UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET D’ECOLOGIE VEGETALES

Mémoire pour l’obtention du Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.) Option : Ecologie Végétale ETUDE DE SIX ESPECES ENDEMIQUES ET MENACEES DE Dypsis (Noronha ex Martius) DANS LE PARC NATIONAL DE ZAHAMENA

Présenté par RAKOTONAVALONA Andrilalao Manantsoaniaina

Soutenu publiquement le 12 mai 2004

Devant la commission d’examen composée de : Pr ésident : Professeur Charlotte RAJERIARISON Ra pporteur : Docteur Bakolimalala RAKOUTH E xaminateur : Docteur Edmond ROGER Docteur Harison RABARISON 2

INTRODUCTION

Madagascar est classé parmi les 121 pays les plus riches dans le monde en terme de biodiversité, d’endémicité et d’habitats. Sa flore est diverse et unique. Avec les 12 000 espèces de plantes vasculaires autochtones, environ 10 000 espèces sont estimées endémiques de la grande Ile (Guillaumet, 1984). La valeur de la flore malgache vis-à-vis de la population locale et sur le plan mondial est potentiellement élevée (Du Puy & Moat, 1998).

La Famille des Palmiers (Arecaceae) est particulièrement abondante à Madagascar. L’Ile présente environ trois fois plus d’espèces de palmiers que tout le continent africain. 170 espèces ont été recensées sur l’Ile et sont groupées dans 16 genres (Dransfield & Beentje, 1995). Le niveau d’endémisme est élevé aussi bien au niveau du genre que de l’espèce. Cinq des 16 genres sont endémiques de Madagascar et des 170 espèces, 5 seulement ne le sont pas. La richesse des Palmiers malgaches semble être un indice prouvant que le climat du territoire malgache demeure favorable pour les palmiers et que Madagascar est un centre de diversification pour la famille.

Malgré son importance, la flore malgache est sérieusement menacée. De la superficie de la grande Ile mesurant 590 000km², environ 18% seulement sont encore couvertes de végétation primaire en 1998. Seulement 6% de ces restes de végétation primaire rentrent dans le Réseau des Aires protégées (Du Puy & Moat, 1998).

Le complexe Aires protégées de Zahamena, site de notre étude, est considéré parmi les joyaux de la biodiversité au milieu de la chaîne de Forêts humides de la côte Est de Madagascar. Son écosystème consiste généralement en une Forêt Dense Humide Sempervirente (Rajeriarison & Faramalala, 1999). Des inventaires floristiques et faunistiques ont confirmé la richesse biologique du complexe Aires protégées de Zahamena (Goodman et al., 1991); l’identification de nouvelles espèces considérées extrêmement rares et menacées fait de la Réserve de Zahamena une priorité pour la conservation (Ganzhorn et al., 1997).

Parmi les essences forestières du Parc National de Zahamena, se distinguent plusieurs espèces de Dypsis appartenant à la Famille des ARECACEAE, à l’exemple de 3

Dypsis zahamenae, endémique de la région. Certaines espèces de Dypsis sont exploitées par la population riveraine du Parc. Actuellement, Dypsis fibrosa est ciblée dans le plan de conservation de l’ANGAP-Zahamena à cause de sa surexploitation. Beaucoup de palmiers sont sévèrement menacés par la perte d’habitat due aux pratiques de culture sur brûlis et par la surexploitation (Uhl & Dransfield, 1987). Selon Kitzke & Johnson (1975), aucune des espèces de palmier exploitées pour leurs fibres n’est mise en culture, ainsi les fibres sont toutes extraites des forêts naturelles. Cette étude porte sur quelques- unes des espèces qui sont considérées parmi les plus menacées selon la liste citée par l’UICN (2002), la liste envoyée par l’ANGAP Fénérive-Est et les informations obtenues par les enquêtes ethnobotaniques de la population riveraine.

Les objectifs de notre étude sont de :  Obtenir une liste avec des données de base des espèces menacées de Dypsis dans le PN de Zahamena ;  Sélectionner les six espèces les plus menacées et élaborer une carte de distribution de chaque espèce étudiée ;  Identifier les menaces sur les populations restantes et connaître leurs statuts de conservation.

Dans le présent travail, nous présenterons le milieu d’étude et les généralités sur la Famille des ARECACEAE. La méthodologie adoptée comprenant en premier lieu les études préliminaires, en deuxième lieu les enquêtes ethnobotaniques qui vont aider à cibler les espèces les plus menacées dans le Parc National de Zahamena. En troisième lieu, les études écologiques des espèces sélectionnées et finalement la distribution géographique matérialisée par la carte de distribution de chaque espèce sélectionnée seront présentés. Ces méthodes permettent de prédire le déclin futur et d’estimer les risques d’extinction selon les critères de catégorisation définis par l’UICN (2001). A la fin du travail, nous proposerons quelques recommandations en vue de l’établissement d’un plan de gestion des espèces menacées sélectionnées. 4 PREMIERE PARTIE : GENERALITES

A. PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDE

Dans cette étude du milieu, nous allons présenter le milieu physique et le milieu biotique ayant des impacts soit directement soit indirectement sur la flore et la végétation.

1. MILIEU PHYSIQUE

1.1 Localisation du Parc National de Zahamena

Le PN de Zahamena, objet de notre étude est situé dans la province de Toamasina, entre la sous-préfecture d’Ambatondrazaka et la sous-préfecture de Vavatenina (carte n°1). Il s’étend entre 17°30' - 17°43’ de latitude Sud et 48°41’ -49°03’ de longitude Est, à 20km à vol d’oiseau à l’Est du Lac Alaotra et à 50km à l’Ouest de la côte orientale. Les principales localités les plus proches sont Ambatondrazaka et Manakambahiny-Est qui sont respectivement à 30 km et à 4 km au Sud-Ouest de la réserve. La partie Sud est limitée par le Corridor Zahamena-Mantadia et la distance entre les deux Parcs Nationaux est de 120km. La zone d’étude se trouve dans le secteur IV de la parcelle n° 1 et le secteur II de la parcelle n° 2 du PN de Zahamena (carte n°1).

1.2 Situation juridique du Complexe d’Aires protégées de Zahamena

Le nom Zahamena a été donné à la région à cause de l’abondance d’une essence caractéristique de la forêt : Dialium unifoliolatum, de la Famille des FABACEAE, appelée localement « Jean mena » ou «Zanamena ». La réserve de Zahamena a été créée le 31 décembre 1927 avec l’idée de protéger la végétation et la faune de la falaise orientale et pour éviter l’assèchement de la région du Lac Alaotra, grenier de riz de l’Ile. Elle est régie par le décret n° 66-242 du 01 juin 1966. Depuis 1994, après les requêtes faites par les populations environnantes, le Parc National de Zahamena a été créé. La réserve de Zahamena a été déclassée par la suite en complexe d’Aires protégées constitué par le Parc National (PN) de catégorie II (parcelles du Parc n°1 et n°2) et la Réserve Naturelle Intégrale (RNI) de catégorie Ia (parcelle RNI), (carte n° 1) suivant la classification de l’UICN, depuis le 07 d’Août 1997 (Conservation International, 1999). Actuellement, le complexe d’Aires protégées de Zahamena est géré par l’ANGAP/Fénérive-Est. La superficie totale est de 42 090ha. La parcelle n°1 occupe 5 6

36315ha, la parcelle n°2 compte 5 775ha et la RNI de 22 263ha (Ministère des Eaux et Forêts, 1993).

1.3 Géologie et pédologie

Le PN de Zahamena repose sur le socle cristallin du système de Vohibory d’origine précambrien. Les granites, gneiss et schistes sont prédominants. Des filons de graphite, de quartzite et des filons basiques y sont aussi rencontrés (Bésairie, 1964).

Les sols sont ferrallitiques typiques rouges sur roches acides en phase humifère locale (Riquier, 1960). Ce type de sol est caractéristique des zones intertropicales sous l’influence d’une pluie chaude tombant sur des roches couvertes par les forêts ombrophiles. L’abondance de pluie chaude détermine l’acidité du sol (Duchaufour et al. 1967).

1.4 Géomorphologie et topographie

Du point de vue géomorphologique, le relief est fortement accidenté présentant de nombreuses vallées encaissées et de nombreux bassins versants. Les pentes peuvent dépasser 80%. Les plus grandes vallées divisent la réserve en deux blocs, celui de l’Est et celui de l’Ouest. L’altitude varie de 244m à 1550m (Conservation International, 1999).

1.5 Réseau hydrographique

La parcelle n° 1 du PN de Zahamena est beaucoup plus arrosée que la parcelle n°2 (carte n°1). Le PN de Zahamena est une réserve d’eau importante pour la plaine côtière de l’Est et la plaine du lac Alaotra. Les principaux cours d’eau qui coulent vers l’Est sont le fleuve de Maningory vers le Nord et celui de l’Onibe vers le Sud (Conservation International, 1999).

1.6 Climat

Le climat régional aux environs de l’Aire protégée caractérise les forêts humides tropicales. Les données sur les températures et les précipitations des dix dernières années ne sont pas disponibles car les stations météorologiques à proximité du Parc à Manakambahiny-Est et Vavatenina ne fonctionnent pas. 7

Les forêts de Zahamena occupent généralement les zones à précipitation élevée, plus de 3 000mm, jusqu’à une élévation de 800m du niveau de la mer (Koechlin et al. 1974). Elle peut atteindre jusqu’à 4 000mm durant la période de cyclone. La région est soumise directement à l’action des Alizés qui apportent constamment une humidité importante. Ces vents provoquent des chutes de pluies abondantes pendant une grande partie de l’année (Kostermans, 1950). La pluviométrie annuelle varie de 1 800mm à 2 000mm et il n’existe que trois mois écosecs très marqués, à partir du mois d’août jusqu’au mois d’octobre, dans la zone ouest du PN de Zahamena. Les cyclones sont fréquents du mois de janvier au mois de mars. L’humidité relative est élevée : entre 80% et 90%. La formation de brouillards est notée dès que la température s’abaisse. La température moyenne se situe entre 15°c et 28°c. La température maximale peut atteindre jusqu’à 35°c. La température est relativement basse en hiver : elle peut descendre de 15°c à 5°c la nuit (Conservation International, 1999).

Les forêts de Zahamena abritent deux étages bioclimatiques (Cornet, 1974). Une étage perhumide à hiver tempéré dans la parcelle n°1 du côté de Lac Alaotra et une étage perhumide chaud dans la parcelle n°2 du côté de Vavatenina (Annexe Ia).

2. MILIEU BIOTIQUE

2.1 Végétation et flore

La forêt de Zahamena, de même type que celle de Mantadia, fait partie de la frange forestière à voûte continue de l’Est de Madagascar. Le niveau d’endémicité y est très remarquable (Conservation International, 1999). Des inventaires floristiques effectués dans les forêts de Zahamena ont permis d’identifier 116 espèces ‘d’arbres endémiques représentant 86 genres et 48 familles, 22 espèces de palmiers et 60 espèces d’orchidées. (Conservation International, 1998).

Des habitats naturels sont délimités en bande altitudinale de basse (400-800m), moyenne (800-1200m) et haute altitude (au-delà de 1200m) (Conservation Internationale, 1999). Le choix de la limite des forêts de basse altitude, jusqu’à 800m, peut être arbitraire. Il y a une transition imperceptible en partant des forêts de basse altitude vers les forêts de moyenne altitude. Les variations de la flore des palmiers sont d’habitude perceptibles à 800m d’altitude (Dransfield & Beentje, 1995). 8

A basse altitude (400-800m), la formation forestière est dense, atteignant 18 à 20m de hauteur avec des émergents de 25m. Il y a une dominance de Dichaethantera cordifolia (Melastomataceae), Homalium sp. (Flacourtiaceae), Anthostema madagascariensis (Euphorbiaceae) et Weinmannia sp. (Cunoniaceae). La présence de Diospyros spp. (Ebenaceae) et Dalbergia spp. (Fabaceae) comme bois précieux a été généralement noté (Conservation International, 1999).

A moyenne altitude (800-1200m), il y a une dominance de Anthostema madagascariensis (Euphorbiaceae), Alberta minor, Canthium sp. (Rubiaceae), Podocarpus madagascariensis (Podocarpaceae), Symphonia sp. (Clusiaceae), Homalium sclerozylon (Flacourtiaceae) et Weinmannia venusta (Cunoniaceae) (Conservation International, 1999). Beaucoup d’espèces rares telles que Dypsis utilis (Arecaceae) et Phyllarthron megapterium (Bignoniaceae) ont été également identifiées (Conservation International, 1998).

A haute altitude (au-delà de 1200m), la formation est une forêt dense avec des arbres généralement de petite taille de 10 à 20m, à feuilles coriaces, à dominance de Weinmannia venusta (Cunoniaceae), Uapaca densifolia (Euphorbiaceae), Tina dasycarpa (Sapindaceae), Callophyllum milium (Clusiaceae) et Macarysia pyramide (Rhizophoraceae) (Conservation International, 1999).

2.2 Faune sauvage

Les habitats naturels qui constituent l’Aire protégée abritent une proportion significative d’espèces endémiques représentatives de toutes les espèces rencontrées dans l’écorégion de l’Est : 13 espèces de Lémuriens, 35 espèces de Micromammifères, 112 espèces d’Oiseaux, 46 espèces de Reptiles, 29 espèces de Poissons, 62 espèces d’Amphibiens et 425 espèces d’Insectes. Plusieurs espèces d’Oiseaux figurant sur la liste rouge de l’UICN y sont présents. Zahamena est constitué par les forêts les plus riches en Reptiles et Amphibiens (Conservation International, 1999).

Citons quelques exemples pour quelques classes selon Nicoll & Langrand (1989): les Mammifères comprennent les Lémuriens (Hapalemur griseus, Varecia variegata, Avahi laniger, Lepilemur sp., Lemur fulvus, Indri indri, Propithecus diadema diadema), les Micro mammifères (Rattus rattus, Eliurus myoxinus) et les autres Mammifères (Viverricula indica, Cryptoprocta ferox, Potamochoerus larvatus); les 9

Oiseaux sont représentés par Coua reynaudii, Coua caerulea, Falco newtoni, Cuculus rochii, Dicrurus forficatus, Corvus albus ; les Reptiles par Chamaeleo nasutus, Amphiglossus melanopleura, Sanzinia madagascariensis, Phelsuma bimaculata et les Amphibiens par Mantidactylus guttalatus, Boophis viridis, Mantella cowani, Ptychadena mascareniensis.

2.3 Peuplement humain

2.3.1 Historique

Les villages riverains du Parc ont été construits pendant la période de la colonisation par des Betsimisaraka originaires de la région de Vavatenina (com. pers. tangalamena). Le dialecte est le Betsimisaraka. Les « tangalamena », anciens du village, sont les descendants des Betsimisaraka pionniers du terroir. Ce sont les chefs de familles natives qui possèdent les terrains de culture et la zone d’habitation. Les étrangers ou « mpiavy » sont surtout des Sihanaka venus dans le village pour chercher du travail, surtout pendant la période de moisson. A part les villages d’Antanandava et d’Ankosy, les autres villages font partie « des zones de déclassement conditionnel où les communautés doivent s’engager à prendre la responsabilité pour la gestion rationnelle de leur terroir » (Ministère des Eaux et Forêt, Conservation International, 1993). Les familles natives de la région « tompon-tany » occupent actuellement des terrains de culture dans ces zones. Elles, seules, ont le droit de mise en valeur de ces terrains. L’immigration d’autres familles pour l’exploitation illégale de ces terrains est interdite. Le contrôle de délits sur l’exploitation de ces zones reste la responsabilité des autorités locales et du Comité de la Forêt (« Vaomieran’ny Ala ») (Chef secteur Antanandava).

2.3.2 Infrastructure

Les 6 villages sont en tout constitués de 281 toits répartis dans 3 Fokontany dirigé par le pouvoir administratif et le pouvoir spirituel traditionnel (« Tangalamena »). Ils comptent 5484 habitants selon le recensement de 2002. Dans chaque village, sauf celui d’Ankosy et de Sahandrazana, il y a une école primaire publique qui assure l’éducation des enfants. Pour les classes secondaires, les parents envoient leurs enfants à Imerimandroso, 4 heures de marches d’Antanandava. Les centres de santé de base 10

(C.S.B.) se trouvent à Antanandava et Antevibe. Pour se soigner, les habitants utilisent des plantes médicinales connues localement; mais ils sont obligés de consulter le médecin en cas de maladies graves. Les Eglises protestantes et catholiques dominent dans ces villages. L’ONG MATEZA participe au développement des communautés environnantes du Parc. Cette organisation environnementale appuie les communautés à la gestion durable et non destructive des ressources naturelles et elle essaie de les responsabiliser pour l’amélioration de leurs conditions sociales (ONG MATEZA, 2003).

2.3.3 Principales activités

Presque la totalité de la population pratique l’agriculture et l’élevage pour leurs besoins quotidiens. Elle pratique la culture du riz, du manioc, du maïs, des haricots, des brèdes et d’autres produits potagers ; les cultures de rente sont le café et les bananes. L’élevage de bovins, des animaux domestiques et des porcins complète l’agriculture. L’activité d’appoint à l’agriculture et l’élevage est la pêche des anguilles, crabes et poissons dans les rivières qui passent par les zones d’habitation. Tous les produits même le riz et les brèdes sont en partie destinés pour la vente constituant une source de revenu des villageois. Les grands marchés sont ceux d’Imerimandroso les lundis et d’Antanandava les dimanches.

Les villageois ne pratiquent pas de « tavy » pour la culture du riz. Ils pratiquent la culture du riz irrigué dans les bas-fonds (« horaka ») et du riz pluvial sur les « tanety ». Pour la culture des haricots, ils défrichent le champ suivi de feu et sèment les semences en poquet. Pour certains villages comme Ambodivoangy, les vallées ne sont pas assez larges pour la culture irriguée. Ils travaillent les flancs de montagnes abruptes parce que les bas-fonds sont étroits. L’apport d’engrais n’est pas pratiqué sur ces flancs de montagne et au fil des années, le sol s’appauvrit. Malgré toutes ces activités agricoles, la croissance démographique galopante de la population commence à causer des difficultés alimentaires dans la région.

