Xi. Humedales De La Orinoquia (Colombia - Venezuela)

SERIE RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS CONTINENTALES DE COLOMBIA

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA - VENEZUELA)

Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe Colonnello, Antonio Machado-Allison y Fernando Trujillo (Editores) F. Mijares

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Impresión: JAVEGRAF-Fundación Cultural Alexander von Humboldt. 2014 Javeriana de Artes Gráficas.

Los textos pueden ser citados total o parcialmente 1.000 ejemplares. citando la fuente. CITACIÓN SUGERIDA: SERIE EDITORIAL RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS Obra completa: Lasso, C. A., A. Rial, G. CONTINENTALES DE COLOMBIA Colonnello, A. Machado-Allison y F. Trujillo Instituto de Investigación de Recursos (Editores). 2014. XI. Humedales de la Orinoquia (Colombia- Venezuela). Serie Editorial Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos COMITÉ CIENTÍFICO Editor: Carlos A. Lasso Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. 303 pp. Revisión científica: Josefa C. Señaris y Donald Taphorn Capítulos o fichas: Lasso, C. A. 2014. Tipología de aguas (blancas, claras y negras) y su relación • Anabel Rial Bouzas (BioHábitat A. C., Venezuela y consultora independiente) Revisión de textos: Carlos A. Lasso con la identificación y caracterización de los • Aniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias – INIA, humedales de la Orinoquia. Pp. 50-61. En: Lasso, C. Fotos portada: Ivan Mikolji y Fernando Chan A., A. Rial, G. Colonnello, A. Machado-Allison y F. Venezuela) Trujillo (Editores). XI. Humedales de la Orinoquia • Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela) Foto contraportada: Carlos A. Lasso (Colombia- Venezuela). Serie Editorial Recursos • Carlos Barreto-Reyes (Fundación Humedales, Colombia) Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Foto portada interior: Ivan Mikolji Colombia. Instituto de Investigación de Recursos • Carlos A. Rodríguez Fernández (Fundación Tropenbos, Colombia) Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). • Célio Magalhães (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA, Brasil) Diseño y diagramación: zOOm diseño S.A.S. Bogotá, D. C., Colombia. • Donald Taphorn (Universidad Experimental de los Llanos – Unellez, Venezuela) • Edwin Agudelo-Córdoba (Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas - Sinchi, Colombia) Humedales de la Orinoquía (Colombia-Venezuela) / editado por Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe • Fernando Trujillo (Fundación Omacha, Colombia) Colonnello, Antonio Machado-Allison y Fernando Trujillo; Serie Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros • Francisco de Paula Gutiérrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia) Continentales de Colombia, XI -- Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von (Universidad Nacional de Colombia) Humboldt, 2014. • Germán Galvis Vergara • Hernando Ramírez-Gil (Universidad de los Llanos - Unillanos, Colombia) 303 p.: il., col.; 16.5 x 24 cm. • Hernán Ortega (Universidad Nacional Mayor de San Marcos – UNMSM, Perú) Incluye bibliografía, tablas, mapas • Jaime De La Ossa (Universidad de Sucre, Colombia) ISBN DIGITAL: 978-958-8889-24-5 • John Valbo Jørgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO) 1. Humedales -- Colombia -- Venezuela 2. Humedales -- caracterización • Josefa C. Señaris (Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Venezuela) 3. Vegetación acuática 4. Cuencas hidrográficas 5. Orinoquia I. Lasso, Carlos A. (Ed) II. • Luz F. Jiménez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia) Rial, Anabel (Ed) III. Colonnello, Giuseppe (Ed) IV. Allison-Machado, Antonio (Ed) V. Trujillo, • Mauricio Valderrama Barco (Fundación Humedales, Colombia) Fernando (Ed) VI. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. • Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia) CDD: 333.918 Ed. 23 • Ramiro Barriga (Instituto Politécnico de Quito, Ecuador) Número de contribución: 503 • Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de Aquino – USTA, Colombia) Registro en el catálogo Humboldt: 14942 • Rosa E. Ajiaco-Martínez (Universidad de los Llanos – Unillanos, Colombia) Catalogación en la publicación – Biblioteca Instituto Humboldt – Nohora Alvarado

Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentación del material en esta publicación no implican la expresión de opinión o juicio alguno por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Así mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones o políticas del Instituto, ni la citación de nombres, estadísticas pesqueras o procesos comerciales. Todos los aportes y opiniones expresadas son de la entera responsabilidad de los autores correspondientes. F. TrujilloF.

TABLA DE CONTENIDO

Presentación 9

Prólogo 11

Autores y afiliaciones 13

Resumen ejecutivo 17

Executive summary 27

Introducción 31

1. Clasificación de los paisajes de la Orinoquia: Colombia y Venezuela 35

2. Tipología de aguas (blancas, claras y negras) y su relación con la identificación y caracterización de los humedales de la Orinoquia 51

3. Plantas acuáticas: utilidad para la identificación y definición de límites en humedales de la Orinoquia 63

4. Humedales de la Orinoquia 97

4.1 Humedales naturales 100

• Aguas termales o manantiales geotérmicos 101

• Arracachales o rabanales 103

• Arroyos y quebradas de montaña 106

• Bajíos o bajos 110

Bosque inundable, Venezuela. Foto: I. Mikolji. 5 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

TABLA DE CONTENIDO

M. A. Morales-B.

• Bijagüales 113 • Lagunas altoandinas profundas 173

• Bosques arbustivos o de matorral inundable 115 • Lagunas altoandinas someras 179

• Bosques de albardón del delta del Orinoco 117 • Lagunas de rebalse o inundación 185

• Bosques de rebalse 121 • Lagunas inundables de origen pluvial 189

• Bosques enanos inundables en valles glaciares 124 • Laurelares 193

• Bosques esclerófilos inundables, altos a medios siempreverdes de los • Madreviejas 195 ríos Atabapo, Casiquiare y Río Negro 126 • Manglares del delta del Orinoco 198 • Bosques estacionalmente inundables, altos y siempre verdes de las planicies terminales del Guaviare, Vichada, Ventuari y Guayapo 129 • Maporales o chaguaramales 202

• Bosques ribereños siempreverdes e inundables de los ríos Orinoco, • Mijaguales 205 Ventuari y Atabapo 133 • Morichales 207 • Bosques y matorrales de pantano del delta del Orinoco 137 • Palmares llaneros 211 • Boyales 142 • Palmares de pantano del delta del Orinoco 213 • Bucarales 144 • Platanillales 217 • Cañabravales 146 • Pozos de médanos 219 • Caños 148 • Quereberales 221 • Charcos temporales en afloramientos rocosos del Escudo Guayanés 151 • Raudales de Arauca 223 • Chigüirales o gramalotales 154 • Ríos de aguas blancas 226 • Chuscales 157 • Ríos de aguas claras 230 • Congriales 159 • Ríos de aguas negras 233 • Escarceos 162 • Ríos de piedemonte, montaña y abanicos trenzados 236 • Esteros 164 • Saladillales 241 • Güafales 167 • Turberas altoandinas 245 • Herbazales del delta del Orinoco 169 • Turberas tepuyanas 249

6 7 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) F. Mijares TABLA DE CONTENIDO

M. A. Morales-B.

• Zurales o tatucos 252

4.2 Humedales creados, transformados o regulados por el hombre 256

• Arrozales 257

• Embalses 260 • Estanques piscícolas excavados en tierra 265 PRESENTACIÓN • Jagüeyes o préstamos 268

• Lagunas de inundación impactadas por la industria del aluminio 272

• Módulos o pólderes 276 La conservación de la inmensa diversidad prioritaria y de especial interés en sus me- biológica de la cuenca del Orinoco de- tas de investigación. Los talleres binacio- • Ríos regulados 279 pende de nuestra voluntad y del conoci- nales 2009-2011, auspiciaron la colabora- miento que tengamos de sus ecosistemas ción entre ambos países y dieron origen a acuáticos, hasta hoy apenas descritos, proyectos como el que hoy presentamos. siendo como son, abundantes y variados Un libro que reúne años de trabajo y obser- a lo largo del gradiente altitudinal. Am- vación en los humedales de esta cuenca, bientes temporales y permanentes; de gracias al aporte de investigadores de Ve- aguas quietas, corrientes o torrentosas; nezuela y Colombia cuyos datos, apuntes y blancas, claras o negras; naturales, crea- análisis han servido para la identificación dos o muy transformados por el hombre, y descripción de las grandes regiones del conforman un mosaico heterogéneo que Orinoco, su vegetación acuática y la tipo- da vida a las alturas paramunas y a las ci- logía de sus aguas. Este nuevo volumen mas de los tepuyes, a los piedemontes, los de la Serie de Recursos Hidrobiológicos y Llanos, la Guayana y finalmente al Delta, Pesqueros Continentales, identifica y ho- en la unión salobre del río Orinoco con el mologa decenas de ambientes acuáticos o océano Atlántico. humedales que serán a partir de esta sín- tesis un valioso punto de referencia, que Para el Instituto de Investigación de Re- contribuirá sin duda alguna, al proceso de cursos Biológicos Alexander von Hum- delimitación de los humedales continen- boldt la Orinoquia representa un área tales de Colombia.

Brigitte L. G. Baptiste Directora Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

8 9 F. TrujilloF.

PRÓLOGO

Las características geológicas, los atribu- distribución de las especies y otras propie- tos de los biomas y ecosistemas y la com- dades que le dan riqueza y vida a esos am- plejidad ecológica de la región geográfica bientes acuáticos. Muy a pesar de esta he- de la Orinoquia de Colombia y Venezuela, terogeneidad, los ríos pequeños y grandes, constituyen los pilares primordiales de un que transitan desde los Andes, erosionan ambiente natural fascinante y estimulan- el piedemonte llanero, se desbordan en las te para su compresión y estudio. llanuras y junto con aquellos que drenan la altillanura, dan el soporte a las interrela- Los ecosistemas acuáticos de la Orinoquia, ciones múltiples de los diversos ambientes en particular los ríos, los “caños” y los pla- y hacen de la región una unidad biogeo- nos inundables, contribuyen de manera gráfica y ecológica original de la biosfera. sustancial a la diversidad ecosistémica, a No queda de más advertir, que a una es- la heterogeneidad estructural y funcional cala ecosistémica se presentan ambientes y en especial, son unidades de “base” que extremos, con características ácidas, des- sustentan la conectividad ecológica de la mineralizados, ricos en ácidos húmicos, región. anóxicos, ultraoligotróficos, vegetación ri- paria específica y en algunos casos con es- Lo anterior, deja entrever numerosas pro- pecies endémicas y nuevas para la ciencia, piedades de los ambientes acuáticos que en contraste con aquellos eutróficos, alca- merece revistarlos. En principio, se debe linos, con contenidos altos de sedimentos, anotar que la diversidad y la heterogenei- perturbados en sus condiciones químicas, dad física de los ecosistemas acuáticos de físicas e hidrológicas y si acaso construi- la Orinoquia son la plantilla que explica en dos por el hombre o artificiales. gran medida la diversidad de especies. Por otra parte, los factores asociados con la di- No obstante, sumado a este capital na- ferenciación geológica, mediada por la va- tural, la Orinoquia fue desde un pasado riedad de paisajes como los Andes, el pie- prehispánico el territorio donde crecieron demonte, la llanura aluvial, la altillanura y sociedades que aprovecharon (domesti- el Escudo de las Guayanas, definen los gra- caron cultivos) e hicieron un manejo óp- dientes ambientales que se reflejan en las timo de los ecosistemas. Las terrazas, los singularidades de la evolución biológica, la planos inundables, las áreas cercanas a los

Río Orinoco, Atures. Foto: I. Mikolji 11 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) F. Mijares PRÓLOGO

M. A. Morales-B.

ríos y el agua, no sólo fueron el eje de los valor estratégico, ambiental y social de los asentamientos, sino el centro de la con- ecosistemas acuáticos de la Orinoquia. cepción del cosmos y la espiritualidad de la cultura. Hoy y después de miles de años, El texto organizado de manera coherente las intervenciones y los disturbios antro- nos ilustra sobre el conjunto de paisajes pogénicos que demandan y desbordan la de la región, nos propone una tipología capacidad de carga de los ecosistemas, po- para los humedales, formula con base en nen primordialmente a los humedales en las plantas acuáticas las bases para la de- situación de riesgo alto y vulnerabilidad. limitación y fundamentalmente, describe de manera completa e integral los diversos AUTORES Y AFILIACIONES La investigación adelantada por el Institu- tipos de humedales que encierra la región. to Alexander von Humboldt a través de su Programa de Biología de la Conservación Este estudio constituye una visión comple- y Uso de la Biodiversidad - línea de recur- ta y será punto de partida para compren- sos hidrobiológicos, pesqueros y biodiver- der los diversos mecanismos y patrones A. C. Biohábitat y consultor Fundación Orinoco Biodiversa sidad acuática continental y presentada que explican la complejidad y funciona- independiente en el libro: “Humedales de la Orinoquia miento de los ambientes acuáticos de la Francisco Mijares (Colombia – Venezuela)”, es una señal del Orinoquia. Anabel Rial [email protected] [email protected] Karen Pérez Fundación La Salle de Ciencias [email protected] John Ch. Donato-Rondón Naturales Profesor Asociado Museo de Historia Natural La Salle Fundación Palmarito Departamento de Biología Universidad Nacional de Colombia Giuseppe Colonnello Rafael Antelo giuseppe.colonnello1@fundacionlasalle. [email protected] org.ve Instituto de Investigación de Recursos José Grande Biológicos Alexander von Humboldt [email protected] Angélica Díaz-Pulido Vicky Malavé [email protected] [email protected] Carlos A. Lasso Estación de Investigaciones [email protected] Hidrobiológicas de Guayana Carlos Sarmiento Luis E. Pérez [email protected] [email protected] Catherine Agudelo Fundación Omacha [email protected]

Fernando Trujillo Diana Jiménez [email protected] [email protected]

12 13 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

AUTORES Y AFILIACIONES

M. A. Morales-B.

Lina M. Mesa Escuela de Biología Universidad Nacional Experimental de WWF Colombia [email protected] los Llanos Occidentales Ezequiel Ernesto González Zamora-UNELLEZ, Guanare, José Saulo Usma María F. González [email protected] Venezuela [email protected] [email protected] Fundación Instituto Botánico de Crispulo Marrero Mónica A. Morales-Betancourt Venezuela [email protected] [email protected] Otto Huber University of Twente. Faculty of Olga León [email protected] Geo-Information Science and Earth [email protected] Observation, Holanda Universidad Centro Occidental Instituto Venezolano de Lisandro Alvarado Alfred Zinck Investigaciones Científicas [email protected] Douglas Rodríguez-Olarte Abrahan Mora Polanco [email protected] [email protected] Universidad de los Llanos, Unillanos, Ángel Fernández Colombia [email protected] Hernando Ramírez [email protected] Reina Gonto [email protected] Rosa E. Ajíaco [email protected] Universidad de Los Andes, Venezuela Clara I. Caro Laboratorio de Ecología de Insectos. [email protected] Departamento de Biología. Facultad de Ciencias Instituto de Acuicultura

María Marleny Chacón Grupo de investigación en Alimentación [email protected] y Nutrición de Organismos Acuáticos - GRANAC Samuel Segnini [email protected] Gilma Hernández Arévalo [email protected] Universidad Central de Venezuela Martha Inés Yossa Perdomo Instituto de Zoología y Ecología Tropical [email protected].

Antonio Machado-Allison Grupo de Investigación en Sanidad de [email protected] Organismos Acuáticos

Elizabeth Gordon Pedro René Eslava Mocha [email protected] [email protected]

14 15 F. Mijares

RESUMEN EJECUTIVO

Dentro del Plan Operativo Anual (2014) naturales y siete creados, regulados o muy del Programa de Biología de la Conserva- transformados por el hombre. Las regiones ción y Uso de la Biodiversidad del Instituto con mayor representatividad o diversidad Alexander von Humboldt, línea de recur- de humedales son: Orinoquia Llanera (38 sos hidrobiológicos, pesqueros y biodiver- tipos); Orinoquia Guayanesa (28); Delta sidad acuática continental, se elaboró una (19) y Orinoquia Andina (11). Es impor- guía de los diferentes tipos de humedal tante hacer notar como un mismo tipo de presentes en la cuenca a nivel binacional humedal puede aparecer en diferentes su- (Colombia y Venezuela). Para cada tipo bregiones biogeográficas de la Orinoquia. de humedal se indica su distribución por país, regiones biogeográficas, subcuencas, A nivel hidrográfico las subcuencas con ma- departamentos y estados. Se describen as- yor número de tipos de humedales fueron: pectos sobre su génesis (natural, construi- Meta (38 tipos), Arauca (35) y Apure (32), do, transformado o regulado por el hom- seguidos de Guaviare (22), delta del Ori- bre); condición (fluvial, palustre, lacustre, noco (20), Vichada (19), Inírida (16), Ca- geotérmico); circulación del agua (lótico, roní (16), Capanaparo (15), Cinaruco (14), léntico); estacionalidad (permanente, Tomo y Bita (12), Caura, Cuchivero, Ven- temporal) y tipología de las aguas (blancas, tuari, Suapure y Zuata (11 c/u), Atabapo y claras y/o negras). Se incluye información Sipapo (10), Parguaza y Alto Orinoco (9), adicional sobre la fisionomía, especies vegetales características o diagnosticas y/o Morichal Largo (8), Pao, Casiquiare y Aro las asociaciones más representativas del (5 c/u) y Cuao (3). Estos valores reflejan la humedal, tipo de cubeta y otros aspectos riqueza ecosistémica acuática e inclusive geomorfológicos, profundidad del cuerpo la terrestre a nivel de cuenca hidrográfica, de agua, duración del periodo de inunda- determinada en gran medida por factores ción, parámetros fisicoquímicos del agua, como la altitud, fisiografía, geomorfolo- tipos de suelo o sustrato y altitud, entre gía y geoquímica, entre otros. Así, aque- otros. Finalmente se señalan los servicios llas cuencas que discurren por más de una ecosistémicos y usos del humedal. región biogeográfica tendrán una mayor diversidad de ecosistemas acuáticos o hu- Para toda la Orinoquia (Colombia-Vene- medales. No obstante, es oportuno seña- zuela) se reconocen 49 tipos de humedales lar que la representatividad de humedales

Quebrada Jaspe, Venezuela. Foto: I. Mikolji 17 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

RESUMEN EJECUTIVO

M. A. Morales-B.

en algunas cuencas probablemente esté humedales fueron de carácter únicamen- C subestimada, dada la ausencia de estudios te permanente y 16 temporal. Respecto al C B, C B, B, C B, B, C B, aguas B, C, N B, B, C, N B, regionales. tipo de aguas, la condición dominante fue Tipo de presentar diferentes combinaciones de A nivel departamental (Colombia), los de- dos o tres tipos de aguas, considerando las P T T partamentos con mayor representación de blancas, claras y/o negras. En la tabla 1 se T P, T humedales fueron: Arauca, Vichada, Meta presenta un resumen de la distribución y P, T P, T

y Casanare. A nivel estadal (Venezuela): las principales características de cada uno Temporalidad Apure, Barinas, Guárico y Bolívar. de los humedales. LO LO Los humedales de carácter léntico fueron El capítulo central del libro (descripción LO agua los más numerosos (34 tipos), seguidos de de los humedales) va precedida de una Circulación los lóticos (13), aunque nueve tipos pueden síntesis histórica sobre las diferentes cla- presentar ambas condiciones, asociado a la sificaciones de las regiones, paisajes y hu- N N LE N LE N LE N N LE, LO estacionalidad climática (aguas bajas y es- medales de la Orinoquia, así como de la N

tiaje versus aguas altas y subida de aguas). importancia de la tipología de las aguas y Tipología

En cuanto al tiempo de retención del agua, la validez y utilidad de la vegetación acuá- - - un mismo tipo de humedal puede ser del tica en el proceso de identificación, carac- - tipo permanente o temporal a lo largo de terización y establecimiento de límites en

su existencia (23 tipos). Solo 17 tipos de los humedales. Estados (Venezuela) Delta Amacuro, Amacuro, Delta Monagas. Apure, Barinas, Guárico, Portu- guesa Aragua, Barinas, Cara- Bolívar, bobo, Guárico, Mérida, Mona gas, Portuguesa, Trujillo. Táchira, Amazonas, Ama Anzoátegui, curo, Apure, Barinas, Delta Bolívar, Mona Guárico, gas. Apure, Barinas, Lara Mérida, Trujillo Táchira, (Colombia) Departamentos Departamentos Arauca, Guainía, Casanare, Meta, Vichada Arauca, Guainía, Casanare, Meta, Vichada. Arauca, Casanare, Meta, Vichada Cundinamarca, Norte Santader de Arauca, Guainía, Meta, Vichada Boyacá, Cundina- marca, Meta, Norte Santan- de Santander der, Arauca, Meta. Arauca, Meta Arauca, Apure, Bita, Cinaruco,Capanaparo, Meta,Guaviare, Tomo, Vichada Apure, Meta Arauca, Caroní, Delta,Arauca, Caroní, Inírida, Meta, Guaviare, Morichal Largo Arauca, Apure, Guaviare, Arauca, Apure, Guaviare, Meta OA OG OLL OLL OLL, OG, D OA, OLL C C V D Delta C,V C, V C, V Pais Región Subcuenca Tipos de humedales Bosques de albardón Bosques albardón de Ori- delta del del noco Bosques arbustivos matorral o de Bijaguales Bajíos o bajos C, V NATURALES (49) Aguas termales o manantiales Arracachales o ra- Arracachales banales montaña de Arroyos y quebradas Tabla 1. Humedales la de Orinoquia,Tabla distribución y principales ecológicas. características Lasso Subcuencas: et- al. (2004). Abreviatu Regiones: OA-Orinoquia C-Colombia, Andina, V-Venezuela. OLL-Orinoquia Países: ras: Llanera, OG-Orinoquia Guayanesa, D-Delta. Circulación agua: o regulado por el hombre. transformado Temporalidad: LE-léntico. LO-lótico, Tipología: T- C-creado, N-natural, Tipos agua: de P-permanente, T-temporal. B-blancas, C-claras, N-negras.

18 19 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

RESUMEN EJECUTIVO

M. A. Morales-B. C C N B, C B, C C, N C, N C, N C, N aguas aguas B, C, N B, B, C, N B, Tipo de Tipo de P P P P T C, N B, T T C, N B, T T C, N B, P, T P, T P, T P, T P, T Temporalidad Temporalidad LE LE LE LE LE LE LE LE LO LO LO agua agua Circulación Circulación N N N LE, LO N N N LE, LO N N N N N N N Tipología Tipología - - - - - Estados Estados (Venezuela) (Venezuela) Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Cojedes, Bolívar, Amacuro, Delta Guárico, Mérida, Monagas, Portu guesa, Táchira, Trujillo Amazonas, Delta Bolívar, (en Amacuro parte). Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Cojedes, Bolívar, Amacuro, Delta Guárico, Mérida, Monagas, Portu guesa, Táchira, Trujillo Amazonas, An zoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Mona Guárico, gas, Portuguesa. Amazonas, An zoátegui, Apure, Delta Bolívar, Guári-Amacuro, Monagas. co, Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Delta Amacuro, Amacuro, Delta Monagas - (Colombia) (Colombia) Departamentos Departamentos Departamentos Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada Guainía, Guaviare, Vichada Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada Arauca, Boyacá, Cundinamarca, Meta, Norte Santander, de Santander. Arauca, Casanare, Meta, Vichada Casanare, Gua Casanare, Guainía,viare, Meta, Vichada Arauca, Guainía, Vichada Guaviare, N LE, LO Arauca, Guainía, Casanare, Meta, Vichada Guainía, Vichada Arauca, Boyacá, Cundinamarca Guainía, Vichada Guainía Guainía, Vichada. Arauca, Alto Orinoco, Atabapo, Apure, Bita, Capanaparo, Caroní, Cataniapo, Caura, , Guavi- Delta Cuchivero, Inírida,are, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Parguaza, Suapure, Ventuari, Sipapo, Tomo, Vichada, Zuata Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Bita, Caroní, Cataniapo,Casiquiare, Caura, Delta, Inírida, Ventuari, Sipapo, Tomo, Vichada Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Caroní, Capanaparo, Cataniapo, Caura, Delta, Guavi- Cuchivero, Inírida,are, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Parguaza, Suapure, Pao, Ventuari, Sipapo, Tomo, Vichada, Zuata Apure, Arauca, Cap- Cinaruco,anaparo, Cuao, Meta, Manapiare, Sipapo, Vichada, Zuata Arauca, Guaviare, Meta Arauca, Guaviare, Arauca, Apure, Aro, Arauca, Apure, Aro, Bita, Caris, Capanaparo, Cinaruco,Caura, Caroní, Inírida,Cuchivero, Gua- Par- Meta,viare, Pao, guaza, Tomo, Suapure, Vichada, Zuata. Meta,Arauca, Guaviare, Vichada Arauca, Meta Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Casiquiare, Inírida Cuao, Inírida, Ventuari, Cuao, Inírida, Ventuari, Vichada Atabapo, Casiquiare, Ventuari Atabapo, Casiquiare, Inírida. Arauca, Meta OA OA OG OG OG OG OG OLL OLL, OLL, OG, D OG, D OLL, OG OLL, OG OLL, OG C C C V D Delta C, V C, V C, V C, V C, V C, V C, V C, V Pais Región Subcuenca Pais Región Subcuenca Tipos de Tipos de humedales humedales Caños temporales Charcos Escudo del en rocas Guayanés Chigüirales o gramalotales Chuscales Congriales Bosques rebalse de C, V Cañabravales C Bucarales Bosques esclerófilos inundables, altos a medios siempre- los ríos de verdes Atabapo, Casiquiare y Río Negro Bosques enanos inundables en valles glaciares Bosques estaciona- inundables lmente y siempre- altos las de plani- verdes cies terminales del Vichada,Guaviare, y Guayapo Ventuari Bosques ribereños e in- siempreverdes undables los ríos de y Orinoco, Ventuari Atabapo Boyales Bosques y de matorrales delta del pantano Orinocodel

20 21 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

RESUMEN EJECUTIVO

M. A. Morales-B. C C C B, C B, C B, C B, C B, C B, C C, N C, N aguas aguas B, C, N B, C, N B, B, C, N B, B, C, N B, Tipo de Tipo de P P C, N B, P P P T T T T P, T P, T P, T P, T P, T P, T T, P Temporalidad Temporalidad LE LE LE LE LE LE LE LE LE LE LE LO LO agua agua LO, LE Circulación Circulación N N N N LE, LO N N N N N N N N LE, LO N N Tipología Tipología - - - Estados Estados (Venezuela) (Venezuela) Delta Amacuro y Amacuro Delta Monagas Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bolívar, Amacuro, Delta Barinas, Guárico, Monagas. Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bolívar, Amacuro, Delta Barinas, Guárico, Monagas. Apure, Cojedes, Guárico, Portu- guesa Delta AmacuroDelta N Mérida, Táchira, Trujillo Mérida, Táchira, Trujillo Amazonas, An zoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Amacuro, Delta Mona Guárico, gas. Barinas, Portuguesa Delta Amacuro, Amacuro, Delta Monagas Barinas, Bolívar, Amacuro, Delta Lara Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Cojedes, Bolívar, Amacuro, Delta Guárico, Mérida, Monagas, Portu guesa, Táchira, Trujillo Apure, Barinas, Guarico, Portuguesa. Casanare, Casanare, Casanare, (Colombia) (Colombia) Departamentos Departamentos Departamentos Arauca, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada Arauca, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada Arauca, Boyacá, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander Arauca, Boyacá, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander. Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada Arauca, Casanare, Meta, Vichada Arauca, Meta, Casanare, Guainía, Vichada Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada. Arauca, Casanare, Meta, Guainía, Vichada Arauca, Casanare Apure, Arauca, Aro, Apure, Arauca, Aro, Bita, Caris, Capanaparo, Caura, Cinaruco,Caroní, Delta, Guavi- Cuchivero, Inírida,are, Maniapiare, Parguaza, Meta, Pao, Vichada,Suapure, Tomo, Zuata Arauca, Alto Orinoco, Atabapo, Apure, Aro, Bita, Capanaparo,Caris, Cataniapo, Cau- Caroní, ra, Cinaruco, Cuchivero, Delta, Inírida, Guavi- Meta, Manapiare, are, Morichal Largo, Par- guaza, Sipapo, Suapure, Vichada, Tomo,Ventuari, Zuata Apure Apure, Arauca, Guaviare, Apure, Arauca, Guaviare, Meta Apure, Arauca, Guaviare, Meta Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Caris,Capanaparo, Cau- Casiquiare, Caroní, ra, Cinaruco, Cuchivero, Inírida,Delta, Guaviare, Meta, Morichal Largo, Pargüaza, Suapure, Ventuari, Sipapo, Tomo, Vichada Apure Arauca, Apure, Caroní, Arauca, Apure, Caroní, Delta, Meta, Vichada Arauca, Meta Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Caroní, Capanaparo, Cataniapo, Caura, Delta, Iníri-Cuchivero, da, Manapiare, Guaviare, Meta, Morichal Largo, Parguaza,Sipapo, Sua- Ventuari, Tomo, pure, Vichada, Zuata Arauca, Apure, Bita, Cinaruco,Capanaparo, Meta,Guaviare, Vichada Apure, Cinaruco, Meta Arauca, Casanare. Apure, Barinas N Arauca, Meta OA OA OLL OLL OLL OLL OLL OLL OLL, OLL, OLL, OLL, OG, D OG, D OG, D OG, D OLL, OG C C V D Delta V D Delta V V D Delta C, V C, V C, V C, V C, V C, V C, V C, V C, V Pais Región Subcuenca Pais Región Subcuenca Tipos de Tipos de humedales humedales Lagunas rebalse de o inundación Lagunas inundables origende pluvial Palmares de pan- de Palmares delta del del tano Orinoco Lagunas altoandi- profundas nas Lagunas altoandi- someras nas Morichales Palmares llanerosPalmares V Herbazales del delta del Herbazales Orinocodel Maporales o Maporales chaguaramales Mijagüales Guafales Madreviejas delta Manglares del Orinocodel Esteros Escarceos Laureales

22 23 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

RESUMEN EJECUTIVO

M. A. Morales-B. B C C C C N B, C B, C B, C B, C B, C C, N aguas aguas B, C, N B, B, C, N B, Tipo de Tipo de P P P P T T T T P, T P, T P, T P, T P, T P, T Temporalidad Temporalidad LE LE LE LE LE LE LE LE LO LO LO LO agua agua Circulación Circulación T N N N N N N LE, LO N N N LE, LO N N N C-T Tipología Tipología - - - - Estados Estados (Venezuela) (Venezuela) Apure, Barinas, Cojedes, Guárico, Mérida, Portu- guesa, Táchira, Trujillo Amazonas, An zoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Amacuro, Delta Guárico, Cojedes, Monagas, Portu guesa Amazonas, Anzoátegui (en parte), Bolívar, Amacuro, Delta Guárico (en parte) y Monagas (en parte) Apure Anzoátegui, Apure, Barinas, Cara- Bolívar, bobo, Cojedes, Amacuro, Delta Guárico y Mona- gas, Mérida, Trujillo Táchira, Amazonas, An zoátegui, Bolívar, Amacuro, Delta Mona Guárico, gas, Portuguesa. Anzoátegui, Apure, Barinas, Guárico, Bolívar, Portuguesa. Mérida, Táchira, Trujillo Amazonas, Bolívar Apure, Barinas, Portuguesa Apure, Barinas, Cojedes, Guárico, Portuguesa Apure, Barinas, Cara- Bolívar, bobo, Cojedes, Guárico, Mérida, Portuguesa, Táchira - (Colombia) (Colombia) Departamentos Departamentos Departamentos Arauca, Boyacá, y Meta Casanare Casanare, Meta,Casanare, Guainía, Guaviare, Vichada Guainía, Guaviare, Vichada Arauca Arauca, Casanare, Meta, Guaviare, Vichada Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Vichada Arauca, Casanare, Meta, Guainía, Vichada Arauca, Boyacá, Meta, Norte Santander, de Santander confirmarDe su presencia, es- tarían presentes en el Guaviare (sierra la de Ma- carena) Arauca, Casanare, Meta, Vichada Casa Arauca, Guaviare, nare, Guainía, Meta, Vichada Boyacá, Cundina- marca

regulados

Meta Arauca, Apure, Guaviare, Arauca, Apure, Guaviare, Meta Aro, Bita,Aro, Capanaparo, Caris, Cataniapo, Cina- ruco, Cuao, Cuchivero, Delta, Par- Manapiare, guaza, Sipapo, Suapure, Zuata Ventuari, Tomo, Alto Orinoco (en parte), Caura,Atabapo, Caroní, (en parte),Delta Inírida, Morichal Largo, Sipapo Apure, Cinaruco, Cap- anaparo Cinaruco, Meta Arauca, Casanare Apure, Arauca, Delta, Meta,Guaviare, Tomo Arauca, Apure, Arauca, Guaviare, Apure, Arauca, Guaviare, Vichada Meta, Ventuari, Apure, Arauca, Bita, Cina-Capanaparo, ruco, Inírida, Manapire, Zuata Meta, Tomo, Alto Orinoco, Caroní, Gua- Caura, Cuchivero, Sipapo,viare, Suapure, Ventuari Apure, Arauca, Meta Apure, Arauca, Cinaruco, Meta, Vichada Apure, Arauca, Guavi- Meta,are, Portuguesa, Vichada Apure, Caroní, Meta Apure, Caroní, OA OG OG OA, OLL OLL OLL OLL OLL OLL, OLL, OLL, OLL, OLL, OG, D OG, D OG, D OG, D OA, OLL OLL, OG transformados C C, V C, V C, V C, V C, V C, V Pais Región Subcuenca Pais Región Subcuenca Tipos de Tipos de humedales humedales Ríos de piedemonte, y abanicos montaña trenzados Ríos aguas de claras C, V Ríos aguas de negras QuereberalesRaudales de Arauca C Ríos aguas de blancas Pozos de médanos de Pozos V Platanillales C, V Saladillales C, V Turberas Turberas altoandinas tepuyanasTurberas C, V HUMEDALES CREADOS, Zurales o tatucosZurales C, V Arrozales Embalses

24 25 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) D. JiménezD. RESUMEN EJECUTIVO

M. A. Morales-B. B B, C B, C aguas Tipo de P C, N B, P C, N B, P P, T P, T Temporalidad EXECUTIVE SUMMARY LE LE LE LE LO agua Circulación T C C C C Within the framework of the 2014 Annual seven manmade, regulated or severely Operation Plan of the Conservation Bio- transformed wetlands are recognized. The Tipología logy and Biodiversity Use Program of regions with the most different types of - - the Alexander von Humboldt Institute’s wetlands: the Orinoco Savannas (38 ty- hydrobiological, fishery and freshwater pes); Orinoco Guiana Shield (28); Delta biodiversity research initiatives a guide to (19) and Orinoco Andean (11). It should Estados

(Venezuela) the different types of wetlands present in be remembered that some types of wet- Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Cojedes, Bolívar, Amacuro, Delta Guárico, Mérida, Monagas, Portu guesa, Táchira, Trujillo Bolívar Amazonas, Apure, Barinas, Cojedes, Bolívar, Amacuro, Delta Mona Guárico, gas, Portuguesa, Táchira Bolívar, Delta Delta Bolívar, Mona- Amacuro, gas. Apure the binational (Colombia and Venezuela) lands can occur in different biogeographic Orinoco River Basin was compiled. For subregions of the Orinoco Basin. each type of wetland the distribution in each country is given as well as by biogeo- The hydrographic subdrainages with the graphic region, subdrainage, department most different types of wetlands are: Meta (Colombia) or state. Also given are: the wetland’s Departamentos Departamentos Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada Casanare (38 types), Arauca (35) and Apure (32), origin (natural, manmade, transformed followed by Guaviare (22), delta del Ori- or regulated by man); condition (fluvial, noco (20), Vichada (19), Inírida (16), Ca- marsh, lacustrine, geothermal); water roní (16), Capanaparo (15), Cinaruco (14), circulation (lotic, lentic); seasonality (per- Tomo and Bita (12), Caura, Cuchivero, manent, seasonal) and water type (whi- Ventuari, Suapure y Zuata (11 each), Ata- te, clear, black). Additional information bapo and Sipapo (10), Parguaza and Alto about physiognomy, diagnostic and gene- Apure, Arauca, Capa- Caura, Caroní, naparo, delta del Cuchivero, Orinoco Iní- Guaviare, rida, Meta, Manapiare, Parguaza, Suapure, Pao, Vichada, Zuata Restringidas al cauce principal bajo del Ori- noco Apure, Arauca, Aro, Ca- Apure, Arauca, Aro, Caris, panaparo, Caroní, Cinaruco, Cuchivero, Inírida, Guaviare, Delta Meta,Manapiare, Mori- Pargua- chal Largo, Pao, za, Vichada, Suapure, Zuata Caroní, Delta delta del delta del Delta Caroní, Orinoco Apure, Meta ral characteristics of the plant species and Orinoco (9), Morichal Largo (8), Pao, Casi- typical vegetation communities present quiare and Aro (5 each) and Cuao (3). These values reflect the aquatic as well as terres- OG OA, OA, OLL OLL, OLL, OLL, in the wetland along with the type of wa- OG,D OG, D OG, D ter body, geomorphological features, wa- trial ecosystem richness of these drainages which is to a large extent determined V V ter depth, rainy season (flood) duration, C, V C, V Pais Región Subcuenca physico-chemical parameters of the wa- by altitude, physiography, geomorphology ter, soil and substrate types and elevation and geochemistry. Thus, drainages that are given. Lastly, the ecosystem services traverse more than one biogeographic re- provided by the wetland are pointed out. gion with have a greater diversity of aquatic ecosystems or wetlands. However, it is Tipos de humedales In the Orinoco River Basin of Colombia important to point out that the number Estanques piscícolas Estanques en tierra excavados Jagüeyes o présta- Jagüeyes mos Lagunas inun- de dación afectadas por la industria del aluminio Ríos regulados Módulos o pólderesMódulos C, V and Venezuela forty-nine natural and of wetlands present in some drainages is

26 27 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

EXECUTIVE SUMMARY

probably underestimated due to the lack permanent or temporary (16). Most wet- of regional studies. lands had combinations of two or three types of water (white, clear, or black). Ta- The number of wetlands present by de- ble 1 (page 19) summarizes the distribu- partment (Colombia), or state (Venezue- tion and the main characteristics of each la) is as follows: Arauca, Vichada, Meta wetland is presented. and Casanare (Colombia); Apure, Barinas, Guárico and Bolivar (Venezuela). The central chapter of this book (descri- tions of the wetlands) is preceded by a Lentic wetlands were the most numerous historical sinopsis of the different clas- (34), followed by lotic (13). Nine types of sification of the regions, landscapes and wetlands had both lentic and lotic condi- wetlands of the Orinoco Basin, as well as tions depending on the season (dry season the importance of the water type and the low water vs. rising water or flood condi- validity and utility of the use of aquatic tions). With respect to retention of water, vegetation in the process of identifica- , 23 types of wetlands were permanent of tion, characterization and delimitation of temporal during the raing o dry season. wetlands. Only 17 types of wetlands were strictly

28 Desagüe en la altillanura colombiana. Foto: F. Trujillo. F. TrujilloF. EXECUTIVE SUMMARY

INTRODUCCIÓN

Los humedales, áreas con identidad propia, La diferenciación entre las grandes cinco espacio-temporalmente terrestres y acuá- cuencas hidrográficas del país (Amazonas, ticos, colectan, almacenan y transportan Orinoco, Magdalena, Caribe y Pacífico), agua, materia y energía. Son unidades fun- unidas a aspectos relacionados con la cli- cionales y a la vez componentes integrales matología, gradientes altitudinales, tipos de paisajes y procesos a mayor escala: cuen- de suelos, geología, etc. entre ellas, enmar- cas hidrográficas, regiones y ecorregiones, cadas a su vez en la biogeografía actual, le a las que pertenecen y con las cuales se confieren al país una complejidad e interés relacionan ecológica, funcional y económi- por su conocimiento cada vez mayor. camente. Su delimitación debe considerar la condición hídrica como el factor deter- En ese sentido la cuenca binacional del Ori- minante de sus características. La identi- noco -que es la tercera más importante del ficación, caracterización y finalmente, el continente- , discurre sobre los tres tipos de establecimiento de los límites de los hume- estructura geológica de la naturaleza: escu- dales, puede hacerse mediante la aplicación do, megacuenca de sedimentación y cordi- de criterios hidrológicos, geomorfológicos, llera de plegamiento. Este hecho determina edafológicos, geoquímicos y por último, los grandes paisajes de este sistema neo- biológicos y ecológicos, entre los cuales las tropical. El río Orinoco es el eje acuático y plantas acuáticas son el grupo de mayor sus humedales, vinculados directa o indi- utilidad para este proceso. La combinación rectamente a los 52 tributarios principales de todas estas aproximaciones junto con (Rosales et al. 2010), conforman un amplio los aspectos socio-ecosistémicos, garanti- mosaico de ambientes acuáticos naturales, zan un proceso adecuado para reconocer 49 de los cuales, más los siete construidos los límites de cualquier humedal (Lasso et o transformados por el hombre, son descri- al. 2014). tos en este libro.

Colombia tiene una diversidad ecosistémi- En Colombia los humedales de la Orino- ca reconocida a nivel mundial y en relación quia habían sido clasificados por Naranjo et a los humedales, ecosistemas o ambien- al. (1999) en cuatro categorías y seis com- tes acuáticos -considerados en esta obra plejos (Arauca, Casanare, Vichada, Tomo, como sinónimos-, su riqueza es aún mayor. Guaviare e Inírida) y por Caro-Caro et al.

Río Bita. Foto: M. A. Morales-Betancourt 31 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

INTRODUCCIÓN

F. Mijares

(2010) en 26 categorías mixtas de acuerdo el reconocimiento de cualquier tipo de eco- ventario, diagnóstico ambiental y estrate- rias para la conservación y uso sostenible de a ocho variables. En Venezuela se distribu- sistema -acuático en este caso- tiene tam- gia. Comité Venezolano de la UICN, Caracas, la biodiversidad. Instituto de Investigación yen en 19 categorías y 18 complejos que bién un componente subjetivo difícil de Venezuela. 110 pp. de Recursos Biológicos Alexander von Hum- ocupan 593.000 km2 en la mayor parte de descartar. Por ello, se ha puesto un énfasis • Rosales, J., C. F. Suárez y C. A. Lasso. 2010. boltd, WWF Colombia, Fundación Omacha, Descripción del medio natural de la cuenca Fundación La Salle de Ciencias Naturales e cuatro regiones: a) cuencas al norte del Ori- especial en el conocimiento local, tal que del Orinoco. Pp. 51-73. En: Lasso, C. A., J. S. Instituto de Estudios de la Orinoquia (Uni- noco; b) sur del Orinoco; c) alto Orinoco y se pueda recoger por un lado los nombres Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.). Biodiversi- versidad Nacional de Colombia). Bogotá. río Negro y d) Delta, de las nueve defini- vernáculos y la toponimia local, y por otro, dad de la cuenca del Orinoco. Bases científi- Colombia. das en el inventario nacional de humedales el conocimiento científico. La unión de am- cas para la identificación de áreas priorita- (Rodríguez-Altamiranda 1999). Existen bos, sin duda alguna, permite una mejor además muchos aportes al conocimiento comprensión de los mismos. Se espera que de los humedales en ambos países (ver Ca- este primer esfuerzo aliente a investigacio- pítulo 1), pero no había un compendio que nes futuras y que se vea a los humedales de incluyera la gran diversidad de humedales esta región, no solo como agua, sino como desde las cumbres andinas hasta su desem- vida que nos da vida. bocadura del océano Atlántico. Bibliografía Es por ello, que partiendo de un marco • Caro-Caro, C., F. Trujillo, C. F. Suárez y J. S. biogeográfico de la cuenca, basado en di- Usma. 2010. Evaluación y oferta regional de ferentes aspectos bióticos (flora y fauna), humedales de la Orinoquia: contribución así como fisiográficos, geomorfológicos, a un sistema de clasificación de ambientes acuáticos. Pp. 432-447. En: Lasso, C. A., J. altitudinales, hidrológicos y geoquímicos, S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.). Biodiver- se dispuso a identificar y describir los dife- sidad de la cuenca del Orinoco: bases cien- rentes tipos de humedal en las cuatro gran- tíficas para la identificación de áreas priori- des unidades o regiones en la Orinoquia: tarias para la conservación y uso sostenible Orinoquia Andina, Orinoquia Llanera, Ori- de la biodiversidad. Instituto de Recursos noquia Guayanesa y Orinoquia Atlántica o Biológicos Alexander von Humboldt, WWF Delta. Sin duda esto no ha sido una tarea Colombia, Fundación Omacha, Fundación La Salle de Ciencias Naturales e Instituto de fácil dada la complejidad espacio-temporal Estudios de la Orinoquia (Universidad Na- de la Orinoquia, reflejada por ejemplo en el cional de Colombia). Bogotá. hecho tan evidente de cómo un río o sub- • Lasso, C. A., F. de P. Gutiérrez y D. Morales- cuenca puede atravesar desde su nacimien- B. 2014. X. Humedales interiores de Co- to hasta su desembocadura en el mar u otro lombia: identificación, caracterización y delta interno (p. e. Arauca o Ventuari), to- establecimiento de límites según criterios das las regiones biogeográficas conocidas biológicos y ecológicos. Serie Recursos Hi- para la región. Unido a estos factores, están drobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Re- los elementos sociales que permiten bajo cursos Biológicos Alexander Von Humboldt. el enfoque ecosistémico, conocer que ser- Bogotá, D. C., Colombia. 281 pp. vicios brindan estos ecosistemas y cómo • Naranjo, L. G, G. Andrade y E. Ponce de se puede aportar para un mejor manejo y León. 1999. Humedales interiores de Co- conservación de los humedales. lombia: bases técnicas para su conservación y uso sostenible. Instituto de Investiga- Esta es una primera aproximación a la ción de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt, Ministerio del Medio Ambiente, identificación de los mismos y no se pre- Bogotá, Colombia. 79 pp. tende tratar de cubrir todos los niveles de • Rodríguez-Altamiranda, A. R. 1999. Con- Humedal en Casanare. Foto: F. Trujillo clasificación en este libro, más aún cuando servación de humedales en Venezuela: in-

32 33 C. A. Lasso

CLASIFICACION DE LOS PAISAJES DE LA 1. ORINOQUIA: colombia y venezuela

Anabel Rial, Carlos A. Lasso y Giuseppe Colonnello

Los paisajes, ambientes y regiones de la Donato (1991), en una síntesis y revisión Orinoquia son tan diversos como los tér- para toda Colombia y basado en las condi- minos que los definen. Así, en la literatura ciones altitudinales, climáticas, geográficas especializada pueden encontrarse variedad y biológicas, reconoció cuatro provincias de conceptos o definiciones de acuerdo a geográficas: cada enfoque o escala de trabajo. Son comunes los de unidad de paisaje; distritos, 1. Provincia de Alta Montaña Tropical provincias y subprovincias biogeográficas; (páramo). biomas; ecosistemas; regiones naturales, 2. Provincia Andina. subregiones y subsistemas; subcuencas, en 3. Provincia de Tierras Bajas. fin, una gama diversa para esta cuenca aun 4. Provincia Costera. poco conocida en su hidrodinámica espacio-temporal. A continuación se presenta Siguiendo este enfoque biogeográfico, Her- una síntesis de las principales propuestas nández-Camacho et al. (1992) propusieron de clasificación en ambos países y algunas dividir la Orinoquia en provincias biogeo- consideraciones sobre las sabanas inunda- gráficas y estas a su vez, en distritos bio- bles, como punto de partida y marco refe- geográficos, según los cuales los Llanos del rencial en la descripción de los humedales. Orinoco pertenecerían a la Provincia Bio- geográfica de la Orinoquia compuesta por Colombia seis Distritos: Desde principios del siglo pasado varios autores han diferenciado los paisajes, regio- 1. Arauca-Apure. nes, biomas y ecosistemas de la Orinoquia 2. Casanare. en Colombia. Chapman (1917) hizo el pri- 3. Sabanas altas. mer ensayo de clasificación de las unidades 4. Maipures. biogeográficas con fines ornitológicos hace 5. Piedemonte Casanare-Arauca. más de un siglo y unos 70 años después 6. Piedemonte Meta.

Altillanura colombiana. Foto: F. Trujillo 35 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

CLASIFICACIÓN DE LOS PAISAJES

C. A. Lasso

Durante ese periodo surgieron otras pro- 2. Planicies bajas de la Orinoquia inun- Rivas-Ríos (2004) y el Ideam excluyen 3. Selva amazónica de transición (inclu- puestas como las de la FAO (1966), cuya dable en Arauca y Casanare. buena parte de los paisajes de la cuenca de- yendo sierras y serranías del Escudo subdivisión fue adoptada posteriormente 3. Escudo del Vichada, Guainía y Vaupés signándola genéricamente como los Llanos Guayanés en Colombia). por Mejía-Gutiérrez (1984) del siguiente 4. Planicie estructural pericratónica (sie- orientales, situados en los departamentos modo: rra de La Macarena). del Meta, Casanare, Arauca y Vichada y Basándose en el origen geológico, la vegeta- 5. Piedemonte deposicional de rocas ter- compuestos por tres subsistemas: ción y los tipos de agua Galvis et al. (2007), 1) Piedemonte; 2) Aluviones recientes; 3) ciarias y cretáceas. definieron cuatro regiones naturales: Orinoquia mal drenada, que a su vez se 6. Cuencas sedimentarias de los ríos an- 1. Piedemonte hasta los 500 m s.n.m. 2. Orinoquia mal drenada - llanuras ane- subdivide en llanura aluvial de desborde, dinenses. 1. Piedemonte, llanura baja y vegas de gadiza y abanicos aluviales hasta 400 llanura eólica y pantanos; 4) Orinoquia 7. Piedemonte tectonizado de Arauca, los grandes ríos andinos. Casanare y Meta. m. s.n.m. bien drenada, subdividida a su vez en terra- 2. Altillanura. 8. Cordillera oriental. 3. Altillanura zas aluviales, altillanuras planas y altillanu- 3. Altillanura oriental. ras disectadas y 5) Andén Orinoco. 4. Zona guayanesa. Definieron además las tres más represen- Romero et al. (2004) en un análisis detalla- tativas de la jurisdicción, asumiendo la di- do reconocen un mosaico de 156 tipos de Domínguez (1998) siguiendo el concepto ecosistemas agrupados en cuatro biomas: En el 2008 IGAC, clasificó nuevamente la de cuenca hidrográfica definió y describió visión política del territorio como base de ordenamiento: Orinoquia, pero esta vez en siete subregio- tres subregiones: 1. Zonobioma húmedo tropical piede- nes “naturales”: monte de Arauca, Casanare y Meta, la 1. Guayano-Orinoquense. a) Planicies altas de la Orinoquia no inundable del Vichada. serranía de La Macarena y las planicies 1. Llanuras del Meta 2. Andino-Orinoquense. aledañas a los ríos Guaviare, Vichada, b) Planicies bajas de la Orinoquia inun- 2. Llanuras del Orinoco. 3. Planicie Orinoquense. Inírida, Atabapo y Papanaua. dable del Arauca y Casanare. 3. Llanuras del Meta y el Guaviare. 2. Pedobioma del zonobioma húmedo c) Piedemonte tectonizado. 4. Pantanos del Arauca. Etter (1998) definió siete tipos de llanura: tropical, helobiomas de Amazonia y 5. Piedemonte llanero. Orinoquia, los penobiomas de saba- Rippstein et al. (2001) dividen en tres tipos 6. Llanuras de desborde del piedemonte. 1) Altillanura, 2) Altillanura disectada; 3) nas altas y los anfibiomas del Arauca- la región: piedemonte, planicies aluviales 7. Serranía de la Macarena. Altillanura arenosa del Escudo de Guayana; Casanare. y altillanura, y en el mismo año Molano 4) Sabanas no inundables de piedemonte; 3. Orobioma del zonobioma del bosque (2001), dividió y subdividió las unidades de La metodología para la elaboración del 5) Sabanas arbustivas en médanos; 6) Sa- húmedo tropical, vertiente oriental de paisaje en subregiones: Mapa de ecosistemas a escala 1:100.000 banas inundables en planicies eólicas y 7) la cordillera Oriental. 4. Zonoecotono del zonobioma húme- IDEAM (2011), propone que la región Ori- Parches de sabana inundable y bosque en 1. Subregión Andino-Orinoquense: pára- planicies inundables. do tropical y pedobioma, sabanas de noquia de Colombia está compuesta por mo, selva andina y subandina, piede- la planicie del Orinoco entre los 80 a dos ecorregiones: monte. 500 m de altitud, constituido princi- El IGAC-ORAM (1999) clasificó a la Ori- 2. Subregión Llanos Orientales: llanuras palmente por las llamadas matas de 1. Bosques húmedos del piedemonte de noquia en tres provincias y ocho subpro- inundables ríos Arauca, Capanaparo, monte, las cuales están influenciadas la Orinoquia. vincias: Meta, Guayabero y Guaviare. por la inundación de sus suelos. 2. Llanos orientales. 3. Subregión transicional Orinoquia- Provincias: Amazonia: altillanuras al sur del río Rivera-Ospina (2005) consideró aspectos Muy recientemente, Rangel-Ch. (2014a) en 1. Megacuenca de sedimentación. Vichada. estructurales y funcionales como base de un extenso compendio sobre la Orinoquia, 2. Flanco oriental de la cordillera oriental 4. Subregión Anden Orinoquense: altilla- su clasificación y reconoció tres grandes recopila diferentes temas sobre diversiad 3. Cratón guayanés. nura residual y afloramientos rocosos biomas: entre Puerto Inírida y Puerto Carreño. biótica, donde se destacan en este tema de Subprovincias: 5. Subregión sierra de la Macarena: nú- 1. Orobioma o bioma de montaña. interés, los siguientes tópicos: unidades de 1. Planicies altas de la Orinoquia no cleo montañoso relacionado con el Es- 2. Sabanas tropicales de los Llanos paisaje (Jaramillo y Rangel 2014) y ecosis- inundable. cudo Guayanés. Orientales. temas (Rangel-Ch. 2014b).

