringen Abundanzen im Wald Potelu vertreten, welcher sich in unmittelbarer Donaunähe unmittelbar hinter dem Hochwasserdamm befindet und damit Influenten von Weide und Pappel aufweist. Crivina und Vânju Mare besitzen dagegen keine typischen Gehölze der Weichholzaue und sind weit von einer solchen entfernt. Insgesamt spiegelt sich vor allem in Rumänien, aber auch in Mitteleuropa die Habitatstruktur in Form der Pflanzenartenzusammensetzung in den Lebensgemeinschaften insbesondere durch Arten auentypischer Gehölze wider. Darüber hinaus wirkt sich eine größere Offenheit der Habitate und eine kontinentalere Lage positiv auf die Vielfalt der Kraut-Besiedler aus.

6.2.2.3 Auftreten seltener und gefährdeter phyllophager Käferarten Die hohe Gefährdung der Auenbiotope spiegelt sich auch in einem hohen Anteil gefährdeter Arten innerhalb der phyllophagen Arten an typischen Gehölzen der (Weichholz)Aue von etwa 30%, während von den Eichenbesiedlern selbst nur etwa 20% in Bayern auf der Roten Liste geführt werden. Während dies in gleicher Weise für Mitteleuropa und Rumänien gilt, zeigen sich bei den Gras- und Kraut-Käfern sehr große Unterschiede. In Mitteleuropa sind nur 14% der Arten gefährdet, aus Rumänien werden dagegen 45% der erfassten Kraut-Käfer in Bayern als gefährdet eingestuft, bzw. sind hier nicht nachgewiesen. Auf Ebene der Einzelflächen sind nur geringe Tendenzen zu erkennen. Zum einen treten in den ausgedeichten, geschlossenen und forstlich geprägten Wäldern keine gefährdeten Kraut- Käfer auf, während ihr Anteil in Gerolfing den höchsten Wert für Mitteleuropa erreicht (29%). Zum anderen sind die höchsten Anteile gefährdeter Laubholz-Käfer in der Gundlau (14%), an der Isarmündung (20%) und im Eferdinger Becken (21%) zu finden.

201

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Insgesamt wird die Tendenz aus der Fraßgildenverteilung, dass offene Habitate von Kraut- Käfern bevorzugt werden, bestätigt (vergleiche dazu Köhler 1996). Zudem beherbergen naturnahe sowie heterogene offene Bestände besonders viele gefährdete Laubholz- Phyllophage. Diese sollen im Folgenden nach Kategorien getrennt besprochen werden. Auf die gefährdeten Kraut-Käfer wird hier verzichtet, sie sind im Einzelnen dem Anhang B zu entnehmen.

In Kategorie A (naturnah, feucht) wurden neben Eichen-Käfern vor allem solche Rote Liste Arten nachgewiesen, welche mono- oder oligophag an Gehölze der Weichholzaue gebunden sind (Weide, Pappel): Trichopterapion holosericeum (Gyll., 1833) ist eine in Deutschland nicht nachgewiesene Spitzmaus-Rüsselkäferart aus dem Eferdinger Becken, welche auf Eiche lebt. Phyllobius sinuatus (F., 1801) lebt nach Koch (1989) auf Rosaceen, wurde an der Isarmündung jedoch von Eichen genebelt und erstmals sicher für Bayern nachgewiesen. Chlorophanus graminicola Schönh., 1832 frisst als Larve ektophag an Wurzeln und benagt als Adultus polyphag Gehölze und Kräuter, vorzugsweise Weide und Erle. Dorytomus hirtipennis (Bedel, 1884) lebt oligophag vor allem auf der Silberweide. Dorytomus occalescens (Gyll., 1836) dagegen ist insbesondere auf der Bruchweide anzutreffen. Dorytomus salicis Walt., 1851 bevorzugt breitblättrige Weidenarten (z.B. Salweide). Ellescus infirmus (Hbst., 1795) besiedelt oligophag die Wipfelregionen verschiedener Weidenarten. Lignyodes enucleator (Panz., 1789) lebt monophag auf Oleaceen, in Mitteleuropa auf Esche. Curculio pellitus (Boh., 1843) ist eine der drei Eichelbohrerarten, welche auf den Bäumen nachgewiesen wurde. Sie fand als einzige gefährdete und thermophile Art auf den Eichen aller drei Kategorien einen geeigneten Lebensraum.

Kategorie B (ausgedeicht, forstlich geprägt, geschlossen) besitzt nur wenige gefährdete phyllophage Arten: Curculio pellitus (Boh., 1843) siehe oben unter Kategorie A. Rutidosoma globulus (Hbst., 1795) lebt oligophag auf Zitter- und Weißpappel. Rhynchaenus lonicerae (Hbst., 1795) ist in Mitteleuropa monophag an die Heckenkirsche

202

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

(Lonicera xylosteum) gebunden. Dieses Gesträuch lichter Laubwälder trat nur im Unterwuchs der ausgedeichten Bestände auf.

Die Flächen der Kategorie C (ausgedeicht, extensiv/nachhaltig bewirtschaftet, offen) weisen auch gefährdete phyllophage Arten der Weichholzaue, insbesondere aber seltene Eichen- Käfer mit Vorliebe für offene Wälder auf. Smaragdina flavicollis (Charp., 1825) frisst monophag an Alnus glutinosa. Diese Baumart ist zwar an Feuchte gebunden, ist für überflutete Auen aber untypisch. Luperus saxonicus (Gm., 1790) lebt polyphag auf Weiden und Ulmen. Altica quercetorum Foudr., 1860 ist oligophag an Eichen gebunden und bevorzugt lichtere Eichenwälder. Der Nachweis gelang an der Thaya sowie in hohen Zahlen in Rumänien. Phyllobius sinuatus (F., 1801) siehe oben unter Kategorie A. Acalyptus sericeus Gyll., 1836 lebt hygrophil an Waldrändern und in Auen auf breitblättrigen Weidenarten; wurde in der Gundlau nachgewiesen. Ellescus infirmus (Hbst., 1795) ist eine oligophage Art in den Wipfeln verschiedener Weidenarten. Curculio pellitus (Boh., 1843) siehe oben unter Kategorie A. Coeliodes trifasciatus Bach, 1854 entwickelt sich monophag auf Eichen.

Auf den rumänischen Flächen wurden folgende in Mitteleuropa gefährdete oder nicht nachgewiesene Phyllophage gefangen: Cryptocephalus parvulus Müll., 1776 kommt polyphag auf Eiche und Birke vor. Hygrophil ist die Art in Bruchwäldern, Mooren und an Flussufern zu finden. In Rumänien war der Fundort der geschlossene und feuchte Bestand Vânju Mare. Cryptocephalus querceti Suffr., 1848 ist in Deutschland stark gefährdet und in Bayern vom Aussterben bedroht. Oligophag auf Eiche und anderen Laubbäumen lebend wurde der Käfer in Rumänien auf allen Flächen (außer Crivina) nachgewiesen. Altica quercetorum Foudr., 1860 siehe oben unter Kategorie C. Polydrusus corruscus Germ., 1824 liebt kühle und feuchte Stellen in Auwäldern, wo sich die Art oligophag von schmalblättrigen Weiden ernährt; der Nachweis erfolgte in Giurgiu. Dorytomus minutus (Gyll., 1836) gilt in Bayern als verschollen und lebt akrodendrisch oligophag auf Weiß- und Schwarzpappel; Fundort ist Potelu.

203

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Dorytomus puberulus (Boh., 1843) ist eine in Giurgiu genebelte und in Deutschland nicht nachgewiesene Art ebenfalls auf Weiß- und Schwarzpappel. Lignyodes suturatus Fairm., 1859 ist die vikarisierende Art zu L. enucleator in Südosteuropa auf Fraxinus excelsior und F. ornus und war in Turnu Mǎgurele zu finden. Bradybatus seriesetosus Petri, 1912 lebt monophag auf Acer campestre var. pseudomariscum und ist aus Deutschland nicht bekannt; in Vânju Mare nachgewiesen. Die hier aufgeführten Arten spiegeln gut die Verhältnisse ihrer Fundorte wieder.

Die Verhältnisse der gefährdeten zu den ungefährdeten Arten innerhalb der Gehölz-Käfer sind in Mitteleuropa und Rumänien vergleichbar. Dies spricht für sehr ähnliche Lebensbedingungen für die phyllophagen Käfer der Baumkronen, welche sich auch in ähnlichen Artspektren ausdrücken. Die relativ konstante Baumartenzusammensetzung der untersuchten Flächen in Mitteleuropa und Rumänien ist hierfür sicher ein Grund. Dagegen zeigen die Kraut-Käfer in Rumänien viel mehr gefährdete Arten als in Mitteleuropa, was auf eine Vielzahl von Arten zurückzuführen ist, welche bei uns stark gefährdet sind oder nicht vorkommen. Hier zeigt sich deutlich der Artenwechsel zwischen Mitteleuropa und Rumänien innerhalb der Kraut-Käfer in Zusammenhang mit dem Wechsel der Fraßpflanzen.

6.2.2.4 Abundanzen phyllophager Käfer in den Hartholzauwäldern Wie für die xylobionten Käfer, muss die Diskussion zunächst getrennt für die genebelten und flugaktiven Käfer erfolgen. Die Artendichten aus den Benebelungen zeigen keine signifikanten Unterschiede zwischen den einzelnen Flächen, lediglich in der Gundlau liegen die Werte deutlich höher. Dies gilt sowohl für die Gesamtheit aller Arten als auch für die Eichenbesiedler alleine. Für die Abundanzen zeigt sich schon wie bei den xylobionten Altholzbesiedlern ein Maximum der Werte auf den naturnahen und überfluteten Flächen, aber auch die Gundlau zeigt hohe Individuenzahlen. Die insgesamt sehr niedrigen Werte für Marxheim sind auch hier teilweise auf die Mängel in der Erfassung zurückzuführen, werden auf Basis der Flugfensterfallen jedoch im Prinzip bestätigt. Die phyllophagen Käfer der Eklektoren zeigen in allen Gebieten mit Ausnahme an der Thaya vergleichbare Abundanzen, und auch die Artdichten sind überall vergleichbar (mit niedrigsten Werten in Marxheim), auch die Eichenkäferarten alleine sind überall gleich häufig vertreten.

204

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Die Individuendichten zeigen jedoch eine Abnahme von den feuchten und naturnahen über die forstlich geprägten und geschlossenen bis hin zu den offen strukturierten und warmen Wäldern. Die hohen Gesamt-Abundanzen an der Thaya werden von der hohen Zahl an Kraut- Käfern in den Fallen verursacht, welche auf den restlichen Flächen viel geringere Zahlen erreichen. Rote Liste Arten sind in nennenswerten Zahlen nur auf den naturnahen Flächen der Kategorie A vorhanden. In Rumänien zeigen sich klare Zusammenhänge zwischen den Arten- und Individuenzahlen von Auengehölz-Käfern und der Überflutung der Bestände. Die meisten auf Eiche fressenden Käfer wurden in Vânju Mare nachgewiesen, auch hier handelte es sich wie in Mitteleuropa zum größten Teil um Polydrusus pterygomalis und P. sericeus. Zudem ist auch in Rumänien die Tendenz höherer Artenzahlen von Kraut-Käfern auf den offeneren Flächen zu sehen. Festzuhalten bleibt, dass die Artenzahlen der Gehölz-Käfer in Wäldern der Auenstandorte durch Habitatfeuchte und Bewirtschaftungsformen nicht direkt signifikant beeinflusst werden. Dies führt zur Annahme, dass eine prinzipielle Verfügbarkeit der Schlüsselressource „(Eichen-)Blatt“ unabhängig vom Standort der Bäume gegeben ist. Jedoch wie schon bei den xylobionten Altholz-Käfern beobachtet spiegelt sich der Standort in den Individuendichten wider, so dass vitale Eichen der feuchten Flächen höhere Abundanzen aufweisen als weniger vitale der ausgedeichten oder offenen Wälder. Der Ausreißer an der Thaya kann durch eine ungenügende Sammelzeit der Fallen bedingt sein, mag aber auch mit der kontinentalen Lage an der Grenze zu Südosteuropa zusammenhängen. Wie zu sehen war, treten die Kraut-Käfer hier in höheren Arten- und Individuendichten auf. Der zweite Ausreißer Gundlau bleibt bemerkenswert. Offensichtlich herrschen in diesem sehr heterogenen Bestand mit einer hohen Zahl von Baum- und Krautarten sehr gute Bedingungen für eine artenreiche Phyllophagenfauna.

6.2.2.5 Phänologien phyllophager Käfer Auch die phyllophagen Käfer zeigen wie die xylobionten eine Veränderung der Lebensgemeinschaften über die Monate hinweg. Dabei lassen sich jedoch keine Frühlings- oder Sommer-Gesellschaften eingrenzen. Vielmehr kommt es zu einer stärkeren Überschneidung der einzelnen Monate durch eine stellenweise Häufung der monatlichen Gemeinschaften innerhalb einer Fläche. Eine Erklärung hierfür ist, dass es nach dem Blattaustrieb keine einschneidende Veränderung im Ressourcenangebot gibt, wie es für die Xylobionten nach Ende der Eichenblüte der Fall

205

Diskussion Diskussion der Ergebnisse ist. Insofern scheint es auch so zu sein, dass die standortspezifischen Artengemeinschaften bei gleich bleibender Ressourcenausstattung über längere Zeit nur einen geringen Wechsel erfahren, welcher erst massiv gegen Ende der Vegetationsperiode im Herbst einsetzt.

Bezogen auf die Abundanzen der phyllophagen Käfer aus den Flugfensterfallen zeigen sich deutliche Differenzen zwischen den drei gewählten Kategorien. Die höchsten Individuendichten werden als erstes Ende April auf den offenen und warmen Flächen erreicht. Für die ausgedeichten und geschlossenen Flächen findet die Hauptaktivität im Mai statt, und in den naturnahen, feuchten/überfluteten und ebenfalls relativ geschlossenen Wäldern erst im Juni und Juli. Zum einen scheint hier eine Korrelation zu bestehen zwischen den Individuendichten und dem Austrieb, welcher auf den warmen offenen Flächen früher einsetzt. Zum anderen kann eine regelmäßige Überflutung und Überstauung dazu führen, dass die nach ihrem Stratenwechsel am und im Boden zum Überwintern befindlichen Blattkäfer (Brauns 1991; Jacobs & Renner 1998) ausgedünnt werden. Dazu kommt die rhizophage Lebensweise im Boden der meisten Kurzrüssler, auf welche eine Überstauung möglicherweise nachteilig wirkt. Eine vollständige Besiedlung der Eichenkronen erfolgt dann erst wieder von benachbarten nicht überfluteten Bereichen des Waldes aus, so dass die Abundanzmaxima erst deutlich später auftreten. Auch Untersuchung anderer Tiergruppen (Spinnen, Zikaden, Heuschrecken, Laufkäfer) zeigten, dass ein Großteil der typischen Flussauenfauna (hier vor allem bodengebunden) ihren Lebensraum nach einem Hochwasser wieder neu besiedelt (Rothenbücher & Schaefer 2006).

Die Benebelungen im Herbst zeigen ebenso wie für die xylobionten Käfer von den Sommergemeinschaften abgetrennte Herbstgemeinschaften phyllophager Käfer. Auch liegen die Abundanzen im Juni/Juli wesentlich höher als im September. Dies gilt jedoch nur für die an Gehölzen fressenden Käfer. Die Kraut-Arten zeigen dagegen im September für die überfluteten Flächen signifikant höhere Artenzahlen, und insgesamt sind auch die Abundanzen signifikant höher als im Sommer. Es zeigen sich die unterschiedlichen Biologien und Strategien phyllophager Käfer an Kräutern und auf Bäumen. Erstere (insbesondere die Alticinen) überwintern im Boden als Imago, so dass sie im Frühjahr Wirtspflanzen mit Eiern belegen. Nach der Larvalentwicklung treten Adulttiere dann verstärkt im Herbst auf. Die als Adulti arborikolen Rüsselkäfer der Gattungen

206

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Phyllobius und Polydrusus leben als Larven rhizophag im Boden und überwintern dagegen als Ei, als Larve oder als Puppe, die Imagines erscheinen erst wieder im Frühjahr und Sommer (Brauns 1991; Jacobs & Renner 1998).

6.2.2.6 Diversität der Lebensgemeinschaften phyllophager Käfer Insgesamt sind aus den Artenzuwachskurven in Abhängigkeit der Individuenzahl keine schlüssigen Muster ableitbar, jede Fläche reagiert relativ individuell für sich selbst. Festzuhalten ist lediglich, dass den höchsten Artenzuwachs gemessen an der genebelten Individuenzahl und damit die höchste Alpha-Diversität die Flächen Gundlau und Thaya zeigen. In Rumänien sind die Diversität sowie der Artenreichtum der Gehölz-Arten im überfluteten Forst Giurgiu sowie dem relativ geschlossenen Bestand Vânju Mare am höchsten. Interessant ist der Gesamtvergleich zwischen den verschiedenen Erfassungsmethoden sowie zwischen Rumänien und Mitteleuropa: Die Benebelungen zeigen für beide geographischen Regionen eine übereinstimmend höhere Alpha-Diversität der Kraut-Arten als die der Gehölzarten. Bedingt wird dies zum einen durch die wesentlich höheren Individuenzahlen, in welchen die Gehölz-Käfer durch die Benebelung erfasst werden. Zum anderen zeigen die Kraut-Käfer auch eine höhere Artenvielfalt, welche mit einer reichen Krautschicht einhergeht, wogegen die Baumarten im Bestand relativ limitiert sind und selektiv die Eiche untersucht wurde. Des Weiteren zeigen die flugaktiven Gehölz-Käfer eine ebenso hohe Diversität wie die flugaktiven Kraut-Käfer, was durch die unselektive Sammelweise der Flug-Fensterfallen bedingt ist. Schließlich besitzen die genebelten Käfergemeinschaften in Rumänien eine viel höhere Diversität als die in Mitteleuropa. Verursacht wird dies durch den sehr viel höheren Anteil verschiedenster Kraut-Arten bei gleichzeitigem Fehlen hoher Abundanzen der typischen „Weidetier-Arten“ der Gattungen Phyllobius und Polydrusus (mit Ausnahme Vânju Mare).

6.2.2.7 Gemeinschaftsanalysen phyllophager Käfer Aus den Korrespondenzanalysen auf Basis der Gehölz-Käfer lassen sich nur wenige eindeutige Aussagen ableiten, vielmehr sind nur Tendenzen zu erkennen. Insgesamt ist jedoch durchgängig eine Trennung von geschlossenen/feuchten und offenen Bestände zu erkennen, welche auch mit der Verteilung der Auengehölz-Käfer korrespondiert und sich nicht komplett mit der Habitat-Kategorieeinteilung deckt. In den Korrespondenzanalysen gruppieren sich

207

Diskussion Diskussion der Ergebnisse immer Mooser Schütt und Isarmünd zusammen, während Eferding sich meist wie ein offener Bestand der Kategorie C verhält. Zu den ersten beiden Flächen der Kategorie A gesellen sich Dreiangel und Marxheim, während Neugeschüttwörth, die im Vergleich offenste Fläche innerhalb der Kategorie B (zu der auch die beiden vorhergehenden Wälder gehören) oft in der Nachbarschaft von Gerolfing zu finden ist. In Rumänien bringt eine Analyse der Artengemeinschaften auf Einzelbaumebene zwar eine klare Trennung der überfluteten (Giurgiu und Turnu Mǎgurele) von den nicht überfluteten Flächen (bedingt durch das Vorkommen von Auengehölz-Käfern), wobei sich Vânju Mare bei Betrachtung der zweiten und dritten Achse der Korrespondenzanalysen ebenfalls zu den überfluteten Forsten stellt. Eine Analyse der gesamten Artengemeinschaften der jeweiligen Flächen zeigt eine Verteilung, welche geographisch bedingt zu sein scheint. Hier stehen sich Crivina und Vânju Mare nahe, je weiter die nächsten Flächen die Donau abwärts liegen, desto weiter sind sie von diesen entfernt. Dies scheint auch in Mitteleuropa der Fall Isarmünd und Gundlau sowie Mooser Schütt, Marxheim und Dreiangel zu sein. Darüber hinaus zeigen viele Flächen in den Benebelungen relativ eigenständige Artengemeinschaften, wodurch sie für sich alleine stehen und sich eine Gruppierung erschwert. Der dennoch sichtbare Einfluss der Habitatstruktur (offen-geschlossen) interferiert ebenso wie die flächentypische Bodenvegetation mit diesen Aspekten, so dass eine insgesamt stimmige Analyse der phyllophagen Käfergemeinschaften sehr erschwert ist.

6.2.2.8 Einfluss von Umweltfaktoren auf die phyllophagen Artengemeinschaften: CCA Die Diskussion erfolgt hier gemeinsam für die Benebelungen und die Flugfensterfallen, da es jeweils dieselben Parameter sind, die ihren Einfluss zeigen. Die Analysen der phyllophagen Gemeinschaften erbrachten in Mitteleuropa keine Auftrennung der Flächen nach den Habitatstrukturen und Umweltfaktoren, wie es für die Xylobionten der Fall war. Das Überflutungsregime und die Bestandsfeuchte sowie der entgegen gesetzte Bewirtschaftungsfaktor haben zwar einen Einfluss auf die Verteilung der Artengemeinschaften. Eine deutlichere Trennung der Flächen in offene und geschlossene Bestände erfolgt jedoch indirekt durch die Kronenarchitektur und das Maß der Exposition des Kronentotholzes. Unabhängig davon differenziert die Vitalität der Eichen sowohl zwischen den Beständen, als auch innerhalb der Bäume eines Bestandes.

208

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Die klare Trennung der rumänischen Flächen ist dagegen wesentlich eindeutiger, was durch das exklusive Vorkommen von Auengehölz-Käfern in den überfluteten Beständen bewirkt wird. Zum anderen trennt die Vitalität der Eichen Vânju Mare von den trockenen Forsten und stellt es zu den überfluteten. Abgesehen davon wirken dieselben Einflussfaktoren wie in Mitteleuropa: Offenheit der Fläche, Vitalität der Bäume und die positive Korrelation der Individuenzahlen mit der Bestandsfeuchte. Die Analyse der Gesamtgemeinschaften aller Flächen zeigt jedoch auch, dass neben der Überflutung und Feuchte, Vitalität und Geschlossenheit der Forste zudem die geographische Lage einen großen Einfluss auf die Artenzusammensetzung ausübt. Dies ist auch in den Artengemeinschaften Mitteleuropas deutlicher spürbar, als es für die Xylobionten der Fall war. Hier spiegelt sich die Tatsache wieder, dass Qualität und Quantität des Totholzes weniger von der geographischen Lage beeinflusst wird als die Zusammensetzung des Wirtspflanzenangebotes für phyllophage Käfer.

6.2.2.9 Schlüsselstrukturen für phyllophage Käfer in den Hartholzauwäldern Für die genebelten phyllophagen Käfer Die Kategorie-Einteilung, wie für die Xylobionten vorgenommen, zeigt in den Bruchpunktanalysen keinen starken Einfluss auf Arten und Individuenzahlen der Phyllophagen. Eine Ausnahme sind die in Kategorie C signifikant höheren Gesamtartenzahlen, was jedoch durch die Sonderstellung der Gundlau bewirkt wird und nicht für die beiden anderen Flächen dieser Kategorie gilt. Für die Artenzahlen der Auengehölz- und Baumrosaceen-Käfer wurden zudem keine Schlüsselstrukturen gefunden. Lediglich die Anzahl der Eichen-Käferarten zeigt sich signifikant positiv beeinflusst von der Kronenmantelfreiheit (>70%). Ansonsten sind es die Individuenzahlen der Gehölz-Käfer, welche signifikant durch Überflutung/Feuchte und Ellenberg-Feuchte positiv beeinflusst werden: Je feuchter der Bestand, desto abundanter zeigen sich Eichen- und Rosaceen-Käfer. Für einen signifikanten Anstieg der Auengehölz- und Rote Liste Käfer scheint jedoch zumindest eine regelmäßige Überstauung bzw. Überflutung notwendig zu sein, welche zugleich mit einer fehlenden Bewirtschaftung einhergeht.

Für die flugaktiven phyllophagen Käfer Für die flugaktiven Kraut- und Rosaceen-Käfer konnten keine Schlüsselstrukturen ausgemacht werden. Die Erfassung durch die Flugeklektoren in den Eichenkronen war hier

209

Diskussion Diskussion der Ergebnisse für Arten, welche an Pflanzen der Kraut- und Strauchschicht gebunden sind offensichtlich nicht repräsentativ. Für die Eichenbesiedler und für Käfer typischer Auengehölze sind es dagegen wieder die Ellenberg-Feuchte sowie das Überflutungsregime, welche positiv mit Arten- und Individuenzahlen gekoppelt sind. Deutlich ist zudem für die flugaktiven phyllophagen Käfer der negative Einfluss einer Bewirtschaftung zu sehen. Liegt eine solche, insbesondere in forstwirtschaftlicher Ausprägung (Kategorie B) vor, so konnten keine nennenswerten Dichten von gefährdeten Arten nachgewiesen werden. Auch Köhler (1996) stellt in seinen Untersuchungen von Naturwaldzellen fest, dass phytophage Rote Liste Arten in anthropogen geprägten Wäldern nur ausnahmsweise zu finden seien. Die Ursache ist in vorliegender Arbeit am Rückgang der typischen Auengehölze durch die einer Bewirtschaftung vorausgehenden Ausdeichung festzumachen, wodurch auch die meisten gefährdeten Arten verschwinden.

6.2.2.10 Phyllophage Indikatorarten für die unterschiedlichen Auwaldtypen Auch unter den phyllophagen Käfern traten etliche bevorzugt und mit hoher Stetigkeit in einer der drei Kategorien auf. Für die naturnahen, überfluteten und sehr feuchten Bestände (Kategorie A) sind dies vor allem Arten der Weichholzaue (an Weide und Pappel gebunden) und eurytope polyphage Laubholz-Käfer, welche hier ihre höchsten Abundanzen erreichten. Zudem zeigen sich zwei in den Blättern minierende Springrüsslerarten als signifikant abundanter. Zusammen mit den hier am häufigsten vorkommenden Eichelbohrer-Arten verweist dies möglicherweise auf die große Vitalität der Bäume. Die durch optimale Wasserversorgung wenig von Hitzstress betroffenen Eichen scheinen so in ihrem dichten Blätterdach hohe Abundanzen phyllophager Käfer zu ermöglichen. Als Indikatorspezies wurden identifiziert: Crepidodera aurata (Marsh., 1802) und Crepidodera plutus (Latr., 1804) fressen oligophag auf Weiden- und Pappelarten. Eutrichapion vorax (Hbst., 1797) lebt halotolerant und oligophag an Vicia-Arten der Krautschicht von Schlicksalzwiesen bis hin zu lichten Auwäldern. Phyllobius sinuatus (F., 1801) (erster sicherer Fund für Bayern) ist von Rosaccen, Birke, Erle und Weide bekannt, wurde hier jedoch von Eiche genebelt. Phyllobius oblongus (L., 1758) frisst adult polyphag auf Gebüsch und Bäumen, bevorzugt auf Baum-Rosaceen.

210

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 und Polydrusus sericeus (Schall., 1783) leben polyphag auf Laubbäumen und stellten in dieser Untersuchung die wesentliche Masse der Weidetiere auf den Eichen. Dorytomus longimanus (Forst., 1771), und Dorytomus ictor (Hbst., 1795) leben auf Pappeln, Dorytomus hirtipennis (Bedel, 1884) vor allem auf Silberweide. Alle drei sind typische Bewohner der Weichholzaue und anderer Feuchthabitate. Anthonomus humeralis (Panz., 1795) zeigt sich schwach thermophil oligophag auf Prunus- Arten wie z.B. der Traubenkirsche. Curculio venosus (Grav., 1807), Curculio pellitus (Boh., 1843) und Curculio glandium Marsh., 1802 sind drei der bei uns heimischen Eichelbohrer-Arten; sie sind vor allem auf randständigen und sonnenexponierten Eichen zu finden. Prinzipiell auf allen Flächen anzutreffen, zeigen sie in den naturnahen Beständen mit den vitalsten Eichen die höchsten Abundanzen. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) und Rhynchaenus quercus (L., 1758) sind beides an Eiche gebundene Springrüssler, deren Larven in den Blättern minieren.

Die phyllophagen Indikatorspezies der Kategorie B bevorzugen meist schattige und feuchte Gehölze und Wälder, wobei Weichholzauen-Käfer fehlen, was sehr gut mit den Habitateigenschaften der Kategorie B übereinstimmt: Cryptocephalus pusillus F., 1777 lebt hygrophil in feuchten Wäldern auf Weide, Pappel, Erle, Birke und Eiche und war auf Flächen aller drei Kategorien zu finden, in den höchsten Abundanzen jedoch in Kategorie B. Oomorphus concolor (Sturm, 1807) frisst an schattigen Stellen an Efeu (Hegera helix), aber auch auf Giersch (Aegopodium podagrariae). Gonioctena quinquepunctata (F., 1787) ist eine polyphage Art der Gehölze. Das Wirtspflanzenspektrum reicht von Vogelkirsche über Hasel bis zur Erle. Aphthona venustula (Kutsch., 1861) besiedelt hygrophil monophag Euphorbia-Arten wie E. palustris. Sitona sulcifrons (Thunb., 1798) lebt in feuchten und trockenen Gebieten an krautigen Leguminosen, insbeondere Trifolium medium. Rhynchaenus lonicerae (Hbst., 1795) besiedelt die Heckenkirsche, welche in lichten, aber feuchten Laubwäldern und Gehölzen vorkommt (siehe auch oben bei den Rote Liste Arten).

211

Diskussion Diskussion der Ergebnisse

Die phyllophagen Indikatorspezies der Kategorie C zeigen fast durchgehend eine Vorliebe für offene und warme bis xerotherme Habitate und indizieren diese Kategorie sehr gut. Orsodacne cerasi (L., 1758) wurde in Mitteleuropa auf allen ausgedeichten Flächen (außer an der Thaya) nachgewiesen. Die thermophile Art trat jedoch in den höheren Abundanzen auf den offenen Flächen auf. Sie frisst polyphag auf Baum-Rosaceen, aber auch an Umbelliferen. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) und Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) sind polyphage Besiedler von Cruciferen und sind in trockenen Gehölzen und Gebüsch sowie auf Ruderalflächen häufig anzutreffen. Phyllotreta striolata (F., 1803) dagegen lebt oligophag und hygrophil an feuchtigkeitsliebenden Kreuzblütlern und wurde in der Gundlau, aber auch im Mooser Schütt nachgewiesen. Aphthona euphorbiae (Schrk., 1781) lebt im Gegensatz zu A. venustula (siehe Kategorie B) xerophil auf Trockenhängen, aber auch in trockenen Bach- und Flußauen vor allem an der Zypressen-Wolfsmilch (Euphorbia cyparissias). Coeliodes dryados (Gm., 1790) und Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) sind beides Arten der lichten Laubwälder, wo sie oligophag auf Eichen leben. Rhynchaenus signifer (Creutz., 1799) ist an sonnenexponierten Waldrändern oligophag auf Eichen zu finden.

6.2.3 Vergleich der Erfassung und Auswertbarkeit xylobionter und phyllophager Käfergemeinschaften

Für Erfassung der xylobionten Baumkronenfauna in Mitteleuropa hat sich die Baumkronenbenebelung als probates Mittel erwiesen, wenn ein direkter Bezug zu den Strukturen des untersuchten Baumes möglich sein soll. In Rumänien dagegen war die Erfassung weniger erfolgreich, was gesicherte Aussagen über Zusammenhänge betrifft. Denkbar ist, dass für die Untersuchung ein zu später Zeitpunkt gewählt wurde, so dass die Aktivitätsmaxima bereits verstrichen waren. Zudem herrschen hier für viele insbesondere wärmeliebende Xylobionte weniger limitierende Faktoren, was eine Auflösung der Artengemeinschaften erschwert. Die Erfassung der flugaktiven Xylobionten durch Eklektoren liefert ein sicheres Bild über die Verhältnisse des Bestandes in unmittelbarer Umgebung. Die Kombination beider Methoden

212

Diskussion Diskussion der Ergebnisse erwies sich somit als sehr erfolgreich. So konnten wesentliche Aspekte der Umwelteinflüsse auf die Artengemeinschaften aus zwei verschiedenen Blickwinkeln bestätigt werden. Zum anderen tragen beide Methoden ein jeweils spezifisches Artenspektrum zur Gesamartenerfassung auf den Flächen bei, auf den mitteleuropäischen Flächen konnten so mehr als 26% aller für Bayern gemeldeter xylobionte Käfer nachgewiesen werden. Für die Untersuchung der phyllophagen Käfer zeigten sich die verwendeten Methoden weniger optimal, bzw. auf der Ebene der baumbesiedelnden Weidetiere führt die geringere Varianz im Datensatz zu einer schwereren Interpretierbarkeit. Dies zeigt sich auch darin, dass trotz der Kombination von Benebelungen und Flugfensterfallen nur 12,8% der heimischen Phyllophagen in den mitteleuropäischen Auwaldbeständen gefunden werden konnten.

213

Diskussion Resumé

6.3 Résumé

Landschaftsökologische und naturschutzfachliche Fragestellungen zum Einfluss verschiedener Umweltfaktoren in Waldökostystemen werden in dieser Arbeit durch die Analyse der xylobionten besser beantworten als durch die der phyllophagen Lebensgemeinschaften. Zwar zeigen sich die Abundanzen der phyllophagen Baumkronenbesiedler beeinflusst durch Faktoren wie Überflutung und Feuchte, die Artenzusammensetzung ist aber durch ihre starke Wirtspflanzenbindung sehr vom Pflanzenartenspektrum abhängig. Die Untersuchung nur einer Baumart liefert dabei einen zu geringen Artdatensatz, welcher zudem durch zahlreiche Touristen aus dem Bestand beeinflusst wird. Zwar wird auch so ein Abbild der Untersuchungsfläche geliefert. Jedoch sind vor allem die Wirtspflanzen in der Kraut- und Strauchschicht zu sehr von klimatischen, biogeographischen und standortspezifischen Faktoren abhängig, um einen direkten Einfluss von Ausdeichung und Bewirtschaftung ausmachen zu können. Lediglich der triviale Zusammenhang zwischen dem Auftreten typischer Auengehölze und ihren oft gefährdeten Besiedlern ist in Zusammenhang mit Überflutung und Feuchte zu bringen. Phyllophage Lebensgemeinschaften eignen sich somit besser für die Beurteilung z.B. von artenreichen besonnten Saum- und Übergangsbiotope (Sprick & Winkelmann 1993) oder für Vergleiche verschiedener Waldgesellschaften (Ohsawa & Nagaike 2006) als für die Kronenfauna einer Baumart. Die xylobionten Lebensgemeinschaften zeigen dagegen klare Reaktionen auf Strukturparameter und Umweltfaktoren. Entsprechend der Fortschreitung des Sukzessions- und Zersetzungsgradienten nimmt die Baumartenspezifität zugunsten einer Milieuspezifität ab. So konnten in Beständen mit höheren Mengen an frischem Totholz mehr baumartengebundene (insbesondere flugaktive) Käfer gefunden werden. Wälder mit sehr viel Altholz wurden entsprechend von Altholz-Besiedlern dominiert, welche in erster Linie an Substratstrukturen und Totholzqualitäten und weniger an die Baumart gebunden sind (Hilt 1992). Die von Eiche genebelten Gemeinschaften zeigten einen deutlichen Bezug zu den Strukturen des untersuchten Baumes. Die flugaktiven Xylobionten werden dagegen stärker von den Strukturen des gesamten Habitats beeinflusst. Unter diesen befanden sich viele Frischholz-Käfer, welche mono- oder oligophag an ihre Baumart gebunden sind, sowie ebenfalls oft baumartenabhängige Holzpilz-Käfer und Mulmhöhlen-Besiedler, deren

214

Diskussion Resumé milieuspezifisches Habitat nur vereinzelt in den Beständen vorkam und kaum durch die Benebelungen erfasst wurde. Der stets auftretende Zusammenhang zwischen der Zusammensetzung der xylobionten Kronenfauna auf der einen, und der Überflutung/Feuchte bzw. Bewirtschaftung auf der anderen Seite ist in erster Linie indirekter Natur. In den naturnahen unbewirtschafteten Beständen werden durch Überflutungsereignisse große Mengen an Totholz generiert, welche durch die hohe Feuchte am Boden schnell in fortgeschrittene Zersetzungsstadien übergehen, was sehr hohe Abundanzen von Altholz-Käfern zur Folge hat. Wichtig ist hier auch die große Zahl an Sträuchern und verholzten Rosaceen und ihr Blütenangebot für viele xylobionte Käfer (Köhler 2000). Etwa die Hälfte der bei Schmidl (2000) als Charakterarten für Streuobstbestände genannten Arten wurden in dieser Arbeit auch in den naturnahen Auwäldern nachgewiesen. Die fehlende Bewirtschaftung ermöglicht zudem eine Habitattradition, welche sich in den zahlreichen gefährdeten und seltenen Arten wieder findet (z.B. die Urwaldreliktarten Neatus picipes und Aeletes atomarius). Bei Müller et al. (2005) ist diese definiert als „Kontiniutät eines Bestandes hinsichtlich Totholzangebot und Bestandsstruktur“. Eine Ausdeichung und Bewirtschaftung führt stets zu veränderten Artenzusammensetzungen und Abundanzen der xylobionten Käfer. Bewirkt wird dies durch die Einführung standortfremder Baumarten und geringerer Bestandsfeuchte. In den forstlich geprägten Wäldern verweist die relativ niedrige Zahl gefährdeter Arten zudem auf einen Bruch der Habitattradition durch Entfernung alter Baumsubstanz. Obwohl die Flächen Neugeschüttwörth und Dreiangel seit fast 30 Jahren nicht mehr bewirtschaftet werden und sich starke Totholzstrukturen ansammeln konnten, zeigen sie immer noch ein im Vergleich zu den naturnahen Flächen verwaistes Artenspektrum auf. Schon Köhler (2000) weist darauf hin, dass Naturferne nicht mit Totholzmangel, sondern mit Strukturarmut zusammenhängt. Zudem wird hier möglicherweise eine schnellere Zuwanderung wenig mobiler Arten durch eine fortbestehende Ausdeichung verhindert, welche das artentransportierende Hochwassergenist abhält. Aber nicht nur eine räumliche Isolation (Grove 2002b), sondern auch eine funktionale Isolation können eine Wiederbesiedlung durch wenig mobile Arten verhindern. So sind das Naturwaldreservat Dreiangel und der untersuchte Bestand in Marxheim zwar in eine große Waldmatrix eingebunden. Diese wird jedoch intensiv forstlich genutzt und besteht zum Teil aus Fichtenbeständen.

215

Diskussion Resumé

In den nachhaltig als Mittelwälder bewirtschafteten offenen Beständen fand ein vollständiger Bruch der Habitattradition nicht statt. Der teilweise Erhalt einer an großdimensionierte Altholzstrukturen gebundenen Fauna (z.B. Elater ferrugineus) ist hier an alte Relikteichen gebunden, was als megatree continuity bezeichnet werden kann (Nilsson & Baranowski 1993; Nilsson & Baranowski 1994). Unter solchen Umständen kann sogar einer Isolation des Habitats entgegen gewirkt werden (Schulte 2005), wie es bei der Gundlau der Fall ist. Die sehr kleine Waldfläche befindet sich dazu an der frei fließenden Donau nur wenige Kilometer unterhalb der Isarmündung mit ihren großen Auwaldkomplexen, so dass hier ein Artenaustausch stattfinden kann. Zusätzlich konnte sich eine wärmeliebende, oft frischholzbesiedelnde Artengemeinschaft von hoher Wertigkeit etablieren (z.B. Ennearthron pruinosulum und Exocentrus adspersus). Auch Untersuchungen in norwegischen Wäldern zeigten, dass selektiv ausgelichtete alte Waldbestände ein sehr wertvolles Habitat für xylobionte Käfer der frühen Sukzessionsstadien bilden (Gibb et al. 2006).

Die beobachteten Unterschiede aber auch Gemeinsamkeiten in der Artenvielfalt xylobionter Käfer der mitteleuropäischen Flächen lassen sich mit der intermediate disturbance hypothesis (Connell 1978) in Verbindung bringen. Eine zu intensive kurzeitige Störung mit einer anschließenden länger andauernden Ruhephase, wie es nach einem Kahlschlag oder einer intensiven Ausforstung in der Forstwirtschaft oft der Fall ist (Flächen der Kategorie B), führen zu einer geringeren Biodiversität, wogegen eine immer wiederkehrende moderate Störung zu einer hohen Diversität und Artenvielfalt führt, wie es bei überfluteten Auwäldern (Kategorie A) sowie extensiv und als Mittel- oder Hutewald bewirtschafteten Beständen (Kategorie C) der Fall ist.

Die besondere Funktion der Auen und ihrer begleitenden Wälder als Verbindungs- und Ausbreitungskorridor wurde in dieser Arbeit nur bedingt und durch Einzelbeispiele sichtbar. Zu diesen zählt der Marienkäfer Clitostethus arcuatus (Rossi, 1794), welcher als wärmeliebende Art eine disjunkte Verbreitung in Südfrankreich und Südosteuropa zeigt (Koch 1989), jedoch auch in den Hartholzauwäldern im Eferdinger Becken (Oberösterreich) und Dreiangel (Bayerisch Schwaben) vorkommt. Auch Tetrops starkii Chevrolat, 1859 (auf fast allen untersuchten Flächen in Mitteleuropa nachgewiesen) und Mordellaria aurofasciata (Comolli, 1837) (Fundort Isarmünd) nutzen die Auwälder als Refugium und Ausbreitungskorridor (Schlaghamersky 2003). Besonders hervorzuheben ist hierbei Dirhagus

216

Diskussion Resumé palmi Olexa 1963. Diese aus Südosteuropa beschriebene Art (ukrainische Karpaten, Ungarn) wurde stets in Auwäldern gefunden und konnte nach Niederösterreich in dieser Arbeit auch erstmals für Deutschland an der Isarmündung und in der Gundlau nachgewiesen werden (Bail 2006).

Abschließend betrachtet ist für den Erhalt einer auentypischen Fauna sowohl der xylobionten als auch der phyllophagen Käfer eine hohe Bestandfeuchte durch zumindest regelmäßige Überstauung notwendig, welche zugleich eine Bewirtschaftung einschränkt. Die strukturschaffende Kraft von Hochwasserereignissen und die Verdriftung von Hochwassergenist ist jedoch von besonderer Bedeutsamkeit nicht nur für den Artenaustausch zwischen solchen Inseln der Biodiversität und der Kulturlandschaft entlang des Flusses, sondern auch für die Wasserregulation und das Fließverhalten des Gewässers (De Waal 2002). Die Schaffung offener und trockener Bestände kann bei gleichzeitigem Erhalt der Strukturtradition zwar in naturschutzfachlicher Sicht wertvollen Artengemeinschaften einen Lebensraum bieten, diese sind von den ursprünglichen Auengesellschaften jedoch deutlich verschieden. Da es in Mitteleuropa durch die lange Tätigkeit des Menschen keine echten Urwälder mehr gibt (Urwald sensu Whitehead (1997)), ist der Erhalt von Waldbeständen mit Altbaumansammlungen, welche in der Kulturlandschaft besonders seltene Habitatstrukturen aufweisen (Brustel 2005) von größter Bedeutung für den Erhalt vieler ehemals weit verbreiteter Totholzkäfer in Europa. Zu eben diesen Wäldern zählen auch die untersuchten naturnahen Flächen im Mooser Schütt, an der Isarmündung und auch im Eferdinger Becken. Einen vorrangigen Schutz sollten jedoch auch die nachhaltig bewirtschafteten und offenen Bestände Gerolfinger Eichenwald und Gundlau erfahren, da sie sehr diverse und artenreiche Sonderstandorte darstellen.

217

Literatur

7 Literatur

Achtziger, R., Nigmann, U. & Zwölfer, H. (1992). Rarefaction-Methoden und ihre Einsatzmöglichkeiten bei der zooökologischen Zustandsanalyse und Bewertung von Biotopen. Zeitschrift für Ökologie und Naturschutz 1, 89-105. Adis, J., Lubin, Y. D. & Montgomery, G. G. (1984). Arthropods from the canopy of inundated and terra firme forests near Manaus, Brazil, with critical considartions on the pyrethrum-fogging technique. Studies on Neotropical Fauna and Environment 19, 223-236. Albrecht, L. (1991). Die Bedeutung des toten Holzes im Wald. Forstw. Cbl. 110, 106-113. Ammer, U., Engel, K., Förster, B., Goßner, M., Kölbel, M., Leitl, R., Simon, U., Simon, U. E. & Utschick, H. (2002). Vergleichende waldökologische Untersuchungen in Naturwaldreservaten (ungenutzten Wäldern) und Wirtschaftswäldern unterschiedlicher Naturnähe (unter Einbeziehung der Douglasie) in Mittelschwaben, pp. ca. 1000. Lehrstuhl für Landnutzungsplanung und Naturschutz, Freising. Ammer, U. & Schubert, H. (1999). Arten-, Prozeß- und Ressourcenschutz vor dem Hintergrund faunistischer Untersuchungen im Kronenraum des Waldes. Forstw. Cbl. 118, 70-87. Bail, J. (2006). Erstfund von Dirhagus palmi Olexa, 1963 in Deutschland in den niederbayerischen Donau-Auwäldern (Coleoptera: Eucnemidae). Beiträge zur bayerischen Entomofaunistik 8, 43-48. Bail, J. (2006b). Inventarisierung der Käfer im Naturwaldreservat "Wasserberg, Markt Gößweinstein. Unveröffentlichtes Gutachten im Auftrag der Landesanstalt für Wald und Fostwirtschaft. Barnard, P. C., Brooks, S. J. & Stork, N. J. (1986). The seasonality and distribution of Neuroptera, Raphidioptera and Mecoptera on oaks in Richmond Park, Surrey, as revealed by insecticide knockdown sampling. J. Nat. Hist. 20, 1321-1331. Basset, Y., Springate, N. D., Aberlenc, H. P. & Delvare, G. (1997). A review of methods for sampling arthropods in tree canopies. In Canopy Arthropods (ed. N. E. Stork, J. Adis and R. K. Didham), pp. 27-52. Chapman & Hall, London. Bense, U. (1995). Longhorn Beetles. Illustrated key to the Cerambycidae and Vesperidae of Europe. 512 pages. Markgraf Verlag, Germany. Bense, U., Maus, C., Mauser, J., Neumann, C. & Trautner, J. (2000). Die Käfer der Markgräflichen Trockenaue. 496 pages. Landesamt für Umweltschutz in Baden- Würtemberg, Verlag Regionalkultur Ubstadt-Weiher. Böhme, J. (2001). Phytophage Käfer und ihre Wirtspflanzen in Mitteleuropa - Ein Kompendium. 132 pages. bioform, Heroldsberg. Bortz, J. L., G. A. (1990). Verteilungsfreie Methoden in der Biostatistik. pages. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg. Brändle, M. & Brandl, R. (2001). Species richness of insects and mites on trees: expanding Southwood. J. Animal Ecology 70, 491-504. Brauns, A. (1991). Taschenbuch der Waldinsekten. 334-335 pages. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart und Jena. Brustel, H. (2005). Biological value of French forests assessed with saproxylic beetles: a way to conserve this natural heritage. In Proceedings of the third Symposium and Workshop on the Conservation of Saproxylic beetles. Riga / Latvia, 7.-11. July, 2004 (ed. M. V. L. T. Barclay, D.), Riga. Bussler, H. (1995). Die Xylobionte Käferfauna im Stadtgebiet Ingolstadt: "Gerolfinger Eichenwald", pp. 37. Stadt Ingolstadt.

218

Literatur

Bussler, H., Müller, J. & Simon, U. (2004). Erfassung xylobionter Käfer in Waldökosystemen. Naturschutz und Landschaftsplanung 36, 197-201. Connell, J. H. (1978). Diversity in Tropical Rain Forests and Coral Reefs. Science 199, 1302- 1310. Cox, C. B. & Moore, P. D. (1993). Biogeography. An ecological and evolutionary approach. 326 pages, Blackwell Scientific Publications, Oxford. Crowson, R. A. (1981). The biology of the Coleoptera. London (Academic press). 802 S. De Waal, L. C. (2002). The nature and spatial distribution of large woody debris in the upper Luznice river, the Czech Republic. EKOLOGIA / Bratislava 21, 85-101. Dister, E. (1987). Erhaltung von Auenlebensräumen bei Flußausbauten unter besonderer Berücksichtigung der Retensionsfunktion. Laufener Seminarbeitrag 3/85, 74-90. Dufrêne, M. & Legendre, P. (1997). Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67, 345-366. Ellenberg, H. (1974). Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas. 97 pages. Verlag Erich Goltze KG, Göttingen. Ellenberg, H. (1996). Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. 1095 S. pages. Ulmer, Stuttgart. Erwin, T. L. (1980). Seasonal and size patterns, trophic structure, and richness of coleoptera in the tropical arboreal ecosystem: the fauna of the tree Luehea seemannii Triana and Planch in the canal zone of Panama. The Coleopterists Bulletin 34, 305-322. Erwin, T. L. (1982). Tropical Forests: Their Richness in Coleoptera and other Arthropod Species. The Coleopterists Bulletin 36, 74-75. Erwin, T. L. (1983). Tropical forest canopies: The last biotic frontier. Bull. Ent. Soc. Am., 14- 19. Floren, A. & J., S. (1999). Faunistisch-ökologische Ergebnisse eines Baumkronen- Benebelungsprojektes in einem Eichenhochwald des Steigerwaldes. Beiträge zur bayerischen Entomofaunistik 3, 179-196. Floren, A. & Linsenmair, K. E. (2001). The influence of anthropogenic disturbances on the structure of arboreal arthropod communities. Plant Ecology 153, 153-167. Floren, A. & Schmidl, J. (2003). Die Baumkronenbenebelung - Eine Erfassung arborikoler Lebensgemeinschaften. Naturschutz und Landschaftsplanung 35/2003, 69-73. Foeckler, F. & Bohle, H. W. (1991). Fließgewässer und ihre Auen - prädestinierte Standorte ökologischer und naturschutzfachlicher Grundlagenforschung.? Folwaczny, B. (1973). Bestimmungstabelle der paläarktischen Cossoninae (Coleoptera: Curculionidae). Entomologische Blätter für Biologie und Systematik der Käfer Bd. 69, 65-180. Franz, H. (?). Rote Liste der in Österreich gefährdeten Käferarten. In Rote Listen gefährdeter Tiere Österreichs, pp. S. 85-122. Bundesministerium für Gesundheit und Umweltschutz Österreich, Wien. Freude, H., Harde, K. & Lohse, G. A. (1964-1983). Die Käfer Mitteleuropas. pages. Goecke & Evers, Krefeld. Geiser, R. (1998a). Rote Liste der Käfer. 434 pages. Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.), Bonn-Bad Godesberg. Geiser, R. (1998b). Rote Liste der Käfer (Coleoptera). In Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands, vol. Heft 55. Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz (ed. B. f. N. (BfN)), pp. 168-230. Bundesamt für Naturschutz (BfN), Bonn- Bad Godesberg. Gepp, J. (1994). Rote Liste gefährdeter Tiere Österreichs. Grüne Reihe des Bundesministeriums für Umwelt, Jugend und Familie 2.

