Blüten- Und Nahrungsangebot Des Botanischen Gartens in Münster Und Das Saisonale Auftreten Von Bienen (Apoidea)

Blüten- und Nahrungsangebot des Botanischen Gartens in Münster und das saisonale Auftreten von Bienen (Apoidea)

Diplomarbeit

vorgelegt von

Michael Steven

Westfälischen Wilhelms-Universität Münster

Fachbereich Biologie

Münster, im August 1995

Anschrift des Verfassers: Horststraße 23 - 48607 Ochtrup - Tel.: 02553.4727

1. Einleitung 1 1.1. Einführung und Fragestellung 1 1.1.1. Bedeutung von Bienen 1 1.1.2. Systematische Einordnung 2 1.1.3. Lebensweise von Bienen 2 1.1.4. Fragestellung 5 1.2. Das Untersuchungsgebiet 7 1.2.1. Geographische Einordnung 8 1.2.2. Klima 8 1.2.3. Lufttemperaturen und Niederschläge während des Untersuchungszeitraums 8 1.2.4. Potentielle natürliche Vegetation 9 1.2.5. Der Botanische Garten 10

2. Material und Methoden 12 2.1. Erfassung des Blühprofils des Botanischen Gartens 12 2.2. Hummelvölker 13 2.2.1. Anzucht der Hummelvölker (Bombus terrestris L.) 13 2.2.2. Beobachtung der Hummelvölker 16 2.2.3. Detailerfassung des Nahrungseintrags 16 2.2.3.1. Das Wägesystem 17 2.2.3.2. Flugaktivitätszählung 19 2.2.3.3. Berechnung der Eintragsdaten 19 2.2.4. Messung der Nesttemperatur 21 2.3. Erfassung der Bienenfauna 21 2.3.1. Determination, Nomenklatur und Angaben zur Biologie 21 2.3.2. Erfassungsmethode 21 2.2.3. Bewertung der Dominanzverhältnisse 23 2.3.4. Berechnung von Faunenähnlichkeiten 24 2.3.5. Artenarealkurve 24

3. Ergebnisse 25 3.1. Erfassung der im Botanischen Garten blühenden Pflanzen 25 3.2. Eintragsmessungen für das Bombus terrestris-Volk "Waage" 27 3.2.1. Tageseintrag 27 3.2.2. Entwicklung des Volk "Waage" 28 3.2.3. Nesttemperatur von Volk "Waage" 32 3.2.4. 24 h-Messungen der Nesttemperatur vom 24.5. bis zum 7.6.1994 36 3.2.5. Effizienz der Sammelaktivität als Maß für das Nahrungsangebot 36 3.3. Hummeltotfunde 40 3.4. Beobachtung der Bombus terrestris-Völker in den Hummelkästen 41 3.4.1. Versorgungslage der beobachteten Hummelvölker 44 3.4.2. Zahl der Arbeiterinnen der beobachteten Hummelvölker 46 3.5. Saisonales Auftreten von Bienen 47 3.5.1. Bienenarten im Botanischen Garten 47 3.5.2. Bienenzählung 53 3.5.3. Blütenbesuche 60 3.5.3.1. Pflanzen mit von Bienen besuchten Blüten 60 3.5.3.2. Vergesellschaftung anderer Bienenarten mit der Erdhummel 61

4. Diskussion 61 4.1. Bewertung des Nahrungsangebots für Bienen im Botanischen Garten 61 4.1.1. Blütenangebot 61 4.1.2. Die Verfügbarkeit von Nahrung für das Bombus terrestris-Volk "Waage" 62 4.1.3. Vergleich der Eintragsmessungen mit den Ergebnissen von 1993 (SURHOLT 68 & BAAL ,1995) 4.1.4. Auswirkungen von Eintragsschwankungen 69 4.1.5. Eignung des Hummelkastensystems 74 4.2. Saisonales Auftreten von Bienen im Botanischen Garten 76 4.2.1. Arteninventar 76 4.2.1.1. Faunenähnlichkeiten 78 4.2.1.2. Nistplatznutzung 80 4.2.1.3. Oligolektische Arten 82 4.2.1.4. Parasitoide 82 4.2.1.5. Rote Liste-Arten 83 4.2.2. Saisonale Veränderungen im Artenspektrum 85 4.2.3. Veränderungen in der Aktivitätsabundanz 87 4.2.4. Bedeutung der Blütenpflanzen 91 4.3. Eignung von Eintragsmessungen bei Bombus terrestris zur Bewertung des 95 Nahrungsangebotes für Bienen 4.4. Bedeutung des Botanischen Garten für die Bienenfauna und Anregungen zur 96 Optimierung aus der Sicht des Artenschutzes 4.5. Schlußbetrachtung 98

5. Zusammenfassung 99

6. Abkürzungsverzeichnis 99

7. Literaturverzeichnis 102

8. Danksagung 112

9. Anhang I

Einleitung 1

1. Einleitung

1.1. Einführung und Fragestellung

1.1.1. Bedeutung von Bienen

Bienen haben in der Kulturgeschichte des Menschen immer eine große Bedeutung gehabt. Im Zentrum des menschlichen Interesses stand als Honig- und Wachslieferant zumeist die Honigbiene (Apis mellifera L.) (PASSMANN, 1993). Dokumentiert durch eine Vielzahl von Arbeiten, rückten bei wachsender Gefährdung der Arten (WESTRICH, 1989) und verbesserter Bestimmungsliteratur die Wildbienen mehr und mehr in den Blickpunkt der Wissenschaft.

Belegt durch zahlreiche Untersuchungen ist die wirtschaftliche Bedeutung der Bienen (Apoidea). Spätestens seit dem Import verschiedener Hummelarten nach Neuseeland zur Bestäubung der Rotkleefelder auf Anraten Darwins (HOPKINS, 1914 zit. in WESTRICH, 1989) war klar, daß neben der Honigbiene auch andere Bienen wichtige Bestäuber von Wild- und Nutzpflanzen sind. Die Vorzüge der Wildbienen und insbesondere der Hummeln als Bestäuber für den Obst- und Gartenbau (CORBET et al., 1991; ECKRODT, 1993; EIJNDE, 1990; MAYER, 1992; WESTRICH, 1989) machen deutlich, wie wichtig auch aus ökonomischer Sicht die Sicherung ausreichender Lebensbedingungen für diese Insektenarten ist.

Als Primärkonsumenten der Blütenprodukte Pollen und Nektar sind die Bienen (Apoidea) während ihres Auftretens auf ein zeitlich lückenloses und artenreiches Blütenangebot angewiesen. Gerade dies ging aber in der Vergangenheit durch die Änderung der Landnutzung und der landwirtschaftlichen Arbeitstechniken verloren (OSBORNE et al., 1991). Neben dem Verlust der ehemaligen Strukturvielfalt dürfte hierin letztlich die Ursache für den starken Rückgang bestäubender Insekten in den letzten Jahrzehnten zu suchen sein (WILLIAMS et al., 1991). Angesichts der Verschlechterung der Lebensbedingungen in den landwirtschaftlich genutzten Bereichen wird trotz verstärkter Anpflanzungen fremdländischer Gewächse und Züchtungen eine Bedeutungszunahme des menschlichen Siedlungsbereichs mit seinen blütenreichen Gärten für den Erhalt der Arten erkennbar. Nach WESTRICH (1989) wurden bislang 220 Bienenarten aus dem Siedlungsbereich bekannt, so daß er für nahezu die Hälfte der über 500 in der Bundesrepublik Deutschland vorkommenden Arten als Sekundärlebensraum in Frage kommt. Mit ihrem Pflanzenartenreichtum und Blütenangebot sind günstige Ausgangsbedingungen für die Besiedlung durch Bienen insbesondere in Botanischen Gärten und ähnlichen Einrichtungen zu erwarten. Einleitung 2

1.1.2. Systematische Einordnung

Bienen gehören zur Ordnung der Hymenoptera (Hautflügler). Gemeinsam ist ihnen die holometabole Entwicklung, bei der aus dem Ei eine Larve hervorgeht. Nach mehrfacher Häutung folgt das Puppenstadium. Aus der Puppe schlüpft das Vollinsekt. Die Männchen haben im Gegensatz zu den Weibchen nur einen haploiden Chromosomensatz, da sie sich aus unbefruchteten Eiern entwickeln. Auffälligstes gemeinsames Merkmal der Hymenoptera sind die zwei Paar Flügel. Vorder- und Hinterflügel sind jeweils über eine Häkchenreihe miteinander verbunden. Die Wespentaille zwischen Thorax und Abdomen zeichnet die Bienen als zur Überfamilie der Apocrita gehörig aus. Die Apocrita werden unterteilt in die Terebrantia (Legimmen), deren Weibchen über einen Legebohrer verfügen, und die Aculeata (Stechimmen), deren Legebohrer in einen Wehrstachel umgebildet ist. Die Aculeata gliedern sich in verschiedene Familien auf, von denen eine die der Apoidea (Bienen) ist. Gekennzeichnet sind die Bienen durch das mehr oder weniger verbreiterte und behaarte erste Glied der Hintertarsen sowie die häufig starke Behaarung. (WESTRICH, 1989)

In der Literatur werden die Bienenarten mit Ausnahme der Honigbiene zu den Wildbienen zusammengefaßt. Sie werden auch als Einsiedler- oder Solitärbienen bezeichnet, obwohl ein großer Teil der Arten eine soziale Lebensweise zeigt (Bsp. Hummeln). Auch in dieser Arbeit wurden, soweit nicht anders angegeben, als "Wildbienen" alle Apoidea-Arten außer der Honigbiene aufgefaßt.

1.1.3. Lebensweise von Bienen

Typischerweise verfügen die nestbauenden Bienen über je nach Gattung unterschiedliche Pollentransporteinrichtungen. Als Nahrung benötigen sie mit Pollen und Nektar ausschließlich pflanzliche Kost und zählen daher zu den Primärkonsumenten. Das eigene Sammeln von Vorräten zur Brutversorgung unterbleibt bei den parasitoiden Kuckucksbienen (Bsp. Nomada, Sphecodes) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus) (WESTRICH, 1989).

Zwischen der solitären Lebensweise vieler Wildbienen (Bsp. Andrena spec.) und der eusozialen Honigbiene treten mehrere Zwischenstufen auf. Bei den typischen Solitärbienen bezieht ein Weibchen einen Hohlraum zur Anlage der Brutkammern, der bei den Arten mit endogäischer Nistweise im Boden liegt und in den meisten Fällen selbst gegraben wird. Die hypergäisch nistenden Bienenarten legen ihre Nester in den verschiedensten Hohlräumen an, von Käferfraßgängen in Totholz über hohle Pflanzenstengel bis hin zu Schneckenhäusern. Hinsichtlich der Wahl ihrer Nistplätze zeigen die Bienenarten eine stark ausgeprägte Spezialisierung. Eine vergleichbar hohe Spezialisierung ist bei zahlreichen Bienenarten in der Wahl der Pollenquellen zu beobachten, mit dem sie die Brutkammern füllen. Diesen mehr oder weniger oligolektischen Arten stehen auf der anderen Seite die Einleitung 3 polylektischen Arten gegenüber, die Pollen von einer größeren Zahl Pflanzenspezies akzeptieren. Zwischen Oligo- und Polylektie gibt es zahlreiche Übergänge. Bei einer Flugzeit der Weibchen von meist nur 4 - 6 Wochen, die in die Blütezeit ihrer Hauptpollenquellen fällt, wird bei geeigneten Witterungsbedingungen etwa eine Brutzelle pro Tag fertiggestellt. Der Reproduktionserfolg wird von Räubern, Parasiten oder Pilzbefall beeinflußt (WESTRICH, 1989).

Die Bienenarten mit sozialer Lebensweise können über einen vergleichsweise längeren Zeitraum angetroffen werden. Ihr Sozialsystem ist unterschiedlich stark ausgeprägt. Von WESTRICH (1989) wird die Honigbiene als nicht autochthon1 in unseren Breiten bezeichnet. Demnach verfügen die Hummeln (Bombus) bei uns über das höchst entwickelte Sozialsystem unter den natürlicherweise vorkommenden Bienen.

Die Honigbiene ist im Untersuchungsgebiet die einzige eusoziale Art. Sie lebt in großen, mehrjährigen Völkern. In ihrem hochentwickelten Sozialsystem ist die Arbeiterinnenkaste in Abhängigkeit vom jeweiligen Alter und deren physiologischen Zustand in Tiere mit stark unterschiedlichen Aufgaben im Stock und für die Sammeltätigkeit aufgeteilt. Eine stark ausgeprägte Vorratshaltung, unter anderem zur Überwinterung, ist kombiniert mit einem Kommunikationssystem, das eine schnelle und effiziente Ausnutzung von Massentrachten erlaubt. Bei lohnenden Nahrungsquellen werden gezielt große Entfernungen zurückgelegt (WESTRICH, 1989). Honigbienen können zwar durch gemeinsames Flügelzittern der Stockindividuen aktiv Wärme produzieren, zur individuellen Thermoregulation sind sie aber nicht in der Lage (ESCH, 1964). Da sie bei niedrigen Temperaturen auskühlen, sind sie auf höhere Außentemperaturen für ihre Sammeltätitgkeit angewiesen als Hummeln.

Bei den kleineren sozialen Furchenbienen (Halictus/Lasioglossum) konnte bisher kein Kommunikationssystem nachgewiesen werden. Durch ihre geringere Mobilität sind sie auf ein kontinuierliches Nahrungsangebot in unmittelbarer Umgebung ihrer Nester angewiesen. Daher sind sie zumeist, wie der überwiegende Teil sozialer Bienen, polylektisch. Eine Befähigung zur Regulation ihrer Körpertemperatur ist nicht bekannt. In ihrer Aktivität sind sie, wie die meisten anderen Bienen, bei Temperaturen unter 16°C wesentlich eingeschränkt (LINSLEY, 1958 zit. in KRATOCHWIL, 1984; SCHMID-EGGER, 1994) (WESTRICH, 1989).

Bei den Hummeln gründen überwinterte Königinnen im zeitigen Frühjahr ein Nest, je nach Art unterirdisch in verlassenen Mäusenestern, oberirdisch in dichten Moos- oder Graspolstern oder in vorhandenen Hohlräumen wie Baumhöhlen. Nach dem Sammeln eines Pollen- und Nektarvorrats legt die Nestgründerin ein Eipaket auf eine vorgeformte Pollenkugel und bebrütet dieses aktiv. Durch spezielle Anpassungen sind Hummeln, anders als die meisten anderen Bienen, in der Lage, ihre Körpertemperatur individuell zu regulieren. Mit Hilfe eines Substratzyklus sind die Hummeln zur effektiven zitterfreien Wärmeproduktion befähigt (SURHOLT et al., 1990a/b). Durch diese

1 Ein endgültiger Beweis der Autochthonität steht jedoch noch aus. Einleitung 4 Fähigkeit können Hummeln aktiv brüten und ihre Flugmuskultatur aufheizen, um zum Sammeln auszufliegen. Adulte Hummeln (Arbeiterinnen und Drohnen) brauchen im Prinzip nur Kohlenhydrate in Form von Nektar für ihren Energiestoffwechsel. Die Königinnen nehmen zusätzlich Pollen als Eiweißquelle für das Eierlegen auf. Nach dem Schlüpfen werden die Larven bis zur Verpuppung vorwiegend mit Pollen gefüttert. Mit dem Erscheinen der ersten Arbeiterinnen in jungen Hummelvölkern gehen die Aufgaben im Nest und das Sammeln von Nektar und Pollen auf diese über. Mit jeder weiteren Arbeiterinnengeneration vergrößert sich das Volk. Damit nehmen die Kapazitäten, dem Volk mehr Nahrungsquellen zu erschließen, zu. In selbstgebauten Honigtöpfen und alten Brutzellen legt das Volk in der Regel Nahrungsvorräte mit Pollen und Nektar an, mit denen es eine begrenzte Zeit geringen Nahrungsangebots oder Schlechtwetterperioden überstehen kann. (HAGEN, 1994; HEINRICH, 1979; WESTRICH, 1989)

Die Vorratshaltung ist bei den Hummeln wesentlich weniger ausgeprägt, als bei der Honigbiene. Da die Hummelvölker nur eine Vegetationsperiode lang existieren, stecken sie, wie es HEINRICH (1979) treffend beschreibt, zunächst alle Energie in die Produktion von "Produktionsmitteln" in Form der Arbeiterinnen, um schließlich eine maximale Zahl an Drohnen und Königinnen hervorzubringen. Alte "Produktionsmittel" werden nicht mehr ersetzt, so daß es zum Zusammenbruch der Kolonie kommt. Solitärbienen dagegen investieren keine Energie in "Produktionsmittel", sondern so viel wie möglich in Geschlechtstiere.

Hummeln sind durch die oben beschriebene Fähigkeit zur Regulation der Körpertemperatur an kältere Klimate angepaßt und in der Lage bei kühleren Außentemperaturen aktiv zu sein. Insbesondere Königinnen können noch bis zu Temperaturen in Gefrierpunktnähe der Sammeltätigkeit nachgehen. Für die Funktionstüchtigkeit erwärmen sie ihre Flugmuskulatur auf über 30°C (KROGH und ZEUTHEN, 1941; SURHOLT et al., 1990). In den Flugmuskeln wurden Temperaturen von 36°C gemessen (HEINRICH, 1974; 1975). Daher können sie von den frühen Morgen- bis in die späten Abendstunden sowie im zeitigen Frühjahr Nahrung eintragen (HEINRICH, 1979). Durch ihre Größe und hohe Fluggeschwindigkeiten (HEINRICH, 1979) sind sie wesentlich mobiler als andere Wildbienen, so daß sammelnde Arbeiterinnen eines Bombus lapidarius-Volkes in Entfernungen von bis zu 3 km vom Nest festgestellt werden konnten (HEDTKE, 1994b). Nach bisheriger Meinung fehlt den Hummeln ein Kommunikationssystem nach Art der Honigbienen. Es gibt jedoch auch Hinweise auf Möglichkeiten der Hummeln, Informationen über gute Nahrungsquellen weiterzugeben (BAAL, 1993).

HEINRICH (1979) zeigte die Abhängigkeit der Hummeln von einer möglichst ökonomischen Lebensweise. Sie ermöglicht ihnen, trotz ihres hohen Energiebedarfs für die Sammeltätigkeit und das Brüten, ein Maximum an Reproduktionserfolg. Durch den energieaufwendigen Flug (SURHOLT et al., 1988) wird das Sammeln mit Zunahme der Entfernung unökonomischer. FRISCH (1965) zeigte die Rentabilität der Sammeltätigkeit für die Honigbiene in einer Entfernung von weniger als 800 m Einleitung 5 vom Stock. Ging die Entfernung über 800 m hinaus, so waren Einbußen im Nahrungseintrag zu verzeichnen. Entscheidend ist bei den Hummeln der für die sammelnden Tiere erzielbare Energiegewinn. Der Energieaufwand für das Sammeln wird beeinflußt von der Blütendichte, dem zu transportierenden Balast, der Entfernung der Nahrungsquellen vom Nest sowie den Witterungsbedingungen. Auch die Ergiebigkeit der Nahrungsquellen in Form des Zuckergehaltes der Blüten ist von Bedeutung. Ein großer Teil des eingetragenen Nektars dient dem Bebrüten des Nachwuchses zur Beschleunigung dessen Entwicklung. Ein kleiner Teil wird benötigt für die Versorgung der Tiere im Nest. Der ganze Energieaufwand "lohnt" sich für die Hummeln, da er ihnen einen Vorteil bei der effizienten Ausnutzung der Ressourcen und eine schnelle Mehrung der "Produktionsmittel" in Form der Arbeiterinnen erlaubt (HEINRICH, 1979). Die damit verbundene Steigerung der Jungköniginnen- und Drohnenproduktion sichert, angesichts großer Ausfälle durch Feinde, Parasiten, Erfrieren und vieles mehr, die Existenz der Arten (HEINRICH, 1979).

1.1.4. Fragestellung

Durch das Auf- und Verblühen von Nahrungspflanzen ändert sich das Nahrungsangebot eines Lebensraums im Jahresverlauf. Damit können unterschiedlich lange Sammelwege, variierende, interspezifische Konkurrenzverhältnisse und somit auch eine wechselnde Ergiebigkeit der Sammeltätigkeit verbunden sein (HEINRICH, 1979).

Hummeln sind während der Vegetationsperiode auf ein annähernd kontinuierliches Nahrungsangebot angewiesen, um ihre Brut zu versorgen und zum Reproduktionserfolg zu kommen. Besonders das Nektarangebot spielt im Vergleich zu anderen Wildbienen eine herausragende Rolle. Der Nektar wird als "Treibstoff" für den energieaufwendigen Flug benötigt, ohne den auch das Sammeln von Pollen für die Brut nicht möglich ist. Hinzu kommt die begrenzte Fähigkeit Energie zu speichern, was in Untersuchungen von SURHOLT et al. (1988) zum Ausdruck kam. Es stellte sich heraus, daß Erdhummelmännchen nur etwa die Hälfte ihres täglichen Energiebedarfs speichern konnten. Auch die Aufrechterhaltung der optimalen Nesttemperatur ist sehr energiezehrend (HEINRICH, 1979). Um ausreichend Nektar zur Überbrückung der Nächte und kürzerer Schlechtwetterperioden vorrätig zu haben, werden von den Tieren tagsüber Honigtöpfe gefüllt. Nach HEINRICH (1979) reichen diese Vorräte in der Regel nur für wenige Tage, da Hummeln "von der Hand in den Mund" leben. Müssen die Tiere mangels Brennstoff das Bebrüten des Nachwuchses einstellen, so kommt es nach einer gewissen Zeit zu Schädigungen oder sogar zum Absterben der Brut (HEINRICH, 1979). Somit ist zu erwarten, daß sich witterungsbedingte oder aus anderen Gründen gegebene Nahrungsengpässe im Reproduktionserfolg von Hummelvölkern niederschlagen.

Wie BAAL (1993) und SURHOLT & BAAL (1995) zeigen konnten, änderten sich sowohl die Nahrungseinträge eines Erdhummelvolkes (Bombus terrestris L.) als auch die durchschnittlichen Einleitung 6 Einträge der einzelnen Arbeiterinnen auf ihren Sammelflügen innerhalb eines Untersuchungszeitraums deutlich. Die Ergebnisse der Eintragsmessungen dieses Erdhummelvolks in der unmittelbaren Nähe einer Silberlinde (Tilia tomentosa Moench) für die Zeit der Blüte machten die Verknappung des Nahrungsangebots ab der Mitte der Blütezeit und nach Verblühen des Baumes als Ursache für das alljährliche Massensterben von Hummeln unter alleinstehenden, spätblühenden Linden deutlich. Auch physiologische Untersuchungen stützten diese Ergebnisse. Ein Mangel an Ersatz für die Linden ließ die Konkurrenz an den Blüten ansteigen. Während dieser Zeit fielen immer wieder Einzeltiere in ein Energiedefizit, das die Hummeln flugunfähig machte und schließlich verhungern ließ. Auch Messungen über einen längeren Zeitraum im Botanischen Garten der Universität Münster im Jahr 1993 zeigten variierende Einträge, die auf eine schwankende Verfügbarkeit von Nahrung hindeuteten (SURHOLT & BAAL, 1995).

Foto 1.1: Erdhummelkönigin

Die Charakterisierung des Nahrungsangebots im Jahresverlauf in einem stark anthropogen geprägten, aber durch die hohe Blütendichte sowie der hohen Strukturvielfalt sehr bienenfreundlichen Lebensraum eines Botanischen Gartens (BISCHOFF, 1994; DORN, 1976; HAESELER, 1972; PADR, 1990), war ein Ziel dieser Arbeit. Zudem sollten Einflüsse von derartigen Schwankungen auf die Bienenfauna untersucht werden. Ergänzend sollte das saisonale Auftreten von Wildbienen in Bezug zum Nahrungsangebot beobachtet werden. Zugleich galt es zu klären, welche Pflanzen im Botanischen Garten bei der Ernährung der Bienen zu welchem Zeitpunkt eine Rolle spielen. Auch eine Liste der zu bestimmten Zeiten von Bienen bevorzugten Pflanzen sollte erstellt werden, um zur Abmilderung von Nahrungsengpässen Pflanzempfehlungen geben zu können.

Bedeutung erhalten derartige Untersuchungen in Kenntnis der Tatsache, daß blütenreiche Lebensräume häufig von Imkern mit Honigbienenvölkern aufgesucht werden. Durch die Hinweise auf Einleitung 7 interspezifische Konkurrenz der Honigbiene zu autochthonen Wildbienenzönosen (EVERTZ, 1993; 1995) unter den in den Untersuchungen gewählten Bedingungen wäre bei Einbringen dieser Völker in einen Wildbienenlebensraum eine Schmälerung der verfügbaren Nahrung denkbar. Allerdings wird diese Problematik nach wie vor diskutiert, da auch gegenteilige Beobachtungen gemacht wurden (KRIBBE, 1992).

Von vielen Autoren (RIECKEN, 1992; SCHMID-EGGER, 1994; SCHWENNINGER, 1992a; WESTRICH, 1989) wird den Wildbienen eine hohe Eignung zur Bioindikation für trockenwarme Offenhabitate zugesprochen. Bei gutem autökologischem und faunistischem Kenntnisstand zeichnen sie sich durch empfindliche Reaktionen auf anthropogene Umweltveränderungen aus. Damit verbunden ist ein hoher Gefährdungsgrad (SCHMID-EGGER, 1994). Ein hoher Spezialisierungsgrad auf Nistplätze und Nahrungspflanzen weist ihnen eine hohe Indikatorqualität zu. Da die Existenz einer stabilen Population einer Art vom gleichzeitigen Vorkommen aller für die Reproduktion benötigten Requisiten1 abhängt (WESTRICH, 1989), eignen sich die Wildbienen hervorragend zur Indikation der Vernetzung von Teillebensräumen (SCHMID-EGGER, 1994). Die Ergebnisse einiger faunistischer und ökologischer Untersuchungen in Botanischen Gärten (BISCHOFF, 1994; DORN, 1976; HAESELER, 1972; PADR, 1990) zeigten eine beachtenswerte Artenvielfalt. Im Zusammenhang mit der bisherigen Fragestellung ließ dies es daher sinnvoll erscheinen, eine Untersuchung der Wildbienenfauna im Botanischen Garten der Universität Münster vorzunehmen. Der Vergleich zu ähnlich gearteten Lebensräumen sowie bisherigen Nachweisen von Bienenarten für Münster (PEUS, 1926; WOYDAK, 1967; SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobachtungen) sollte eine Einschätzung der Bedeutung des Gartens für die Bienenfauna möglich machen. Zur Optimierung der Lebensverhältnisse für Wildbienen bot sich die Erstellung von Pflegehinweisen für den Botanischen Garten an.

1.2. Das Untersuchungsgebiet

1.2.1. Geographische Einordnung

Die Stadt Münster, zu der das Untersuchungsgebiet gehört, liegt im Zentrum der Westfälischen Bucht. Die Bodenverhältnisse in Münster, die letztendlich mitbestimmend über das Artenpotential des Landschaftsraumes (WESTRICH, 1989) und damit auch des Botanischen Garten sind, zeichnen sich durch eine große Vielfalt aus.

Durchzogen wird das Stadtgebiet vom Uppenberger Geestrücken mit fluvioglazialen Sanden und Kiesen. Hier trifft man vorwiegend auf sandige, trockene Ablagerungen, in denen podsolierte Böden und Heidepodsole vorherrschen. Angrenzend im Nordosten finden sich auf der Handorfer Sandplatte sandige Böden mit basenarmen, podsolierten Braunerden und Heidepodsolen. Im Osten

1 Requisiten sind Lebensraumelemente wie Nistplatz, Nahrungspflanze und Baumaterial (WESTRICH, 1989). Einleitung 8 und Südosten des Stadtgebietes herrschen Sandlößstreifen mit mäßig bis gering basenhaltigen Böden vor. In der Davert, im Süden der Stadt, ist Sandlöß mit basenhaltigen, meist gleyartigen Braunerden oder Pseudogleyen anzutreffen. Westlich des Uppenberger Geestrückens herrscht auf dem Altenberger Höhenrücken Kreidemergel vor, der im Roxeler Riedel meist von einer Sandlößdecke überlagert ist. Häufig handelt es sich hier um sandig-lehmige Böden, die unter Stauwassereinfluß gleyartige, podsolierte Braunerden enthalten (MEISEL, 1960; 1961).

1.2.2. Klima

Innerhalb der subatlantischen Klimazone liegend, ist das Klima in Münster, in Folge der Öffnung der Westfälischen Bucht nach Nordwesten, ozeanisch geprägt. Charakteristisch sind kühle Sommer, milde, regenreiche Winter, eine hohe Luftfeuchtigkeit und vorherrschende Südwestwinde. Der mittlere Niederschlag liegt zwischen 700 und 800 mm pro Jahr.

1.2.3. Lufttemperaturen und Niederschläge während des Untersuchungszeitraums

Die Wetterdaten für Münster während der Zeit vom 1.3.1994 bis zum 30.9.1994 lassen sich der Abb. 1.1 entnehmen. Die Daten wurden freundlicherweise von der Arbeitsgruppe Grenzschichtklimatologie im Institut für Landschaftsökologie der Universität Münster zur Verfügung gestellt. Bei den Temperaturdaten handelt es sich um 3h-Mittelwerte, von denen jeweils der Tagesmaximal- und Tagesminimalwert in der Darstellung Berücksichtigung fand. Die Angaben zur Niederschlagsmenge beziehen sich jeweils auf ein ab 7:00 Uhr morgens gemessenes 24h-Intervall.

Gekennzeichnet war die Vegetationsperiode 1994 von einem niederschlagsreichen und kühlen Frühjahr und einem warmen und niederschlagsarmen Sommer. Längere Schlechtwetterperioden mit vielen Tagen niedriger Temperaturen und hoher Niederschläge traten insbesondere von März bis Mitte April, in der zweiten Maihälfte bis Mitte Juni sowie ab Mitte August bis zum Ende des Untersuchungszeitraums auf. Auffallend tiefe Außentemperaturen wurden an einzelnen Tagen bis Mitte April sowie insbesondere am 2./3. Mai, am 30./31. Mai und am 15./16. August gemessen.

1.2.4. Potentielle natürliche Vegetation

Die potentielle natürliche Vegetation des Stadtgebietes (nach BURRICHTER, 1973) umfaßt je nach Standortbedingungen verschiedene Ausprägungen des Eichen-Birkenwaldes, des Eichen- Hainbuchenwaldes, des Buchenwaldes sowie, entlang der Flüsse Ems und Werse, des Eichen- Auenwaldes. Einleitung 9

25 35

20 25

20 15

15 Temperatur (°C)

Niederschlag (mm) 10 10

5 5

0 -5 01.03.1994 05.03.1994 09.03.1994 13.03.1994 17.03.1994 21.03.1994 25.03.1994 29.03.1994 02.04.1994 06.04.1994 10.04.1994 14.04.1994 18.04.1994 22.04.1994 26.04.1994 30.04.1994 04.05.1993 08.05.1993 12.05.1993 16.05.1993 20.05.1994 24.05.1994 28.05.1994 01.06.1994 05.06.1994 09.06.1994 13.06.1994 17.06.1994 21.06.1994 25.06.1994 29.06.1994 03.07.1994 07.07.1994 11.07.1994 15.07.1994 19.07.1994 23.07.1994 27.07.1994 31.07.1994 04.08.1994 08.08.1994 12.08.1994 16.08.1994 20.08.1994 24.08.1994 28.08.1994 01.09.1994 05.09.1994 09.09.1994 13.09.1994 17.09.1994 21.09.1994 25.09.1994 29.09.1994

Niederschlag Tagestemperaturminimum Tagestemperaturmaximum

Einleitung 10

Abb. 1.1: Außentemperaturen und Niederschläge am Klimameßfeld der Universität Münster in der Zeit vom 1.3.1994 bis zum 30.9.1994 (Daten von der AG Grenzschichtklimatographie des Instituts für Landschaftsökologie der Universität Münster) Einleitung 12

1.2.5. Der Botanische Garten

Der Botanische Garten der Universität Münster liegt innerhalb des Schloßgartens zentral im Innenstadtbereich. Die Beeinflussung des Klimas im Botanischen Garten von der zentralen Lage in der Großstadt Münster bleibt aufgrund des Standorts im parkartigen Schloßgarten unklar. Durch die windgeschützte und ansatzweise kesselartige Lage sind jedoch positive Einflüsse auf Bienen zu erwarten.

Umgeben ist der Botanische Garten von alten, z. T. waldartig ausgeprägten Baumbeständen mit einem hohen Anteil Linden (Tilia spec.) am Hauptweg des Schloßgartens. Kennzeichnend für den Schloßgarten sind desweiteren große Rasenflächen und ausgedehnte Rhododendron-Anlagen. Er ist weitgehend isoliert gelegen in großenteils bebautem Gebiet. Über die Schloßgräfte und den schmalen Grüngürtel der Promenade besteht in Form intensiv gepflegter Grünanlagen eine Verbindung an das Aaseegebiet. Dieses ist mit seinem Ufer als breiter Grüngürtel ausgebildet und stellt eine Frischluftschneise für das Innenstadtgebiet dar, über die Anschluß an das Umland besteht. In vergleichsweise geringer Entfernung vom Botanischen Garten liegen mit dem Pharmazeutischen Garten und dem Zentralfriedhof zwei weitere blütenreiche Flächen.

Gegründet wurde der Botanische Garten 1804 mit der Auswahl des Geländes durch Freiherr von Stein. Zunächst genutzt zur Anschauung von Heilpflanzen für angehende Mediziner erfuhr der Garten schon bald eine Umgestaltung zu einem "Garten der deutschen Flora". Nach der Zerstörung in den Weltkriegen blieb beim Wiederaufbau das Grundkonzept erhalten. Auf etwa 4,6 ha werden Pflanzen in den Außenanlagen nach wie vor im "System"1 und im Alpinum kultiviert (Abb. 1.2.). Neueren Datums sind die hinzugekommenen Bereiche mit einheimischen Pflanzengesellschaften, der Tast- und Riechgarten sowie der Bauerngarten. (FÖRDERKREIS DES BOTANISCHEN GARTEN DER UNIVERSITÄT MÜNSTER e. V., 1993) Auch große, regelmäßig gemähte Rasenflächen bestimmen das Bild vor allem innerhalb des "Systems". Seiner Funktion entsprechend, ist der Botanische Garten gekennzeichnet durch eine große Zahl unterschiedlicher Pflanzenarten. Neben einem reichhaltigen Blütenangebot zeichnet er sich durch eine hohe Strukturvielfalt aus. Begründet in den unterschiedlichen Ansprüchen der Pflanzenarten und der Darstellung verschiedener Pflanzengesellschaften sind auf engem Raum stark variierende Bodenverhältnisse anzutreffen. Während im Moor- und Heidegebiet Sand vorherrscht, liegt im Kalkmagerrasen lockeres, kalkhaltiges Gestein vor. In Böschungsbereichen steht Lößlehm an, und in den verschiedenen Beeten liegt humusreicher Boden vor. Durch die Pflegearbeiten sind die Böden in letzteren Bereichen sehr locker. Auf den nicht mit Asche bestreuten Wegen dagegen ist der Boden durch den regen Besucherverkehr stark verdichtet. Als Teil des Tast- und Riechgartens bereichert eine lehmverfugte Trockenmauer den Botanischen Garten. Totholz ist an vielen Stellen

1 Als "System" wird der Gartenbereich bezeichnet, der das System der Samenpflanzen darstellt. In einzelnen Beetabschnitten werden anhand ausgewählter Beispiele die Verwandtschaftsbeziehungen einzelner Pflanzengruppen gezeigt. (FÖRDERKREIS DES BOTANISCHEN GARTEN DER UNIVERSITÄT MÜNSTER e. V., 1993) Einleitung 13 bewußt in die Struktur des Botanischen Garten integriert worden.

Abb. 1.2: Der Botanische Garten der Universität Münster (FÖRDERKREIS DES BOTANISCHEN GARTEN DER UNIVERSITÄT MÜNSTER e. V., 1993): 1 Alpinum; 2 Pflanzensystem; 3 Eichenbirkenwald; 4 Heide; 5 Moor; 6 Kalkbuchenwald; 7 Kalkmagerrasen; 8 Wildwiese; 9 Teich; 10 "Riechgarten"; 11 Bauerngarten; 12 Sanddüne; 13 Böschung; 14 Ostasiatische Flora; 15 Mediterrane Flora; 16 Rhododendron Einleitung 12

2. Material und Methoden

2.1. Erfassung des Blühprofils des Botanischen Gartens

In der Zeit vom 3.3. bis zum 14.9.1994 wurde in Zeitabständen von 6 - 7 Tagen regelmäßige Begehungen zur Erfassung der blühenden Pflanzenarten durchgeführt. Berücksichtigt wurden aufgrund der potentiell höheren Bedeutung ausschließlich Angiospermae (bedecktsamige Pflanzen). Als blühend wurden nur solche Pflanzen bezeichnet, bei denen die inneren Blütenteile deutlich erkennbar waren (vergl. KRATOCHWIL, 1984). Die Artbenennung erfolgte nach ZANDER (1980). In der Regel konnten die Beschriftungen im Botanischen Garten übernommen werden. Im groben Raster wurde auch die Blütezeit von Bäumen am Rande des Untersuchungsgebiets und im Schloßgarten miterfaßt, um Veränderungen des Nahrungsangebotes außerhalb des Botanischen Garten bei der Auswertung berücksichtigen zu können.

Zur Quantifizierung des Blütenangebots im Hinblick auf die Ermittlung eines Blühprofils und der Erkennung der Blütezeithöhepunkte, wurde ein eigenes System für den Botanischen Garten Münster entwickelt. Es beruht auf absoluten Blütenzahlen für das Untersuchungsgelände, nach denen den einzelnen Pflanzenarten ein Blütenindex zugeordnet wurde:

BI 1 < 100 Blüten* BI 2 101-300 Blüten* BI 3 301-900 Blüten* BI 4 901-2700 Blüten* BI 5 > 2700 Blüten*

* innerhalb des Untersuchungsgeländes

Als "Blüte" wurden auch Blütenstände aufgefaßt, deren Einzelblüten sehr klein waren und die zu einem Gesamtblütenstand zusammengefaßt sind, wie etwa bei den Asteraceen. An Floreszenzen 1. und höherer Ordnung wurde die Blütenzahl ausgezählt, die Anzahl der Floreszenzen auf 1 m2 ermittelt und mit der von dieser Pflanze bestandenen Fläche multipliziert. Lag eine extrem hohe Zahl kleiner Blüten in hoher Dichte vor, erfolgte eine Auszählung auf einer repräsentativen, kleineren Fläche mit anschließender Hochrechnung auf die Gesamtfläche. Das System konnte sowohl für "Monokulturen" als auch für Mischbestände angewendet werden. Aufgrund der größer werdenden Abstände zwischen den Indexstufen werden Fehler minimiert. Zudem erfolgte eine dreifache Wiederholung der Zählungen zur Mittelung der Ergebnisse.

Einleitung 13 Die Entwicklung einer neuen Methode zur Erfassung der Blütenmenge war notwendig geworden, da sich die Quantifizierung nach altbewährten Methoden als großes Problem herausstellte. Klassische Methoden waren entwickelt worden für die Bewertung mehr oder weniger natürlicher Vegetationstrukturen. Mit der Methode nach BRAUN-BLANQUET (1964), die in der durch DIERSCHKE (1972) abgewandelten Form bei KRATOCHWIL (1984) unter Einbeziehung von vier unterschiedlichen Floreszenztypen zum Einsatz kam, werden die Blüten der Pflanzenarten auf den Boden projeziert gedacht und der Deckungsgrad abgeschätzt. Wie schon KRATOCHWIL (1984) bemerkte, wird eine Schätzung des Deckungsgrades durch die unterschiedliche Blütengröße und Lage der Blüten sowie durch vertikal orientierte Blütenstände erschwert. Zudem ist dieses System aufgrund der Struktur Botanischer Gärten nur bedingt anwendbar. In Kombination mit Nachbildungen von Kulturlandschaftsbestandteilen, dem Alpinum und großen Rasenflächen stellt die systematische Abteilung einen wesentlichen Bestandteil des Botanischen Garten Münster dar. Es handelt sich hier um kleine abgegrenzte Flächen, die jeweils mit nur einer Art bepflanzt sind. Bei einer Parzellierung in 100 m2 große Flächen, wie sie KRATOCHWIL (1984) auf einem Halbtrockenrasen vornahm, wäre eine stark inhomogene Verteilung der Pflanzen mit geringer Aussagekraft das Ergebnis. Auch andere Methoden (SCHMID-EGGER, 1994; KARL, 1994; BISCHOFF, 1994) erwiesen sich für die Quantifizierung in einem Botanischen Garten als wenig tauglich.

2.2. Hummelvölker

2.2.1. Anzucht der Hummelvölker (Bombus terrestris)

Für die Verwendung bei den Eintragsmessungen und zur Erfassung der Versorgungslage von Hummelvölkern im Freiland unter annähernd natürlichen Bedingungen war es notwendig, Bombus terrestris-Königinnen zur Gründung eines Nestes in einem Anzuchtkäfig zu bringen (Methode nach BAAL, 1993; SCHAEFER,1993). In den natürlichen Bodennestern würde eine Beobachtung von Erdhummeln zumeist mit einer massiven Störung und Schädigung der Völker verbunden sein.

Anfang März wurden im Botanischen Garten und dessen näherer Umgebung umherfliegende Königinnen eingefangen und in für die Zucht im Institut entwickelte Anzuchtkäfige gesetzt. Die Haltung der Tiere erfolgte unter optimalen Bedingungen im Zuchtraum bei 28 - 29°C Raumtemperatur und 70% Luftfeuchte. Bei der Versorgung konnte für die Tiere nicht wahrnehmbares Rotlicht eingeschaltet werden.

Die Fütterung erfolgte mit 50%iger Saccharoselösung und frischem Blütenpollen. Zur Stimulation des Brutbeginns erhielt die Königin eine zur Kugel vorgeformte Portion Pollen.

Einleitung 14 Die Überführung des Nestes in einen größeren Kasten konnte nach Erscheinen der ersten Arbeiterinnen beginnen. Der Kasten stellte eine umgebaute Hauptkammer des in der Zucht verwendeten Zuchtkäfigs dar. Die Hauptkammer enthielt ein aus Styropor gefertigtes Schachtelsystem (Foto 2.1). Die Innenwände dieses Schachtelsystems wurden mit glattem Klebeband beklebt, um ein Heraufklettern der Tiere bei späteren Kontrollen zu minimieren und sollten eine ungewünschte Bautätigkeit im Styropor vermeiden. Das Schachtelsystem diente zum einen einer zusätzlichen Isolierung für die weniger optimalen Bedingungen im Botanischen Garten, da den Tieren kein von ihnen bevorzugtes Isoliermaterial zur Verfügung gestellt werden sollte. Dies war notwendig, um eine spätere Beobachtbarkeit ihrer Volksentwicklung gewährleisten zu können. Zum anderen konnte mit dem Schachtelsystem der von den Hummeln zu beheizende Raum der Volksgröße angepaßt werden, um so unnötige "Energiekosten" für das sehr energieaufwendige Brüten (HEINRICH, 1979) zu vermeiden.