36 37 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

CLASIFICACIÓN DE LOS PAISAJES

C. A. Lasso

Venezuela El mapa de vegetación de Venezuela es Considerando la historia biogeográfica también una referencia nacional desde su continental como marco de referencia de la publicación (Huber y Alarcón 1988) y divi- Orinoquia venezolana, es posible recono- de a los llanos en siete áreas: cer dos grandes biotas, una muy antigua, la Guayanesa y otra más reciente, la Llanera 1. Llanos occidentales. (Mago-Leccia 1978). 2. Llanos de Apure. 3. Llanos bajos centrales. Desde el punto de vista fisiográfico, el tra- 4. Llanos altos centrales. bajo de Zinck (1982) es quizás el primero 5. Depresión del Unare. en identificar claramente tres grandes re- 6. Mesas orientales. giones: Andes, Llanos y Guayana, las cua- 7. Llanos orientales de Monagas. les sin lugar a dudas, han sido de utilidad y siguen estando vigentes (Colonnello 1990) San José et al. (1998) definieron tres tipos (Figura 1). Posteriormente se han hecho de sabana de acuerdo a las características edáficas: más estudios y ajustes a cada una de estas tres regiones, cuyas referencias principales Tipo I. Baja disponibilidad hídrica y conte- se presentan a continuación. nido nutricional alto, produciendo sabanas arbustivas con elementos leñosos dispersos. Las sabanas o Llanos de Venezuela han sido diferenciados desde la época de Pittier Tipo II. Falta severa de nutrientes y esca- (1920) hasta hoy al menos en trece clasi- sez hídrica, lo que se expresa como sabanas ficaciones basadas en criterios florísticos, abiertas o con islas arbóreas o arbustivas Figura 1. División fisiográfica de la Orinoquia. Adaptado de Colonnello (1990). fitosociológicos, climáticos, bioclimáticos, extensas. geomorfológicos y edáficos, cuya síntesis detallada es presentada por Huber (2007). Tipo III. Disponibilidad hídrica alta y No obstante, ya Ramia (1976) había marca- disponibilidad nutricional variable, que se Schargel (2007) también reconoció cuatro 3) Planicies eólicas: do la pauta florística para la diferenciación muestra como sabanas abiertas y arbusti- paisajes geomorfológicos: • Planicies eólicas con médanos. de tres tipos de utilidad general: vas sobre planicies arenosas del río Meta. • Planicies eólicas limosas. 1) Altiplanicies: 4) Planicies aluviales: 1. Sabanas de Trachypogon. Dependiendo de los nutrientes disponibles • Llanos orientales. • Planicies aluviales recientes y actuales. 2. Sabanas de bancos, bajíos y esteros. en el suelo Schargel, (2003, en Huber 2007) • Altiplanicies disectadas de los llanos • Planicies aluviales del Pleistoceno. 3. Sabanas de Paspalum fasciculatum. diferenció dos tipos: orientales. • Altiplanicies de los llanos centrales. Desde el punto de vista geoestructural la Sarmiento (1983) distinguió tres tipos de 1. Sabanas eutróficas con alto contenido • Altiplanicies y altiplanicies de denuda- Orinoquia venezolana fue dividida en tres llanos: aluviales, altos y eólicos, pero reco- de bases intercambiables y ricas en nu- ción de los llanos centro-occidentales. provincias tectónicas, una planicie aluvial noció además un factor determinante, la trientes: a) inundables, afectadas por • Altiplanicie de Apure Meridional. al norte y dos al sur del Orinoco (Stallard estacionalidad, ampliando la clasificación a el desborde de ríos y encharcadas con 2) Paisajes colinares y altiplanicies de de- et al. 1990). cuatro tipos: exceso de agua por lluvia y escorrentía; nudación: b) no inundables. • Colinas sobre rocas metamórficas e íg- La segunda gran sección de la Orinoquia a) Sabana semiestacional. 2. Sabanas oligotróficas con bajo conte- neas. venezolana de la que se han establecido b) Sabana estacional. nido de bases intercambiables y nu- • Colinas con coberturas del cuaternario. divisiones muy precisas es la Guayana. En c) Sabana hiperestacional. tricionalmente pobres: a) inundables • Colinas y altiplanicies de denudación ese sentido, Huber (1995) definió cuatro d) Sabana de estero. encharcadas; b) no inundables. sobre rocas del Terciario. regiones fisiográficas:

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C. A. Lasso

1. Tierras bajas del curso inferior del Ori- Entre el 2010 y 2011 una alianza binacio- las ecorregiones terrestres y acuáticas, se A5. Sabana llanera con afloramientos del noco-Cuyuní (delta interior, delta me- nal para estudiar y conservar la biodiversi- reconocen diez grandes regiones incluyen- Escudo Guayanés. dio, delta exterior, cuenca del Cuyuní, dad de la Orinoquia, reunió a un centenar do los corredores ribereños (Rosales et al. A6. Tierras bajas adyacentes al Escudo de Serranía de Imataca). de especialistas de unas 50 instituciones de 2010): Guayana. 2. Tierras bajas del Orinoco medio. Colombia y Venezuela, para llevar a cabo A7. Tierras altas del Escudo Guayanés. 3. Peniplanicie del Caura-Paragua. un análisis exhaustivo que estableció las Regiones: A8. Delta del Orinoco. 4. Llanuras del Orinoco-Ventuari-Casi- áreas prioritarias para la conservación en 1. Orinoquia Andina. quiare. esta cuenca (Lasso et al. 2010, 2011). Se 2. Orinoquia Costera. Por último, las Zonas Especiales: comple- consideraron entonces tres grandes regio- 3. Orinoquia Llanera. jo Aguaro-Guariquito, llanos de Guárico; Visión binacional nes naturales claramente diferenciables 4. Orinoquia Guayanesa. Caño Guaritico, llanos de Apure (Venezue- Michelangeli y Fernández (2000) subdi- desde la perspectiva natural de la cuenca 5. Altillanura orinoquense. la) y río Nula, enclave selvático Sarare-Sa- vidieron toda la cuenca en cuatro grandes (Rosales et al. 2010, Lasso et al. 2011): 6. Zona transicional Orinoco-Amazonas. ravena (Colombia). unidades fisiográficas o paisajes geoestruc- turales, cuyo conjunto de elementos topo- 1. Región Orinoquia Andina. Corredores: Humedales gráficos y ecológicos las definen y diferen- 2. Región Llanos (llanura y altillanura). 7. Corredor ribereño del alto Orinoco. Los humedales son también un tipo de pai- cian en cuatro ambientes naturales: 3. Región Guayana. 8. Corredor ribereño del medio Orinoco. saje en la cuenca y además muy caracterís- 9. Corredor ribereño del bajo Orinoco. tico y común en la Orinoquia. El concepto 1. Región Guayano-Orinoquense. Estas tres regiones se pueden diferenciar 10. Corredor ribereño delta del Orinoco. empleado en Colombia y Venezuela suele 2. Región Andino-Orinoquense. desde el punto de vista fisiográfico cuatro ser el definido por la Convención Ramsar. unidades (Rosales et al. op. cit.): 3. Región Planicie-Orinoquense. Por último y como resultado de dichos 4. Región Delta-Orinoquense. talleres binacionales, pero basados en la En Colombia Naranjo et al. (1999) recono- 1. Montañas información exclusivamente ictiológica cieron siete complejos de humedales en la • Cordillera de los Andes. En un análisis detallado Silva-León (2005), -la más completa-, Machado-Allison et al. región de la Orinoquia, que corresponden • Cordillera de la Costa. describió la cuenca binacional de acuerdo (2010) definieron 18 subregiones ictiogeo- en realidad a ríos o subcuencas del río Ori- • Macizo Guayanés. a su ubicación, límites, dimensión, exten- gráficas que se ajustaron bastante bien, noco: Arauca, Meta, Casanare, Vichada, • Sierra de La Macarena. sión, regiones, ciudades, integración flu- como era de esperar, a las subcuencas de Tomo, Guaviare e Inírida. 2. Piedemonte vial, régimen de escorrentía, tributarios • Piedemonte andino-cordillera oriental la Orinoquia. Para cada una de estas su- y balance hídrico, reconociendo cuatro y de Mérida. bregiones, se definieron los límites, red de Caro-Caro et al. (2010) hacen una propues- regiones hidrográficas (alto, medio, bajo y • Sistema de colinas-cordillera de la drenaje, cotas altitudinales y se caracteri- ta metodológica y clasifican 37 ambientes delta del Orinoco), así como seis regiones Costa. zaron según la tipología de aguas, geología acuáticos de acuerdo a su origen (natural naturales: 3. Altiplanicies y superficies colinadas y fisiografía, destacando los principales o artificial), tipo de circulación del agua, • Sistema de colinas del Escudo Guaya- ambientes acuáticos: comunidades y asociaciones vegetales y ré- 1-2. Llanos y Guayana, separadas por el río nés. gimen de inundación según las siguientes Orinoco que son las más extensas, con • Penillanura del Casiquiare, Alto Ori- A0. Andina. jerarquías: 42 y 35% de la superficie total, respec- noco, Vichada y Guainía. A1. Abanicos de ríos trenzados del piede- tivamente. 4. Llanuras monte andino. 1. Ámbito. 3. Llanos de la Orinoquia, 60% (Vene- • Llanura inundable del Arauca, Casana- A2a. Llanos inundables de Colombia y Ve- 2. Sistema. zuela) y 40% (Colombia); completan re y Apure. nezuela. 3. Subsistema. las selvas meridionales de la margen • Llanura alta (altillanura) no inundable A2b. Llanos centrales no inundables de Ve- 4. Clase. izquierda con 15% de la cuenca, región del Meta-Vichada. nezuela. 5. Subclase. mayoritariamente colombiana. • Planicie deltaica. A3a. Vegas de grandes ríos con aguas blan- 6. Ecosistemas representativo. 4. Andes colombo-venezolanos: 5% de la • Planicie estructural pericratónica. cas y planicies de inundación. 7. Tipo. cuenca. A3b. Río Orinoco, desde la Estrella Fluvial 5. Delta del Orinoco: 2% del área. Considerando la información biofísica re- de Inírida hasta el raudal de Atures. En esta propuesta, el “Tipo” equivaldría a 6. Cordillera de la Costa, menos del 1%. señada en el párrafo anterior e integrando A4. Altillanura. lo que en este libro se denominará hume-

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C. A. Lasso

dal. Basados en un análisis a nivel regional El caso particular de las sabanas (cuenca-región) y local (toponimia local), inundables en la Orinoquia Caro-Caro (op. cit.), reconocieron 26 cate- A pesar de su aparente uniformidad, las sa- gorías mixtas de acuerdo a ocho variables. banas llaneras son heterogéneas por lo cual han sido objeto de varias clasificaciones, Posteriormente, Garavito-Fonseca et al. especialmente en Colombia. Sin embargo (2011) y Usma y Trujillo (2011), caracteri- a diferencia de Venezuela, no se han deta- zaron los ambientes acuáticos del departa- llado ni fisionómica ni funcionalmente sus mento del Casanare, basando su clasifica- planicies inundables. La definición de saba- ción en aspectos relativos a la conservación nas de banco, bajío y estero (Ramia 1967), de la biodiversidad. describe la heterogeneidad del paisaje suje- to a inundación, diferenciando un micro- Trujillo et al. (2014) y Lasso et al. (2014) relieve tan imperceptible en el horizonte, caracterizan los humedales de la Estrella como determinante del funcionamiento Fluvial de Inírida en la confluencia de los de sus ecosistemas. Si bien Pérez y Vargas ríos Orinoco, Guaviare, Inírida y Atabapo, (2001) y Tejos (2002), han adaptado este utilizando entre otros criterios, la tipología esquema para Colombia -banco, banqueta, de las aguas por primera vez. bajo y estero-, no es común su empleo en la literatura, ni su consideración con fines de Por último, Jaramillo y Rangel-Ch. (2014b), manejo. Esta distinción de términos, apa- Figura 2. Hymenachne amplexicaulis. Foto: A. Rial. emplearon en modelos digitales de terreno, rentemente de carácter semántico, resulta- analizan los territorios de la Orinoquia se- rá útil si se tiene en cuenta que implica va- gún variables de paisaje a los cuales se asig- riaciones hidrológicas estacionales y pulsos naron las redes de drenaje y sus vínculos (Neiff 1999), que permiten la existencia de una descripción de sabana inundable que folia, Curatella americana) y pastos (Lepto- con basamentos geológicos. ecosistemas acuáticos apenas tenidos en se ajusta más al paisaje de morichal que coryphium lanatum, Andropogon selloanus). cuenta. De hecho, uno de los tres grupos al de sabana inundable y que no abarca la En Venezuela Rodríguez-Altamiranda de sabana que distinguen San José et al. amplia variedad de cuerpos de agua que En el caso del Parque Natural Nacional El (1999) compiló e identificó 19 categorías (1998) en la cuenca, son las sabanas orien- contiene (p. e. bajos, lagunas y caños) y las Tuparro, las sabanas inundables se deno- y 18 complejos de humedales que pertene- tales de Colombia, precisamente por ser las fisonomías permanentes y temporales de minan sabanas mal drenadas, un término cen a la cuenca del Orinoco y forman parte de mayor disponibilidad de agua en el sue- las sabanas inundables del Orinoco, como adecuado en agricultura y menos apropiado a su vez de cuatro de las nueve regiones lo, un corto periodo de sequía y un elevado por ejemplo las sabanas de Hymenachne para la condición natural de estos ambien- del país: promedio de precipitación. amplexicaulis (Figura 2), Leersia hexandra o tes. Este paisaje con pendientes menores Luziola subintegra. al 1% y relieve plano-cóncavo, tiene cierta 1. Cuencas al norte del Orinoco. Domínguez (2011) sí emplea los términos analogía con las sabanas de banco bajío y 2. Sur del Orinoco y Essequibo. llano de inundación y llano bajo, muy co- Aunque el término inundable va cobrando estero de Ramia (1967) en Venezuela, pues 3. Alto Orinoco y río Negro. munes en Venezuela, para referirse preci- fuerza, la denominación de sabana húmeda tal como se ve en la clasificación de Vince- 4. Delta- Paria. samente a la planicie entre los ríos Meta y resulta más común en Colombia y también lli (1981), se diferencian las zonas altas de Apure y a los esteros que forman parte de se refiere a sabanas que se inundan, pero suelos arenosos-gravillosos (no inunda- Más recientemente, en un estudio com- este paisaje. Sin embargo, no solo los este- no periódica sino ocasionalmente, lo cual bles), de las más bajas con planos interme- prensivo sobre los humedales de los llanos ros componen la compleja variedad de há- parece una diferenciación poco ajustada al dios, mayor cantidad de arcilla en el suelo y venezolanos, Marrero (2011a) describió bitats de estas planicies. Rangel-Ch. (2011) régimen bimodal de lluvia-sequía que ca- por ende, mayor capacidad de retención de varios de ellos y usó métodos para identi- distingue como sabanas inundables aque- racteriza a toda esta cuenca. Se diferencian agua durante la sequía. ficar, caracterizar y delimitar los humeda- llas que periódicamente mantienen una lá- las sabanas de Leptocoryphium lanatum y les de agua dulce de Venezuela (Marrero mina de agua de más de 10 cm y cuyo estra- las de Trachypogon ligularis (achaparradas), 1. Sabanas altas (no inundables) 2011b). to arbóreo está dominado por M. flexuosa; con elementos leñosos (Byrsonima crassi- • Sabanas de Paspalum.

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C. A. Lasso

a. b.

Figura 3. Zurales en Banco Largo, Casanare. Foto: A. Rial. c. d.

e. f.

Figura 5. a) Páramos; b) Orinoquia andina: río Boconó; c) Orinoquia Llanera: palmar inundable. Orinoquia Guayanesa; d) penillanuras del Caura-Paragua, Auyantepui; e) altillanura PNN El Tuparro y f) Delta: caño Winikina. Fotos: D. Jiménez (a), G. Colonnello (b,d), I. Miko- lji (c), C. A. Lasso (e), A. Meyer (f).

• Sabanas de Heteropogon contortus so- 2. Sabanas inundables bre suelos arenosos. • Bajos. • Sabanas de Hereteropogon y Messosetum • Bajos de nacimiento. Figura 4. Zurales en formación, Yopal, Casanare. Foto: A. Rial sobre suelos gravillosos. • Zurales.

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C. A. Lasso

• Pantano estacional. racterización y delimitación de ambientes lombia. Instituto de Investigación de MARNR, The Nature Conservancy, Cara- • Sabanas en planos inundables acuáticos que se describen en otros capítu- Recursos Biológicos Alexander von Hum- cas. aluviales. los, ofrecen al lector un marco de referencia boldt, PNUMA, Ministerio del Ambiente. • IDEAM. 2011. metodología paraq la ela- Bogotá. boración del mapa de ecosistemas a escala para la identificación de los humedales de • FAO. 1966. Reconocimiento edafológico de 1:100.000. Instituto de Hidrología, Meteo- Así como las sabanas de banco, bajío y es- la Orinoquia. los Llanos Orientales de Colombia. Tomo rología y Estudios Ambientales de Colom- tero están determinadas por el microrelie- III. La vegetación natural y la ganadería bia - Ideam. Bogotá. 44 pp. ve del suelo, en Colombia abunda un tipo, Bibliografía en los Llanos Orientales. Sección Primera. • IGAC. 2008. Regiones naturales de Colom- cuya fisonomía es debida a una geoforma, • Caro-Caro, C., F. Trujillo, C. F. Suárez y J. Programa de Las Naciones Unidas para el bia. http://www. igac.gov.co. los zurales, incluidos en la clasificación S. Usma. 2010. Evaluación y oferta regio- Desarrollo. Roma, Italia. 159 pp. • IGAC-ORAM. 1999. Paisajes fisiográficos nal de humedales de la Orinoquia: contri- • Galvis, G., J. Mojica, F. Provenzano, C. A. de Orinoquia-Amazonia, Colombia. Análi- de Vincelli (op. cit.) para el Vichada, pero bución a un sistema de clasificación de am- Lasso, D. Taphorn, R. Royero, C. Castella- sis geográfico 27-28: 1- 361. también comunes en el Arauca, Casanare y bientes acuáticos. Pp. 433-448. En: Lasso, nos, A. Gutiérrez, M. Gutierrez, Y. López, • Jaramillo-J., A. y O. Rangel-Ch. 2014a. las Meta. Son desniveles pequeños o grandes C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.). L. Mesa, P. Sánchez y C. Cipamocha. 2007. unidades de paisaje y los bloques del te- del suelo, formados por el escurrimiento Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: Aspectos geográficos de la Orinoquia. Pp. rritorio de la Orinoquia. Pp. 153-206. En: del agua y la acumulación diferencial de bases científicas para la identificación de 17-35. En: Sanabria, A., P. Victoria e I. Bel- Rangel-Ch. O. (Ed.). Colombia. Diversidad sus sedimentos, que sumados a la acción áreas prioritarias para la conservación y trán (Eds.). Peces de la Orinoquia colom- Biótica XIV. La región de la Orinoquia de uso sostenible de la biodiversidad. Institu- biana con énfasis en especies de interés Colombia. Universidad Nacional de Co- de las termitas dan origen a los topes altos to de Investigación de Recursos Biológicos ornamental. Incoder- Ministerio de Agri- lombia, Facultad de Ciencias, Instituto de (zuros-termiteros-tatucos) y a los surcos Alexander von Humboldt, Ministerio de cultura y Desarrollo Rural- Instituto de Ciencias Naturales. Bogotá, D. C. bajos. Este paisaje de sabana inundable se Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territo- Ciencias Naturales, Universidad Nacional • Jaramillo-J., A. y O. Rangel-Ch. 2014b. Los presenta en diversos grados de evolución, rial, WWF Colombia, Fundación Omacha, de Colombia. Bogotá. sistemas fluviales de la Orinoquia colom- siendo en los primeros estados apenas bul- Fundación La Salle de Ciencias Naturales e • Garavito-Fonseca. J., C. F. Suárez, A. M. biana (llanura de inundación y altillanura). tos pequeños en el suelo de la sabana (Figu- Instituto de Estudios de la Orinoquia. Bo- Bravo, R. vargas, L. Cuadros, M. Córdoba, Pp. 101-152. En: Rangel-Ch. O. (Ed.). Co- gotá, D. C., Colombia. L. Miranda, J. Martínez y J. S. Usma. 2011. lombia. Diversidad Biótica XIV. La región ra 3), que se transforman en desniveles de • Chapman, F. M. 1917. The distribution Descripción del médio natural del departa- de la Orinoquia de Colombia. Universidad hasta varios metros (Figura 4). of bird-life in Colombia: a contribution mento Casanare. Pp. 50-71. En: Usma, J. S. Nacional de Colombia, Facultad de Cien- to a biological survey of South America. y F. Trujillo (Eds.). Biodiversidad del Casa- cias, Instituto de Ciencias Naturales. Bo- Conclusiones Bulletin American Museum of Natural nare: Ecossistemas Estratégicos del Depar- gotá, D. C Si se tratara de simplificar o resumir la cla- History 36: 1-729. tamento. Gobernación del Casanare. WWF • Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial sificación de los paisajes de Orinoquia des- • Colonnello, G. 1990. Elementos fisiográfi- Colombia. Bogotá D. C. Colombia. (Eds.). 2010. Biodiversidad de la cuenca del cos y ecológicos de la cuenca del río Orinoco • Hernández-Camacho, C., G. Hurtado, Q. 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CLASIFICACIÓN DE LOS PAISAJES

C. A. Lasso

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TIPOLOGÍA DE AGUAS (BLANCAS, CLARAS Y NEGRAS) Y SU RELACIÓN CON LA IDENTIFICACIÓN Y CARACTERIZACIÓN DE 2. LOS HUMEDALES DE LA ORINOQUIA

Carlos A. Lasso

Ya desde el siglo antepasado y a partir de la coloración: blancas (aguas muy turbias o las expediciones en la Orinoquia y Amazo- marrones), claras (transparentes) y negras nia colombo-venezolana de Alexander von (color te) (Sioli 1950). Esta clasificación fue Humboldt, surgen los primeros apuntes afinada posteriormente por el mismo autor o reseñas sobre la tipología de las aguas, (Sioli 1965, 1975) y Sioli y Klinge (1961) asociados estos en ese momento, al “color” para Brasil. En Venezuela, su empleo con que mostraban los diferentes ríos y que fines cartográficos y biogeográficos -al sur los indígenas ya diferenciaban claramente. del país en la Amazonia y parte del alto Ori- Humboldt (1860) atribuía esas particula- noco- comienza en 1979 con la elaboración ridades al entorno por donde discurrían de atlas del sur de Venezuela. En Colom- los cursos de agua y en especial el color bia no está muy claro en qué momento se negro, a la presencia de materia orgánica empezó a seguir esta propuesta de clasifi- de origen vegetal disuelta en el agua. Ex- cación, la cual fue aceptada y utilizada en pediciones y relatos posteriores de natu- ambos países desde finales de los 70. En ralistas, expedicionarios, antropólogos y 1988 investigadores venezolanos del Insti- otros científicos, mostraban una relación tuto Venezolano de Investigaciones Cientí- estrecha entre la biota (flora y fauna) que ficas, tras estudios detallados en las ríos de observaban y los tipos de aguas. Más aún, aguas negras de la Orinoquia y Amazonia era evidente como la pesca, la caza e inclu- venezolana (Vegas-Villarrubia et al. 1988a, so la recolección de productos forestales b), cuestionaron su aplicación en el país, no maderables, por la población nativa especialmente en la cuenca del Orinoco, (frutos, flores, fibras, plantas comestibles, planteamientos que no fueron tomados etc.), estaba íntimamente relacionada con en cuenta posteriormente por la mayoría los tres tipos de aguas que reconocían a de los investigadores. Así, si bien los plan- simple vista: blancas, claras y negras. Años teamientos de dichos autores son ciertos después, en la década de los 50, los traba- en el sentido estrictamente hidroquímico, jos pioneros del limnólogo alemán Harold estos no aplican a la parte biológica y es Sioli describían las aguas de la Amazonia indudable que dicha tipología basada en brasileña según esta tipología basada en una aproximación a priori desde el punto

Río llanero, Colombia. Foto: F. Trujillo 51 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

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de vista óptico, es una medida muy prácti- Sus zonas de inundación se conocen como Los ríos de aguas claras del Llano, nacen efecto erosivo de las lluvias, las cuales pe- ca y certera, que trae consigo implicaciones bosques de rebalse o várzeas (Figuras 1-2, y desembocan en la propia sabana o en netran al suelo sin producir escurrimiento sobre que fauna y flora habita en esos tipos Tabla 1). otros caños o ríos de aguas blancas. Otros (Sioli 1975). Así, su hidroquímica depende de aguas. Es muy frecuente en la literatura drenan la región del Escudo Guayanés de de las características del suelo por el que y en los foros científicos, oír hablar acerca ambos países, incluyendo la altillanura en discurren (Lasso 2004). Los ríos típicos de la fauna y la flora acuática de los ríos de Colombia. En la Amazonia se distribuyen con esta tipología de aguas son los de las Tabla 1. Lista de las subcuencas del Orino- aguas blancas, claras y negras. Hoy al me- en el Escudo Central Brasileño y en la zona subcuencas del alto Orinoco (en parte), quia (sensu Lasso et al. 2004) y sus tipos de nos estos planteamientos son ampliamen- de Terra Firme del Terciario (Sioli 1975). Ventuari, Vichada, Sipapo, Tomo, Catania- aguas de acuerdo a la clasificación de Sioli te reconocidos y es indudable su utilidad Son típicos de las grandes planicies o sa- po, Casiquiare, Bita, Parguaza, Cinaruco, (1965, 1975). para clasificar desde el punto de vista eco- banas arenosas y muestran mayor varia- Capanaparo, Cuchivero, Manapiare, Zuata,

lógico y biogeográfico, la ictiofauna y car- bilidad hidroquímica que los ríos de aguas Aro, Caris, Morichal Largo y ciertas partes cinofauna del Orinoco (Machado-Allison et Subcuencas Tipología blancas o negras (Junk 1982), de hecho, del Delta (Figura 1-2, Tabla 1). al. 2010, Galvis et al. 2007). Alto Orinoco Clara podrían considerarse como intermedios Apure Blanca entre ambos. Provienen de zonas más bien Las aguas negras tienen su origen el Escu- En ese orden de ideas, los humedales ori- Arauca Blanca planas, cubiertas de bosque que atenúa el do Guayanés (Orinoquia) o en la Amazonia. noquenses también pueden ser identifica- Aro Clara dos según el tipo de aguas, criterio muy Atabapo Negra práctico para clasificarlos y caracterizarlos. Si bien las diferencias entre muchos tipos Bita Clara de humedales en la cuenca están asociadas Capanaparo Clara también a gradientes altitudinales, geo- Caris Clara morfológicos y de vegetación, las aguas Caroni Negra juegan un papel preponderante. Es por ello Casiquiare Clara que se desarrollará en este capítulo, una Cataniapo Clara descripción general de esta tipología. Más Caura Negra adelante, el lector podrá detallar y ampliar dichos aspectos en las fichas de humedales. Cinaruco Clara Cuchivero Clara Origen y distribución en la cuenca Delta del Orinoco Blanca Los ríos de aguas blancas se originan en los Guaviare Blanca Andes, montañas que empezaron a formar- Inírida Negra se en el Terciario y donde los procesos in- Manapire Clara tensos de erosión afectaron los sedimentos Meta Blanca antiguos marinos ricos en elementos mine- Morichal Largo Clara rales, especialmente calcio y magnesio. De esta forma, dichos ríos tienen concentra- Orinoco Blanca ciones altas de sales minerales y sedimen- Pao Blanca tos suspendidos, con un alto porcentaje de Parguaza Clara metales alcalino-térreos y pH neutro (Junk Sipapo Clara y Furch 1984). Son características por Suapure Clara ejemplo de los ríos Guaviare, Meta, Apu- Tomo Clara re, Arauca, Pao y ciertas partes del delta e Ventuari Clara inclusive del propio canal o cauce del río Clara Orinoco, después de la desembocadura del Vichada Figura 1. Cuenca del Orinoco y su tipología de aguas de acuerdo a la clasificación de Sioli río Meta y en ambientes andinos y llaneros. Zuata Clara (1965, 1975). Fuente: Morales-Betancourt et al. (2014).

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Nacen o discurren por suelos de arenas blancas (suelos podzólicos) en bosques más o menos abiertos, llamados “caatingas” (Sioli 1975). Las planicies inundables de los ríos de aguas negras, incluidos también los bosques ribereños, se conocen como igapos y los pequeños afluentes o tributarios (quebradas, ríos menores, etc.), como igarapes. Incluyen ciertas partes del alto Orinoco, los ríos Atabapo, Inírida, Caroní y algunos ca- ños del Delta (Figura 1-2, Tabla 1). Un caso a. b. a. particular es el río Caura en Venezuela, el cual si bien tiene la coloración oscura y drena una parte del Escudo de Guayana, en Figura 3. Ríos de aguas blancas: a) Apure; b) Guaviare. Foto: A. Barbarino (a), M. A. Morales- contraste con el Río Negro y aún del propio Betancourt (b). río Caroní, no tiene las mismas caracterís- ticas de acidez y pobreza de nutrientes del Río Negro. Diferencias estas, que posible- consideradas como carbonatadas con un (Secchi de 1 a 3,5 m, Huber 1985) y con mente se asocian con factores geoquími- alto porcentaje de metales alcalino-térreos pocos sedimentos en suspensión. De aci- cos, como por ejemplo la presencia de áreas (Furch y Klinge 1978). dez moderada o incluso ácidas en ciertas extensas con arenas blancas que no captu- regiones (pH entre 3,9 y 7,8). La conducti- ran la alta producción de ácidos húmicos de Aguas claras vidad es intermedia entre las aguas blancas la cuenca (Vispo y Knab-Vispo 2003). Las más variables desde el punto de vista y negras y muestra una gran variación (2- fisicoquímico. Son aguas transparentes o 92 µS/cm), también relacionada con el tipo b. Coloración y propiedades cristalinas (Figura 4); color a veces verdo- de suelo. Tienden a enturbiarse en la época fisicoquímicas so o variable de acuerdo al área por la que de lluvias por el lavado y escorrentía de las discurren (amarillas, verde oliva, azuladas, sabanas o bosques ribereños adyacentes Aguas blancas cristalinas); transparencia total o casi total (Lasso 2004). Son de color marrón claro a oscuro, incluso grisáceo, parecidas a un café con leche (Figura 3); transparencia muy baja (Secchi de 0,1 a 0,5 m, Huber 1985), debido al alto contenido de arcillas (caolinitas, ilitas, motmorillionitas) y otros sólidos inorgá- nicos suspendidos (arenas finas) que son transportadas desde los Andes hasta las c. llanuras aluviales (Lasso 2004). El pH es cercano al neutro, variable de acuerdo a la región de la cuenca por donde discurra Figura 2. Ríos representativos de aguas el cuerpo de agua (5,9 a 7,7). La conducti- blancas, claras y negras: a) Orinoco (blan- vidad es elevada y superior a la de los ríos a. b. cas) cerca de Caicara del Orinoco, Edo. de aguas claras o negras, también variable Bolívar, b) Atabapo (negras), c) Dagua (55 a 225 µS/cm), siendo incluso más baja (claras). Fotos: G. Colonnello (a), M. A. en algunos afluentes del delta del Orinoco. Figura 4. Ríos de aguas claras: a) Tomo; b) Morichal Largo. Fotos: M. A. Morales-Betancourt Morales-Betancourt (b, c). En general las aguas blancas pueden ser (a), G. Colonnello (b).

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Aguas negras que tienen lugar en los suelos del Escudo un río puede tener aguas negras y el subsi- en la coloración de las aguas de acuerdo a Son de color oscuro o te (marrón oscuro, Guayanés en la Orinoquia (suelos podzó- guiente no, al no drenar por este tipo de la estacionalidad climática (lluvias-sequía; marrón oscuro-rojizo) (Figura 5); transpa- licos en la Amazonia). Vegas-Villarrúbia et suelos. Otras fuentes de las aguas negras aguas altas-bajas). Algunos ríos que son rencia total o casi total (medidas del disco al. (1988a) asocian también este color a la son las áreas inundadas donde el material blancos durante la época de lluvias y aguas Secchi de 1 a 3 m, Huber 1985), ácidas o presencia de hierro disuelto en el agua (p. orgánico de los bosques ribereños es acu- altas por el incremento de sólidos suspen- muy ácidas: desde 3 hasta 7,7 en casos par- e. ríos Caroní y Aro). En la Orinoquia ve- mulado y descompuesto por el agua. La didos, se vuelven claros en la estación seca ticulares de la Orinoquia venezolana (Ve- nezolana (Llanos de la Formación Mesa), intensidad de este color negro depende del o de aguas bajas. Este fenómeno de alter- gas-Villarrúbia et al. 1988a). La conductivi- los suelos son Oxisoles, mientras que en el porcentaje de tales áreas de drenaje y de la nancia ha sido descrito tanto para la Ori- dad es baja o muy baja, variable de acuerdo Escudo Guayanés pueden ser del tipo Spod- cantidad de materia orgánica disponible. noquia (ríos Aro y Parguaza, Vegas-Villa- a la región biogeográfica, de 0,3 hasta 90 zols, Inceptisoles arenosos y Entisoles, que Normalmente el material orgánico es acu- rrúbia et al. 1988a; Guaritico, Lasso 2004), µS/cm en casos extremos de ambientes con pertenecen a ordenes diferentes y son de mulado durante la estación seca y lixiviado como para la Amazonia (río Branco, Junk y influencia marina en el delta del Orinoco textura ligera. Por esta última razón, tie- durante las lluvias. Así, el agua de estos ríos Furch 1984, Sioli 1965) y parece estar aso- (Colonnello 1995, Vegas-Villarrúbia et al. nen una alta permeabilidad, lo que permite tiene un color más oscuro al inicio de las ciado también al balance de flujo entre los 1988a,b). Concentración elevada de ma- la percolación del agua y la restricción en lluvias que en la estación seca. tributarios. En el delta también se observa teria orgánica disuelta (Vegas-Villarrubia la adsorción de material húmico, pasando este fenómeno (Colonnello com. pers.). et al. 1988a). Bajas concentraciones de así este directamente a los ríos (Vegas- Productividad metales alcalino-térreos (particularmente Villarrúbia et al. 1988b). Estas sustancias Los sistemas de aguas blancas son muy También tiene relación con el gradiente hi- Sodio y Potasio) y porcentajes elevados de tienen pesos moleculares altos, son muy productivos y ricos en nutrientes y elec- drográfico o sección de la cuenca. Así, mu- trolitos (Lasso 2004). La concentración metales traza como el Hierro, Mangane- resistentes a la descomposición y contribu- chos ríos varían su coloración -y otros pará- de nutrientes es elevada: nitrógeno (has- so, Cobre, Zinc y Aluminio (Junk y Furch yen al bajo valor de pH de las aguas donde metros fisicoquímicos- según la afluencia o ta 992 microgramos/l), fósforo (197 1984, Mora-Polanco et al. 2007). Las aguas están, dada su acidez. También son capaces aportes de tributarios con aguas de distin- microgramos/l); carbono orgánico total negras son el resultado de un proceso orde capturar metales disueltos que por lo to color. Por ejemplo, el río Guaviare recibe (9,3 mg/l) (Saunders y Lewis 1988). Por ganogénico. Así, el color oscuro es causado general son escasos en el agua. En suelos muchos afluentes importantes de aguas ello, es que en estos sistemas están las por la presencia de sustancias orgánicas caoliníticos, gran parte de estas sustancias claras en su parte más baja y su color no es pesquerías más importantes y productivas disueltas (ácidos húmicos y fúlvicos prin- húmicas son fijadas en las partículas de ar- tan blanco como el río Arauca o Apure, cu- de la cuenca. Los sistemas de aguas claras cilla. En suelos arenosos estas sustancias yos tributarios son en la mayoría de aguas cipalmente), derivadas de la descompo- son menos productivos y ricos en nutrien- sición de la hojarasca y materia orgánica pasan directamente a los ríos y quebradas tes y electrolitos que los de aguas blancas blancas. En ocasiones, las aguas del río bajo condiciones ácidas y procesos edáficos dándoles ese color oscuro, razón por la cual pero si más que los de aguas negras (Lasso Orinoco, después de la desembocadura del 2004). Si bien tienen pesquerías artesana- río Meta, al igual que las de los principales les de cierta importancia como fuente de ríos tributarios de aguas blancas (Apure, alimento, su vocación es netamente orna- Guaviare, etc.), pierden su color blanco o mental y deportiva. En las aguas negras, la marrón cuando desbordan en las planicies concentración de nutrientes es baja o ex- inundables. Este fenómeno se debe a la se- tremadamente baja, en especial respecto al dimentación de los sólidos suspendidos al nitrógeno y fósforo (valores de fosfatos de disminuir la velocidad del agua. Por ello, al- 0 a 0,3 ppm en los caños Cuberima y Peder- gunas de estas planicies tienen la aparien- nales del Delta inferior, Colonnello 1995). cia de aguas claras. No son sostén de pesquerías comerciales aunque si son vitales para la pesca de sub- Otro efecto muy interesante que ocurre en sistencia y tienen potencial para la pesca la zona de confluencia de los grandes ríos deportiva y ornamental (Lasso 2010). de la Orinoquia, es el relativo a la influencia a. b. que ejerce el río principal (de mayor porte Balance de flujos e impacto antrópico y caudal) sobre sus tributarios y viceversa. Figura 5. Ríos de aguas negras: a) Carrao, Guayana venezolana; b) Atabapo. Foto: G. Colon- Muchos humedales de la Orinoquia (lén- Así, los cambios hidrológicos y geomorfoló- nello (a), M. A. Morales-Betancourt (b). ticos o lóticos) pueden mostrar un cambio gicos se mantienen aguas abajo de la unión

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de dos ríos y a distancias considerables Por último, muchos de los ríos de la cuen- aguas arriba del afluente o del tributario ca del Orinoco, tanto en Colombia como en menor, por el balance de flujos ejercido por Venezuela que originalmente eran de aguas el río principal (“backwater effect”) (Figura claras o negras, han pasado por los procesos 6). Este es el caso por ejemplo de la con- erosivos en el área de drenaje, a ser de aguas fluencia de los ríos de la Estrella Fluvial Iní- blancas. Este fenómeno también conocido rida (Orinoco, Atabapo, Guaviare e Inírida) en la cuenca amazónica se denomina “Man- (Lasso et al. 2014). Otros datos de varias made white waters” (Junk y Furch 1984) y zonas de confluencia en la cuenca del Ori- no debe confundirse con ríos de aguas blan- noco (Rosales et al. 1999, Rosales 2000), cas “naturales”. De hecho hoy día, gran parte sugieren que la biota acuática puede ser el de los ríos del piedemonte andino que origi- a. b. reflejo de dicho efecto, el cual está caracte- nalmente eran claros, son blancos por estas rizado por diferentes gradientes biogeoquí- razones. En ambos casos (claros y negros) al Figura 7. Ríos de aguas claras que se transformaron a blancas luego de recoger los sedimen- micos e hidrodinámicos en zonas donde los pasar a ser blancos, su biota acuática origi- tos arcillosos infrayacentes, debido a la remoción de la capa superior del suelo. a) Río Cabru- ríos de aguas negras y claras (oligotróficos) nal se ha extinguido localmente o ha sido re- tica, afluente Orinoco, Edo Anzoátegui; b) río Guaicupa. Fotos: G. Colonnello. se encuentran con las aguas blancas (eu- emplazada por otra adaptada a estas nuevas tróficas) del Orinoco (Rosales et al. 2008) condiciones (Figura 7-8). (Figura 6).

a. b.

Figura 8. Río Inírida, río de aguas negras que por efecto de la minería aurífera se esta transformado en un río de aguas blancas. a) Fotografía tomada en 2008, b) tomada en 2012. Fotos: C. A. Lasso (a), M. A. Morales-Betancourt (b).

Un caso interesante de un sistema de aguas antes del cierre, por lo que el escaso cau- blancas que pasa a ser de aguas claras, es dal que continua hacia el mar es de aguas el caño Mánamo, en el Delta superior. El marcadamente claras (Colonnello 2001, represamiento efectuado en este cauce en Monente y Colonnello 2001). Otro dis- los años sesenta, generó la deposición de tributario que se desprende antes de esta los sedimentos transportados por el brazo área de sedimentación y que se dirige hacia Figura 6. Confluencia de los ríos Guaviare-Inírida (febrero de 2008). Se observa el efecto de Macareo del Orinoco que se dirige hacia el el nor-este, el caño Macareo, se mantiene mezcla de aguas negras y blancas. Foto: C. A. Lasso. norte (caño Mánamo), pocos kilómetros de aguas blancas. También en este caso la

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60 61 F. Mijares

PLANTAS ACUÁTICAS: UTILIDAD PARA LA IDENTIFICACIÓN Y DEFINICIÓN DE LÍMITES 3. EN HUMEDALES DE LA ORINOQUIA

Anabel Rial B.

Las mayores planicies inundables neo- et al. 2013, Rial y Lasso 2014). Su presen- tropicales (Amazonas, Paraguay-Paraná y cia indica ciertos atributos del hábitat y Orinoco) mantienen gran parte de la bio- por ello se emplean para definirlo. Pero diversidad del continente, a su vez la flora además, muchos aspectos que pasan des- acuática es el soporte de otros organismos apercibidos para observadores eventuales, y de las funciones de estos sistemas (Junk pueden advertirse por la presencia de estos 1986, Neiff 1986, Colonnello 1996, Pott vegetales capaces de reflejar condiciones de y Pott 2000, Murphy et al. 2003, Santos y mediano y largo plazo en el humedal, como Thomaz 2007, Thomaz et al. 2009, Ferreira por ejemplo intensidad y duración de los ci- et al. 2011, Agostinho et al. 2007, Theel et clos de inundación y sequía, alteración del al. 2008, Thomaz et al. 2008, Fernández et flujo hídrico o composición fisicoquímica al. 2009, Rial 2009, Lasso et al. 2010, 2011, del agua. Mormul et al. 2010). En Colombia son el elemento clave en el El criterio botánico para la tipificación, ca- proceso de identificación, caracterización racterización y delimitación de humedales, y establecimiento de límites de humedales se basa en tipos de vegetación acuática, que adelanta el país (Lasso et al. 2014). En claramente visibles y directamente relacio- la Orinoquia si cabe son de mayor utilidad, nados el agua del ecosistema y es útil inclu- dado que la flora y vegetación acuática de so en condiciones de afectación antrópica. esta región es mejor conocida que la de El consenso internacional ha situado a las otras cuencas en el país como el Amazo- plantas acuáticas como organismos clave nas, Magdalena-Cauca, Caribe y Pacífico. en la caracterización, clasificación y delimi- Así pues, siguiendo el criterio propuesto tación de humedales (Beal 1977, Rzedows- y discutido para la Orinoquia (Rial y Lasso ki 1981, Best 1988, Reed 1988, Lavania et 2014), se considerará planta acuática aquel al. 1990, Tiner 1993, Gopal y Sah 1995, Go- organismo vegetal que habita en ecosiste- pal et al. 2001, Mitsch y Gosselink 1993, mas acuáticos permanentes o temporales, Suárez et al. 2005, Drechsler et al. 2009, inundables (por desborde) o anegables Marrero 2011, Aponte y Cano 2013, Junk (por lluvia), que completa su ciclo vital

Bora o buchón, caños Acobia y Toro. Foto: F. Trujillo 63 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

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en condiciones alternantes de lluvia y Altitud río); d) pantanos permanentes y/o estacio- lidad- la cualidad de retener agua por más sequía, con las siguientes precisiones: 1) En el gradiente Andes-Delta, las diferencias nales; e) ciénagas bajo la influencia de con- tiempo. En el Delta, destino final del Ori- indistintamente en agua o en suelos casi geológicas y bioclimáticas permiten sepa- gelamiento diario; f) turberas y g) céspedes noco, confluyen todas. En el largo tramo secos y sobreviviendo al siguiente ciclo; rar a los humedales de altura de aquellos de andinos sobre fondos de valle, a partir de antes de la desembocadura, la carga de se- 2) mediante modificaciones morfológi- tierras bajas. Por una parte los humedales la clasificación de humedales continenta- dimentos y materia orgánica es alta. Esta cas (ecofenos) visibles en ambos períodos de los tepuyes de la Guayana, el segundo les propuesta por la Convención Ramsar planicie en tres partes (alta, media y baja) (ecofases) (lluvia y sequía) y con floración sistema montañoso más alto de Suraméri- y adaptada por Rodríguez-Altamiranda conformada por marismas, terrenos anega- durante la ecofase acuática; 3) con o sin ca, cuyas cimas alcanzan elevaciones entre (1999) y Molinillo y Monasterio (2002), dizos y aguas de diversa tipología (claras, variaciones morfológicas y con floración 1.500 y 3.015 m s.n.m. y cuyos suelos sue- para los humedales de Venezuela. blancas, negras y salobres), representa un durante la ecofase terrestre. len estar saturados de agua debido a alta cambio notable de fisonomía, que en la flo- pluviosidad, tienen quebradas, charcos, Suelo y agua ra acuática se hace visible por ejemplo, en turberas, ciénagas o grietas y canales en Los humedales de suelo rocoso y arenoso, las comunidades de manglares, indicadoras También la riqueza (diversidad a) de plan- las que habitan plantas acuáticas propias son propios de los Andes y la Guayana. Pero de estos ambientes con influencia marina. tas acuáticas sirve para la identificación ca- de estos ambientes antiguos y aislados. dado su origen reciente el primero, y muy racterización y establecimiento de límites Algunos cursos de agua se precipitan al antiguo el segundo, también sus aguas son Circulación del agua en humedales, pero la diversidad b es más vacío formando saltos de agua de mayor o distintas (Figuras 1 a,b): turbias, ricas en La velocidad de la corriente limita la pre- útil aun. En un gradiente dado, las singu- menor magnitud, como el Salto Ángel (970 minerales y neutras, las andinas (blancas) sencia de muchas especies. La riqueza es laridades en la composición de especies de m) el mayor del mundo, en cuya base, la y transparentes, oligotróficas y ácidas, las mayor en los ambientes lénticos que en los los humedales sirve para detectar diferen- recepción del agua da lugar a un humedal guayanesas (negras) (sensu Sioli 1984). En lóticos, pues el caudal del curso intermedio cias y especies indicadoras. Con el conjunto con plantas, curiosamente delicadas (p. e. los llanos las aguas son claras o blancas por- (rithron) de los ríos, impide la colonización de datos es posible caracterizar ambientes, Genlisea sp), adaptadas no solo a la satura- que discurren sobre suelos arenoso-arcillo- de las riberas por plantas arraigadas (Ra- analizar sistemas, ver respuestas al pulso ción hídrica del sustrato, sino del aire, por sos (Figuras 2 a,b,c). Las arenas forman los mírez y San Martín 2006) y la permanen- de inundación, a las variaciones interanua- el efecto espray de la caída y el microclima bancos o zonas más altas de las llanuras cia de otras bioformas en el canal o cauce les y a otras dinámicas ecológicas que im- que se genera en las paredes rocosas. inundables, altiplanicies y planicies eólicas, principal. La excepción es el caso de las plican integridad ecosistémica, conjuntos y las arcillas se depositan en las zonas más agrupaciones densas de Podostemaceae en de atributos susceptibles de degradación o Del lado occidental hay más humedales bajas del microrelieve, en las depresiones, raudales o rápidos, o algunas especies de preservación. de altura, en la cordillera de los Andes. En a las que le otorgan- con su impermeabi- Eriocaulaceae y Xyridaceae en afloramien- Colombia, Flórez et al. (1997) diferencian Características de los ambientes tres franjas altitudinales: a) 3.000 y 3.500 Hay humedales en los cuatro grandes pai- m s.n.m., con lagos, pantanos o turberas; sajes de la Orinoquia: Andes, Llanos, Gua- b) 2.600 y 3.000 m s.n.m. con lagunas y yana y Delta. Por su naturaleza pueden ser pantanos; c) 2.000 y 3.300 m s.n.m. con naturales o artificiales. Su origen geológico los mayores complejos de lagos y humeda- y condiciones climáticas se asocian a otras les en el denominado altiplano. Franco et características que definen su biota: a) al- al. (2013) cuentan al menos 1.629 sitios de humedales altoandinos en Colombia. titud; b) tipo de agua y suelo; c) modo de En Venezuela estos ambientes se distribu- circulación del agua; d) hidroperíodo-pulso yen desde los 3.800 - 4.500 m s.n.m hasta de inundación; e) conectividad con otros los 3.000 – 3.800 m s.n.m. a partír de los sistemas acuáticos y f) dimensión y pro- cuales, Hernández (2005) propone clasi- fundidad. Estos atributos influyen en la ficarlos en: a) lagunas de origen glacial; b) a. b. composición de las comunidades vegetales, afloramientos de agua permanentes y/o y algunas de ellas determinan la presencia estacionales (nacientes y ojos de agua); c) de ciertas especies, que se convierten en- sistemas fluviales permanentes y/o esta- Figura 1. a) Río aguas blancas piedemonte andino venezolano; b) río aguas negras de la tonces en indicadoras de hábitat. cionales (quebradas, afluentes y cauces de Guayana venezolana. Fotos: A. Rial.

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Hidroperiodo y conectividad será previsiblemente mayor; igual que si El pulso de inundación es la fuerza princi- las especies nativas han sido erradicadas, pal que determina la existencia, producti- por ejemplo, sustituidas por pastos intro- vidad e interacción de la biota en los gran- ducidos o arroz. La conectividad y el ciclo des sistemas fluviales inundables (Junk et de lluvia-sequía propician la renovación y al. 1989). Este evento vital ha sido docu- enriquecimiento del agua, el transporte mentado por diversos autores llamando la y asentamiento de semillas, propágulos e atención sobre la importancia de atender individuos. Son el movimiento (flujo) y el las características del ciclo hidrológico en corredor (conectividad) para la dispersión a. b. las grandes planicies de Suramérica (Junk de muchas plantas acuáticas nativas de es- 1986, Neiff 1986, Junk et al. 1989, Neiff tos sistemas interconectados de la cuenca, las mas conocidas, usualmente considera- a) Aguas blancas y turbias, Llanos inundables de Venezuela; b) aguas negras trans- 1999, Rial 2009, Rial et al. 2010, Junk et Figura 2. das malezas acuáticas: Salvinia auriculata, parentes del río Atabapo. Fotos: A. Rial (a), F. Trujillo (b). al. 2013, Varandas et al. 2013). En las planicies del Orinoco esta función determi- Eichhornia crassipes, Limnobium laevigatum na la aparición y renovación continua de y Azolla filiculoides. ambientes espacio-temporales y favorece tos rocosos de algunos ríos de la Guayana común el género Paspalum en todos los ti- la diversidad β. Gracias a las adaptaciones Dimensión y profundidad tanto en Colombia como Venezuela. Así, pos de aguas (blancas, claras y negras). Sin de las plantas acuáticas a las fases del ciclo La dimensión y profundidad del cuerpo de agua son tal vez, los factores menos deter- los ríos albergan menos plantas acuáticas embargo, las Xyridaceae no habitan o son anual, tanto el pulso de inundación como minantes de la riqueza de especies, si con- que los ambientes de aguas tranquilas, a poco comunes en márgenes de ríos llaneros la conectividad entre ambientes y/o con sideramos que son usualmente las aguas menos que su circulación haya sido impedi- y son frecuentes en márgenes de ríos gua- sistemas fluviales, contribuyen a la riqueza someras, los márgenes y las orillas móviles, da (diques, carreteras) pasando a compor- yaneses. y a la dispersión de estos organismos entre los hábitats con mas recambio y riqueza de tarse en dichos tramos como sistemas lén- humedales de la región. En aguas altas, los especies (Rial 2014). ticos, en cuyo caso la abundancia de ciertas En aguas bajas, las orillas de ríos, usual- ambientes acuáticos de las planicies (lagu- especies dominantes aumenta casi siempre mente con restos de troncos derribados y/o nas, esteros, bajíos, bajos, zurales, charcos, Formas de vida y ecofases en detrimento de otras. Sin embargo, es arrastrados por las crecidas, y los remansos, caños de sabana), pierden su identidad en Los términos forma de vida, forma de cre- preciso considerar las sinuosidades del cur- son el hábitat eventual de especies flotan- un plano inundable que provee flujos con- cimiento, bioforma y hábito de crecimien- so en cuyos hábitats marginales, la menor tes como Pistia stratiotes L., Paspalum repens tinuos de energía y materia, tales como la to, suelen emplearse como sinónimo -no incidencia de la corriente puede favorecer P. J. Bergius. Eichhornia crassipes (Mart.) dispersión de bioformas, ecosafes flotan- siempre apropiadamente- pero siempre de -especialmente en aguas bajas- la presencia Solms. Las islas flotantes de bora, denomi- tes, estolones y semillas. modo práctico, para describir el aspecto ex- de vegetación acuática y el asentamiento de nadas camalotes en Argentina (Neiff y Neiff terno de las plantas. Así lo definieron Font islas flotantes. 1980), embalsados en Paraguay (Mereles Cuando el agua de lluvia y/o de desborde Quer (1977) o más recientemente Judd et 1998-2000) y buchones en Colombia, son llena todas las depresiones y aumenta el al. (2002), manteniendo la clasificación de En los ríos en los que la fluctuación del ni- agrupaciones de esta y/u otras especies que caudal de caños y ríos, se favorece la pro- Teofrasto (300 A. C.), al separar árboles vel del agua en época de lluvias y sequía es provienen de derivas y divagan río abajo pagación de algunas especies y la coloni- de arbustos y hierbas. Esta arquitectura mayor a uno o dos metros, la vegetación hasta quedar retenidas entre estos obstá- zación de otros hábitats con conexiones propia de las angiospermas, no aplica a las acuática suele ser marginal y estar com- culos que detiene la corriente. Tal como se permanentes o temporales en la cuenca. divisiones de briofitos y helechos, para to- puesta por especies de amplia distribución verá a continuación, el flujo y la conectivi- Cuando las cualidades adaptativas de estas das las cuales, la clasificación de Sculthor- en la cuenca, p. e. Heliotropium procumbens dad provista por estos corredores fluviales especies son altas, pueden convertirse en pe (1967) es útil al diferenciar las formas Mill., Mimosa pigra L. y varias especies favorecen la dispersión y amplía la distri- invasoras o en malezas (Fridley 2011). Si enraizadas de las libres; las que emergen de Ludwigia. En las orillas de los ríos son bución geográfica de las especies capaces el hábitat está alterado (eutroficación, au- de las que flotan o están sumergidas, en

comunes las colonias de ciperáceas y/o de tolerar los cambios en el recorrido a lo mento de CO2 en el agua, disminución de las siguientes categorías comunes en toda

poáceas. También en los caños, cursos de largo de ríos de aguas blancas y negras (Rial O2 disuelto, salinización, aumento de Tº, la Orinoquia: arraigadas emergente (ae), menor magnitud y profundidad con már- 2013), como por ejemplo a través del Iníri- sedimentación), el grado de susceptibilidad arraigada flotante (af), flotante libre (f) y genes frecuentemente menos abruptos, es da-Guaviare-Orinoco-Atabapo. a una invasión o la dominancia (maleza) sumergida o pleustófito (s).