219

Literatur

Gepp, J., Baumann, N., Kauch, E. P. & Lazowski, W. (1985). Auengewässer als Ökozellen. Grüne Reihe. Bundesministerium für Gesundheit und Umweltschutz 4, 1-333. Gerken, B. (1988). Auen. Verborgene Lebensadern der Natur. pages, Rombach, Freiburg. Gerstmeier, R. (1998). Checkered beetles. 241 pages. Markgraf Verlag, Weikersheim. Gibb, H., Pettersson , R. B., Hjälten, J., Hilszczanski, J., Ball, J. B., Johansson, T., Atlegrim, O. & Danell, K. (2006). Conservation-orientated forestry and early successional saproxylic beetles: Responses of functional groups to manipulated dead wood substrates. Biological Conservation 129, 437-450. Goßner, M. (2004). Diversität und Struktur arborikoler Arthropodenzönosen fremdländischer und einheimischer Baumarten - Ein Beitrag zur Bewertung des Anbaus von Douglasie (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) und Roteiche (Quercus rubra L.). Neobiota 5, 238. Grohmann, C., Irmler, U. & Nötzold, R. (2003). Einfluss von Alter, Fläche und Isolation von Wäldern auf die Totholzkäfer. Faun.-Ökol.Mitt. 8, 259-281. Grove, S. (2002b). Saproxylic Insect Ecology and the Sustainable Management of Forests. Annu. Rev. Ecol. Syst. 33, 1-23. Grove, S. J. & Bashford, R. (2003). Beetle assamblages from Warra log decay project: insights from the first year of sampling. Tasforest 14, 117-129. Hammer, O., Harper, D. A. T. & Ryan, P. D. (2007). PAST-PAleontological STatistics. http://folk.uio.no/ohammer/past/ 1.5.7. Hammond, P. M. (1990). Insect abundance and diversity in the Dumoga-Bone national park, N. Sulawesi, with special reference to the beetle fauna of lowland rain forest in the Toraut region. In Insects and the Rainforest of South East Asia (Wallacea) (ed. W. J. K. a. J. D. Holloway), pp. 197-254, Royal Entomological Society of London. Hijii, N. (1983). Arboreal arthropod fauna in a forest: I. Preliminary observation on seasonal fluctuatuations in density, biomass, and faunal composition in a Chamaecyparis obtusa plantation. Jap. J. Ecol. 33, 435-444. Hijii, N., Umeda, Y. & Mizutani, M. (2001). Estimating density and biomass of canopy arthropods in coniferous plantations: an approach based on a tree-dimensional parameter. Forest Ecology and Management 144, 147-157. Hill, M. O. (1973). Reciprocal averaging: an eigenvector method of ordination. Journal of Ecology 61, 237-251. Hill, M. O. G., H. G. (1980). Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique. Vegetatio 42, 47-58. Hilt, M. (1992). Besiedlung von Fichten- und Eichentotholz durch Insekten. Vergleichende Untersuchung an Käfern (Coleoptera) und Zweiflüglern (Diptera) im Allacher Forst. Diplomarbeit, Lehrstuhl für Landnutzungsplanung und Naturschutz. München. Hothorn, T. & Hornik, K. (2005). The coin package - Conditional Inference Procedure in a Permutation Test-Framework. http://cran.r-project.org. Hothorn, T., Hornik, K., Van De Wiel, M. A. & Zeileis, A. (2006a). A Lego System for Conditional Interfrence. The American Statistician 60, 257-263. Hothorn, T., Hornik, K. & Zeileis, A. (2006b). Unbiased Recursive Partitioning: A Conditional Inferende Framework. Journal of Computional and Graphicl Statistics 15, 651-674. Hothorn, T. & Lausen, B. (2003). On the exakt distribution of maximally selected rank statistics. Comput. Stat. Data Anal. 43, 121-137. Huhta, V. (1979). Evaluation of different Similarity Indices as measures of succession in arthropod communities of the forest floor after clear-cutting. Oecologia 41, 11-23. Hurlbert, S. H. (1971). The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters. Ecology 52, 577-586.

220

Literatur

Ihaka, R. & Gentleman, R. (1996). R: A language for data analysis and graphics. Journal of Computational and Graphical Statistics 5, 299-314. Jacobs, W. & Renner, M. (1998). Biologie und Ökologie der Insekten: einTachenlexikon. 678 S. pages, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. Jarzabek, A. (2005). Mulmhöhlen als Schlüsselstruktur in Buchenwäldern. Diplomarbeit thesis, FH Weihenstephan. Jongman, R. H. G., Ter Braak, C. J. F. & Van Tongeren, O. F. R. (1995). Data analysis in community and landscape ecology. 299 pages. Cambridge University Press, Cambridge. Kappes, H. & Topp, W. (2004). Emergence of Coleoptera from deadwood in a managed broadleaved forest in central Europe. Biodiversity and Conservation 13, 1905-1924. Kippenberg, H. (2003). Rote Liste gefährdeter Blatt- und Samenkäfer Bayerns. 154-160 pages. Bayer. LFU, Augsburg. Klausnitzer, B. (2002). Wunderwelt der Käfer. Spektrum Akademischer Verlag 2. Koch. (1989-1992). Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie, Bd. 1-3. Krefeld, Goecke & Evers. Koch, K. (1989). Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie Bd.2: Pselaphidae - Lucanidae. 382 pages. Goecke & Evers, Krefeld. Köhler, F. (1996). Käferfauna in Naturwaldzellen und Wirtschaftswald. 283 pages. Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten / Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen. Köhler, F. (2000). Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nördlichen Rheinlands. 352 pages. Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten / Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen. Köhler, F. (2001). Vergleichende Untersuchungen zur Totholzkäferfauna (Coleoptera) des Naturwaldreservates "Stelzenbach" im Westerwald. Mainzer naturwiss. Archiv 39, 193-235. Köhler, F. & Klausnitzer, B. (1998). Verzeichnis der Käfer Deutschlands. 1-185 pages, Dresden. Kolibac, J., Majer, K. & Svihla, V. (2005). Beetles of the superfamily Cleroidea in Czech and Slovak Republics and neighbouring areas. 186 pages. Clarion Production, Prag. Lapsley, M. & Ripley, B. D. (2006). RODBC: ODBC database access. R pacage cersion 1.1- 7. Lausen, B. & Schumacher, M. (1992). Maximally selected rank statistics. Biometrics 48, 73- 85. Lucht, W. (1987). Katalog. 342 pages. Goecke & Evers, Krefeld. Macfaden, S. W. & Capen, D. E. (2002). Avian Habitat Relationships at Multiple Scales in a New England Forest. Forest Sciene 48, 243-253. Margraf, C. (2004). Die Vegetationsentwicklung der Donauauen zwischen Ingolstadt und Neuburg. Vegetationskundlich-ökologische Studie über den Wandel einer Auenlandschaft 30 Jahre nach Staustufenbau. HOPPEA-Denkschriften der Regensburgischen Botanischen Gesellschaft 65. Martikainen, P., Siitonen, J., Punttila, P., Kaila, L. & Rauh, J. (2000). Species richness of Coleoptera in matura managed and old-growth boreal forests in southern Finland. Biological Conservation 94, 199-209. Mccune, B. & Mefford, M. J. (1999). Multivariate Analyysis of Ecological Data. MjM Software, Gleneden Beach, Oregon, USA. Mühlenberg, M. (1993). Freilandökologie. 512 pages. Quelle & Meyer, Heidelberg, Wiesbaden. Müller, J. (2005a). Waldstrukturen als Steuergröße für Artengemeinschaften in kollinen bis submontanen Buchenwäldern. Dissertation thesis, Technische Universität.

221

Literatur

Müller, J., Bußler, H., Bense, U., Brustel, H., Flechtner, G., Flechtner, G., Fowles, A., Kahlen, M., Möller, G., Mühle, H., Schmidl, J. & Zabransky, P. (2005a). Urwald relict species - Saproxylic beetles indicating structural qualities and habitat tradition. waldoekologie online 2005, 106-113. Müller, J., Bußler, H., Dorka, V. (2005b). Karpaten-Wälder als Bezugsfläche für mitteleuropäische Urwälder. AFZ-Der Wald /2005, 2-4. Müller, J., Gruppe, A., Goßner, M., Bussler, H., Simon, U., Gauderer, M., Zöbl, M. & Gerstmeier, R. (2005c). Die Weißtanne (Abies alba), eine ökologische Alternative zur Fichte (Picea abies)? Vergleichende Untersuchungen der Baumkronenzönosen. Forst und Holz 12/2005, 492-497. Müller, J. & Hothorn, T. (2004). Maximally selected two-sample statistics as a new tool for the identification and assessment of habitat factors with an application to breeding- bird communities in oak forests. Eur J Forest Res 123, 219-228. Müller, J., Strätz, C. & Hothorn, T. (2005b). Habitat factors for land snails in acid beech forests with a special focus on coarse woody debris. Eur. J. Forest Res. 124, 233-242. Nentwig, W., Bacher, S., Beierkuhnlein, C., Brandl, R. & Grabherr, G. (2004). Ökologie. 466 pages, Spektrum Akademischer Verlag, München. Niehuis, M. (2001). Die Bockkäfer in Rheinland-Pfalz und im Saarland. 604 pages. Gesellschaft für Naturschutz und Ornithiologie Rheinland-Pfalz e.V. (GNOR), Mainz. Niehuis, M. (2004). Die Prachtkäfer in Rheinland-Pfalz und im Saarland. 712 pages. Gesellschaft für Naturschutz und Ornithiologie Rheinland-Pfalz e.V. (GNOR), Mainz. Niemeyer-Lüllwitz & A., Z., H. (1985). Fließgewässerkunde. Ökologie fließender Gewässer unter besonderer Berücksichtigung wasserbaulicher Eingriffe. pages, Diesterweg, Frankfurt; Sauerländer, Salzburg. Nilsson, S. G. & Baranowski, R. (1993). Skoghistorikens betydelse för artsammsättning av vedskalbaggar i urskogsartad blandskog. [Species composition of wood beetles in an unmanaged, mixed forest in relation to forest history]. Ent. Tidskrift 144 (4), 133-146. Nilsson, S. G. & Baranowski, R. (1994). Indikatorer pa jättedrädskontinuitet-svenska förekomster av knäppare son är beroende av grova, levande träd. [Indicators of megatree continuity-Swedish distribution of click beetles dependent on hollow trees.]. Ent. Tidskrift 115 (3), 81-97. Nilsson, S. G. & Baranowski, R. (1997). Habitat predictability and the occurrence of wood beetles in old growth beech forests. Ecography 20, 491-498. Odegaard, F. (2006). Host specifity, alpha- and beta-diversity of phytophagous beetles in two tropicla forests in Panama. Biodiversity and Conservation 15, 83-105. Ohsawa, M. & Nagaike, T. (2006). Influence of forest types and effects of forestry activities on species richness and composition of Chrysomelidae in the central mountainous region of Japan. Biodiversity and Conservation 15, 1179-1191. Økland, B., Bakke, A., Hagvar, S. & Kvamme, T. (1996). What factors influence the diversity of saprophytic beetles: a multiscaled study from a spruce forest in southern norway. Biodiv. Conserv. 5, 75-100. Oshawa, M. (2004). Species richness and composition of Curculionidea (Coleopter) in a conifer plantation, secondary forest and old-growth forest in the central mountainous region of Japan. Ecol Res 20, 632-645. Paarmann, W. & Storck, N. E. (1987). Canopy fogging, a method of collecting living insects for investigations of the live history strategies. Journal of Natural History 21, 563- 566. Peet, R. K., Knox, R. G., Case, J. S. & Allen, R. B. (1988). Putting things in order: the advantages of detrended correspondence analysis. American Naturalist 131, 924-934.

222

Literatur

Plachter, H. (1986). Die Fauna der Kie- und Schotterbänke dealpiner Flüsse und Empfehlungen für ihren Schutz. Ber. Akad. Naturschutz Landschaftspfl. 10, 119-147. Pott, R. (1996). Biotoptypen. Schützenswerte Lebensräume Deutschlands und angrenzender Regionen. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart., 448 S. Reibnitz, J. (1999). Verbreitung und Lebensräume der Baumschwammfresser Südwestdeutschlands (Coleoptera:Cisidae). Mitteilungen - Entomologischer Verein Stuttgart 1869 e.V. 34, 1-76. Rothenbücher, J. & Schaefer, M. (2006). Submersion tolerance in floodplain arthropod communities. Basic and Applied Ecology 7, 398-408. Rust-Dubié, C., Schneider, K. & Walter, T. (2006). Fauna der Schweizer Auen - Eine Datenbank für Praxis und Wissenschaft. 214 S. pages. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien. Samways, M. J. (1989). Farm dams as nature reserves for dragonflies (Odonata) at various altitudes in the Natal Drakensberg Mountains, South Africa. Biological Conservation 48, 181-187. Samways, M. J. (1994). Insect Conservation Biology. 358 pages. Chapman & Hall, London. Schawaller, W., Reibnitz, J. & Bense, U. (2005). Käfer im Holz - Zur Ökologie des natürlichen Holzabbaus. 71 pages. Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Stuttgart. Scherzinger, W. (1996). Naturschutz im Wald: Qualitätsziele einer dynamischen Waldentwicklung. 447 pages. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. Schiegg, K. (2000). Are there saproxylic beetle species characteristic of high dead wood connectivity? ECOGRAPHY 23, 579–587. Schlaghamersky, J. (1999). The impact of flooding on saproxylic beetles and ants in South Moravian floodplain forests. In Soil Zoology in Central Europe (ed. K. Tajovsky, Balik, V. & Pizl, V. (eds.)), pp. 277-287, ISB AS CR, Ceske Budejovice. Schlaghamersky, J. (2000). The saproxylic Beetles (Coleoptera) and Ants (Formicidae) of Central European Hardwood Flooplain Forests. FOLIA Facultatis scientarium naturalium universitatis Masarykianae Brunensis Biologia 103, 168. Schlaghamersky, J. (2003). Saproxylic Invertebrates of Floodplains, a particulary endangered component of Biodiversity. In Dead wood: a key to biodiversity (ed. F. Mason, Nardi, G. & Tisato, M.), pp. 15-17, Mantova / Italy. Schlaghamerský, J. (2004). Saproxylic Beetles of a Hardwood Floodplain Forest Canopy. In Proceedings of the 3. Symposium and Workshop on the Conservation of Saproxylic Beetles. Distribution and Ecology (ed. M. V. L. T. Barclay, D.), pp. 85-92, Riga / Latvia. Schmeil, O. & Fitschen, J. (1996). Flora von Deutschland und angrenzender Länder. 806 S. pages, Quelle & Meyer Verlag Wiesbaden. Schmidl, J. (1999). Fachbeitrag xylobionte Käfer. Schutzwürdigkeitsgutachten und Entwicklungskonzept zur NSG-Ausweisung "Scheuchenberg" bei Donaustauf. Unveröffentlichtes Gutachten im Auftrag der Regierung der Oberpfalz. Schmidl, J. (2000). Bewertung von Streuobstbeständen mittels xylobionter Käfer am Beispiel Frankens. Naturschutz und Landschaftsplanung 32/2000, 357-372. Schmidl, J. (2006). Eiche - Lieblingsbaum unserer xylobionten Käfer. LWF aktuell 53, 14-15. Schmidl, J., Bail, J., Bittner, T., Fröhlich, V., Wiegel, R. (2004). Arthropoden- Gemeinschaften der Kiefern-Baumkronen als Indikatoren für Naturnähe und Standtortbedingungen verschiedener Flächen im Nürnberger Reichswald. LWF Wissen - 25 Jahre Naturwaldreservate in Bayern 46, 50-58.

223

Literatur

Schmidl, J. & Bußler, H. (2004). Ökologische Gilden xylobionten Käfer Deutschlands - Einsatz in der landschaftsökologischen Praxis-ein Bearbeitungsstandard. Naturschutz und Landschaftsplanung 36/2004, 202-218. Schmidl, J., Bußler, H. & Lorenz, W. (2003). Die Rote Liste gefährdeter Käfer Bayerns im Überblick. In Schriftenreihe Bayer. Landesamt für Umweltschutz, vol. 166 (ed. B. L. f. U. (LfU)), pp. 384, Augsburg. Schmitt, M. (1992). Buchen-Totholz als Lebensraum für xylobionte Käfer [Daed beech wood as habitat for xylobiontic beetles]. Waldhygiene 19, 97-191. Schönfeld, F., Hacker, H., Bußler, H., Gruppe, A., Schlumprecht, H., Goßner, M. & Müller, J. (2006). Einfluss des Häutungshemmers Diflubenzuron auf die Fauna von Waldlebensgemeinschaften. Forstliche Forschungsberichte 201, 186. Schubert, H. (1998). Untersuchungen zur Arthropodenfauna in Baumkronen: Ein Vergleich von Natur- und Wirtschaftswäldern (Araneae, Coleoptera, Heteroptera, Neuropteroidea; Hienheimer Forst, Niederbayern). 154 pages. Wissenschaft & Technik Verlag, Berlin. Schulte, U. (2005). Biologische Vielfalt in nordrhein-westfälischen Naturwaldzellen. LÖBF- Mitteilungen 3/05, 43-48. Seibert, P. (1987). Der Eichen-Ulmen-Auwald (Querco-Ulmetum Issl. 24) in Süddeutschland. Natur und Landschaft. Stuttgart. 62, 347-352. Shinozaki, K. (1963). Note on the species-area curve. In Proceedings of the 10th Annual Meeting of the Ecological Society Japan, vol. 5, Tokyo. Simon, U., Bussler, H. & Müller, J. (2004). Teil 6: Xylobionte und phytophage Käfer. In V 56: Waldökologischer Vergleich von Eichenmischwäldern und Mittelwäldern, pp. 72. LWF - Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft, Freising. Sippola, A. & Kallio, R. (1995). Species composition of beetles (Coleoptera) in different habitats within old-growth and managed forests in Finnish Lapland. In Northern Wilderness Areas: Ecology, Stustainability, Management (ed. A. Sippola, Alaraudanjoki, P., Forbes, B., Hallikainen, V.), pp. 59-77, Rovaniemi, Finland: Arctic Cent. Smilauer, P. (2002). CanoDraw for windows 4.0. Sprick, P., Kippenberg, H., Schmidl, J. & Behne, L. (2003). Rote Liste und Artenbestand der Rüsselkäfer Bayerns - Ü.-Fam. Curculionidae: Fam. Cimberidae, Nemonychidae, Rhychitidae, Attelabidae, Apionidae, Curculionidae. Naturschutz und Landschaftsplanung 35/2003, 179-192. Sprick, P. & Winkelmann, H. (1993). Bewertungsschema zur Eignung einer Insektengruppe (Rüsselkäfer) als Biodeskriptor (Indikator, Zielgruppe) für Landschaftsbewertung und UVP inn Deutschland. Insecta 1 (2), 155-160. Strätz, C., Schmidl, J., Bail, J. & Müller, J. (2006). Auswirkungen von Überschwemmungsdynamik und forstlicher Nutzung auf die Artenvielfalt der bayerischen Donauauwälder. Naturschutz und Landschaftsplanung 38, 81-96. Sverdrup-Thygeson, A. & Ims, R. A. (2002). The effect of forest clearcutting in Norway on the community of saproxylic beetles on Aspen. Biological Conservation 106, 347-357. Ter Braak, C. J. F. (1990b). Permutation versus bootstrap significance tests in multiple regression an ANOVA. In Bootstrapping and related resampling techniques (ed. K. H. H. Jockel). Springer, Berlin. Ter Braak, C. J. F. & Smilauer, P. (2002). CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User's Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). 500 pages. Microcomputer Power, Ithaca. Union, E. (1992). Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie (92/43/EWG). Amtsblatt der Europäischen Gemeinschaft L. 206/7.

224

Literatur

Urbankova, M. & Schlaghamersky, J. (2002). The impact of inundation on floodplain forest Brachycera (Diptera) associatedwith oak logs. In Series on Soil Fauna in Central Europe (ed. K. Tajovsky, Balik, V. & Pizl, V. (eds.)), pp. 253-260. Väisänen, R. A., Biström, O. & Heliövaara, K. (1993). Sub-cortical Coleoptera in dead pines and spruces: is primeval species compostion maintained in managed forests? Biodiversity and Conservation 3, 95-113. Voith, J. (2003). Grundlagen und Bilanzen zur Roten Liste gefährdeter Tiere Bayerns. In Rote Liste gefährdeter Tier Bayerns, vol. Schriftenreihe Hetf 166 (ed. B. L. f. Umweltschutz), pp. 10-23, Ausgburg. Walentowski, H., Ewald, J., Fischer, A., Kölling, C. & Türk, W. (2004). Handbuch der natürlichen Waldgesellschaften Bayerns. 441 pages. Verlag Geobotanica, Freising. Walentowski, H. & Gulder, H. J. (2001). Die 8 landschaftsprägenden Waldgesellschaften Bayerns. LWF Aktuell 31/2001, 16-22. Weichselbaumer, E. (2003). Käferfunde aus dem Landkreis SChongau/Schrobenhausen Obb. Teil 1 (Coleoptera). Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen 52, 24-34. Weiss, J. & Köhler, F. (2005). Erfolgskontrolle von Maßnahmen des Totholzschutzes im Wald. LÖBF-Mitteilungen 3, 26-29. Whitehead, P. F. (1997). Beetle faunas of the European angiosperm Urwald: problems and complexities. Biologia 52 (2), 147-152.

225

Anhang

Anhang A Abbildungen ausgewählter Käfer I

Anhang B Artenlisten

B-1 Gesamtartenliste Dreiangel V B-2 Gesamtartenliste Neugeschüttwörth VIII B-3 Gesamtartenliste Marxheim XII B-4 Gesamtartenliste Mooser Schütt XV B-5 Gesamtartenliste Gerolfing XIX B-6 Gesamtartenliste Isarmünd XXIII B-7 Gesamtartenliste Gundlau XXVII B-8 Gesamtartenliste Eferding XXXI B-9 Gesamtartenliste Thaya XXXVI B-10 Gesamtartenliste Crivina XXXVIII B-11 Gesamtartenliste Vânju Mare XXXIX B-12 Gesamtartenliste Potelu XL B-13 Gesamtartenliste Turnu Mǎgurele XLI B-14 Gesamtartenliste Giurgiu XLII

Anhang C Angaben zur Ökologie der xylobionten und phyllophagen Käfer

C-1 Xylobionte Käfer XLVI C-2 Phyllophage Käfer XLXI

Anhang D Abkürzungsverzeichnis der Käfernamen

D-1 Kürzel der xylobionten Käfer LIV D-2 Kürzel der phyllophagen Käfer LVIII

Anhang E Tabellen der aufgenommenen Umweltparameter

E-1 Parameter der mitteleuropäischen Flächen Teil 1 LXI E-2 Parameter der mitteleuropäischen Flächen Teil 2 LXII E-3 Parameter der mitteleuropäischen Flächen Teil 3 LXIV E-4 Parameter der rumänischen Flächen LXIV

Anhang F Abbildungsverzeichnis LXVI

Anhang G Tabellenverzeichnis LXXI

Anhang H Abkürzungsverzeichnis LXXII

Anhang A

Abbildungen ausgewählter xylobionter und phyllophager Käfer

A1: Velleius dilatatus (F., 1787), A2: Opilo pallidus (Ol., 1795), A3: Calambus bipustulatus (L., A4: Agrilus biguttatus (F., 1777), in nidicol, in Hornissennestern oft akrodendrisch, Jäger 1767), in weißfaulem Eichnholz absterbenden Eichenzweigen

A5: Nematodes filum (F., 1801), A6: Xylophilus testaceus (Hbst., 1806), A7: Megatoma undata (L., 1758). A8: Bothrideres bipunctatus (Gmel., alte Laubwälder, unter Rinde in rotfauler Weide bei Hymenopteren, in Maummulm, 1790), jagt Ipiden und Anobiden, in resteverwerter urständigen Wäldern

A9: Colydium elongatum (F., 1787), A10: Lichenophanes varius (Ill., 1801) A11: Hedobia regalis (Duft., 1825), A12: Platydema violaceum (F., 1790), jagt Holzinsekten in urständigen Wäldern, an trockenen thermophil in anbrüchigerm Holz mycetophil an altem Laubholz Laubholzästen

I Anhang A

II Anhang A

A13: Protaetia lugubris (Hbst., 1786), A14: Lucanus cervus (L., 1758), A15: Xylotrechus rusticus L., 1758, A16: Mesosa nebulosa (F., 1781), in hohlen Laubbäumen in weißfaulem Laubholz, an besonntes anbrüchiges Laubholz in weißfaulem Laubholz Saftflüssen

A17: Orsodacne cerasi (L., 1758), A18: Cryptocephalus querceti Suff., A19: Chrysomela viginitpunctata Scop., A20: Altica quercetorums Foudr., thermophil auf Rosaceen und 1848, blattfressend auf Eiche 1763, oligophag auf Weiden 1860, oligophag auf Eiche Kräutern (phyllophag)

A21: Anthribus albinus (L., 1758), an A22: Curculio pellitus (Boh., 1843), A23: Polydrusus pterygomalis Boh., A24: Gasterocercus depressirostris (F., verpilztem Laubholz thermophiler Eichelbohrer 1840, polyphag auf Laubgehölzen 1792), in anbrüchigem Eichenholz urständiger Wälder

III Anhang A

IV Anhang B

Anhang B

Artenlisten Die Gesamtarten der einelnen Untersuchungsflächen werden im Folgenden aufgelistet; die Abfolge der Bestände folgt ihrer geographischen Lage flussabwärts (und entspricht der Reihenfolge in Kap. 3).

B-1: Gesamtartenliste Dreiangel

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: Kennzeichnung der xylobionten („x“) und phyllophagen („P“) Käfer, Spalte 4: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 5: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 5: Benebelungen Dreiangel, Spalte 6: Flugfensterfallen Dreiangel 2005, Spalte 7: Handfang Dreiangel.

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY DraFog DraFfk5 DraHF 01-.001-.007-. Cicindela campestris L., 1758 V 1 01-.013-.001-. Loricera pilicornis (F., 1775) 1 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 1 3 01-.062-.009-. Agonum muelleri (Hbst., 1784) 1 01-.0631.003-. Limodromus assimilis (Payk., 1790) 16 01-.065-.018-. Amara lunicollis Schdte., 1837 1 01-.079-.004-. Dromius agilis (F., 1787) 11 3 01-.079-.012-. Dromius quadrimaculatus (L., 1758) 28 7 01-.0791.001-. Calodromius spilotus (Ill., 1798) 51 10-.009-.004-. Gnathoncus buyssoni Auzat, 1917 X 1 10-.016-.001-. Dendrophilus punctatus (Hbst., 1792) X 1 16-.011-.013-. Agathidium nigripenne (F., 1792) X 1 10 23-.0023.001-. Scaphisoma agaricinum (L., 1758) X 1 23-.005-.001-. Phloeocharis subtilissima Mannh., 1830 X 6 23-.010-.022-. Eusphalerum luteum (Marsh., 1802) 10 23-.014-.012-. Phyllodrepa ioptera (Steph., 1834) X 3 23-.015-.019-. Omalium rugatum Muls.Rey, 1880 1 23-.035-.004-. Anthophagus caraboides (L., 1758) 21 23-.035-.013-. Anthophagus angusticollis (Mannh., 1830) 6 23-.0481.022-. Anotylus tetracarinatus (Block, 1799) 1 23-.080-.015-. Xantholinus longiventris Heer, 1839 1 23-.088-.000-. Philonthus sp. 1 23-.088-.006-. Philonthus subuliformis (Grav., 1802) X 1 23-.104-.013-. Quedius cruentus (Ol., 1795) 1 6 23-.104-.018-. Quedius maurus (Sahlb., 1830) X 3 23-.113-.002-. Sepedophilus testaceus (F., 1792) X 1 23-.114-.000-. Tachyporus sp. 1 23-.114-.001-. Tachyporus nitidulus (F., 1781) 1 23-.114-.002-. Tachyporus obtusus (L., 1767) 2 23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 1 7 23-.126-.000-. Oligota sp. ? 1 1 23-.141-.006-. Leptusa ruficollis (Er., 1839) 17 23-.142-.004-. Euryusa coarctata Märk., 1844 X 2 3 2 23-.168-.000-. Amischa sp. 2 23-.168-.007-. Amischa decipiens (Shp., 1869) 1 23-.180-.003-. Geostiba circellaris (Grav., 1806) ? 5 23-.188-.000-. Atheta sp. 4 5 23-.201-.000-. Phloeopora sp. ? 6 22 23-.237-.015-. Aleochara sparsa Heer, 1839 1 24-.002-.003-. Bibloporus minutus Raffr., 1914 X 1 24-.011-.001-. Trimium brevicorne (Reichb., 1816) 1 24-.017-.001-. Bythinus macropalpus Aubé, 1833 1 24-.018-.023-. Bryaxis curtisii (Leach, 1817) 1 25-.004-.002-. Platycis cosnardi (Chevr., 1829) X 2 3 1 27-.002-.005-. Cantharis fusca L., 1758 1 27-.002-.008-. Cantharis pellucida F., 1792 1 27-.002-.017-. Cantharis lateralis L., 1758 1 27-.002-.018-. Cantharis nigricans (Müll., 1776) 1 27-.005-.001-. Rhagonycha lutea (Müll., 1764) 1 4 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) 27 7 27-.009-.003-. Malthodes dispar (Germ., 1824) X 6

V Anhang B

30-.002-.002-. Aplocnemus nigricornis (F., 1792) X 1 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) X 1 1 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 X 1 32 33-.002-.001-. Lymexylon navale (L., 1758) X 3 3 1 34-.001-.018-. Ampedus sanguinolentus (Schrk., 1776) X 1 34-.010-.002-. Agriotes pallidulus (Ill., 1807) 1 34-.010-.003-. Agriotes acuminatus (Steph., 1830) 2 34-.015-.001-. Adrastus limbatus (F., 1776) 191 1 34-.015-.004-. Adrastus pallens (F., 1792) 3 4 34-.030-.001-. Calambus bipustulatus (L., 1767) X 1 3 34-.033-.004-. Denticollis linearis (L., 1758) X 2 34-.041-.001-. Athous haemorrhoidalis (F., 1801) 5 34-.041-.002-. Athous vittatus (F., 1792) 4 36-.011-.002-. Hylis cariniceps Rtt., 1902 X 3 1 37-.002-.001-. Aulonothroscus brevicollis Bonv., 1859 2 1 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) X 6 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 X 1 38-.020-.011-. Agrilus olivicolor Kiesw., 1857 X 1 40-.001-.001-. Elodes minuta (L., 1767) 8 40-.002-.001-. Microcara testacea (L., 1767) 1 40-.003-.002-. Cyphon palustris Thoms., 1855 2 40-.003-.003-. Cyphon ruficeps Tourn., 1868 3 3 8 40-.003-.007-. Cyphon variabilis (Thunb., 1787) 2 40-.003-.009-. Cyphon pubescens (F., 1792) 2 40-.003-.011-. Cyphon padi (L., 1758) 1 45-.006-.001-. Megatoma undata (L., 1758) X 3 3 1 492.002-.003-. Cerylon ferrugineum Steph., 1830 X 1 3 50-.008-.014-. Meligethes aeneus (F., 1775) 2 50-.008-.016-. Meligethes viridescens (F., 1787) 1 50-.009-.001-. Epuraea melanocephala (Marsh., 1802) 3 50-.009-.027-. Epuraea unicolor (Ol., 1790) 1 50-.021-.0021. Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835) 1 531.007-.001-. Silvanoprus fagi (Guer., 1844) X 1 531.010-.001-. Psammoecus bipunctatus (F., 1792) 1 54-.001-.001-. Tritoma bipustulata F., 1775 X 4 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) X 1 10 55-.008-.024-. Cryptophagus confusus Bruce, 1934 X 0 0 1 55-.008-.034-. Cryptophagus scanicus (L., 1758) 1 55-.008-.037-. Cryptophagus thomsoni Rtt., 1875 2 55-.0081.005-. Micrambe abietis (Payk., 1798) X 2 55-.014-.014-. Atomaria fuscata (Schönh., 1808) 3 1 55-.014-.028-. Atomaria analis Er., 1846 2 55-.014-.033-. Atomaria turgida Er., 1846 3 55-.014-.034-. Atomaria apicalis Er., 1846 1 55-.014-.046-. Atomaria linearis Steph., 1830 6 55-.014-.0491. Atomaria elongatula Er., 1846 3 3 5 58-.003-.0021. Latridius minutus (L., 1767) 1 58-.004-.010-. Enicmus fungicola Thoms., 1868 X 1 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 2 11 58-.004-.013-. Enicmus testaceus (Steph., 1830) X 2 2 1 58-.004-.015-. Enicmus histrio JoyTomlin, 1910 1 1 58-.005-.0031. Cartodere nodifer (Westw., 1839) 5 58-.0061.002-. Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) 6 3 58-.0061.004-. Stephostethus pandellei (Bris., 1863) X 3 3 6 58-.007-.017-. Corticaria polypori Sahlb., 1900 X 2 2 1 58-.007-.021-. Corticaria elongata (Gyll., 1827) 1 58-.008-.002-. Corticarina similata (Gyll., 1827) 4 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 139 46 59-.003-.001-. Litargus connexus (Fourcr., 1785) X 2 60-.013-.001-. Synchita humeralis (F., 1792) X 4 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 1 601.008-.003-. Orthoperus atomus (Gyll., 1808) X 80 18 62-.008-.006-. Scymnus abietis (Payk., 1798) 4 3 62-.008-.010-. Scymnus haemorrhoidalis Hbst., 1797 7 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 2 62-.010-.001-. Clitostethus arcuatus (Rossi, 1794) 2 2 1 62-.012-.002-. Chilocorus renipustulatus (Scriba, 1850) 2 62-.013-.001-. Exochomus quadripustulatus (L., 1758) 1 62-.022-.001-. Tytthaspis sedecimpunctata (L., 1761) 1 62-.023-.002-. Adalia decempunctata (L., 1758) 4 62-.027-.002-. Oenopia conglobata (L., 1758) 5 1 62-.031-.001-. Calvia decemguttata (L., 1767) 1 2 62-.032-.001-. Propylea quatuordecimpunctata (L., 1758) 1 62-.035-.001-. Halyzia sedecimguttata (L., 1758) 3 3 5

VI Anhang B

62-.036-.001-. Vibidia duodecimguttata (Poda, 1761) 3 3 1 65-.003-.001-. Ropalodontus perforatus (Gyll., 1813) X 3 3 1 65-.006-.014-. Cis fagi Waltl, 1839 X 1 65-.007-.002-. Ennearthron cornutum (Gyll., 1827) X 2 68-.001-.002-. Hedobia imperialis (L., 1767) X 1 68-.008-.002-. Oligomerus brunneus (Ol., 1790) X 3 3 5 4 68-.012-.006-. Anobium fulvicorne Sturm, 1837 X 1 68-.014-.001-. Ptilinus pectinicornis (L., 1758) X 3 69-.008-.004-. Ptinus rufipes Ol., 1790 X 1 70-.007-.002-. Ischnomera caerulea (L., 1758) X 3 D 3 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) X 7 3 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) X 77 5 711.006-.003-. Salpingus ruficollis (L., 1761) X 3 2 72-.002-.001-. Schizotus pectinicornis (L., 1758) X 1 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 X 3 3 13 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 3 73-.004-.010-. Anaspis maculata (Fourcr., 1785) X 5 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) X 12 5 73-.004-.022-. Anaspis flava (L., 1758) X 2 79-.001-.001-. Tomoxia bucephala Costa, 1854 X 1 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) X 2 79-.011-.053-. Mordellistena variegata (F., 1798) X 1 79-.012-.001-. Mordellochroa abdominalis (F., 1775) X 2 80-.005-.004-. Orchesia minor Walk., 1837 X 4 80-.005-.006-. Orchesia undulata Kr., 1853 X 5 80-.006-.001-. Anisoxya fuscula (Ill., 1798) X 3 . 8 1 80-.018-.001-. Conopalpus testaceus (Ol., 1790) X 1 6 80-.019-.001-. Osphya bipunctata (F., 1775) X 2 2 2 3 83-.023-.008-. Corticeus fasciatus F., 1790 X 2 2 22 1 841.001-.004-. Trox scaber (L., 1767) 1 86-.003-.002-. Platycerus caraboides (L., 1758) X 1 87-.015-.001-. Stenocorus meridianus (L., 1758) X 2 87-.0201.001-. Dinoptera collaris (L., 1758) X 1 87-.021-.001-. Pidonia lurida (F., 1792) X 1 87-.023-.002-. Grammoptera ruficornis (F., 1781) X 1 87-.075-.002-. Pogonocherus hispidus (L., 1758) X 3 87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) X 27 2 87-.087-.001-. Tetrops praeustus (L., 1758) X 1 88-.004-.001-. Orsodacne cerasi (L., 1758) P 2 88-.0061.003-. Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) P 1 3 88-.0061.005-. Oulema melanopus (L., 1758) P 1 88-.017-.006-. Cryptocephalus sexpunctatus (L., 1758) P 1 88-.017-.044-. Cryptocephalus moraei (L., 1758) P 1 88-.017-.071-. Cryptocephalus pusillus F., 1777 P 1 88-.018-.001-. Oomorphus concolor (Sturm, 1807) P 12 88-.035-.011-. Gonioctena quinquepunctata (F., 1787) P 21 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 5 3 88-.050-.014-. Aphthona venustula (Kutsch., 1861) P 8 88-.051-.004-. Longitarsus symphyti Hktr., 1912 P 1 88-.051-.0171. Longitarsus kutscherae Rye, 1872 P 2 88-.061-.001-. Crepidodera aurea (Fourcr., 1785) P 1 88-.061-.004-. Crepidodera plutus (Latr., 1804) P 1 88-.066-.003-. Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) P 1 90-.003-.001-. Tropideres albirostris (Hbst., 1783) X 3 3 3 90-.006-.001-. Enedreutes sepicola (F., 1792) X 2 90-.010-.001-. Anthribus albinus (L., 1758) X 1 90-.012-.003-. Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) 6 28 91-.001-.001-. Scolytus rugulosus (Müll., 1818) X 1 91-.011-.001-. Hylesinus crenatus (F., 1787) X 3 5 91-.011-.002-. Hylesinus oleiperda (F., 1792) X 20 10 91-.012-.001-. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) X 29 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) X 4 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) X 2 923.003-.002-. Lasiorhynchites cavifrons (Gyll., 1833) P 1 925.021-.002-. Protapion fulvipes (Fourcr., 1785) P 4 925.021-.003-. Protapion nigritarse (Kirby, 1808) P 3 925.033-.002-. Stenopterapion tenue (Kirby, 1808) P 2 93-.021-.008-. Phyllobius oblongus (L., 1758) P 6 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 P 259 14 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) P 99 4 93-.033-.001-. Sciaphilus asperatus (Bonsd., 1785) P 1 93-.037-.011-. Barypeithes pellucidus (Boh., 1834) P 1 93-.090-.009-. Dorytomus affinis (Payk., 1800) P 1 93-.106-.001-. Anthonomus pomorum (L., 1758) P 3

VII Anhang B

93-.106-.002-. Anthonomus humeralis (Panz., 1795) P 24 93-.106-.017-. Anthonomus phyllocola (Hbst., 1795) P 1 93-.110-.002-. Curculio venosus (Grav., 1807) P 6 93-.110-.003-. Curculio pellitus (Boh., 1843) P 3 3 4 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 P 9 6 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 23 93-.112-.004-. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) X 3 93-.112-.005-. Magdalis fuscicornis Desbr., 1870 X 3 3 1 93-.113-.001-. Trachodes hispidus (L., 1758) X 5 93-.157-.008-. Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) P 1 93-.176-.002-. Cionus tuberculosus (Scop., 1763) P 1 93-.180-.004-. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) P 2 93-.180-.005-. Rhynchaenus quercus (L., 1758) P 5 1 93-.180-.012-. Rhynchaenus lonicerae (Hbst., 1795) P 3 2 3 93-.180-.013-. Rhynchaenus fagi (L., 1758) P 7

B-2: Gesamtartenliste Neugeschüttwörth

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: Kennzeichnung der xylobionten („x“) und phyllophagen („P“) Käfer, Spalte 4: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 5: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 6: Benebelungen Neugeschüttwörth, Spalte 7: Benebelungen Neugeschüttwörth im September, Spalte 8: Flugfensterfallen Neugeschüttwörth 2004, Spalte 9: Flugfensterfallen Dreiangel 2005, Spalte 10: Handfang Neugeschüttwörth.

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY NgwFog NgwFogS NgwFfk4 NgwFfk5 NgwHF 01-.013-.001-. Loricera pilicornis (F., 1775) 1 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 2 53 01-.051-.020-. Pterostichus anthracinus (Ill., 1798) 1 01-.062-.009-. Agonum muelleri (Hbst., 1784) 1 01-.0631.003-. Limodromus assimilis (Payk., 1790) 1 01-.065-.001-. Amara plebeja (Gyll., 1810) 1 01-.079-.004-. Dromius agilis (F., 1787) 3 2 01-.079-.012-. Dromius quadrimaculatus (L., 1758) 27 21 4 5 01-.0791.001-. Calodromius spilotus (Ill., 1798) 21 2 01-.082-.001-. Microlestes minutulus (Goeze, 1777) 1 09-.0011.0152. Helophorus brevipalpis Bedel, 1881 1 10-.009-.005-. Gnathoncus nidorum Stockm., 1957 X 2 2 1 12-.001-.006-. Necrophorus vespilloides Hbst., 1783 1 12-.003-.002-. Thanatophilus sinuatus (F., 1775) 1 12-.009-.001-. Phosphuga atrata (L., 1758) 1 14-.010-.001-. Sciodrepoides watsoni (Spence, 1815) 1 16-.011-.003-. Agathidium varians (Beck, 1817) 1 16-.011-.013-. Agathidium nigripenne (F., 1792) X 14 9 49 18-.007-.003-. Stenichnus scutellaris (Müll.Kunze, 1822) 1 21-.019-.015-. Acrotrichis intermedia (Gillm., 1845) 2 23-.010-.022-. Eusphalerum luteum (Marsh., 1802) 12 1 2 23-.014-.012-. Phyllodrepa ioptera (Steph., 1834) X 1 23-.015-.019-. Omalium rugatum Muls.Rey, 1880 1 23-.024-.002-. Deliphrum algidum Er., 1840 1 23-.0481.003-. Anotylus rugosus (F., 1775) 1 23-.049-.008-. Platystethus nitens (Sahlb., 1832) 1 23-.068-.021-. Lathrobium fulvipenne (Grav., 1806) 1 23-.080-.007-. Xantholinus laevigatus Jac., 1847 1 23-.080-.015-. Xantholinus longiventris Heer, 1839 2 23-.082-.001-. Othius punctulatus (Goeze, 1777) 1 23-.088-.000-. Philonthus sp. 2 23-.088-.025-. Philonthus politus (L., 1758) 2 23-.104-.013-. Quedius cruentus (Ol., 1795) 2 23-.104-.018-. Quedius maurus (Sahlb., 1830) X 1 6 23-.109-.000-. Mycetoporus sp. 1 23-.113-.002-. Sepedophilus testaceus (F., 1792) X 1 23-.114-.001-. Tachyporus nitidulus (F., 1781) 2 23-.114-.002-. Tachyporus obtusus (L., 1767) 3 23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 1 3 23-.114-.0081. Tachyporus dispar (Payk., 1789) 1 23-.117-.012-. Tachinus fimetarius Grav., 1802 1 23-.117-.013-. Tachinus signatus Grav., 1802 1 23-.126-.000-. Oligota sp. ? 1 23-.180-.003-. Geostiba circellaris (Grav., 1806) ? 1 23-.188-.000-. Atheta sp. 1 8 23-.201-.000-. Phloeopora sp. ? 2 24 23-.228-.001-. Ischnoglossa prolixa (Grav., 1802) X 1 24-.002-.002-. Bibloporus bicolor (Denny, 1825) X 4 3

VIII Anhang B

24-.002-.003-. Bibloporus minutus Raffr., 1914 X 1 2 24-.006-.000-. Euplectus sp. X 1 24-.011-.001-. Trimium brevicorne (Reichb., 1816) 2 24-.017-.001-. Bythinus macropalpus Aubé, 1833 2 24-.017-.002-. Bythinus burrelli Denny, 1825 1 24-.018-.023-. Bryaxis curtisii (Leach, 1817) 2 1 24-.019-.001-. Tychus niger (Payk., 1800) 1 25-.004-.001-. Platycis minutus (F., 1787) X 2 26-.002-.001-. Lamprohiza splendidula (L., 1767) 1 26-.003-.001-. Phosphaenus hemipterus (Goeze, 1777) 3 V 1 27-.002-.008-. Cantharis pellucida F., 1792 2 27-.002-.026-. Cantharis livida L., 1758 2 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) 21 2 27-.005-.008-. Rhagonycha lignosa (Müll., 1764) 1 27-.008-.004-. Malthinus balteatus Suffr., 1851 X 19 27-.009-.003-. Malthodes dispar (Germ., 1824) X 2 27-.009-.012-. Malthodes minimus (L., 1758) X 7 29-.007-.001-. Anthocomus coccineus (Schall., 1783) 1 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) X 1 5 3 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 X 9 321.001-.001-. Nemosoma elongatum (L., 1761) X 2 2 34-.001-.021-. Ampedus nigroflavus (Goeze, 1777) X 3 3 1 34-.0011.001-. Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) X 2 2 1 34-.009-.001-. Dalopius marginatus (L., 1758) 14 34-.015-.001-. Adrastus limbatus (F., 1776) 78 2 34-.015-.002-. Adrastus axillaris Er., 1842 1 34-.015-.003-. Adrastus lacertosus Er., 1842 20 34-.015-.004-. Adrastus pallens (F., 1792) 92 8 9 34-.015-.005-. Adrastus rachifer (Geoffr., 1785) 1 34-.030-.001-. Calambus bipustulatus (L., 1767) X 4 34-.033-.004-. Denticollis linearis (L., 1758) X 1 34-.041-.001-. Athous haemorrhoidalis (F., 1801) 2 1 26 34-.041-.002-. Athous vittatus (F., 1792) 1 36-.008-.001-. Dirhagus emyi (Rouget, 1855) X 2 2 7 36-.011-.002-. Hylis cariniceps Rtt., 1902 X 3 1 1 36-.011-.003-. Hylis foveicollis (Thoms., 1874) X 1 37-.001-.002-. Trixagus dermestoides (L., 1767) 4 1 1 1 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) X 23 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 X 7 38-.020-.006-. Agrilus angustulus (Ill., 1803) X 3 38-.020-.014-. Agrilus convexicollis Redt., 1849 X 1 40-.001-.001-. Elodes minuta (L., 1767) 1 40-.002-.001-. Microcara testacea (L., 1767) 5 40-.003-.003-. Cyphon ruficeps Tourn., 1868 3 3 9 40-.003-.006-. Cyphon ochraceus Steph., 1830 1 40-.003-.007-. Cyphon variabilis (Thunb., 1787) 5 40-.003-.009-. Cyphon pubescens (F., 1792) 7 1 12 40-.003-.011-. Cyphon padi (L., 1758) 2 5 12 45-.006-.001-. Megatoma undata (L., 1758) X 3 3 1 492.002-.003-. Cerylon ferrugineum Steph., 1830 X 7 492.002-.005-. Cerylon deplanatum Gyll., 1827 X 3 1 50-.008-.014-. Meligethes aeneus (F., 1775) 5 18 50-.008-.016-. Meligethes viridescens (F., 1787) 1 50-.009-.015-. Epuraea marseuli Rtt., 1872 X 1 50-.009-.027-. Epuraea unicolor (Ol., 1790) 2 1 50-.009-.033-. Epuraea aestiva (L., 1758) 1 50-.010-.001-. Omosita depressa (L., 1758) 1 50-.019-.001-. Cychramus variegatus (Hbst., 1792) X 1 50-.021-.003-. Glischrochilus quadripunctatus (L., 1758) X 1 52-.001-.009-. Rhizophagus bipustulatus (F., 1792) X 1 531.011-.001-. Uleiota planata (L., 1761) X 2 54-.001-.001-. Tritoma bipustulata F., 1775 X 3 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) X 9 55-.008-.019-. Cryptophagus pubescens Sturm, 1845 1 55-.008-.023-. Cryptophagus labilis Er., 1846 X 2 2 1 55-.008-.027-. Cryptophagus dentatus (Hbst., 1793) 1 55-.008-.042-. Cryptophagus pilosus Gyll., 1827 1 55-.008-.045-. Cryptophagus setulosus Sturm, 1845 1 55-.0081.005-. Micrambe abietis (Payk., 1798) X 1 55-.014-.014-. Atomaria fuscata (Schönh., 1808) 12 3 55-.014-.025-. Atomaria atricapilla Steph., 1830 1 55-.014-.028-. Atomaria analis Er., 1846 4 10 55-.014-.046-. Atomaria linearis Steph., 1830 7 2 6 55-.014-.0491. Atomaria elongatula Er., 1846 3 3 2

IX Anhang B

56-.003-.001-. Stilbus testaceus (Panz., 1797) 1 1 561.003-.001-. Notolaemus castaneus (Er., 1845) X 1 1 1 58-.003-.0081. Latridius hirtus (Gyll., 1827) X 3 3 3 58-.004-.010-. Enicmus fungicola Thoms., 1868 X 1 1 2 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 4 4 7 58-.004-.014-. Enicmus transversus (Ol., 1790) 1 58-.004-.015-. Enicmus histrio JoyTomlin, 1910 2 3 58-.005-.0031. Cartodere nodifer (Westw., 1839) 1 58-.0061.001-. Stephostethus lardarius (DeGeer, 1775) 1 58-.0061.002-. Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) 2 1 3 58-.007-.017-. Corticaria polypori Sahlb., 1900 X 2 2 1 58-.008-.002-. Corticarina similata (Gyll., 1827) 41 2 58-.008-.005-. Corticarina fuscula (Gyll., 1827) 11 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 30 4 128 59-.003-.001-. Litargus connexus (Fourcr., 1785) X 1 2 60-.013-.001-. Synchita humeralis (F., 1792) X 3 1 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 2 1 1 601.008-.003-. Orthoperus atomus (Gyll., 1808) X 34 9 2 18 62-.008-.006-. Scymnus abietis (Payk., 1798) 11 1 62-.008-.010-. Scymnus haemorrhoidalis Hbst., 1797 8 62-.008-.011-. Scymnus ferrugatus (Moll., 1785) 4 62-.0081.004-. Nephus bipunctatus (Kug., 1794) 3 3 1 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 1 6 62-.012-.002-. Chilocorus renipustulatus (Scriba, 1850) 6 14 1 62-.023-.002-. Adalia decempunctata (L., 1758) 23 62-.027-.002-. Oenopia conglobata (L., 1758) 2 1 62-.031-.001-. Calvia decemguttata (L., 1767) 1 62-.032-.001-. Propylea quatuordecimpunctata (L., 1758) 2 2 62-.035-.001-. Halyzia sedecimguttata (L., 1758) 3 3 1 3 62-.036-.001-. Vibidia duodecimguttata (Poda, 1761) 3 3 1 2 1 65-.006-.002-. Cis nitidus (F., 1792) X 1 65-.0061.001-. Orthocis alni (Gyll., 1813) X 24 1 1 65-.007-.002-. Ennearthron cornutum (Gyll., 1827) X 2 65-.007-.003-. Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) X 2 2 1 68-.001-.002-. Hedobia imperialis (L., 1767) X 3 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 37 68-.012-.004-. Anobium nitidum F., 1792 1 1 68-.022-.003-. Dorcatoma chrysomelina Sturm, 1837 X 3 3 1 70-.007-.002-. Ischnomera caerulea (L., 1758) X 3 D 1 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) X 24 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) X 47 13 3 711.006-.003-. Salpingus ruficollis (L., 1761) X 3 2 2 72-.001-.002-. Pyrochroa serraticornis (Scop., 1763) X 1 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 X 3 3 18 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 12 5 13 73-.004-.010-. Anaspis maculata (Fourcr., 1785) X 1 5 1 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) X 89 2 74-.002-.008-. Aderus populneus (Creutz., 1796) X 3 3 1 1 74-.003-.002-. Euglenes oculatus (Payk.) X 2 3 1 75-.004-.0071. Anthicus antherinus (L., 1761) 2 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) X 1 79-.011-.054-. Mordellistena humeralis (L., 1758) X 1 79-.012-.001-. Mordellochroa abdominalis (F., 1775) X 2 80-.005-.006-. Orchesia undulata Kr., 1853 X 3 1 4 80-.006-.001-. Anisoxya fuscula (Ill., 1798) X 3 2 80-.018-.001-. Conopalpus testaceus (Ol., 1790) X 1 81-.001-.001-. Lagria hirta (L., 1758) 5 82-.008-.006-. Mycetochara humeralis (F., 1787) X 2 2 1 83-.023-.008-. Corticeus fasciatus F., 1790 X 2 2 1 85-.014-.019-. Onthophagus coenobita (Hbst., 1783) 1 85-.019-.086-. Aphodius granarius (L., 1767) 1 87-.011-.003-. Rhagium mordax (DeGeer, 1775) X 1 87-.055-.001-. Phymatodes testaceus (L., 1758) X 1 87-.075-.002-. Pogonocherus hispidus (L., 1758) X 1 2 87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) X 10 2 2 87-.080-.002-. Exocentrus lusitanus (L., 1767) X 3 3 1 87-.087-.001-. Tetrops praeustus (L., 1758) X 1 87-.087-.002-. Tetrops starkii Chevr., 1859 X 3 2 88-.004-.001-. Orsodacne cerasi (L., 1758) P 1 88-.0061.003-. Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) P 9 3 88-.0061.005-. Oulema melanopus (L., 1758) P 11 1 2 88-.017-.071-. Cryptocephalus pusillus F., 1777 P 93 2 2 88-.035-.011-. Gonioctena quinquepunctata (F., 1787) P 2 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 177 4 10

X Anhang B

88-.049-.006-. Phyllotreta christinae (Hktr., 1941) P 1 88-.049-.014-. Phyllotreta atra (F., 1775) P 5 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) P 1 27 1 88-.049-.020-. Phyllotreta consobrina (Curt., 1837) P 1 88-.050-.015-. Aphthona euphorbiae (Schrk., 1781) P 1 88-.051-.004-. Longitarsus symphyti Hktr., 1912 P 3 88-.051-.007-. Longitarsus rubiginosus (Foudr., 1860) P 22 88-.051-.017-. Longitarsus melanocephalus (DeGeer, 1775) P 1 88-.051-.033-. Longitarsus nasturtii (F., 1792) P 11 88-.054-.002-. Batophila rubi (Payk., 1799) P 5 1 88-.061-.001-. Crepidodera aurea (Fourcr., 1785) P 12 17 3 88-.061-.003-. Crepidodera aurata (Marsh., 1802) P 5 3 88-.061-.004-. Crepidodera plutus (Latr., 1804) P 1 88-.062-.002-. Epitrix pubescens (Koch, 1803) P 2 3 88-.066-.003-. Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) P 35 63 1 88-.066-.017-. Chaetocnema hortensis (Fourcr., 1785) P 2 88-.076-.015-. Cassida rubiginosa Müll., 1776 P 1 89-.003-.004-. Bruchus atomarius (L., 1761) 2 1 90-.005-.001-. Phaeochrotes cinctus (Payk., 1800) X 3 2 90-.010-.001-. Anthribus albinus (L., 1758) X 4 90-.012-.003-. Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) 3 11 91-.001-.001-. Scolytus rugulosus (Müll., 1818) X 1 91-.001-.003-. Scolytus intricatus (Ratz., 1837) X 2 1 91-.011-.002-. Hylesinus oleiperda (F., 1792) X 2 1 1 91-.012-.001-. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) X 3 15 91-.014-.001-. Pteleobius vittatus (F., 1787) X 3 3 1 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) X 2 15 91-.032-.004-. Pityogenes bistridentatus (Eichh., 1879) X 3 G 1 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) X 1 9 91-.036-.005-. Xyleborus monographus (F., 1792) X 1 91-.036-.007-. Xyleborus dryographus (Ratz., 1837) X 1 91-.036-.008-. Xyleborus germanus (Blandf., 1894) X 1 91-.036-.010-. Xyleborus peregrinus Eggers, 1944 X 1 925.011-.001-. Kalcapion pallipes (Kirby, 1808) P 1 925.021-.002-. Protapion fulvipes (Fourcr., 1785) P 3 925.021-.008-. Protapion apricans (Hbst., 1797) P 18 925.029-.001-. Perapion violaceum (Kirby, 1808) P 2 925.034-.001-. Ischnopterapion loti (Kirby, 1808) P 1 925.034-.005-. Ischnopterapion virens (Hbst., 1797) P 1 2 925.041-.002-. Cyanapion columbinum (Germ., 1817) P 2 93-.021-.008-. Phyllobius oblongus (L., 1758) P 2 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 P 259 2 17 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) P 130 1 8 93-.033-.001-. Sciaphilus asperatus (Bonsd., 1785) P 1 93-.035-.006-. Brachysomus echinatus (Bonsd., 1785) P 1 93-.044-.013-. Sitona sulcifrons (Thunb., 1798) P 1 1 93-.044-.016-. Sitona lepidus Gyll., 1834 P 1 93-.044-.021-. Sitona hispidulus (F., 1777) P 2 93-.090-.012-. Dorytomus ictor (Hbst., 1795) P 1 93-.090-.016-. Dorytomus nebulosus (Gyll., 1836) P 2 1 93-.106-.002-. Anthonomus humeralis (Panz., 1795) P 41 18 2 93-.106-.010-. Anthonomus pedicularius (L., 1758) P 1 93-.107-.001-. Furcipus rectirostris (L., 1758) P 2 93-.110-.002-. Curculio venosus (Grav., 1807) P 7 1 93-.110-.003-. Curculio pellitus (Boh., 1843) P 3 3 4 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 P 1 9 93-.110-.009-. Curculio crux F., 1776 P 1 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 34 93-.112-.004-. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) X 5 93-.113-.001-. Trachodes hispidus (L., 1758) X 2 93-.124-.005-. Donus ovalis (Boh., 1842) P 1 93-.125-.014-. Hypera meles (F., 1792) P 1 93-.131-.001-. Sitophilus granarius (L., 1758) P 1 93-.135-.007-. Acalles camelus (F., 1792) X 1 93-.145-.006-. Rhinoncus bruchoides (Hbst., 1784) P 2 93-.150-.001-. Rutidosoma globulus (Hbst., 1795) P V 1 93-.157-.003-. Coeliodes dryados (Gm., 1790) P 1 93-.157-.007-. Coeliodes ruber (Marsh., 1802) P 3 93-.163-.023-. Ceutorhynchus pallidactylus (Marsh., 1802) P 1 93-.163-.0601. Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) P 5 93-.178-.001-. Stereonychus fraxini (DeGeer, 1775) P 45 1 2 93-.180-.004-. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) P 43 1 93-.180-.005-. Rhynchaenus quercus (L., 1758) P 57 1 3 93-.180-.012-. Rhynchaenus lonicerae (Hbst., 1795) P 3 2 1

XI Anhang B

93-.180-.013-. Rhynchaenus fagi (L., 1758) P 3 93-.1802.001-. Tachyerges stigma (Germ., 1821) P 2

B-3: Gesamtartenliste Marxheim

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: Kennzeichnung der xylobionten („x“) und phyllophagen („P“) Käfer, Spalte 4: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 5: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 6: Benebelungen Merxheim, Spalte 7: Flugfensterfallen Marxheim 2005, Spalte 8: Handfang Marxheim.