A part l’agriculture, le tourisme est une source de revenu temporaire pour les villageois par le guidage de terrain, la vente des produits locaux et la location des terrains de campement. Mais depuis ces quelques dernières années surtout après la crise politique de 2002 et la fermeture temporaire du circuit, les touristes diminuent de plus 11

en plus. Ce sont surtout des chercheurs, des stagiaires ou des groupes d’étudiants qui viennent travailler dans le Parc.

2.3.4 Droits d’usage forestier

Les sensibilisations et les formations de la population riveraine sur la conservation du PN de Zahamena, effectuées par la Conservation International et l’ANGAP, ont beaucoup d’impacts pour faire connaître aux habitants les lois en vigueur qui régissent le Parc et les faire respecter. Ils ne peuvent y accéder sans autorisation des autorités locales et du Comité de la forêt. Pour les besoins quotidiens en bois de chauffe, en bois d’œuvres et en plantes médicinales, les villageois ont le droit de prélever dans les forêts communautaires (« alam-pokonolona »). Ce sont des formations secondaires à Harungana madagascariensis et des zones de reboisement d’Eucalyptus qui se trouvent à la lisière du Parc.

Les maisons sont généralement construites à partir de matériaux végétaux collectés dans les forêts communautaires ou extraits des forêts naturelles. Le bois de Harungana madagascariensis sert de pilier, les gros bambous découpés en deux puis aplatis et tissés servent de murs. Les feuilles de Pandanus sp., de Imperata sp. servent de toiture. Dans le village d’ Ambodivoangy, les cabanes sont construites en bois d’œuvres et en matières végétales provenant des forêts communautaires. Quelques maisons en briques ont été bâties récemment. Dans le village de Sahandrazana, les familles utilisent encore des Palmiers pour la construction.

D’après les anciens, ces zones déclassées étaient jadis couvertes de forêt. Les ancêtres défrichaient les forêts pour la culture jusqu’en 1947. De 1947 jusqu’en 1968, la déforestation était interdite. Mais depuis 1968 jusqu’en 1990, les populations riveraines reprenaient les cultures sur brûlis. Actuellement, la culture sur brûlis a diminué considérablement dans les zones riveraines du PN de Zahamena. Elle n’a lieu que dans une partie très restreinte à la limite orientale du côté de Vavatenina (ONG MATEZA, 2003) et du côté d’Andranomalaza où le recul de la couverture forestière se poursuit toujours (CIREF Ambatondrazaka). 12

B. PRESENTATION DU MATERIEL D’ETUDES

1. HISTORIQUE

La Famille des ARECACEAE ou PALMAE est un groupe ancien des Angiospermes. Elle apparut au Crétacé et prit rapidement une grande extension. L’étude des restes fossiles indique qu’elle aurait existé il y a au moins 65 millions d’années (Daghlian, 1981 & Muller, 1984), mais il n’est pas encore expliqué jusqu’ici comment les regroupements majeurs au sein de la Famille sont reliés les uns aux autres et aux plantes d’une famille différente. La fluctuation paléogéographique en a réduit considérablement l’aire de distribution, ce qui explique l’endémisme de beaucoup d’espèces et de genres (Lewis et al., 2000).

2. POSITION SYSTEMATIQUE

Parmi les Monocotylédones, la Famille des ARECACEAE représente l’une des plus grandes Familles occupant la 4è place après les GRAMINAE, les LILIACEAE et les ORCHIDACEAE. La Famille regroupe environ 2 700 espèces réparties dans 200 genres dans les régions intertropicales (Schatz, 2001). La Famille des ARECACEAE est divisée en 6 Sous-Familles (fig. 1) (Uhl & Dransfield, 1987): les représentants des 4 Sous- Familles reconnues sont rencontrées à Madagascar. La plupart des palmiers malgaches appartiennent aux 3 Sous-Familles que sont les CORYPHOIDEAE, CEROXYLOIDEAE et ARECOIDEAE (Dransfield & Beentje, 1995). La Sous-Famille des ARECOIDEAE comprend six Tribus. L’une d’entre elles est la Tribu des ARECEAE. Celle-ci est représentée par 5 genres appartenant à 4 Sous-Tribus parmi lesquelles on trouve la Sous- Tribu des DYPSIDINAE (Dransfield & Beentje, 1995).

Dans Genera Palmarum de Uhl & Dransfield (1987), la Sous-Tribu des DYPSIDINAE a été séparée des autres groupes dans la Tribu ARECEAE de la Sous- Famille ARECOIDEAE, par une série de caractères : gynécée pseudomonomère, sans opercule, stigmate sub-basal, staminodes ne formant pas de cupule, pétales libres, non soudés, fleurs staminales symétriques avec des sépales libres à préfloraison imbriquée, à 3 ou 6 étamines.

La Sous-Tribu des DYPSIDINAE est confinée à Madagascar, aux îles Comores et à l’île Pemba. Elle renferme le genre de Dypsis représenté par plus de 140 espèces à 13

Madagascar qui en est probablement le centre de diversification. Deux espèces seulement sont rencontrées aux Iles Comores et une espèce à l’Ile Pemba (Dransfield & Beentje, 1995).

Dans cette étude, nous avons adopté la classification de Dransfield & Beentje (1995) modifiée par Judd et al. (1999). Cette classification donne des informations plus récentes et plus succinctes que celle de Uhl & Dransfield (1987) sur les relations d’un groupe à un autre. Elle est fondée sur l’approche phylogénétique qui est liée principalement à l’évolution des caractéristiques d’un organisme, en partant de l’étude des fossiles jusqu’à l’étude des variations génétiques au niveau des populations. Ces auteurs ont donné la classification suivante :

Règne : PLANTAE Embranchement : ANGIOSPERMAE Classe : MONOCOTS Sous-classe : COMMELINIDEA Ordre : ARECALES Famille : ARECACEAE Sous-Famille : ARECOIDEAE Tribu : ARECEAE Sous-tribu : DYPSIDINAE Genre : Dypsis Noronha ex Martius

3. DESCRIPTION DE LA FAMILLE

Palmiers monoïques ou dioïques, solitaires ou en groupes, nains, grêles ou robustes. Système radiculaire généralement fasciculé. Stipe rarement ramifié, parfois renflé et souvent annelé de cicatrices foliaires. Feuilles alternes, groupées au sommet du stipe, généralement disposées en spirales, simples et penninerves ou costapalmées et palmatinerves, ou composées paripennées ; la base de la feuille formant une gaine tubulaire autour de la tige, se fendant généralement à l’opposé de la feuille et aux marges, se désintégrant souvent en fibres, la gaine parfois longue et ne se fendant que tardivement en persistant comme un manchon au sommet du stipe. Le limbe ou les folioles entières ou serretées à irrégulièrement déchirées, à l’apex parfois bifide, folioles disposées régulièrement le long du rachis ou irrégulièrement et réunies en groupes, 14

+ 15

stipules nulles. Inflorescences (spadices), axillaires, interfoliaires ou infrafoliaires, en épis ou paniculées, ramifiées de 1 à 4 fois, portées à l’aisselle d’une bractée (spathe). Fleurs petites à grandes, souvent regroupées chez les genres monoïques, se trouvant sur des inflorescences séparées ou sur un même spadice, généralement sessiles, pédicellées ou enfoncées dans le tissus du spadice, avec des périanthes membraneux, coriaces ou scarieux, différenciés en calice et corolle, 3-mère, à éléments libres ou soudés, avec préfloraison valvaire ou imbriquée. Etamines (1-2), 3, (4-5), 6, 12, 12-30, ou 52-59, filets courts, anthères biloculaires, généralement latrorses, à déhiscence longitudinale, pollen monosulqué; pistillode présent ou non. Gynécée présentant 3 carpelles, libres ou soudés, uniloculaire ou 3-loculaire, stigmates 3, sessiles ; ovaire supère, souvent à placentation axile; 1 ovule par loge. La formule florale est typiquement celle des Monocotylédones : 3S, 3P, 2(3)E, 3C. Le fruit est une petite à grande drupe charnue à fibreuse ou ligneuse, à endocarpe fin ou osseux présentant des opercules de germinations ; graine à albumen souvent ruminé, oléagineux, amylacé ou corné (Dransfield & Beentje, 1995).

4. DESCRIPTION DU GENRE Dypsis

Le genre Dypsis est devenu un genre extraordinairement diversifié, probablement le plus diversifié des genres de Palmier, et de ce fait, l’un des plus difficiles à définir (Dransfield & Beentje, 1995) : Palmiers monoïques, solitaires ou en groupes, monocaules. Stipe rarement ramifié (cas de Dypsis crinita, D. andrianatonga) parfois renflé et rarement grimpant. Feuilles composées paripennées, rarement simples et penninerves ; la marge entière ou dentée - spinescente ; l’apex en majorité bifide, rarement irrégulièrement déchiré ; les gaines formant un manchon au sommet du stipe, parfois avec des fibres couvrant le stipe (cas de D. fibrosa, D. utilis, D. crinita), parfois disposées sur 3 plans, les folioles étant pliées de 1 à multiples fois, régulièrement ou irrégulièrement disposées en groupes. Inflorescences généralement interfoliaires, axillaires ou rarement infrafoliaires, en épis ou ramifiées de 1 à 4 fois, fleurs petites, 3- mères, composées d’une fleur femelle centrale et de deux fleurs mâles latérales ; sépales 3, imbriqués ; pétales 3, légèrement soudés à la base ou libres ; étamines (1-2), 3, (4-5) ou 6, parfois avec 3 staminodes dentiformes ; ovaire uniloculaire. Le fruit est une drupe charnue à fibreuse, indéhiscente, sphérique à ellipsoïde, verte à rouge ou noire, graine à albumen homogène profondément ruminé. 16 DEUXIEME PARTIE : METHODOLOGIE

A. ETUDES PRELIMINAIRES

Les études préliminaires sont basées sur des études bibliographiques et cartographiques, sur la consultation de spécimens d’herbier de TAN à Tsimbazaza et sur la recherche de toutes les informations disponibles concernant les espèces menacées de Dypsis : c’est-à-dire, les descriptions botaniques et les clés de détermination, les noms vernaculaires, l’habitat et le calendrier phénologique des espèces.

B. ETUDES SUR TERRRAIN

Les études sur terrain ont pris 6 jours d’enquêtes ethnobotaniques, 8 jours de prospections des lieux, 11 jours de déplacements d’un site à un autre et 16 jours d’ études écologiques (Annexe II). Au total, nous avons effectué plus de 100km de marche à pied pendant nos travaux de recherches.

1. ENQUETES ETHNOBOTANIQUES

L’ethnobotanique fait partie de l’ethnoécologie qui étudie l’interaction de l’homme avec son environnement naturel, donc l’ethnobotanique explore la relation entre l’homme et les plantes. Elle se concentre sur les connaissances et le savoir de la population (Martin, 1995).

Les enquêtes ethnobotaniques ont été effectuées afin d’identifier les espèces menacées à travers la connaissance et leur utilisation par la population locale. Les enquêtes ont eu lieu dans les villages dans notre zone de prospection : Antanandava, Ankosy, Antenina, Ambodivoangy, Antevibe et Sahandrazana (carte n°2).

Les multiples aspects de l’ethnobotanique ont été compilés sous-forme de série de questions semi-structurées présentées dans une fiche d’enquêtes préétablie (Annexe III). Les informations ont été obtenues auprès de 30 personnes notamment : le personnel local de l’ANGAP, l’ONG MATEZA, les « tangalamena », les villageois et les guides de terrain.

Afin d’évaluer les espèces les plus utilisées et les mieux appréciées par la population, l’indice d’utilisation de chaque espèce a été calculé selon la formule de 17 18

Lance et al. (1994) :

n I (%) = ------x 100 avec n : nombre de personnes citant l’espèce N N : nombre total des personnes enquêtées si l’indice d’utilisation est entre 60 et 100%, l’espèce est très connue et très utilisée ; s’il est entre 30 et 60%, l’espèce est moyennement connue et moyennement utilisée ; et s’il est inférieur à 30%, l’espèce est peu connue et peu utilisée.

2. SELECTION DES ESPECES A ETUDIER

Dans cette étude, les critères utilisés pour sélectionner les espèces à étudier sont basés sur :

 la présence dans la liste de Dypsis menacées recommandée par ANGAP / Fénérive-Est (Annexe IV) ;  l’endémicité;  la présence dans le Red data book de l’UICN 2002 (Annexe V);  l’indice d’utilisation élevé ;  le degré de menace exercé sur la population de palmiers.

3. COLLECTE ET ETUDE MORPHOLOGIQUE

Des échantillons ont été récoltés sur terrain puis identifiés dans l’herbier de Tsimbazaza. La mise en herbier des échantillons de Dypsis a été effectuée selon la méthode spéciale pour les palmiers décrite par Martin (1995).

En effet, la feuille d’un palmier est généralement si longue qu’il est pratiquement impossible de l’introduire dans un papier journal, les inflorescences et les infrutescences sont aussi massives. Il est donc nécessaire de réduire les échantillons en de spécimens représentatifs et de les mettre dans des papiers séparés. Pour la feuille, il faut prendre 3 segments, le 1er coupé au niveau de l’apex, le 2è au milieu et le 3è à la base avec la gaine. L’apex peut fournir un des caractères distinctifs de l’espèce (ex : apex bifide ou irrégulièrement déchiré) ; la partie médiane donne des informations sur la taille du rachis, la forme et la distribution des folioles; la base peut aussi présenter un des caractères distinctifs de l’espèce (ex : présence d’épine). A part les échantillons sus-cités, il faut aussi collecter les inflorescences, les infrutescences, 2 échantillons représentatifs du stipe de diamètre compris entre 2 et 3 cm : l’un expose la face externe, 19

l’autre coupé en 2 puis pressé montre la partie interne (fig. n°2).

Les échantillons d’herbier collectés ont été déposés à l’herbarium du Département de botanique de l’Université d’Antananarivo et au TAN du PBZCT à Tsimbazaza. Les caractères non visibles sur herbier (couleur, taille, état phénologique) ont été enregistrés dans un carnet de note. Les observations des spécimens d’herbiers récoltés dans les sites d’étude et les informations obtenues dans la littérature (Capuron, 1957 ; Dransfield & Beentje, 1995 & Schatz et al., 2001) ont permis de décrire les espèces étudiées. La terminologie utilisée pour la description suit celle de Radford et al. (1974).

A

D

C E

F 1995 d,

B iel

A : partie proximale de la feuille x 1/2 B : section médiane de la feuille x 1/2 Dransf C : extrémité d’une feuille x 1/2 D : bractée pédonculaire x 1/2 E : inflorescence x ½ F : infrutescence x 1/2

fig. 2 : mise en herbier d’un échantillon de feuille, d’inflorescence et d’infrutescence de palmier 20

4. ETUDES ECOLOGIQUES DES ESPECES SELECTIONNEES

Les études écologiques ont commencé par le choix des sites d’études, les caractéristiques de l’habitat, l’abondance spécifique et l’étude sur la régénération.

4.1 Prospections préliminaires et choix des sites d’étude

Les prospections préliminaires ont été effectuées afin de localiser les espèces à étudier et d’évaluer l’abondance des individus sur les lieux. Les prospections ont eu lieu dans les forêts environnantes de la Z.O.C. d’Antenina, notamment au Nord et à l’Est du village. Nous avons continué ensuite les prospections à Sahavalanina, 7 heures de marche venant d’Antanandava, à Bemoara, au Cascade et à Analalentitra. Nous avons terminé les prospections dans la partie orientale du Parc.

Les superpositions de la carte géologique (Annexe Ib), de la carte des Aires protégées (Annexe Ic) et de la carte de végétation (Annexe Id) ont indiqué que le PN de Zahamena présente une certaine homogénéité du point de vue géologique et végétation. Le choix du site d’étude a donc été fait en considérant la variation altitudinale, l’abondance des individus de l’espèce sélectionnée et l’accessibilité aux sites d’étude. Les coordonnées géographiques des sites ont été relevées à l’aide d’un GPS.

4.2 Caractéristiques de l’habitat

L’habitat est un endroit où un organisme ou un groupe d’organismes vit. Il est caractérisé par des facteurs physiques et biotiques qui peuvent varier pour chaque espèce considérée (Brower et al., 1990).

4.2.1 Paramètres physiques

Lors des prospections, des variations remarquables ont été noté selon les types de sol et la position topographique. De ce fait, ces deux paramètres physiques ont été considérés dans ce travail.

Le sol est défini comme la couche terrestre à structure meuble et d’épaississement variable résultant de la transformation de la roche mère sous-jacente sous l’influence de divers processus physique, chimique et biologique (Demolon, 1964). Pour l’étude du sol, des fosses pédologiques mesurant 80cm x 80cm x 50cm ont 21

été effectuées au niveau des habitats de quatre espèces, il n’a pas été possible d’en faire pour les 2 autres espèces à cause des intempéries. Un échantillon de sol pesant 300g prélevé à 20cm de profondeur a été mis en sachet plastique étanche puis fermé pour des analyses au laboratoire du FO.FI.FA. à Tsimbazaza. Les échantillons de sols ont été soumis aux analyses suivantes : la granulométrie, le taux de matière organique, la quantité d’azote, le pH et la conductivité électrique.

La détermination de la position topographique a été effectuée par des observations directes sur terrain complétées par les informations fournies par les guides. Elle consiste à localiser l’emplacement des populations par rapport aux différents niveaux topographiques (bas-versant, mi-versant, haut-versant), par rapport aux cours d’eau et elle consiste aussi à enregistrer la position altitudinale à l’aide d’un GPS.