Foto 2.1.: Kastensystem zur Beobachtung der Hummelvölker Einleitung 15 Auf ein Beheizen der Völker wurde verzichtet, um möglichst natürliche Bedingungen zu erreichen. Eine derartige Unterstützung wäre mit einem geringeren Nektarsammelbedarf verbunden. Geringere Auswirkungen von Witterung und Nahrungsmangel auf die Volksentwicklung und Vorratshaltung wären vermutlich die Folge. Daher wurde eine starke Isolierung des Kastens gewählt. Unter dem Boden aus feinem Maschendraht wurde zum Auffangen von Kot und überschüssiger Feuchtigkeit eine Lage Bierfilz und Zeitungspapier gelegt. Zur Belüftung des Nestes blieb ein Zwischenraum von ca. 1 cm. Über einen zur Vermeidung von Zugluft verwinkelten Gang bestand eine Verbindung nach außen. Während der Anzuchtphase war dies die Vorkammer, in der die Tiere Futter erhielten. Auf diese Weise hatten die Hummeln die Möglichkeit, den Ausgang kennenzulernen.

Foto 2.2.: Hummelkasten

Nach 2 - 3 Tagen Eingewöhnungszeit konnten die insgesamt 7 Völker ab dem 22.4.1994 bei warmem Wetter in die vorbereiteten Hummelkästen (Foto 2.2.) im Botanischen Garten überführt werden. Nachdem Ende Mai schon die ersten Völker zugrundegegangen waren, wurde als letztes das Volk "75" am 30.5. in den Garten gebracht. Dort erfolgte jeweils die Entfernung der Vorkammer und die Herstellung der Verbindung des Ausgangs der Hauptkammer mit dem Ausgang des Hummelkastens mit Hilfe eines Stücks Gartenschlauch. Zur weiteren Verbesserung der Isoliereigenschaften war der Hummelkasten zum großen Teil mit Sägespänen gefüllt und außen um die Hauptkammer eine zusätzliche Styroporschicht angebracht. Für eine Übergangszeit von 2 Tagen wurde weiterhin Futter im Eingangsbereich dargeboten. Nach einem Tag Eingewöhnung erfolgte die Öffnung des Kastens über einen Schieber, so daß die Tiere zur Erkundung und zum Nahrungseintrag ausfliegen konnten. Schon kurze Zeit nach dem Öffnen konnte der typische Erkundungsflug (HAGEN, 1994) einiger Arbeiterinnen beobachtet werden.

Einleitung 16 2.2.2. Beobachtung der Hummelvölker

Die Überprüfung der ausgebrachten Hummelvölker erfolgte in der Regel alle 3 - 4 Tage. Bei den Zählungen nach Einbruch der Dunkelheit mit Hilfe einer Rotlichtlampe wurde über einen Deckel das Schachtelsystem geöffnet und mit einem Plexiglasdeckel wieder verschlossen. Neben der Zahl der im Nest befindlichen Arbeiterinnen galten die Zählungen der Eipakete, Larven und Puppen der Bestimmung der Zusammensetzung der Brut. Desweiteren war die Anzahl der gefüllten Honigtöpfe (leicht am Glanz erkennbar) und der Gesamtzustand des Nestes zu erfassen. Soweit vorhanden erfolgte auch die Registrierung von Parasiten, wie Wachsmotten, Milben etc.. Schmarotzerhummeln wurden nicht in den Nestern beobachtet.

Erreichten die Völker eine Größe, die eine Verknappung des für den Bau neuer Brutkammern benötigten Raumes erwarten ließ, wurden einzelne Bausteine des Schachtelsystems herausgenommen.

Der bei einzelnen Völkern erfolgte Bau eines Wachsdaches über die Brut mußte entfernt werden, um die Beobachtbarkeit nicht zu sehr einzuschränken. Problematisch war die Zählung bei zunehmender Volksgröße, da sich sehr viele sich teilweise bewegende Tiere im Nest aufhielten, die Brut abdeckten sowie ein zunehmender Bau neuer Brutkammern und Honigtöpfe in die Höhe erfolgte. Daher mußte zur Vermeidung großer Zählfehler eine Dreifachzählung mit anschließender Mittelung der Ergebnisse vorgenommen werden.

2.2.3. Detailerfassung des Nahrungseintrags

Für Aussagen über das Nahrungsangebot eines Lebensraumes geben schon hohe Arten- und Individuenzahlen blütenbesuchender Insektenarten gewisse Hinweise. Phasen geringerer Ergiebigkeit fallen jedoch nicht unmittelbar ins Auge, da möglicherweise die gleiche Individuenzahl an wenigen bzw. weniger ergiebigen Blüten Nahrung sucht.

Zur Aufdeckung derartiger Nahrungslücken im Jahresverlauf eignen sich im besonderen Maße die Hummeln, deren Abhängigkeit vom Nektarangebot besonders hoch ist. Über Eintragsmessungen, wie sie auch schon BAAL (1993) einsetzte, können quantitative Angaben über das Eintragsverhalten des untersuchten Hummelvolkes gemacht werden. Diese Eintragsmessungen erlauben Rückschlüsse auf die Verfügbarkeit von Nahrung in der Umgebung dieses Hummelvolkes in einem bestimmten Zeitraum (BAAL, 1993; SURHOLT & BAAL, 1995).

In enger Anlehnung an die Vorgehensweise von BAAL (1993) wurde ein, wie oben beschrieben, herangezogenes Hummelvolk (Bombus terrestris) in einen Hummelkasten (hier ein großer Styroporkasten) gesetzt. Im Gegensatz zu dem bei BAAL (1993) verwendeten Volk erfolgte keine Einleitung 17 Unterstützung des untersuchten Volkes durch Beheizen des Hummelkastens mit einer Wärmeplatte, um möglichst naturnahe Verhältnisse zu gewährleisten. Lediglich für eine künstliche Isolierung des Nestes mußte gesorgt werden. Der Hummelkasten wurde ab dem 13.5.1994 im Gerätehaus des Botanischen Garten untergebracht. Vom Nest führte der Weg über einen Vorkäfig und das Wägesystem zum Ausgang. Die Ausflugsöffnung zeigte nach Osten.

Datum Uhrzeit und

Nest- Tiergewicht Flugaktivität temperatur raus/rein raus/rein

Licht- schranken

Gang-

Hummel- system volk

Waage

PC PC PC

F R E I - V E R S U CH S R AU M L A N D

Abb. 2.1.: Versuchsaufbau (nach ECKELMANN, 1994)

2.2.3.1. Das Wägesystem

Mit dem verwendeten Wägesystem konnte das Gewicht von Einzeltieren getrennt nach Ein- und Ausgang bestimmt werden. Wesentlicher Bestandteil dieses Systems war ein von BAAL et al. (1994) entwickeltes Gangsystem mit integrierter Wägekammer (Patent-Nr. 4340888), das auf einer elektronischen Waage (Mettler P 480, Meßgenauigkeit 0,01 g) stand. Dieses aus einem aufklappbaren PVC-Kasten bestehende Gangsystem mußten sowohl ausfliegende wie heimkehrende Tiere durchqueren, wobei sie gewogen werden konnten. Das Gangsystem ist mit Lichtschranken versehen, die durchlaufende Tiere registrieren und Signale an den angeschlossenen Computer senden. Dadurch gesteuert werden 8 nur zu einer Seite bewegliche Klappen (4 für die Ausgangs- und 4 für die Eingangsseite) mit Hilfe von Elektromagneten koordiniert bewegt (Abb. 2.3.). Die Klappen sorgen für eine Aufteilung jeder Seite in 3 Kammern. Hierdurch wird eine Vereinzelung der Tiere erreicht und die Wägung von jeweils nur einem Tier gleichzeitig sichergestellt. Die ventilartig wirkenden Klappen lassen eine Bewegung in jeweils nur eine Richtung zu, um Mehrfachwägungen zu vermeiden. Passiert eine Hummel die erste Lichtschranke nach mechanischer Öffnung der ersten Einleitung 18 Klappe, öffnet sich automatisch die Klappe zur Wägekammer, und die Waage tariert. Durchläuft das Tier die zweite Lichtschranke innerhalb der Wägekammer, schließt sich die Klappe hinter der Hummel, und die Ausgangsklappe der Wägekammer öffnet sich. Während der Aufenthaltszeit in der Wägekammer registriert der angeschlossene Computer das Gewicht, indem aus mehreren Wägungen ein Mittelwert gebildet wird. Sobald die Hummel in der Nachkammer eine weitere Lichtschranke passiert, schließt sich hinter ihr die Klappe, und der Weg wird frei für weitere Wägungen. Die Gewichte der Ein- und Ausgänge wurden, mit Uhrzeit, vom Computer gespeichert. Der schon oben erwähnte Vorkäfig stellte sicher, daß es sich bei den Ausgängen um Leerwägungen handelte. Hier wurde das Verhalten der Tiere, bei Lichtkontakt außerhalb des Nestes abzukoten, durch Vortäuschung des Außenbereichs mit in den Vorkäfig einfallenden Lichts ausgenutzt.

Abb. 2.2.: Wägekammer (nach BAAL, 1993)

Aufgrund der Erfahrungen während des Meßzeitraumes konnten Verbesserungsvorschläge für Konstruktion und Steuerung des Wägesystems gemacht werden.

2.2.3.2. Flugaktivitätszählung

Einleitung 19 Zur Registrierung der Flugaktivitäten an den einzelnen Tagen und zur Überprüfung der vom Wägesystem registrierten Ein- und Ausgänge wurde vor dem Ausflugsloch ein Lichtschrankensystem installiert (Foto 2.3.). Über diese Lichtschranken konnte eine Unterscheidung zwischen Ein- und Ausgänge vorgenommen werden, deren Zeit vom angeschlossenen Computer gespeichert wurde.

Foto 2.3.: Lichtschranken zur Flugaktivitätszählung im Eingangsbereich

2.2.3.3. Berechnung der Eintragsdaten

Durch Vergleich der Daten der beiden Systeme war über ein gegenseitiges Ausschlußverfahren eine Beurteilung der tatsächlichen Ein- und Ausgänge möglich, deren Daten in weitere Eintragsberechnungen einflossen. Dieser Vergleich war vor allem für die Zeiträume notwendig, in denen ein anderes Programm die Waage steuerte. Dieses Programm mußte weniger intensiv kontrolliert werden und konnte deshalb vorwiegend in Abwesenheit der damit arbeitenden Personen eingesetzt werden. Da dabei die Klappensteuerung ausgeschaltet war, konnte es zu Mehrfachmessungen hin und her laufender Tiere kommen, die über den Vergleich mit den Daten des Aktivitätszählers erkannt werden konnten.

Der Tageseintrag ergab sich aus der Differenz der Summe der Eingangsgewichte und der Summe der Ausgangsgewichte. War trotz Korrekturen die Zahl der Eingänge nicht gleich der Zahl der Ausgänge, so wurde die Zahl der Eingänge als Bezugsbasis gewählt und die Zahl der Ausgänge dem angepaßt. Dies erwieß sich als sinnvoll, da somit ausbleibende Arbeiterinnen den Tageseintrag nicht drücken können.

Tageseintrag T = S Eingangsgewichte - S Ausgangsgewichte Einleitung 20

Anhand der Ausgangsgewichte konnten für die einzelnen Tage die mittleren Gewichte der ausfliegenden Arbeiterinnen ermittelt werden.

Æ Arbeiterinnengewicht = S Ausgangsgewichte/Ausflugsaktivität

Der durchschnittliche Eintrag der einzelnen Tiere auf einem Sammelflug ergab sich aus der Differenz des mittleren Einfluggewichts und dem mittleren Ausflugsgewicht.

Æ Eintrag pro Sammelflug = Æ Einflugsgewicht des Tages - Æ Ausflugsgewicht des Tages

Mit Hilfe der Berechnungen von BAAL (1993) für die maximale Transportkapazität von Erdhummeln bei unbegrenztem Nahrungsangebot in einem Flugkäfig konnten auch die mittleren maximalen Transportkapazitäten der ausfliegenden Arbeiterinnen errechnet werden. Die Transportkapazität ist eng korreliert mit dem Gewicht der Arbeiterinnen und liegt nach BAAL bei 45,6%.

Æ max. Transportkapazität pro Sammelflug = 0,456 x Æ Ausflugsgewicht des Tages

Daraus ergibt sich unter Einbeziehung des tatsächlichen Eintrags die Auslastung der Transportkapazität für die einzelnen Tage:

ÆTageseintrag pro Sammelfl ug ´100 A uslast ung = ma x.Transportkap. Einleitung 21

2.2.4. Messung der Nesttemperatur

Im Untersuchungszeitraum erfolgte eine kontinuierliche Überwachung der Nesttemperatur des beobachteten Volkes. Vor Beginn der Untersuchung wurde zentral, direkt unterhalb des Nestes ein Thermofühler plaziert, der über ein Kabel mit dem Meßgerät verbunden war (PT 100, Meßgenauigkeit 0,1°C). Anfänglich wurde alle 30 Minuten, nach wenigen Tagen alle 20 Minuten, ein Meßwert vom Computer gespeichert.

2.3. Erfassung der Bienenfauna

2.3.1. Determination, Nomenklatur und Angaben zur Biologie

Die vorgefundenen Bienen wurden mit Hilfe der Bestimmungsschlüssel von SCHMIEDEKNECHT (1930) determiniert. Für einige Gattungen mußte zudem folgende Literatur herangezogen werden:

Andrena DYELEWSKA (1987) Bombus MAUS (1990) Halictus / Lasioglossum EBMER (1969; 1970; 1971;1974) Hylaeus DATHE (1980) Megachile DORN & WEBER (1988) Sphecodes SUSTERA (1958)

In Nomenklatur und Systematik wird der von WESTRICH (1989) gefolgt. Angaben zur Lebensweise, Gefährdung und des Rote Liste-Status der Bienen sind diesem Werk entnommen.

Die Überprüfung der Determination zweifelhafter Bienenarten übernahm dankenswerterweise Herr M. Kuhlmann (Ahlen).

2.3.2. Erfassungsmethode

Das Artenspektrum des Botanischen Garten wurde durch regelmäßige Begehungen zwischen 9 und 16 Uhr erfaßt. Die beobachteten Bienen wurden per Handfang mit einem handelsüblichen Insektenkescher gefangen. Nicht im Gelände determinierbare Bienen wurden später mit Hilfe eines Binokular (4,8 - 96-fache Vergrößerung) bestimmt. Von den ohne weiteres im Gelände ansprechbaren Arten wurden nach Möglichkeit nur Belegexemplare gesammelt. Zur Beurteilung der Einleitung 22 Bodenständigkeit im Untersuchungsgebiet erfolgte die Registrierung der Pollensammeltätigkeit und die Suche nach Nestern der Arten.

Für eine halbquantitative Erfassung der Bienenbestände wurde die Methode der Linientaxatation gewählt (MÜHLENBERG, 1993; EVERTZ, 1993; 1995), mit der relative Veränderungen der Aktivitätsabundanzen beobachtet werden können. Bei geeigneten Witterungsbedingungen (sonnig, möglichst über 16°C) wurde das Wegenetz des Botanischen Gartens in einem festgelegten Rundgang abgegangen und alle beobachteten Bienen innerhalb eines Abstandes von etwa 2 m beidseitig des Weges registriert. Die jeweils besuchten Pflanzenarten wurden notiert. Auf eine Differenzierung zwischen Pollen- und Nektarquellen wurde verzichtet. Da ohne Pollenanalyse häufig kein gesicherter Nachweis als Pollenquelle möglich ist, würde der Versuch Pflanzen mit pollenbeladenen, weiblichen Bienen als Pollenquelle zu werten, zu falschen Ergebnissen führen. Für Abschnitte hoher Blütendichte sowie potentieller Niststrukturen ergab sich eine verhältnismäßig längere Beobachtungsdauer. Der Zeitaufwand für die Registrierungen und Fänge brachte an Stellen großer Blütenbesucherabundanz ebenfalls eine höhere Erfassungsintensität mit sich. Insbesondere bei den höher abundanten Arten konnte darauf verzichtet werden, alle Individuen zu fangen. Vor allem bei Beobachtung mehrerer Individuen der gleichen Art auf einer Pflanze wurde ein Tier als Stichprobe gefangen und die übrigen dem gleichen Typus zugeordnet. Derartig wurde auch bei den individuenstarken Populationen von Hylaeus- und Lasioglossum-Arten verfahren. Bei diesen taxonomisch schwierigeren Gattungen erfolgte verstärkt die Stichprobenahme. Diese Vorgehensweise bot den Vorteil, daß durch die Fangtätigkeit nicht unnötig Bienen vertrieben wurden. Aufgrund der schwierigen Determination der Erdhummelarten im Gelände wurde wie auch bei BISCHOFF (1994) und MÜHLEN et al. (1994) auf eine Unterscheidung zwischen Bombus terrestris und Bombus lucorum verzichtet.

Die Aktivität der blütenbesuchenden Bienen hängt in großem Umfang von den jeweiligen Witterungsfaktoren ab. Günstige Tagestemperaturen, Sonnenschein und geringe Windgeschwindigkeiten wirken sich positiv auf die Besucherhäufigkeit aus und erhöhen die Anzahl möglicher Einzelbeobachtungen (KRATOCHWIL, 1984). Unterhalb von 13 - 16°C ist mit Ausnahme der Hummeln die Aktivität der Bienen stark eingeschränkt (LINSLEY, 1958; zit. in KRATOCHWIL, 1984). Die obere Temperaturgrenze für apoide Hymenopteren wird von HAESELER (1972) mit 45°C angegeben. Aus diesen Gründen kamen innerhalb des Untersuchungszeitraums nur eine begrenzte Zahl für die halbquantitative Auswertung verwertbarer Erfassungstermine in Frage. Geeignet für diese Auswertung waren insgesamt 63 Rundgangtage. Die Verteilung der Beobachtungszeit für diese Rundgänge und die sonstige Erfassungszeit innerhalb des Untersuchungszeitraumes kann aus Abb. 2.3. entnommen werden.

Einleitung 23

80 70 60 50 40 30 74,5 20 Beobachtungszeit [h] 39,5 39,25 37,75

10 28,25 16,75 0 5 Juli Mai Juni April März Sept. August

Beobachtungszeit während Rundgänge sonstige Beobachtungszeit

Abb. 2.3.: Zeitaufwand für die Bienenerfassung im Botanischen Garten 1994

Aufgrund der zeitweise langanhaltenden kalten und feuchten Witterung von März bis Mitte Juni blieb die für Rundgänge zur Verfügung stehende Zeit im Frühjahr hinter der im Hochsommer deutlich zurück. Um einen partiellen Ausgleich dieses Ungleichgwichts zu erreichen, wurden im Frühjahr 1995 weitere Erfassungen der Arten vorgenommen. Die regelmäßigen Rundgänge blieben aber auf 1994 beschränkt.

Nischenberechnungen für die Bienenarten, die ohnehin als problematisch gelten (BISCHOFF, 1994), waren nach der angewandten Methodik nicht möglich. Hierfür wäre eine gleichmäßige Beobachtungsintensität an den einzelnen Pflanzenarten notwendig gewesen.

2.3.3. Bewertung der Dominanzverhältnisse

Den 1994 nachgewiesenen Arten wurden auf Grundlage der Abundanz ihres Auftreten ein Dominanzstatus zugewiesen. In den Abgrenzungen der Abstufungen wurde den Einteilungen bei HAESELER (1972), HEIDE & WIIT (1990) sowie SCHMID-EGGER (1994) gefolgt:

Einzelfund 1 Individuum rezendent 2 - 3 Tiere subrezendent >3 Individuen; < 1% der Tiere subdominant > 1% der Individuen dominant > 5% der Individuen

Einleitung 24

2.3.4. Berechnung von Faunenähnlichkeiten

Zur Berechnung von Faunenähnlichkeiten mit ähnlichen Lebensräumen wird in zahlreichen Arbeiten (BISCHOFF, 1994; EVERTZ, 1993; FOCKENBERG, 1995; SCHMID-EGGER, 1994) mit dem SÖRENSEN-Index gearbeitet (MÜHLENBERG, 1993). Auch für den Botanischen Garten Münster sollen Vergleiche zu ähnlichen Untersuchungsgebieten vorgenommen werden. Die Faunenähnlichkeit wird wie folgt berechnet:

2´ G QS(%)= ´100 SA + SB

QS = SÖRENSEN-Index G = Zahl der in beiden Gebieten gemeinsam vorkommenden Arten

S A;SB = Zahl der Arten in Gebiet A bzw. B

Der SÖRENSEN-Index kann Werte zwischen 0 und 100 annehmen. Je größer der Wert ist, umso höher ist die Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung.

2.3.5. Artenarealkurve

HEIDE & WITT (1990) schätzten nach der Methode von HAESELER (1990, zit. in HEIDE & WITT, 1990) mit Hilfe der Artenarealkurve den Erfassungsgrad der untersuchten Fauna ab. Dazu wurden mehrere Blöcke von zufällig ausgewählten Beobachtungstagen mit jeweils möglichst gleichmäßigem zeitlichen Abstand zueinander erstellt und der jeweilige Artenzuwachs von einem Block auf den nächsten dargestellt.

Für die Untersuchung im Botanischen Garten konnten 8 Blöcke aus jeweils 5 Rundgängen gebildet werden:

I. 18.4./11.5./10.6./1.7./1.8. II. 21.4./12.5./13.6./6.7./3.8. III. 22.4./14.5./14.6./9.7./5.8. IV. 23.4./16.5./19.6./12.7./11.8. V. 24.4./18.5./21.6./16.7./16.8. VI. 27.4./20.5./23.6./19.7./23.8. VII. 29.4./30.5./24.6./22.7./30.8. VIII. 3.5./9.6./28.6./26.7./6.9. Ergebnisse 25

3. Ergebnisse

3.1. Erfassung der im Botanischen Garten blühenden Pflanzen

In der Zeit vom 3.3.-14.9.1994 wurden im Botanischen Garten insgesamt 1394 blühende Pflanzenarten erfaßt. Die Verteilung der gleichzeitig blühenden Pflanzenarten im Erfassungszeitraum (Abb. 3.1.) belegt eine Häufung in den Sommermonaten. Bis zum 20.7., dem mit 547 registrierten Pflanzenarten (Anhang) artenreichsten Erfassungstag, vollzog sich ein nahezu beständiger Anstieg der Blütenvielfalt. Lediglich in der zweiten Aprilhälfte sowie vom 25.5.-29.6. ließ sich eine vorübergehende Stagnation bzw. verzögerte Zunahme der Artenzahlen beobachten. Vom 8.6. auf den 15.6. wurde ein leichter Rückgang erkennbar. Sprunghaft stieg die Zahl der blühenden Arten im Zeitraum vom 29.6.-13.7.. Bis zum 10.8. hielt sich die Artenzahl leicht schwankend auf hohem Niveau. Danach sank sie rasch bis zum Ende des Beobachtungszeitraums auf 233 Arten.

550 1100 500 1000 450 900 400 800 350 700 300 600 250 500 200 400 Blütenindexsumme Zahl blühender Arten 150 300 100 200 50 100 0 0 3.3. 9.3. 6.4. 4.5. 1.6. 8.6. 6.7. 3.8. 7.9. 16.3. 22.3. 28.3. 13.4. 20.4. 27.4. 11.5. 18.5. 25.5. 15.6. 22.6. 29.6. 13.7. 20.7. 27.7. 10.8. 17.8. 24.8. 31.8. 14.9.

Zahl blühender Arten Blütenindexsumme

Abb. 3.1.: Blühprofil des Botanischen Garten vom 3.3.-14.9.1994

Für die quantitative Erfassung des Blütenhorizonts (Abb. 3.1.) treffen im Wesentlichen die schon oben für die Artenzahlen gemachten Feststellungen zu. Bei Summierung der Blütenindices werden die Phasen der Stagnation noch ausgeprägter. Nach dem 13.4. bis zum 27.4. ist ein deutlicher Rückgang der Indexsumme (Definition der Indices Abschn. 2.1.) erkennbar. Auch das Plateau nach dem 25.5. unterstreicht die geringe Zunahme der Artenzahlen im gleichen Zeitraum. Mit einem starken Zuwachs vom 6.7. auf den 13.7. zeigte das Untersuchungsgebiet, eine Woche vor der maximalen Zahl Ergebnisse 26 blühender Pflanzen, die höchste Blütenindexsumme und damit die größte, festgestellte Blütenzahl im Erfassungszeitraum. Nach dem 3.8. sank die Indexsumme kontinuierlich.

Werden die erfaßten Arten nach der Verteilung auf die fünf vergebenen Indexstufen (Abb. 3.2.) differenziert, wird eine sich stark verändernde Zusammensetzung der Anteile der Indexstufen über den Erfassungszeitraum hin deutlich. Besonders auffallend ist, von leichten Schwankungen abgesehen, die fast kontinuierliche Zunahme des Artenanteils mit Index 1 (= <100 Blüten) nach dem 13.4.. Am Tag der höchsten Artenzahl, dem 20.7., liegt der Anteil bei über 55%, am letzten Erfassungstag bei 75%. Während der Anteil Pflanzen mit Index 2 relativ konstant bleibt, sinkt der Anteil der übrigen Indices. Absolut gesehen steigt jedoch auch die Zahl der blühenden Pflanzen höherer Indices.

Im Frühjahr überwog der Anteil von Pflanzen höherer Indices (3;4;5) bei zugleich niedriger Artenzahl. Zum Sommer hin verlagerte sich das Verhältnis zugunsten der niedrigeren Indices (1;2). Augenfällig ist die starke Zunahme des Anteils der niedrigen Indices nach dem 17.8. bei zugleich stark absinkenden Artenzahlen.

Die Blütezeit der registrierten Arten sowie deren Blütenindices lassen sich dem Anhang entnehmen.

100%

75%

50% Artenzahl

25%

0% 3.3. 9.3. 6.4. 4.5. 1.6. 8.6. 6.7. 3.8. 7.9. 16.3. 22.3. 28.3. 13.4. 20.4. 27.4. 11.5. 18.5. 25.5. 15.6. 22.6. 29.6. 13.7. 20.7. 27.7. 10.8. 17.8. 24.8. 31.8. 14.9.

Index 1 Index 2 Index 3 Index 4 Index 5

Abb. 3.2.: Anteile der Blütenindices an Gesamtartenzahl (3.3.-14.9.1994)

3.2. Eintragsmessungen für das Bombus terrestris-Volk "Waage" Ergebnisse 27

3.2.1. Tageseintrag

Für die Zeit vom 16.5. bis zum 18.9.1994 wurden die Tageseinträge des Bombus terrestris-Volkes "Waage" zusammengestellt (Abb. 3.3.). Nur für die Zeit Anfang Juni fehlen aus technischen Gründen Daten für vier Tage (1.6. und 3.6.-5.6.)

Die Tageseinträge des untersuchten Hummelvolkes schwankten im oben genannten Zeitraum beträchtlich. Neben den zum Teil starken Schwankungen von Tag zu Tag lassen sich Perioden höherer und niedrigerer Einträge erkennen. Mehr oder weniger ausgeprägte Phasen geringer Einträge fanden sich Ende Mai, in der ersten Junihälfte, Anfang Juli und im Zeitraum vom 16.7. bis zum 20.8.1 Die Minimaleinträge in den jeweiligen Phasen geringer Tageseinträge liegen zumeist weit unter 1 g. Mit Werten von weniger als 1 g springen besonders die Zeiträume 9.6.-11.6. (Minimum am 10.6.: 0,32 g) und 23.7.-27.7. ins Auge (Minimum am 25.7.: 0,42 g). Vergleichsweise hohe Einträge ergaben sich kurz nach Beginn der Untersuchung im Mai, vom 19.6.-21.6 (Maximum am 20.6.: 6,73 g), vom 30.6.-1.7. (Maximum am 29.6: 6,04 g), vom 9.7.-15.7. (Maximum am 14.7: 5,81 g) und ab dem 23.8.-12.9. (Maximum am 7.9.: 6,4 g). Den höchsten Tageseintrag erzielte das Volk "Waage" allerdings außerhalb der genannten Perioden hohen Eintrags am 7.6. mit 7,67 g. Der vorhergehende und folgende Tag ergaben wesentlich niedrigere Werte. Ein hoher Eintrag liegt auch am 2.6. mit 6,06 g vor, wobei zu den benachbarten Tagen, wie erwähnt, keine Daten vorliegen.

Eng korrelliert mit dem Tageseintrag war die ebenfalls in Abb. 3.3. dargestellte Flugaktivität. Als Datenbasis hierfür wurde die Zahl der Einflüge gewählt, um Verfälschungen durch nicht zurückkommende Tiere zu vermeiden. An Tagen hoher Flugaktivität war auch der Tageseintrag höher. Dabei fällt ein wechselndes Verhältnis der Zahl der Einflüge pro Tag zum erzielten Tagesergebnis auf. Besonders Ende Mai und Anfang Juni lag die Flugaktivität vergleichsweise hoch zur eingebrachten Nahrungsmenge.

1 "niedrige Einträge": Einträge unter 3 g sowie mehrere aufeinanderfolgende Tage mit deutlich niedrigerem Eintrag als andere Tage in zeitlicher Nähe Ergebnisse 28

3.2.2. Entwicklung des Volkes "Waage"

Das für die Eintragsmessungen verwendete Bombus terrestris-Volk "Waage" wurde zur Gewöhnung an die Verhältnisse im Botanischen Garten am 13.5. in den vorbereiteten Hummelkasten gesetzt.

Ergebnisse 29

8 250

200 6

5 150

4 Tageseintrag (g) 100 Einflüge pro Tag 3

2 50

0 0 1.6. 3.6. 5.6. 7.6. 9.6. 1.7. 3.7. 5.7. 7.7. 9.7. 2.8. 4.8. 6.8. 8.8. 1.9. 3.9. 5.9. 7.9. 9.9. 16.5. 18.5. 20.5. 22.5. 24.5. 26.5. 28.5. 30.5. 11.6. 13.6. 15.6. 17.6. 19.6. 21.6. 23.6. 25.6. 27.6. 29.6. 11.7. 13.7. 15.7. 17.7. 19.7. 21.7. 23.7. 25.7. 27.7. 29.7. 31.7. 10.8. 12.8. 14.8. 16.8. 18.8. 20.8. 22.8. 24.8. 26.8. 28.8. 30.8. 11.9. 13.9. 15.9. 17.9.

Tageseintrag (g) Flugaktivität (Einflüge pro Tag)

Abb. 3.3.: Tageseintrag und Flugaktivität des Bombus terrestris-Volks "Waage" (16.5.-18.9.1994)

Ergebnisse 30

40 35 Puppen Larven 30 25 20 Anzahl 15 10 5 0 6.6. 9.6. 5.7. 7.7. 1.8. 4.8. 8.8. 1.9. 5.9. 8.9. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 26.5. 30.5. 13.6. 18.6. 21.6. 23.6. 27.6. 30.6. 11.7. 15.7. 18.7. 21.7. 25.7. 26.7. 28.7. 14.8. 16.8. 22.8. 25.8. 29.8. 12.9. 15.9. 19.9.

7 Drohnen Eipakete

4 Anzahl 3

25 gefüllte Honigt. Arbeiterinnen 20

Anzahl 10

0 6.6. 9.6. 5.7. 7.7. 1.8. 4.8. 8.8. 1.9. 5.9. 8.9. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 26.5. 30.5. 13.6. 18.6. 21.6. 23.6. 27.6. 30.6. 11.7. 15.7. 18.7. 21.7. 25.7. 26.7. 28.7. 14.8. 16.8. 22.8. 25.8. 29.8. 12.9. 15.9. 19.9. Volk "Waage" 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 26.5. 30.5. 6.6. 9.6. 13.6. 18.6. 21.6. 23.6. 27.6. 30.6. 5.7. 7.7. 11.7. 15.7. 18.7. gefüllte Honigt. 2 0 3 2 0 1 0 0 0 8 7 7 7 7 8 1 5 3 2 Eipakete 0 2 4 4 1 0 4 7 0 2 2 4 3 2 7 4 6 1 0 Larven 31 19 14 15 17 12 4 0 0 0 5 5 31 39 35 21 30 37 8 Puppen 10 2 23 18 13 7 10 9 8 3 7 5 4 10 10 17 6 5 10 Arbeiterinnen 11 15 14 17 23 22 24 20 18 15 15 12 11 15 9 7 14 7 8 Drohnen 21.7. 25.7. 26.7. 28.7. 1.8. 4.8. 8.8. 14.8. 16.8. 22.8. 25.8. 29.8. 1.9. 5.9. 8.9. 12.9. 15.9. 19.9. gefüllte Honigt. 2 1 0 0 0 1 3 0 2 2 2 4 4 1 1 2 2 0 Eipakete 0 1 0 2 2 0 3 6 0 4 0 2 0 1 0 1 0 0 Larven 0 0 0 0 5 10 10 7 12 3 3 3 7 4 4 0 0 0 Puppen 18 18 9 5 2 3 3 4 3 1 0 0 0 3 3 3 2 2 Arbeiterinnen 7 2 10 16 16 16 11 8 9 11 6 5 4 3 3 3 3 3 Drohnen 0 3 Abb. 3.4.: Entwicklung des Volkes "Waage" (13.5.-19.9.) Ergebnisse 31

Alle berücksichtigten Parameter variierten im Beobachtungszeitraum erheblich (Abb. 3.4.). Genauer betrachtet eignet sich als Maß für die Versorgungslage mit Nahrungsvorräten besonders die Zahl der mit Nektar gefüllten Honigtöpfe, deren Inhalt aus praktischen Gründen, sowie zur Vermeidung unnötiger Störung und Schädigung des Hummelvolkes, nicht genauer quantifizierbar war.

Bei nur relativ niedrigen Zahlen gefüllter Honigtöpfe, im Vergleich zu einigen anderen untersuchten Völkern (Abb. 3.11.; Abb. 3.12.), fällt vor allem das Fehlen von Vorräten am 16.5., 26.5., vom 6.6.-13.6., vom 26.7.-1.8., am 14.8. und am 19.9. auf. Die größten Vorräte wurden in der Zeit vom 18.6.-5.7. (Maximum am 5.7.: 8 Honigtöpfe) registriert. Am darauffolgenden Beobachtungstag (7.7.) sank die Vorratsmenge auf 1 gefüllten Honigtopf ab. Dem folgte ein erneuter Anstieg der Vorräte am 11.7. auf 5 Honigtöpfe. Eine dauerhaft höhere Zahl gefüllter Honigtöpfe konnte erst wieder ab der zweiten Augusthälfte beobachtet werden.

Als Maß für den augenblicklichen Sammelbedarf und als Zeiger für eine kontinuierlich gewährleistete Versorgung mit Nahrung hat die Zahl der Larven hohe Relevanz. Zu Beginn der Zählungen nahm die Anzahl der Larven stark ab und stabilisierte sich dann bis zum 26.5. auf 15 Larven. Danach war ein starker Einbruch zu verzeichnen. An den Zählterminen vom 9.6. bis zum 18.6. waren schließlich keine Larven im Nest vorzufinden. In der darauffolgenden Phase bis zum 15.7. konnten die meisten Larven gezählt werden. Mit 39 Larven wurde am 30.6. der Maximalwert erreicht. Auffallenderweise war diese Phase hoher Larvenzahlen unterbrochen von einem starken Rückgang am 7.7. In der Zeit vom 21.7. bis zum 28.7. konnten erneut keine Larven festgestellt werden. Ab dem 1.8. folgte ein weiterer, starker Larvenzuwachs, der bis zum 16.8. zu beobachten war. Auf niedrigem Niveau fanden sich noch bis zum 12.9. Larven im Nest. Die Larvenzahl zeigte eine deutliche Beziehung zur Zahl der gefüllten Honigtöpfe. Nachdem bei fehlenden Vorräten vom 6.6. bis zum 13.6. die Larvenzahl auf null sank, war die Entwicklung ab dem 18.6. entgegengesetzt: Parallel mit der Zunahme der Vorräte waren Eipakete zu finden, denen wenige Tage später ein schneller Zuwachs an Larven folgte. Einhergehend mit der sehr geringen Vorratshaltung am 7.7. war auch eine Abnahme der zu fütternden Brut verbunden. Weniger markant, aber noch erkennbar, war diese Beziehung bei den hohen Larvenzahlen Ende Juli.

Das jeweilige Versorgungspotential am Beobachtungstag wird durch die Zahl der Arbeiterinnen bestimmt. Ihre Zahl hielt sich nach anfänglicher Steigerung vom 26.5. bis zum 6.6. bei 22 Tieren. Am 6.6. erreichte das Volk mit 24 Arbeiterinnen ein Maximum, von dem aus ein kontinuierlicher Rückgang bis zum 27.6. zu verzeichnen war. Nach vorübergehenden Zunahmen der Sammlerinnenzahl jeweils am 30.6. und 11.7. wurde ein Minimum von 2 Arbeiterinnen am 25.7. erreicht. Eine Zunahme der Arbeiterinnenzahl war vom 26.7. bis zum 4.8. zu beobachten. Danach hielt sich nur noch eine fast ständig sinkende Zahl Arbeiterinnen im Nest auf. Eine nochmalige leichte Zunahme wurde am 16.8. und 22.8. erfaßt. Ergebnisse 32

Für ein Hummelvolk ist eine kontinuierliche Versorgung der Brut und Bebrütung wichtig, um negative Einflüsse auf die Entwicklung zu vermeiden (HEINRICH, 1979). Die Puppenzahl kann somit Auskunft geben, ob die Entwicklung der Larven über das Puppenstadium hinweg ungestört verlaufen konnte. Generell ist zu bemerken, daß den oben beschriebenen Zuwächsen der Larvenzahl zeitversetzt hohe Puppenzahlen folgten. Aus den Häufungen an Puppen wiederum gingen entsprechend zahlreiche Arbeiterinnen hervor. Besonders deutlich zeigte sich diese Abfolge im Juli. Während sich normalerweise wenigstens die Verringerung der Larvenzahl in einer entsprechenden Zunahme der Puppenzahl äußern sollte, konnte mehrfach beobachtet werden, daß dem nicht so war. Besonders in der Zeit vom 26.5. bis zum 18.6. fiel die stark sinkende Larvenzahl bei zugleich sinkender bzw. am 6.6. nur geringfügig steigender Puppenzahl auf. Ähnliches war vom 30.6. bis zum 7.7. und vom 15.7. bis zum 21.7. festzustellen. In den genannten Zeiträumen verringerte sich die Larvenzahl stärker als die Puppenzahl zunahm. Aus der letzten kleinen Puppengeneration im September gingen schließlich mit 3 Drohnen noch Geschlechtstiere hervor.

3.2.3. Nesttemperatur von Volk "Waage"

Die Ergebnisse der Messung der Nesttemperatur sind im Untersuchungszeitraum sehr unterschiedlich (Abb. 13.5.). Deutlich zu erkennen waren die Einflüsse der variierenden Außentemperaturen, deren Schwankungen sich teilweise auch in der Nesttemperatur widerspiegelten. Entscheidend für die tatsächliche Heizleistung des Volkes war die Differenz zwischen der Nest- und der Außentemperatur (Abb. 3.6.). Nachdem es dem Volk am 19.5. noch gelang, die niedrigeren Außentemperaturen durch die eigene Heiztätigkeit auszugleichen, waren die Auswirkungen Ende Mai und in der ersten Junihälfte wesentlich größer. In diesem Zeitraum lag auch die Temperaturdifferenz zwischen Nest- und Außentemperatur niedriger als noch im Mai, wobei einzelne Tage auffielen, an denen die Temperaturdifferenz kaum noch nennenswert war (1.6.: ca. 3°C). Ebenfalls sehr geringe Temperaturunterschiede wurden an den warmen Tagen von Ende Juni bis Mitte August gemessen. Die größten Heizleistungen erbrachte das Volk in den ersten Tagen nach Beginn der Messungen und an den im Mittel kühleren Tagen am 30.6. und um den 7.7. herum. In den Abweichungen der Tagesmaximal- und Tagesminimalwerte von der mittleren Nesttemperatur spiegelten sich zeitweise große Temperaturschwankungen innerhalb eines Tages wider. Während sich diese Abweichungen zunächst im Mai kaum auf die mittlere Nesttemperatur auswirkten, wurden die Schwankungen ab Ende Mai bis Mitte Juni auch in den Mittelwerten spürbar.

Ergebnisse 33

18 Nesttemperatur 16

10 3.6. 6.6. 9.6. 3.7. 6.7. 9.7. 2.8. 5.8. 8.8. 1.9. 4.9. 7.9. 16.5. 19.5. 22.5. 25.5. 28.5. 31.5. 12.6. 15.6. 18.6. 21.6. 24.6. 27.6. 30.6. 12.7. 15.7. 18.7. 21.7. 24.7. 27.7. 30.7. 11.8. 14.8. 17.8. 20.8. 23.8. 26.8. 29.8. 10.9. 13.9. 16.9. 19.9.

Tagesmaximalwert Tagesminimalwert Mittlere Nesttemperatur

Abb. 3.5.: Nesttemperatur von Volk "Waage" (16.5.-22.9.1994)

25 Meßlücke

10 Temperatur °C

-5 3.6. 6.6. 9.6. 3.7. 6.7. 9.7. 2.8. 5.8. 8.8. 1.9. 4.9. 7.9. 16.5. 19.5. 22.5. 25.5. 28.5. 31.5. 12.6. 15.6. 18.6. 21.6. 24.6. 27.6. 30.6. 12.7. 15.7. 18.7. 21.7. 24.7. 27.7. 30.7. 11.8. 14.8. 17.8. 20.8. 23.8. 26.8. 29.8. 10.9. 13.9. 16.9. 19.9.