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY MrxFog MrxFfk5 01-.013-.001-. Loricera pilicornis (F., 1775) 1 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 12 01-.037-.001-. Anisodactylus binotatus (F., 1787) 1 01-.065-.021-. Amara aenea (DeGeer, 1774) 2 01-.079-.004-. Dromius agilis (F., 1787) 2 3 01-.079-.012-. Dromius quadrimaculatus (L., 1758) 5 01-.082-.001-. Microlestes minutulus (Goeze, 1777) 1 09-.004-.001-. Megasternum obscurum (Marsh., 1802) 1 10-.005-.003-. Abraeus perpusillus (Marsh., 1802) X 1 10-.009-.005-. Gnathoncus nidorum Stockm., 1957 X 2 2 1 10-.016-.001-. Dendrophilus punctatus (Hbst., 1792) X 1 12-.003-.002-. Thanatophilus sinuatus (F., 1775) 1 14-.005-.001-. Nargus velox (Spence, 1815) 1 14-.010-.001-. Sciodrepoides watsoni (Spence, 1815) 2 14-.011-.016-. Catops fuscus (Panz., 1794) 1 16-.011-.003-. Agathidium varians (Beck, 1817) 2 16-.011-.010-. Agathidium nigrinum Sturm, 1807 3 3 1 16-.011-.013-. Agathidium nigripenne (F., 1792) X 41 18-.002-.001-. Euthia plicata (Gyll., 1813) 3 3 1 21-.012-.006-. Ptinella tenella (Er., 1845) X 3 3 1 21-.013-.001-. Pteryx suturalis (Heer, 1841) X 4 21-.019- Acrotrichis sp. 2 23-.0023.001-. Scaphisoma agaricinum (L., 1758) X 1 23-.010-.002-. Eusphalerum pallens (Heer, 1838) 1 23-.010-.022-. Eusphalerum luteum (Marsh., 1802) 338 30 23-.014-.012-. Phyllodrepa ioptera (Steph., 1834) X 2 23-.015-.005-. Omalium rivulare (Payk., 1789) 1 23-.015-.019-. Omalium rugatum Muls.Rey, 1880 2 23-.035-.004-. Anthophagus caraboides (L., 1758) 2 23-.035-.013-. Anthophagus angusticollis (Mannh., 1830) 1 23-.040-.001-. Syntomium aeneum (Müll., 1821) 1 23-.042-.001-. Coprophilus striatulus (F., 1792) 1 23-.0481.003-. Anotylus rugosus (F., 1775) 5 23-.0481.022-. Anotylus tetracarinatus (Block, 1799) 1 23-.049-.008-. Platystethus nitens (Sahlb., 1832) 4 23-.088- Philonthus sp. 2 23-.090-.009-. Gabrius splendidulus (Grav., 1802) X 2 23-.104-.013-. Quedius cruentus (Ol., 1795) 2 23-.104-.018-. Quedius maurus (Sahlb., 1830) X 1 23-.109- Mycetoporus sp. 1 23-.114-.002-. Tachyporus obtusus (L., 1767) 1 23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 5 5 23-.117-.013-. Tachinus signatus Grav., 1802 1 23-.117-.020-. Tachinus elongatus Gyll., 1810 3 V 1 23-.1261.001-. Holobus flavicornis (Boisd.Lac., 1835) 1 23-.130-.999-. Gyrophaena sp. X 1 23-.134-.001-. Anomognathus cuspidatus (Er., 1839) X 1 23-.141-.006-. Leptusa ruficollis (Er., 1839) 9 23-.168-.007-. Amischa decipiens (Shp., 1869) 2 23-.180-.003-. Geostiba circellaris (Grav., 1806) ? 12 23-.188- Atheta sp. 10 23-.188-.168-. Atheta triangulum (Kr., 1856) 1 23-.201-.000-. Phloeopora sp. ? 23 23-.234-.002-. Haploglossa villosula (Steph., 1832) 2 24-.002-.002-. Bibloporus bicolor (Denny, 1825) X 1 24-.006-.013-. Euplectus punctatus Muls., 1861 X 2 24-.008-.005-. Plectophloeus nubigena (Rtt., 1876) X 3 V 1 24-.011-.001-. Trimium brevicorne (Reichb., 1816) 2 1 24-.014-.001-. Batrisus formicarius Aubé, 1833 X 1 24-.017-.001-. Bythinus macropalpus Aubé, 1833 2 24-.018-.023-. Bryaxis curtisii (Leach, 1817) 2

XII Anhang B

24-.021-.007-. Brachygluta haematica (Reichb., 1816) 2 24-.021-.009-. Brachygluta perforata (Aube, 1833) 3 1 27-.002-.005-. Cantharis fusca L., 1758 2 27-.002-.007-. Cantharis rustica Fall., 1807 4 27-.002-.008-. Cantharis pellucida F., 1792 2 27-.002-.025-. Cantharis decipiens Baudi, 1871 1 27-.002-.026-. Cantharis livida L., 1758 1 27-.005-.001-. Rhagonycha lutea (Müll., 1764) 3 27-.005-.008-. Rhagonycha lignosa (Müll., 1764) 5 27-.009-.000-. Malthodes sp. X 2 27-.009-.003-. Malthodes dispar (Germ., 1824) X 1 27-.009-.012-. Malthodes minimus (L., 1758) X 1 30-.005-.007-. Dasytes virens (Marsh., 1802) X 1 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) X 1 3 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 X 2 31-.002-.001-. Tillus elongatus (L., 1758) X 3 1 31-.007-.001-. Thanasimus formicarius (L., 1758) X 1 321.001-.001-. Nemosoma elongatum (L., 1761) X 1 34-.001-.0201. Ampedus quercicola (Buyss., 1887) X 3 G 1 34-.0011.001-. Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) X 2 2 2 34-.009-.001-. Dalopius marginatus (L., 1758) 5 34-.015-.001-. Adrastus limbatus (F., 1776) 1 34-.019-.001-. Agrypnus murina (L., 1758) 1 34-.030-.001-. Calambus bipustulatus (L., 1767) X 1 7 34-.033-.004-. Denticollis linearis (L., 1758) X 3 34-.041-.001-. Athous haemorrhoidalis (F., 1801) 19 34-.041-.002-. Athous vittatus (F., 1792) 1 19 36-.008-.001-. Dirhagus emyi (Rouget, 1855) X 2 2 2 36-.011-.002-. Hylis cariniceps Rtt., 1902 X 3 1 37-.001-.002-. Trixagus dermestoides (L., 1767) 7 1 37-.001-.003-. Trixagus carinifrons Bonv., 1859 1 38-.020-.007-. Agrilus sulcicollis Lacord., 1835 X 1 38-.020-.014-. Agrilus convexicollis Redt., 1849 X 1 40-.002-.001-. Microcara testacea (L., 1767) 1 40-.003-.003-. Cyphon ruficeps Tourn., 1868 3 3 16 40-.003-.007-. Cyphon variabilis (Thunb., 1787) 2 40-.003-.009-. Cyphon pubescens (F., 1792) 1 40-.003-.011-. Cyphon padi (L., 1758) 1 492.002-.002-. Cerylon histeroides (F., 1792) X 1 492.002-.003-. Cerylon ferrugineum Steph., 1830 X 10 50-.008-.014-. Meligethes aeneus (F., 1775) 14 9 50-.009-.027-. Epuraea unicolor (Ol., 1790) 1 50-.013-.002-. Soronia grisea (L., 1758) 1 50-.019-.002-. Cychramus luteus (F., 1787) X 1 50-.021-.0021. Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835) 1 52-.001-.009-. Rhizophagus bipustulatus (F., 1792) X 1 531.011-.001-. Uleiota planata (L., 1761) X 2 54-.001-.001-. Tritoma bipustulata F., 1775 X 1 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) X 6 55-.008-.019-. Cryptophagus pubescens Sturm, 1845 1 55-.014-.014-. Atomaria fuscata (Schönh., 1808) 1 3 55-.014-.028-. Atomaria analis Er., 1846 6 55-.014-.045-. Atomaria nigrirostris Steph., 1830 1 55-.014-.046-. Atomaria linearis Steph., 1830 3 2 55-.014-.0491. Atomaria elongatula Er., 1846 3 3 4 56-.003-.001-. Stilbus testaceus (Panz., 1797) 2 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 15 58-.004-.015-. Enicmus histrio JoyTomlin, 1910 1 1 58-.0061.002-. Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) 3 58-.008-.002-. Corticarina similata (Gyll., 1827) 4 58-.008-.005-. Corticarina fuscula (Gyll., 1827) 1 1 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 6 60 59-.003-.001-. Litargus connexus (Fourcr., 1785) X 12 59-.004-.007-. Mycetophagus quadriguttatus Müll., 1821 X 1 60-.013-.001-. Synchita humeralis (F., 1792) X 1 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 3 2 601.008-.003-. Orthoperus atomus (Gyll., 1808) X 6 8 62-.012-.002-. Chilocorus renipustulatus (Scriba, 1850) 1 62-.013-.001-. Exochomus quadripustulatus (L., 1758) 1 62-.023-.002-. Adalia decempunctata (L., 1758) 1 1 62-.031-.001-. Calvia decemguttata (L., 1767) 1 62-.032-.001-. Propylea quatuordecimpunctata (L., 1758) 2 65-.005-.003-. Sulcacis fronticornis (Panz., 1809) X 1 65-.006-.015-. Cis castaneus Mell., 1848 X 1

XIII Anhang B

65-.0061.001-. Orthocis alni (Gyll., 1813) X 1 1 65-.007-.002-. Ennearthron cornutum (Gyll., 1827) X 1 68-.001-.002-. Hedobia imperialis (L., 1767) X 1 68-.008-.002-. Oligomerus brunneus (Ol., 1790) X 3 3 3 68-.010-.001-. Gastrallus immarginatus (Müll., 1821) X 3 2 68-.012-.004-. Anobium nitidum F., 1792 1 68-.012-.005-. Anobium costatum Arrag., 1830 X 1 68-.022-.003-. Dorcatoma chrysomelina Sturm, 1837 X 3 3 1 68-.022-.006-. Dorcatoma dresdensis Hbst., 1792 X 3 3 1 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) X 1 1 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) X 2 711.006-.003-. Salpingus ruficollis (L., 1761) X 4 3 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 X 3 3 3 1 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 1 3 73-.004-.010-. Anaspis maculata (Fourcr., 1785) X 2 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) X 5 1 73-.004-.019-. Anaspis rufilabris (Gyll., 1827) X 1 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) X 1 6 79-.012-.001-. Mordellochroa abdominalis (F., 1775) X 6 80-.005-.006-. Orchesia undulata Kr., 1853 X 2 80-.006-.001-. Anisoxya fuscula (Ill., 1798) X 3 1 80-.018-.001-. Conopalpus testaceus (Ol., 1790) X 1 80-.019-.001-. Osphya bipunctata (F., 1775) X 2 2 2 82-.006-.001-. Gonodera luperus (Hbst., 1783) 1 82-.008-.011-. Mycetochara linearis (Ill., 1794) X 2 85-.019-.086-. Aphodius granarius (L., 1767) 4 87-.015-.001-. Stenocorus meridianus (L., 1758) X 1 87-.0201.001-. Dinoptera collaris (L., 1758) X 1 87-.021-.001-. Pidonia lurida (F., 1792) X 1 87-.023-.002-. Grammoptera ruficornis (F., 1781) X 1 87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) X 4 3 87-.080-.002-. Exocentrus lusitanus (L., 1767) X 3 3 2 87-.082-.004-. Saperda scalaris (L., 1758) X 1 87-.085-.002-. Stenostola ferrea (Schrk., 1776) X 3 3 3 87-.087-.002-. Tetrops starkii Chevr., 1859 X 3 1 88-.004-.001-. Orsodacne cerasi (L., 1758) P 26 88-.0061.003-. Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) P 1 88-.0061.005-. Oulema melanopus (L., 1758) P 3 88-.018-.001-. Oomorphus concolor (Sturm, 1807) P 3 88-.035-.011-. Gonioctena quinquepunctata (F., 1787) P 1 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 1 2 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) P 1 88-.051-.017-. Longitarsus melanocephalus (DeGeer, 1775) P 1 88-.061-.003-. Crepidodera aurata (Marsh., 1802) P 1 90-.003-.001-. Tropideres albirostris (Hbst., 1783) X 3 3 1 90-.006-.001-. Enedreutes sepicola (F., 1792) X 1 90-.012-.003-. Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) 3 90-.015-.002-. Choragus sheppardi Kirby, 1818 X 3 3 1 91-.001-.003-. Scolytus intricatus (Ratz., 1837) X 1 9 91-.004-.002-. Hylastes opacus Er., 1836 X 1 91-.011-.001-. Hylesinus crenatus (F., 1787) X 3 3 91-.011-.002-. Hylesinus oleiperda (F., 1792) X 16 91-.012-.001-. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) X 9 91-.014-.001-. Pteleobius vittatus (F., 1787) X 3 3 5 91-.028-.001-. Ernoporus tiliae (Panz., 1793) X 1 1 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) X 9 91-.032-.001-. Pityogenes chalcographus (L., 1761) X 1 1 91-.036-.003-. Xyleborus cryptographus (Ratz., 1837) X 1 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) X 14 91-.036-.005-. Xyleborus monographus (F., 1792) X 2 91-.036-.008-. Xyleborus germanus (Blandf., 1894) X 1 4 91-.036-.009-. Xyleborus alni Niijima, 1909 X D 1 91-.038-.001-. Xyloterus domesticus (L., 1758) X 3 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 P 45 7 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) P 1 93-.044-.013-. Sitona sulcifrons (Thunb., 1798) P 1 93-.069-.001-. Cotaster uncipes (Boh., 1838) X 3 3 1 93-.106-.002-. Anthonomus humeralis (Panz., 1795) P 1 93-.106-.017-. Anthonomus phyllocola (Hbst., 1795) P 1 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 2 93-.112-.004-. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) X 2 93-.163-.0601. Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) P 1 93-.180-.004-. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) P 4 93-.180-.005-. Rhynchaenus quercus (L., 1758) P 2

XIV Anhang B

93-.180-.012-. Rhynchaenus lonicerae (Hbst., 1795) P 3 2 2

B-4: Gesamtartenliste Mooser Schütt

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: Kennzeichnung der xylobionten („x“) und phyllophagen („P“) Käfer, Spalte 4: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 5: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 6: Benebelungen Mooser Schütt im Sommer, Spalte 7: Benebelungen Mooser Schütt im September, Spalte 8: Flugfensterfallen2004, Spalte 9: Flugfensterfallen Mooser Schütt 2005.

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY MosFog MosFogS MosFfk4 MosFfk5 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 1 14 01-.029-.093-. Bembidion articulatum (Panz., 1796) 1 01-.051-.020-. Pterostichus anthracinus (Ill., 1798) 1 01-.062-.009-. Agonum muelleri (Hbst., 1784) 1 01-.062-.023-. Agonum micans (Nicol., 1822) V 2 1 01-.0631.003-. Limodromus assimilis (Payk., 1790) 47 24 1 01-.065-.001-. Amara plebeja (Gyll., 1810) 1 01-.065-.021-. Amara aenea (DeGeer, 1774) 1 01-.065-.022-. Amara eurynota (Panz., 1797) V V 1 01-.079-.004-. Dromius agilis (F., 1787) 59 7 1 4 01-.079-.012-. Dromius quadrimaculatus (L., 1758) 25 8 20 11 01-.0791.001-. Calodromius spilotus (Ill., 1798) 16 1 10-.002-.003-. Plegaderus caesus (Hbst., 1792) X 2 12-.009-.001-. Phosphuga atrata (L., 1758) 1 16-.011-.003-. Agathidium varians (Beck, 1817) 1 16-.011-.013-. Agathidium nigripenne (F., 1792) X 2 7 18-.005-.003-. Neuraphes angulatus (Müll.Kunze, 1822) 1 21-.019-.000-. Acrotrichis sp. 2 23-.010-.022-. Eusphalerum luteum (Marsh., 1802) 2 3 23-.014-.000-. Phyllodrepa sp. ? 1 23-.014-.012-. Phyllodrepa ioptera (Steph., 1834) X 1 23-.015-.005-. Omalium rivulare (Payk., 1789) 1 23-.035-.004-. Anthophagus caraboides (L., 1758) 13 1 23-.042-.001-. Coprophilus striatulus (F., 1792) 1 23-.049-.008-. Platystethus nitens (Sahlb., 1832) 1 23-.068-.028-. Lathrobium longulum Grav., 1802 1 23-.080-.010-. Xantholinus linearis (Ol., 1795) 1 23-.080-.015-. Xantholinus longiventris Heer, 1839 3 7 23-.088-.000-. Philonthus sp. 2 4 23-.088-.023-. Philonthus cognatus Steph., 1832 1 23-.088-.025-. Philonthus politus (L., 1758) 1 23-.088-.047-. Philonthus fimetarius (Grav., 1802) 1 23-.090-.009-. Gabrius splendidulus (Grav., 1802) X 1 23-.104-.013-. Quedius cruentus (Ol., 1795) 1 1 23-.104-.018-. Quedius maurus (Sahlb., 1830) X 10 21 23-.104-.022-. Quedius cinctus (Payk., 1790) 1 23-.114-.000-. Tachyporus sp. 1 23-.114-.001-. Tachyporus nitidulus (F., 1781) 1 2 23-.114-.002-. Tachyporus obtusus (L., 1767) 2 23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 4 23-.114-.0081. Tachyporus dispar (Payk., 1789) 1 1 23-.117-.001-. Tachinus lignorum (L., 1758) 1 23-.117-.013-. Tachinus signatus Grav., 1802 3 23-.134-.001-. Anomognathus cuspidatus (Er., 1839) X 2 2 23-.141-.001-. Leptusa pulchella (Mannh., 1830) X 2 23-.142-.002-. Euryusa optabilis Heer, 1839 X 1 23-.154-.004-. Tachyusa coarctata (Er., 1837) 1 23-.180-.003-. Geostiba circellaris (Grav., 1806) ? 1 23-.188-.000-. Atheta sp. 4 23-.1931.001-. Trichiusa immigrata Lohse, 1984 1 23-.196-.003-. Zyras haworthi (Steph., 1832) 3 1 23-.201-.000-. Phloeopora sp. ? 12 51 23-.201-.001-. Phloeopora teres (Grav., 1802) X 1 23-.201-.004-. Phloeopora testacea (Mannh., 1830) X 1 23-.201-.006-. Phloeopora corticalis (Grav., 1802) X 1 24-.002-.002-. Bibloporus bicolor (Denny, 1825) X 1 24-.002-.003-. Bibloporus minutus Raffr., 1914 X 2 24-.006-.002-. Euplectus kirbyi Denny, 1825 X 1 neu 2 24-.006-.016-. Euplectus fauveli Guillb., 1888 X 1 24-.017-.002-. Bythinus burrelli Denny, 1825 1

XV Anhang B

24-.018-.023-. Bryaxis curtisii (Leach, 1817) 1 24-.019-.001-. Tychus niger (Payk., 1800) 1 1 2 26-.002-.001-. Lamprohiza splendidula (L., 1767) 1 27-.002-.005-. Cantharis fusca L., 1758 3 27-.002-.008-. Cantharis pellucida F., 1792 1 3 27-.002-.009-. Cantharis fulvicollis F., 1792 2 27-.002-.010-. Cantharis thoracica (Ol., 1790) 1 27-.002-.027-. Cantharis rufa L., 1758 1 1 27-.002-.030-. Cantharis figurata Mannh., 1843 6 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) 1 27-.005-.005-. Rhagonycha testacea (L., 1758) 2 27-.009-.000-. Malthodes sp. X 3 27-.009-.003-. Malthodes dispar (Germ., 1824) X 206 2 27-.009-.012-. Malthodes minimus (L., 1758) X 1226 1 3 29-.001-.001-. Troglops albicans (L., 1767) X 3 3 1 29-.006-.0032. Malachius bipustulatus (L., 1758) X 2 30-.002-.001-. Aplocnemus impressus (Marsh., 1802) X 1 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) X 43 13 4 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 X 6 28 30-.005-.011-. Dasytes fusculus (Ill., 1801) X 1 31-.002-.001-. Tillus elongatus (L., 1758) X 3 2 33-.002-.001-. Lymexylon navale (L., 1758) X 3 3 2 34-.001-.005-. Ampedus rufipennis (Steph., 1830) X 2 3 1 34-.001-.021-. Ampedus nigroflavus (Goeze, 1777) X 3 3 2 34-.0011.001-. Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) X 2 2 1 34-.010-.003-. Agriotes acuminatus (Steph., 1830) 1 3 34-.015-.001-. Adrastus limbatus (F., 1776) 2 34-.015-.003-. Adrastus lacertosus Er., 1842 1 34-.015-.004-. Adrastus pallens (F., 1792) 1 16 7 34-.019-.001-. Agrypnus murina (L., 1758) 2 34-.026-.001-. Anostirus purpureus (Poda, 1761) X 1 34-.030-.001-. Calambus bipustulatus (L., 1767) X 12 1 34-.033-.004-. Denticollis linearis (L., 1758) X 1 34-.038-.002-. Stenagostus rhombeus (Ol., 1790) X 3 2 1 34-.041-.001-. Athous haemorrhoidalis (F., 1801) 1 14 34-.041-.003-. Athous subfuscus (Müll., 1767) 1 1 34-.041-.011-. Athous bicolor (Goeze, 1777) 1 36-.003-.001-. Eucnemis capucina Ahr., 1812 X 3 3 1 36-.004-.001-. Dromaeolus barnabita (Villa, 1838) X 2 2 2 36-.008-.004-. Dirhagus lepidus (Rosh., 1847) X 3 3 3 37-.001-.002-. Trixagus dermestoides (L., 1767) 1 1 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) X 45 1 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 X 3 38-.020-.006-. Agrilus angustulus (Ill., 1803) X 10 38-.020-.014-. Agrilus convexicollis Redt., 1849 X 1 38-.020-.015-. Agrilus cyanescens (Ratz., 1837) X 1 40-.001-.001-. Elodes minuta (L., 1767) 1 40-.002-.001-. Microcara testacea (L., 1767) 1 40-.003-.003-. Cyphon ruficeps Tourn., 1868 3 3 4 40-.003-.009-. Cyphon pubescens (F., 1792) 1 40-.003-.011-. Cyphon padi (L., 1758) 1 40-.004-.001-. Prionocyphon serricornis (Müll., 1821) 3 1 45-.006-.001-. Megatoma undata (L., 1758) X 3 3 1 45-.008-.014-. Anthrenus fuscus Ol., 1789 1 492.002-.003-. Cerylon ferrugineum Steph., 1830 X 3 50-.008-.014-. Meligethes aeneus (F., 1775) 1 5 50-.009-.005-. Epuraea neglecta (Heer, 1841) X 1 50-.009-.017-. Epuraea longula Er., 1845 X 1 50-.009-.028-. Epuraea variegata (Hbst., 1793) X 2 50-.013-.002-. Soronia grisea (L., 1758) 1 1 6 50-.019-.002-. Cychramus luteus (F., 1787) X 1 52-.001-.008-. Rhizophagus dispar (Payk., 1800) X 1 52-.001-.009-. Rhizophagus bipustulatus (F., 1792) X 1 531.006-.002-. Silvanus unidentatus (F., 1792) X 1 531.011-.001-. Uleiota planata (L., 1761) X 2 54-.001-.001-. Tritoma bipustulata F., 1775 X 2 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) X 1 7 55-.008-.024-. Cryptophagus confusus Bruce, 1934 X 0 0 1 55-.014-.014-. Atomaria fuscata (Schönh., 1808) 29 55-.014-.028-. Atomaria analis Er., 1846 5 55-.014-.033-. Atomaria turgida Er., 1846 2 55-.014-.036-. Atomaria testacea Steph., 1830 1 55-.014-.046-. Atomaria linearis Steph., 1830 3 1 2 55-.014-.0491. Atomaria elongatula Er., 1846 3 3 1

XVI Anhang B

56-.003-.001-. Stilbus testaceus (Panz., 1797) 2 58-.003-.0081. Latridius hirtus (Gyll., 1827) X 3 3 1 58-.004-.010-. Enicmus fungicola Thoms., 1868 X 4 2 1 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 8 3 4 58-.004-.015-. Enicmus histrio JoyTomlin, 1910 1 58-.005-.0031. Cartodere nodifer (Westw., 1839) 4 1 58-.0061.002-. Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) 3 1 58-.0061.004-. Stephostethus pandellei (Bris., 1863) X 3 3 1 58-.0061.006-. Stephostethus alternans (Mannh., 1844) X 2 58-.007-.021-. Corticaria elongata (Gyll., 1827) 1 58-.008-.002-. Corticarina similata (Gyll., 1827) 31 1 58-.008-.005-. Corticarina fuscula (Gyll., 1827) 18 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 23 27 188 59-.003-.001-. Litargus connexus (Fourcr., 1785) X 3 59-.004-.001-. Mycetophagus quadripustulatus (L., 1761) X 1 60-.013-.001-. Synchita humeralis (F., 1792) X 4 2 1 60-.014-.001-. Cicones variegatus (Hellw., 1792) X 3 3 1 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 1 2 601.006-.001-. Corylophus cassidoides (Marsh., 1802) 1 601.008-.003-. Orthoperus atomus (Gyll., 1808) X 90 5 23 62-.008-.006-. Scymnus abietis (Payk., 1798) 84 1 62-.008-.010-. Scymnus haemorrhoidalis Hbst., 1797 8 1 62-.008-.011-. Scymnus ferrugatus (Moll., 1785) 1 62-.013-.001-. Exochomus quadripustulatus (L., 1758) 1 1 62-.023-.002-. Adalia decempunctata (L., 1758) 16 2 62-.025-.003-. Coccinella septempunctata L., 1758 2 1 1 62-.027-.002-. Oenopia conglobata (L., 1758) 2 62-.031-.001-. Calvia decemguttata (L., 1767) 2 62-.032-.001-. Propylea quatuordecimpunctata (L., 1758) 2 62-.035-.001-. Halyzia sedecimguttata (L., 1758) 3 3 2 1 62-.036-.001-. Vibidia duodecimguttata (Poda, 1761) 3 3 3 63-.001-.001-. Sphindus dubius (Gyll., 1808) X G 1 63-.002-.001-. Arpidiphorus orbiculatus (Gyll., 1808) X G 1 65-.005-.003-. Sulcacis fronticornis (Panz., 1809) X 1 1 1 65-.006-.005-. Cis comptus Gyll., 1827 X 3 2 65-.0061.001-. Orthocis alni (Gyll., 1813) X 4 65-.0061.007-. Orthocis vestitus (Mell., 1848) X 1 65-.007-.002-. Ennearthron cornutum (Gyll., 1827) X 20 68-.001-.002-. Hedobia imperialis (L., 1767) X 1 3 68-.010-.001-. Gastrallus immarginatus (Müll., 1821) X 3 3 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 15 1 68-.012-.004-. Anobium nitidum F., 1792 6 3 68-.012-.006-. Anobium fulvicorne Sturm, 1837 X 1 68-.014-.001-. Ptilinus pectinicornis (L., 1758) X 5 68-.014-.002-. Ptilinus fuscus (Fourcr., 1785) X 1 70-.007-.002-. Ischnomera caerulea (L., 1758) X 3 D 1 70-.007-.0021. Ischnomera cyanea (F., 1792) X 1 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) X 13 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) X 1 2 1 72-.001-.001-. Pyrochroa coccinea (L., 1761) X 1 72-.002-.001-. Schizotus pectinicornis (L., 1758) X 3 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 X 3 3 11 2 2 1 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 197 23 26 73-.004-.010-. Anaspis maculata (Fourcr., 1785) X 107 27 6 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) X 424 9 11 73-.004-.019-. Anaspis rufilabris (Gyll., 1827) X 4 3 73-.004-.022-. Anaspis flava (L., 1758) X 2 74-.002-.008-. Aderus populneus (Creutz., 1796) X 3 3 1 74-.003-.002-. Euglenes oculatus (Payk.) X 2 3 1 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) X 3 3 5 79-.011-.053-. Mordellistena variegata (F., 1798) X 2 1 79-.012-.001-. Mordellochroa abdominalis (F., 1775) X 3 80-.005-.004-. Orchesia minor Walk., 1837 X 1 80-.005-.006-. Orchesia undulata Kr., 1853 X 5 1 1 3 80-.006-.001-. Anisoxya fuscula (Ill., 1798) X 3 1 80-.018-.001-. Conopalpus testaceus (Ol., 1790) X 3 2 80-.019-.001-. Osphya bipunctata (F., 1775) X 2 2 2 82-.001-.002-. Allecula morio (F., 1787) X 3 3 2 82-.008-.011-. Mycetochara linearis (Ill., 1794) X 3 1 83-.027-.002-. Diaclina fagi (Panz., 1799) X 2 2 1 83-.034-.001-. Neatus picipes (Hbst., 1797) X 1 1 1 85-.014-.008-. Onthophagus ovatus (L., 1767) 1 85-.037-.001-. Phyllopertha horticola (L., 1758) 1 87-.023-.002-. Grammoptera ruficornis (F., 1781) X 12 2

XVII Anhang B

87-.023-.003-. Grammoptera abdominalis (Steph., 1831) X 3 1 87-.047-.001-. Anisarthron barbipes (Schrk., 1781) X 2 3 2 87-.055-.001-. Phymatodes testaceus (L., 1758) X 5 87-.075-.002-. Pogonocherus hispidus (L., 1758) X 1 87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) X 39 5 87-.082-.004-. Saperda scalaris (L., 1758) X 1 87-.087-.001-. Tetrops praeustus (L., 1758) X 14 87-.087-.002-. Tetrops starkii Chevr., 1859 X 3 5 88-.0061.003-. Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) P 3 1 1 88-.0061.005-. Oulema melanopus (L., 1758) P 2 88-.017-.071-. Cryptocephalus pusillus F., 1777 P 3 88-.034-.002-. Chrysomela cuprea F., 1775 P 1 88-.034-.004-. Chrysomela vigintipunctata Scop., 1763 P 7 1 88-.040-.001-. Pyrrhalta viburni (Payk., 1799) P 9 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 58 5 5 88-.049-.005-. Phyllotreta undulata (Kutsch., 1860) P 1 88-.049-.010-. Phyllotreta striolata (F., 1803) P 2 88-.049-.014-. Phyllotreta atra (F., 1775) P 1 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) P 2 5 88-.049-.0171. Phyllotreta astrachanica Lopatin, 1977 P 1 88-.050-.014-. Aphthona venustula (Kutsch., 1861) P 1 88-.051-.003-. Longitarsus jacobaeae (Wtrh., 1858) P 2 88-.051-.004-. Longitarsus symphyti Hktr., 1912 P 2 88-.051-.017-. Longitarsus melanocephalus (DeGeer, 1775) P 35 88-.051-.033-. Longitarsus nasturtii (F., 1792) P 8 88-.054-.002-. Batophila rubi (Payk., 1799) P 1 88-.061-.001-. Crepidodera aurea (Fourcr., 1785) P 1 88-.061-.003-. Crepidodera aurata (Marsh., 1802) P 1 88-.061-.004-. Crepidodera plutus (Latr., 1804) P 1 88-.066-.003-. Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) P 2 16 88-.066-.017-. Chaetocnema hortensis (Fourcr., 1785) P 4 88-.072-.005-. Psylliodes picinus (Marsh., 1802) P 1 88-.076-.015-. Cassida rubiginosa Müll., 1776 P 1 89-.003-.014-. Bruchus luteicornis Ill., 1794 1 3 1 90-.005-.001-. Phaeochrotes cinctus (Payk., 1800) X 3 3 10 1 90-.006-.001-. Enedreutes sepicola (F., 1792) X 5 2 90-.012-.003-. Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) 6 17 90-.015-.002-. Choragus sheppardi Kirby, 1818 X 3 3 1 91-.001-.001-. Scolytus rugulosus (Müll., 1818) X 4 91-.001-.003-. Scolytus intricatus (Ratz., 1837) X 14 4 5 91-.011-.001-. Hylesinus crenatus (F., 1787) X 3 1 91-.011-.002-. Hylesinus oleiperda (F., 1792) X 1 4 15 91-.012-.001-. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) X 8 91-.014-.001-. Pteleobius vittatus (F., 1787) X 3 3 2 1 91-.028-.001-. Ernoporus tiliae (Panz., 1793) X 2 91-.029-.004-. Pityophthorus lichtensteini (Ratz., 1837) X 1 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) X 2 13 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) X 1 91-.036-.005-. Xyleborus monographus (F., 1792) X 1 6 91-.036-.008-. Xyleborus germanus (Blandf., 1894) X 3 91-.036-.010-. Xyleborus peregrinus Eggers, 1944 X 1 925.021-.002-. Protapion fulvipes (Fourcr., 1785) P 1 205 1 925.034-.001-. Ischnopterapion loti (Kirby, 1808) P 1 93-.021-.008-. Phyllobius oblongus (L., 1758) P 31 18 93-.021-.021-. Phyllobius pyri (L., 1758) P 1 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 P 1877 11 4 22 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) P 383 1 3 8 93-.033-.001-. Sciaphilus asperatus (Bonsd., 1785) P 2 93-.044-.016-. Sitona lepidus Gyll., 1834 P 2 93-.044-.024-. Sitona humeralis Steph., 1831 P 1 93-.077-.002-. Cossonus parallelepipedus (Hbst., 1795) X 3 3 2 93-.089-.001-. Tanysphyrus lemnae (Payk., 1792) P 1 93-.090-.001-. Dorytomus longimanus (Forst., 1771) P 1 93-.090-.012-. Dorytomus ictor (Hbst., 1795) P 11 93-.090-.016-. Dorytomus nebulosus (Gyll., 1836) P 1 93-.104-.019-. Tychius picirostris (F., 1787) P 2 1 93-.106-.002-. Anthonomus humeralis (Panz., 1795) P 345 4 1 93-.107-.001-. Furcipus rectirostris (L., 1758) P 1 1 93-.110-.002-. Curculio venosus (Grav., 1807) P 30 6 93-.110-.003-. Curculio pellitus (Boh., 1843) P 3 3 2 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 P 11 6 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 7 93-.112-.004-. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) X 76 1 93-.112-.005-. Magdalis fuscicornis Desbr., 1870 X 3 3 1

XVIII Anhang B

93-.112-.006-. Magdalis cerasi (L., 1758) X 1 93-.112-.007-. Magdalis exarata (Bris., 1862) X 2 3 1 93-.157-.003-. Coeliodes dryados (Gm., 1790) P 1 93-.163-.003-. Ceutorhynchus erysimi (F., 1787) P 1 93-.163-.020-. Ceutorhynchus hirtulus Germ., 1824 P V 1 93-.163-.023-. Ceutorhynchus pallidactylus (Marsh., 1802) P 1 93-.178-.001-. Stereonychus fraxini (DeGeer, 1775) P 2 93-.180-.004-. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) P 34 93-.180-.005-. Rhynchaenus quercus (L., 1758) P 195 1 1 1 93-.180-.013-. Rhynchaenus fagi (L., 1758) P 76 93-.180-.014-. Rhynchaenus testaceus (Müll., 1776) P 1 93-.181-.003-. Rhamphus subaeneus Ill., 1807 P 3 3 1

B-5: Gesamtartenliste Gerolfing

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: Kennzeichnung der xylobionten („x“) und phyllophagen („P“) Käfer, Spalte 4: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 5: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 6: Benebelungen Gerolfing im Sommer, Spalte 7: Flugfensterfallen Gerolfing 2005., Spalte 8: Handfang Gerolfing.

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY GerFog GerFfk5 GerHF 01-.013-.001-. Loricera pilicornis (F., 1775) 1 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 5 01-.041-.020-. Harpalus signaticornis (Duft., 1812) 1 01-.065-.021-. Amara aenea (DeGeer, 1774) 2 01-.065-.026-. Amara familiaris (Duft., 1812) 1 1 01-.079-.004-. Dromius agilis (F., 1787) 2 1 01-.079-.012-. Dromius quadrimaculatus (L., 1758) 25 14 01-.0791.001-. Calodromius spilotus (Ill., 1798) 36 01-.082-.001-. Microlestes minutulus (Goeze, 1777) 1 10-.016-.001-. Dendrophilus punctatus (Hbst., 1792) X 1 10-.020-.001-. Paromalus flavicornis (Hbst., 1792) X 1 14-.001-.004-. Ptomaphagus sericatus (Chaud., 1845) 1 16-.011-.013-. Agathidium nigripenne (F., 1792) X 2 18-.010-.002-. Scydmaenus rufus Müll.Kunze, 1822 D 1 21-.019-.000-. Acrotrichis sp. 1 23-.0023.001-. Scaphisoma agaricinum (L., 1758) X 1 1 23-.007-.001-. Metopsia clypeata (Müll., 1821) 1 23-.010-.022-. Eusphalerum luteum (Marsh., 1802) 112 37 23-.014-.001-. Phyllodrepa melanocephala (F., 1787) X 3 V 1 23-.014-.012-. Phyllodrepa ioptera (Steph., 1834) X 5 23-.015-.005-. Omalium rivulare (Payk., 1789) 2 23-.035-.004-. Anthophagus caraboides (L., 1758) 4 23-.0481.003-. Anotylus rugosus (F., 1775) 2 23-.049-.008-. Platystethus nitens (Sahlb., 1832) 1 3 23-.080-.015-. Xantholinus longiventris Heer, 1839 4 23-.082-.005-. Othius myrmecophilus Kiesw., 1843 1 23-.088-.000-. Philonthus sp. 7 23-.088-.005-. Philonthus fumarius (Grav., 1806) 1 23-.088-.013-. Philonthus albipes (Grav., 1802) 1 23-.088-.025-. Philonthus politus (L., 1758) 3 23-.090-.009-. Gabrius splendidulus (Grav., 1802) X 1 23-.104-.008-. Quedius ochripennis (Menetr., 1832) 1 23-.104-.013-. Quedius cruentus (Ol., 1795) 4 23-.104-.018-. Quedius maurus (Sahlb., 1830) X 12 23-.104-.019-. Quedius xanthopus Er., 1839 X 2 23-.109-.000-. Mycetoporus sp. 2 1 23-.114-.000-. Tachyporus sp. 3 23-.114-.001-. Tachyporus nitidulus (F., 1781) 3 23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 14 9 23-.114-.0081. Tachyporus dispar (Payk., 1789) 6 23-.117-.001-. Tachinus lignorum (L., 1758) 1 23-.141-.006-. Leptusa ruficollis (Er., 1839) 7 23-.142-.004-. Euryusa coarctata Märk., 1844 X 2 3 1 23-.168-.000-. Amischa sp. 1 23-.168-.007-. Amischa decipiens (Shp., 1869) 1 23-.180-.003-. Geostiba circellaris (Grav., 1806) ? 4 23-.188-.000-. Atheta sp. 19 23-.201-.000-. Phloeopora sp. ? 67 23-.223-.002-. Oxypoda elongatula Aubé, 1850 1 23-.234-.002-. Haploglossa villosula (Steph., 1832) 1 23-.237-.015-. Aleochara sparsa Heer, 1839 1 24-.002-.002-. Bibloporus bicolor (Denny, 1825) X 1 24-.006-.000-. Euplectus sp. X 1

XIX Anhang B

24-.017-.002-. Bythinus burrelli Denny, 1825 1 1 24-.018-.023-. Bryaxis curtisii (Leach, 1817) 1 24-.019-.001-. Tychus niger (Payk., 1800) 1 27-.002-.005-. Cantharis fusca L., 1758 2 27-.002-.008-. Cantharis pellucida F., 1792 1 27-.002-.026-. Cantharis livida L., 1758 1 27-.005-.001-. Rhagonycha lutea (Müll., 1764) 9 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) 45 11 27-.009-.003-. Malthodes dispar (Germ., 1824) X 8 28-.001-.001-. Drilus concolor Ahr., 1812 1 29-.014-.001-. Axinotarsus ruficollis (Ol., 1790) 3 30-.002-.001-. Aplocnemus impressus (Marsh., 1802) X 1 30-.005-.001-. Dasytes niger (L., 1761) X 5 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) X 3 11 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 X 21 72 30-.005-.011-. Dasytes fusculus (Ill., 1801) X 4 31-.006-.002-. Opilo mollis (L., 1758) X 1 31-.007-.001-. Thanasimus formicarius (L., 1758) X 1 4 34-.001-.005-. Ampedus rufipennis (Steph., 1830) X 2 3 1 34-.001-.018-. Ampedus sanguinolentus (Schrk., 1776) X 1 34-.001-.0201. Ampedus quercicola (Buyss., 1887) X 3 G 2 34-.0011.001-. Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) X 2 2 1 34-.009-.001-. Dalopius marginatus (L., 1758) 1 34-.010-.002-. Agriotes pallidulus (Ill., 1807) 1 34-.010-.003-. Agriotes acuminatus (Steph., 1830) 5 34-.015-.005-. Adrastus rachifer (Geoffr., 1785) 1 34-.016-.002-. Melanotus rufipes (Hbst., 1784) X 1 1 34-.016-.003-. Melanotus castanipes (Payk., 1800) X 4 34-.019-.001-. Agrypnus murina (L., 1758) 1 34-.030-.001-. Calambus bipustulatus (L., 1767) X 4 11 34-.033-.004-. Denticollis linearis (L., 1758) X 1 34-.034-.001-. Cidnopus pilosus (Leske, 1785) 1 34-.039-.002-. Hemicrepidius hirtus (Hbst., 1784) 1 34-.041-.001-. Athous haemorrhoidalis (F., 1801) 1 62 34-.041-.002-. Athous vittatus (F., 1792) 7 36-.007-.001-. Rhacopus sahlbergi (Mannh., 1823) X 1 1 5 1 36-.008-.001-. Dirhagus emyi (Rouget, 1855) X 2 2 6 4 3 36-.008-.002-. Dirhagus pygmaeus (F., 1792) X 3 3 7 3 36-.008-.004-. Dirhagus lepidus (Rosh., 1847) X 3 3 2 36-.011-.003-. Hylis foveicollis (Thoms., 1874) X 2 37-.001-.003-. Trixagus carinifrons Bonv., 1859 1 1 37-.002-.001-. Aulonothroscus brevicollis Bonv., 1859 1 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) X 40 2 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 X 3 38-.020-.006-. Agrilus angustulus (Ill., 1803) X 217 7 38-.020-.007-. Agrilus sulcicollis Lacord., 1835 X 5 3 38-.020-.008-. Agrilus graminis Cast.Gory, 1837 X 3 3 18 1 38-.020-.011-. Agrilus olivicolor Kiesw., 1857 X 9 38-.020-.014-. Agrilus convexicollis Redt., 1849 X 1 38-.020-.015-. Agrilus cyanescens (Ratz., 1837) X 11 38-.020-.022-. Agrilus viridis (L., 1758) X 1 40-.003-.009-. Cyphon pubescens (F., 1792) 1 45-.002-.002-. Attagenus unicolor (Brahm, 1791) 1 45-.002-.003-. Attagenus pellio (L., 1758) 2 45-.008-.001-. Anthrenus flavipes Lec., 1854 1 45-.008-.002-. Anthrenus pimpinellae F., 1775 1 47-.011-.002-. Byrrhus pilula (L., 1758) 1 492.002-.003-. Cerylon ferrugineum Steph., 1830 X 1 50-.008-.014-. Meligethes aeneus (F., 1775) 11 19 50-.008-.031-. Meligethes haemorrhoidalis Först., 1849 1 50-.009-.001-. Epuraea melanocephala (Marsh., 1802) 7 50-.009-.027-. Epuraea unicolor (Ol., 1790) 2 1 50-.009-.033-. Epuraea aestiva (L., 1758) 1 1 50-.013-.002-. Soronia grisea (L., 1758) 1 50-.021-.001-. Glischrochilus quadriguttatus (F., 1776) X 1 50-.021-.0021. Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835) 2 50-.021-.003-. Glischrochilus quadripunctatus (L., 1758) X 1 52-.001-.009-. Rhizophagus bipustulatus (F., 1792) X 1 531.002-.001-. Airaphilus elongatus (Gyll., 1813) 2 2 1 531.006-.002-. Silvanus unidentatus (F., 1792) X 1 531.011-.001-. Uleiota planata (L., 1761) X 1 54-.001-.001-. Tritoma bipustulata F., 1775 X 8 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) X 23 55-.008-.019-. Cryptophagus pubescens Sturm, 1845 1 55-.008-.027-. Cryptophagus dentatus (Hbst., 1793) 3 55-.008-.035-. Cryptophagus pallidus Sturm, 1845 1 55-.008-.037-. Cryptophagus thomsoni Rtt., 1875 2