4.2.2 Végétation

L’étude de la structure de la végétation permet de connaître les interactions entre les espèces et leur environnement. Elle comprend l’étude de la structure verticale et de la structure horizontale.

 La structure verticale

La structure verticale est l’agencement des végétaux suivant le plan vertical (Gounot, 1969). Elle permet de connaître le degré d’ouverture de la canopée, le recouvrement global de la végétation et la répartition en strates des individus. Le recouvrement est le rapport entre la surface couverte par les plantes et la surface totale du relevé, estimé suivant les intervalles de hauteur (Gauthier et al., 1994). Une strate se définit comme le niveau de concentration maximale de la masse foliaire (Gounot, 1969).

Suivant la méthode de Gautier et al. (1994), une ligne horizontale de 50m de longueur et parallèle au sol suivant la ligne de grande pente a été installée dans chaque site d’étude. Un échenilloir gradué de 10m est déplacé suivant le plan vertical le long de la ligne horizontale à intervalle de 1m (fig. 3). Tous les points de contact entre l’échenilloir et les organes des végétaux ont été enregistrés dans un tableau quadrillé (Annexe VII) et les niveaux de contact supérieur à 10m ont été estimés. Les données obtenues ont permis d’établir le profil structural de la végétation (fig.4). Le diagramme de recouvrement a été établi à partir du pourcentage 22

de recouvrement par rapport aux classes de hauteur à intervalle de 2m. Elle permet de visualiser la stratification de la végétation. Deux strates sont distinctes l’une de l’autre quand la différence de leur recouvrement est supérieure à 10%.

hauteur (m) 10m

Echenilloir gradué

5m 4m 2m

1 2 3 4 5 6 7 50m fig. 3 : Méthode d’étude de la structure verticale de la végétation

hauteur (m) 20

6 5 4 3 2 1 1 2 3 50 distance (m)

fig. 4 : Exemple de profil structural de la végétation

 La structure horizontale

La structure horizontale est définie comme étant la répartition des végétaux suivant le plan horizontal (Gounot, 1969). La structure horizontale permet d’évaluer la densité des troncs d’arbres de la formation végétale contenant l’espèce et la distribution des troncs par classe de diamètre. Nous avons étudié la structure horizontale en utilisant la méthode des quadrants centrés sur un point ou QCP (Brower et al., 1990). 23

Dans cette méthode, 10 à 15 individus matures de l’espèce étudiée ont été choisis. Chaque individu cible est considéré comme le point central. En partant de l’individu cible, une ligne imaginaire de direction NS, puis une autre ligne de direction EW perpendiculaire à la première sont tracées pour obtenir 4 quadrants (NE, SE, SW, NW) (fig. 5). A l’intérieur de chaque quadrant, on mesure le diamètre à hauteur de poitrine (DHP) et la hauteur de l’individu cible ; ensuite le DHP et la hauteur de l’individu mature le plus proche du centre ainsi que sa distance par rapport à l’individu cible. La densité des troncs d’arbres (D) est calculée à partir de la formule de Brower et al. (1990) :

D = n (n+n’) x 10 000 / (Σdi²)

avec n : nombre total des troncs associés n’ : nombre total des individus cibles di : distance entre les individu cibles et les troncs associés.

Les individus matures recensés sont distribués dans des classes de diamètre. La valeur des fréquences en fonction des classes de diamètre permet d’établir l’histogramme de distribution. N

D1 D2 h1 d1 d2 h2 espèce W cible E

d4 d3

D4 D3 h3 h4 S D : diamètre h : hauteur d : distance

fig. 5 : Représentation de la méthode de QCP 24

4.2.3 Flore associée

La flore associée est l’ensemble des espèces végétales occupant l’espace en association avec l’espèce cible. C’est une bonne indicatrice de l’habitat de l’espèce étudiée. La méthode des quadrants centrés sur un point permet l’identification des espèces associées à l’espèce cible (fig. 5). Les relevés ont été réalisés sur 10 à 15 individus cibles. Les arbres associés qui n’ont pas été identifiés sur le terrain ont été mis en herbier pour être identifiés dans les herbiers.

La fréquence de l’association des espèces aux espèces cibles a été obtenue par la formule de Greig-Smith (1964) :

F (%) = (Ni / Nt) x 100

avec F = fréquence Ni = nombre d’individus d’un taxon Nt = nombre total d’individus

Une espèce est en étroite association avec l’espèce cible lorsque la fréquence est supérieure à 10% pour la Famille et lorsqu’elle est supérieure à 5% pour le Genre.

4.3 Abondance spécifique

L’abondance spécifique d’une espèce est un des critères nécessaires pour évaluer les risques d’extinction (Keith, 1998). C’est le nombre d’individus d’une espèce donnée dans l’aire d’occupation connue de cette espèce (Schatz et al., 2000). Nous avons estimé la surface totale des sites d’étude connus dans le PN Zahamena pour obtenir l’aire d’occupation. Elle est obtenue par la formule de Emberger et al.(1983) :

A = S x d

avec A : abondance spécifique S : aire d’occupation de la sous-population d : densité moyenne des individus

Dans cette étude, nous avons dressé 3 placeaux, établis au hasard à l’intérieur de l’aire d’occupation de l’espèce étudiée tout en tenant compte de ses préférences topographiques (fig. 6). La surface du placeau varie suivant la taille du 25

palmier. Elle mesure 0.1ha (soit 50m x 20m) pour les palmiers nains et de taille moyenne et 0.2ha (soit 100m x 20m) pour les grands palmiers. Le placeau est ensuite subdivisé en parcelles de 10m x 10m. Les coordonnées géographiques de chaque placeau ont été repérées à l’aide d’un GPS pour la latitude, la longitude et l’altitude ; et à l’aide d’une boussole pour l’orientation. La densité moyenne est obtenue par le comptage des individus cibles dans 10 placettes prises au hasard. Les effectifs sont exprimés en nombre d’individus matures qui sont définis comme ceux en état de se reproduire (UICN, 2001). 10m

10m 20m

100m fig. 6 : Représentation schématique d`un placeau pour l’étude de l’abondance spécifique

Pour évaluer les risques d’extinction, le seuil minimal critique d’abondance spécifique est de 250 ind/ha. Le seuil de vulnérabilité est de 10 000ind/ha (Keith, 1998). Selon l’UICN (2001), une espèce est en danger critique d’extinction quand le nombre d’individus par hectare est inférieur à 250.

4.4 Etude sur la régénération

La régénération naturelle est l’ensemble des processus par lesquels les plantes se multiplient naturellement sans intervention sylvicole, par graine ou par multiplication végétative (Rollet, 1983). La régénération naturelle a été analysée en tenant compte de l’état phénologique de l’espèce considérée, du mode de dispersion des diaspores, du taux de régénération et de la structure de la population.

4.4.1 Etat phénologique des espèces

La phénologie est l’étude de l’influence des conditions climatiques locales sur le comportement physiologique des végétaux, en prenant en considération les phases de germination, croissance, floraison, fructification et maturation des fruits Boullard,1988). Nous avons considéré l’état phénologique de l’espèce au moment de 26

notre étude sur terrain et qui a été complété par les informations mentionnées sur les étiquettes de spécimens d’herbier.

4.4.2 Dispersion des diaspores

La diaspore désigne tout fragment d’un végétal susceptible, après isolement du pied mère de reconstituer un individu entier. L’unité de dispersion peut être le fruit entier, les graines ou une partie de la graine (Boullard, 1988). La dispersion des diaspores est essentielle pour la régénération des espèces. La dispersion peut être liée aux caractéristiques des fruits, aux animaux consommateurs, à l’habitat (pente). Il existe différents modes de dispersion chez les palmiers :

• la barochorie consiste à la dispersion des fruits sous l’action de leur poids ;

• l’endozoochorie est effectuée par l’intermédiaire des animaux. Les diaspores passent par l’appareil digestif des animaux : c’est le cas des fruits vivement colorés dispersés par les Oiseaux, les fruits à mésocarpe charnu consommés par les autres animaux ;

• l’hydrochorie a lieu quand les diaspores sont dispersés par l’eau de ruissellement : c’est le cas des fruits à mésocarpe fibreux qui peuvent facilement flotter dans l’eau.

4.4.3 Potentiel de régénération

Le potentiel de régénération de chaque espèce peut être déterminé à partir du taux de régénération tout en considérant l’importance des pressions qu’elle subit (Raoninjatovoherivonjy, 1997).

Pour évaluer le taux de régénération des espèces cibles, nous avons établis des plots de 50m x 20m à différents niveaux (bas-versant, mi-versant et haut-versant selon l’habitat préférentiel de l’espèce) (fig. 7). Les plots ont été installés à l’endroit où nous avons observé le maximum d’individus. Chaque plot est divisé en 10 placettes de 10m x 10m. A l’intérieur de 5 placettes prises au hasard sont dénombrés les individus régénérés et les individus semenciers de chaque espèce. Chez les grands palmiers, les individus régénérés sont ceux ayant les diamètres inférieurs à 5cm. Chez les palmiers moyens, les individus régénérés sont ceux dont la hauteur est inférieure à 2m et chez les 27

palmiers herbacés, ceux qui mesurent moins de 1m. Les individus semenciers sont ceux qui sont capables de se reproduire et qui portent des infrutescences ou des vestiges d’infrutescence. Le taux de régénération est le rapport en pourcentage des individus de régénération avec les individus semenciers exprimé par la formule de Rothe (1964) : n T.R. (%) = ------x 100 N avec T.R. = taux de régénération n = nombre d’individus de régénération N = nombre d’individus semenciers ou individus matures.

Suivant l’échelle de Rothe (1964), l’espèce a une difficulté de régénération lorsque le taux de régénération est inférieur à 100%, la régénération est bonne pour un taux compris entre 100% et 1000% et elle est très bonne quand le taux est supérieur à 1000%. 2 4 1 3 5 20m

50m fig. 7 : plot de régénération

4.4.4 Répartition par classe d’âge

L’analyse de la répartition des stipes par classe d’âge permet de connaître mieux la dynamique de croissance d’une espèce donnée (ORSTOM-UNESCO, 1983). Elle permet aussi d’expliquer les exigences écologiques ainsi que la perturbation exercée sur l’espèce. Dans cette étude, l’âge des individus est estimé suivant leur diamètre et leur hauteur qui sont des paramètres mesurables. Chez les palmiers nains et les palmiers de taille moyenne, les individus sont répartis suivant les classes de hauteur tandis que chez les grands palmiers la répartition est effectuée suivant les classes de diamètre.

Un histogramme de répartition représentant la fréquence des individus par classe de hauteur ou par classe de diamètre a été établi pour chaque espèce. L’allure de l’histogramme nous a permis de constater la présence ou non d’une perturbation : l’absence de certaines classes suggère que la population a un problème sur la régénération. Selon Rollet (1979), l’espèce présente une bonne régénération si toutes les classes de taille considérées sont présentes dans le diagramme donnant à la courbe de répartition une allure en forme de L. 28

C. DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE

Dans cette étude, la carte de distribution de chaque espèce a été élaborée en utilisant le logiciel Arcview. Les coordonnées géographiques de tous les sites connus de l’espèce ont été enregistrés à partir des études bibliographiques, de la consultation des spécimens d’herbier à Tsimbazaza, des données enregistrées sur terrain et des données tirées des TROPICOS II specimen search engine disponibles sur le web : http://mobot.mobot.org/wt3/search/vast .html. Toutes les coordonnées géographiques obtenues sont converties en degré décimal. Elles sont ensuite placées sur un fond de carte de Madagascar par le logiciel SIG Arc View 3.2a. Les différentes étapes pour l’élaboration de la carte de distribution sont présentées dans la figure 8.

1. ANALYSE DE LA CARTE DE DISTRIBUTION

L’analyse de la carte de distribution permet de déduire le nombre total des sous- populations et leur nombre dans les Aires protégées (AP), leur aire d’occurrence, leur aire d’occupation et la prédiction du déclin futur afin de classer l’espèce considérée dans une catégorie de menace selon l’UICN 2001.

La sous-population

La sous-population est définie comme étant des groupes distincts de la population, entre lesquels les échanges démographiques ou génétiques sont limitées. La distance minimale entre deux sous-populations différentes est estimée à 10km. Le nombre total des sous-populations est la somme de toutes les sous-populations de l’espèce sur la carte de distribution. Le nombre des sous-populations incluses dans les Aires protégées a été obtenu par la superposition de la carte de distribution de l’espèce avec celle des Aires protégées qui comprennent les Parcs Nationaux, les Réserves Naturelles Intégrales et les Réserves Spéciales (Annexe Ic).

L’aire d’occurrence

L’aire d’occurrence est la superficie délimitée par une ligne imaginaire continue la plus courte possible à l’intérieur de laquelle sont renfermés tous les sites connus, tout en excluant les discontinuités de la répartition globale d’un taxon. L’aire d’occurrence peut être estimée comme la superficie d’un polygone convexe minimum. 29

Coordonnées géographiques GPS (dms) ON I conversion

Coordonnées géographiques sous forme décimale ABORAT

EL Création de table pour les points de distribution

Génération des points sur la carte de Madagascar

Fond de carte FTM superposition Madagascar Zahamena

Carte de distribution à l’échelle nationale à l’échelle régionale

Délimitation de l’aire Superposition Carte Carte des AP d’occurrence en E avec la carte de présentant S éliminant les surfaces végétation toutes les sous- passant par la mer populations ANALY

superposition

Nombre de sous-population dans les AP

Aire d’occurrence Aire d’occupation Prédiction du déclin futur

Fig. 8 : Différentes étapes suivies pour l’élaboration d’une carte de distribution 30

L’aire d’occupation

L’aire d’occupation d’une espèce est la superficie occupée par cette espèce au sein de son aire d’occurrence. Elle est calculée comme l’aire à l’intérieur d’un polygone convexe minimale qui inclue tous les individus de l’espèce à l’intérieur des sous- populations dans la végétation restante (Keith, 1998). Elle a été obtenue en superposant la carte contenant l’aire d’occurrence avec la carte des formations végétales de Madagascar. Les surfaces non occupées par la végétation sont ainsi éliminées.

Prédiction du futur déclin

Différentes sortes de pressions peuvent influencer le déclin futur d’une espèce. Les sous-populations qui se trouvent en dehors des AP sont plus exposées aux pressions par rapport à celles inclues dans les AP. L’estimation du déclin futur de l’espèce dépend donc de la présence ou non de la sous-population correspondante dans les AP. Ce qui nous amène à estimer le futur déclin d’une espèce par la formule de Schatz et al. (2000) :

D.F. nAP x 100 N

avec : D.F. : déclin futur nAP : nombre de sous-populations en dehors des AP N : nombre de sous-populations total

L’estimation du déclin futur est appliquée seulement aux espèces qui ne peuvent pas se régénérer dans les formations secondaires (Schatz et al., 2000).

2. EVALUATION DES RISQUES D’EXTINCTION

2.1 Critères d’évaluation des risques d’extinction

L’estimation des risques d’extinction permet d’évaluer et de connaître les espèces prioritaires pour la conservation (UICN, 1994). Les critères d’estimation (Annexe VIII) sont utilisés pour l’analyse des résultats de recherche afin de catégoriser les espèces selon l’UICN, basés sur :

(A) - la réduction des effectifs depuis 10 ans ou 3 générations ; (B) - la distribution restreinte (zone d’occurrence/zone d’occupation) ; 31

(C) - la population de petite taille et en déclin ; (D) - la population très restreinte ; (E) - la probabilité d’extinction à l’état sauvage (analyse quantitative).

2.2 Catégories de risque d’extinction

Les catégories de risque d’extinction que nous considérons dans cette étude sont celles de l’UICN (2001). Chaque catégorie est définie par des critères permettant d’évaluer le risque d’extinction d’un taxon. Une espèce est :

En danger critique d`extinction (CR), quand elle présente un risque extrême d`extinction à l`état sauvage ;

En danger (EN), quand elle est confrontée, dans un bref délai, à un risque élevé d`extinction à l`état sauvage ;

Vulnérable (VU), si elle est confrontée, à moyen terme, à un risque élevé d`extinction à l`état sauvage ;

Quasi menacée (NT), quand elle a été évalué d’après les critères et ne remplit pas, pour l’instant, les critères des catégories En danger critique d’extinction, En danger ou Vulnérable mais qu’il est près de remplir les critères correspondant aux catégories du groupe Menacé ou qu’il remplira probablement dans un proche avenir ;

Préoccupation mineure (LC), au cas où elle a été évaluée d’après les critères et ne remplit pas les critères des catégories En danger critique d’extinction, En danger, Vulnérable ou Quasi menacé. Dans cette catégorie sont inclus les taxons largement répandus et abondants ;

Insuffisamment documenté (DD), quand il manque des informations pour évaluer directement ou indirectement le risque d’extinction 32 TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

1. RESULTATS SUR LES ENQUETES ETHNOBOTANIQUES

Les enquêtes ethnobotaniques ont eu lieu dans les villages suivants : Antanandava, Ankosy, Antenina (photo n°1), Ambodivoangy (photo n°2), Antevibe et Sahandrazana. Antanandava est un village situé à 12km vol d’oiseau à l’extérieur du Parc, du côté d’Imerimandroso. Ankosy se trouve à la lisière de l’entrée du Parc. Antenina fait partie de la zone d’occupation contrôlée (Z.O.C.) au Nord-Ouest du Parc tandis que les 3 autres à savoir Ambodivoangy, Antevibe et Sahandrazana se trouve dans la zone déclassée entre la parcelle n°1 et la parcelle n° 2 (carte n°2).

Les données sur les villages d’enquêtes comprennent la localisation géographique, le nombre de population et le nombre de ménages dans chaque village (tableau n°1).