Außentemperatur- Nesttemperaturmittelwert Differenz mittelwert

Abb. 3.6.: Vergleich der Nesttemperatur zur Außentemperatur (16.5.-22.9.1994)

Ergebnisse 34 Tab. 3.7.: Tagesverlauf der Nesttemperatur von Volk "Waage" (24.5.-7.6.1994)

30 30 29 29 28 28 27 27 26 26 25 25 24 24 23 23 22 22 21 21 20 20 19 19

Nesttemperatur (°C) 18

Nesttemperatur (°C) 18 17 17 16 16 15 15 14 14 00:12:36 01:12:36 02:12:36 03:12:36 04:12:36 05:12:36 06:12:36 07:12:36 08:12:36 09:12:36 10:12:36 11:12:36 12:12:36 13:12:36 14:12:36 15:12:36 16:12:36 17:12:36 18:12:36 19:12:36 20:12:36 21:12:36 22:12:36 23:12:36 00:12:36 00:12:36 01:12:36 02:12:36 03:12:36 04:12:36 05:12:36 06:12:36 07:12:36 08:12:36 09:12:36 10:12:36 11:12:36 12:12:36 13:12:36 14:12:36 15:12:36 16:12:36 17:12:36 18:12:36 19:12:36 20:12:36 21:12:36 22:12:36 23:12:36 24.05.1994 25.05.1994

30 30 29 29 28 28 27 27 26 26 25 25 24 24 23 23 22 22 21 21 20 20 19 19

Nesttemperatur (°C) 18

Nesttemperatur (°C) 18 17 17 16 16 15 15 14 14 00:32:36 01:32:36 02:32:36 03:32:36 04:32:36 05:32:36 06:32:36 07:32:36 08:32:36 09:32:36 10:32:36 11:32:36 12:32:36 13:32:36 14:32:36 15:32:36 16:32:36 17:32:36 18:32:36 19:32:36 20:32:36 21:32:36 22:32:36 23:32:36 00:12:36 01:12:36 02:12:36 03:12:36 04:12:36 05:12:36 06:12:36 07:12:36 08:12:36 09:12:36 10:12:36 11:12:36 12:12:36 13:12:36 14:12:36 15:12:36 16:12:36 17:12:36 18:12:36 19:12:36 20:12:36 21:12:36 22:12:36 23:12:36 26.05.1994 27.05.1994

30 30 29 29 28 28 27 27 26 26 25 25 24 24 23 23 22 22 21 21 20 20 19 19

Nesttemperatur (°C) 18 Nesttemperatur (°C) 18 17 17 16 16 15 15 14 14 00:12:36 01:12:36 02:12:36 03:12:36 04:12:36 05:12:36 06:12:36 07:12:36 08:12:36 09:12:36 10:12:36 11:12:36 12:12:36 13:12:36 14:12:36 15:12:36 16:12:36 17:12:36 18:12:36 19:12:36 20:12:36 21:12:36 22:12:36 23:12:36 00:12:36 01:12:36 02:12:36 03:12:36 04:12:36 05:12:36 06:12:36 07:12:36 08:12:36 09:12:36 10:12:36 11:12:36 12:12:36 13:12:36 14:12:36 15:12:36 16:12:36 17:12:36 18:12:36 19:12:36 20:12:36 21:12:36 22:12:36 23:12:36 28.05.1994 29.05.1994

30 30 29 29 28 28 27 27 26 26 25 25 24 24 23 23 22 22 21 21 20 20 19 19

Ergebnisse 35

30 30 29 29 28 28 27 27 26 26 25 25 24 24 23 23 22 22 21 21 20 20 19 19

Nesttemperatur (°C) 18

Nesttemperatur (°C) 18 17 17 16 16 15 15 14 14 00:12:36 01:12:36 02:12:36 03:12:36 04:12:36 05:12:36 06:12:36 07:12:36 08:12:36 09:12:36 10:12:36 11:12:36 12:12:36 13:12:36 14:12:36 15:12:36 16:12:36 17:12:36 18:12:36 19:12:36 20:12:36 21:12:36 22:12:36 23:12:36 00:12:36 01:12:36 02:12:36 03:12:36 04:12:36 05:12:36 06:12:36 07:12:36 08:12:36 09:12:36 10:12:36 11:12:36 12:12:36 13:12:36 14:12:36 15:12:36 16:12:36 17:12:36 18:12:36 19:12:36 20:12:36 21:12:36 22:12:36 23:12:36 01.06.1994 02.06.1994

30 30 29 29 28 28 27 27 26 26 25 25 24 24 23 23 22 22 21 21 20 20 19 19

Nesttemperatur (°C) 18 Nesttemperatur (°C) 18 17 17 16 16 15 15 14 14 00:12:36 01:12:36 02:12:36 03:12:36 04:12:36 05:12:36 06:12:36 07:12:36 08:12:36 09:12:36 10:12:36 11:12:36 12:12:36 13:12:36 14:12:36 15:12:36 16:12:36 17:12:36 18:12:36 19:12:36 20:01:47 21:01:47 22:01:47 23:01:47 00:01:47 01:01:47 02:01:47 03:01:47 04:01:47 05:01:47 06:01:47 07:01:47 08:01:47 09:01:47 10:01:47 11:01:47 12:01:47 13:01:47 14:01:47 15:01:47 16:01:47 17:01:47 18:01:47 19:01:47 20:01:47 21:01:47 22:01:47 23:01:47 05.06.1994 06.06.1994

30 30 29 29 28 28 27 27 26 26 25 25 24 24 23 23 22 22 21 21 20 20 19 19

Nesttemperatur (°C) 18 Nesttemperatur (°C) 18 17 17 16 16 15 15 14 14 00:01:47 01:01:47 02:01:47 03:01:47 04:01:47 05:01:47 06:01:47 07:01:47 08:01:47 09:01:47 10:01:47 11:01:47 12:01:47 13:01:47 14:01:47 15:01:47 16:01:47 17:01:47 18:01:47 19:01:47 20:01:47 21:01:47 22:01:47 23:01:47 00:01:47 01:01:47 02:01:47 03:01:47 04:01:47 05:01:47 06:01:47 07:01:47 08:01:47 09:01:47 10:01:47 11:01:47 12:01:47 13:01:47 14:01:47 15:01:47 16:01:47 17:01:47 18:01:47 19:01:47 20:01:47 21:01:47 22:01:47 23:01:47 07.06.1994 08.06.1994

Ergebnisse 36

3.2.4. 24 h-Messungen der Nesttemperatur vom 24.5. bis zum 7.6.1994

Die alle 20 Minuten gemessene Nesttemperatur variierte zeitweise stark (Abb. 3.7.). In Kontrast zu den Messungen vom 24.5. und 2./3.6., mit einer nahezu konstant bleibenden Temperatur über die dargestellten 24h-Zeiträume, stehen die ab dem 25.5. in den späten Abendstunden, und später auch am Tage, deutlichen Abkühlungen im Nest. In unterschiedlichem Maße heizte das Volk nach Beginn der Sammeltätigkeit am frühen Morgen oder im Tagesverlauf das Nest wieder auf. Am 27.5. erfolgte die Erwärmung erst nachmittags, am 29.5. und 30.5. war sie nur noch im Ansatz zu erkennen. Die Erwärmung erfolgte in der Regel innerhalb eines sehr kurzen Zeitraums von bis zu 4°C/h (28.5.). Erst ab dem 1.6. war eine dauerhafte Erwärmung zu verzeichnen, die bis zum 3.6. anhielt. Ab dem 4.6. wurden erneut niedrige nächtliche Temperaturen registriert, die am Tage nach unterschiedlichen Zeitspannen wieder ausgeglichen wurden.

3.2.5. Effizienz der Sammelaktivität als Maß für das Nahrungsangebot

Aus den Daten der einzelnen Wägungen der Ausflüge ließ sich das mittlere Ausflugsgewicht errechnen. Es schwankte mit der Größe der ausfliegenden Arbeiterinnen und ihrem jeweiligen Anteil an der Flugaktivität der einzelnen Tage. Daher war die Transportkapazität des Volkes bei gegebener Flugaktivität unterschiedlich. Deutliche Differenzen der mittleren Ausflugsgewichte zeigen sich in Abb. 3.8.. Nach anfänglichen mittleren Ausflugsgewichten um 140 mg nahm die Größe der Tiere ab dem 3.7. stark zu. Das Mittelgewicht der Tiere pendelte bis etwa zum 25.7. um 170 mg, und blieb dann bis Ende August bei 100 mg. Ab dem 24.8. war das Gewicht der ausfliegenden Tiere mit 170 mg wieder größer.

Zur Beurteilung des Nahrungsangebots im Sammelbereich des untersuchten Hummelvolkes kann die Auslastung der verfügbaren Transportkapazitäten der ausfliegenden Sammlerinnen herangezogen werden. Um eine ökonomische Arbeitsweise zu erreichen, sollten die Arbeiterinnen, soweit möglich, bestrebt sein, eine hohe Auslastung zu erzielen. Aus welchen Gründen die Tiere möglicherweise trotzdem nicht immer unter maximaler Ausnutzung der Transportkapazitäten zurückkommen, wird in Abschn. 4.1.2. diskutiert. Über das Errechnen der Auslastung der Transportkapazitäten können Einflüsse einer unterschiedlichen Sammelmotivation durch den variierenden Nahrungsbedarf des Volkes eher ausgeschlossen werden. Zugleich fallen auch Unterschiede in den Transportkapazitäten aufgrund der sich ändernden Arbeiterinnengröße heraus.

Die Auslastung der Transportkapazitäten wurde errechnet (Abb. 3.9., Formel Abschn. 2.2.3.). Bei voller Ausschöpfung der Transportkapazität bei unbegrenztem Nahrungsangebot im Flugkäfig nennt BAAL (1993) einen mittleren Anteil von 31,6% Pollen am Eintrag. Der Anteil der mit Pollen Ergebnisse 37 beladenen Heimkehrerinnen für jeden Tag wurde aus praktischen und zeitlichen Gründen nicht systematisch bestimmt. Wie aus Einzelbeobachtungen hervorging, war der Anteil der Eingänge mit Pollen sehr unterschiedlich. Besonders in der zweiten Julihälfte war kaum ein Polleneintrag zu beobachten.

Die mittlere Auslastung der Transportkapazität der wieder am Nest eintreffenden Arbeiterinnen variierte während der Zeit der Messungen deutlich. Die errechneten Werte für die einzelnen Tage schwankten zwischen ca. 12% am 29.5. und ca. 107% der maximalen Transportkapazität am 10.7.. Neben zum Teil starken Abweichungen von einem Tag auf den anderen (28./29.5; 24./25.7) wurden auch langfristigere Veränderungen der Auslastung erkennbar. Einer Phase hoher Kapazitätsauslastung zu Beginn der Untersuchung folgte von Ende Mai bis Mitte Juni eine Zeit sehr niedriger Auslastungen mit nur wenigen Tagen, an denen der mittlere Eintrag pro Tier einen Anteil von 50% an der maximalen Transportkapazität überschritt. Auch die Tage geringster Auslastung lagen in diesem Zeitraum. Am 29.5. erreichte die Auslastung nur einen Wert von ca. 12%. Im Anschluß an diese Zeit sehr geringer Auslastung folgte ein Phase sehr hoher Anteile an der maximalen Transportkapazität vom 20.6.-12.7. mit zahlreichen Tagen der Nutzung von +/-100% der Kapazität. Unterbrochen wurde dieser Zeitabschnitt von fünf Tagen (3.7.-7.7.) deutlich geringerer Auslastung. Am 6./7.7. blieb die Sammeleffektivität unter 30%, während sie am darauf folgenden Tag wieder bei ca. 72% lag. Für den 9./10.7 wurden mit 107% die höchsten Auslastungen im Untersuchungszeitraum errechnet. Abgesehen vom 23./24.7. und der Phase hoher Sammeleffizienz ab Mitte August, war die dazwischenliegende Zeit gekennzeichnet von zumeist niedrigen Werten. Allerdings läßt sich ab dem 25.7. mit nur ca. 25% eine recht beständige Zunahme der Effizienz erkennen. Von dieser Tendenz weichen einzelne Tage deutlich ab, so etwa vom 11.8.-14.8.. Ergebnisse 38

80 200

180 70

160 60 140

50 120

40 100

Eintrag pro Tier 80 30 Mittleres Ausflugsgewicht

60 20 40

10 20

Eintrag pro Tier (mg) Mittelgewicht der Tiere

Abb. 3.8.: Mittlerer Eintrag der einfliegenden Tiere von Volk "Waage" und deren mittleres Ausflugsgewicht (16.5.-18.9.1994)

Ergebnisse 39

110,00

100,00

90,00

80,00

70,00

60,00

50,00

40,00

30,00

%-Anteil des mittleren Eintrags an max. Transportkapazität 20,00

10,00

0,00 1.6. 3.6. 5.6. 7.6. 9.6. 1.7. 3.7. 5.7. 7.7. 9.7. 2.8. 4.8. 6.8. 8.8. 1.9. 3.9. 5.9. 7.9. 9.9. 16.5. 18.5. 20.5. 22.5. 24.5. 26.5. 28.5. 30.5. 11.6. 13.6. 15.6. 17.6. 19.6. 21.6. 23.6. 25.6. 27.6. 29.6. 11.7. 13.7. 15.7. 17.7. 19.7. 21.7. 23.7. 25.7. 27.7. 29.7. 31.7. 10.8. 12.8. 14.8. 16.8. 18.8. 20.8. 22.8. 24.8. 26.8. 28.8. 30.8. 11.9. 13.9. 15.9. 17.9.

Abb. 3.9.: Mittlere Auslastung einfliegender Tiere des Bombus terrestris-Volk "Waage" (16.5.-18.9.1994) Ergebnisse 40

Ergebnisse 41

3.3. Hummeltotfunde

In der Zeit vom 9.3. bis zum 22.9.1994 wurden bei Begehungen im Botanischen Garten 346 tote Erdhummeln (Abb. 3.10.) gefunden. Eine Häufung der Totfunde war vom 14.6.-21.6. mit einem Maximalwert am 19.6. von 103 Erdhummeln zu beobachten. Die Tiere lagen zum Großteil unter einem gerade frisch aufgeblühten Strauch (Stranvaesia davidiana Decne.1 ). Die in dieser Zeit gefundenen Tiere waren fast alle stark beschädigt. Die beiden Pflanzenarten zeichneten sich vor und in der Zeit der Totfunde durch ausgesprochen hohe Blütenbesucherzahlen aus. Bei insgesamt kühler und regnerischer Witterung, sammelten kurz nach Beginn der Blütezeit von Stranvaesia davidiana am 11.6., 82 Erdhummeln an dem ca. 4 m hohen Strauch. Vom 12.6. bis zum 14.6. sank die Erdhummelzahl täglich auf schließlich 21, während die Honigbienenzahl auf über 150 am 14.6. anstieg. Am 15.6. waren plötzlich nur 32 Erdhummeln und keine Honigbienen zu beobachten. Bis zum 19.6., dem Tag mit der höchsten Totfundzahl, stieg die Honigbienenzahl wieder an. Ein vergleichbares Phänomen war auch 1995 am gleichen Strauch zu beobachten, allerdings, durch einen späteren Blühbeginn, um etwa eine Woche versetzt zum Vorjahr. Für 1995 ergab sich eine andere Zusammensetzung der Totfunde, da, zu einem weitaus größeren Teil als 1994, Drohnen von Erd-, Garten-, Wiesen- und Steinhummel gefunden wurden. Zudem konnten mehrfach flugunfähige, noch mehr oder weniger lebensfähige Tiere unter dem Strauch beobachtet werden. Nachdem Einzeltiere in die Blütendolden des Strauches gesetzt wurden, begannen sie rasch mit der Suche nach Nektar. Eine Erdhummelarbeiterin erlangte nach einer 3/4 h die Flugfähigkeit wieder zurück und sammelte weiter an den Blüten. Einzelne Erdhummeln wurden 1995 beim Anflug auf den Strauch beobachtet, wo sie landeten und bis zu 20 Minuten sitzen blieben.

Die Nektarbildung von Stranvaesia davidiana wurde überprüft. Nach Abschirmung der Blüten in der Endphase der Blütezeit mit Gaze-Beuteln war der gebildete Nektar in den Blüten zu erkennen. Obwohl nicht näher quantifiziert, war die Nektarproduktion offensichtlich hoch.

Von weit geringerer Zahl waren die Totfunde im darauf folgenden Zeitraum bis zum 8.8.. Am 6.7. wurde aber eine auffallend hohe Zahl unbeschädigter, lebender, aber flugunfähiger Tiere beobachtet. Sie hielten sich auf den Wegen des Botanischen Garten und unter Tilia x vulgaris Hayne in unmittelbarer Nähe des Waagestandorts auf. Ähnlich wie bei den Beobachtungen an der Stranvaesie begannen einzelne Tiere nach Beförderung in zu der Zeit intensiv besammelte Pflanzenbestände (Campanula poscharskyana Deg.) sofort damit, in den Blüten nach Nektar zu saugen. Nach einiger Zeit wurden die nicht zu stark geschwächten Tiere wieder "lebendiger" und begannen zu fliegen, während andere, die sich kaum noch auf den Blüten halten konnten, verendeten. Unter den Linden des Schloßparks lagen desweiteren bis zum 9.7. eine größere Zahl toter Tiere. Einige wenige tote Tiere traten auch von fast allen anderen im Botanischen Garten nachgewiesenen Hummelarten auf.

1 Stranvaesia davidiana gehört zur Familie der Rosaceae und stammt aus China (ZANDER, 1980) Ergebnisse 42 Lediglich von der Ackerhummel (Bombus pascuorum Scop.) konnte im ganzen Untersuchungszeitraum kein totes Tier entdeckt werden.

Die Totfunde ab dem 21.7. mit einem Maximum am 11.8. und 15.8. waren zumeist beschädigte Tiere unter stark besuchten Pflanzenbeständen. Besonders auffällig war dies unter Asteraceen, wie Cirsium rivulare All.. Der Anteil Drohnen nahm in diesem Zeitraum kontinuierlich zu. Auch einzelne beschädigte Königinnen waren unter den toten Tieren. Nennenswerte Totfunde anderer Wildbienen wurden nicht gemacht.

110

100 90 80

70 60

Anzahl Totfunde 40 30

20 10 0 9.3. 1.7. 4.7. 6.7. 9.7. 3.8. 9.8. 11.3. 30.3. 15.4. 18.4. 22.4. 23.4. 29.4. 11.5. 14.5. 18.5. 27.5. 30.5. 10.6. 13.6. 15.6. 21.6. 24.6. 28.6. 12.7. 14.7. 18.7. 21.7. 25.7. 27.7. 29.7. 15.8. 21.8. 26.8. 31.8. 13.9.

Abb. 3.10.: Verteilung der Erdhummeltotfunde (Bombus terrestris) vom 9.3.-22.9.1994

3.4. Beobachtung der Bombus terrestris-Völker in den Hummelkästen

Insgesamt wurden sieben Bombus terrestris-Völker in Hummelkästen in den Botanischen Garten gebracht und vom 2.5.-19.9. beobachtet. Die Anzahl der an einem Zähltag erfaßten Völker war jedoch unterschiedlich, da einerseits eine Staffelung des Aussetzens erfolgte und andererseits die meisten Völker vor dem erfolgreichen Abschluß des Reproduktionszyklus zugrunde gingen, ohne zuvor Geschlechtstiere hervorgebracht zu haben.

Neben der beschriebenen Volksentwicklung von Volk "Waage" sollen zwei weitere in ihrer Entwicklung unterschiedliche Völker exemplarisch geschildert werden. Die vier weiteren Völker brachen wenige Wochen nach dem Aussetzen zusammen. Auch Ende Mai waren drei Völker zugrunde gegangen oder wurden aufgrund mangelnder Vitalität nicht weiter beobachtet.

Bei der niedrigen Zahl untersuchter Völker bot sich eine statistische Auswertung nicht an.

Ergebnisse 43 Volk "68":

Als einziges der untersuchten Hummelvölker zeigte dieses Volk (Abb. 3.11.) eine wie in der Literatur beschriebene Entwicklung (HAGEN, 1994; HEINRICH, 1979; WESTRICH, 1989). Nach starker in mehreren Schüben erfolgender Zunahme der Arbeiterinnenzahl bis zum 27.6. zog das Volk bei einem Maximum an Vorräten eine große Larvenzahl heran. Nach Abschluß der Puppenphase gingen daraus Drohnen und Jungköniginnen hervor. Beobachtet wurden insgesamt 8 Jungköniginnen zwischen dem 27.6. und dem 7.7.. Die Tiere waren stark von Milben befallen. Drohnen traten über einen längeren Zeitraum (6.6.-26.7.) und in größerer Anzahl auf. Die höchste Drohnenzahl hielt sich mit 18 gleichzeitig angetroffenen Tieren am 21.7. im Nest auf. Auf dem Höhepunkt der Kolonieentwicklung wurden Wachsmottenlarven (Aphomia sociella L.) im Nest beobachtet, die das Wachsgebilde schließlich gänzlich zerfraßen und den Zusammenbruch des Volkes beschleunigten. Die Königin wurde erst tot im Nest aufgefunden, als kaum noch Arbeiterinnen im Nest anzutreffen waren.

Im Unterschied zu den anderen Völkern konnte das Volk nach der Phase fehlender Vorräte am 6.6. und 9.6. schnell große Zahlen Honigtöpfe mit Nektar füllen. Besonders vom 18.6.-27.6. war ein starker Zuwachs zu verzeichnen (Maximum am 27.6.: 95 Honigtöpfe). Das Volk hatte nicht eine in anderen Völkern beobachtente Nachwuchslücke. Selbst in der Zeit fehlender Vorräte war nur ein schwacher, vorübergehender Rückgang der Larvenzahlen festzustellen. Ein größerer Rückgang an Larven wurde vom 13.6.-21.6. deutlich. Auch in der Zahl der Puppen ließ sich keine Generationslücke beobachten. Ab Ende Mai bis zum 21.6. blieb ihre Zahl nahezu gleich bei 30. Zum Höhepunkt der Entwicklung war eine Zunahme zu verzeichen. Selbst am 21.7., als die Zahl der Arbeiterinnen und Larven massiv zurückgegangen war, ließen sich noch zahlreiche Puppen (56) im Nest beobachten. Fünf Tage später, am darauffolgenden Beobachtungstermin, waren keine Puppen und nur wenige der daraus geschlüpften Tiere im Nest. Die vermutlich daraus geschlüpften Drohnen wurde nicht mehr erfaßt. Ergebnisse 44

120 gefüllte Honigtöpfe Arbeiterinnen

100

60 Anzahl

0 2.5. 5.5. 9.5. 6.6. 9.6. 5.7. 7.7. 22.4. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 27.5. 31.5. 13.6. 18.6. 21.6. 27.6. 30.6. 11.7. 15.7. 18.7. 21.7. 26.7. 28.7.

140 Larven Puppen

120

100

80 Anzahl 60

0 2.5. 5.5. 9.5. 6.6. 9.6. 5.7. 7.7. 22.4. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 27.5. 31.5. 13.6. 18.6. 21.6. 27.6. 30.6. 11.7. 15.7. 18.7. 21.7. 26.7. 28.7.

25 Eipakete Drohnen Jungköniginnen 20

Anzahl 10

0 2.5. 5.5. 9.5. 6.6. 9.6. 5.7. 7.7. 22.4. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 27.5. 31.5. 13.6. 18.6. 21.6. 27.6. 30.6. 11.7. 15.7. 18.7. 21.7. 26.7. Volk "68" 22.4. 2.5. 5.5. 9.5. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 27.5. 31.5. 6.6. 9.6. 13.6. 18.6. 21.6. 27.6. 30.6. 5.7. gefüllte Honigtöpfe 2 11 7 17 10 8 13 9 9 10 1 32 24 41 95 94 63 Eipakete 3 5 1 1 1 9 6 6 6 7 7 6 9 2 3 7 10 13 Larven 20 17 10 11 36 19 32 49 51 36 67 77 61 47 54 73 131 Puppen 11 16 14 24 8 9 26 17 41 32 35 30 34 38 32 49 38 52 Arbeiterinnen 10 10 12 21 32 31 32 42 44 54 70 62 60 73 103 96 84 Drohnen 4 7 10 6 Jungköniginnen 4 2 7.7. 11.7. 15.7. 18.7. 21.7. 26.7. 28.7. gefüllte Honigtöpfe 32 20 14 5 3 Eipakete 8 9 2 Larven 101 94 47 15 4 Puppen 59 65 44 51 56 20 4 Arbeiterinnen 65 54 52 37 21 3 Drohnen 2 10 15 18 6 Jungköniginnen 2 Abb. 3.11.: Entwicklung von Volk "68" Ergebnisse 45

Volk "77":

Stellvertretend für Völker, deren Entwicklung durch starken Parasitenbefall vorzeitig beendet wird, steht das Volk "77" (Abb. 3.12.). Bei nur sehr wenig ausgeprägter Vorratshaltung bis zum 23.6. entwickelte sich das Volk bis Ende Mai sehr schnell. Nach einer Verdopplung der Arbeiterinnenzahl und mehr als Vervierfachung der Larvenzahlen in der Zeit vom 22.5. bis zum 31.5. war ein starker Rückgang der Larvenzahl festzustellen. Bei deutlich schwankenden Arbeiterinnenzahlen auf etwa gleichbleibendem Niveau erholte sich der Larvenbestand mit 65 Larven erst zum 5.7. vorübergehend, nachdem auch die Zahl gefüllter Honigtöpfe stark gestiegen war. Während am 7.7. noch 42 Larven und 28 Arbeiterinnen im Nest angetroffen wurden, war am 11.7. keine Brut mehr im Nest vorhanden, und nur wenige Arbeiterinnen saßen auf den von den Wachsmottenlarven zerfressenen Nestresten. Die ersten Wachsmottenlarven wurden zusammen mit einer adulten Motte am 21.6. bemerkt. Gezählt wurden 22 Wachsmottenlarven. Sie richteten zunächst kaum Schäden an, da sie das Nest von unten zerfraßen.

3.4.1. Versorgungslage der beobachteten Hummelvölker

Als Vergleich zur Versorgungslage des Volk "Waage" und dessen Eintragsleistung soll die Situation bei den anderen im Botanischen Garten beobachteten Völkern herangezogen werden (Abb. 3.13.). Auffällig waren die fehlenden Vorräte am 6.6. und am 9.6 bei allen zu der Zeit noch existenten Völkern. Die unvollständigen Angaben am 23.6. gehen auf den frühzeitigen Abbruch der Zählungen zurück, da ein heftiges Gewitter am Untersuchungsabend eine vollständige Zählung unmöglich machte. Dennoch zeigte sich, daß ab dem 13.6. eine kontinuierliche Zunahme der Vorratshaltung zu beobachten war. Die höchste Zahl Honigtöpfe wurde am 30.6. erfaßt. Danach war ein rapider Rückgang der Vorräte zu verzeichnen. Ab dem 25.7. existierte als letztes Volk nur noch das Volk "Waage". Ergebnisse 46

70 gefüllte Honigtöpfe Arbeiterinnen 60

Anzahl 30

0 5.5. 9.5. 6.6. 9.6. 5.7. 7.7. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 27.5. 31.5. 13.6. 18.6. 21.6. 23.6. 27.6. 30.6. 11.7. 15.7. 21.7.

80 Larven Puppen

Anzahl 40

0 5.5. 9.5. 6.6. 9.6. 5.7. 7.7. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 27.5. 31.5. 13.6. 18.6. 21.6. 23.6. 27.6. 30.6. 11.7. 15.7. 21.7.

10 9 Eipakete Drohnen 8 7 6 5

Anzahl 4 3 2 1 0 5.5. 9.5. 6.6. 9.6. 5.7. 7.7. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 27.5. 31.5. 13.6. 18.6. 21.6. 23.6. 27.6. 30.6. 11.7. 15.7. 21.7. Volk "77" 5.5. 9.5. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 27.5. 31.5. 6.6. 9.6. 13.6. 18.6. 21.6. 23.6. 27.6. 30.6. 5.7. 7.7. 11.7. 15.7. 21.7. gefüllte 10 10 2 4 4 3 2 2 11 19 36 20 6 Honigt. Eipakete 3 1 1 4 7 3 6 5 3 2 2 7 3 7 5 5 Larven 11 28 13 15 15 18 59 84 37 18 17 15 15 7 26 8 65 42 Puppen 7 10 8 20 17 15 10 7 15 26 28 25 13 17 9 18 9 11 Arbeiterinnen 7 9 18 18 15 23 44 46 34 44 34 47 35 47 56 37 21 28 9 7 1 Drohnen Abb. 3.12.: Entwicklung von Volk "77"

Ergebnisse 47

100

90 unvollst. Zählung 80

30 Zahl der gefüllten Honigtöpfel 20

0 2.5. 5.5. 9.5. 6.6. 9.6. 5.7. 7.7. 1.8. 4.8. 8.8. 1.9. 5.9. 8.9. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 26.5. 30.5. 13.6. 18.6. 21.6. 23.6. 27.6. 30.6. 11.7. 15.7. 18.7. 21.7. 25.7. 26.7. 28.7. 14.8. 16.8. 22.8. 25.8. 29.8. 12.9. 15.9. 19.9.

Volk Volk 75 Volk 66 Volk 20 Waage

Volk 77 Volk 68 Volk 49

Abb. 3.13.: Zahl der gefüllten Honigtöpfe der beobachteten Bombus terrestris-Völker

3.4.2. Zahl der Arbeiterinnen der beobachteten Hummelvölker

Die Anzahl der Arbeiterinnen der untersuchten Bombus terrestris-Völker (Abb. 3.14.) eignet sich zum Vergleich mit der im Botanischen Garten beobachteten Erdhummelabundanz. Ihre Gesamtzahl in den Völkern nahm bis zum Tag der höchsten Arbeiterinnenzahl (27.6.: 184) nicht gleichmäßig zu. Besonders nach dem 9.6. war in allen ausgezählten Völkern ein Absinken oder zumindest eine Stagnation der Arbeiterinnenzahl zu beobachten. Nach dem Höhepunkt der Entwicklung sank die ihre Zahl schnell ab. Am 26.7. existierte schließlich nur noch das Volk "Waage".

Ergebnisse 48

120 unvollst. Zählung

100

60 Arbeiterinnenzahl 40

Volk Volk 75 Volk 20 Volk 66 Waage

Volk 77 Volk 68 Volk 49

Abb. 3.14.: Zahl der Arbeiterinnen der beobachteten Bombus terrestris-Völker

3.5. Saisonales Auftreten von Bienen

3.5.1. Bienenarten im Botanischen Garten

Für den Botanischen Garten konnten 86 Bienenarten nachgewiesen werden (Tab. 3.1.). Für eine weitere (Lasioglossum villosulum Kirby) ist das Vorkommen sehr wahrscheinlich, da sie der einzige in Frage kommende Wirt einer nachgewiesenen Kuckucksbiene (Sphecodes punctipes Thom.) ist (WESTRICH; 1989). Vier der Arten konnten erst 1995 erfaßt werden.

Die 86 Arten teilen sich auf in 74 Wildbienenarten, 11 Hummelarten (Bombus und Psithyrus) sowie der Honigbiene (Apis mellifera). Ergebnisse 49

Tab. 3.1.: Im Botanischen Garten Münster nachgewiesene Bienenarten (S = Gesamtzahl der 1994 von der Art erfaßte Individuen; DST = Dominanzstatus; RL = Rote Liste Baden-Württemberg bzw. BRD; N = Nistweise; SP = Spezialisierung auf Nahrungspflanzen; S = nistet nur in Sandböden; (S) = bevorzugt Sandböden; P = Brutparasit) E = Einzelfund (1 Individuum) R = rezendent (2 - 3 Tiere) SR = subrezendent (> 3 Individuen; < 1% der Tiere) SD = subdominant (> 1% der Individuen) D = dominant (> 5% der Individuen) e = (überwiegend) endogäische Nistweise h = (überwiegend) hypergäische Nistweise V = "Vorwarnliste"; von WESTRICH (1989) als Kandidat für die Rote Liste bezeichnet Bienenart S DST RL N SP

Andrena barbilabris (KIRBY 1802) 7 SR 3 e; (S) Andrena bicolor (FABRICIUS 1775) 612 D e Andrena chrysosceles (KIRBY 1802) 18 R e Andrena cineraria (LINNAEUS 1758) 1 E 3 e Andrena clarkella (KIRBY 1802) 6 R 3 e; S Salix Andrena dorsata (KIRBY 1802) 1 E e Andrena flavipes (PANZER 1799) 357 D e Andrena florea (FABRICIUS 1793) 64 SD e Bryonia Andrena fucata (SMITH 1847) 1 E e Andrena fulva (MÜLLER 1766) 70 SD e Andrena haemorrhoa (FABRICIUS 1781) 37 R e Andrena helvola (LINNAEUS 1758) 6 SR e Andrena jacobi (PERKINS 1921) 53 SD e Andrena labiata (FABRICIUS 1781) 24 R V e Andrena minutula (KIRBY 1802) 75 SD e Andrena minutuloides (PERKINS 1914) 2 SR e Andrena nigroaena (KIRBY 1802) 5 R e Andrena nitida (MÜLLER 1776) 18 R e Andrena ovatula (KIRBY 1802) 8 R e Andrena praecox (SCOPOLI 1763) 1 E 3 e; (S) Salix Andrena subopaca (NYLANDER 1848) 11 R e Andrena tibialis (KIRBY 1802) 9 R e; (S) Andrena vaga (PANZER 1799) 4 R e; (S) Salix Andrena varians (ROSSI 1792) 3 SR e Andrena wilkella (KIRBY 1802) 2 SR 3 e Fabac. Anthidium manicatum (LINNAEUS 1758) 851 SD h Anthophora acervorum (LINNAEUS 1758) 39 R e Bombus hortorum (LINNAEUS 1761) 418 - h Bombus hypnorum (LINNAEUS 1758) 194 - h Bombus lapidarius (LINNAEUS 1758) 739 - e Bombus lucorum (LINNAEUS 1761) 923 - e Bombus pascuorum (SCOPOLI 1763) 2499 - h Bombus pratorum (LINNAEUS 1761) 217 - h Bombus terrestris (LINNAEUS 1758) 7060 - e Ergebnisse 50 Chelostoma campanularum (KIRBY 1802) 8 R h Camp. Chelostoma fuliginosum (PANZER 1798) 200 SD h Camp. Colletes daviesanus (SMITH 1846) 234 SD h;Steilw. Asterac. Colletes succinctus (LINNAEUS 1758) 1 E 2 e; S Calluna Dasypoda hirtipes (FABRICIUS 1793) 1* 3 e; S Asterac. Halictus rubicundus (CHRIST 1791) 1* e Halictus tumulorum (LINNAEUS 1758) 8 R e Hylaeus communis (NYLANDER 1852) 128 SD h Hylaeus confusus (NYLANDER 1852) 18 R h Hylaeus hyalinatus (SMITH 1842) 670 D h Hylaeus pictipes (NYLANDER 1852) 1 E 2 h Hylaeus signatus (PANZER 1798) 190 SD h Reseda Lasioglossum albipes (FABRICIUS 1781) 1 E e Lasioglossum calceatum (SCOPOLI 1763) 95 SD e Lasioglossum fulvicorne (KIRBY 1802) 473 D e Lasioglossum leucopus (KIRBY 1802) 6 R e Lasioglossum lucidulum (SCHENCK 1861) 13 R e; (S) Lasioglossum morio (FABRICIUS 1793) 351 D e Lasioglossum nitidulum (FABRICIUS 1804) 13 R e Lasioglossum punctatissimum (SCHENCK 1853) 1 E e Lasioglossum quadrinotatulum (SCHENCK 1861) 1 E 2 e; S Lasioglossum semilucens (ALFKEN 1914) 17 R e Lasioglossum sexnotatum (KIRBY 1802) 54 SD 2 e Lasioglossum sexstrigatum (SCHENCK 1868) 224 SD 3 e; S Lasioglossum zonulum (SMITH 1848) 1 E e Macropis labiata (FABRICIUS 1804) 76 SD e Lysim. Megachile centuncularis (LINNAEUS 1758) 19 R h Megachile ericetorum (LEPELETIER 1841) 42 R 3 h Fabac. Megachile versicolor (SMITH 1844) 10 R h Megachile willughbiella (KIRBY 1802) 47 R h Nomada alboguttata (HERRICH-SCHÄFFER 1839) 1 E 3 P Nomada fabriciana (LINNAEUS 1767) 1* P Nomada flava (PANZER 1798) 28 R P Nomada fucata (PANZER 1798) 5 R P Nomada goodeniana (KIRBY 1802) 1 E P Nomada lineola (PANZER 1798) 2 SR 3 P Nomada marshamella (KIRBY 1802) 12 R P Nomada sheppardana (KIRBY 1802) 25 R P Osmia caerulescens (LINNAEUS 1759) 6 R h Osmia rufa (LINNAEUS 1758) 75 SD h Psithyrus norvegicus (SPARRE-SCHNEIDER 1918) 1* P Psithyrus rupestris (FABRICIUS 1793) 8 R P Psithyrus sylvestris (LEPELETIER 1832) 235 SD P Psithyrus vestalis (GEOFFROY 1785) 56 R P Sphecodes crassus (THOMSON 1870) 2 SR P Sphecodes ephippius (LINNAEUS 1767) 2 SR P Sphecodes longulus (HAGENS 1882) 6 R P Sphecodes miniatus (HAGENS 1882) 4 R P Sphecodes pellucidus (SMITH 1845) 1 E 3 P Sphecodes punctipes (THOMSON 1870) 3 SR P Ergebnisse 51 Stelis punctulatissima (KIRBY 1802) 5 R P Apis mellifera (LINNAEUS 1758) 5357 * erst 1995 nachgewiesene Arten Ergebnisse 52

An den einzelnen Tagen, an denen ein vollständiger Rundgang erfolgen konnte, wurden starke Unterschiede in der beobachteten Artenzahl festgestellt (Abb. 3.15). Neben saisonalen Veränderungen der Artenzusammensetzung waren auch merkliche Unterschiede von einem Beobachtungstag auf den anderen erkennbar. Besonders die individuenschwachen Bienenarten wurden nur als Einzelfunde oder unregelmäßig erfaßt. Regelmäßig vertreten in der täglichen Artenliste waren vor allem hochabundante Arten, sozial lebende Arten und an bestimmte Requisiten gebundene Spezies. Vor allem die Hummelarten traten, abgesehen vom Frühjahr, relativ gleichmäßig auf. Daher gehen die Schwankungen der Artenzahlen im wesentlichen auf andere Wildbienenspezies zurück.

Langfristige Tendenzen lassen sich besser in Kombination mit der Darstellung der je Kalenderwoche festgestellten Bienenarten erkennen (Abb. 3.16.). Ab Ende März (13. KDW) stieg die je Woche festgestellte Artenzahl bis Ende April (17. KDW) stark an. Nach vorübergehendem, deutlichem Rückgang der beobachteten Spezies auf 18 in der ersten Maiwoche, wurde in der 20. Kalenderwoche (16.5.-22.5.) mit 31 Arten die vorläufig höchste Artenzahl beobachtet. Bis zur 24. Kalenderwoche (13.6.-19.6.) sank die Zahl auf 24 Arten ab. Ein zweites Artenmaximum zeichnete sich vom 11.7.-17.7. mit 36 Arten ab. Ab der 30. Kalenderwoche war ein rapider Artenrückgang zu verzeichnen. Für die 11., 14. und 21. Kalenderwoche liegen in Folge ungünstiger Witterungsverhältnisse zu wenige Daten vor, um sie in die Darstellung einbringen zu können.

Insgesamt wurden im Mai 46 Spezies festgestellt, gegenüber 40 im April und 42 im Juni. Im Juli waren es 49 Arten. Der höchste Tageswert lag mit 30 Bienenarten, davon 8 Hummelarten, am 16.7.. Im August schließlich wurden mit 35 Arten nur relativ wenige Bienenspezies nachgewiesen, deren Zahl je Rundgang mehr und mehr zurückging. Lediglich am 31.8. ergab sich nochmals eine leichte Zunahme. Am 22.9. wurde die Untersuchung mit nur 2 noch fliegenden Wildbienen- und 3 Hummelarten abgeschlossen. Auffallend sind vergleichsweise niedrige Artenzahlen am 14.5., 27.6, 8.7., 12.7. und 19.7.. Ergebnisse 53

15 Artenzahl

0 9.3. 3.5. 9.6. 1.7. 4.7. 6.7. 8.7. 9.7. 1.8. 3.8. 5.8. 9.8. 6.9. 10.3. 11.3. 27.3. 30.3. 15.4. 16.4. 18.4. 21.4. 22.4. 23.4. 24.4. 27.4. 29.4. 11.5. 12.5. 14.5. 16.5. 18.5. 20.5. 30.5. 13.6. 14.6. 19.6. 21.6. 23.6. 24.6. 27.6. 28.6. 11.7. 12.7. 14.7. 16.7. 18.7. 19.7. 21.7. 22.7. 25.7. 26.7. 28.7. 29.7. 11.8. 15.8. 16.8. 21.8. 23.8. 26.8. 30.8. 31.8. 13.9. 22.9.

Wildbienenarten (ohne Bombus) Hummelarten

Abb. 3.15.: Im Botanischen Garten erfaßte Artenzahlen je Rundgang (9.3.-22.9.1994)

40 36 35 35 34 34 31 30 28 28 28 27 27 26 25 25 24 24

20 19 20 18 18 15

Artenzahl je KDW 14 15 13 11 10 10 9 7

5 4

0 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. Kalenderwoche

Abb. 3.16.: Beobachtete Bienenarten je Kalenderwoche 1994

Ergebnisse 54 Von den 74 insgesamt nachgewiesenen Wildbienenarten (ohne Hummeln) treiben 59 Brutfürsorge und 15 werden zu den parasitischen Kuckucksbienen gezählt (Tab. 3.1.). Die im Boden nistenden (endogäischen) Arten sind mit 44 Spezies und einem Anteil von 74,5% an den Brutfürsorge treibenden Arten bei weitem am stärksten vertreten. Nur 15 Arten (25,5%) nisten in oberirdischen Hohlräumen verschiedenster Art. Eine weitere Aufschlüsselung der hypergäisch nistenden Arten ist nicht sinnvoll, da viele Arten ein weites Spektrum von Hohlräumen wie Pflanzenstengel, Totholz oder Mauerspalten nutzen (SCHMID-EGGER, 1994).

Im Botanischen Garten konnte für eine kleine Zahl der nachgewiesenen Arten auch die Nistplätze ermittelt werden. Als besonders bevorzugte Strukturen fielen die Nachbildung der Sandheide mit einer kleinen "Düne" (Andrena barbilabris, Lasioglossum sexstrigatum, Andrena bicolor), das Alpinum (Lasioglossum fulvicorne, Lasioglossum morio, Andrena flavipes, Andrena bicolor), Böschungsabschnitte (Lasioglossum fulvicorne, Lasioglossum morio, Andrena flavipes) sowie die Trockenmauer (Colletes daviesanus, Andrena flavipes, Anthophora acervorum) auf. In der Trockenmauer legte auch je ein Volk von Bombus terrestris und Bombus lapidarius ein Nest an. Von Andrena nitida, Andrena fulva und Andrena bicolor wurden zudem lückige Rasenflächen und Beetränder besiedelt. Ein Anthidium manicatum -Weibchen wurde pollenbeladen beim Einflug in einen unterirdischen Hohlraum einer von Laub bedeckten Schotterfläche beobachtet.

Eine starke Spezialisierung (Oligolektie) bei der Nutzung von Pflanzen als Pollenquelle ist bei 14 (16%) der nachgewiesenen Arten erwiesen (WESTRICH, 1989). Diese oligolektischen Arten wurden im Botanischen Garten zumeist an ihren spezifischen Pollenquellen gefunden. Lediglich die auf Salix spezialisierte Andrena vaga wurde nur auf Acer tataricum beim Nektar sammeln beobachtet. Unter den oligolektischen Arten waren die Salix-Spezialisten mit 3, die Fabaceen-, Asteraceen- und Campanula-Spezialisten mit je 2 Spezies vertreten.

Die parasitischen Kuckucksbienen zeigen bisweilen eine starke Bindung an nur einen Wirt (Tab. 3.2.). Dies kann in Münster bedingt sein durch das ausschließliche Vorkommen von nur einer von mehreren potentiell in Frage kommenden Wirtsbienenarten. Voraussetzung für ihr Vorkommen ist eine stabile Population der Wirtsbienen. Ergebnisse 55

Tab. 3.2.: Kuckucksbienen mit besonders enger Bindung zu einer Wirtsart im Botanischen Garten Münster Kuckucksbiene Wirtsbiene Nomada alboguttata Andrena barbilabris Nomada fucata Andrena flavipes Nomada lineola Andrena tibialis Sphecodes pellucidus Andrena barbilabris Sphecodes punctipes Lasioglossum villosulum

Bemerkenswert ist die Tatsache, daß der einzige in Frage kommende Wirt von Sphecodes punctipes nicht für den Botanischen Garten nachgewiesen wurde. Da Lasioglossum villosulum für Münster bekannt ist, ist die Art jedoch auch für den Botanischen Garten noch zu erwarten.

Der Anteil der nachgewiesenen Rote Liste-Arten (nach RL Baden-Würtemberg (WESTRICH, 1989) und der RL für die BRD (WARNCKE & WESTRICH, 1984) liegt mit 15 Arten bei 17,4% aller Bienenarten des Botanischen Garten (Tab. 3.1.). 11 gelten als gefährdet (RL 3) und weitere 4 als stark gefährdet (RL 2).