XX Anhang B

55-.0081.005-. Micrambe abietis (Payk., 1798) X 1 55-.014-.014-. Atomaria fuscata (Schönh., 1808) 13 5 55-.014-.025-. Atomaria atricapilla Steph., 1830 1 55-.014-.028-. Atomaria analis Er., 1846 2 4 55-.014-.034-. Atomaria apicalis Er., 1846 1 55-.014-.036-. Atomaria testacea Steph., 1830 1 55-.014-.045-. Atomaria nigrirostris Steph., 1830 1 55-.014-.046-. Atomaria linearis Steph., 1830 9 5 55-.014-.0491. Atomaria elongatula Er., 1846 3 3 3 56-.002-.001-. Olibrus aeneus (F., 1792) 1 56-.003-.001-. Stilbus testaceus (Panz., 1797) 2 2 561.004-.001-. Cryptolestes duplicatus (Waltl, 1839) X 10 2 561.004-.005-. Cryptolestes ferrugineus (Steph., 1831) X 1 561.004-.010-. Cryptolestes weisei (Rtt., 1879) X neu neu 1 561.005-.004-. Leptophloeus clematidis (Er., 1846) X 1 561.006-.001-. Lathropus sepicola (Müll., 1821) X 2 2 10 1 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 5 6 58-.004-.014-. Enicmus transversus (Ol., 1790) 2 58-.0061.002-. Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) 3 58-.008-.005-. Corticarina fuscula (Gyll., 1827) 2 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 467 289 59-.003-.001-. Litargus connexus (Fourcr., 1785) X 1 25 60-.013-.001-. Synchita humeralis (F., 1792) X 3 60-.016-.001-. Bitoma crenata (F., 1775) X 1 60-.018-.001-. Colydium elongatum (F., 1787) X 3 2 1 1 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 5 3 601.008-.003-. Orthoperus atomus (Gyll., 1808) X 119 30 61-.003-.002-. Symbiotes gibberosus (Luc., 1849) X 2 2 2 62-.0081.004-. Nephus bipunctatus (Kug., 1794) 3 3 2 1 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 1 62-.012-.001-. Chilocorus bipustulatus (L., 1758) 1 62-.013-.001-. Exochomus quadripustulatus (L., 1758) 1 62-.023-.002-. Adalia decempunctata (L., 1758) 53 12 62-.027-.002-. Oenopia conglobata (L., 1758) 12 62-.031-.001-. Calvia decemguttata (L., 1767) 3 1 62-.032-.001-. Propylea quatuordecimpunctata (L., 1758) 2 5 62-.035-.001-. Halyzia sedecimguttata (L., 1758) 3 3 1 2 65-.006-.007-. Cis hispidus (Payk., 1798) X 2 1 65-.006-.011-. Cis boleti (Scop., 1763) X 1 65-.0061.001-. Orthocis alni (Gyll., 1813) X 39 3 65-.0061.007-. Orthocis vestitus (Mell., 1848) X 1 65-.007-.002-. Ennearthron cornutum (Gyll., 1827) X 2 3 65-.007-.003-. Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) X 2 2 8 2 68-.001-.002-. Hedobia imperialis (L., 1767) X 2 68-.005-.001-. Xestobium plumbeum (Ill., 1801) X 1 68-.008-.002-. Oligomerus brunneus (Ol., 1790) X 3 3 3 4 68-.009-.001-. Stegobium paniceum (L., 1758) 1 68-.010-.001-. Gastrallus immarginatus (Müll., 1821) X 3 5 3 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 201 63 68-.019-.001-. Mesocoelopus niger (Müll., 1821) X 3 3 19 68-.022-.001-. Dorcatoma flavicornis (F., 1792) X 3 3 1 2 68-.022-.003-. Dorcatoma chrysomelina Sturm, 1837 X 3 3 5 1 69-.008-.013-. Ptinus subpilosus Sturm, 1837 3 69-.008-.016-. Ptinus dubius Sturm, 1837 1 70-.007-.002-. Ischnomera caerulea (L., 1758) X 3 D 1 70-.010-.010-. Oedemera virescens (L., 1767) 1 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) X 89 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) X 22 17 711.006-.003-. Salpingus ruficollis (L., 1761) X 2 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 X 3 3 87 4 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 93 62 73-.004-.010-. Anaspis maculata (Fourcr., 1785) X 4 4 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) X 87 8 73-.004-.022-. Anaspis flava (L., 1758) X 14 1 74-.003-.002-. Euglenes oculatus (Payk.) X 2 3 1 79-.001-.001-. Tomoxia bucephala Costa, 1854 X 2 10 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) X 10 7 79-.011-.053-. Mordellistena variegata (F., 1798) X 15 3 79-.011-.054-. Mordellistena humeralis (L., 1758) X 2 2 79-.012-.001-. Mordellochroa abdominalis (F., 1775) X 9 80-.005-.006-. Orchesia undulata Kr., 1853 X 10 1 80-.006-.001-. Anisoxya fuscula (Ill., 1798) X 3 1 80-.018-.001-. Conopalpus testaceus (Ol., 1790) X 1 1 80-.019-.001-. Osphya bipunctata (F., 1775) X 2 2 1 32 81-.001-.001-. Lagria hirta (L., 1758) 2 82-.008-.011-. Mycetochara linearis (Ill., 1794) X 4 1 83-.020-.001-. Platydema violaceum (F., 1790) X 3 1 2

XXI Anhang B

83-.025-.002-. Tribolium castaneum (Hbst., 1797) 2 85-.014-.005-. Onthophagus verticicornis (Laich., 1781) 3 3 1 85-.014-.008-. Onthophagus ovatus (L., 1767) 1 85-.019-.031-. Aphodius sticticus (Panz., 1798) 1 85-.019-.086-. Aphodius granarius (L., 1767) 5 85-.037-.001-. Phyllopertha horticola (L., 1758) 1 87-.011-.003-. Rhagium mordax (DeGeer, 1775) X 1 87-.015-.001-. Stenocorus meridianus (L., 1758) X 1 87-.0201.001-. Dinoptera collaris (L., 1758) X 1 87-.021-.001-. Pidonia lurida (F., 1792) X 8 1 87-.023-.002-. Grammoptera ruficornis (F., 1781) X 2 87-.027-.0061. Leptura aethiops (Poda, 1761) X 1 87-.057-.001-. Xylotrechus rusticus (L., 1758) X 2 2 1 87-.058-.003-. Clytus arietis (L., 1758) X 1 87-.060-.002-. Plagionotus arcuatus (L., 1758) X 1 87-.073-.001-. Oplosia fennica (Payk., 1800) X 2 2 1 87-.075-.002-. Pogonocherus hispidus (L., 1758) X 2 87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) X 28 11 87-.080-.001-. Exocentrus adspersus Muls., 1846 X 3 2 33 87-.081-.003-. Agapanthia villosoviridescens (DeGeer, 1775) 1 87-.082-.004-. Saperda scalaris (L., 1758) X 8 87-.084-.004-. Oberea linearis (L., 1761) X 1 87-.085-.002-. Stenostola ferrea (Schrk., 1776) X 3 3 1 87-.086-.008-. Phytoecia cylindrica (L., 1758) 1 88-.004-.001-. Orsodacne cerasi (L., 1758) P 22 1 88-.0061.003-. Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) P 1 1 1 88-.0061.005-. Oulema melanopus (L., 1758) P 1 2 88-.017-.071-. Cryptocephalus pusillus F., 1777 P 22 1 88-.040-.001-. Pyrrhalta viburni (Payk., 1799) P 3 88-.045-.006-. Luperus saxonicus (Gm., 1790) P 3 2 88-.045-.009-. Luperus flavipes (L., 1767) P 1 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 26 5 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) P 2 88-.051-.0171. Longitarsus kutscherae Rye, 1872 P 6 88-.051-.053-. Longitarsus parvulus (Payk., 1799) P 1 88-.055-.001-. Lythraria salicariae (Payk., 1800) P 1 88-.061-.001-. Crepidodera aurea (Fourcr., 1785) P 3 88-.072-.009-. Psylliodes sophiae Hktr., 1914 P 3 3 1 1 89-.003-.002-. Bruchus loti Payk., 1800 1 89-.003-.014-. Bruchus luteicornis Ill., 1794 1 3 1 89-.004-.010-. Bruchidius varius (Ol., 1795) 1 1 1 90-.003-.001-. Tropideres albirostris (Hbst., 1783) X 3 3 3 90-.005-.001-. Phaeochrotes cinctus (Payk., 1800) X 3 3 19 5 90-.006-.001-. Enedreutes sepicola (F., 1792) X 8 2 90-.008-.001-. Dissoleucas niveirostris (F., 1798) X 2 90-.010-.001-. Anthribus albinus (L., 1758) X 5 2 90-.012-.003-. Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) 1 12 91-.001-.001-. Scolytus rugulosus (Müll., 1818) X 2 91-.001-.003-. Scolytus intricatus (Ratz., 1837) X 24 91-.004-.003-. Hylastes cunicularius Er., 1836 X 1 91-.011-.001-. Hylesinus crenatus (F., 1787) X 3 1 91-.011-.002-. Hylesinus oleiperda (F., 1792) X 1 14 91-.012-.001-. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) X 1 29 1 91-.014-.001-. Pteleobius vittatus (F., 1787) X 3 3 1 1 91-.021-.001-. Lymantor coryli (Perris, 1855) X 3 3 4 91-.022-.001-. Xylocleptes bispinus (Duft., 1825) X 2 91-.028-.001-. Ernoporus tiliae (Panz., 1793) X 1 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) X 6 91-.032-.001-. Pityogenes chalcographus (L., 1761) X 3 91-.032-.002-. Pityogenes trepanatus (Nördl., 1848) X 3 3 2 91-.032-.004-. Pityogenes bistridentatus (Eichh., 1879) X 3 G 1 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) X 1 91-.036-.005-. Xyleborus monographus (F., 1792) X 16 924.002-.001-. Apoderus coryli (L., 1758) P 1 925.003-.006-. Ceratapion armatum (Gerst., 1854) P 3 2 2 925.021-.002-. Protapion fulvipes (Fourcr., 1785) P 5 925.021-.003-. Protapion nigritarse (Kirby, 1808) P 1 925.033-.002-. Stenopterapion tenue (Kirby, 1808) P 1 925.041-.005-. Cyanapion afer (Gyll., 1833) P 3 1 93-.021-.008-. Phyllobius oblongus (L., 1758) P 1 7 93-.021-.021-. Phyllobius pyri (L., 1758) P 1 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 P 378 17 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) P 98 3 93-.029-.001-. Liophloeus tessulatus (Müll., 1776) P 1 93-.033-.001-. Sciaphilus asperatus (Bonsd., 1785) P 3 1 93-.044-.025-. Sitona inops Gyll., 1832 P 2 1 93-.110-.002-. Curculio venosus (Grav., 1807) P 1 3

XXII Anhang B

93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 P 15 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 1 93-.112-.004-. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) X 15 93-.112-.005-. Magdalis fuscicornis Desbr., 1870 X 3 3 10 93-.112-.007-. Magdalis exarata (Bris., 1862) X 2 3 5 93-.112-.008-. Magdalis armigera (Fourcr., 1785) X 1 93-.157-.003-. Coeliodes dryados (Gm., 1790) P 1 93-.157-.008-. Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) P 3 93-.178-.001-. Stereonychus fraxini (DeGeer, 1775) P 1 93-.180-.004-. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) P 3 1 93-.180-.005-. Rhynchaenus quercus (L., 1758) P 20 4 93-.180-.013-. Rhynchaenus fagi (L., 1758) P 37

B-6: Gesamtartenliste Isarmünd

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: Kennzeichnung der xylobionten („x“) und phyllophagen („P“) Käfer, Spalte 4: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 5: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 6: Benebelungen Isarmünd im Sommer, Spalte 7: Benebelungen Isarmünd im September, Spalte 8: Flugfensterfallen Isarmünd 2004, Spalte 9: Flugfensterfallen Isarmünd 2005, Spalte 10: Handfang Isarmünd.

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY IsmFog IsmFogS IsmFfk4 IsmFfk5 IsmHF 01-.015-.001-. Clivina fossor (L., 1758) 1 01-.015-.002-. Clivina collaris (Hbst., 1784) V* V 1 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 3 11 01-.0271.001-. Paratachys bistriatus (Duft., 1812) 3 2 01-.032-.003-. Patrobus atrorufus (Ström., 1768) 1 01-.038-.001-. Diachromus germanus (L., 1758) V 1 01-.041-.049-. Harpalus rubripes (Duft., 1812) 1 01-.049-.001-. Stomis pumicatus (Panz., 1796) 1 01-.062-.012-. Agonum viduum (Panz., 1797) 1 01-.062-.013-. Agonum afrum (Duftschm., 1812) 1 1 01-.062-.023-. Agonum micans (Nicol., 1822) V 3 6 01-.062-.024-. Agonum scitulum Dej., 1828 3 D 1 01-.0631.003-. Limodromus assimilis (Payk., 1790) 38 22 01-.065-.022-. Amara eurynota (Panz., 1797) V V 1 01-.079-.004-. Dromius agilis (F., 1787) 11 2 2 01-.079-.012-. Dromius quadrimaculatus (L., 1758) 22 5 9 4 01-.0791.001-. Calodromius spilotus (Ill., 1798) 4 1 10-.016-.001-. Dendrophilus punctatus (Hbst., 1792) X 1 1 12-.009-.001-. Phosphuga atrata (L., 1758) 1 16-.011-.013-. Agathidium nigripenne (F., 1792) X 3 18-.005-.001-. Neuraphes elongatulus (Müll.Kunze, 1822) 1 18-.007-.003-. Stenichnus scutellaris (Müll.Kunze, 1822) 1 23-.0023.001-. Scaphisoma agaricinum (L., 1758) X 1 23-.010-.022-. Eusphalerum luteum (Marsh., 1802) 7 2 23-.015-.005-. Omalium rivulare (Payk., 1789) 1 23-.025-.003-. Anthobium unicolor (Marsh., 1802) 1 23-.035-.004-. Anthophagus caraboides (L., 1758) 1 23-.0481.003-. Anotylus rugosus (F., 1775) 4 23-.0481.022-. Anotylus tetracarinatus (Block, 1799) 4 23-.049-.008-. Platystethus nitens (Sahlb., 1832) 1 23-.068-.027-. Lathrobium impressum Heer, 1841 1 23-.079-.002-. Gyrohypnus fracticornis (Müll., 1776) 1 23-.080-.010-. Xantholinus linearis (Ol., 1795) 1 23-.080-.015-. Xantholinus longiventris Heer, 1839 1 23-.088-.005-. Philonthus fumarius (Grav., 1806) 1 4 23-.088-.023-. Philonthus cognatus Steph., 1832 1 23-.088-.025-. Philonthus politus (L., 1758) 5 23-.103-.001-. Velleius dilatatus (F., 1787) X 3 V 3 23-.104-.018-. Quedius maurus (Sahlb., 1830) X 9 23-.114-.001-. Tachyporus nitidulus (F., 1781) 1 1 23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 1 23-.114-.0081. Tachyporus dispar (Payk., 1789) 2 1 23-.117-.000-. Tachinus sp. 1 23-.117-.001-. Tachinus lignorum (L., 1758) 2 23-.117-.013-. Tachinus signatus Grav., 1802 1 23-.126-.000-. Oligota sp. ? 1 23-.180-.003-. Geostiba circellaris (Grav., 1806) ? 5 23-.188-.000-. Atheta sp. 3 23-.1931.001-. Trichiusa immigrata Lohse, 1984 1 23-.201-.000-. Phloeopora sp. ? 23 72 23-.228-.001-. Ischnoglossa prolixa (Grav., 1802) X 1

XXIII Anhang B

23-.234-.002-. Haploglossa villosula (Steph., 1832) 1 24-.002-.002-. Bibloporus bicolor (Denny, 1825) X 1 24-.006-.000-. Euplectus sp. X 2 24-.006-.016-. Euplectus fauveli Guillb., 1888 X 1 24-.011-.001-. Trimium brevicorne (Reichb., 1816) 2 24-.017-.001-. Bythinus macropalpus Aubé, 1833 2 24-.019-.001-. Tychus niger (Payk., 1800) 4 24-.020-.001-. Rybaxis longicornis (Leach, 1817) 1 24-.021-.008-. Brachygluta narentina Rtt., 1890 3 3 1 25-.004-.001-. Platycis minutus (F., 1787) X 1 27-.002-.008-. Cantharis pellucida F., 1792 8 27-.002-.010-. Cantharis thoracica (Ol., 1790) 4 27-.002-.016-. Cantharis paradoxa Hick., 1960 3 1 27-.002-.026-. Cantharis livida L., 1758 1 27-.002-.027-. Cantharis rufa L., 1758 11 2 27-.002-.030-. Cantharis figurata Mannh., 1843 34 27-.005-.001-. Rhagonycha lutea (Müll., 1764) 4 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) 15 27-.005-.008-. Rhagonycha lignosa (Müll., 1764) 1 27-.009-.003-. Malthodes dispar (Germ., 1824) X 34 27-.009-.012-. Malthodes minimus (L., 1758) X 724 4 29-.003-.001-. Hypebaeus flavipes (F., 1787) X 3 3 1 29-.007-.002-. Anthocomus fasciatus (L., 1758) 1 30-.005-.001-. Dasytes niger (L., 1761) X 2 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) X 143 18 9 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 X 28 1 29 30-.005-.011-. Dasytes fusculus (Ill., 1801) X 4 31-.013-.001-. Korynetes caeruleus (DeGeer, 1775) 1 33-.002-.001-. Lymexylon navale (L., 1758) X 3 3 6 1 34-.001-.018-. Ampedus sanguinolentus (Schrk., 1776) X 4 6 34-.001-.0201. Ampedus quercicola (Buyss., 1887) X 3 G 1 1 34-.0011.001-. Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) X 2 2 3 7 34-.010-.003-. Agriotes acuminatus (Steph., 1830) 1 34-.010-.014-. Agriotes sputator (L., 1758) 1 34-.013-.001-. Synaptus filiformis (F., 1781) 1 34-.015-.004-. Adrastus pallens (F., 1792) 1 8 2 34-.015-.005-. Adrastus rachifer (Geoffr., 1785) 1 34-.030-.001-. Calambus bipustulatus (L., 1767) X 12 1 14 34-.039-.002-. Hemicrepidius hirtus (Hbst., 1784) 1 34-.041-.001-. Athous haemorrhoidalis (F., 1801) 3 24 34-.041-.002-. Athous vittatus (F., 1792) 2 1 2 34-.041-.003-. Athous subfuscus (Müll., 1767) 1 36-.003-.001-. Eucnemis capucina Ahr., 1812 X 3 3 2 36-.008-.001-. Dirhagus emyi (Rouget, 1855) X 2 2 4 36-.008-.003-. Dirhagus palmi Olexa, 1963 X neu neu 2 36-.008-.004-. Dirhagus lepidus (Rosh., 1847) X 3 3 4 36-.011-.001-. Hylis olexai Palm, 1955 X 3 3 1 2 37-.001-.002-. Trixagus dermestoides (L., 1767) 1 38-.016-.002-. Chrysobothris affinis (F., 1794) X 3 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) X 28 2 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 X 1 38-.020-.006-. Agrilus angustulus (Ill., 1803) X 9 38-.020-.015-. Agrilus cyanescens (Ratz., 1837) X 1 40-.002-.001-. Microcara testacea (L., 1767) 1 40-.003-.006-. Cyphon ochraceus Steph., 1830 1 40-.003-.009-. Cyphon pubescens (F., 1792) 5 4 45-.001-.017-. Dermestes lardarius L., 1758 1 45-.002-.003-. Attagenus pellio (L., 1758) 1 45-.008-.014-. Anthrenus fuscus Ol., 1789 1 1 47-.011-.002-. Byrrhus pilula (L., 1758) 1 47-.014-.001-. Chaetophora spinosa (Rossi, 1794) 1 49-.001-.001-. Byturus tomentosus (DeGeer, 1774) 1 50-.008-.014-. Meligethes aeneus (F., 1775) 1 4 50-.008-.016-. Meligethes viridescens (F., 1787) 1 50-.009-.027-. Epuraea unicolor (Ol., 1790) 2 1 50-.021-.001-. Glischrochilus quadriguttatus (F., 1776) X 1 50-.021-.0021. Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835) 7 3 501.003-.001-. Brachypterus urticae (F., 1792) 2 52-.001-.003-. Rhizophagus depressus (F., 1792) X 1 531.007-.001-. Silvanoprus fagi (Guer., 1844) X 1 1 531.011-.001-. Uleiota planata (L., 1761) X 1 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) X 1 3 8 55-.008-.019-. Cryptophagus pubescens Sturm, 1845 1 1 55-.008-.020-. Cryptophagus micaceus Rey, 1889 X 2 neu 2 1

XXIV Anhang B

55-.008-.027-. Cryptophagus dentatus (Hbst., 1793) 1 55-.008-.037-. Cryptophagus thomsoni Rtt., 1875 3 1 55-.011-.001-. Antherophagus nigricornis (F., 1787) 1 55-.014-.014-. Atomaria fuscata (Schönh., 1808) 18 1 55-.014-.028-. Atomaria analis Er., 1846 1 2 55-.014-.033-. Atomaria turgida Er., 1846 1 55-.014-.034-. Atomaria apicalis Er., 1846 1 55-.014-.046-. Atomaria linearis Steph., 1830 2 55-.014-.0491. Atomaria elongatula Er., 1846 3 3 1 1 551.005-.001-. Cryptophilus integer (Heer, 1838) ? neu 1 58-.003-.0021. Latridius minutus (L., 1767) 1 58-.004-.009-. Enicmus brevicornis (Mannh., 1844) X 3 3 2 58-.004-.010-. Enicmus fungicola Thoms., 1868 X 4 1 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 4 19 6 58-.004-.014-. Enicmus transversus (Ol., 1790) 1 58-.004-.015-. Enicmus histrio JoyTomlin, 1910 1 1 58-.005-.0031. Cartodere nodifer (Westw., 1839) 1 58-.0061.002-. Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) 1 2 58-.007-.000-. Corticaria sp. ? 2 58-.008-.002-. Corticarina similata (Gyll., 1827) 54 58-.008-.005-. Corticarina fuscula (Gyll., 1827) 2 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 8 18 85 59-.003-.001-. Litargus connexus (Fourcr., 1785) X 2 4 60-.013-.001-. Synchita humeralis (F., 1792) X 5 2 2 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 1 601.008-.003-. Orthoperus atomus (Gyll., 1808) X 7 2 13 62-.008-.006-. Scymnus abietis (Payk., 1798) 163 1 62-.008-.010-. Scymnus haemorrhoidalis Hbst., 1797 29 62-.008-.011-. Scymnus ferrugatus (Moll., 1785) 1 4 62-.008-.012-. Scymnus auritus Thunb., 1795 1 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 5 1 62-.012-.002-. Chilocorus renipustulatus (Scriba, 1850) 1 62-.013-.001-. Exochomus quadripustulatus (L., 1758) 2 62-.023-.002-. Adalia decempunctata (L., 1758) 17 62-.023-.003-. Adalia bipunctata (L., 1758) 6 1 62-.027-.002-. Oenopia conglobata (L., 1758) 1 62-.031-.001-. Calvia decemguttata (L., 1767) 1 62-.031-.002-. Calvia quatuordecimguttata (L., 1758) 1 62-.035-.001-. Halyzia sedecimguttata (L., 1758) 3 3 3 5 1 1 62-.036-.001-. Vibidia duodecimguttata (Poda, 1761) 3 3 1 1 65-.005-.003-. Sulcacis fronticornis (Panz., 1809) X 2 65-.006-.009-. Cis setiger Mell., 1848 X 3 3 1 65-.0061.001-. Orthocis alni (Gyll., 1813) X 17 65-.0061.007-. Orthocis vestitus (Mell., 1848) X 5 1 65-.007-.002-. Ennearthron cornutum (Gyll., 1827) X 2 1 65-.007-.003-. Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) X 2 2 2 68-.007-.007-. Ernobius angusticollis (Ratz., 1847) X 1 68-.008-.002-. Oligomerus brunneus (Ol., 1790) X 3 3 1 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 6 1 68-.012-.004-. Anobium nitidum F., 1792 1 1 68-.012-.010-. Anobium emarginatum Duft., 1825 X 3 3 1 68-.014-.002-. Ptilinus fuscus (Fourcr., 1785) X 2 68-.016-.007-. Xyletinus fibyensis Lundblad, 1949 X 2 2 1 70-.007-.0021. Ischnomera cyanea (F., 1792) X 1 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) X 1 1 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) X 8 3 2 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 X 3 3 1 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 261 19 50 73-.004-.010-. Anaspis maculata (Fourcr., 1785) X 37 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) X 316 1 7 14 73-.004-.022-. Anaspis flava (L., 1758) X 5 1 74-.002-.008-. Aderus populneus (Creutz., 1796) X 3 3 9 2 1 74-.003-.002-. Euglenes oculatus (Payk.) X 2 3 1 79-.001-.001-. Tomoxia bucephala Costa, 1854 X 1 79-.003-.006-. Mordella aculeata L., 1758 X 3 3 2 79-.005-.001-. Mordellaria aurofasciata (Com., 1837) X 1 1 1 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) X 4 1 3 79-.011-.053-. Mordellistena variegata (F., 1798) X 1 79-.011-.054-. Mordellistena humeralis (L., 1758) X 1 2 79-.012-.001-. Mordellochroa abdominalis (F., 1775) X 2 80-.005-.006-. Orchesia undulata Kr., 1853 X 3 1 9 80-.016-.002-. Melandrya barbata (F., 1792) X 2 2 1 80-.018-.001-. Conopalpus testaceus (Ol., 1790) X 1 82-.008-.006-. Mycetochara humeralis (F., 1787) X 2 2 13 2

XXV Anhang B

83-.020-.001-. Platydema violaceum (F., 1790) X 3 1 83-.039-.001-. Stenomax aeneus (Scop., 1763) X 2 85-.019-.033-. Aphodius distinctus (Müll., 1776) 1 85-.019-.086-. Aphodius granarius (L., 1767) 2 85-.040-.001-. Hoplia praticola Duft., 1805 3 3 2 87-.015-.001-. Stenocorus meridianus (L., 1758) X 1 1 87-.023-.002-. Grammoptera ruficornis (F., 1781) X 3 1 87-.023-.003-. Grammoptera abdominalis (Steph., 1831) X 3 1 87-.037-.001-. Obrium cantharinum (L., 1767) X 2 2 1 87-.055-.001-. Phymatodes testaceus (L., 1758) X 1 87-.071-.002-. Mesosa nebulosa (F., 1781) X 3 3 1 87-.075-.002-. Pogonocherus hispidus (L., 1758) X 2 87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) X 87 3 5 87-.082-.004-. Saperda scalaris (L., 1758) X 2 87-.085-.002-. Stenostola ferrea (Schrk., 1776) X 3 3 1 87-.087-.001-. Tetrops praeustus (L., 1758) X 1 87-.087-.002-. Tetrops starkii Chevr., 1859 X 3 5 1 88-.0061.003-. Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) P 1 88-.0061.005-. Oulema melanopus (L., 1758) P 3 1 1 88-.017-.071-. Cryptocephalus pusillus F., 1777 P 12 3 88-.018-.001-. Oomorphus concolor (Sturm, 1807) P 1 88-.023-.006-. Chrysolina graminis (L., 1758) P 3 1 88-.033-.001-. Plagiodera versicolora (Laich., 1781) P 1 88-.034-.004-. Chrysomela vigintipunctata Scop., 1763 P 1 1 88-.040-.001-. Pyrrhalta viburni (Payk., 1799) P 9 1 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 5 70 1 88-.049-.005-. Phyllotreta undulata (Kutsch., 1860) P 5 88-.049-.006-. Phyllotreta christinae (Hktr., 1941) P 7 88-.049-.011-. Phyllotreta ochripes (Curt., 1837) P 2 88-.049-.014-. Phyllotreta atra (F., 1775) P 1 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) P 53 6 88-.050-.015-. Aphthona euphorbiae (Schrk., 1781) P 2 88-.051-.003-. Longitarsus jacobaeae (Wtrh., 1858) P 1 88-.051-.017-. Longitarsus melanocephalus (DeGeer, 1775) P 2 88-.051-.0171. Longitarsus kutscherae Rye, 1872 P 1 88-.051-.033-. Longitarsus nasturtii (F., 1792) P 1 88-.051-.039-. Longitarsus luridus (Scop., 1763) P 2 88-.054-.002-. Batophila rubi (Payk., 1799) P 3 4 88-.061-.003-. Crepidodera aurata (Marsh., 1802) P 7 3 88-.061-.004-. Crepidodera plutus (Latr., 1804) P 250 45 1 88-.062-.002-. Epitrix pubescens (Koch, 1803) P 10 88-.066-.003-. Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) P 3 12 2 88-.066-.017-. Chaetocnema hortensis (Fourcr., 1785) P 3 89-.003-.004-. Bruchus atomarius (L., 1761) 2 1 89-.004-.010-. Bruchidius varius (Ol., 1795) 1 1 1 90-.005-.001-. Phaeochrotes cinctus (Payk., 1800) X 3 3 40 90-.006-.001-. Enedreutes sepicola (F., 1792) X 12 2 90-.008-.001-. Dissoleucas niveirostris (F., 1798) X 1 90-.012-.003-. Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) 7 90-.015-.001-. Choragus horni Wolfr., 1930 X 2 2 1 91-.001-.003-. Scolytus intricatus (Ratz., 1837) X 4 5 10 91-.004-.003-. Hylastes cunicularius Er., 1836 X 1 91-.011-.001-. Hylesinus crenatus (F., 1787) X 3 1 91-.011-.002-. Hylesinus oleiperda (F., 1792) X 6 91-.012-.001-. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) X 3 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) X 2 11 91-.032-.001-. Pityogenes chalcographus (L., 1761) X 2 91-.036-.003-. Xyleborus cryptographus (Ratz., 1837) X 3 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) X 3 91-.036-.005-. Xyleborus monographus (F., 1792) X 1 1 1 923.004-.004-. Caenorhinus pauxillus (Germ., 1824) P 1 925.021-.002-. Protapion fulvipes (Fourcr., 1785) P 3 925.021-.008-. Protapion apricans (Hbst., 1797) P 2 925.031-.003-. Catapion meieri (Desbr., 1901) P 1 925.042-.002-. Oxystoma opeticum (Bach, 1854) P V 1 93-.021-.002-. Phyllobius sinuatus (F., 1801) P 0 104 93-.021-.008-. Phyllobius oblongus (L., 1758) P 10 1 3 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 P 1061 4 1 37 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) P 148 2 6 93-.044-.010-. Sitona lineatus (L., 1758) P 1 93-.090-.001-. Dorytomus longimanus (Forst., 1771) P 4 1 93-.090-.003-. Dorytomus filirostris (Gyll., 1836) P 1 93-.090-.010-. Dorytomus hirtipennis (Bedel, 1884) P V 1 93-.090-.012-. Dorytomus ictor (Hbst., 1795) P 8 2

XXVI Anhang B

93-.090-.014-. Dorytomus occalescens (Gyll., 1836) P 3 3 1 93-.090-.015-. Dorytomus salicis Walt., 1851 P V 1 93-.090-.016-. Dorytomus nebulosus (Gyll., 1836) P 1 93-.103-.001-. Lignyodes enucleator (Panz., 1798) P 3 3 2 93-.104-.019-. Tychius picirostris (F., 1787) P 1 93-.106-.002-. Anthonomus humeralis (Panz., 1795) P 16 1 1 93-.106-.005-. Anthonomus ulmi (DeGeer, 1775) P 1 93-.110-.002-. Curculio venosus (Grav., 1807) P 23 1 1 93-.110-.003-. Curculio pellitus (Boh., 1843) P 3 3 71 2 3 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 P 22 1 6 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 19 1 93-.112-.004-. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) X 28 93-.112-.005-. Magdalis fuscicornis Desbr., 1870 X 3 3 40 93-.112-.006-. Magdalis cerasi (L., 1758) X 4 93-.112-.007-. Magdalis exarata (Bris., 1862) X 2 3 1 93-.112-.008-. Magdalis armigera (Fourcr., 1785) X 1 93-.157-.003-. Coeliodes dryados (Gm., 1790) P 2 93-.157-.007-. Coeliodes ruber (Marsh., 1802) P 18 1 93-.157-.008-. Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) P 1 93-.176-.004-. Cionus hortulanus (Fourcr., 1785) P 1 93-.180-.004-. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) P 413 10 1 93-.180-.005-. Rhynchaenus quercus (L., 1758) P 337 4 2 5 93-.180-.013-. Rhynchaenus fagi (L., 1758) P 15

B-7: Gesamtartenliste Gundlau

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: Kennzeichnung der xylobionten („x“) und phyllophagen („P“) Käfer, Spalte 4: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 5: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 6: Benebelungen Gundlau im Sommer, Spalte 7: Benebelungen Gundlau im September, Spalte 8: Flugfensterfallen Gundlau 2004, Spalte 9: Flugfensterfallen Gundlau 2005, Spalte 10: Handfang Gundlau.

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY GunFog GunFogS GunFfk4 GunFfk5 GunHF 01-.013-.001-. Loricera pilicornis (F., 1775) 1 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 2 3 12 01-.037-.001-. Anisodactylus binotatus (F., 1787) 1 01-.038-.001-. Diachromus germanus (L., 1758) V 1 01-.062-.009-. Agonum muelleri (Hbst., 1784) 1 01-.062-.024-. Agonum scitulum Dej., 1828 3 D 1 01-.0631.003-. Limodromus assimilis (Payk., 1790) 3 1 01-.065-.021-. Amara aenea (DeGeer, 1774) 1 01-.079-.004-. Dromius agilis (F., 1787) 6 1 1 1 01-.079-.012-. Dromius quadrimaculatus (L., 1758) 38 7 5 10 01-.0791.001-. Calodromius spilotus (Ill., 1798) 6 09-.0011.0152. Helophorus brevipalpis Bedel, 1881 25 09-.010-.0021. Anacaena lutescens (Steph., 1829) 1 10-.016-.001-. Dendrophilus punctatus (Hbst., 1792) X 1 12-.001-.006-. Necrophorus vespilloides Hbst., 1783 1 14-.001-.001-. Ptomaphagus varicornis (Rosh., 1847) 3 16-.011-.013-. Agathidium nigripenne (F., 1792) X 2 21-.019-.000-. Acrotrichis sp. 2 23-.0022.001-. Scaphidium quadrimaculatum Ol., 1790 X 1 23-.010-.022-. Eusphalerum luteum (Marsh., 1802) 329 8 14 23-.015-.005-. Omalium rivulare (Payk., 1789) 2 23-.024-.002-. Deliphrum algidum Er., 1840 6 23-.027-.001-. Arpedium quadrum (Grav., 1806) 3 23-.030-.001-. Acidota crenata (F., 1792) 1 23-.035-.004-. Anthophagus caraboides (L., 1758) 1 23-.035-.013-. Anthophagus angusticollis (Mannh., 1830) 1 23-.0481.022-. Anotylus tetracarinatus (Block, 1799) 4 23-.049-.008-. Platystethus nitens (Sahlb., 1832) 3 23-.055-.085-. Stenus flavipes Steph., 1833 2 23-.080-.010-. Xantholinus linearis (Ol., 1795) 1 23-.080-.015-. Xantholinus longiventris Heer, 1839 1 23-.088-.000-. Philonthus sp. 2 23-.090-.009-. Gabrius splendidulus (Grav., 1802) X 2 23-.104-.013-. Quedius cruentus (Ol., 1795) 1 23-.104-.018-. Quedius maurus (Sahlb., 1830) X 1 5 23-.113-.002-. Sepedophilus testaceus (F., 1792) X 1 23-.114-.000-. Tachyporus sp. 1 23-.114-.001-. Tachyporus nitidulus (F., 1781) 3 2 23-.114-.002-. Tachyporus obtusus (L., 1767) 2

XXVII Anhang B

23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 2 23-.114-.0081. Tachyporus dispar (Payk., 1789) 3 23-.1261.001-. Holobus flavicornis (Boisd.Lac., 1835) 1 23-.1262.001-. Cypha longicornis (Payk., 1800) 1 23-.168-.000-. Amischa sp. 3 23-.168-.004-. Amischa nigrofusca (Steph., 1832) 1 23-.168-.007-. Amischa decipiens (Shp., 1869) 1 23-.180-.003-. Geostiba circellaris (Grav., 1806) ? 1 23-.188-.000-. Atheta sp. 1 4 23-.201-.000-. Phloeopora sp. ? 21 35 23-.201-.006-. Phloeopora corticalis (Grav., 1802) X 1 23-.237-.015-. Aleochara sparsa Heer, 1839 1 24-.011-.001-. Trimium brevicorne (Reichb., 1816) 1 24-.019-.001-. Tychus niger (Payk., 1800) 1 26-.002-.001-. Lamprohiza splendidula (L., 1767) 1 27-.002-.007-. Cantharis rustica Fall., 1807 1 27-.002-.008-. Cantharis pellucida F., 1792 3 27-.002-.014-. Cantharis obscura L., 1758 1 27-.002-.027-. Cantharis rufa L., 1758 4 27-.005-.001-. Rhagonycha lutea (Müll., 1764) 1 4 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) 1 4 27-.005-.010-. Rhagonycha atra (L., 1767) 1 27-.008-.004-. Malthinus balteatus Suffr., 1851 X 4 27-.008-.005-. Malthinus facialis Thoms., 1864 X 3 V 7 27-.009-.000-. Malthodes sp. X 1 27-.009-.003-. Malthodes dispar (Germ., 1824) X 1 1 27-.009-.012-. Malthodes minimus (L., 1758) X 12 28-.001-.001-. Drilus concolor Ahr., 1812 1 1 29-.001-.001-. Troglops albicans (L., 1767) X 3 3 1 30-.005-.001-. Dasytes niger (L., 1761) X 2 2 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) X 59 18 11 2 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 X 4 3 30-.005-.011-. Dasytes fusculus (Ill., 1801) X 1 31-.006-.002-. Opilo mollis (L., 1758) X 2 34-.007-.001-. Elater ferrugineus L., 1758 X 2 2 1 34-.015-.001-. Adrastus limbatus (F., 1776) 1 34-.015-.004-. Adrastus pallens (F., 1792) 1 34-.015-.005-. Adrastus rachifer (Geoffr., 1785) 2 34-.016-.002-. Melanotus rufipes (Hbst., 1784) X 1 34-.019-.001-. Agrypnus murina (L., 1758) 1 34-.030-.001-. Calambus bipustulatus (L., 1767) X 8 1 4 34-.039-.002-. Hemicrepidius hirtus (Hbst., 1784) 1 1 1 34-.041-.001-. Athous haemorrhoidalis (F., 1801) 3 1 18 34-.041-.002-. Athous vittatus (F., 1792) 7 6 34-.041-.011-. Athous bicolor (Goeze, 1777) 1 36-.007-.001-. Rhacopus sahlbergi (Mannh., 1823) X 1 1 1 36-.008-.003-. Dirhagus palmi Olexa, 1963 X neu neu 1 37-.001-.002-. Trixagus dermestoides (L., 1767) 89 1 37-.001-.006-. Trixagus obtusus Curt., 1827 D 1 37-.002-.001-. Aulonothroscus brevicollis Bonv., 1859 1 38-.016-.002-. Chrysobothris affinis (F., 1794) X 1 38-.020-.003-. Agrilus biguttatus (F., 1777) X 7 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) X 59 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 X 1 38-.020-.006-. Agrilus angustulus (Ill., 1803) X 33 38-.020-.007-. Agrilus sulcicollis Lacord., 1835 X 2 1 38-.020-.014-. Agrilus convexicollis Redt., 1849 X 1 38-.020-.015-. Agrilus cyanescens (Ratz., 1837) X 3 38-.020-.022-. Agrilus viridis (L., 1758) X 1 40-.003-.008-. Cyphon phragmiteticola Nyh., 1955 1 40-.003-.009-. Cyphon pubescens (F., 1792) 1 1 47-.014-.001-. Chaetophora spinosa (Rossi, 1794) 1 50-.008-.014-. Meligethes aeneus (F., 1775) 3 4 3 50-.008-.016-. Meligethes viridescens (F., 1787) 1 50-.009-.001-. Epuraea melanocephala (Marsh., 1802) 4 50-.009-.014-. Epuraea boreella (Zett., 1828) X 3 3 2 50-.009-.015-. Epuraea marseuli Rtt., 1872 X 1 50-.009-.018-. Epuraea binotata Rtt., 1872 X 1 50-.009-.027-. Epuraea unicolor (Ol., 1790) 1 50-.013-.002-. Soronia grisea (L., 1758) 3 50-.021-.0021. Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835) 2 3 501.001-.001-. Kateretes pedicularius (L., 1758) 1

XXVIII Anhang B

501.001-.002-. Kateretes pusillus (Thunb., 1794) 3 3 1 501.001-.003-. Kateretes rufilabris (Latr., 1807) 1 501.003-.001-. Brachypterus urticae (F., 1792) 11 52-.001-.003-. Rhizophagus depressus (F., 1792) X 1 531.006-.002-. Silvanus unidentatus (F., 1792) X 1 1 531.007-.001-. Silvanoprus fagi (Guer., 1844) X 1 531.011-.001-. Uleiota planata (L., 1761) X 5 1 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) X 3 7 55-.008-.027-. Cryptophagus dentatus (Hbst., 1793) 1 55-.008-.045-. Cryptophagus setulosus Sturm, 1845 1 55-.011-.002-. Antherophagus canescens Grouv., 1916 D 1 55-.014-.014-. Atomaria fuscata (Schönh., 1808) 33 2 55-.014-.025-. Atomaria atricapilla Steph., 1830 1 55-.014-.028-. Atomaria analis Er., 1846 3 55-.014-.033-. Atomaria turgida Er., 1846 1 55-.014-.034-. Atomaria apicalis Er., 1846 1 55-.014-.046-. Atomaria linearis Steph., 1830 4 2 55-.014-.0491. Atomaria elongatula Er., 1846 3 3 5 56-.002-.001-. Olibrus aeneus (F., 1792) 1 561.003-.001-. Notolaemus castaneus (Er., 1845) X 1 1 2 561.004-.001-. Cryptolestes duplicatus (Waltl, 1839) X 1 561.004-.005-. Cryptolestes ferrugineus (Steph., 1831) X 1 561.005-.002-. Leptophloeus juniperi (Grouv., 1874) X 2 1 1 58-.003-.0011. Latridius anthracinus (Mannh., 1844) 3 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 2 1 2 58-.005-.0031. Cartodere nodifer (Westw., 1839) 4 58-.0061.002-. Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) 1 2 58-.0061.007-. Stephostethus rugicollis (Ol., 1790) X 1 58-.008-.002-. Corticarina similata (Gyll., 1827) 67 58-.008-.005-. Corticarina fuscula (Gyll., 1827) 17 1 1 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 70 15 30 59-.003-.001-. Litargus connexus (Fourcr., 1785) X 9 2 59-.004-.003-. Mycetophagus piceus (F., 1792) X 3 3 2 60-.013-.001-. Synchita humeralis (F., 1792) X 3 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 2 6 1 601.008-.003-. Orthoperus atomus (Gyll., 1808) X 8 5 2 15 62-.006-.002-. Rhyzobius chrysomeloides (Hbst., 1792) 1 62-.008-.006-. Scymnus abietis (Payk., 1798) 68 2 62-.008-.010-. Scymnus haemorrhoidalis Hbst., 1797 2 62-.008-.012-. Scymnus auritus Thunb., 1795 3 62-.0081.004-. Nephus bipunctatus (Kug., 1794) 3 3 7 1 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 20 13 62-.012-.002-. Chilocorus renipustulatus (Scriba, 1850) 2 2 62-.013-.001-. Exochomus quadripustulatus (L., 1758) 10 4 2 62-.023-.002-. Adalia decempunctata (L., 1758) 17 3 1 1 62-.023-.003-. Adalia bipunctata (L., 1758) 1 1 62-.025-.003-. Coccinella septempunctata L., 1758 1 62-.027-.002-. Oenopia conglobata (L., 1758) 1 3 2 2 62-.031-.001-. Calvia decemguttata (L., 1767) 3 62-.031-.002-. Calvia quatuordecimguttata (L., 1758) 2 1 62-.036-.001-. Vibidia duodecimguttata (Poda, 1761) 3 3 1 65-.006-.005-. Cis comptus Gyll., 1827 X 3 1 65-.006-.007-. Cis hispidus (Payk., 1798) X 1 65-.0061.001-. Orthocis alni (Gyll., 1813) X 14 65-.0061.007-. Orthocis vestitus (Mell., 1848) X 3 65-.007-.002-. Ennearthron cornutum (Gyll., 1827) X 4 1 1 65-.007-.003-. Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) X 2 2 14 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 31 3 2 68-.012-.006-. Anobium fulvicorne Sturm, 1837 X 1 68-.022-.001-. Dorcatoma flavicornis (F., 1792) X 3 3 1 69-.008-.004-. Ptinus rufipes Ol., 1790 X 2 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) X 11 1 711.001-.002-. Lissodema denticolle (Gyll., 1813) X 1 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) X 11 8 1 2 711.006-.003-. Salpingus ruficollis (L., 1761) X 1 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 8 2 2 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) X 21 1 2 74-.003-.000-. Euglenes sp. X 1 79-.001-.001-. Tomoxia bucephala Costa, 1854 X 1 2 1 79-.003-.006-. Mordella aculeata L., 1758 X 3 3 1 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) X 1 4 79-.011-.053-. Mordellistena variegata (F., 1798) X 1 1

XXIX Anhang B

79-.011-.054-. Mordellistena humeralis (L., 1758) X 2 80-.005-.006-. Orchesia undulata Kr., 1853 X 2 80-.018-.001-. Conopalpus testaceus (Ol., 1790) X 2 82-.008-.006-. Mycetochara humeralis (F., 1787) X 2 2 7 83-.039-.001-. Stenomax aeneus (Scop., 1763) X 7 841.001-.004-. Trox scaber (L., 1767) 1 1 85-.019-.086-. Aphodius granarius (L., 1767) 4 87-.011-.001-. Rhagium bifasciatum F., 1775 X 1 87-.0201.001-. Dinoptera collaris (L., 1758) X 1 2 87-.023-.002-. Grammoptera ruficornis (F., 1781) X 4 13 87-.024-.001-. Alosterna tabacicolor (DeGeer, 1775) X 1 1 87-.027-.0041. Leptura maculata (Poda, 1761) X 1 87-.058-.003-. Clytus arietis (L., 1758) X 2 1 1 87-.060-.001-. Plagionotus detritus (L., 1758) X 2 2 1 87-.071-.002-. Mesosa nebulosa (F., 1781) X 3 3 1 87-.075-.002-. Pogonocherus hispidus (L., 1758) X 10 5 87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) X 89 1 87-.080-.002-. Exocentrus lusitanus (L., 1767) X 3 3 2 1 1 87-.085-.002-. Stenostola ferrea (Schrk., 1776) X 3 3 2 87-.087-.002-. Tetrops starkii Chevr., 1859 X 3 1 88-.004-.001-. Orsodacne cerasi (L., 1758) P 11 5 9 2 88-.0061.003-. Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) P 2 1 2 88-.0061.005-. Oulema melanopus (L., 1758) P 5 1 88-.012-.003-. Clytra laeviuscula Ratz., 1837 P 2 88-.013-.002-. Smaragdina flavicollis (Charp., 1825) P 3 3 1 88-.017-.006-. Cryptocephalus sexpunctatus (L., 1758) P 1 88-.017-.071-. Cryptocephalus pusillus F., 1777 P 6 1 88-.022-.001-. Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) P 1 88-.023-.006-. Chrysolina graminis (L., 1758) P 3 1 88-.034-.004-. Chrysomela vigintipunctata Scop., 1763 P 2 88-.036-.004-. Phratora laticollis (Suffr., 1851) P 2 88-.045-.008-. Luperus luperus (Sulz., 1776) P 1 88-.045-.009-. Luperus flavipes (L., 1767) P 1 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 6 120 9 88-.049-.005-. Phyllotreta undulata (Kutsch., 1860) P 5 88-.049-.006-. Phyllotreta christinae (Hktr., 1941) P 13 88-.049-.010-. Phyllotreta striolata (F., 1803) P 8 88-.049-.014-. Phyllotreta atra (F., 1775) P 2 1 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) P 114 10 88-.049-.021-. Phyllotreta nigripes (F., 1775) P 1 88-.050-.014-. Aphthona venustula (Kutsch., 1861) P 1 88-.050-.015-. Aphthona euphorbiae (Schrk., 1781) P 8 1 1 88-.051-.007-. Longitarsus rubiginosus (Foudr., 1860) P 2 88-.051-.017-. Longitarsus melanocephalus (DeGeer, 1775) P 3 88-.051-.0171. Longitarsus kutscherae Rye, 1872 P 1 88-.051-.020-. Longitarsus pulmonariae Weise, 1893 P 3 3 2 88-.051-.033-. Longitarsus nasturtii (F., 1792) P 3 88-.051-.034-. Longitarsus lateripunctatus (Rosh., 1856) P 2 neu 1 88-.051-.037-. Longitarsus apicalis (Beck, 1817) P 1 88-.051-.038-. Longitarsus holsaticus (L., 1758) P V 1 88-.061-.001-. Crepidodera aurea (Fourcr., 1785) P 1 88-.061-.004-. Crepidodera plutus (Latr., 1804) P 1 1 88-.062-.002-. Epitrix pubescens (Koch, 1803) P 1 3 88-.066-.003-. Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) P 12 14 1 1 88-.066-.017-. Chaetocnema hortensis (Fourcr., 1785) P 1 88-.072-.002-. Psylliodes affinis (Payk., 1799) P 1 88-.072-.005-. Psylliodes picinus (Marsh., 1802) P 1 89-.003-.004-. Bruchus atomarius (L., 1761) 2 1 89-.003-.005-. Bruchus rufimanus Boh., 1833 3 1 89-.003-.013-. Bruchus rufipes Hbst., 1783 3 2 1 89-.004-.010-. Bruchidius varius (Ol., 1795) 1 1 1 89-.004-.015-. Bruchidius lividimanus (Gyll., 1833) neu 1 90-.005-.001-. Phaeochrotes cinctus (Payk., 1800) X 3 3 13 1 1 90-.006-.001-. Enedreutes sepicola (F., 1792) X 9 90-.007-.001-. Rhaphitropis marchicus (Hbst., 1797) X 3 1 90-.010-.001-. Anthribus albinus (L., 1758) X 2 1 90-.012-.003-. Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) 2 4 90-.015-.002-. Choragus sheppardi Kirby, 1818 X 3 3 1 91-.001-.003-. Scolytus intricatus (Ratz., 1837) X 10 4 2 91-.001-.005-. Scolytus carpini (Ratz., 1837) X 1 91-.001-.008-. Scolytus pygmaeus (F., 1787) X G 1 1 91-.001-.010-. Scolytus ratzeburgi Janson, 1856 X 2

XXX Anhang B

91-.001-.014-. Scolytus multistriatus (Marsh., 1802) X 3 91-.004-.003-. Hylastes cunicularius Er., 1836 X 1 91-.011-.002-. Hylesinus oleiperda (F., 1792) X 1 91-.012-.001-. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) X 2 91-.020-.001-. Crypturgus cinereus (Hbst., 1793) X 1 91-.027-.002-. Ernoporicus caucasicus Lindem., 1876 X 3 3 3 91-.028-.001-. Ernoporus tiliae (Panz., 1793) X 4 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) X 6 91-.032-.001-. Pityogenes chalcographus (L., 1761) X 1 2 91-.032-.002-. Pityogenes trepanatus (Nördl., 1848) X 3 3 2 2 91-.032-.004-. Pityogenes bistridentatus (Eichh., 1879) X 3 G 1 91-.033-.001-. Pityokteines spinidens (Rtt., 1894) X 3 3 1 91-.036-.003-. Xyleborus cryptographus (Ratz., 1837) X 1 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) X 2 91-.036-.005-. Xyleborus monographus (F., 1792) X 2 91-.036-.008-. Xyleborus germanus (Blandf., 1894) X 1 91-.036-.010-. Xyleborus peregrinus Eggers, 1944 X 1 1 923.004-.005-. Caenorhinus aequatus (L., 1767) P 2 923.005-.004-. Rhynchites cupreus (L., 1758) P 1 924.001-.001-. Attelabus nitens (Scop., 1763) P 2 925.011-.001-. Kalcapion pallipes (Kirby, 1808) P 1 925.021-.002-. Protapion fulvipes (Fourcr., 1785) P 5 1 925.021-.008-. Protapion apricans (Hbst., 1797) P 1 925.034-.001-. Ischnopterapion loti (Kirby, 1808) P 1 925.041-.003-. Cyanapion spencii (Kirby, 1808) P 1 925.041-.006-. Cyanapion gyllenhalii Kirby, 1808 P 2 1 93-.021-.002-. Phyllobius sinuatus (F., 1801) P 0 1 93-.021-.008-. Phyllobius oblongus (L., 1758) P 1 93-.021-.021-. Phyllobius pyri (L., 1758) P 1 1 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 P 101 1 5 93-.027-.011-. Polydrusus cervinus (L., 1758) P 1 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) P 108 1 7 93-.044-.013-. Sitona sulcifrons (Thunb., 1798) P 2 93-.044-.014-. Sitona puncticollis Steph., 1831 P 2 2 93-.089-.001-. Tanysphyrus lemnae (Payk., 1792) P 1 93-.090-.001-. Dorytomus longimanus (Forst., 1771) P 1 93-.090-.003-. Dorytomus filirostris (Gyll., 1836) P 1 93-.101-.002-. Acalyptus sericeus Gyll., 1836 P V 1 93-.102-.001-. Ellescus scanicus (Payk., 1792) P 10 93-.102-.003-. Ellescus infirmus (Hbst., 1795) P 3 1 93-.104-.019-. Tychius picirostris (F., 1787) P 3 93-.106-.002-. Anthonomus humeralis (Panz., 1795) P 58 93-.106-.010-. Anthonomus pedicularius (L., 1758) P 1 93-.110-.002-. Curculio venosus (Grav., 1807) P 4 93-.110-.003-. Curculio pellitus (Boh., 1843) P 3 3 2 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 P 6 1 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 88 2 93-.112-.004-. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) X 6 93-.112-.005-. Magdalis fuscicornis Desbr., 1870 X 3 3 38 93-.112-.006-. Magdalis cerasi (L., 1758) X 6 93-.112-.007-. Magdalis exarata (Bris., 1862) X 2 3 3 1 93-.112-.008-. Magdalis armigera (Fourcr., 1785) X 16 93-.112-.017-. Magdalis violacea (L., 1758) X 1 93-.113-.001-. Trachodes hispidus (L., 1758) X 1 93-.131-.001-. Sitophilus granarius (L., 1758) P 1 93-.157-.003-. Coeliodes dryados (Gm., 1790) P 39 1 93-.157-.007-. Coeliodes ruber (Marsh., 1802) P 15 93-.157-.008-. Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) P 33 1 93-.163-.025-. Ceutorhynchus cochleariae (Gyll., 1813) P 1 93-.163-.0601. Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) P 1 93-.180-.004-. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) P 107 4 1 93-.180-.005-. Rhynchaenus quercus (L., 1758) P 111 1 93-.180-.007-. Rhynchaenus signifer (Creutz., 1799) P 2 93-.180-.013-. Rhynchaenus fagi (L., 1758) P 7 93-.181-.002-. Rhamphus oxyacanthae (Marsh., 1802) P 2

B-8: Gesamtartenliste Eferding

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: Kennzeichnung der xylobionten („x“) und phyllophagen („P“) Käfer, Spalte 4: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 5: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 6: Benebelungen Eferding im Sommer, Spalte 7: Flugfensterfallen Eferding 2004, Spalte 8: Flugfensterfallen Eferding 2005, Spalte 9: Handfang Eferding.

