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Kátia Cristina Cruz Capel

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Kátia Cristina Cruz Capel UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO Instituto de Biologia Kátia Cristina Cruz Capel Sistemática do gênero Tubastraea (Scleractinia: Dendrophylliidae) e estrutura genética das espécies invasoras do Atlântico Sul Ocidental Rio de Janeiro 2018 Kátia Cristina Cruz Capel Sistemática do gênero Tubastraea (Scleractinia: Dendrophylliidae) e estrutura genética das espécies invasoras do Atlântico Sul Ocidental Tese de doutorado apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Biodiversidade e Biologia Evolutiva), Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Biodiversidade e Biologia Evolutiva). Orientadora: Dra. Carla Zilberberg Coorientador: Dr. Marcelo Kitahara Rio de Janeiro Janeiro de 2018 i Kátia Cristina Cruz Capel Sistemática do gênero Tubastraea (Scleractinia: Dendrophylliidae) e estrutura genética das espécies invasoras do Atlântico Sul Ocidental / Kátia Cristina Cruz Capel. Rio de Janeiro: UFRJ/IB – 2018 Xi + 222 fls Tese (Doutorado) – Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, Programa de Pós-graduação em CIências Biológicas (Biodiversidade e Biologia Evolutiva), 2018. Orientadora: Dra. Carla Zilberberg Coorientador: Dr. Marcelo Kitahara Referências: f. 210-222 1. taxonomia, 2. espécies invasoras, 3. clonalidade, 4. Tubastraea coccinea, 5. Tubastraea sp. cf. T. diapahana. - Tese I. Zilberberg, Carla (Orient.). II. Universidade Federal do Rio de Janeiro. Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Biodiversidade e Biologia Evolutiva). III. Sistemática do gênero Tubastraea (Scleractinia: Dendrophylliidae) e estrutura genética das espécies invasoras do Atlântico Sul Ocidental ii -- .... - ·r1rrir,,~tª~1 ! r l I trn > 11 1 [I •i•ê lª~~ti·r! ; t ,- 1 1--\ .. t!'Li!fig~;l H 1 t=(II .. , • -, a: 15 il ~ ~-.... 5r2!•· 1>1~ 1· • • r ~. ., • 1 • ~ r r;!l1!rl!_f,;!i1 1 ~ ~il li' ljlJilJ!:tj 'il .J h•fLj l · ! it1· tt" -. 1 1 , tli:"'s lf.i; " 1 tlJ.!i'f n~if1·1•• ti n~ti"'• li iii Nothing is constant but change! All existence is a perpetual flux of "being and becoming!" That is the broad lesson of the evolution of the world. Ernst Haeckel iv Á minha família, Tárcia, Armanado e Kelly. v Agradecimentos Meu maior agradimento é aos meus orientadores, Carla Zilberberg e Marcelo Kitahara. Sou grata à vocês por terem sido maravilhosos em todos os momentos, por me fornecerem toda a ajuda necessária nesses quatro anos, por todo o apoio e todo o conhecimento que vocês me passaram. Vocês sempre foram mais que orientadores pra mim, são exemplos de carreira, de caráter e acima de tudo grandes amigos. Espero um dia ter pelo menos parte do conhecimento, talento e dedicação que vocês tem com tudo o que fazem. Nada disso teria sido possível sem vocês. Obrigada por sempre acreditarem em mim! Não posso deixar de dar um toque especial no meu agradecimento à Carla. Orientadora, amiga e atual rommate. Você é a maior responsável por eu estar onde estou hoje e é difícil colocar em palavras o quão importante você é pra mim. Você me acolheu no seu laboratório quando vim bater na sua porta e desde então nossa relação só ficou mais próxima. No meu último ano você me acolheu na sua casa, dividindo seu espaço comigo e proporcionando inúmeras noites de alegria, diversão e discussões científicas. Você nunca duvidou da minha capacidade e isso foi imprescindível pra mim. Agradeço aos meus orientadores no exterior, Rob Toonen e Zac Forsman, por terem proporcionado uma das melhores experiências da minha vida. Foi expecional para o meu crescimento profisional trabalhar em um laboratório fora do Brasil. É incrível o quanto é possível aprender em um ano quando se convive em um ambiente de trabalho tão harmonioso e repleto de pessoas extremamente competentes. Esse agradecimento se extende aos professores e pesquisadores Brian Bowen e Steve Karl, que sempre acescentaram em cada comentário e sugestão. Obrigada à todos por me proporcionarem a oportunidade de fazer um Comprehensive Exam, foi sem dúvida a época de maior aprendizado da minha vida. À minha família linda, Tárcia, Armando, Kelly, Rafael, e mihas avós Terezinha e Beatriz. Vocês são meu alicerce, minha razão de continuar. Obrigada por sempre estarem ao meu lado e por me apoiar em cada decisão. Não é fácil ficar longe de vocês, mas vocês nunca restringiram a minha vontade de voar. Eu não seria quem eu sou sem vocês. Um mais que obrigada ao Bananal, minha família carioca, Renatinha, Bruno, Jiló, Alex, Ric, Fabi e o mais recente membro, Larinha. Eu não sei o que seria da minha vida no Rio sem vocês! O Bananal sempre foi mais que uma república, vocês são família. Obrigada por me receberem nessa casa e tornar minha vida no Rio de Janeiro mais animada, feliz e cheia de