3.5.2. Bienenzählung

Für die Zeit vom 9.3. bis zum 22.9. wurden auf dem Wegenetz des Botanischen Garten 63 Rundgänge für die Auswertung berücksichtigt. Trotz Höchsttemperaturen von <16°C wurden die Werte für den 9.3. bis zum 27.3. verwertet. Insgesamt wurden während der Rundgänge 20723 Bienenbeobachtungen registriert und 813 Tiere zur näheren Bestimmung gefangen. Die Beobachtungen verteilten sich wie folgt:

Bombus-Arten 10613 (51,2%) Wildbienen (ohne Bombus) 5162 (24,9%) Honigbienen 4948 (23,9%)

In der Verteilung der Summe der jeweils während der Rundgänge erfaßten Wildbienenindividuen innerhalb des Untersuchungszeitraums lassen sich vergleichbare Tendenzen erkennen (Abb. 3.17.) wie in der Entwicklung der Artenzahlen (Abb. 3.15./3.16.). Die Höhe der einzelnen Individuenhäufungen weicht jedoch von der Höhe der Artenhäufungen ab. Vor allem an den Rundgängen im Mai wurden im Vergleich zur hohen Artenzahl nur geringe Aktivitätsabundanzen beobachtet. Herausragend ist im Frühjahr der 30.3. mit 127 Wildbienen und im Sommer der 16.7. mit 303 Individuen. Besonders auffallend ist der letztgenannte Rundgang, da die Zählungen am vorherigen und am nachfolgenden Rundgang um ein Drittel niedriger ausfallen, obwohl nur jeweils Ergebnisse 56 zwei Tage Abstand dazwischen lagen. Ausgesprochen wenige Wildbienen wurden vom 21.4. bis zum 27.4., vom 30.5 bis zum 9.6. und an einigen Rundgängen ab Mitte August festgestellt. Von vergleichsweiser niedriger Zahl sind parallel zur beobachteten Artenzahl auch die Beobachtungen am 14.5., 19.6., 27.6., 8.7. und 19.7..

1000

900

800

700

600

500

Individuenzahl 400

300

200

100

Wildbienenzahl (ohne Bombus) Hummelzahl Honigbienen

Abb. 3.17.: Beobachtete Bienenindividuen je Rundgang (9.3.-22.9.1994)

Die hohen Aktivitätsabundanzen rekrutierten sich zumeist aus wenigen hochabundanten Arten. Für das Frühjahr fielen besonders die Arten Andrena bicolor und Andrena flavipes ins Gewicht. Im Sommer erwiesen sich Anthidium manicatum, Hylaeus hyalinatus, Colletes daviesanus, Lasioglossum fulvicorne und die zweite Generation der schon im Frühjahr dominierenden Arten als sehr individuenreich. Regelmäßig wurden die oligolektischen Arten Macropis labiata, Megachile ericetorum, Hylaeus signatus und Andrena florea an ihren Pollenquellen beobachtet. Ergebnisse 57

Tab. 3.3.: Dominanzverhältnisse unter den 1994 nachgewiesenen Wildbienenarten ohne Hummeln/Honigbienen (Einstufung nach HAESELER, 1972; HEIDE & WITT, 1990; SCHMID-EGGER, 1994) In Klammern die Angaben unter Berücksichtigung aller beobachteter Bienenindividuen. Artenzahl % -Anteil an Gesamtartenzahl Einzelfunde (= 1 Ind.) 13 (12) 18,1 (14,6) subrezedent (= 2 - 3 Ind.) 9 (35) 12,5 (42,6) rezedent (<1% Ind.) 31 (22) 43,1 (26,8) subdominant (> 1% Ind.) 14 (11) 19,4 (13,4) dominant (>5% Ind.) 5 (1) 6,9 (1,2) eudominant (>15% Ind.) - (2) - (2,4)

Bei ausschließlicher Berücksichtigung der Wildbienen ohne die Hummeln/Honigbienen bei der Berechnung der Dominanzverhältnisse blieb mit 73,7% der Großteil der während der Vegetationsperiode 1994 im Botanischen Garten gefundenen Arten unter 1% der Gesamtindividuenzahl der Wildbienen (Tab. 3.3.). Am stärksten vertreten waren mit 43,1% die rezedenten Arten. Die Zahl der Einzelfunde und der subdominanten Arten war mit 13 bzw. 14 Arten ungefähr gleich. Gering ist mit 5 Arten die Häufigkeit der dominanten Spezies. Werden Hummeln und Honigbienen mitberücksichtigt verschiebt sich die Dominanzstruktur zu den niedrigeren Dominanzklassen hin. 2 Arten, Erdhummel und Honigbiene, gehörten demnach zu den eudominanten Bienenarten im Botanischen Garten.

Während die Zahl hypergäischer Arten gegenüber den endogäischen deutlich in der Minderheit war, stellten diese unter den Wildbienen einige der Arten mit den höchsten Aktivitätsabundanzen. Von den dominanten Arten (Tab. 3.1.) stellten sie zwei Arten (Anthidium manicatum, Hylaeus hyalinatus), von den subdominanten fünf Arten (Chelostoma fuliginosum, Colletes daviesanus, Hylaeus communis, Hylaeus signatus, Osmia rufa). Unter den RL-Arten stellten sich nur 3 Arten (Lasioglossum sexnotatum, Lasioglossum sexstrigatum, Megachile ericetorum) als höher abundant und daher bis auf letztere zu den subdominanten Arten gehörig, heraus. Die anderen RL- Arten traten nur in wenigen Exemplaren oder als Einzeltier auf. Eine hohe Aktivitätsabundanz war auch bei den 5 subdominanten, oligolektischen Arten zu beobachten.

Die Dominanz der endogäischen Bienen spiegelt sich in der Beobachtungshäufigkeit der Wildbienengattungen wider (Abb. 3.18.). Die bodennistenden Sandbienen (Andrena) und Furchenbienen (Lasioglossum) sind die individuenreichsten Gattungen. Es folgen die hypergäisch Ergebnisse 58 nistenden Maskenbienen (Hylaeus) und Wollbienen (Anthidium). Die anderen Gattungen blieben dagegen individuenarm, obwohl teilweise zahlreiche Arten festgestellt wurden. Insbesondere von den parasitischen Gattungen (Sphecodes, Nomada) wurden nur wenige Individuen beobachtet.

Andrena 1395 Lasioglossum 1250 Hylaeus 1007 Anthidium 851 Psithyrus 299 Colletes 235 Chelostoma 208 Megachile 118 Osmia 81 Macropis 76 Nomada 72 Anthophora 39 Sphecodes 18 Stelis 5 Halictus 5

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Abb. 3.18.: Beobachtungshäufigkeit der Wildbienengattungen (ohne Bombus und Apis)

Für Münster insgesamt sind derzeit 124 Bienenarten (Stand: 27.7.1995) bekannt (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Aufsammlung). Davon traten somit 69% im Botanischen Garten auf. Unter Berücksichtigung aller 243 für Westfalen belegter Wildbienenarten (KUHLMANN 1993, ergänzt um eigenen Fund von Sphecodes albilabris, sowie ohne Hummelarten) wurden 30,8% der Spezies im Botanischen Garten nachgewiesen.

Die Entwicklung der Individuenzahlen bei Bombus fällt deutlich anders aus als bei den anderen Wildbienen (Abb. 3.17.). Während im Frühjahr nur wenige Königinnen auf Nest- oder Nahrungssuche umherflogen, war ab Mitte Mai eine rasante Entwicklung zu beobachten. Nachdem die ersten Arbeiterinnen der Erdhummeln am 22.4. im Botanischen Garten auftraten, nahm die Aktivitätsabundanz besonders vom 20.5. auf den 30.5. stark zu. Auch für die Zwischenzeit (20.5.- 30.5.) waren hohe Individuenzahlen beobachtet worden. Diese konnten nicht für die Auswertung der Rundgänge herangezogen werden, da an den Tagen regnerisches Wetter und eine starke Bewölkung vorherrschte. Nach dem 19.6. wurde ein unverkennbarer Rückgang bis zum 4.7. registriert. Nach einer Individuenzunahme vom 6.7. bis zum 9.7. folgte erneut eine vorübergehende Verringerung der Hummelzahl bis zum 12.7.. Ab dem 14.7. vervielfachte sich die Hummelzahl innerhalb weniger Tage und erreichte am 25.7. ein Maximum von 758 Hummeln. Der Anteil der Drohnen nahm stark zu und erreichte am 25.7. ca. 2/3 der Hummeln. Aber schon nach wenigen Tagen setzte ein massiver Rückgang der Individuenzahlen ein. Vom 29.7. auf den 1.8. sank die Hummelzahl von 706 auf 351 Tiere. Anhand der Beobachtungen von Geschlechtstieren bei den Zählungen im Botanischen Garten Ergebnisse 59 wurde ein nahezu durchgehendes Auftreten von Jungköniginnen ab Ende Mai bis zum Untersuchungsende deutlich. Das Auftreten der ersten Jungköniginnen überschnitt sich mit den letzten überwinterten Königinnen, die bei der Nestsuche beobachtet wurden. Die meisten Jungköniginnen traten Ende Juli bis Mitte August auf, fast gleichzeitig zur höchsten Drohnenzahl.

Für die einzelnen Hummelarten zeigte sich eine für jede Art unterschiedliche Aktivitätsabundanz über den Erfassungszeitraum hin (Abb. 3.19.a-f). Charakteristisch für Bombus hypnorum, Bombus lapidarius und Bombus pratorum war ihre hohe Individuenzahl Ende Mai/Anfang Juni. Bei späteren Begehungen wurden weniger Tiere erfaßt. Während Bombus hypnorum nach dem 19.6. auf nahezu gleichbleibendem niedrigen Niveau blieb, bis Ende Juli nur noch vereinzelt Tiere registriert wurden, zeigten Bombus pratorum und Bombus lapidarius im Juli noch einmal höhere Individuenzahlen. Auffallend bei Bombus hortorum (Gartenhummel) war die vergleichsweise kurze Zeit, in der die Art im Botanischen Garten auftrat. Nachdem am 27.4. eine erste Königin beobachtet wurde, erschienen nach dem 30.5. eine große Zahl Arbeiterinnen. In der Zeit vom 24.6. bis zum 4.7. hielten sich deutlich weniger Gartenhummeln im Botanischen Garten auf. Vom 4.7. auf den 6.7. konnte dann ein großer Zuwachs beobachtet werden. Ähnliche sprunghafte Änderungen waren in mehr oder weniger ausgeprägter Form auch bei den anderen Arten zu erkennen. Besonders deutlich war der Individuenzuwachs bei Bombus pratorum und Bombus pascuorum. Traten bei Bombus pratorum solche sprunghaften Änderungen häufiger auf, so war bei Bombus pascuorum eine markante Phase niedriger Individuenzahlen zwischen dem 21.6. und dem 4.7 erkennbar.

Bei der Erdhummel (B. terrestris u. B. lucorum) wurde eine gänzlich abweichende Abundanzverteilung erfaßt. Nach vorübergehend starkem Auftreten in der ersten Junihälfte lagen die Individuenzahlen bis Mitte Juli relativ niedrig. Bis zum 25.7. schließlich erreichte die Aktivitätsabundanz ein vielfaches der zuvor beobachteten Zahlen. Die Erdhummel war insgesamt mit 58,6% an den Hummelbeobachtungen die am häufigsten angetroffene Art. Der Anteil von Bombus lucorum an den beobachteten Erdhummeln lag, berechnet über die Zahl der registrierten Drohnen, bei ca. 6,1%. Ergebnisse 60

Bombus terrestris/lucorum-Typus (Erdhummel)

650 600 550 500 450 400 350 300 250 Individuenzahl 200 150 100 50 0 9.3. 3.5. 9.6. 1.7. 4.7. 6.7. 8.7. 9.7. 1.8. 3.8. 5.8. 9.8. 6.9. 10.3. 11.3. 27.3. 30.3. 15.4. 16.4. 18.4. 21.4. 22.4. 23.4. 24.4. 27.4. 29.4. 11.5. 12.5. 14.5. 16.5. 18.5. 20.5. 30.5. 13.6. 14.6. 19.6. 21.6. 23.6. 24.6. 27.6. 28.6. 11.7. 12.7. 14.7. 16.7. 18.7. 19.7. 21.7. 22.7. 25.7. 26.7. 28.7. 29.7. 11.8. 15.8. 16.8. 21.8. 23.8. 26.8. 30.8. 31.8. 13.9. 22.9.

Bombus pascuorum Scop. (Ackerhummel)

100 90 80 70 60 50 40 Individuenzahl 30 20 10 0 9.3. 3.5. 9.6. 1.7. 4.7. 6.7. 8.7. 9.7. 1.8. 3.8. 5.8. 9.8. 6.9. 10.3. 11.3. 27.3. 30.3. 15.4. 16.4. 18.4. 21.4. 22.4. 23.4. 24.4. 27.4. 29.4. 11.5. 12.5. 14.5. 16.5. 18.5. 20.5. 30.5. 13.6. 14.6. 19.6. 21.6. 23.6. 24.6. 27.6. 28.6. 11.7. 12.7. 14.7. 16.7. 18.7. 19.7. 21.7. 22.7. 25.7. 26.7. 28.7. 29.7. 11.8. 15.8. 16.8. 21.8. 23.8. 26.8. 30.8. 31.8. 13.9. 22.9.

Bombus lapidarius L. (Steinhummel)

20 Individuenzahl

Ergebnisse 61

Bombus hortorum L. (Gartemhummel)

Individuenzahl 10

Bombus hypnorum L. (Baumhummel)

Individuenzahl 5

Bombus pratorum L. (Wiesenhummel)

Individuenzahl 5

Abb. 3.19. a-f: Aktivitätsabundanzen der einzelnen Hummelarten (Bombus) Ergebnisse 62

3.5.3. Blütenbesuche

3.5.3.1. Pflanzen mit von Bienen besuchten Blüten

Von den 1394 erfaßten Blütenpflanzen wurde bei 700 Arten ein Bienenbesuch registriert. Zur weiteren Auswertung wurden jedoch nur 550 dieser Pflanzen herangezogen (siehe Anhang). An den anderen, nicht berücksichtigten Pflanzenarten konnte nur 1 Bienenart und zugleich weniger als insgesamt 3 Bienen beobachtet werden. Somit bleiben eventuelle Zufallsbesuche teilweise unberücksichtigt.

Im Blühprofil der von Bienen besuchten Pflanzen (Abb. 3.20.) nahm die Anzahl dieser blühenden Pflanzen bis zum 4.5. nur leicht zu. Ein leichter Zuwachs wurde vom 22.3. auf den 28.3. registriert. Ab dem 11.5. war ein rapider und relativ kontinuierlicher Anstieg bis zum 20.7. zu verzeichnen. An diesem Tag erreichte die von Bienen im Untersuchungzeitraum genutzte Artenzahl mit 321 ihren Maximalwert. Ein langsamer Rückgang war ab Ende Juli bis Ende August zu beobachten. Stark zurück ging die Zahl der nutzbaren Arten vom 7.9. auf den 14.9. und lag beim Abschluß der Untersuchung bei 161 Pflanzenarten. Ähnliche Veränderungen lagen auch für die Indexsumme dieser nutzbaren Pflanzenarten im Untersuchungszeitraum vor. Vom 25.5. auf den 1.6. ist jedoch eine Stagnationsphase zu erkennen, die sich in einem leichten Rückgang der Indexsumme äußert. Das Verhältnis der Pflanzenzahlen zur Indexsumme liegt während des Frühjahrs vergleichsweise höher als im Sommer und Herbst. Besonders nach dem Maximum am 13./20.7. sinkt die Indexsumme verhältnismäßig schneller als die Pflanzenartenzahl.

Die von Bienen besuchten Pflanzen wurden in stark unterschiedlichem Maße von verschiedenen Arten aufgesucht (Anhang). Auf nur 28 Pflanzenarten wurden mehr als 10 Bienenarten mit zusammen 20% der erfaßten Individuen beobachtet. Mehr als 5 Bienenarten erschienen auf 124 Pflanzenarten mit mit ca. 50% der Blütenbesucher. An den 28 Pflanzenarten, auf denen 10 oder mehr Bienenarten festgestellt wurden, konnten zusammen 59 Bienenarten beobachtet werden. Nicht an diesen Pflanzen traten vor allem Arten auf, die nur als Einzeltiere aufgefunden wurden oder die zu den Kuckucksbienen gehören. Die Anteile der drei Bienengruppen an den Blütenbesuchern variierten. Während etwa an Origanum vulgare L. oder Knautia arvensis Coult. die Hummeln dominierten, stellten an Potentilla erecta Raeusch. oder Bryonia dioica Tutin die Wildbienen die größte Besuchergruppe. Honigbienen traten in großer Zahl an Acer tataricum L.auf. Ergebnisse 63

320 700 300 280 600 260 240 500 220 200 180 400 160 140 300 120

100 Blütenindexsumme Zahl blühender Arten 200 80 60 40 100 20 0 0 3.3. 9.3. 6.4. 4.5. 1.6. 8.6. 6.7. 3.8. 7.9. 16.3. 22.3. 28.3. 13.4. 20.4. 27.4. 11.5. 18.5. 25.5. 15.6. 22.6. 29.6. 13.7. 20.7. 27.7. 10.8. 17.8. 24.8. 31.8. 14.9.

Zahl blühender Arten Blütenindexsumme

Abb. 3.20.: Blühprofil der von Bienen besuchten Pflanzen (ausgenommen Pflanzen mit sehr wenigen Blütenbesuchern)

3.5.3.2. Vergesellschaftung anderer Bienenarten mit der Erdhummel

Von den 700 von Bienen besuchten Pflanzenarten wurden an 381 (54,4%) Erhummeln beobachtet. An diesen Pflanzen waren während der Beobachtungszeit 68 weitere Bienenarten festgestellt worden. Bei den nicht an den gleichen Pflanzen, wie die Erdhummel, gefunden 13 Arten handelte es sich um Einzelfunde oder um beim Suchflug erfaßte Nomada- bzw. Sphecodes-Arten.

Diskussion 61

4. Diskussion

4.1. Das Nahrungsangebot für Bienen im Botanischen Garten

4.1.1. Blütenangebot

Mit der Erstellung des Blühprofils des Untersuchungsgebiets wurde das Blütenangebot des Botanischen Garten im Jahresverlauf dargestellt (Abb. 3.1., Abschn. 3.1.). Ohne Berücksichtigung des unterschiedlichen Pollen- und Nektarangebots verschiedener Pflanzenarten sowie deren Bedeutung für Bienen entstand der Eindruck eines sehr blütenreichen Gartens. Deutlich wurde eine wesentlich höhere Zahl blühender Pflanzen im Sommer erkennbar.

Über die Indexsumme wurde eine begrenzte Feindifferenzierung der Blütenmenge möglich. Die daraus gewonnenen Ergebnisse belegten ebenfalls ein deutlich stärkeres Blütenangebot im Sommer. Der Höhepunkt des Blütenangebots und der Pflanzenvielfalt wurde an den Aufnahmetagen 13.7. und 20.7.1994 festgestellt.

Im Laufe der Untersuchung sank das Verhältnis von Indexsumme zur Pflanzenartenzahl nahezu kontinuierlich. Besonders Pflanzen mit Index 1 (Abb. 3.2., Abschn. 3.1.) erreichten einen zunehmend höheren Anteil an der Gesamtartenzahl. Hier spiegelt sich unter anderem die hohe Artenzahl der nur auf kleiner Fläche wachsenden Pflanzen des "Systems" wider, die überwiegend im Laufe des Sommers zur Blüte kamen. Nach der Zeit der größten Blütenmenge und verstärkt ab Anfang August wirkten sich hier weitgehend verblühte Pflanzen aus, die noch wenige, nicht verwelkte Blüten aufwiesen. Die absolute Anzahl der Pflanzen mit Index 4 und 5 nahm, bei zwar sinkendem Anteil, ebenfalls zum Sommer zu. In der Quantität hätte jedoch einer großen Zahl der im Frühjahr mit Index 5 blühenden Pflanzen eine höhere Bedeutung gegeben werden müssen. Für große Bäume und Sträucher erwies sich die Indexskala als zu klein, fielen sie doch aufgrund der Definition auf >2700 Blüten in den gleichen Index wie Pflanzen mit wesentlich geringerer Blütenzahl. Bei der Beschränkung auf den Botanischen Garten blieben zudem einige quantitativ bedeutsame Pflanzen aus der Umgebung des Gartens unberücksichtigt. Insbesondere viele Rhododendron-Büsche Ende Mai und die zahlreichen Bäume verschiedener Lindenarten (Tilia spec.), die zwischen dem 19.6. und dem 18.7. blühten, fallen ins Gewicht. Angesichts einer aufgrund der Staffelung der Indices (Verdreifachung der Blütenzahl für Überschreitung der Indexgrenzen) erfolgten Überbewertungen der Pflanzen niedriger Indices, kam somit der Realität eine höhere Blütenmenge im Frühjahr und eine geringere im Sommer als aus Abb. 3.1. hervorgeht näher.

Diskussion 62 Durch die Präsentation zahlreicher Pflanzen anderer Landschaftsräume oder gar Kontinente und einer großen Zahl Züchtungen, handelt es sich im Botanischen Garten um eine für das Münsterland im hohen Maße untypische Pflanzenzusammensetzung. Sind schon in der Landschaft und besonders in Gärten zahlreiche Florenverfälschungen eingeführt, so ist diese Entwicklung infolge der Konzeption Botanischer Gärten extrem. Durch die Einführung naturnaher Bereiche in Form der Nachbildungen heimischer Lebensräume wurde diese Tendenz im Botanischen Garten Münster in den letzten Jahren teilweise wieder umgekehrt. Die Problematik der Bedeutung von heimischen und nichtheimischen Pflanzen soll im Rahmen dieser Arbeit aber nicht näher diskutiert werden.

Infolge der weitgehenden Gleichbehandlung von großen und kleinen Blüten wurde auch bei einigen durch nur wenige Pflanzen vertretene Arten die höchste Indexstufe vergeben (Melilotus officinalis L., Petrorhagia saxifraga Link). Bei Pflanzen, deren kleine Einzelblüten zu einer Gesamtblüte zusammengefaßt sind, erfolgte keine Auszählung der Einzelblüten (Asteraceae, Cichoreae). Im Vergleich zu anderen Arten mit kleinen Blüten sind sie somit unterrepräsentiert. Die Asteraceen blühten schwerpunktmäßig im Hochsommer und Herbst.

Angesichts dieser Schwierigkeiten bei der Erfassung der Blütenmenge für das Untersuchungsgebiet ist die Anwendung der verwendeten Methode zur Quantifizierung des Blütenangebots nicht uneingeschränkt übertragbar. Durch die Wahl absoluter Blütenzahlen sind die Ergebnisse nur begrenzt mit anderen Gärten vergleichbar. Innerhalb einer Vegetationsperiode des Botanischen Garten ließ sich jedoch die Ermittlung des Blühprofils als wichtigstes Ziel dieser Methode durchführen. Nach der gleichen Methodik ermittelte Blühprofile sind auch durchaus vergleichbar. Für einen Großteil der Arten ließ sich zudem der Höhepunkt der Blütezeit zeigen.

4.1.2. Die Verfügbarkeit von Nahrung für das Bombus terrestris-Volk "Waage"

Auf der Grundlage der Nahrungseinträge des Volkes "Waage" wird deutlich (Abb. 3.3., Abschn. 3.2.1.), daß der optische Eindruck eines zum Sommer hin stark zunehmenden Blütenangebotes keine Rückschlüsse auf die tatsächliche Verfügbarkeit von Nahrung für Erdhummeln zuläßt. Schon die einzelnen Tageseinträge geben Hinweise auf die schwankende Sammelleistung des Volkes. Aus den mittleren Einträgen der vom Sammeln zurückkommenden Arbeiterinnen geht deutlich hervor, daß die unterschiedlichen Tageseinträge nicht allein auf die variierende Flugaktivität zurückgehen können. Spätestens nach Berechnung der mittleren Auslastung der Sammlerinnen, bei der das unterschiedliche Gewicht der Tiere berücksichtigt wurde, zeigt sich die Abhängigkeit der schwankenden Einträge von äußeren Faktoren.

Als wahrscheinlichste Hypothese zu den Ursachen der zeitweise sehr niedrigen Auslastungen muß im wesentlichen eine wechselnde Verfügbarkeit von Pollen und Nektar gelten. Mit sinkendem Diskussion 63 Energieaufwand für eine gleiche Nahrungsmenge steigt die Effizienz der Sammeltätigkeit. Das läßt darauf schließen, daß bei ausreichendem Angebot das Zurückkommen zum Nest ohne volle Auslastung der Transportkapazitäten unökonomisch wäre und daher, angesichts des in Abschn. 1.1.4. beschriebenen Notwendigkeit der Ökonomität für Hummeln, nicht zu erwarten ist. Dies belegen auch die Messungen von BAAL (1993) zur Ermittlung der Transportkapazitäten. Bei nur geringen Entfernungen zwischen Nest und den Nahrungsquellen mit unbegrenztem Angebot kamen die Tiere in der Regel erst nach dem Füllen von Honigblase und Pollenhöschen zum Nest zurück. Beeinflußt wird die tatsächliche Auslastung vom Pollenanteil an der Gesamteintragsmenge. In Abhängigkeit vom Pollenbedarf für die Brut, von den im Nest vorliegenden Vorräten und vom Angebot im Sammelgebiet, kann der Anteil der Arbeiterinnen, die Pollen sammeln, stark variieren. Diese Aussage wird gestützt durch unsystematische Beobachtungen der über das Wägesystem laufenden Tiere, die zeitweise kaum oder gar nicht mit Pollen beladen zum Nest kamen. Dies galt verstärkt für die erste Junihälfte und ab Mitte bis Ende Juli. Ab der zweiten Julihälfte waren allerdings auch kaum noch Pollen sammelnde Erdhummeln im Botanischen Garten zu beobachten. HEDTKE (1994b) beschreibt einen im Tagesverlauf variierenden Anteil mit Pollen beladener Arbeiterinnen bei einem Bombus lapidarius-Volk. Angesichts der bei Bombus terrestris auf im Mittel 31,6% des Körpergewichts beschränkten Pollentransportkapazitäten (BAAL, 1993) können die aufgetretenen Schwankungen in der Auslastung nicht auf den sich ändernden Pollenanteil zurückgeführt werden. Somit kann davon ausgegangen werden, daß Veränderungen im Nahrungsangebot ausschlaggebend waren.

Sinkt die Verfügbarkeit von Nahrung im besammelten Gebiet, hätte eine Hummel potentiell mindestens zwei Möglichkeiten, darauf zu reagieren. Sie könnte normal weitersammeln, bis ihre Transportkapazitäten erschöpft sind. Von Vorteil wären die selteneren Rückflüge zum Nest. Zur Folge hätte dies, daß sich die Sammelflüge extrem verlängern würden. Von Bedeutung ist auch die Feststellung von ALLEN et al. (1978) und FREE (1955), daß der Umfang der gleichzeitig außerhalb des Nestes befindlichen Sammelgruppe auf etwa ein Drittel der Volksstärke limitiert ist. Die restlichen Individuen übernehmen verschiedene Aufgaben im Nest. Insbesondere bei noch niedrigen Individuenzahlen in der Aufbauphase eines Volkes wäre bei fehlenden Vorräten die kontinuierliche Versorgung der Larven bei zu langen Sammelzeiten nicht mehr gewährleistet. Die zweite Möglichkeit bestände darin, je nach Effizienz und Dauer der Sammeltätigkeit, schon bei geringerer Auslastung zum Nest zurückzufliegen. Wann das Tier zurückfliegt, dürfte in diesem Falle vom Gewicht der schon gesammelten Nektar- und Pollenmengen abhängen, da mit dem Ballast auch der Energieaufwand für die Sammeltätigkeit steigt. Müßten nun, wegen mangelnder Ergiebigkeit der Einzelblüten, mehr Blüten angeflogen werden oder die Blütendichte1 hat sich verringert, so wäre der Energieverbrauch erhöht. Auch das Wetter ist vermutlich von Einfluß, erhöhen doch kalte Temperaturen (Aufheizen der Flugmuskulatur; stärkere Auskühlung) und Wind (Verdriftung; Anflug der Blüten erschwert) den

1 Die Zahl der Blüten der besammelten Pflanzenart auf einer definierten Fläche wird hier als Blütendichte bezeichnet. Diskussion 64 Energieverbrauch. Daher dürfte die Entscheidung der Hummel in jedem Einzelfall eine neuerliche Abwägung zwischen Energieaufwand und Ergiebigkeit des Sammelns darstellen. Bei bestimmten Wetterbedingungen müßte sich jeweils ein Gleichgewicht einstellen zwischen der Ergiebigkeit der Einzelblüten, der Dichte der Blüten der besammelten Pflanzenart und dem zu tragenden Ballast. In Kenntnis der Eintragsmessungen erscheint, nach begrenzter Abpufferung eines sich verändernden Nahrungsangebots durch längere Sammelzeiten, die zweite Möglichkeit wahrscheinlicher. In diese Richtung geht auch die Auffassung von HEINRICH (1979), wonach der Zeitaufwand für das Sammeln eine kritische Größe für das Sammelverhalten ist und großen Einfluß auf die "Profitrate" des Volkes hat. Durch Mittelung der Auslastung der Einflüge ergibt sich somit eine gute Möglichkeit für die Bewertung der Verfügbarkeit von Nahrung für das untersuchte Hummelvolk. HEINRICH (1979) gibt jedoch zu bedenken, daß nicht die Effizienz des Sammelns allein entscheidend ist. Auch die Fähigkeit der Hummeln, Überschüsse schnell auszubeuten, auch wenn dabei Verschwendung auftritt, ist von Einfluß. Nach BEUTLER (1951, zit. in HEINRICH, 1979) ist bei zunehmender Entfernung des Sammelstandorts zum Nest nicht der Energieverbrauch für den Flug, sondern der geringere Energiegewinn durch den Verlust der für das Sammeln benötigten Zeit ausschlaggebend für die Ökonomie des Sammelverhaltens. Angesichts der oftmals bei weitem nicht voll ausgelastet zurückkommenden Arbeiterinnen, die daher für eine äquivalente Eintragsmenge öfter ausfliegen und dafür entsprechend mehr Zeit benötigen, wird diese Hypothese eher für die Phasen eines guten Nahrungsangebots mit hoher Auslastung gelten.

Aus den dargelegten Überlegungen heraus ergeben sich, für die Zeiträume mit länger anhaltenden niedrigen Auslastungen, Nahrungsengpässe für das untersuchte Bombus terrestris-Volk. Derartige Nahrungsengpässe waren Anfang Juni und Anfang Juli zu beobachten. In diesen Zeiträumen belegten weitere Beobachtungen die Mangelsituation. Eng korrelliert mit den Auslastungen der Arbeiterinnen war die Vorratshaltung in den untersuchten Hummelvölkern (Abb. 3.13., Abschn. 3.4.1.). Herausragend waren die niedrigen Auslastungen von zeitweise weniger als 30% in der Zeit mit deutlich zurückgegangenen bzw. fehlenden gefüllten Honigtöpfen (6./9.6.; 6.7.).

Belege für einen zeitweisen Nektarmangel ergaben sich desweiteren aus den Nesttemperaturmessungen. Daß die Temperaturschwankungen im Nest nicht nur auf veränderte Außentemperaturen zurückgingen, zeigt sich in den Abbildungen der Tagesverläufe der Nesttemperatur (Abb. 3.7., Abschn. 3.2.3.1.). Zeitweise (ab dem 25.5.) fehlte dem Volk offensichtlich der "Brennstoff", um die Konstanthaltung der Nesttemperatur gewährleisten zu könne, wie es in den Tagen zurvor noch möglich war. Stattdessen heizte das Volk das Nest morgens oder im Laufe des Tages wieder auf. Auswirkungen einer verbesserten Versorgungslage mit der morgendlichen Aufnahme der Sammeltätigkeit bzw. der Erschließung neuer Nahrungsquellen im Laufe des Tages liegen nahe. In direkter Beziehung zur Dauerhaftigkeit des Aufheizens standen der Tageseintrag, die Vorratsgröße sowie die Außentemperaturen. Ließ der Tageseintrag von ca. 5 g am 24.5. noch eine Konstanthaltung der Nesttemperatur zu, so war eine Menge von ca. 3 g am 25.5 Diskussion 65 und 4 g am 26.5., bei zugleich in der Nacht stark gesunkenen Außentemperaturen (Abb. 1.1, Abschn. 1.2.3.), nicht mehr ausreichend. Auch am 7.6. reichte ein Rekordeintrag von 7,7 g, bei wieder höheren Außentemperaturen, nicht für die Konstanthaltung der Nesttemperatur. Möglicherweise wirkten sich hier mangelnde Reserven aus, da am Vortage keine Vorräte festzustellen waren (Abb. 3.4., Abschn. 3.2.2.). Für das Gerätehaus, in dem das Hummelvolk untergebracht war, ist zwar eine Pufferwirkung für die Schwankungen der Außentemperaturen zu vermuten. Dennoch machten sich diese Schwankungen auch in der Nesttemperatur bemerkbar (Abb. 3.6., Abschn. 3.2.3.).

In Anbetracht der im Untersuchungszeitraum nie gemessenen Temperatur von 30°C im Nest, wie sie für optimale Brutbedingungen in der Literatur angegeben wird (HEINRICH, 1979; HAGEN, 1994), ist die Frage nach den Ursachen zu stellen. Vermutlich wurde, durch die Positionierung des Temperaturfühlers unterhalb des Nestes, die direkte Bruttätigkeit der Tiere nur bedingt erfaßt. Registriert wurden vor allem Temperaturänderungen, die für das gesamte Nest galten. Aufgrund der über dem Nesteingang beständig eingeflossenen kühleren Luft von außerhalb, war auch innerhalb des Nests ein Temperaturgefälle zu erwarten. In Folge dieses Kaltlufteinflusses kam es zu der starken Abhängigkeit der Messungen von den Außentemperaturen.

Die Totfunde von Erdhummeln (Abb. 3.10., Abschn. 3.3.) zeigten die Übertragbarkeit der für das Volk "Waage" ermittelten Nahrungsengpässe auf die Verhältnisse in der Umgebung des Waagestandorts. Die markante Häufung toter Erdhummeln zwischen dem 14.6. und dem 19.6 unter den Sträuchern Stranvaesia davidiana und Pterostyrax corymbosa Sieb. et. Zucc. ließ erkennen, welche Auswirkungen der Nahrungsengpaß in der ersten Junihälfte hatte.

Trotz einer starken Nektarproduktion des Strauches (Abschn. 3.3.) fielen offensichtlich immer wieder einzelne Hummeln in ein Energiedefizit, das ein Weitersammeln der Tiere verhinderte und zum baldigen Hungertod führte. Ursache hierfür dürfte die von Hummeln benötigte konstante Energiezufuhr gewesen sein. Aufgrund von Untersuchungen an Erdhummel-Drohnen konnte gezeigt werden, daß die Tiere nur etwa die Hälfte ihres täglichen Energiebedarfs speichern können (SURHOLT et al., 1988). Die genannten und einige andere Pflanzen des Botanischen Gartens dienten besonders den Erdhummeln als eine der wenigen zu der Zeit verfügbaren Nahrungsquellen. Als Folge der im Schloßpark Anfang Juni endenden Rhododendron-Blüte und fehlenden Ersatzes in der urbanen Umgebung, besuchten, neben den im Botanischen Garten ansässigen Tieren, auch zahlreiche Erdhummeln von außerhalb des Untersuchungsgebiets die Blüten der Stranvaesie. Bei zugleich hoher Blütenbesucherdichte, gelang es vermutlich insbesondere schon entkräfteten Tieren, die möglicherweise schon größere Strecken geflogen waren, nicht immer, ihr Energiedefizit rechtzeitig aufzufüllen. Daher fielen sie flugunfähig zu Boden. Demnach dürfte es sich um ein ähnliches Phänomen gehandelt haben, wie es für die Silberlindenblüte beschrieben wurde (BAAL, 1993; SURHOLT & BAAL 1995). Auch in diesen Arbeiten konnte gezeigt werden, daß durch Diskussion 66 Nahrungsmangel immer wieder Tiere in ein Energiedefizit geraten. Bei zunehmender Konkurrenz im Laufe der Blütezeit durch andere Blütenbesucher und fehlenden Alternativen hatten es die Tiere in der Untersuchung schwer, den benötigten Energiebedarf am Baum zu decken. Honigbienen wurden weder unter den Silberlinden noch unter der Stranvaesie in vergleichbar großer Zahl als Totfunde beobachtet. Sie fallen seltener in ein Energiedefizit, da sie in stärkerem Maße Honig als Vorrat aus dem Stock mitnehmen (HEINRICH, 1979) und über ihr Kommunikationssystem gezielter Massentrachten anfliegen. Hummeln dagegen nehmen in der Regel nur wenig Proviant mit und müssen sich innerhalb kurzer Zeit mit Nektar versorgen. Bei nordamerikanischen Bombus vosnesenskii-Arbeiterinnen wurden beim Ausflug aus dem Nest Zuckermengen von nur 2,1 mg im Kropf gemessen (ALLEN et al., 1978).

Die hohen Zahlen toter Hummeln unter der Stranvaesie in den Jahren 1994/95 wurden vermutlich durch den verzögerten Beginn der Lindenblüte gefördert. Während in der Literatur (BAAL, 1993; ENDTMANN, 1990b) der Blühbeginn in der Regel für Anfang Juni angesetzt wird (Abb. 4.1.), wurden 1994 die ersten blühenden Sommerlinden (Tilia platyphyllos Scop.) am 19.6. registriert. 1995 begann die Blüte fast eine weitere Woche später. In der Folge dieser Blütezeitverschiebung fehlte die Kontinuität in der Versorgung der Hummeln nach dem Ende der Rhododendron-Blüte Anfang Juni. Mit den von Hummeln besuchten Pflanzen des Botanischen Gartens standen in begrenztem Maße Trachtquellen zur Verfügung, die den Nahrungsengpaß abpuffern konnten. Bemerkbar machte sich der Beginn der Blütezeit der Linden in höheren Auslastungen der einfliegenden Arbeiterinnen des Volk "Waage" nach dem Auslastungstief am 9.6.. Ob tatsächlich auch Tiere des Volkes "Waage" an der Stranvaesie sammelten, kann nicht beurteilt werden. Dadurch, daß durch das Nahrungsangebot dieses Strauches ein Teil der zum Sammeln umherfliegenden Erdhummeln gebunden war, wurde vermutlich zugleich der Druck von anderen Nahrungsquellen genommen. Somit könnte sich die von der Stranvaesie gelieferte Nektarmenge auf die gesamte Erdhummelpopulation positiv ausgewirkt haben. Eine nachhaltigere Verbesserung der Auslastung ergab sich allerdings erst nach Beginn der Lindenblüte (19.6.).

Diskussion 67

Abb.: 4.1.: Blühzeitkalender der Linden für Frankfurt und Offenbach 1971 (MEYER et al., 1972)

Höchstwahrscheinlich ebenfalls auf Auswirkungen eines in Folge der kühlen Witterung geänderten Ablaufs der Lindenblüte zurückzuführen sind die, in ihrer Quantität geringeren, Totfundzahlen vom 5.7. bis zum 9.7.. Aufgrund der geringen Sammeltätigkeit von Honigbienen und Hummeln ab dem 4.7. (für den 2./3.7. liegen keine Beobachtungen vor) an den zuvor stark besammelten Linden und den verblühten Blütenständen kann auf das damit verbundene Blühzeitende geschlossen werden. Zu der Zeit stand der Beginn, der sonst direkt an die Winterlinden anschließenden Krim- und Silberlindenblüte (Tilia x euchlora Koch; Tilia tomentosa Moench), noch aus. Diese begann bei den Bäumen im Schloßpark und der Promenade erst am 8./9.7.. Bemerkbar machte sich die verzögerte Blütezeit in einer vorübergehend niedrigeren Auslastung ab dem 4.7. bis zum 7.7. (Abb. 3.9., Abschn. 3.2.5.). Die niedrigeren Einträge zeigten auch schnell ihre Wirkung in der abgesunkenen Zahl gefüllter Honigtöpfe am 7.7. (Abb. 3.4., Abschn. 3.2.2.). Tote oder sterbende Tiere waren regelmäßig unter den verblühten Linden und auf dem Gelände des Botanischen Garten zu finden.

Weniger gut erklärbar waren die Ursachen für die stark schwankenden Auslastungen nach dem Ende der Silberlindenblüte. Abgesehen von dem Auftreten einzelner guter Trachtquellen, die zu überdurchschnittlich hohen Auslastungen (22.7.-24.7.) führten, stieg die Auslastung der Transportkapazitäten fast gleichmäßig an. Bei stark gesunkenen Individuenzahlen im Botanischen Garten dürfte eine geringere inter- und intraspezifische Konkurrenz als Ursache in Frage kommen, da zugleich die Blütenmenge der von Bienen besammelten Pflanzen weniger stark sank (Abb. 3.20., Abschn. 3.5.3.1.). Die Tage erhöhter Totfundzahlen Ende Juli bis Mitte August fielen häufig mit den Tagen niedriger Auslastungen zusammen. Als Erklärung erscheint, bei den hohen Individuenzahlen Ende Juli, eine höhere Dichte toter Tiere und das biologisch bedingte Lebensende einer großen Diskussion 68 Anzahl Tiere, wahrscheinlicher. Zahlreiche beschädigte Hummeln, besonders die mit geöffnetem Thorax, deuteten auf den Fraß durch Vögel hin, die vereinzelt beim Aufpicken der Hummeln beobachtet wurden. Vermutlich von Vögeln gefressen wurde auch eine größere Zahl Jungköniginnen.

4.1.3. Vergleich der Eintragsmessungen mit den Ergebnissen von 1993 (SURHOLT & BAAL, 1993)

Schon 1993 wurden im Botanischen Garten Eintragsmessungen an einem Hummelvolk durchgeführt. Durch den frühen Tod der Königin waren nur über einen deutlich kürzeren Zeitraum Messungen erfolgt, die zudem infolge eines noch manuell zu betreibenden Meßgerätes ein nicht kontinuierliches Bild des Nahrungsangebots lieferten. Dennoch deckten sich tendenziell Zeiträume hoher und niedriger mittlerer Einträge weitgehend. Genau für den 1994 gemessenen Engpaß im Nahrungsangebot der ersten Junihälfte fehlen großenteils Vergleichswerte.

Bei der Untersuchung 1993 begann die Sommerlindenblüte etwa 14 Tage früher (5.6.) als 1994, wodurch die Rhododendron-Blüte schneller in die Lindenblüte überging (SURHOLT, mündl. Mitt.). Auch die Silberlindenblüte hatte offensichtlich eine andere Bedeutung für Bienen als 1994. Während die Winterlinden 1993 Ende Juni in der Phase des Abblühens waren, begann am 30.6. schon die Silberlindenblüte. Diese zog sich bis zum 14.7. hin. Daraus ergaben sich zwei deutliche Unterschiede zu 1994, die sich in den Eintragsmessungen widerspiegelten. Einerseits trat Anfang Juli keine größere Versorgungslücke auf, da die verschiedenen Blütezeiten der Lindenarten fließend ineinander überging. Desweiteren war die Blütezeit der untersuchten Silberlinde 1993 etwa 6 Tage länger, als 1994. Bedeutung für die zur Verfügung stehende Nektarmenge mußte dies nicht haben, stellten SURHOLT & BAAL (1995) doch fest, daß schon nach der Hälfte der Blütezeit dieses Baumes die Nektarproduktion in den Blütendolden fast beendet war. Berücksichtigt werden muß, daß diese Ergebnisse an einem solitär blühenden Baum erzielt wurden. Größere Bestände von Silberlinden kommen in der Regel nicht völlig synchron zur Blüte. Das Ende der Nektarproduktion der untersuchten Silberlinde in Dülmen am 7.7.1993 harmonisierte dennoch gut mit den damaligen Eintragsmessungen für das Volk im Botanischen Garten. Zusammen mit den Ergebnissen von 1994 legt dies die Vermutung nahe, daß Silberlinden aus der Umgebung zum Spektrum der besammelten Pflanzen für die Völker des Botanischen Garten gehörten. Selbst wenn dies nicht der Fall wäre, so nahm das Nahrungsangebot der Linden doch den Druck durch viele sonst im Garten sammelnde Bienen vom Botanischen Garten. Daher dürfte auch dort das Nahrungsangebot gestiegen sein. Nach der Lindenblüte sanken auch 1993 die mittleren Einträge der Arbeiterinnen. Im Gegensatz zu den Messungen an der solitär stehenden Silberlinde in Dülmen blieben die Einträge für das Volk im Botanischen Garten aber positiv. Für die Messungen von 1993 lagen keine Berechnungen der Auslastungen für die einzelnen Tage vor. Daher lassen sich die Ergebnisse nur über die mittleren Einträge vergleichen. Besonders für den Juli lassen die Ergebnisse von SURHOLT & BAAL (1995) Diskussion 69 größere Unterschiede im Gewicht der ausfliegenden Tiere erkennen. Da mit sinkendem Ausfluggewicht die Transportkapazität der Arbeiterinnen ebenfalls sinkt, würden die Schwankungen bei der Bewertung des Nahrungsangebots etwas abgemildert. An den grundlegenden Ergebnissen ändert dies allerdings nichts.