XXXI Anhang B

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY EfdFog EfdFfk4 EfdFfk5 EfdHF 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 11 110 01-.029-.019-. Bembidion varium (Ol., 1795) V 1 01-.037-.001-. Anisodactylus binotatus (F., 1787) 1 01-.038-.001-. Diachromus germanus (L., 1758) V 3 01-.0412.001-. Pseudoophonus rufipes (DeGeer, 1774) 1 01-.051-.020-. Pterostichus anthracinus (Ill., 1798) 1 01-.051-.026-. Pterostichus niger (Schall., 1783) 2 01-.051-.027-. Pterostichus melanarius (Ill., 1798) 2 01-.062-.023-. Agonum micans (Nicol., 1822) V 4 2 01-.0631.003-. Limodromus assimilis (Payk., 1790) 46 1 1 01-.065-.026-. Amara familiaris (Duft., 1812) 1 01-.079-.002-. Dromius linearis (Ol., 1795) V 1 01-.079-.004-. Dromius agilis (F., 1787) 1 01-.079-.012-. Dromius quadrimaculatus (L., 1758) 30 5 6 01-.0791.001-. Calodromius spilotus (Ill., 1798) 5 01-.082-.001-. Microlestes minutulus (Goeze, 1777) 1 1 09-.0011.0152. Helophorus brevipalpis Bedel, 1881 12 10-.0071.001-. Aeletes atomarius (Aube, 1842) X 1 1 1 10-.029-.003-. Margarinotus purpurascens (Hbst., 1792) 1 12-.001-.008-. Necrophorus vespillo (L., 1758) 1 12-.004-.001-. Oiceoptoma thoracica (L., 1758) 1 16-.011-.010-. Agathidium nigrinum Sturm, 1807 3 3 1 16-.011-.013-. Agathidium nigripenne (F., 1792) X 1 2 18-.005-.001-. Neuraphes elongatulus (Müll.Kunze, 1822) 1 23-.002-.001-. Siagonium quadricorne Kirby, 1815 X 3 3 1 23-.0023.001-. Scaphisoma agaricinum (L., 1758) X 2 23-.014-.012-. Phyllodrepa ioptera (Steph., 1834) X 1 23-.015-.005-. Omalium rivulare (Payk., 1789) 2 23-.030-.001-. Acidota crenata (F., 1792) 1 23-.035-.004-. Anthophagus caraboides (L., 1758) 1 2 10 23-.035-.013-. Anthophagus angusticollis (Mannh., 1830) 8 23-.0481.003-. Anotylus rugosus (F., 1775) 15 23-.0481.006-. Anotylus inustus (Grav., 1806) 2 23-.0481.022-. Anotylus tetracarinatus (Block, 1799) 1 23-.049-.008-. Platystethus nitens (Sahlb., 1832) 1 2 23-.055-.013-. Stenus ater Mannh., 1831 1 23-.055-.054-. Stenus circularis Grav., 1802 1 23-.055-.057-. Stenus humilis Er., 1839 6 23-.059-.008-. Paederus riparius (L., 1758) 1 23-.059-.010-. Paederus littoralis Grav., 1802 1 2 23-.088-.025-. Philonthus politus (L., 1758) 2 23-.090-.009-. Gabrius splendidulus (Grav., 1802) X 5 23-.104-.013-. Quedius cruentus (Ol., 1795) 1 23-.104-.018-. Quedius maurus (Sahlb., 1830) X 14 34 23-.109-.000-. Mycetoporus sp. 1 23-.113-.002-. Sepedophilus testaceus (F., 1792) X 1 23-.114-.000-. Tachyporus sp. 1 23-.114-.001-. Tachyporus nitidulus (F., 1781) 1 23-.114-.002-. Tachyporus obtusus (L., 1767) 1 1 23-.114-.0081. Tachyporus dispar (Payk., 1789) 1 23-.117-.001-. Tachinus lignorum (L., 1758) 2 1 23-.117-.013-. Tachinus signatus Grav., 1802 1 3 23-.168-.007-. Amischa decipiens (Shp., 1869) 1 23-.180-.003-. Geostiba circellaris (Grav., 1806) ? 1 23-.188-.000-. Atheta sp. 1 23-.1881-.000-. Acrotona sp. 1 23-.201-.000-. Phloeopora sp. ? 56 151 23-.210-.004-. Ocalea rivularis Mill., 1851 1 23-.234-.002-. Haploglossa villosula (Steph., 1832) 2 24-.002-.002-. Bibloporus bicolor (Denny, 1825) X 1 24-.006-.000-. Euplectus sp. X 1 24-.018-.023-. Bryaxis curtisii (Leach, 1817) 1 24-.019-.001-. Tychus niger (Payk., 1800) 1 24-.021-.007-. Brachygluta haematica (Reichb., 1816) 1 27-.002-.007-. Cantharis rustica Fall., 1807 3 27-.002-.008-. Cantharis pellucida F., 1792 4 27-.002-.018-. Cantharis nigricans (Müll., 1776) 1 27-.002-.025-. Cantharis decipiens Baudi, 1871 1 27-.002-.027-. Cantharis rufa L., 1758 23 27-.005-.001-. Rhagonycha lutea (Müll., 1764) 1 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) 2 11 27-.005-.005-. Rhagonycha testacea (L., 1758) 1 27-.008-.004-. Malthinus balteatus Suffr., 1851 X 1 27-.009-.000-. Malthodes sp. X 1

XXXII Anhang B

27-.009-.003-. Malthodes dispar (Germ., 1824) X 14 27-.009-.012-. Malthodes minimus (L., 1758) X 526 1 4 29-.003-.001-. Hypebaeus flavipes (F., 1787) X 3 3 3 29-.006-.0032. Malachius bipustulatus (L., 1758) X 1 1 29-.012-.009-. Ebaeus flavicornis Er., 1840 3 3 2 30-.005-.001-. Dasytes niger (L., 1761) X 3 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) X 23 2 7 4 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 X 12 281 30-.005-.011-. Dasytes fusculus (Ill., 1801) X 23 1 31-.002-.001-. Tillus elongatus (L., 1758) X 3 2 31-.007-.001-. Thanasimus formicarius (L., 1758) X 1 34-.001-.018-. Ampedus sanguinolentus (Schrk., 1776) X 1 34-.001-.019-. Ampedus pomorum (Hbst., 1784) X 2 34-.0011.001-. Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) X 2 2 3 34-.010-.004-. Agriotes gallicus (Boisd.Lac., 1835) 1 34-.011-.001-. Betarmon bisbimaculatus (F., 1803) 2 2 1 34-.013-.001-. Synaptus filiformis (F., 1781) 4 3 2 2 34-.015-.001-. Adrastus limbatus (F., 1776) 1 34-.015-.003-. Adrastus lacertosus Er., 1842 24 10 34-.015-.004-. Adrastus pallens (F., 1792) 8 70 38 34-.015-.005-. Adrastus rachifer (Geoffr., 1785) 8 23 6 34-.016-.002-. Melanotus rufipes (Hbst., 1784) X 1 1 34-.016-.003-. Melanotus castanipes (Payk., 1800) X 1 34-.019-.001-. Agrypnus murina (L., 1758) 1 1 34-.030-.001-. Calambus bipustulatus (L., 1767) X 2 5 34-.033-.004-. Denticollis linearis (L., 1758) X 2 34-.039-.001-. Hemicrepidius niger (L., 1758) 2 34-.039-.002-. Hemicrepidius hirtus (Hbst., 1784) 3 4 34-.041-.001-. Athous haemorrhoidalis (F., 1801) 6 53 34-.041-.002-. Athous vittatus (F., 1792) 3 34-.041-.011-. Athous bicolor (Goeze, 1777) 1 36-.004-.001-. Dromaeolus barnabita (Villa, 1838) X 2 2 2 36-.008-.001-. Dirhagus emyi (Rouget, 1855) X 2 2 1 36-.008-.004-. Dirhagus lepidus (Rosh., 1847) X 3 3 1 1 37-.001-.002-. Trixagus dermestoides (L., 1767) 4 37-.001-.003-. Trixagus carinifrons Bonv., 1859 1 1 38-.015-.023-. Anthaxia quadripunctata (L., 1758) X 2 38-.020-.002-. Agrilus ater (L., 1767) X 2 0 1 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) X 17 38-.020-.006-. Agrilus angustulus (Ill., 1803) X 15 38-.020-.007-. Agrilus sulcicollis Lacord., 1835 X 1 38-.020-.015-. Agrilus cyanescens (Ratz., 1837) X 1 38-.020-.019-. Agrilus pratensis (Ratz., 1839) X 1 40-.002-.001-. Microcara testacea (L., 1767) 2 40-.003-.003-. Cyphon ruficeps Tourn., 1868 3 3 1 2 40-.003-.006-. Cyphon ochraceus Steph., 1830 2 40-.003-.009-. Cyphon pubescens (F., 1792) 1 45-.001-.004-. Dermestes murinus L., 1758 1 45-.001-.006-. Dermestes undulatus Brahm., 1790 1 45-.002-.003-. Attagenus pellio (L., 1758) 1 45-.006-.001-. Megatoma undata (L., 1758) X 3 3 1 47-.014-.001-. Chaetophora spinosa (Rossi, 1794) 1 3 492.002-.002-. Cerylon histeroides (F., 1792) X 1 492.002-.003-. Cerylon ferrugineum Steph., 1830 X 1 1 50-.008-.014-. Meligethes aeneus (F., 1775) 1 20 50-.008-.016-. Meligethes viridescens (F., 1787) 4 50-.009-.007-. Epuraea pallescens (Steph., 1832) X 1 50-.009-.012-. Epuraea oblonga (Hbst., 1793) X 2 2 1 50-.009-.027-. Epuraea unicolor (Ol., 1790) 3 50-.019-.001-. Cychramus variegatus (Hbst., 1792) X 1 50-.019-.002-. Cychramus luteus (F., 1787) X 1 2 50-.021-.002-. Glischrochilus hortensis (Fourcr., 1785) 1 50-.021-.0021. Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835) 5 501.003-.001-. Brachypterus urticae (F., 1792) 6 531.006-.002-. Silvanus unidentatus (F., 1792) X 1 531.007-.001-. Silvanoprus fagi (Guer., 1844) X 1 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) X 1 1 55-.008-.007-. Cryptophagus acutangulus Gyll., 1827 1 55-.008-.013-. Cryptophagus populi Payk., 1800 2 2 1 55-.008-.027-. Cryptophagus dentatus (Hbst., 1793) 1 55-.008-.034-. Cryptophagus scanicus (L., 1758) 1 55-.008-.046-. Cryptophagus schmidti Sturm, 1845 1 55-.011-.001-. Antherophagus nigricornis (F., 1787) 2 55-.014-.011-. Atomaria pusilla (Payk., 1798) 1 55-.014-.014-. Atomaria fuscata (Schönh., 1808) 124 6 55-.014-.025-. Atomaria atricapilla Steph., 1830 1 1 55-.014-.028-. Atomaria analis Er., 1846 8 1 3

XXXIII Anhang B

55-.014-.033-. Atomaria turgida Er., 1846 1 55-.014-.0491. Atomaria elongatula Er., 1846 3 3 1 55-.016-.001-. Ephistemus globulus (Payk., 1798) 1 551.005-.002-. Cryptophilus obliteratus Rtt., 1874 ? n.e. 2 56-.002-.008-. Olibrus flavicornis (Sturm, 1807) 1 1 56-.002-.011-. Olibrus bicolor (F., 1792) 1 561.005-.004-. Leptophloeus clematidis (Er., 1846) X 1 561.005-.005-. Leptophloeus hypobori (Perris, 1855) X n.e. n.e. 1 1 58-.004-.010-. Enicmus fungicola Thoms., 1868 X 1 1 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 1 5 58-.004-.015-. Enicmus histrio JoyTomlin, 1910 1 58-.0061.002-. Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) 24 3 1 58-.0061.004-. Stephostethus pandellei (Bris., 1863) X 3 3 1 2 58-.0061.007-. Stephostethus rugicollis (Ol., 1790) X 1 1 58-.007-.021-. Corticaria elongata (Gyll., 1827) 1 58-.008-.002-. Corticarina similata (Gyll., 1827) 8 58-.008-.005-. Corticarina fuscula (Gyll., 1827) 3 1 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 16 84 181 59-.003-.001-. Litargus connexus (Fourcr., 1785) X 1 4 4 59-.004-.001-. Mycetophagus quadripustulatus (L., 1761) X 1 60-.013-.001-. Synchita humeralis (F., 1792) X 2 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 5 3 1 601.006-.001-. Corylophus cassidoides (Marsh., 1802) 2 1 601.008-.003-. Orthoperus atomus (Gyll., 1808) X 8 3 33 61-.003-.002-. Symbiotes gibberosus (Luc., 1849) X 2 2 3 4 62-.008-.0051. Scymnus femoralis Gyll., 1827 2 2 1 62-.008-.006-. Scymnus abietis (Payk., 1798) 78 62-.008-.010-. Scymnus haemorrhoidalis Hbst., 1797 47 2 62-.008-.011-. Scymnus ferrugatus (Moll., 1785) 1 62-.008-.012-. Scymnus auritus Thunb., 1795 1 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 2 62-.023-.002-. Adalia decempunctata (L., 1758) 2 1 62-.025-.003-. Coccinella septempunctata L., 1758 1 62-.031-.002-. Calvia quatuordecimguttata (L., 1758) 2 62-.032-.001-. Propylea quatuordecimpunctata (L., 1758) 1 1 62-.035-.001-. Halyzia sedecimguttata (L., 1758) 3 3 1 2 65-.0061.001-. Orthocis alni (Gyll., 1813) X 9 65-.0061.007-. Orthocis vestitus (Mell., 1848) X 1 68-.001-.002-. Hedobia imperialis (L., 1767) X 2 68-.008-.002-. Oligomerus brunneus (Ol., 1790) X 3 3 1 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 2 4 8 68-.012-.008-. Anobium rufipes F., 1792 X 3 3 1 68-.019-.001-. Mesocoelopus niger (Müll., 1821) X 3 3 1 68-.022-.003-. Dorcatoma chrysomelina Sturm, 1837 X 3 3 6 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) X 2 1 711.001-.002-. Lissodema denticolle (Gyll., 1813) X 1 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) X 2 4 72-.001-.001-. Pyrochroa coccinea (L., 1761) X 1 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 131 67 46 3 73-.004-.010-. Anaspis maculata (Fourcr., 1785) X 3 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) X 110 4 4 74-.007-.001-. Pseudeuglenes pentatomus (Thoms., 1864) X 1 n.e. 1 79-.001-.001-. Tomoxia bucephala Costa, 1854 X 1 2 79-.003-.006-. Mordella aculeata L., 1758 X 3 3 1 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) X 2 1 79-.011-.053-. Mordellistena variegata (F., 1798) X 3 79-.011-.054-. Mordellistena humeralis (L., 1758) X 2 1 79-.012-.001-. Mordellochroa abdominalis (F., 1775) X 1 2 82-.001-.002-. Allecula morio (F., 1787) X 3 3 1 83-.039-.001-. Stenomax aeneus (Scop., 1763) X 1 85-.025-.001-. Serica brunna (L., 1758) 1 1 85-.033-.001-. Melolontha hippocastani F., 1801 1 85-.033-.002-. Melolontha melolontha (L., 1758) 1 85-.047-.008-. Protaetia lugubris (Hbst., 1786) X 2 2 2 87-.0201.001-. Dinoptera collaris (L., 1758) X 1 87-.021-.001-. Pidonia lurida (F., 1792) X 1 87-.023-.001-. Grammoptera ustulata (Schall., 1783) X 2 87-.023-.002-. Grammoptera ruficornis (F., 1781) X 8 87-.024-.001-. Alosterna tabacicolor (DeGeer, 1775) X 1 87-.027-.0041. Leptura maculata (Poda, 1761) X 1 87-.036-.001-. Axinopalpis gracilis (Kryn., 1832) X 1 n.e. 1 87-.037-.001-. Obrium cantharinum (L., 1767) X 2 2 1 87-.039-.002-. Molorchus umbellatarum (Schreb., 1759) X 1 87-.058-.003-. Clytus arietis (L., 1758) X 1 1 87-.071-.002-. Mesosa nebulosa (F., 1781) X 3 3 1 87-.074-.001-. Anaesthetis testacea (F., 1781) X 3 3 1 87-.075-.002-. Pogonocherus hispidus (L., 1758) X 1

XXXIV Anhang B

87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) X 25 87-.087-.001-. Tetrops praeustus (L., 1758) X 1 88-.0061.003-. Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) P 2 88-.0061.005-. Oulema melanopus (L., 1758) P 1 88-.0341.001-. Linaeidea aenea (L., 1758) P 1 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 10 1 88-.049-.005-. Phyllotreta undulata (Kutsch., 1860) P 6 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) P 25 3 88-.050-.015-. Aphthona euphorbiae (Schrk., 1781) P 7 88-.051-.015-. Longitarsus membranaceus (Foudr., 1860) P 1 88-.051-.017-. Longitarsus melanocephalus (DeGeer, 1775) P 3 4 88-.051-.034-. Longitarsus lateripunctatus (Rosh., 1856) P 2 neu 2 88-.054-.002-. Batophila rubi (Payk., 1799) P 3 88-.061-.003-. Crepidodera aurata (Marsh., 1802) P 33 88-.061-.004-. Crepidodera plutus (Latr., 1804) P 5 88-.062-.002-. Epitrix pubescens (Koch, 1803) P 4 88-.066-.003-. Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) P 2 88-.076-.021-. Cassida denticollis Suffr., 1844 P 1 89-.003-.004-. Bruchus atomarius (L., 1761) 2 1 2 89-.003-.005-. Bruchus rufimanus Boh., 1833 3 2 2 89-.004-.010-. Bruchidius varius (Ol., 1795) 1 1 3 90-.005-.001-. Phaeochrotes cinctus (Payk., 1800) X 3 3 14 90-.006-.001-. Enedreutes sepicola (F., 1792) X 1 1 90-.008-.001-. Dissoleucas niveirostris (F., 1798) X 1 90-.012-.003-. Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) 9 90-.015-.001-. Choragus horni Wolfr., 1930 X 2 2 1 91-.001-.003-. Scolytus intricatus (Ratz., 1837) X 2 91-.001-.014-. Scolytus multistriatus (Marsh., 1802) X 2 1 1 91-.004-.003-. Hylastes cunicularius Er., 1836 X 1 91-.012-.001-. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) X 2 4 91-.014-.001-. Pteleobius vittatus (F., 1787) X 3 3 1 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) X 2 23 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) X 1 8 91-.036-.008-. Xyleborus germanus (Blandf., 1894) X 3 925.017-.001-. Trichopterapion holosericeum (Gyll., 1833) P n.e. n.e. 1 925.021-.002-. Protapion fulvipes (Fourcr., 1785) P 1 925.021-.008-. Protapion apricans (Hbst., 1797) P 1 925.033-.002-. Stenopterapion tenue (Kirby, 1808) P 3 925.044-.004-. Eutrichapion vorax (Hbst., 1797) P 6 93-.021-.002-. Phyllobius sinuatus (F., 1801) P 0 2 93-.021-.006-. Phyllobius virideaeris (Laich., 1781) P 1 93-.021-.008-. Phyllobius oblongus (L., 1758) P 24 2 3 1 93-.021-.015-. Phyllobius calcaratus (F., 1792) P 1 93-.021-.021-. Phyllobius pyri (L., 1758) P 1 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 P 362 1 18 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) P 318 1 5 93-.033-.001-. Sciaphilus asperatus (Bonsd., 1785) P 2 93-.049-.002-. Chlorophanus viridis (L., 1758) P 2 93-.049-.003-. Chlorophanus graminicola Schönh., 1832 P 3 3 1 93-.077-.001-. Cossonus cylindricus Sahlb., 1835 X 3 3 1 93-.078-.005-. Rhyncolus punctatulus Boh., 1838 X 2 2 1 93-.089-.001-. Tanysphyrus lemnae (Payk., 1792) P 2 93-.090-.001-. Dorytomus longimanus (Forst., 1771) P 1 93-.090-.004-. Dorytomus tremulae (F., 1787) P 1 93-.090-.007-. Dorytomus dejeani Faust, 1882 P 2 93-.090-.010-. Dorytomus hirtipennis (Bedel, 1884) P V 14 93-.090-.012-. Dorytomus ictor (Hbst., 1795) P 11 93-.102-.003-. Ellescus infirmus (Hbst., 1795) P 3 5 1 93-.104-.019-. Tychius picirostris (F., 1787) P 2 93-.106-.001-. Anthonomus pomorum (L., 1758) P 3 93-.106-.002-. Anthonomus humeralis (Panz., 1795) P 1185 11 12 1 93-.110-.002-. Curculio venosus (Grav., 1807) P 5 1 93-.110-.003-. Curculio pellitus (Boh., 1843) P 3 3 2 7 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 P 17 1 72 93-.110-.009-. Curculio crux F., 1776 P 1 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 3 93-.112-.004-. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) X 46 93-.112-.006-. Magdalis cerasi (L., 1758) X 7 93-.112-.008-. Magdalis armigera (Fourcr., 1785) X 40 1 93-.113-.001-. Trachodes hispidus (L., 1758) X 2 93-.125-.014-. Hypera meles (F., 1792) P 1 93-.135-.013-. Acalles commutatus Dieckm., 1982 X 3 3 1 93-.163-.023-. Ceutorhynchus pallidactylus (Marsh., 1802) P 1 1 93-.163-.0601. Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) P 1 93-.168-.001-. Stenocarus ruficornis (Steph., 1831) P 1 93-.169-.001-. Nedyus quadrimaculatus (L., 1758) P 2 1 93-.178-.001-. Stereonychus fraxini (DeGeer, 1775) P 5

XXXV Anhang B

93-.180-.004-. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) P 39 2 93-.180-.005-. Rhynchaenus quercus (L., 1758) P 11 93-.180-.007-. Rhynchaenus signifer (Creutz., 1799) P 1 93-.180-.013-. Rhynchaenus fagi (L., 1758) P 43 B-9: Gesamtartenliste Thaya

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: Kennzeichnung der xylobionten („x“) und phyllophagen („P“) Käfer, Spalte 4: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 5: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 6: Benebelungen Thaya im Sommer, Spalte 7: Flugfensterfallen Thaya 2004, Spalte 8: Handfang Thaya.

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY TayFog TayFfk4 TayHF 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 1 01-.0412.001-. Pseudoophonus rufipes (DeGeer, 1774) 1 01-.0631.003-. Limodromus assimilis (Payk., 1790) 1 01-.079-.004-. Dromius agilis (F., 1787) 2 01-.079-.012-. Dromius quadrimaculatus (L., 1758) 3 2 01-.0791.001-. Calodromius spilotus (Ill., 1798) 1 12-.001-.005-. Necrophorus fossor Er., 1837 8 23-.035-.004-. Anthophagus caraboides (L., 1758) 5 23-.114-.001-. Tachyporus nitidulus (F., 1781) 1 23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 2 23-.114-.0081. Tachyporus dispar (Payk., 1789) 1 23-.1541.001-. Thinonoma atra (Grav., 1806) 1 23-.188-.000-. Atheta sp. 1 23-.196-.010-. Zyras lugens (Grav., 1802) 1 27-.005-.001-. Rhagonycha lutea (Müll., 1764) 1 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) 1 27-.008-.001-. Malthinus punctatus (Fourcr., 1785) X 2 27-.008-.003-. Malthinus fasciatus (Ol., 1790) X 3 V 6 29-.006-.0032. Malachius bipustulatus (L., 1758) X 2 29-.014-.001-. Axinotarsus ruficollis (Ol., 1790) 1 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) X 25 1 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 X 13 30-.005-.011-. Dasytes fusculus (Ill., 1801) X 8 2 31-.006-.001-. Opilo pallidus (Ol., 1795) X 1 1 1 34-.0011.001-. Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) X 2 2 1 1 34-.038-.002-. Stenagostus rhombeus (Ol., 1790) X 3 2 2 34-.041-.001-. Athous haemorrhoidalis (F., 1801) 2 34-.041-.002-. Athous vittatus (F., 1792) 1 1 36-.008-.001-. Dirhagus emyi (Rouget, 1855) X 2 2 1 37-.001-.006-. Trixagus obtusus Curt., 1827 D 1 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) X 5 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 X 1 38-.020-.006-. Agrilus angustulus (Ill., 1803) X 3 38-.020-.014-. Agrilus convexicollis Redt., 1849 X 4 38-.025-.001-. Trachys minutus (L., 1758) 1 40-.002-.001-. Microcara testacea (L., 1767) 2 49-.001-.002-. Byturus ochraceus (Scriba, 1790) 1 50-.008-.014-. Meligethes aeneus (F., 1775) 2 50-.008-.016-. Meligethes viridescens (F., 1787) 8 50-.009-.007-. Epuraea pallescens (Steph., 1832) X 4 50-.009-.027-. Epuraea unicolor (Ol., 1790) 1 501.003-.001-. Brachypterus urticae (F., 1792) 2 54-.001-.001-. Tritoma bipustulata F., 1775 X 2 55-.008-.027-. Cryptophagus dentatus (Hbst., 1793) 1 55-.014-.014-. Atomaria fuscata (Schönh., 1808) 21 55-.014-.036-. Atomaria testacea Steph., 1830 1 55-.014-.0491. Atomaria elongatula Er., 1846 3 3 1 56-.002-.008-. Olibrus flavicornis (Sturm, 1807) 2 56-.002-.009-. Olibrus affinis (Sturm, 1807) 2 56-.002-.011-. Olibrus bicolor (F., 1792) 2 56-.003-.003-. Stilbus oblongus (Er., 1845) 1 58-.003-.0021. Latridius minutus (L., 1767) 1 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 5 58-.004-.015-. Enicmus histrio JoyTomlin, 1910 1 58-.0061.002-. Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) 1 58-.007-.017-. Corticaria polypori Sahlb., 1900 X 2 2 1 58-.008-.002-. Corticarina similata (Gyll., 1827) 10 58-.008-.004-. Corticarina truncatella (Mannh., 1844) 1 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 6 1 60-.003-.001-. Pycnomerus terebrans (Ol., 1790) X 1 1 1 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 1 601.006-.001-. Corylophus cassidoides (Marsh., 1802) 13

XXXVI Anhang B

601.008-.003-. Orthoperus atomus (Gyll., 1808) X 6 2 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 1 62-.010-.001-. Clitostethus arcuatus (Rossi, 1794) 2 2 1 62-.013-.001-. Exochomus quadripustulatus (L., 1758) 1 62-.018-.003-. Hippodamia variegata (Goeze, 1777) 2 62-.025-.003-. Coccinella septempunctata L., 1758 3 62-.027-.002-. Oenopia conglobata (L., 1758) 5 62-.031-.001-. Calvia decemguttata (L., 1767) 7 3 62-.031-.002-. Calvia quatuordecimguttata (L., 1758) 1 62-.035-.001-. Halyzia sedecimguttata (L., 1758) 3 3 1 62-.036-.001-. Vibidia duodecimguttata (Poda, 1761) 3 3 2 65-.006-.005-. Cis comptus Gyll., 1827 X 3 2 65-.006-.011-. Cis boleti (Scop., 1763) X 1 65-.0061.001-. Orthocis alni (Gyll., 1813) X 2 68-.001-.002-. Hedobia imperialis (L., 1767) X 1 68-.001-.003-. Hedobia regalis (Duft., 1825) X 2 1 2 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 5 2 68-.012-.006-. Anobium fulvicorne Sturm, 1837 X 5 68-.014-.001-. Ptilinus pectinicornis (L., 1758) X 1 68-.022-.003-. Dorcatoma chrysomelina Sturm, 1837 X 3 3 4 69-.008-.004-. Ptinus rufipes Ol., 1790 X 3 69-.008-.013-. Ptinus subpilosus Sturm, 1837 1 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) X 10 711.001-.002-. Lissodema denticolle (Gyll., 1813) X 25 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) X 3 2 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 7 8 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) X 7 1 74-.003-.002-. Euglenes oculatus (Payk.) X 2 3 10 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) X 1 2 79-.012-.001-. Mordellochroa abdominalis (F., 1775) X 1 82-.008-.011-. Mycetochara linearis (Ill., 1794) X 1 87-.071-.001-. Mesosa curculionoides (L., 1761) X 2 1 1 87-.075-.002-. Pogonocherus hispidus (L., 1758) X 2 87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) X 13 1 87-.080-.001-. Exocentrus adspersus Muls., 1846 X 3 2 5 87-.080-.002-. Exocentrus lusitanus (L., 1767) X 3 3 13 87-.087-.001-. Tetrops praeustus (L., 1758) X 3 87-.087-.002-. Tetrops starkii Chevr., 1859 X 3 9 88-.017-.071-. Cryptocephalus pusillus F., 1777 P 4 88-.023-.006-. Chrysolina graminis (L., 1758) P 3 1 88-.023-.0061. Chrysolina fastuosa (Scop., 1763) P 2 88-.041-.001-. Galeruca tanaceti (L., 1758) P 1 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 3 103 88-.049-.005-. Phyllotreta undulata (Kutsch., 1860) P 3 88-.049-.011-. Phyllotreta ochripes (Curt., 1837) P 1 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) P 7 3 88-.049-.021-. Phyllotreta nigripes (F., 1775) P 2 1 88-.050-.015-. Aphthona euphorbiae (Schrk., 1781) P 7 88-.051-.017-. Longitarsus melanocephalus (DeGeer, 1775) P 1 88-.051-.034-. Longitarsus lateripunctatus (Rosh., 1856) P 2 neu 4 3 88-.052-.005-. Altica quercetorum Foudr., 1860 P 3 1 88-.066-.003-. Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) P 2 88-.066-.005-. Chaetocnema scheffleri (Kutsch., 1864) P n.e. n.e. 1 88-.072-.010-. Psylliodes napi (F., 1792) P 1 88-.076-.005-. Cassida nebulosa L., 1758 P 1 89-.004-.016-. Bruchidius seminarius (L., 1767) 3 n.e. 3 91-.001-.003-. Scolytus intricatus (Ratz., 1837) X 1 91-.001-.014-. Scolytus multistriatus (Marsh., 1802) X 3 91-.011-.002-. Hylesinus oleiperda (F., 1792) X 3 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) X 1 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) X 2 91-.036-.005-. Xyleborus monographus (F., 1792) X 1 4 925.012-.001-. Taeniapion urticarium (Hbst., 1784) P 1 93-.021-.008-. Phyllobius oblongus (L., 1758) P 1 93-.021-.019-. Phyllobius argentatus (L., 1758) P 2 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 P 44 93-.044-.019-. Sitona macularius (Marsh., 1802) P 2 93-.044-.024-. Sitona humeralis Steph., 1831 P 1 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 P 4 1 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 9 93-.112-.004-. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) X 21 93-.112-.005-. Magdalis fuscicornis Desbr., 1870 X 3 3 12 93-.112-.006-. Magdalis cerasi (L., 1758) X 1 93-.112-.008-. Magdalis armigera (Fourcr., 1785) X 24 93-.113-.001-. Trachodes hispidus (L., 1758) X 1

XXXVII Anhang B

93-.132-.001-. Gasterocercus depressirostris (F., 1792) X 1 1 1 93-.135-.012-. Acalles echinatus (Germ., 1824) X 3 93-.157-.003-. Coeliodes dryados (Gm., 1790) P 1 93-.157-.005-. Coeliodes trifasciatus Bach, 1854 P V 1 93-.157-.008-. Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) P 9 93-.163-.003-. Ceutorhynchus erysimi (F., 1787) P 1 93-.163-.0601. Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) P 10 93-.178-.001-. Stereonychus fraxini (DeGeer, 1775) P 60 1 93-.180-.007-. Rhynchaenus signifer (Creutz., 1799) P 3 93-.180-.013-. Rhynchaenus fagi (L., 1758) P 48

B-10: Gesamtartenliste Crivina

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY CriFog 01-.056-.006-. Calathus melanocephalus (L., 1758) 1 09-.011-.000-. Laccobius sp. 1 23-.114-.000-. Tachyporus sp. 1 23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 1 27-.008-.005-. Malthinus facialis Thoms., 1864 X 3 V 2 27-.008-.010-. Malthinus frontalis (Marsh., 1802) X 1 27-.009-.000-. Malthodes sp. X 1 29-.001-.001-. Troglops albicans (L., 1767) X 3 3 2 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 X 1 34-.019-.001-. Agrypnus murina (L., 1758) 1 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 1 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 4 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 1 601.006-.001-. Corylophus cassidoides (Marsh., 1802) 1 61-.002-.001-. Mycetaea subterranea (Marsh., 1802) 1 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 1 62-.032-.001-. Propylea quatuordecimpunctata (L., 1758) 1 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 9 68-.010-.004-. Gastrallus knizeki Zahradnik, 1996 X D D 2 68-.018-.001-. Mesothes ferrugineum (Muls.Rey, 1860) X n.e. n.e. 1 70-.010-.014-. Oedemera femoralis (Ol., 1803) 2 2 1 73-.001-.002-. Scraptia ferruginea Kiesw., 1861 X n.e. n.e. 1 73-.004-.013-. Anaspis ruficollis (F., 1792) X 2 2 1 74-.003-.002-. Euglenes oculatus (Payk.) X 2 3 1 83-.035-.002-. Laena reitteri Weise, 1877 n.e. n.e. 1 87-.036-.001-. Axinopalpis gracilis (Kryn., 1832) X 1 n.e. 1 87-.080-.001-. Exocentrus adspersus Muls., 1846 X 3 2 8 87-.080-.002-. Exocentrus lusitanus (L., 1767) X 3 3 3 88-.023-.0061. Chrysolina fastuosa (Scop., 1763) P 1 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 1 925.012-.001-. Taeniapion urticarium (Hbst., 1784) P 1 925.021-.003-. Protapion nigritarse (Kirby, 1808) P 14 925.021-.005-. Protapion trifolii (L., 1768) P 1 925.044-.001-. Eutrichapion viciae (Payk., 1800) P 1 93-.021-.019-. Phyllobius argentatus (L., 1758) P 5 93-.079-.004-. Phloeophagus cylindrus (Boh., 1838) X n.e. n.e. 1 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 P 1 93-.125-.014-. Hypera meles (F., 1792) P 1 93-.169-.001-. Nedyus quadrimaculatus (L., 1758) P 2 93-.174-.006-. Gymnetron rostellum (Hbst., 1795) P 3 2 1

XXXVIII Anhang B

B-11: Artenliste Vânju Mare

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY VanFog VanHF 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 2 01-.056-.001-. Calathus fuscipes (Goeze, 1777) 1 01-.074-.005-. Lebia scapularis (Fourcr., 1785) 1 01-.0792.002-. Philorhizus sigma (Rossi, 1790) V* V 2 01-.0792.003-. Philorhizus notatus Steph., 1827 V* 3 5 01-.08?-.000-. Lymnastis galilaeus (Brulerie, 1875) n.e. n.e. 1 10-.024-.003-. Platysoma compressum (Hbst., 1783) X 1 18-.010-.001-. Scydmaenus tarsatus Müll.Kunze, 1822 1 27-.008-.003-. Malthinus fasciatus (Ol., 1790) X 3 V 2 27-.009-.000-. Malthodes sp. X 1 29-.001-.001-. Troglops albicans (L., 1767) X 3 3 2 29-.006-.00?-. Malachius falcifer Abeille de Perrin, 1882 ? n.e. n.e. 1 30-.005-.011-. Dasytes fusculus (Ill., 1801) X 1 323.003-.001-. Ancyrona japonica (Rtt., 1889) X n.e. n.e. 2 34-.015-.001-. Adrastus limbatus (F., 1776) 1 34-.016-.003-. Melanotus castanipes (Payk., 1800) X 1 34-.041-.002-. Athous vittatus (F., 1792) 2 36-.008-.001-. Dirhagus emyi (Rouget, 1855) X 2 2 3 37-.001-.000-. Trixagus sp. 1 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 X 6 38-.020-.024-. Agrilus cuprescens Menetr., 1832 X 1 50-.009-.001-. Epuraea melanocephala (Marsh., 1802) 23 55-.008-.032-. Cryptophagus hexagonalis Tourbn., 1872 1 55-.014-.028-. Atomaria analis Er., 1846 1 561.003-.001-. Notolaemus castaneus (Er., 1845) X 1 1 20 58-.008-.004-. Corticarina truncatella (Mannh., 1844) 2 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 24 601.006-.001-. Corylophus cassidoides (Marsh., 1802) 75 62-.008-.003-. Scymnus frontalis (F., 1787) 1 62-.008-.0051. Scymnus femoralis Gyll., 1827 2 2 1 62-.008-.016-. Scymnus ater Kug., 1794 2 2 3 62-.0081.001-. Nephus redtenbacheri (Muls., 1846) 4 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 2 62-.031-.001-. Calvia decemguttata (L., 1767) 1 62-.036-.001-. Vibidia duodecimguttata (Poda, 1761) 3 3 1 62-.037-.001-. Psyllobora vigintiduopunctata (L., 1758) 1 65-.006-.006-. Cis striatulus Mell., 1848 X 2 2 2 65-.0061.001-. Orthocis alni (Gyll., 1813) X 2 65-.0061.005-. Orthocis coluber (Ab., 1874) X 1 n.e. 3 65-.007-.003-. Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) X 2 2 1 65-.009-.001-. Diphyllocis opaculus Rtt., 1878 X n.e. n.e. 7 67-.009-.001-. Lichenophanes varius (Ill., 1801) X 2 1 1 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 28 68-.018-.001-. Mesothes ferrugineum (Muls.Rey, 1860) X n.e. n.e. 3 68-.022-.001-. Dorcatoma flavicornis (F., 1792) X 3 3 2 68-.023-.002-. Caenocara affinis (Sturm, 1837) 2 2 1 69-.008-.012-. Ptinus pilosus Müll., 1821 3 3 1 70-.007-.002-. Ischnomera caerulea (L., 1758) X 3 D 1 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) X 6 711.001-.002-. Lissodema denticolle (Gyll., 1813) X 13 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 X 3 3 2 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 1 73-.004-.022-. Anaspis flava (L., 1758) X 6 80-.006-.001-. Anisoxya fuscula (Ill., 1798) X 3 32 80-.007-.003-. Abdera quadrifasciata (Curt., 1829) X 3 3 7 81-.001-.002-. Lagria atripes Muls.Guillb., 1855 14 83-.039-.001-. Stenomax aeneus (Scop., 1763) X 3 86-.001-.001-. Lucanus cervus (L., 1758) X 2 2 2 87-.036-.001-. Axinopalpis gracilis (Kryn., 1832) X 1 n.e. 3 87-.057-.004-. Xylotrechus antilope (Schönh., 1817) X 3 1 87-.080-.001-. Exocentrus adspersus Muls., 1846 X 3 2 23 87-.080-.004-. Exocentrus punctipennis Muls.Guillb., 1856 X 2 2 2

XXXIX Anhang B

88-.017-.037-. Cryptocephalus parvulus Müll., 1776 P 3 6 88-.017-.049-. Cryptocephalus signatifrons Suffr., 1847 P 4 88-.017-.060-. Cryptocephalus querceti Suffr., 1848 P 2 1 50 88-.049-.0182. Phyllotreta balcanica Hktgr., 1909 P n.e. n.e. 1 88-.050-.0081. Aphthona nigriceps (Redt., 1842) P n.e. n.e. 14 88-.050-.022-. Aphthona ovata Foudr., 1860 P 3 3 1 88-.051-.001-. Longitarsus pellucidus (Foudr., 1860) P 13 88-.051-.031-. Longitarsus atricillus (L., 1761) P 1 88-.051-.034-. Longitarsus lateripunctatus (Rosh., 1856) P 2 neu 1 88-.054-.002-. Batophila rubi (Payk., 1799) P 1 88-.072-.0??-. Psylliodes illyricus Leonardo et Gruev, 1993 P n.e. n.e. 1 88-.072-.010-. Psylliodes napi (F., 1792) P 1 89-.003-.004-. Bruchus atomarius (L., 1761) 2 1 89-.003-.011-. Bruchus brachialis Fahr., 1839 D 4 89-.004-.007-. Bruchidius bimaculatus (Ol., 1795) n.e. n.e. 1 89-.004-.016-. Bruchidius seminarius (L., 1767) 3 n.e. 1 90-.005-.001-. Phaeochrotes cinctus (Payk., 1800) X 3 3 2 90-.007-.002-. Rhaphitropis oxyacanthae (Bris., 1863) X 2 n.e. 1 91-.026-.000-. Cryphalus sp. X 1 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) X 1 923.003-.003-. Lasiorhynchites olivaceus (Gyll., 1833) P 43 925.021-.003-. Protapion nigritarse (Kirby, 1808) P 326 925.021-.005-. Protapion trifolii (L., 1768) P 50 925.021-.009-. Protapion schoenherri (Boh., 1839) P 0 0 89 925.041-.002-. Cyanapion columbinum (Germ., 1817) P 7 925.044-.001-. Eutrichapion viciae (Payk., 1800) P 61 93-.021-.008-. Phyllobius oblongus (L., 1758) P 3 93-.021-.019-. Phyllobius argentatus (L., 1758) P 4 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 P 114 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) P 17 93-.044-.019-. Sitona macularius (Marsh., 1802) P 3 93-.078-.005-. Rhyncolus punctatulus Boh., 1838 X 2 2 1 93-.104-.019-. Tychius picirostris (F., 1787) P 1 93-.104-.024-. Tychius cuprifer (Panz., 1799) P 1 0 2 93-.104-.026-. Tychius tibialis Boh., 1843 P 3 0 2 93-.109-.003-. Bradybatus seriesetosus Petri, 1912 P n.e. n.e. 1 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 8 93-.112-.007-. Magdalis exarata (Bris., 1862) X 2 3 1 93-.157-.008-. Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) P 2 93-.174-.006-. Gymnetron rostellum (Hbst., 1795) P 3 2 4

B-12: Artenliste Potelu

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY PotFog PotHF 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 1 01-.056-.006-. Calathus melanocephalus (L., 1758) 1 01-.074-.004-. Lebia trimaculata (Villers, 1789) 1 23-.113-.002-. Sepedophilus testaceus (F., 1792) X 3 23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 1 23-.198-.003-. Lomechusa pubicollis (Bris., 1860) 1 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) 19 29-.007-.004-. Anthocomus humeralis Moraw., 1861 3 31-.006-.001-. Opilo pallidus (Ol., 1795) X 1 1 2 34-.050-.001-. Dicronychus cinereus (Hbst., 1784) 1 34-.050-.002-. Dicronychus rubripes (Germ., 1824) 4 37-.001-.000-. Trixagus sp. 6 38-.020-.006-. Agrilus angustulus (Ill., 1803) X 1 38-.020-.008-. Agrilus graminis Cast.Gory, 1837 X 3 3 2 492.002-.003-. Cerylon ferrugineum Steph., 1830 X 1 50-.009-.001-. Epuraea melanocephala (Marsh., 1802) 1 55-.0012.004-. Telmatophilus typhae (Fall., 1802) 1 55-.014-.014-. Atomaria fuscata (Schönh., 1808) 1 56-.003-.001-. Stilbus testaceus (Panz., 1797) 1 561.003-.001-. Notolaemus castaneus (Er., 1845) X 1 1 3 561.006-.001-. Lathropus sepicola (Müll., 1821) X 2 2 2 58-.008-.004-. Corticarina truncatella (Mannh., 1844) 1 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 8 59-.003-.001-. Litargus connexus (Fourcr., 1785) X 2

XL Anhang B

60-.015-.001-. Colobicus hirtus (Rossi, 1790) X 1 0 2 601.006-.001-. Corylophus cassidoides (Marsh., 1802) 206 601.008-.003-. Orthoperus atomus (Gyll., 1808) X 1 62-.008-.009-. Scymnus rubromaculatus (Goeze, 1777) 1 62-.008-.015-. Scymnus suturalis Thunb., 1795 1 62-.008-.016-. Scymnus ater Kug., 1794 2 2 3 62-.0081.001-. Nephus redtenbacheri (Muls., 1846) 14 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 11 62-.012-.001-. Chilocorus bipustulatus (L., 1758) 2 62-.023-.002-. Adalia decempunctata (L., 1758) 1 65-.006-.005-. Cis comptus Gyll., 1827 X 3 1 65-.009-.001-. Diphyllocis opaculus Rtt., 1878 X n.e. n.e. 35 67-.009-.001-. Lichenophanes varius (Ill., 1801) X 2 1 1 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 63 68-.020-.002-. Stagetus elongatus (Mulsant y Rey, 1861) X 3 73-.001-.002-. Scraptia ferruginea Kiesw., 1861 X n.e. n.e. 1 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 X 3 3 2 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 1 73-.004-.022-. Anaspis flava (L., 1758) X 1 75-.001-.004-. Notoxus trifasciatus Rossi, 1794 1 1 11 82-.007-.001-. Isomira antennata (Panz., 1798) n.e. n.e. 2 83-.024-.003-. Palorus ratzeburgii (Wissm., 1848) X 1 87-.032-.002-. Cerambyx cerdo L., 1758 X 1 1 1 87-.036-.001-. Axinopalpis gracilis (Kryn., 1832) X 1 n.e. 1 87-.071-.002-. Mesosa nebulosa (F., 1781) X 3 3 1 87-.075-.002-. Pogonocherus hispidus (L., 1758) X 1 87-.080-.001-. Exocentrus adspersus Muls., 1846 X 3 2 1 88-.017-.060-. Cryptocephalus querceti Suffr., 1848 P 2 1 3 88-.023-.036-. Chrysolina varians (Schall., 1783) P 3 88-.023-.044-. Chrysolina marginata (L., 1758) P 3 3 1 88-.041-.001-. Galeruca tanaceti (L., 1758) P 1 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) P 1 88-.050-.0081. Aphthona nigriceps (Redt., 1842) P n.e. n.e. 206 88-.051-.001-. Longitarsus pellucidus (Foudr., 1860) P 23 88-.051-.013-. Longitarsus substriatus Kutsch., 1863 P n.e n.e 1 88-.051-.017-. Longitarsus melanocephalus (DeGeer, 1775) P 4 88-.051-.022-. Longitarsus longipennis Kutsch., 1863 P 3 3 2 88-.051-.036-. Longitarsus quadriguttatus (Pont., 1765) P 1 1 1 88-.072-.001-. Psylliodes circumdatus (Redt., 1842) P n.e. n.e. 5 88-.072-.007-. Psylliodes chrysocephalus (L., 1758) P 5 90-.009-.001-. Noxius curtirostris (Muls., 1861) X 1 n.e. 1 90-.012-.003-. Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) 1 925.012-.001-. Taeniapion urticarium (Hbst., 1784) P 1 925.021-.002-. Protapion fulvipes (Fourcr., 1785) P 15 925.021-.003-. Protapion nigritarse (Kirby, 1808) P 24 925.044-.001-. Eutrichapion viciae (Payk., 1800) P 5 93-.020-.004-. Peritelus familiaris Boh., 1834 P n.e. n.e. 2 93-.021-.019-. Phyllobius argentatus (L., 1758) P 1 93-.026-.009-. Trachyphloeus ventricosus Germ., 1824 P n.e. n.e. 5 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 P 9 93-.044-.0171. Sitona callosus Gyll., 1834 P n.e. n.e. 2 93-.044-.019-. Sitona macularius (Marsh., 1802) P 1 93-.080-.001-. Brachytemnus porcatus (Germ., 1824) X 2 2 1 93-.082-.002-. Hexarthrum exiguum (Boh., 1838) X 3 2 93-.090-.013-. Dorytomus minutus (Gyll., 1836) P 3 0 1 93-.104-.026-. Tychius tibialis Boh., 1843 P 3 0 2 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 34 93-.125-.003-. Hypera dauci (Ol., 1807) P 1 1 93-.125-.020-. Hypera diversipunctata (Schrk., 1798) P V 1 93-.125-.024-. Hypera postica (Gyll., 1813) P 9 93-.126-.001-. Limobius borealis (Payk., 1792) P 10 93-.137-.010-. Baris lepidii Germ., 1824 P 3 93-.157-.003-. Coeliodes dryados (Gm., 1790) P 1 93-.157-.008-. Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) P 2 93-.163-.015-. Ceutorhynchus chalybaeus Germ., 1824 P V 1 93-.163-.026-. Ceutorhynchus constrictus (Marsh., 1802) P 3 1 93-.163-.034-. Ceutorhynchus roberti Gyll., 1837 P 1 93-.163-.037-. Ceutorhynchus scrobicollis Ner.Wagn., 1924 P n.e. 1 93-.163-.0601. Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) P 1 93-.174-.006-. Gymnetron rostellum (Hbst., 1795) P 3 2 4