Tableau n°1 : Quelques données sur les villages d’enquêtes

Village Localisation Nombre de Nombre de géographique population ménages Antanandava 48° 32’ 16S 670 132 17° 27’ 17E Ankosy 48° 35’02S 50 15 17° 29’ 29E Antenina 17° 30’ 18 S 100 20 48° 46’ 58 E Ambodivoangy 48° 43’ 30S 540 119 17° 37’ 15E Antevibe 48° 44’16S 17° 35’ 25E Sahandrazana 17° 32’ 44 S 15 2 48° 49’ 35 E

1.1 Utilisation des espèces de Dypsis

Les communautés locales vivant dans les forêts tropicales et à la lisière des forêts utilisent généralement des palmiers dans la vie quotidienne, particulièrement les espèces de Dypsis.

1.1.1 Domaines d’utilisation

L’utilisation englobe plusieurs domaines : les travaux de construction, l’alimentation, l’artisanat, la médecine traditionnelle, l’ornementation, l’exportation, le 33 34

culte ou les rites (tableau n°2).

 Travaux de construction

Les différentes parties du palmier sont utilisées pour les travaux de construction, à savoir les feuilles, les stipes et les fibres. Les feuilles de D. ceracea, D. crinita et D. fibrosa servent de toit des cabanes (photos n°3/4). Chez certaines espèces telles que D. nodifera et D. linearis, les stipes sont utilisés comme bois d’œuvre, ou utilisés comme poteaux, support de toit (« haratsaka ») et support de mur (photo n°6).

 Exportation

Des fibres sont obtenues à partir de D.fibrosa, D.utilis et D. crinita collectées partout sur la côte Est (photo n°5). Elles sont utilisées pour la fabrication de corde exportée en Europe (BYG, 1999). A titre d’exemple, une corde de navire mesurant jusqu’à 50m de longueur peut être fabriquée avec les fibres de plusieurs pieds de Dypsis ; mais pour extraire les fibres, il faudrait d’abord abattre l’arbre.

 Alimentation

Le bourgeon terminal appelé localement cœur de palmier (« fony ») ou choux palmiste sert d’alimentation humaine. Les choux palmistes, les plus appréciés sont ceux de D. madagascariensis, D. oreophila, D. perrieri et D. utilis. Ils sont surtout consommés par les collecteurs de miel sauvage dans la forêt. Le pied entier est abattu pour en extraire le bourgeon. Les fruits de D. madagascariensis et D. utilis sont comestibles. Ils sont utilisés aussi pour fabriquer des boissons fermentées pour D. baronii et finalement du sel peut être extrait de la moelle du stipe de D. fibrosa.

 Artisanat

Les inflorescences de D. ceracea et de D. fibrosa sont utilisées comme balais. Cette sorte de balais dure environ un mois. Les poils externes de la spathe de D. perrieri ressemblent à une fourrure de couleur marron. Elle est utilisée pour la fabrication d’oreillers et de matelas. La collecte nécessite la coupe de la spathe tout entière.

 Médecine traditionnelle

Les palmiers ne sont pas trop utilisés en médecine traditionnelle à l’exception de D. crinita - la tisane faite à partir du bourgeon terminal est utilisée pour traiter la toux chez les enfants et le choux palmiste de D. madagascariensis sert d’aphrodisiaque. 35

Tableau n°2 : Utilisation des espèces de Dypsis Espèce Nom Forme Partie utilisée Indice Observation vernaculaire d’utilisation d’utilisation Dypsis hirihiry alimentation choux palmiste baronii boisson fermentée fruits 13% ornementation D . ceracea lafaza construction feuilles très rare ANGAP fabrication de inflorescence 16% BYG balais ?éteinte DRANSF

D. concinna sikarambalavo ornementation plante entière 30% rare ANGAP UICN BYG D. crinita vonidrano construction feuilles très rare ANGAP fabrication de fibres 6% corde choux palmiste médecine D. fibrosa vonitra construction feuilles cible de conservation extraction de sel moelle du stipe ANGAP fabrication de fibres 100% en danger UICN corde quasi-menacée fabrication de inflorescence DRANSF balais

D. linearis sinkara construction stipe vulnérable ANGAP bois d’oeuvres 60% en voie d’extinction UICN D.madagas- hirihiry alimentation choux palmiste cariensis aphrodisiaque fruit consommable 16% ornementation plante entière

D. nodifera fariovahana bois d’oeuvres stipe 33% Vulnérable ANGAP D. lafaza alimentation choux palmiste 3% oreophila D. perrieri tandrokaka alimentation choux palmiste rare ANGAP fabrication couverture de la 20% BYG d’oreiller et de spathe matelas d’inflorescence

D. utilis vonidrano alimentation choux palmiste 33% très rare ANGAP fabrication de fruits en danger UICN corde fibres très rare BYG vulnérable DRANSF

D. oronorona ornementation plante entière 10% vulnérable DRANSF zahamenae 36 37

Ornementation

Beaucoup d’espèces naines comme D. concinna et D. zahamenae sont utilisées et appréciées comme plantes d’ornementation.

1.1.2 Indice d’utilisation

Lors de nos enquêtes, 12 espèces de Dypsis sont utilisées pour différents usages dans les villages, particulièrement du côté Nord-Est du Parc National de Zahamena. L’indice d’utilisation varie de 3% à 100% (tableau n°2).

D. oreophila présente le plus faible indice. D. fibrosa et D. linearis sont les plus utilisées, avec respectivement un indice de 100% et un indice de 60%. D’après l’UICN, D. fibrosa est en danger de par sa surexploitation tandis que D. linearis est une espèce en voie d’extinction.

1.2 Pressions diverses

Le degré de menace sur une espèce dépend du mode d’exploitation et de la partie exploitée qui peuvent être destructives ou non. Parmi les risques de menace sur les palmiers dans le PN de Zahamena, nous pouvons citer par ordre d’importance.

1.2.1 Menaces sur les espèces

 Surexploitation des pieds

La surexploitation sélective constitue une des menaces pour les espèces. En dépit de la loi qui régit le Parc National de Zahamena, des exploitations illicites existent dans des endroits éloignés du village vu la grande superficie de la Réserve. Les stipes et les feuilles transportables à dos d’homme sont les plus ciblés. A titre d’exemple, pour la construction d’une cabane de 5m sur 4m, il faut au moins les feuilles de 20 pieds de palmier et environ 100 stipes. Pendant nos prospections près du Cascade, nous avons estimé au moins cent pieds matures de D. linearis abattus sur une superficie de 0.2ha.

 Menace par les larves de Coléoptères

Outres les menaces anthropiques, un autre type de menace a été observé. Ce sont des larves de Coléoptères. Il s’agit d’une larve d’Insectes à longue antenne appartenant à la Famille des Cerambycidae. La larve a une forme allongée, cylindrique, blanchâtre et 38 39

presque dépourvue de patte (photo n°7). Beaucoup de Cerambycidae vivent dans les troncs d’arbre pendant leur stade larvaire. Les adultes pondent les œufs dans les creux du tronc d’arbre et les larves éclosent à l’intérieur du tronc, elles sont très destructives sur les bois encore frais (Borror et al. 1989). Ces larves attaquent D. baronii, D. ceracea et D. linearis (photo n°8). Nous pouvons dire qu’elles constituent une menace pour ces espèces. Dans 3 sites différents, 3 à 20 pieds sont morts sur place sous l’effet nuisible du parasite.

 Collecte de choux palmistes

La collecte de choux palmistes est dangereuse pour l’espèce. Pour le cas des gros palmiers, l’arbre entier est abattu pour extraire le choux palmiste pesant quelques kilos, les feuilles et le stipe sont laissés pourrir sur place. Pour les jeunes pieds, il faut creuser jusqu’au niveau de la racine pour extraire le choux, ce qui entraîne la mort du pied entier. Les jeunes pieds sont exploités en même temps que les individus matures sans aucune distinction. La collecte de choux palmistes a lieu généralement pendant la saison des pluies (photo n°9). Les espèces menacées par cette activité sont : D. crinita, D. madagascariensis, D. oreophila, D. perrieri et D. utilis.

1.2.2 Menaces sur l’habitat

Les menaces sur l’habitat consistent au recul forestier dû aux cultures sur brûlis et aux catastrophes naturelles telles que les cyclones et les éboulements (tableau n 3). Il y a un risque fort de disparition de l’espèce dans les forêts en défrichement parce que même si les palmiers y survivent et s’ils arrivent à se développer dans les formations secondaires, ils sont la plupart du temps incapables de se reproduire; il n’y a pas de régénération possible à l’extérieur de la végétation naturelle parce que les plantules ne peuvent pas survivre (Dransfield, 1995). Les menaces sur l’habitat causées par les dégâts cycloniques et les fortes précipitations entraînent des éboulements fréquents, emportant toute la végétation sus-jacente. 40

Tableau n°3 : menaces sur quelques espèces et leurs habitats

Espèce menaces sur l’espèce menaces sur l’habitat D. baronii colonisation par des larves de cyclones / éboulements Coléoptères (10 pieds séchés) D. ceracea colonisation par des larves de éboulements Coléoptères (3 pieds séchés) D. fibrosa exploitation excessive des fibres, culture sur brûlis inflorescences et feuilles D. linearis exploitation des stipes pour collecte de miel construction

colonisation par des larves de Coléoptères (20 pieds séchés) D. utilis distribution très restreinte D. zahamenae distribution restreinte et cyclones / recul forestier endémique de Zahamena

2. RESULTATS DES INVENTAIRES

2.1 Espèces rencontrées

Pendant les prospections, nous avons rencontré 12 espèces de Dypsis dont D. zahamenae, D. fibrosa, D. linearis, D. nodifera , D. concinna, D. perrieri, D. baronii, D. ceracea, D. utilis et D. jumelleana.

8 espèces sont rencontrées au Nord-Ouest du Parc : D. fibrosa, D. linearis, D. zahamenae, D. concinna, D. perrieri, D. utilis et D. jumelleana; 4 espèces au Centre- Ouest : D. zahamenae, D. baronii, D. linearis et D. concinna ; 4 espèces au Sud-est aux environs de Besakay : D. utilis, D. concinna, D. ceracea et D. perrieri. Les localisations des espèces rencontrées sont présentées dans le tableau n°4. 41

Tableau n°4 : Espèces de Dypsis rencontrées pendant les prospections de lieux

Espèce Localisation D. baroni Sahavalanina, Bemoara, Analalentitra, Sivora, Rond-Point, Sahatavy

D. ceracea Besakay

D. concinna Nord d’Antenina, Lohan’Ivolo, Itsindra, Bemoara, Analalentitra

D. fibrosa Antsahakely, Antsahabe, Andravina, Sahandrazana, partie Est du Parc

D. jumelleana Ouest d’Antenina (sentier Antenina-Ankosy)

D. linearis Itsindra, Anjiro, Bemoara

D. nodifera Ouest d’Antenina (sentier Antenina-Ankosy)

D. perrieri Ranomaitso, Besakay

D. utilis Sahavatakely, Ihofika, Beakay

D. zahamenae Tranondroa, Sahavalanina

2.2 Choix des espèces

Les critères de sélection ont permis de cibler les espèces à étudier (tableau n°5). Les espèces sont toutes endémiques de Madagascar. Dypsis zahamenae a été choisi car c’est une espèce endémique de la région de Zahamena. D.ceracea, D.fibrosa, D. linearis et D. utilis sont recommandées par l’ANGAP/Fénérive-Est. Trois espèces sont déjà reconnues menacées selon l’UICN (2002) : D.fibrosa et D. utilis sont en danger et D. linearis est vulnérable. D’après les études bibliographiques et les prospections des lieux, D. baronii a été selectionnée parmi les espèces à étudier à cause de l’attaque de cette espèce par des larves de Coléoptères.

Parmi les 12 espèces utilisées, 6 espèces endémiques ont été sélectionnées, à savoir : D. baronii, D. ceracea, D. fibrosa, D. linearis, D. utilis et D. zahamenae (tableau n°6). Les espèces sélectionnées ont fait l’objet d’études plus poussées à savoir la description morphologique, l’écologie et la distribution géographique. 42

Tableau n°5 : Critères de sélection des espèces de Dypsis Espèce Endémique ANGAP UICN Dypsis baronii +

D. ceracea + + D. fibrosa + + + D. linearis + + + D. utilis + + + D. zahamenae + de Zahamena

Les sites d’études ont eu lieu dans la partie Nord de la parcelle n°1 aux environs de la Z.O.C. d’Antenina (Antsahabe), à Sahavalanina, près du Cascade et Analalentitra ; dans la partie Sud de la parcelle n°2 notamment à Ihofika et Besakay (carte n°3).

Tableau n°6 : Espèces sélectionnées avec leurs sites d’études respectifs

Espèce Nom Site d’étude Latitude Longitude vernaculaire D. baronii hirihiry Analalentitra 17°32’37S 48°44’21E

D. ceracea lafaza Besakay 17°38’49S 48°54’07E

D. fibrosa vonitra Antsahabe 17°29’60S 48°47’05E

D. linearis ambôlo Près Cascade 17°324’6S 48°43’42E

D. utilis vonidrano Ihofika 17°38’09S 48°53’20E

D. zahamenae oronorona Sahavalanina 17°30’17S 48°43’50E 43 44

5.

3. DESCRIPTION DES ESPECES SELECTIONNEES

Comme toutes les espèces ont été déjà décrites dans la flore, nous ne mentionnerons dans ce paragraphe que les caractéristiques structurales facilement observables pour identifier sur terrain l’espèce étudiée, à savoir : la taille, le port, la forme des feuilles, le type d’inflorescence et le type de fruit.

3.1 Dypsis. baronii (Becc.) Beentje & Dransf. J., comb. nov. Syn. Chrysalidocarpus baronii Becc. Nom vernaculaire : hirihiry, tongalo (Betsimisaraka)

Palmier grégaire en groupe de 3 à 5, rarement solitaire ; de taille moyenne, mesurant de 2 à 8 m de haut, de diamètre entre 3 à 5 cm. Feuilles disposées en spirale de 4 à 8, folioles régulières de part et d’autre du rachis de couleur vert foncé ; apex bifide ; pétiole de 0 à 53cm de long ; gaines tubulaires de couleur vert pâle ou jaune pâle à la base des feuilles (photo n°10) Inflorescence interfoliaire ou infrafoliaire, ramifiée de 2 ordres ; spathe non tubulaire. Fruit ellipsoïde à endocarpe fibreux, mesurant 10-20 x 8- 16 mm, de couleur jaune. Graine ellipsoïde ou légèrement ovoïde, pointu à la base, arrondie à l’apex.

3.2 D. ceracea (Jum.) Beentje H. & Dransf. J., comb. nov. Syn. Neodypsis ceraceus Jum. Nom vernaculaire : lafaza

Palmier solitaire de taille moyenne, mesurant de 2 à 6 m de haut avec un diamètre compris entre 6 et 11 cm. Feuilles caractérisées par des folioles groupées par 4 à 6 aux intervalles supérieurs à 6cm ; apex dissymétrique , pétiole de 35 cm; gaines tubulaires de couleur jaune à la base des feuilles (photo n°11). Inflorescence interfoliaire, ramifiée de 3 ordres (ou plus) ; spathe coriace. Fruit ellipsoïde, à endocarpe fibreux, arrondi à la fois au niveau de la base et de l’apex, mesurant 16-20 x 8.52-12.5 mm. Graine ellipsoïde, pointue à la base et arrondie à l’apex. 45 46

3.3 D. fibrosa (C.H. Wright) Beentje H. & Dransf. J. syno. nov. = type Vonitra fibrosa (CH Wright) Becc. Nom vernaculaire : vonitra

Palmier solitaire ou grégaire, dans ce cas en groupe de 2 à 6 ; de grande taille mesurant 2 à 5 m de haut et de diamètre entre 6 à 16 cm. Feuilles disposées en une couronne de 3 à 9, caractérisées par des folioles disposées régulièrement ; pétiole de 40 à 170cm de long ; apex bifide ; gaines produisant d’abondantes fibres à la base des feuilles (photo n°12). Inflorescence interfoliaire, ramifiée de 3 ordres. Fruit ovoïde à mésocarpe épais et endocarpe fibreux, mesurant 20-30 x 18-25 mm, de couleur verte puis noir à maturité (photo n°13). Graine ellipsoïde, pointue à l’apex.

3.4 D. linearis (Becc. ) Beentje & Dransf. comb. nov. Syn. Neophloga linearis Becc. Nom vernaculaire : sinkara

Palmier grégaire, supérieur à 4 stipes ou rarement solitaire ; de taille moyenne, mesurant jusqu’à 7m de hauteur mais le diamètre ne dépassant pas 4 cm. Feuilles disposées en une couronne de 4 à 8, caractérisées par des folioles groupés par 2 à 5 ; apex bifide ; pétiole court, de longueur inférieure à 16 cm ou absent ; gaines tubulaires à la base des feuilles de couleur jaune à vert pâle (photo n°14). Inflorescence interfoliaire ou infrafoliaire, ramifiée de 1 à 2 ordres. Fruit de forme allongée, mesurant 6-9 x 4-6 mm ; de couleur verte devenant jaune à rouge à maturité. Graine de forme allongée. 47 48

3.5 D. utilis (Jum.) Beentje H. & Dransf. J. Comb. nov. Comb. nov. = type Vonitra utilis Jum. & H. Perrier Nom vernaculaire : vonitrandrano, vonidrano

Palmier de grande taille, solitaire ; mesurant jusqu’à 17 m de haut, de 14 à 28 cm de diamètre. Feuilles disposées en une couronne de 13 à 14, caractérisées par des folioles disposées irrégulièrement ; apex bifide ; pétiole de longueur pouvant atteindre 1m ; gaines à la base des feuilles produisant d’abondantes fibres (photo n°15) Inflorescence interfoliaire et infrafoliaire, ramifiée de 3 ordres. Inflorescence interfoliaire ou infrafoliaire, ramifié de 3 ordres. Fruit ellipsoïde à ovoïde, à endocarpe fibreux , de 17- 28x14-20 mm, de couleur vert foncé devenu brun-violet ou noir à maturité. Graine pointue à la base, arrondie à l’apex.