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Estas cuatro bioformas ampliamente reco- nores de un metro. Casi siempre en aguas nocidas, están presentes y sirven para com- con un cierto grado de transparencia. Las parar comunidades de esta macrocuenca. especies con esta arquitectura, suelen con- Tal vez una singularidad se presenta en los siderarse acuáticas estrictas. No obstan- páramos andinos (Venezuela, Colombia), te, muchas tienen ecofase terrestre sobre cuya vegetación ha sido clasificada en ge- suelo húmedo, en ambientes temporales neral, según las formas de vida de Cuatre- sometidos al pulso de inundación; es el casas (1968), Vareschi (1970), Monasterio caso por ejemplo de Sagittaria guayanensis (1980) y Hofstede (1995). En tales altitu- Kunth, Ludwigia helmintorrhiza (Mart.) H. des, son comunes las formas singulares de Hara, Ludwigia sedoides (Humb. y Bonpl.) roseta y cojín. Así, Rangel-Ch. et al. (2000) H.Hara o Marsilea policarpa Hook. y Grev., se refieren a turberas, cojines y vegetación entre otras. de pantano o acuática, como tipos de ve- getación o comunidades. Según el caso, las Los pleustófitos o flotantes libres habitan tres pueden ser comunidades o tipos de ve- en todo el gradiente, desde la orilla getación acuática, diferenciables a la vez en movible hasta el espejo de agua. En los arraigadas, emergentes y sumergidas. cuerpos de agua de gran magnitud, una vez presentes pueden colonizar desde la Las bioformas sumergidas (p. e. Najas orilla hasta el centro, avanzando tanto arguta Kunth, Elodea spp, Mayaca longipes como los nutrientes en el agua, el viento Mart. ex Seub, Mayaca fluviatilis Aubl. y la corriente lo permitan (Figura 3). Figura 3. Distribución de las plantas acuáticas flotantes (Azolla) en el gradiente de profun- Mayaca sellowiana Kunth, Callitriche También pueden quedar en el cinturón didad de un embalse andino, Colombia. Foto: A. Rial. nubigera Fasset.), se distribuyen en toda la externo que limita con el espejo de agua cuenca y todo el gradiente de profundidad, (Figura 4) o desplazarse a otras orillas de en aguas con suficiente transparencia un ambiente léntico, o a otros ambientes o verticales o cauces abruptos y ausencia de para permitir la fotosíntesis. Su presencia tramos del mismo, si viajan por cursos de corrientes. La lista de especies arraigadas puede ser temporal o permanente. agua corriente. En caños y ríos de planicies emergentes es la más larga de las cuatro Temporal incluso efímera, en orillas de inundables son frecuentes las islas flotantes bioformas y si bien son estimadas en su esteros y lagunas durante las primeras de especies libres solitarias; pequeñas mayoría como especies helofitas, anfibias o lluvias del llano; en quebradas o riachuelos poblaciones o incluso comunidades mas o facultativas, su presencia en los humedales de las sabanas de arenas blancas de la menos complejas formadas por especies es indicadora de una de las características Guayana. Su estabilidad es mayor en aguas que se desarraigan y constituyen sustratos mas relevantes de los humedales tropicales: eutroficadas de embalses y represas cuando que sirven de balsa o remanso a otras la fluctuación. Hydrolea spinosa L., Thalia ocurren, pero surgen temporalmente especies por ejemplo: Eichhornia azurea, geniculata L., Pacourina edulis Aubl., Ipomoea en madreviejas de la Guayana y lagunas Paspalum repens con Salvinia auriculata, carnea Jacq, Caperonia palustris (L.) A.St. de inundación de los llanos inundables Pistia stratiotes y Eichhornia crassipes. Hill, Eleocharis instersticta (Vahl) Roem. Ex cuando las lluvias aportan nutrientes a Schult., E. tiarata Gomez-Laur, E. mutata estos ambientes oligotróficos (Guayana) o Las bioformas arraigadas emergentes (L.) Roem. y Schult, Cyperus luzulae (L.) desecados por el verano (Llanos) (Cabomba son abundantes y caracterizan las orillas Retz., Oxycaryum cubense (Poepp. y Kunth) furcata Schult. y Schult.f.). móviles “moveable shoreline” (Rial Palla y Sesbania sp, son algunos ejemplos. 2014) de los cuerpos de agua sometidos Además de las bioformas, en los sistemas Las arraigadas flotantes también habitan a a variaciones en el nivel hidrométrico. Su de alta fluctuación, surgen adaptaciones lo largo del gradiente de profundidad, desde presencia requiere de una cierta morfología Figura 4. Cinturón externo de plantas para persistir en ambas fases (Neiff 1996, las orillas someras hasta el espejo de agua, de las orillas para colonizar, pendientes acuaticas en el límite del espejo de agua en Casco 2003), estas son las ecofases, im- a profundidades variables, usualmente me- suaves o playas en lugar de paredes los llanos inundables. Foto: A. Rial. prescindibles en la comprensión de dichos

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sistemas y en el concepto de planta acuá- cifra alta en relación a otros inventarios en RIQUEZA PAÍS HUMEDAL AUTOR tica (Rial 2003). Los organismos que están el Neotrópico (Tabla 1). En sus principales ESTIMADA condicionados preponderantemente por la regiones: Andes, Llanos, Guayana y Delta, Humedales de la costa de Perú 123 Aponte y Cano (2013) fase de inundación o por la fase de sequía, las listas incluyen 171 especies en el delta Lima son denominados estrategas de fase, mien- del Orinoco (Colonnello 2004), 198 en los Argentina 127 Neiff y Poi de Neiff (2006) tras que los que se adecuan a una gama llanos inundables (Rial 2009) y más de 200 Esteros del Iberá amplia de condiciones del régimen pulsátil, en las planicies inundables del Orinoco- Humedales Bogotá son conocidos como euritípicos (plásticos) Guayana (Sanoja et al. 2010). En las porcio- Colombia (Fúquene-Cucunuba y 134 Guzmán (2012) o anfitolerantes (Neiff 1996). nes llanera (excepto Arauca) y guayanesa Palacio) de esta cuenca en Colombia, el listado pre- Planicies inundables alto Brasil 153 Alves-Ferreira et al. (2011) Riqueza de especies y aspectos de liminar incluye 211 especies (Rial 2013), Paraná su distribución en tanto que en los Andes, los inventarios Venezuela Delta del Orinoco 171 Colonnello (2004) Se estima entre 350-400 especies la riqueza recientes dan cuenta de 89 especies en el Llanos inundables del Venezuela 198 Rial (2009) de plantas acuáticas de la Orinoquia, una área específica del Páramo de Chingaza Orinoco- Venezuela Planicies inundables Venezuela > 200 Sanoja et al. (2010) Orinoco-Guayana Región llanera (sin Arauca) Tabla 1. Algunos inventarios de plantas acuáticas en el Neotrópico. Colombia y guayanesa del Orinoco - > 211 Rial (2013) Colombia RIQUEZA Brasil Pantanal 247 Pott y Pott (2000) PAÍS HUMEDAL AUTOR ESTIMADA Río Grande do Sul Brasil 250 Rolon et al. (2010) Ecuador Lagunas de páramo 19 Terneus (2002) (naturales y manejados) Embalse Represa hidroeléc- Palo Verde y valle del río Venezuela 27 Vegas-Vilarrubia y Cova (1993) Costa Rica 320 Crow (2002) trica de Guri- Guayana Tempisque Reserva Prod. Fauna. Delta do Jacui Brasil 331 Longhi-Wagner y Feijó (1981) Ecuador Cuyabeno. Sistema lacustre- 28 Terneus (2007) (incluyendo leñosas) riberino Amazonia Planicie inundable Lagunas Pumar y Seca- Brasil 338 Junk y Piedade (1993) Venezuela 30 Cuello y Cleef (2009) Amazonas Páramo Guaramacal Paraguay Chaco húmedo 32 Mereles et al. (1992) Chile Chile 455 Hauenstein (2006) Planicie de inundacion del Llanos de Moxos Brasil 55 Thomaz et al. (2009) Bolivia 483 Beck (1984) alto río Paraná (incluyendo leñosas) Suriname Surinám 68 Werkhoven y Peeters (1993) Venezuela Venezuela 509 Velásquez (1994) Chile Patagonia occidental 86 San Martín et al. (2011) Río Grande do Sul Brasil 400-500 Irgang y Gastal (1996) Schmidt-Mumm y Vargas-Ríos Colombia Páramo de Chingaza 89 (planicie costera) (2012) ORINOQUIA COLOMBIA-VENEZUELA 350-400 Estimaciones de la autora México Región de Tamaulipas 93 Mora-Olivo et al. (2008) Altiplano del oriente Colombia 94 Posada y López (2011) antioqueño México Humedales México 111 Lot et al. (1986) (Schmidt-Mumm y Vargas-Ríos 2012) y esta riqueza, una parte está restringida a Delta del Paraná, isla Martìn Argentina 112 Lahitte y Hurrel 1999 134 especies en los humedales de Bogotá determinados ambientes e incluso hábitats Garcìa y ribera Platense y lagunas de Fúquene, Cucunubá y Palacio, y otra es compartida, es decir especies de Paraguay Humedales Paraguay 114 Mereles (2004) en una recopilación de Guzmán (2012). De amplia distribucion en la cuenca.

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Andes En los Andes, se distinguen así, los FAMILIA ESPECIE Ciertas comunidades de plantas acuáticas ambientes altos de páramo y subpáramo Acmella oppositifolia (Lam.) R. K. Jansen presentes en los páramos de Colombia con quebradas, turberas, esfangales, Baccharis breviseta DC (Cleef 1981, Franco et al. 1986, Rangel- pantanos, charcos, lagunas y zonas mas Bidens laevis (L.) “Britton, Sterns & Poggenb.” Ch. et al. 2000, Madriñán 2010), también bajas del altiplano (entre 2.500 y 2.700 m Cotula coronopifolia L. habitan del lado venezolano entre los 2.900 s.n.m), con lagunas, quebradas, jagüeyes Asteraceae Erechtites valerianifolius (Wolf) DC y 3.100 m s.n.m (Cuello y Cleef 2009). En o préstamos y embalses. Diversos autores Gnaphalium americanum Mill los humedales paramunos y altotepuyanos, han registrado la vegetación acuática las plantas inferiores (líquenes, musgos y (Cuatrecasas 1958, Wink y Wijninga 1987, Senecio carbonelli S. Díaz hepáticas) son más abundantes que en los Wijninga et al. 1989, Velásquez 1994, Senecio madagascariensis Poir. llanos, Guayana y el Delta. Las cumbres Schmidt-Mumm 1998, Cortés y Rangel- Vazquezia anemonifolia (Kunth) S.F. Blake andinas son hábitats muy específicos para Ch. 1999, Rangel-Ch. et al. 2000, Guzmán Crassulaceae Crassula venezuelensis (Steyermark) Bywater & Wickens especies formadora de turberas como 2002, 2012, Romero 2002, Chaparro Carex lurida Wahlenb. Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm y en 2003, Granés 2004, Cuello y Cleef 2009, Carex teres Boott general para comunidades de briófitos con Vásquez y Serrano 2009, Schmidt-Mumm Cyperus alternifolius L una función determinante en los procesos y Vargas-Ríos 2012, entre otros), lo que Cyperus compactus Retz de colmatación autóctona de lagunas permite una aproximación preliminar a la Cyperus papirus someras, charcas o pantanos (Sánchez et al. riqueza de plantas acuáticas en la región Eleocharis acicularis (L.) Roem. & Schult. 1989). andina de la cuenca. La tabla 2 muestra Cyperaceae Eleocharis dombeyana Kunth Eleocharis macrostachya Britton Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult. Eleocharis stenocarpa Svenson Tabla 2. Especies de plantas acuáticas en ambientes andinos de la cuenca del Orinoco. Eleocharis sellowiana Kunth Isolepis inundata R.Br. FAMILIA ESPECIE Schoenoplectus californicus (C.A.Mey) Soják Eryngium humile Cav. Ditrichaceae Ditrichum submersum Cardot & Herzog Apiaceae Lilaeopsis chinensis (L.) Kuntze Elatine paramoana Schmidt-M. & Bernal Elatinaceae Pistia stratiotes L. Elatine triandra Schkuhr Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm. Equisetaceae Equisetum bogotense HBK Araceae Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc Halogaraceae Zantedeschia aethiopica (L.) Spreng. Myriophyllum quitense Kunth Hydrocotyle bondplandii A. Rich. Egeria densa Planch Hydrocharitaceae Araliaceae Hydrocotyle ranunculoides L. f. Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine Hydrocotyle umbellata L. Hypericaceae Hypericum brathys Sm. Azollaceea Azolla filiculoides Lam. Isoetes karstenii A. Braun Balantiopsaceae Isotachis serrulata (Sw.) Gottsche Isoetes lechleri Mett Begoniaceae Begonia fischeri Schrank Isoëtaceae Isoetes novo-granadensis H.P. Fuchs Nasturtium officinale R.Br Isoëtes palmeri H.P. Fuchs Brassicaceae Rorippa nasturium-aquaticum (L.) HayeK Isoetes triqueta A. Br. Rorippa pinnata (Sessé & Moc.) Rollins Juncus densiflorus Kunth Juncus effusus L. Cabombaceae Brasenia schreberi J. F. Gmel Juncaceae Calceolariaceae Calceolaria mexicana Benth Juncus involucratus Steud. Compositae Ambrosia peruviana Willd. Juncus microcephalus Kunth

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FAMILIA ESPECIE FAMILIA ESPECIE Juncus sellowianus Kunth Persicaria segetum (Kunth) Small. Juncaceae Distichia muscoides Nees & Meyen Polygonaceae Rumex conglomeratus Murray Jungermanniaceae Cryptochila grandiflora (Lindenb. & Gottsche) Grolle Rumex obtusifolius L. Lamiaceae Scutellaria racemosa Pers. Polypodiaceae Pityrogramma trifoliata (L.) Tryon Leguminosae Trifolium repens L. Pontederiaceae Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Lemna gibba L. Portulaceae Mona meridensis (Fierdrich) Ö. Nilsson Lemna minor L. Potamogeton berteroanus Phil. Lemnaceae Lemna valdiviana Phil. Potamogetonaceae Potamogeton illinoensis Morong Wolffia columbiana H.Karst Potamogeton pusillus L. Lentibulariaceae Utricularia gibba L. Ranunculus flagelliformis Smith Limnocharitaceae Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau Ranunculaceae Ranunculus limoselloides Turcz. Lithraceae Cuphea racemosa (L.f.) Spreng Ranunculus praemorsus Kunth ex DC Marsilea mollis B.L. Rob. & Fernald Ricciaceae Ricciocarpus natans L. (Corda) Marsileaceae Marsilea sp. Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. Pilularia mandoni A. Br Rubiaceae Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl. Najadaceae Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus Galium ascendens Willd. ex Spreng Epilobium denticulatum Ruiz & Pav. Seligeriaceae Blindia magellanica Schimp Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) Zardini, H.Y. Gu & P.H. Raven Solanum americanum Mill. Onagraceae Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven Solanaceae Solanum marginatum L. f. Ludwigia peruviana (L.) H. Hara Solanum pseudocapsicum L. Ophioglossum crotalophoroides Walt. Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm Ophioglossaceae Ophioglossum ellipticum Hook & Grew Sphagnaceae Sphagnum cyclophyllum Sull. & Lesq. Orchidaceae Habenaria repens Nutt Sphagnum magellanicum Brid. Phytolaccaceae Phytolacca bogotensis Typha angustifolia L. Callitriche deflexa Typhaceae Typha dominguensis Pers. Callitriche heterophylla Pursh Typha latifolia L. Plantaginaceae Callitriche nubigera Fasset Verbenaceae Verbena litoralis Kunth Gratiola bogotensis Cortés Plantago rígida Kunth Anthoxanthum odoratum L. Calamagrostis efussa (Kunth) Steud 130 especies en 80 géneros y 47 familias, medales de la cuenca, especialmente en el Poaceae Chusquea tesselata Munro de las cuales Cyperaceae y Compositae Llano: Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. con 13 y 10 especies, Polygonaceae (7), Glyceria fluitans (L.) R.Br. Poaceae y Juncaceae (6) e Isoëtaceae y • Ambrosia peruviana Willd. Phalaris angusta Nees ex Trin Plantaginaceae (5), pueden considerarse • Azolla caroliniana Willd. Apinagia sp las más representativas. • Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Marathrum sp Poggenb. Podostemaceae Rhyncholacis sp Las poblaciones de Plantago rigida Kunth • Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Tristicha trifaria (Bory ex Willd.) Spreng con apariencia de cojín verde, indican • Eleocharis acicularis (L.) Roem. & Persicaria hydropiperoides (Michx.) Small acumulación de agua en estos páramos Schult. Polygonaceae Persicaria punctata (Elliott) Small andinos. Otras especies de la lista andina, • Habenaria repens Nutt Persicaria sagittata (L.) H. Gross. al menos 20, están presentes en otros hu- • Hydrocleys nymphoides (Willd.)

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• Hydrocotyle ranunculoides L. f. (Guzmán 2012), en donde mas del 80% de • Vazquezia anemonifolia (Kunth) S. F. caudal. La riqueza y abundancia pueden • Hydrocotyle umbellata L. la vegetación acuática corresponde a bio- Blake ser similares entre embalses a la misma • Lemna gibba L. formas arraigadas emergentes. En los hu- altura y tipo de agua y sustrato, pero en • Lemna minor L. medales de la sabana de Bogotá también Algunas de estas especies son de amplia el caso de dos de ellos, meso-oligotróficos • Limnobium laevigatum (Humb. & predominan (mas del 50%) estas biofor- distribución en la Orinoquia (Persicaria y ubicados uno en los Andes de Colombia Bonpl. ex Willd.) Heine mas, junto a algunas especies sumergidas punctata (Elliott) Small, Limnobium (Neusa) y otro en la Guayana de Venezuela • Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) como Myriophyllum sp. (Chaparro 2003) y laevigatum (Humb. y Bonpl. ex) Heine, (Guri), hay diferencias significativas. En Zardini, H.Y. Gu & P.H. Raven flotantes libres como Azolla filiculoides, E. E. crassipes) o restringida a esta franja el primero la riqueza y composición de • Ludwigia peploides (Kunth) P.H. crassipes o Lemna gibba L. altitudinal andina como Phytolaca especies es baja y la cobertura de las pocas Raven bogotensis Kunth. especies alta. En este embalse habitan • Ludwigia peruviana (L.) H. Hara Algunas de las especies registradas en Egeria densa Planch y Azolla filiculoides, • Marsilea sp. estos ambientes según Chaparro (2003), En los humedales artificiales andinos, sumergida y flotante libre respectivamente • Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus Cuatrecasas 1958, Wink y Wijninga (1987), abundantes y de gran extensión que (Figura 5), mientras que las arraigadas • Persicaria hydropiperoides (Michx.) Wijninga et al. (1989) y Cortés y Rangel- sirven como reservorio de agua y/o para emergentes son escasas (Polygonum sp, Small Ch. (1999), los siguientes: generación de electricidad, la flora acuática Eleocharis sp). En Guri (Figura 6), un • Persicaria punctata (Elliott) Small está particularmente condicionada por los embalse que puede alcanzar los 4.200 km2 • Pistia stratiotes L. • Azolla filiculoides Lam niveles de nitrógeno y fósforo disponibles, que surte a la séptima hidroléctrica del • Ricciocarpus natans L. (Corda) • Bidens laevis “Britton, Sterns & usualmente variables a lo largo del año, y mundo, la riqueza es mayor. Según Vegas- • Utricularia gibba L. Poggenb.” por la acidificación de los suelos que quedan Vilarrubia y Cova (1993) 27 especies, • Cotula coronopifolia L. expuestos en las orillas en tiempos de bajo con predominio de flotantes y arraigadas El resto habita solo en esta región monta- • Cuphea racemosa (L. f.) Spreng. ñosa de la cuenca. Crassula venezuelensis • Cyperus papyrus L. (Steyerm.) M. Bywater y Wickens, Carex • Eichhornia crassipes Mart. Solms. bonplandii Kunth, Callitriche nubigena Fas- • Epilobium denticulatum Ruiz & Pavón set, Calamagrostis effusa (Kunth) Steud, • Hydrocotyle bondplandii A. Rich. Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm, • Hydrocotyle ranunculoides L. f. Eleocharis macrostachya Britton, Ranuncu- lus flagelliformis Sm. y R. nubigenus Kunth • Juncus effusus L. ex DC, caracterizan los humedales de pára- • Lemna gibba L. mo (Schmidt-Mumm y Vargas-Ríos 2012). • Lemna sp También son propias de esta región andi- • Lilaeopsis sp na ciertas comunidades de herbazales de • Limnobium laevigatum (Humb. & Phytolacca bogotensis Kunth que junto a So- Bonpl. ex Willd) Heine lanum americanum Mill y algunas especies • Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven de Ludwigia, crecen en lagunas y antiguos • Ludwigia peruviana (L.) H. Hara meandros del río Bogotá y sus áreas de • Myriophyllum sp inundación (Wijninga et al. 1989). Especies • Pennisetum clandestinum Hochst. ex como Mona meridensis (Fierdrich) Ö. Nils- Chiov son y Crassula venezuelensis (Steyermark) • Persicaria punctata (Elliott) Small Bywater y Wickens se restringen también • Phytolacca bogotensis Kunth a los Andes. • Rorippa pinnata (Sessé & Moc.) Rollins • Rumex obtusifolius L. A menor altitud, determinadas especies • Schoenoplectus californicus (C. A. Mey.) como Schoenoplectus californicus (C. A. Soják Mey.) Soják o Thypa angustifolia L. son do- • Scutellaria racemosa Pers. minantes en lagunas del valle del río Ubaté • Typha angustifolia L. Figura 5. Egeria densa y Azolla filiculoides, embalse andino. Foto: A. Rial.

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oleracea (Jacq.) O. F. Cook; pero el caso más hábito arraigado emergente y escasamen- representativo y extenso es el del Mauritia te sumergidas, dada la turbidez del agua. flexuosa L .f. El morichal es un sistema Este hábito de crecimiento o bioforma, diferenciable y complejo (Gonzáles-Boscán aparece solo temporalmente en aquellas y Rial 2010, Lasso et al. 2013), mixto, con lagunas y márgenes de esteros que se lle- corrientes profundas y calma superficial, nan con agua de lluvia o en morichales de dominado por esta palma acuática, en suelo arenoso. comunidades de variada composición y estructura (Fernández 2007), según la En el gran humedal llanero Poaceae y Cy- variante fisionómica de este ecosistema en peraceae son dominantes, pero a la vez par- Colombia y Venezuela. Se dsitribuyen en te de comunidades dinámicas en su compo- la sabana (Llanos y Guayana) y en el Delta sición y estructura durante el ciclo anual. y pueden ser incluso transiciones entre morichal y herbazal de pantano. Al menos Debe tenerse en cuenta, que si bien algu- 104 especies de 77 géneros y 43 familias han nas comunidades de plantas acuáticas defi- sido registrados en diversas comunidades nen ciertos humedales llaneros, las fluctua- de estos ambientes (Tabla 3). En general, ciones que produce el pulso de inundación, Figura 6. Represa del Guri, Guayana venezolana. Foto: A. Rial. son frecuentes las ciperáceas (Rhynchospora determinan el reemplazo de especies en spp, Cyperus haspan L., C. luzulae (L.) Rottb. ensamblajes sucesivos o comunidades clí- Ex Retz., Eleocharis spp) y onagráceas max dinámicos (Rial 2004, 2006). De modo (Ludwigia spp). Cuando en los morichales que algunas especies que caracterizan un emergentes y ausencia de sumergidas. (Onagraceae) con unas 15 especies, así de sabana el caño es de menor dimensión hábitat durante uno o varios periodos o ci- Este embalse ha albergado especies como las compuestas (Asteraceae) y los y predominan un pantano o una laguna clos, pueden desaparecer y ser sustituidas provenientes de la cuenca del Caroní, jacintos de agua, boras, buchones, nombres de aguas transparentes, las utricularias por otras que ocupan el rol dominante de de todas las bioformas conocidas en la locales para las especies de la familia (Lentibulariaceae) Utricularia breviscapa la comunidad. Por esta razón, en los llanos Orinoquia, incluyendo sumergidas (Elodea Pontederiaceae (Eichhornia crassipes, E. Wr. Ex Griseb, U. foliosa L. , U. hispida inundables el carácter predictivo del mé- granatensis Humb. y Bonpl, Utricularia azurea (Sw.) Kunth, Pontederia subovata Lam., U. hydrocarpa Vahl y U. myrioscista todo fitosociológico no resulta en todos spp), flotantes libres (Lemna minor L., (Seub.) Lowden, Heteranthera reniformis y H. A. St. Hill y Girard, son abundantes y se los casos tan útil como en otros sistemas Salvinia auriculata, E. crassipes), arraigadas limosa (Sw.) Willd.) así como las Rubiaceae, acompañan de especies de familias menos más estables. Aquellas asociaciones fitoso- flotantes (Nymphoides indica L. (Kuntze), Alismataceae, Araceae y Euphorbiaceae que comunes en el resto de la sabana como ciológicas que definen un hábitat pueden Heteranthera reniformis Ruiz y Pav.), aunque con menos especies, suelen estar Eriocaulaceae, Xyridaceae y Droseraceae, cambiar si se alteran natural o antrópica- arraigadas emergentes (Habenaria repens presentes en todos los ambientes de la típicas de suelos arenosos, junto a otras de mente los parámetros funcionales. Para Nutt., Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. cuenca (Rial 2009, 2013). Algunas especies amplia distribución como por ejemplo las analizar cuantitativamente las relaciones y Schult.) e incluso una podostemacea: son indicadoras de suelos enriquecidos con Pontederiaceae, Araceae, Nyphaeaceae y entre recurrencia, intensidad, duración y Mourera fluviatilis Aubl. (Velásquez 1994). urea, comunidades nitrófilas de Heterantera Alismataceae. Velásquez (1994) comenta estacionalidad de los eventos hidrológicos, limosa, H. reniformis, Murdannia nudiflora que el pH ácido determina la presencia de y la organización de las comunidades bióti- Llanos (L.) Brennan, presentes en charcos y zanjas algunas de estas especies mencionadas y de cas se creó la herramienta PULSO (Neiff y En las planicies de Colombia y Venezuela temporales cercanas a poblados o potreros. otras como Tonina fluviatilis Aubl, Mayaca Neiff 2003). habitan entre 200-250 especies de plantas fluviatilis Aubl. o Syngonanthus spp. acuáticas de unas 60 familias, de las cuales Otras especies son dominantes en ciertos La riqueza de estos sistemas está deter- Cyperaceae y Poaceae son siempre las mas humedales y los definen, por ejemplo En la sabana inundable, con gran variedad minada por la estabilidad del cambio (Rial abundantes -con más de 30 especies cada el palmar llanero de Copernicia tectorum de hábitats, la riqueza de plantas acuáticas 2004, 2006) que implica la ocurrencia na- una- definiendo el extenso ecosistema (Kunth) Mart., los corozales de Acrocomia es mayor en sistemas lénticos en lluvias y tural y alternante de la inundación y la de sabana de esta cuenca. En general, aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. y los aguas altas, respecto a los lóticos, sequía sequía. Por ejemplo, una especies como es muy frecuente el género Ludwigia maporales o chagüaramales de Roystonea y aguas bajas. Son mayoritariamente de Pacourina edulis Aubl. habita en los llanos

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Tabla 3. Especies de plantas acuáticas registradas en diversos morichales de la cuenca del Familia ESPECIE Orinoco. Caperonia palustris (L.) A. St. -Hil. Euphorbiaceae Croton trinitatis Millsp. Familia ESPECIE Fabaceae Calopogonium mucunoides Desv. Acanthaceae Aphelandra scabra (Vahl) Sm. Gentianaceae Chelonanthus alatus (Aubl.) Pull Echinodorus sp. Heliconiaceae Heliconia psittacorum L.f. Alismataceae Sagittaria guayanensis Kunth Lamiaceae Marsypianthes chamaedrys (Vahl.) Kuntze Sagittaria rhombifolia Cham. Genlisea sp. Amaranthaceae Gomphrena globosa L. Utricularia breviscapa C. Wright ex Griseb. Mandevilla hirsuta (Rich.) K.Schum. Utricularia foliosa L. Apocynaceae Lentibulariaceae Marsdenia sprucei Rothe Utricularia hispida Lam. Montrichardia arborescens (L.) Schott Utricularia hydrocarpa Vahl Anthurium sp. Utricularia myrioscista A. St.-Hil. & Girard Philodendron cf krauseanum Steyerm. Rotala ramosior (L.) Koehne Araceae Philodendron acutatum Schott Picatón Lythraceae Cuphea antisyphilitica Kunth Philodendron brevispathum Shott Cuphea odonelli Lourteig Urospatha sagittifolia (Rudge) Schott Malvaceae Byttneria sp. Asteraceae Micania micrantha H.B.K. Maranthaceae Thalia geniculata L. Aristolochiaceae Aristolochia maxima Jacq. Mayaca fluviatilis Aubl. Mayacaceae Cabombaceace Cabomba furcata Schult. & Schult. f. Mayaca madida (Vell.) Stellfeld Commelinaceae Murdannia nudiflora (L.) Brenan Miconia racemosa (Aubl.) C. Asteraceae Synedrella nodiflora (L.) Gaertn. Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack Costus spiralis (Jacq.) Roscoe Acisanthera uniflora (Vahl) Gleason Costaceae Costus arabicus L. Melastomataceae Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin Cyperus haspan L. Pterolepis trichotoma (Rottb.) Cogn. Cyperus luzulae (L.) Retz. Rhynchantera bracteata Triana Eleocharis filiculmis Kunth Rhynchanthera grandiflora (Kunth) DC. Cyperaceae Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Menyanthaceae Nymphoides indica (L.) Kuntze Fimbristylis complanata (Retz.) Vahl Mimosa orthocarpa Spruce ex Benth. Mimosaceae Fuirena unbellata Rottb. Mimosa pigra L. Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl Mimosa sensitiva L. Mimosaceae Cyperaceae Rhynchospora corymbosa (L.) Britton Mimosa velloziana Mart. Scleria melaleuca Rchb. Ex Schltdl. & Cham. Nymphaea Nymphaea novogranatensis Wiersema Droseraceae Drosera capillaris Poir. Ochnaceae Sauvagesia erecta L. Dryopteridaceae Cyclodium meniscioides (Willd.) C. Presl Ludwigia nervosa (Poir.) H. Hara Eriocaulon humboldtii Kunth Ludwigia sediodes (Humb. & Bonpl.) H.Hara Eriocaulaceae Philodice hoffmannseggii Mart Onagraceae Ludwigia inclinata (L.f.) M. Gómez Tonina fluviatilis Aubl. Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exell Eriocaulcaul Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland Ludwigia lithospermifolia (Mitch..) Mars Erythroxylaceae Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr. Orchidaceae Habenaria repens Nutt.

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Familia ESPECIE Bacopa myriophylloides (Benth.) Wettst. Bacopa salzmanii (Benth) Wettst. Ex Edwall Plantaginaceae Benjaminia reflexa (Benth.) D’Arcy Conobea aquatica Aubl. Panicum parvifolium Lam. Peltaea trinervis C. Presl Andropogon bicornis L. Poaceae Eriochrysis cayenensis Beauv. Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees Setaria parviflora (Poir.) M. Kerguelen Heteranthera zosterifolia Mart. Pontederiace Pontederia parviflora Alexander Pontederia subovata (Seub.) Lowden Pteridaceae Pityrogramma calomelanos (L). Link Borreria verticillata (L.) G.Mey Coccocypselum hirsutum Bartl. Ex DC. Diodella sarmentosa (Sw.) Bacigalupo & E.L. Cabral Rubiaceae Diodella teres (Walter) Small Figura 7. Morichal llanero de aguas claras. Foto: K. González. Perama galioides (Kunth) Poir. Sabicea venezuelensis Steyerm. Sipanea veris S. Moore que no se ha prestado suficiente atención: tas acuáticas menos frecuentes o ausentes Salviniaceae Salvinia auriculata Aubl. el banco de semillas viables en el suelo. Un del resto de la cuenca. Lindernia microcalyx Pennell & Stehlé Schophulariaceae alto porcentaje de la flora potencial de un Agalinis hispidula (Mart.) D’Arcy humedal puede estar en el banco de semi- Las familias Eriocaulaceae, Podostemaceae Selaginellaceae Selaginella sp. llas (Gordon 2000) a partir del cual, mu- y Xyridaceae son típicas de las aguas negras Melochia spicata (L.) Fryxell chas especies de plantas emergentes y efí- de la Guayana de Venezuela (edo. Bolívar) Sterculiaceae Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle meras se regeneran y sobreviven (der Valk y Colombia (dpto. Guainía y porciones y Davis 1978, Ungar y Riehl 1980, van der Xyris fallax Malme del Vichada y Meta). Algunas Xyridacea Xyridaceae VaIk 1981), con lo cual el banco de semillas y Eriocaulaceae (Figura 8) caracterizan Xyris laxifolia Mart. sería un indicador potencial de la aparien- fisionómicamente ciertos ambientes cia de un humedal que aún no germina. guayaneses. Si bien hay especies endémicas de los llanos como Eriocaulon rubescens Guayana Moldenke y al menos unas 14 especies inundables (Apure y Arauca) pero suele ser ciclo de precipitaciones abundantes, se con- Los ambientes acuáticos de esta región tam- compartidas de ambas regiones (Aymard rara en los inventarios; Aristiguieta (1964) virtió en la especie dominante y abundan- bién incluyen morichales y sabanas inunda- 2007), al menos una docena de especies incluso la consideró rara en Venezuela. te en las aguas someras de algunos bajíos bles de arenas blancas, así como raudales, de Xyridaceae parecen ser exclusivas de la Fue ocasional-escasa durante varios años y esteros, mostrando un cambio visible en saltos, zonas torrentosas y charcos sobre Guayana, entre ellas: Xyris garcía-barrigae (1999-2003) en un gran humedal llanero la fisonomía (composición y estructura) de lajas marginales a los ríos de aguas negras, Idrobo y L. B. Sm., X. filiscapa Malme, en el estado de Apure en Venezuela (Rial estos ambientes. Esto recuerda, entre otros típicos de esta región. Estos humedales de X. stenostachya Steyerm., X. juncifolia 2009). Sin embargo, coincidiendo con un aspectos que aún se desconocen, uno al aguas negras, conforman el hábitat de plan- Maguire L.B.Sm, X. bicephala Gleason, X.

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Así pues, en los ambientes guayaneses de Las especies indicadoras más conspicuas del suelos arenosos y rocosos y aguas ácidas se Delta, son los manglares y están presentes encuentran especies, algunas de las cuales en aguas salobres en ambientes con influen- se muestran en la tabla 4, poco frecuentes cia marina. Son abundantes y de las familias o usualmente ausentes de la región llane- Combretaceae (Laguncularia racemosa (L.) ra. En los suelos arenosos y rocosos de los C. F. Gaertn.), Acanthaceae (Avicennia ger- tepuyes se encuentran endemismos tam- minans (L.) y Rhizophoraceae (Rhizophora bién entre las Lentibulariaceae como en el racemosa G. Mey. y Rhizophora mangle L.), caso de Genlisea glabra P. Taylor (Aprada que forman comunidades extensas junto tepuy 2.100-2.500 m s.n.m.) o G. pygmaea a especies también indicadoras pero de A. St-Hil. (Ilú tepuy, Kukenán-tepuy, Ptari- menor porte como Crenea maritima Aubl. tepuy, Murisipán-tepuy 1.300-2.700 m (Lythraceae) o Spartina alterniflora Loisel s.n.m.) (Taylor 1999). También son espe- (Poaceae). cies de ambientes rocosos y aguas corrientes de Colombia y Venezuela Utricularia También hay que tener en cuenta que algu- neottioides A. St. Hil y Girard y Utricularia nas especies de plantas acuáticas aparecen oliveriana Steyerm. rara vez en los inventarios. Por ejemplo Phyllanthus fluitans Benth. Ex Müll. Arg. En la desembocadura de este gran río al En Venezuela Colonnello (1995) colectó un mar, en el delta del Orinoco, la flora acuáti- solo ejemplar en el delta del Orinoco, en ca y los procesos hidrológicos han sido am- una pequeña laguna de aguas claras. En los Figura 8. Abolboda pulchella en suelo rocoso-arenoso. Foto: A. Rial. pliamente descritos por Colonnello (1995, llanos se colectó una sola muestra duran- 2004). Unas 80 especies presentes en estos te un año en un tramo de caño represado humedales se encuentran también en los también de aguas claras (Rial 2009). Esta Llanos. Las especies mas frecuentes en el especie no está incluida en el libro de la flora aquatica Idrobo y L.B.Sm, X. involucrata ambientes torrentosos, aguas oxigenadas, Delta (Colonnello 1995), corresponden vascular de los llanos de Venezuela (Duno et Nees, X. longiceps Malme, Abolboda grandis transparentes y ácidas; incluye 26 especies también a las de mayor valor de importan- al. 2007) y en Colombia hay un solo regis- Griseb., A. macrostachya Spruce ex Malme, sólo en la Guayana de Venezuela (Berry cia en los llanos inundables de Venezuela y tro de herbario proveniente de un caño en A. americana (Aubl.) Lanj. En el caso de 2004) (Apinagia Tul., Jenmaniella Engl., son E. crassipes y P. stratiotes. el Arauca (FMB-51842) probablemente con las Eriocaulaceae algunas son incluso Maranthrum Bonpl. Mourera Aubl. Osarya endémicas de la región como Paepalenthus Tul y Wedd., Rhyncholacis Tul) además del kunhardtii Mold. o de las cimas de los nuevo género Autana C. T. Philbrick y la es- tepuyes Paepalanthus chimantensis Hensold pecie A. andersonii descritos recientemente del Macizo de Chimantá (Hensold 1999). por Phillbrick et al. (2011), provenientes de cuatro ríos afluentes del Orinoco en Vene- Las especies de la familia Podostemaceae, zuela. En la Orinoquia de Colombia esta fa- habitan adheridas a las rocas en rápidos y milia no ha sido estudiada aun y la especie saltos de agua. Generalmente tienen dos mas conspícua y emblemática es Macarenia ecofases; una acuática (vegetativa) como clavigera P. Royen, endémica de ambientes arraigada sumergida y una terrestre (re- de influencia guayanesa en Colombia (Fi- productiva) como arraigada emergente, guras 9a, b). Es probable, que algunas es- a. b. en la que quedan estacionalmente expues- pecies de Apinagia, Maranthrum, Mourera, tas al aire en sequía. Si bien la familia está Rhyncholacis y Weddellina que habitan en presente en toda la cuenca (Phillbrick com. la Amazonia también estén presentes en la Figura 9. Macarenia clavigera: a) especie; b) hábitat (fondo rocoso), caño Cristales, serranía pers.) puede considerarse indicadora de Orinoquia. de La Macarena. Fotos: C. A. Lasso.

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Tabla 4. Algunas plantas acuáticas características de suelos arenosos, rocosos y aguas las mismas características fisicoquímicas. familia Podostemaceae es indicadora negras en la región guayanesa de la cuenca del Orinoco. A pesar de su amplia distribución (México, de este factor en su extremo: las aguas Antillas, Venezuela, Colombia y Guyana torrentosas y sus especies constituyen Sabanas inundables de aguas negras y arenas blancas hasta Paraguay), Ludwigia torulosa (Arn.) H. grandes poblaciones en aguas muy Hara es una especie menos común que otras oxigenadas y ácidas de la Guayana. Droseraceae Drosera biflora (Willd. ex Roem. Schult.) de la familia, que puede hallarse tanto en • Las familias Sphagnaceae y Planta- Droseraceae Drosera cayennensis Sagot ex Diels aguas blancas como negras. Helianthus te- ginaceae se asocian con los páramos Eriocaulaceae Tonina fluviatitlis Aubl. nellus (Mart. ex Schult.f.) J. G. Sm. también andinos y las Eriocaulaceae, Podoste- Gentianaceae Chelonanthus alatus (Aubl. ) Pulle es poco frecuente, tal vez vale decir también maceae y Xyridaceae a las aguas negras inconspícua. En Venezuela los pocos ejem- de la Guayana. Lentibulariaceae Utricularia simulans Pilg. plares colectados provienen de la Guayana • Las plantas acuáticas pueden ser indi- Melastomataceae Siphanthera foliosa (Naudin) Wurdack (Duno et al. 2007), de los Llanos (Duno et cadores del tipo de ambiente o de sus Cyperaceae Scleria mitis P. J. Bergius al. 2007, Rial 2009) y del Delta (Colonnello alteraciones. Las especies de distribu- Poaceae Andropogon leucostrachyus Kunth 1995). En Colombia los cinco registros de ción restringida en la cuenca sirven en la especie (COL) en la Orinoquia provienen el primer caso. Para indicar condicio- Poaceae Paspalum conjugatum P. J. Bergius del departamento del Meta. nes del ambiente, incluso las especies Lajas rocosas en rios de aguas negras de amplia distribución pueden señalar Xyridaceae Abolboda pulchella Bonpl. Conclusiones alteraciones en la calidad y cantidad de Commelinaceae Callisia filiformis (M. Martens & Galeotti) • Las plantas acuáticas sirven para iden- agua. • Las listas de especies de gran parte de Gentianaceae Coutoubea minor Kunth tificar, clasificar y delimitar humedales a partir de sus relaciones espacio-tem- los humedales a lo largo de los ciclos Gentianaceae Coutoubea reflexa Benth porales con la calidad y cantidad de hidrológicos anuales, es una tarea pen- Solanaceae Melananthus ulei Carvalho agua en estos ambientes. diente. Se necesita este conocimiento Melastomataceae Pachyloma huberoides (Naudin) Triana • Las ecofases que amplian el concepto para entender el funcionamiento de Rubiaceae Perama galioides (Kuth) Poir. de planta acuática, reflejan la varia- estos ecosistemas tan dinámicos para ción morfológica y estratégica de las decidir su conservación o su grado de Eriocaulaceae Eriocaulon humboldtii Kunth plantas acuáticas de la Orinoquia. transformación. Portulacaceae Portulaca pusilla Kunth • La riqueza de plantas acuática de las • La extensión y funcionalidad de los Saltos y rápidos (raudales) rocosos de aguas cuatro regiones de la cuenca binacio- humedales debe determinarse en tér- torrentosas nal del Orinoco se estima entre 350- minos físicos, teniendo en cuenta to- Podostemaceae Apinagia longifolia (Tul.) P. Royen 400 especies. Los llanos y el Delta das las escalas: la zona de transición Podostemaceae Apinagia richardiana (Tul.) P. Royen comparten gran parte de sus inventa- acuático-terrestre (ATTZ), el concepto rios, y las especies de hábitat restrin- de litoral movible (Junk et al. 1989) y Podostemaceae Apinagia ruppioides (Kunth) Tul. gido se encuentran principalmente en el de orilla móvil (Rial 2014) y en tér- Podostemaceae Apinagia multibranchiata (Kunth) Tul. los Andes y la Guayana. minos bióticos, mediante la riqueza, Podostemaceae Macarenia clavigera P. Royen • La altitud es determinante para algu- composición, estructura y dinámica de Podostemaceae Marathrum aeruginosum Royen nas plantas acuáticas. Los ambientes las biocenosis acuáticas. de páramo y las cimas de los tepuyes • Los bancos de semillas son el reser- Podostemaceae Marathrum squamosum Wedd. son hábitat únicos para especies que vorio de gran parte de la flora de un Podostemaceae Mourera fluriatilis Aubl. no están presentes en las tierras bajas humedal. Pero puede ser además muy Podostemaceae Rhyncholacis divaricata Matth. de la cuenca. útil como indicador de la composición Podostemaceae Rhyncholacis penicillata Matth. • La corriente del agua impide el asen- potencial de ese ambiente. Hay que tamiento de las plantas acuáticas. Por prestarle mayor atención y estudio. Podostemaceae Weddellina squamulosa Tul. eso su riqueza es mayor en ambientes • A diferencia de los animales, la plasti- de aguas tranquilas. Sin embargo, la cidad genética de las plantas les confie-

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PLANTAS ACUÁTICAS

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PLANTAS ACUÁTICAS

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94 Río de aguas claras, en época de aguas altas. Foto: I. Mikolji F. TrujilloF.

4. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA

En la cuenca del Orinoco (Colombia-Vene- acuáticos o humedales. No obstante, es zuela) se reconocen 49 tipos de humedales oportuno señalar que la representatividad naturales y siete creados, regulados o muy de humedales en algunas cuencas proba- transformados por el hombre. Las regiones blemente esté subestimada, dada la ausen- con mayor diversidad de humedales son: cia de estudios regionales. Orinoquia Llanera (38 tipos); Orinoquia Guayanesa (28); Delta (19) y Orinoquia En Colombia), los departamentos con ma- Andina (11). Es importante hacer notar yor representación de humedales fueron: como un mismo tipo de humedal puede Arauca, Vichada, Meta y Casanare. A nivel aparecer en diferentes subregiones biogeo- estadal (Venezuela): Apure, Barinas, Guári- gráficas de la Orinoquia. co y Bolivar (Tabla 1, pag. 19).

Las subcuencas con mayor número de ti- Los humedales de carácter léntico fueron pos de humedales fueron: Meta (38 tipos), los más numerosos (34 tipos), seguidos de Arauca (35) y Apure (32), seguidos de Gua- los lóticos (13). Nueve tipos de humedales viare (22), delta del Orinoco (20), Vichada mostraron la condición léntica y lótica de (19), Inírida (16), Caroní (16), Capanaparo manera independiente, asociado a la esta- (15), Cinaruco (14), Tomo y Bita (12), Cau- cionalidad climática (aguas bajas y estiaje ra, Cuchivero, Ventuari, Suapure y Zuata versus aguas altas y subida de aguas). En (11 c/u), Atabapo y Sipapo (10), Alto Ori- cuanto al tiempo de retención del agua, la nocoy Parguaza (9), Morichal Largo (8) mayoría de los humedales pueden ser del Aro, Pao y Casiquiare (5 c/u) y Cuao (3). Es- tipo permanente o temporal a lo largo de su tos valores reflejan la riqueza ecosistémica existencia (23 tipos), de acuerdo a las llu- acuática e inclusive la terrestre a nivel de vias y/o sequía. Solo 17 tipos de humedales cuenca hidrográfica, determinada en gran fueron de carácter únicamente permanente medida por factores como la altitud, fisio- y 16 temporal. Respecto al tipo de aguas, grafía, geomorfología y geoquímica, entre la condición dominante fue presentar dife- otros. Así, aquellas cuencas que discurren rentes combinaciones de dos o tres tipos de por más de una región biogeográfica ten- aguas, considerando las blancas, claras y/o drán una mayor diversidad de ecosistemas negras (Tabla 1, pag. 19).

Charco temporal en la RN-Bojonawi, río Orinoco. Foto: F. Trujillo 97 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

HUMEDALES DE LA ORINOQUIA

M. A. Morales-B.

La lista y desarrollo de las fichas descritas - Delta inferior • Comentarios medal, así como aspectos relativos al a continuación se organizaron alfabética- Información complementaria sobre estado de conservación del mismo. mente. Para cada tipo de humedal se inclu- A efectos para prácticos, estas regiones y la descripción y funcionalidad del hu- ye la siguiente información: subregiones pueden agruparse en cuatro grandes categorías: Orinoquia Andina, • Otros nombres (técnicos y/o co- Orinoquia Llanera, Orinoquia Guayanesa y munes) Orinoquia Atlántica o Delta. • Distribución a. Países. c. Subcuencas b. Regiones y subregiones biogeográfi- Subcuencas o ríos siguiendo la clasifi- cas. Las cuatro grandes regiones y su- cación de Lasso et al. (2004), en algu- bregiones (modificado de Michelange- nos casos se indica una jerarquía me- li et al. 2000) son: nor. d. Departamentos/estados (Colombia 1. Región Andino-Orinoquense (Orino- y/o Venezuela). quia Andina): 5.500-150 m s.n.m. Subregiones: • Descripción - Páramo (por encima 2.800 m s.n.m.) a. Sistema: fluvial, lacustre, palustre, - Vertientes (2.800-1.000 m s.n.m.) geotérmico, artificial (Caro-Caro et al. - Piedemontes (1.000-500 m s.n.m.) 2010). - Ríos de abanicos trenzados sensu b. Circulación del agua (léntico, lótico). Machado-Allison et al. (2010) (500- c. Estacionalidad (permanente, tempo- 150 m s.n.m.) ral). d. Tipología aguas: claras, blancas, ne- 2. Región Planicie-Orinoquense (Orino- gras (Sioli 1965, 1975). quia Llanera): 150-100 m s.n.m. e. Descripción del humedal. Incluye en Subregiones: la medida de la disponibilidad de in- - Llanos altos formación, los siguientes aspectos: - Llanos medios fisionomía, especies vegetales caracte- - Llanos bajos rísticas o diagnosticas del humedal o las asociaciones más representativas; 3. Región Guayano-Orinoquense (Orino- tipo de cubeta y otros aspectos geo- quia Guayanesa): 0-3.000 m s.n.m. morfológicos; profundidad del cuerpo Subregiones: de agua; duración del periodo de inun- - Pantepui (3.000- 1.500 m s.n.m.) dación; parámetros fisicoquímicos del - Piedemontes guayaneses (2.000-500 agua; tipos de suelo o sustrato y alti- Chigüiro en estero del Casanare. Foto: F. Trujillo m s.n.m.) tud, entre otros. - Lomas y planicies residuales (1.200- 100 m s.n.m.) • Servicios ecosistémicos y usos De acuerdo a la aproximación del 4. Región Delta-Orinoquense (Orino- “Millennium Ecosystem Assessment- quia Atlántica): aprox. 0 m s.n.m. MA (2005) (ver de Groot et al. Subregiones: 2010), que reconocen las siguientes - Delta superior categorías: provisión, regulación, - Delta medio hábitat y soporte, servicios culturales).

98 99 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Aguas termales o manantiales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Aguas termales o manantiales geotérmicos

C. Marrero

Otros nombres: termales, aguas calientes, aguas termo-mineras.

Países: Colombia y Venezuela. 4.1 Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina), Planicie-Orinoquense (Orinoquia llanera: llanos altos, medios y bajos). Subcuencas: Apure, Meta. Humedales naturales Departamentos Colombia: Cundinamarca, Norte de Santader. Estados Venezuela: Aragua, Barinas, Bolívar, Carabobo, Guárico, Mérida, Monagas, Portu- guesa, Táchira, Trujillo.

Descripción temperatura mayor que la media anual de Sistema palustre. Lótico. Permanente o las aguas locales (aprox. 5 °C), usualmente temporal. Aguas minerales. entre 20 y 40 ºC. Altas concentraciones de minerales de composición variable (calcio, Ambiente de aguas subterráneas calientes sodio, potasio, hierro, azufre, cloro, flúor, en su sitio de emergencia o afloramiento; magnesio, litio, amonio, nitratos, bicarbo-

100 101 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arracachales o rabanales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

natos, arsénico, bario) y pH variable, entre Servicios ecosistémicos y usos 2 y 7. En la Orinoquia se distribuyen usual- Arracachales o rabanales mente a lo largo de las fallas geológicas, en Provisión: productos químicos, medicinas donde las aguas subterráneas se calientan naturales, productos farmacéuticos y agua. al llegar a cierta profundidad, luego ascien- den como vapor y se condensan al llegar a Regulación: clima local. la superficie en forma de agua caliente. Culturales: valor espiritual y religioso (lu- Vegetación asociada. Algas, comunida- gares de rituales); valores estéticos y redes marginales y herbazales (Marrero creativos (balnearios, ecoturismo, baños 2011). En las orillas: Eleocharis sp, medicinales). Nasturtium officinalis, Equisetum bogotense y Pennisetum clandestinum. Algas de diversas Comentarios clases (p. e. Cyanophyta, Rhodophyta, Las denominadas aguas calientes, termales Pyrrophyta). Las aguas minerales de o aguas termo-mineras, son aquellas aguas las termales son el hábitat de una gran subterráneas en las que en su punto de diversidad de microorganismos vegetales emergencia presentan una temperatura su- autóctonos característicos de cada tipo de perior a la media anual local y una concen- agua según sus condiciones fisicoquímicas, tración total de sólidos disueltos superior a temperatura y pH. un 1 g/l. También presentan concentraciones minerales muy altas (Urbani 1991). El término tiene su origen en las propiedades térmicas del agua y en la región andina se I. Mikolji les denomina aguas calientes.

Otros nombres: arracachal, rabanal (Colombia); rabanal (Venezuela).

Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- Autores Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori- Críspulo Marrero, Douglas Rodríguez-Olarte y Carlos A. Lasso noquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas: Arauca, Caroní, Delta, Inírida, Guaviare, Meta, Morichal Largo. Departamentos Colombia: Arauca, Guainía, Meta, Vichada. Estados Venezuela: Amazonas, Amacuro, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Delta, Guá- rico, Monagas.

Descripción o arracacha) (Figura 1), hierba gigante de Sistema palustre o ribereño. Léntico o lóti- 3-10 m de altura, que se dispone en dos o co. Temporal o permanente. Aguas blancas, tres facies: 1) como franja de dimensiones claras o negras. variables (hasta cientos de metros) en márgenes de cursos de agua (Figura 2) Ambiente acuático caracterizado por la y morichales sobre sustratos arenosos especie Montrichardia arborescens (rábano hasta limosos; 2) formando colonias

102 103 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arracachales o rabanales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

densas marginales en lagunas del Llano Vegetación asociada. Caños del del- Servicios ecosistémicos y usos de hasta 15 cm en suelos de aguas blancas (Rial 2009) y cubetas arcilloso-arenosa ta del Orinoco y Llanos: Paspalum repens, (alto contenido de nutrientes). En aguas del delta del Orinoco (Colonnello 1995, Echinochloa polystachya, Polygonum acumi- Provisión: agua y alimento para las oligotróficas (bajo contenido de nutrien- Huber y Riina 1997). Suelos minerales u natum, Eichhornia crassipes y Eichhornia poblaciones locales; medicinas, la savia de tes), los tallos son muy delgados (2 o 3 cm.). orgánicos, anegados. Puede constituir el azurea. Herbazales interiores: Ludwigia M. arborescens es usada por los indígenas En ambientes sombreados y fuertemente sotobosque de comunidades de morichal spp, Costus arabicus, Thalia geniculata y He- Warao del Delta en el tratamiento de oligotróficos (suelos orgánicos), puede alar- (Mauritia flexuosa) o de chagüaramo o liconia psittacorum. Ambientes sombreados: sarampión, conjuntivitis y picaduras de gar sus tallos hasta 8 y 10 m de altura. Debe mapora (Roystonea oleracea, var. oleracea) Crinum erubescens, Hymenocallys sp, Ama- insectos y escorpiones (Wilbert 2001) y su gran capacidad para formar comunida- (Colonnello et al. 2012). ranthus australis y Lemna spp. entre los criollos de Guayana se usa en el des densas a su reproducción sexual y ase- tratamiento de la diabetes y para protegerse xual, vía producción y germinación de se- de las descargas de los tembladores o millas o por rizomas subterráneos, de 40 a temblones (Electrophorus electricus). Los 105 cm de largo y perímetros de 12 a 30 cm, frutos son usados también por los Warao que pueden interconectar dos a cuatro indi- como cebo para la pesca del morocoto viduos (Gordon et al. 2000). En los Llanos (Colosoma macropomum). es común en lagunas y morichales, es frecuente en ríos de los Llanos altos orientales Regulación: regulación de flujos hídricos y como el Uracoa y Tigre que afluyen al delta control de la erosión y estabilización de se- del Orinoco. En la Guayana está presente dimentos en humedales ribereños (Gordon en las orillas de ríos en planicies aluviales et al. 2000). y de desborde, y en el Delta en cubetas y orillas, sobre todo en aquellas convexas y Hábitat y soporte: sitio de alimentación, deposicionales de los caños. En Colombia refugio y reproduccion de especies de fau- habita en márgenes de morichales, lagunas na silvestre, peces e invertebrados, espe- y caños del Meta; en tapones de drenaje cialmente en el delta del Orinoco (Lasso y en Puerto Carreño en el Vichada y sabanas inundables del Arauca. Este ambiente cons- a. b. Sánchez-Duarte 2011). tituye un refugio para la tortuga galápaga Comentarios (Podocnemis vogli), las boas (Eunectes muri- Figura 1. Montrichardia arborescens, detalle: a) flor; b) hoja. Fotos: I. Mikolji (a), F. Mijares (b). Montrichardia arborescens es una planta nus), babas o babillas (Caiman crocodilus), acuática de origen neotropical, con gran chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris), pe- plasticidad ecológica. Puede alcanzar 3 m rros de agua (Pteronura brasiliensis) y mu- de altura y diámetros en la base del tallo chos peces.

a. b. Autores Giuseppe Colonnello, Anabel Rial y Elizabeth Gordon Figura 2. Montrichardia arborescens. a) En bajada de aguas, Casanare; b) en época seca, Cravo Norte, Arauca. Fotos: F. Trujillo (a), F. Mijares (b).