XLI Anhang B

B-13: Artenliste Turnu Mǎgurele

EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY TurFog 01-.076-.003-. Demetrias imperialis (Germ., 1824) V* 2 1 23-.049-.006-. Platystethus nodifrons Mannh., 1831 3 D 1 23-.061-.006-. Rugilus orbiculatus (Payk., 1789) 1 23-.114-.000-. Tachyporus sp. 1 23-.141-.006-. Leptusa ruficollis (Er., 1839) 1 23-.188-.000-. Atheta sp. 1 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) 19 31-.006-.001-. Opilo pallidus (Ol., 1795) X 1 1 7 34-.013-.001-. Synaptus filiformis (F., 1781) 1 37-.001-.000-. Trixagus sp. 2 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 X 2 38-.020-.024-. Agrilus cuprescens Menetr., 1832 X 20 491.001-.001-. Bothrideres bipunctatus (Gmel., 1790) X 1 0 2 51-.001-.003-. Cybocephalus fodori E.-Y., 1965 3 1 561.003-.001-. Notolaemus castaneus (Er., 1845) X 1 1 1 561.004-.005-. Cryptolestes ferrugineus (Steph., 1831) X 2 561.005-.002-. Leptophloeus juniperi (Grouv., 1874) X 2 1 1 58-.008-.004-. Corticarina truncatella (Mannh., 1844) 2 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 48 60-.015-.001-. Colobicus hirtus (Rossi, 1790) X 1 0 3 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 1 601.006-.001-. Corylophus cassidoides (Marsh., 1802) 9 62-.008-.012-. Scymnus auritus Thunb., 1795 1 62-.008-.015-. Scymnus suturalis Thunb., 1795 1 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 31 62-.012-.001-. Chilocorus bipustulatus (L., 1758) 10 62-.037-.001-. Psyllobora vigintiduopunctata (L., 1758) 2 65-.006-.006-. Cis striatulus Mell., 1848 X 2 2 2 67-.009-.001-. Lichenophanes varius (Ill., 1801) X 2 1 1 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 223 68-.016-.007-. Xyletinus fibyensis Lundblad, 1949 X 2 2 1 68-.020-.002-. Stagetus elongatus (Mulsant y Rey, 1861) X 4 69-.008-.012-. Ptinus pilosus Müll., 1821 3 3 2 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 X 3 3 1 73-.004-.022-. Anaspis flava (L., 1758) X 2 75-.003-.001-. Formicomus pedestris (Rossi, 1790) 1 n.e. 14 75-.0044.002-. Cordicomus gracilis (Panz., 1797) 1 0 1 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) X 1 81-.001-.002-. Lagria atripes Muls.Guillb., 1855 1 83-.041-.001-. Nalassus laevioctostriatus (Goeze, 1777) 1 85-.048-.001-. Valgus hemipterus (L., 1758) X 3 1 87-.080-.001-. Exocentrus adspersus Muls., 1846 X 3 2 2 88-.0061.005-. Oulema melanopus (L., 1758) P 1 88-.017-.060-. Cryptocephalus querceti Suffr., 1848 P 2 1 1 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 1 88-.049-.011-. Phyllotreta ochripes (Curt., 1837) P 1 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) P 1 88-.050-.0081. Aphthona nigriceps (Redt., 1842) P n.e. n.e. 64 88-.051-.001-. Longitarsus pellucidus (Foudr., 1860) P 8 88-.051-.039-. Longitarsus luridus (Scop., 1763) P 2 88-.052-.005-. Altica quercetorum Foudr., 1860 P 3 5 88-.061-.002-. Crepidodera fulvicornis (F., 1792) P 9 88-.062-.002-. Epitrix pubescens (Koch, 1803) P 1 88-.066-.003-. Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) P 1 88-.066-.011-. Chaetocnema aridula (Gyll., 1827) P 2 88-.072-.001-. Psylliodes circumdatus (Redt., 1842) P n.e. n.e. 4 88-.072-.006-. Psylliodes attenuatus (Koch, 1803) P 3 3 2 88-.072-.010-. Psylliodes napi (F., 1792) P 2 90-.007-.001-. Rhaphitropis marchicus (Hbst., 1797) X 3 1 90-.009-.001-. Noxius curtirostris (Muls., 1861) X 1 n.e. 1 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) X 2 91-.036-.005-. Xyleborus monographus (F., 1792) X 5

XLII Anhang B

925.021-.005-. Protapion trifolii (L., 1768) P 1 925.042-.006-. Oxystoma pomonae (F., 1798) P 1 925.044-.001-. Eutrichapion viciae (Payk., 1800) P 2 93-.079-.004-. Phloeophagus cylindrus (Boh., 1838) X n.e. n.e. 1 93-.090-.008-. Dorytomus taeniatus (F., 1781) P 1 93-.102-.001-. Ellescus scanicus (Payk., 1792) P 28 93-.103-.003-. Lignyodes suturatus Fairm., 1859 P n.e. n.e. 23 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 3 93-.163-.044-. Ceutorhynchus nanus Gyll., 1837 P 3 0 1 93-.163-.0601. Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) P 1 93-.174-.001-. Gymnetron pirazzolii (Stierl., 1867) P 2 n.e. 1 93-.174-.006-. Gymnetron rostellum (Hbst., 1795) P 3 2 2 93-.174-.0081. Gymnetron aper Desbr., 1893 P n.e. n.e. 2

B-14: Artenliste Giurgiu

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: Kennzeichnung der xylobionten („x“) und phyllophagen („P“) Käfer, Spalte 4: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 5: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 6: Benebelungen Turnu Giurgiu. EDV_CODE Art Gruppe RLD RLBY GiuFog 01-.021-.007-. Trechus obtusus Er., 1837 13 01-.056-.006-. Calathus melanocephalus (L., 1758) 1 01-.074-.002-. Lebia cyanocephala (L., 1758) 1 1 2 01-.074-.006-. Lebia humeralis Dej., 1825 0 n.e. 6 01-.0792.002-. Philorhizus sigma (Rossi, 1790) V* V 2 01-.082-.001-. Microlestes minutulus (Goeze, 1777) 1 10-.032-.003-. Hister unicolor L., 1758 1 23-.0023.001-. Scaphisoma agaricinum (L., 1758) X 7 23-.055-.022-. Stenus clavicornis (Scop., 1763) 6 23-.113-.002-. Sepedophilus testaceus (F., 1792) X 5 23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 2 23-.114-.0081. Tachyporus dispar (Payk., 1789) 2 23-.1262.000-. Cypha sp. ? 1 24-.021-.009-. Brachygluta perforata (Aube, 1833) 3 1 26-.003-.001-. Phosphaenus hemipterus (Goeze, 1777) 3 V 2 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) 1 29-.001-.001-. Troglops albicans (L., 1767) X 3 3 2 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) X 12 30-.005-.011-. Dasytes fusculus (Ill., 1801) X 8 31-.006-.001-. Opilo pallidus (Ol., 1795) X 1 1 26 34-.001-.018-. Ampedus sanguinolentus (Schrk., 1776) X 1 34-.013-.001-. Synaptus filiformis (F., 1781) 2 36-.005-.001-. Thambus frivaldszkyi Bonv., 1871 X n.e. n.e. 1 36-.010-.001-. Nematodes filum (F., 1801) X 0 0 3 36-.012-.002-. Xylophilus testaceus (Hbst., 1806) X 1 1 2 37-.001-000-. Trixagus sp. 88 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) X 5 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 X 5 38-.020-.008-. Agrilus graminis Cast.Gory, 1837 X 3 3 9 38-.020-.024-. Agrilus cuprescens Menetr., 1832 X 1 38-.025-.001-. Trachys minutus (L., 1758) 1 491.001-.001-. Bothrideres bipunctatus (Gmel., 1790) X 1 0 1 492.002-.002-. Cerylon histeroides (F., 1792) X 1 50-.008-.014-. Meligethes aeneus (F., 1775) 2 52-.0001.005-. Monotoma picipes Hbst., 1793 1 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) X 1 55-.008-.020-. Cryptophagus micaceus Rey, 1889 X 2 neu 1 56-.003-.001-. Stilbus testaceus (Panz., 1797) 1 561.003-.001-. Notolaemus castaneus (Er., 1845) X 1 1 5 561.006-.001-. Lathropus sepicola (Müll., 1821) X 2 2 1 58-.003-.0021. Latridius minutus (L., 1767) 3 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 5 58-.0061.002-. Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) 1 58-.007-.000-. Corticaria sp. ? 1 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 135 60-.015-.001-. Colobicus hirtus (Rossi, 1790) X 1 0 1 601.002-.000-. Arthrolips sp. X 2 601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 1 601.006-.001-. Corylophus cassidoides (Marsh., 1802) 78 62-.005-.001-. Coccidula scutellata (Hbst., 1783) 1 62-.008-.0051. Scymnus femoralis Gyll., 1827 2 2 3 62-.008-.009-. Scymnus rubromaculatus (Goeze, 1777) 2 62-.008-.015-. Scymnus suturalis Thunb., 1795 1

XLIII Anhang B

62-.0081.001-. Nephus redtenbacheri (Muls., 1846) 1 62-.009-.001-. Stethorus punctillum Weise, 1891 39 62-.012-.001-. Chilocorus bipustulatus (L., 1758) 3 62-.013-.001-. Exochomus quadripustulatus (L., 1758) 3 62-.023-.002-. Adalia decempunctata (L., 1758) 1 62-.023-.003-. Adalia bipunctata (L., 1758) 2 62-.027-.002-. Oenopia conglobata (L., 1758) 1 62-.027-.003-. Oenopia impustulata (L., 1767) 2 2 1 62-.031-.001-. Calvia decemguttata (L., 1767) 1 62-.032-.001-. Propylea quatuordecimpunctata (L., 1758) 7 62-.035-.001-. Halyzia sedecimguttata (L., 1758) 3 3 5 62-.036-.001-. Vibidia duodecimguttata (Poda, 1761) 3 3 3 62-.037-.001-. Psyllobora vigintiduopunctata (L., 1758) 2 65-.003-.002-. Ropalodontus baudueri Ab., 1874 X 1 n.e. 1 65-.007-.003-. Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) X 2 2 28 65-.009-.001-. Diphyllocis opaculus Rtt., 1878 X n.e. n.e. 1 67-.009-.001-. Lichenophanes varius (Ill., 1801) X 2 1 8 68-.001-.003-. Hedobia regalis (Duft., 1825) X 2 1 2 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) X 2 2 113 68-.013-.001-. Priobium carpini (Hbst., 1793) X 1 69-.008-.012-. Ptinus pilosus Müll., 1821 3 3 1 711.001-.001-. Lissodema cursor (Gyll., 1813) X 1 711.001-.002-. Lissodema denticolle (Gyll., 1813) X 8 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 X 3 3 12 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) X 1 73-.004-.013-. Anaspis ruficollis (F., 1792) X 2 2 1 73-.004-.022-. Anaspis flava (L., 1758) X 2 74-.002-.008-. Aderus populneus (Creutz., 1796) X 3 3 1 79-.011-.000-. Mordellistena sp. X 1 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) X 2 79-.011-.053-. Mordellistena variegata (F., 1798) X 1 83-.024-.003-. Palorus ratzeburgii (Wissm., 1848) X 3 87-.040-.001-. Stenopterus flavicornis Küst., 1846 X n.e. n.e. 1 87-.074-.001-. Anaesthetis testacea (F., 1781) X 3 3 1 87-.075-.002-. Pogonocherus hispidus (L., 1758) X 7 87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) X 3 87-.080-.001-. Exocentrus adspersus Muls., 1846 X 3 2 9 87-.080-.004-. Exocentrus punctipennis Muls.Guillb., 1856 X 2 2 1 88-.0061.005-. Oulema melanopus (L., 1758) P 1 88-.017-.060-. Cryptocephalus querceti Suffr., 1848 P 2 1 1 88-.023-.024-. Chrysolina chalcites (Germ., 1824) P 1 88-.034-.004-. Chrysomela vigintipunctata Scop., 1763 P 352 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) P 9 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) P 3 88-.049-.0182. Phyllotreta balcanica Hktgr., 1909 P n.e. n.e. 1 88-.050-.0081. Aphthona nigriceps (Redt., 1842) P n.e. n.e. 51 88-.051-.001-. Longitarsus pellucidus (Foudr., 1860) P 88 88-.051-.002-. Longitarsus ochroleucus (Marsh., 1802) P 3 2 10 88-.051-.039-. Longitarsus luridus (Scop., 1763) P 2 88-.052-.005-. Altica quercetorum Foudr., 1860 P 3 76 88-.052-.007-. Altica oleracea (L., 1758) P 1 88-.061-.002-. Crepidodera fulvicornis (F., 1792) P 1 88-.061-.004-. Crepidodera plutus (Latr., 1804) P 6 88-.062-.002-. Epitrix pubescens (Koch, 1803) P 9 88-.066-.003-. Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) P 3 88-.066-.011-. Chaetocnema aridula (Gyll., 1827) P 1 88-.072-.001-. Psylliodes circumdatus (Redt., 1842) P n.e. n.e. 40 88-.072-.007-. Psylliodes chrysocephalus (L., 1758) P 6 88-.072-.009-. Psylliodes sophiae Hktr., 1914 P 3 3 1 88-.072-.010-. Psylliodes napi (F., 1792) P 2 89-.003-.014-. Bruchus luteicornis Ill., 1794 1 3 2 89-.004-.015-. Bruchidius lividimanus (Gyll., 1833) n.e. 1 89-.004-.016-. Bruchidius seminarius (L., 1767) 3 n.e. 3 90-.012-.003-. Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) 25 925.009-.001-. Melanapion minimum (Hbst., 1797) P 1 925.012-.001-. Taeniapion urticarium (Hbst., 1784) P 2 925.021-.003-. Protapion nigritarse (Kirby, 1808) P 4 925.033-.002-. Stenopterapion tenue (Kirby, 1808) P 2 925.037-.003-. Holotrichapion aestimatum (Faust, 1890) P 1 1 4 925.042-.006-. Oxystoma pomonae (F., 1798) P 5 925.044-.001-. Eutrichapion viciae (Payk., 1800) P 1 925.044-.006-. Eutrichapion punctigerum (Payk., 1792) P V 1 925.049-.003-. Dieckmanniellus helveticus (Tourn., 1867) P 1 1 1 93-.015-.018-. Otiorhynchus inflatus Gyll., 1834 P 1 1 1

XLIV Anhang B

93-.027-.006-. Polydrusus corruscus Germ., 1824 P 3 3 93-.044-.0171. Sitona callosus Gyll., 1834 P n.e. n.e. 1 93-.044-.019-. Sitona macularius (Marsh., 1802) P 1 93-.089-.001-. Tanysphyrus lemnae (Payk., 1792) P 1 93-.090-.001-. Dorytomus longimanus (Forst., 1771) P 5 93-.090-.012-. Dorytomus ictor (Hbst., 1795) P 29 93-.090-.021-. Dorytomus puberulus (Boh., 1843) P n.e. n.e. 1 93-.102-.001-. Ellescus scanicus (Payk., 1792) P 2 93-.104-.026-. Tychius tibialis Boh., 1843 P 3 0 2 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 P 2 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 P 3 93-.112-.006-. Magdalis cerasi (L., 1758) X 1 93-.125-.024-. Hypera postica (Gyll., 1813) P 15 93-.132-.001-. Gasterocercus depressirostris (F., 1792) X 1 1 1 93-.163-.002-. Ceutorhynchus contractus (Marsh., 1802) P 1 93-.163-.003-. Ceutorhynchus erysimi (F., 1787) P 8 93-.163-.021-. Ceutorhynchus sulcicollis (Payk., 1800) P 2 93-.163-.022-. Ceutorhynchus picitarsis Gyll., 1837 P 2 1 93-.163-.034-. Ceutorhynchus roberti Gyll., 1837 P 1 93-.163-.044-. Ceutorhynchus nanus Gyll., 1837 P 3 0 5 93-.163-.0601. Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) P 35 93-.1632.003-. Ranunculiphilus faeculentus (Gyll., 1837) P 1 n.e. 2 93-.170-.001-. Coeliastes lamii (F., 1792) P 1 93-.174-.006-. Gymnetron rostellum (Hbst., 1795) P 3 2 287 93-.180-.007-. Rhynchaenus signifer (Creutz., 1799) P 2

XLV Anhang C

Anhang C

Angaben zur Ökologie der xylobionten und phyllophagen Käfer

C-1: Xylobionte Käfer

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 4: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 5: Topien, Spalte 6: Bindungen, Spalte 7: Substratgilden nach Schmidl & Bussler (2004) (a = Altholzbesiedler, f = Frischholzbesiedler, p = Holzoilzbesiedler, m = Mulmhöhlenbesiedler, s = Sonderbiologien), Spalte 8 = Faunistisch besonders bedeutsame Arten (nach Schmidl & Bussler 2004), Spalte 8: UWR = Urwaldreliktart nach Müller et al. (2005), Spalte 9: Bevorzugtes Habitat (w = Wald, wo = Offenwald, wf = Feuchtwald).

EDV_Code Art RLD RLBY Topien Bindungen Gilde Fau UWR Habitat 10-. Histeridae (Stutzkäfer) 10-.002-.003-. Plegaderus caesus (Hbst., 1792) eurytop a w 10-.005-.003-. Abraeus perpusillus (Marsh., 1802) eurytop a w 10-.0071.001- Aeletes atomarius (Aube, 1842) 1 stenotop myrmecophil s ! 2 w 10-.016-.001-. Dendrophilus punctatus (Hbst., 1792) eurytop nidicol s w 10-.020-.001-. Paromalus flavicornis (Hbst., 1792) eurytop a w 10-.024-.003-. Platysoma compressum (Hbst., 1783) eurytop a w 16-. Leiodidae (Schwammkugelkäfer) 16-.011-.013-. Agathidium nigripenne (F., 1792) eurytop p w 21-. Ptiliidae (Federflügler) 21-.012-.006-. Ptinella tenella (Er., 1845) 3 3 eurytop a w 21-.013-.001-. Pteryx suturalis (Heer, 1841) eurytop a w 23-. Staphylinidae (Kurzflügler) 23-.002-.001-. Siagonium quadricorne Kirby, 1815 3 3 eurytop f w 23-.0022.001- Scaphidium quadrimaculatum Ol., 1790 eurytop p w 23-.0023.001- Scaphisoma agaricinum (L., 1758) eurytop p w 23-.005-.001-. Phloeocharis subtilissima Mannh., 1830 eurytop a w 23-.014-.001-. Phyllodrepa melanocephala (F., 1787) 3 V eurytop s w 23-.014-.012-. Phyllodrepa ioptera (Steph., 1834) eurytop nidicol a w 23-.088-.006-. Philonthus subuliformis (Grav., 1802) eurytop nidicol s w 23-.090-.009-. Gabrius splendidulus (Grav., 1802) eurytop a w 23-.103-.001-. Velleius dilatatus (F., 1787) 3 V stenotop nidicol s e 23-.104-.018-. Quedius maurus (Sahlb., 1830) eurytop a w 23-.104-.019-. Quedius xanthopus Er., 1839 eurytop a w 23-.113-.002-. Sepedophilus testaceus (F., 1792) eurytop a w 23-.134-.001-. Anomognathus cuspidatus (Er., 1839) eurytop f w 23-.141-.001-. Leptusa pulchella (Mannh., 1830) eurytop a w 23-.142-.002-. Euryusa optabilis Heer, 1839 eurytop myrmecophil s w 23-.142-.004-. Euryusa coarctata Märk., 1844 2 3 eurytop myrmecophil s 2 w 23-.201-.001-. Phloeopora teres (Grav., 1802) eurytop f w 23-.201-.006-. Phloeopora corticalis (Grav., 1802) eurytop f w 23-.228-.001-. Ischnoglossa prolixa (Grav., 1802) eurytop f w 24-. Pselaphidae (Palpenkäfer) 24-.002-.002-. Bibloporus bicolor (Denny, 1825) eurytop a w 24-.002-.003-. Bibloporus minutus Raffr., 1914 eurytop a w 24-.006-.002-. Euplectus kirbyi Denny, 1825 1 neu eurytop hygrophil a w 24-.006-.013-. Euplectus punctatus Muls., 1861 stenotop hygrophil a w 24-.006-.016-. Euplectus fauveli Guillb., 1888 stenotop hygrophil a w 24-.008-.005-. Plectophloeus nubigena (Rtt., 1876) 3 V stenotop hygrophil a w 24-.014-.001-. Batrisus formicarius Aubé, 1833 stenotop myrmecophil s w 25-. Lycidae (Rotdeckenkäfer) 25-.004-.001-. Platycis minutus (F., 1787) eurytop a w 25-.004-.002-. Platycis cosnardi (Chevr., 1829) 2 3 stenotop a ! w 27-. Cantharidae (Weichkäfer) 27-.008-.001-. Malthinus punctatus (Fourcr., 1785) eurytop a w 27-.008-.003-. Malthinus fasciatus (Ol., 1790) 3 V eurytop a w 27-.008-.004-. Malthinus balteatus Suffr., 1851 stenotop thermophil a w 27-.008-.005-. Malthinus facialis Thoms., 1864 3 V stenotop a w 27-.008-.010-. Malthinus frontalis (Marsh., 1802) eurytop a w 27-.009-.003-. Malthodes dispar (Germ., 1824) stenotop hygrophil a wf 27-.009-.012-. Malthodes minimus (L., 1758) eurytop hygrophil a w 29-. Malachiidae (Zipfelkäfer) 29-.001-.001-. Troglops albicans (L., 1767) 3 3 eurytop a wo 29-.003-.001-. Hypebaeus flavipes (F., 1787) 3 3 eurytop apoideophil a w

XLVI Anhang C

29-.006-.00?-. Malachius falcifer Abeille de Perrin, 1882 n.e. n.e. stenotop a wo 29-.006-0032. Malachius bipustulatus (L., 1758) eurytop a w 30-. Melyridae (Wollhaarkäfer) 30-.002-.001-. Aplocnemus impressus (Marsh., 1802) eurytop a w 30-.002-.002-. Aplocnemus nigricornis (F., 1792) eurytop a w 30-.005-.001-. Dasytes niger (L., 1761) eurytop a wo 30-.005-.007-. Dasytes virens (Marsh., 1802) eurytop xerophil a wo 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) ubiquitär a wo 30-.005-.009-. Dasytes aeratus Steph., 1830 eurytop a wo 31-. Cleridae (Buntkäfer) 31-.002-.001-. Tillus elongatus (L., 1758) 3 eurytop a w 31-.006-.001-. Opilo pallidus (Ol., 1795) 1 1 stenotop a ! wo 31-.006-.002-. Opilo mollis (L., 1758) eurytop a w 31-.007-.001-. Thanasimus formicarius (L., 1758) eurytop f w 31-.013-.001-. Korynetes caeruleus (DeGeer, 1775) eurytop a wo 321. Trogositidae (Jagdkäfer) 321.001-.001- Nemosoma elongatum (L., 1761) eurytop f w 323. Lophocateridae 323.003-.001- Ancyrona japonica (Rtt., 1889) n.e. n.e. stenotop (p) ! (w) 33-. Lymexylonidae (Werftkäfer) 33-.002-.001-. Lymexylon navale (L., 1758) 3 3 stenotop a ! w 34-. Elateridae (Schnellkäfer) 34-.001-.005-. Ampedus rufipennis (Steph., 1830) 2 3 eurytop a w 34-.001-.018-. Ampedus sanguinolentus (Schrk., 1776) eurytop a w 34-.001-.019-. Ampedus pomorum (Hbst., 1784) eurytop a w 34-.001.0201. Ampedus quercicola (Buyss., 1887) 3 G eurytop a w 34-.001-.021-. Ampedus nigroflavus (Goeze, 1777) 3 3 eurytop a wo 34-.0011.001- Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) 2 2 stenotop a ! w 34-.007-.001-. Elater ferrugineus L., 1758 2 2 stenotop m ! 2 wo 34-.016-.002-. Melanotus rufipes (Hbst., 1784) eurytop a w 34-.016-.003-. Melanotus castanipes (Payk., 1800) eurytop a w 34-.026-.001-. Anostirus purpureus (Poda, 1761) stenotop a wo 34-.030-.001-. Calambus bipustulatus (L., 1767) stenotop a wo 34-.033-.004-. Denticollis linearis (L., 1758) eurytop a w 34-.038-.002-. Stenagostus rhombeus (Ol., 1790) 3 2 eurytop a ! w 36-. Eucnemidae (Kammkäfer) 36-.003-.001-. Eucnemis capucina Ahr., 1812 3 3 stenotop a w 36-.004-.001-. Dromaeolus barnabita (Villa, 1838) 2 2 stenotop a ! w 36-.005-.001-. Thambus frivaldszkyi Bonv., 1871 n.e. n.e. stenotop a ! wo 36-.007-.001-. Rhacopus sahlbergi (Mannh., 1823) 1 1 stenotop a ! w 36-.008-.001-. Dirhagus emyi (Rouget, 1855) 2 2 stenotop a ! w 36-.008-.002-. Dirhagus pygmaeus (F., 1792) 3 3 stenotop a w 36-.008-.003-. Dirhagus palmi Olexa, 1963 neu neu stenotop a ! w 36-.008-.004-. Dirhagus lepidus (Rosh., 1847) 3 3 stenotop a w 36-.010-.001-. Nematodes filum (F., 1801) 0 0 stenotop a ! 1 w 36-.011-.001-. Hylis olexai Palm, 1955 3 3 stenotop a w 36-.011-.002-. Hylis cariniceps Rtt., 1902 3 stenotop a w 36-.011-.003-. Hylis foveicollis (Thoms., 1874) stenotop a w 36-.012-.002-. Xylophilus testaceus (Hbst., 1806) 1 1 stenotop a ! 2 wo 38-. Buprestidae (Prachtkäfer) 38-.016-.002-. Chrysobothris affinis (F., 1794) eurytop f wo 38-.020-.002-. Agrilus ater (L., 1767) 2 0 stenotop f ! wf 38-.020-.003-. Agrilus biguttatus (F., 1777) eurytop f wo 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) eurytop f wo 38-.020-.005-. Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 stenotop thermophil f wo 38-.020-.006-. Agrilus angustulus (Ill., 1803) eurytop f wo 38-.020-.007-. Agrilus sulcicollis Lacord., 1835 stenotop f wo 38-.020-.008-. Agrilus graminis Cast.Gory, 1837 3 3 stenotop thermophil f wo 38-.020-.011-. Agrilus olivicolor Kiesw., 1857 stenotop f wo 38-.020-.014-. Agrilus convexicollis Redt., 1849 stenotop f wf 38-.020-.015-. Agrilus cyanescens (Ratz., 1837) stenotop f wo 38-.020-.019-. Agrilus pratensis (Ratz., 1839) stenotop thermophil f wf 38-.020-.022-. Agrilus viridis (L., 1758) eurytop f wo 38-.020-.024-. Agrilus cuprescens Menetr., 1832 stenotop thermophil f o 40-. Scirtidae (Sumpfkäfer) 40-.004-.001-. Prionocyphon serricornis (Müll., 1821) 3 stenotop hygrophil s wf 45-. Dermestidae (Speckkäfer) 45-.006-.001-. Megatoma undata (L., 1758) 3 3 eurytop s w 491. Bothrideridae 491.001-.001- Bothrideres bipunctatus (Gmel., 1790) 1 0 stenotop a ! wf 492. Cerylonidae (Glatt-Rindenkäfer) 492.002-.002- Cerylon histeroides (F., 1792) eurytop a w 492.002-.003- Cerylon ferrugineum Steph., 1830 eurytop a w 492.002-.005- Cerylon deplanatum Gyll., 1827 3 stenotop f wf

XLVII Anhang C

50-. Nitidulidae (Glanzkäfer) 50-.009-.005-. Epuraea neglecta (Heer, 1841) stenotop f w 50-.009-.007-. Epuraea pallescens (Steph., 1832) eurytop f w 50-.009-.017-. Epuraea longula Er., 1845 stenotop f wo 50-.009-.028-. Epuraea variegata (Hbst., 1793) stenotop p w 50-.019-.001-. Cychramus variegatus (Hbst., 1792) stenotop p w 50-.019-.002-. Cychramus luteus (F., 1787) eurytop p w 50-.021-.001-. Glischrochilus quadriguttatus (F., 1776) eurytop f w 50-.021-.003-. Glischrochilus quadripunctatus (L., 1758) stenotop f w 52-. Rhizophagidae (Rindenglanzkäfer) 52-.001-.008-. Rhizophagus dispar (Payk., 1800) eurytop f w 52-.001-.009-. Rhizophagus bipustulatus (F., 1792) eurytop f w 531. Silvanidae (Raubplattkäfer) 531.006-.002- Silvanus unidentatus (F., 1792) eurytop a w 531.007-.001- Silvanoprus fagi (Guer., 1844) eurytop a w 531.011-.001- Uleiota planata (L., 1761) eurytop a w 54-. Erotylidae (Pilzkäfer) 54-.001-.001-. Tritoma bipustulata F., 1775 eurytop p w 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) eurytop p w 55-. Cryptophagidae (Schimmelkäfer) 55-.008-.020-. Cryptophagus micaceus Rey, 1889 2 neu stenotop vespidophil s w 55-.008-.023-. Cryptophagus labilis Er., 1846 2 2 stenotop m w 55-.008-.024-. Cryptophagus confusus Bruce, 1934 0 0 stenotop m 2 w 55-.014- .0491. Atomaria elongatula Er., 1846 3 3 stenotop p w 561. Laemophloeidae (Halsplattkäfer) 561.003-.001- Notolaemus castaneus (Er., 1845) 1 1 stenotop f wo 561.004-.001- Cryptolestes duplicatus (Waltl, 1839) stenotop f wo 561.004-.010- Cryptolestes weisei (Rtt., 1879) stenotop f wo 561.005-.002- Leptophloeus juniperi (Grouv., 1874) 2 1 stenotop xerophil f o 561.005-.004- Leptophloeus clematidis (Er., 1846) stenotop xerothermophil f wo 561.006-.001- Lathropus sepicola (Müll., 1821) 2 2 stenotop f wo 58-. Latridiidae (Moderkäfer) 58-.003.0081. Latridius hirtus (Gyll., 1827) 3 3 stenotop p w 58-.004-.009-. Enicmus brevicornis (Mannh., 1844) 3 3 stenotop p w 58-.004-.010-. Enicmus fungicola Thoms., 1868 eurytop p w 58-.004-.013-. Enicmus testaceus (Steph., 1830) 2 2 stenotop p w 58-.0061.004- Stephostethus pandellei (Bris., 1863) 3 3 stenotop p w 58-.0061.006- Stephostethus alternans (Mannh., 1844) stenotop p w 58-.007-.017-. Corticaria polypori Sahlb., 1900 2 2 stenotop a w 59-. Mycetophagidae (Baumschwammkäfer) 59-.003-.001-. Litargus connexus (Fourcr., 1785) eurytop p w 59-.004-.001-. Mycetophagus quadripustulatus (L., 1761) stenotop p w 59-.004-.003-. Mycetophagus piceus (F., 1792) 3 3 stenotop p w 59-.004-.007-. Mycetophagus quadriguttatus Müll., 1821 eurytop p w 60-. Colydiidae (Rindenkäfer) 60-.003-.001-. Pycnomerus terebrans (Ol., 1790) 1 1 stenotop myrmecophil a ! w 60-.013-.001-. Synchita humeralis (F., 1792) eurytop a w 60-.014-.001-. Cicones variegatus (Hellw., 1792) 3 3 stenotop p ! w 60-.015-.001-. Colobicus hirtus (Rossi, 1790) 1 0 stenotop p ! w 60-.016-.001-. Bitoma crenata (F., 1775) stenotop a w 60-.018-.001-. Colydium elongatum (F., 1787) 3 2 stenotop f ! wo 601-. Corylophidae (Faulholzkäfer) 601.008-.003- Orthoperus atomus (Gyll., 1808) eurytop p w 61-. Endomychidae (Stäublingskäfer) 61-.003-.002-. Symbiotes gibberosus (Luc., 1849) 2 2 stenotop m ! wo 63-. Sphindidae (Staubpilzkäfer) 63-.001-.001-. Sphindus dubius (Gyll., 1808) G eurytop p w 63-.002-.001-. Arpidiphorus orbiculatus (Gyll., 1808) G eurytop p w 65-. Ciidae (Schwammkäfer) 65-.003-.001-. Ropalodontus perforatus (Gyll., 1813) 3 3 stenotop p w 65-.003-.002-. Ropalodontus baudueri Ab., 1874 1 stenotop p w 65-.005-.003-. Sulcacis fronticornis (Panz., 1809) eurytop p w 65-.006-.005-. Cis comptus Gyll., 1827 3 stenotop p w 65-.006-.006-. Cis striatulus Mell., 1848 2 2 stenotop p ! w 65-.006-.007-. Cis hispidus (Payk., 1798) eurytop p w 65-.006-.009-. Cis setiger Mell., 1848 3 stenotop p w 65-.006-.011-. Cis boleti (Scop., 1763) eurytop p w 65-.006-.014-. Cis fagi Waltl, 1839 stenotop p wo 65-.006-.015-. Cis castaneus Mell., 1848 stenotop p w 65-.0061.001- Orthocis alni (Gyll., 1813) eurytop p w 65-.0061.005- Orthocis coluber (Ab., 1874) 1 n.e. stenotop p wo 65-.0061.007- Orthocis vestitus (Mell., 1848) stenotop p wo 65-.007-.002-. Ennearthron cornutum (Gyll., 1827) eurytop p w 65-.007-.003-. Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) 2 2 stenotop p ! w

XLVIII Anhang C

65-.009-.001-. Diphyllocis opaculus Rtt., 1878 n.e. n.e. stenotop p (w) 67-. Bostrychidae (Bohrkäfer) 67-.009-.001-. Lichenophanes varius (Ill., 1801) 2 1 stenotop a ! wo 68-. Anobiidae (Pochkäfer) 68-.001-.002-. Hedobia imperialis (L., 1767) eurytop a w 68-.001-.003-. Hedobia regalis (Duft., 1825) 2 1 stenotop thermophil a ! wo 68-.005-.001-. Xestobium plumbeum (Ill., 1801) stenotop a wo 68-.008-.002-. Oligomerus brunneus (Ol., 1790) 3 3 stenotop a wo 68-.010-.001-. Gastrallus immarginatus (Müll., 1821) 3 stenotop a w 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) 2 2 stenotop a ! wo 68-.010-.004-. Gastrallus knizeki Zaradnik, 1996 stenotop s ! wo 68-.012-.004-. Anobium nitidum F., 1792 eurytop a wo 68-.012-.005-. Anobium costatum Arrag., 1830 stenotop a w 68-.012-.006-. Anobium fulvicorne Sturm, 1837 stenotop a wo 68-.012-.008-. Anobium rufipes F., 1792 3 3 eurytop a wo 68-.013-.001-. Priobium carpini (Hbst., 1793) eurytop a wo 68-.014-.001-. Ptilinus pectinicornis (L., 1758) stenotop a w 68-.014-.002-. Ptilinus fuscus (Fourcr., 1785) stenotop a wf 68-.016-.007-. Xyletinus fibyensis Lundblad, 1949 2 2 stenotop a wo 68-.018-.001-. Mesothes ferrugineum (Muls.Rey, 1860) n.e. n.e. stenotop a wo 68-.022-.001-. Dorcatoma flavicornis (F., 1792) 3 3 stenotop a ! w 68-.022-.003-. Dorcatoma chrysomelina Sturm, 1837 3 3 stenotop a ! w 68-.022-.006-. Dorcatoma dresdensis Hbst., 1792 3 3 stenotop p w 69-. Ptinidae (Diebskäfer) 69-.008-.004-. Ptinus rufipes Ol., 1790 eurytop a wo 70-. Oedemeridae (Scheinbockkäfer) 70-.007-.002-. Ischnomera caerulea (L., 1758) 3 D stenotop a wo 70-.007.0021. Ischnomera cyanea (F., 1792) stenotop a wo 711-. Salpingidae (Scheinrüssler) 711.001-.001- Lissodema cursor (Gyll., 1813) eurytop f wo 711.001-.002- Lissodema denticolle (Gyll., 1813) eurytop f wo 711.006-.002- Salpingus planirostris (F., 1787) eurytop f w 711.006-.003- Salpingus ruficollis (L., 1761) stenotop f w 72-. Pyrochroidae (Feuerkäfer) 72-.001-.001-. Pyrochroa coccinea (L., 1761) eurytop a w 72-.001-.002-. Pyrochroa serraticornis (Scop., 1763) stenotop a wf 72-.002-.001-. Schizotus pectinicornis (L., 1758) stenotop a w 73-. Scraptiidae (Seidenkäfer) 73-.001-.002-. Scraptia ferruginea Kiesw., 1861 n.e. n.e. stenotop a wo 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 3 3 stenotop a w 73-.004-.009-. Anaspis frontalis (L., 1758) ubiquitär a w 73-.004-.010-. Anaspis maculata (Fourcr., 1785) eurytop a wo 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) eurytop a w 73-.004-.013-. Anaspis ruficollis (F., 1792) 2 2 stenotop a w 73-.004-.019-. Anaspis rufilabris (Gyll., 1827) eurytop a w 73-.004-.022-. Anaspis flava (L., 1758) eurytop a wo 74-. Aderidae (Baummulmkäfer) 74-.002-.008-. Aderus populneus (Creutz., 1796) 3 3 eurytop m wo 74-.003-.000-. Euglenes sp. m w 74-.003-.002-. Euglenes oculatus (Payk.) 2 3 stenotop m ! w 74-.007-.001-. Pseudeuglenes pentatomus (Thoms., 1864) 1 n.e stenotop m ! wo 79-. Mordellidae (Stachelkäfer) 79-.001-.001-. Tomoxia bucephala Costa, 1854 stenotop a wo 79-.003-.006-. Mordella aculeata L., 1758 3 3 stenotop thermophil a wo 79-.005-.001-. Mordellaria aurofasciata (Com., 1837) 1 1 stenotop thermophil a wo 79-.011-.052-. Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) stenotop thermophil a wo 79-.011-.053-. Mordellistena variegata (F., 1798) stenotop thermophil a wo 79-.011-.054-. Mordellistena humeralis (L., 1758) stenotop thermophil a wo 79-.012-.001-. Mordellochroa abdominalis (F., 1775) stenotop thermophil a wo 80-. Melandryidae (Düsterkäfer) 80-.005-.004-. Orchesia minor Walk., 1837 stenotop p w 80-.005-.006-. Orchesia undulata Kr., 1853 stenotop p w 80-.006-.001-. Anisoxya fuscula (Ill., 1798) 3 stenotop p wo 80-.007-.003-. Abdera quadrifasciata (Curt., 1829) 3 3 stenotop p ! wo 80-.016-.002-. Melandrya barbata (F., 1792) 2 2 stenotop a ! w 80-.018-.001-. Conopalpus testaceus (Ol., 1790) stenotop akrodendrisch a w 80-.019-.001-. Osphya bipunctata (F., 1775) 2 2 stenotop thermophil a wo 82-. Alleculidae (Pflanzenkäfer) 82-.001-.002-. Allecula morio (F., 1787) 3 3 stenotop m w 82-.008-.006-. Mycetochara humeralis (F., 1787) 2 2 stenotop a wo 82-.008-.011-. Mycetochara linearis (Ill., 1794) stenotop a w 83-. Tenebrionidae (Schwarzkäfer) 83-.020-.001-. Platydema violaceum (F., 1790) 3 stenotop p wo 83-.023-.008-. Corticeus fasciatus F., 1790 2 2 stenotop a ! 2 w

XLIX Anhang C

83-.027-.002-. Diaclina fagi (Panz., 1799) 2 2 stenotop p w 83-.034-.001-. Neatus picipes (Hbst., 1797) 1 1 stenotop a ! 1 wo 83-.039-.001-. Stenomax aeneus (Scop., 1763) stenotop a w 85-. Scarabaeidae (Blatthornkäfer) 85-.047-.008-. Protaetia lugubris (Hbst., 1786) 2 2 stenotop thermophil m ! wo 85-.048-.001-. Valgus hemipterus (L., 1758) 3 eurytop xerophil a wo 86-. Lucanidae (Hirschkäfer) 86-.001-.001-. Lucanus cervus (L., 1758) 2 2 stenotop a wo 86-.003-.002-. Platycerus caraboides (L., 1758) stenotop a wo 87-. Cerambycidae (Bockkäfer) 87-.011-.001-. Rhagium bifasciatum F., 1775 stenotop a w 87-.011-.003-. Rhagium mordax (DeGeer, 1775) eurytop f w 87-.015-.001-. Stenocorus meridianus (L., 1758) eurytop a wo 87-.0201.001- Dinoptera collaris (L., 1758) stenotop a wo 87-.023-.001-. Grammoptera ustulata (Schall., 1783) stenotop a wo 87-.023-.002-. Grammoptera ruficornis (F., 1781) eurytop a w 87-.023-.003-. Grammoptera abdominalis (Steph., 1831) 3 stenotop akrodendrisch a wo 87-.024-.001-. Alosterna tabacicolor (DeGeer, 1775) eurytop a w 87-.027.0041. Leptura maculata (Poda, 1761) eurytop a w 87-.027.0061. Leptura aethiops (Poda, 1761) stenotop hygrophil a wo 87-.032-.002-. Cerambyx cerdo L., 1758 1 1 stenotop f ! 2 wo 87-.036-.001-. Axinopalpis gracilis (Kryn., 1832) 1 n.e. stenotop thermophil f wo 87-.037-.001-. Obrium cantharinum (L., 1767) 2 2 stenotop f wo 87-.039-.002-. Molorchus umbellatarum (Schreb., 1759) stenotop thermophil f wo 87-.040-.001-. Stenopterus flavicornis Küst., 1846 n.e. n.e. stenotop thermophil f wo 87-.047-.001-. Anisarthron barbipes (Schrk., 1781) 2 3 stenotop f ! wo 87-.055-.001-. Phymatodes testaceus (L., 1758) eurytop f w 87-.057-.001-. Xylotrechus rusticus L., 1758 2 2 stenotop f ! wo 87-.057-.004-. Xylotrechus antilope (Schönh., 1817) 3 stenotop xerothermophil f wo 87-.058-.003-. Clytus arietis (L., 1758) eurytop f wo 87-.060-.001-. Plagionotus detritus (L., 1758) 2 2 stenotop f ! wo 87-.060-.002-. Plagionotus arcuatus (L., 1758) stenotop f wo 87-.071-.001-. Mesosa curculionoides (L., 1761) 2 1 stenotop f ! wo 87-.071-.002-. Mesosa nebulosa (F., 1781) 3 3 eurytop a wo 87-.073-.001-. Oplosia fennica (Payk., 1800) 2 2 stenotop f wo 87-.074-.001-. Anaesthetis testacea (F., 1781) 3 3 stenotop f wo 87-.075-.002-. Pogonocherus hispidus (L., 1758) eurytop f w 87-.078-.001-. Leiopus nebulosus (L., 1758) eurytop f w 87-.080-.001-. Exocentrus adspersus Muls., 1846 3 2 stenotop akrodendrisch f w 87-.080-.002-. Exocentrus lusitanus (L., 1767) 3 3 stenotop f w 87-.080-.004-. Exocentrus punctipennis Muls.Guillb., 1856 2 2 stenotop thermophil f wf 87-.082-.004-. Saperda scalaris (L., 1758) eurytop f w 87-.084-.004-. Oberea linearis (L., 1761) stenotop f wo 87-.085-.002-. Stenostola ferrea (Schrk., 1776) 3 3 stenotop f wo 87-.087-.001-. Tetrops praeustus (L., 1758) eurytop f wo 87-.087-.002-. Tetrops starkii Chevr., 1859 3 stenotop thermophil f wf 90-. Anthribidae (Breitrüssler) 90-.003-.001-. Tropideres albirostris (Hbst., 1783) 3 3 stenotop a wo 90-.005-.001-. Phaeochrotes cinctus (Payk., 1800) 3 3 stenotop a wo 90-.006-.001-. Enedreutes sepicola (F., 1792) stenotop thermophil a wo 90-.007-.001-. Rhaphitropis marchicus (Hbst., 1797) 3 stenotop a wo 90-.007-.002-. Rhaphitropis oxyacanthae (Bris., 1863) 2 n.e. stenotop a w 90-.008-.001-. Dissoleucas niveirostris (F., 1798) stenotop thermophil a wo 90-.009-.001-. Noxius curtirostris (Muls., 1861) 1 n.e. stenotop a wo 90-.010-.001-. Anthribus albinus (L., 1758) stenotop a wo 90-.015-.001-. Choragus horni Wolfr., 1930 2 2 stenotop a wo 90-.015-.002-. Choragus sheppardi Kirby, 1818 3 3 stenotop a wo 91-. Scolytidae (Borkenkäfer) 91-.001-.001-. Scolytus rugulosus (Müll., 1818) eurytop akrodendrisch f wo 91-.001-.003-. Scolytus intricatus (Ratz., 1837) eurytop f w 91-.001-.005-. Scolytus carpini (Ratz., 1837) stenotop f w 91-.001-.008-. Scolytus pygmaeus (F., 1787) G stenotop f wo 91-.001-.010-. Scolytus ratzeburgi Janson, 1856 stenotop f wo 91-.001-.014-. Scolytus multistriatus (Marsh., 1802) stenotop f w 91-.011-.001-. Hylesinus crenatus (F., 1787) 3 stenotop f wf 91-.011-.002-. Hylesinus oleiperda (F., 1792) stenotop f wf 91-.012-.001-. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) stenotop f wf 91-.014-.001-. Pteleobius vittatus (F., 1787) 3 3 stenotop f w 91-.021-.001-. Lymantor coryli (Perris, 1855) 3 3 stenotop f wo 91-.022-.001-. Xylocleptes bispinus (Duft., 1825) eurytop f o 91-.027-.002-. Ernoporicus caucasicus Lindem., 1876 3 3 stenotop f wo 91-.028-.001-. Ernoporus tiliae (Panz., 1793) stenotop f w 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) stenotop f w 91-.036-.003-. Xyleborus cryptographus (Ratz., 1837) stenotop f w

L Anhang C

91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) eurytop f w 91-.036-.005-. Xyleborus monographus (F., 1792) stenotop f w 91-.036-.007-. Xyleborus dryographus (Ratz., 1837) stenotop f w 91-.036-.008-. Xyleborus germanus (Blandf., 1894) eurytop f w 91-.036-.009-. Xyleborus alni Niijima, 1909 D stenotop f w 91-.036-.010-. Xyleborus peregrinus Eggers, 1944 stenotop f w 91-.038-.001-. Xyloterus domesticus (L., 1758) eurytop f w 93-. Curculionidae (Rüsselkäfer) 93-.069-.001-. Cotaster uncipes (Boh., 1838) 3 3 eurytop a w 93-.077-.001-. Cossonus cylindricus Sahlb., 1835 3 3 stenotop hygrophil a wf 93-.077-.002-. Cossonus parallelepipedus (Hbst., 1795) 3 3 stenotop hygrophil a wf 93-.078-.005-. Rhyncolus punctatulus Boh., 1838 2 2 eurytop hygrophil a w 93-.080-.001-. Brachytemnus porcatus (Germ., 1824) 2 2 eurytop a w 93-.082-.002-. Hexarthrum exiguum (Boh., 1838) 3 eurytop a w 93-.112-.004-. Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) stenotop f wo 93-.112-.005-. Magdalis fuscicornis Desbr., 1870 3 3 stenotop f wo 93-.112-.006-. Magdalis cerasi (L., 1758) eurytop xerophil f wo 93-.112-.007-. Magdalis exarata (Bris., 1862) 2 3 stenotop xerophil f ! wo 93-.112-.008-. Magdalis armigera (Fourcr., 1785) stenotop f wf 93-.113-.001-. Trachodes hispidus (L., 1758) eurytop a w 93-.132-.001-. Gasterocercus depressirostris (F., 1792) 1 1 stenotop f ! 2 wo 93-.135-.012-. Acalles echinatus (Germ., 1824) stenotop xerophil a w 93-.135-.013-. Acalles commutatus Dieckm., 1982 3 3 stenotop a ! w

Folgende Arte n wurden nicht in die Auswertungen miteinbezogen (insbesondere Nadelholz-Käfer) 23-.201-.004-. Phloeopora testacea (Mannh., 1830) eurytop f w 30-.005-.011-. Dasytes fusculus (Ill., 1801) stenotop a wo 38-.015-.023-. Anthaxia quadripunctata (L., 1758) eurytop f wo 50-.009-.012-. Epuraea oblonga (Hbst., 1793) 2 2 stenotop f w 50-.009-.014-. Epuraea boreella (Zett., 1828) 3 3 stenrltop f w 50-.009-.015-. Epuraea marseuli Rtt., 1872 stenotop f w 50-.009-.018-. Epuraea binotata Rtt., 1872 stenotop f w 52-.001-.003-. Rhizophagus depressus (F., 1792) eurytop f w 55-.0081.005- Micrambe abietis (Payk., 1798) stenotop p w 55-.014-.033-. Atomaria turgida Er., 1846 stenotop a w 58-.0061.007- Stephostethus rugicollis (Ol., 1790) eurytop p w 68-.007-.007-. Ernobius angusticollis (Ratz., 1847) stenotop a w 68-.012-.010-. Anobium emarginatum Duft., 1825 3 3 stenotop a w 68-.019-.001-. Mesocoelopus niger (Müll., 1821) 3 3 stenotop a wo 87-.021-.001-. Pidonia lurida (F., 1792) eurytop a w 91-.004-.002-. Hylastes opacus Er., 1836 stenotop f w 91-.004-.003-. Hylastes cunicularius Er., 1836 stenotop f w 91-.020-.001-. Crypturgus cinereus (Hbst., 1793) stenotop f w 91-.029-.004-. Pityophthorus lichtensteini (Ratz., 1837) stenotop f wo 91-.032-.001-. Pityogenes chalcographus (L., 1761) eurytop f w 91-.032-.002-. Pityogenes trepanatus (Nördl., 1848) 3 3 stenotop f wo 91-.032-.004-. Pityogenes bistridentatus (Eichh., 1879) 3 G stenotop f w 91-.033-.001-. Pityokteines spinidens (Rtt., 1894) 3 3 stenotop f w 93-.112-.017-. Magdalis violacea (L., 1758) stenotop f w

C-2: Phyllophage Käfer

Spalte 1: EDV-Code nach Lucht (1987), Spalte 2: Art, Spalte 3: RLD = Rote Liste Status Deutschland, Spalte 4: RLBY = Rote Liste Status Bayern, Spalte 5: Topien, Spalte 6: Bindungen, Spalte 7: Fraßgilden (Ei = Eichen-Käfer, Au = Auengehölz-Käfer, Ro = Rosaceen-Käfer, Lh = Käfer auf anderen Laubgehölzen, Kr = Kraut.Käfer, Gr = Gras-Käfer).