3.6 D. zahamenae J. Dransf. nom. nov. Syn. Dypsis humbertii H. Perrier Nom vernaculaire : oronorona, sinkarambalavo

Palmier nain et herbacé, mesurant de 0.5 à 2 m de haut, diamètre ne dépassant pas 2 cm. Feuilles disposées en une couronne de 6 à 8, caractérisées par un limbe bifide ou irrégulièrement subdivisée en 3 à 4 larges folioles de part et d’autre du rachis, pétiole de longueur inférieure à 7 cm (photo n°16). Inflorescences remarquables aux branches ramifiées de 1 ordre, courtes, épaisses semblables à la queue d’un chat. Fruit de forme petite et allongée, de couleur verte, devenant rouge ou jaune à maturité. Graine de forme allongée. 49

50

4. ECOLOGIE DES ESPECES SELECTIONNEES

4.1 Caractéristiques de l’habitat

4.1.1 Paramètres physiques

Les caractéristiques pédologiques et la position topographique peuvent déterminer la répartition des espèces.

a. Caractéristiques pédologiques

Les profils pédologiques effectués au niveau de quatre sites sont présentés en Annexe VI. Les sols sont de couleur rouge en général, caractéristiques des sols ferrallitiques, sauf dans l’habitat de D. utilis où la couleur du sol est grise et de texture sableuse.

Les textures sont variables allant d’une texture argileuse à une texture sableuse. Le sol prélevé dans le site à D. linearis, de couleur rouge noire, est riche en matières organiques, avec un taux égal à 4.52% sur un substrat à texture limono-argileux tandis que le sol dans le site à D.utilis, de couleur gris, présente le plus faible taux en matières organiques égal à 1.03% sur un substrat à texture sableuse. D. fibrosa se développe sur un sol pauvre en matières organiques de texture limono-argilo-sableux. Ce type de sol est dur appelé localement « tany mafy », dû à l’abondance des débris de pierres provenant de la roche mère sous-jacente.

Tableau n°7 : Résultats des analyses pédologiques (FO.FI.FA. Tsimbazaza) ESPECE SITES TEXTURE M.O. N C/N d’ETUDE (%) (%) Dypsis baronii Analalentitra argileuse 2.80 0.084 19.40

D. ceracea Besakay limono-argilo- 2.85 0.105 15.81 sableux D. fibrosa Antsahabe limono-argilo- sableux D. linearis Près Cascade limono-argileux 4.52 0.175 15,03

D. utilis Ihofika sableuse 1.03 0.091 6.59

D. zahamenae Sahavalanina limono-sableux 2.90 0.112 15.09

M.O. : matière organique ; N : azote ; C : Carbone 51

b. Position topographique

Les espèces sélectionnées de Dypsis ont des préférences différentes en ce qui concerne la topographie (tableau n°8). Généralement, elles n’existent pas au-dessus de 1 450m d’altitude. Selon leurs préférences topographiques, elles peuvent être classées en 4 groupes :

 D. baroni et D. linearis occupent les mi-versants à fort pendage et les hauts -versants, de 900 m à 1450 m;

 D. ceracea colonise les sommets des crêtes autour d’une altitude de 1 000m ;

 D. fibrosa et D. zahamenae préfèrent les bas-versants et les mi-versants des pentes escarpées de montagnes, à une altitude de 800m à 1210m ;

 D. utilis colonise l’habitat humide près des cours d’eau, au bas des versants, entre 800m à 910m d’altitude.

Tableau n°8 : Description de l’habitat des Dypsis spp. sélectionnées

Espèce Préférence Formation topographique végétale D. baronii mi-versant Forêt dense humide de 16m de haut-versant haut 900m à 1450 m D. ceracea sommets des Forêt dense humide de 12m de crêtes haut 950 m à 1010m D. fibrosa bas-versant Forêt dense humide de 16m de mi-versant haut 800m à 970 m D. linearis mi-versant Forêt dense humide de 16m de haut-versant haut 900m à 1450 m D. utilis bas-versant Forêt dense humide de 18m de 800m à 910m haut

D. zahamenae bas-versant Forêt dense humide de 20m de mi-versant haut 850m à 1210 m 52

4.1.2 Caractéristiques des formations végétales

Apparemment, les formations végétales dans l’ensemble du PN de Zahamena sont toutes des forêts denses humides sempervirentes. Néanmoins, nous pouvons constater des variations stationnelles qui seront justifiées par les études structurales de la végétation et l’étude de la flore associée.

a. Structures de la végétation

 Structure verticale

L’analyse des profils structuraux a montré que les formations sont toutes pluristratifiées et que 4 types d’habitats sont distingués.

1) Habitats de D. baronii et de D. ceracea

Ce groupe est caractérisé par une voûte forestière ouverte. La hauteur de la canopée de la végétation abritant D. baronii peut atteindre jusqu’à 16m avec des émergents de 20m (fig. 9), celle de D. ceracea est de 12m avec des émergents de 16m (fig. 12). Les formations présentent 3 strates. L’abondance de bambou dans l’habitat de D. baronii ainsi que la présence de mousses épaisses dans celui de D. ceracea sont remarquables. Le sous-bois dense expliqué par le taux de recouvrement supérieur à 70% (fig. 10,13) est dû à l’ouverture de la strate supérieure entraînant l’arrivée de l’intensité lumineuse dans les strates inférieures et même au niveau du sol. D. baronii et D. ceracea sont donc des espèces héliophiles.

2) Habitat de D. utilis

La voûte forestière est aussi ouverte mais le sous-bois n’est pas très dense. La canopée est de 18m de haut avec des émergents de 20m (fig. 15). Il y a 3 strates distinctes. Parmi les espèces constituant la strate supérieure] 12-18] m (fig. 16) se trouvent principalement Dracaena reflexa et Pandanus sp. dont le houppier n’est pas assez fourni, ce qui pourrait expliquer la discontinuité de la voûte. La hauteur des grands arbres ne permettent pas aux rayons solaires de pénétrer pleinement jusqu’au niveau de la strate inférieure. 53

54 55

56

3) Habitat de D. fibrosa

La voûte forestière est relativement ouverte et le sous-bois fourni. La canopée mesure jusqu’à 18m de haut avec des émergents supérieurs à 20m (fig.17). La formation est constituée par 4 strates. La strate de]0-2] m a un taux de recouvrement supérieur à 70% (fig.18), ce qui explique que l’intensité lumineuse passe partiellement à travers les strates supérieure et moyenne. D. fibrosa est une espèce héliophile.

4) Habitat de D. linearis et de D. zahamenae

La voûte forestière est fermée. La hauteur de la canopée peut atteindre 20m avec des émergents de 22m (fig. 20/23). La formation présente 4 strates. La strate supérieure] 12-20] m est fournie, par rapport aux strates inférieures dont le taux de recouvrement est autour de 50% (fig.21/24). L’intensité lumineuse n’arrive pas à pénétrer à l’intérieur jusqu’au sous-bois où se trouvent les individus de D. zahamenae qui donc sont des espèces sciaphiles.

 Structure horizontale

La densité des troncs par hectare au niveau de l’habitat de chaque espèce étudiée correspond plus ou moins à la densité estimée pour les forêts denses humides sempervirentes de moyenne altitude de Zahamena proposée par Andrianjafy (2001), de l’ordre de 1581pieds/ha.

Quant à l’analyse des diagrammes de distribution des troncs par classe de diamètre, les arbres de petits diamètres, entre [10,15[cm et [15,20[cm sont abondants au niveau des habitats de D. baronii (fig. 10), de D. ceracea (fig. 13) et de D. fibrosa (fig. 19) . L’allure de leur courbe de distribution est en forme de J inversé. La forêt est apparemment en régénération au niveau de l’habitat de D. fibrosa mais pour les habitats de D. baronii et de D. ceracea, la diminution d’arbres de gros diamètres peut être expliquée par l’altitude élevée.

Toutes les classes de diamètre sont plus ou moins représentées dans les habitats de D. linearis (fig. 22), de D.utilis (fig. 16) et de D.zahamenae.(fig.25). L’allure de leur courbe de distribution est irrégulière, les forêts présentent aussi bien des régénérants que des semenciers. La forêt a apparemment atteint un certain stade de son développement. 57 58 59 60

b. Flore associée

 Familles les plus fréquentes

Les familles fréquemment associées aux six espèces de Dypsis sont différentes selon l’espèce considérée (tableau n°9). Les familles communes pour au moins trois espèces sont les EUPHORBIACEAE et les MYRTACEAE. La fréquence de l’association supérieure ou égale à 15% est observable chez D. ceracea avec les familles des SARCOLAENACEAE (23.33%) et ANACARDIACEAE (15%), chez D. linearis avec la famille des FABACEAE (20%) et des MYRTACEAE (17.15%), chez D. utilis avec la famille des PANDANACEAE (25%) et chez D. zahamenae avec les familles des MALVACEAE (16.66%) et EUPHORBIACEAE (15%).

 Espèces les plus fréquentes

Les espèces fréquemment associées aux individus cibles sont généralement les indicatrices des forêts ombrophiles, à l’exemple de Ravensara crassifolia, Ocotea macrocarpa, Chrysophyllum boivianium, Weinmannia rutenbergii, Campnosperma micranteium, Eugenia lokohensis et de Cyathea sp. La fréquence d’association, Sarcolaena grandiflora, Campnosperma micranteium et Uapaca sp. sont les plus présentés autour de D. ceracea avec respectivement des fréquences de 21.66%, 15% et 15% . Uapaca sp. et D. ceracea sont des espèces héliophiles. Albizia gummiferaI et Eugenia lokohensis sont fréquemment associées à D. linearis avec des fréquences de l’ordre de 20% et 15%. L’espèce la plus associée à D. utilis est Pandanus sp. avec une fréquence de 25%. D. utilis et Pandanus sp. préfèrent les milieux à substrat humide.

4.2 Abondance spécifique

Une sous-population par espèce a pu être visitée durant le temps imparti pour nos études sur terrain. La valeur de l’abondance spécifique de l’espèce estimée dans une sous-population est considérée comme l’abondance minimale considérée dans les critères de catégorisation des risques d’extinction.

L’abondance spécifique (tableau n°10) des espèces sélectionnées varie de 383 à 38 400ind. Les individus chez D. utilis sont les moins abondants avec 383 ind. sur une superficie estimée à 5ha. La plus abondante est D. baronii qui compte 38 400 ind. sur la plus large surface de 160 ha. La densité de la population de D. utilis est seulement de 61

Tableau n°9 : Familles et espèces fréquemment associées aux espèces de Dypsis étudiées Espèce cible Familles les plus représentées Espèces les plus représentées Dypsis. baronii SAPOTACEAE (11.5%) Ravensara crassifolia (11.5%) ANNONACEAE (11.5%) Chrysophyllum boivianium (9.5%) Ocotea macrocarpa (9.5%) Polyscias sp. (8%)

Dypsis ceracea SARCOLAENACEAE (23.%) Sarcolaena grandiflora (21.5%) ANACARDIACEAE (15%) Campnosperma micranteimu (15%) EUPHORBIACEAE (13%) Uapaca sp. (15%) Eugenia sp. (13.5%)

Dypsis fibrosa LAURACEAE (11.5%) Weinmannia rutenbergiana (10%) EUPHORBIACEAE (11.5%) Protium tsiramiramy (8.5%) MYRTACEAE (11.5%) Domoinea perrieri (6.5%) Ocotea macrocarpa (6.5%) Sarcolaena grandiflora (6.5%)

Dypsis linearis FABACEAE (20%) Albizia gummifera (20%) MYRTACEAE (17%) Eugenia lokohensis (15%) MORACEAE (12.5%) Xylopia lemurica (10%) RUBIACEAE (12.5%) Chrysophyllum boivianium (7.5%) ANNONACEAE (10%)

Dypsis utilis PANDANACEAE (25%) Pandanus sp. (25%) ARECACEAE (10%) Dracaena reflexa (10%) LILIACEAE (10%) D. utilis (10%) Cyathea sp. (6.5%) Ficus baronii (6.5%)

Dypsis zahamenae MALVACEAE (16.5%) Amyrea sp. (11.5%) EUPHORBIACEAE (15%) Grewia radula (11.5%) MYRTACEAE (11.5%) Symphonia fasciculata (8.5%) Eugenia uniflora (6.5%) Campylospermum sp. (6.5%) 62

76.5%, contrairement chez D. zahamenae, de 312%. 3 des espèces sélectionnées dont D.fibrosa, D. utilis et D. ceracea présentent une abondance inférieure à 2 500ind. Les individus matures chez D. zahamenae et D. linearis sont estimés entre 2 500 et 10 000ind. Nous tenons à souligner que ces estimations ont été faites uniquement à partir des sites d’étude dans le Parc National.

Tableau n°10 : Abondance spécifique des espèces de Dypsis sélectionnées Espèce Localisation Densité S Abondance (ind/ha) (ha) (ind) D. baronii Analalentitra- 240 160 38 400 Rond-Point D.zahamenae Sahavalanina 312 18 5 616 Nord d’Antenina D. linearis Près Cascade 259 18 4 662 Nord d’Antenina D. fibrosa Antsahabe 103.5 20 2 066 Sahandrazana D. ceracea Besakay 198 4 792 D. utilis Ihofika 76.5 5 383 Est d’Antenina S : surface occupée par l’espèce dans le site d’étude

4.3 Régénération naturelle

Chez les végétaux supérieurs, la fructification détermine la dissémination des diaspores et la régénération. Le calendrier phénologique diffère d’une espèce à une autre. La dispersion des fruits chez certaines espèces de Dypsis étudiées est de type endozoochorie, barochorie et hydrochorie.

4.3.1 Etat phénologique

Pendant nos 2 descentes sur terrain (avril, août), 3 des 6 espèces étaient en fruits, D. fibrosa, D. linearis et D. zahamenae ; et D. baronii, D. ceracea et D. utilis en phase végétative. Aucune espèce n’était en fleur. Les données sont ici complétées avec les informations sur les spécimens d’herbier et la bibliographie (tableau n°11). 63

La période de floraison a lieu pendant toute l’année chez D. baronii, D. fibrosa, D. linearis. Chez D. utilis, elle a été observée pendant les mois de février, mars et octobre et chez D. zahamenae de juin à juillet et d’octobre à décembre. Pour D. ceracea, cette période de floraison a été seulement enregistrée pendant le mois de novembre.

La période de fructification suit celle de la floraison. Elle a été observée toute l’année chez D. baronii et D. fibrosa, de mars à avril et de juillet à août pour D. linearis. Pour les trois autres espèces, la fructification est observable le mois de mars et le mois d’août pour D. utilis, le mois d’avril et le mois d’août pour D. zahamenae et de décembre à janvier pour D. ceracea.

Tableau n°11 : Calendrier phénologique des espèces sélectionnées d’après les observations sur terrain, la bibliographie et herbier

Espèce Période végétative Période de floraison Période de fructification D. baronii juin- janvier- janvier-février-mars-avril- août-septembre- juin-juillet- octobre-novembre- octobre-novembre octobre- novembre- décembre décembre D. ceracea août-sept novembre janvier-décembre D. fibrosa le long de l’année le long de l’année D. linearis janvier-février-mars- mars-avril- juillet- juillet-août octobre-décembre D. utilis avril février-mars- mars- octobre août D. juin-juillet- avril- zahamenae octobre-décembre août

4.3.2 Dispersion des diaspores

Trois types de dispersion des fruits peuvent être cités pour les espèces de Dypsis étudiées.

• Endozoochorie

Les fruits de D. linearis et de D. zahamenae sont de couleur vive (rouge, jaune) et pulpeux. Ils seraient dispersés par les Oiseaux frugivores.

Les fruits des espèces de Dypsis à fibre (D. fibrosa, D. utilis) sont de couleur terne mais le long pédoncule pourrait servir d’attraction pour les chauves souris 64

frugivores. Dans le site à D. fibrosa, des traces de sanglier ont été aussi observées. Selon les guides locaux, les fruits de D. fibrosa sont appréciés par les sangliers.

• Barochorie puis hydrochorie

Les fruits tombent autour du pied mère sous l’action de leur poids. C’est le cas de D. utilis. Comme les fruits présentent un mésocarpe épais et fibreux, ils sont apparemment adaptés au flottement. En effet, cette espèce pousse généralement le long des cours d’eau et elle est abondante dans les basses altitudes.

4.3.3 Potentiel de régénération

Les résultats sur le taux de régénération des espèces étudiées donnent un maximum de 862% chez D. utilis et un minimum de 55% chez D. fibrosa (tableau n°12). La majorité des espèces étudiées présentent une bonne régénération comme D.utilis, D. ceracea, D. baronii et D. zahamenae avec un taux de régénération compris entre 137% et 862%. L’abondance des plantules dans la formation rend le taux de régénération élevé chez ces espèces. En absence de perturbation, le potentiel de régénération de ces espèces pourrait être maximal. Pour D. linearis et D. fibrosa, la régénération est mauvaise avec un taux inférieur à 100%. Elles ont une difficulté de régénération. Ce fait peut être lié à la coupe des pieds semenciers observée chez D. linearis et à l’exploitation des inflorescences chez D. fibrosa.

Tableau n°12 : Taux de régénération chez les espèces cibles Espèce Taux de régénération D. baronii 177% D. ceracea 558% D. fibrosa 55% D. linearis 73.5% D. utilis 862% D. zahamenae 137%

4.3.4 Structure de la population

Toutes les populations étudiées se trouvent dans le Parc National et leur structure est ainsi plus ou moins régulière. D’une façon générale, les individus de classe de hauteur [0-0.5[m, [0-2[m et de classe de diamètre [0-5[cm sont nombreux par 65

rapport à ceux des classes supérieures. Les histogrammes montrent qu’il y a une chute brusque de la fréquence des individus en allant de la première classe de hauteur ou de diamètre minimal vers la classe suivante, parce que l’ombrage produit par les feuillages des arbres forestiers est favorable à la germination de l’espèce. Mais au fur et à mesure que les jeunes plantes se développent, elles exigent une forte intensité lumineuse en plus des compétitions intraspécifiques, vu le nombre des jeunes pousses entraînant ainsi la mortalité juvénile.