104 105 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arroyos y quebradas de montaña

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debido a la escasa cobertura de la vegeta- oxígeno disuelto entre 7 y 8,5 ppm según la Arroyos y quebradas de montaña ción ribereña (Figura 4). Cambios de caudal altura (Segnini y Chacón 2005). Porcentaje asociados al régimen de precipitación de de saturación menor a mayor altitud dada marcada estacionalidad (Monasterio y Mo- la reducción de la presión atmosférica del linillo 2003). Temperatura promedio baja y aire (Jacobsen 2008a). cercana a la del aire, cuyo promedio anual es 10 °C a los 3.000 m de altitud, la cual dis- Vegetación asociada. Plantas acuáticas minuye a una tasa promedio de 0,6 °C por sumergidas: Potamogeton spp (Schmidt- cada 100 m de elevación (Sarmiento 1986). Mumm y Vargas 2012). Varias especies de La variación diaria de la temperatura en el Poaceae, Ascolepis, Cyperus, Eleocharis sp, agua es mayor que la estacional. Durante Bacopa sp, Nasturtium acuaticum (Rial com. la época seca es frecuente la formación de pers.). Rocas cubiertas de musgos y perifi- escarcha en la capa superficial del agua en ton. Páramo abierto: vegetación cercana a las corrientes de poco caudal. Contenido de los cauces dos estratos, uno superior, ar-

I. Mikolji

Países: Colombia y Venezuela Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: páramo). Subcuencas: Arauca, Apure, Guaviare, Meta. a. b. Departamentos Colombia: Boyacá, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander, Santander. Estados Venezuela: Apure, Barinas, Lara Mérida, Táchira, Trujillo.

Descripción turberas, ciénagas, pantanos y el deshielo Sistema fluvial. Lótico. Permanente. Aguas de glaciares. Características morfológicas claras. e hidrológicas variables, desde cursos de agua encajonados entre dos vertientes, Ambiente de aguas corrientes ubicado a con cauces estrechos, escalonados, de alta más de 3.000 m s.n.m. Relativamente pe- pendiente y caudales torrentosos, hasta co- c. d. queños en términos de su área de drenaje, rrientes de agua lentas que discurren por descarga y longitud. Conforman las cabece- valles intermontanos de poca inclinación, ras de ríos de mayor orden. Se originan por con lechos relativamente amplios y a veces Figura 3. Arroyos de alta montaña: a) con alta pendiente; b) encajonado, afluente del río las aguas de lluvia, llovizna, nieve, agua- anastomosados (Figura 3). En el páramo Santo Domingo (3.100 m s.n.m.), Venezuela; c) escalonados, cascada La Victoria (páramo nieve y granizo y por los desagües super- abierto están expuestos a la acción direc- de Mucubají, 3.200 m s.n.m.), Venezuela; d) con lecho relativamente amplio, Tame, Arauca, ficiales y subterráneos de lagos, lagunas, ta de la radiación solar y a la precipitación Colombia. Fotos: I. Mikolji (a), I. Correa (b, c), F. Mijares (d).

106 107 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arroyos y quebradas de montaña

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Colombia en 1940 (Gutierrez y Urbina en cada río. Los insectos acuáticos cons- 2012), es el pez más abundante (Mora et tituyen el grupo de fauna más diverso al. 1992, Péfaur y Sierra 1998). Este sal- y numeroso, especialmente los órdenes mónido ha causado la desaparición de Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, peces endémicos de la familia Astroblepi- Diptera y Coleoptera (Jacobsen 2008b). dae y Trichomycteridae en varias cuencas La frecuencia, abundancia y dominancia hidrográficas de los Andes colombianos de estos grupos varía en función de las (Lasso com. pers.) y de Venezuela, aunque condiciones ambientales predominantes y en este último caso se requieren estudios del grado de intervención antrópica en las detallados para cuantificar el impacto microcuencas hidrográficas. a. b.

Figura 4. Arroyo en el páramo abierto en Venezuela, río Sto. Domingo: a) naciente; b) valle Mucubaji. Fotos: S. Segnini. Autores Samuel Segnini y María Marleny Chacón

bustivo y abierto, altura máxima 4 m, pre- Hábitat y soporte: reproducción, creci- dominio de frailejones (Espeletia spp), pi- miento, albergue, protección para la bio- ñuelas (Puya spp) y arbustos (Hypericum sp, ta acuática y semiacuática; alimento para Pernettia sp, Hesperomeles sp y Chaetolepis algunos insectívoros estrictamente te- sp, entre otros); estrato inferior herbáceo, rrestres como arañas, aves y murciélagos; menor de 40 cm, dominado por plantas en mantenimiento de especies endémicas o forma de cojín, rosetas acaules, gramíneas amenazadas, tanto acuáticas como terres- y ciperáceas (Monasterio 1980, Ataroff y tres; reciclaje de nutrientes. Sarmiento 2004). Límite inferior del pára- mo: riberas con pequeños bosques de gale- Culturales: valor espiritual, religioso, esté- ría con arbustos de los géneros: Baccharis, tico, recreativo, deportivo y turístico. Weinmannia y Acaena. Comentarios Servicios ecosistémicos y usos Estos ambientes mantienen una biota particular adaptada a las condiciones ex- Provisión: agua (recolección y distribución tremas del clima de alta montaña. En los de agua para diferentes usos, abastecen de páramos colombianos sólo se ha regis- agua a lagunas y a ríos de mayor orden que trado la presencia de especies de peces conducen el agua hacia las tierras bajas); nativos pertenecientes a dos géneros, alimento (proveen de alimento a la fauna Trichomycterus (Trichomycteridae) y As- acuática y terrestre; pesca de truchas para troblepus (Astroblepidae), (Cala 1990, subsistencia, cultivo comercial de truchas); Maldonado-Ocampo et al. 2005, Jacobsen recursos genéticos; productos bioquímicos. 2008b); en Venezuela no hay registros de la presencia de peces nativos por encima Regulación: clima local y regional; crecidas de los 3.000 m s.n.m. La trucha arco iris e inundaciones; volumen hídrico de lagu- (Onchorynchus mykiss) introducida en Ve- Tame, Arauca. Foto: F. Mijares. nas, calidad del agua. nezuela en 1938 (Ginés et al. 1952) y en

108 109 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bajíos o bajos

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la mayor proporción de la sabana, entre Jussiaea nervosa y Trachypogon plumosus. Bajíos o bajos los bancos (zonas secas) y los esteros de En los bajos tipo bosque, la cobertura acuerdo a la clasificación de Ramia (1967). vegetal también es densa con una altura de Según su ubicación se diferencian los bajos 50 a 70 cm. Entre las especies más comunes tipo nacimiento en las cabeceras de los case encuentran Eriochrysis cayanensis, ños de sabana y los bajos tipo bosque en las Xyris caroliniana, Blechnum serrulatum y adyacencias de los bosques de galería. Los Caladium macrotites; en algunos sitios se primeros reciben conjuntamente el agua de pueden encontrar arbustos como Miconia escurrimiento superficial de las lluvias y el sp y ocasionalmente moriches (Mauritia agua del nivel freático, permanecen inun- flexuosa). dados durante el periodo de lluvias. En los bajos tipo bosque la vegetación está suje- En Venezuela en las orillas se observaron: ta a inundación de 10 a 11 meses al año. campañillales (Ipomoea carnea), platani- El banco -en sentido amplio-también está llales (Thalia geniculata), dormideras presente en las sabanas eólicas. Constituye (Mimosa pigra), Ludwigia spp, Heliotropium el ecosistema de mayor extensión en las sa- procumbens y Portulaca oleraceae. Desde banas de banco, bajío y estero típicas de la la orilla hasta el espejo de agua diversas llanura inundable. comunidades cuya composición, estructura y abundancia varían espacio-tempo- Vegetación asociada. Comunidades ralmente: Paspalum chaffanjonii, Panicum de gramíneas y ciperáceas de sabana laxum, Paratheria prostrata, Axonopus inundable, plantas acuáticas herbáceas y purpusii, Leersia hexandra, Luziola F. Mijares arbustivas arraigadas emergentes, flotantes subintegra, Hymenachne amplexicaulis, arraigadas y libres, y solo eventualmente Cyperus miliacea, Eichhornia crassipes. alguna sumergida en las orillas someras Eichhornia azurea, Pontederia subovata, Otros nombres: bajíos (Venezuela), bajos (Colombia). y transparentes. En Colombia en los Caperonia palustris, Salvinia auriculata, bajos secos se encuentran especies como: Eleocharis intersticta, Eleocharis mutata Países: Colombia y Venezuela. Irlbachia alata y Paspalum multicaule. Bajos y Eleocharis mitrata, islas flotantes de Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos), Guayano-Orinoquense húmedos: Ipomoea schomburgkii, Rotala Paspalum, Eichhornia crassipes, Oxycarium (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales de la altillanura). ramosior, Scleria distans, Paspalum convexus, cubense (ecofase epífita) y Salvinia auriculata Subcuencas: Arauca, Bita, Apure, Capanaparo, Cinaruco, Guaviare, Meta, Tomo, Vichada. Otachyrium versicolor (Serna-Isaza et al. (Rial 2009). Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada. 2001). En la sabana eólica: Leptocoryphium Estados Venezuela: Apure, Barinas, Guárico, Portuguesa. lanatum, Andropogon selloanus y Axonopus Servicios ecosistémicos purpusii (González et al. 1990). En la sabana inundable: L. lanatum, A. Provisión: alimento (pesquería, animales Descripción franco-arenosos, con un horizonte poco selloanus, A. purpusii, Eriochrysis nolcoides, silvestres, plantas, ganado, usados fre- Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas profundo de plintita (Sequera y López- Sorghastrum parviflorum, Rhynchospora cuentemente como áreas de cultivo), agua, claras y blancas. Hernandez 1999) u horizonte argílico (Ha- globosa (Salamanca 1983) y A. bicornis y A recursos genéticos, productos bioquími- plustalf) o limoso-arcillosos o arcillosos hypogynus (Antelo obs. pers.). En los bajos cos, medicinas naturales, productos far- Cubeta de desborde o depresión de la sa- (Clemente y Rojas 1980, González-Ron- tipo nacimiento el crecimiento herbáceo maceúticos. bana que retiene agua durante las lluvias quillo et al. 2009), de textura fina, ácidos puede ser denso y alcanzar más de un y se seca al final de la estación seca. Hasta y medianamente impermeables. En la alti- metro de altura y entre las especies más Regulación: clima (regional y local); ero- 1 m de profundidad, comúnmente 60 cm, llanura ondulada o disectada se diferencian comunes se incluyen a Axonopus aureus, sión; purificación del agua; ciclo hidrológi- dependiendo del grado de la pendiente del en secos, húmedos e inundables (Rippstein Axonopus anceps, Andropogon leucostachyus, co; balance de nutrientes; depósito de sedi- suelo. Suelos (Ultisoles), hidromórficos, et al. 2001). En la sabana inundable ocupan Panicum micranthum, Heliconia psittacorum, mentos; polinización.

110 111 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bijagüales

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Hábitat y soporte: banco de semillas; zal”. En esta zona el aporte de agua es bá- hábitat de una gran diversidad de flora sicamente pluvial (Lasso 2004). Los bajíos Bijagüales acuática; sitio de criadero y reproducción; constituyen un hábitat de gran importan- anidamiento, cría y alimentación de fauna cia para la alimentación del ganado por ser silvestre; protección del pool genético. hábitat de especies nativas como Leersia hexandra, Hymenachne amplexicaulis, Pani- Comentarios cum spp, Paspalum spp, Sacciolepis myurus, En el bajío algunos invertebrados (lombri- etc., que pueden sostener los rebaños sin ces y termitas), construyen sobre el terreno necesidad de introducir pastos y disminuir ciertas protuberancias conspicuas que jun- la composición florística del humedal. Re- to al paso y el pisoteo del ganado forman quiere medidas urgentes de conservación, un microrelieve característico de los llanos preservación de la integridad ecosistémica venezolanos llamado “topial” o “lombri- y de los flujos de agua.

Autores Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Rafael Antelo, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y José S. Usma Fundación Cunaguaro

País: Colombia Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos). Subcuencas: Arauca, Meta. Departamentos: Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Vichada.

Descripción les de más de 60 cm de largo y casi 30 cm Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas de ancho. blancas y claras. Vegetación asociada. Crece con algunas Ambientes inundables poco profundos con gramíneas como Hymenachne amplexicaulis, predominancia de Thalia geniculata (Figura Panicum maximum y Paspalum fasciculatum, 5), especie que forma grandes extensiones entre otras, a veces asociadas a morichales. y que cuando se encuentra bien desarrollada puede alcanzar hasta dos metros de altura. Este ambiente acuático permane- Servicios ecosistémicos y usos ce inundado durante la época lluviosa y en la época seca las plantas se marchitan Provisión: agua, alimento (carne de mon- y queman fácilmente, pero los rizomas se te-caza), fibras, recursos genéticos, produc- mantienen en estado latente hasta que se tos bioquímicos. inundan nuevamente. Esta especie es una planta acuática rizomatosa con hojas ova- Regulación: clima local, polinización.

112 113 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques arbustivos

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Hábitat y soporte: áreas de refugio y descanso de fauna silvestre y acuática. Bosques arbustivos o de matorral inundable

Culturales: valor estético y recreativo (ecoturismo y caza deportiva).

Comentarios Este tipo de ambiente es frecuente en la cuenca del río Meta, en especial en los ríos Casanare (Ariporo), Cusiana, Upía y Cravo Sur.

F. Trujillo Figura 5. Thalia geniculata. Foto: Funda- ción Cunaguaro. País: Colombia. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos). Subcuencas: Arauca, Meta. Autores Departamentos: Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Vichada. Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y José S. Usma

Descripción Vegetación asociada. Las comunidades Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas vegetales están representadas por especies blancas y claras. leñosas, generalmente ramificadas desde la base. Andrade y Etter (1987) la definen Ambientes inundables, poco profundos, como vegetación achaparrada, con un con bosques variados de porte medio a estrato herbáceo poco denso asociado a los árboles. Entre las especies vegetales bajo, caracterizado por ser un matorral más importantes están: Spondias mombin, denso y heterogéneo, formado por especies Cochospermun orinocense, Cordia tetrandra, arbustivas, hierbas altas, algunos árboles Guazuma ulmifolia, Helicteres guazumaefolia, dispersos (que pueden alcanzar los siete Palicourea punicea y Tessaria integrifolia. metros de altura) y lianas. Se desarrolla en suelos ligeramente inundados de poca pro- Servicios ecosistémicos y usos fundidad. Estas inundaciones son de tipo estacional y están relacionadas con los pe- Provisión: agua, alimento (pesca subsisten- ríodos de lluvias y desbordes de caños. cia, carne de monte-caza, frutos: Spondias

114 115 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques de albardón

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mombin), fibras, leña y productos forestales Culturales: valor estético y recreativo (eco- maderables, recursos genéticos, productos turismo y caza deportiva). Bosques de albardón del delta del Orinoco

bioquímicos, medicinas naturales (la corteza de Spondias mombin se usa como cicatri- Comentarios zante); productos farmacéuticos. Este tipo de arbustal inundable es frecuente en la cuenca del río Meta, en especial en Regulación: clima local, polinización. los ríos Casanare (Ariporo), Cusiana, Upía y Cravo Sur. Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- ducción, crecimiento) y alimentación, zonas de migración, descanso de fauna silvestre.

Autores Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro, Carlos A. Lasso y José S. Usma

G. Colonnello

País: Venezuela. Región: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas: Delta (caño Mánamo, caño Macareo y río Grande). Estados Venezuela. Delta Amacuro, Monagas.

Descripción reciendo a medida que los cursos de agua Sistema fluvial y palustre. Lótico. Perma- discurren hacia el delta inferior. Son comu- nente o temporal. Aguas blancas, claras o nidades leñosas de hasta 25 m de altura, de negras. uno -cuando ha sido intervenido por actividades de subsistencia- a tres estratos; es- Ambiente acuático caracterizado por la pre- tructura y composición florística variable. sencia de bosques y matorrales (herbazales En el delta superior se disponen sobre pla- cuando dichos ambientes son alterados), nicies antiguas de explayamiento, de textu- estacionalmente inundable (≈ 4 meses). ras gruesas y muy intervenidas en la actua- Dispuestos a lo largo de los albardones lidad. También están asociados a grandes de los distributarios del delta superior y cauces de la planicie deltaica (p. e. caños medio del Orinoco, los cuales van desapa- Macareo, Aragüao, Aragüaito); alta con-

116 117 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques de albardón

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centración de sedimentos (aguas blancas), sustratos limo-arcillosos y oligotróficos. En sos ensamblajes de especies, en los americana, Ceiba pentandra, Tabebuia rosea, sobre albardones de orilla altos, de hasta 5 el delta inferior (p. e. caños Jarina, Cube- distintos caños distributarios. Bosques Hernandia guianensis, Vismia cayennensis, m y suelos arenosos a franco-arenosos; pH rima) más cerca de la desembocadura, se altos siempreverdes con estratos inferiores Ficus spp, Tapirira guianensis, Couroupita moderadamente básico. En el delta medio acentúa la oligotrofia y la materia orgánica intervenidos: Spondias mombin, Sapium guianensis, Montrichardia arborescens, están presentes en los caños que drenan de los suelos y los bosques quedan anega- glandulosum, Luehea seemanii, Cupania Machaerium lunatum (delta medio, caños cuencas interiores (caudales intermedios dos permanentemente (hipoxia) (Figura 6) americana, Acosmium nitens, Albizia Pedernales y Cocuina). Bosques de de segundo o tercer orden) y aguas predo- (Canales 1985, Colonnello 2001a, Gonzá- pistaciifolia (delta superior). Bosques me- tres estratos con especies emergentes: minantemente negras o claras (p. e. caños lez-Boscán 2011). dios, tres estratos, siempreverdes y poco Rhizophora harrisonii, Rhizophora mangle, Mariusa, Pedernales y Cocuina), sobre al- inundables: Ceiba pentandra, Spondias Swartzia leptopetala, Euterpe precatoria, bardones de menor altura, menos de 2 m Vegetación asociada. Comunidades mombin, Inga edulis, Casearia mariquitensis, Manicaria saccifera, Simphonia globulífera, de desnivel sobre el plano circundante. Con leñosas de uno a tres estratos, con diver- Miconia prasina, Bixa urucurana, Nectandra Costus arabicus, Acrostichum aureum (caño pichurim, Paspalum fasciculatum, Echinochloa Jarina, transición delta medio a inferior) polystachya (delta medio, caño Macareo). (Figura 7, 8) (González-Boscán 1999, Bosques bajos, uno a dos estratos: Mouriri 2011a, Colonnello 2001a). guianensis, Macrolobium acaciifolium, Symmeria paniculata, Zygia inaequalis, Servicios ecosistémicos y usos Gustavia augusta, Byttneria divaricata, Dalbergia frutescens y Lonchocarpus Provisión: alimento (pesca subsistencia densiflorus (delta medio, caño Mariusa). incluye moluscos y crustáceos, pesca arte- Bosques de uno a tres estratos: Spondias sanal, carne de monte-caza, frutos, plan- mombin, Virola surinamensis, Genipa taciones frutales: Cocos nucifera, Teobroma

Figura 6. Gradación en la topografía de los albardones del delta superior al inferior. Figura 7. Albardones en el caño Jarina (delta medio). Fuente: Colonnello (2001a).

118 119 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques de rebalse

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Bosques de rebalse

Figura 8. Albardones del caño Jarina (delta inferior). Fuente: Colonnello (2001a).

cacao, Musa spp), agua, fibras, leña y pro- Culturales: valor espiritual y religioso (lu- ductos forestales maderables, recursos ge- gares sagrados y especies curativas para las G. Colonnello néticos, productos bioquímicos, medicinas comunidades indígenas (Wilbert 2001), naturales y productos farmacéuticos. valores estéticos y recreativos (ecoturismo, caza y pesca deportiva). Otros nombres: bosque inundable del Orinoco (Castro-Lima 2010), bosque inundable Regulación: clima local y regional, polini- (Parra-O. 2006), bosque ribereño estacionalmente inundable, bosque ribereño parcialmente zación, erosión, enfermedades, control pla- Comentarios inundable, medio, semicaducifolio (Orinoco medio), bosque ribereño, medio, semidecíduo gas y riesgos naturales. Los bosques de albardón, prolijos en el del- (bajo Orinoco) (Huber y Riina 1997). ta superior del Orinoco hace cinco décadas, Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- han sido fuertemente intervenidos a cau- Países: Colombia y Venezuela. ducción, crecimiento), zonas de migra- sa de la ocupación criolla y las actividades Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- ción, descanso para la fauna silvestre y productivas, particularmente a lo largo de Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales). acuática. los caños Mánamo, Macareo, río Grande, Subcuencas: Arauca, Apure, Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Caura, Caroní, Cinaruco, Cuchivero, Aragüao y Aragüaito. Inírida, Guaviare, Maniapiare, Mapire, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Tomo, Vichada, Zuata. Departamentos Colombia: Casanare, Guaviare, Guainía, Meta, Vichada. Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bolívar, Delta Amacuro, Guárico, Monagas. Autor Giuseppe Colonnello Descripción rizado por la presencia de bosques de has- Sistema fluvial y palustre. Lótico o léntico. ta 30 m de altura, matorrales y herbazales Temporal. Aguas blancas, claras y negras. estacionalmente anegados (6 meses y hasta 10 m de profundidad), a causa de las creci- Ambiente acuático que se establece a lo das estacionales (pulso de inundación sensu largo de planicies aluviales y vegas, caracte- Junk et al. 1989). Con variaciones florísticas

120 121 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques de rebalse

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y estructurales de acuerdo a la geomorfolo- mombin) (Colonnello 1990, González- genes del Orinoco, pero también en otros significativamente la superficie de herbaza- gía, suelo, aportes sedimentarios, tipo de Boscán 1998, Rosales et al. 2003). Soledad- grandes ríos de la Orinoquia (Colonnello les y bosques en la Orinoquia (Colonnello agua, etc., entre los tributarios o tramos de estado Anzoátegui: Ricciocarpos natans, 1990, Díaz y Rosales 2006, Parra-O. 2006, et al. 2010). cada cauce. Dos posiciones geomorfológicas: Salvinia auriculata. Castro-Lima 2010). La presión humana bancos y cubetas, conformando un paisaje sobre estos ecosistemas ha reducido las En la figura 9 se muestran diferentes tipos complejo de espiras de meandro activas y Servicios ecosistémicos y usos poblaciones de flora y fauna asociadas. La de bosque de rebalse según la tipología de abandonadas. Suelos arenosos en los bancos expansión de las actividades agrícolas (p. e. aguas (blancas y claras), así como el árbol y arcillosos en las cubetas. Provisión: agua, alimento (pesca subsis- cultivo del algodón en Venezuela) y pecua- típico de los bosques de rebalse del bajo tencia incluye moluscos y crustáceos, pesca rias, han propiciado la quema y reducido Orinoco. Vegetación asociada. Colombia, artesanal, carne de monte-caza, frutos), géneros dominantes: Licania, Eschweilera, pesca ornamental, fibras, leña y productos Mabea, Schnella y Gustavia (Vincelli forestales maderables, recursos genéticos, 1981). Dpto. Vichada (PNN El Tuparro): productos bioquímicos, medicinas natura- Ocotea cymbarum, Campsiandra comosa, les, productos farmacéuticos. Machaerium inundatum, Licania longistila, Malouetia virescens, Miconia aplostachya, Regulación: clima local y regional, polini- Pithecellobium divaricatum y Pithecellobium zación, erosión, control de plagas, riesgos glomeratum (Rangel-Ch. 2011). Orillas del naturales y enfermedades. Orinoco medio (y el Meta): Campsiandra amplexicaulis, Simira rubescens, Symmeria Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- paniculata, Zygia cataractae, Eschweilera ducción, crecimiento), zonas de migración, aff. Tenuifolia y Licania heteromorpha descanso de fauna silvestre, alimentación y a. b. (Parra-O. 2006). Venezuela, estado Bolívar refugio de especies vulnerables como la to- (Laguna de Mamo): arbustales y herbazales nina (Inia geoffrensis) o en peligro de extin- inundables en barras arenosas (Psidium ción como el manatí (Trichechus manatus) maribense, Coccoloba ovata, Alchornea (Castelblanco-Martínez et al. 2009, Rivas castaneifolia y Simaba orinocensis. Islas: et al. 2010). Tessaria integrifolia: arbustales inundables en márgenes deposicionales y remansos: Culturales: valor estético y recreativo (eco- Inga vera y Coccoloba ovata. Bosques turismo, caza y pesca deportiva). inundables en cubetas o depresiones: Piranhea trifoliata, Macrolobium acaciifolium, Comentarios Albizia subdimidiata, Hecatostemon Los bosques de rebalse no deben confun- c. d. completus, Homalium racemosum, Ruprechtia dirse con los bosques de inundación pro- tenuiflora, Simira rubescens, Sclerolobium longada o permanente de tierras bajas, ni aureum, Etaballia dubia, Gustavia deben emplearse las denominaciones var- Figura 9. Bosque de rebalse: a) río Cravo Norte (aguas blancas); b) confluencia ríos Zuata augusta, Tachigali davidsei, Machaerium zea - en aguas blancas- e igapó - en aguas y Orinoco (aguas blancas); c) confluencia ríos Caura-Orinoco (aguas claras); d) Homalium dubium, Symmeria paniculata y Lonchocarpus negras y claras-, descritas para la Amazonia racemosum, árbol dominante en los rebalses del Orinoco medio. Fotos: F. Mijares (a), G. crucisrubierae. Bosques inundables en (Prance 1979). La extensión de los ambien- Colonnello (b-d). diques o bancos de islas y complejos tes rebalsados, análogas a las varzeas de la de orilla: Cordia tetrandra, Cecropia cuenca amazónica, solo entre el río Meta 2 latiloba, Nectandra pichurim, Phyllanthus y el Delta, abarca cerca de 7.000 km (Ha- Autores elsiae, Ruprechtia cruegerii, Crescentia milton y Lewis 1990a). Estas comunidades Giuseppe Colonnello y Anabel Rial amazonica, Alchornea discolor y Spondias muestran su mayor expresión en las már-

122 123 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques enanos inundables

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suelo, así como por las resurgencias de Regulación: facilitan la retención del agua y Bosques enanos inundables en valles glaciares agua al pie de los frentes o cornisas (Flórez por tanto la regulación del régimen hídrico. 2003). Hábitat y soporte: anidación, alimento Vegetación asociada. Estrato arbores- para avifauna, protección, descanso. cente: Cestrum parvifolium, Gynoxys sp y Diplostephium sp. Los suelos están cubier- Culturales: valores estéticos. tos por tapetes de musgos, generalmente del género Sphagnum. Comentarios Se encuentran en el Nevado del Guicán, va- Servicios ecosistémicos y usos lle de las Lagunillas (subcuenca del Arauca) y en el páramo de Chingaza (subcuenca del Provisión: maderas, uso artesanal, recur- Meta). sos genéticos.

Autores Olga León, Diana Jiménez, Catherine Agudelo y Carlos Sarmiento

D. Jiménez

País: Colombia. Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: páramo alto y medio). Subcuencas: Arauca, Meta. Departamentos: Arauca, Boyacá, Cundinamarca.

Descripción denominados bosques achaparrados, en Sistema palustre. Léntico. Permanente. los que la vegetación está formada por un Aguas claras (lluvia). estrato de árboles pequeños de 8-10 m de altura, con dominancia de una o dos Ambiente acuático caracterizado por bos- especies (Rangel-Ch. 1999). Rangel-Ch. ques o arbustales enanos dominandos por (2000) reconoce este tipo de vegetación Polylepis quadrijug, Polylepis cocuyensis, en zonas de páramo bajo, variando entre Escallonia myrtilloides y Hesperomeles arbustal enano y bosque enano por efecto heterophylla. Posiblemente asociado a esta- de la hidromorfía. En el páramo medio dos sucesionales avanzados de turberas describe bosques relictuales de Polylepis y lagunas colmatadas, cuyas especies quadrijuga que se desarrollan en sitios herbáceas dominantes son remplazadas turbosos. Generalmente favorecidos por por estratos arbustivos y arbóreos (Andrade la presencia de materiales desprendidos com. pers.). Pueden ser una forma de los de frentes rocosos que inhiben el uso del

124 125 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques esclerófilos inundables

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pas medias a densas. Los bosques de bana ba, Oenocarpus bataua, Euterpe precatoria, Bosques esclerófilos inundables, altos a medios son comunidades de vegetación de poca Attalea maripa, Manicaria saccifera y di- siempreverdes de los ríos Atabapo, Casiquiare y extensión sobre domos con suelos areno- versas especies de Geonoma, Astrocaryum sos, estructuralmente ralas y de bajo porte y Bactris. En la caatinga alta de La Esme- Río Negro (< de 15 m de altura); pueden llegar a ser ralda dominan Bombacopsis cf. amazonica, bosques mayores y más densos de acuerdo Caraipa longipedicellata, Irianthera cf. ellip- a las condiciones hídricas y edáfico-nutri- tica, Micrandra siphonioides, Eperua obtusa- cionales, tanto en suelos como en raíces ta, Dendropanax arboreus, Hevea pauciflora, (Klinge y Cuevas 2000). Suelos arenosos Neocouma ternstroemiacea, Protium ara- (Spodosoles), pobres en nutrientes, parti- coauchini y Protium carolense. Arbustos co- cularmente N y P, condición que se traduce munes: Myrmidone macrosperma, Psycho- en la señalada alta esclerofilia de la vege- tria eggensis y Psychotria humboldtiana. tación y baja concentración de nutrientes Mauritia carana, Euterpe sp, Oenocarpus foliares (Medina y Cuevas 2011). bataua y Mauritia (Mauritiella) aculeata. Caatinga baja: Bombacopsis cf. amazonica, Vegetación asociada. Especies dominantes en los bosques de caatinga de San Byrsonima wurdackii, Caraipa longepedice- Carlos de Río Negro: Micrandra sprucei, Epe- llata, Iryanthera cf. elliptica, Eperua obtu- rua leucantha, Micropholis maguirei, Caraipa sata, Clusia spathulifolia, Hevea pauciflora, densiflora, Hevea sp, Pradosia schomburg- Macrolobium gracile y Neea cf. mapourioi- kiana, Macrolobium gracile, Aldina kunhard- des. Arbustos: Clidemia heteronuera, Tococa tiana, Qualea sp, Macrolobium limbatum y macrophysca y Psychotria hoffmannseggia- Emmotum floribundum (Dezzeo et al. 2000). na. Es común también especies acuáticas Las palmas son elementos importantes en de las familias: Eriocaulaceae, Cyperaceae, estos bosques, destacan Oenocarpus baca- Rapateaceae (Figura 11). C. A. Lasso

Países: Colombia y Venezuela. Región: Guayano-Orinoquense: incluye las “caatingas” y las “banas” del Río Negro. Subcuencas: Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Casiquiare, Inírida. Departamentos Colombia: Guainía, Vichada. Estados Venezuela: Amazonas.

Descripción tacionalmente inundables “banas” del alto Sistema palustre. Léntico. Temporal o per- Río Negro. Presentes en los amplios inter- manente. Aguas negras y claras (lluvia). fluvios del Yatúa y Casiquiare, del Casiquire al Atabapo y en ambos márgenes del Río Ambiente acuático caracterizado por un Negro-Guainía, hasta el Inírida (ver unidad mosaico de comunidades boscosas esta- 16 en Huber 1995b). Fisonomía siempre- cionalmente inundables. Los ambientes verde, esclerofilia, color verde grisáceo del con mayor variación del nivel del agua, se follaje; suelos de arenas blancas, pobres en conocen como “caatingas” del Río Negro nutrientes, ácidos. Estructura de la vegeta- (caatinga amazónica en Brasil) (Figura 10) ción heterogénea, con alturas generalmen- (Huber 1995a), y los arbustales bajos este no mayores de 30 m y densidad de co- Figura 10. Caatinga anegada. Foto: O. Herrera.

126 127 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques estacionalmente inundables

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Bosques estacionalmente inundables, altos y siempre-verdes de las planicies terminales del Guaviare, Vichada, Ventuari y Guayapo

a. b.

Figura 11. Vegetación acuática: Eriocaulaceae, Cyperaceae y Rapateaceae, en el caño Momo- ni, cuenca del río Casiquiare: a) vista general; b) detalle. Fotos: F. Rojas-Runjaic.

Servicios ecosistémicos y usos de yévaro (Eperua purpurea); b) guaco (Mo- nopteryx uaucu); c) mixtos y d) caatinga Provisión: alimento (pesca de subsisten- alta. Solo este último es inundable y por cia en aguas bajas, cacería, frutos princi- tanto considerado en esta descripción. El palmente de palmas), agua, fibras, leña y número de árboles es de 880 ha-1, la mayo- productos forestales maderables, recursos ría de los individuos con menos de 30 cm genéticos, medicinas naturales. DAP. El número de especies por cada 0,6 ha alcanzó los 39 individuos (mayores o Regulación: los bosques inundables contri- iguales a 10 cm de DAP). Coomes y Grubb buyen a la formación del clima regional y (1996) encontraron valores de densidad de subregional (absorción de radiación y eva- árboles muy superiores con 1480 indivi- -1 potranspiración). duos ha en las caatingas de La Esmeralda C. A. Lasso al pie del Duida, aunque florísticamente, Hábitat y soporte: funcionan como áreas ambas localidades son bastante similares. Colombia y Venezuela. criadero (reproducción, crecimiento), zo- A pesar de haber sido prospectados de ma- Países: Región: Guyano- Orinoquense (Orinoquia-Guayanesa): lomas y planicies residuales). nas de migración y descanso, fundamental- nera intensa desde hace algo más de dos Subcuencas: Cuao, Guayapo, Inírida, Ventuari, Vichada. mente para la fauna acuática. siglos, labor que comenzó con Humboldt Departamentos Colombia: Guainía, Vichada. y Bonpland (ver Huber y Wurdack 1984), Estados Venezuela: Amazonas. Comentarios poco se conoce acerca de la composición, También presente en el Río Negro-Guai- estructura, relaciones fitogeográficas, nía (Amazonas). En los alrededores de funcionamiento y diferencias florísticas San Carlos de Río Negro, Dezzeo et al. o ecológicas entre los distintos ambientes Descripción Oenocarpus y Manicaria y grandes árboles (2000) describen cuatro tipos de bosques acuáticos y boscosos de estos ríos. Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas de 30-40 m de alto, con copas densas y de acuerdo a las especies dominantes: a) claras (lluvia) o negras. globosas, pertenecientes principalmente a las familias Apocynaceae, Fabaceae y Ambiente acuático caracterizado por Mimosaceae (Huber 1995a). Fisonomía Autores bosques dominados por palmas de los variable de acuerdo a la duración de la géneros Mauritiella (Figura 12), Euterpe, inundación. En terrenos permanente- Giuseppe Colonnello y Ángel Fernández

128 129 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques estacionalmente inundables

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mente anegados, formaciones densas de Vegetación asociada. Para bosques con 8 géneros (p. e. Calophyllum brasiliense, varias Eriocaulaceae; arbustos de hojas palmas con dominancia del género Maurita estacionalmente inundables asociados al Caraipa spp, Clusia spp, Symphonia escleromorfas con tendencia al crecimiento o Mauritiella, asociadas con especies de río Sipapo, Camaripano y Castillo (2003) globulifera, Tovomita spp, Vismia spp). apical en las ramas: Pachira sordida, Humiria Aspidosperma (Apocynaceae) y Ormosia reportan 614 especies de espermatofitas: Monocotiledóneas: Orchidaceae con balsamifera, Tepuianthus savannensis, varias (Fabaceae), Chaunochiton loranthoides 60% árboles, 12% trepadoras, 12% 23 géneros (p. e. Bifrenaria longicornis, especies de Ouratea, Terminalia yapacana, (Olacaceae) (ver unidad 17 en Huber arbustos y 8% hierbas. Los taxa más Brassavola martiana, Catasetum spp, Hirtella sp, Tacca parkeri, Archytaea 1995b). En igapos estacionales del río representados fueron Rubiaceae con Dichaea spp, Epidendrum spp, Maxillaria angustifolia, Ochthocosmus multiflorus, Sipapo, bosques de dos estratos emergen- 19 géneros (p. e. Alibertia bertierifolia, spp) y Arecaceae con 10 géneros (p. e. Davilla nitida, Lasiadenia ottohuberi y tes que no sobrepasan los 25 m de altura, Borreria sp, Faramea sp, Pagamea spp, Astrocaryum spp, Attalea spp, Bactris Pachyloma pusillum. Para la confluencia del con doseles no tan cerrados (Camaripano Palicourea sp, Posoqueria sp, Psychotria sp, spp, Euterpe precatoria, Iriartella setigera, Orinoco-Ventuari (Figura 13), Rodríguez et y Castillo 2003 en: Camaripano y Castillo Rudgea spp, Sipanea sp; Fabaceae con 18 Leopoldinia major, Leopoldinia piassaba). Para al. (op. cit.) citan los siguientes elementos 2004). Asociados a herbazales y arbustales géneros (p. e. Acosmium nitens, Aldina spp, el delta del Orinoco-Ventuari, Rodríguez leñosos en los arbustales: Lagenocarpus en suelos de arenas blancas, pobres y ácidos Dalbergia spp, Machaerium spp, Swartzia et al. (2006) reportan 347 especies de sabanensis, Aspidosperma pachypterum, anegadizos (ver unidades 65 y 87). Elevado spp); Melastomataceae con 13 géneros angiospermas, comunidades leñosas de Parahancornia negroensis, Ilex divaricata, endemismo vegetal, especialmente en el (p. e. Bellucia grossularioides, Graffenrieda bosques ribereños, con y sin palmas y Marlierea uniflora, Sauvagesia linearifolia, medio y bajo río Ventuari, bajo Casiquiare, spp, Miconia spp, Mouriri spp, Tococa comunidades arbustivas y herbáceas; Comolia leptofila y Turnera argentea, Atabapo y Guainía (Huber 1995a, spp); Apocynaceae con 16 géneros (p. e. hierbas dominantes: Schoenocephalium entre otras. Sabanas caracterizadas por Rodríguez et al. 2006). Aspidosperma spp., Couma spp, Forsteronia cucullatum, Schoenocephalium teretifolium, Trachipogon plumosum, algunas ciperáceas laurifolia, Himatanthus spp) y Clusiaceae Guacamaya superba, especies de y pequeños arbustos: Tibouchina spruceana, Rhynchospora, Lagenocarpus y de Xyris, Hibiscus furcellatus, Melochia arenosa y Schiekia orinocensis, Schizaea incurvata y Miconia aplostachya.

Figura 12. Mauritiella armata, abundante en la cuenca del río Autana. Foto: G. Colonnello. Figura 13. Confluencia de los ríos Orinoco-Ventuari. Foto: C. A. Lasso.

130 131 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques ribereños

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Servicios ecosistémicos y usos Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- ducción, crecimiento) y descanso para la Bosques ribereños siempreverdes e inundables Provisión: alimento (pesca subsistencia fauna silvestre y acuática, en especial pe- de los ríos Orinoco, Ventuari y Atabapo incluye moluscos y crustáceos, pesca arte- ces, zonas de migración. sanal, carne de monte-caza especialmente tortugas, frutos), agua, fibras, leña y pro- Culturales: valor espiritual y religioso (lu- ductos forestales maderables, recursos gares sagrados y especies curativas para las genéticos, productos bioquímicos, medici- comunidades); valores estéticos y recreati- nas naturales y productos farmacéuticos. vos (ecoturismo, caza y pesca deportiva). Melnik (1995) en Guevara et al. (2009), reporta 131 especies silvestres en bosque Comentarios anegables y no anegables que son usadas Como en otras comunidades alejadas de por los indígenas Piaroa de la zona. Según los centros administrativos estadales y na- León-Mata et al. (2006) los habitantes in- cionales, los bosques inundables han sido dígenas y criollos de la zona inundable del prospectados florísticamente solo a lo lar- Ventuari-Orinoco, usan varias especies go de ríos y caños. Existe un gran vacío de para elaborar artefactos y para usos medi- información florística, estructura, dinámi- cinales, destacando especies de los géne- ca y ecología poblacional, en los ambien- ros Campsiandra, Euterpe, Aspidosperma y tes interiores. Gran potencial ecoturístico Leopoldinia (L. piassaba). basado en el paisaje, la pesca deportiva (especialmente del pavón Cichla spp) y or- Regulación: clima local y regional, polini- namental. Para mayor información del área zación, erosión, enfermedades, control pla- de confluencia Orinoco-Ventuari ver Lasso gas y riesgos naturales. et al. (2006).

C. A. Lasso

Países: Colombia y Venezuela. Autores Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales). Giuseppe Colonnello y Ángel Fernández Subcuencas: Atabapo, Casiquiare, Ventuari. Departamentos Colombia: Guainía. Estados Venezuela: Amazonas.

Descripción Casiquiare superior. También en los tra- Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas mos terminales de los afluentes menores claras, blancas o negras. de estos ríos como el Atabapo (Unidad 18 en Huber 1995b). Los suelos son de tipo Ambiente acuático caracterizado por la arenoso (Spodosoles). presencia de bosques estacionalmente saturados de agua y temporalmente anega- Vegetación asociada. Bosques siem- dos. Ubicados en el tramo superior del río preverdes, altos y densos, con sotobosque Orinoco, todo el curso del río Ventuari y el escaso (Huber 1995a), debido a la dinámi-

132 133 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques ribereños

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ca de las aguas de inundación (Figura 14). de reproducción vegetativa rizomatoso. En tuari, también de aguas claras y verdes, el para elaborar utensilios, infraestructura, Florísticamente diversos. Árboles como: estas comunidades particulares prosperan bosque ribereño es alto y denso (25 m de artesanías y para usos medicinales. Des- Campsiandra gomez-alvareziana, Pterocar- Ischnosiphon arouma, marantáceas, hele- altura con emergentes a 30 m); las especies tacan especies de los géneros Campsian- pus amazonica, Parkia discolor, Ceiba pentan- chos de los géneros Adiantum, Lindsaea y arbóreas más importantes son Swartzia dra, Euterpe, Aspidosperma y Leopoldinia dra, Buchenavia tetraphylla, Leonia cymosa, Thelypteris, con Calyptrocarya glomerulata y argentea, Molungum laxum, Licania apetala, (L. piassaba). Existe agricultura de subsis- Myrciaria dubia, Elizabetha princeps, Tachy- Diplasia karatifolia entre las ciperáceas. En Leopoldinia pulchra y Ocotea sanariapensis, tencia (yuca, Manihot esculenta), plátanos gali spp, Calycolpus calophyllus, Heteroste- los afluentes del río Ventuari, a la altura de entre otras. Entre las lianas hay varias big- (Musa sp), piña (Ananas comosus), ocumo mon mimosoides y Gustavia hexapetala. La su confluencia con el Orinoco, Rodríguez noniáceas y Heteropteris orinocensis, Strych- (Colocassia sp), caña de azucar (Saccharum forma de vida lianiforme es abundante y et al. (2006) describen bosques ribereños nos rondeletioides y Orthomene shomburgkii. officinale), ají (Capsicum sp) y maíz (Zea diversa: Combretum llewelynii, Connarus medios y bajos en caños de diferentes ca- En afluentes del río Orinoco, algunas de las maiz), entre otros. ruber, Striychnos panurensis, Dalbergia riede- racterísticas tanto de sus aguas como de comunidades descritas son el caño Macu- lii, Dioclea malacocarpa, varias especies de sus suelos. Las aguas son claras a negras, ruco, de aguas oscuras con un bosque bajo Regulación: dinámica de las aguas de inun- Arrabidaea y Memora y diversas bignoniá- ácidas (pH 3,95-5,25). Por ejemplo en el y ralo (7 m de altura) en una de sus ribe- dación hacia las áreas laterales deprimidas, ceas. Epífitas escasas, destacan orquídeas caño Tigre, de aguas color verdoso claras, ras, y un bosque medio (12-15 m) y den- control del flujo de energía, materiales bió- y bromeliáceas; palmas: Iriartea setigera, el bosque es medio (10-12 m de altura) con so en la otra. Especies dominantes: Aldina ticos y abióticos (Junk et al. 1989). Euterpe caatinga, Attalea maripa y varias emergentes (15-20 m), dominado por Al- latifolia, Macrolobium acaciifolium, Tachigali especies de Astrocaryum. Hierbas gigan- dina latifolia, Eschweilera tenuifolia, Camp- odoratissima, Campsiandra nutans, Licania Hábitat y soporte: corredores ecológicos tes de hasta 6 m de alto representadas por siandra emonensis y Clusia candelabrum, heteromorpha y Pouteria elegans. Hay co- para gran parte de la fauna y flora amazó- Phenakospermum guyannensis formando entre otras especies. En el caño y laguna munidades más bajas aún, como en el caño nicas, áreas criadero (reproducción, creci- colonias densas favorecidas por su sistema Chipiro, un afluente menor del río Ven- Moyo, donde los árboles no sobrepasan los miento) y descanso para la fauna silvestre 4 m de alto; especies dominantes: Amanoa y acuática, zonas de migración. almerindae, Marlierea spruceana, Terminalia virens, Stachyarrena reticulata, Henriquezia Culturales: algunas especies vegetales son nitida, Vochysia catingae, Acosmium nitens de valor espiritual, religioso y medicinal y Macairea stylosa. Aymard et al. (1998) para las comunidades autóctonas; los valo- reportaron para el cauce principal del río res estéticos y recreativos de estos ecosiste- o brazo Casiquiare, un gradiente que va mas son importantes para el ecoturismo, la desde bosques inundados hasta bosques caza y la pesca deportiva. de tierra firme, pasando por los bosques de transición entre estos dos tipos boscosos, Comentarios en un interesante mosaico florístico y es- Históricamente las poblaciones humanas, tructural, con especies diferenciadoras de tanto indígenas como colonizadores crio- cada tipo de hábitat. llos, de esta amplia región, se han establecido en los terrenos altos aledaños a los cur- Servicios ecosistémicos y usos sos de agua y han utilizado los albardones como área de provisión de materiales de Provisión: alimento (pesca subsistencia, construcción y de alimentos (recolección, pesca artesanal, carne de monte-caza don- cultivos y cacería). Dada su diversidad bio- de las tortugas son muy importantes, fru- lógica, los bosques ribereños de la región tos), pesca ornamental, agua, fibras, leña tienen un alto potencial para la obtención y productos forestales maderables, medi- de productos bioquímicos y farmacéuticos cinas naturales, recursos genéticos. Según a partir del conocimiento ancestral de una León-Mata et al. (2006), en la zona inunda- gran variedad de plantas. La captura de pa- ble del Ventuari-Orinoco, se han identifica- vones (Cichla spp) por parte de mineros e Figura 14. Bosque inundable de caño Mayara, afluente del río Ventuari. Foto: F. Rojas-Runjaic. do cerca de una docena de plantas usadas indígenas (inclusive por algunos que llegan

134 135 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques y matorrales de pantano

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sin supervisión alguna), mediante el uso de recurso si no se usan medidas conservacio- barbasco y chinchorros, pueden menguar el nistas (Montaña et al. 2006). Bosques y matorrales de pantano del delta del Orinoco

Autores Ángel Fernández y Giuseppe Colonnello

A. Meyer

Descripción cuando dichos ambientes son alterados), Sistema palustre. Léntico. Permanente o permanentemente saturados y temporal- temporal. Aguas claras (lluvia) o negras. mente cubiertos por una lámina de agua. Excepcionalmente pueden recibir aportes Ubicados principalmente en el Delta medio Bosques ribereños del río Atabapo. Foto: M. A. Morales-Betancourt. alóctonos de aguas blancas que se trans- e inferior del Orinoco (Figura 15). Bosques: forman por procesos físico-químicos sub- comunidades leñosas de hasta 25 m de al- siguientes. tura, comúnmente más bajas; estructura y composición florística variable, entre 1-3 Ambiente acuático caracterizado por la pre- estratos. Matorrales: formaciones de tallos sencia de bosques y matorrales (herbazales muy ramificados cerca de la base y menores

136 137 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques y matorrales de pantano

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de 6 m de altura. De acuerdo al sustrato se denso semi-siempreverde de Macrolobium han dividido en: a) bosques y matorrales de acaciifolium y Erythrina fusca con un estrato pantano, sobre planicies cenagosas (sus- emergente y discontinuo de M. flexuosa; tratos aluviales con un horizonte superior bosque alto medio de Symphonia globulifera orgánico) y b) bosques y matorrales de pan- y Pterocarpus officinalis, asociados a suelos tano, sobre planicies de turba (sustratos or- minerales con una pequeña capa de turba gánicos que yacen sobre arcillas marinas). en superficie; y bosques medios densos Las planicies cenagosas se ubican a conti- presentes tanto en suelos minerales como nuación del albardón de orilla, donde se ha orgánicos dominados por Pterocarpus depositado cierta proporción de materia officinalis y Symphonia globulifera. Sobre orgánica sobre los materiales aluviales. estos sustratos, en el Delta superior, se En el Delta superior pueden ocupar áreas han descrito además algunos matorrales, extensas. Sin embargo, en el Delta medio, medios densos, dominados por Erythrina dada la poca diferencia de nivel entre los fusca y Montrichardia arborescens, y otros diques de orilla y las cubetas, son menos por Macrolobium acaciifolium y Symmeria obvios y casi inexistentes en el Delta infe- paniculata. rior. Los bosques y matorrales de pantano sobre planicies de turba, por el contrario, En las planicies de turba, la abundan- se localizan en el Delta inferior, aunque es cia de Tabebuia insignis var. monophylla, posible encontrarlos en superficies más re- M. flexuosa, Euterpe precatoria y Bactris ducidas, depresiones del Delta superior y campestris, permite identificar este tipo medio, donde la capa de materia orgánica de comunidades leñosas sobre suelos or- es más profunda, está poco descompuesta gánicos. En el Delta medio se reconocen y se acumula la elevada acidez, oligotrofía tres tipos de bosque de pantano: bosque y anóxia de los sustratos. Estas condicio- medio denso de Symphonia globulifera, nes, seleccionan especies con adaptaciones Pterocarpus officinalis y M. flexuosa; bos- tales como escleromorfismo en las hojas, que medio denso de Symphonia globulifera y lenticelas en los tallos y raíces adventicias. Pterocarpus officinalis con un estrato emer- La riqueza de especies en las comunidades gente de Euterpe precatoria; bosque medio del Delta es baja y en general, sigue el gra- denso de Virola surinamensis, Symphonia diente: bosques de albardón-bosques sobre globulifera, Pterocarpus officinalis (Figura planicies cenagosas-bosques sobre planos 16). En el Delta inferior, se encuentran: de turba (Ambioconsult 2004, González- bosque medio denso de Tabebuia insignis Boscán 1999, 2011). var. monophylla, P. officinalis y S. globulifera; comunidades de matorrales de pantano de Vegetación asociada. Bosques de bajo a medio denso de Chrysobalanus icaco pantano en las planicies cenagosas del (también en el Delta inferior); bosque me- Delta medio e inferior: bosque medio en dio denso siempreverde de Crataeva tapia y altura y medio en cobertura de Erythrina Quadrella odoratissima y bosque medio den- fusca, Guarea guidonia, Sapium glandulosum, so siempre verde de Sapium glandulosum y Cecropia peltata y de la palma Mauritia Spondias mombin, asociados a diapiros (vol- flexuosa; bosque medio denso siempreverde canes de barro), que cuentan con un mejor de Macrolobium acaciifolium interrumpido drenaje. Por otra parte, los matorrales más Figura 15. Distribución de los herbazales y bosques del delta del Orinoco. La planicie deltai- por un estrato emergente y discontinuo representativos sobre turbas, son aquellos ca de origen fluvio-marino se corresponde, en un sentido amplio con las planicies cenagosas, de Mauritia flexuosa; bosque medio de Chrysobalanus icaco, que típicamente no las de origen marino y con las planicies de turba. Adaptado de CVG-Tecmín (1991).