4.1.4. Auswirkungen von Eintragsschwankungen

Schon mehrfach erwähnt wurde die Notwendigkeit einer kontinuierlichen Nahrungsversorgung der Hummeln, um die Brut möglichst schnell und erfolgreich aufziehen zu können. Bestätigt wurde diese These durch die Beobachtungen an den Erdhummelvölkern. Die Schwankungen im Nahrungsangebot wirkten sich äußerlich sichtbar zunächst in der Anzahl gefüllter Honigtöpfe aus. Hierbei traten deutliche Parallelen zu den Eintragsmessungen am Volk "Waage" auf. Die Honigtopfzählungen machten aber eine weniger gute Feindifferenzierung möglich, zumal meist nur alle 3 - 4 Tage Zählungen stattfanden.

Die einzelnen Völker zeigten eine unterschiedliche Neigung zur Anlage von Vorräten. Während im Mai alle Völker relativ niedrige Zahlen gefüllter Honigtöpfe aufwiesen, zeichnete sich bei späteren Zählungen besonders das Volk "68" durch sehr große Vorräte aus. Aber selbst dieses Volk verfügte trotz des mit über 50 Arbeiterinnen am 6.6. sehr hohen Sammlerinnenpotentials an den beiden Beobachtungsterminen 6.6. und 9.6. über keine gefüllten Honigtöpfe. Wie bei den anderen Völkern wirkte sich die schlechtere Versorgungslage in dieser Zeit auf die Zahl der Larven aus. Obschon das Versorgungspotential in Form der Arbeiterinnen bis zum 9.6. gestiegen war, reduzierte sich die Larvenzahl ohne spürbare Zunahme der Puppenzahl. Als Ursachen für das Austragen von Larven kommen neben Vergiftungserscheinungen1, Konkurrenz zwischen Arbeiterinnen und Königin die zu knappen Pollenvorräte in Frage (GRETENKORD, C. & W. DRESCHER, 1994). Durch die vergleichbaren Entwicklungen in allen beobachteten Völkern scheiden die beiden ersten Möglichkeiten weitgehend aus. Daher muß infolge der Ergebnisse neben dem Pollenangebot auch das Nektarangebot für die Reduktion der Larven verantwortlich gemacht werden. Im Vergleich zu den anderen Völkern konnte das Volk "68" eine größere Zahl Larven über die Zeit des Nahrungsengpasses versorgen, wodurch später keine Arbeiterinnengeneration ausfiel. Somit war für dieses Volk die Ausgangslage zu Beginn der Lindenblüte wesentlich günstiger. Daher war schließlich die Produktion von Geschlechtstieren möglich. Nachhaltiger wirkten sich die fehlenden Vorräte bei den anderen Völkern aus. Während die Völker "20", "49" und "66" schon Mitte Mai Anzeichen eines Zugrundegehens zeigten und somit bei der Auswertung weitgehend unberücksichtigt blieben, wurde die Entwicklung des Volkes "77" stark vom Nahrungsengpaß Anfang Juni beeinträchtigt. Bis zum 9.6. wurde die Larvenzahl auf weniger als ein Viertel des Bestandes vom 31.5. reduziert. Hierbei paßte das Volk scheinbar die Larvenzahl dem Nahrungsangebot an. Obwohl das Volk über

1 Es wurden Auswirkungen von Pflanzenschutzmittln auf Bombus terrestris L. untersucht. Diskussion 70 relativ viele Arbeiterinnen verfügte, war für die Zeit vom 13.5. bis zum 21.6. kaum eine nennenswerte Vorratshaltung zu verzeichnen. Erst während der Lindenblüte ab dem 23.6. stiegen Vorräte und die Larvenzahlen an. Da die Brut durch die Fraßtätigkeit der Wachsmotten nicht mehr zur Entwicklung kam, brach das Volk zusammen. Inwieweit die Schwächung des Volks in der Versorgungslücke eine Besiedlung durch Wachsmotten fördern könnte, kann nicht beurteilt werden. Sicher ist aber, daß der Nahrungsengpaß eine frühere Entwicklung des Volkes und damit das Hervorbringen von Geschlechtstieren verhinderte. Auch die Entwicklung von Volk "Waage" wurde offensichtlich in Folge von Eintragsrückgängen mehrfach verzögert. Nach der ersten Nahrungslücke Anfang Juni hatte das Volk keine Larven mehr im Nest. Dadurch entfiel eine Arbeiterinnengeneration, was zu einem beständigen Absinken der Arbeiterinnenzahl führte. Zwar konnte das Volk nach Beginn der Lindenblüte eine große Zahl Larven heranziehen. Da der Übergang von der Sommer-/Winterlindenblüte auf die Krim-/Silberlindenblüte nicht fließend war und das Volk nur über ein kleines Sammlerinnenpotential verfügte, konnte nur ein Bruchteil der Larven durchgefüttert werden. Auch von den in Folge des Nahrungsangebots während der Silberlindenblüte herangezogenen Larven überlebten nicht viele, da sich die Versorgungslage verschlechterte und die Zahl der Arbeiterinnen sank. Gerade noch rechtzeitig vor dem Zusammenbruch des Volkes Ende Juli schlüpften neue Arbeiterinnen. Obwohl die Königin am 1.8. starb, konnten die Arbeiterinnen, zusammen mit dem aus den letzten Eiern der Königin geschlüpften Nachwuchs, bei guten Tageseinträgen Drohnen heranziehen. Die Eier, aus denen die Drohnen schlüpften, wurden von den Arbeiterinnen gelegt, da sie nicht mehr von der Königin stammen konnten.

Diese Beispiele verschiedener Volksentwicklungen zeigen die negativen Auswirkungen der Nahrungsengpässe auf Erdhummelvölker. Die untersuchten Völker können zwar nicht als repäsentativ für eine Erdhummelpopulation gelten. Es ist aber zu vermuten, daß auch in anderen Völkern im Botanischen Garten vergleichbare Volksentwicklungen auftraten. Dies würde bedeuten, daß 1994 noch weitere Erdhummelvölker in Folge der Engpässe nicht zur Entwicklung kamen. In diesem Zusammenhang relativiert sich auch die Aussage von HEINRICH (1979, S. 30): "Die meisten Spezies heben gerade so viel Honig und Nektar auf, wie sie brauchen, um ein paar Tage Regenwetter zu überstehen. Da sie an den meisten Tagen bei nahezu jedem Wetter sammeln können, verfügen sie über ein stabiles Einkommen und haben es nicht nötig für die Zukunft vorzusorgen."

Aufgrund des sehr langen Zeitraums, in dem überwinterte Königinnen auf der Suche nach Neststandorten angetroffen wurden (bis Anfang Juni), war eine gestaffelte Entwicklung der Völker zu erwarten. Drohnen und Jungköniginnen erschienen aber schwerpunktmäßig Ende Juli bis Mitte August. Das große Nahrungsangebot der Lindenblüte bot scheinbar die Grundlage für die Bildung einer großen Zahl Geschlechtstiere.

Im Laufe der Beobachtungen zeigte sich eine hohe Fluktuation unter den Arbeiterinnen eines Volkes. HEINRICH (1979) schätzte das für intensiv sammelnde Arbeiterinnen erreichbare Alter auf etwa Diskussion 71 zwei Wochen. HEDTKE (1994b) stellte bei Beobachtungen an einem Bombus lapidarius-Volk fest, daß die Sammlerinnen maximal 1,5 Monate alt wurden. Zugleich lag die Mortalitätsrate der Arbeiterinnen in der Aufbauphase des Volkes bei 50%1. Ein nur geringes Lebensalter ging ebenfalls aus den zeitweise hohen Schlupfraten frischer Arbeiterinnen hervor, die nicht automatisch in höheren Individuenzahlen resultierten. Eindrucksvoll belegt wurde die hohe Fluktuation beim Volk "Waage". Von den 14 Tieren, die am 11.7. im Nest waren, waren wahrscheinlich 7 zwischen dem 7.7. und 11.7. geschlüpft. Am 25.7. schließlich waren davon nur noch 2 Arbeiterinnen übrig. Fehlte der kontinuierliche Nachschub frischgeschlüpfter Tiere, so schmolz auch die Individuenzahl der anderen Völker rasch zusammen. Um so größer müssen die Auswirkungen auf die Völker sein, wenn zusätzlich eine hohe Verlustrate infolge Nahrungsmangels eintritt. Besonders das Volk "Waage" aber auch Volk "68" mußte größere Verluste im Juni verkraften. Bei Volk "Waage" wurden am 6.6. 5 tote Arbeiterinnen im Nest und vor dem Ausgang gefunden. Ist das Versorgungspotential eines Volkes reduziert, muß auch die Größe der Brut angepaßt werden. Sind die Völker schon geschwächt, wie es beim Volk "Waage" der Fall war, so ist das Überleben und der Reproduktionserfolg stark bedroht.

Einflüsse der Nahrungsangebots auf die Zusammensetzung der Arbeiterinnengröße des Volks "Waage" machten sich im mittleren Ausflugsgewicht bemerkbar. Nach den guten Ernährungsbedingungen während der Lindenblüte schlüpften im Mittel schwerere Arbeiterinnen, als sie zuvor anzutreffen waren. Die Größe der Arbeiterinnen wird zu gewissen Teilen durch die Ernährung, aber auch durch homonelle Einflüsse gesteuert. HEINRICH (1979) erklärt dies mit einer früheren Verpuppung, wenn die Fütterung der Larven nicht kontinuierlich genug erfolgt. Bei der schlechteren Versorgungslage im Juli bei nur geringen Arbeiterinnenzahlen wurden die Larven offenbar nicht kontinuierlich gefüttert, da aus den Larven im Mittel nur sehr leichte Tiere hervorgingen. Erst bei der besseren Versorgungslage im Spätsommer waren die schlüpfenden Arbeiterinnen wieder schwerer. Vergleichbare Entwicklungen in der Größe der Arbeiterinnen wurden auch bei den Zählungen im Botanischen Garten beobachtet.

Die Auswirkungen der sich ändernden Verfügbarkeit von Nahrung für die Erdhummeln spiegelten sich in den Aktivitätsabundanzen im Botanischen Garten wider. Im Zuge größer werdender Völker stiegen zunächst die Individuenzahlen an. Nach der schon diskutierten Zunahme der Abundanzen während des Versorgungsengpasses Anfang Juni waren während der Lindenblüte deutlich weniger, aber in relativ gleichmäßiger Höhe, auftretende Zahlen von Erdhummeln im Botanischen Garten anzutreffen. Durch die "normale" Volksentwicklung dagegen wäre im Mittel eine deutlich höhere Populationsgröße zu erwarten gewesen. Das offenbar gute Nahrungsangebot der Linden zog die Erdhummeln offenbar vom Botanischen Garten weg, wodurch große Mengen der Ubiquitisten Honigbiene und Erdhummel gebunden wurden. Aus diesen Gründen dürfte auch die Ergiebigkeit der

1 Es wurden täglich durchschnittlich 16,7 Tiere markiert. Der tägliche Zuwachs des Volkes lag dagegen bei 8,5 Tieren. Diskussion 72 Blüten im Botanischen Garten höher gelegen haben. In der Zeit des neuerlichen Nahrungsengpasses zwischen den Lindenblüten wurde nur eine geringfügige Zunahme der Aktivitätsabundanzen der Erdhummeln festgestellt. Nach dem Ende der Silberlindenblüte am 17./18.7. schnellte die Zahl beobachteter Erdhummeln in die Höhe (Abb. 3.19.a, Abschn. 3.5.2.). Ab dem 15.7. waren in größerer Zahl tote Tiere unter dreien, sporadisch auf Totenfall untersuchten Silberlinden im Umkreis von 500 m vom Botanischen Garten, gefunden worden. Nach den Berichten von BAAL (1993) muß der durchschnittliche Totenfall von ca. 50 Hummeln pro Baum jedoch als ausgesprochen niedrig bezeichnet werden. Aus diesen Beobachtungen ergeben sich verschiedene Erklärungsansätze:

1. Die große Zahl Erdhummeln wurde durch das große Nahrungsangebot des Botanischen Gartens angelockt.

2. Aufgrund des Höhepunktes der Entwicklung vieler Völker, die von dem hohen Nahungsangebot der Lindenblüte profitierten, kamen viele Arbeiterinnen, Drohnen und Jungköniginnen zum Schlupf.

3. Infolge des Endes der Silberlindenblüte mußte eine große Zahl Tiere neue Nahrungsquellen suchen. Dabei wurden sie im Stadtgebiet nur in Strukturen wie dem Botanischen Garten fündig.

Als Erklärungsursache scheidet der erste Ansatz weitgehend aus. Zur Zeit der höchsten Erdhummelabundanz erreichte zwar auch das Blütenangebot im Botanischen Garten seinen Höhepunkt. Dagegen spricht aber die Beobachtung, daß erst mit der Individuenzunahme eine Erweiterung des Nahrungspflanzenspektrums festzustellen war. Eine sprunghaft zunehmende Zahl sammelnder Tiere wurde bspw. auf Origanum vulgare L. oder Knautia arvensis Coult. gezählt. Ähnliche Beobachtungen machten auch STEFFNY et al. (1984) nach der Wiesenmahd. Daher spricht vieles für eine Kombination aus den beiden anderen Erklärungsversuchen. Tatsächlich dürfte die Erdhummelpopulation in dem besagten Zeitraum die größte Stärke gehabt haben. Zudem waren mit bis zu zwei Dritteln auch ein Großteil der Tiere um den 25.7. herum Drohnen. Jungköniginnen stellten dagegen nur eine Bruchteil der insgesamt gezählten Tiere. Wenn eine Entwicklungszeit von ungefähr drei Wochen vor dem Erscheinen der größten Individuenzahlen, wie sie in der Literatur für Hummeln angegeben wird (WESTRICH, 1989), berücksichtigt wird, so wäre das Erscheinen im Botanischen Garten relativ spät. Sollte der Großteil der Erdhummelvölker von der Lindenblüte profitiert haben, wie auch bei den beobachteten Völkern, so wäre ein Erscheinungsdatum dieser großen Individuenzahlen drei Wochen nach Beginn der Lindenblüte, um den 11.7. herum, zu erwarten gewesen. Der mindestens eine Woche spätere Beginn des starken Anstiegs der Individuenzahlen läßt somit vermuten, daß sich die Tiere zuvor an anderen Stellen aufhielten. Da die Aktivitätsabundanz der Erdhummeln mit dem Ende der Silberlindenblüte stieg, liegen als bisherige Sammelorte die Silberlinden in der mehr oder weniger weiten Umgebung des Botanischen Garten nahe. Nach der Silberlindenblüte benötigten die Tiere Ersatz für eine ergiebige Nahrungsquelle, die im ansonsten ausgesprochen blütenarmen Innenstadtgebiet kaum zu finden waren. Strukturen wie der Diskussion 73 Botanische Garten oder der Pharmazeutische Garten boten für einen Teil der Hummeln Ersatz. Offenbar verhungerte ein Teil der Hummelpopulation des Stadtgebiets trotzdem, da unter den verblühten Silberlinden zahlreiche tote Tiere zu finden waren. Hier könnte es sich um Hummeln gehandelt haben, die nicht bis zu den blütenreicheren Gärten kamen. Da an den Silberlinden vermutlich das Meiste schon abgesammelt war, verhungerten die Tiere wie bei BAAL (1993) beschrieben.

Auch auf Rasengesellschaften im NSG Taubergießen suchten Hummeln im Sommer verstärkt ungemähte Bereiche auf (STEFFNY et al., 1984). Dort stieg die beobachtete Individuenzahl auf ungemähten Flächen kurz nach der Mahd von Teilbereichen deutlich an. Ebenso wie im Botanischen Garten, war der Rückgang des Nahrungsangebots im bisherigen Sammelgebiet die Ursache für den Abundanzanstieg. Diese Befunde zeigen in eindrucksvoller Weise, welche Bedeutung solchen blütenreichen Lebensräumen wie dem Botanischen Garten zukommen kann, da sie Nahrungsengpässe für Bienen in stark anthropogen geprägten Innenstadtbereichen abpuffern.

Aufgrund der Nutzung der Pflanzen des Botanischen Garten durch große Mengen zusätzlicher Hummeln führte dies zu einer intensiveren Ausnutzung der Nahrungspflanzen. Ungeklärt bleibt die Frage, ob es infolge der hohen Aktivitätsabundanz der Erdhummeln zu Konkurrenz oder Verdrängungen anderer Bienenarten kam. Auffallend war lediglich ein deutlicher Rückgang der Aktivitätsabundanz von Anthidium manicatum im Zuge der anwachsenden Hummelzahlen, da diese Biene bevorzugt an typischen Hummelpflanzen sammelte. Zudem ist bekannt, daß Anthidium manicatum stark von Hummeln besammelte Pflanzen meidet (WESTRICH, 1989).

Die Bedeutung der Linden für Bienen im Innenstadtbereich muß als hoch beurteilt werden. Die Linden bieten in einer ansonsten ohnehin blütenarmen Umgebung der Innenstadt über einen langen Zeitraum von bis zu 6 Wochen (Abb. 4.1., Abschn. 4.1.2.) eine wichtige Nahrungsquelle für Hummeln. Sie fördern daher ein schnelles Heranwachsen der Völker und eine hohe Populationsdichte der Tiere. Nach der Blütezeit der Linden fehlt in Innenstadtbereichen in der Regel eine annähernd gleichwertige Nahrungsquelle. Mangelt es gar gänzlich an alternativen Trachtpflanzen kommt es schon an den zuletzt blühenden Silberlinden zum Hummelsterben (BAAL, 1993). Wichtig ist, daß die Linden während ihrer langen Blütezeit Ubiquitisten1 wie die Erdhummeln oder Honigbienen binden und so den Konkurrenzdruck von Strukturen wie dem Botanischen Garten nehmen. Nachdem EVERTZ (1993) zumindest unter bestimmten Bedingungen die Konkurrenz von Honigbienen zu Wildbienen zeigen konnte, erscheint die Bindung der Honigbienen an größere Trachtquellen als positiv für die Wildbienenfauna des Botanischen Garten, die die Linden kaum als Nahrungsquelle nutzen (WESTRICH, 1989, eigene Beobacht.).

1 Literaturangaben belegen eine hohe Nischenbreite dieser Arten (BISCHOFF, 1994). Auch im Botanischen Garten Münster wurde eine ausgesprochen Pflanzenspektrum besammelt. Diskussion 74

4.1.5. Eignung des Hummelkastensystems

Zur Beobachtung der Entwicklung von Hummelvölkern eignete sich das gewählte System gut. Bewährt hat sich vor allem das Schachtelsystem im Hummelkasten, das eine Anpassung der Größe des zu beheizenden Raumes ermöglichte, um die natürlichen Verhältnisse der allmählichen Erweiterung des Nestes zu simulieren. Als Beleg für die Eignung kann die erfolgreiche Reproduktion mindestens eines Volkes gewertet werden. Beim Öffnen des Nestes bewährte sich die Nutzung einer Plexiglasplatte, um ein Auskühlen des Volkes bei kühleren Temperaturen zu vermeiden. Sofern das verwendete Styropor gut vor dem Zugriff der Tiere geschützt war, wurde es nicht von den Hummeln zerkleinert. In Einzelfällen (Volk "Waage", "68" und "75") fanden die Hummeln aber doch Zugang zum Styropor und zerkleinerten es, so daß es teilweise auf dem Nestboden verteilt war und die Belüftung behinderte. Deutlich negative Einflüsse auf die Volksentwicklung waren nicht zu erkennen.

Diskussion 75

4.2. Saisonales Auftreten von Bienen im Botanischen Garten

4.2.1. Arteninventar

Mit 86 nachgewiesenen Bienenarten ist der Botanische Garten der Universität Münster ausgesprochen artenreich. Besondere Bedeutung bekommt dies durch die inselartige Lage, der mit 4,6 ha relativ kleinen Untersuchungsfläche, im Zentrum der Großstadt Münster. Ein Zuflug von Arten aus anderen Lebensräumen in größerem Ausmaß erscheint, angesichts der geringen Mobilität der Wildbienen (HAESELER, 1972; SCHMID-EGGER, 1994; WESTRICH, 1989), als unwahrscheinlich. Lediglich mobilere Arten, wie die typischen Flußauenbesiedler Andrena vaga oder Andrena clarkella, könnten aus größeren Entfernungen zugeflogen sein. Die festgestellte Artenzahl ist im Verhältnis zur Gesamtzahl der 243 für Westfalen bisher bekannten Bienenarten (KUHLMANN, 1993) als hoch zu bewerten. Zwar sind im norddeutschen Raum durchaus Lebensräume mit höheren Artenzahlen bekannt (RIEMANN, 1987; HEIDE & WITT, 1990). In Kenntnis der bisher 124 für Münster bekannten Arten und der spärlichen Ausstattung der Landschaft mit bienenreichen Lebensräumen bekommt das Artenspektrum des Botanischen Garten Münster eine hohe Bedeutung. Zur Bewertung eines Untersuchungsgebietes als Bienenlebensraum ist die Artenzahl (SCHMID-EGGER, 1994) oder besser noch die Vollständigkeit der Zönose (RECK, 1990) das primäre Kriterium. Daher kommt dem Botanischen Garten eine hohe regionale Bedeutung als Artenreservoir zu. Für 6 Arten (Anthophora acervorum, Chelostoma campanularum Megachile versicolor, Psithyrus rupestris, Psithyrus norvegicus, Stelis punctulatissima) stellt der Botanische Garten den bisher einzigen Fundpunkt für Münster dar.

Für eine Beurteilung des nachgewiesenen Artenspektrums ist eine Bewertung der Bodenständigkeit hilfreich. Bedeutung für Bienen hat ein Untersuchungsgebiet vor allem dann, wenn es zumindest einen Teillebensraum der jeweiligen vorgefundenen Arten darstellt. Die Wahrscheinlichkeit, daß ein Biotop für eine Art bedeutungsvoll ist, ist umso größer, je zahlreicher und regelmäßiger sie dort angetroffen wird (HEIDE & WITT, 1990). SCHMID-EGGER (1994) wertet Arten als indigen, wenn Nachweise von Nestern, pollensammelnden Weibchen oder mehr als 3 Individuen beobachtet wurden. Nur zufällig auftretende Arten, die das Untersuchungsgebiet auf der Suche nach geeigneten Lebensräumen kreuzen, wären demnach von geringerer Gewichtung. Zu berücksichtigen ist bei den nur vereinzelt aufgetretenen Arten die geringe Fortpflanzungsrate (WESTRICH, 1989), die kurze Lebensdauer und die häufig versteckte Lebensweise der Wildbienen (RÜHL, 1978).

Von den 65 Brutfürsorge treibenden Bienenarten können demnach mindestens 53 als indigen gelten. Für 3 weitere Arten erscheint die Indigenität als sehr wahrscheinlich: Für Andrena varians wurden beide Geschlechter nachgewiesen. Lasioglossum punctatissimum ist der einzige im Botanischen Garten nachgewiesene Wirt von Sphecodes crassus (WESTRICH, 1989), wobei Lasioglossum Diskussion 76 quadrinotatulum im Verdacht steht, ebenfalls ein Wirt dieser Blutbiene zu sein. Bei Andrena minutuloides könnte die Ähnlichkeit zu Andrena minutula und Andrena subopaca zum Übersehen und damit zu den geringen Aktivitätsabundanzen geführt haben. In Anbetracht der isolierten Lage des Botanischen Garten und der Bindung mancher Arten an Requisiten im Untersuchungsgelände (Bsp.: Colletes succinctus an Calluna vulgaris Hull und Sand gebunden) ist mit einer noch deutlich höheren Indigenitätsrate zu rechnen. Für die Kuckucksbienen und Schmarotzerhummeln ist die Bodenständigkeit noch schwerer zu beurteilen. Sie sammeln keinen Pollen und suchen nur vergleichsweise selten Blüten auf. Eine enge Bindung zeigen sie an ihre Wirtsbienenart. Bei noch ungenügender Kenntnis aller Wirte der einzelnen Arten (Bsp. Stelis punctulatissima) kann im allgemeinen gesagt werden, daß von fast allen nachgewiesenen Parasitoiden mindestens eine Wirtsbienenart im Botanischen Garten vorkam. Lediglich von Sphecodes punctipes konnte der Wirt Lasioglossum villosulum nicht aufgefunden werden. Die Parasitoide gelten zudem als durch Handfang schwerer nachzuweisen als ihre Wirte (SCHMID-EGGER, 1994). Zweifel an der Bodenständigkeit sind aufgrund des Auftretens als Einzelfund vor allem bei Andrena dorsata, Andrena fucata, Lasioglossum punctatissimum, Lasioglossum quadrinotatulum und Lasioglossum zonulum angebracht. Von den anderen Einzelfunden konnten auch 1995 Exemplare im Botanischen Garten beobachtet werden.

Wird der Erfassungsgrad der Bienenzönose mit Hilfe der Artenarealkurve (nach HAESELER, 1990, zit. von HEIDE & WITT, 1990) überprüft (Abb. 4.2.), so müßte davon ausgegangen werden, daß bei weitem noch nicht alle Arten nachgewiesen werden konnten. Während weiterer Rundgänge und in der sonstigen Aufenthaltszeit im Botanischen Garten wurden zusätzliche 9 Arten nachgewiesen, die zumeist nur als Einzeltiere auftraten. Trotz einer, mit über 60 Rundgängen, überdurchschnittlichen Beobachtungsintensität wurden 4 Arten erst 1995 nachgewiesen. Bei einer weiteren Nachsuche wären zusätzliche Bienenarten zu erwarten.

Das Arteninventar einer Biozönose innerhalb einer Vegetationsperiode vollständig zu erfassen, erscheint daher fast unmöglich. Ähnliche Schlüsse lassen auch die Ergebnisse von SCHMID- EGGER (1994) zu. Bei mit achtmaliger Begehung pro Vegetationsperiode allerdings deutlich geringerer Erfassungsintensität wurde ein Erfassungsgrad von 38% bis 53% für einjährigen Handfang ermittelt. Zu berücksichtigen ist, daß bei sehr großer Erfassungsintensität mehr nicht bodenständige Arten erfaßt werden könnten, die die Beurteilung eines Bienenlebensraums verfälschen. Diskussion 77

Artenzahl 30

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Rundgangblock

Abb. 4.2.: Artenarealkurve (nach HAESELER, 1990 zit. von HEIDE & WITT, 1990)

4.2.1.1. Faunenähnlichkeiten

Trotz der Unzulänglichkeiten vieler Faunenvergleiche werden sie immer wieder genutzt, um Untersuchungsgebiete mehr oder weniger ähnlicher Artenzusammensetzung zu vergleichen (BISCHOFF, 1994; FOCKENBERG, 1994; SCHMID-EGGER, 1994). In der Tat wäre es interessant, eine Einteilung ähnlicher Lebensräume nach ihrem Artenspektrum vornehmen zu können. Allerdings lassen sich selbst scheinbar ähnliche Strukturen wie Botanische Gärten nur begrenzt miteinander vergleichen, da sich die Faunenzusammensetzungen naturräumlich stark unterscheiden (WESTRICH, 1989). Zudem spielt die oft ungenannte Erfassungsintensität eine entscheidende Rolle beim Nachweis der Artenzahlen. Nach SCHMID-EGGER (1994) erbringt eine Erhöhung der Untersuchungsintensität eine größere Ähnlichkeit zwischen verschiedenen Gebieten. Hinzu kommt, daß die Artenzusammensetzung verschiedener Untersuchungsgebiete eines Naturraumes zuweilen eine größere Ähnlichkeit aufweist, als die eines Untersuchungsgebietes in verschiedenen Untersuchungsjahren (SCHMID-EGGER, 1994). Dennoch soll auch hier nicht versäumt werden, einen Vergleich der Faunenähnlichkeit mit Hilfe des SÖRENSEN-Quotienten (nach MÜHLENBERG, 1993) vorzunehmen (vergl. Abschn. 2.3.4.). Diskussion 78

Tab. 4.1.: Vergleich verschiedener auf die Bienenfauna untersuchter Lebensräume Untersuchungsgebiet Artenzahl gemeinsame Sörensen-Quotient Artenzahl Botanischer Garten Münster 86

Immengarten Lübeck (SMISSEN/ECKLOFF, 1992) 51 42 61% Botanischer Garten Bonn (BISCHOFF, 1994) 73 47 59%

Kieler Stadtgärten (HAESELER, 1972) 77 46 56%

Tiergarten Berlin (DATHE, 1971) 74 37 46%

Botanischer Garten Halle (DORN, 1976) 104 41 47% (ohne Hummeln) Botanischer Garten Prag (PADR, 1989) 55 26 38%

Pestruper Gräberfeld (HEIDE & WITT, 1990) 81 50 60%

Aasee Münster (SAUR, 1993) 43 39 60%

Wienburgpark Münster (SAUR, 1993) 31 28 48%

Nach den Ergebnissen der Ähnlichkeitsberechnungen (Tab. 4.1.) sind teilweise große Unterschiede zwischen den verschiedenen Untersuchungsgebieten zu erkennen. Aufgrund der bei SCHMID- EGGER (1994) gegebenen Einstufung gelten Gebiete mit einem SÖRENSEN-Quotienten von >65% als von hoher, mit >50% und <65% als von mittlerer Ähnlichkeit. Gebiete <50% sind von niedriger Ähnlichkeit. Mit den für einen Vergleich herangezogenen Untersuchungen war zu keinem Gebiet eine hohe Ähnlichkeit festzustellen. Eine mittlere Ähnlichkeit lag zum Immengarten in Lübeck, zum Botanischen Garten in Bonn, zum Pestruper Gräberfeld bei Wildeshausen und, mit gewissem Abstand, zu den Kieler Stadtgärten vor. Während die größeren Ähnlichkeiten zu gleichartig strukurierten Untersuchungsgebieten nicht ungewöhnlich erscheinen, so fällt die ungewöhnlich hohe Ähnlichkeit zu einem gänzlich anderesartigen Untersuchungsgebiet, dem Pestruper Gräberfeld, auf. Da es sich dabei um ein Heidegebiet mit Sandböden handelt, ist zumindest ein Teil der übereinstimmenden Spezies auf den auch im Botanischen Garten relativ hohen Anteil auf Sandböden spezialisierter Arten zurückzuführen (Tab. 3.1., Abschn. 3.5.1.). Zu den übrigen Gebieten mit durchweg stärkerem kontinentalem Klimaeinfluß wurde eine niedrige Faunenähnlichkeit errechnet. Unter Einbeziehung der von DORN (1971) nicht angegebenen Hummelarten für den Botanischen Garten in Halle wäre eine etwas höhere Ähnlichkeit zu erwarten. Selbst zu Untersuchungsgebieten im Stadtgebiet war keine hohe Ähnlichkeit festzustellen. Dies dürfte aber im wesentlichen auf die deutlich niedrigere Erfassungsintensität zurückzuführen sein, wurden doch maximal 4 der von SAUR (1993) in einem der genannten Gebiete gefundenen Arten im Botanischen Garten nicht nachgewiesen.

Diskussion 79 Nach SCHMID-EGGER (1994) beruht ein Großteil der Ähnlichkeiten auf eurytope Arten, die durch Überdeckung der stenotopen Arten kaum Unterschiede zwischen Biotoptypen erkennen lassen.

Im Vergleich zu anderen, ähnlich strukturierten Untersuchungsgebieten, konnten für den Botanischen Garten Münster, nach dem Botanischen Garten in Halle, die meisten Artnachweise erbracht werden. Allerdings muß auch hier die Erfassungsintensität Berücksichtigung finden. Angaben hierzu finden sich aber nicht bei allen Autoren. Während bei HAESELER (1972), DORN (1976), DATHE (1971), PADR (1990) und SMISSEN/ECKLOFF (1992) mehrjährige Untersuchungen, teilweise ergänzt durch Farbschalenfänge, vorgenommen wurden, stammen die Ergebnisse von BISCHOFF (1994) und HEIDE & WITT (1990) aus nur einer Vegetationsperiode. Angaben über die Begehungshäufigkeit finden sich nur bei HEIDE & WITT (1990). In Untersuchungen von SCHMID- EGGER (1994) erwiesen sich mehrjährige Untersuchungen als positiv für den Erfassungsgrad des Artenspektrums. Durch die hohe Begehungsrate im Botanischen Garten und ergänzenden Untersuchungen 1995 kann von einem zu den mehrjährigen Untersuchungen vergleichbaren Erfassungsgrad ausgegangen werden.

Daher wird deutlich, daß der Botanische Garten in Münster auch im überregionalen Vergleich eine herausragende Stellung einnimmt, was seine Bedeutung als Rückzugsgebiet für viele Bienenarten im Raum Münster noch unterstreicht.

4.2.1.2. Nistplatznutzung

Aus den Ansprüchen der nachgewiesenen Arten an die Nistplatzbedingungen (Tab. 3.1., Abschn. 3.5.1; Anhang) geht hervor, daß neben dem hohen Blütenangebot vor allem die Strukturvielfalt mit zahlreichen verschiedenen Nistmöglichkeiten des Botanischen Garten ausschlaggebend für die Artenvielfalt ist. Auch wenn nur von etwa 10 Arten die Nistplätze gefunden werden konnten, lassen sich Erkenntnisse über die bevorzugten Strukturen gewinnen.

Der deutlich höhere Anteil der bodennistenden Arten ist nicht ungewöhnlich, da selbst auf einem Kahlschlag mit guten Bedingungen für hohlraumbewohnende Spezies die hypergäischen Arten nie die Dichte der endogäisch nistenden Arten erreichten (HAESELER, 1972). Weil die bodennistenden Arten sonnenexponierte, trockene und dünn oder unbewachsene Bodenverhältnisse zur Nestanlage bevorzugen, lagen stellenweise gute Bedingungen vor. Derartige Flächen wie die Sandheidenachbildung mit "Düne", Böschungsbereiche und das Alpinum erwiesen sich unter den festgestellten Nistplätzen als häufig von den hochabundanten Arten genutzt.

Diskussion 80 Aus Literaturangaben geht hervor, daß 10 Arten (Tab. 3.1, Abschn. 3.5.1.) eine mehr oder weniger starke Bindung an sandige Böden zeigen (WESTRICH, 1989). Von diesen Arten sind 5 bei der Wahl des Nistsubstrats auf Sand spezialisiert. 5 weitere (Andrena barbilabris, Andrena praecox, Andrena tibialis, Andrena vaga, Lasioglossum lucidulum) bevorzugen Sand, besiedeln aber auch Lößlehm. Offene Bodenstellen auf Sand lagen im Untersuchungsgebiet und seiner näheren Umgebung ausschließlich in der Sandheide vor. Von Andrena barbilabris und Lasioglossum sexstrigatum fanden sich außerhalb des Botanischen Gartens Nester auch in den sandigen Zwischenräumen des Kopfsteinpflasters auf dem Schloßplatz. Der hohe Anteil sandliebender Arten läßt sich auf das Besiedlungspotential des Stadtgebietes zurückführen. Sandige Böden sind reich vertreten und streifen in Form des Uppenberger Geestrückens auch das Untersuchungsgebiet. Durch die Kombination mit einem reichhaltigen Blütenangebot konnte auch der Botanische Garten von diesen Arten besiedelt werden. Bei dem geringen Alter der Sandheide (zu großen Teilen erst 1992 angelegt) ist die entstandene Besiedlungsdichte beachtlich. Fraglich ist, wie die weitgehend auf großflächige Heidegebiete mit Sandböden angewiesene Seidenbiene Colletes succinctus (WESTRICH, 1989) den Botanischen Garten erreichte. In Anbetracht der Überbrückung von 30 km durch Stechimmen nach Beobachtungen auf Feuerschiffen in der Nordsee (HAESELER, 1974) könnte eine Neubesiedlung aus dem NSG Bonnenkamp aus ca. 10 km Entfernung erfolgt sein. Denkbar wäre aber auch die Einbringung der Art mit dem original Heide-Bodensubstrat.

Da die Artengruppe der besonders in sandigem Substrat nistenden Arten von Veränderungen in der Landschaft erheblich bedroht ist (WESTRICH, 1989; HAESELER, 1985 zit. in HEIDE & WITT, 1990), kommt der Sandheidenachbildung angesichts der genannten Artnachweise im Botanischen Garten besondere Bedeutung zu.

Ungeklärt sind die Nistplätze der hypergäisch nistenden Bienenarten. Neben den zahlreichen Totholzstrukturen im Gartenbereich kommen vor allem die alten Baumbestände in angrenzenden Bereichen des Schloßgartens in Frage. Auch Hohlräume in den Fugen alter Gemäuer in und am Botanischen Garten dürften vielen Maskenbienen und der Seidenbiene Colletes daviesanus als Nistplatz gedient haben (HAESELER, 1972; WESTRICH, 1989). Für Chelostoma campanularum und Chelostoma fuliginosum ist eine Bevorzugung von Totholz bekannt. Für Anthophora acervorum sind Steilwände oder steile Böschungen obligatorisch. Im Untersuchungsgebiet kommen allerdings nur Trockenmauern in Frage, die auch SCHMID-EGGER (1994) als Nistplatz vermutet. "Steilwände" in Form alter Mauern an Gebäuden werden gerne von der Seidenbiene Colletes daviesanus sowie den Maskenbienen Hylaeus spec. zur Nestanlage angenommen (HAESELER, 1972). Für einige Arten sind keine näheren Nistplatzansprüche bekannt (Bsp.: Lasioglossum semilucens; Lasioglossum sexnotatum). (WESTRICH, 1989)

4.2.1.3. Oligolektische Arten Diskussion 81

Für die Reproduktion sind oligolektische Bienenarten auf das Vorhandensein bestimmter Pollenspenderpflanzen angewiesen. Sie spielen eine wichtige Rolle als Bewertungskriterium, da der entscheidende Punkt für den Wert einer Ressource, die Nutzung durch darauf spezialisierte Glieder der Biozönose ist (SCHMID-EGGER, 1994). Die nachgewiesenen 12 oligolektischen Arten stellen mit 14,1% bei 26 für Münster bekannten Spezies einen vergleichsweise geringen Artenanteil. BISCHOFF (1994) konnte im Botanischen Garten Bonn bei 73 nachgewiesenen Bienenarten einen Anteil von 20% oligolektischen Arten erfassen. Auch in anderen Untersuchungen in Stadtbereichen (DATHE, 1971; DORN, 1976) war die Zahl oligolektischer Arten höher.

Am stärksten vertreten sind mit 3 Arten die Salix-Spezialisten. Es folgen mit jeweils 2 Arten die Campanula- und Fabaceen-Spezialisten. Bei Aufschlüsselung der in Münster, aber nicht im Botanischen Garten nachgewiesenen oligolektischen Bienenarten stellte sich heraus, daß es sich bei diesen Arten vor allem um auf Salix, Fabaceen und Asteraceen spezialisierte Spezies handelt. Während für das Fehlen der Salix-Spezialisten die relativ kleinen Bestände ihrer Pollenspenderpflanzen ausschlaggebend sein könnten, so sind für die anderen Arten angesichts größerer Bestände der entsprechenden Pflanzenfamilien andere Ursachen für ihr Fernbleiben zu vermuten. Hierunter könnten fehlende Nistplätze, eine zu hohe Pflegeintensität oder das geringe Alter der Kulturlandschaftsnachbildungen fallen. Zudem ist eine in Folge des hohen Isolierungsgrades erschwerte Neubesiedlung des Botanischen Gartens zu erwarten.

4.2.1.4. Parasitoide

Kuckucksbienen und Schmarotzerhummeln benötigen für eine dauerhafte Existenz ihrer Art eine stabile Population von mindestens einer ihrer Wirtsbienenarten. Nach MÜHLENBERG (1993) sind Parasitenvorkommen von großer Bedeutung, da anthropogene Beeinträchtigungen zuerst die Wechselbeziehungen zwischen den Arten stören. Neben Räuber-Beute-Beziehungen fallen darunter Wirt-Parasit-Beziehungen.

Der Parasitenanteil von 22% an den nachgewiesenen Arten ist als hoch zu bewerten. In vergleichbaren Strukuren, wie dem Immengarten in Lübeck (SMISSEN/ECKLOFF, 1992) und dem Botanischen Garten in Bonn (BISCHOFF, 1994), lag der Anteil mit 17% bzw. 12% wesentlich niedriger. In der gleichen Größenordnung lag der Parasitenanteil mit fast 23% in zwei von FOCKENBERG (1994) untersuchten Naturschutzgebieten (Binnendünenlandschaft, Sandabgrabung). Mit 30% im Pestruper Gräberfeld (HEIDE & WITT, 1990) sind auch wesentlich höhere Parasitenanteile bekannt. Deutlich wird aber, daß der Botanische Garten offensichtlich für einen großen Teil der als Wirte in Frage kommenden Arten stabile Populationen zuläßt.

Diskussion 82 An nur eine Wirtsbienenart sind im Botanischen Garten 5 Kuckucksbienen gebunden (Tab. 3.2.; Abschn. 3.5.1.). Auch wenn in der Literatur mehrere Wirte angegeben werden, so kann bei diesen Arten doch weitgehend ausgeschlossen werden, daß noch andere Wirte, als die in Tab. 3.2. angegebenen, in Frage kommen. Von diesen Bienenarten existieren demnach stabile Populationen in oder in der Umgebung des Botanischen Garten.

Auch die 4 Schmarotzerhummelarten zeigen eine enge Bindung an ihre Wirte. Auffallend war die große Aktivitätsabundanz von Psithyrus sylvestris. Als häufigste Art der Gattung Psithyrus war sie zeitweise zahlreicher anzutreffen als der in der Literatur (WESTRICH, 1989; HAGEN, 1994) angegebene Wirt Bombus pratorum. Die hohe Zahl verschiedener Schmarotzerhummelarten im Untersuchungsgebiet belegt die gute Bestandssituation der nachgewiesenen Hummelarten.

Auffallend niedrig war die Zahl der im Botanischen Garten nachgewiesenen Wespenbienenarten (Nomada). Während für das Stadtgebiet 15 Nomada-Arten bekannt sind (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.) traten im Untersuchungsgebiet 7 Wespenbienenspezies auf. Die Wirte aller weiteren Arten (Nomada bifida, N. ferruginata, N. flavoguttata, N. lathburiana, N. panzeri, N. signata, N. succincta) wurden auch im Botanischen Garten nachgewiesen. Zumeist waren die Abundanzen der entsprechenden Sandbienen (Andrena haemorrhoa, A. praecox, A. minutula-Gruppe, A. vaga/A. cineraria, A. varians/A.helvola/A.fucata, A. fulva, A. nitida/A. nigroaena) relativ niedrig. Die Tragfähigkeit der Populationen kann nicht beurteilt werden. Möglicherweise wären bei intensiver Nachsuche weitere Nachweise zu erwarten.