• Chez les grands palmiers de diamètre compris entre 10 et 25 cm

Chez D. fibrosa, la structure est régulière et toutes les classes sont représentées. L’histogramme se présente sous-forme de L ou de J inversé en allant de la classe [0- 5[cm jusqu’à la classe [10-15[cm (fig. 27). La fréquence des individus appartenant à la classe [10-15[cm est plus faible par rapport à celle de la classe précédente. Cela peut être dû à l’exploitation des individus de cette âge.

Chez D. utilis, la classe de diamètre [5-10[cm est absente sur l’histogramme (fig.28), puis la fréquence augmente au fur et à mesure que la classe de diamètre augmente. La croissance de la population est perturbée. Ce fait peut correspondre au vieillissement de la population.

70 60

) 50 % (

40 e

c 30 n e

u 20 q 10 ré f 0 [0-5[ [5-10[ [10-15[ classe de diam ètre (cm )

fig. 27 : distribution des individus chez Dypsis fibrosa

60

) 50 %

( 40 e c

n 30 e

u 20 q

ré 10 f 0 [0-5[ [5-10[ [10-15[ [15-20[ [20-25[ >25 classe de diam ètre (cm )

fig. 28 : distribution des individus chez Dypsis utilis 66

• Chez les palmiers de taille moyenne de 2 à 14m de haut

La structure de la population chez D. baronii et D. linearis n’est pas régulière. Sur les deux histogrammes, en allant de la classe de hauteur [4-6[m vers la classe [6-8[m, la fréquence diminue, ensuite la classe de hauteur [8-10[m est absente (fig.29/30). La croissance de la population est perturbée. Ce fait peut être lié à l’exploitation illicite de D. linearis dans le Parc. Les individus de tailles sus-citées sont utilisés pour la construction à cause de la solidité des stipes par rapport aux bambous. Chez D. baronii, l’absence des individus de la classe de hauteur [8-10[m peut aussi s’expliquer par l’attaque des stipes par les larves de Coléoptères.

La structure de la population est régulière chez D. ceracea. Les individus semenciers des classes [4-6[m et [6-8[m sont bien représentés sur l’histogramme (fig.31). la croissance n’est pas perturbée.

80

%) 60 ( e c

n 40 e u

q 20 é r f 0 [0-2[ [2-4[ [4-6[ [6-8[ [8-10[ [10-12[ [12-14[ classe de hauteur (m)

fig. 29 : distribution des individus chez D. baronii

60

50 %)

( 40 e c

n 30 e

u 20 q é r

f 10

0 [0-2[ [2-4[ [4-6[ [6-8[ [8-10[ [10-12[ classe de hauteur (m)

fig. 30 : distribution des individus chez D. linearis 67

60 50 %) ( 40 e c

n 30 e u

q 20 é r f 10 0 [0-2[ [2-4[ [4-6[ [6-8[ [8-10[ [10-12[ classe de hauteur (m)

Fig. 31 : distribution des individus chez D. ceracea

• Chez les palmiers herbacés

La répartition des individus suivant la classe de hauteur montre que la population de D. zahamenae a une structure régulière. L’histogramme présente une forme en L (fig. 32) : les individus de régénération sont plus abondants que les individus semenciers et toutes les classes de hauteur sont représentées. Généralement, la hauteur maximale est de 2.5m.

50

40 %) (

e 30 c n

e 20 u q é

r 10 f

0 [0-0,5[ [0,5-1[ [1-1,5[ [1,5-2[ [2-2,5[ [2,5-3[ classe de hauteur (m)

fig. 32 : distribution des individus chez D. zahamenae 68

5. DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE

La distribution des espèces de Dypsis sélectionnées à l’échelle régionale est représentée par la carte n°4. En ce qui concerne les cartes de distribution à l’échelle nationale, elles montrent que ces six espèces habitent en général les forêts humides de l’Est de Madagascar. Nous pouvons donc distinguer deux catégories d’espèces selon leur distribution géographique.

5.1 Les espèces à distribution restreinte

D. ceracea est cantonnée dans les réserves de Marojejy, Betampona dans le Domaine de l’Est (carte n°5).

D. utilis est rencontrée dans les réserves d’Analamazaotra et de Ranomafana, ainsi que dans le Domaine de l’Est et du Centre (carte n°6).

D. zahamenae est connue uniquement de la réserve de Zahamena. C’est une espèce endémique de la région, dans le Domaine de l’Est (carte n°7).

5.2 Les espèces à large distribution

D. baronii est une espèce commune des forets humides des escarpements orientaux. Elle est aussi rencontrée dans le Nord et le Centre de Madagascar (carte n°8).

D. fibrosa est connue dans les forêts humides du Nord-Ouest et de l’Est de Madagascar allant de Masoala jusqu’à Fort-Dauphin (carte n°9).

D. linearis est assez abondante le long de l`escarpement oriental de Madagascar, allant de la réserve de Zahamena jusqu’à Fort-Dauphin (carte n°10).

5.3 Analyse des cartes de distribution

L’analyse des cartes de distribution a permis d’estimer que le pourcentage du déclin futur des espèces sélectionnées varie de 0 pour D. ceracea et D. zahamenae à 68% pour D. baronii étant donné que les sous-populations ne sont pas toutes incluses dans les Aires protégées ; les aires d’occurrence varient de 4 120km² pour D. utilis à 178 100km² pour D. baronii; les aires d’occupation sont comprises entre 2 138km² chez D. utilis à 35811km² chez D. linearis. 69 70 71 72

Nous pouvons subdiviser les 6 espèces en 2 groupes bien distincts (tableau n°13).

Le premier groupe comprend les espèces à distribution restreinte : D. utilis, D. ceracea et D. zahamenae. Leurs aires d’occurrence et aire d’occupation sont visiblement moins larges comparées à celles du deuxième groupe, respectivement inférieures à 12 000km² et inférieures à 10000km². Presque toutes les sous-populations sont rencontrées dans des Aires protégées, ce qui donne une estimation du déclin futur égal à 0% pour D. ceracea et D. zahamenae, D. utilis présente 33% ; mais cette estimation ne signifie pas que les populations sont totalement épargnées des pressions vue la situation des Aires protégées à Madagascar et le Parc National de Zahamena n’en est pas épargné.

Le deuxième groupe est constitué par les espèces à large distribution sont D. baronii, D. fibrosa et D. linearis qui présentent une aire d’occurrence supérieure à 100 000km², l’aire d’occupation supérieur à 30 000km². 1/3 seulement de leurs sous- populations sont intégrées dans les Aires protégées, correspondant au déclin futur variant entre 55% chez D. linearis et 68% chez D. baronii, un chiffre assez élevé.

Tableau n°13 : Résultats de l’analyse des cartes de distribution

Espèces Aire Aire Sous- Sous- Pourcentage d’occurrence d’occupation populations populations du (km²) (km²) totales dans les AP déclin futur (%) D. baronii 178 100 31 205 19 6 68

D. fibrosa 128 500 34 569 21 7 66 D. linearis 122 100 35 811 9 4 55

D. utilis 4 120 2 138 3 2 33

D. ceracea 7 480 6 747 3 3 0

D. zahamenae 12 010 9 407 2 2 0

AP : Aires protégées 73

5.4 Statuts de conservation des espèces sélectionnées

Les données collectées sur le terrain, l’analyse de la distribution de chaque espèce et les études bibliographiques nous ont permis d’estimer les risques d’extinction des espèces. Les catégories de menace des espèces sélectionnées sont En danger (EN), Vulnérable (VU) et Quasi menacée (NT) (tableau n°14).

• Espèces en danger (EN)

D. fibrosa présente une réduction des effectifs à cause de sa surexploitation. Le nombre d’individus matures est estimé inférieur à 2 500 dans les sites d’étude. D. fibrosa comprend 21 sous-populations ce qui a donné une large aire d’occurrence. Cependant, 1/3 de ces sous-populations seulement sont incluses dans les Aires protégées et cela donne une valeur du déclin futur supérieur à 50%. Ces caractéristiques répondent donc aux critères EN (A1d, A2, C1 et E).

D. utilis a une bonne régénération et ne risque pas de perte d’habitat. Elle est pourtant menacée à cause de son aire d’occurrence restreinte à la fois à l’échelle régionale et à l’échelle nationale. La population présente un nombre inférieur à 2 500 individus matures et le déclin futur est supérieur à 20%, ce qui répond aux critères EN (B1a, C1 et E).

• Espèces classées vulnérables (VU)

D. ceracea n’est pas exposée à la perte d’habitat ni à l’exploitation sélective. De plus toutes les sous-populations sont rencontrées à l’intérieur des Aires protégées. Cependant, cette espèce est considérée comme menacée parce que son aire d’occurrence est restreinte, elle est représentées par 3 sous-populations seulement et la population est estimée inférieure à 2 500 individus ; ce qui répond aux critères VU (B1a, C2ai et D1).

D. linearis présente une réduction des effectifs par exploitation sélective. L’aire d’occupation est large mais il n’y a que la moitié des sous-populations qui est intégrée dans des Aires protégées, attribuant ainsi un pourcentage supérieur à 50%. Le nombre des individus de la population étant estimé inférieur à 10 000, nous avons classé D. linearis dans la catégorie des vulnérables. Les critères correspondant sont VU (A1d, C1 et E). 74

D. zahamenae a une aire de distribution assez restreinte au niveau régional et la réduction des effectifs ne peut être due qu’à la perte d’habitat. L’aire d’occurrence n’excède pas 20 000km² et la population est représentée par 10 000 individus dans nos sites d’étude. Les critères de catégorisation de cette espèce sont VU (A1c, B1a et C2ii).

• Espèces quasi menacées (NT)

D. baronii est localement abondante avec une distribution large. Cependant, l’effet néfaste dû à l’attaque des larves dans leur milieu naturel pourrait entraîner la réduction des effectifs dans le futur. De plus, 1/3 des SP seulement se trouvent dans les Aires protégées et l’estimation du risque d’extinction à l’état sauvage est assez élevée, égale à 68%. Ces données permettent de dire que ce taxon est près de remplir les critères correspondant aux catégories du groupe menacé. 75

Tableau n°14 : Estimation des risques d’extinction des espèces de Dypsis

D. Espèce D. baronii D. ceracea D. fibrosa D. linearis D. utilis zahamenae

Nom vernaculaire hirihiry lafaza vonitra sinkara vonidrano oronorona Site d’étude Analalentitra Besakay Antsahabe Près Cascade Ihofika Sahavalanin a Formations FDHSMA FDHSMA FDHSMA FDHSMA FDHSMA FDHSMA végétales FDHSHA FDHSHA Abondance 38 400 792 2 066 4 662 383 5 616 Régénération bonne bonne bonne mauvaise bonne bonne Tolérance à la oui non oui non non non perturbation Indice d’utilisation faible faible élevé élevé moyen faible Menace sur oui oui oui non non oui l’habitat Aire d’occurrence 178 100 7 480 128 500 122 100 4 120 12 010 (km²) Aire d’occupation 31 205 6 747 34 569 35 811 2 138 9 407 (km²) Distribution large restreinte large large restreinte Nombre SP total 19 3 21 9 3 Nombre SP dans 6 3 7 4 2 AP (km²) Prédiction du 68 0 66 55 33 0 déclin futur (%) Catégorie de - - en danger en voie en danger - l’UICN (2002) d’extinction Catégorie de - ? éteinte quasi menacée quasi menacée en danger restreinte DRANSF. (com. pers. 1995) Catégorie de - très rare cible de vulnérable très rare 2 l’ANGAP (2003) conservation Catégorie de BYG très rare - - très rare 2 (1999) Critères - B, C, D A, C, E A, C, E B, C, E A, B, C correspondants UICN Catégorie selon insuffisamment vulnérable VU en danger EN Vulnérable VU en danger EN vulnérable cette étude basée documenté (DD) VU sur les critères de l’UICN (2001) FDHSMA : Forêt dense humide sempervirente de moyenne altitude FDHSHA : Forêt dense humide sempervirente de haute altitude 76

QUATRIEME PARTIE : DISCUSSION ET RECOMMANDATIONS

A. REMARQUES

Suites aux premiers résultats de nos recherches, nous avons quelques remarques à souligner concernant les études effectuées.

1 Etudes ethnobotaniques

Les informations obtenues par les études ethnobotaniques peuvent contribuer à la connaissance des menaces sur les espèces. Pendant nos recherches, nous avons constaté que le temps pour les enquêtes était insuffisant. Les villageois sont parfois méfiants et ne donnent pas facilement les informations. Il faudrait aussi visiter le maximum de villages à la périphérie du Parc et enquêter le maximum nombre de personnes. Au total, nous avons interviewé 30 personnes donnant une moyenne de 5 représentants par village, ce chiffre mériterait d’être augmenté pour bien évaluer les quantités de tiges, de feuilles ou d’inflorescences exploitées pour chaque espèce.

2 Etudes écologiques

DRANSFIELD & BEENTJE (1995) ont fourni des données sur l’habitat des 140 espèces de Dypsis dans « Palms of Madagascar ». Pourtant, les informations sur la pédologie, la flore associée et le potentiel de régénération n’y sont pas mentionnées, nous avons essayé de combler cette lacune dans nos travaux.

Les analyses pédologiques au niveau des quelques sites d’étude sont les premières faites dans le Parc National de Zahamena. D’après ces analyses, le sol est généralement acide. Le type de sol diffère d’un habitat à un autre surtout pour la texture et la quantité en matières organiques. Par exemple, l’habitat de texture limono-argileux est riche en matières organiques tandis que l’habitat de texture sableuse est très pauvre en matières organiques.

Le changement du point de vue pédologique et topographique peuvent influencer la distribution des espèces de Dypsis. A titre d’exemple, D. baronii se développe bien dans la partie ouest du Parc mais nous n’en avons rencontré aucune dans la partie Est, du moins aux environs de nos sites d’étude. D. ceracea a été rencontrée seulement dans la localité de Besakay, au Sud-Est du Parc. D. linearis a été localisée dans les rayons de la Z.O.C. d’Antenina. D. fibrosa est abondante au Nord-Est du Parc. 77

3 Pollinisation

Nous n’avons pas pu observer la pollinisation car aucune des espèces étudiées n’était en fleur lors de nos deux descentes. Le calendrier de descente sur terrain n’a pas coïncidé avec la période de la floraison de Dypsis et nous n’avons pas pu faire d’observation directe, alors que les informations sur les étiquettes d’herbiers et la bibliographie sont souvent incomplètes.

4 Distribution géographique

Dans « Palms of Madagascar », DRANSFIELD & BEENTJE (1995) ont mentionné que Dypsis ceracea a été rencontrée dans les réserves de Marojejy et de Betampona et le statut de conservation définit que cette espèce serait éteinte étant donné qu’elle n’a pas été vu depuis 1947. Pendant nos recherches, nous avons rencontré D. ceracea dans la partie Sud-est du Parc aux environs de Besakay , sur une superficie estimée à 3ha. Nous avons ainsi modifié la carte de distribution géographique de D. ceracea en y ajoutant le Parc National de Zahamena.

5 Statut de conservation

Les statuts de conservation des espèces définies par DRANSFIELD & BEENTJE (1995) et UICN (2002) se situent au niveau national tandis que nos études ont eu lieu dans une zone plus restreinte de la réserve de Zahamena. Les statuts de quelques espèces n’ont pas changé à l’exemple de Dypsis fibrosa qui a été définie comme étant EN en danger par DRANSFIELD & BEENTJE (1995), Dypsis zahamenae, classée VU vulnérable et de Dypsis utilis EN en danger à la fois par DRANSFIELD & BEENTJE (1995) et l’UICN (2002). Nous avons considéré Dypsis baronii comme une espèce quasi menacée mais DRANSFIELD &BEENTJE (1995) et l’UICN (2002) ne l’ont pas mentionné dans la liste des espèces menacées.

6 Exploitation illicite

L’exploitation illicite existe encore malgré les lois qui régissent le Parc National. Les pistes d’intrusion favorisent l’accès à l’intérieur du Parc. La superficie est si grande qu’il n’est pas possible de surveiller tous les issus en même temps. Les grands arbres sont difficiles à transporter par rapport aux stipes de Dypsis herbacée qui sont les plus ciblés d’après nos observations. 78

B. RECOMMANDATIONS

Nous suggérons les recommandations suivantes :

1 Pour la protection contre l’exploitation illicite L’exploitation illicite existe toujours dans le Parc malgré les interdictions et les efforts entrepris pour sensibiliser les villageois riverains par les différentes organisations qui existent dans la région. Il faudrait donc renforcer la protection, par exemple, en payant des patrouilles de sécurités locales étant donné que ces gens connaissent assez bien les accès dans la forêt. C’est en même temps une source de revenu pour eux. Il faudrait aussi éduquer des jeunes gens pour devenir des guides et diversifier leurs activités.

2 Activités de reboisement Dans les zones déboisées comme le cas de l’enclave d’Ambodivoangy où on trouve de larges superficies dénudées, il faudrait multiplier les activités de reboisement tout en évitant d’introduire des plantes exotiques. De plus, l’ensablement des bas-fonds dans cette région a commencé depuis quelques années. En plus, le reboisement pourrait fournir des combustibles et des bois de construction pour la population locale en plus du contrôle de l’érosion.