138 139 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques y matorrales de pantano

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a. b. FALTA Figura 17. a) Pterocarpus officinalis (san- grito) en el bosque de pantano del caño Wi- nikina; b) construcción de una curiara con el tronco de Calophyllum brasiliense (cachicamo) en el Delta del Orinoco; c) uso de las hojas de Manicaria saccifera para el techado de los palafitos Warao en el delta del Orino- co. Fotos: A. Meyer. c. Figura 16. Perfil de la vegetación asociada al caño Janeida, afluente del caño Araguao. Los números indican el estrato correspondiente en cada tipo de vegetación. Datos florísticos y estructurales, tomados de Ambioconsult (2004). oleracea, Mauritia flexuosa, Costus scaber, asociaciones de boques con formaciones Pterocarpus officinalis, Virola surinamensis herbáceas (Canales 1985, CVG-Tecmin sobrepasan los 6 m de altura, sin embargo = C. brasiliense) (Ayala-Wilbert y Wilbert (Wilbert 1996, 2001); valores estéticos 1991). Los bosque de pantano incluidos en condiciones particulares de menor salini- 2012), plantaciones de palmito (Euterpe y recreativos (ecoturismo, caza y pesca la ¨Fachada Atlántica¨ muestran una alta dad por ejemplo, permiten en algunos sec- oleracea), recursos genéticos, productos bio- deportiva). vulnerabilidad frente a las amenazas an- tores, un mayor desarrollo en altura (hasta químicos, medicinas naturales y productos trópicas. Sin embargo, cerca de 333.000 ha 12 m de altura) y mayor diversidad florís- farmacéuticos. En la figura 17 se muestran algunas de las que se incluyen, se encuentran en ¨buena¨ tica y estructural (González-Boscán 1999, especies vegetales representativas de este condición de conservación (Klein y Cárde- 2011, Colonnello 2001). Regulación: clima local y regional, polini- tipo de humedal y sus usos. nas 2009). En 1991 se decretó la Reserva zación, erosión, enfermedades, control pla- de Biósfera Delta del Orinoco, que incluyó Servicios ecosistémicos y usos gas y riesgos naturales. Comentarios 5.800 ha de bosques de pantano y asocia- Cubren una amplia porción del área delta- ciones parciales con otras comunidades Provisión: alimento (pesca de subsistencia Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- na, con unos 10’300.000 ha, excluyendo (Ambioconsult 2004). incluyendo moluscos y crustáceos, pesca ar- ducción, crecimiento) y descanso para la fau- tesanal, carne de monte-caza, frutos), agua, na silvestre y acuática, zonas de migración. fibras, leña y productos forestales maderables (Euterpe oleracea, Mauritia flexuosa, Ma- Culturales: valor espiritual y religioso Autor nicaria saccifera), construcción de embarca- (lugares sagrados y especies medicinales Giuseppe Colonnello ciones (cachicamo rojo, Calophyllum lucidum para las comunidades indígenas Euterpe

140 141 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Boyales

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de bosque medio a ralos en densidad y bajo Regulación: de inundaciones de terrenos Boyales a medio en altura (4 a 9 m de altura de co- aledaños, flujo de energía, biomasa, sedi- pas) a veces menores hasta considerarse un mentos, nutrientes, dispersión de animales arbustal inundado. Estas diferencias entre y plantas en la región. alturas y coberturas están determinadas por el nivel del agua y reflejan el micro- Hábitat y soporte: áreas de criadero (re- relieve, que aunque sumergido, presenta producción, crecimiento) y descanso para bancos, diques y diferentes niveles de ero- la fauna silvestre y acuática, zonas de mi- sión. Están presentes bajo ciertas condicio- gración. nes de acidez (3,6 promedio) (Ramírez-Gil y Ajiaco-Martínez 2001a), conductividad Culturales: las maderas conocidas como de 6 - 11 μS y compuestos nitrogenados boya, boya blanca, palo de boya, palo de

(NH3, NH4, NO2, NO3), iguales a 0 (http:// boya blanco y molongó, constituyen la ma- wildfishaquarium.com/venezuela-en-bus- teria prima de artesanos cuyos productos ca-del-pterophyllum-altum/). identifican a esta región y a sus pobladores, quienes las comercian en Caracas y Bogotá. Vegetación asociada. Árboles y arbustos dominantes: Molongum laxum, Ma- Comentarios louetia glandulifera, Malouetia grandiflora, Por la baja densidad de su madera, la especie Malouetia tamaquarina y Guatteria hetero- dominante se conoce localmente como palo petala (Heteropetalum brasiliense) especies de boya, y como boyales a la formación ve- leñosas acompañantes: Pachira nitida, Mi- getal a que dan lugar (Huber y Riina 1997, crandra spruceana y Swartzia sp (Avendaño Huber 1995b). Estas comunidades están en- F. Rojas-Runjaic y Castillo 2006). Detrás de esta franja bos- marcadas en una región de alto endemismo cosa ocurre un continuo en el que el dosel vegetal (Cárdenas et al. 2009), ocupan parte del bosque pierde altura si la posición geo- de las áreas priorizadas para la conservación Países: Colombia y Venezuela. morfológica es deprimida o por el contra- y uso sostenible “Estrella fluvial de Inírida”, Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: planicies residuales). rio gana altura y densidad, sobre diques o parte baja de la “cuenca de los ríos Tomo y Subcuencas: Atabapo, Casiquiare, Inírida. bancos antiguos del río relativamente más Vichada” y en la mitad meridional del “co- Departamentos Colombia: Guainía, Vichada. elevados. rredor Medio Orinoco” (Fernández et al. Estados Venezuela: Amazonas. 2010), debido a la riqueza de especies, a la Servicios ecosistémicos y usos presencia y valor de uso de especies amenazadas y al alto endemismo. La pesca comer- Descripción te planas durante 6 a 8 meses del año, ocu- Provisión: agua, maderas livianas para ar- cial de peces ornamentales es importante en Sistema fluvial. Lótico. Permanente. Aguas pando una amplia zona de transición entre tesanías, pesca ornamental, alimento. la región. La pesca deportiva y el turismo de negras. la Amazonia y la Orinoquia permanente- aventura no es muy común. mente inundada (Fandiño-Lozano y van Ambiente acuático caracterizado por la pre- Wyngaarden 2005). Este ambiente inun- sencia de formaciones boscoso-arbustivas dable de bosque bajo o arbustal abierto, riparias, endémicas de las penillanuras del está dominado por especies de los géneros Casiquiare-Atabapo, bajo Inírida y parte del Malouetia, Molongum y Guatteria, de tron- Autores corredor del medio río Orinoco, entre los cos finos y hojas agrupadas estrechamente Ángel Fernández, Reina Gonto y Giuseppe Colonnello ríos Inírida y Vichada. Constituyen un gran en lo alto de las copas, que dan a estos am- rebalse de aguas negras en zonas totalmen- bientes su apariencia particular. Estructura

142 143 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bucarales

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fibras, leña y productos forestales made- Culturales: valor estético y recreativo (eco- Bucarales rables, recursos genéticos, productos bio- turismo y caza deportiva). químicos, medicinas naturales, productos farmacéuticos. Comentarios Este tipo de bosque inundable es frecuen- Regulación: clima local y regional, polini- te en la cuenca del río Meta, en especial en zación. los ríos Casanare (Ariporo), Cusiana, Upía y Cravo Sur. Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- ducción, crecimiento), descanso de fauna silvestre y acuática, zonas de migración, áreas de alimentación.

Autores Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y José S. Usma

F. Trujillo

Otros nombres: bosques inundables de Erythrina fusca.

País: Colombia. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos). Subcuencas: Arauca, Meta. Departamentos: Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Vichada.

Descripción Estos árboles crecen en las vegas inunda- Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas bles de los ríos. Pueden alcanzar los nueve blancas y claras. metros de altura.

Ambientes inundables, poco profundos, Vegetación asociada. Hierbas acuáticas permanecen inundados la mayor parte del de varias familias. año y la profundidad del agua puede ser desde unos pocos centímetros hasta 1,5 Servicios ecosistémicos y usos metros. El bosque presenta dos estratos, el superior dominado por Erythrina fusca y el Provisión: agua, alimento (pesca sub- Bucaral en la cuenca del río Bita. Foto: F. Trujillo inferior, con hierbas acuáticas enraizadas. sistencia, carne de monte-caza, frutos),

144 145 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Cañabravales

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(los indígenas aprovechan los tallos una Cañabravales vez secos, para elaborar flechas y varas para los arpones que usan en la pesca, Lasso obs. pers.), recursos genéticos, productos bioquímicos, productos farmacéuticos.

Regulación: clima local, polinización.

Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- ducción, crecimiento) y descanso de fauna silvestre y acuática, zonas de migración, áreas de alimentación.

Culturales: valor estético y recreativo (ecoturismo y caza deportiva).

Comentarios Los cañabravales son más comunes en las orillas de los grandes cursos de aguas blancas. Se han observado en la cuenca del río Meta, en especial en los ríos Casanare (Ari- C. Caro-Caro poro), Cusiana, Upía y Cravo Sur. Figura 18. Gynerium saggittatum (caña- braval), río Orotoy. Foto: C. Caro-Caro. País: Colombia. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales). Subcuencas: Arauca, Guaviare, Meta, Vichada. Departamentos: Arauca, Guainía, Guaviare, Vichada. Autores Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro, Carlos A. Lasso y José S. Usma

Descripción que pertenecen a la familia Poaceae, tienen Sistema palustre. Léntico o lótico. Tempo- tallos rectos y verticales, que alcanzan los ral o permanente. Aguas blancas y claras. cinco metros de altura, con hojas en forma de abanico. Los cañabravales se establecen en ambientes acuáticos de tamaño y forma variable, Vegetación asociada. Otras plantas en cubetas tipo lagunas, esteros, etc. y presentes en este ambientes incluyen en sistemas lóticos como caños y grandes fundamentalmente a Guazuma ulmifolia, ríos, e incluso en lugares construidos por Heliocarpus americanus y Cecropia peltata. el hombre (diques). La comunidad vegetal de estos humedales está dominada por la Servicios ecosistémicos y usos caña brava (Gynerium saggittatum) (Figura 18), que se desarrolla en las orillas de zo- Provisión: agua, alimento (pesca subsis- nas de inundación estacional. Estas plantas tencia, carne de monte-caza, frutos), fibras

146 147 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Caños

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lagunas y caños de mayor porte en las pla- Servicios ecosistémicos y usos Caños nicies inundables por desborde fluvial y/o

pluvial (Figura 19). Conducen agua en el Provisión: alimento (pesca subsistencia in- periodo de lluvias (aguas altas) y pierden cluye moluscos y crustáceos, pesca artesa- esta capacidad en la época seca (aguas ba- nal, pesca comercial, carne de monte-caza, jas), en concordancia con la disminución de frutos), pesca ornamental, fibras, leña y caudal de los ríos principales o caños a los productos forestales maderables, agrícola que afluyen, por lo cual son considerados (bancos utilizados para siembras tempo- caños funcionales (Ayarzagüena 1983). En rales y rápidas como maíz, frijol y patilla algunas regiones de los llanos están prác- o sandía, entre otros), recursos genéticos, ticamente colmatados y no conducen agua productos bioquímicos, medicinas natura- en la época de lluvias, además debido a la les, productos farmacéuticos y agua. construcción de tapas y diques a lo largo de su curso, no fluye en ellos el agua en for- Regulación: clima local y regional, erosión, ma contínua, por lo cual son considerados enfermedades, control plagas, polinización en este caso como inactivos (Ayarzagüena y riesgos naturales. 1983, Lasso 2004) y funcionan ecológica- mente como lagunas. Algunos caños tienen Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- su origen en las “madreviejas” antiguas que ducción, crecimiento) y descanso, zonas de pueden interconectar (durante las lluvias), migración. partes nuevas del canal principal o inter- F. Trujillo conectar dos ríos entre sí. (p. e. caño Fal- Culturales: valor espiritual y religioso (lu- cón). (Mago-Leccia 1970, Machado-Allison gares y especies sagradas para las comuni- 2005) (ver ficha de “madreviejas”). En el Países: Colombia y Venezuela. dades indígenas); valores estéticos y recrea- delta del Orinoco, pueden servir de cone- Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- tivos (balnearios, ecoturismo, caza y pesca Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori- xión entre distributarios y tener, cuando se deportiva). noquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). hallan influenciados por las mareas, flujo Subcuencas: Arauca, Alto Orinoco, Atabapo, Apure, Aris, Bita, Caroní, Capanaparo, Cata- bidireccional (p. e. caño Tortuga). Comentarios niapo, Caura, Cuchivero, Delta, Guaviare, Inírida, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao, El uso del término “caño” en la Orinoquia Parguaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata. Vegetación asociada. En la Guayana y tiene su origen en la época colonial cuando Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada. el Delta, bosque de galería, plantas acuá- los primeros españoles que llegaron a los Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Ama- ticas en islas flotantes (van Duzer 2004), Llanos trajeron dicho nombre en analogía curo, Guárico, Mérida, Monagas, Portuguesa, Táchira, Trujillo. comunidades marginales y sumergidas. a los caños de las marismas del sur de Espa- Llanos inundables y altillanura: bosque de ña. La Real Academia de la Lengua Españo- galería inundable o no inundable; en las la lo describe para Venezuela como “curso planicies de desborde: bosque de rebalse y de agua irregular y lento, sin ribera areno- Descripción curso meándrico (Rial 2004). Antelo et al. herbazales; en el Delta: bosques de marea, sa, por el que desagüan los ríos y lagunas de Sistema fluvial y palustre. Lótico. Perma- (2008) lo definen como un curso de agua herbazales y palmares de pantano. Plantas las tierras bajas”. En la actualidad se emplea nente o temporal. Aguas blancas, claras o característico de grandes planicies, cuyo acuáticas: Azolla filiculoides, Ceratopteris este término en casi toda la Orinoquia, en negras. caudal estacional canaliza las aguas de des- pteridoides, Ceratopteris richardii, Echinodo- ocasiones, como sinónimo de ríos de por- borde de ríos y lagunas. Nace generalmente rus spp, Pistia stratiotes, Cyperus spp, Echi- te mediano y pequeño (orden intermedio) Ambiente de agua corriente de dimensión en zonas de sabana. Puede ser afluente o nochloa spp, Coccoloba obtusifolia, Hymena- de la red hidrográfica. En los Llanos apure- y profundidad variable, en las planicies efluente de lagunas u otros cuerpos de agua chne amplexicaulis, Paspalum fasciculatum ños se denominan “cañitos” a los caños de siempre de menor jerarquía que el río y de de carácter léntico o lótico e interconectar (Rial 2009). menor importancia, sin bosque de galería

148 149 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Charcos temporales

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Charcos temporales en afloramientos rocosos del Escudo Guayanés

a. b.

c. d.

Figura 19. a) Caño Piragua (aguas claras), afluente del río Orinoco; b) caño la Pastora (aguas blancas), Arauca; c) Chorrobocon (aguas negras), afluente del Inírida; d) caño de desagüe de C. A. Lasso laguna, río Guaviare. Foto: C. A. Lasso (a, c, d), L. Ortíz (b).

Países: Colombia y Venezuela. Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales). Subcuencas. Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Bita, Caroní, Casiquiare, Cataniapo, Caura, Delta, Inírida, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada. asociado y que conducen agua únicamente noco, mientras que los caños en el Alto Ori- Departamentos Colombia. Guainía, Guaviare, Vichada. durante el periodo de máxima inundación. noco (desde las fuentes o nacimiento hasta Estados Venezuela. Amazonas, Bolívar, Delta Amacuro (en parte). El conocido Caño Casiquiare o brazo Casi- la bifurcación del Casiquiare), drena solo quiarees en realidad, un río de gran porte parcialmente en el Orinoco, el resto en la que no drena en el sistema fluvial del Ori- cuenca amazónica (Huber com. pers.). Descripción des y canales de disolución presentes en los Sistema palustre. Léntico. Permanente. grandes afloramientos rocosos o lajas del Aguas claras (lluvias), ocasionalmente ne- Escudo Guayanés (Figura 20). Se encuen- gras. tran inmersos en las lajas rocosas de las sa- Autores banas arenosas o en la orilla de los ríos del Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Rafael Antelo, Antonio Machado-Allison y Giuseppe Colonnello Pequeños humedales de tamaño y forma Escudo y se originan por la acumulación de variable, formados en las cubetas, oqueda- agua de lluvia y material orgánico en dichas

150 151 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Charcos temporales

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depresiones sobre substratos de arenisca o que aprovechan la humedad y el suelo nas naturales, productos farmacéuticos y Culturales: valor espiritual y religioso (lu- granitos. Por lo general son de aguas cla- formado en estas oquedades: Lentibula- agua para la fauna local. gares y especies sagradas para las comuni- ras (de lluvias), pero también pueden ser riaceae (Utricularia spp); Convolvulaceae dades indígenas); valores estéticos y recrea- de aguas negras cuando hay ácidos húmi- (Ipomoea sp); Alistamaceae; Eriocaulaceae, Regulación: clima local. tivos (ecoturismo). cos en disolución. Por lo general, de poca Apocynaceae, Bromeliaceae (Pitcairnia sp, profundidad (hasta 20 cm), temporales; Mandevilla sp); Velloziaceae (Vellozia tubi- Hábitat y soporte: para especies pequeñas fondos arenosos o rocosos, con acumula- flora), Scrophulariaceae (Bacopa sp); Poa- de vertebrados (aves, anfibios, reptiles y ción de una capa fina de materia orgánica; ceae (Trichanthecium petrense); Cyperaceae peces anuales-Rivulidae) e invertebrados. oligotróficos (C= 3 a 21 microsiemen/cm; (Bulbostylis leucostachya, Rhynchospora sp); TDS=1 a 12 ppm); pH neutro o ligeramente Portulacaceae (Portulaca sp). superior (X=7,7), salvo en aguas negras que es muchoa más ácido; sometidos a fuerte Servicios ecosistémicos y usos exposición solar (34,6 a 37,7 °C). Autores Provisión: alimento para algunas aves pe- Carlos A. Lasso, Mónica A. Morales-Betancourt, Giuseppe Colonnello, Ángel Fernández, Vegetación asociada. Incluye especies queñas y otros invertebrados acuáticos y José Grande acuáticas temporales y otras terrestres terrestres, productos bioquímicos, medici-

a. b.

c. d.

Figura 20. Charcos temporales: a) Guayana venezolana; Guayana colombiana, RN-Bojo- nawi: b) charco de pequeño tamaño con una sola especie de macrófita, c) charco de mayor ta- maño con una comunidad de macróficas más desarrollada, d) en época seca. Fotos: I. Mikolji Charco temporal en la RN-Bojonawi. Foto: M. A. Morales-Betancourt (a), M. A. Morales-Betancourt (b, c), C. A. Lasso (d).

152 153 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Chigüirales o gramalotales

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spp (P. fasciculatum, P. re p e n s ). Estas Pistia stratiotes, Limnobium laevigatum, Chigüirales o gramalotales gramíneas forman grandes extensiones en Landoltia punctata, Lemna spp y Eichhornia ocasiones como masas flotantes -incluso spp. derivantes- que cuando se encuentran bien desarrolladas, pueden alcanzar hasta seis Servicios ecosistémicos y usos metros de altura. Paspalum fasciculatum forma colonias llamadas gramalotales, con Provisión: agua, alimento (pesca subsis- gran adaptación para crecer en suelos mal tencia incluye moluscos y crustáceos, pesca drenados, anegadizos y eutróficos a causa artesanal, carne de monte-caza), pesca or- del desbordamiento de ríos; Paspalum namental, fibras, recursos genéticos, pro- repens es más común en riberas o zonas ductos bioquímicos, medicinas naturales, temporalmente inundables, incluyendo productos farmacéuticos. Paspalum fasci- caños, esteros, lagunas (Rial 2009). culatum es sometida a quema en los llanos venezolanos a principios de la sequía para Vegetación asociada. Diferentes ecofa- producir retoños, pues a pesar de su verdor ses de varias especies (flotantes, emergen- es poco palatable para el ganado y chigüiros tes, arraigadas, etc.), dependiendo el tipo de (Rial 2009). Según Ramia (1974) esta espe- hábitat y época del año: Ricciocarpus natans, cie es el principal recurso forrajero durante Azolla filiculoides, Marsilea spp, Ceratopte- la época seca. Paspalum repens es también ris pteridoides, Salvinia spp, Sagitaria spp, medicinal y un alimento potencial para chi-

M. A. Morales-B.

Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori- noquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas. Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caroní, Cataniapo, Caura, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inírida, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao, Parguaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada. Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Ama- curo, Guárico, Mérida, Monagas, Portuguesa, Táchira, Trujillo.

Descripción de inundación (lagunas), en pequeñas Sistema fluvial y palustre. Lótico o léntico. cubetas o depresiones del terreno y cauces Temporal o permanente. Aguas blancas y de cursos de agua (orillas), de fondos claras, ocasionalmente negras. arcillosos y de profundidad variable. Se define por la presencia y dominio de la Ambiente acuático que se forma a lo paja chigüira (Colombia) o gramalote largo de planicies aluviales y vegas, zonas (Venezuela) (Figura 21), Paspalum Figura 21. Paspalum sp. Foto: C. A. Lasso.

154 155 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Chuscales

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Chuscales

Figura 22. Aves alimentándose sobre Paspalum sp. Foto: M. A. Morales-Betancourt.

D. Jiménez güiros, peces, caballos, aves e insectos (Rial especialmente los peces que usan las raíces 2009). Ambas especies son fundamentales como refugio durante la deriva en los gran- País: Colombia. en la dieta del manatí (Trichechus manatus, des ríos, descanso de fauna silvestre, áreas Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: páramo bajo y medio). Lasso obs. pers.). de desove, cría y alimentación de especies Subcuencas: Arauca, Guaviare, Meta. de importancia pesquera, zonas de migra- Departamentos Colombia: Arauca, Boyacá, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander, Regulación: clima local y regional, sobre ción (Figura 22). Santander. todo erosión, control de plagas, riesgos naturales y enfermedades, polinización. Culturales: valor estético y recreativo (ecoturismo, caza y pesca deportiva). y mal drenados. También se localizan en Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- Descripción Sistema palustre. Léntico. Permanente. los llamados “depósitos recientes” que ducción, crecimiento) de la fauna acuática, Aguas claras. forman una capa de 2 a 3 m, desarrollados por la acumulación de materiales margi- Ambiente acuático de alta montaña aso- nales transportados por las aguas. Según ciado a formaciones vegetales dominadas Cleef (2013) los chusques o bambusoides por el género Chusquea (Poaceae). Fre- son propios del páramo bajo y medio, pero Autores cuentemente asociados a diferentes cuer- a lo largo de las quebradas pueden alcan- Carlos A. Lasso, Mónica A. Morales-Betancourt, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y José pos de agua (Insuasty-Torres et al. 2011) zar el superpáramo bajo o inferior corres- S. Usma o escorrentías. En orillas de quebradas, pondiente a alturas superiores a 3.900 +/- lagunas, zonas anegadas, suelos turbosos 100 m s.n.m.

156 157 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Congriales

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Vegetación asociada. Sitios húmedos Culturales: valores estéticos. hasta pantanosos, generalmente alrededor Congriales de lagunas y charcas (3.300-4.000 m s.n.m.): Comentarios Chusquea tessellata (bambú paramuno) A continuación se señala su presencia en (Rangel-Ch. 1999), Chusquea spencei y diferentes localidades. Meta: microcuencas Chusquea angustifolia; musgos: Sphagnum de los ríos Pisbano, Tocaría, Cañaverales, magellanicum y Breutelia karsteniana Santa Rosa, quebradas Las Lajas, Buitre- (Rangel-Ch. 1999, 2000). Páramos a 2.700- ra, Arvejal, Encomendero y el Páramo de 3.500 m s.n.m.: Chusquea angustifolia Andabobos y Bijagual. Casanare: laguna (Ohrnberger 1999), en asociaciones con la La Guerra y Páramo El Chusque. Guaviare: paja de ratón (Calamagrostis sp) y frailejón quebrada Santa Teresa y cerca de las lagu- (Espeletia sp), en cuyas depresiones se nas La Sorbedera y La Guitarra. Arauca: localizan las formaciones de chuscales Nevado del Guicán y Laguna Grande de los (Meneses et al. 2006). Verdes (complejo de Páramos Sierra Neva- da del Cocuy). Páramos de Almorzadero; Servicios ecosistémicos y usos complejo de Páramos de Chingaza, Páramo de Siecha y Sector Laguna Seca, entre otros. Provisión: fibras, uso artesanal, recursos genéticos. En Colombia se encuentran 21 especies del género Chusquea, dominante en este am- Regulación: regulación hídrica. biente, de éstas solo siete habitan en la alta montaña.

F. Mijares

Autores Países: Colombia y Venezuela. Olga León, Diana Jimenez, Catherine Agudelo y Carlos Sarmiento Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales). Subcuencas: Apure, Arauca, Capanaparo, Cinaruco, Cuao, Meta, Manapiare, Sipapo, Vicha- da, Zuata. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada. Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Guárico, Monagas, Portuguesa.

Descripción por el congrio (Figura 23), especies de Sistema palustre. Lótico. Temporal. Aguas la familia Fabaceae, principalmente claras, blancas y negras. Acosmiun nitens Vogel (Yakovlev) (Huber et al. 2006) o Swartzia sericea Vogel Ambiente de sabana arbustiva inundable (Holmquist et al. 2007). Ocupa franjas (Huber y Alarcón 1988) o porción media del en las cabeceras y márgenes de caños de bosque inundable, con árboles y arbustos sabana, en ocasiones formando manchas de mediano porte (5 y 12 m), dominado puras de S. sericea (Holmquist op. cit.),

158 159 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Congriales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

a. b. Figura 24. Perfil esquemático de un congrial. 1: Caraipa llanorum; 2: Acosmium nitens; 3: Eleocharis filiculmis+Paratheria prostrata; 4: Duroia micrantha; 5: Couepia paraensis; 6: Figura 23. Congriales en Cravo Norte: a) detalle; b) vista aérea. Fotos: F. Mijares. Homalium racemosum; 7: Mesosetum chaseae+ Melochia arenosa; 8: Thalia geniculata; 9: Rhynchospora sp+Helianthum tenellum; 10: Scleria reticularis+ Panicum spp; 11: Bulbostylis tenuifolia +Andropogon sp; 12: Licania heteromorpha; 13: Psidium guineense; 14: Echinolaena inflexa+Panicum parvifolium; 15: Palicourea croceoides; 16: Miconia stephananthera; 17: Ouratea guildingii; 18: Curatella americana; 19: Trachypogon spicatus+Bulbostylis capillaris; 20: que permanecen anegadas durante siete racemosum y Ouratea guildingii y Miconia Rhynchospora barbata+Axonopus canescens. meses bajo una lámina de agua de 1 ± 0,1 stephananthera, Palicourea croceoides, Li- m (Montes et al. 2013), con variaciones cania heteromorpha, Hirtella racemosa y el según el ambiente. Ocasionalmente de arbusto Solanum monachophyllum (Figura gran extensión (varios kilómetros) que 24). Las comunidades herbáceas estan flo- Regulación: clima (regional y local), ero- cada vez más reducida debido a la quema pueden parecer un bosque de galería pero rísticamente diferenciadas entre las que se sión, purificación del agua, ciclo hidrológico, y la tala selectiva e indiscriminada de A. en cauces de escasa profundidad (aprox. 80 inundan por más de tres meses y las que balance de nutrientes, depósito de sedimen- nitens y S. sericea, cuya madera se emplea cm). Estructuralmente entre 3 hasta 6-9 m solo lo hacen por periodos menores y con tos, fijación de nitrógeno y polinización. en la construcción de cercas, casas y chu- de altura de copas, semi densos hasta ralos, menor profundidad. Las primeras incluyen ruatas. En Venezuela en 2007 el Instituto con valores máximos de cobertura en la especies como Paratheria prostrata, Ory- Hábitat y soporte: banco de semillas y Venezolano de Investigaciones Científicas- periferia, localmente denominadas “hilero za rufipogon, Paspalum wrightii, Ludwigia recursos genéticos, sitio de cria, reproduc- IVIC y la ONG Provita, llevaron a cabo un de congrio” (Marín et al. 1998). Suelos sedoides, Thalia geniculata, Helianthum te- ción y alimentación de fauna silvestre. programa demostrativo de recuperación oligotróficos, de texturas gruesas que van nellum, Melochia arenosa y Caperonia palus- del bosque de congrio con comunidades lo- haciéndose más finas en profundidad, con tris, que toleran los anegamientos largos. Comentarios cales (Rodríguez-Altamiranda et al. 2011). o sin concreciones ferruginosas en el perfil En cambio en suelos con menores lámina Sus especies maderables son muy resisten- Aspectos útiles para la producción de plan- y con alto contenido de materia orgánica. de agua y duración del anegamiento apa- tes al ataque de hongos (Holmquist et al. tas e inundación, puede consultarse en recen hierbas y subfrútices como Cuphea 2007). Acosmiun nitens es colonizada por De Andrade (1991). Suele estar asociado Vegetación asociada. Orillas: Ouratea repens, Acisanthera limnobios, Paepalanthus hongos formadores de micorrizas (De La a saladillales (Caraipa llanorum Cuatrec.). cf. davidsei, Rhynchanthera grandiflora, sp, Mesosetum chaseae, Panicum stenodes, Rosa 1988) y bacterias fijadoras de nitró- Información adicional en Díaz y Rosales Ludwigia sp, Andropogon bicornis. Interior Rhynchospora tenerrima y Rhynchospora ho- geno atmosférico (Barrios 1990, Barrios y (2006), Álvarez y Rojas (2007), Camaripa- del bosque: Simaba orinocensis, Licania he- loschoenoides. Herrera 1994). Seriamente amenazados en no y Castillo (2003), IGAC (1999) y Her- teromorpha, Duroia fusifera, Palicourea sp, Colombia y Venezuela, con su extensión nández y Marín (1998). Psychotria sp, Securidaca cf. coriacea, Cuphea Servicios ecosistémicos y usos repens. Bosquetes en sabana inundable dominados por Acosmium nitens, acompañado Provisión: alimento (pesca subsistencia, por Caraipa llanorum, Couepia paranesis, pesca artesanal, carne de monte-caza, fru- Autores Vochysia venezuelana, Duroia micrantha y tos), ganadería extensiva, extracción de fi- Anabel Rial, Francisco J. Mijares S., Karen E. Pérez, Ángel Fernández, Reina Gonto y en menor cantidad los árboles Homalium bras y madera, agua. Giuseppe Colonnello

160 161 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Escarceos

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Escarceos

a. b.

F. Trujillo c. d.

Otros nombres: banqueticas (Colombia). Figura 25. Vista aérea de escarceos: a) Cravo Norte, Arauca; b-c) Casanare; d) Vichada. Fotos: F. Mijares (a), F. Trujillo (b-d). Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos). Subcuencas: Apure, Cinaruco, Meta. (FAO 1966). Sobre el escarceo: Trachypogon Hábitat: refugio de fauna silvestre. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare. sp, Eriochrysis sp; entre escarceos: Panicum Estados Venezuela: Apure, Barinas. sp, Mesosetum sp, Paspalum plicatulum, Se- Comentarios taria sp. Los suelos son inestables y muy susceptibles a la erosión, poco aptos para la cons- sos (Aquults), ácidos y usualmente con nó- Descripción Servicios ecosistémicos y uso trucción de zanjas y canales de drenaje o dulos de plintita endurecida y agregados de Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas riego (Goosen 1972). Las diferencias en el cuarzo (Comerma y Luque op. cit.); cubier- claras. Provisión: agua, alimento (carne de mon- microrelieve implican variaciones notables tos por gramíneas; vegetación más densa y te-caza, frutos, ganadería extensiva), fi- en la humedad en el suelo, y en la vegeta- alta en los camellones que en los espacios Ambiente inundable de altiplanicie y saba- bras, recursos genéticos. ción que se ubica en las porciones más altas entre escarceos, en donde se acumula agua nas eólicas; microrelieve caracterizado por o más bajas. durante el período de lluvias hasta unos 20 la presencia de camellones o lomos alarga- Regulación: clima, ciclo hidrológico y de cm (Goosen 1964) (Figura 25). dos que sobresalen por encima del nivel de nutrientes. inundación (FAO 1966). Orientados de forma paralela a las curvas de nivel y cuya sepa- Vegetación asociada. Paspalum virga- ración entre si (hasta 200 m) disminuye al tum o Panicum tricholenoides. La parte más acercarse a las vías de drenaje; hasta 50 cm alta del escarceo: Trachypogon ligularis, Autores altura x 3 a 5 m de ancho (Comerma y Luque Eriochrysis holcoides, Leptocorynhium lana- Anabel Rial, Francisco J. Mijares S. y Karen E. Pérez 1971, Schargel 2007a). Suelos franco areno- tum. En sabanas inundables: Mesosetum sp

162 163 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Esteros

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

duce hasta perder conexión con otros cuer- platanillales (Thalia geniculata), dormideras Esteros pos de agua lénticos. No suelen sobrepasar (Mimosa pigra), Heliotropium procumbens y

los 1,5 m de profundidad y la penetración Portula caoleraceae. Desde la orilla hasta el de luz en las aguas claras es del 100%. Su espejo de agua, habitan diversas comunida- fisionomía cambia completamente durante des de plantas acuáticas cuya composición, el ciclo anual, mientras que en el periodo estructura y abundancia varían espacio- lluvioso la densidad de plantas acuáticas es temporalmente: Ludwigia spp, Andropogon alta y su apariencia es la de una “laguna”; virgatus, Leptocoryphium lanatum, Panicum en sequía muestra un terreno seco, duro y versicolor, Eichhornia crassipes. Eichhornia. cuarteado (Vertisoles) con una lámina de azurea, Pontederia subovata, Caperonia pa- agua de dimensión variable (Lasso 2004) lustris, Salvinia auriculata, Eleocharis inters- (Figura 26). Dentro de los esteros pueden ticta, Eleocharis mutata, Eleocharis. mitrata, estar embutidos los llamados “chigüirales”, Leersia hexandra, Hymenachne amplexicaulis extensiones inundadas de Paspalum fascicu- y Oxycarium cubensis. latum, de los Llanos colombianos. Agua con baja concentración de oxígeno disuelto, Servicios ecosistémicos y usos temperaturas variables (28-40 oC), generalmente transparentes en las orillas someras Provisión: alimento (pesca subsistencia, y más turbias hacia el espejo de agua, abun- pesca artesanal, carne de monte-caza), pes- dante material límico-coloidal, pH ácido o ca ornamental, ganadería extensiva, agua ligeramente ácido (4,3-6,5) durante el pe- (reserva de agua en sequía), recursos ge- riodo de lluvias debido a la descomposición néticos, productos bioquímicos, medicinas de materia orgánica (López-Hernández naturales, productos farmaceúticos. et al. 1986, Machado-Allison 1994, 2005, F. Mijares Mago-Leccia 1970, Lasso 2004, 2005). Regulación: regulación del clima regional y local; regulación del agua y sedimentos; Países: Colombia y Venezuela. Vegetación asociada. Orillas húmedas flujos de energía de la sabana; polinización; Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos). y secas: campañillales (Ipomoea carnea), regulación de desastres naturales. Subcuencas: Arauca, Apure, Bita, Capanaparo, Cinaruco, Guaviare, Meta, Vichada. Departamentos Colombia. Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Vichada. Estados Venezuela. Apure, Barinas, Guárico, Portuguesa.

Descripción a través de su conexión con caños - efecto Ambiente palustre. Léntico. Permanente o de desborde lateral de ríos mayores - y que temporal. Aguas blancas o claras. conserva un espejo de agua durante la épo- ca seca. Dentro de los esteros de mayor ex- Ambiente acuático presente en la zona más tensión y profundidad pueden observarse baja de la sabana de banco, bajío y estero lagunas, que corresponden a las zonas más definida por Ramia (1967). Depresión, cu- bajas y que retienen agua durante todo el beta de decantación en el microrelieve de año (Antelo 2008). También recibe aportes a. b. sabana; suelos arcillosos (Pellusters) (Cle- por surgencias del nivel freático. En aguas mente y Rojas 1980) e hidromórficos, que altas ocupan áreas extensas de sabana y Figura 26. a) Estero en época de lluvias, Cravo Norte; b) época seca, Llanos de Venezuela. se anegan por las lluvias o por la inundación palmares; en sequía la lámina de agua se re- Fotos: F. Mijares (a), C. A. Lasso (b).

164 165 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Güafales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Güafales

a. b.

Figura 27. a) Aves en estero de Casanare; b) venado alimentancdose en un estero de Paz de Ariporo. Fotos: F. Trujillo.

Hábitat y soporte: sitio de reproducción, Comentarios cría, descanso y alimentación de fauna y Sistema importante para la transferencia acuática silvestre , especialmente aves (Fi- y transformación de materia orgánica en gura 27). la cuenca (López-Hernández et al. 1986; Machado-Allison 1994, 2005; Mago-Leccia Culturales: valor escénico, estetico y re- 1970; Lasso 2004, 2005). Los esteros en creativos (balnearios, ecoturismo, caza y algunas ocasiones llegan a ser navegables pesca deportiva) (Lasso 2004, 2005, Ma- por pequeñas embarcaciones (curiaras o chado-Allison 1992, 1994, 2005). canoas) (Lasso 2004). C. Caro-Caro

País: Colombia. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales). Autores Subcuencas: Arauca, Meta. Antonio Machado-Allison, Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro, Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guainía, Vichada. José S. Usma y Rafael Antelo

Descripción Vegetación asociada. Gramíneas, ará- Sistema palustre. Léntico. Temporal. ceas y palmas de porte pequeño que sopor- Aguas blancas o claras. tan la inundación.

Ambiente acuático que se forma en depresiones de suelos de vega bien Servicios ecosistémicos y usos drenados y sujetos a inundación ocasional. Comunidad vegetal dominada por la Provisión: agua, pesca subsistencia, fibras, guadua (Guadua angustifolia). Esta planta material para construcción de viviendas rizomatosa tiene cañas que crecen hasta (las guaduas son ampliamente utilizadas los 20 m de altura. Estas áreas tienen no solo en la Orinoquia sino en toda Co- suelos areno-limosos y arcillosos. lombia, para la construcción de viviendas y

166 167 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Herbazales del delta del Orinoco

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

especialmente techos y columnas, dada su de refugio a pequeños mamíferos, especial- resistencia a la humedad y plagas), recursos mente roedores y murciélagos. Herbazales del delta del Orinoco genéticos, productos bioquímicos, productos farmacéuticos. Culturales: valor estético y recreativo (ecoturismo y caza deportiva). Regulación: clima local y polinización. Comentarios Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- Los guafuales son más comunes en las ori- ducción, crecimiento) y descanso de fauna llas y planicies de inundación de los gran- silvestre y acuática, zonas de migración, des cursos de aguas blancas. Reportados áreas de alimentación. La concentración para la cuenca del río Meta, en especial en de cañas al formar matorrales densos, sirve los ríos Casanare (Ariporo), Cusiana, Upía y Cravo Sur.

Autores Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro, Carlos A. Lasso y José S. Usma

G. Colonnello

País: Venezuela. Región: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas: Delta (caño Mánamo, Macareo y Río Grande). Estados Venezuela: Delta Amacuro.

Descripción siempre asociados a planicies cenagosas o Sistema fluvial y palustre. Léntico. Estacio- de turba del Delta inferior con predominio nal o permanente. Aguas blancas, claras o de ciperáceas (Lagenocarpus) y helechos negras. (Blechnum). Cubierta herbácea uniforme o interrumpida por elementos arbustivos o Ambiente acuático caracterizado por la arbóreos, incluyendo moriches, que even- presencia de herbazales estacionales o tualmente forman parches o rodales más permanentemente inundados de dos ti- complejos (Huber y Alarcón 1988, Huber pos: a) sobre sustratos minerales, gene- 1995c, Ambioconsult 2004). Sistemas oli- ralmente aluviales, albardones y napas gotróficos, aguas ácidas (5,6-7,1), anóxicas (ocasionalmente orgánicos en las cubetas) (> 2m/l) y totalmente transparentes (Lasso del Delta superior y medio, con predo- et al. 2002, Lasso y Sánchez-Duarte 2011). minio de gramíneas y especies de hojas latifoliadas; b) sobre sustratos orgánicos Vegetación asociada. Siguiendo un y turbosos (herbazales de pantano), casi gradiente sur-norte. En la cuenca del caño

168 169 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Herbazales del delta del Orinoco

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Mánamo, delta superior: 13 comunidades Delta inferior: 20 especies: Limnobium superior y medio) comunidades de Paspalum salobres de Spartina alterniflora (González- y 31 especies: Eichhornia crassipes, laevigatum y Lemna perpusilla, Ludwigia fasciculatum, Echinochloa polystachya, L. Boscán 1999, Ambioconsult 2004) (Figura Utricularia foliosa, Cabomba aquatica, octovalvis, Ludwigia affinis, Oxycarium hexandra, H. amplexicaulis y L. subintegra; c) 29). Mimosa pigra, Montrichardia arborescens, cubensis, Cyperus spp, Lagenocarpus sobre cordones litorales de texturas arenosas Leersia hexandra, Hymenachne amplexicaulis, guianensis (o Scleria macrophylla) (extensas de la isla Tobejuba y Mariusa, comunidades Servicios ecosistémicos y usos Luziola subintegra. Hydrocleys nymphoides, comunidades monoespecíficas), Paspalum de hierbas postradas (tolerantes a la Limnobium laevigatum y Neptunia oleracea). cf. morichalensis, Eleocharis mutata, Fuirena salinidad), sufrútices y lianas, Ipomoea pes- Provisión: agua, alimento (pesca sub- Cubetas y lagunas someras de sustratos robusta, Eleocharis geniculata, Cyperus caprae, Sporobolus virginicus, Lippia alba, sistencia ocasional, incluye moluscos y ácidos (pH 3,98 y 4,89 - CVG 1964): Thalia odoratus, Nymphaea connardii, Nymphaea Cyperus ligularis, Eriochloa polystachya, crustáceos, pues son sistemas muy poco geniculata, Cyperus giganteus Salvinia rudgeana, Echinochloa pyramidalis, Cyperus entre otras (Tabla 1); d) hacia el interior productivos, aunque hay pesca artesanal auriculata, Nymphoides indica, Sagittaria articulatus, Eleocharis mutata y Cyperus de la franja litoral de estas islas, herbazales en ciertas regiones como en los herbazales guianensis, S. planitiana y Azolla caroliniana. odoratus (Figura 28) (Colonnello 2003). con Gynnerium sagittatum, Urochloa mutica de Typha del bajo Turuépano y medio Del- Delta medio: 9 comunidades y 38 especies: En otros ambientes del abanico deltaico: (elementos aislados de Cordia curassavica); y ta, donde se pescan buscos-Holplosternum Montrichardia arborescens, Mikania congesta, a) sobre sustratos minerales cubriendo en cubetas inundables Heliconia psittacorum; litorale, carne de monte-caza, frutos), fi- Nymphaea spp, Sagittaria guyanensis, planos de turba en caño La Playa, Delta e) sobre planicies cenagosas cubiertas bras, leña y productos forestales madera- Ludwigia affinis, Ludwigia leptocarpa, medio: Oryza rufipogon, L. hexandra, H. con sedimentos de los caños Macareo y bles (explotación de Mauritia flexuosa que Eleocharis interstincta, Cyperus giganteus, amplexicaulis, Oxycarium cubense, Cyperus Guapoa: Scleria microcarpa, Leersia hexandra, crecen en los herbazales, gusanos, yuru- Typha dominguensis (uno a tres estratos, odoratus; b) en extensiones reducidas, sobre Mikania micrantha, Aristolochia rugosa, ma, etc.), recursos genéticos, productos flotantes, sufrútices emergentes, leñosas sustratos (albardones y napas de desborde Paullinia pinnata y Cissus erosa, Cuphea bioquímicos, medicinas naturales y pro- y herbáceas gigantes de 2-3 m de altura). de los caños de aguas blancas en el Delta melvilla, Ludwigia leptocarpa, Polygonum ductos farmacéuticos. acuminatum, Costus arabicus, elementos aislados de Mauritia flexuosa; f) En áreas Regulación: clima local y regional, polini- de progradación actuales y recientes en las zación, erosión, enfermedades, control pla- bocas de los caños principales, herbazales gas y riesgos naturales.

Tabla 1. Distribución de cuatro comunidades en un transecto de la línea de costa al interior, en la isla Tobejuba (Delta inferior). Elaborado a partir de Ambioconsult (2004).

Parte 1 Parte 2 Parte 3 Parte 4 1) Ipomoea pes- 2) V. adenantha (do- 3) Estrato alto: 4) Cassytha caprae (dominante), minante), Ipomoea Cyperus ligularis, y filiformis, M. Sporobolus virginicus, pes-caprae, Ipomoea juveniles de Annona cordifolia, Vigna adenantha, stolonifera, Cyperus glabra, Rhizophora Ipomoea Lippia alba, Eriochloa ligularis, S. virgini- harrisonii, Hibiscus stolonifera, y polystachya y Dalbergia cus, E. polystachya, pernambucensis. Canavalia rosea. amazonica (leñosa). Ludwigia octovalvis y Figura 28. Distribución de las comunidades a lo largo del gradiente de profundidad en Mikania cordifolia. Estrato bajo: el herbazal del río Guanipa. M/E: comunidad dominada por Montrichardia arborescens y V. adenandra, Eleocharis mutata; P/E: comunidad dominada por Paspalum cf. morichalensis y E. mutata; Macroptilium La: comunidad dominada por Lagenocarpus guianensis; T: comunidad dominada por Typha lathyoides, dominguensis; Fa: comunidad arbustiva dominada por Fuirena umbellata; Mor: morichal; Bp: Murdannia nudiflora, bosque de pantano; Lag: laguna. La escala es válidapara el primer plano de la imagen. Fuente: Sarcostemma clausum Colonnello (2004). y M. cordiflora.

170 171 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas altoandinas profundas

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Lagunas altoandinas profundas

a. b.

Figura 29. Herbazal: a) Cyperus giganteus en contacto con plántulas de mangle, Barra de Macareo, Delta inferior); b) rodales de Spartina alterniflora y Rhyzophora spp, en un estuario deltano; c) flotantes de Eichhornia azurea y Echinochloa polystachya en un caño del Delta inferior. Foto: M. Salcedo (a), G. Colonnello (b, c). c. D. Jiménez

Países: Colombia, Venezuela. Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- Comentarios Región: Orinoquia-Andina (Andina Orinoquense: sub-Región Páramo y Super-páramo). ducción, crecimiento) y descanso para aves, Los ambientes deltanos son muy variados Subcuencas: Apure, Arauca, Casanare, Guaviare y Meta. mamíferos, anfibios y reptiles (Linares y geomorfológica e hidráulicamente (diná- Departamentos Colombia: Arauca, Boyacá, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander. Rivas 2003, Señaris y Ayarzagüena 2002), mica de anegamiento, tipo de agua, sedi- Estados Venezuela: Mérida (Parque Nacional Sierra Nevada-PNSN), Táchira, Trujillo. zonas de migración. mentos etc.), por lo que se establece un verdadero mosaico de hábitats en los que Culturales: valor espiritual y religioso (lu- se desarrollan múltiples ensamblajes de Descripción Destacan las lagunas de sobreexcavación gares y especies sagradas, curativas para las herbazales. Sistema lacustre. Léntico. Permanente. glaciar, formadas a partir del movimiento comunidades indígenas); valores estéticos y Aguas claras (lluvia). rotacional del hielo sobre la roca. Dicha di- recreativos (ecoturismo y caza deportiva). námica genera formas cóncavas profundas Ambientes acuáticos de aguas transparen- conocidas como cubetas sobre las cuales tes, de origen glaciar, volcánico o tectónico, se deposita agua (Flórez y Ríos 1998). Las de ahí que la mayoría de lagunas de la alta geoformas son el resultado de la orogenia Autor montaña colombiana se ubiquen por enci- de la Cordillera Oriental y el modelado por Giuseppe Colonnello ma de los 3.000-3.200 m s.n.m. (Flórez y grandes masas de hielo glaciar que, en va- Ríos 1998) y en Venezuela hasta los 3.500 rias ocasiones, cubrieron esta región du- m s.n.m. Las lagunas de origen glaciar es- rante los últimos 40.000 años. La mayoría tán por lo general ubicadas en el fondo de las lagunas que actualmente hacen parte de los valles, son las más numerosas y se del paisaje son producto de estos “ríos de clasifican de acuerdo a su forma y génesis. hielo”, cuyos frentes arrastraban grandes

172 173 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas altoandinas profundas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

cantidades de tierra y piedras formando – Mamapacha, con al menos 100 lagunas effusa, Oritrophium limnophilum e Isotachis de suelos, la prevención de deslaves y de- hondonadas rodeadas de pequeñas mon- identificadas, sin embargo este número serrulata. Destaca también la vegetación rrumbes. Fijación de carbono y purifica- tañas (Morales et al. 2007). Las lagunas puede ser mayor al comparar con cartogra- sumergida dominada por Philonoto-Isota- ción atmosférica y estabilización del clima altoandinas profundas se pueden también fía más detallada e imágenes satelitales en chidetum serrulatae asociada con Isotachis (Ramsar COP9 DOC. 2005), regulan cauda- formar por la disolución de las rocas calcá- sectores específicos. De estas unidades el serrulata, Philonotis andina e Isotachis la- les y recargan acuíferos (Ideam 2012). reas, lo cual forma depresiones (dolinas) único cuerpo de mayor extensión y así mis- custris. En áreas mal drenadas, lagunas y cavernas que luego pueden conformar mo profundidad, es el Lago de Tota, ubica- y cubetas, se ha encontrado Oritrophium Hábitat y soporte: areas criadero (repro- dicho cuerpo de agua. Los suelos que bor- do a los 3015 m s.n.m. con una profundi- limnophilum, Campylopus subjugorum, Cam- ducción, crecimiento) y descanso de aves y dean las lagunas son orgánicos del orden dad media de 58 m, en la subcuenca del río pylopus aerodictyon, Campylopus heterosta- anfibios, zonas de migración. Histosol (Morales et al. op. cit.). Upía (río Meta). También está el complejo chyus, Lachemilla mandoniana, Lachemilla Culturales: valores espirituales, paisajísti- de páramo de Cruz-Verde Sumapaz, que nivalis, Monticalia flosfragans, Philonotis cos y recreativos (ecoturismo, fotografía, O rinoquia colombiana posee al menos 72 cuerpos lagunares que sp, y Oritrophium limnophilum (UAESPNN pesca deportiva). Para la cuenca del Orinoco en Colombia, brindan un aporte hidrológico importan- 2005b). Cleef (1981) registra comunidades de acuerdo con la cartografía existente a te a la cuenca del Orinoco (Morales et al. acuáticas en “lagunetas” de la zona media Comentarios del páramo de la Cordillera Oriental con escala 1:100.000 (IGAC 2011), se pueden 2007). La laguna de Tota se considera el segundo especies asociadas como Ditrichum sub- identificar 373 cuerpos lagunares por enci- lago navegable de Suramérica ubicado en mersum, Isotachis serrulata y Blindia mage- ma de los 2.800 m s.n.m., distribuidos en Vegetación asociada. Hay información la alta montaña, solamente precedido del llanica. También señala la dominancia de las subcuencas hidrográficas: Arauca (29%) sobre las lagunas altoandinas de origen gla- Lago Titicaca (Morales et al. 2007). Este Isoetes palmeri con especies asociadas como Casanare (4%), Guaviare (14%) y Meta ciar del PNN El Cocuy (Figura 30), donde es uno de los humedales altoandinos más Drepanocladus exannulatus, Clasmatocolea (61%). El complejo paramuno con mayor domina la vegetación acuática como Disti- importantes de Colombia que, con una su- vermicularis, Elatine fassettiana y Crassu- número de cuerpos lagunares identificados chia muscoides, Cortaderia sericantha y Cam- perficie de 141 km2 de tierras emergidas y la paludosa. Entre la vegetación herbácea corresponde a la zona de Tota – Bijagual pylopus fulvus, asociada con Calamagrostis 60 km2 de espejo de agua, da origen a va- común alrededor de lagos y lagunas se encuentran Equisetum bogotense asociada rios corrientes. Otras lagunas y humeda- con Eleocharis acicularis y Rhynchospora sp les como las Arrebiatadas, La Calderota, (Rangel-Ch. et al. 1997). Negra, Seca, Pozo Azul y Las Delicias, son relevantes en el complejo, sin embargo se Servicios ecosistémicos y usos están viendo afectados por una ganadería extensiva y cultivos de papa (SIMA 1996 en Provisión: abastecimiento constante de Morales et al. 2007). Debido a la importan- agua potable para poblaciones humanas, cia que tiene Tota como ecosistema estraté- agua dulce para riego de suelos agrícolas y gico para aves acuáticas endémicas y otras generación hidroeléctrica, con un sistema especies, ha sido incluida en la lista de hu- artificial (embalse del río Chuza), ubicado medales de importancia internacional de en la cuenca alta del río Meta y que abas- Ramsar (Morales et al. 2007). Sin embar- tece hasta el 80% del consumo de la región go, está siendo afectado por los procesos capital colombiana. En la laguna de Tota de colmatación por el cultivo de cebolla y nace el río Upia y en los páramos aledaños, la ganadería, especialmente por debajo de el río Cusiana (Morales et al. 2007). En la los 3.600 m s.n.m. (Flórez y Ríos 1998). Las región de la laguna de Tota, el principal lagunas de Chingaza son en general peque- producto es la cebolla con una producción ñas en comparación a las de los PNN Su- de 132.000 toneladas por año (DANE 2002 mapaz y Cocuy. Existen 26 lagunas de más en Morales et al. 2007). de una hectárea, 32 entre 1.000 y 10.000 m2 y 7 entre 500 y 1.000 m2. Las mayores Figura 30. Laguna Grande de la Sierra, PNN Sierra Nevada de Güicán y Cocuy (4.600 m Regulación: clima local y regional, erosión, lagunas del parque son la Laguna de Chin- s.n.m). Foto: D. Jiménez. y riesgos naturales como la estabilización gaza (88 ha) (Figura 31), Embalse de Chuza

174 175 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas altoandinas profundas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

O rinoquia venezolana dad del agua de 1,2 mS/cm; concentracio- En Venezuela conforman un sistema hi- nes de cationes de Ca, Mg, Na y K en or- drográfico de unas 65 lagunas en el Par- den: 0,46 mg/l, 0,25 mg/l, 0,74 mg/l, 0,55 que Nacional Sierra Nevada. Entre estas se mg/l, N-total y P-total 0,06 y 0,003 mg/l, encuentran la laguna de Mucubají (sierra respectivamente. de Santo Domingo) a una altura de 3.550 m s.n.m., superficie 25 ha, profundidad La laguna La Negra está a una altura de media 5,7 m y máxima 15,5 m; exorreica, 3.600 m s.m.n., en un valle estrecho en en la cual la Quebrada de Mucubají aporta forma de “V”; superficie 36,4 ha, exorreica, entre el 83-95% del agua que entra a la la- profundidad máxima 23,5 m y media 15,4 guna (Weibezahn et al. 1970); oligotrófica, m, con costa abrupta; aporte de agua de la (Weibezahn y Cressa 1979); baja produc- quebrada La Corcovada (Weibezahn et al. ción orgánica debido al bajo contenido de 1970). El color siempre oscuro de sus aguas nutrientes en sus aguas, principalmente se debe al reflejo de la densa vegetación ver- carbonatos, sulfatos y ciertos cationes, de oscura sobre la superficie del agua. Por más que a las bajas temperaturas e irra- sus características fisicoquímicas, similares diaciones causadas por la reflexión de la a la de Mucubají, se considera oligotrófica, luz que incide sobre la superficie del agua aguas transparentes y fondo aparentemen- (Matos y Parra 1986); pH 7,4; conductivi- te fangoso. Figura 31. Laguna de Chingaza, Parque Nacional Natural Chingaza, al fondo La Serranía de los Órganos. Foto: D. Jiménez.

(537 ha), La Esfondada (8,06 ha), Laguna reclamación del espacio físico que estos del Medio (6,25 ha), de San Juan (6,25 ha), ocupan. Los propietarios de los predios que Negra de Sietecuerales (4,8 ha), Verde de tienen como límite el cuerpo de agua, se Santa Helena (4,7 ha), Larga I (3,56 ha) las han arreglado para cambiar los niveles y Laguna Seca (3,65 ha). Las lagunas na- máximos de inundación, para incorporar turales están ubicadas entre los 3.250 m las tierras someras del humedal a las prác- s.n.s.m. y los 3.730 m s.n.m, pero la mayo- ticas agrícolas, como ha ocurrido en varias ría están sobre los 3.400 m s.n.m. También lagunas (COP9DOC 2005). Las lagunas del hay lagunas en la región del alto Sumapaz. páramo cumplen una función de regulación hídrica, función que se está perdiendo por En la actualidad, una amenaza para las sedimentación relacionada con la defores- lagunas altoandinas de la cordillera orien- tación y las actividades agropecuarias que tal y que puede llevar a la desaparición aceleran el escurrimiento superficial y el en corto tiempo de muchas de ellas, es la transporte de sedimentos a las lagunas alteración de los regímenes hídricos y la (Flórez 2003).

Autores Diana Jiménez y Carlos Sarmiento Figura 32. Laguna Santo Cristo. Foto: G. Colonnello.