4.2.1.5. Rote Liste-Arten

Eine Charakterisierung eines Untersuchungsgebietes anhand der Rote Liste-Arten wäre wünschenswert, da es sich hierbei zumeist um Arten handelt, denen über ihren Gefährdungsstatus eine erhöhte Aufmerksamkeit zukommt. In der Naturschutzpraxis haben die Roten Listen mittlererweile einen hohen Stellenwert erlangt (PLACHTER, 1991). Über die ihnen oftmals zum Verhängnis gewordene stenöke Lebensweise kommt diesen Bienenarten eine hohe Zeigerfunktion für selten gewordenen Kombinationen verschiedener Teillebensräume und Ressourcen zu. Als Spezialisten sind sie von ausschlaggebender Bedeutung für die Beurteilung eines Biotops (SCHMID- EGGER, 1994). Besonders die Zahl der Rote Liste-Arten wird als herausragendes Kriterium verwendet (PLACHTER, 1983; SCHMID-EGGER, 1994).

Für die Bewertung des Botanischen Gartens der Universität Münster eignen sich die Rote Liste- Arten nur begrenzt, da unter anderem keine regionale Rote Liste zur Verfügung steht. Die in Tab. 3.1. (Abschn. 3.5.1.) verwendeten Angaben gehen auf die Roten Listen von Baden-Würtemberg und der Bundesrepublik zurück (WESTRICH, 1989; WARNCKE & WESTRICH, 1984). Gerade Diskussion 83 die Wildbienen zeigen aber große Unterschiede in der Verbreitung und den örtlichen Ansprüchen. WESTRICH (1989) deutet schon an, daß die Gefährdung der Arten regional verschieden ist. Die Arten Andrena barbilabris und Sphecodes pellucidus, beide RL 3, sind im Norden häufiger anzutreffen. Für Münster erscheint auch der Gefährdungsstatus von "stark gefährdet" für Lasioglossum sexnotatum (Foto 4.1.) als zu hoch gegriffen, konnte die Art doch bei eigenen Untersuchungen in größerer Zahl an mehreren Standorten nachgewiesen werden. Aus anderen Quellen gehen für das Umland von Münster allerdings keine Nachweise hervor (SAUR, 1993; WOYDAK, 1967; KUHLMANN, mündl. Mitt.). Andererseits ist auch durchaus denkbar, daß andere Arten in die Rote Liste aufgenommen oder als gefährdeter eingestuft werden müßten.

Foto 4.1.: Lasioglossum sexnotatum an Scrophularia nodosa L.

Dennoch sei darauf hingewiesen, daß 15 der nachgewiesenen Bienenarten ein RL-Status zugewiesen werden kann. Der Anteil der bodennistenden Arten und zugehöriger Parasitoide liegt mit 86,6% ausgesprochen hoch. Hervorzuheben sind die auf Sand spezialisierten Arten wie Colletes succinctus, Lasioglossum quadrinotatulum oder Andrena clarkella. Hylaeus pictipes und Megachile ericetorum sind die einzigen hypergäisch nistenden Arten, die in den ausgwerteten Roten Listen auftauchten.

Oligolektisch sind 5 der Rote Liste-Arten. Mit Andrena clarkella und Andrena praecox handelt es sich dabei um Arten, die sich durch die Spezialisierung auf Salix als Pollenquelle und der Nutzung nur schütter bewachsener Stellen auf bevorzugt sandigen Böden als Nistplatz auszeichnen. Sie gehören zu den typischen Arten der Flußauen, durch deren weiträumige Zerstörung ihre letzten Rückzugsräume heute zumeist in Sekundärlebensräumen zu finden sind. Es kann davon ausgegangen werden, daß beide Arten bodenständig sind, da beide Geschlechter und pollensammelnde Weibchen gefunden wurden (bei A. praecox erst 1995). Zwar gelten die Auenarten durch ihre Befähigung zur Diskussion 84 Besiedlung von Pionierlebensräumen und der Nutzung von weiter entfernten Pollenquellen als sehr mobil (SCHMID-EGGER, 1994), dies gilt jedoch im wesentlichen für die pollensammelnden Weibchen. Die Männchen dagegen sind vermehrt in der Nähe der Nistplätze zu finden. Obschon Weiden zum Pflanzeninventar des Botanischen Garten zählen, kann davon ausgegangen werden, daß primär geeignete Nistplätze im Bereich der Sandheide ausschlaggebend für die Vorkommen sind. Die Quantität der Weidenblüte ist dagegen vergleichsweise gering. Größere Weidenbestände sind am Aasee und, in geringerer Menge, am Schloßgraben zu finden. Die beiden auf Schmetterlingsblüter oligolektischen Andrena wilkella und Megachile ericetorum sind durch die in der Vergangenheit stark intensivierte Landnutzung gefährdet. Zumeist fehlt die Kombination magerer Standorte, an denen die Pollenquellen der Arten wachsen, mit geeigneten Nistplätzen. Im Botanischen Garten scheinen die Bedingungen für Megachile ericetorum gut zu sein, da sie regelmäßig beobachtet werden konnte. Für Andrena wilkella könnte die Bodenständigkeit der Art, angesichts von nur 2 Nachweisen, bezweifelt werden. Da aber beide Tiere gleichzeitig sammelnd an Melilotus officinalis Lam. gefunden wurden, ist die Indigenität denkbar.

4.2.2. Saisonale Veränderungen im Artenspektrum

Durch das bei vielen Arten auf wenige Wochen im Jahr begrenzte Auftreten kommt es natürlicherweise zu einer wechselnden Zusammensetzung der zu einem bestimmten Zeitpunkt erfaßbaren Bienenarten. Während viele Arten mit sozialer Lebensweise potentiell über einen längeren Zeitraum auftreten können, sind es gerade die Arten mit solitärer Lebensweise, die das wechselnde Bild der Bienenzönose prägen. Die artenreichsten Monate waren demnach Mai und Juli. Während des Frühjahrs bis in den Juni hinein bestimmten vor allem Sandbienen (Andrena) mit ihren Wirten (meist Nomada) das Bild. Während des Sommers stellten die Gattungen Hylaeus und Megachile die meisten Arten. Die sozialen Arten der Gattungen Lasioglossum und Bombus und bivoltine Arten (Bsp. Andrena bicolor, Andrena flavipes) waren sowohl in den Artenblöcken des Frühjahr als auch im Sommer vertreten. Die Artenzahl im Juni kam vorwiegend durch das Auftreten der letzten Individuen der Frühjahrsarten und den ersten Tieren der Sommerarten zustande. Zu einem ähnlichen Ergebnisse für die Kieler Stadtgärten kommt HAESELER (1972). Nach Zuordnung der solitären Bienenarten zu Hauptflugphasen ergab sich ein zweigipfliges Ergebnis. Die meisten Arten wurden in den Flugphasen 2 (ab Mitte April bis Anfang Juni) und 4 (Mitte Juni bis Anfang August) festgestellt. Zu der Zeit im Juni (Flugphase 3) ließen sich dagegen kaum Arten zuordnen. Ein anderes Bild bot sich in einer Kiesgrube und einem Kahlschlag. Dort konnten der Flugphase 3 sogar annähernd die meisten Arten zugeordnet werden.

Während der einzelnen Rundgänge ergab sich für den Sommer, mit Schwerpunkt im Juli, ein regelmäßigeres Auftreten der Arten als im Frühjahr (Abb. 3.15./3.16., Abschn. 3.5.1.). Besonders die sozialen Arten waren im Sommer regelmäßig auf der täglichen Artenliste vertreten. Im Frühjahr Diskussion 85 flogen zumeist die Nestgründerinnen, während im Sommer verstärkt Arbeiterinnen (Bsp. Bombus) umherflogen. Die Arten mit Schwerpunkt des Auftretens im Frühjahr wurden in deutlich geringeren Individuenzahlen nachgewiesen. Zusammen mit dem Rückgang der erfaßten Arten in der ersten Junihälfte ergaben sich deutliche Parallelen zu den Blühwellen im Botanischen Garten (Abschn. 4.1.1.). Insgesamt war die Zahl der für das Frühjahr typischen Arten (25) deutlich höher als die Zahl der Sommerarten (20). Die Frage nach den Ursachen muß weitgehend unbeantwortet bleiben. Möglicherweise macht sich aber die zum Sommer hin zunehmende Dominanz der sozialen Bienenarten (Bombus, Lasioglossum) bemerkbar.

Eine zweite Generation, wie sie vor allem bei Maskenbienen im Spätsommer auftreten kann (WESTRICH, 1989), ließ sich nicht nachweisen. Möglicherweise verhinderte die ungünstige Witterung ab Mitte August das Schlüpfen der zweiten Generation.

Wie im Ergebnisteil erwähnt, fielen einzelne Tage durch vergleichsweise niedrige Artenzahlen auf. Für den 27.6, 8.7., 12.7. und 19.7. ergab die Ursachenforschung einen deutlich abweichenden Beginn des Rundganges. Aufgrund der tageszeitlichen Aktivitätsschwankungen der Bienen (WESTRICH, 1989) kam es daher sowohl zu niedrigeren Arten- als auch Individuenzahlen.

Weitere Abweichungen zwischen Rundgängen in zeitlich enger Folge müssen weitgehend einem durch Zufall und wechselnde Witterungsbedingungen behafteten methodischen Fehlerbereich zugerechnet werden.

Ob der gerade nach dem 18.7., dem Ende der Silberlindenblüte, zu verzeichnende Artenrückgang mit der größeren Konkurrenz durch die in großer Zahl in den Garten einfliegenden Erdhummeln zu erklären sein könnte, läßt sich nicht abschließend sagen. Wenn es nicht zu direkten Verdrängungserscheinungen kam, so müßte sich die Konkurrenz ohnehin eher in einer niedrigeren Reproduktionsrate der betroffenen Arten äußern. Da zu der Zeit die Hummeln kaum beim Sammeln von Pollen beobachtet wurden, würde sich die Konkurrenz eher auf die Verfügbarkeit von Nektarreserven beziehen, die auch für die Sammeltätigkeit der Wildbienen zur Verfügung stehen müßten.

4.2.3. Veränderungen in der Aktivitätsabundanz

Die Gesamtaktivitätsabundanzen der Bienen im Jahresverlauf zeichnen sich durch starke Schwankungen aus, die eine differenzierte Betrachtung verschiedener Bienengruppen von Vorteil erscheinen lassen. Wie schon in der Einleitung erwähnt, sind diesen Bienengruppen unterschiedliche Strategien zu eigen, die mit einer unterschiedlichen Mobilität und dem Grad sozialer Organisation einhergehen. Diskussion 86

Wildbienen (ohne Bombus)

Die Aktivitätsabundanzen der Wildbienen ohne die Hummeln bestätigen, was schon die festgestellten Artenzahlen andeuteten. Aufgrund der zeitweise mehr als doppelt so hohen Abundanzen, wie an den individuenreichsten Tagen im Frühjahr (3.17., Abschn.3.5.2.; Anhang), zeigte sich ein deutlicher Schwerpunkt des Auftretens von Wildbienen im Sommer. Diese Feststellung steht in Kontrast zu den Beobachtungen auf einem Kahlschlag mit Hilfe von Farbschalenfängen (HAESELER, 1972). Dort war in der Jahresdynamik der Individuendichte unter den Bienen ein deutlicher Schwerpunkt im April zu erkennen.

Da die Wildbienen eine in der Regel nur begrenzte Mobilität haben und die Massentrachten in der Umgebung des Botanischen Garten nur von den wenigen Arten genutzt werden, ist eine vergleichsweise höhere Bindung an das Untersuchungsgebiet gegeben. Eingebunden in den natürlichen Rhythmus ihres Erscheinens im Jahresverlauf können die jeweiligen Ressourcen nur eine begrenzte Bienenzahl ernähren. Die Zahl der in einem Jahr zum Schlupf kommenden Bienen hängt von einer Vielzahl von Faktoren ab. Neben der Parasitierungsrate und der Überlebensrate nach der Überwinterung ist vor allem die Zahl der von den Weibchen einer Art angelegten Brutkammern entscheidend. Diese wiederum wird bestimmt vom Pollenangebot der benötigten Pflanzen, der witterungsbestimmten zur Verfügung stehenden Zeit und vom Ausmaß der Konkurrenz um die Pollenressourcen. Bei den Wildbienen ist zudem die Verfügbarkeit von Nistplätzen von großer Bedeutung (WESTRICH, 1989).

Unklar bleibt, wie groß der Anteil der bei den Rundgängen erfaßten Individuen an der Gesamtpopulation war. Daraus ergeben sich die Schwierigkeiten, die vorgefundenen Aktivitätsabundanzen in kausalen Zusammenhang zum Nahrungsangebot zu stellen. Dabei ist durchaus davon auszugehen, daß sich die tatsächlichen Schwankungen unter den umherfliegenden Bienen auch in den Aktivitätsabundanzen widerspiegelten, gewissermaßen wie die Spitzen eines Eisberges. Zudem bringt die hohe Zahl Einzelbeobachtungen eine gute Absicherung der Ergebnisse mit sich. Von Bedeutung für die aufgetretenen Schwankungen der Aktivitätsabundanzen sind die jeweiligen Maxima der Individuenzahlen einzelner Arten. In jahreszeitlicher Abhängigkeit schlüpfen bei geeigneten Witterungsbedingungen nach und nach mehr Individuen. Zugleich beginnt auch die Ausdünnung der Bestände unter anderem durch Prädatoren, Verdriftung, größere Verteilung im Gelände oder, wie zum Zwecke dieser Untersuchungen, durch Fangtätigkeiten. Nutzte eine Bienenart den Botanischen Garten stärker als Nistplatz als zur Nahrungssuche, so wurde sie eher kurze Zeit nach dem Schlüpfen erfaßt, da dann die dort umherfliegende Individuenzahl noch konzentrierter war (Bsp. Andrena bicolor, Andrena flavipes). Zudem sinkt die Individuenzahl innerhalb des Erscheinungszeitraums aufgrund der wegen Überalterung sterbenden Tiere, was besonders bei den Männchen frühzeitig ins Gewicht fällt. Fehlt es an Futterquellen, ist auch ein Diskussion 87 Verhungern denkbar. Auf diese Ursachen könnte das schnelle Absinken der Individuenzahlen nach den Tagen maximaler Aktivtätsabundanzen zurückgegangen sein. Tote Wildbienen (außer Bombus) wurden nur sehr vereinzelt im Botanischen Garten gefunden.

Die Parallelität in der Entwicklung der Aktivitätsabundanzen Anfang Juni zu dem über die niedrigen Auslastungen festgestellten Nahrungsengpaß ist zwar augenfällig, könnte jedoch ebenso durch die natürliche Veränderung des Artenspektrums von den Frühjahrsarten zu den Sommerarten bedingt sein.

Sehr abrupt stellte sich der Rückgang der Aktivitätsabundanz nach dem 28.7. dar. Auch hier könnte die natürliche Entwicklung die Ursache sein, wonach abgearbeitete Tiere vermehrt ausfielen, zumal einen Tag später die gleiche Entwicklung bei den Hummeln zu beobachten war. Allerdings sank am 1./2.8. vorübergehend die Auslastung bei den Eintragsmessungen, was auch ein Verhungern von Bienen nicht ausschließt. Die nochmalige Zunahme der Individuenzahlen ab dem 31.8. läßt sich durch das vermehrte Auftreten von frisch geschlüpften männlichen Furchenbienen der Arten Lasioglossum fulvicorne, Lasioglossum morio und Lasioglossum sexstrigatum erklären.

Am 16.7. wurde eine Aktivitätsabundanz der Wildbienen beobachtet, die weit oberhalb benachbarter Rundgangtage lag (Abb. 3.17., Abschn. 3.5.2.). Vom 14.7. auf den 16.7. stieg die Aktivitätsabundanz um mehr als 38% an und lag am 18.7. wieder unterhalb des Wertes vom 14.7. Die methodische Vorgehensweise scheidet als Ursache weitgehend aus, da Beginn und Dauer der Rundgänge nahezu identisch waren. Auch witterungsbedingte Einflüsse waren nicht zu erkennen. Unwahrscheinlich erscheint ein Schlüpfen größerer Mengen Tiere, da diese sich zumindest teilweise auch bei späteren Zählungen bemerkbar gemacht haben müßten, wenn nicht tatsächlich eine massive Verdrängung durch die große Zahl zusätzlicher Erdhummeln stattgefunden hat. Auffallend ist, daß die Individuenzunahme weitgehend auf die ohnehin häufig auftretenden Bienenarten Andrena flavipes, Anthidium manicatum, Hylaeus hyalinatus und Hylaeus communis zurückging. Andrena bicolor dagegen war nur mit etwa einem Viertel der an den zeitlich benachbarten Rundgängen gezählten Tieren vertreten. Da Zufall für eine derart große Abweichung als wichtige Größe kaum in Frage kommt, kann keine weitere Erklärung für dieses Phänomen geliefert werden.

Ob Konkurrenzerscheinungen, wie sie beim Einflug großer Mengen Honigbienen oder Hummeln auftreten könnten, sich in Veränderungen der Wildbienenabundanzen niederschlagen, ist fraglich. HEINRICH (1979) geht zwar davon aus, daß Wildbienen noch mit den von Hummeln nicht genutzten Resten an Blütenprodukten auskommen, deren Ausbeutung für die Hummeln sammelökonomisch nicht mehr machbar wäre. Dabei bleibt aber unberücksichtigt, ob die Reproduktionsrate der Wildbienen gesenkt wird. Sieht man die Individuenzahl der Wildbienen unter dem Gesichtspunkt des alljährlich wiederkehrenden starken Einflugs der Erdhummeln nach der Silberlindenblüte, wäre bei gerigerer Hummeldichte hypothetisch eine höhere Wildbienendichte Diskussion 88 denkbar. Da sich das von Bienen besammelte Pflanzenspektrum je nach Art unterscheidet, wären auch die Auswirkungen von Art zu Art verschieden. In Anbetracht der niedrigeren Reproduktionsraten einiger Wildbienenarten unter dem Einfluß der Konkurrenz durch in einen Lebensraum eingebrachte Honigbienenvölker (EVERTZ, 1993) erscheint der gleiche Einfluß durch Hummeln denkbar.

Beim Vergleich der Aktivitätsabundanzen der Wildbienen nach ihren ökologischen Ansprüchen, zeigt sich, daß viele der vermehrt im Sommer auftretenden hypergäisch nistenden Arten zu den mit am häufigsten im Botanischen Garten anzutreffenden Bienen gehören (Tab. 3.1., Abschn. 3.5.1.). Dies ist ein Zeichen dafür, daß auch für die in Hohlräumen nistenden Arten gute Bedingungen im Botanischen Garten existieren.

Einige oligolektischen Arten waren mit vergleichsweise hoher Aktivitätsabundanz im Botanischen Garten anzutreffen. Einerseits ist dies ein Hinweis für eine ausreichende Quantität ihrer Pollenquellen. Andererseits war die Feststellung hoher Abundanzen teilweise durch die Bindung an bestimmte Pflanzen bedingt, die während der Rundgänge regelmäßig nach den entsprechenden Bienen abgesucht wurden.

Augenfällig ist der geringe Anteil in größerer Abundanz aufgetretener Rote Liste-Arten. Ursache könnte die allgemein größere Seltenheit1 von RL-Arten sein (SCHMID-EGGER, 1994). Suboptimale Bedingungen für einige Arten tragen ein übriges dazu bei.

Parasitoide wurden allgemein in geringer Abundanz festgestellt. SCHMID-EGGER (1994) bestätigt, daß diese seltener gefangen werden. Kleine Wirtsbienenpopulationen können nicht allein für die geringe Abundanz aller Kuckucksbienenarten verantwortlich gemacht werden. Der Wirt der erst 1995 in einem Exemplar festgestellten Nomada fabriciana (Andrena bicolor) gehört etwa zu den häufigsten Bienenarten im Botanischen Garten. Die Ursachen hierfür sind nicht bekannt.

Die angewendete Methode zur Zählung der Bienen war vermutlich mit einer gewissen Ungenauigkeit behaftet, da vor allem bei den Maskenbienen des öfteren mehrere Arten gleichzeitig an den Blüten sammelten, deren Anteil an den Individuen nicht immer genau geklärt werden konnte. Durch eine große Zahl repräsentativer Fänge, besonders der Gattungen Hylaeus und Lasioglossum, kann davon ausgegangen werden, daß die festgestellten Anteile der einzelnen Arten an der Gesamtbeobachtungszahl der Bienen weitgehend der Realität entsprechen.

Hummeln

1 Seltenheit im Verständnis von natürlicherweise geringer Abundanz. Diskussion 89 Die Veränderungen in der Aktivitätsabundanz der Erdhummel im Botanischen Garten wurden bereits ausgiebig diskutiert. Durch die hohen Abundanzwerte der Erdhummeln wurden zudem die anders verlaufenden Schwankungen im Auftreten der anderen Hummelarten überlagert (Abb. 3.17., Abschn. 3.5.2.). In den Zählungen wesentlich individuenschwächer vertreten, wirkten sich vergleichsweise geringe zahlenmäßige Unterschiede bei diesen Arten ungleich stärker aus (Abb. 3.19.b-f, Abschn. 3.5.2.). Mit deutlich niedrigeren Zahlen im Botanischen Garten sammelnder Tiere während der Lindenblüte fielen auch Bombus pascuorum, Bombus lapidarius, Bombus hortorum und Bombus pratorum auf. Die niedrigeren Individuenzahlen vom 21.6.-4.7. bei Bombus pascuorum und Bombus hortorum lassen vermuten, daß von diesen Arten nicht die gesamte Blütezeit der Linden, sondern fast ausschließlich die Blütezeit der früh blühenden Linden genutzt wurde. Auch für Bombus hypnorum kann die Nutzung der Lindenblüte angenommen werden, waren von dieser Art doch auch toten Tiere unter verschiedenen Lindenarten zu finden. Angesichts der nach der Blütezeit der Linden nicht mehr zunehmenden Individuenzahl bei Bombus hypnorum und der schon Mitte Mai vergleichsweise hohen Arbeiterinnenzahlen ist die Überschreitung des Zeitpunkts der höchsten Volksentwicklung in der Zeit der Lindenblüte wahrscheinlich. Ähnlich können die Beobachtungen für Bombus lapidarius gedeutet werden.

Die starke Abundanzzunahme in der Gesamtzahl der Hummeln vom 20. auf den 30.5. ist vermutlich auf die Zunahme der Volksgrößen zurückzuführen, deren Kontinuität in Folge des witterungsbedingten großen Abstands zwischen den Rundgängen in den Zählungen nicht zum Ausdruck kam. Eine Ursache für die hohen Individuenzahlen in der ersten Junihälfte könnte, wie bei der Erdhummel, die Nahrungsverknappung außerhalb des Botanischen Garten sein. Dadurch wurden mehr Tiere in den Garten gelockt. An dem Strauch Stranvaesia davidiana waren die anderen Hummelarten allerdings deutlich unterrepräsentiert.

Die unterschiedliche Dauer des Auftretens im Untersuchungsgebiet mit einem von Art zu Art, allerdings auch von Volk zu Volk variierenden Höhepunkt der Volksentwicklung (HAGEN, 1994; WESTRICH, 1989; eigene Beobachtungen) ist charakteristisch für die Arten.

Honigbienen

Durch die ohnehin exzessive Honigspeicherung und eventuelle Zufütterung durch Imker sind die Honigbienen unabhängig von kurzfristigen Veränderungen im Nektarangebot. Zur Ergänzung ihrer Vorräte nutzen Honigbienen bevorzugt Massentrachten. (WESTRICH, 1989). In geringer Zahl sammelten die Honigbienen auch an Pflanzen geringer Blütenmenge, was besonders in den Sommermonaten zu beobachten war. Ein zeitweise massives Auftreten der Honigbienen während der Rundgänge vom 12.-20.5. und vom 13.-24.6. hatte seine Ursache in der Blütezeit einiger Massentrachten (Bsp. Crataegus laevigata "Paulii" DC.). Während der Rundgänge am 30.5. und 9.6 traten kaum Honigbienen auf. Die geringen Honigbienenzahlen an diesen Tagen lassen sich Diskussion 90 vermutlich auf das Fehlen punktueller Massentrachten im Botanischen Garten zurückführen. Erst mit dem Blühbeginn von Stranvaesia davidiana stand wieder eine lohnende Trachtquelle zur Verfügung, die intensiv von der Honigbiene besammelt wurde.

4.2.5. Bedeutung der Blütenpflanzen

Die Blütenpflanzen des Botanischen Garten stellten für die Bienenpopulationen die potentiell zur Verfügung stehende Nahrungsgrundlage dar (Anhang). Die Nutzung dieser Pflanzen durch die Bienen hängt nicht nur von ihrem Angebot an Pollen und Nektar ab, orientieren sich doch viele Arten nachweislich an Form, Farbe und Duft der Blüten (HESS, 1983). Zudem eignen sich aufgrund der Länge der Blütenkronröhren nicht alle Blüten für die Ausbeutung, es sei denn, es kommt zum Nektarraub (WESTRICH, 1989). Für viele Arten hat sich eine Spezialisierung auf bestimmte Blütentypen herausgebildet, an deren Nutzung sie angepaßt sind. Für die Hummelarten beschreibt HEINRICH (1979), daß sich die Arten oder sogar einzelne Tiere auf Blütentypen spezialisieren. Deren effiziente Ausbeutung hatten sie erlernt und waren durch ihre Rüssellänge auch befähigt an den Nektar zu gelangen. Die Herausbildung oligolektischer oder, im Extremfall, monolektischer Arten im Laufe der Evolution ist ein weiteres Beispiel der Spezialisierung. In der Blütenökologie spielen nicht nur Bienen eine Rolle, sondern auch Wespen, Schwebfliegen, nektarsaugende Käfer oder Schmetterlinge. Ohne Bedeutung für Mitteleuropa sind nektarsaugende Vögel oder Fledermäuse. Zwischen diesen Tier- und Pflanzengruppen kam es in der Evolution zu gegenseitigen Anpassungserscheinungen, die den Pflanzen eine effiziente Bestäubung sicherten und den Blütenbesuchern einen exklusiveren Zugang zu den Blütenprodukten erlaubte.

Daher erscheint mit ca. 50% der vorhandenen Pflanzenarten (Abschn. 3.5.3.1.) eine unvollständige Nutzung der vorhandenen Blütenpflanzen durch die Bienen nicht ungewöhnlich. Tatsächlich kann man von einer quantitativ bedeutsamen Nutzung sogar nur bei einem Bruchteil der von Bienen besuchten Pflanzen sprechen. In vielen Fällen wurden während der Untersuchung von einzelnen Bienen Pflanzen angeflogen (Anhang), die im Regelfall nicht zum besuchten Pflanzenspektrum gehören (WESTRICH, 1989). Ihr Besuch muß als mehr oder weniger zufällig gewertet werden, möglicherweise angelockt durch Form, Duft oder Farbe der Blüten. Durch die Schwierigkeiten eine Abgrenzung vorzunehmen, wann ein Pflanzenbestand für die Bienen bedeutsam wird, flossen in die Auswertung der Blütenmenge der von Bienen beflogenen Pflanzen im Jahresverlauf, trotz Einschränkungen (Abschn. 3.5.3.1.), eine große Zahl in nur geringem Ausmaß besuchte Pflanzen mit ein (Abb. 3.20., Abschn. 3.5.3.1.). Aus diesen Gründen sind kaum neue Erkenntnisse aus der Summe der Blütenindices dieser Pflanzen zu ziehen, verschwimmen doch die feinen Unterschiede in Folge der Überlagerung mit unbedeutenden Pflanzen.

Diskussion 91 Es lassen sich "Blühwellen" erkennen, die in ihrer Blütenmenge zum Sommer hin zunehmen. Allerdings gelten auch hier die Einschränkungen, die in Abschnitt 4.1. gemacht wurden, bleiben doch einzelne quantitativ auch für Bienen bedeutsame Pflanzen außerhalb des Untersuchungsgebietes, sowie große Bäume, unterrepräsentiert.

KRATOCHWIL (1984) beschreibt für einen Kalkmagerrasen im Kaiserstuhl "Blumenwellen", die auf Pflanzenarten zurückgehen, die zu einer bestimmten Zeit im Jahr eine aspektbestimmende Blumendichte im Gebiet erreichen. Nach Zuordnung der 70 von Insekten besuchten Pflanzenarten zu Arealtypen stellte er einen Zusammenhang zwischen dem Auftreten der ebenfalls zu ähnlichen Arealtypen gehörenden Bienenarten her. Danach sind die Bienen des gleichen Klimaraumes in dem Rhythmus ihres saisonalen Erscheinens auf die entsprechenden Pflanzengemeinschaften eingestellt.

Zwar fallen die Höhepunkte der Bienenabundanzen - besonders der Wildbienen - in den Beginn der "Blühwellen". Auch die niedrigsten Individuenzahlen lassen sich teilweise gut mit dem Ende der "Blühwellen" parallelisieren (Abb. 3.17., Abschn. 3.5.2.; Abb. 3.20., Abschn. 3.5.3.1.). Rückschlüsse auf ähnliche Verhältnisse wie auf dem beschriebenen Kalkmagerrasen erscheinen aber kaum möglich. Zum einen handelte es sich um klar abgrenzbare Pflanzengesellschaften, die im Botanischen Garten in der Art nicht vorkommen. Zu berücksichtigen gilt es auch, daß sowohl Wildbienen als auch viele Pflanzen bei milden Temperaturen schlüpfen bzw. ihre Entwicklung beschleunigen. Nicht ohne Auswirkung geblieben war die kühle und regnerische Witterung Ende Mai und Anfang Juni. Es ließ sich eine allgemeine Verzögerung der Blütezeit einer großen Zahl Pflanzen beobachten, was zu einer vorübergehenden Stagnation der Zahl blühender Pflanzen führte.

Die meisten der Pflanzenarten wurden als Pollen- und Nektarquelle genutzt. Je nach Nischenbreite (vergl. BISCHOFF, 1994) an der jeweiligen Pflanzenart dominieren unterschiedliche Bienenarten unter den Blütenbesuchern. Auffallend war, daß einige der von vielen Bienenarten aufgesuchten Pflanzen nur in kleinen Beständen im Botanischen Garten auftraten (Bryonia dioica Tutin, Doronicum austriacum Jacq., Campanula persicifolia L., Cichorium intybus L.). Die geringere Blütenmenge spiegelte sich in zumeist vergleichsweise niedrigen Zahlen registrierter Blütenbesucher wider. Auf Origanum vulgare L., von dem ebenfalls nur relativ kleine Bestände mit hoher Blütenzahl im Untersuchungsgelände standen, suchten sehr viele Bienen Nahrung. Bemerkbar machten sich vermutlich die hohen Zuckerkonzentrationen im Nektar von bis zu 76% (HESS, 1983). Verursacht wurde die hohe Blütenbesucherzahl, besonders der Erdhummeln, unter anderem durch das zeitweise massenhafte Auftreten nach der Silberlindenblüte. Obschon Origanum vulgare vor dem 18.7. blühte, wurde diese Pflanze noch nicht in dem Ausmaß besucht, wie nachdem die Silberlindenblüte dem Ende zuging.

Im Vergleich der Pflanzen mit dem größten Artenspektrum der Blütenbesucher im Botanischen Garten mit den Beobachtungen von HAESELER (1972) im Stadtbereich von Kiel ergeben sich bei Diskussion 92 einer Faunenähnlichkeit von 56% deutliche Unterschiede. Die Pflanzenarten mit den zahlreichsten Bienenarten in Kiel waren Ribes grossularia L. (26) und Ribes sanguineum Pursh (24). Mit geringem Abstand wurden auch Doronicum spec. (20) und Solidago canadensis L. (17) von vielen Arten besucht. Angaben zur Blütenmenge wurden nicht gemacht. Bis auf Doronicum spec. waren die bedeutensten Nahrungsquellen andere Arten als im Botanischen Garten Münster. Zudem wurde eine wesentlich größerer Blütenbesuchervielfalt an den Pflanzen festgestellt. Auch im Untersuchungsgebiet in Münster sind Ribes-Sträucher zu finden. Da diese zu ihrer Blütezeit weitgehend durch Bäume beschattet waren, ist der geringe Bienenbesuch mit dem bevorzugten Aufenthalt an sonnenexponierten Nahrungsquellen erklärbar. Abweichend von den Ergebnissen in Kiel, war die Blütezeit der Pflanzen mit dem artenreichsten Blütenbesucherspektrum (Origanum vulgare, Potentilla erecta) nicht im Mai. Schwerpunktmäßig war der Blütenbesuch an diesen Pflanzen ab Ende Juni bis Mitte Juli zu beobachten. Da eine große Zahl der im Mai beobachteten Bienenarten in vergleichsweise geringer Abundanz auftrat (Abb. 3.17., Abschn. 3.5.2.), ist für diesen Monat eine in höherem Maße unvollständige Erfassung des Nahrungspflanzenspektrums wahrscheinlich. Bei der großen Zahl im Mai festgestellter Bienenarten wäre daher der Blütenbesuch durch weitere Arten an den zu der Zeit blühenden Pflanzen zu erwarten. Möglicherweise ist die geringe Quantität der im Mai bevorzugt von Wildbienen besuchten Pflanzen bzw. des in Folge Beschattung ungünstigen Standorts ausschlaggebend für die geringe Abundanz. Im Botanischen Garten wurde desweiteren eine wesentlich höhere Zahl Pflanzen mit einem Bienenartenspektrum von 10 oder mehr Spezies festgestellt (siehe oben). HAESELER (1972) beobachtete für nur 14 Pflanzenarten ein Überschreiten dieser Grenze. Die Unterschiede zwischen den beiden Untersuchungsgebieten sind höchstwahrscheinlich zu einem gewissen Teil auf die verschiedenen Artenspektren zurückzuführen.

Zur Bewertung der einzelnen Pflanzen als Nektar- oder Pollenlieferant ist es notwendig, die Blütezeit hinzuzuziehen. Wie sich schon an Origanum vulgare zeigte, wurden viele Pflanzen erst in größerem Ausmaß genutzt, als auch die Gesamtzahl der Blütenbesucher höher war. Nach HESS (1983) ist von Honigbienen bekannt, daß für sie Nektar aus zuvor nicht besuchten Pflanzen interessant wird, wenn an sonst ergiebigeren Pflanzen das Angebot sinkt. Dann sinkt offensichtlich die Toleranzgrenze der niedrigsten noch akzepierten Zuckerkonzentration im Nektar. Die Bienen besuchen damit ein breiteres Pflanzenspektrum. Auch von Hummeln ist die Erweiterung des besammelten Pflanzenspektrums nach der Verringerung des Blütenangebots durch Mahd (STEFFNY et al., 1984) bekannt. Ähnliches wurde, wie beschrieben, auch im Botanischen Garten beobachtet.

Bei zahlreichen Pflanzenarten wurden Blütezeiten von vier Monaten und länger registriert. Genutzt wurden diese Pflanzen oftmals nur für eine relativ kurze Zeit. Ein gutes Beispiel für solch eine Pflanze war Chelidonium majus L., von der Blüten von Ende April bis Mitte September registriert wurden. Der Höhepunkt der Blütezeit lag im Mai. Zu dieser Zeit wurden auch die meisten Bienen beim Blütenbesuch gezählt. Später ab Juni nahm die Zahl der Blütenbesucher rasch ab. Die vermutlich Diskussion 93 unbestäubten Blüten blieben noch für lange Zeit erhalten. Andere Pflanzen, wie Bryonia dioica und Potentilla erecta, brachten während der gesamten Blütezeit kontinuierlich neue Blüten hervor, die auch von Bienen besucht wurden. Über den langen Zeitraum ihrer Blüte summierte sich daher die Zahl der registrierten Blütenbesucher.

Auch eine witterungsbedingte unterschiedliche Rundgangshäufigkeit im Frühjahr und Sommer war von Einfluß auf die Häufigkeit der registrierten Blütenbesuche auf einer Pflanzenart. Als Konsequenz daraus ist den im Frühjahr von Bienen besuchten Pflanzen eine größere Gewichtung zu geben, als aus den Zählungen (Anhang) hervorgeht.

4.3. Eignung von Eintragsmessungen bei Bombus terrestris zur Bewertung des Nahrungsangebotes für Bienen

Das verwendete System zur Messung der Einträge von Hummelvölkern erwies sich als gut geeignet für eine Charakterisierung der Verfügbarkeit von Blütenprodukten zu verschiedenen Zeitpunkten für das Hummelvolk. Besonders anhand der Auslastung der Transportkapazitäten eintragender Arbeiterinnen war das im Jahresverlauf schwankende Nahrungsangebot ablesbar. Die gleichzeitige Untersuchung weiterer Erdhummelvölker auf Nektarvorräte und der Zusammensetzung der Brut, Zählungen der Aktivitätsabundanz von Erdhummeln und der Erfassung toter Bienen sicherten die sinkende Verfügbarkeit von Nahrung als Ursache für niedrigere Auslastungen der Transportkapazitäten ab. Daher stellen die Eintragsmessungen einen Monitor für das Nahrungsangebot dar. Durch das breite Spektrum der von der Erdhummel besammelten Pflanzen (>50% aller von Bienen besuchten Pflanzen (Abschn. 3.5.3.2.; Anhang) geben die Messungen ein Bild vom Gesamtlebensraum und spiegeln entsprechend Nahrungsengpässe für die gesamte Bienenzönose wider. Die Berechnungen der Nischenbreite für den Bombus terrestris/lucorum-Typ bei BISCHOFF (1994) ergaben die größte Nischenbreite nach der Honigbiene. Bei geringer werdendem Nahrungsangebot müssen sich die Bienen mit annähernd gleichbleibendem Bedarf die verfügbare Nahrung teilen. Wird das Angebot größer wie etwa zur Zeit der Lindenblüte, steigt die Verfügbarkeit von Blütenprodukten nicht nur in diesen Bäumen, sondern, in Folge des sinkenden Drucks auf andere Nahrungsquellen, auch andernorts. Daher liefern die Messungen für die Hummeln auch Angaben zur Verfügbarkeit von Nahrung für andere Bienen, obwohl diese, aufgrund verschiedener Schwerpunkte in einem anderen Spektrum besammelter Pflanzen, unterschiedliche Nischen besetzen (BISCHOFF, 1994). Davon kann umso mehr ausgegangen werden, je stärker sich das besammelte Pflanzenspektrum der Bienen mit dem der Erdhummel überschneidet. Daher sind die beobachteten Nahrungslücken vor allem für die polylektischen Bienenarten relevant, mit denen die Zahl der besuchten Pflanzen am weitesten übereinstimmen (Anhang). Aufgrund der Einnischungen der Arten kann davon ausgegangen werden, daß die Arten in unterschiedlichem Ausmaß von den Nahrungslücken betroffen sind. Nicht auszuschließen bleibt die Existenz weiterer Diskussion 94 Versorgungsengpässe für andere Bienenarten, die möglicherweise durch die Ausweichfähigkeit der Erdhummel auf andere Pflanzen nicht miterfaßt wurden. Da die Mobilität der meisten Wildbienen nur gering ist, zeichnen sich die Engpässe nicht in dem Maße in schwankenden Individuenzahlen ab, wie es für die Hummeln zu beobachten war. Bei diesen Wildbienen wirken sich die Zeiten des Nahrungsmangels eher in den Reproduktionsraten aus (EVERTZ, 1993), zu deren Untersuchung im Rahmen dieser Arbeit die Vergleichsmöglichkeiten fehlten. Da eine Trennung der beiden Erdhummelarten B. terrestris und B. lucorum im Gelände oft mit großen Schwierigkeiten verbunden und kaum machbar ist (BISCHOFF, 1994; MÜHLEN et al. 1994), wurde eine Differenzierung des von den beiden Arten besuchten Pflanzenspektrums nicht vorgenommen.

Eingeschränkt wird die Leistungsfähigkeit des Systems durch die fehlende Fähigkeit zur Differenzierung des Eintrags von Pollen und Nektar. Dies ließe sich nach jetzigem Stand der Technik nur durch visuelle Kontrolle durch die mit der Anlage arbeitenden Personen durchführen. Für Bienen wird die zur Verfügung stehende Menge Pollen als begrenzend für die Populationsgröße angegeben, sofern ausreichend Nistplätze zur Verfügung stehen (WESTRICH, 1989). Bei entsprechend hohem Blütenbesucherdruck, wäre jedoch auch für Wildbienen die zur Verfügung stehende Nektarmenge als aktivitätsbegrenzender Faktor denkbar. Auswirkungen könnten sich in einem höheren Aufwand für die Deckung des Nektarbedarfs bemerkbar machen. Angesichts der auf höhere Temperaturen beschränkten Aktivität und fehlender Bebrütung des Nachwuchses nimmt der Nektarbedarf aber vermutlich nie die Ausmaße wie bei den Hummeln an.

4.4. Bedeutung des Botanischen Garten Münster für die Bienenfauna und Anregungen zur Optimierung aus der Sicht des Artenschutzes

Dem Botanischen Garten Münster kommt wie ähnlichen Strukturen eine hohe regionale Bedeutung zu, da er eine große Zahl verschiedener Bienenarten beherbergt. Aufgrund der strukturellen Vielfalt und einem großen Angebot an Blütenpflanzen bietet er geeignete Reproduktionsbedingungen für Bienen, denen in der überbauten Landschaft weitgehend geeignete Lebensbedingungen fehlen. Es gibt Anhaltspunkte dafür, daß der Botanische Garten trotz der geringen Größe und des hohen Anteils für den Landschaftsraum untypischer Pflanzen ein Artenreservoir und Ausbreitungszentrum für Wildbienen sein könnte, von dem aus die Rückbesiedlung anderer Lebensräume erfolgt. Das darf allerdings nicht darüber hinwegtäuschen, daß für einen Großteil der heimischen Bienenfauna durch derartige Anlagen kein Ersatz für ihre stark bedrohten Lebensräume geschaffen werden kann. Die 220 bekannten synanthrophen Bienenarten (WESTRICH, 1989) - Arten, die im Siedlungsbereich des Menschen existieren können, ohne auf eine Ergänzung ihrer Bestände von außerhalb angewiesen zu sein - deuten aber schon an, daß mit einer geeigneten Gestaltung von Dörfern und Städten ein wichtiger Beitrag zum Artenschutz geleistet werden könnte.

Diskussion 95 Um den Wert des Botanischen Gartens für die Bienenfauna zu erhalten und gegebenenfalls zu verbessern, werden folgende Maßnahmen angeregt:

· Erhaltung der sonnenexponierten dünn bewachsenen Böden: Vermeidung einer zu starken Beschattung der Sandheide durch heranwachsende Gehölze; möglichst geringe Bodenbearbeitung der Sandheide (Erhalt der Nistplätze, für die eine sonnenexponierte Lage von großer Wichtigkeit ist). · Ungleichmäßigere Strukturierung der flachen Sandheidebereiche (Vergrößerung der Nischenvielfalt. · Ausweitung der Flächen mit gezielter Pflege niedriger Intensität (Erhaltungspflege wie in der Sandheide, Kalkmagerrasen, Blumenwiesen).

· Vermeidung der vollständigen Entfernung trockener Pflanzenstengel (besonders Rubus, Rosa, Sambucus, Verbascum) an sonnenexponierten Stellen (können hohlraumbewohnenden Arten als Nistplatz dienen). · Sicherung abgestorbener Bäume als Nistplätze für Totholzbewohner · Ausweitung der landschaftsraumtypischen Pflanzenbestände; Förderung und Anpflanzung von Salix spec. (vor allem männl. Exemplare), Fabaceen und Asteraceen an sonnenexponierten Stellen (Verbesserung der Situation für oligolektische Arten, die schon für Münster bekannt sind). · Mahd der einschürigen Wiesenbereiche gestaffelt ab der zweiten Julihälfte (Vermeidung eines kompletten Ausfalls der dortigen Nahrungspflanzen). · Erweiterung des unversiegelten Wegenetzes; Verzicht auf Asche oder Schotter zur Befestigung der Wege (Verbesserung der Nistmögkichkeiten für bodennistende Arten). · Verzicht auf das Abflämmen von "Unkräutern"; Förderung von Wildkräutern und Ruderalpflanzen an Stellen, wo keine Konkurrenz zu den kultivierten Pflanzen zu befürchten ist.

