Universidade Federal de Goiás Instituto de Ciências Biológicas Programa de Pós-graduação em Ecologia e Evolução Uma Perspectiva Macroecológica sobre o Risco de Extinção em Mamíferos VINÍCIUS SILVA REIS Goiânia 2019 VINÍCIUS SILVA REIS Uma Perspectiva Macroecológica sobre o Risco de Extinção em Mamíferos Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ecologia e Evolução do Departamento de Ecologia do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás como requisito parcial para a obtenção do título de Doutor em Ecologia e Evolução. Orientador: Profº Drº Matheus de Souza Lima- Ribeiro Co-orientadora: Profª Drª Levi Carina Terribile Goiânia 2019 DEDI CATÓRIA Ao meu pai Wilson e à minha mãe Iris por sempre acreditarem em mim. “Esper o que próxima vez que eu te veja, você s eja um novo homem com uma vasta gama de novas experiências e aventuras. Não he site, nem se permita dar desculpas. Apenas vá e faça. Vá e faça. Você ficará muito, muito feliz por ter feito”. Trecho da carta escrita por Christopher McCandless a Ron Franz contida em Into the Wild de Jon Krakauer (Livre tradução) . AGRADECIMENTOS Eis que a aventura do doutoramento esteve bem longe de ser um caminho solitário. Não poderia ter sido um caminho tão feliz se eu não tivesse encontrado pessoas que me ensinaram desde método científico até como se bebe cerveja de verdade. São aos que estiveram comigo desde sempre, aos que permaneceram comigo e às novas amizades que eu construí quando me mudei pra Goiás que quero agradecer por terem me apoiado no nascimento desta tese: À minha família, em especial meu pai Wilson, minha mãe Iris e minha irmã Flora, por me apoiarem e me incentivarem em cada conquista diária. Aos meus orientadores Matheus e Carina, por terem me recebido desde 2013 no Laboratório de Macroecologia da Universidade Federal de Jataí, pela paciência e dedicação em me orientar ao longo desses anos. Aos queridos amigos que fiz, em especial às mulheres-cientistas que abrilhantaram meus dias na capital goiana: Dani, Lara, Flávia, Bárbbara, Olívia, Raísa, Naty e aos colegas do Lets – Laboratório de Ecologia Teórica de Síntese pelos momentos de descontração, debate e cooperação, em especial à Leila, Flávio, Danilo e Lucas. Aos queridos Sara Villén e Diego Llusias pelo carinho no tempo em que partilhamos o mesmo teto da Casa-Horta. Aos amigos que fiz em Jataí, em especial minha família adotiva Jataiense: Tia Marisa, Tracy e Táric por terem me acolhido como novo morador na república na qual passamos tantos momentos engraçados e felizes. A Justin Travis, Greta Bocedi e Stephen Palmer por terem me recebido por seis meses no grupo de pesquisa deles no Zoology Building da Universidade de Aberdeen – Escócia. A todos os colegas da Sala 422 do Zoology Building por terem feito a experiência do intercâmbio acadêmico mais rica e interessante a cada dia. Aos amigos brasileiros que ganhei na Escócia, em especial Priscila, Elias, Ramon, Mariana, Juliana e Paulo. A Sidney Gouveia, da Universidade Federal de Sergipe por ter me acolhido em seu laboratório para que eu pudesse finalizar esta tese e a Davi Crescente pela ajuda e disponibilidade para tirar minhas dúvidas. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001, mediante a concessão de um bolsa de doutorado e uma bolsa de doutorado sanduíche edital nº 19/2016, processo nº 88881.135886/2016-01. SUMÁRIO Resumo ................................................................................................................. 12 Abstract ................................................................................................................ 13 Introdução Geral ................................................................................................. 14 Literatura citada ......................................................................................... 16 Capítulo 1 - Historical, Ecological and Geographical Correlates of Extinction Risk ………………………………………………………………… 17 Introduction ................................................................................................. 18 Material and Methods ................................................................................. 20 Results ......................................................................................................... 27 Discussion ................................................................................................... 28 Literature Cited ........................................................................................... 30 Supplementary Information ......................................................................... 42 Capítulo 2 - Landmasses prevent habitat tracking and challenge terrestrial mammals with extinction risk …………..………………………………..