176 177 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas altoandinas someras

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

La laguna Santo Cristo no ha sido estudia- Servicios ecosistémicos y usos da y es la mayor de todas. Altura 3.700 m Lagunas altoandinas someras s.n.m., superficie 50,9 ha (Figura 32) (Mi- Provisión: alimento, no reportado aunque nisterio del Poder Popular para el Ambiente es muy posible la pesca de subsistencia de -INPARQUES 2010). truchas por parte de los campesinos andinos; agua, producción hidroeléctrica en la Vegetación asociada. La zona litoral de Represa J. A. Páez y río Santo Domingo. estas lagunas varía entre 3 y 12 m de ancho y unos 30 cm de profundidad. La vegeta- Regulación: clima local y regional, erosión ción acuática está dominada por bioformas y riesgos naturales. arraigadas flotantes y semisumergidas: Ranunculus flagelliformis y Ranunculus li- Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- moselloides (Figura 33a); la sumergida Po- ducción, crecimiento), migración y descan- tamogeton nodosus y la arraigada flotante so de aves. Culturales: valores espirituales, Limosella acaulis, formando bandas de cer- paisajísticos y recreativos (ecoturismo, ca de 1 m y una cobertura entre 70 y 80%. pesca deportiva). Arraigadas emergentes aisladas y con baja cobertura (10 y 15%): Eleocharis stenocar- Comentarios pa, Juncus spp, Ortachne erectifolia, Elatine Incluye además de la laguna de Mucubají, fassetiana y Mona meridensis. Santo Cristo y La Negra, a las lagunas La Careta, Los Palos y La Verde.

G. Colonnello

Países: Colombia y Venezuela Región: Orinoquia-Andina (Andina Orinoquense: subregión Páramo y Super-páramo). Subcuencas: Apure, Arauca, Casanare, Guaviare, Meta. Departamentos Colombia. Arauca, Boyacá, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander. Estados Venezuela: Mérida (Parque Nacional Sierra Nevada-PNSN), Táchira, Trujillo.

Descripción (Flórez y Ríos 1998). De forma alargada a. b. Sistema lacustre. Léntico. Permanente o u ovalada, de dimensión y profundidad temporal. Aguas claras (de lluvia). reducidas, generalmente menor de 2 ha y Figura 33. Vegetación acuática de la Laguna Santo Cristo: a) (Ranunculus spp) de las márge- 2 m respectivamente, que pueden llegar a nes someras; b) vegetación arraigada-flotante. Fotos: G. Colonnello. Lagunas altoandinas de represamiento mo- secarse durante la estación seca. El aporte rrénico, de origen glaciar y tectónico, me- de agua proviene en su mayor parte de las nos profundas y más alargadas que las de precipitaciones estacionales (lluvia, nieve, sobreexcavación glaciar, generadas por la granizo) o por condensación y congelación presencia de morrenas frontales y la pos- Autores nocturna, sobre todo en las altitudes mayo- terior obstrucción de los valles glaciares res (4.000 m s.n.m.). Elizabeth Gordon y Giuseppe Colonnello

178 179 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas altoandinas someras

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

O rinoquia colombiana bajos valores de conductividad, alcalinidad al menos 72 lagunas someras (Morales et al. Regulación: clima local, erosión y riesgos Están situadas por lo general entre los y dureza, con una extensión (Parque Nacio- 2007). En la figura 34 se muestran dos lagu- naturales. 3.000 y 3.600 m s.n.m., aunque algunas nal Natural Chingaza-PNN Chingaza), que nas de poca profundidad en el PNN Sierra pueden superar los 4.200 (pequeños cuer- va desde los 0,06 ha hasta las 8 ha y pro- Nevada de Güicán y Cocuy. Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- pos de agua represados detrás de los arcos fundidades máximas que no sobrepasan ducción, crecimiento), migración y descan- morrénicos abandonados por los glaciares). los 8 m (Gaviria 1993 en Schmidt-Mumm Vegetación asociada. Schmidt-Mumm y so de aves. Las aguas son por lo general oligotróficas, y Vargas 2012). En el complejo de páramos Vargas (2012) encontraron 89 especies en con bajas concentraciones de nutrientes y de Cruz Verde-Sumapaz, se han registrado las comunidades vegetales de la interfase Culturales: valores espirituales, paisajísti- terrestre–acuática en diferentes cuerpos cos y recreativos (ecoturismo). lagunares del PNN Chingaza (Meta y Cun- dinamarca), de las cuales Crassula venezue- Comentarios lensis, Carex bonplandii, Callitriche nubigena, Estas lagunas son las más afectadas por se- Eleocharis macrostachya, Ranunculus flage- dimentación y al estar ubicadas en la parte lliformis, R. nubigenus, Eleocharis stenocar- alta del piso andino y en el piso de páramo, pa, Galium ascendens y Alopecurus aequalis, son vulnerables a las actividades agro- fueron las más frecuentes. Se reconocen pecuarias que aumentan el escurrimien- 18 comunidades ubicadas en las zonas de to superficial o por drenajes artificiales, transición terrestre-acuática, con especies que aceleran la desecación. Las más altas acompañantes como: Calamagrostis effusa, (4.000-4.200 m s.n.m.) se sedimentan en Sphagnum cuspidatum, Cyperus rufus, Eleo- pocos años por el aporte de detritos proce- charis stenocarpa, Carex acutata, Poa annua, dentes del área periglaciar o de los frentes Valeriana sp, Ranunculus flagelliformis, Carex proglaciares de los nevados actuales (Flórez bonplandii, Festuca andicola, Muhlenbergia y Ríos 1998). En algunas lagunas poco pro- fastigiata, Elatine paramoana, Isoëtes pal- fundas y en proceso de desecación se pre- meri, Crassula venezuelensis, Lilaeopsis ma- senta la mesotrofia, con una productividad cloviana, Callitriche nubigena, Potamogeton más alta. Es el caso de Laguna Seca en el a. paramoanus y Potamogeton illinoensis. En el PNN Chingaza, que se está transformando Páramo de Sumapaz, la vegetación acuática en una turbera de alta montaña. Proba- es dominada por especies como Potamoge- blemente en unos años la lámina de agua ton berteroanum, Isoëtes glacialis, Eleocharis desaparecerá, debido al hecho de poseer acicularis, Mvriophyllum quitensis y Scorpi- dos afluentes, uno hacia el río Chuza y el diurn scorpioides, otras especies acompa- otro hacia la quebrada del río Blanco. Entre ñantes son Lilaeopsis schaffneriana y Nitella las lagunas de Chingaza, hay bastantes so- flexilis(Rangel-Ch. et al.1997). meras, de las cuales las más pequeñas son astáticas, desecándose de enero a febrero Servicios ecosistémicos y usos (UAESPNN 2005a).

Provisión: agua.

b. Autores Diana Jiménez y Carlos Sarmiento Figura 34. Lagunas de poca profundidad en el camino hacia la Laguna Grande de la Sierra. PNN Sierra Nevada de Güicán y Cocuy, Boyacá. Fotos: D. Jiménez.

180 181 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas altoandinas someras

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

O rinoquia venezolana Acaulimalva purdiaei, Mona meridensis, En Venezuela se localizan en pequeñas cu- Wernera pygmaea. Poáceas como betas formadas en antiguos circos glacia- Calamagrostis chrysantha en los bordes res, o en depresiones causadas por movi- y Agrostis sp, Muhlenbergia ligularis, mientos sísmicos o coluviales localizados, Alopecurus aequalis y Callitriche sp, en el originados en sucesivos ciclos de congela- espejo agua. Las especies comunes de miento-derretimiento diarios (Monasterio frailejón tales como Espeletia schultzii 1979), donde las temperaturas aún alcan- desaparecen, apareciendo otras como zan los -10 ºC, generando nevadas ocasio- Espeletia batata y Coespeletia palustris, nales durante el período de precipitaciones junto con helechos Huperzia venezuelanica (C. Colonnello com. pers.) (Figura 35). (endémica del estado Mérida), Equisetum bogotense, Pilularia americana, Isolepis Vegetación asociada. En las orillas nigricans y varias especies del género húmedas, ocasionalmente de decenas de Isoëtes, que ocupan posiciones donde metros de ancho e influenciadas por los el sustrato no está permanentemente movimientos de alza y retroceso de las inundado (Figura 36). aguas, en que los suelos son más ácidos Figura 36. Vegetación asociada a laguna somera del páramo de Piedras Blancas. Foto: G. y anóxicos en relación a los suelos más Servicios ecosistémicos y usos Colonnello. secos circundantes, ocurre la sustitución de especies del pajonal o frailejonal por Provisión: aporte hídrico a las comunida- hierbas tales como Calandrinia acaulis, des y sistemas productivos en pisos altitudinales más bajos, alimento (pesca subsis- altos de Piedras Blancas, cordillera de Mé- tencia). rida, donde pueden hallarse nueve de estos ambientes en 7 km2. Regulación: flujo de agua, acumulación y drenaje paulatinano hacia nacientes y cur- Uno de los principales usos directos por el sos de agua (Ramsar 2004), clima local y hombre en Venezuela es la pesca de truchas. regional, polinización y riesgos naturales. Recientemente fueron repobladas 74 lagunas parameras (ca. 100.000 alevines) con Hábitat y soporte: áreas de criadero (re- esta especie exótica, dentro del programa producción, crecimiento) y descanso, zonas de INSOPESCA (http://www.insopesca.gob. de migración. ve/?p=2826). Se reporta sobre-explotación con el uso de explosivos y redes, y hasta el va- Culturales: valor espiritual y religioso (lu- ciado total de las lagunas por el rompimien- gares y especies sagradas para las comu- to de los diques naturales. En la actualidad nidades indígenas y campesinas); valores el avance no regulado de las fronteras agrí- estéticos y recreativos (ecoturismo, caza y colas trae como consecuencia la desecación pesca deportiva). de las lagunas someras y la ocupación de las tierras parameras afectando drásticamente Comentarios a las fuentes y cursos de agua (Hernández Reportadas para la red de drenaje de los ríos y Monasterio 2002). La expansión de los Santo Domingo, Canagüa y Mucuchachí, cultivos de papas y fresas en los páramos de Uribante, Bocono y Motatán. En ciertos sec- Guirigay y Cabimbú (estado Trujillo), por tores de la cordillera andina venezolana son ejemplo, ha propiciado además incendios de Figura 35. Laguna somera en el páramo de Piedras Blancas, nevada. Foto: J. Ferreira. muy abundantes, como por ejemplo en los los pajonales y rosetales. Una amenaza más

182 183 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas de rebalse o inundación

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

reciente son los grupos de perros asilvestra- (construidos a nivel del suelo por falta de ár- dos que se alimentan de cadáveres de gana- boles) y otros animales silvestres pequeños Lagunas de rebalse o inundación do, pero sin duda depredan los nidos de aves (C. Colonnello com. pers.) (Figura 37).

F. Trujillo

Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori- noquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas: Apure, Arauca, Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Caroní, Caura, Cinaruco, Cuchive- ro, delta del Orinoco, Guaviare, Inírida, Maniapiare, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada, Tomo, Zuata. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada. Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bolívar, Delta Amacuro, Barinas, Guá- b. rico, Monagas.

Figura 37. Lagunas someras. a) páramo de Piedras Blancas y b) Guirigay. Fotos: C. Colonne- llo (a) y G. Colonnello (b). Descripción altillanuras formadas por el desborde de Sistema lagunar y palustre. Léntico. Per- los ríos. Profundidad variable de acuerdo manente o temporal. Aguas blancas, claras al ciclo hidrológico anual (precipitaciones o negras. regionales y consecuente desborde de ríos Autores conexos de aguas blancas, claras o negras). Diversas fases de llenado (acumulación), Giuseppe Colonnello, Ángel Fernández y Reina Gonto Lagunas asociadas al efecto de rebalse en las llanuras inundables o incluso en las permanencia y vaciado (Figura 38). Su di-

184 185 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas de rebalse o inundación

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Figura 39. Laguna Bañador-Orinoco, estado Bolívar. Foto: E. Gordon.

Vásquez 1986, Díaz y Rosales 2006, Gor- manatus, Hidrochaerus hydrochaeris, Cai- don et al. 2011) (Figura 39). Bajo Caura: man crocodilus, Podocnemis spp-), pesca or- Ceratopteris pteridoides, Nymphaea cf. po- namental, fibras (Eichhornia spp, Cyperus tamophyla, Utricularia cf. foliosa, P. repens spp), recursos genéticos, productos bioquí- (Vispo y Knab-Vispo 2003). Alto Delta: E. micos, medicinas naturales (p. e. propieda- crassipes, P. re p e n s , Hydrocotyle umbellata, des alexitéricas de P. stratiotes, E. crassipes Limnobium laevigatum, Lemna perspusilla, y S. auriculata), productos farmacéuticos, Figura 38. Ciclo de llenado y vaciado de las lagunas de rebalse. Adaptado de Colonnello Pistia stratiotes, Sacciolepis striata (Colon- forraje. (2004). nello 1995). Caño Guaritico: Naja arguta y ecosafes terrestres de Ricciocarpos natans, Regulación: clima local y regional, erosión, Eleocharis interstincta, E. mutata, Echinodo- polinización, enfermedades, control plagas námica fluvial y geología definen la compo- anual; en márgenes y orillas someras pre- rus grandiflorus, Salvinia auriculata, S. spru- y riesgos naturales, ciclo de nutrientes y re- sición del agua y la naturaleza de los sus- dominan las bioformas arraigadas emer- cei, Azolla filiculoides (en lagunas someras moción contaminantes. tratos, condicionando la presencia de cierta gentes. Colombia, Guainía: Ricciocarpos < 50 cm) y Fimbristylis vahlii, F. aestivalis vegetación (Gordon et al. 2011), que tam- natans, Ceratopteris pteridoides, Salvinia en márgenes arenosos de lagunas profun- Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- bién depende de los cambios fisicoquímicos auriculata, Pistia stratiotes, Cleome spinosa das (>1 m) sin vegetación en el espejo de ducción, crecimiento) y descanso de la (concentración de sedimentos, oxígeno di- (Rial obs. pers.). Venezuela: edo. Bolivar: agua (Rial 2009). Eichhornia heterosperma, fauna silvestre (p. e. crocodílidos, tortu- suelto, pH, nutrientes, color y transparen- Eichhornia azurea, Paspalum repens, Oxy- E. crassipes, Sagittaria guyanensis, Hymena- gas, nutrias, chigüiros, venados), zonas de cia) que ocurren durante el período de llu- carium cubense, Ludwigia heminthorriza, chne amplexicaulis, Leerxia hexandra (Zoppi migración. En las lagunas, al igual que en vias (Sánchez y Vásquez 1986, Hamilton y Ludwigia sedoides, Limnobium laevigatum, de Roa et al. 2009). los rebalses, ocurren etapas de desove, cría Lewis 1990a, Lewis et al. 2000, Rial 2000). Eleocharis interstincta, Hymenachne ample- y alimentación de especies de importancia xicaulis, Eichhornia crassipes, Lemna spp, Servicios ecosistémicos y usos pesquera. Especies vulnerables como la Vegetación asociada. Comunidades de Salvinia auriculata, Salvinia sprucei, Spiro- tonina (Inia geoffrensis) o el manatí (Tri- macrófitas acuáticas (hierbas, arbustos y dela intermedia, Utricularia foliosa, Azolla Provisión: agua, alimento (pesca subsis- chechus manatus) en peligro de extinción, árboles). Las hierbas y arbustos de estruc- filiculoides, Ceratopteris pteridoides, Pistia tencia incluye moluscos y crustáceos, pesca utilizan estas áreas para su alimentación tura y composición variable durante el ciclo stratiotes y Phyllanthus fluitans (Sánchez y artesanal, carne de monte-caza -Trichechus (Paspalum repens, Eichhornia crassipes,

186 187 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas pluviales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Mikania congesta, Ceratopteris pteridoides) y ton y Lewis. (1990a) reportaron 2.294 lagu- refugio (Castelblanco-Martínez et al. 2009, nas permanentes solo entre el río Meta y el Lagunas inundables de origen pluvial Rivas et al. 2010). Delta, lo que corresponde al 7% de las áreas rebalsadas de este tramo del Orinoco. Sán- Culturales: valor estético y recreativo (eco- chez y Vásquez (1986) contaron 246 en 150 turismo, caza y pesca deportiva). km en el tramo bajo del río, 82,4% de ellas con cobertura vegetal acuática entre 1-40%. Comentarios Por su cantidad y extensión, estos ambien- En la figura 40 se muestran algunas lagu- tes son un componente muy relevante de la nas de rebalse de aguas blancas y claras en diversidad biológica de la Orinoquia. Hamil- la Orinoquia colombiana.

F. Trujillo

a. b. Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: Llanos altos, medios y bajos), Guayano- Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori- noquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas: Arauca, Alto Orinoco, Apure, Aro, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caris, Caroní, Cataniapo, Caura, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orinoco, Inírida, Guaviare, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao, Parguaza, Sipapo, Suapure, Tomo,Ventuari, Vichada, Zuata. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada. Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bolívar, Delta Amacuro, Barinas, Guá- rico, Monagas. c. d.

Figura 40. Lagunas de rebalse: a) El Pañuelo (aguas blancas), RN Bojonawi; b) río Bita (aguas Descripción la sabana de suelos arcillosos, que se llenan claras); c) río Ele; d) río Cravo Norte. Fotos: F. Trujillo (a, b), F. Mijares (c, d). Sistema lagunar y palustre. Léntico. Per- con el agua de lluvia y excepcionalmente en manente o temporal. Aguas blancas, claras años de grandes inundaciones y desbordes, o negras. con el aporte de caños, ríos, esteros y otras lagunas circundantes. Profundidad varia- Ambiente asociado a las áreas periféricas de ble de acuerdo al ciclo hidrológico anual Autores las llanuras inundables, cuyas aguas provie- (precipitaciones locales), someras y menos Giuseppe Colonnello, Anabel Rial y Elizabeth Gordon nen de las lluvias. Cubetas o depresiones de profundas que las lagunas de desborde de

188 189 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas pluviales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

origen fluvial (Lasso 2004). En secciones Eleocharis interstincta, Hymenachne am- (Typha dominguensis, Montrichardia arbo- Comentarios del Delta superior, que han sido confinadas plexicaulis, flotantes: Eichhornia crassipes, rescens, Gynnerium sagittatum y Paspalum Las lagunas de origen pluvial están amplia- por diques, hay cubetas que se llenan úni- Lemna spp, Salvinia auriculata, Salvinia fasciculatum) y las enraizadas de hojas mente distribuidas en toda la Orinoquia y camente con agua de lluvia, al estar desco- sprucei, Spirodela intermedia, Utricularia fo- flotantes (Hydrocleis nymphoides, Salvinia probablemente sobrepasan en número y nectadas de los pulsos fluviales. Los planos liosa, Azolla filiculoides, Ceratopteris pteridoi- auriculata, Spirodella polyrrhiza, Nymphaea superficie, a las de desborde de los grandes aluviales al sur del Río Grande, el principal des, Pistia stratiotes y Phyllanthus fluitans rudgeana y Nymphaea cf. connardii. También ríos de la cuenca. Su característica diferen- distributario del delta del Orinoco, contie- (Sánchez y Vásquez 1986, Díaz y Rosales hay poblaciones extensas de Oxycaryum cu- cial es su aislamiento de las aguas de des- nen también cuerpos lagunares muy llanos 2006, Gordon et al. 2011). Bajo río Caura bense que se establecen en las orillas muy borde y del pulso de inundación. General- al pie de las estribaciones de la Serranía de arraigadas emergentes: P. re p e n s , Ceratop- someras. Hacia los planos aluviales al sur mente son de aguas claras o transparentes Imataca. teris pteridoides; flotantes: Nymphaea cf. del Río Grande, el principal tributario del (negras en la región Guayana) durante las potamophyla, Utricularia cf. foliosa (Vispo y delta del Orinoco, hay lagunas de origen lluvias, pero a medida que entra la estación Vegetación asociada. La vegetación Knab-Vispo 2003). Llanos de Apure, solo en pluvial cuyas especies dominantes incluyen seca, se vuelven turbias o blancas dada su acuática, muy abundante durante la época aguas transparentes: Naja arguta y ecosafes a Ludwigia torulosa, Paspalum wrightii, Xyris poca profundidad y constante re-suspen- de lluvias, tiende a ser escasa o incluso des- terrestres de Ricciocarpos natans asociada a caroliniana y Oryza latifolia, entre las emer- sión de sedimentos por el efecto del viento. aparecer en la estación seca. En Colombia Eleocharis interstincta; E. mutata, Echinodo- gentes, y Cabomba aquatica y Utricularia Muchas de estas lagunas que son cerradas en el río Inírida, departamento Guainia: rus grandiflorus, Salvinia auriculata, S. spru- hydrocarpa, entre las flotantes (Colonnello totalmente (endorréicas), muestran aguas Ricciocarpos natans, Ceratopteris pteridoi- cei, Azolla filiculoides (en lagunas someras 1995, 2001a). Otros sistemas lagunares de varios colores, pero es más común el des, Salvinia auriculata, Pistia stratiotes, < 50 cm) y Fimbristylis vahlii y F. aestivalis presentan amplias carpetas flotantes de color verdoso o azulado, hecho asociado a Cleome spinosa. En el río Atabapo (aguas en márgenes arenosos de lagunas profun- Leersia hexandra, Eichhornia azurea, Utricu- una gran abundancia de fitoplancton, algas negras), no hay ninguna especie común a das (>1 m), sin vegetación en el espejo de laria inflata y Utricularia foliosa, entre otras. verdeazules o fondos calcáreos en el pie- los Llanos. Se observan especies arraigadas agua (Rial 2009); Eichhornia heterosperma, demonte andino de Venezuela (p. e. lagu- emergentes y sumergidas de Poaceae, Cy- E. crassipes, Sagittaria guyanensis, Hymena- Servicios ecosistémicos y usos na Azul de Calderas). Inclusive algunas de peraceae, Eriocaulaceae, Solanaceae, Me- chne amplexicaulis y Leerxia hexandra (Zoppi ellas están totalmente eutrofizadas -sobre lastomataceae y Rubiaceae (Rial obs. pers.). de Roa et al. 2009). Calderas-Barinas (par- Provisión: agua, alimento (pesca subsis- todo en los Llanos- por el gran aporte de En Venezuela en el río Orinoco: arraigadas te alta cuenca río Apure): especies sumer- tencia incluyendo moluscos y crustáceos, nutrientes vía deyecciones de las colonias emergentes en las orillas y aguas someras: gidas (Rial obs. pers.). En las lagunas del pesca artesanal aunque en menor medida de aves (garceros) que habitan en sus már- Eichhornia azurea, Paspalum repens, Oxy- Delta superior (Figura 41), hay macrófitas que las lagunas de inundación fluvial, car- genes, ganado vacuno y otros vertebrados carium cubense, Ludwigia helminthorriza, que se distribuyen en las orillas y espejo ne de monte-caza como chigüiros, venados, silvestres, especialmente los chigüiros Ludwigia sedoides, Limnobium laevigatum, de agua, como las emergentes-enraizadas báquiros o zaínos, babillas, tortugas), pesca (Lasso 2004). Los esteros, dada su aparien- ornamental, fibras (Eichhornia spp, Cyperus cia general, pueden confundirse a veces spp), recursos genéticos, productos bioquí- con lagunas grandes de origen pluvial. Sin micos, medicinas naturales, productos far- embargo, estas últimas tienen mayor pro- macéuticos, forraje. fundidad y una morfología (tipo cubeta) más definida que los esteros. Las lagunas Regulación: clima local y regional, erosión, pueden encontrarse embutidas dentro de enfermedades, control plagas y riesgos na- los esteros (Lasso op. cit.). turales, ciclo de nutrientes, remoción contaminantes y polinización. Para mayor información sobre los aspectos fisicoquímicos de las aguas de este tipo de Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- lagunas, ver Lasso (2004): para los Llanos de Venezuela y Colonnello (1995, 2001a) a. b. ducción, crecimiento) y descanso de la fauna silvestre, zonas de migración. para el delta del Orinoco.

Figura 41. Vegetación asociada a los sistemas lagunares a) en la llanura aluvial al sur del Culturales: valor estético y recreativo (eco- En la figura 42 se muestran diferentes lagu- caño Imataca; b) Las Clavellinas, Delta superior. Foto: G. Colonnello. turismo y caza). nas de inundación de origen pluvial.

190 191 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Laurelares

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Laurelares

a. b.

c. d.

Figura 42. Lagunas de origen pluvial: a- b) Casanare; c) sabana de Tame, Arauca; d) llanos de Venezuela. Fotos: F. Trujillo (a, b), F. Mijares (c), I. Mikolji (d). F. Mijares

País: Colombia. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos). Subcuencas: Arauca, Meta. Departamentos: Arauca, Casanare. Autores Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Giuseppe Colonnello Descripción cauces es estacional (temporada lluviosa), Sistema palustre. Lótico. Temporal. Aguas llegando a tener una columna de agua su- claras. perior a los de 2 m en sitios donde la conca- vidad es más profunda. Ambiente acuático con cobertura boscosa semidensa de árboles de mediano porte Orillas: Astro- (8 - 12 m), dominada florísticamente por Vegetación asociada. el laurel (Nectandra pichurim). Asociadas a caryum jauri, Ouratea cf. guildingii, Copaife- cauces de caños medianos y pequeños en ra pubiflora, Ludwigia peploides, Andropogon las sabanas inundables. En algunos secto- bicornis. Al interior: Alchornea discolor, Es- res forman parches de vegetación densa chweilera tenuifolia, Macrolobium multiju- con longitud superior a un kilómetro y an- gum, Duroia fusifera, Palicourea sp, Psycho- cho variable. La presencia del agua en los tria sp y Cuphea melvilla.

192 193 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) M adreviejas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Servicios ecosistémicos y usos Comentarios M adreviejas Reportados para los ríos Cravo Norte, Ca- Provisión: alimento (pesca subsistencia, sanare y Samuco (Figura 43). Aun se desco- pesca artesanal, carne de monte-caza, fru- noce su funcionamiento y el papel que des- tos), ganadería extensiva, fibras, agua, re- empeñan como coberturas arbóreas en las cursos genéticos. Proveen madera altamen- sabanas naturales. De acuerdo con testimo- te resistente a la intemperie, que se utiliza nios de pobladores de la zona, en las saba- en construcción de cercas en la sabana. nas de Arauca y Cravo Norte, los laurelares junto con los bucarales (Erythrina sp), han Regulación: clima (regional y local), ero- ampliado sus superficies debido a la desapa- sión, purificación del agua, ciclo hidrológi- rición de los grandes hatos de ganado crio- co, balance de nutrientes, depósito de sedi- llo que pastoreaban en estos terrenos hace mentos, polinización. unas tres décadas. Otro factor que puede haber favorecido el aumento de los laurela- Hábitat y soporte: banco de semillas, sitio res es la hidrocoria, modo de dispersión que de criadero, reproducción y alimentación favorece la colonización de las márgenes de de peces y fauna silvestre, especialmente los caños. Otros testimonios de pobladores tortugas. indican por el contrario, que en los dos úl- timos años los laurelares han comenzado a morir generalizadamente en zonas amplias, sin que se conozcan las causas. F. Trujillo

Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori- noquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas: Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caroní, Cataniapo, Caura, Caris, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inírida, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao, Parguaza, Portuguesa, Sipapo, Suapure, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada. Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Ama- curo, Guárico, Mérida, Monagas, Portuguesa, Táchira, Trujillo. a. b.

Figura 43. a-b) Laureales en Cravo Norte. Foto: F. Mijares. Descripción de suelo y conexión hidrológica; típico de Sistema fluvial y palustre. Lótico o léntico. las planicies inundables de tierras bajas o Permanente o temporal. Aguas blancas, ríos de abanicos trenzados en el piedemon- claras o negras. te, generalmente en forma de herradura. Son antiguos cauces del río o caño cuyos Autores Ambiente de agua corriente o no, depen- tramos quedaron aislados de la zona activa Francisco J. Mijares S y Karen E. Pérez diendo de la estacionalidad. Dimensión y del meandro. Se conectan con el cauce prin- profundidad variables en función del tipo cipal en aguas altas y se separan de este en

194 195 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) M adreviejas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

aguas bajas. Suelen formarse cuando el cau- Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- ce principal se subdivide en dos por la pre- ducción, crecimiento) y descanso durante sencia de una isla. Generalmente uno de los la época de aguas bajas, zonas de migra- dos canales recibe mayor caudal que el otro, ción. con la consecuente disminución de la velocidad del agua y colmatación de sedimentos Culturales: valores estéticos y recreativos en la boca de la bifurcación y confluencia (balnearios, ecoturismo, caza y pesca de- con el cauce principal (Lasso 2004). portiva).

Vegetación asociada. Variable en aguas Comentarios a. b. altas y bajas y en los diversos hábitats. Por Las madreviejas adquieren identidad pro- lo general en aguas altas, bosque inundable pia en la estación seca o de máximo estiaje, Figura 44. Madreviejas de la cuenca del río Bita: a) aguas blancas; b) aguas claras. Fotos: F. marginal en las orillas y Eichhornia spp y cuando están aisladas del río. De formar Trujillo. Paspalum spp, en el espejo de agua en aguas parte del mismo cauce del río o caño en bajas. Colombia, confluencia Inírida (aguas aguas altas y conducir agua (sistema lótico negras) y Guaviare (aguas blancas): Pistia durante ese periodo), pasa a ser un hábitat En el Delta superior, algunos caños, como En él se establecen comunidades densas stratiotes, E. crassipes, Salvinia auriculata, léntico en aguas bajas al perder la cone- el caño Tucupita que conectaba el caño de Eichhornia crassipes, Paspalum repens, Ricciocarpos natans, Ceratopteris pteridoides xión, de ahí que muchas veces sean llama- Mánamo con el caño Macareo, y que que- Echinochloa polystachya y Pistia stratiotes, (ecofase acuática) (Rial obs. pers.). das lagunas por los lugareños. Así, pasan daron encerrados entre diques construi- pero también se encuentran: Azolla spp, Madreviejas de los llanos venezolanos de tener una fauna acuática típicamente de dos para evitar inundaciones, perdieron Lemna spp, Limnobium laevigatum e Hy- (sistemas de aguas claras), espejo de aguas corrientes e incluso migratoria (pe- su funcionalidad al no transportar ya agua drocotile umbellata, formando parches de agua sin vegetación acuática alguna; ces) en aguas altas, a otra con especies del y funcionan hoy día como una madrevie- docenas de metros cuadrados (Colonnello orillas de suelos arenosos: Fimbristylis tipo residente, característica de aguas lén- ja. Su paso por diferentes poblaciones, 1995, 1996). La composición y ecología de vahlii y Fimbristylis aestivalis (Rial 2009). ticas. Tras las primeras lluvias y en cuanto ha causado que se halle completamente las comunidades de peces de las madrevie- Cuenca del Caroní (aguas negras) bosques el nivel hidrométrico del río o caño sube, contaminado (pH: 6; conductividad: 280 jas en los llanos venezolanos ha sido estu- marginales y varias especies de Poaeace se conectan nuevamente al cauce prin- uScm-2; OD. superficie: 0,2 mgl-1; OD. pro- diada por Lasso et al. (1992). En inglés se y Cyperaceae en las orillas, Montrichardia cipal y funcionan como un brazo más del fundidad: 0 mgl-1; transparencia: 40 cm. denominan “oxbow lakes”. arborescens, Nymphaea rudgeana, Polygonum sp y Cabomba furcata en el cauce principal río. Ciertas madreviejas antiguas pueden (Rial datos no publicados). interconectar durante el periodo lluvioso y durante las inundaciones, partes nuevas Servicios ecosistémicos y usos del canal principal o interconectar dos ríos Autores entre sí. (p. e. Caño Falcón) (Mago-Leccia Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Giuseppe Colonnello Provisión: alimento (pesca subsistencia 1970, Machado-Allison 2005). incluyendo moluscos y crustáceos, pesca artesanal, carne de monte-caza, frutos), Son muy fáciles de reconocer desde un pesca ornamental, fibras, leña y productos avión, imágenes satelitales o en fotografías forestales maderables, agrícola, recursos aéreas dada su forma de herradura, siem- genéticos, productos bioquímicos, medici- pre cerca de las zonas convexas (codos) de nas naturales, productos farmacéuticos y los cauces fluviales o meandros (Figura 44). agua. Muchas de ellas nunca vuelven a conectar- se con el río, se convierten en lagunas o tras Regulación: clima local y regional, erosión, un proceso de sucesión son colonizados por enfermedades, control plagas, polinización especies vegetales terrestres. Aun así, son y riesgos naturales. fácilmente perceptibles.

196 197 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) M anglares del delta del Orinoco

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

caños. La salinidad, factor determinante de comunidades monoespecíficas, la de M anglares del delta del Orinoco en el establecimiento de las comunidades L. racemosa y la de A. germinans, y las tres

de mangle, varía estacionalmente con las mixtas mencionadas en la descripción crecientes periódicas de los distributarios ocurren múltiples estadios sucesionales. y las mareas (p. e. entre 2 y 9 ppm en Por ejemplo, cohortes de plántulas de Pedernales en el caño Mánamo) (Olivares Spartina alterniflora, Avicennia germinans y y Colonnello 2000). Suelos arcillo-limosos L. racemosa (desembocadura de los caños hasta arenosos, en general mal drenados. Mánamo, Pedernales y Guanipa y Mariusa); R. harrisonii y R. racemosa (región Merejina). Vegetación asociada. Sotobosque bajo herbáceo, especies halófitas, tolerantes a Por la acción fluvial, los sedimentos progra- la salinidad: Acrostichum aureum, Avicennia dan hacia el mar (ambientes salinos), pero germinans, Conocarpus erectus, Crinum las crecientes anuales “lavan” posterior- erubescens, Crenea maritima, Laguncularia mente los sustratos generando gradientes racemosa, Rhizophora harrisonii, Rhizophora salinos, nutricionales y de anoxia en los racemosa, Rhizophora mangle, Spartina sustratos, permitiendo el establecimiento alterniflora organizadas en varios ensam- de especies no halófitas tales como Pte- blajes de acuerdo al sustrato, agua, salini- rocarpus officinalis, Simphonia globulifera, dad y dinámica fluvial (Ambioconsult Terminalia dichotoma, Virola surinamensis 2004) (Figura 46). Aparte de los dos tipos (González-Boscán 1999, 2011).

A. Fernández

País: Venezuela. Región: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas: Delta (caño Mánamo, caño Macareo y Río Grande). Estados Venezuela: Delta Amacuro, Monagas.

Descripción de Laguncularia racemosa y Avicennia Sistema fluvial y marino-estuarino. Lóti- germinans y tres mixtas con la combinación co. Permanente. Aguas blancas (grandes de las tres especies del genero Rhizophora, distributarios), claras o negras (cuencas de de R. harrisonii-A. germinans-L. racemosa–C. drenaje interiores), aguas salobres e inclu- erectus y la de L. racemosa-A. germinans so marinas en marea alta. (Figura 45) (Canales 1985, González- Boscán 2011). Ambientes de progradación Ambiente acuático caracterizado por la de baja salinidad (sectores costa sureste de presencia de bosques (ocasionalmente isla Tobejuba); deposicionales y erosivos matorrales o herbazales en el sotobosque), de salinidad media (cerca a sectores del permanentemente anegado, con dos noroeste del caño Mariusa). Gradientes Figura 45. Esquema de la isla Cotorra e isla Capure en la desembocadura del caño Mánamo, tipos de comunidades monoespecíficas salinos decrecientes hacia el interior de los delta inferior, mostrando la vegetación halófita. Fuente: Colonnello (2004).

198 199 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) M anglares del delta del Orinoco

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

de los planos deposicionales, atenúa este aparte del camarón (Litopenaeus schmitti, impacto. Se reconocen ocho amenazas a Farfantepenaeus subtilis y Xiphopenaeus la biodiversidad acuática asociada a los kroyeri) y los peces; h) pesca camaronera manglares del delta del Orinoco (Lasso y de arrastre. Estas pueden ser más Sánchez-Duarte 2011): a) dragado de los evidentes en algunos caños o sectores del fondos y aumento de la sedimentación; Delta, pero finalmente afectan a todo el b) contaminación aguas arriba y en el abanico deltáico dado que se trata de un propio delta; c) impactos potenciales de las actividades petroleras; d) deforestación sistema interconectado y ampliamente de manglares; e) cierre del caño Manamo; interdependiente. FALTA f) introducción de especies; g) ausencia o falta de aplicación de las leyes en la En la figura 47 se observan diferentes man- explotación de otras especies comerciales glares del delta del Orinoco.

Figura 46. Esquema de comunidades de mangle en el sector costero de la isla Mariusa. Los números indican el estrato en cada comunidad en un transecto de 900 m. Elaborado con base a. b. en Ambioconsult (2004).

Servicios ecosistémicos y usos Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- ducción, crecimiento) y descanso de mu- Provisión: agua, alimento (pesca subsis- chos peces de interés comercial, aves (p. e. tencia incluye moluscos y crustáceos, pes- Eudocimus ruber, Cairina moschata, Phoeni- ca artesanal, pesca comercial camaronera, copterus ruber, Psittacidae), mamíferos y carne de monte-caza, frutos) (Wilbert y reptiles (Lasso y Señaris 2008), zonas de Ayala Lafée-Wilbert 2007, Lasso y Seña- migración. ris 2008, Lasso y Sánchez-Duarte 2011); fibras, leña y productos forestales made- Culturales: valor espiritual y religioso (lu- c. d. rables, recursos genéticos, productos bio- gares y especies sagrada, para las comuni- químicos, medicinas naturales (Rhizophora dades indígenas; valores estéticos y recrea- Figura 47. Manglares del delta del Orinoco: a) caño Pedernales; b) caño Mánamo; c) caño spp, Hernandia guianensis, Wilbert 2001), tivos (ecoturismo, caza y pesca deportiva). Sabaneta, afluente de caño Macareo; d) caño Macareo. Fotos: C. A. Lasso. productos farmacéuticos. Comentarios Regulación: clima local y regional, polini- Los troncos y varas de mangle han sido Autores zación, erosión, enfermedades, control pla- muy explotados. Sin embargo, la alta tasa Giuseppe Colonnello y Carlos A. Lasso gas y riesgos naturales. de repoblamiento y la continua extensión

200 201 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) M aporales o chaguaramales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

orgánicos (en cuyo caso las aguas tienden Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- M aporales o chaguaramales a ser negras) o de co-dominancia en suelos ducción, crecimiento, migración, descanso) fundamentalmente minerales (Rosales et de aves psitácidas, algunas de las cuales al. 1993, Colonnello et al. 2009). También están en condición vulnerable o en peligro. en humedales costeros con bajos niveles de Área de refugio de mamíferos silvestres en salinidad, asociada a las especies de mangle condición de vulnerabilidad como primates (González-Boscán 2011, Colonnello et al. (Cebus spp, Alouatta spp) y mustélidos (Eira 2009, Colonnello et al. en preparación). barbara, Galictis vittata).

Vegetación asociada. Andira inermis, Culturales: valor espiritual (para las comu- Triplaris spp, Pterocarpus officinalis, Inga nidades criollas); valores estéticos y recrea- spp, Tabebuia rosea, Coccoloba spp, Ficus tivos (ecoturismo, caza y pesca deportiva) spp, Erythrina fusca, Attalea butyracea, (Colonnello y Grande 2010); áreas poten- Sabal mauritiiformis, Hura crepitans, Spon- ciales para la explotación de peces orna- dias mombin, Bactris major, Heliconia spp, mentales. Calathea spp y Carludovica palmata, entre otras. Comentarios La palma chaguaramal o mapora está in- Servicios ecosistémicos y usos cluida en la categoría Casi Amenazada en Colombia (Calderón et al. 2005). En Ve- Provisión: alimento (pesca de subsisten- nezuela, las comunidades de esta especie, cia de moluscos y crustáceos, carne de anteriormente abundantes, son en la ac- monte-caza, frutos), mascotas (recolección tualidad un relicto en la mayor parte de su de nidos y ejemplares de psítácidos: loros, área de distribución, debido a las activida- G. Colonnello pericos y guacamayas) para la venta, fibras, des agropecuarias en el centro y occidente leña y productos forestales maderables del país. Reportada para el río Apure (ríos Países: Colombia y Venezuela. (principalmente Tabebuia rosea), recursos Caparo, Sarare, Turbio y Masparro) y del- Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- genéticos, productos bioquímicos, medici- ta del Orinoco (caño Mariusa). A pesar de Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales de la Provincia geológica nas naturales, productos farmacéuticos y que Roystonea oleracea es reportada para Imataca sobre suelos fértiles). agua. Construcción de viviendas rurales (a Colombia (Zona 1996), no se conocen re- Subcuencas: Arauca, Apure, Caroní, Delta, Meta, Vichada. través del empleo de la corteza del tronco), gistros de comunidades densas con domi- Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada. extracción de juveniles de Roystonea para el nancia de esta especie (chaguaramales). Estados Venezuela. Barinas, Bolívar, Delta Amacuro, Lara. ornato de ciudades en Venezuela y el Cari- be (islas de Curazao y Aruba). En la figura 48 se muestran algunos chaguaramales en diferentes estado de con- Regulación: clima local y regional, erosión, Descripción y un sotobosque herbáceo; ocupan depre- servación. enfermedades, control plagas, polinización Sistema palustre. Léntico. Permanente. siones del terreno sometidas a inundación y riesgos naturales. Aguas blancas o claras. estacional o permanente; asociada a cursos de agua o influenciada por sus desbordes Ambiente caracterizado por la dominancia estacionales, ocasionalmente relaciona- de la palma Roystonea oleracea (Jacq.) O. F. das con drenajes de tierras altas en meso- Cook, que forma comunidades leñosas que ambientes edáficos saturados. Presenta alcanzan hasta 35 m de alto, boscosas, se- dos facies: de dominancia absoluta de R. mi-caducifolias, de tres estratos de árboles oleraceae en suelos predominantemente

202 203 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) M ijaguales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Mijaguales

a. b.

c. d.

C, Marrero Figura 48. Chaguaramales: a) afectados por la sedimentación de las depresiones en las que se encuentran y por la quema en las las plantaciones de caña que los rodean, estado Yaracuy; País: Venezuela. b) anegado, bosque Caimital, estado Barinas; c) chaguaramal al que se ha eliminado el bosque Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos). acompañante, estado Lara; d) Heliconia episcopalis, propia de los maporales de la Reserva Subcuencas: Apure. Forestal de Caparo, estado Barinas. Fotos: G. Colonnello. Estados en Venezuela: Barinas y Portuguesa.

Descripción nas áreas rodales densos casi únicos de esta Autores Sistema palustre. Léntico. Permamente. especie (Monasterio y Sarmiento1971). Giuseppe Colonnello y José Grande Aguas claras. Vegetación asociada. Roystonea oleracea Ambiente caracterizado por comunidades (mapora), Bactris major, Syagrus sancona boscosas de hasta 30 m de altura, domina- (palma sarare), Sabal mauritiformis (palma das por el mijao, Anacardium excelsum (Ber- redonda). Heliconias y especies siempre- tero ex Kunth) Skeels, extendido general- verdes: Protium heptaphyllum (tacamajaca), mente a lo largo de los ríos y siempre cerca Ormosia macrocalyx (peonio), Licania ape- de corrientes subterráneas de agua. Suelos tala var. aperta (mamoncillo) y Nectandra arenosos, Udorthentic - Chormusterst turbacensis (Aymard 2005, Aymard y Gon- (Schargel 1970) llegando a formar en algu- zález-Boscán 2007, Marrero 2011).

204 205 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Morichales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Servicios ecosistémicos y usos Comentarios M orichales En Venezuela la especie Anacardium excelsum Provisión: agua (son centros de provisión que caracteriza estos ambientes, se encuen- durante la época seca), alimento (pesca tra en veda según Resolución Ministerial Nº subsistencia, pesca artesanal, carne de 217 de fecha 23-05-2006, debido a la dismi- monte-caza, frutos), pesca ornamental, nución de sus poblaciones naturales por la fibras, leña y productos forestales made- destrucción de su hábitat y la explotación rables, agrícola (sectores utilizados para de su madera, incluso en las reservas fores- siembras temporales y rápidas como maíz tales como en Caparo (edo. Barinas), donde patilla y melón entre otros), de esta vege- es una especie rara. El mijao también puede tación se pueden obtener medicinas natu- crecer de manera prolífica pero no dominan- rales. te, como elemento del bosque de galería, en cuyo caso no se denominan mijaguales. El Regulación: clima local. uso del vocablo para designar este tipo de ambiente está extendido por la región de los Hábitat y soporte: áreas criadero para la llanos, denominando tres centros poblados fauna silvestre. en el estado Portuguesa: Mijagual, Mija- gualito y la Colonia de Mijagual. Los mija- Culturales: valor espiritual y religioso (lu- guales se distribuyen en la parte alta de los gares sagrados en santería); valores estéti- ríos Portuguesa, Guanare y Las Marías entre cos y recreativos (balnearios, ecoturismo, otros (Figura 49). No hay registros de herba- caza y pesca deportiva). rio (COL, FMB) de esta especie en los Llanos F. Trujillo de Colombia.

Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas: Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caris, Caroní, Ca- siquiare, Caura, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inírida, Meta, Morichal Largo, Pao, Pargüaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada. Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Delta Amacuro, Guá- rico, Monagas.

a. b. Descripción nezuela) y altillanura (Colombia). Consti- Figura 49. Mijagüales del estado de Portuguesa: a) no inundado; b) inundado. Fotos: C. Sistema fluvial. Lótico, en ocasiones lénti- tuido por dos subsistemas: uno terrestre Marrero. co. Permanente. Aguas claras o negras. dominado por Mauritia flexuosa (Figura 50) y otro lótico (fluvial) (González-Boscán y Ambiente de agua corriente de dimensión Rial 2011). Aguas transparentes claras o y profundidad variable; nacimiento (ori- coloreadas (ocre) por el material orgánico Autores gen) en depresiones en las planicies o en (húmico) disuelto; relativamente frías -res- Críspulo Marrero, Douglas Rodríguez-Olarte y Anabel Rial los valles (mesas) de las sabanas altas (Ve- pecto al ambiente-, pH ácido, oxigenadas,

206 207 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Morichales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

fera, Calophyllum brasiliense, Sapium gran- miento de acuíferos, drenaje y movimien- dulosum (Fernández 2007). Los morichales to lateral del agua, fijación de carbono llaneros de Colombia y Venezuela tienen (González-Boscán y Rial 2011), clima local asociadas 95 especies de plantas acuáticas, y regional, erosión y sedimentación por ac- en el conjunto de sus diversas fisonomías tividades antrópicas, polinización y riesgos (ver Capítulo 3). naturales (incendios).

Servicios ecosistémicos y usos Hábitat y soporte: áreas refugio y criadero (reproducción, crecimiento, migración, Provisión: alimento (pesca subsistencia, descanso) de la fauna acuática y silvestre, pesca artesanal, carne de monte-caza, fru- incluyendo mamíferos, reptiles y aves tos), ganadería extensiva, pesca ornamen- (Colonnello et al. 2011a, Ojasti 1986). tal, fibras, agua (reserva de agua en sequía), recursos genéticos, productos bioquímicos, Culturales: valor espiritual y religioso (lu- medicinas naturales, productos farmacéu- gares y especies sagradas para las comuni- ticos. dades indígenas); valores estéticos y recreativos (balnearios, ecoturismo, caza y pesca Regulación: balance hídrico, depuración y deportiva) (Machado-Allison 1987, 2005, reducción de la contaminación, manteni- Machado-Allison et al. 2011, 2013).

a. b.

Figura 50. Mauritia flexuosa: a) llanos bajos inundables de Venezuela; b) Cravo Norte, Arau- ca, Colombia. Foto: I. Mikolji (a), F. Mijares (b).

pobres en nutrientes (Mesa y Lasso 2013, el bosque de pantano (González-Boscán Mora-Polanco et al. 2008 Vegas-Vilarrubia y Rial op cit. ); no obstante es oportuno a. b. et al. 1988a) y baja capacidad amortigua- señalar que hay comunidades en el Delta dora (buffer) debido a su paso por los sus- donde la palma forma un estrato emer- tratos orgánicos profundos desde los acuí- gente. feros (González-Boscán y Rial 2011). En el Orinoco se diferencian tres tipos: a) de al- Vegetación asociada. En las sabanas tiplanicie: conformado por un subsistema inundables de morichal: Andropogon bicor- terrestre y uno lótico adyacente, asociado nis, Panicum parvifolium, Cyperus haspan, a ejes fluviales que reciben aportes hídri- Ludwigia nervosa, Tonina fluviatilis y Co- cos permanentes de acuíferos libres; b) de nobea aquatica. En los morichales cerrados: Delta: en planos de turba del delta medio Symphonia globulifera, Virola surinamensis. c. d. e inferior del Orinoco; c) de transición: en En los morichales abiertos: Virola surina- todos los paisajes en donde gradualmente mensis, Heliconia psittacorum, Montrichar- las especies arbóreas suplantan en altura a dia arborescens, Eleocharis interstincta. En el Figura 51. Morichales: a) Cucurital, Guayana venezolana; b-c) cuenca del río Bita; d) Cravo la palma de moriche en una sucesión hacia morichal de transición: Symphonia globuli- Norte, en Colombia. Fotos: G. Colonnello (a), F. Trujillo (b, c), F. Mijares (d).

208 209 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Palmares llaneros

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Comentarios tección (Lasso y Rial 2013b). Para mayor Palmares llaneros Su fragilidad ambiental amerita conserva- información sobre la terminología, tipos ción urgente (Lasso y Rial 2013a, Machado- de agrupación, geoquímica, biodiversidad Allison 2005, Machado-Allison et al. 2011 acuática, distribución y amenazas sobre los 2013, Pérez-Hernández 1983). Constituye morichales ser recomienda consultar a Las- un corredor ecológico de gran importancia so et al. (2013). Para la clasificación de los en áreas de sabana (Lasso obs. pers.). En micro-hábitats se recomienda consultar a Venezuela existen normas para su protec- Nakamura et al. (2004) y Pérez (1984). ción y han sido incluidos en el libro rojo de los ecosistemas venezolanos, pero en En la figura 51 se muestran morichales en Colombia no existe ningún tipo de pro- diferentes regiones de la Orinoquia.

Autores Antonio Machado-Allison, Anabel Rial y Carlos A. Lasso

A. Rial

País: Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: Llanos altos, medios y bajos). Subcuencas: Apure. Estados Venezuela: Apure, Cojedes, Guárico, Portuguesa.

Descripción sabana o en asociación con un bosque seco Sistema fluvial y palustre. Lótico o léntico. ralo, dependiendo de la profundidad e in- Temporal. Aguas blancas o claras. tensidad de inundación de los suelos arcillosos. Durante la época de sequía el fuego Ambiente de sabana inundable con domi- penetra frecuentemente en estos ambien- nancia de la palma llanera Copernicia tecto- tes y contribuye al mantenimiento de una rum (Kunth) Mart. (Arecaceae), esparcidas flora relativamente empobrecida y adapta- o formando colonias. Tipo de vegetación da a este factor ecológico. llanera (Huber et al. 2006) abundante en sabanas inundables, muy secas en verano Vegetación asociada. Gramíneas, cipe- y permanentemente inundadas en lluvias, ráceas y diversas especies de plantas acuáti- Morichales en época de lluvias. Foto: F. Trujillo formando comunidades densas y puras de cas propias de la sabana inundable.