Als Vorbild für private Gartenbesitzer könnte durch die Umsetzung dieser Maßnahmen im Botanischen Garten dem überzogenen Ordnungsbewußtseins, das vielfach naturnähere Gärten mit entsprechender Artenausstattung verhindert, entgegengetreten werden. Eine begleitende umweltpädagogische Aufklärung der Besucher ist sinnvoll. Das Interesse für Wildbienen könnte durch das Anbringen von Nisthilfen geweckt werden.

Diskussion 96

4.5. Schlußbetrachtung

Abschließend kann gesagt werden, daß selbst in einem derart blütenreichen Untersuchungsgebiet wie einem Botanischen Garten Nahrungsengpässe für die in ihm lebenden Bienen auftreten können. Bestätigt durch die Beobachtungen bei den untersuchten Erdhummelvölkern zeigen Phasen von Nahrungsknappheit ihre Wirkung in einer sinkenden Vitalität der Völker und einer Zunahme der Totfunde. Die Ursache für den Mangel an Nahrung sind aber nicht im Botanischen Garten zu suchen. Sie gehen vielmehr auf die dünne Ausstattung der Umgebung des Untersuchungsgebietes mit für Bienen attraktiven Pflanzen zurück. Die dort vorhandenen Nahrungsquellen in Form großer Massentachten wie Rhododendron und Linden bieten zwar eine quantitativ bedeutsame Nahrungmenge. Die Zeit der Blüte dieser Pflanzen ist aber begrenzt und kann, vor allem witterungsbedingt, diskontinuierlich sein. In der Zeit guter Nahrungsversorgung bauen die Hummeln große Völker auf, denen bei Verzögerungen der Blüte der anschließenden Trachtquellen der Ersatz fehlt. Liegt im Bereich des Sammelgebietes eines Volkes ein blütenreicher Lebensraum kann dieser den Nahrungsmangel abpuffern. Daher wären ohne Ausweichmöglichkeiten wesentlich höhere Ausfälle unter den Hummeln zu erwarten. Durch die deutlich höhere Zahl Blütenbesucher im Botanischen Garten sinkt auch das Nahrungsangebot für die im Garten ansässigen Völker ab. Wird das alljährliche Hummelsterben unter den spätblühenden Linden unter diesem Gesichtspunkt betrachtet, liegen die Konsequenzen nahe. In den Innenstädten fehlt es im Anschluß an die Lindenblüte an Anschlußnahrungsquellen. In den Grünanlagen und Privatgärten finden sich noch immer überwiegend für Insekten uninteressante Pflanzen. Diese reichen von aufwendigen für Tiere jedoch meist wertlosen Züchtungen bis hin zu fremdländischen Gewächsen, die die heimischen Arten nicht nutzen können. Zur Beseitigung dieses Ungleichgewichts im Nahrungsangebot ist daher in den Grünanlagen von Dörfern und Städten eine bevorzugte Anpflanzung von Pflanzen notwendig, die in den Nahrungslücken und im Anschluß an die Lindenblüte blühen. Dafür geeignete Pflanzen ergaben sich aus den Zählungen im Botanischen Garten. und können dem Anhang entnommen werden. Derartige Anpflanzungen würden nicht nur das Stadtbild bereichern, sondern wären bei entsprechender Ausstattung mit Nistmöglichkeiten auch ein geeigneter Lebensraum für zahlreiche Wildbienenarten. Auch die Verhältnisse eines Botanischen Gartens bieten schon 86 Bienenarten einen Lebensraum, obwohl ein Großteil der dort kultivierten Pflanzen als Nahrungsquelle nicht genutzt wurde.

Abkürzungsverzeichnis 97

5. Zusammenfassung

. Im Botanischen Garten Münster wurden 1994 verschiedene Untersuchungen zum Nahrungsangebot für Wildbienen durchgeführt. Eine Erfassung der Blütenmenge innerhalb einer Vegetationsperiode erbrachte ein Blühprofil des Untersuchungsgebiets, das als Bezugsbasis für weitere Zählungen und Messungen dienen sollte. Als Monitor für Veränderungen im Angebot der Blütenprodukte Nektar und Pollen wurde ein Bombus terrestris-Volk verwendet, an dem mit Hilfe einer speziellen Wägeapparatur Eintragsmessungen vorgenommen wurden. Über diese Messungen war die Berechnung der mittleren täglichen Auslastung der maximalen Transportkapazitäten für die zum Nest zurückkommenden Arbeiterinnen möglich. An mehreren Bombus terrestris-Völkern konnten Beobachtungen zur Vorratshaltung und Volksentwicklung gemacht werden. Überwinterte Königinnen aus dem Untersuchungsgebiet waren in Anzuchträumen vorgezogen worden und wurden im Mai in speziellen Hummelkästen in den Botanischen Garten ausgebracht. Hierbei konnte auf ein eigens dafür entwickeltes Kastensystem zurückgegriffen werden, das eine Beobachtung der Völker bei minimaler Störung und zugleich gewährleisteter Isolierung des Nestes erlaubte. Parallel wurden bei Zählungen der im Untersuchungsgelände auftretenden Bienen mit Hilfe der Linientaxatation Veränderungen in Aktivitätsabundanz und Zusammensetzung der Bienenfauna im Laufe der Vegetationsperiode erfaßt.

Die Untersuchungen ergaben deutliche Schwankungen in der Auslastung der Transportkapazitäten bei Bombus terrestris. In den Zeiträumen extrem niediger Auslastungen Anfang Juni und Anfang Juli verschlechterte sich die Versorgungslage der beobachteten Völker. Die Messungen der Nesttemperatur ergaben parallel dazu starke Schwankungen und Abkühlungen im Nest. Die Zahl der Larven, Puppen und Arbeiterinnen ging zürück. Desweiteren stieg die Totfundrate der Erdhummeln im Botanischen Garten an. Mit Beginn der Lindenblüte stieg die Auslastung der Transportkapazitäten einfliegender Arbeiterinnen an. Mit diesen Messungen gingen höhere Vorräte und höhere Larvenzahlen einher.

Die 20723 bei den Zählungen erfaßten Bienenbeobachtungen waren zu 51% Hummeln, 25% andere Wildbienen und 24% Honigbienen. Die Verteilung der Beobachtungen ergab variierende Abundanzen der Bienengruppen im Jahresverlauf, die sich in Verbindung zu den Ergebnissen der Eintragsmessungen setzen ließen. Auf der Grundlage der Bienenzählungen wurde eine Bewertung des Botanischen Gartens als Bienenlebensraum vorgenommen. 86 Bienenarten wurden nachgewiesen, darunter 15 Rote Liste-Arten. Es erfolgte eine Charakterisierung des Arteninventars sowie eine Analyse der Ursachen für den Artenreichtum. Die Erfassung der von Bienen im Laufe der Vegetationsperiode im Botanischen Garten zur Nahrungssuche aufgesuchten Pflanzen ermöglichte die Erstellung einer Pflanzenliste mit Angaben zu den blütenbesuchenden Bienenarten und der Blütezeit 1994. Abkürzungsverzeichnis 98

6. Abkürzungsverzeichnis

pers. Mitt. = persönliche Mitteilungen Beobacht. = Beobachtungen zit. = zitiert DST = Dominanzstatus RL = Rote Liste SP = Spezialisierung auf Nahrungspflanzen S = Nistet nur in Sandböden (S) = bevorzugt Sandböden N = Nistweise S = Individuensumme KDW = Kalenderwoche Ind. = Individuen vergl. = vergleiche et al. = und andere Abb. = Abbildung Tab. = Tabelle BI = Blütenindex PVC = PolyVinylChlorid Abschn. = Abschnitt NSG = Naturschutzgebiet Bsp. = Beispiel max. = maximale Transportkapazität Transportk.

E = Einzelfund (1 Individuum) R = rezendent (2 - 3 Tiere) SR = subrezendent (> 3 Individuen; < 1% der Tiere) SD = subdominant (> 1% der Individuen) D = dominant (> 5% der Individuen) e = (überwiegend) endogäische Nistweise h = (überwiegend) hypergäische Nistweise P = Brutparasit V = "Vorwarnliste"; von WESTRICH (1989) als Kandidat für die Rote Liste bezeichnet

Asterac. = Asteraceae Fabac. = Fabaceae Camp. = Campanulaceae Lysim. = Lysimachia

Abkürzungsverzeichnis 99

In der Pflanzenliste Tab. M (Anhang) verwendete Abkürzungen für die Blütenbesucher

A. ba. = Andrena barbilabris H. hya. = Hylaeus hyalinatus A. bi. = Andrena bicolor H. pic. = Hylaeus pictipes A. chr. = Andrena chrysosceles H. sig. = Hylaeus signatus A. cin. = Andrena cineraria L. alb. = Lasioglossum albipes A. cl. = Andrena clarkella L. cal. = Lasioglossum calceatum A. dor. = Andrena dorsata L. ful. = Lasioglossum fulvicorne A. fla. = Andrena flavipes L. leu. = Lasioglossum leucopus A. flo. = Andrena florea L. luci. = Lasioglossum lucidulum A. fuc. = Andrena fucata L. mor. = Lasioglossum morio A. ful. = Andrena fulva L. nit. = Lasioglossum nitidulum A. haem. = Andrena haemorrhoa L. punc. = Lasioglossum punctatissimum A. hel. = Andrena helvola L. quad. = Lasioglossum quadrinotatulum A. jac. = Andrena jacobi L. semi. = Lasioglossum semilucens A. lab. = Andrena labiata L. sexn. = Lasioglossum sexnotatum A. min. = Andrena minutula L. sexst. = Lasioglossum sexstrigatum A. minutu. = Andrena minutuloides L. zon. = Lasioglossum zonulum A. nig. = Andrena nigroaena Ma. la. = Macropis labiata A. nit. = Andrena nitida M. cen. = Megachile centuncularis A. ova. = Andrena ovatula M. eri. = Megachile ericetorum A. prae. = Andrena praecox M. ver. = Megachile versicolor A. sub. = Andrena subopaca M. wil. = Megachile willughbiella A. tib. = Andrena tibialis N. alb. = Nomada alboguttata A. vag. = Andrena vaga N. fla. = Nomada flava A. var. = Andrena varians N. fuc. = Nomada fucata A. wil. = Andrena wilkella N. good. = Nomada goodeniana At. man. = Anthidium manicatum N. lin. = Nomada lineola Ant. acer = Anthophora acervorum N. mar. = Nomada marshamella GH = Bombus hortorum N. shep. = Nomada sheppardana BH = Bombus hypnorum O. caer. = Osmia caerulescens STH = Bombus lapidarius O. ruf. = Osmia rufa EH = Bombus lucorum P. rup. = Psithyrus rupestris AH = Bombus pascuorum P. syl. = Psithyrus sylvestris WH = Bombus pratorum P. ves. = Psithyrus vestalis EH = Bombus terrestris Sph. cra. = Sphecodes crassus C. cam. = Chelostoma campanularum Sph. eph. = Sphecodes ephippius C. ful. = Chelostoma fuliginosum Sph. long. = Sphecodes longulus Col. dav. = Colletes daviesanus Sph. min. = Sphecodes miniatus Col. suc. = Colletes succinctus Sph. pel. = Sphecodes pellucidus H. tum. = Halictus tumulorum Sph. punc. = Sphecodes punctipes H. com. = Hylaeus communis St. punc. = Stelis punctulatissima H. con. = Hylaeus confusus HB = Apis mellifera Literaturverzeichnis 100

7. Literaturverzeichnis

ABRAMS, P. (1980): Some comments on measuring niche overlap. - Ecology 61: 44-49.

ALLEN, T.; CAMMERON, S.; McGINLEY, R. u. B. HEINRICH (1978): The role of workers and new queens in the ergonomics of a bumblebee colony (Hymenoptera: Apoidea). - J. Kans. Entomol. Soc. 51 (3): 329-342.

BAAL, T. (1993): Die Ursachen des Hummelsterbens unter spätblühenden Linden. - Dissertation im Fachbereich Biologie der Westfälischen Wilhelms-Univerität Münster.

BAAL, T. & B. SURHOLT (1993): Ein neuentwickeltes Vefahren zur Erfassung der Flugaktivität und des Nahrungseintrages eines Hummelvolkes (Bombus terrestris L.). Apidologie 5/93, S. 521.

BAAL, T., G. PLENGE & B. SURHOLT (1994): Verfahren zur Messung des Nahrungseintrages eines Volkes von sozialen Fluginsekten und Vorrichtung zur Durchführung des Verfahrens. Patentschrift DE 43 40 888 C 1, Deutsches Patentamt.

BAAL, T.; B. DENKER; W. MÜHLEN; B. SURHOLT (1994): Die Ursachen des Massensterbens von Hummeln unter spätblühenden Linden. - Natur und Landschaft 69: 412-418

BELLMANN, H. (1981): Zur Ethologie mitteleuropäischer Bauchsammlerbienen (Hymenoptera, Megachilidae): Osmia bicolor, O. aurulenta, O. rufohirta, Anthidium punctatum, Anthidium strigatum, Trachusa byssina. - Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ., 53/54: 477- 540.

BEUTLER, R. 1951: Time and distance in the life of the foraging bee. - Bee World, 32: S. 25-27.

BISCHOFF, I. (1994): Untersuchungen zur Ökologie der Bienen (Hymenoptera, Apoidea) im Botanischen Garten Bonn und weiteren Grünflächen im Bonner Stadtgebiet. Diplomarbeit an der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms Universität Bonn.

BISCHOFF, I. (1994): Die Bienen (Apoidea, Hymenoptera) im Botanischen Garten Bonn und zwei weiteren Grünflächen im Bonner Stadtgebiet. - Verh. Westd. Entom. Tag 1993: 261-267.

BRAUN-BLANQUET, J. (1964): Pflanzenphysiologie. - 3. Aufl. Wien u.a., 865 S..

BURRICHTER, E. (1973): Die potentielle natürliche Vegetation in der Westfälischen Bucht. Erläuterungen zur Übersichtskarte 1:200.000. - Landeskundliche Karten und Hefte der Geographischen Kommission für Westfalen, Bd. 8, 58 S., Münster.

Literaturverzeichnis 101

CORBET, S. A.; WILLIAMS, I. H.; OSBORNE, J. L. (1991): Bees and the pollination of crops and wild flowers in the European Community. - Bee World, Bd. 72, Heft 2: 47-59.

DATHE, H. (1969): Zur Hymenopterenfauna im Tierpark Berlin I. - Milu 2: 430-443.

DATHE, H. (1971): Zur Hymenopterenfauna im Tierpark Berlin II. - Milu 3: 231-241.

DATHE, H. (1980): Die Arten der Gattung Hylaeus in Europa (Hymenoptera: Apoidea, Colletidae). - Mitt. zool. Mus. Berlin, 56: 207-294.

DIERSCHKE, H. (1972): Zur Aufnahme und Darstellung phänologischer Erscheinungen in Pflanzengesellschaften. - In: E.v.d. MAAREL & R. TÜXEN (1972): Grundlagen und Methoden in der Pflanzensoziologie. - Ber. Int. Symp. Int. Vereinig. Vegetationsk. Rinteln: 291-311, Den Haag.

DONATH, H. (1988): Vergiftungen blütenbesuchender Insekten durch den Nektar von Silberlinden (Tilia tomentosa). - Landschaftsarchitektur 17: S. 58.

DONATH, H. (1989): Vergiftungen von Insekten durch den Blütenbesuch an fremländischen Lindenarten in der DDR. - Entom. Nachr. u. Ber., 33: 111-116.

DORN, M. (1976): Ergebnisse faunistisch-ökologischer Untersuchungen an solitären Apoidea (Hymenoptera) im Botanischen Garten der Martin-Luther-Universität in Halle (Saale) - Hercynia N.F. 14: 196-211.

DORN, M. & D. WEBER (1988): Die Luzerne-Blattschneiderbiene und ihre Verwandten in Mitteleuropa Megachile rotundata u. a.. - Die Neue Brehm Bücherei, Verlag A. Ziemsen, Wittenberg Lutherstadt 110 S..

DYLEWSKA, M. 1987: Die Gattung Andrena (Andrenidae, Apoidea) in Nord- und Mitteleuropa - Acta zool. Cracov. 30/12, S. 359-708.

EBMER, A.W. (1969-1973): Die Bienen des Genus Halictus im Großraum von Linz (Hymenoptera, Apidae). - Naturkundl. Jb. Linz 1969: S. 133-183; 1970: S. 19-82; 1971: S. 63- 156; 1973: S. 123-158.

EBMER, A.W. (1994): Die Systematik und Taxonomie der Wildbienen - eine faszinierende Lebensaufgabe. - Linzer biol. Beitr. 26/1. 149-177.

ECKELMANN, C. (1994): Vorkommen und Entwicklung von Hummeln in ihrem natürlichen Lebensraum, Untersuchungen im Botanischen Garten der Universität Münster. Staatsexamensarbeit im Fachbereich Biologie der Westfälische Wilhelms Universität Münster.

ECKRODT, N. (1993): Hummeln als Bestäuber im Gartenbau unter Glas. Diplomarbeit im Fachbereich Biologie der Westfälischen Wilhelms-Univerität Münster.

Literaturverzeichnis 102

EIJNDE, J. (1990): Ganzjährige Züchtung von Hummelvölkern für die Bestäubung in Gewächshäusern: Eine rasche Entwicklung. ADIZ 6/90.

ENDTMANN, J. (1990a): Bestimmung von Linden-Arten. Biol. Stud. Luckau 19/90.

ENDTMANN, J. (1990 b): Unterscheidung und Giftigkeit von Sippen der Gattung Linde (Tilia) für Hummeln und andere blütenbesuchende Insekten. Entomolog. Nachrichten und Berichte, 34, 1990/4: 155-158.

ERLINGHAGEN, F. (1991): Über die Wildbienenfauna (Hymenoptera Apoidea) von Feldrainen in der Eifel im Hinblick auf das Blütenbesucherspektrum. - Diplomarbeit am Fachbereich Biologie der Universität Hannover.

ESCH, H. (1964): Über den Zusammenhang zwischen Thoraxtemperatur, Aktionspotentialen und Thoraxbewegungen bei der Honigbiene (Apis mellifera L.). Z. vergl. Physiol. 48, 547-551.

EVERTZ, S. (1993): Untersuchungen zur interspezifischen Konkurrenz zwischen Honigbienen (Apis mellifera L.) und solitären Wildbienen (Hymenoptera, Apoidea). - Shaker, 123 S., Aachen.

EVERTZ, S. (1995): Interspezifische Konkurrenz zwischen Honigbienen (Apis mellifera) und solitären Wildbienen (Hymenoptera Apoidea). - Natur und Landschaft 70: 165-172.

FEITSMA, K. (1992): Die Mannosetoxizität bei der Erdhummel Bombus terrestris L.. - Diplomarbeit im Fachbereich Biologie an der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster.

FELLENBERG,W. & H. WOLF (1991): Massensterben von Hautflüglern unter Winterlinden im Sauerland 1989. - Dortm. Beitr. Landeskde. 25: 119-123.

FOCKENBERG, V. (1995): Die Aculeatenfauna (Hymenoptera) der NSG "Westruper Heide" (Haltern) und "Rütterberg Nord" (Dorsten). Artenbestand, Schutz- und Pflegemaßnahmen. Diplomarbeit im Fachbereich Geographie an der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster.

FÖRDERKREIS BOTANISCHER GARTEN DER UNIVERSITÄT MÜNSTER e.V. (1993): Botanischer Garten der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster. - Selbstverlag, 60 S..

FREE, J. B. (1955): The division of labour within bumblebee colonies. - Insect Soc. 2: 195-212.

GRETENKORD, C. & W. DRESCHER (1994): Die Auswirkungen von Pflanzenschutzmitteln auf die Dunkle Erdhummel Bombus terrestris L.: Erste Ergebnisse aus Labor- und Zeltversuchen. In: Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 73- 77.

Literaturverzeichnis 103

HAESELER, V. (1972): Anthropogene Biotope (Kahlschlag, Keisgrube, Stadtgärten) als Refugeien für Insekten, untersucht am Beispiel der Hymenoptera Aculeata. - Zool. Jb. Syst., 99: 133-212, Kiel.

HAESELER, V. (1974): Aculeate Hymenopteren über Nord- und Ostsee nach Untersuchungen auf Feuerschiffen. - Ent. Scand. 5: 123-136.

HAESELER, V. (1982): Ameisen, Wespen und Bienen als Bewohner gepflasterter Bürgersteige, Parkplätze und Straßen (Hymenoptera: Aculeata). - Drosera `82: 17-32.

HAESELER, V. (1985): Nord- und Ostfriesische Inseln als "Reservate" thermophiler Insekten am Beispiel der Hymenoptera Aculeata. - Mitt. dtsch. Ges. allg. angew. Ent. 4: 447-452.

HAESELER, V. (1990): Wildbienen der ostfriesischen Insel Norderney (Hymenoptera: Apoidea). - Faun. Ökol. Mitt. 6: 125-146.

HAGEN, E. von (1994): Hummeln bestimmen, ansiedeln, vermehren, schützen. - 4. Aufl., Natur Verlag, 320 S., Augsburg.

HEIDE, A. (1991): Zum Auftreten von Stechimmen in stillgelegten Abtorfungsflächen eines Hochmoorrests bei Oldenburg i. O. (Hymenoptera: Aculeata). Drosera `91: 57-84.

HEIDE, A. & R. WITT (1990): Zur Stechimmenbesiedlung von Sandheiden und verwandten Biotopen am Beispiel des Pestruper Gräberfeldes in Nordwest-Niedersachsen (Hymenoptera, Aculeata). - Drosera `90: 55-76

HEINRICH, B. (1974): Thermoregulation in bumblebees. I. Brood incubation by Bombus vosnesenskii queens. - Journal of Comparative Physiology, 88: 129-140.

HEINRICH, B. (1975): Thermoregulation in bumblebees. II. Energetics of warm-up and free flight. - Journal of Comparative Physiology, 96: 155-166.

HEINRICH, B. (1976): The foraging specialisations of individual bumblebees. - Ecol. Monographs 46: 105-128.

HEINRICH, B. (1979): Bumblebee Economics. - Harvard Univ. Press., Cambridge, Massachusetts. 245 S..

HEINRICH, B. (1994): Der Hummelstaat. - P. List Verlag, 317 S., München.

HESS, D. (1983): Die Blüte. - Ulmer Verlag, 458 S., Stuttgart.

HEDTKE, C. (1994a): Nektarspeicherung und Nektarvorräte bei Bombus (Hypmenoptera, Apidae). In: Beiträge der 1. Hymenopterologen-Tagung in Stuttgart, Dr. T. Osten (Hrsg.), S. 6/7

Literaturverzeichnis 104

HEDTKE, C. (1994b): Qualitative und quantitative Analysen zum Sammelverhalten von Bombus. In: Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 73-77.

HEDTKE, C. & B. SCHRICKER (1994): Hummelhaltung für wissenschaftliche Zwecke. In: Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 73-77.

HOPKINS, J. (1914): History of the bumblebee in New Zealand: its introduction and results. - Bull. New Zealand Depart. Agric., N.S. 46: 1-28.

INSTITUT für LANDSCHAFTSÖKOLOGIE (1994): Daten für Tagestemperaturen und Niederschläge. Meterologische-Klimatologische Messungen des Meßfeldes in Münster, Arbeitsgruppe Grenzschichtklimatologie.

KARL, H. (1994): Analyse der Stechimmenfauna (Hymenoptera: Aculeata) als Grundlage für die Pflege und Entwicklung von Mager- und Trockenrasenstandorten im Biospärenreservat Mittlere Elbe. - Diplomarbeit am Fachbereich Biologie der Universität Hamburg.

KRATOCHWIL, A. (1984): Pflanzengesellschaften und Blütenbesuchergemeinschaften: biozönologische Untersuchungen in einem nicht mehr bewirtschafteten Halbtrockenrasen (Mesobrometum) im Kaiserstuhl (Südwestdeutschland). - Phytocoenologia 11 (4), S. 454-669.

KRATOCHWIL, A. (1987): Zoologische Untersuchungen auf pflanzensoziologischem Raster - Methoden, Probleme und Beispiele biozönologischer Forschung. - Tuexenia 7: 13-51.

KRIBBE, W. (1992): Pollenanalytische und entomologische Untersuchungen zur Nahrungskonkurrenz zwischen Wild- und Honigbienen am Beispiel eine Halbtrockenrasens im Naturschutzgebiet Mäuse-/Eulenberg bei Bühle (Northeim). - Diplomarbeit am Institut für Palynologie und Quatärwissenschaften der Georg-August-Universität zu Göttingen.

KROGH, A. u. ZEUTHEN, E. (1941): The mechanism of flight preparation in some insects. - J. Exp. Biol. 18: 1-10.

KUHLMANN, M. (1993): Kritisches Verzeichnis ausgewählter Stechimmenfamilien Westfalens (Hym., Aculeata). - Mitt. ArbGem. ostwestf.-lipp. Ent. 9: 69-85, Bielefeld.

LINSLEY, E.G. (1958): The ecology of solitary bees. - Hildegardia 27: 543-599.

MAUSS, V. (1990): Bestimmungsschlüssel für die Hummeln der Bundesrepublik Deutschland. - Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, 50 S., Hamburg.

MAYER, M. (1992): Hummeleinsatz zur Befruchtung von Tomaten. - Gemüse (GbGw) 9/92.

MEISEL, S. (1960): Die naturräumlichen Einheiten auf Blatt 97 Münster. - Bundesanstalt für Landeskunde und Raumforschung. Selbstverlag, 46 S.

Literaturverzeichnis 105

MEISEL, S. (1961): Die naturräumlichen Einheiten auf Blatt 83/84 Osnabrück-Bentheim. - Bundesanstalt für Landeskunde und Raumforschung. Selbstverlag, 65 S.

MEYER, F.H., SCHROEDER, F.-G., SEEHANN, G. (1972): Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft Nr. 65; Verlag M. & H. Schaper, Hannover.

MOHR, N., S. RISCH & M. SORG (1992): Vergleichende Untersuchungen zur Fauna ausgewählter Hautflüglertaxa (Hymenoptera) von Streuobstwiesen im Nordpfälzer Bergland. - Beiträge Landespflege Rheinland-Pfalz 15: 409-493.

MÜHLEN, W.; V. RIEDEL; T. BAAL; B. DENKER; B. SURHOLT (1992): Totenfall von Insekten unter spätblühenden Linden: Eine Analyse unter Berücksichtigung von Art, Kaste und Geschlecht. - Apidologie 23 (4): 329-331.

MÜHLEN, W.; V. RIEDEL; T. BAAL, B. SURHOLT (1994): Insektensterben unter blühenden Linden. - Natur und Landschaft 69: 95-100.

MÜHLENBERG, M. (1993): Freilandökologie. 3. Aufl., Uni-Taschenbücher 595, Quelle & Meyer, 512 S., Heidelberg Wiesbaden.

NEWSHOLME, E. A.; CRABTREE, B.; HIGGINS, S. J.; THORNTON, S. D. u. START, C. (1972): The activities of fructose diphosphatase in flight muscles from bumble-bee and the role of this enzyme in heat generation. - Biochem. J. 128: 89-97.

OBERDORFER, E. (1990): Pflanzensoziologische Exkursionsflora. - 6. Aufl., Ulmer Verlag, 1050 S., Stuttgart.

OSBORNE, J. L.; WILLIAMS, I. H.; CORBET, S. A. (1991): Bees, pollination and habitat change in the European Community. - Bee World, Bd. 72, Heft 3: 99-116.

PADR, Z. (1990): Solitäre Bienen und Hummeln des Botanischen Gartens der Karls-Universität in Prag (Hymenoptera, Apoidea). - Acta Univ.Carol.-Biol. 34: 173-181.

PASSMANN, C. (1993): Honigbiene (Apis mellifera L.) und Wildbienen als mögliche Konkurrenten um Nahrungsressourcen. - Staatsexamensarbeit am Fachbereich Biologie der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster.

PAXTON, R.J. (1994): A Messure of female dispersal for Andrena fulva (Müller 1776). In: Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 73-77.

PLACHTER, H. (1983): Die Lebensgemeinschaften aufgelassener Abbaustellen. Ökologie und Naturschutzaspekte von Trockenbaggerungen mit Feuchtbiotopen. - Schr. bayer. Landesamt Umweltsch. 56: 109 S.

PLACHTER, H. (1991): Naturschutz. - Gustav Fischer Verlag, 463 S., Stuttgart.

Literaturverzeichnis 106

PEUS, F. (1926): Andrena nycthemera Imhoff im Münsterlande. - Deutsch. Ent. Zeitschr. `26: 101- 103.

PRYS-JONES, O.E. & S.A. CORBET (1987): Bumblebees. - Cambridge University Press, 86 S., Cambridge, New York, Melbourne.

RECK, H. (1990): Zur Auswahl von Tiergruppen als Biodeskriptoren für den tierökologischen Fachbeitrag zu Eingriffsplanungen. - Schr.-R. Landschaftspflege Naturschutz 32: 99-112.

RECK, H. (1992): Arten- und Biotopschutz in der Planung. Empfehlungen zum Untersuchungsaufwand und zu Untersuchungsmethoden für die Erfassung von Biodeskriptoren. - Naturschutz und Landschaftsplanung 4: 129-135.

RIECKEN, U. (1992): Planungsbezogene Bioindikation durch Tieraten und Tiergruppen. -Schr.-R. Landschaftspflege Naturschutz 36: 187 S..

RIEMANN, H. (1987): Die Bienen, Wespen und Ameisen (Hymenoptera Aculeata) der Naturschutzgebiete "Dünengebiet bei Neumühlen" und "Voßberge" unter Berücksichtigung weiterer Binnendünenareale. - Beih. Naturschutz Landschaftspflege Niedersachsen, Heft 17, 79 S., Hannover.

ROTHMALER, W. (1994): Exkursionsflora von Deutschland. - Bd. 1-3, Fischer Verlag Jena, Stuttgart.

RÜHL, D. (1978): Untersuchungen an Hymenopteren eines naturnahen Lebensraumes, einer Brachfläche sowie je eines alternativ und konventionell bewirtschafteten Obstgutes (Hymenoptera: Symphyta, Aculeata). - Arbeiten aus dem Institut für Landwirtschaftliche Zoologie und Bienenkunde 4, Dissertation, Bonn 220 S.

SAUR, G. (1993): Untersuchungen zum Vorkommen von Tag- und Dickkopffaltern, Wildbienen, Heuschrecken und Libellen in ausgewählten Grünanlagen der Stadt Münster sowie des NSG Bonnenkamp als Grundlage zu deren insektenfreundlichen Gestaltung und Pflege. - Abschlußbericht zur Arbeitsbeschaffungsmaßnahme beim Amt für Grünflächen und Naturschutz der Stadt Münster.

SAURE, C. (1992): Die Bedeutung innerstädtischer Ruderalflächen für die Stechimmenfauna am Beispiel der Stadt Berlin mit Anmerkungen zu nicht-aculeaten Hymenopterengruppen (Insecta: Hymenoptera). - Insecta 1992: 90-121.

SCHAEFER, H. (1993): Entwicklung einer Labormethode zur Pflanzenschutzmittel-Prüfung an Erdhummeln (Bombus terrestris L.) und die Konzeption einer kontinuierlichen Laborzucht. - Diplomarbeit im Fachbereich Biologie der Westfälischen Wilhelms-Univeristät Münster.

SCHMEIL, O. (1988): Flora von Deutschland. - 88. Aufl., Quelle & Meyer Verlag Heidelberg, 608 S., Wiesbaden.

Literaturverzeichnis 107

SCHMID-EGGER, C. (1994): Die Eignung von Stechimmen (Hymenoptera: Aculeata) zur naturschutzfachlichen Bewertung am Beispiel einer Weinbergslandschaft im Enztal und im Stromberg (nordwestliches Baden-Würtemberg). - 1. Auflage Cuvillier Verlag, Göttingen 235 S.

SCHMIEDEKNECHT, O. (1930): Die Hymenopteren Nord- und Mitteleuropas. - Gustav Fischer Verlag, Jena. 1062 S.

SCHWENNINGER, H.R. (1992a): Methodisches Vorgehen bei Bestandserhebungen von Wildbienen im Rahmen landschaftsökologischer Untersuchungen. - In: Trautner, J. (Hrsg.): Arten- und Biotopschutz in der Planung: Methodische Standards zur Erfassung von Tierartengruppen [BVDL-Tagung Bad Wurzach, 9.-10. November 1991]. - Ökologie in Forschung und Anwendung 5: 195-202.

SCHWENNINGER, H.R. (1992b): Untersuchungen zum Einfluß der Bewirtschaftungsintensität auf das Vorkommen von Insektenarten in der Agrarlandschaft, dargestellt am Beispiel der Wildbienen (Hymenoptera: Apoidea.) - Zool. Jb. Syst.. 119: 543-561.

SMISSEN, J.V.D. (1993): Zweiter Beitrag zur Bienen- und Wespenfauna im südöstlichen Schleswig-Holstein und nordöstlichen Niedersachsen (Hymenoptera: Aculeata). - Drosera `93: 125-134

SMISSEN, J.V.D. & W. ECKLOFF (1992): Die Wildbienen und Wespen des Immengartens. - Naturhistorisches Museum der Hansestadt Lübeck, 48 S., Lübeck.

SOWIG, P. & H.F. PAULUS (1988): Beobachtungen zur Artenzusammensetzung und Sammelstrategien in Hummelgemeinschaften an Beinwell (Symphytum officinale). - Mitt.dtsch.Ges.allg.angew.Ent.6: 109-115.

STEFFNY, H.; A. KRATOCHWIL; A. WOLF, (1984): Zur Bedeutung verschiedener Rasengesellschaften für Schmetterlinge (Rhopalocera, Hesperiidae, Zygaenidae) und Hummeln (Apidae, Bombus) im Naturschutzgebiet Taubergießen (Oberrheinebene) - Natur und Landschaft 59: 435-443.

STRESEMANN, E. (1989): Exkursionsfauna. Bd. 2/1 Wirbellose. - Volk und Wissen Volkseigener Verlag, Berlin.

STRICKLER, K. (1979): Specialisation and foraging efficiency of solitary bees. - Ecology 60: 998- 1009.

SURHOLT, B.; H. GREIVE; C. HOMMEL; A. BERTSCH (1988): Fuel uptake, storage and use in male bumble bees Bombus terrestris L..J. Comp. Physiol. B. 158: 263-269.

Literaturverzeichnis 108 SURHOLT, B.; H. GREIVE; T. BAAL & A. BERTSCH (1990a): Non-shivering thermogenesis im asynchronous flight muscles of bumblebees? Comparative studies om males of Bombus terrestris, Xylocopa sulcatipes and Acherontia atropos. Comp. Biochem. Physiol. 97A, no. 4, 439-499.

SURHOLT, B.; H. GREIVE; T. BAAL & A. BERTSCH (1990b): Warm-up and substrate cycling in flight muscles of male bumblebees, Bombus terrestris. Comp. Biochem. Physiol. 98A, No. 2, 299-303.

SURHOLT, B. & T. BAAL (1995): Die Bedeutung blühender Silberlinden für Insekten im Hochsommer. - Natur und Landschaft 70: 252-258.

SUSTERA, O. (1958): Bestimmungstabellen der Tschechoslowakischen Arten der Bienengattung Sphecodes Latr. - Acta Soc. Ent. Cechosl. 56/2, S. 169-181.

SYNDICS of the Cambridge University Press (1964): Flora Europaea. - Bd. 1-5, Cambridge University Press.

TANACS, L. (1982): Untersuchungen der blumenbesuchenden bienenförmigen Insektenpopulation (Hymenoptera: Apoidea) auf dem Rasen Ökosystem der Bugacer Sandheide. - Fol. Entomol. Hungarica 43: 179-190.

THEUNERT, R.: Kommentiertes Verzeichnis der Stechimmen Niedersachsens und Bremens (Insecta: Hymenoptera Aculeata). - Ökologieconsult-Schriften 1, 112 S.

TRAUTNER, J. (1992): Arten- und Biotopschutz in der Planung: Methodische Standards zur Erfassung von Tierartengruppen. BVDL-Tagung Bad Wurzach, 9.-10. November 1991. 254 S., Weikersheim.

WARNCKE, K. & P. WESTRICH (1984): Rote Liste der Bienen (Apoidea). In: Rote Liste der gefährdeten Tiere und Pflanzen in der Bundesrepublik Deutschland. Kilda-Verlag, Greven.

WARZECHA, M. & T. GLADIS (1994): Eine Methode zur Aufzucht von Hummeln. In: Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 78-80 . WESTERKAMP, C. (1994): Beziehungsgefüge zwischen Bienen (Apoidea) und Blumen. Anmerkungen aus der Blütenperspektive. In: Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 4-9.

WESTRICH, P. (1989): Die Wildbienen Baden-Württembergs. Bd.I/II. - Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.

WESTRICH, P. & K. SCHMIDT (1985): Rote Liste der Stechimmen Baden-Württembergs (Hymenoptera Aculeata, außer Chrysididae). - Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 59/60: 93-120.

Literaturverzeichnis 109 WILLIAMS, I. H.; CORBET, S. A.; OSBORNE, J. L. (1991): Beekeeping, wild bees and pollination in the European Community. - Bee World, Bd. 72, Heft 4: 170-180.

WIRTZ, P. (1992): Territorialverhalten der Wollbiene. - Spektrum der Wissenschaft, 8/92: 70-76.

WOLF, H. (1992): Bienen und Wespen als Bewohner eines Waldrandes. II. (Hym., Aculeata) - Mitt. ArbGem. ostwestf.-lipp. Ent. 8 (Heft 3): 85-95.

WOYDAK, H. (1967): Beitrag zur Bienenfauna Westfalens (Die Bienen des Lippetals und Umgebung). - Ent. Z. 77: 115-125.

ZANDER, R. (1980): Handwörterbuch der Pflanzennamen. - 12. Aufl., Ulmer Verlag, 844 S., Stuttgart.

Danksagung 110

8. Danksagung

Herrn Prof. Dr. Surholt danke ich für die Stellung des Themas und die anregende Betreuung meiner Diplomarbeit. Für die Übernahme des Zweitgutachtens sei Herrn Dr. Kamp gedankt.

Herrn Voigt danke ich besonders für die Möglichkeit für meine Diplomarbeit auf dem Gelände des Botanischen Garten arbeiten zu dürfen, Gebäude zu nutzen sowie für die Unterstützung in Rat und Tat. Auch dem Personal des Botanischen Garten sei für die Hilfe bei der Ermittlung exotischer Pflanzennamen gedankt.

Dankenswerterweise ermöglichte mir Herr Dr. Berger das Arbeiten mit der Bienensammlung des Naturkundemuseums Münster.

Für die schnelle Hilfe bei der Determination, für die Überprüfung zweifelhafter Bienen und für die Unterstützung bei der Literatursuche gebührt besonders Herrn M. Kuhlmann mein Dank.

Danken möchte ich auch Claudia Eckelmann für die gute Zusammenarbeit im Botanischen Garten. Auch Jörg Moderegger und Heike Schaefer gebührt Dank für die Hilfe während der Arbeit. Guido Schlagheck danke ich für die Einarbeitung in die Hummelzucht. Herrn Plenge danke ich für die jederzeit schnelle Hilfe beim Aufbau des Wägesystems und bei auftretenden Problemen.

Den Beitrag eines weiteren Artfundes für den Botanischen Garten verdanke ich Katharina Tumbrinck, die auch regelmäßig für einen fachlichen Austausch zur Verfügung stand. Ihr, wie auch Anne Droste, Frau Haupt und Herrn Dr. Mühlen sei ganz herzlich für die zahlreichen Diskussionen der Arbeit gedankt.

Hilfreich bei Problemen mit der Datenverarbeitung waren Uwe Westermann und Dr. Reinhard Nubbemeyer.

Meinen Eltern danke ich besonders für die Unterstützung während meines Studiums.

Ganz herzlichen Dank an Ulrike Haupt! Du warst mir nicht nur bei zahlreichen Diskussionen der Arbeit eine große Hilfe!