…… 52 Introduction ................................................................................................. 53 Material and Methods ................................................................................. 55 Results ......................................................................................................... 62 Discussion ................................................................................................... 65 Literature Cited ........................................................................................... 66 Supplementary Information ......................................................................... 74 Capítulo 3 - A Macroecological Perspective on Late Quaternary Megafauna Extinction …………………………………………………………. 76 Introduction ................................................................................................. 77 Material and Methods ................................................................................. 79 Results ......................................................................................................... 83 Discussion ................................................................................................... 85 Literature Cited ........................................................................................... 86 Supplementary Information ......................................................................... 92 Considerações finais ............................................................................................ 99 RESUMO A dinâmica da diversidade no planeta acarreta o aparecimento e desaparecimento de espécies ao longo do tempo. O registro fóssil atualmente forma um corpo consistente de evidências sobre os eventos de extinção e esse fenômeno levanta uma questão fundamental no estudo da biodiversidade: Porque algumas espécies se extinguem, e desaparecem dos sistemas, e outras não? Nesta tese adotei uma abordagem macroecológica para atingir o objetivo geral de elucidar causas globais para o risco de extinção em mamíferos. No primeiro capítulo, particionei a importância relativa da idade filogenética, do tamanho corporal e da mudança do tamanho da distribuição geográfica das espécies na determinação do risco de extinção global de mamíferos. Levei em consideração a incerteza na estimativa dos preditores, tanto em espécies atuais, como em extintas. Mostrei que o tamanho do corpo é o melhor preditor único do risco de extinção em mamíferos, seguido do efeito combinado entre tamanho corporal e idade filogenética. Tanto a inserção de espécies extintas quanto a consideração da incerteza dos preditores se mostraram importantes na análise do risco de extinção. No segundo capítulo, analisei se o tamanho das massas de terra pode influenciar o risco de extinção de mamíferos via restrição da mudança do tamanho da distribuição geográfica e/ou limitação da dispersão em busca de habitats adequados à sobrevivência. Encontrei que os limites físicos continentais influenciam, em escala global, o risco de extinção dos mamíferos. Os limites continentais impedem as espécies de mamíferos a seguirem ambientes adequados à sobrevivência em um contexto de mudança do clima. Mostrei ainda que essa limitação funciona como uma restrição espacial horizontal para a dispersão dos mamíferos. Assim, mamíferos mais limitados pelo tamanho continental possuem maior probabilidade de serem extintos ao longo do tempo com o curso da mudança do clima. No terceiro capítulo, avaliei se este mesmo efeito restritivo das massas de terra sobre a capacidade das espécies de seguirem ambientes adequados à sobrevivência influenciou a extinção da Megafauna no final do Quaternário. Nesse contexto, comparei ainda dois métodos de análise dos dados obtidos, o de quadrados mínimos generalizados e o da regressão quantílica. Concluí que a extinção que dizimou boa parte da Megafauna foi um evento complexo e não linear. A Megafauna foi limitada em sua capacidade de se dispersar para novas regiões nas quais o clima permitiria a sobrevivência por mais tempo. Essa limitação foi imposta pela borda dos continentes, o que fez com que massas de terra de menor tamanho perdessem mais espécies de megafauna. Palavras-chave: modelagem de nicho ecológico; habitat tracking; distribuição geográfica; massas de terra; megafauna. 12 ABSTRACT The dynamics of diversity on the planet lead to the appearance and disappearance of species over time. The fossil record currently forms a consistent body of evidence about extinction events and this phenomenon raises a fundamental question in the study of biodiversity: Why do some species become extinct and disappear from systems and others not? In this thesis I took a macroecological