210 211 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Palmares de pantano

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Servicios ecosistémicos y usos dables. No debe confundirse con morichales de Mauritia flexuosa, palmares de pan- Palmares de pantano del delta del Orinoco Provisión: agua, alimento, estantillos para tano de Roystonea venezuelensis o palmares las cercas, las hojas les garantizan los me- de lodazal de Mauritia minor. No obstante, jores techos, tanto para la fabricación de los palmares llaneros también pueden ser cestería como de chinchorros, sombreros ambientes caracterizados por la palma de y otros accesorios (Galeano y Bernal 2010, corozo (Acrocomia aculeata) (Jacq.) Lodd. Torres et al. 2011). Se dice que los tallos ex Mart., en cuyo caso las comunidades sumergidos en el agua, pueden durar hasta son menos densas. En los palmares siem- 40 años (Galeano y Bernal 2010). Los fru- pre hay agua a nivel freático, más la prove- tos son forrajes esenciales para el ganado, niente de las lluvias o de los desbordes de fibras, frutos, leña y productos forestales los caños y ríos. La fauna propia de estos maderables; recursos genéticos. ambientes suele habitarlos durante todo el año, salvo las especies migratorias que se Regulación: balance hídrico, manteni- desplazan en la entrada o salida de aguas. miento de acuíferos, drenaje y movimien- to lateral del agua, clima local y regional, La información sobre su presencia en la erosión y sedimentación por actividades Orinoquia colombiana es dudosa, ya que antrópicas y riesgos naturales (incendios). si bien Pintaud et al. (2008) señalan su distribución en las sabanas inundables en Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- la parte norte de los Llanos colombianos, ducción, crecimiento), descanso, alimenta- el trabajo de revisión más reciente sobre G. Colonnello ción y refugio de fauna acuática y silvestre, las palmas de Colombia (Galeano y Bernal zonas de migración. 2010) no hace mención a ellas en dicha región. En Colombia esta palma crece en País: Venezuela. Culturales: valores estéticos y recreativos grandes poblaciones en sabanas inunda- Región: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta medio e inferior). (balnearios, ecoturismo, caza y pesca de- bles de la región Caribe, desde Sucre hasta Subcuencas: Delta (caño Mánamo, caño Macareo y río Grande). portiva). La Guajira, extendiéndose por el sur hasta Estados Venezuela: Delta Amacuro y Monagas. los alrededores de Mompós y Bosconia (Ga- Comentarios leano y Bernal op cit.). Copernicia tectorum Especie emblemática del estado Guárico está incluida en lista roja de especies ame- Descripción Comunidades leñosas de hasta 22 m de (Venezuela). También denominado palmar nazadas de la UICN (Bachman 2013, Rodri- Sistema palustre. Léntico. Permanente altura (frecuentemente 15 m), de dos a de Copernicia que alterna con sabanas inun- guez et al. 2010). o temporal. Aguas claras o negras. Ex- tres estratos (Figura 52). Estructura y flo- cepcionalmente pueden recibir aportes ra variable de acuerdo a las distintas fases alóctonos de aguas blancas, las cuales se de sucesión en las que se encuentre (her- transforman por procesos físicos y quími- bazales-palmares-bosques de pantano con cos subsiguientes. palmas), donde las palmas condicionan, Autores con la formación de cúmulos de materia Anabel Rial y Carlos A. Lasso Ambiente acuático caracterizado por la orgánica (pecíolos hojas megáfilas de hasta presencia de palmares (comunidades de 6 m de largo capiteles y vainas, inflorescen- Mauritia flexuosa Mart) o formaciones cia, e infrutescencias), un microrelieve de mixtas de palmas y herbazales cuando montículos. Se desarrollan sobre planicies dichos ambientes han sido alterados. Los de turba (sustratos orgánicos que yacen sustratos se encuentran permanentemente sobre arcillas marinas), generalmente en saturados y temporalmente anegados. una posición intermedia del apenas per-

212 213 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Palmares de pantano

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ceptible gradiente topográfico, con anoxia delinean y reducen la estructura y flora de (pesca de subsistencia de la guarapita o mente análogo al plano de explayamiento), a nivel radical y situados entre los bosques estas “islas” de morichal. Joku, moluscos y crustáceos, carne de es relativamente estrecho pero igualmente de pantano y los herbazales. Los sustratos monte-caza, frutos), agua, fibras, leña y cubierto de suelos orgánicos saturados. superficiales (Histosoles), se hallan perma- Vegetación asociada. Symphonia globuli- productos forestales maderables por las nentemente embebidos y muestran una fera, Pterocarpus officinalis, Tabebuia insignis comunidades Warao (Lasso et al. 2004a, Los indígenas Warao, la etnia presente en lámina de agua temporal o permanente. var. monophylla, Virola surinamensis, Calo- Ayala Lafée-Wilbert y Wilbert 2012), estos territorios, pueden causar, cuando Al igual que en los bosque de pantano, la phyllum brasiliense, Chrysobalanus icaco y recursos genéticos, productos bioquímicos, sus poblaciones son altas en determinadas materia orgánica está pobremente des- Euterpe oleracea, entre otras especies arbó- medicinas naturales y productos farma- áreas, una fuerte perturbación antrópica compuesta con altos valores de acidez, oli- reas típicas de los bosques de pantano, en céuticos. con las actividades de subsistencia que lle- gotrofía y anoxia. Las especies presentes el estrato medio. Como especies restringi- van a cabo en los palmares, que incluyen la están adaptadas a estas condiciones, como das a los palmares de pantano del Delta es- Regulación: clima local y regional, polini- cacería, colecta de yuruma o fécula del ta- lo refleja su morfología y fisiolología (Am- tán Rapatea paludosa y la palma multicaule zación, erosión, enfermedades, control pla- llo de Mauritia flexuosa (Figura 53), larvas bioconsult 2004, González-Boscán 1999, Bactris campestris, conformando el estrato gas y riesgos naturales. de coleópteros (Rhynchophorus palmarum) 2011). Se encuentran principalmente en el bajo junto con Montrichardia arborescens y extracción para la venta de pichones de delta medio e inferior del Orinoco entre los (González-Boscán 1999, 2011, Colonnello Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- loros y guacamayas-psitácidos-, materiales caños Mánamo y Macareo donde ocupan 2001). ducción, crecimiento) y descanso para la de construcción (Euterpe oleracea) y pesca. extensiones mayores de 500 ha. En el Delta fauna silvestre (psitácidos) y acuáticas (Co- Ello activa procesos degradantes de los bos- inferior forma frecuentemente parches (ca. Servicios ecosistémicos y usos lonnello 2011), zonas de migración. ques de pantano y palmares que, por medio 30 ha) con forma alargada y alineados con de fuegos recurrentes, pueden ser coloniza- la dirección de los vientos predominantes Provisión: Mauritia es una de las palmas Culturales: valor espiritual y religioso. Es- dos por herbáceas y transformarse en her- (SO-NO), que son el resultado de la acción junto con Euterpe oleracea y Manicaria pecies curativas para las comunidades indí- bazales (Lagenocarpus guianensis, Blechum del fuego sobre los herbazales de Lageno- saccifera, más utilizadas por los indígenas genas: Euterpe oleracea, Mauritia flexuosa, serrulatum). Simultáneamente, en otras carpus guianensis, que los rodean, y que de la etnia Warao en el Delta, alimento Costus scaber, Pterocarpus officinalis, Virola áreas, pueden observarse procesos contra- surinamensis (Wilbert 1996, 2001); valores rios, del tipo sucesional cuando las pertur- estéticos y recreativos (ecoturismo, caza y baciones cesan, por los cuales se restituyen pesca deportiva). las comunidades leñosas (Colonnello 2001, Colonnello et al. 2011a, González-Boscán Comentarios 2011). Igualmente, de forma natural, los Los palmares de Mauritia del Delta han límites de los palmares en su contacto con sido considerados dentro del término mo- los herbazales avanzan y retroceden de- richales (González-Boscán y Rial 2013, pendiendo de varios actores asociados a González-Boscán 2011). Ambos tipos de ciclos de sequía extrema (cada seis años). comunidad comparten la dominancia de En períodos “húmedos” los propágulos de la palma Mauritia flexuosa -y algunas otras especies leñosas y palmas avanzan (por especies acompañantes-, los sustratos or- medio de zoocoría) sobre los herbazales, gánicos formados sobre materiales aluvia- mientras que en los años ¨secos¨ se expan- les (o arcillas marinas) y las condiciones den los herbazales por los fuegos que se hidrológicas. En el Delta, los palmares de favorecen por los incrementos de biomasa pantano ocupan extensas planicies de ex- seca presente en los herbazales y la turba playamiento, a veces muy alejadas de la (González-Boscán 2011). influencia fluvial; mientras que los morichales forman corredores de vegetación ri- En cuanto a la pesca de subsistencia es bereña a lo largo de depresiones en sabanas importante señalar a la especie Erythrinus Figura 52. Perfil de un palmar de pantano en el Delta medio (caño Guacajara). Fuente: Co- altas o altiplanicies. En este caso, el plano erythrinus (guarapita o Joku). En primer lonnello (2001). aluvial adyacente al eje fluvial (topográfica- lugar porque es la especie más importante

214 215 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Platanillales

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Platanillales

Figura 53. Mujeres Warao, procesando la fécula de la palma Mauritia flexuosa, en un palmar de pantano del Delta inferior. Foto: A. Meyer. G. Colonnello

Otros nombres: platanillo (Colombia, Venezuela), bijao (Venezuela). en la pesca de subsistencia -al menos dudas. Su abundancia, precisamente cuando rante el periodo de salida de aguas- y en se- los otros recursos escasean, le confieren a País: Colombia y Venezuela. gundo lugar, por sus hábitos de vida espe- la población indígena Warao una depen- Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-Ori- cializados. Entre estos resalta la resistencia dencia casi total de esta especie (Lasso et noquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia a las condiciones anóxicas y su aparente al. 2004a). Por último, es oportuno men- Atlántica: delta superior y medio). estivación en los palmares de pantano cionar que una parte de los palmares de Subcuencas: Apure, Arauca, Guaviare, Meta, Ventuari, Vichada. durante la sequía. Al parecer esta especie pantano del Delta inferior entre los caños Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Vichada. puede enterrarse hasta el nivel freático du- Mánamo y Macareo, ca. 200 ha, se encuen- Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Bolívar, Delta Amacuro, Guárico, Monagas, rante la sequía. Con las primeras lluvias las tran protegidos por la figura de Reserva de Portuguesa. guarapitas emergen al morichal inundado, Biósfera del Delta del Orinoco, que tiene se alimentan, adquieren un tamaño y peso como núcleo al Parque Nacional Mariusa adecuado, momento en el que son pesca- (Ambioconsult 2004). Descripción profundidad de hasta 1,5 metros y de tipo Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas estacional. Comunidad vegetal constituida blancas o claras (de desborde o de origen principalmente por el platanillo (Heliconia pluvial). marginata) y por el bijao o platanillo Autores (Heliconia psittacorum) (Figura 54). Suelos Giuseppe Colonnello y Carlos A. Lasso Ambiente acuático que se forma en arcillosos poco permeables, ocasionalmente áreas sujetas a inundación temporal, con arenosos, fértiles, ligeramente ácidos y con

216 217 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Pozos de médanos

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Pozos de médanos

Figura 54. Platanillo (Heliconia sp). Foto: G. Colonnello.

I. Mikolji niveles bajos de aluminio. Este humedal de fauna silvestre y acuática; áreas de ali- puede estar en las márgenes de los ríos mentación. Venezuela. o formando grandes extensiones sobre País: Planicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos). planicies inundables de origen pluvial. Culturales: valor estético y recreativo (eco- Región biogeográfca: : Apure, Cinaruco, Capanaparo. turismo y caza deportiva). Subcuencas Estados Venezuela: Apure. Vegetación asociada. Echinodorus spp, Cyperaceae (Cyperus spp, Eleocharis spp). Comentarios Los platanillales son más comunes en las Servicios ecosistémicos y usos orillas y planicies de inundación de los Descripción Servicios ecosistémicos y usos grandes cursos de aguas blancas. Repor- Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas Provisión: agua, pesca subsistencia, fibras, tados en Colombia para la cuenca del río claras de origen pluvial. Provisión: pesca ornamental y agua. recursos genéticos, productos bioquímicos, Meta, en especial en los ríos Casanare productos farmacéuticos, polinización. Re- (Ariporo), Cusiana, Upía y Cravo Sur. En Ambiente de carácter efímero; pozos de di- Regulación: clima local. gulación: clima local. Venezuela es más común en zonas de selva mensión variable y aguas transparentes en- o bosque húmedo, que en la región llanera tre los médanos o dunas (loess) en las pla- Hábitat y soporte: áreas criadero de peces Hábitat y soporte: áreas criadero, repro- (Rial 2009). nicies o llanos eólicos de Venezuela (Parque anuales (Rivulidae) y àreas estacionales ducción, crecimiento, migración, descanso Nacional Santos Luzardo, estado Apure). para anfibios y aves. Vegetación asociada. Plantas acuáticas, Culturales: valores estéticos y recreativos sumergidas y arraigadas emergentes, her- (balnearios y ecoturismo). Autores bazales. Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y José S. Usma

218 219 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Q uereberales

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Comentarios lapso, poblaciones de anfibios, aves tran- Q uereberales El término médano se refiere a un tipo de seúntes y peces anuales. Se observan en la duna arenosa. Estas dunas en los llanos cuenca alta y media del río Apure, así como venezolanos son vestigios de climas secos en la parte media y baja de los ríos Capana- y áridos que prevalecieron en esta zona paro y Cinaruco (Lasso com. pers.). En la llanera a finales del periodo Cuaternario. figura 55 se muestra un pozo de medano en El agua de lluvias que se acumula por poco los llanos eólicos de Venezuela. tiempo, es capaz de albergar en este breve

Figura 55. Pozo de medano en los llanos eólicos de Venezuela, Parque Nacional Santos Lu- F. Mijares zardo, estado de Apure. Foto: C. Marrero. País: Colombia. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos). Subcuencas: Cinaruco, Meta. Departamentos: Arauca, Casanare. Autores Críspulo Marrero y Douglas Rodríguez-Olarte Descripción agua de poca profundidad (aprox. 50 cm) Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas y suelos arcillosos con drenaje deficiente. claras. Ocupan superficies poco extensas, irregu- lares situadas en cauces o cercanías de las Ambiente caracterizado por coberturas cabeceras de caños y en áreas adyacentes a boscosas abiertas de bajo porte (menor a los congriales y saladillales. 10 m) con dominancia de la especie Licania heteromorpha, árbol conocido localmente -en Cravo Norte- como querebere (Figura Vegetación asociada. Orillas: Ouratea 56). Se localiza en medio de la sabana es- cf. davidsei, Ludwigia octovalvis, Pterogastra tacionalmente inundable, en depresiones divaricata, Axonopus anceps, Andropogon en las que se deposita agua de escorren- bicornis. Al interior: Duroia fusifera, tía durante la época de lluvias; lámina de Palicourea sp, Psychotria sp y Cuphea repens.

220 221 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Raudales de Arauca

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Servicios ecosistémicos y uso Comentarios Raudales de Arauca El querebere es una especie siempreverde Provisión: alimento (animales silvestres, que conserva su follaje frondoso incluso plantas), ganado, agua, recursos genéticos. durante las sequías fuertes, condición que hace que se convierta en refugio de fauna Regulación: clima (regional y local), ero- silvestre y doméstica. Requiere ser estu- sión, purificación del agua, ciclo hidrológi- diado en detalle para conocer su funciona- co, balance de nutrientes, depósito de sedi- miento y el papel que desempeñan como mentos, polinización. coberturas arbóreas que están presentes en las sabanas naturales. Ambiente poco co- Hábitat y soporte: banco de semillas, sitio nocido, no documentado, salvo citas pun- de criadero, reproducción y alimentación tuales de la especie en la Orinoquia (Ar- de fauna silvestre. menteras et al. 2004, Aymard et al. 2011, Castro 2009).

F. Trujillo

País: Colombia. Región: Planice-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos) Subcuencas: Arauca, Meta (restringido a los esteros de Lipa en Arauca y Cabuyaro, subcuenca del río Casanare). Departamentos en Colombia: Arauca.

a. b.

Figura 56. a) Árbol de querebere (Licania heteromorpha); b) interior de quereberal durante Descripción 2013). Eichhornia heterosperma, Panicum la sequia. Foto: F. Mijares. Sistema fluvial y palustre. Léntico o lótico. laxum, Commelina elegans, Eleocharis mu- Permanente. Aguas blancas o claras. tata, Euphorbia sp, Poligonum punctatum, Aeschynomene evenia, Ludiwigia spp (FAO Ambiente de sabana inundable restringi- 1966), Salvinia auriculata, Paratheria pros- do a la depresión del Arauca; en zonas de tata, Limnobium laevigatum (Hydrochari- Autores aguas profundas y corrientes (FAO 1966), taceae), Cleome guianensis (Cleomaceae), Francisco Javier Mijares S. y Karen E. Pérez derivadas del desbordamiento del brazo Borreria capitata (Rubiaceae), Ludwigia oc- Bayonero (Molano 1968) y caracterizado tovalvis y Ludwigia sedoides (Onagraceae), por comunidades densas de plantas acuá- Utricularia gibba (Lentibulariaceae), Helio- ticas en las márgenes y el espejo de agua, tropium indicum (Boraginaceae), Pacourina que pueden ser eventualmente impene- edulis y Ambrosia cumanensis (Asteraceae), trables. Aeschynomene americana (Fabaceae) y Pas- palum notatum (Poaceae) (FOB 2013) y Vegetación asociada. Thalia genicula- arracachales (Montricardia arborescens) ta (Fundación Orinoquia Biodiversa-FOB (Figura 57).

222 223 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Raudales de Arauca

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a. b.

Figura 57. Vegetación asociada a los raudales: a) raudal Erika; b) raudal Barquereña. Foto: F. Mijares.

a. Servicios ecosistémicos y usos Comentarios Este ambiente es un reservorio de agua y Provisión: agua, alimento (alimentos refugio de vida silvestre. Su nombre verná- silvestres, pesca de subsistencia incluye culo proviene de “raudo”, arrebatado (FOB a. moluscos y crustáceos, carne de monte, 2013). Son muy poco conocidos y ya han frutos), fibras, leña y productos forestales sido alterados por la quema, deforestación maderables, recursos genéticos. y taponamiento de cauces. En el caso del Raudal del Matepalma urgen medidas de Regulación: clima local y regional, polini- protección, dada su riqueza de peces, aves y zación. flora acuática, muy especialmente la provi- sión de agua que cada vez más precaria para Hábitat y soporte: sitio de reproducción, el abastecimiento de la población rural del crianza, alimentación y refugio para la vida municipio Rondón (Arauca) (http://www. silvestre (Figura 58). puertorondon-arauca.gov.co/informacion_ general.shtml). Probablemente también se Cultural: escénico y recreativo (pesca de- encuentra en el Arauca venezolano. portiva y ecoturismo).

Figura 58. Raudal la Erika: a) galapagos (Podocnemis vogli); b) babillas (Caiman crocodilus). Fotos: F. Mijares.

Autores Lina Mesa, Carlos A. Lasso, Anabel Rial, María F. González y Angélica Díaz

224 225 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de aguas blancas

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Caño Macareo, Colonnello 1995; 6,2 a 7, Zuata- se observan herbazales de Paspalum Ríos de aguas blancas 2, Junk 1982 o superior, 7,7 Saunders y fasciculatum y Paspalum repens, colonizan- Lewis 1988); conductividad elevada: 88 a do las islas, junto con arbustales armados 225 microsiemens/cm (Saunders y Lewis de Mimosa spp (Figura 59). 1988 para el río Apure, de 55 a 124 microsiemens/cm para el Meta, Galvis et al. En el caño Macareo (delta del Orinoco), 2007, Antelo com. pers., Lasso y Morales- las comunidades de plantas varían B. datos no publicados, 120 microsiemens/ conforme el río fluye del Delta superior cm en el Arauca, Yanes y Ramírez 1988; al inferior (Colonnello y Egañez 2005). 15,5 a 35 en caños de aguas blancas en En el Delta superior están dominadas el Delta, Colonnello 1995). Concentra- por especies emergentes como Eclipta ción de nutrientes elevada: nitrógeno prostrata, Ludwigia octovalvis y Eleocharis (hasta 992 microgramos/l), fósforo (197 elegans, que crecen en la parte basal de los microgramos/l); carbono orgánico total diques de orilla, mientras que Echinochloa (9,3 mg/l) (Saunders y Lewis 1988). polystachya se encuentra desde la orilla del agua hasta la cima de los diques laterales. En general las aguas blancas pueden ser Igualmente, la parte superior está ocupada consideradas como carbonatadas con un por Paspalum fasciculatum que también alto porcentaje de metales alcalino-térreos puede tolerar largos períodos de sequía. (Furch y Klinge 1978). Paspalum fasciculatum con sus tallos emergentes predomina durante la estación Al igual que los ríos de aguas negras y seca y E. polystachya con los tallos flotantes, claras, son de dimensión y profundidad ocupa una área mayor durante la estación variable y de mayor porte y jerarquía que de aguas altas. Hacia el Delta medio F. Mijares los caños, quebradas y arroyos. Conducen (curso medio), las especies principales agua durante todo el año, en lluvias (aguas que componen las comunidades flotantes Países: Colombia y Venezuela. altas) y en sequía (aguas bajas), aunque en son Eichhornia crassipes y Paspalum repens, Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos medios y bajos, incluyendo la For- la época de máximo estiaje pueden quedar a lo largo de las márgenes del río, y E. mación Mesa), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), desconectados en diferentes secciones de polystachya y P. fasciculatum que alternan Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). su cauce. el tope de los bancos del caño. Al entrar en Subcuencas: Apure, Arauca, delta del Orinoco, Guaviare, Meta, Pao. la zona del Delta inferior, la distribución se Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guaviare, Vichada. Vegetación asociada. Llanos inunda- mantiene, aunque Paspalum fasciculatum, Estados Venezuela: Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Delta Amacu- bles de Apure: bosques de galería: Nectan- que normalmente es incapaz de tolerar la ro, Guárico y Monagas, Mérida, Táchira, Trujillo. dra pichurim, Duguetia riberensis. Diversas inundación permanente, es reemplazada plantas acuáticas, en mayor proporción frecuentemente por E. polystachya. También bioformas arraigadas emergentes; borales es sustituida por Eichhornia azurea, una (Eichhornia azurea, E. heterosperma, E. cras- pontederiácea flotante arraigada, que se Descripción m, Huber 1985), debido al alto contenido sipes); platanillales (Thalia geniculata), Hy- convierte en una de las especies dominantes Sistema fluvial y palustre. Lótico. Perma- de arcillas (caolinitas, ilitas, motmorillio- menachne amplexicaulis, Panicum elephan- a lo largo de los bordes externos de las nente o temporal. Aguas blancas. nitas) y sólidos inorgánicos suspendidos tipes; juncales (Eleocharis interstincta, E. praderas. En este sector, dichas praderas, (arenas finas) que son transportadas desde mutata), variable durante le ciclo anual que están cerca de la boca del caño Ambiente de aguas de color marrón cla- los Andes hasta las llanuras aluviales; siste- (Rial 2000, 2006, 2009, 2014). Nabasanuka de Macareo, son dominadas ro a oscuro, incluso grisáceo, parecidas a mas muy productivos y ricos en nutrientes además de Paspalum repens, por Cyperus un café con leche; transparencia muy baja y electrolitos (Lasso 2004); pH cercano al A lo largo del curso medio del río Orinoco giganteum, una ciperácea emergente alta, (medidas del disco de Sechii de 0,1 a 0,5 neutro (5,9 a 6 en la Barra de Merejina y -entre la desembocadura del Caura y del río asociada con zonas arenosas inundadas.

226 227 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de aguas blancas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Regulación: clima local y regional, erosión, getal de estos ríos es mucho mayor que las enfermedades, control plagas, polinización de aguas claras y por supuesto negras. y riesgos naturales. Culturales: valor espiritual y religioso (lu- Hábitat y soporte: al ser aguas muy pro- gares y especies sagradas para las comuni- ductivas, tanto el cauce principal del río dades indígenas); valores estéticos y recrea- como las zonas inundables, se convierten tivos (balnearios, ecoturismo y caza, pesca en áreas criadero (reproducción, crecimien- deportiva). to) y descanso para muchos vertebrados acuáticos y terrestres e invertebrados, zo- En la figura 60 se muestran algunos ríos de nas de migración. La biomasa animal y ve- la Orinoquia colombiana.

Figura 59. Herbazales de Paspalum fasciculatum y Mimosa pigra, río Orinoco medio. Foto: G. Colonnello. a. b.

En el ecotono entre las comunidades y el género Macrobrachium, p. e. M. amazonicum, bosque se observan poblaciones extensas M. yelskii o cangrejos pseudotelfúsidos o de Paspalum fasciculatum. Más cerca a la tricodactílidos, pesca artesanal -en estos desembocadura del caño Macareo en el ríos se desarrollan las pesquerías más océano, las comunidades desaparecen y importantes de la Orinoquia-, carne de el complejo de orilla entero se cubre con monte-caza, frutos), pesca ornamental una franja de manglar (Rhizophora spp) y aunque no tan desarrollada como en los por la liliácea Crinum erubescens. La última ríos de aguas claras y negras. Fibras, leña comunidad se localiza a unos 24 km del mar y productos forestales maderables, de c. d. abierto y está compuesta principalmente mucho valor agrícola por la riqueza de por Montrichardia arborescens en la orilla y sus suelos -playas y riberas inundadas Figura 60. Ríos de aguas blancas: a-b) ríos llaneros en la cuenca de Arauca; c) Cravo Norte; Paspalum repens en el borde externo de la estacionalmente-. La vegetación de mu- d) río Orinoco. Fotos: F. Trujillo (a, b, d), F. Mijares (c). pradera (Colonnello y Egañez 2005). chas de las islas arenosas del curso medio del Orinoco, entre Caicara del Orinoco Servicios ecosistémicos y usos y Soledad, se ha desmontado para la producción de algodón, durante la época Provisión: alimento (pesca de subsistencia de bajante-. Recursos genéticos, productos Autores incluye moluscos gastrópodos o bivalvos y bioquímicos, medicinas naturales, produc- Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Anabel Rial muchos crustáceos como camarones del tos farmacéuticos y agua.

228 229 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de aguas claras

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

de 4,5 en zonas del Terciario a más de 7 en Vegetación asociada. En Colombia Ríos de aguas claras zonas del Carbonífero (Sioli 1975); conducen la sierra de la Macarena se encuentra tividad: 16-92 microsiemens/cm en ríos Macareira clavigera (Lasso obs. pers.) llaneros de Venezuela (Lasso 2004) o 10,5 a (Figura 62). Río Tomo-Vichada: Jacaranda 55,3 en el Cinaruco y Capanaparo, respecti- copaia, Bocageopsis multiflora y Attalea vamente (Yanes y Ramírez 1988) o mucho maripa (Correa-Gomez y Stevenson más baja en ríos de la Serranía del Ventua- 2010). En Venezuela, caño Guaritico (Edo. ri, 9,6 a 10 (Mora-Polanco et al. 2007); 2 a Apure): plantas acuáticas: franja marginal 83 en el río Tomo, 5 a 19 río Bita y 9 a 16, dominada por Coccoloba obtusifolia o río Orinoco aguas arriba de Pto. Carreño mangle (Castroviejo y López 1985, Rial (Lasso y Morales-B., datos no publicados). 2009). En márgenes inundables y solo algunos años, aparece la especie endémica Dimensión y profundidad variable, de ma- Hymenocallis venezuelensis; en remansos, yor porte y jerarquía que los caños, quebra- sobre troncos marginales en aguas altas: das y arroyos. Son permanentes, pero pue- Azolla filiculoides y al final de la época de den quedar desconectados en diferentes lluvias: Ceratopteris richardii (Rial 2009). secciones de su cauce.

C. A. Lasso

Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos medios y bajos, incluyendo la For- mación Mesa), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas: Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Cataniapo, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orino- a. b. co, Manapiare, Parguaza, Sipapo, Suapure, Tomo, Ventuari, Zuata. Departamentos Colombia: Casanare, Meta, Guainía, Guaviare, Vichada. Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Delta Amacuro, Guá- rico, Cojedes, Monagas, Portuguesa.

Descripción cia total o casi total (disco de Sechii de 1 a Sistema fluvial y palustre. Lótico. Perma- 3,5 m, Huber 1985), pocos sedimentos en nente o temporal. Aguas claras. suspensión; sistemas menos productivos que los de aguas blancas y más que los de c. d. Ambiente de aguas transparentes o crista- aguas negras (Lasso 2004); acidez modera- linas; color verdoso o variable de acuerdo da, pH entre 5 a 7, 2 (Huber 1985); de 4,5 a Figura 61. Diferentes tipos de coloración de los ríos de agaus claras: a) verdosa en caño Ver- al área por la que discurre (amarillas, verde 7,8 (Junk 1982); 3,96 a 4,07 (Mora-Polanco de, RN-Bojonawi; b) amarilla en el río Dagua; c) cristalina en el caño Juriepe; d) oscuras en el oliva, cristalinas) (Figura 61); transparen- et al. 2007); 6 a 7,9 (Lasso 2004), alrededor río Cinaruco. Fotos: M. A. Morales-Betancourt (a, b), F. Mijares (c), I. Mikolji (d).

230 231 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de aguas negras

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

En el bajo río Caura, incluye barras are- crustáceos, pesca artesanal, carne de mon- nosas (Myrcia splendens, Inga vera, Cres- te-caza, frutos), pesca ornamental (son Ríos de aguas negras centia amazonica, Alchornea castanaefolia, los mejores lugares de pesca en la cuenca), Coccoloba obtusifolia, Cecropia latiloba, Vis- fibras, leña y productos forestales made- mia macrophylla, Bixa urucurana, Abarema rables, valor agrícola relativo, recursos ge- jupumba); bancos interiores se afectados néticos, productos bioquímicos, medicinas por la corriente (Homalium guianense, Ana- naturales, productos farmacéuticos y agua. cardium giganteum, Macrolobium angustifo- lium, M. acaciifolium); rocas marginales e Regulación: clima local y regional, erosión, islas rocosas (Maytenus guyanensis, Psidium enfermedades, control plagas, polinización acutangulum, Calycolpus goetheanus, Pachira y riesgos naturales. aquatica, Dalbergia glauca, Podostemaceae); albardones (Eschweilera tenuifolia, Euterpe Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- precatoria var. precatoria, Phenakospermum ducción, crecimiento) y descanso para mu- guyannense) (Rosales et al. 2003). Río Ven- chos vertebrados, zonas de migración. tuari varias especies de Podostemaceae. Culturales: valor espiritual y religioso (lu- Servicios ecosistémicos y usos gares y especies sagradas para las comunidades indígenas); valores estéticos y recrea- Provisión: alimento (pesca de subsistencia tivos (balnearios, ecoturismo, caza y sobre incluye moluscos gastrópodos o bivalvos y todo pesca deportiva).

I. Mikolji

Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos medios y bajos, incluyendo la For- mación Mesa), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas. Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Caroní, Caura, delta del Orinoco (en parte), Inírida, Morichal Largo, Sipapo. Departamentos Colombia. Guainía, Guaviare, Vichada. Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui (en parte), Bolívar, Delta Amacuro, Guárico (en parte) y Monagas (en parte). a. b.

Figura 62. Vegetación acuática asociada a los ríos de aguas claras: a) Macarenia clavigera en Descripción 3,72 a 7,73 según Vegas-Villarrúbia et al. caño Cristales, sierra de La Macarena; b) macrófitas arraigadas emergentes en un caño de los Sistema fluvial y palustre. Lótico. Perma- (1988 a), valores mínimos de 3 registrados llanos de Venezuela. Foto: C. A. Lasso (a), I. Mikolji (b). nente o temporal. Aguas negras. en ambientes particulares del Delta inferior (Colonnello 1995), con tendencia a ser Ambiente de aguas de color oscuro (marrón más ácidas en los tributarios hacia el sur de oscuro, marrón oscuro-rojizo); transpa- la Orinoquia; baja conductividad, variable rencia total o casi total (medidas del disco de acuerdo a la región biogeográfica por Autores de Sechii de 1 a 3 m, Huber 1985); ácidas la que discurren: 6 a 12 microsiemens/cm Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Giuseppe Colonnello o muy ácidas: 3,8 a 5 (Sioli 1965, Huber en ríos amazónicos (Gessner 1962); 0,3 a 1985) cercano a 4 (Junk y Furch 1985); 52 en la Orinoquia venezolana, hasta 90

232 233 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de aguas negras

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

microsiemens/cm en zonas de influencia y en cauces interiores, son comunes productos bioquímicos, medicinas natura- Culturales: valor espiritual y religioso marina como el Delta (Vegas-Villarrúbia et entre otras, las especies flotantes, Tonina les, productos farmacéuticos y agua. (lugares y especies sagradas para las co- al. 1988 a,b). También valores de 160 y 200 fluviatilis, Marsilea polycarpa, Ceratopterys munidades indígenas); valores estéticos y microsiemens en los caños Cuberima y Pe- pteridoides, Utricularia foliosa, Limnobium Regulación: clima local y regional, erosión, recreativos (balnearios, ecoturismo y caza, dernales (Colonnello 1995); > 3 en la Ori- laevigatum, Nymphaea rudgeana, Salvinia enfermedades, control plagas, polinización en ocasiones pesca deportiva). noquia colombiana (río Inírida) o entre 5 y spp, Sagittaria latifolia, Leersia hexandra, y riesgos naturales. 15,7 (Galvis et al. 2007 y Lasso et al. 2014, Utricularia spp, Pontederia rotundifolia, En la figura 63 se muestras varios ríos de respectivamente). Eichhornia heterosperma, E. crassipes y Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- aguas negras de Colombia y Venezuela. Phyllantus fluitans. Entre las enraizadas ducción, crecimiento) y descanso, zonas de Concentración de nutrientes baja a extre- destacan, Ludwigia spp, Oxycaryum cubense, migración. madamente baja, especialmente de nitró- Montrichardia arborescens, Hymenachne geno y fósforo (valores de fosfatos de 0 a amplexicaulis, Poligonum acuminatum, 0,3 ppm en los caños Cuberima y Peder- Fiurena umbellata, Sacciolepis striata, nales del Delta inferior, Colonnello 1995); Panicum scabridum, Panicum pilosum, bajas concentraciones de metales alcalino- Justicia laevilinguis, Bacopa saltzmannii, térreos (particularmente sodio y potasio) Justicia laevilinguis, Begonia patula, y porcentajes elevados de metales traza Xyris caroliniana y Sphenoclea zeylanica como el hierro, manganeso, cobre, zinc y (Colonnello 1995). En todas las regiones aluminio (Junk y Furch 1985, Mora-Polan- son comunes especies de las familias co et al. 2007); alta concentración de mate- Eriocaulaceae, Xyridaceae, Cyperaceae y ria orgánica disuelta (Vegas-Villarrubia et Poaceae (Rial obs. pers.). al. 1988a). En los cauces de aguas negras de la con- a. b. Cursos de agua corriente de dimensión y fluencia Orinoco-Ventuari se registraron profundidad variables, siempre de mayor diversas especies, entre las que destacan porte y jerarquía que los caños, quebradas Echinodorus tenellus, Urospatha sagittifolia, y arroyos. Conducen agua todo el año, du- Cabomba furcata, Websteria sp, Eriocaulon rante el periodo de lluvias (aguas altas) y de humboldtii, Utricularia hydrocarpa, Mayaca sequía (aguas bajas), aunque en la época de sellowiana, M. longipes, Mourera alcicornis, máximo estiaje pueden quedar desconecta- Weddelina squamulosa, Heteranthera sp y dos en diferentes secciones de su cauce. Xyris sp (Rodríguez et al. 2006).

Vegetación asociada. En la Guayana Servicios ecosistémicos y usos venezolana y la altillanura colombiana: podostemáceas en los raudales o rápidos Provisión: alimento (pesca subsistencia, c. d. (Apinagia longifolia, Apinagia richardiana, en ocasiones artesanal, carne de monte- Apinagia cf. nana, Jenmaniella ceratophylla, caza, frutos, prácticamente no hay molus- Figura 63. Ríos de aguas negras: a) Inírida; b) Atabapo; c) salto del río Ichún, cuenca del río Mourera alcicornia, Mourera fluviatilis, cos gastrópodos o bivalvos por la acidez del Paragua, Guayana venezolana; d) detalle de las aguas negras y saponinas (espumas) al fondo, Oserya perpusilla, Rhyncholacis carinata, agua, aunque si prosperan crustáceos como río Ichún (color blanco). Fotos: C. A. Lasso (a, c, d), M- A. Morales-Betancourt (b). Rhyncholacis penicillata, Rhyncholacis camarones del género Macrobrachium, p. e. cf. applanata, Rhyncholacis cf. crassipes, M. brasiliense o cangrejos pseudotelfúsi- Rhyncholacis cf. oligandra y Tristicha dos o tricodactílidos), pesca ornamental, trifaria) (Philbrick com. pers., Lasso obs. fibras, leña y productos forestales madera- Autores pers.). En el delta del Orinoco, en ríos bles, de poco valor agrícola por la pobreza Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Anabel Rial provenientes de la Serranía de Imataca y acidez de sus suelos, recursos genéticos,

234 235 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de piedemonte

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

tos sub-superficiales, producto de precipi- comunes en la región del Casanare y Arauca Ríos de piedemonte, montaña taciones anuales que alcanzan entre 3.500 y los forman ríos de grandes caudales que y abanicos trenzados a 4.500 mm por año, con régimen de llu- nacen en la alta montaña, (p. e. ríos Gua- vias monomodal y dos períodos: una época yuriba, Guatiquía y Upía). En Venezuela seca de diciembre a marzo y una lluviosa de suelen presentar trazados ortogonales o en abril a noviembre (Ideam 2011, Ramírez- bayoneta, caracterizados por la presencia Gil y Ajiaco-Martínez 2011, Ramírez-Gil et de recodos bruscos, en ángulo recto, sepa- al. 2011). En Venezuela los caudales varían rados por trechos básicamente rectilíneos y estacionalmente a lo largo del año. En la asociados a líneas de falla o estrechas fosas mayor parte de la cordillera de los Andes, tectónicas (p. e. río Santo Domingo) (Zinck las aguas altas ocurren al inicio del perio- 1977). Estos ríos en Colombia tienen aguas do lluvioso (junio a julio), mientras que en muy turbias y ricas en el periodo de lluvias, la cordillera de la Costa ocurren de agosto lo cual se expresa en sus conductividades a septiembre (un solo máximo anual de eléctricas elevadas al dejar la cordillera escurrimiento). Los ríos que drenan las (Tabla 2) (Galvis et al. 2007). Los ríos de serranías suroccidentales de la cordillera menor porte que también incluyen los lla- de los Andes, tienen un régimen bimodal mados arroyos y pequeños ríos que nacen (Zinck 1977) y presentan dos tramos dife- en los abanicos y flancos del piedemonte, renciables. En la parte alta sobre los 600 m son de cauces más estables, aguas claras y s.n.m. son de pendiente elevada, grandes relativamente pobres en nutrientes depen- cantos angulares y fuerte corriente con alta diendo de los suelos que drenan; siguen la capacidad de carga, socavación de orillas pendiente poco pronunciada de los abani- y arrastre de materiales, pudiendo en su cos fluviales, sus lechos son en general de recorrido formar cascadas, saltos y caño- cantos rodados y arena que posteriormen- nes (Figura 64a). Por debajo de esa altura te, al disminuir la pendiente, son reempla- la fuerza del agua disminuye, y al salir de zados por material más fino y mayor con- H. Ramírez-Gil los valles montañosos angostos el arrastre tenido de arcilla. En la tabla 3 se muestran de material, especialmente en los períodos algunos datos fisicoquímicos (Galvis et al. Países: Colombia y Venezuela. de lluvias, tiende a depositarse al pie de la op. cit.). Región: Planicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos). montaña formando abanicos fluviales con Subcuencas: Apure, Arauca, Guaviare, Meta. apariencia cónica. Esta sedimentación se Vegetación asociada. Parte alta: predo- Departamentos Colombia: Arauca, Boyacá, Casanare, Meta. da cuando el río se ensancha, disminuye su mina el bosque húmedo con comunidades Estados Venezuela: Apure, Barinas, Cojedes, Guárico, Mérida, Portuguesa, Táchira, Trujillo. velocidad formando varios canales, en los vegetales de bromélias, briófitos, lianas y cuales deposita en orden cantos rodados, bejucos con árboles que varían de altura arenas y limos. A partir de allí, los ríos de entre 10 y 30 m y 10 a 40 cm dap (ver Caro- piedemonte tienden a volverse trenzados Caro et al. 2011 y Gutiérrez-Bohorquez et Descripción cordillera Oriental ubicada entre los 500 debido a su baja pendiente entre 3 y 4%. En al. 2011, para mayor información). En los Sistema fluvial. Lótico. Permamente, y 1.800 m s.n.m. Esta región se extiende el piedemonte son comunes los depósitos ríos de mayor porte y remansos de las par- ocasionalmente temporal. Aguas claras y desde el Arauca hasta la sierra de La Ma- de abanicos aluviales formados por las des- tes bajas de la cuenca: gramalotales (Paspa- blancas. carena y se proyecta en Venezuela en todas cargas fluvio-torrenciales durante el Cua- lum spp) y praderas flotantes de bora o bu- las estribaciones del piedemonte andino y ternario (Figura 64 b-d). En Colombia una chón (Eichhornia spp) (Galvis et al. 2007), Curso de agua de mayor porte y orden je- cordillera de La Costa o la serranía del Inte- de estas formaciones se denomina abanico también moriches (Mauritia flexuosa), rá- rárquico que los arroyos y quebradas de rior, que drena a la cuenca del Orinoco. La de Villavicencio y bordea el piedemonte de banos (Montrichardia arborescens) y caña montaña. En Colombia nacen en una fran- red de drenaje de estos ríos en su parte alta, la ciudad (POMCA río Ocoa 2005). Estos brava (Gynerium sagittatum) (Gutiérrez- ja angosta que bordea la parte baja de la capta las aguas de escorrentía y nacimien- abanicos y terrazas aluviales son también Bohorquez et al. 2011).

236 237 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de piedemonte

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Tabla 3. Valores fisicoquímicos de ríos menores de piedemonte colombiano (octubre 2004). Fuente: Galvis et al. (2007) y Caro-Caro et al. (2011).

Conductividad Sólidos disueltos Temperatura Río pH (µS/cm) (mg/l) (°C) Iracá 5,9 5 3 24,7 Marayal 6,6 5 2 23,5

a. b. Guamal 34,1 5,5 - 6 16 21,8 Chichimene 65,5 5,5 - 6 31 32,4 Chichimene, 42,2 5,5 - 6 19 26,7 parte alta La Unión 8,2 5,5 - 6 4 25,5 Siete Vueltas 8 5,5 - 6 4 26 Orotoy 16 – 17,24 5,5 – 6,48 7 23 – 30

c. d. peltata, Platymiscium pinnatum, Cedrela sp., ríos se extraen materiales como piedra, gra- Figura 64. Ríos de piedemonte de Colombia: a) río Orotoy (667 m s.n.m.); abanicos alu- Couroupita guianensis (Rial com. pers.), pal- va y arena para la construcción y vialidad. viales: b) río Guatiquía; c) río Guayuriba; d) abanico aluvial del río Portuguesa, Venezuela. mas (Roystonea sp). Fotos: H. Ramírez-Gil (a-c), G. Colonnello (d). Regulación: clima local y regional, erosión, Servicios ecosistémicos y usos enfermedades, control plagas, polinización y riesgos naturales. Estos ríos captan las Provisión: alimento (pesca subsistencia aguas de las zonas más lluviosas de la mon- . Valores fisicoquímicos de algunos ríos de piedemonte colombiano (octubre 2004). Tabla 2 incluyendo moluscos y crustáceos, pesca taña y pueden presentar crecientes súbitas, Fuente: Galvis et al. (2007). artesanal, carne de monte-caza, frutos), pero su caudal desciende rápidamente al pesca ornamental, fibras, leña y productos cesar las lluvias. En la época seca los bos- Conductividad Sólidos disueltos Temperatura forestales maderables de los bosques de ques regulan el agua de la cuenca, mante- Río pH (µS/cm) (mg/l) (°C) galería para la construcción de viviendas y niendo su suministro a través de los ríos de embarcaciones, agrícola, recursos genéti- piedemonte. Ariari 104,2 6,5 - 7 47 25,2 cos, productos bioquímicos, medicinas na- Guayuriba 111 7,4 - 20,8 turales, productos farmacéuticos (plantas Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- Guatiquía 134,5 6 64 21,5 medicinales para el tratamiento de varias ducción, crecimiento) y descanso, zonas enfermedades) y agua. Los ríos de piede- de migración. Las inundaciones aportan monte aportan el agua para acueductos de materiales para la formación de suelos que pueblos, veredas, municipios, resguardos sirven de sustrato a la vegetación terrestre indígenas y grandes centros urbanos, tam- y aporte de nutrientes que dan fertilidad a En los arroyos pequeños de baja conducti- al. 2007). Bosques de piedemonte (estados bién se usa en las actividades económicas las planicies inundables. Las zonas adya- vidad y con buen aporte de la radiación so- de Portuguesa y Barinas, Venezuela): Ana- agrícolas, ganaderas e industriales. De los centes a estos ríos albergan bacterias que lar pueden haber podostemáceas (Galvis et cardium sp, Pithecelobium saman, Cecropia abanicos fluviales y zonas trenzadas de los contribuyen con el ciclo del nitrógeno y del

238 239 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Saladillales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

fosforo, favoreciendo la productividad del tes de la franja de bosque o selva casi con- ecosistema. tinua que cubría el piedemonte y se abría Saladillales en galerías a cierta distancia de la cordillera Culturales: valor espiritual y religioso (lu- donde empezaba el paisaje de sabanas. Esta gares y especies sagradas para las comuni- franja boscosa era muy extensa en el sector dades indígenas); valores estéticos y recrea- Villavicencio-Macarena y en el piedemonte tivos (balnearios, ecoturismo, caza y pesca de Arauca (Galvis et al. 2007). Hoy día es- deportiva). La gran riqueza de paisajes que tán muy amenazados. Los impactos sobre conforman estas cuencas ofrece espacios los ríos de piedemonte en Venezuela han de esparcimiento a las comunidades locales sido ampliamente documentados (Wine- que encuentran en ellos zonas para los tra- miller et al. 1996 y Allan et al. 2001, 2006, dicionales paseos dominicales e igualmente entre otros). Los ríos que drenan a la cuen- genera oportunidades para la actividad tu- ca del Apure, Portuguesa y Guárico en Ve- rística. Los ríos de piedemonte han servido nezuela han sido modificados por la cons- de inspiración a maestros de la pintura y la trucción de represas (Machado et al. 2011). música llanera. La diversidad de especies Información adicional en Rial et al. (2010). de estos ecosistemas sirve de laboratorio natural de gran utilidad para la docencia y En Colombia el río Orotoy ha sido objeto la investigación. de un estudio muy completo (ciclo hidro- lógico 2009), que incluyó además de as- Comentarios pectos fisicoquímicos, información sobre Los ríos de piedemonte colombianos en perifiton y macroinvertebrados (Caro- todo su recorrido suelen estar bordeados Caro et al. 2011 y Gutiérrez-Bohórquez et por bosques de galería, últimos remanen- al. 2001). F. Mijares

Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- Autores Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales). Hernando Ramírez-Gil, Rosa Elena Ajiaco-Martínez y Carlos A. Lasso Subcuencas: Apure, Arauca, Bita, Capanaparo, Carapa, Cinaruco, Claro, Guárico, Inírida, Manapire, Mapire, Meta, Tomo, Zuata. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guainía, Vichada. Estados Venezuela: Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Guárico, Portuguesa.

Descripción cabeceras de caños (Trujillo com. pers.), de- Sistema palustre y fluvial. Léntico o lótico. presiones adyacentes a ejes de drenaje, ca- Permaente o temporal. Aguas claras, blan- ños y bajos en posiciones bien drenadas so- cas o negras. bre suelos predominantemente limosos y arcillosos (Ramia 1967, Schargel 2007b) y Ambiente de sabana inundable presente en bosques de galería (Aymard 2003, Aymard planicies de explayamiento (Montes et al. y Gonzalez-Boscan 2006, Ospina-Montea- 1987) o eólicas (Schargel y Aymard 1993), legre et al. 2013). Se forman por una comu-

240 241 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Saladillales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

nidad de arbustos y árboles de porte me- Mesosetum sp, Imperata sp. Estrato her- culata, Sorghastrum setosum, Lagenocarpus Comentarios diano (8-15 m) con dominancia de especies báceo: Sorghastrum setosum Panicum aqua- rigidus, Pterogastra divaricata, Perama ga- Suelen estar asociados a los congriales y de saladillo (Clusiaceae): Caraipa llanorum rum, Eleocharis filiculmis, Axonopus anceps, lioides, Bulbostylis paradoxa y B. capillaris. pueden compartir especies hasta en un Cuatrec. y C. savannarum Kub. (Montes et Heteropogon contortus, Drosera sp, Melochia 56% de similitud (Montes et al. 2013). As- al. op. cit., Huber et al. 2006), usualmente villosa y Tibouchina aspera. En sabanas inun- Servicios ecosistémicos y uso pectos detallados sobre los servicios am- densa, 7 a 8 ejemplares por hectárea (FAO dables: Couepia paraensis, Acosmium nitens, bientales de este humedal, puede consul- 1966), formando comunidades casi puras Duroia micrantha, Symmeria paniculata, Ou- Provisión: alimento (carne de monte-caza, tarse en Ospina-Montealegre et al. (2013). (monoespecíficas) (Huber et al. op. cit.), in- ratea gildingii, Aldina latifolia y Vochysia ve- frutos), ganadería extensiva, fibras, agua, En el Arauca en Colombia (municipio Cra- tegradas a bosques (Montes et al. 2013) o nezuelana (Figura 65). En sectores donde la recursos genéticos. vo Norte), los saladillales ocupan áreas morichales (Blydestein 1967), cuyos suelos inundación es menor, los arbustos: Cariapa extensas en medio de la sabana en los que ácidos, oligotróficos, permanecen anega- savannarum, Palicourea croceoides, Xylopia Regulación: clima (regional y local), ero- suelen crecer herbazales densos de más de dos entre 6-10 meses del año, bajo una lá- aromatica, palmas: Bactris sp, sufrútices: sión, purificación del agua, ciclo hidrológi- 1 m de altura, los cuales se incendian en mina de agua entre 20-40 cm. Generalmen- Melochia villosa, Hyptis dilatata, Tibouchi- co, ciclo de nutrientes, fijación de carbono, sequía ocasionando daño a los tallos de los te de texturas gruesas en superficie que van na aspera y Stachytarpheta angustifolia. En balance de nutrientes, depósito de sedi- árboles a pesar de ser una especie pirófila haciéndose más finas en profundidad y con caños y zonas de inundación con aguas co- mentos, polinización. (Figura 67). Los saladillales dan refugio y alto contenido de materia orgánica. rrientes y suelos oxigenados: Campsiandra alimento al ganado durante la temporada sp, Mabea nitida, Homalium racemosum y Hábitat y soporte: banco de semillas, sitio seca, aunque sus suelos compactados pue- Vegetación asociada. Orillas: Rhyn- Dalbergia sp. Hierbas: Paratheria prostrata, de criadero, reproducción y alimentación den afectar la regeneración natural de la chanthera grandiflora, Ouratea cf. davidsei, Axonopus anceps, A. hypogynus, A. virgatus, de fauna silvestre (Figura 66). vegetación. Ludwigia sp, Andropogon bicornis. Interior: Heteranthera reniformis, Rhynchospora ho- Licania heteromorpha, Mauritia flexuosa, loschoenoides, Diplacrum sp, Ruellia pani-

Figura 65. Pérfil esquemático de un saladillal, estado Guárico, Venezuela. 1: Acosmium nitens 2: Trachypogon spicatus+Bulbostylis junciformis; 3: Caraipa llanorum; 4: Hirtella racemosa; 5: Campsiandra sp; 6: Rhynchospora nervosa+Axonopus sp; 7: Ouratea guildingii; 8: Curatella americana; 9: Byrsonima crassifolia; 10: Axonopus purpusii+Rhynchospora barbata; 11: Clidemia rubra; 12: Psidium maribense; 13: Axonopus canescens; 14: Chamaecrista diphylla; 15: Hyptis dilatata+ Stachytarpheta angustifolia; 16: Cochlospermum vitifolium; 17: Mabea sp; 18: Vitex capitata; 19: Myrcia sp; 20: Schiekia orinocensis+Rotala ramosior+Rhynchospora corymbosa; 22: Eschweilera tenuifolia; 23: Thalia geniculata+Paspalum morichalense; 24: Panicum sp+Rhynchospora tenerrima; 25: Echinodorus sp+ Luziola fragilis; 26: Couepia paraensis. Figura 66. Los saladillales y sus ecotonos son refugio para fauna silvestre. Foto: F. Trujillo.

242 243 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Turberas altoandinas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Turberas altoandinas

G. Colonnello

Países: Colombia y Venezuela. Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: superpáramo). Subcuencas: Apure, Arauca, Meta. Departamentos Colombia: Arauca, Boyacá, Meta, Norte de Santander, Santander. Estados en Venezuela: Mérida, Táchira, Trujillo.

b. Descripción temperaturas limitan la descomposición de Sistema palustre. Lentico. Permanente. la materia orgánica, por lo cual se forman Aguas claras (lluvias). turbas (suelos típicamente orgánicos, sa- Figura 67. a) Saladillal creciendo sobre herbazales en Cravo Norte, Casanare; b) afectado por turados), frecuentemente con presencia de el fuego. Fotos: F. Mijares (a), F. Trujillo (b). Ambiente formado en depresiones o micro- un espejo de agua muy somero. Los suelos cubetas del terreno, que retienen el agua son en consecuencia ricos en restos orgá- por deficiencia de drenaje, particularmen- nicos y ácidos y pertenecen al grupo de los Autores te en los fondo valle, entre 3.300 y 4.000 Histosoles (Malagón-Castro 2002). La co- Anabel Rial, Francisco J. Mijares S. y Karen E. Pérez, Ángel Fernández, Reina Gonto y m s.n.m, de extensión variable, pudiendo munidad vegetal dominante en las turbe- Giuseppe Colonnello llegar a cubrir decenas de hectáreas. Sus ras son los cojines de especies herbáceas, características geomorfológicas y las bajas de superficie compacta y lisa, solo las hojas

244 245 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Turberas altoandinas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

externas están verdes y acumulan en el in- (Figura 68). Hierbas: Bromuslanatus killipii y Espeletia schultesii) entre otros, en el macizo del Táchira en la frontera con terior hojas muertas en diferentes estados sp, Rhynchospora macrochaeta, Festuca suelos orgánicos generalmente sueltos y Venezuela, prolongándose incluso hasta la de descomposición, lo cual otorga solidez a sp y Calamagrostis sp, mezcladas con cenagosos, así como en bosques andinos cordillera de Mérida (Hernández-Camacho la estructura. Estas formas vegetales, tam- Oritrophium sp e Hypochoeris sp. Cojines de y páramo bajo. 2) Turberas de cojines et al. 1992, Michelangeli y Fernández 2000, bién llamadas almohadillas, generan un Azorella sp, Carex collumanthus y Plantago vasculares de Plantago rigida, Oreobolus Huber y García 2011). En Venezuela han microclima menos frío en su interior, pro- rigida, en sectores donde ciertos tipos suelo cleefii y Distichia muscoides (esta última sido registradas en los ríos Santo Domingo, tegiendo los órganos jóvenes de las plan- afloran o el sustrato está algo consolidado. presente solo en turberas colombianas), Canagüa y Mucuchachí (estado Mérida); tas. Las diferentes formas de crecimiento Por el contrario, en suelos con materia acompañadas de Werneria pygmea, Carex Uribante (estado Táchira) y ríos Boconó y se entremezclan en diferentes proporcio- orgánica suelta y cenagosa hay musgos collomanthus, Gentiana sedifolia y Lysipomia Motatán (estado Trujillo). En Colombia, se nes de acuerdo a la profundidad de la lámi- como Sphagnum sp y algunos líquenes, sphagnophyla, comunes en hondonadas o conoce de los afluentes del río Arauca, en na de agua, su movimiento y la presencia o Lysipomia laciniata, Wernera pygmaea y áreas con agua estancada en sectores en el Nevado del Guicán, valle alto de las La- cercanía a la superficie de suelo o sustrato la orquídea Altensteinia fimbriata, cuyo los que el suelo aflora o el sustrato está gunillas, quebradas Bocatoma y El Playón, vegetal. Estos ambientes son análogos a los ciclo de vida transcurre inmersa entre algo consolidado, generalmente a mayor Laguna Grande de los Verdes y Las Lagu- páramos pantanosos en Ecuador (Mena- musgos y detritos vegetales hasta que altitud que las turberas de Sphagnum. 3) nillas (complejo de Páramos Sierra Nevada Vásconez 2002). emerge su corta inflorescencia por Turberas dominadas por Werneria pygmea, del Cocuy). También se han registrado en espacio de unos días. Cleef (1982, 2008) acompañada de Oritrophium limnophilum los páramos de Almorzadero y Santurbán, Vegetación asociada. Formas de propone distintos tipos de turberas de en los pisos húmedos de los valles y en la subcuenca del río Casanare, cercanías crecimiento más comunes: hierbas en acuerdo a la estructura y composición de hondonadas con aguas semiestancadas del de la Laguna La Plaza y quebrada Patiobo- macollas, almohadillas, arbustos en pena- la vegetación y la dominancia de especies: páramo. 4) Turberas de Mona meridensis, laso (complejo de páramos Sierra Nevada cho, hierbas erectas, rosetas, otros arbustos, 1) turberas de musgo de Sphagnum spp y acompañada de Lachemilla mandoniana, del Cocuy). En la subcuenca del Meta, se hierbas flotantes, musgos y hepáticas frailejones (Espeletia arbelaezii, Espeletia Chorophyta spp y Districhum submersum. 5) registran en las cercanías de la quebrada de Turberas de gramíneas y musgos, dominada Los Frailes o Clarinsito, lagunas de la Gui- por Calamagrostis ligulata, generalmente tarra, La Primavera y El Nevado, y Páramos más profundas que las de Sphagnum. de Sumapaz. Estos ambientes acuáticos representan un importante aporte hídrico a Servicios ecosistémicos y usos las comunidades y sistemas productivos en pisos altitudinales más bajos. Su función Provisión: ganado, recursos genéticos y primordial es la regulación del flujo de agua agua. que acumulan y van drenando paulatina- mente hacia nacientes y cursos de agua. Regulación: calidad del aire, clima (Yu et Para la convención Ramsar (2004), la con- al. 2011, Uribe y Vidal 2003), agua (Holden servación de las turberas es esencial en el 2005, Uribe y Vidal 2003), erosión y poli- mantenimiento de las funciones ecológicas nización. de los ecosistemas mediante la regulación hídrica y climática local, el almacenamien- Hábitat y soporte: alimento para la fauna to de agua y carbono, mantenimiento de la silvestre. biodiversidad regional, registro paleoam- biental y provisión de recursos naturales. Culturales: valores estéticos y ecoturismo (Millennium Ecosystem Assessment En la actualidad el avance no regulado de 2005). las fronteras agrícolas ocasiona la deseca- ción de las lagunas someras y la ocupación Comentarios de las tierras parameras afectando drásti- Las turberas altoandinas se extienden des- camente las fuentes y cursos de agua (Her- Figura 68. Turberas, Páramo de Guirigay, estado Trujillo. Foto: G. Colonnello. de la cordillera oriental colombiana hasta nández y Monasterio 2002). La expansión

246 247 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Turberas tepuyanas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

de los cultivos de papas y fresas en los pára- desecación de pantanos con fines agrícolas mos de Guirigay y Cabimbú (estado Truji- (papa y cebolla de rama) y el uso de agro- Turberas tepuyanas llo) en Venezuela, han propiciado incendios químicos ocasionan impactos sobre estos en los pajonales y rosetales. Una amenaza ambientes. También ocurre la extracción más reciente son los grupos de perros asil- de volúmenes considerables de suelos orgá- vestrados que se alimentan de cadáveres de nicos para estas actividades agrícolas fuera ganado, pero sin duda depredan los nidos de las zonas de páramo; este uso ocurre es- de aves (construidos a nivel del suelo por pecialmente en enclaves de producción de falta de árboles) y otros animales silvestres cebolla de rama como Aquitania (Boyacá, pequeños que habitan estos ambientes (C. Colombia). Colonnello, com. pers.). En Colombia, la

Autores Ángel Fernández, Reina Gonto, Giuseppe Colonnello (Venezuela); Catherine Agudelo y Carlos E. Sarmiento (Colombia)

A. Zinck

Países: Venezuela y Colombia. Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: Provincia Pantepui de la Región bio- geográfica Guayana en Venezuela); probablemente existen áreas pequeñas de turberas de tipo tepuyano en la sierra de La Macarena y en la serranía de Chiribiquete en Colombia, pero hasta el momento no han sido identificadas. Subcuencas: Alto Orinoco, Caroní, Caura, Cuchivero, Guaviare, Sipapo, Suapure, Ventuari. Departamentos Colombia: de confirmar su presencia, estarían presentes en el Guaviare (sierra de La Macarena) y Caquetá (serranía de Chiribiquete), considerando que este último no está en la Orinoquia sino en la Amazonia. Estados Venezuela. Amazonas, Bolívar.