EDV_Code Art RLD RLBY Topie Bindungen Fraßgilde 88-. Chrysomelidae (Blattkäfer) 88-.004-.001-. Orsodacne cerasi (L., 1758) eurytop thermophil Ro 88-.0061.003- Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) eurytop Kr 88-.0061.005. Oulema melanopus (L., 1758) eurytop Kr 88-.012-.003-. Clytra laeviuscula Ratz., 1837 stenotop xerothermophil Ro 88-.013-.002-. Smaragdina flavicollis (Charp., 1825) 3 3 stenotop Au 88-.017-.006-. Cryptocephalus sexpunctatus (L., 1758) stenotop Ei 88-.017-.037-. Cryptocephalus parvulus Müll., 1776 3 stenotop hygrophil Ei 88-.017-.049-. Cryptocephalus signatifrons Suffr., 1847 stenotop thermophil Ei 88-.017-.060-. Cryptocephalus querceti Suffr., 1848 2 1 stenotop Ei 88-.017-.071-. Cryptocephalus pusillus F., 1777 eurytop hygrophil Ei 88-.018-.001-. Oomorphus concolor (Sturm, 1807) stenotop Kr 88-.023-.006-. Chrysolina graminis (L., 1758) 3 eurytop Kr 88-.023.0061. Chrysolina fastuosa (Scop., 1763) eurytop Kr

LI Anhang C

88-.023-.024-. Chrysolina chalcites (Germ., 1824) stenotop Kr 88-.023-.036-. Chrysolina varians (Schall., 1783) eurytop Kr 88-.023-.044-. Chrysolina marginata (L., 1758) 3 3 eurytop xerophil Kr 88-.033-.001-. Plagiodera versicolora (Laich., 1781) eurytop Au 88-.034-.002-. Chrysomela cuprea F., 1775 stenotop Au 88-.034-.004-. Chrysomela vigintipunctata Scop., 1763 stenotop Au 88-.0341.001- Linaeidea aenea (L., 1758) stenotop Au 88-.035-.011-. Gonioctena quinquepunctata (F., 1787) eurytop Ro 88-.036-.004-. Phratora laticollis (Suffr., 1851) stenotop Au 88-.040-.001-. Pyrrhalta viburni (Payk., 1799) eurytop Au 88-.041-.001-. Galeruca tanaceti (L., 1758) eurytop xerophil Kr 88-.045-.006-. Luperus saxonicus (Gm., 1790) 3 stenotop Au 88-.045-.008-. Luperus luperus (Sulz., 1776) eurytop Au 88-.045-.009-. Luperus flavipes (L., 1767) eurytop Au 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) eurytop Kr 88-.049-.005-. Phyllotreta undulata (Kutsch., 1860) eurytop Kr 88-.049-.006-. Phyllotreta christinae (Hktr., 1941) stenotop hygrophil Kr 88-.049-.010-. Phyllotreta striolata (F., 1803) eurytop hygrophil Kr 88-.049-.011-. Phyllotreta ochripes (Curt., 1837) eurytop hygrophil Kr 88-.049-.014-. Phyllotreta atra (F., 1775) eurytop Kr 88-.049-.015-. Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) eurytop Kr 88-.049.0171. Phyllotreta astrachanica Lopatin, 1977 eurytop thermophil Kr 88-.049.0182. Phyllotreta balcanica Hktgr., 1909 n.e. n.e. stenotop Kr 88-.049-.020-. Phyllotreta consobrina (Curt., 1837) eurytop Kr 88-.049-.021-. Phyllotreta nigripes (F., 1775) stenotop xerophil Kr 88-.050.0081. Aphthona nigriceps (Redt., 1842) n.e. n.e. stenotop Kr 88-.050-.014-. Aphthona venustula (Kutsch., 1861) eurytop xerophil Kr 88-.050-.015-. Aphthona euphorbiae (Schrk., 1781) eurytop xerophil Kr 88-.050-.022-. Aphthona ovata Foudr., 1860 3 3 stenotop xerophil Kr 88-.051-.001-. Longitarsus pellucidus (Foudr., 1860) stenotop Kr 88-.051-.002-. Longitarsus ochroleucus (Marsh., 1802) 3 2 stenotop Kr 88-.051-.003-. Longitarsus jacobaeae (Wtrh., 1858) stenotop xerophil Kr 88-.051-.013-. Longitarsus substriatus Kutsch., 1863 n.e n.e stenotop Kr 88-.051-.015-. Longitarsus membranaceus (Foudr., 1860) stenotop xerothermophil Kr 88-.051-.017-. Longitarsus melanocephalus (DeGeer, 1775) eurytop Kr 88-.051.0171. Longitarsus kutscherae Rye, 1872 eurytop Kr 88-.051-.020-. Longitarsus pulmonariae Weise, 1893 3 3 stenotop Kr 88-.051-.022-. Longitarsus longipennis Kutsch., 1863 3 3 stenotop xerothermophil Kr 88-.051-.031-. Longitarsus atricillus (L., 1761) eurytop Kr 88-.051-.034-. Longitarsus lateripunctatus (Rosh., 1856) 2 neu eurytop Kr 88-.051-.036-. Longitarsus quadriguttatus (Pont., 1765) 1 1 stenotop thermophil Kr 88-.051-.037-. Longitarsus apicalis (Beck, 1817) stenotop Kr 88-.051-.039-. Longitarsus luridus (Scop., 1763) eurytop xerophil Kr 88-.052-.005-. Altica quercetorum Foudr., 1860 3 stenotop Ei 88-.052-.007-. Altica oleracea (L., 1758) eurytop Kr 88-.054-.002-. Batophila rubi (Payk., 1799) eurytop xerophil Kr 88-.061-.001-. Crepidodera aurea (Fourcr., 1785) eurytop Au 88-.061-.002-. Crepidodera fulvicornis (F., 1792) eurytop Au 88-.061-.003-. Crepidodera aurata (Marsh., 1802) Ubiquist Au 88-.061-.004-. Crepidodera plutus (Latr., 1804) stenotop Au 88-.062-.002-. Epitrix pubescens (Koch, 1803) stenotop hygrophil Kr 88-.066-.003-. Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) Ubiquist Kr 88-.066-.005-. Chaetocnema scheffleri (Kutsch., 1864) n.e. n.e. stenotop Kr 88-.066-.011-. Chaetocnema aridula (Gyll., 1827) eurytop xerophil Kr 88-.066-.017-. Chaetocnema hortensis (Fourcr., 1785) eurytop Kr 88-.072-.0??-. Psylliodes illyricus Leonardo et Gruev, 1993 n.e. n.e. stenotop Kr 88-.072-.001-. Psylliodes circumdatus (Redt., 1842) n.e. n.e. stenotop Kr 88-.072-.002-. Psylliodes affinis (Payk., 1799) Ubiquist Kr 88-.072-.005-. Psylliodes picinus (Marsh., 1802) eurytop hygrophil Kr 88-.072-.006-. Psylliodes attenuatus (Koch, 1803) 3 3 stenotop thermophil Kr 88-.072-.007-. Psylliodes chrysocephalus (L., 1758) eurytop Kr 88-.072-.009-. Psylliodes sophiae Hktr., 1914 3 3 stenotop xerophil Kr 88-.072-.010-. Psylliodes napi (F., 1792) eurytop hygrophil Kr 88-.076-.005-. Cassida nebulosa L., 1758 eurytop Kr 88-.076-.015-. Cassida rubiginosa Müll., 1776 eurytop Kr 88-.076-.021-. Cassida denticollis Suffr., 1844 stenotop xerophil Kr 923. Rhynchitidae (Triebstecher) 923.003-.002- Lasiorhynchites cavifrons (Gyll., 1833) stenotop Ei 923.003-.003- Lasiorhynchites olivaceus (Gyll., 1833) eurytop Ei 923.004-.004- Caenorhinus pauxillus (Germ., 1824) eurytop Ro 923.004-.005- Caenorhinus aequatus (L., 1767) eurytop xerophil Ro 923.005-.004- Rhynchites cupreus (L., 1758) eurytop Ro 924. Attelabidae (Blattroller) 924.001-.001- Attelabus nitens (Scop., 1763) stenotop Ei

LII Anhang C

924.002-.001- Apoderus coryli (L., 1758) eurytop Lh 925. Apionidae (Spitzmausrüssler) 925.003-.006- Ceratapion armatum (Gerst., 1854) 3 2 stenotop xerophil Kr 925.009-.001- Melanapion minimum (Hbst., 1797) eurytop Au 925.012-.001- Taeniapion urticarium (Hbst., 1784) eurytop xerophil Kr 925.017-.001- Trichopterapion holosericeum (Gyll., 1833) n.e. n.e. stenotop Ei 925.021-.002- Protapion fulvipes (Fourcr., 1785) Ubiquist Kr 925.021-.003- Protapion nigritarse (Kirby, 1808) eurytop xerophil Kr 925.021-.005- Protapion trifolii (L., 1768) eurytop xerophil Kr 925.021-.008- Protapion apricans (Hbst., 1797) eurytop Kr 925.021-.009- Protapion schoenherri (Boh., 1839) 0 0 stenotop xerophil Kr 925.029-.001- Perapion violaceum (Kirby, 1808) eurytop hygrophil Kr 925.033-.002- Stenopterapion tenue (Kirby, 1808) eurytop xerophil Kr 925.034-.005- Ischnopterapion virens (Hbst., 1797) eurytop Kr 925.037-.003- Holotrichapion aestimatum (Faust, 1890) 1 1 eurytop Kr 925.041-.002- Cyanapion columbinum (Germ., 1817) stenotop xerophil Kr 925.041-.003- Cyanapion spencii (Kirby, 1808) eurytop hygrophil Kr 925.041-.005- Cyanapion afer (Gyll., 1833) 3 stenotop hygrophil Kr 925.041-.006- Cyanapion gyllenhalii Kirby, 1808 2 eurytop Kr 925.042-.002- Oxystoma opeticum (Bach, 1854) V stenotop Kr 925.042-.006- Oxystoma pomonae (F., 1798) eurytop Kr 925.044-.001- Eutrichapion viciae (Payk., 1800) eurytop Kr 925.044-.004- Eutrichapion vorax (Hbst., 1797) eurytop Kr 925.044-.006- Eutrichapion punctigerum (Payk., 1792) V eurytop xerophil Kr 925.049-.003- Dieckmanniellus helveticus (Tourn., 1867) 1 1 stenotop th/hy-phil Kr 93-. Curculionidae (Rüsselkäfer) 93-.015-.018-. Otiorhynchus inflatus Gyll., 1834 1 1 eurytop Kr 93-.020-.004-. Peritelus familiaris Boh., 1834 n.e. n.e. stenotop xerophil Kr 93-.021-.002-. Phyllobius sinuatus (F., 1801) 0 stenotop Ro 93-.021-.006-. Phyllobius virideaeris (Laich., 1781) eurytop Kr 93-.021-.008-. Phyllobius oblongus (L., 1758) eurytop Ei 93-.021-.015-. Phyllobius calcaratus (F., 1792) eurytop hygrophil Ei 93-.021-.019-. Phyllobius argentatus (L., 1758) eurytop Ei 93-.021-.021-. Phyllobius pyri (L., 1758) eurytop Ei 93-.026-.009-. Trachyphloeus ventricosus Germ., 1824 n.e. n.e. stenotop thermophil Kr 93-.027-.006-. Polydrusus corruscus Germ., 1824 3 stenotop Au 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 eurytop Ei 93-.027-.011-. Polydrusus cervinus (L., 1758) Ubiquist Ei 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) eurytop Au 93-.033-.001-. Sciaphilus asperatus (Bonsd., 1785) eurytop Kr 93-.035-.006-. Brachysomus echinatus (Bonsd., 1785) eurytop Kr 93-.044-.010-. Sitona lineatus (L., 1758) eurytop Kr 93-.044-.013-. Sitona sulcifrons (Thunb., 1798) eurytop Kr 93-.044-.014-. Sitona puncticollis Steph., 1831 stenotop Kr 93-.044-.016-. Sitona lepidus Gyll., 1834 eurytop Kr 93-.044.0171. Sitona callosus Gyll., 1834 n.e. n.e. stenotop Kr 93-.044-.019-. Sitona macularius (Marsh., 1802) eurytop xerophil Kr 93-.044-.021-. Sitona hispidulus (F., 1777) eurytop Kr 93-.044-.024-. Sitona humeralis Steph., 1831 eurytop Kr 93-.044-.025-. Sitona inops Gyll., 1832 2 stenotop xerothermophil Kr 93-.049-.002-. Chlorophanus viridis (L., 1758) eurytop Au 93-.049-.003-. Chlorophanus graminicola Schönh., 1832 3 3 stenotop Au 93-.089-.001-. Tanysphyrus lemnae (Payk., 1792) stenotop hygrophil Kr 93-.090-.001-. Dorytomus longimanus (Forst., 1771) eurytop Au 93-.090-.003-. Dorytomus filirostris (Gyll., 1836) eurytop Au 93-.090-.004-. Dorytomus tremulae (F., 1787) stenotop Au 93-.090-.007-. Dorytomus dejeani Faust, 1882 stenotop Au 93-.090-.008-. Dorytomus taeniatus (F., 1781) eurytop Au 93-.090-.009-. Dorytomus affinis (Payk., 1800) stenotop Au 93-.090-.010-. Dorytomus hirtipennis (Bedel, 1884) V stenotop Au 93-.090-.012-. Dorytomus ictor (Hbst., 1795) eurytop Au 93-.090-.013-. Dorytomus minutus (Gyll., 1836) 3 0 stenotop Au 93-.090-.014-. Dorytomus occalescens (Gyll., 1836) 3 3 stenotop Au 93-.090-.015-. Dorytomus salicis Walt., 1851 V stenotop tyrphophil Au 93-.090-.016-. Dorytomus nebulosus (Gyll., 1836) stenotop Au 93-.090-.021-. Dorytomus puberulus (Boh., 1843) n.e. n.e. stenotop Au 93-.101-.002-. Acalyptus sericeus Gyll., 1836 V stenotop hygrophil Au 93-.102-.001-. Ellescus scanicus (Payk., 1792) stenotop hygrophil Au 93-.102-.003-. Ellescus infirmus (Hbst., 1795) 3 stenotop Au 93-.103-.001-. Lignyodes enucleator (Panz., 1798) 3 3 stenotop Au 93-.103-.003-. Lignyodes suturatus Fairm., 1859 n.e. n.e. stenotop Au 93-.104-.019-. Tychius picirostris (F., 1787) eurytop Kr 93-.104-.024-. Tychius cuprifer (Panz., 1799) 1 0 stenotop xerothermophil Kr 93-.104-.026-. Tychius tibialis Boh., 1843 3 0 stenotop xerothermophil Kr

LIII Anhang C

93-.106-.001-. Anthonomus pomorum (L., 1758) stenotop Ro 93-.106-.002-. Anthonomus humeralis (Panz., 1795) stenotop Ro 93-.106-.005-. Anthonomus ulmi (DeGeer, 1775) stenotop Au 93-.106-.010-. Anthonomus pedicularius (L., 1758) eurytop thermophil Ro 93-.106-.017-. Anthonomus phyllocola (Hbst., 1795) stenotop Nh 93-.107-.001-. Furcipus rectirostris (L., 1758) stenotop Ro 93-.109-.003-. Bradybatus seriesetosus Petri, 1912 n.e. n.e. stenotop Lh 93-.110-.002-. Curculio venosus (Grav., 1807) stenotop thermophil Ei 93-.110-.003-. Curculio pellitus (Boh., 1843) 3 3 stenotop thermophil Ei 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 eurytop Ei 93-.110-.009-. Curculio crux F., 1776 eurytop hygrophil Au 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 eurytop Ei 93-.125-.003-. Hypera dauci (Ol., 1807) 1 stenotop xerophil Kr 93-.125-.014-. Hypera meles (F., 1792) stenotop xerophil Kr 93-.125-.020-. Hypera diversipunctata (Schrk., 1798) V stenotop hygrophil Kr 93-.125-.024-. Hypera postica (Gyll., 1813) eurytop Kr 93-.126-.001-. Limobius borealis (Payk., 1792) stenotop xerothermophil Kr 93-.137-.010-. Baris lepidii Germ., 1824 eurytop Kr 93-.145-.006-. Rhinoncus bruchoides (Hbst., 1784) stenotop xerophil Kr 93-.150-.001-. Rutidosoma globulus (Hbst., 1795) V stenotop Au 93-.157-.003-. Coeliodes dryados (Gm., 1790) stenotop Ei 93-.157-.005-. Coeliodes trifasciatus Bach, 1854 V stenotop Ei 93-.157-.007-. Coeliodes ruber (Marsh., 1802) stenotop Ei 93-.157-.008-. Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) stenotop Ei 93-.163-.002-. Ceutorhynchus contractus (Marsh., 1802) Ubiquist Kr 93-.163-.003-. Ceutorhynchus erysimi (F., 1787) Ubiquist Kr 93-.163-.015-. Ceutorhynchus chalybaeus Germ., 1824 V eurytop Kr 93-.163-.020-. Ceutorhynchus hirtulus Germ., 1824 V stenotop xerophil Kr 93-.163-.021-. Ceutorhynchus sulcicollis (Payk., 1800) eurytop Kr 93-.163-.022-. Ceutorhynchus picitarsis Gyll., 1837 2 stenotop xerophil Kr 93-.163-.023-. Ceutorhynchus pallidactylus (Marsh., 1802) Ubiquist Kr 93-.163-.025-. Ceutorhynchus cochleariae (Gyll., 1813) stenotop hygrophil Kr 93-.163-.026-. Ceutorhynchus constrictus (Marsh., 1802) 3 stenotop Kr 93-.163-.034-. Ceutorhynchus roberti Gyll., 1837 stenotop Kr 93-.163-.037-. Ceutorhynchus scrobicollis Ner.Wagn., 1924 n.e. stenotop Kr 93-.163-.044-. Ceutorhynchus nanus Gyll., 1837 3 0 stenotop xerothermophil Kr 93-.163.0601. Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) Ubiquist Kr 93-.1632.003- Ranunculiphilus faeculentus (Gyll., 1837) 1 n.e. stenotop xerophil Kr 93-.168-.001-. Stenocarus ruficornis (Steph., 1831) stenotop thermophil Kr 93-.169-.001-. Nedyus quadrimaculatus (L., 1758) Ubiquist Kr 93-.170-.001-. Coeliastes lamii (F., 1792) eurytop Kr 93-.174-.001-. Gymnetron pirazzolii (Stierl., 1867) 2 n.e. stenotop Kr 93-.174-.006-. Gymnetron rostellum (Hbst., 1795) 3 2 stenotop xerophil Kr 93-.174.0081. Gymnetron aper Desbr., 1893 n.e. n.e. stenotop Kr 93-.176-.002-. Cionus tuberculosus (Scop., 1763) stenotop Kr 93-.176-.004-. Cionus hortulanus (Fourcr., 1785) eurytop xerophil Kr 93-.178-.001-. Stereonychus fraxini (DeGeer, 1775) stenotop Au 93-.180-.004-. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) stenotop Ei 93-.180-.005-. Rhynchaenus quercus (L., 1758) stenotop Ei 93-.180-.007-. Rhynchaenus signifer (Creutz., 1799) stenotop Ei 93-.180-.012-. Rhynchaenus lonicerae (Hbst., 1795) 3 2 stenotop Lh 93-.180-.013-. Rhynchaenus fagi (L., 1758) stenotop Lh 93-.180-.014-. Rhynchaenus testaceus (Müll., 1776) stenotop hygrophil Au 93-.1802.001. Tachyerges stigma (Germ., 1821) eurytop hygrophil Au 93-.181-.002-. Rhamphus oxyacanthae (Marsh., 1802) stenotop xerothermophil Ro

LIV Anhang D

Anhang D

Abkürzungsverzeichnis der Käfernamen

D-1: Kürzel der xylobionten Käfer

Kürzel Xylobionte Kürzel Xylobionte (Fortsetzung) Abdequad Abdera quadrifasciata (Curt., 1829) Leptjuni Leptophloeus juniperi (Grouv., 1874) Abraperp Abraeus perpusillus (Marsh., 1802) Leptpulc Leptusa pulchella (Mannh., 1830) Acalcomm Acalles commutatus Dieckm., 1982 Lichvari Lichenophanes varius (Ill., 1801) Acalechi Acalles echinatus (Germ., 1824) Lisscurs Lissodema cursor (Gyll., 1813) Aderpopu Aderus populneus (Creutz., 1796) Lissdent Lissodema denticolle (Gyll., 1813) Aeleatom Aeletes atomarius (Aube, 1842) Litaconn Litargus connexus (Fourcr., 1785) Agatnigr Agathidium nigripenne (F., 1792) Lymacory Lymantor coryli (Perris, 1855) Agriangu Agrilus angustulus (Ill., 1803) Lymenava Lymexylon navale (L., 1758) Agribigu Agrilus biguttatus (F., 1777) Magdarmi Magdalis armigera (Fourcr., 1785) Agriconv Agrilus convexicollis Redt., 1849 Magdcera Magdalis cerasi (L., 1758) Agricupr Agrilus cuprescens Menetr., 1832 Magdexar Magdalis exarata (Bris., 1862) Agricyan Agrilus cyanescens (Ratz., 1837) Magdflav Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) Agrigram Agrilus graminis Cast.Gory, 1837 Magdfusc Magdalis fuscicornis Desbr., 1870 Agrilati Agrilus laticornis (Ill., 1803) Magdviol Magdalis violacea (L., 1758) Agriobsc Agrilus obscuricollis Kiesw., 1857 Malabipu Malachius bipustulatus (L., 1758) Agrioliv Agrilus olivicolor Kiesw., 1857 Malafalc Malachius falcifer Abeille de Perrin, 1882 Agriprat Agrilus pratensis (Ratz., 1839) Maltbalt Malthinus balteatus Suffr., 1851 Agrisulc Agrilus sulcicollis Lacord., 1835 Maltdisp Malthodes dispar (Germ., 1824) Agriviri Agrilus viridis (L., 1758) Maltfaci Malthinus facialis Thoms., 1864 Allemori Allecula morio (F., 1787) Maltfasc Malthinus fasciatus (Ol., 1790) Alostaba Alosterna tabacicolor (DeGeer, 1775) Maltfron Malthinus frontalis (Marsh., 1802) Ampenigr Ampedus nigroflavus (Goeze, 1777) Maltmini Malthodes minimus (L., 1758) Ampepomo Ampedus pomorum (Hbst., 1784) Maltpunc Malthinus punctatus (Fourcr., 1785) Ampequer Ampedus quercicola (Buyss., 1887) Megaunda Megatoma undata (L., 1758) Amperufi Ampedus rufipennis (Steph., 1830) Melabarb Melandrya barbata (F., 1792) Ampesang Ampedus sanguinolentus (Schrk., 1776) Melacast Melanotus castanipes (Payk., 1800) Anaetest Anaesthetis testacea (F., 1781) Melarufi Melanotus rufipes (Hbst., 1784) Anasflav Anaspis flava (L., 1758) Mesoferr Mesothes ferrugineum (Muls.Rey, 1860) Anasfron Anaspis frontalis (L., 1758) Mesonebu Mesosa nebulosa (F., 1781) Anasmacu Anaspis maculata (Fourcr., 1785) Mesonige Mesocoelopus niger (Müll., 1821) Anasrufc Anaspis ruficollis (F., 1792) Micrabie Micrambe abietis (Payk., 1798) Anasrufl Anaspis rufilabris (Gyll., 1827) Moloumbe Molorchus umbellatarum (Schreb., 1759) Anasthor Anaspis thoracica (L., 1758) Mordabdo Mordellochroa abdominalis (F., 1775) Anisbarb Anisarthron barbipes (Schrk., 1781) Mordacul Mordella aculeata L., 1758 Anisfusc Anisoxya fuscula (Ill., 1798) Mordauro Mordellaria aurofasciata (Com., 1837) Anobcost Anobium costatum Arrag., 1830 Mordhume Mordellistena humeralis (L., 1758) Anobemar Anobium emarginatum Duft., 1825 Mordneuw Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) Anobfulv Anobium fulvicorne Sturm, 1837 Mordvari Mordellistena variegata (F., 1798) Anobniti Anobium nitidum F., 1792 Mycehume Mycetochara humeralis (F., 1787) Anobrufi Anobium rufipes F., 1792 Myceline Mycetochara linearis (Ill., 1794) Anomcusp Anomognathus cuspidatus (Er., 1839) Mycepice Mycetophagus piceus (F., 1792) Anospurp Anostirus purpureus (Poda, 1761) Mycequad Mycetophagus quadripustulatus (L., 1761) Anthalbi Anthribus albinus (L., 1758) Mycequad Mycetophagus quadriguttatus Müll., 1821 Aploimpr Aplocnemus impressus (Marsh., 1802) Neatpici Neatus picipes (Hbst., 1797)

LV Anhang D

Aplonigr Aplocnemus nigricornis (F., 1792) Nemafilu Nematodes filum (F., 1801) Arpiorbi Arpidiphorus orbiculatus (Gyll., 1808) Nemoelon Nemosoma elongatum (L., 1761) Atomelon Atomaria elongatula Er., 1846 Notocast Notolaemus castaneus (Er., 1845) Atomturg Atomaria turgida Er., 1846 Noxicurt Noxius curtirostris (Muls., 1861) Axingrac Axinopalpis gracilis (Kryn., 1832) Oberline Oberea linearis (L., 1761) Batrform Batrisus formicarius Aubé, 1833 Obricant Obrium cantharinum (L., 1767) Biblbico Bibloporus bicolor (Denny, 1825) Oligbrun Oligomerus brunneus (Ol., 1790) Biblminu Bibloporus minutus Raffr., 1914 Opilmoll Opilo mollis (L., 1758) Bitocren Bitoma crenata (F., 1775) Opilpall Opilo pallidus (Ol., 1795) Bothbipu Bothrideres bipunctatus (Gmel., 1790) Oplofenn Oplosia fennica (Payk., 1800) Bracmege Brachygonus megerlei (Lacord., 1835) Orchmino Orchesia minor Walk., 1837 Bracporc Brachytemnus porcatus (Germ., 1824) Orchundu Orchesia undulata Kr., 1853 Calabipu Calambus bipustulatus (L., 1767) Orthalni Orthocis alni (Gyll., 1813) Cerydepl Cerylon deplanatum Gyll., 1827 Orthatom Orthoperus atomus (Gyll., 1808) Ceryferr Cerylon ferrugineum Steph., 1830 Orthcolu Orthocis coluber (Ab., 1874) Ceryhist Cerylon histeroides (F., 1792) Orthvest Orthocis vestitus (Mell., 1848) Chorhorn Choragus horni Wolfr., 1930 Osphbipu Osphya bipunctata (F., 1775) Chorshep Choragus sheppardi Kirby, 1818 Phaecinc Phaeochrotes cinctus (Payk., 1800) Chryaffi Chrysobothris affinis (F., 1794) Philsubu Philonthus subuliformis (Grav., 1802) Cicovari Cicones variegatus (Hellw., 1792) Phlocort Phloeopora corticalis (Grav., 1802) Cisbole Cis boleti (Scop., 1763) Phlosubt Phloeocharis subtilissima Mannh., 1830 Ciscast Cis castaneus Mell., 1848 Phlotere Phloeopora teres (Grav., 1802) Ciscomp Cis comptus Gyll., 1827 Phlotest Phloeopora testacea (Mannh., 1830) Cisfagi Cis fagi Waltl, 1839 Phyliopt Phyllodrepa ioptera (Steph., 1834) Cishisp Cis hispidus (Payk., 1798) Phylmela Phyllodrepa melanocephala (F., 1787) Cisseti Cis setiger Mell., 1848 Phymtest Phymatodes testaceus (L., 1758) Cisstri Cis striatulus Mell., 1848 Pidoluri Pidonia lurida (F., 1792) Clytarie Clytus arietis (L., 1758) Pitybist Pityogenes bistridentatus (Eichh., 1879) Colohirt Colobicus hirtus (Rossi, 1790) Pitychal Pityogenes chalcographus (L., 1761) Colyelon Colydium elongatum (F., 1787) Pitylich Pityophthorus lichtensteini (Ratz., 1837) Conotest Conopalpus testaceus (Ol., 1790) Pityspin Pityokteines spinidens (Rtt., 1894) Cortfasc Corticeus fasciatus F., 1790 Pitytrep Pityogenes trepanatus (Nördl., 1848) Cortpoly Corticaria polypori Sahlb., 1900 Plagdetr Plagionotus detritus (L., 1758) Cosscyli Cossonus cylindricus Sahlb., 1835 Platcara Platycerus caraboides (L., 1758) Cosspara Cossonus parallelepipedus (Hbst., 1795) Platcomp Platysoma compressum (Hbst., 1783) Cotaunci Cotaster uncipes (Boh., 1838) Platminu Platycis minutus (F., 1787) Crypcine Crypturgus cinereus (Hbst., 1793) Platviol Platydema violaceum (F., 1790) Crypconf Cryptophagus confusus Bruce, 1934 Plecnubi Plectophloeus nubigena (Rtt., 1876) Crypdupl Cryptolestes duplicatus (Waltl, 1839) Plegcaes Plegaderus caesus (Hbst., 1792) Cryplabi Cryptophagus labilis Er., 1846 Pogohisp Pogonocherus hispidus (L., 1758) Crypmica Cryptophagus micaceus Rey, 1889 Priocarp Priobium carpini (Hbst., 1793) Crypweis Cryptolestes weisei (Rtt., 1879) Prioserr Prionocyphon serricornis (Müll., 1821) Cychlute Cychramus luteus (F., 1787) Protlugu Protaetia lugubris (Hbst., 1786) Cychvari Cychramus variegatus (Hbst., 1792) Pseupent Pseudeuglenes pentatomus (Thoms., 1864) Dacnbipu Dacne bipustulata (Thunb., 1781) Ptelvitt Pteleobius vittatus (F., 1787) Dasyaera Dasytes aeratus Steph., 1830 Ptersutu Pteryx suturalis (Heer, 1841) Dasyfusc Dasytes fusculus (Ill., 1801) Ptilfusc Ptilinus fuscus (Fourcr., 1785) Dasynige Dasytes niger (L., 1761) Ptilpect Ptilinus pectinicornis (L., 1758) Dasyplum Dasytes plumbeus (Müll., 1776) Ptinrufi Ptinus rufipes Ol., 1790 Dasyvire Dasytes virens (Marsh., 1802) Ptintene Ptinella tenella (Er., 1845) Dendpunc Dendrophilus punctatus (Hbst., 1792) Pycntere Pycnomerus terebrans (Ol., 1790) Dentline Denticollis linearis (L., 1758) Pyrococc Pyrochroa coccinea (L., 1761) Diacfagi Diaclina fagi (Panz., 1799) Quedmaur Quedius maurus (Sahlb., 1830)

LVI Anhang D

Dinocoll Dinoptera collaris (L., 1758) Quedxant Quedius xanthopus Er., 1839 Diphopac Diphyllocis opaculus Rtt., 1878 Rhacsahl Rhacopus sahlbergi (Mannh., 1823) Dirhemyi Dirhagus emyi (Rouget, 1855) Rhagbifa Rhagium bifasciatum F., 1775 Dirhlepi Dirhagus lepidus (Rosh., 1847) Rhagmord Rhagium mordax (DeGeer, 1775) Dirhpalm Dirhagus palmi Olexa, 1963 Rhapmarc Rhaphitropis marchicus (Hbst., 1797) Dirhpygm Dirhagus pygmaeus (F., 1792) Rhapoxya Rhaphitropis oxyacanthae (Bris., 1863) Dissnive Dissoleucas niveirostris (F., 1798) Rhizbipu Rhizophagus bipustulatus (F., 1792) Dorcchry Dorcatoma chrysomelina Sturm, 1837 Rhizdepr Rhizophagus depressus (F., 1792) Dorcdres Dorcatoma dresdensis Hbst., 1792 Rhizdisp Rhizophagus dispar (Payk., 1800) Dorcflav Dorcatoma flavicornis (F., 1792) Rhynpunc Rhyncolus punctatulus Boh., 1838 Drombarn Dromaeolus barnabita (Villa, 1838) Ropabaud Ropalodontus baudueri Ab., 1874 Elatferr Elater ferrugineus L., 1758 Ropaperf Ropalodontus perforatus (Gyll., 1813) Enedsepi Enedreutes sepicola (F., 1792) Salpplan Salpingus planirostris (F., 1787) Enicbrev Enicmus brevicornis (Mannh., 1844) Salprufi Salpingus ruficollis (L., 1761) Enicfung Enicmus fungicola Thoms., 1868 Sapescal Saperda scalaris (L., 1758) Enictest Enicmus testaceus (Steph., 1830) Scapagar Scaphisoma agaricinum (L., 1758) Ennecorn Ennearthron cornutum (Gyll., 1827) Scapquad Scaphidium quadrimaculatum Ol., 1790 Enneprui Ennearthron pruinosulum (Perris, 1864) Schipect Schizotus pectinicornis (L., 1758) Epurbino Epuraea binotata Rtt., 1872 Scolcarp Scolytus carpini (Ratz., 1837) Epurbore Epuraea boreella (Zett., 1828) Scolintr Scolytus intricatus (Ratz., 1837) Epurlong Epuraea longula Er., 1845 Scolmult Scolytus multistriatus (Marsh., 1802) Epurmars Epuraea marseuli Rtt., 1872 Scolpygm Scolytus pygmaeus (F., 1787) Epurnegl Epuraea neglecta (Heer, 1841) Scolratz Scolytus ratzeburgi Janson, 1856 Epuroblo Epuraea oblonga (Hbst., 1793) Scolrugu Scolytus rugulosus (Müll., 1818) Epurpall Epuraea pallescens (Steph., 1832) Scraferr Scraptia ferruginea Kiesw., 1861 Epurvari Epuraea variegata (Hbst., 1793) Scrafusc Scraptia fuscula Müll., 1821 Ernoangu Ernobius angusticollis (Ratz., 1847) Sepetest Sepedophilus testaceus (F., 1792) Ernocauc Ernoporicus caucasicus Lindem., 1876 Siagquad Siagonium quadricorne Kirby, 1815 Ernotili Ernoporus tiliae (Panz., 1793) Silvfagi Silvanoprus fagi (Guer., 1844) Eucncapu Eucnemis capucina Ahr., 1812 Silvunid Silvanus unidentatus (F., 1792) Euglocul Euglenes oculatus (Payk.) Sphidubi Sphindus dubius (Gyll., 1808) Euglsp. Euglenes sp. Stenaene Stenomax aeneus (Scop., 1763) Euplfauv Euplectus fauveli Guillb., 1888 Stenferr Stenostola ferrea (Schrk., 1776) Euplkirb Euplectus kirbyi Denny, 1825 Stenflav Stenopterus flavicornis Küst., 1846 Euplpunc Euplectus punctatus Muls., 1861 Stenmeri Stenocorus meridianus (L., 1758) Eurycoar Euryusa coarctata Märk., 1844 Stenrhom Stenagostus rhombeus (Ol., 1790) Euryopta Euryusa optabilis Heer, 1839 Stepalte Stephostethus alternans (Mannh., 1844) Exocadsp Exocentrus adspersus Muls., 1846 Steppand Stephostethus pandellei (Bris., 1863) Exoclusi Exocentrus lusitanus (L., 1767) Steprugi Stephostethus rugicollis (Ol., 1790) Exocpunc Exocentrus punctipennis Muls.Guillb., 1856 Sulcfron Sulcacis fronticornis (Panz., 1809) Gabrsple Gabrius splendidulus (Grav., 1802) Symbgibb Symbiotes gibberosus (Luc., 1849) Gastdepr Gasterocercus depressirostris (F., 1792) Synchume Synchita humeralis (F., 1792) Gastimma Gastrallus immarginatus (Müll., 1821) Taphbico Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) Gastkniz Gastrallus knizeki ZAHRADNIK, 1996 Taphvill Taphrorychus villifrons (Duf., 1843) Gastlaev Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) Tetrprae Tetrops praeustus (L., 1758) Glisquad Glischrochilus quadriguttatus (F., 1776) Tetrstar Tetrops starkii Chevr., 1859 Glisquad Glischrochilus quadripunctatus (L., 1758) Thamfriv Thambus frivaldszkyi Bonv., 1871 Gramabdo Grammoptera abdominalis (Steph., 1831) Thanform Thanasimus formicarius (L., 1758) Gramrufi Grammoptera ruficornis (F., 1781) Tillelon Tillus elongatus (L., 1758) Gramustu Grammoptera ustulata (Schall., 1783) Tomobuce Tomoxia bucephala Costa, 1854 Hedoimpe Hedobia imperialis (L., 1767) Trachisp Trachodes hispidus (L., 1758) Hedorega Hedobia regalis (Duft., 1825) Tritbipu Tritoma bipustulata F., 1775 Hexaexig Hexarthrum exiguum (Boh., 1838) Tropalbi Tropideres albirostris (Hbst., 1783)

LVII Anhang D

Hylacuni Hylastes cunicularius Er., 1836 Uleiplan Uleiota planata (L., 1761) Hylaopac Hylastes opacus Er., 1836 Valghemi Valgus hemipterus (L., 1758) Hylecren Hylesinus crenatus (F., 1787) Velldila Velleius dilatatus (F., 1787) Hyleolei Hylesinus oleiperda (F., 1792) Xestplum Xestobium plumbeum (Ill., 1801) Hylicari Hylis cariniceps Rtt., 1902 Xylealni Xyleborus alni Niijima, 1909 Hylifove Hylis foveicollis (Thoms., 1874) Xylecryp Xyleborus cryptographus (Ratz., 1837) Hyliolex Hylis olexai Palm, 1955 Xyledryo Xyleborus dryographus (Ratz., 1837) Hypeflav Hypebaeus flavipes (F., 1787) Xylefiby Xyletinus fibyensis Lundblad, 1949 Ischcaer Ischnomera caerulea (L., 1758) Xylegerm Xyleborus germanus (Blandf., 1894) Ischcyan Ischnomera cyanea (F., 1792) Xylemono Xyleborus monographus (F., 1792) Ischprol Ischnoglossa prolixa (Grav., 1802) Xylepere Xyleborus peregrinus Eggers, 1944 Korycaer Korynetes caeruleus (DeGeer, 1775) Xylesaxe Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) Lathsepi Lathropus sepicola (Müll., 1821) Xyloanti Xylotrechus antilope (Schönh., 1817) Latrhirt Latridius hirtus (Gyll., 1827) Xylobisp Xylocleptes bispinus (Duft., 1825) Leionebu Leiopus nebulosus (L., 1758) Xylodome Xyloterus domesticus (L., 1758) Lepefrax Leperisinus fraxini (Panz., 1799) Xylorust Xylotrechus rusticus (L., 1758) Leptclem Leptophloeus clematidis (Er., 1846) Xylotest Xylophilus testaceus (Hbst., 1806)

D-2: Kürzel der phyllophagen Käfer

Kürzel Phyllophage Kürzel Phyllophage (Fortsetzung) Acalseri Acalyptus sericeus Gyll., 1836 Hypepost Hypera postica (Gyll., 1813) Altioler Altica oleracea (L., 1758) Ischvire Ischnopterapion virens (Hbst., 1797) Altiquer Altica quercetorum Foudr., 1860 Lasicavi Lasiorhynchites cavifrons (Gyll., 1833) Anthhume Anthonomus humeralis (Panz., 1795) Lasioliv Lasiorhynchites olivaceus (Gyll., 1833) Anthpedi Anthonomus pedicularius (L., 1758) Lignenuc Lignyodes enucleator (Panz., 1798) Anthphyl Anthonomus phyllocola (Hbst., 1795) Lignsutu Lignyodes suturatus Fairm., 1859 Anthpomo Anthonomus pomorum (L., 1758) Limobore Limobius borealis (Payk., 1792) Anthulmi Anthonomus ulmi (DeGeer, 1775) Linaaene Linaeidea aenea (L., 1758) Aphteuph Aphthona euphorbiae (Schrk., 1781) Longapic Longitarsus apicalis (Beck, 1817) Aphtnigr Aphthona nigriceps (Redt., 1842) Longatri Longitarsus atricillus (L., 1761) Aphtovat Aphthona ovata Foudr., 1860 Longjaco Longitarsus jacobaeae (Wtrh., 1858) Aphtvenu Aphthona venustula (Kutsch., 1861) Longkuts Longitarsus kutscherae Rye, 1872 Apodcory Apoderus coryli (L., 1758) Longlate Longitarsus lateripunctatus (Rosh., 1856) Attenite Attelabus nitens (Scop., 1763) Longlong Longitarsus longipennis Kutsch., 1863 Barilepi Baris lepidii Germ., 1824 Longluri Longitarsus luridus (Scop., 1763) Batorubi Batophila rubi (Payk., 1799) Longmela Longitarsus melanocephalus (DeGeer, 1775) Bracechi Brachysomus echinatus (Bonsd., 1785) Longmemb Longitarsus membranaceus (Foudr., 1860) Bradseri Bradybatus seriesetosus Petri, 1912 Longochr Longitarsus ochroleucus (Marsh., 1802) Caenaequ Caenorhinus aequatus (L., 1767) Longpell Longitarsus pellucidus (Foudr., 1860) Caenpaux Caenorhinus pauxillus (Germ., 1824) Longpulm Longitarsus pulmonariae Weise, 1893 Cassnebu Cassida nebulosa L., 1758 Longquad Longitarsus quadriguttatus (Pont., 1765) Cassrubi Cassida rubiginosa Müll., 1776 Longsubs Longitarsus substriatus Kutsch., 1863 Ceraarma Ceratapion armatum (Gerst., 1854) Lupeflav Luperus flavipes (L., 1767) Ceutchal Ceutorhynchus chalybaeus Germ., 1824 Lupelupe Luperus luperus (Sulz., 1776) Ceutcoch Ceutorhynchus cochleariae (Gyll., 1813) Lupesaxo Luperus saxonicus (Gm., 1790) Ceutcons Ceutorhynchus constrictus (Marsh., 1802) Melamini Melanapion minimum (Hbst., 1797) Ceutcont Ceutorhynchus contractus (Marsh., 1802) Nedyquad Nedyus quadrimaculatus (L., 1758) Ceuterys Ceutorhynchus erysimi (F., 1787) Oomoconc Oomorphus concolor (Sturm, 1807) Ceutflor Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) Orsocera Orsodacne cerasi (L., 1758) Ceuthirt Ceutorhynchus hirtulus Germ., 1824 Otioinfl Otiorhynchus inflatus Gyll., 1834 Ceutnanu Ceutorhynchus nanus Gyll., 1837 Oulegall Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) Ceutpall Ceutorhynchus pallidactylus (Marsh., 1802) Oulemela Oulema melanopus (L., 1758)

LVIII Anhang D

Ceutpici Ceutorhynchus picitarsis Gyll., 1837 Oxysopet Oxystoma opeticum (Bach, 1854) Ceutrobe Ceutorhynchus roberti Gyll., 1837 Oxyspomo Oxystoma pomonae (F., 1798) Ceutscro Ceutorhynchus scrobicollis Ner.Wagn., 1924 Peraviol Perapion violaceum (Kirby, 1808) Ceutsulc Ceutorhynchus sulcicollis (Payk., 1800) Perifami Peritelus familiaris Boh., 1834 Chaearid Chaetocnema aridula (Gyll., 1827) Phralati Phratora laticollis (Suffr., 1851) Chaeconc Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) Phylarge Phyllobius argentatus (L., 1758) Chaehort Chaetocnema hortensis (Fourcr., 1785) Phylastr Phyllotreta astrachanica Lopatin, 1977 Chaesche Chaetocnema scheffleri (Kutsch., 1864) Phylatra Phyllotreta atra (F., 1775) Chrychal Chrysolina chalcites (Germ., 1824) Phylbalc Phyllotreta balcanica Hktgr., 1909 Chrycupr Chrysomela cuprea F., 1775 Phylcalc Phyllobius calcaratus (F., 1792) Chryfast Chrysolina fastuosa (Scop., 1763) Phylchri Phyllotreta christinae (Hktr., 1941) Chrygram Chrysolina graminis (L., 1758) Phylcons Phyllotreta consobrina (Curt., 1837) Chrymarg Chrysolina marginata (L., 1758) Phylcruc Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) Chryvari Chrysolina varians (Schall., 1783) Phylnigr Phyllotreta nigripes (F., 1775) Chryvigi Chrysomela vigintipunctata Scop., 1763 Phyloblo Phyllobius oblongus (L., 1758) Cionhort Cionus hortulanus (Fourcr., 1785) Phylochr Phyllotreta ochripes (Curt., 1837) Ciontube Cionus tuberculosus (Scop., 1763) Phylpyri Phyllobius pyri (L., 1758) Clytlaev Clytra laeviuscula Ratz., 1837 Phylsinu Phyllobius sinuatus (F., 1801) Coeldrya Coeliodes dryados (Gm., 1790) Phylstri Phyllotreta striolata (F., 1803) Coeleryt Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) Phylundu Phyllotreta undulata (Kutsch., 1860) Coellami Coeliastes lamii (F., 1792) Phylvitt Phyllotreta vittula (Redt., 1849) Coelrube Coeliodes ruber (Marsh., 1802) Plagvers Plagiodera versicolora (Laich., 1781) Coeltrif Coeliodes trifasciatus Bach, 1854 Polycerv Polydrusus cervinus (L., 1758) Crepaura Crepidodera aurata (Marsh., 1802) Polycorr Polydrusus corruscus Germ., 1824 Crepaure Crepidodera aurea (Fourcr., 1785) Polypter Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 Crepfulv Crepidodera fulvicornis (F., 1792) Polyseri Polydrusus sericeus (Schall., 1783) Crepplut Crepidodera plutus (Latr., 1804) Protapri Protapion apricans (Hbst., 1797) Crypparv Cryptocephalus parvulus Müll., 1776 Protfulv Protapion fulvipes (Fourcr., 1785) Cryppusi Cryptocephalus pusillus F., 1777 Protnigr Protapion nigritarse (Kirby, 1808) Crypquer Cryptocephalus querceti Suffr., 1848 Protscho Protapion schoenherri (Boh., 1839) Crypsexp Cryptocephalus sexpunctatus (L., 1758) Prottrif Protapion trifolii (L., 1768) Crypsign Cryptocephalus signatifrons Suffr., 1847 Psylaffi Psylliodes affinis (Payk., 1799) Curccrux Curculio crux F., 1776 Psylatte Psylliodes attenuatus (Koch, 1803) Curcglan Curculio glandium Marsh., 1802 Psylchry Psylliodes chrysocephalus (L., 1758) Curcglan Curculio glandium Marsh., 1802 Psylcirc Psylliodes circumdatus (Redt., 1842) Curcpell Curculio pellitus (Boh., 1843) Psylilly Psylliodes illyricus Leonardo et Gruev, 1993 Curcpell Curculio pellitus (Boh., 1843) Psylnapi Psylliodes napi (F., 1792) Curcpyrr Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 Psylpici Psylliodes picinus (Marsh., 1802) Curcpyrr Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 Psylsoph Psylliodes sophiae Hktr., 1914 Curcveno Curculio venosus (Grav., 1807) Pyrrvibu Pyrrhalta viburni (Payk., 1799) Curcveno Curculio venosus (Grav., 1807) Ranufaec Ranunculiphilus faeculentus (Gyll., 1837) Cyanafer Cyanapion afer (Gyll., 1833) Rhamoxya Rhamphus oxyacanthae (Marsh., 1802) Cyancolu Cyanapion columbinum (Germ., 1817) Rhinbruc Rhinoncus bruchoides (Hbst., 1784) Cyangyll Cyanapion gyllenhalii Kirby, 1808 Rhyncupr Rhynchites cupreus (L., 1758) Cyanspen Cyanapion spencii (Kirby, 1808) Rhynfagi Rhynchaenus fagi (L., 1758) Diechelv Dieckmanniellus helveticus (Tourn., 1867) Rhynloni Rhynchaenus lonicerae (Hbst., 1795) Doryaffi Dorytomus affinis (Payk., 1800) Rhynpilo Rhynchaenus pilosus (F., 1781) Doryfili Dorytomus filirostris (Gyll., 1836) Rhynquer Rhynchaenus quercus (L., 1758) Doryhirt Dorytomus hirtipennis (Bedel, 1884) Rhynsign Rhynchaenus signifer (Creutz., 1799) Doryicto Dorytomus ictor (Hbst., 1795) Rhyntest Rhynchaenus testaceus (Müll., 1776) Dorylong Dorytomus longimanus (Forst., 1771) Rutiglob Rutidosoma globulus (Hbst., 1795) Doryminu Dorytomus minutus (Gyll., 1836) Sciaaspe Sciaphilus asperatus (Bonsd., 1785) Dorynebu Dorytomus nebulosus (Gyll., 1836) Sitocall Sitona callosus Gyll., 1834

LIX Anhang D

Doryocca Dorytomus occalescens (Gyll., 1836) Sitohisp Sitona hispidulus (F., 1777) Dorypube Dorytomus puberulus (Boh., 1843) Sitohume Sitona humeralis Steph., 1831 Dorysali Dorytomus salicis Walt., 1851 Sitoinop Sitona inops Gyll., 1832 Dorytaen Dorytomus taeniatus (F., 1781) Sitolepi Sitona lepidus Gyll., 1834 Dorytrem Dorytomus tremulae (F., 1787) Sitoline Sitona lineatus (L., 1758) Elleinfi Ellescus infirmus (Hbst., 1795) Sitomacu Sitona macularius (Marsh., 1802) Ellescan Ellescus scanicus (Payk., 1792) Sitopunc Sitona puncticollis Steph., 1831 Epitpube Epitrix pubescens (Koch, 1803) Sitosulc Sitona sulcifrons (Thunb., 1798) Eutrpunc Eutrichapion punctigerum (Payk., 1792) Smarflav Smaragdina flavicollis (Charp., 1825) Eutrvici Eutrichapion viciae (Payk., 1800) Stenrufi Stenocarus ruficornis (Steph., 1831) Eutrvora Eutrichapion vorax (Hbst., 1797) Stentenu Stenopterapion tenue (Kirby, 1808) Furcrect Furcipus rectirostris (L., 1758) Sterfrax Stereonychus fraxini (DeGeer, 1775) Galetana Galeruca tanaceti (L., 1758) Tachstig Tachyerges stigma (Germ., 1821) Goniquin Gonioctena quinquepunctata (F., 1787) Taenurti Taeniapion urticarium (Hbst., 1784) Gymnaper Gymnetron aper Desbr., 1893 Tanylemn Tanysphyrus lemnae (Payk., 1792) Gymnpira Gymnetron pirazzolii (Stierl., 1867) Tracvent Trachyphloeus ventricosus Germ., 1824 Gymnrost Gymnetron rostellum (Hbst., 1795) Tricholo Trichopterapion holosericeum (Gyll., 1833) Holoaest Holotrichapion aestimatum (Faust, 1890) Tychcupr Tychius cuprifer (Panz., 1799) Hypedauc Hypera dauci (Ol., 1807) Tychpici Tychius picirostris (F., 1787) Hypedive Hypera diversipunctata (Schrk., 1798) Tychtibi Tychius tibialis Boh., 1843 Hypemele Hypera meles (F., 1792)

LX Anhang E

Anhang E

Tabellen der aufgenommenen Umweltparameter

E-1: Parameter der mitteleuropäischen Flächen Teil 1

Spalte 1: untersuchter Baum, Spalte 2: Kat = Bestands-Kategorie (A = naturnah, überflutet/feucht, unbewirtschaftet; B = ausgedeicht, forstlich geprägt, geschlossener Bestand; C = ausgedeicht, nachhaltig bewirtschafttet, offen und warm), Spalte 3: Flächen; Spalten 4-9: Vol = Volumen bzw. OF = Oberfläche des Kronentotholzes mit einem Durchmesser von 0-5, 5-10 bzw. 10-20 cm; Spalte 10: KrVol = benebeltes Kronenvolumen; Spalte 11 = Planenfläche (Kronenprojektionsfläche); Spalte 12: FT = Fallentage (Hängzeit der Flugeklektoren).