3 Régénération ex-situ Un programme de multiplication des espèces menacées dans les zones avoisinantes de la réserve s’avère important. Les jeunes plantes seront par la suite introduites dans leur milieu naturel. Elles peuvent être transplantées aussi dans les forêts communautaires et seront utilisées par les villageois.

4 Matériaux de construction Il serait utile de trouver des espèces de remplacement aux espèces de Dypsis pour les matériaux de construction afin d’éviter l’exploitation illicite des produits forestiers. Par exemple, les feuilles de Dypsis fibrosa utilisées pour le toit peuvent être remplacées par Imperata sp de la famille des POACEAE (appelée localement « tenina ») qui est abondante dans la région. Les stipes de Dypsis linearis peuvent être remplacées par des bambous. Les bois d’Harungana abondants dans les forêts secondaires peuvent être travaillés en planches et utilisées dans la construction des murs. Les villageois peuvent recevoir les techniques de construction en briques et tuiles. 79 CONCLUSION

Les études préliminaires, les enquêtes ethnobotaniques complétées par les études sur terrain ont contribué à atteindre nos objectifs. Les enquêtes ethnobotaniques ont permis d’obtenir de plus amples informations sur les populations riveraines du Parc, leurs conditions de vie, leur relation avec les forêts qui les environnent et l’utilisation des espèces de Dypsis. Nous avons identifié au total 12 espèces de Dypsis utilisées localement. Six d’entre elles ont fait l’objet de cette étude notamment, Dypsis baronii, Dypsis ceracea, Dypsis fibrosa, D. linearis, D. utilis et Dypsis zahamenae. Ces espèces sont représentées par des palmiers de grande taille, de taille moyenne et des palmiers herbacés.

De nouvelles informations ont été obtenues sur l’écologie des espèces sélectionnées. Celles-ci sont observables en allant de 800 à 1450m d’altitude. Les caractéristiques pédologiques sont variables d’une espèce à l’autre. D’après les études structurales de la végétation, Dypsis baronii, D. ceracea et D. fibrosa sont des espèces héliophiles tandis que D. linearis et D. zahamenae sont sciaphiles.

L’étude sur la distribution a montré que Dypsis ceracea, Dypsis utilis et Dypsis zahamenae sont à distribution restreinte et sont ainsi parmi les espèces menacées. Dypsis ceracea est seulement rencontrée dans les réserves de Marojejy, Betampona et Zahamena. Dypsis utilis se trouve dans les réserves de Zahamena, de Mantady et de Ranomafana. Dypsis zahamenae est endémique et connue seulement des forêts de Zahamena. Les trois autres espèces présentent de larges distributions géographiques. Mais deux sont menacées à cause de la surexploitation. Dypsis fibrosa et Dypsis linearis sont les plus utilisées pour la construction.

Quoique habitant dans les forêts naturelles, les espèces étudiées sont considérées comme menacées d’après les critères de catégorisation de l’UICN (2001). Leurs statuts de conservation sont en danger pour Dypsis fibrosa et Dypsis utilis ; vulnérable pour Dypsis ceracea, Dypsis linearis et Dypsis zahamenae ; quasi menacée pour Dypsis baronii.

Cette étude a été effectuée dans le but de fournir des bases de données pour l’établissement des plans de conservation des espèces menacées du Parc National de Zahamena. Elle est loin d’être exhaustive. D’autres recherches doivent être effectuées 80

concernant :

l’étude pathologique des espèces de Dypsis attaquées par les larves de Coléoptères dans leur milieu naturel ;

l’étude sur la phénologie et la pollinisation des espèces de Dypsis en général ;

l’étude de la germination ex-situ des espèces rares et des espèces surexploitées ;

l’étude écologique et l’étude de la conservation d’autres espèces de Dypsis telles que D. decaryi et D. decipiens mentionnées dans la liste de CITES 2001 et qui existent aussi dans le Parc National de Zahamena ; des espèces que nous avons enregistré parmi celles utilisées par la population telles que D. nodifera, D. oreophila et D. perrieri ; et enfin, des espèces qui risquent la perte d’habitat telles que D. concinna et D. madagascariensis. 81 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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ANNEXE II

Chronogramme de mission dans le PN de Zahamena Date Activités Durée 12 avril 2003 Enquêtes ethnobotaniques : Antanandave

13 avril 2003 Déplacement Antanandava-Ankosy- Antenina 6 heures Enquêtes ethnobotaniques 14 avril 2003 Prospection des lieux : au Nord d’Antenina

15-16 avril 2003 Etudes écologiques de Dypsis fibrosa 2 jours

17 avril 2003 Prospection des lieux : au Nord d’Antenina

18-19 avril 2003 Etudes écologiques de Dypsis zahamenae 2 jours

20 avril 2003 Enquêtes ethnobotaniques : village d’Antenina

21-22 avril Prospection des lieux : Sahavatakely 2003 Etudes écologiques de Dypsis utilis 23 avril 2003 Déplacement Antenina 5 heures

24 avril 2003 Prospection des lieux : Itsindra

25-26 avril 2003 Etudes écologiques de Dypsis perrieri 2 jours

27 avril 2003 Enquêtes ethnobotaniques

28 avril 2003 Déplacement Antenina-Ankosy-Antanandava 5 heures

01 août 2003 Déplacement Antanandava-Ankosy-Sahavalanina 7 heures Campement à Sahavalanina 02 août 2003 Prospection des lieux : Sahavalanina 1 jour

03 août 2003 Prospection des lieux : Bemoara 1 jour

04-05 août 2003 Etudes écologiques sur Dypsis zahamenae 2 jours

06 août 2003 Retour à Antanandava 6 heures

12 août 2003 Déplacement Antanandava-Ankosy-Bemoara 8 heures

13 août 2003 Déplacement Bemoara-Analalentitra 6 heures Campement à Analalentitra 14 août 2003 Prospection des lieux : 1 jour Près cascade, Analalentitra 14-15 août 2003 Etudes écologiques sur Dypsis linearis 2 jours 91

16-17 août 2003 Etudes écologiques sur Dypsis baronii 2 jours

18-19 août 2003 Déplacement Analalentitra-Ambodivoangy 2 jours Campement à Ambodivoangy 20 août 2003 Enquêtes ethnobotaniques à Ambodivoangy 1 jour

21 août 2003 Déplacement Ambodivoangy-Besakay 5 heures Campement à Besakay 21 août 2003 Prospection des lieux 4 heures 22-23 août 2003 Etude écologiques sur Dypsis utilis 2 jours

24 août 2003 Déplacement Besakay-Ambodivoangy 5 heures Campement à Ambodivoangy 25 août 2003 Déplacement Ambodivoangy-Antenina 9 heures Etape à Antenina Enquêtes ethnobotaniques 26 août 2003 Déplacement Antenina-Ankosy-Antanandava 6 heures 92

ANNEXE III

FICHE D’ENQUETES PREETABLIE

Nom du village Donnée démographique (femmes/hommes/origine) Population Langues parlées Origine ethnique Histoire du peuplement Groupe social majeur ou classes

Données économiques Activités de production Produits de subsistance et produits commerciaux Système d’occupation des terres

Infrastructures Ecole Hôpital ONG Représentant du ministère

Donnée sur les plantes utilisées localement Nom vernaculaire Nom scientifique Habitat Abondance Utilisation Partie ou organe utilisé Mode d’utilisation Source de la matière utilisée Quantité des parties utilisées Localité et type de forêt Distance par rapport au village Noms d’autres plantes de même genre

Statut de conservation Grandeur et statut de l’aire protégée Infrastructure de transport Catastrophes naturels ou anthropiques Agriculture Conditions d’utilisation des terres Tourisme naturel 93

ANNEXE IV

LISTE DE QUELQUES ESPECES MENACEES DE Dypsis (ANGAP/ Fénérive-Est)

Nom scientifique Nom vernaculaire Observation

Dypsis linearis Sinkara Vulnérable D. fibrosa Vonitra Cible de conservation D. ceracea Lafaza Très rare D. concinna Sinkarambalavo Rare D. perrieri Tandrokaka (femelle) Rare D. pinnatifrons ou D. Fariovahana Vulnérable nodifera D. utilis ou D. crinita Vonidrano Très rare

ANNEXE V

LISTE DES ESPECES MENACEES DE Dypsis (UICN 2002)

FLORE : ARECACEAE

Espèce Classification UICN Dypsis catatiana Rare D. pervillei Rare D. humbertii Rare D. louvelii Rare D. rodobicha Rare D. concinna Rare D. hildebrandtii Rare D. curtini En voie d’extinction D. En voie d’extinction betamponensis D. linearis En voie d’extinction D. hirtula En voie d’extinction D. lutea En danger D. mananarensis En danger D. fibrosa En danger D. utilis En danger D. maronjana Vulnérable D. lanceolata Vulnérable D. linearis Vulnérable 94

1. Familles et espèces associées à Dypsis baronii ( Analalentitra)

Famille Nom scientifique Auteur Nom vernaculaire Fr a AQUIFOLIACEAE Ilex mitis Radle Hazondrano 1 MYRTACEAE Syzygium sp. Gaertn. Rotrala 2 SAPOTACEAE Chrysophyllum boivianium Bachni Famelona 1 MELIACEAE Malleastrum mocquerysii J.F.leroy Fantsidakana 2 LAURACEAE Ocotea macrocarpa Kosterm Antafonana 2 ANNONACEAE Ambavia capuronii Le Thomas Fombavy 1 RUBIACEAE Breonia sp. A. Rich.ex DC Molompangady 1 LAURACEAE Ravensara crassifolia Danguy Tavolopika 1 MYRTACEAE Eugenia lokohensis H. Perr. Lampivahatra 1 ASTERACEAE Brachylaena merana H. Humbert Kisakamerana 1 CANNELLACEAE Cinnamosma macrocarpa H. Perr. Malaohazo 2 ARALIACEAE Polyscias sp. JR & G.Forst Voantsilana 1 LAURACEAE Cryptocarya sp. R. Br. Tavolomavo 2 SAPINDACEAE Allophylus sp. L. Taolambito 1 EUPHORBIACEAE Macaranga cuspidate Boivin ex Baill. Tsimiramirana 2 SAPINDACEAE Tinospis sp. Radlk. Hazombato 1 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus sp. Bojer Fanazava 1 SAPOTACEAE Faucherea laciniata Lecomte Nanto 1 OLEACEAE Noronhia sp. Stadtm. Tsilaitra 1 PANDANACEAE Pandanus sp. Parkinson Vakoana 1 ANNONACEAE Xylopia lemurica Diels Hazoambo 2 BURSERACEAE Protium sp. Burm. Tsiramiramy 2 FABACEAE Viguieranthus sp. Villiers Fanempoka 1

Fr a : Fréquence absolue Les arbres associés sont représentés par 17 familles, 22 genres et 23 espèces

2. Familles et espèces associées à Dypsis ceracea ( Ihofika)

Famille Nom scientifique Auteur Nom vernaculaire Fr a ANACARDIACEAE Campnosperma micranteium L. March Nanto beravina 8 EUPHORBIACEAE Uapaca sp. Baill. Voapaka 6 SARCOLAENACEAE Sarcolaena grandiflora Thouars Voandrozana 13 MYRTACEAE Syzygium sp. Gaertn. Rotra fotsy 2 RUBIACEAE Canthium aff. humbertiana Cavaco Ankahatra 2 ANNONACEAE Ambavia capuronii Le Thomas Hombavy 1 CUNONIACEAE Weinmannia rutenbergiana Engler Lalona 5 SAPINDACEAE Tinopsis sp. Radlk Hazombato 1 MYRTACEAE Eugenia emirnensis Baker Rotra beravina 8 MYRTACEAE Eugenia lokohensis H. Perr. Hazompasika 1 MALPIGHIACEAE Acridocarpus vivy J. Ar. Vivy 2 ARECACEAE Ravenea madagascariensis Becc. Anivona 2 GUTTIFERAE Calophyllum chapelieri Drake Vintanona 2 ARECACEAE Dypsis ceracea Beentje & Dransf Lafaza 2 CLUSIACEAE Symphonia fasciculate Benth. Hazinina 1 EBENACEAE Diospyros sp. L. Hazomainty 1 Les arbres associés sont représentés par 14 familles, 15 genres et 16 espèces. 95

3. Familles et espèces associées à Dypsis fibrosa ( Antsahabe)

Famille Nom scientifique Auteur Nom vernaculaire Fr a SAPINDACEAE Tinopsis sp. Radlk. Lanary 1 LAURACEAE Cryptocarya sp. R. Br. Tavolo 2 CUNONIACEAE Wenmannia rutenbergiana Engler Lalona 5 BURSERACEAE Protium sp. Burm. Tsiramiramy 5 MORACEAE Streblus dimepate CC Berg Tsipatika 2 MONIMIACEAE Tambourissa thouvenotii Cavaco Ambora 2 MALVACEAE Grewia radula Baker Volafotsy/hafomena 2 EUPHORBIACEAE Uapaca thouarsii Baillon Voapaka 2 ARALIACEAE Polyscias ariadnes Bernard Voantsilana 1 MYRTACEAE Syzygium sp. Gaertn. Rotra madinidravina 6 EUPHORBIACEAE Domohinea perrieri Leandri Maintipototra 4 CLUSIACEAE Calophyllum sp. L. Vintanona 1 LAURACEAE Ocotea macrocarpa Kosterm Antafonana 3 SARCOLAENACEAE Sarcolaena grandiflora Thouars Voandrozana 4 SARCOLAENACEAE Schizolaena sp. Thouars Hazoandatra 1 FABACEAE Dialium unifoliolatum Capuron Zanamena 1 SAPOTACEAE Chrysophylum boivianium Bachni Famelona 1 ARECACEAE Dypsis fibrosa Beentje & Dransf. Conitra 1 PROTEACEAE Dilobeya thouarsii Thouars Vivaona 1 AQUIFOLIACEAE Ilex mitis Radle Hazondrano 1 MYRTACEAE Eugenia emirnensis Baker Rotra beravina 1 CUNONIACEAE Weinmannia sp. L. Lalona madinidravina 1 LAURACEAE Ravensara crassifolia Danguy Tavolopika 1 EBENACEAE Diospyros gracilipes Hiern. Hazomainty 2 MORACEAE Ficus sp. L. Nonoka madinidravina 1 MYRSINACEAE Oncostemon palmiforme Spach Maimboloha 1 BURSERACEAE Canarium madagascariense Engler Ramibe 1 CLUSIACEAE Symphonia fasciculata Benth. Hazinina 1 EUPHORBIACEAE Bridelia tulasneana Baillon Tsianihimposa 1 RUBIACEAE Breonia fragifera Molompangady 1 MELASTOMATACEAE Memecylon fianarantse Jac-Felix Ampody 1 SAPINDACEAE Tina chapeleriana Valkman Lanary 1 Les arbres associés sont représentés par 23 familles, 29 genres et 31 espèces

4. Familles et espèces associées à Dypsis linearis (près Cascade)

Famille Nom scientifique Auteur Nom vernaculaire Fr a MYRTACEAE Eugenia lokohensis H. Perr. Rotra beravina 6 FABACEAE Albizia gummifera G.A. Smith Seva 8 CYATHEACEAE Cyathea sp. Sm. Fanjana 1 ANNONACEAE Xylopia lemurica Diels Hazoambo 4 RUBIACEAE Rothmania sp. Drake Voantalanina 5 MORACEAE Streblus dimepate CC Berg Tsipatika 4 SAPOTACEAE Chrysophyllum boivianum Bachni Famelona 3 EBENACEAE Diospyros sp. L. Hazomainty 1 MYRTACEAE Syzygium sp. Gaertn. Rotra madinidravina 1 SAPINDACEAE Tinopsis sp. Radlk. Lanary 1 LAURACEAE Ocotea macrocarpa Kosterm. Antafonana 2 EUPHORBIACEAE Tannodia sp. Leandri Hazombato 2 ANACARDIACEAEE Protium sp. Burm. Tsiramiramy 1

Les arbres associés sont représentés par 12 familles, 14 genres et 14 espèces. 96

5. Familles et espèces associées à Dypsis utilis ( Ihofika)

Famille Nom scientifique Auteur Nom vernaculaire Fr a LILIACEAE Dracaena reflexa Lam. Hasina 2 ARECACEAE Dypsis utilis Beentje & Dransf. Vonidrano 1 AQUIFOLIACEAE Ilex mitis Radle Hazondrano 1 PANDANACEAE Pandanus sp. Parkinson Bôbaka 1 LAURACEAE Cryptocarya sp. R. Br. Tavolo beravina 2 CYATHEACEAE Cyathea sp. Sm. Fanjana 1 MALVACEAE Grewia radula Baker Hafomena 1 SAPINDACEAE Tinopsis sp. Radlk. Volanary 1 MYRSINACEAE Oncostemon aff. paniculatum H. Perr. Hazontoho 2 MORACEAE Ficus baronii Bak. Voara 1 CLUSIACEAE Symphonia fasciculate Benth. & Hook. Hazinina 1 MYRTACEAE Syzygium sp. Gaertn. Rotra madinidravina 1 CLUSIACEAE Mammea sp. L. Vongo 1 LAURACEAE Ocotea macrocarpa Kosterm. Antafonana 1 EUPHORBIACEAE Bridelia sp. Wild. Harina 1 EUPHORBIACEAE Macaranga cuspidate Boivin ex Baillon Tsimiramira 1 MYRTACEAE Eugenia sp. L. Rotra tenany 1 MYRTACEAE Eugenia aff. uniflora L. Lampivahatra 1 CUNONIACEAE Weinmannia lucens Baker Lalontseraka 1

Les arbres associés sont représentés par 14 familles, 18 genres et 19 espèces.