Descripción cársticas sobre substrato de arenisca-cuar- Sistema palustre. Léntico. Permanente. cita y pseudo-cársticas, sobre substrato Aguas claras o negras. ígneo-metamórfico. El espesor del manto orgánico es por lo común 45-150 cm, pero Ambiente formado por turberas oligotró- puede alcanzar 170-200 cm. El grado de ficas en las cumbres de las mesetas guaya- descomposición del material orgánico va- nesas (tepuyes). Desde 600 m s.n.m. hasta ria de ligero (material fíbrico) a moderado 2.800 m s.n.m. Se originan por la acumu- (material hémico), siendo el material sápri- lación de material orgánico en depresiones co menos frecuente. Las turbas están satu-

248 249 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Turberas tepuyanas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

radas de agua la mayor parte del año y son algunos tepuyes del estado Amazonas. fuentes de aguas negras: los compuestos Más ampliamente distribuidos, sin em- orgánicos disueltos son extraídos del piso bargo, son los herbazales latifoliados de los reservorios de turba y exportados altotepuyanos, dominados por especies por drenaje profundo a través de las fisuras del género endémico de Stegolepis de la y fracturas del substrato rocoso. El material familia Rapateaceae. Las 34 especies de orgánico ha venido acumulándose durante este género forman extensas y vistosas todo el Holoceno. Las turbas más antiguas -por sus flores amarillas blancas y ocre- se iniciaron hace aproximadamente 8.400 comunidades sobre turbas. En los tepuyes años calBP (Schubert y Fritz 1985, Zinck occidentales (Maigualida a Sipapo) predo- y Huber 2011). En la mayoría de las me- mina el otro género endémico de esta setas tepuyanas las turberas están drena- familia, Kunhardtia, con inflorescencias das por una red de riachuelos que llevan llamativas de color rojo carmesí. Estrato a. b. agua corriente durante la mayor parte del herbáceo: varias especies de Bromeliaceae año; solo en algunos macizos entre enero terrestres (Brocchinia, Lindmania, Navia, y marzo/abril, el flujo de agua disminuye Brewcaria), Xyridaceae (Xyris, Orectanthe Figura 69. Vegetación asociada a las turberas tepuyanas: a) Orectanthe sp, Stegolepis sp; b) notablemente y pueden llegar a secarse. Se y Abolboda) (Figura 69a), Cyperaceae Chimantaea acopanensis. Foto: O. Huber. desarrollan sobre superficies rocosas casi (Everardia, Lagenocarpus), Eriocaulaceae planas a medianamente inclinadas de las (Eriocaulon, Paepalanthus, Syngonanthus cumbres de casi todos los macizos tepuya- y Rondonanthus), y colonias extensas de Servicios ecosistémicos y usos Comentarios nos, sobre rocas sedimentarias del Grupo la planta endémica insectívora terrestre Ecosistema frágil, muy vulnerable al pi- Roraima o ígneo-metamórficas del Grupo Heliamphora (Sarraceniaceae). Arbustales: Provisión: agua. soteo y al fuego, por lo que el ecoturismo Cuchivero. Tamaño variable, desde peque- crecen profusamente sobre turbas alto- debe ser muy controlado. Presentes en los ñas manchas en ligeras depresiones hasta tepuyanas, con predominio de especies Regulación: clima (local y regional), juega ríos Iguapo y Cunucunuma (Macizos Dui- superficies muy extensas y abiertas. Ocu- endémicas de Bonnetia, género de la familia un papel importante en el balance hidro- da y Marahuaca, Huachamacare); río Ven- rren en grandes macizos del Auyántepui, Bonnetiaceae centrado en el Escudo lógico regional, con transferencia de agua tuari (Macizo Parú-Euaja, Sierra Maiguali- Chimantá, Guanacoco, Jaua-Sarisariñama, Guayanés; en Venezuela se han encontrado desde las tierras altas de las mesetas a las da, Cerro Yaví, Macizo Yutajé-Coro Coro, Maigualida, Sipapo-Cuao, Duida y Parú. 26 especies de Bonnetia, algunas estríc- tierras bajas de las planicies amazónica y Macizo Cuao-Sipapo); río Sipapo (Macizo También en sitios abrigados de pequeños tamente endémicas en arbustales sobre orinoquense; almacenamiento de las aguas Cuao-Sipapo, Cerro Autana); río Suapu- valles, quebradas u otro tipo de depresio- turba de una sola cumbre tepuyana. de lluvia en las turberas, alta capacidad de re (Cerro Guanay); río Cuchivero (Cerro nes poco profundas (Huber 1995a). Otros elementos leñosos arbustivos co- retención de agua por parte de la materia Guanay, Macizo Coro Coro-Yutajé, Cerro orgánica, restitución gradual del agua al- Yaví, Sierra Nichare); río Caura (Macizos dominantes con Bonnetia son varias macenada por desbordamiento de las tur- Jaua-Sarisariñama-Guanacoco, Sierra Vegetación asociada. La cobertura especies de Clusia (Clusiaceae), Macairea, beras y/o percolación por los conductos Maigualida, Sierra Nichare); río Paragua vegetal varía desde praderas hasta Graffenrieda, Tococa y Mallophyton en las cársticos, contribución a sostener el régi- (Serranía Marutaní-Piazoi, Cerro Ichún, arbustales (Huber 1995b). Praderas alto- Melastomataceae, Blepharandra y Diacidia men de agua de los ríos en las tierras bajas Cerro Guanacoco, Cerro Guaiquinima); tepuyanas: formadas por comunidades en las Malpighiaceae, Cyrilla racemiflora en durante el período de estiaje. río Caroní (Cadena de Tepuyes Orientales, densas de gramíneas bambusoideas: las Cyrillaceae, Ledothamnus y Mycerinus Auyántepui, Macizo del Chimantá, Cerro Aulonemia, Arthrostylidium, Myriocladus, en las Ericaceae, y Chimantaea, Stenopadus Culturales: valores espirituales y religio- Chirikayén). Se requiere confirmar su pre- Neurolepis o gramíneas de las subfamilias y Gongylolepis en las Asteraceae (Huber sos, valores estéticos y ecoturismo. sencia en Colombia. Arundinoideae, entre las cuales Cortaderia 1992) (Figura 69b). Solo una especie roraimensis puede ser muy dominante de Podostemaceae ha sido registrada localmente, y Panicoideae, con el endémico en las cumbres tepuyanas: Jenmaniella Axonopus villosus predominando en las ceratophylla var. parva (Cerro Jaua a 2.000 Autores cumbres de la Sierra Maigualida y en m s.n.m.). Alfred Zinck y Otto Huber

250 251 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Z urales o tatucos

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

aluvial de desborde y en la cabecera de ca- 1983). Bulbostylis junciformis, Bulbostylis la- Z urales o tatucos ños, de suelos encharcados y anegados du- nata, Monotrema cf. bracteatum, Kyllinga sp, rante 8 a 9 meses al año bajo una lámina de Rhynchospora globosa, Paspalum carinatum, agua de 8-9 cm. Circulación cerrada, ocasio- Heteropogun contortus (Mendoza 2007). So- nalmente conecta con ríos, caños, esteros y bre los zuros: Axonopus cf. anceps e Hyptis morichales; surcos y cárcavas conectados dilatata; entre los zuros: Andropogon bicor- por galerías sub-superficiales (IGAC 2013). nis y Otachyrium cf. versicolor (Mijares y Pé- Suelos arenosos (Peñuela et al. 2012), más rez com. pers.). frecuentemente arcilloso-limoso en los topes; arcilloso en los surcos (caolinitas de Servicios ecosistémicos baja cohesión); Inceptisoles, ácidos. Provisión: agua y forraje para el ganado y Vegetación asociada. Elionurus adus- fauna silvestre (Figura 71). tus, Paepalanthus sp (González et al. 1990, Salamanca 1983), Axonopus cf. aureus, Scle- Regulación: clima (local y regional); ciclo ria bracteata, Xyris savanensis (Salamanca hidrológico; control de sedimentos.

F. Trujillo

Nombre acutóctono y/o técnico: bajos zurales o zuros (Colombia); tatucos, zuros (Ve- nezuela).

País: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos) Subcuencas: Apure, Arauca, Cinaruco, Meta, Vichada. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada. a. b. Estados en Venezuela: Apure, Barinas, Portuguesa.

Descripción acción de las termitas y/o lombrices, origi- Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas nando topes (zuros-tatucos) más altos que claras o blancas. los surcos o zanjas (0,2 - 2 m). En Colombia inferiores a un metro de altura; montículos Ambiente acuático en el microrelieve de entre 40 cm y 1 metro de diámetro, separa- llanura inundable, generado por el ciclo dos entre sí por canales angostos de igual de erosión reticular (Stagno y Steegmayer dimensión (FAO 1966). La forma de los c. d. 1972, Schargel 2007b), en el que ocurren “zuros” es redondeada con costados verti- desniveles del terreno por el escurrimiento cales y abrupos, las zanjas que los separan del agua y la acumulación diferencial de sus tienen el fondo plano (FAO op. cit.) (Figura Figura 70. Zurales en Colombia: a, b) detalle de los montículos (zuros) en Cravo Norte; c, d) sedimentos; cárcavas a las que se suma la 70). En áreas poco drenadas de la llanura vista áerea en Casanare. Foto: F. Mijares (a, b), F. Trujillo (c, d).

252 253 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

HUMEDALES NATURALES

Hábitat y soporte fauna acuática y terres- sultarse en Stagno y Steegmayer (1972). tre. Denominado “reticular gully erosion” por Goosen (1964). En los departamentos de Culturales: valor escénico, recreación y Arauca y Casanare este paisaje caracterís- paisaje. tico representa un reto para el trabajo del llanero a caballo, dada la dificultad que re- Comentarios presentan cabalgar sobre los zuros (Mijares Detalles sobre su génesis, características y y Pérez com. pers.) comunes y amenazados otros aspectos en Venezuela pueden con- por el cultivo de arroz en el Casanare.

Figura 71. Ganado forrajeando en los zurales. Foto: F. Trujillo.

Autor Anabel Rial

254 Río Bita. Foto: F. Trujillo XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arrozales

HUMEDALES ARTIFICIALES HUMEDALES ARTIFICIALES

Arrozales

F. Trujillo

Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos). Subcuencas: Apure, Arauca, Cojedes, Guárico, Guaviare, Meta, Portuguesa, Vichada. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaviare, Guainía, Meta, Vichada. 4.2 Estados Venezuela: Apure, Barinas, Cojedes, Guárico, Portuguesa. Descripción que la riqueza de la biocenosis se reduce Humedales CREADOS, Sistema artificial. Léntico. Permanente. a la mínima expresión. Común en tierras Aguas blancas o claras, de irrigación. bajas inundables de Venezuela y en toda la llanura de Colombia. transformados o Cuerpo de agua destinado a la producción agrícola; usualmente adaptado de un sis- Vegetación asociada. Algunas plantas tema natural y de un humedal somero de acuáticas del humedal natural considera- regulados POR EL HOMBRE extensión variable, con baja profundidad, das malezas de los arrozales: Echinochloa sembrado con la especie más común: Oriza spp, Eleocharis spp, Ludwigia decurrens, sativa L. (arroz) (Figura 72) y con presencia Ludwigia spp, Fimbristylis sp, Cyperus ro- eventual de otras especies de plantas acuá- tundus, Cyperus iria, Cyperus ferax, Cyperus ticas nativas, consideradas por los produc- diffusus, Thalia geniculata, Mimosa pigra, tores como maleza -dada su competencia Cynodon dactylon, Panicum fasciculatum, con el cultivo- y erradicadas de tal modo Heteranthera limosa, Heteranthera renifor-

256 257 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arrozales

HUMEDALES ARTIFICIALES HUMEDALES ARTIFICIALES

Figura 72. Arrozal en Arauca. Foto: F. Mijares.

mis, Caperonia palustris, Leersia hexandra, mayor superficie del continente, se siembra Sagittaria guayanensis, Commelina diffusa, en 4.000 km2 (DANE 2013), por tanto es de Portulaca oleraceae, Murdania nudiflora. esperar que se defiendan sus servicios y se Eclipta prostrata, Luziola subintegra, Hyme- reconozca incluso su valor como ambiente nachne amplexicaulis y Eichhornia crassipes. intermedio de valor para las aves y otros servicios ecosistémicos. Sin embargo, es- Servicios ecosistémicos tas prácticas agrícolas suelen manejar mal los caudales naturales, erradican especies Provisión: alimento (arroz). nativas de plantas acuáticas e insectos por su competencia con el cultivo, transforman Hábitat y soporte: sitio de alimentación y cada vez más los humedales naturales y reproducción de aves (Figura 73), especial- alteran de inmediato la calidad, cantidad b. mente de algunas migratorias. de agua y oferta de hábitats. Siempre se emplean concentraciones elevadas de agro- Culturales: valor recreativo (caza depor- químicos (fertilizantes o pesticidas, herbi- Figura 73. Patos y garzas en arrozal: a) Arauca; b) cerca al caño Carnicerías, río Orotoy, ve- tiva). cidas) y algunas veces introducen especies reda San Lorenzo. Foto: F. Mijares (a), C. Caro-Caro (b). exóticas que se convierten en invasoras. Comentarios Lo apropiado será establecer éticamente El arroz se cultiva en más de 100 países y el modo en que se va a seguir adelante con alimenta a la mitad de la población mun- este cultivo, manteniendo la naturaleza de Autor dial. En América ocupa unos nueve millo- los humedales en la medida que permita su Anabel Rial nes de hectáreas y en Colombia, la tercera provecho y función a largo plazo.

258 259 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Embalses

HUMEDALES ARTIFICIALES HUMEDALES ARTIFICIALES

medio de turbinas y control de avenidas cubren de Ambrosia cumanensis, Malachra Embalses extremas de los ríos. Pueden ocupar desde sp, Physalis sp, Euphorbia sp y Persicaria algunas hectáreas hasta miles de kilóme- acuminatum. Para el embalse de Guri, tros cuadrados. que represa a un río de aguas negras (Caroní), Vegas y Cova (1993) registraron Vegetación asociada. En general, las 27 especies de macrofitas destacando las comunidades de plantas que se instalan en arraigadas emergentes: Ludwigia octovalvis, las orillas son poco diversas, dominadas Sphenoclea zeylanica, Nymphaea sp, por especies flotantes o arraigadas y Montrichardia arborescens, Paspalum repens, restringidas principalmente entre otros Leersia hexandra, Oxycaryum cubense, factores, por la marcada fluctuación del Cyperus spp; flotantes libres: Ricciocarpos nivel de las aguas. No obstante, en sistemas natans, Ceraptopteris pteridoides, Salvinia que se desecan se establecen comunidades auriculata, Lemna minor y Utricularia spp. herbáceas al exponerse amplias áreas durante los meses estivos. Embalse de Las Servicios ecosistémicos Majaguas (Portuguesa) orillas: Eichhornia crassipes, Salvinia auriculata, Lemna spp, Provisión: alimento (pesca artesanal, pes- Pistia stratiotes, Ludwigia helminthorrhiza ca de subsistencia), acuicultura (Figura 74), y Limnobium laevigatum, islas flotantes cultivos y ganado en sus orillas, recursos de Eichhornia spp. En sequía las orillas se genéticos, agua, especialmente durante la

G. Colonnello

Otros nombres: represas, presas.

Países: Colombia y Venezuela. Región: Andino-Orinocense (Orinoquia-Andina), Planicie Orinoquense (Orinoquia llanera: llanos altos), Guyano-Orinoquense (Orinoquia Guayanera: lomos y planicies residuales). Subcuencas: Apure, Caroní, Meta. Departamentos Colombia: Boyacá, Cundinamarca. Estados Venezuela: Apure, Barinas, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Guárico, Mérida, Portu- guesa, Táchira.

Definición parcial o totalmente su cauce por medio de Sistema artificial. Léntico. Permanente o una represa o ataguía (toda represa genera temporal. Aguas claras, blancas o negras. un embalse). El agua retenida es adminis- trada, particularmente durante los perío- Cuerpo de agua semejante a un lago, que dos de sequía estacional, para surtir a los resulta de la acumulación de agua por la sistemas de riego agrícolas, centros habi- obstrucción de un curso de agua que cierra tados, producción de energía eléctrica por Figura 74. Piscifactoría flotante Macagua, embalse Macagua, río Caroní. Foto: L. E. Pérez.

260 261 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Embalses

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sequía (reservorios). Se emplean con fines embalses importantes en ríos que drenan La importancia de los embalses de esta re- 20 años numerosos ríos de la Orinoquia industriales (hidroeléctricos). a los llanos del Orinoco: Camatagua, Los gión radica en que represan el 13,3% del venezolana han perdido su régimen hídri- Cerritos y Las Majaguas, que represan los volumen total de las aguas que drenan en co natural debido a las represas. A su vez, Regulación: clima (local); agua (especial- ríos Guárico, Pao, Cachinche, Cojedes y Sa- la Orinoquia venezolana, es decir, alrede- estos cambios afectan los ciclos biológicos mente durante la estación de sequía); ero- rare, afluentes llaneros del Apure. En los dor de 156’760.345 millones de m3, lo cual de las especies asociadas a estos ambien- sión y riesgos naturales. Andes y el piedemonte, la red hidrográfica es un volumen considerablemente alto. De tes e impiden las migraciones o “ribazo- de los ríos Caparo, Sarare y Suripá colecta ellos, el embalse de Guri (estado Bolívar) es nes o subiendas” de los peces al romper Hábitat y soporte: por su condición, pre- sus caudales en tres presas construidas en el más importante, actualmente el número la conectividad longitudinal del río y la sentan las características de un lago. Sitio el área Uribante-Caparo. En el piedemonte 11 en el “ranking mundial”, no sólo porque inundación lateral (áreas de criadero) en de alimentación, reproducción, refugio de andino la represa hidroeléctrica Santo Do- genera más del 70% de la energía eléctrica las planicies inundables; también alteran especies de vida silvestre. mingo (ríos Santo Domingo, Pueblo llano de toda Venezuela, sino porque sólo el vo- los ciclos o balances biogeoquímicos en las y Aracay). En la cuenca del rio Uribante, el lumen mantenido en este cuerpo de agua zonas inundables, especialmente en el Bajo Culturales: valores recreativos (balnearios, representa el 86,12% del volumen total Llano (Machado-Allison et al. 2011). Los caudal de los ríos Uribante, Negro y Potosí ecoturismo, caza y pesca deportiva). represado en los embalses de la región y beneficios de estos ambientes incluyen la se almacena en el embalse Uribante y surte 11,45% del volumen total de las aguas que conservación de la biodiversidad regional, a la presa La Honda (Figura 75a). Las aguas Comentarios se drenan anualmente en la Orinoquia ve- especialmente aves, debido a la protección de los ríos San Buenas y San Agatón (cuen- En Colombia la mayoría de los embalses es- nezolana. de las cuencas involucradas. Debido a la ca del rio Doradas) se embalsan en Las Do- tán fuera de la cuenca del Orinoco. El acue- constante pérdida o degradación de hume- ducto de Bogotá es surtido por siete embal- radas y surten a la presa las Cuevas; y los Entre los impactos que generan los embal- dales naturales en todo el mundo (Ma et al. ses en tres sistemas (Tibitoc, Chingaza y La ríos Camburito, Caparo, Aricagua, Mucu- ses se destaca la alteración o regulación del 2010), estos ecosistemas emergentes repre- Regadera), con una capacidad de almace- pati, Mucuchachi, Guaimaral y quebrada régimen hidrológico anual. En los últimos sentan hábitats alternativos para algunas namiento de 1.238 M m3. En la región al- La Colorada surten al embalse Camburito- toandina destaca el embalse del río Chuza, Caparo y a la presa Borde Seco-La Vueltosa ubicado en la cuenca alta del río Meta, que (Rial et al. 2010). De los ríos que drenan la abastece hasta el 80% del consumo de la región Guayana al sur de Orinoco, los prin- región capital colombiana incluyendo agua cipales embalses son: Guri, Tocoma, Carua- dulce para riego de suelos agrícolas y gene- chi y Macagua (Figura 75b), alimentados ración hidroeléctrica. En Venezuela hay 11 por los ríos Caroní y La Paragua.

a. b.

Figura 75. a) Embalse La Honda. P.N. Tapo Caparo; b) embalse Macagua en Ciudad Guaya- na. Foto: A. Rial (a), L. Pérez (b). Figura 76. Aves zancudas en el embalse las Majaguas, estado Portuguesa. Foto: G. Colonnello.

262 263 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Estanques piscícolas

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especies (Serrano-Davies y Pérez-Granados y Ramos 1988 en Cressa et al. 1993) re- 2012), especialmemte para la avifauna para portaron para el Embalse de Guri valores Estanques piscícolas excavados en tierra

las cuales quedan disponibles diversidad de de biomasa íctica entre 80 - 220 kg/ha con hábitats como zonas de orillas, aguas abier- un potencial pesquero total de 30 y 40 x tas, aguas profundas, colas y entrantes de 103 toneladas. En este mismo embalse los embalses) (Serrano-Davies y Pérez-Gra- en los años 90, funcionó la Piscifactoría nados op. cit.) e incluso islas. En Las Maja- Flotante Macagua, con tecnología de jau- guas (Portuguesa) se contabilizaron 16 es- las rígidas rotativas autolimpiantes de- pecies asociadas a ambientes acuáticos en sarrollada por la Fundación La Salle para una sola observación en la época de sequía: operar en cuerpos de agua con presencia Mesembrinibis cayennensis, Dendrocygna vi- de pirañas. Sostuvo producciones supe- duata, Dendrocygna autumnalis, Ardea cocoi, riores a 20.000 kg/año de cachamas híbri- Ardea alba, Egretta thula, Egretta tricolor, das a densidad de 13 kg/m³. La empresa Egretta caerulea, Ajaia ajaja, Eudocimus alba, hidroeléctrica no permitió que siguiera Eudocimus ruber, Jacana jacana intermedia, operando cerca de la casa de máquinas, Himantopus m. mexicanus, Phaetusa simplex pero actualmente se está programando y Agelaius icterocephalus (Figura 76). relanzar esta modalidad de piscicultura que permitió a los habitantes de Ciudad Los embalses tienen un gran potencial Guayana servirse de pescado fresco y de pesquero y acuícola. Así en 1988 (Novoa calidad cultivado en un embalse urbano.

C. A. Lasso

Otros nombres: estanques, piscinas, jagüeyes (Colombia); préstamos con fines piscíscolas (Venezuela). Autores Giuseppe Colonnello, Luis E. Pérez, Carlos A. Lasso, Ernesto J. González-R. y Vicky Malavé Países: Colombia y Venezuela. Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori- noquia Atlántica: Delta superior y medio). Subcuencas: Apure, Arauca, Capanaparo, Caroní, Caura, Cuchivero, Guaviare, Inírida, Ma- napiare, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada, Zuata. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada. Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Ama- curo, Guárico, Mérida, Monagas, Portuguesa, Táchira, Trujillo.

Descripción Cuerpo de agua semejante a un préstamo Sistema artificial. Léntico. Permanente. o jagüey o incluso a una laguna, construi- Aguas claras, blancas o negras (Esteves do con fines exclusivamente acuícolas. De 1998), dependiendo de las características tamaño, forma y profundidad variable en del afluente natural usado como suministro. función del tipo de cultivo.

264 265 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Estanques piscícolas

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Históricamente los estanques se utiliza- nes agrícolas como la palma africana); agua (Autoridad Nacional de Acuicultura y con reciclaje de nutrientes y es el sistema ron como una alternativa al uso de suelos para el ganado (sequía), generación de em- Pesca 2013). Ecológicamente contrarresta productivo piscícola más idóneo al no ser degradados y/o compactados, como resul- pleo (preparación, manejo de estanques y el efecto invernadero ante la fijación del parte del concepto de la “Discontinuidad

tado de otras actividades agropecuarias, producción). CO2 por el fitoplancton; es un ecosistema en Serie” (Ferreira et al. 2009). o para sacar grava en la construcción de terraplenes y carreteras en los Llanos (Ve- Regulación: contribución en la captación

nezuela). En Colombia, para dar inicio a de CO2. un nuevo renglón de economía familiar mediante el cultivo extensivo de peces na- Hábitat y soporte: con el transcurrir del Autores tivos como la cachama blanca o morocoto tiempo la materia orgánica sedimenta- Martha Yossa, Gilma Hernández-Arévalo, Pedro René Eslava y Carlos A. Lasso (Piaractus brachypomum). Entre los años da denominada en la región como lodos, 1986 y 1992 se incentivó la implementa- se remueve para reconstruir los taludes ción de este sistema artificial con la cons- y/o como abono. Los microorganismos trucción de un millón de estanques entre del sistema llevan a cabo el reciclaje de 600 usuarios del departamento del Meta, nutrientes y el fondo de los estanques a través del convenio DRI/Unillanos. Pos- funciona como reservorio de nutrientes teriormente se ha intensificado la produc- contribuyendo en determinados casos a ción en estanques de variadas dimensiones mejorar la calidad el agua captada (Yossa que van desde 300, 600 y hasta 20.000 m2 et al. 2011, 2012). Se emplea con fines pis- cícolas: cultivo de Oreochromis spp (tilapia generalmente en forma rectangular y con roja o mojarra), Piaractus brachypomum (ca- un declive máximo de 5% partiendo de una chama blanca o morocoto), Brycon amazo- profundidad promedio de 0,8 m. En Vene- nicus (yamú o bocón) y Prochilodus mariae zuela este sistema -aunque no con fines (bocachico llanero o coporo), entre otros. directamente acuícolas- se conoce desde la década del sesenta cuando se hicieron las Culturales: estos sistemas generan valo- primeras carreteras en los Llanos. Poste- res agregados como unidades académicas riormente y de manera eventual se utiliza- abiertas al público, forman parte de siste- ron con fines acuícolas extensivos. mas integrados de producción y/o parques temáticos brindando deporte y/o recrea- Vegetación asociada. Es frecuente ha- ción mediante la opción de “pesque y pa- llar especies que se convierten en invasoras gue”. al contar con una concentración elevada de nutrientes: Eichhornia crassipens, Pistia Comentarios stratiotes, Azolla spp y Lemna spp. Los alre- Este ambiente artificial contribuye dedores del estanque generalmente están significativamente a la seguridad alimenta- poblados de gramíneas como Brachiaria ria de Colombia, toda vez que cerca del decumbens y algunas especies arbustivas de 90% de la producción piscícola mundial porte pequeño. está soportada en estanques excavados en tierra (Steeby et al. 2004). Con este Servicios ecosistémicos y usos sistema, la Orinoquia colombiana se sitúa como el primer productor de alevinos Provisión: alimento (producción de pe- de especies comerciales y cultivo de la ces en monocultivo y/o policultivo); especie nativa (Piaractus brachypomus), agua (efluentes utilizados para explotacio- así como el tercer productor de tilapia

266 267 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Jagüeyes o préstamos

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con mayor pendiente y su menor extensión y plancton. En los Llanos venezolanos hay Jagüeyes o préstamos (Figura 77a). Con el tiempo los bordes se préstamos llamados “pozones o cavas”, que erosionan, se suaviza la pendiente y se fa- son excavaciones más profundas, abiertas vorece la colonización de las orillas por la con palas mecánicas o dragas, dependien- vegetación acuática, contribuyendo a su tes del nivel freático y lluvias, ocasional- naturalización. Después de varios años de mente de la conexión con ríos o caños y construcción algunos prestamos o jagüeyes esteros (Lasso 2004). Su origen determi- pueden secarse por completo dando paso na la pendiente de sus paredes, más suave a un proceso de sucesión vegetal hacia un cuando sirve de abrevadero para el ganado, ecosistema terrestre (Figura 77b). Gene- generando así el microhábitat de orilla y un ralmente de forma rectangular o circular mayor intervalo de profundidad del espejo (Figura 77 c, d). Aguas turbias, por efecto de agua, la colonización de plantas y una de los sólidos en suspensión y materia or- mayor diversidad íctica y fauna asociada, gánica proveniente de la fauna silvestre o especialmente de aves acuáticas. En el caso ganado, o eventualmente transparentes, en de los préstamos de paredes verticales la cuyo caso pronto son colonizadas por algas biodiversidad asociada es menor.

G. Colonnello

Países: Colombia y Venezuela. Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: páramo, ríos de abanicos trenzados), Pla- nicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlán- a. b. tica: Delta superior, medio e inferior). Subcuencas: Apure, Arauca, Aro, Capanaparo, Caris, Caroní, Cinaruco, Cuchivero, Delta Gua- viare, Inírida, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada, Zuata. Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada. Estados Venezuela: Amazonas, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Amacuro, Guárico, Monagas, Portuguesa, Táchira.

Descripción la construcción de terraplenes o diques en Sistema artificial. Léntico. Permanente o la sabana; o excavaciones para almacenar c. d. temporal. Aguas claras o blancas. agua para el consumo del ganado durante la estación de sequía. Se diferencia de la Figura 77. Jagüeyes o préstamos: a) se observa las paredes con gran pendiente, Cravo Nor- Cuerpo de agua semejante a una laguna laguna natural por su mayor profundidad te; b) en proceso de sucesión vegetal; c) de forma circular; d) de forma rectangualar. Fotos: F. que resulta de la extracción de tierra para (generalmente más de 1 m), sus paredes Mijares (a, d), G. Colonnello (b), F. Trujillo (c).

268 269 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Jagüeyes o préstamos

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Vegetación asociada. Fundamental- Hábitat y soporte: con el transcurrir Comentarios 2006). Otros aspectos relativos a su impor- mente Thalia geniculata, Pistia stratiotes, del tiempo funcionan como una laguna Estos ambientes artificiales contribuyen tancia pueden consultarse en Botero et al. Ludwigia spp, Eichhornia spp, Salvinia spp y se transforman en ecosistemas significativamente a la biodiversidad re- (2009). Constituyen corredores ecológicos y colonias de algas. En préstamos o jague- prácticamente naturales, sean cerrados o gional, razón por la cual se construyen am- de gran importancia para la conservación, yes mas antiguos y someros, naturalizados: con conexión con los sistemas lóticos o pliamente en muchos países (Declerk et al. tanto de la fauna terrestre como la acuática. Echinodorus spp, Ceratopteris, Eichhornia spp lénticos circundantes. Sitio de criadero, y otras muchas especies típicas de lagunas. alimentación, reproducción, refugio de especies de vida silvestre. Se emplea con Servicios ecosistémicos y uso fines agropecuarios y piscícolas (p.e. cultivo de Colossoma macropomun- (http: Provisión: alimento (cultivos, ganado, pes- www.fao.org/docrep/field/003/ab491s/ Autores ca de subsistencia, acuicultura, alimentos AB491S05.htm., Piaractus brachypomum Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Rafael Antelo silvestres) (Figura 78), recursos genéticos, y Prochilodus mariae, entre otros); agua. protección del pool genético.

Regulación: clima (local); agua (especial- Culturales: valores estéticos, recreación mente durante la estación de sequía); ero- (caza y pesca deportiva) y ecoturismo. sión; polinización y riesgos naturales.

Jaguey o préstamo en Arauca. Foto: F. Mijares. Figura 78. Babillas (Caiman crocodilus) en jaguey de Cravo Norte. Foto: F. Mijares.

270 271 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas impactadas

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La fase sólida está constituida por una frac- desde la planta CVG Bauxilum, hasta las Lagunas de inundación impactadas ción gruesa (arena silícica) y una muy fina lagunas artificiales de sedimentación, han por la industria del aluminio (con un alto contenido de óxido de hierro). ocasionado que cantidades considerables Aparte de otros metales que se encuentran de este desecho peligroso llegue a las lagu- en menor cantidad, el lodo rojo contiene nas naturales y hasta el propio río Orinoco. aluminio residual, hierro, sílice, titanio y La laguna Cambalache o Los Cardonales soda caústica, esta última contenida en la (Figura 79 a,b) presenta un menor grado de fracción liquida, la cual le proporciona a impacto. Su profundidad varía entre los 1,4 esta suspensión un carácter fuertemente m en sequía hasta 3 m en la época de ma- alcalino (pH >12). El lodo rojo es almacena- yor caudal del río. El pH (entre 5,8 y 6,5) y do en grandes lagunas artificiales de sedi- la conductividad (400 µS/cm) son mayores mentación que se encuentran cerca del río que en las lagunas de inundación naturales Orinoco y en otras lagunas naturales que del río Orinoco (Hamilton y Lewis 1990b). conforman su planicie de inundación. En También las concentraciones de elementos ellas se depositan anualmente un millón de mayoritarios disueltos (Na, K, Ca y Mg) toneladas de lodos, 250 mil toneladas de duplican los valores estándar (Tabla 4). Sin arena roja y dos millones de metros cúbicos embargo, las concentraciones de algunos de líquidos cáusticos. La profundidad y las elementos trazas disueltos, tales como el Al propiedades fisicoquímicas de las lagunas y el Fe se encuentran dentro del intervalo naturales impactadas por lodos rojos va- normal en la planicie de inundación del río rían de acuerdo al ciclo hidrológico anual, Orinoco. Aunque el impacto por la cerca- las precipitaciones regionales y consecuen- nía a los depósitos de lodo rojo puede ser te desborde del río Orinoco. considerado bajo, estudios recientes han demostrado que la riqueza, abundancia y Comentarios biomasa de las comunidades de peces en Hasta el momento se estima que más de esta laguna son significativamente inferio- Google earth (2006) 35 millones de toneladas de lodo rojo se res a las de lagunas no impactadas en la pla- encuentran almacenadas en estas lagunas nicie de inundación del Orinoco (González de sedimentación (http://www.cienciagua- et al. 2009). Las lagunas Caribe y Guadita País: Venezuela. yana.com/2012/01/fonacit-destina-recur- son las más afectadas por las descargas di- Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: cauce principal del bajo Orinoco). sos-para.html). rectas de lodos rojos (Figura 79c). El pH de Subcuencas: restringidas al cauce principal del bajo Orinoco. estas lagunas varía entre 8,3 y 9,5 mientras Estados Venezuela. Bolívar. En la margen derecha del Orinoco, exis- que los valores de conductividad sobrepa- ten tres lagunas naturales de inundación san los 1.500 µS/cm. Las concentraciones muy cercanas a los depósitos de lodo rojo de Na son consideradas muy altas, con va- (Laguna Cambalache o Los Cardonales, lores 30 veces superiores a los normales. Descripción propiedades fisicoquímicas han sido muy Laguna Caribe y Laguna Guadita). Aunque Ambas lagunas parecen estar eutrofizadas. Sistema léntico. Permanente. Adyacente a alteradas en relación a una laguna natural los diques de contención que rodean estos Su coloración verde (Figura 79d) indica un depósitos de lodos rojos. Aguas blancas. de inundación. El lodo rojo es un subpro- grandes depósitos cuentan con sistemas sobre crecimiento de algas importante, po- ducto del proceso Bayer, que consiste en impermeabilizantes que impiden el flujo siblemente inducido por los altos valores Lagunas asociadas al efecto de rebalse en la remoción química del aluminio en la de este material por percolación hacia el de pH y las altas concentraciones de nu- las llanuras inundables, formadas por el bauxita mediante soda cáustica (NaOH). río y sus lagunas naturales, el arrastre de trientes como Ca y nitrógeno total (Mac- desborde del río Orinoco durante los pe- Este lodo es una suspensión sólido/líquido material producido por la escorrentía du- Quhae 2007). Este sobre crecimiento algal ríodos de mayor descarga. Debido a su constituida principalmente por un 20-30% rante las lluvias y las continuas roturas de produce una sobresaturación de oxígeno cercanía a los depósitos de “lodo rojo”, sus de sólidos y una solución acuosa cáustica. las tuberías que transportan el lodo rojo disuelto en el agua, que alcanzó valores de

272 273 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas impactadas

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Parámetros fisicoquímicos determinados en mayo 2005 en las lagunas de inunda- 9,8 mgO2/l para la laguna Guadita en mayo presencia de organismos vivos tales como Tabla 4. ción adyacentes a los depósitos de lodo rojo y comparación con una laguna no impactada de y 11 mgO2/l para la laguna Caribe en no- peces y/o macroinvertebrados acuáticos en viembre, valores considerados muy altos estas dos lagunas es poco probable, ya que la margen derecha del río Orinoco. en comparación a los normales para lagu- altas concentraciones de Al disuelto son

nas de inundación del Orinoco. Aunque es- extremadamente tóxicas para los peces y la N P Conductividad Oxígeno Na K Ca Mg Al Fe tos altos valores indican un fuerte impacto comunidad acuática en general (Gensemer Lagunas pH Total Total (µS/cm) (mgO /l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (µg/l) (µg/l) antrópico en estas lagunas, el mayor conta- y Playle 1999). 2 (mg/l) (µg/l) Laguna no minante es el aluminio (Al) disuelto cuyas 4,6 80 4,3 11 1,0 2,1 0,8 3,5 105 470 220 concentraciones en el río Orinoco y sus la- Para la recuperación de estos sistemas la- impactada gunas de inundación varían entre 27 y 470 gunares, se recomienda dragar el sedimen- Cambalache 6,5 179 5,5 25 2,2 4,4 2,1 0,6 125 167 170 µg/l (Mora-Polanco et al. 2009) mientras to superficial, pues gran parte es lodo rojo. Caribe 9,3 1300 4,6 285 6,5 4,6 1,5 5,9 83 15570 84

que en las lagunas impactadas sobrepasan Las empresas procesadoras de bauxita de Guadita 9,1 1577 9,8 334 5,1 8,5 2,9 -- 38000 160 los 15.000 µg/l (laguna Caribe) y 38.000 la región Guayana deben aplicar mejoras µg/l (laguna Guadita). Por consiguiente, la tecnológicas para procesar este residuo.

Entre las tecnologías a aplicar se encuentra como materia prima en la manufactura de el “Dry Stacking”, la cual genera un residuo materiales utilizados en catálisis y materia- más espeso, con menor cantidad de líqui- les de construcción, recuperación de medo. Igualmente se recomienda reutilizar el tales pesados, construcción de materiales residuo, ya que el lodo rojo puede ser usado cerámicos, etc.

Autor Abrahan Mora Polanco

a. b.

c. d.

Figura 79. a) Laguna Cambalache o Los Cardonales; b) dique de contención de lodos rojos frente a la laguna Cambalache o Los Cardonales; c) efluente de lodos rojos que desemboca en la Laguna Caribe; d) Laguna Caribe. Fotos: A. Mora.

274 275 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) M ódulos o pólderes

HUMEDALES ARTIFICIALES HUMEDALES ARTIFICIALES

M ódulos o pólderes

a. b.

Figura 80. Módulos reticulares de Orocué: a) detalle de las compuertas; b) paisaje general. Fotos: M. A. Morales-Betancourt.

que desemboca en el Meta. La infraestruc- Servicios ecosistémicos y usos tura consta de un sistema de diques y embalses que operan integrados con estructu- Provisión: alimento (pesca subsistencia C. Marrero ras de regulación que logran contener las incluye moluscos y crustáceos, pesca arte- aguas lluvias y de escorrentía (Figura 80). sanal, carne de monte-caza), pesca orna- El sistema permite el mantenimiento de mental. Otros nombres: módulos de Apure. láminas de agua de poca profundidad, favoreciendo las condiciones de humedad del Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- País: Colombia, Venezuela. suelo (Umata Orocue 1998). Los módulos ducción, crecimiento) y descanso para la Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos). de Apure constituyen un sistema de diques fauna silvestre, zonas de migración. : Apure, Meta. Subcuencas generados por la construcción de obstácu- Departamentos: Casanare. Culturales: valores estéticos y recreativos los paralelos y perpendiculares al flujo de Estados Venezuela: Apure. (balnearios, ecoturismo, caza y pesca de- las aguas, que contienen las aguas de des- portiva). borde de los caños y ríos entre el río Apure y el Caño Guaritico (Rial 2005). Descripción empezaron a construir en la década de los Comentarios Sistema palustre. Léntico. Temporal o per- años setenta, en Colombia en las sabanas El uso del término módulo es de naturaleza Vegetación asociada. Plantas acuáticas manente. Aguas blancas o claras. del departamento del Casanare en el muni- ingenieril, y en su acepción original provie- en islas flotantes: Eichhornia spp (Figura cipio de Orocué (Ariza y Baptiste 2007) y ne de la distribución en compartimientos Conjunto artificial de cuerpos de agua, ge- en Venezuela en las sabanas en los alrede- 81), Paspalum spp y comunidades margina- repetitivos que poseen estas construccio- neralmente lagunas, aunque puede incluir dores de la ciudad de Mantecal y en otras les; plantas sumergidas y herbazales (Ma- nes. Sin embargo, fue adoptado coloquial- esteros, cerrados por diques de tierra, con zonas del llano en el estado Apure (Volker rrero 2011). Especies comunes: arraigadas mente para designar tanto este sistema de desagües controlados por compuertas me- 1982). Los módulos de Orocué limitan al emergentes: Panicum laxum, Leersia hexan- control de las aguas, como otros menos so- diante las cuales se regula el exceso de agua norte con el caño Tagua y el caño Duya, por dra, Hymenachne amplexicaulis, Luziola su- fisticados presentes en el llano. Su princi- proveniente de la inundación o desborde de el occidente con el caño San Miguel y por el bintegra, Thalia geniculata, Ludwigia spp, pal finalidad fue controlar las inundaciones ríos y/o caños vecinos, así como la precipi- oriente con el caño El Consejo; estos dos úl- flotantes libres: Pistia stratiotes, y Salvinia y almacenar agua para la estación seca. Pre- tación in situ. Estos sistemas modulares se timos se unen para formar el caño Orocué auriculata (Rial com. pers.). cisamente durante este período de estiaje,

276 277 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos regulados

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Ríos regulados

Figura 81. Vegetación asociada (Eichhornia spp) a los módulos de Apure. Foto: C. Marrero.

G. Colonnello los módulos se convirtieron en refugios y de ambientes naturales adyacentes (lagu- corredores biológicos para muchas especies nas de inundación) que van de 280 a 450 País: Venezuela. de la fauna silvestre, especialmente aves kg/ha (Lasso 1996). Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: río Caroní) y Delta-Orinoquense acuáticas, tortugas, cocodrílidos (babas o (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). babillas) y mamíferos semiacuáticos, como Los modulos de Orocué se han convertido Subcuencas: Caroní, Delta (caño Mánamo). el chigüire o chigüiro y peces (Lasso obs. en espacios de confluencia de biodiver- Estados Venezuela: Bolívar, Delta Amacuro, Monagas. pers.). En este sentido, la biomasa animal sidad debido a la dinámica de la relación (vertebrados) contenida en esos sistemas entre ecosistemas terrestres y acuáticos modulares es alta, con valores entre 1.279 (Ariza y Baptiste 2007), siendo conside- son ejemplos extremos de este tipo de sis- y 9.379 kg/ha (Ramos et al. 1981). La bio- rados ecosistemas estrategicos. Han sido Descripción Sistema fluvial y palustre. Lótico. Perma- tema. El Mánamo es uno de los principales masa de la ictiofauna también es elevada, propuestos para hacer parte del Sistema nente. Aguas blancas, claras o negras. drenajes del Delta. Recibe los aportes de las entre 354 y 571 kg/ha (Taphorn y Lilyes- Regional de Áreas Protegidas (Correa et al. subcuencas de los caños Guara, Pedernales, trom 1984), estando dentro del intervalo 2006). Ambiente de agua corriente cuyo flujo ha Capure, Cocuina y Buja y el río Morichal sido alterado, restringido por la construc- Largo. Antes de su regulación transportaba ción de represas, diques o ataguías. Tal el 10% de la descarga total del río Orinoco, regulación ocasiona cambios en las caracte- volumen que se redujo al 0,5 % (Figura 82). Autores risticas naturales del ambiente. Críspulo Marrero, Douglas Rodríguez-Olarte y Carlos A. Lasso El río Caroní es un gran río de dimensión y Si bien algunos ríos han sido regulados en profundidad variable. Su cuenca que abarca la cuenca, el caño Mánamo y el río Caroní cerca de 92.000 km2, es también una cuen-

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someras y tranquilas (Vegas y Cova 1993), maderables, recursos genéticos, productos lo que se considera una riqueza florística bioquímicos, medicinas naturales, produc- inusual para un río de aguas negras. Las tos farmacéuticos y agua. macrófitas registradas fueron: Ludwigia octovalvis, Sphenoclea zeylanica, Nymphaea sp, Regulación: clima local y regional, erosión, Montrichardia arborescens, Paspalum repens, enfermedades, control plagas, polinización Leersia hexandra, Oxycaryum cubense, Cype- y riesgos naturales. rus spp, entre otras especies; y los flotantes libres Ricciocarpos natans, Ceraptopteris Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- pteroides, Salvinia auriculata, Lemna minor, ducción, crecimiento) y descanso, zonas de Utricularia spp. Estas presencias se atribu- migración. yeron, en algunos casos, a aportes de nutrientes locales desde las orillas. Culturales: valor espiritual y religioso (lugares y especies sagradas para las comuni- En el Delta (Mánamo), a lo largo de los dades indígenas Warao); valores estéticos y albardones e islas, comunidades boscosas recreativos (balnearios, ecoturismo, caza y semidecíduas (con parches de mangle) en pesca deportiva). el Delta superior; bosques medios a altos semidecíduos intercalados con manglares Comentarios (Rhizophora spp) en el Delta medio y comu- Si bien un buen número de los ríos de ma- nidades de manglares, en el delta inferior. yor caudal de la Orinoquia han sido inter- Comunidades herbáceas de plantas arraiga- venidos en cierta medida, fundamental- das y flotantes, en los márgenes de los camente por represamientos y parte de sus ños de la cuenca: Montrichardia arborescens, cursos están regulados -aún el Orinoco Sesbania exasperata, Urena lobata, Mimosa puede considerarse alterado, ya que in- pigra, Eichhornia crassipes, Paspalum repens, corpora los inmensos volúmenes de sedi- Sacciolepis striata, Tonina fluviatilis, (Delta mentos de los procesos erosivos de origen superior); M. arborescens, Poligonum acumi- antrópico, de los Andes-, solo el caño Má- natum, E. crassipes, P. re p e n s (Delta medio); namo en el Delta y el río Caroní han sido Echinochloa polystachya, Echinochloa colona, regulados (impactados) de forma masiva, Figura 82. La ataguía en el caño Mánamo, a 20 km de la ciudad de Tucupita, junto con las Rabdadenia biflora, Crenea maritima y Spar- con efectos relevantes para toda su cuenca. obras colaterales realizadas. Fuente: Colonnello (elaboración propia). tina alteniflora (Delta inferior). Comunida- des de plantas acuáticas en islas flotantes, La regulación del caño Mánamo, con la E. crassipes, P. re p e n s (Colonnello 2001a, b, construcción de la ataguía y terraplenes ca hidroeléctrica, por su importante caudal, sa de Guri, se observan bosques ribereños, Van Duzer 2004). (Figura 83), desde su origen hasta el mar cuya escorrentía ha sido calculada en unos medios bajos y sabanas arbustivas mixtas (ca. 200 km), ha causado dos efectos cla- 154 mil millones de metros cúbicos medios con chaparrales, y por encima, bosques om- Servicios ecosistémicos y usos ve en el ambiente deltano: por un lado, anuales. Esto ha permitido el asentamiento brófilos piemontanos y basimontanos sub- la protección contra la inundación esta- del “Complejo Hidroeléctrico del Bajo Ca- siempreverdes y siempreverdes (Huber y Provisión: alimento (pesca subsistencia cional de cerca de 300.000 ha en el Delta roní”, compuesto por las represas Maca- Alarcón 1988, Huber 1995, Colonnello et incluye moluscos y crustáceos, pesca ar- superior (aprovechables en distinto grado gua (I-II-III), Guri, Caruachi y por último, al. 2011b). Localmente se observan áreas tesanal -piscicultura en jaulas en el delta para la agricultura y la ganadería) (CVG Tocoma. perturbadas, sabanas, morichales y arbus- superior-, pesca comercial -estuario del 1967) y por otro, el cambio del régimen tales (p. e. Rodríguez y Colonnello 2009). Mánamo, Pedernales, Capure y Cocuina)-, fluvio-marino de su cuenca, por uno total- Vegetación asociada. A lo largo de las ri- En el embalse de Guri se han reportado 27 carne de monte-caza, frutos), pesca orna- mente estuarino, especialmente en lo que beras del río Caroní, por debajo de la repre- especies de macrófitas colonizando aguas mental, fibras, leña y productos forestales se considera el Delta medio e inferior. Los

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beneficios sociales han sido muy debatidos, De manera particular los efectos más mar- tuvo lugar un cambio en la composición y impactos negativos de la minería sobre las ya que se afectó de forma muy negativa a cados en el Delta superior han sido sobre distribución de especies, incluyendo los obras hidroeléctricas, pero algunos autores las poblaciones indígenas Warao (García- la hidrología, y han afectado la velocidad, manglares, herbazales y bosques de panta- (United Nations Industrial Development Castro y Heinen 1999, Colonnello 2001a). volumen, estacionalidad y la descarga del no. La calidad del agua cambió en todos sus Organization 1996), señalan que los se- Así mismo, los efectos tanto físicos como agua; y sobre los suelos (cambio de propie- componentes. También ocurrieron cam- dimentos de partícula gruesa sedimentan biológicos han sido mayormente adver- dades físicas y químicas). Otros cambios bios geomorfológicos, erosión, sedimenta- en el mismo río en poca distancia y solo la sos. Estos incluyen, entre otros, cambios de menor impacto en esta sección incluyen ción y cambios de los cursos de la agua. Al fracción arcillosa, relativamente pequeña, en suelos y aguas (Olivares y Colonnello alteraciones en la cobertura, distribución igual que en el Delta superior, los medios viaja más lejos con escasa incidencia en la 2000, Colonnello 2001b, Monente y Co- y composición (diversidad) de la vegeta- de subsistencia de las poblaciones indíge- reducción de la vida útil. Por otra parte, lonnello 2004); cambios en la vegetación ción. Hubo también una diversificación la nas, experimentaron un gran impacto. En está la presencia del mercurio en el agua, ribereña herbácea y leñosa (Colonnello y productividad e incremento de las prácti- el Delta inferior nuevamente la hidrología, sedimentos y peces en algunos sectores del Medina 1998, Colonnello y Egañez 2005, cas agrícolas, aunque estas fueron fallidas. vegetación y calidad del agua se vio afec- Caroní. En un estudio realizado por el Co- Colonnello 2001a) (Figura 83). Respecto a Por último todo esto generó migraciones y tada como en el Delta medio pero a nivel mité Operativo para la Pesca y Acuicultura la ictiofaua y macroinvertebrados acuáti- cambios en los patrones de subsistencia de geomorfológico aparecieron o se formaron de Guri (Pérez 1996), se comprobó que el cos, hubo una sustitución y reemplazo de los Warao. En el Delta medio también fue nuevas islas. Con estos cambios más el des- promedio de mercurio total determinado fauna dulceacuícola por otra mayormente afectado todo el componente hidrológico mejoramiento de los recursos de subsisten- en muestras de músculo de tres especies de marina y estuarina (Lasso et al. 2004b, (velocidad del agua, volúmen y estacio- cia (fauna y flora), ocurrió una migración peces carnívoros del embalse Guri excedía Lasso y Sánchez-Duarte 2011). nalidad de la descarga) y en la vegetación de los habitantes locales (Warao y criollos). el límite aceptado por la WHO entre una y cinco veces: curvinata (Plagioscion squa- La minería aurífera aluvial practicada en el mosissimus) 0,80 μg/g; Aimara (Hoplias alto y medio Caroní, así como en el río Pa- macrophtalmus) 1,32 μg/g y payara (Hydro- ragua, desde comienzos de la década de los lycus armatus) 2,70 μg/g. Se conoce que la 80, sigue generando aporte de sedimentos actividad de bacterias metiladoras respon- que viajan como sólidos suspendidos en el sables de movilizar el mercurio desde los agua del río. La fracción que llega al primer sedimentos hacia la biota acuática es más embalse de la cadena, el de Guri, sedimen- intensa cuando el pH es ácido, hay presenta allí al bajar la velocidad de la corriente a cia de materia orgánica y no abundan com- valores mínimos, de tal modo que no pasa puestos que limiten la biodisponibilidad a los siguientes embalses. En la cuenca ha del mercurio, tal como es el caso de estos habido una intensa actividad minera. Una embalses. Al contrario que en el caso de los de ellas, la diamantífera ha aportado mu- sedimentos, los peces contaminados pue- chos sedimentos al río, pero la aurífera en den migrar a grandes distancias y trans- particular, realizada mediante balsas que portar su carga de mercurio a varios cien- extraían el material del lecho, ha generado tos de kilómetros. Alvarez y Rojas (2006) aportes históricos de contaminación por determinaron el Hg total en 48 muestras mercurio en todos los tramos del río. En de cabello de habitantes indígenas de la general, los ríos de aguas negras transpor- etnia Pemón asentados aguas arriba del tan muy pocos sedimentos minerales y por embalse Guri en El Plomo (río Caroní) y eso los embalses construidos en ellos tie- El Casabe (río Paragua). En las cercanías nen una vida útil mucho más larga que los de ambos asentamientos operaban des- ríos de aguas blancas, que erosionan mu- de algunos años atrás balsas extractoras cho más los suelos de sus cuencas y pueden de oro que utilizaban mercurio. El inter- colmatar el vaso o cubeta en un número li- valo observado para las 48 muestras fue Figura 83. Principales cambios hidráulicos producidos por la regulación. a) pre-regulación. mitado de décadas. Se ha señalado el efecto de 0,139 μg/g (de cabello) hasta 26,707 b) post-regulación. Tomado de Monente y Colonnello (2004). de reducción del volumen como una de los μg/g, con un promedio de 6,107 μg/g. Sus

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