Kat Fläche Vol0-5 Vol5-10 Vol10-20 OF0-5 OF5-10 OF10-20 KrVol Planen FT Einheit Kat Kat m3 m3 m3 m2 m2 m2 m3 m2 N Dra1 B D 0,0123 0,0883 0,194 3,927 9,4248 9,4248 552,948 160 203 Dra2 B D 0,0221 0,1325 0,3492 7,0686 14,1372 16,9646 938,336 200 168 Dra3 B D 0,0221 0,1325 0,3492 7,0686 14,1372 16,9646 938,336 203 Dra4 B D 0,0074 0,1325 0,776 2,3562 14,1372 37,6992 60 203 Dra5 B D 0,0132 0,0662 0,1746 4,2412 7,0686 8,4823 645,106 120 203 Dra6 B D 0,0147 0,0883 0,194 4,7124 9,4248 9,4248 703,752 120 203 Dra7 B D 0,0049 0,0088 0 1,5708 0,9425 0 460,79 168 Efd1 A C 0,0083 0,0309 0,0776 2,6704 3,2987 3,7699 1072,384 100 309 Efd2 A C 0,0074 0,0353 0,1164 2,3562 3,7699 5,6549 1005,36 80 309 Efd3 A C 0,0069 0,0442 0,1164 2,1991 4,7124 5,6549 586,46 80 309 Efd4 A C 0,0108 0,0662 0,1552 3,4558 7,0686 7,5398 1357,236 80 309 Efd5 A C 0,0083 0,0442 0,1164 2,6704 4,7124 5,6549 1210,621 100 257 Efd6 A C 0,0098 0,053 0,1358 3,1416 5,6549 6,5974 1432,638 100 257 Efd7 A C 0,0098 0,053 0,1552 3,1416 5,6549 7,5398 1072,384 80 309 Ger1 C GII 0,0123 0,0706 0,1552 3,927 7,5398 7,5398 653,484 189 Ger10 C GI 0,0049 0,0221 0 1,5708 2,3562 0 418,9 100 189 Ger11 C G0 0,0059 0,1104 0,2328 1,885 11,781 11,3098 691,185 140 189 Ger12 C G0 0,0059 0,1104 0,2328 1,885 11,781 11,3098 691,185 189 Ger13 C G0 0,0147 0,0883 0,1358 4,7124 9,4248 6,5974 552,948 100 189 Ger14 C G0 0,0098 0,1192 0,485 3,1416 12,7235 23,562 299,5135 133 Ger15 C G0 0,0181 0,0751 0,3492 5,812 8,0111 16,9646 1055,628 189 Ger2 C GII 0,0172 0,0883 0,2328 5,4978 9,4248 11,3098 536,192 200 189 Ger3 C GII 0,0162 0,0883 0,2328 5,1836 9,4248 11,3098 552,948 220 189 Ger4 C GII 0,0181 0,1501 0,3492 5,812 16,0222 16,9646 460,79 160 189 Ger5 C GII 0,0118 0,1457 0,4462 3,7699 15,5509 21,677 418,9 105 Ger6 C GI 0,0049 0,0442 0,0582 1,5708 4,7124 2,8274 150,804 80 189 Ger7 C GI 0,0123 0,1325 0,291 3,927 14,1372 14,1372 377,01 140 189 Ger8 C GI 0,0113 0,0662 0,097 3,6128 7,0686 4,7124 377,01 100 189 Ger9 C GI 0,0049 0,0971 0,194 1,5708 10,3673 9,4248 603,216 140 189 Gun1 C H 0,0147 0,0662 0,0776 4,7124 7,0686 3,7699 1139,408 80 306 Gun10 C H 0,0039 0,0486 0,1552 1,2566 5,1836 7,5398 314,175 60 Gun11 C H 0,0054 0,0486 0,1358 1,7279 5,1836 6,5974 414,711 259 Gun2 C H 0,0074 0,1325 0,388 2,3562 14,1372 18,8496 599,027 80 414 Gun3 C H 0,0083 0,0883 0,1358 2,6704 9,4248 6,5974 301,608 80 210 Gun4 C H 0,0078 0,0442 0,0582 2,5133 4,7124 2,8274 368,632 80 Gun5 C H 0,0147 0,0883 0,194 4,7124 9,4248 9,4248 134,048 20 Gun6 C H 0,0074 0,0442 0,1358 2,3562 4,7124 6,5974 821,044 60 89 Gun7 C H 0,0172 0,1325 0,485 5,4978 14,1372 23,562 60 40 89 Gun8 C H 0,0049 0,0442 0,0194 1,5708 4,7124 0,9425 335,12 60 Gun9 C H 0,0059 0,053 0,0776 1,885 5,6549 3,7699 544,57 60 299 Ism1 A B 0,0074 0,0662 0,2328 2,3562 7,0686 11,3098 1281,834 80 305 Ism2 A B 0,0059 0,0574 0,194 1,885 6,1261 9,4248 1131,03 80 259 Ism3 A B 0,0098 0,0839 0,2522 3,1416 8,9536 12,2522 1068,195 100 305 Ism4 A B 0,0147 0,0662 0,3298 4,7124 7,0686 16,0222 703,752 120 305 Ism5 A B 0,0039 0,0265 0,0388 1,2566 2,8274 1,885 301,608 50 305 Ism6 A B 0,0049 0,0221 0,0194 1,5708 2,3562 0,9425 293,23 50 133 Ism7 A B 0,0083 0,0751 0,0582 2,6704 8,0111 2,8274 502,68 70

LXI Anhang E

Ism8 A B 0,0049 0,0353 0,0388 1,5708 3,7699 1,885 938,336 50 Ism9 A B 0,0069 0,0706 0,097 2,1991 7,5398 4,7124 821,044 60 280 Mos1 A A 0,0047 0,0817 0,1067 1,4923 8,7179 5,1836 678,618 80 340 Mos10 A A 0,0034 0,0132 0,0388 1,0996 1,4137 1,885 586,46 80 Mos11 A A 0,0098 0,1104 0,4074 3,1416 11,781 19,7921 1357,236 100 222 Mos12 A A 0,0123 0,1325 0,485 3,927 14,1372 23,562 938,336 90 254 Mos13 A A 0,0029 0,0706 0,2328 0,9425 7,5398 11,3098 628,35 150 254 Mos2 A A 0,0029 0,0971 0,1358 0,9425 10,3673 6,5974 653,484 100 Mos3 A A 0,0039 0,053 0,0582 1,2566 5,6549 2,8274 879,69 80 Mos4 A A 0,0044 0,053 0,1552 1,4137 5,6549 7,5398 590,649 100 254 Mos5 A A 0,0059 0,0839 0,2328 1,885 8,9536 11,3098 762,398 40 Mos6 A A 0,0049 0,0552 0,1067 1,5708 5,8905 5,1836 548,759 40 296 Mos7 A A 0,0057 0,0383 0,1746 1,8326 4,0841 8,4823 781,947 60 152 Mos8 A A 0,0074 0,0706 0,1746 2,3562 7,5398 8,4823 804,288 100 Mos9 A A 0,0098 0,0662 0,2328 3,1416 7,0686 11,3098 879,69 100 Mrx1 B F 0,0127 0,1325 0,1358 4,0841 14,1372 6,5974 502,68 60 154 Mrx2 B F 0,0064 0,053 0,097 2,042 5,6549 4,7124 339,309 60 210 Mrx3 B F 0,0049 0,1104 0,2328 1,5708 11,781 11,3098 402,144 60 Mrx4 B F 0,0123 0,1325 0,097 3,927 14,1372 4,7124 703,752 80 210 Mrx5 B F 0,0039 0,0309 0,0194 1,2566 3,2987 0,9425 263,907 40 Mrx6 B F 0,0059 0,1325 0,776 1,885 14,1372 37,6992 335,12 210 Mrx7 B F 0,0044 0,0706 0,194 1,4137 7,5398 9,4248 268,096 203 Mrx8 B F 0,0064 0,1413 0,8342 2,042 15,0797 40,5266 600 203 Mrx9 B F 0,0025 0,0221 0 0,7854 2,3562 0 377,01 126 Ngw1 B E 0,0118 0,0927 0,388 3,7699 9,896 18,8496 754,02 238 Ngw10 B E 0,0098 0,1016 0,3104 3,1416 10,8385 15,0797 1050,12 203 Ngw2 B E 0,0162 0,1192 0,4074 5,1836 12,7235 19,7921 938,336 100 270 Ngw3 B E 0,0074 0,1148 0,3492 2,3562 12,2522 16,9646 938,336 100 182 Ngw4 B E 0,0044 0,0795 0,0776 1,4137 8,4823 3,7699 276,474 80 Ngw5 B E 0,0098 0,1192 0,1164 3,1416 12,7235 5,6549 603,216 80 203 Ngw6 B E 0,0137 0,1325 0,2328 4,3982 14,1372 11,3098 821,044 100 217 Ngw7 B E 0,0054 0,0662 0,0582 1,7279 7,0686 2,8274 879,69 60 270 Ngw8 B E 0,0078 0,0883 0,0388 2,5133 9,4248 1,885 879,69 60 Tay1 C I 0,0015 0,0088 0,0582 0,4712 0,9425 2,8274 293,23 80 100 Tay2 C I 0,002 0,0132 0,1552 0,6283 1,4137 7,5398 418,9 80 100 Tay3 C I 0,0039 0,0088 0,1746 1,2566 0,9425 8,4823 653,484 80 100 Tay4 C I 0,0025 0,0221 0,2716 0,7854 2,3562 13,1947 670,24 80 100 Tay5 C I 0,0025 0,0221 0,0388 0,7854 2,3562 1,885 502,68 60 100

E-2: Parameter der mitteleuropäischen Flächen Teil 2

Spalte 1: untersuchter Baum, Spalte 2: Kat = Bestands-Kategorie (A = naturnah, überflutet/feucht, unbewirtschaftet; B = ausgedeicht, forstlich geprägt, geschlossener Bestand; C = ausgedeicht, nachhaltig bewirtschafttet, offen und warm), Spalte 3: Flächen; Spalte 4: BHD = Brusthöhendurchmesser; Spalte 5: KrMan = Kronenmantelfreiheit in %; Spalte 6: TH10son = Besonnung des starken Kronentotholzes; Spalte 7: ÜF = Überflutung/Feuchte; Spalte 8: EllFeu = Ellenberg-Feuchtewerte; Spalte 9: Bew = Bewirtschaftung; Spalte 10 = Vit = Vitalität der Bäme; Spalte 11: Pilzbesatz; Spalte 12: Stammspiegel; Spalte 13: Mulmhöhlen.

FFK Kat Fläche BHD KrMan TH10son ÜFEllFeu Bew Vit Pilz Spgl Mulm Einheit Kat Kat cm % Kat Kat Kat Kat Kat N N N Dra1 B D 52 30 1 2 5,3 2 3 0 0 0 Dra2 B D 69 50 2 2 5,3 2 3 1 0 0 Dra3 B D 69 50 2 2 5,3 2 3 1 0 0 Dra4 B D 44 20 1 2 5,3 2 0 2 0 0 Dra5 B D 53 50 2 2 5,3 2 3 0 0 0 Dra6 B D 55 80 2 2 5,3 2 3 0 0 0 Dra7 B D 46 60 2 2 5,3 2 3 0 0 0 Efd1 A C 42 60 2 3 6 1 3 0 0 0 Efd2 A C 48 60 2 3 6 1 3 0 0 0 Efd3 A C 50 100 4 3 6 1 3 0 1 0 Efd4 A C 60 50 3 3 6 1 3 0 0 0 Efd5 A C 57 60 3 3 6 1 3 0 0 0 Efd6 A C 48 60 3 3 6 1 3 0 0 0 Efd7 A C 50 30 3 3 6 1 3 0 0 0 Ger1 C GII 42 90 4 3 6 1 3 0 0 0

LXII Anhang E

Ger10 C GI 42 80 4 1 5 1 3 0 0 0 Ger11 C G0 41 10 2 1 5 1 3 0 0 0 Ger12 C G0 41 10 2 1 5 1 3 0 0 0 Ger13 C G0 55 50 3 1 5 1 2 0 0 1 Ger14 C G0 47 10 2 1 5 1 2 0 0 0 Ger15 C G0 56 40 2 1 5 1 3 0 0 0 Ger2 C GII 55 70 4 1 5 1 2 1 0 1 Ger3 C GII 42 60 4 1 5 1 2 0 0 0 Ger4 C GII 57 90 4 1 5 1 2 0 0 0 Ger5 C GII 47 60 4 1 5 1 2 0 0 0 Ger6 C GI 35 50 4 1 5 1 3 1 0 0 Ger7 C GI 45 90 4 1 5 1 2 0 0 0 Ger8 C GI 41 50 4 1 5 1 3 0 0 0 Ger9 C GI 46 90 4 1 5 1 3 0 0 0 Gun1 C H 49 50 3 1 5,3 1 3 0 0 0 Gun10 C H 31 50 3 1 5,3 1 2 0 0 0 Gun11 C H 35 50 3 1 5,3 1 3 0 0 0 Gun2 C H 70 50 3 1 5,3 1 3 0 0 1 Gun3 C H 37 80 4 1 5,3 1 2 0 0 0 Gun4 C H 64 80 2 1 5,3 1 3 0 0 0 Gun5 C H 27 40 4 1 5,3 1 1 0 0 0 Gun6 C H 39 70 4 1 5,3 1 1 0 0 0 Gun7 C H 36 80 4 1 5,3 1 0 0 1 0 Gun8 C H 31 60 3 1 5,3 1 2 1 1 0 Gun9 C H 35 80 3 1 5,3 1 2 0 0 0 Ism1 A B 56 30 2 5 5,6 0 3 0 1 0 Ism2 A B 51 40 3 5 5,6 0 3 1 0 1 Ism3 A B 67 60 1 5 5,6 0 3 0 0 0 Ism4 A B 62 80 3 5 5,6 0 3 0 0 1 Ism5 A B 42 60 2 5 5,6 0 3 0 0 0 Ism6 A B 40 50 2 5 5,6 0 3 0 0 0 Ism7 A B 49 30 2 5 5,6 0 3 0 0 0 Ism8 A B 49 30 1 5 5,6 0 3 0 0 0 Ism9 A B 58 10 1 5 5,6 0 3 0 0 0 Mos1 A A 54 70 1 5 6 0 3 0 0 0 Mos10 A A 35 40 2 5 6 0 3 0 0 0 Mos11 A A 60 70 1 5 6 0 3 0 0 0 Mos12 A A 52 60 3 5 6 0 3 0 0 0 Mos13 A A 70 30 1 5 6 0 3 0 0 0 Mos2 A A 48 50 1 5 6 0 3 0 0 0 Mos3 A A 45 40 1 5 6 0 3 0 0 0 Mos4 A A 47 60 2 5 6 0 3 2 0 1 Mos5 A A 60 50 2 5 6 0 3 2 0 0 Mos6 A A 45 60 2 5 6 0 3 1 0 0 Mos7 A A 50 60 2 5 6 0 3 0 0 0 Mos8 A A 55 30 2 5 6 0 3 1 0 0 Mos9 A A 63 30 2 5 6 0 3 0 0 0 Mrx1 B F 39 20 3 1 5 2 3 0 0 0 Mrx2 B F 32 40 3 1 5 2 3 0 0 0 Mrx3 B F 49 10 2 1 5 2 3 0 0 0 Mrx4 B F 43 30 2 1 5 2 3 0 0 0 Mrx5 B F 29 50 2 1 5 2 3 0 0 0 Mrx6 B F 64 30 2 1 5 2 2 0 0 0 Mrx7 B F 47 50 2 1 5 2 3 0 0 0 Mrx8 B F 95 40 3 1 5 2 1 0 0 0 Mrx9 B F 36 40 2 1 5 2 3 0 0 0 Ngw1 B E 50 20 2 2 6 2 3 0 0 0 Ngw10 B E 52 30 2 2 6 2 3 0 0 0 Ngw2 B E 52 10 2 2 6 2 3 0 0 0 Ngw3 B E 53 20 2 2 6 2 3 0 0 0 Ngw4 B E 40 50 2 2 6 2 3 0 0 0 Ngw5 B E 42 10 3 2 6 2 3 0 0 0 Ngw6 B E 50 30 4 2 6 2 3 0 0 0 Ngw7 B E 37 10 2 2 6 2 3 0 0 0 Ngw8 B E 43 10 2 2 6 2 3 0 0 0 Tay1 C I 50 0 3 1 5,6 1 2 0 0 0

LXIII Anhang E

Tay2 C I 45 10 3 1 5,6 1 2 0 0 0 Tay3 C I 43 20 3 1 5,6 1 2 0 0 0 Tay4 C I 60 20 3 1 5,6 1 2 0 1 0 Tay5 C I 38 30 3 1 5,6 1 2 0 0 0

E-3: Parameter der mitteleuropäischen Flächen Teil 3

Spalte 1: untersuchter Baum, Spalte 2: Kat = Bestands-Kategorie (A = naturnah, überflutet/feucht, unbewirtschaftet; B = ausgedeicht, forstlich geprägt, geschlossener Bestand; C = ausgedeicht, nachhaltig bewirtschafttet, offen und warm), Spalte 3: Flächen; Spalte 4: Kont = Kontinentalitätsfaktor, Spalte 5-13: Bestandstotholz: TK = Totholzklasse, ZK = Zerfallsklasse, P = Position (l = liegend, h = halbliegend, s = stehend), Spalte 14: THG = Gesamt-Totholz des Bestandes.

FFK Kat Fläche Kont TK1 TK2 TK3 ZK1 ZK2 ZK3 Pl Ph Ps THG Einheit Kat Kat Kat m3/ha m3/ha m3/ha m3/ha m3/ha m3/ha m3/ha m3/ha m3/ha m3/ha Dra1 B D 1 3,49 5,39 30,53 12,35 0,73 26,39 12,73 13,97 12,77 39,58 Efd1 A C 9 4,72 6,7 41,48 4,18 17,36 33,2 25,17 3,87 25,7 54,74 Ger0 C G0 4,5 3,16 2,23 0,51 0,12 2,17 3,94 2,73 3,43 0,07 6,23 GerI C GI 4,5 32,75 2,47 10,38 0 13,42 14,91 9,12 9,71 9,5 45,61 GerII C GII 4,5 5,04 8,85 14,21 31,99 3,14 10,49 37,73 0,68 7,2 28,33 Gun1 C H 7,25 4,5 4,56 27,53 15,44 16,33 4,81 2,09 1,02 33,48 36,59 Ism1 A B 7 7,82 25,05 11,49 0,46 7,27 36,62 35,42 7,24 1,69 44,35 Mos1 A A 3,5 8,14 19,54 31,56 8,55 3,11 51,16 19,21 33,66 9,95 62,82 Mrx1 B F 3 2,92 7,92 33,24 0,09 22,65 21,34 11,01 0,3 32,77 44,08 Ngw1 B E 2 4,07 6,09 10,74 0,21 10,82 9,87 2,13 2,38 16,39 20,9 Tay1 C I 12 7 33 20 11,4 11,4 37,2 40 6 14 60

E-4: Parameter der rumänischen Flächen

Spalte 1: untersuchter Baum; Spalte 2-7: Vol = Kronentotholzvolumen, bzw. OF = Oberfläche des Kronentotholzes mit einem Durchmesser von 0-5, 5-10 bzw. 10-20 cm; Spalte 8: KrVol = benebeltes Kronenvolumen; Spalte 9: BHD = Brusthögendurchmesser; Spalte 10: KrMan = Kronenmantelfreiheit in %; Spalte 11: TH10son = Besonnung des starken Kronentotholzes; Spalte 12: ÜF = Überflutung/Feuchte; Spalte 13: Altb = Altbaumvorkommen; Spalte 14: Kont = Kontinentalitätsfaktor.

Vol5- Vol10- Baum Vol0-5 10 20 OF0-5 OF5-10 OF10-20 KrVol BHD KrMan TH10son ÜF Altb Kont Einheit m3 m3 m3 m2 m2 m2 m3 cm % Kat Kat Kat Kat Cri1 0,0049 0,0221 0,0582 1,5708 2,3562 2,8274 402,144 38 90 2 1 0 20 Cri2 0,0049 0,0177 0,0388 1,5708 1,885 1,885 418,9 35 80 2 1 0 20 Cri4 0,0039 0,0221 0,0388 1,2566 2,3562 1,885 418,9 41 80 2 1 0 20 Cri6 0,0049 0,0221 0,0582 1,5708 2,3562 2,8274 377,01 46 90 2 1 0 20 Cri8 0,0074 0,0442 0,1552 2,3562 4,7124 7,5398 226,206 54 70 2 1 0 20 Giu1 0,0025 0,0044 0 0,7854 0,4712 0 293,23 35 40 1 4 1 26 Giu2 0,0074 0,0662 0,0776 2,3562 7,0686 3,7699 351,876 45 50 2 4 1 26 Giu3 0,0029 0,0088 0,097 0,9425 0,9425 4,7124 226,206 37 30 2 4 1 26 Giu4 0,0088 0,0397 0,0776 2,8274 4,2412 3,7699 335,12 50 40 2 4 1 26 Giu5 0,0039 0,0442 0,194 1,2566 4,7124 9,4248 356,065 48 30 3 4 1 26 Giu6 0,0049 0,0221 0,1164 1,5708 2,3562 5,6549 188,505 42 40 3 4 1 26 Giu7 0,0059 0,0309 0,1164 1,885 3,2987 5,6549 460,79 58 30 3 4 1 26 Giu9 0,0039 0,0442 0,194 1,2566 4,7124 9,4248 400 32 40 3 4 1 26 Pot1 0,0113 0,0883 0,194 3,6128 9,4248 9,4248 628,35 65 60 3 2 1 22 Pot2 0,0044 0,0177 0,0194 1,4137 1,885 0,9425 201,072 30 60 3 2 1 22

LXIV Anhang E

Pot3 0,0147 0,1766 0,388 4,7124 18,8496 18,8496 879,69 75 70 4 2 1 22 Pot4 0,0074 0,0442 0,2134 2,3562 4,7124 10,3673 251,34 60 70 4 2 1 22 Tur1 0,0034 0,0221 0 1,0996 2,3562 0 326,742 49 50 1 4 1 24 Tur2 0,0147 0,0883 0,485 4,7124 9,4248 23,562 100 41 40 2 4 0 24 Tur3 0,0147 0,0221 0 4,7124 2,3562 0 251,34 52 50 1 4 0 24 Tur4 0,0137 0,0839 0,4656 4,3982 8,9536 22,6195 100 32 40 2 4 0 24 Tur5 0,0025 0,0044 0 0,7854 0,4712 0 201,072 35 50 2 4 0 24 Tur6 0,0098 0,0221 0,0194 3,1416 2,3562 0,9425 234,584 45 60 2 4 0 24 Tur8 0,0221 0,053 0,097 7,0686 5,6549 4,7124 439,845 48 40 2 4 0 24 Van1 0,0074 0,0353 0,0388 2,3562 3,7699 1,885 653,484 44 30 2 3 1 20 Van2 0,0088 0,0221 0,0388 2,8274 2,3562 1,885 703,752 60 40 2 3 1 20 Van3 0,0123 0,0662 0,1746 3,927 7,0686 8,4823 502,68 47 30 2 3 1 20 Van4 0,0098 0,0706 0,291 3,1416 7,5398 14,1372 377,01 44 20 2 3 1 20

LXV Anhang F

Anhang F

Abbildungsverzeichnis

Abb. 3.1-1: Lage der mitteleuropäischen Untersuchungsflächen Abb. 3.1-2: Impressionen von den Flächen Mooser Schütt, Isarmünd, Eferding Abb. 3.1-3: Impressionen von den Flächen Dreiangel, Neugeschüttwörth, Marxheim Abb. 3.1-4: Impressionen von den Flächen Gerolfing, Gundlau, Thaya Abb. 3.2-1: Lage der rumänischen Untersuchungsflächen Abb. 3.2-2: Impressionen von den Flächen Crivina, Vânju Mare, Potelu, Turnu Mǎgurele, Giurgiu Abb. 4.2-1: Einsatz des Benebelungsgerätes in den frühen Morgenstunden Abb. 4.2-2: Schema des verwendeten Flugfensterfallen-Typs Abb. 4.2-3: Schematische Darstellung einer installierten Flugfensterfalle Abb. 4.5-1: Beispiel einer Ergebnisdarstellung nach rekursivem Partitionieren Abb. 5.2-1: Mitteleuropa: Monotopien xylobionter Käfer Abb. 5.2-2: Mitteleuropa: Bindungen xylobionter Käfer Abb. 5.2-3: Mitteleuropa: Habitatpräferenzen xylobionter Käfer Abb. 5.2-4: Rumänien: Ökologische Ansprüche xylobionter Käfer Abb. 5.2-5: Mitteleuropa: Gildenstruktur xylobionter Käfer Abb. 5.2-6: Rumänien: Gildenstruktur xylobionter Käfer Abb. 5.2-7: Mitteleuropa: Benebelungen Juni/Juli: Gildenstruktur xylobionter Käfer Abb. 5.2-8: Mitteleuropa: Flugfensterfallen 2004/05: Gildenstruktur xylobionter Käfer Abb. 5.2-9: Mitteleuropa: Rote Liste Arten xylobionter Käfer Abb. 5.2-10: Rumänien: Rote Liste Arten xylobionter Käfer Abb. 5.2-11: Mitteleuropa: Einzelflächen: Art- und Individuendichten xylobionter Käfer auf den benebelten Eichen Ende Juni/Anfang Juli Abb. 5.2-12: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten xylobionter Käfer auf den benebelten Eichen Ende Juni/Anfang Juli Abb. 5.2-13: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten altholzbesiedelnder Arten auf den benebelten Eichen Ende Juni/Anfang Juli Abb. 5.2-14: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten frischholzbesiedelnder Arten auf den benebelten Eichen Ende Juni/Anfang Juli Abb. 5.2-15: Mitteleuropa: Einzelflächen: Art- und Individuendichten der flugaktiven xylobionten Käfer Abb. 5.2-16: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten der flugaktiven xylobionten Käfer Abb. 5.2-17: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten der flugaktiven altholzbesiedelnden xylobionten Käfer Abb. 5.2-18: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten der flugaktiven frischholzbesiedelnden xylobionten Käfer Abb. 5.2-19: Rumänien: Einzelflächen: Art- und Individuendichten xylobionter Käfer auf den benebelten Eichen Abb. 5.2-20: Rumänien: Einzelflächen: Art- und Individuendichten altholzbesiedelnder Käfer auf den benebelten Eichen Abb. 5.2-21: Rumänien: Einzelflächen: Art- und Individuendichten frischholzbesiedelnder Käfer auf den benebelten Eichen Abb. 5.3-1: Monotopien phyllophager Käfer Abb. 5.3-2: Bindungen phyllophager Käfer

LXVI Anhang F

Abb. 5.3-1. Benebelungen: Fraßgildenanteile phyllophager Käfer Abb. 5.3-2: Flugfensterfallen: Fraßgildenanteile phyllophager Käfer Abb. 5.3-3: Rote Liste Arten: Phyllophage Käfer nach Fraßgilden Abb. 5.3-4: Einzelflächen: Anteile Roter Liste Arten phyllophager Käfer getrennt nach Kraut-/Gras-Käfer und Gehölz-Käfer Abb. 5.3-5: Mitteleuropa: Einzelflächen: Art- und Individuendichten phyllophager Käfer auf den benebelten Eichen Ende Juni/Anfang Juli Abb. 5.3-6: Mitteleuropa: Kategorien: Art- und Individuendichten phyllophager Käfer auf den benebelten Eichen Ende Juni/Anfang Juli Abb. 5.3-7: Mitteleuropa: Einzelflächen: Art- und Individuendichten eichenbesiedelnder Käfer auf den benebelten Eichen Ende Juni/Anfang Juli Abb. 5.3-8: Mitteleuropa: Einzelflächen: Art- und Individuendichten flugaktiver phyllophager Käfer Abb. 5.3-9: Mitteleuropa: Einzelflächen: Abundanzen flugaktiver Käfer an Eiche und an Kraut/Gräsern Abb. 5.3-10: Mitteleuropa: Kategorien: Arten- und Individuendichten flugaktiver phyllophager Käfer Abb. 5.3-11: Mitteleuropa: Kategorien: Arten- und Individuendichten flugaktiver phyllophager Eichen-Käfer Abb. 5.3-12: Mitteleuropa: Kategorien: Arten- und Individuendichten flugaktiver phyllophager Rote Liste-Käfer Abb. 5.3-13: Rumänien: Einzelflächen: Arten- und Individuendichten genebelter phyllophager Käfer Abb. 5.3-14: Rumänien: Einzelflächen: Arten- und Individuendichten genebelter phyllophager Eichen-Käfer Abb. 5.3-15: Rumänien: Einzelflächen: Arten- und Individuendichten genebelter phyllophager Auengehölz-Käfer Abb. 5.3-16: Rumänien: Einzelflächen: Arten- und Individuendichten genebelter phyllophager Kraut-/Gras-Käfer Abb. 5.4-1: Mitteleuropa: Phänologie: Korrespondenzanalyse der Artengemeinschaften xylobionter Käfer aus den Flugfensterfallen 2005 Abb. 5.4-2: Mitteleuropa: Kategorien: Phänologie der Abundanzen xylobionter Käfer aus den Flugfensterfallen 2005 Abb. 5.4-3: Mitteleuropa: Kategorien: Phänologie der Artenzahlen xylobionter Käfer aus den Flugfensterfallen 2005 Abb. 5.4-4: Mitteleuropa: Phänologie: Korrespondenzanalyse der Artengemeinschaften phyllophager Käfer aus den Flugfensterfallen 2005 Abb. 5.4-5: Mitteleuropa: Kategorien: Phänologie der Abundanzen phyllophager Käfer aus den Flugfensterfallen 2005 Abb. 5.4-6: Mitteleuropa: Kategorien: Phänologie der Artenzahlen phyllophager Käfer aus den Flugfensterfallen 2005 Abb. 5.4-7: Mitteleuropa: Abundanzen xylobionter Käfer: Benebelungen im Juni/Juli und Anfang September Abb. 5.4-8: Mitteleuropa: Lebensgemeinschaften xylobionter Käfer nach den Benebelungen im Juni/Juli und September Abb. 5.4-9: Mitteleuropa: Abundanzen phyllophager Käfer an Laubgehölzen: Benebelungen im Juni/Juli und Anfang September Abb. 5.4-10: Mitteleuropa: Abundanzen phyllophager Käfer an Kräutern und Gräsern: Benebelungen im Juni/Juli und Anfang September Abb. 5.4-11. Mitteleuropa: Lebensgemeinschaften phyllophager Käfer an Laubgehölzen nach den Benebelungen im Juni/Juli und September

LXVII Anhang F

Abb. 5.5-1: Mitteleuropa: Einzelflächen: Xylobionte: Individuenabhängige Entwicklung der Artenzahlen aus Benebelungen und Flugfensterfallen Abb. 5.5-2: Rumänien: Einzelflächen: Xylobionte: Individuenabhängige Entwicklung der Artenzahlen aus den Benebelungen Abb. 5.5-3. Xylobionte: Methodenvergleich: Individuenabhängige Entwicklung der Artenzahlen aus Beneblungen und Flugfensterfallen Abb. 5.5-4: Mitteleuropa: Einzelflächen: Phyllophage: Individuenabhängige Entwicklung der Artenzahlen aus Benebelungen und Flugfensterfallen Abb. 5.5-5: Rumänien: Einzelflächen: Phyllophage: Individuenabhängige Entwicklung der Artenzahlen aus den Benebelungen Abb. 5.5-6: Phyllophage: Individuenabhängige Entwicklung der Artenzahlen nach Methode sowie Laubgehölz- und Kraut-/Gras-Arten getrennt Abb. 5.5-7: Mitteleuropa: Kategorien: Xylobionte Käfer der Benebelungen: Arten- Akkumulationskurven in Abhängigkeit des Stichprobenumfanges Abb. 5.5-8: Rumänien: Einzelflächen/Kategorien: Xylobionte und phyllophage Käfer: Artenzahlen bei gleichem Stichprobenumfang; jackknife estimation Abb. 5.5-9: Mitteleuropa: Xylobionte Substratgilden: Artenzahlen in Abhängigkeit des Stichprobenumfanges getrennt nach Methoden Abb. 5.6-1: Mitteleuropa: Einzelbäume: Korrespondenzanalyse (CA) der Artengemeinschaften genebelter xylobionter Käfer Abb. 5.6-2: Mitteleuropa: Einzelarten: CA der Artengemeinschaften genebelter xylobionter Käfer Abb. 5.6-3: Rumänien: Einzelbäume: CA der Artengemeinschaften genebelter xylobionter Käfer; 1. und 2. sowie 1. und 3. Achse Abb. 5.6-4: Rumänien: Einzelarten: CA der Artengemeinschaften genebelter xylobionter Käfer; 1. und 3. Achse Abb. 5.6-5: Mitteleuropa: Einzelfallen: CA der Artengemeinschaften flugaktiver xylobionter Käfer Abb. 5.6-6: Alle Untersuchungsflächen: CA der Artengemeinschaften xylobionter Käfer Abb. 5.6-7: Mitteleuropa: Einzelfallen: CA der Artengemeinschaften genebelter phyllophager Gehölz-Käfer Abb. 5.6-8: Mitteleuropa: Einzelarten: CA der Artengemeinschaften genebelter phyllophager Gehölz-Käfer Abb 5.6-9: Rumänien: Einzelfallen: CA der Artengemeinschaften genebelter phyllophager Gehölz-Käfer Abb. 5.6-10: Rumänien: Einzelarten: CA der Artengemeinschaften genebelter phyllophager Gehölz-Käfer Abb. 5.6-11: Mitteleuropa: Einzelfallen: CA der Artengemeinschaften flugaktiver phyllophager Käfer Abb. 5.6-12: Alle Untersuchungsflächen: CA der Artengemeinschaften xylobionter Käfer Abb. 5.7-1 Mitteleuropa: Einzelbäume: Kanonische Korrespondenzanalyse (CCA) der Artengemeinschaften xylobionter genebelter Käfer Abb. 5.7-2 Mitteleuropa: Einzelarten: CCA der Artengemeinschaften xylobionter genebelter Käfer; Bindungen Abb. 5.7-3. Mitteleuropa: Einzelarten: CCA der Artengemeinschaften xylobionter genebelter Käfer; Darstellung nach Substratgilden Abb. 5.7-4: Rumänien: Einzelbäume: CCA der Artengemeinschaften xylobionter genebelter Käfer; 1. und 2., 1. und 3., 2. und 3. Achse Abb. 5.7-5: Rumänien: Einzelarten: CCA der Artengemeinschaften xylobionter genebelter Käfer; Bindungen und Habitatpräferenzen; 1. und 3. Achse

LXVIII Anhang F

Abb. 5.7-6: Mitteleuropa: Einzelfallen: CCA der Artengemeinschaften flugaktiver xylobionter Käfer Abb. 5.7-7: Mitteleuropa: Einzelarten: CCA der Artengemeinschaften flugaktiver xylobionter Käfer; Bindungen Abb. 5.7-8: Mitteleuropa: Einzelarten: CCA der Artengemeinschaften flugaktiver xylobionter Käfer; Darstellung nach Substratgilden Abb. 5.7-9: Alle Untersuchungsflächen: CCA der Artengemeinschaften genebelter xylobionter Käfer; Einfluss der Kontinentalität Abb. 5.7-10: Mitteleuropa: CCA der Artengemeinschaften genebelter xylobionter Käfer; Einfluss der Kontinentalität Abb. 5.7-11: Mitteleuropa: Einzelbäume: CCA der Artengemeinschaften genebelter phyllophager Gehölz-Käfer; 1. und 2. Achse Abb. 5.7-12: Mitteleuropa: Einzelbäume: CCA der Artengemeinschaften genebelter phyllophager Gehölz-Käfer; 1. und 3. Achse Abb. 5.7-13: Mitteleuropa: Einzelarten: CCA der Artengemeinschaften genebelter phyllophager Gehölz-Käfer; 1. und 2. Achse Abb. 5.7-14: Rumänien: Einzelbäume: CCA der Artengemeinschaften genebelter phyllophager Gehölz-Käfer; 1. und 2., 1. und 3., 2. und 3. Achse Abb. 5.7-15: Rumänien: Einzelarten: CCA der Artengemeinschaften genebelter phyllophager Gehölz-Käfer; 1. und 3. Achse Abb. 5.7-16: Mitteleuropa: Einzelfallen: CCA der Artengemeinschaften flugaktiver phyllophager Käfer Abb. 5.7-17: Mitteleuropa: Einzelarten: CCA der Artengemeinschaften flugaktiver phyllophager Käfer; Bindungen Abb. 5.7-18: Alle Untersuchungsflächen: CCA der Artengemeinschaften genebelter phyllophager Gehölz-Käfer; Einfluss der Kontinentalität Abb. 5.7-19: Mitteleuropa: CCA der Artengemeinschaften genebelter phyllophager Gehölz- Käfer; Einfluss der Kontinentalität Abb. 5.8-1: Schlüsselfaktoren für genebelte xylobionte Käferarten allgemein: Totholzoberfläche und Kategorie Abb. 5.8-2: Schlüsselfaktoren für genebelte xylobionte Käferarten allgemein: Totholzvolumen und Kategorie Abb. 5.8-3: Schlüsselfaktoren für die Abundanzen genebelter xylobionter Käfer allgemein: Bewirtschaftung, Besonnung des starken Kronentotholzes, Kronentotholzvolumen Abb. 5.8-4: Schlüsselstrukturen für genebelte Altholz-Arten: Kronentotholzvolumen Abb. 5.8-5: Schlüsselstrukturen für die Abundanzen genebelter Altholz-Arten: Bewirtschaftung, Kronenmantelfreiheit Abb. 5.8-6: Schlüsselstrukturen für genebelte Frischholz-Arten: Kategorien, Kronentotholzoberfläche Abb. 5.8-7: Schlüsselstrukturen für genebelte Frischholz-Arten: Kronentotholzoberfläche Abb. 5.8-8: Schlüsselstrukturen für die Abundanzen genebelter Frischholz-Arten: Kategorien Abb. 5.8-9: Schlüsselstrukturen für die Abundanzen genebelter Frischholz-Arten: Kronentotholzoberfläche Abb. 5.8-10: Schlüsselstrukturen für genebelte xylobionte Arten der Roten Liste: Kronentotholzoberfläche, Kategorien Abb. 5.8-11: Schlüsselstrukturen für genebelte xylobionte Arten der Roten Liste: Besonnung des starken Kronentotholzes Abb. 5.8-12: Schlüsselstrukturen für die flugaktiven xylobionten Käfer allgemein: Gesamttotholz der Zerfallsklasse 1

LXIX Anhang F

Abb. 5.8-13: Schlüsselstrukturen für die Individuendichte flugaktiver xylobionter Käfer allgemein: Besonnung des starken Kronentotholzes Abb. 5.8-14: Schlüsselstrukturen für die Arten- und Individuendichte flugaktiver xylobionter Käfer der Roten Liste: Gesamttotholz der Zerfallsklassr 1, Kategorien Abb. 5.8-15: Schlüsselstrukturen für die Abundanzen flugaktiver Frischholz besiedelnder Arten: Kategorie, Gesamttotholz der Zerfallsklasse 1 Abb. 5.8-16: Schlüsselstrukturen für flugaktive Altholz besiedelnde Arten: Liegendes Totholz Abb. 5.8-17: Schlüsselstrukturen für die Abundanzen flugaktiver Altholz besiedelnder Arten: Liegendes Totholz Abb. 5.8-18: Schlüsselstrukturen für die Abundanzen flugaktiver Altholz besiedelnde Arten: Kronenmantelfreiheit Abb. 5.8-19: Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Käferarten allgemein: Kategorie Abb. 5.8-20: Schlüsselstrukturen für die Abundanzen genebelter phyllophager Käferarten allgemein: Überflutung/Feuchte Abb. 5.8-21: Schlüsselstrukturen für die Abundanzen genebelter phyllophager Käferarten allgemein: Ellenbergfeuchte, Kronenarchitektur Abb. 5.8-22: Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Arten an Laubgehölzen allgemein: Keine Abb. 5.8-23: Schlüsselstrukturen für die Abundanzen genebelter phyllophager Arten an Laubgehölzen allgemein: Bewirtschaftung, Ellenbergfeuchte Abb. 5.8-24: Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Auengehölz-Käfer: Überflutung/Feuchte Abb. 5.8-25: Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Arten auf Eiche: Kronenmantelfreiheit Abb. 5.8-26: Schlüsselstrukturen für die Abundanzen genebelter phyllophager Arten auf Eiche: Ellenbergfeuchte Abb. 5.8-27: Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Käfer an Baum-Rosaceen: Ellenbergfeuchte Abb. 5.8-28: Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Arten krautiger Pflanzen und Gräser: Ellenbergfeuchte Abb. 5.8-29: Schlüsselstrukturen für die Abundanzen genebelter phyllophager Arten krautiger Pflanzen und Gräser: Kategorie, Ellenbergfeuchte Abb. 5.8-30: Schlüsselstrukturen für genebelte phyllophage Arten der Roten Liste: Bewirtschaftung, Überflutung/Feuchte Abb. 5.8-31: Schlüsselfaktoren für flugaktive phyllophage Käfer allgemein: Ellenbergfeuchte Abb. 5.8-32: Schlüsselfaktoren für die Abundanzen flugaktiver phyllophager Käfer allgemein: Ellenbergfeuchte Abb. 5.8-33: Schlüsselfaktoren für flugaktive phyllophage Käfer an Eiche: Ellenbergfeuchte Abb. 5.8-34: Schlüsselfaktoren für flugaktive phyllophage Käfer an typischen Auengehölzen: Überflutung/Feuchte, Ellenbergfeuchte Abb. 5.8-35: Schlüsselfaktoren für flugaktive phyllophage Käfer der Roten Liste: Überflutung/Feuchte, Kategorie, Bewirtschaftung

LXX Anhang G

Anhang G

Tabellenverzeichnis

Tab. 4.2-1: Zeitpunkte der Kronenbenebelungen Tab. 4.2-2: Kennzahlen des Flugfensterfalleneinsatzes Tab. 5.1-1: Verteilung der Gesamtarten- und Gesamtindividuenzahlen nach Methode Tab. 5.1-2: Verteilung der xylobionten Käferarten und –individuen nach Methode Tab. 5.1-3: Verteilung der phyllophagen Käferarten und –individuen nach Methode Tab. 5.2-1: Substratgilden: Arten- und Individuenzahlen xylobionter Käfer nach Methode Tab. 5.3-1: Fraßgilden phyllophager Käfer nach Arten- und Individuenanteilen für die einzelnen Erfassungseinheiten Tab. 5.5-1: Mitteleuropa: Einzelflächen/Kategorien: Xylobionte Käfer: Artenzahlen bei gleichem Stichprobenumfang; jackknife estimation Tab. 5.5-2: Mitteleuropa: Einzelflächen/Kategorien: Phyllophage Käfer: Artenzahlen bei gleichem Stichprobenumfang; jackknife estimation Tab. 5.5-3: Rumänien: Einzelflächen/Kategorien: Xylobionte und phyllophage Käfer: Artenzahlen bei gleichem Stichprobenumfang; jackknife estimation Tab. 5.5-4: Methodenvergleich: Xylobionte und phyllophage Käfer: Artenzahlen bei gleichem Stichprobenumfang; jackknife estimation Tab. 5.5-5: Mitteleuropa: Xylobionte Substratgilden; jackknife estimation Tab. 5.8-1: Xylobionte Käfer der Benebelungen: Ergebnisse des Rekursiven Partitionierens auf Einzelfaktorebene Tab. 5.8-2: Xylobionte Käfer der Flugfensterfallen: Ergebnisse des Rekursiven Partitionierens auf Einzelfaktorebene Tab. 5.8-3: Phyllophage Käfer der Benebelungen: Ergebnisse des Rekursiven Partitionierens auf Einzelfaktorebene Tab. 5.8-4: Phyllophage Käfer der Flugfensterfallen: Ergebnisse des Rekursiven Partitionierens auf Einzelfaktorebene Tab. 5.9-1: Xylobionte Käfer: Indikatorspeziesanalyse für die Kategorien A, B und C Tab. 5.9-2: Xylobionte Käfer: Indikatorspeziesanalyse für besonntes Kronentotholz Tab 5.9-3: Phyllophage Käfer: Indikatorspeziesanalyse für die Kategorien A, B und C

LXXI Anhang H

Anhang H

Abkürzungsverzeichnis

Abb. Abbildung BHD Brusthöhendurchmesser CA Korrespondenzanalyse CCA Kanonische Korrespondenzanalyse Cri Crivina Dra Dreiangel Efd Eferding/Eferdinger Becken eu eurtop Ffk Flugfensterfalle Krone Fog Baumkronenbenebelung (Fogging) FT Fallentage Ger Gerolfing(er Eichenwald) Giu Giurgiu Gun Gundlau hy hygrophil Ism Isarmünd KrVol Kronenvolumen (benebeltes) ME Mitteleuropa Mos Mooser Schütt Mrx Marxheim Ngw Neugeschüttwörth Ph halbliegendes Bestandstotholz Pl liegendes Bestandstotholz Pot Potelu Ps stehendes Bestandstotholz RO Rumänien Spgl Stammspiegel st stenotop Tab. Tabelle Tay Thaya/Thaya-March-Auen TH10son/TH10cmb besonntens Kronentotholz über 10cm Durchmesser THKr/THVol Gesamttotholzvolumen in der Krone THOF Mantelfläche des gesamten Kronentotholzes TK 1, 2, 3 Totholz-Größenklasse 1, 2, 3 Tur Turnu Mâgurele ub ubiquitär ÜF/Überfl/F Überflutung/Feuchte Van Vânju Mare w Wald-Arten wf Feuchtwaldarten wo Offenwald-Arten xt xero-/thermophil ZK1, 2, 3 Totholz-Zerfallsklasse 1, 2, 3

LXXII

Lebenslauf - Curriculum Vitae

Persönliche Daten: Johannes Georg Bail geboren am 05.08.1977 in Forchheim (Oberfranken)

Schulbildung: 09/84 bis 07/88 Grundschule Kirchehrenbach 09/88 bis 06/97 Besuch des erzbischöflichen Studienseminars Ottonianum 09/88 bis 06/97 Humanistisch-Neusprachliches Franz-Ludwig-Gymnasium Bamberg; Fremdsprachen: Latein, Englisch, Französisch Leistungskurse: Deutsch, Biologie (Facharbeit) Abschluss mit Abitur (1,7)

Wehrdienst: 10/97 bis 06/98 Transportbataillon 133 in Erfurt

Studium: 10/98 bis 06/03 Studium der Biologie (Diplom) an der Friedrich-Alexander- Universität Erlangen-Nürnberg 10/2000 Diplomvorprüfung 07/02 Diplomhauptprüfungen: Mikrobiologie (2,0), Zoologie (1,0), Botanik (1,0), Organische Chemie (1,3) 06/03 Diplomarbeit (1,0): „Neue reverse Tet Repressor Varianten mit Mutationen im DNA-Bindekopf“ bei Prof. Dr. W. Hillen, Lehrstuhl für Mikrobiologie Abschluss Diplom-Biologe Univ. (1,2)

Promotion: 04/04 Aufnahme der Promotion am Institut für Zoologie I (Entwicklungsbiologie) der Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg in der Arbeitsgruppe Ökologie, Landschaft- und Naturschutz; Doktorvater und Erstberichterstatter sowie Erstprüfer Prof. Dr. L. T. Wasserthal.

Thema: „Arborikole Lebensgemeinschaften xylobionter und phyllophager Käfer (Coleoptera) in naturnahen und anthropogen beeinflussten Donau-Auwäldern.“ Zweitberichterstatter Prof. Dr. V. Zahner, Fachbereich Wald und Forstwirtschaft, FH Weihenstephan.

Studien-Exkursionen: 06/01 Meeresbiologische Exkursion nach Helgoland 09/01 Meeresbiologische Exkursion nach Banyuls/Frankreich 03/02 Geobotanische Exkursion nach Südbrasilien 05/04 und 10/04 Teilnahme am internationalen Biodiversitätsprojekt IBISCA im San Lorenzo Nationalpark/Panama

Tätigkeiten nach dem Studium: seit 08/03 Mitarbeit in der Arbeitsgruppe Ökologie, Landschaft & Naturschutz, Bearbeitung verschiedener Projekte zur Arthropodendiversität von Baumkronen in Mittelwäldern, Auwäldern, Urwald und Kiefernforst seit 08/04 Freier Mitarbeiter im Abgeordnetenbüro von MdL M. Huml, Bamberg 2006 Erfassungen xylobionter Käfer in verschiedenen Forstbeständen Bayerns auf Basis von Werksverträgen mit der Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft

Eigene Publikationen

Schmidl, J., Bail, J., Bittner, T., Fröhlich, V., Wiegel., R. (2004): Arthropoden- Gemeinschaften der Kiefern-Baumkronen als Indikatoren für Naturnähe und Standortbedingungen verschiedener Flächen im Nürnberger Reichswald; in LWF Wissen 46, 25 Jahre Naturwaldreservate in Bayern, Bayerisches Landesamt für Wald und Forstwirtschaft, ISSN 0945-8131.

Stephan, J., Bail, J. G., Titgemeyer, F., Niederweis, M. (2004): DNA-free RNA preperations from Mycobacteria. BMC Microbiology 2004 Nov 30; 4 (1): 45.

Scholz, O., Henssler, E. M., Bail, J., Schubert, P., Boqdanska Urbanjak, J., Sopp, S., Reich, M., Wisshak, M., Kostner, M., Bertram, R., Hillen, W. (2004): Activity reversal of Tet repressor caused by single amino acid exchanges. Molecular Microbiology. 2004 Aug; 53 (3): 777-89.

Strätz, C., Schmidl, J., Bail, J., Müller, J. (2006): Vergleich der Donauauwälder anhand der Mollusken und xylobionten Käfer; Auswirkungen der Überschwemmungsdynamik und forstlichen Nutzung auf die Artenvielfalt. In Naturschutz und Landschaftsplanung 38, (3) 2006, S. 81-96; Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.

Bail, J. (2006): Erstfund von Dirhagus palmi Olexa, 1963 in Deutschland in den niederbayerischen Donau-Auwäldern; in Beiträge zur bayerischen Entomofaunistik 8: 43-48, Bamberg, ISSN 1430-015X.

Bail, J. & Schmidl, J. (2006, im Druck): Xylobiontic beetles on oak canopies of the Central European Danube floodplain: Species composition, ecological guilds and the impact of flooding and forestry. In Canopy arthropod research in Europe, in press.

Medianero, E., Castano-Meneses, G., Tishechkin, A., Basset, Y., Barrios, H., Ødegaard, F., Cilne, A., Bail, J., Cizek, L. (eingereicht): Influence of local illomination and plant composition on the spatial and seasonal distribution of litter-dwelling arthropods in a tropical rainforest. In Pedobiologia.

Bail, J., v.d.Dunk, K. (2007, im Druck): Käfer und Zweiflügler auf verschiedenen Baumarten; zum Tag der Artenvielfalt am 10./11.06.2996 im Lillachtal (Forchheim) (Insecta: Coleoptera und Diptera). In Beiträge zur bayerischen Entomofaunistik 9, Bamberg.

Erklärung

Ich versichere, dass ich die Arbeit ohne fremde Hilfe und ohne Benutzung anderer als der angegebenen Quellen angefertigt habe und dass die Arbeit in gleicher oder anderer Form noch keiner anderen Prüfungsbehörde vorgelegen hat und von dieser als Teil einer Prüfungsleistung angenommen wurde. Alle Ausführungen, die wörtlich oder sinngemäß übernommen wurden, sind als solche gekennzeichnet.

Erlangen, Januar 2007

Johannes Georg Bail