6. Familles et espèces associées à Dypsis zahamenae (Sa havalanina)

Famille Nom scientifique Auteur Nom vernaculaire Fr a SALICACEAE Homalium nudiflorum Baillon Hazombato 1 MORACEAE Streblus dimepate CC Berg Tsipatika 2 SARCOLAENACEAE Schizolaena sp. Thouars Tanatanampotsy 2 EUPHORBIACEAE Amyrea sp. Leandri Hazondomoina 7 COMBRETACEAE Terminalia sp. L. Amaniaombilahy 1 MYRTACEAE Eugenia aff. uniflora L. Fanilofoza 1 OCHNACEAE Campylospermum sp. Tiegh Menahihy beravina 4 LILIACEAE Dracaena reflexa Lam. Hasina 2 RUBIACEAE Canthium aff. Humbertianum Cavaco Ankahadambo 1 SALICACEAE Calantica cerasifolia Tul. Zangoaka 1 MYRTACEAE Eugenia gossypium Baker Rotra beravina 3 BURSERACEAE Protium madagascariense Engler Tsiramiramy 1 CLUSIACEAE Symphonia fasciculate Benth.& Hook. Hazinina 5 LAURACEAE Ocotea macrocarpa Kosterm. Antafonana fotsy 2 MALVACEAE Dombeya sp. Cav. Valomena 3 LAURACEAE Cryptocarya sp. R. Br. Tavolo 1 MALVACEAE Grewia radula Baker Hafomena 5 CANELLACEAE Cinnamosma macrocarpa H. Perr. Malaohazo 1 MALVACEAE Grewia sp. L. Hafompotsy 2 FABACEAE Dalbergia sp. L. Hazomena 1 EUPHORBIACEAE Macaranga cuspidata Boivin ex Baillon Tsimiramirana 1 MYRSINACEAE Oncostemon aff. Panniculatum H. Perr. Hazontoho beravina 1 SAPINDACEAE Allophylus sp. L. Taolambito 1 ARALIACEAE Polyscias aff.m. Baker Amboambo 1 ANNONACEAE Xylopia lemurica Diels Hazoambo 2 SAPINDACEAE Tinopsis sp. Dadlk. Volanary 1 RHOPALOCARPACEAE Rhopalocarpus louvelii R. Capuron Lombiry 1 MELIACEAE Malleastrum sp. J.F. Leroy Hazomainty 1 SAPOTACEAE Faucherea laciniata Lecomte Nantovoraka 1

Les arbres associés sont représentés par 23 familles, 28 genres et 29 espèces. 97

De nsité des troncs dans l’habitat de chaque espèce de Dyp sis étudiée

Espèce n n’ (n+n’) (Sdi)² densité n (pieds/ha) Dypsis 60 15 4 500 18 414,49 2443,73 baronii D. ceracea 60 15 4 500 23 104,2 1947,71 D. fibrosa 60 15 4 500 29 343,69 1533,55 D. linearis 60 15 4 500 38 809 1159,52 D. utilis 60 15 4 500 25 281 1233,52 D. zahamenae 60 15 4 500 41 861,16 1 074,98 98

GLOSSAIRE

Chou palmiste (n.m.) : se dit du bourgeon terminal comestible de certains palmiers

Costapalmé (adj.) : se dit d’une feuille de palmier à la nervation palmée et au pétiole continu avec une large nervure médiane

Drupe (n.f.) : fruit charnu à une graine, la graine entourée d’une paroi dure, l’endocarpe

Endocarpe (n.m.) : paroi dure, souvent osseuse et entourant la graine dans les fruits drupacés.

Eophylle (n.f.) : c’est la première feuille différenciée de la plantule

Héliophilie (n.f.) : affinité d’une espèce à la lumière

Piassava (n.m.) : fibre textile utilisée en brosserie et fournie par le pétiole des feuilles de divers palmiers

Gynécée pseudomonomère (n.m.) : se dit d’un gynécée dont la cavité de l’ovaire est constituée par une seule feuille carpellaire pouvant être partagée en deux compartiments ; la lame de séparation de ces cavités secondaires est une fausse cloison

Ruminé (adj.) : ne s’emploie guère que pour qualifier l’albumen de certaines graines à l’intérieur duquel les téguments s’insinuent en y dessinant des sinuosités

Sciaphilie (n.f.) : affinité d’une espèce à l’ombrage des autre espèces

Serreté (adj.) : qui porte des dents à la façon d’une scie c’est-à-dire que les dents sont tournés vers l’apex

Spathe (n.f.) : grande bractée enveloppant complètement une inflorescence

Stipe (n.m.) : tige ligneuse non ramifiée, recouverte par les cicatrices des feuilles chez les palmiers 99

ACRONYMES

ACE : Agent de Conservation et d’Education

ANGAP : Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées

AP : Aire(s) Protégée(s)

CI : Conservation International

CITES : Convention sur le commerce International des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction

Com. pers. : Communication personnelle

C.S.B. : Centre de Santé de Base

DHP : Diamètre à Hauteur de Poitrine

FOFIFA : Foibe Fiofanana momba ny Fambolena

GPS : Global Positioning System

MATEZA: Malagasy teknisiana mivondrona ho Aro sy TEzan’I Zahamena ary ny Ala atsinanana

MBG: Missouri Botanical Garden

ONG: Organisation Non Gouvernementale

PBZCT : Parc Botanique, Zoologique et Culturel de Tsimbazaza

SGR : Sentier de Grande Randonnée

TAN : Code international de l’herbier du PBZCT

UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature et de ses ressources

ZOC : Zone d’Occupation Contrôlée 100

LISTE DES CARTES

Carte n°1 : Complexe d’Aires protégées de Zahamena 4 Carte n°2 : Circuit touristique et villages enquêtés 16 Carte n°3 : Circuit de prospection et localisation des sites d’études écologiques 42 Carte n°4 : Distribution des espèces de Dypsis sélectionnées dans le PN de Zahamena 68 Répartition des espèces de Dypsis à distribution restreinte 69 Carte n°5 : Dypsis ceracea 69 Carte n°6 : Dypsis utilis 69 Carte n°7 : Dypsis zahamenae 69 Répartition des espèces de Dypsis à large distribution 70 Carte n°8 : Dypsis baronii 70 Carte n°9 : Dypsis fibrosa 70 Carte n°10 : Dypsis linearis 70

LISTE DES FIGURES

Fig. 1 : Classification de la Famille des ARECACEAE 13 Fig. 2 : Mise en herbier d’échantillon de feuille, inflorescence et infrutescence 18 Fig. 3 : Méthode d’étude de la structure verticale de la végétation 21 Fig. 4 : Exemple de profil structural de la végétation 21 Fig. 5 : Représentation de la méthode de QCP 22 Fig. 6 : Représentation schématique d’un placeau d’abondance spécifique 24 Fig. 7 : Plot de régénération 26 Fig. 8 : Différentes étapes suivies pour l’élaboration d’une carte de distribution 28 Fig. 9/10/11 : Structure de l’habitat de Dypsis baronii 52 Fig. 12/13/14 : Structure de l’habitat de Dypsis ceracea 53 Fig. 15/16/17 : Stucture de l’habitat de Dypsis utilis 54 Fig. 18/19/20 : Structure de l’habitat de Dypsis fibrosa 56 Fig. 21/22/23 : Structure de l’habitat de Dypsis linearis 57 Fig. 24/25/26 : Structure de l’habitat de Dypsis zahamenae 58 Fig. 27 : Distribution des individus chez Dypsis fibrosa 64 Fig. 28 : Distribution des individus chez Dypsis utilis 64 Fig. 29 : Distribution des individus chez Dypsis baronii 65 Fig. 30 : Distribution des individus chez Dypsis linearis 65 Fig. 31 : Distribution des individus chez Dypsis ceracea 66 Fig. 32 : Distribution des individus chez Dypsis zahamenae 66 101

LISTE DES TABLEAUX

Tableau n°1 : Quelques données sur les villages d’enquêtes 31 Tableau n°2 : Utilisation des espèces de Dypsis 34 Tableau n°3 : Menaces sur quelques espèces et leurs habitats 39 Tableau n°4 : Espèces de Dypsis rencontrées pendant les prospections de lieux 40 Tableau n°5 : Critères de sélection des espèces de Dypsis 41 Tableau n°6 : Espèces sélectionnées avec leurs sites d’étude respectifs 41 Tableau n°7 : Résultats des analyses pédologiques (FO.FI.FA. Tsimbazaza) 49 Tableau n°8 : Description de l’habitat de Dypsis spp. sélectionnées 50 Tableau n°9 : Familles et espèces fréquemment associées aux espèces de Dypsis étudiées 60 Tableau n°10 : Abondance spécifique des espèces de Dypsis sélectionnées 61 Tableau n°11 : Calendrier phénologique des espèces sélectionnées 62 Tableau n°12 : Taux de régénération chez les espèces cibles 63 Tableau n°13 : Résultats de l’analyse des cartes de distribution 71 Tableau n°14 : Estimation du risque d’extinction des espèces de Dypsis 74

LISTE DES PHOTOS Photo n°1 : Village d’Antenina 32 Photo n°2 : Village d’Ambodivoangy 32 Photo n°3 : Toit fabriqué avec des feuilles de Dypsis fibrosa 35 Photo n°4 : Toit fabriqué avec des feuilles de Dypsis fibrosa (Antenina) 35 Photo n°5 : Fibres de Dypsis fibrosa 35 Photo n°6 : Cabane construite avec des stipes de Dypsis linearis 35 Photo n°7 : Larve de Coléoptères (famille des Cerambycideae) 37 Photo n°8 : Stipe de Dypsis ceracea attaqué par des larves de Coléoptères 37 Photo n°9 : Extraction de choux palmiste sur un jeune individu 37 Photo n°10 : Port courbé de Dypsis baronii (Analalentitra) 44 Photo n°11 : Dypsis ceracea, arbre de 4m (Besakay) 44 Photo n°12 : Dypsis fibrosa en fruit, arbre de 4m (Antsahabe) 46 Photo n°13 : Infrutescence de Dypsis fibrosa 46 Photo n°14 : Dypsis linearis, arbre de 2m50 de haut (près Cascade) 46 Photo n°15 : Dypsis utilis, arbre de 5m (Ihofika) 48 Photo n°16 : Dypsis zahamenae, palmier herbacé (Sahavalanina) 48 102

SOMMAIRE

INTRODUCTION 1

PREMIERE PARTIE : GENERALITES 3

A. PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDE 3 1. Milieu physique 3 2. Milieu biotique 6

B. PRESENTATION DU MATERIEL D’ETUDE 11 1. Historique 11 2. Position systématique 11 3. Description de la famille 12 4. Description du genre 14

DEUXIEME PARTIE : METHODOLOGIE 15

A. ETUDES PRELIMINAIRES 15

B. ETUDES SUR TERRAIN 15

1. Enquêtes ethnobotaniques 15 2. Sélection des espèces à étudier 17 3. Collecte et étude morphologique 17 4. Etudes écologiques des espèces sélectionnées 19

C. DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE 27

1. Analyse de la carte de distribution 27 2. Evaluation des risques d’extinction 29

TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET INTERPRETATIONS 31

1. Résultats sur les enquêtes ethnobotaniques 31 2. Résultats des inventaires 39 3. Description des espèces sélectionnées 43 4. Ecologie des espèces sélectionnées 49 5. Distribution géographique 67 103

QUATRIEME PARTIE : DISCUSSION ET RECOMMANDATIONS 75

A. REMARQUES 75

1. Etudes ethnobotaniques 75 2. Etudes écologiques 75 3. Pollinisation 76 4. Distribution géographique 76 5. Statut de conservation 76 6. Exploitation illicite 76

B. RECOMMANDATIONS 77

1. Pour la protection contre l’exploitation illicite 77 2. Activités de reboisement 77 3. Régénération ex-situ 77 4. Matériaux de construction 77

CONCLUSION 78

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 80

ANNEXES

GLOSSAIRE

ACRONYMES

LISTE DES CARTES

LISTE DES FIGURES

LISTE DES TABLEAUX

LISTE DES PHOTOGRAPHIES

SOMMAIRE

REMERCIEMENTS

RESUME

ABSTRACT 104

REMERCIEMENTS

Le présent mémoire a été réalisé grâce à Dieu, aux bienveillances et contribution de plusieurs personnes et organisations.

Les subventions de recherches ont été octroyées par la Conservation International. C’est ainsi que nous adressons nos vifs remerciements et gratitudes au Directeur Exécutif de la CI, Monsieur Léon Rajaobelina, au Directeur Technique de Conservation Biodiversity Center (CBC), Dr Franck Hawkins et au Directeur du Département Opérations, Dr Sahondra Radilofe. Nous voudrions également remercier toute l’équipe CI Madagascar, particulièrement l’équipe technique, sans oublier le personnel de l’administration et de documentation.

C’est avec joie et sincérité que nous adressons nos reconnaissances et nos vifs remerciements :

- à Madame Bakolimalala RAKOUTH, PhD, Maître de Conférence, Chef de Département de Biologie et d’Ecologie Végétales et encadreur de nos recherches. Nous avons bénéficié de ses précieux conseils et de ses encouragements ; elle a aussi partagé avec nous les expériences difficiles sur le terrain. Que Dieu vous bénisse !

- à Madame Charlotte RAJERIARISON, Professeur titulaire, Responsable du Troisième cycle au Département de Biologie et d’Ecologies Végétales et qui nous a fait l’honneur de présider ce mémoire ;

- aux examinateurs pour l’honneur qu’ils nous ont accordé d’être jury de ce mémoire malgré leurs lourdes responsabilités :

o Monsieur Edmond ROGER, Maître de Conférence ;

o Monsieur Harison RABARISON, Maître de Conférence ;

- à tous nos professeurs qui nous ont fait part de leurs connaissances et expériences durant nos études. Nous leur en sommes très reconnaissante. 105

Notre conscience ne peut se taire devant cette occasion inoubliable pour témoigner nos remerciements :

- au personnel du Missouri Botanical Garden (M.B.G.) pour ses aides précieuses ;

- au responsable de la radio de l’Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées (ANGAP) – Antananarivo qui a facilité nos communications avec les Agents de l’ANGAP – Zahamena ;

- aux chefs secteurs à Antananarivo et à Antevibe ;

- au personnel de l’ONG MATEZA sise à Ambodivoahangy ;

- aux communautés d’Antanandava, d’Antenina, d’Ankosy et d’Ambodivoahangy qui nous ont accueilli avec tant de gentillesse et nous proposant des guides compétents qui nous ont accompagné sur terrain, nous voudrions mentionner ici Doany, un guide habile, serviable et connaisseur de Dypsis dans le Parc National de Zahamena.

Le dernier mais pas le moindre, nous voudrions adresser notre profonde gratitude à notre très chère famille pour leur continuel support et amour.

Pour tous les amis et collègues qui nous ont apporté de près ou de loin leur support, nous disons merci. Nous vous remercions du fond du cœur. 106

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

RAKOTONAVALONA Andrilalao Mémoire de D.E.A. (equivalent of Master’s) Vegetal Ecology

Title: Study of endemic and threatened species of Dypsis Noronha ex Martius in the National Park of Zahamena.

The floristic richness of Madagascar biodiversity, particularly the palm flora, is threatened due to overexploitation and habitat loss. The present study tries to identify 6 endemic threatened species of Dypsis in the Zahamena National Park and to define their conservation status.

Six priority species were selected (Dypsis baronii, D. ceracea, D. fibrosa, D. linearis, D. utilis and D. zahamenae) based on ethnobotanic inquiries in the surrounding villages of the National Park, the pressures recorded during the field work, the Red list of threatened species IUCN and the ANGAP-Zahamena data bases.

The researches on the habitat, the specific abundance, the regeneration and the distribution have contributed to assess the extinction risk of each species by using the IUCN criteria (2001). The six species are classified as follow :

 Dypsis fibrosa and D. utilis are endangered (EN);

 D. ceracea, D. linearis and D. zahamenae are proposed vulnerable (VU);

 D. baronii is not threatened (NT).

The Dypsis species have important interest and usage for local communities of the Zahamena National Park. Therefore, conservation regulations are here recommended for further studies and conservation of those endemic species both at local and national levels.

Key words: Dypsis ceracea, D. fibrosa, D. linearis, D. utilis, D. zahamenae, endemic, threatened, Zahamena National Park, ecology, conservation.

Encadreur : Docteur Bakolimalala RAKOUTH 107

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

RAKOTONAVALONA Andrilalao M. Mémoire de D.E.A. Ecologie Végétale

Titre : Etudes de six espèces endémiques et menacées de Dypsis Noronha ex Martius dans le Parc National de Zahamena.

La richesse de la biodiversité floristique de Madagascar, particulièrement pour les palmiers, est menacée à cause de la surexploitation et la perte d’habitat. La présente étude a été menée dans le Parc National de Zahamena afin de cibler quelques espèces endémiques et menacées de Dypsis et de connaître leurs statuts de conservation.

Les enquêtes ethnobotaniques effectuées dans les villages riverains du Parc National de Zahamena et l’identification des menaces pesant sur les espèces de Dypsis ont permis de sélectionner six espèces menacées à savoir Dypsis baronii, D. ceracea, D. fibrosa, D.linearis, D. utilis et D. zahamenae. Les études faites sur l’habitat, l’abondance spécifique, la régénération et la distribution ont donné des résultats permettant d’estimer le risque d’extinction de chaque espèce suivant les critères de l’UICN (2001). Les six espèces sont classées en trois catégories :

 Dypsis fibrosa et D.utilis sont en danger (EN) ;

 Dypsis ceracea, D. linearis et D. zahamenae sont vulnérables (VU) ;

 Dypsis baronii est quasi menacée (NT).

Etant donné que les espèces de Dypsis occupent une place importante dans la vie des populations riveraines du Parc National de Zahamena, des mesures de conservation sont ici recommandés afin de préserver ces espèces qui sont endémiques à la fois aux niveaux régional et national.

Mots-clés : Dypsis ceracea, D. fibrosa, D. linearis, D. utilis et D. zahamenae, endémique, menacée, PN Zahamena, écologie, conservation.

Encadreur : Docteur Bakolimalala RAKOUTH