momentos únicos. Um obrigada especial ao Jiló (o moço que mora comigo) por ser a companhia mais divertida que eu poderia ter nesses últimos meses e por sempre me alimentar, fazendo comidas deliciosas com ou sem amendoim. Um agradecimento também à saudosa Grade, Fernanda Caju, Mariana Geada, Paula Pola, maravilhosas! Vocês são todos mais que especiais! vi Obrigada ao LaBiCni, por ser o laboratório mais florido e unido do Brasil! Mari, Amana e Lívia, suas lindas, obrigada por todo o apoio, pela amizade e pelo companheirismo de sempre. Obrigada aos melhores estagiários do mundo, Lígia, Alê e Márcio, vocês são demais! Esse doutorado não seria possível sem vocês. Um obrigada especial à todos os professores e pesquisadores que me ajudaram durante o processo, Cristiano Lazoski, Paulo Paiva, Michele Klautau, Andrea Junqueira, Joel Creed, Simone Oigman Pszczol, Guilherme Longo, Álvaro Migoto, Augusto Flores, Sérgio Floeter, Carlos Eduardo Ferreira (Cadu), entre outros. Aos grandes amigos que tive a sorte de conciver nesses últimos anos. Nico, Jorge, Linda, Chuck, Jemili, vocês ajudaram a tornar minha vida no Rio ainda mais feliz. Um obrigada especial pra Bianca del Bianco, minha parça, a melhor amiga que o Rio de Janeiro podia me dar. Aos amigos de laboratório do HIMB, ToBofriends Annick, Ingrid, Molly, Eillen, Erika, Alea, Derek, Mykle, Matt, Garett, Evan, Richard, e aos tantos outros amigos que o Hawaii me trouxe, Leon, Michelle, Adam, Sam, Greg, Henry, Howard, Ryan, Kyle. Meu ano no Hawaii foi ótimo graças à vocês! À todos que já me ajudaram de alguma forma, seja em campo ou coletando pra mim quando eu não pude ir: Bruno Masi, Larissa Marques, Edson Chuck, Mariana Frias, Fernanda Gianini, Serginho, Marcelo Mantellato, Carla Menegola, Gisele Gregório, Bruna Luz, Flora Sarti, Júlia Nunes, Mardia Eduarda Alves (Duda), Gilberto Mourão, Carlos Eduardo Ferreira (Cadu), Allen Chen e outros. À equipe do ICMBio de Alcatrazes e ao Ignacio Santos, do IBAMA, pelo apoio em campo. Por último agradeço ao programa de pós-graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva (UFRJ), á CAPES pela bolsa concedida, ao programa Ciência sem Fronteiras pela bolsa de doutorado sanduiche e à PADI Foundation pelo financiamento concedido. Mahalo! vii RESUMO Apesar dos corais azooxantelados representarem a metade da diversidade das espécies de Scleractinia, de forma geral, permanecem pouco estudados. A taxonomia tradicional da ordem é baseada unicamente em caracteres morfológicos; no entanto, a alta variabilidade morfológica, a plasticidade fenotípica e a convergência de caracteres frequentemente desafiam a identificação das espécies. Tubastraea (Scleractinia, Dendrophylliidae) é um gênero de coral azooxantelado de águas rasas que compreende seis espécies recentes, sendo todas originárias do Indo-Pacífico e Pacífico. Duas espécies, Tubastraea coccinea e T. sp. cf. T. diaphana foram introduzidas no Oceano Atlântico Sudoeste e, desde então, vêm aumentando sua distribuição drasticamente competindo com espécies nativas. No entanto, identificações erradas não são incomuns para o gênero e existem poucas informações sobre a estrutura genética, histórico da invasão e estratégia reprodutiva das espécies invasoras. Neste contexto, a presente tese teve como objetivo (1) apresentar uma extensa revisão morfológica do gênero e reconstruções filogenéticas baseadas no genoma mitocondrial, (2) reavaliar a espécie T. caboverdiana, (3) descrever o genoma mitocondrial completo das espécies invasoras no Atlântico Sudoeste, (4) descrever um novo conjunto de microssatélites para estudos genéticos populacionais do gênero Tubastraea, (5) analisar a clonalidade, a diversidade genética e a estrutura das populações invasoras e vetores de introdução e (6) avaliar a produção assexuada de larvas em populações invasoras. Resultados da parte taxonômica indicam que uma das espécies invasoras do Atlântico previamente identificada como T. tagusensis possui morfologia e genética mais próxima à T. diaphana, sendo desta forma considerada neste trabalho como Tubastraea sp. cf. T. diaphana. Em adição, saliento que a espécie T. aurea, previamente sinonimizada como T. coccinea, pode ser uma espécie válida e, por fim, nesta tese é proposto um novo gênero Laborelia para acomodar espécimes encontrados em Cabo Verde que foram previamente identificados como T. caboverdiana. Outra evidência que apoia a hipótese de que identificações equivocadas de espécimes do gênero não são incomuns é apontada pela análise de genomas mitocondriais completos, os quais indicam que a sequencia de "T. coccinea" depositada no GenBank pertence provavelmente a uma espécie do gênero Dendrophyllia demonstrando que o genoma mt pode ser usado como marcador para identificação de gênero ou mesmo espécie. Para avaliar a clonalidade,
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