Anhang CXI

9. Anhang

Tab. A: Eintrags- und Nesttemperaturdaten von Volk "Waage" (16.5.-18.9.1994) Datum Tages- Flug - Mittel- Eintrag errech- % -Anteil Tages - Tages- Mittlere eintrag aktivität gewicht pro Tier neter an maxi- maxi - minimal - Nest- (g) (Einflüge der Tiere (mg) Maximale maler malwert wert tempera- pro Tag) (mg) intrag Trans- (°C) (°C) tur (mg) port- (°C) leistung 16.5. 2 59 142 45 63,90 70,42 24,74 23,03 24,0 17.5. 4,474 86 139 60 62,55 95,92 24,74 19,81 23,6 18.5. 6,476 96 138 65 62,10 104,67 24,58 23,72 24,1 19.5. 7,036 133 144 53 64,80 81,79 24,41 23,13 23,6 20.5. 5,659 121 138 48 62,10 77,29 23,81 22,65 23,2 21.5. 2,993 88 130 30 58,50 51,28 23,61 18,59 22,3 22.5. 5,988 147 122 40 54,90 72,86 23,52 19,53 22,9 23.5. 5,617 144 129 45 58,05 77,52 24,18 23,21 23,6 24.5. 5,154 127 135 41 60,75 67,49 24,13 23,16 23,6 25.5. 2,951 100 153 31 68,85 45,03 24,15 19,08 22,9 26.5. 3,97 126 136 31 61,20 50,65 22,58 17,79 20,9 27.5. 3,282 131 115 23 51,75 44,44 21,86 16,94 19,4 28.5. 4,256 186 131 42 58,95 71,25 22,06 16,54 20,8 29.5. 0,38 55 123 7 55,35 12,65 21,26 15,70 16,8 30.5. 0,888 90 123 10 55,35 18,07 18,75 14,86 16,0 31.5. 2,164 103 117 21 52,65 39,89 19,76 14,57 17,3 1.6. 22,92 15,93 20,2 2.6. 6,06 207 117 29 52,65 55,08 23,93 21,79 22,9 3.6. 23,31 21,35 22,6 4.6. 21,75 17,23 19,9 5.6. 21,03 16,45 18,5 6.6. 1,16 103 133 11 59,85 18,38 19,15 15,64 17,0 7.6. 7,67 216 151 35 67,95 51,51 21,81 15,99 19,5 8.6. 3,93 170 139 23 62,55 36,77 20,76 16,66 19,7 9.6. 0,9 95 136 10 61,20 16,34 19,21 16,21 17,1 10.6. 0,32 20 141 17 63,45 26,79 16,42 15,62 15,8 11.6. 0,54 29 130 19 58,50 32,48 15,81 15,02 15,3 12.6. 2,38 86 139 28 62,55 44,76 20,83 15,56 17,3 13.6. 3,47 107 135 33 60,75 54,32 20,31 16,63 18,7 14.6. 3,73 108 140 35 63,00 55,56 21,31 16,65 19,4 15.6. 1,76 78 141 22 63,45 34,67 21,15 18,73 19,8 16.6. 4,38 132 140 33 63,00 52,38 20,72 17,56 19,5 17.6. 2,64 102 145 27 65,25 41,38 20,06 17,11 18,8 18.6. 2,42 139 140 22 63,00 34,92 19,74 16,96 18,5 19.6. 5,27 155 134 34 60,30 56,38 20.6. 6,73 121 136 47 61,20 76,80 21.6. 6,72 142 130 49 58,50 83,76 22.6. 4,66 117 126 40 56,70 70,55 Anhang CXII

23.6. 3,45 94 133 36 59,85 60,15 23,08 22,30 22,7 24.6. 4,474 96 129 44 58,05 75,80 23,35 22,11 22,7 25.6. 3,833 78 129 50 58,05 86,13 25,52 23,09 24,0 26.6. 4,24 76 117 52 52,65 98,77 25,85 24,03 25,1 27.6. 4,07 95 117 43 52,65 81,67 25,95 24,03 25,2 28.6. 4,64 103 124 45 55,80 80,65 27,12 24,54 25,9 29.6. 6,04 116 120 52 54,00 96,30 28,06 25,97 27,0 30.6. 5,51 115 130 45 58,50 76,92 27,93 24,86 26,2 1.7. 5,157 109 131 46 58,95 78,03 26,74 24,25 25,7 2.7. 4,232 80 132 60 59,40 101,01 26,95 24,09 26,1 3.7. 3,593 87 153 44 68,85 63,91 28,91 26,53 27,5 4.7. 1,83 59 155 40 69,75 57,35 29,06 27,43 28,5 5.7. 3,126 86 162 32 72,90 43,90 28,59 26,33 27,1 6.7. 3,181 95 159 20 71,55 27,95 26,56 25,61 26,1 7.7. 0,995 46 161 22 72,45 30,37 26,36 24,50 25,5 8.7. 2,465 51 172 57 77,40 73,64 24,62 23,45 24,0 9.7. 4,165 56 153 72 68,85 104,58 24,62 24,02 24,3 10.7. 5,507 81 145 69 65,25 105,75 25,69 24,39 25,0 11.7. 4,797 86 159 55 71,55 76,87 27,38 25,61 26,5 12.7. 5,786 103 172 57 77,40 73,64 28,36 27,18 27,6 13.7. 5,212 113 169 48 76,05 63,12 28,95 27,10 28,2 14.7. 5,81 132 181 45 81,45 55,25 27,65 28,93 28,3 15.7. 4,534 94 182 26 81,90 31,75 28,61 27,39 27,9 16.7. 2,599 82 171 48 76,95 62,38 27,65 26,79 27,2 17.7. 2,776 59 172 52 77,40 67,18 28,65 26,72 27,1 18.7. 1,732 44 168 41 75,60 54,23 26,96 25,93 26,4 19.7. 1,654 45 162 33 72,90 45,27 26,59 25,80 26,3 20.7. 0,674 50 172 12 77,40 15,50 26,62 25,54 26,1 21.7. 1,852 46 161 36 72,45 49,69 26,82 25,27 25,9 22.7. 2,513 47 160 52 72,00 72,22 27,46 26,22 26,8 23.7. 0,846 13 166 71 74,70 95,05 27,87 25,82 26,9 24.7. 0,587 8 164 73 73,80 98,92 28,27 27,13 27,5 25.7. 0,42 13 162 18 72,90 24,69 28,29 27,71 28,0 26.7. 0,439 17 154 25 69,30 36,08 27,68 26,40 27,1 27.7. 0,781 37 136 21 61,20 34,31 28,44 26,73 27,4 28.7. 1,009 39 122 26 54,90 47,36 28,94 27,51 28,1 29.7. 1,085 25 117 35 52,65 66,48 28,67 26,52 27,4 30.7. 1,479 41 113 36 50,85 70,80 27,14 25,80 26,5 31.7. 1,25 53 116 21 52,20 40,23 28,02 26,48 27,2 1.8. 1,041 39 115 22 51,75 42,51 28,12 26,97 27,5 2.8. 1,845 54 108 35 48,60 72,02 26,91 25,62 26,2 3.8. 1,755 49 112 32 50,40 63,49 26,84 25,12 26,0 4.8. 1,632 56 109 26 49,05 53,01 27,90 26,57 26,0 5.8. 1,791 58 107 32 48,15 66,46 28,68 27,65 28,1 6.8. 2,075 60 101 29 45,45 63,81 28,48 27,30 27,8 7.8. 1,266 51 104 27 46,80 57,69 27,69 26,27 26,8 8.8. 1,475 52 101 30 45,45 66,01 26,48 25,00 25,6 9.8. 1,668 56 102 29 45,90 63,18 25,74 24,55 25,0 10.8. 1,774 48 102 32 45,90 69,72 25,19 24,08 24,6 Anhang CXIII

11.8. 2,049 60 99 33 44,55 74,07 25,19 24,46 24,7 12.8. 2,638 41 109 14 49,05 28,54 24,78 22,55 23,9 13.8. 1,095 50 101 19 45,45 41,80 22,64 21,29 22,1 14.8. 1,124 54 107 19 48,15 39,46 21,23 20,07 20,7 15.8. 1,815 56 98 28 44,10 63,49 21,08 18,91 19,9 16.8. 2,259 62 93 34 41,85 81,24 21,93 18,91 20,2 17.8. 1,884 58 100 27 45,00 60,00 21,97 20,78 21,3 18.8. 1,559 48 110 29 49,50 58,59 21,30 19,14 20,1 19.8. 2,64 76 110 35 49,50 70,71 21,30 18,92 20,0 20.8. 2,486 62 100 35 45,00 77,78 21,49 19,23 20,1 21.8. 3,542 70 98 42 44,10 95,24 22,00 19,37 20,5 22.8. 3,64 78 110 41 49,50 82,83 23,34 20,36 21,7 23.8. 4,712 105 109 39 49,05 79,51 24,49 21,94 23,3 24.8. 4,558 138 137 27 61,65 43,80 24,38 22,68 23,6 25.8. 2,999 73 164 42 73,80 56,91 24,03 22,40 23,1 26.8. 4,404 82 157 53 70,65 75,02 23,92 22,54 23,3 27.8. 3,319 85 174 40 78,30 51,09 24,03 23,24 23,6 28.8. 3,447 81 157 58 70,65 82,09 23,62 21,77 22,6 29.8. 4,449 79 171 63 76,95 81,87 23,19 21,69 22,4 30.8. 5,334 80 171 70 76,95 90,97 22,62 21,32 22,0 31.8. 4,419 65 170 65 76,50 84,97 22,37 20,99 21,7 1.9. 4,514 74 177 61 79,65 76,59 23,51 22,22 22,7 2.9. 5,7 75 185 76 83,25 91,29 23,32 22,22 22,7 3.9. 5,544 72 186 77 83,70 92,00 22,53 21,29 21,91 4.9. 5,694 78 181 73 81,45 89,63 21,85 20,81 21,5 5.9. 5,103 81 174 63 78,30 80,46 21,51 19,65 20,9 6.9. 4,544 64 168 71 75,60 93,92 21,26 18,87 20,1 7.9. 6,408 89 171 72 76,95 93,57 20,79 18,72 20,1 8.9. 3,35 50 170 67 76,50 87,58 20,65 19,43 20,1 9.9. 4,97 71 173 70 77,85 89,92 20,46 18,81 19,7 10.9. 4,818 66 171 73 76,95 94,87 20,26 19,11 19,6 11.9. 4,148 61 169 68 76,05 89,41 20,04 19,01 19,4 12.9. 5,925 75 170 79 76,50 103,27 20,69 19,26 19,8 13.9. 3,096 43 167 72 75,15 95,81 20,61 19,51 20,1 14.9. 2,47 38 170 65 76,50 84,97 20,44 19,41 19,8 15.9. 3,195 45 162 71 72,90 97,39 19,97 19,21 19,5 16.9. 1,624 29 164 56 73,80 75,88 19,26 17,48 17,4 17.9. 0,024 3 175 8 78,75 10,16 17,38 16,11 16,5 18.9. 2,015 31 160 65 72,00 90,28 18,14 16,05 16,7

Anhang CXIV

Tab. B: Volk "49" 22.4. 2.5. 5.5. 9.5. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 26.5. gefüllte Honigtöpfe 1 5 6 6 0 Eipakete 1 0 1 1 0 Larven 3 14 7 6 13 13 0 Puppen 9 3 2 2 0 3 13 13 2 Arbeiterinnen 0 5 4 4 5 4 2 3 2 Drohnen

Tab. C: Volk "66" 2.5. 5.5. 9.5. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 26.5. gefüllte Honigtöpfe 12 13 16 7 3 3 1 Eipakete 4 2 0 1 3 3 3 Larven 4 14 16 22 9 7 2 Puppen 11 11 13 10 8 3 6 Arbeiterinnen 5 6 7 6 11 6 1 Drohnen Kg weg

Tab. D: Volk "20" 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 26.5. gefüllte Honigtöpfe 1 1 0 1 0 Eipakete 2 4 5 2 0 Larven 8 22 5 7 15 Puppen 3 5 3 2 3 Arbeiterinnen 7 7 5 4 3 Drohnen Kg weg

Tab. E: Volk "75" 31.5. 6.6. 9.6. 13.6. 18.6. 21.6. 27.6. 30.6. 5.7. 11.7. 21.7. gefüllte Honigtöpfe 5 0 0 0 4 7 12 18 8 0 Eipakete 6 3 5 5 5 4 2 3 3 1 0 Larven 21 10 10 5 6 14 24 20 20 20 0 Puppen 16 12 15 11 14 1 11 9 8 10 0 Arbeiterinnen 13 22 22 15 14 18 14 10 12 7 9 Drohnen Königin weg

Anhang CXV

Kommentierte Artenliste

Fänge = liegen als Belegexemplare beim Verfasser vor.

Andrena barbilabris (KIRBY) Fänge: 4; Beobacht.: 7 Für Flugsand typische Sandbienenart (RIEMANN, 1987). Nach WESTRICH (1989) fast ausschließlich in Sandgebieten. In Baden-Württemberg RL 3, jedoch im Norden häufiger. In geringer Zahl im Botanischen Garten festgestellt. Nestfund 1995 auf der Sanddünennachbildung. Weitere Nester zwischen Kopfsteinpflaster auf dem Schloßplatz. Zahlreiche Funde im Stadtgebiet (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Die bei der Art parasitierenden Kuckucksbienen Nomada alboguttata und Sphecodes pellucidus wurden in geringer Zahl für den Botanischen Garten nachgewiesen.

Andrena bicolor (FABRICIUS) Fänge: 29; Beobacht.: 584 In zwei Generationen im Botanischen Garten auftretend. Wie auch BISCHOFF (1994) im Botanischen Garten Bonn feststellen konnte, ist diese Biene im Frühjahr eine der dominierenden Arten. 1994 die erste beobachtete Wildbiene (9.3.). Als Ubiquist (WESTRICH, 1989) wenig anspruchsvolle Art, deren Nester an zahlreichen Nistplätzen gefunden wurden (Beete, Alpinum, Sandheide). Mit 98 besuchten Pflanzenarten ausgesprochen polylektische Art (siehe WESTRICH, 1989). Bevorzugte Scilla sibirica Andr., Berberis spec., Arabis alpina L., Stachyurus praecox Sieb. et Zucc., Potentilla argentea L. und Campanula spec.. Die Kuckucksbiene Nomada fabriciana konnte erst 1995 als einzelnes Exemplar gefangen werden.

Andrena chrysosceles (KIRBY) Fänge: 9; Beobacht.: 19 Die polylektische Art wurde in beiden Geschlechtern angetroffen. Die Männchen patroullierten bevorzugt an den Böschungen im "Riechgarten". Die Art ist von mehreren Stellen in Münster bekannt (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Wie Andrena bicolor Wirtsbiene für Nomada fabriciana.

Andrena cineraria (LINNE) Fänge: 1; Beobacht. 1 Im Botanischen Garten wurde 1994 und 1995 jeweils nur ein Männchen gefunden. Ansonsten für Münster nur vom Hiltruper See bekannt geworden (TUMBRINCK, mündl. Mitt.). Auch der Kuckuck Nomada goodeniana wurde als Einzelexemplar nachgewiesen.

Andrena clarkella (KIRBY) Fänge: 4; Beobacht.: 6 Diese nach RIEMANN (1987) weit verbreitete, aber nur vereinzelt auftretende Sandbiene, wurde mehrfach pollensammelnd an der einzigen Pollenquelle Salix spec. (WESTRICH, 1989) angetroffen. In beiden Geschlechtern im Botanischen Garten fliegend. Bevorzugt nach WESTRICH (1989) Sandböden zur Nestanlage. Die Art wurde in Sandgebieten in Münster mehrfach nachgewiesen (TUMBRINCK, Anhang CXVI mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Die Kuckucksbiene Nomada leucophtalma ist für Münster noch nicht bekannt.

Andrena dorsata (KIRBY) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Ein an Barbarea vulgaris R. Br. pollensammelndes Weibchen der ersten Generation wurde am 17.5. gefangen. Dem Verfasser im Stadtgebiet noch vom Gittruper Baggersee bekannt.

Andrena flavipes (PANZER) Fänge: 35; Beobacht.: 354 In beiden Generationen sehr häufig aufgetretene Bienenart. Ausgesprochen ubiquitäre Art (WESTRICH, 1989), deren Nester besonders an Böschungen und auf dem Alpinum gefunden wurden. 69 besuchte Pflanzenarten. Bevorzugt Draba spec., Brassica rapa L. emend. Metzger, Doronicum austriacum Jacq., Solidago spec., Melilotus officinalis und Senecio inaequidens. Häufig im Stadtgebiet. Der Kuckuck Nomada fucata wurde nur vereinzelt gefunden.

Andrena florea (FABRICIUS) Fänge: 6; Beobacht.: 61 Die oligolektische Art wurde regelmäßig an ihrer Pollenquelle Bryonia dioica beobachtet. Für die Nestanlage werden verdichtete Böden bevorzugt. Nester sind vom Zentralfriedhof (ca. 400 m vom Bot. Gart.) bekannt (TUMBRINCK, mündl. Mitt.).

Andrena fucata (SMITH) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Weibchen beim Pollen sammeln an Prunus lauracerasus M.J.Roem. gefangen. Polylektische Art, die nach WESTRICH (1989) besonders an Waldrändern, Waldlichtungen und vereinzelt auch in waldartigen Parkanlagen vorkommt. Im Norden der Bundesrepublik Deutschland gehört die Art zu den Seltenheiten (RIEMANN, 1987). Der für Münster bekannte Kuckuck Nomada panzeri konnte im Botanischen Garten nicht nachgewiesen werden.

Andrena fulva (MÜLLER) Fänge: 9; Beobacht.: 70 Die auffälligen Weibchen wurden beim Besuch von 18 Pflanzenarten beobachtet. Gehäuft trat die Art an Berberis spec. und Prunus lauracerasus auf. Nester wurden an schütter bewachsenen Stellen auf Rasenflächen festgestellt. Die Art kann häufig im Stadtgebiet beobachtet werden. Die sehr seltene Kuckucksbiene Nomada signata (FOCKENBERG, 1995) ist aus dem Stadtgebiet bekannt (TUMBRINCK, mündl. Mitt.) wurde aber im Botanischen Garten nicht nachgewiesen.

Andrena haemorrhoa (FABRICIUS) Fänge: 13; Beobacht.. 37 Die bei WESTRICH (1989) als Ubiquist bezeichnete Biene trat im Vergleich zu Besiedlungsdichten anderer Stellen im Stadtgebiet relativ selten auf (eigene Beobacht.). Die ausgesprochen polylektische Art war im Botanischen Garten besonders an Salix spec. und Acer spec. anzutreffen. Die Kuckucksbiene Anhang CXVII

Nomada bifida trat im Botanischen Garten nicht auf, ist aber für Münster bekannt (TUMBRINCK, mündl. Mitt.). Anhang CXVIII

Andrena helvola (LINNAEUS) Fänge: 6; Beobacht.: 6 Die in Norddeutschland nicht seltene Art (RIEMANN, 1987) trat nur vereinzelt im Botanischen Garten auf. Auch im Schloßpark konnten an Allium ursinum L. schwärmende Männchen beobachtet werden. Auch im Stadtgebiet wurde die Art mehrfach festgestellt (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Die Kuckucksbiene Nomada panzeri ist für den Botanischen Garten nicht nachgewiesen.

Andrena jakobi (PERKINS) Fänge: 20; Beobacht. 53 Diese Sandbiene konnte im Frühjahr regelmäßig im Botanischen Garten nachgewiesen werden. Die polylektische Art nutzte neben 9 weiteren Pflanzenarten besonders Prunus lauracerasus, Crataegus spec. und Acer tataricum L. als Nahrungsquellen. Mehrfach wurden von Strepsipteren parasitierte Weibchen gefunden (=stylopisierte Tiere), die als steril gelten (WESTRICH, 1989). Die Kuckucksbienen Nomada flava und Nomada marshamella wurden ebenfalls nachgewiesen.

Andrena labiata (FABRICIUS) Fänge: 4; Beobacht.: 24 Die leicht erkennbare Biene wurde regelmäßig in den zweischürigen Wildblumenwiesen mit Veronica chamaedrys L. beobachtet. An dieser Pflanze und an Isatis tinctoria L. besuchten die Tiere am häufigsten die Blüten. Laut WESTRICH (1989) ist die Art eine Anwärterin für die Rote Liste, da die meisten Funde von extensiv genutzten Wirtschaftswiesen stammen. Für Münster sind zahlreiche Nachweise bekannt (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.).

Andrena minutula (KIRBY) Fänge: 14; Beobacht.: 75 Die bivoltine Art (zwei Generationen pro Jahr) wurde besonders in der 1. Generation häufig beobachtet. Bei 31 besuchten Pflanzenarten konnte nur bei Hormium pyrenaicum L., Potentilla erecta Raeusch., Potentilla argentea und Coriandrum sativum L.eine leichte Häufung von Blütenbesuchen beobachtet werden. Eine Verwechslung mit den ähnlichen Arten Andrena minutuloides und Andrena subopaca kann vorgekommen sein. Die Relationen der Abundanzen der drei Arten zueinander wurden jedoch durch zahlreiche überpüfende Fänge abgesichert. Die für Münster bekannte Kuckucksbiene Nomada flavoguttata wurde im Botanischen Garten nicht nachgewiesen.

Andrena minutuloides (PERKINS) Fänge: 2; Beobacht: 2 Diese der Andrena minutula sehr ähnliche Sandbiene wurde nur einmalig in zwei Exemplaren auf Lesquerella arctica gefangen. Die Art wird ansonsten als anspruchslos und häufig beschrieben (WESTRICH, 1989). Auch im Botanischen Garten Bonn wurde die Art häufiger gefangen (BISCHOFF, 1994). Im Stadtgebiet ist sie von weiteren Stellen bekannt (TUMBRINCK, mündl. Mitt.). Anhang CXIX

Andrena nigroaena (KIRBY) Fänge: 4; Beobacht.: 5 Ein Weibchen konnte beim Nestbau in verdichtetem Boden auf einem wenig begangenen Weg beobachtet werden. Die nur selten beobachtete Art ist polylektisch. Von ihren Kuckucksbienen wurden nur Nomada goodeniana und Nomada marshamella nachgewiesen. Allerdings ist für Münster auch Nomada succincta bekannt.

Andrena nitida (MÜLLER) Fänge: 3; Beobacht.: 18 Die auffällige Bienenart gilt als Ubiquist (WESTRICH, 1989). Sie ist ausgesprochen polylektisch, wurde aber nur an 9 Pflanzen im Botanischen Garten beim Blütenbesuch beobachtet. Aus dem Stadtgebiet wurde sie häufig gemeldet (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Vier der fünf für die Art bekannten Kuckucksbienen wurden im Botanischen Garten nachgewiesen (Nomada flava, Nomada goodeniana, Nomada marshamella, Nomada lineola).

Andrena ovatula (KIRBY) Fänge: 2; Beobacht.: 8 Diese bivoltine Sandbiene wurde in beiden Generation festgestellt. An einer Böschung wurden mehrere Männchen beim Schwärmflug beobachtet. Die Art nutzt nach WESTRICH (1989) bevorzugt Fabaceen, ist mit 3 Pflanzenfamilien als Pollenquellen aber polylektisch. Es wurden keine Tiere beim Sammeln von Pollen beobachtet.

Andrena praecox (SCOPOLI) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Diese überwiegend in Sandgebieten vorkommende Art (WETRICH, 1989) wurde 1994 nur in Form eines Männchens nachgewiesen. 1995 konnte auch ein Weibchen beim Pollensammeln an Salix spec., der einzigen Pollenquelle der Art, gefangen werden. Für Münster ist sie außerdem für den Gittruper Baggersee (eigene Beobacht.) und den Hiltruper See (TUMBRINCK, mündl. Mitt.) bekannt. Die Kuckucksbiene Nomada ferruginata wurde nicht für den Botanischen Garten nachgewiesen.

Andrena subopaca (NYLANDER) Fänge: 11; Beobacht. : 12 Die partiell bivoltine Art wurde seltener nachgewiesen, als die ähnliche Andrena minutula. Es waren nur weibliche Tiere zu beobachten. Blütenbesuchende Tier traten besonders an Potentilla spec. und Apiaceen auf. Ihr Kuckuck, Nomada flavoguttata, wurde nicht nachgewiesen.

Andrena tibialis (KIRBY) Fänge: 9; Beobacht.: 10 Nistet bevorzugt in Sandböden, aber auch in Lößlehm (WESTRICH, 1989). Die polylektische Art trat in beiden Geschlechtern auf. Besonders die Männchen waren im zeitigen Frühjahr beim Blütenbesuch und Schwärmflug an Erica herbacea L. zu beobachten. Auch die beiden Kuckucksbienen Nomada lineola und Nomada goodeniana wurden nachgewiesen. Anhang CXX

Andrena vaga (PANZER) Fänge: 1; Beobacht.: 4 Sandbienen dieser Art konnten nur an Acer tataricum beobachtet werden. Es handelte sich um pollenbeladene Weibchen, die den Baum zur Nektaraufnahme aufsuchten. Pollenquellen der oligolektischen Art sind ausschließlich Salix-Arten (WESTRICH, 1989). Zur Nestanlage bevorzugt sie als Charakterart von Flußauen Sandböden. Heute ist sie zumeist in Sekundärbiotopen (Sand- u. Kiesgruben) anzutreffen. Größere Nestansammlungen wurden in 700-800 m Entfernung zum Botanischen Garten an sandigen Stellen am Aasee endeckt (eigene Beobacht.). Die Art wird als besonders mobil angesehen (SCHMID-EGGER, 1994). Nomada lathburiana, die Kuckucksbiene der Art ist für den Botanischen Garten nicht bekannt.

Andrena varians (ROSSI) Fänge: 3; Beobacht. 3 Nur sehr vereinzelt, aber in beiden Geschlechtern, wurde diese Bienenart 1994 im Botanischen Garten erfaßt. Im Siedlungsbereich ist die ausgesprochen polylektische Art jedoch noch regelmäßig anzutreffen (WESTRICH, 1989). Die Kuckucksbiene Nomada panzeri ist zwar für Münster, nicht jedoch für den Botanischen Garten nachgewiesen.

Andrena wilkella (KIRBY) Fänge: 1; Beobacht. 2 Zwei Weibchen wurden gleichzeitig beim Blütenbesuch von Melilotus officinalis beobachtet. Die Art ist oligolektisch auf Fabaceen und durch intensive Grünlandnutzung gefährdet (WESTRICH, 1989). Aus dem Stadtgebiet sind mehrere Fundorte bekannt (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt., eigene Beobacht.)

Anthidium manicatum (LINNAEUS) Fänge: 7; Beobacht.: 851 Als eine der häufigsten Bienen des Botanischen Garten darf diese Art gelten. In großer Zahl wurden beide Geschlechter an Stachys spec., Salvia spec., Teucrium spec., Calamintha spec. und besonders an Leonurus cardiaca L. beobachtet. An letzterer Pflanze dominierte die Wollbienenart fast während der gesamten Blütezeit. Bis zu 18 Tiere gleichzeitig wurden an der Pflanzenart gezählt. Als Baumaterial für die Nester waren in hohem Maße die Pflanzenhaare von Helichrysum arenarium Moench begehrt. Nur ein Mal konnte ein pollenbeladenes Weibchen beim Einfliegen in ein Nest beobachtet werden, das unter einer dünn mit Laub bedeckten Schotterfläche lag. Die Art hat ihren Siedlungsschwerpunkt in den Gärten der Städte und Dörfer (WESTRICH, 1989), sie wurde in Münster aber auch außerhalb des Innenstadtgebiets in einer Sandgrube nachgewiesen (eigene Beobacht.). Als Kuckucksbiene wird die ebenfalls im Botanischen Garten nachgewiesene Düsterbiene Stelis punctulatissima vermutet (WESTRICH, 1989).

Anthophora acervorum (LINNAEUS) Fänge: 4; Beobacht.: 39 Für diese einzige für Münster bekannte Pelzbienenart ist der Botanische Garten neben dem benachbarten Pharmazeutischen Garten zugleich das einzige, derzeit bekannte Vorkommen im Anhang CXXI

Stadtgebiet. Neben ihren natürlichen Nistplätzen, Steilwänden aus Sand, Löß oder Lehm, nutzt die Art im Siedlungsbereich auch Trockenmauern und unverputze Wände von alten Häusern, die mit Kalkmörtel oder Lehm verfugt sind. Nach WESTRICH (1989) sind Nistplatz und Nahrungsraum stets deutlich getrennt und liegen bisweilen 100 m und mehr auseinander. Für den Botanischen Garten muß allerdings die Trockenmauer im "Riechgarten" als wahrscheinlichster Nistplatz gelten, in deren Nähe auch sammelnde Weibchen beobachtet wurden. Geeignete Steilwände oder Gebäude zur Nestanlage sind dem Verfasser nicht bekannt. Die ausgesprochen polylektische Art wurde gehäuft an Pulmonaria officinalis L., Primula veris L., Chaenomeles lagenaria Koidz., Nepeta grandiflora M. B. und Hormium pyrenaicum beobachtet.

Apis mellifera (LINNAEUS) Beobacht.: 5357 In verschiedenen Rassen, aber nirgends mehr in der Wildform, wird die Honigbiene zur Honiggewinnung in Bienenständen gehalten. Im Schloßpark wurde 1994 ein entflogener Schwarm in einem hohlen Baum entdeckt, der bei einem Gewitter abgeknickt war. Ein Bienenstand mit 5 Völkern steht ca. 500 m vom Botanischen Garten entfernt. BISCHOFF (1994) berechnete für die Honigbiene die größte Nischenbreite unter den blütenbesuchenden Bienen. Besonders im Frühjahr wurden zeitweise sehr hohe Aktivitätsabundanzen beobachtet, die die Folge der Nutzung von in Blüte stehenden Massentrachten waren.

Bombus hortorum (LINNAEUS) Fänge: 3; Beobacht.: 418 Nistet sowohl unterirdisch in verlassenen Mäusenestern als auch oberirdisch in Vogelnestern, Nistkästen oder Gebäuden. Hat sehr individuenreiche Völker. (WESTRICH)

Bombus hypnorum (LINNAEUS) Fänge: 2; Beobacht.: 194 Im Botanischen Garten am wenigsten abundante Bombus-Art. Nistet ausschließlich oberirdisch in vorhandenen Hohlräumen. Ein Nest wurde in einem Hohlraum im Türrahmen eines Schuppens entdeckt. Die Baumhummel ist Wirt für die 1995 nachgewiesene Psithyrus norvegicus.

Bombus lapidarius (LINNAEUS) Fänge: 2; Beobacht.: 739 Die Steinhummel zählt zu den Kulturfolgern (HAGEN, 1994). Ihre mit 100 - 300 Tieren individuenreichen Völker gründet sie sowohl in oberirdischen als auch unterirdischen Hohlräumen (WESTRICH, 1989). Ein Nest dieser Hummelart wurde 1994 in der Trockenmauer des "Riechgartens" angelegt. Auch die Schmarotzerhummel Psithyrus rupestris konnte im Untersuchungsgebiet angetroffen werden.

Bombus lucorum (LINNAEUS) Fänge: 4; Beobacht.: 923 Während des Untersuchungszeitraums wurde die Helle Erdhummel in den Zählungen nicht von der Dunklen Erdhummel (Bombus terrestris) getrennt. Nur die Drohnen der beiden Arten ließen sich auch im Gelände gut auseinander halten. Hierauf beruhen auch die Angaben zur Beobachtungshäufigkeit. Die Anhang CXXII

Art nistet unterirdisch und kann große Völker hervorbringen (WESTRICH, 1989). Psithyrus bohemicus, die bei der Hummelart schmarotzende Schmarotzerhummel, wurde nicht nachgewiesen, ist aber für Münster bekannt (eigene Beobacht.).

Bombus pascuorum (LINNAEUS) Fänge: 3; Beobacht.: 2499 Häufige Hummelart mit langer Flugzeit. Die Ackerhummel legt die 60 - 150 Tiere umfassenden Nester oberirdisch an.

Bombus pratorum (LINNAEUS) Fänge: 2; Beobacht.: 217 Meist oberirdisch nistende Art, die individuenschwache Völker bildet. Die bei der Wiesenhummel schmarotzende Psithyrus sylvestris wurde in größerer Zahl beobachtet, als ihr Wirt.

Bombus terrestris (LINNAEUS) Fänge: 2; Beobacht.: 7060 Die bei weitem am häufigsten beobachtete Bienenart im Botanischen Garten. Sie nistet in unterirdischen Hohlräumen, wie verlassenen Mäusenestern. Kann individuenreiche Völker hervorbringen. Die bei der Dunklen Erdhummel schmarotzende Psithyrus vestalis wurde ebenfalls im Untersuchungsgebiet gefunden.

Chelostoma campanularum (KIRBY) Fänge: 1; Beobacht.: 8 Auf Campanula spec. streng oligolektische Scherenbienenart, die im Botanischen Garten deutlich weniger abundant war, als Chelostoma fuliginosum. Als Nistplatz bevorzugt die Art vorhandene röhrenförmige Hohlräume (WESTRICH, 1989). War am häufigsten beim Blütenbesuch an Campanula persicifolia L. zu beobachten. Verbreitungsschwerpunkt aufgrund des Vorkommens der Pollenquellen im Siedlungsbereich (WESTRICH, 1989). Der Fundpunkt im Botanischen Garten ist der einzige bekannte für das Stadtgebiet von Münster.

Chelostoma fuliginosum (PANZER) Fänge: 16; Beobacht.: 200 Sehr häufig an Glockenblumen (Campanula spec.) zu beobachtende streng oligolektische Bienenart. Beobachtungen häuften sich an Campanula glomerata L., C. persicifolia, C. poscharskyana Degen und C. trachelium L.. Insgesamt wurden Blütenbesuche an 29 Pflanzenarten beobachtet. Nistet in vorhandenen Hohlräumen, besonders in Insektenfraßgängen von Totholz. Ebenfalls am ehesten im Siedlungsbereich des Menschen anzutreffen (WESTRICH, 1989)

Colletes daviesanus (SMITH) Fänge: 7; Beobacht.: 244 Diese auf Asteraceen oligolektische Seidenbiene war sehr häufig im Botanischen Garten zu beobachten. Die meisten Blütenbesuche wurden an Achillea millefolium L., Achillea filipendulina Lam. Solidago- Hybriden und Tanacetum vulgare Bernh. registriert. Die Art ist im Siedlungsbereich häufig, wo sie lehm- und kalkmörtelverfugte oder Sandsteingemäuer als Nistplatz nutzt. Außerhalb von Dörfern und Anhang CXXIII

Städten werden besonders Steilwände zur Nestanlage genutzt (WESTRICH, 1989). FOCKENBERG (1995) berichtet von Nistplätzen in Bohrgängen von Holz. Die für Münster bekannte Kuckucksbiene Epeolus variegatus (TUMBRINCK, mündl. Mitt.) wurde nicht entdeckt.

Colletes succinctus (LINNAEUS) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Als für ausgedehnte Sandheiden typische Seidenbiene ist der Fund eines pollensammelnden Weibchen im Botanischen Garten ungewöhnlich. Zwar ist eine Sandheidennachbildung vorhanden, aufgrund des jungen Alters von 3 Jahren und der geringen Flächengröße ist der Fund jedoch etwas Besonderes. Von SAUR (1993) wurde die Art in Münster im NSG Bonnenkamp gefunden. Die Fundorte sind jedoch durch das dicht bebaute Innenstadtgebiet getrennt. Zugleich oligolektisch auf Calluna vulgaris Hull und spezialisiert auf Sandböden zur Nestanlage ist diese Biene stark gefährdet (WESTRICH, 1989).

Dasypoda hirtipes (FABRICIUS) Fänge: 1 (TUMBRINCK, mündl. Mitt.) Erst 1995 wurde diese Hosenbiene gefunden. Sie nistet fast ausschließlich in Fein- und Mittelsanden und ist oligolektisch auf Asteraceen. Bevorzugt werden Cichorieen und Cynareen. Nistplatz und Nahrungsraum können bis zu 300 m auseinander liegen. WESTRICH (1989) In Sandgebieten der Stadt Münster wurde die Art mehrfach gefunden (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.).

Halictus rubicundus (CHRIST) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Auch diese Art wurde erst 1995 im Botanischen Garten entdeckt. Für Münster sind weitere Fundpunkte bekannt, die in Sandgebieten liegen (TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigen Beobacht.). Die Furchenbiene ist nach WESTRICH (1989) sozial lebend und wenig spezialisiert.

Halictus tumulorum (LINNAEUS) Fänge: 8; Beobacht.: 8 Obwohl von WESTRICH, 1989) als Ubiquist bezeichnet wurde diese Furchenbiene nur selten gefunden. Sie gilt als anspruchslos in der Wahl ihres Nistplatzes und ausgesprochen polylektisch. Auch die Kuckucksbiene Sphecodes ephippius konnte nachgewiesen werden.

Hylaeus communis (NYLANDER) Fänge: 42; Beobacht.: 128 Gilt als Ubiquist und wurde an 23 Pflanzenarten beobachtet. Besonders häufig besuchte diese Maskenbiene die Blüten von Solidago-Hybriden, Veronica longifolia L., Daucus carota L., Potentilla erecta, Armeria alliacea Hoffmgg. und Gypsophila spec.. Die partiell bivoltine Art wurde nur in einer Generation nachgewiesen. Sie nistet in vorhandenen Hohlräumen von Insektenfraßgängen in Totholz über alte Grabwespennester bis zu markhaltigen Pflanzenstengeln (Rubus; Sambucus; Rosa) (WETRICH, 1989).

Anhang CXXIV

Hylaeus confusus (NYLANDER) Fänge: 5; Beobacht.: 20 Die Art war meist in der Gesellschaft anderer Maskenbienen anzutreffen. Eine Bevorzugung bestimmter Pflanzenarten ließ sich nicht erkennen. Möglicherweise wurde die Art inmitten großer Individuenzahlen von Hylaeus hyalinatus gelegentlich übersehen. Nester wurden bekannt aus Insektenfraßgängen in altem Holz, dürren Brombeer-Ranken (Rubus) und Eichen-Gallen von Andricus kollari (WESTRICH, 1989).

Hylaeus hyalinatus (SMITH) Fänge: 56; Beobacht.: 670 Als eine der am häufigsten beobachteten Bienenarten nutzte diese Maskenbienenart 68 Pflanzenarten als Nahrungsquelle. Besonders zahlreich waren die Beobachtungen an Blüten von Sedum spec., Allium spec., Potentilla spec., Phacelia spec., Veronica spec., Solidago spec., Origanum vulgare und Daucus carota. Die Art ist auch vergleichsweise anspruchslos in der Wahl ihres Nistplatzes. Sie nistet in verschiedensten Hohlräumen wie Mauerritzen, Höhlungen in Sand-, Löß- und Lehmwänden sowie in dürren Brombeerranken und altem Holz (WESTRICH, 1989).

Hylaeus pictipes (NYLANDER) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Bundesweit wird die Art als stark bedroht (RL 2) eingestuft. Auch im Botanischen Garten konnte sie nur als Einzelfund auf Lesquerella arctica festgestellt werden. 1995 konnte das Vorkommen durch einen weiteren Fund bestätigt werden und auch im Stadtgebiet liegen mehrfache Meldungen vor (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.). WESTRICH (1989) bezeichnet sie für Baden-Württemberg als nicht gerade häufig, aber noch nicht gefährdet. Die Art ist wahrscheinlich polylektisch und nistet in vorhandenen Hohlräumen.

Hylaeus signatus (PANZER) Fänge: 8; Beobacht.: 190 Regelmäßig war diese streng oligolektische Maskenbiene an ihren Hauptpollequellen, den Reseda- Arten, zu beobachten. Nistplätze sind vorhandene Hohlräume in der Erde, Gemäuer oder dürre Pflanzenstengel von Rubus und Rosa (WESTRICH). Nachgewiesen wurde die Art auch an mehreren Stellen im Stadtgebiet (SAUR,1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.).

Lasioglossum albipes (FABRICIUS) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Nur als Einzelfund ließ sich diese Furchenbienenart nachweisen. Sie ist polylektisch und wenig anspruchsvoll im Bodensubstrat für die Nistplatzwahl. Nach WESTRICH (1989) siedelt die Art bevorzugt in Waldnähe. Die Kuckucksbiene Sphecodes monilicornis ist zwar für Münster, nicht aber für den Botanischen Garten bekannt.

Lasioglossum calceatum (SCOPOLI) Fänge: 17; Beobacht.: 57 Häufig gefundene Furchenbienenart ohne erkennbare Bevorzugung bestimmter Pflanzenarten. Bei insgesamt 40 besuchten Pflanzenarten wurden je Art maximal zwei Blütenbesuche registriert. Die soziale Anhang CXXV

Bienenart gilt als ausgesprochener Ubiquist (WESTRICH, 1989). Wie bei der vorangegangenen Art wird auch L. calceatum von Sphecodes monilicornis parasitiert. Anhang CXXVI

Lasioglossum fulvicorne (KIRBY) Fänge: 43; Beobacht.: 468 Zusammen mit Lasioglossum morio ist sie die am höchsten abundante Furchenbienenart im Botanischen Garten. Als Ubiquist ist sie anspruchslos in der Nistplatzwahl. Nistplätze wurden an sonnenexponierten Stellen im Alpinum und auf einer Böschung gefunden. Beim Blütenbesuch beobachtet wurde die polylektische Biene an 83 Pflanzenarten. Eine leichte Häufung der Beobachtungen war an Potentilla spec., Thymus spec., Gypsophila spec., Lysimachia spec., Argyranthemum frutescens, Cichorium intybus L. und Calluna vulgaris festzustellen. Sphecodes ferruginatus, eine der beiden bekannten Kuckucksbienen, wurde von SAUR (1993) im Stadtgebiet nachgewiesen. Im Botanischen Garten konnte keine Kuckucksbiene der Art gefunden werden.

Lasioglossum leucopus (KIRBY) Fänge: 6; Beobacht.: 7 Selten gefundene Art (WESTRICH, 1989). Vermutlich polylektisch, ansonsten ist zur Biologie nur wenig bekannt.

Lasioglossum lucidulum (SCHENCK) Fänge: 9; Beobacht.: 10 Durch ihre geringe Größe leicht zu übersehende Art, die jedoch schon immer relativ selten gefunden wurde (WESTRICH, 1989). Aus dem Stadtgebiet sind weitere Funde bekannt (SAUR,1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Bevorzugt zur Nestanlage Sandböden, besiedelt aber auch Lößlehm. Die Art ist polylektisch, Mehrfachfunde konnten an Sedum spec. und Chrysanthemum leucanthemum L. gemacht werden. Als Kuckucksbiene wird die auch im Botanischen Garten häufige Nomada sheppardana vermutet (WESTRICH,1989).

Lasioglossum morio (FABRICIUS) Fänge: 54; Beobacht.: 351 Als Art mit sozialer Lebensweise wurde diese Furchenbiene fast durchgehend von Mai bis September im Botanischen Garten beobachtet. Die polylektische Bienenart zeigt auch hinsichtlich des Nistplatzes keine hohen Ansprüche. Zahlreiche Nester fanden sich im Alpinum und an einer Böschung in Bereichen stärkerer Hangneigung. Bei 97 besuchten Pflanzenarten zeigte sie eine deutliche Vorliebe für Potentilla argentea, Petrorhagia saxifraga Link, Thymus pulegioides L., Stachys recta L., Campanula spec. und Potentilla spec.. Auch die Kuckucksbiene Sphecodes miniatus war an den Nestern zu beobachten.

Lasioglossum nitidulum (FABRICIUS) Fänge: 6; Beobacht.: 13 Die ausgesprochen polylektische Art wurde nur relativ selten gefunden. Ursächlich damit zusammenhängen könnte die Vorliebe für vertikale Strukturen zur Nestanlage. Im Stadtgebiet wurde die Art von SAUR (1993) und TUMBRINCK (mündl. Mitt.) nachgewiesen. Anhang CXXVII

Lasioglossum punctatissimum (SCHENCK) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Nur ein Exemplar dieser nur selten gefundenen Furchenbiene (WESTRICH, 1989) konnte im Botanischen Garten registriert werden. Ein Nachweis für Münster liegt auch von TUMBRINCK (mündl. Mitt.) vor. Möglicherweise waren Nester der Art an einer steilen Böschung zwischen Nestern von L. fulvicorne, da Sphecodes crassus beim Eindringen in die Nester gefangen wurde. Für Sphecodes crassus ist L. punctatissimum neben L. quadrinotatulum der einzige für Münster bekannte potentielle Wirt. Da L. quadrinotatulum auf Sandböden spezialisiert ist (WESTRICH, 1989), käme nur L. punctatissimum als Wirt in Frage.

Lasioglossum quadrinotatulum (SCHENCK) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Neben einer Sandgrube im Norden von Münster ist der Botanische Garten der einzige Fundpunkt der Art im Stadtgebiet (eigene Beobacht.). Die vermutlich polylektische Furchenbiene ist nach WESTRICH (1989) eine Charakterart von Sandgebieten, wo sie in Steilwänden oder vegetationsfreien horizontalen Flächen ihre Nester gräbt. L. quadrinotatulum kommt als Wirt der im Botanischen Garten ebenfalls festgestellten Kuckucksbiene Sphecodes ephippius in Frage, möglicherweise auch Sphecodes crassus.

Lasioglossum semilucens (ALFKEN) Fänge: 6; Beobacht.: 20 Von der nur selten gefundenen Art (WESTRICH, 1989) ist nur wenig zur Biologie bekannt. Die meisten Blütenbesuche wurden an Sedum spec. und Potentilla erecta festgestellt.

Lasioglossum sexnotatum (KIRBY) Fänge: 12; Beobacht.: 57 Diese große und auch im Gelände leicht ansprechbare Furchenbiene scheint in Münster einen Verbreitungsschwerpunkt zu haben. Neben dem Botanischen und Pharmazeutischen Garten war die Art in einer Sandgrube, einem Kahlschlag und am Hiltruper See nachgewiesen worden (TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Ansonsten wird diese Biene in Westfalen kaum gefunden (KUHLMANN, mündl. Mitt.). Zu Ansprüchen an den Nistplatz ist nur wenig bekannt. Ein deutlicher Rückgang der in Baden-Württemberg stark gefährdeten Art wird von WESTRICH (1989) beschrieben. Die polylektische Art besuchte 27 Pflanzenarten, besonders häufig Scrophularia spec., Symphoricarpus rivularis Suksd. und Bryonia dioica.

Lasioglossum sexstrigatum (SCHENCK) Fänge: 29; Beobacht.: 164 Die für Baden-Württemberg als gefährdet eingestufte Art ist im Norden deutlich häufiger (WESTRICH, 1989; RIEMANN, 1987) und fehlt dort in kaum einer Artenliste (BISCHOFF, 1994; FOCKENBERG, 1995; HAESELER, 1972; HEIDE & WITT, 1990; RIEMANN, 1987; SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt., eigene Beobacht.). Sie lebt überwiegend in Sandgebieten und nutzt selbst die mit Sand gefüllten Zwischenräume im Kopfsteinpflaster (HAESELER, 1982; eigene Beobacht.). Im Botanischen Garten waren Nester der Art in hoher Dichte auf der Sanddüne angelegt worden, an denen mit hoher Abundanz die Kuckucksbiene Nomada sheppardana flog. Von 42 Anhang CXXVIII besuchten Pflanzenarten konnte die Art an Lysimachia spec., Campanula spec., Allium oreophilum C. A. Mey., Solidago canadensis L. und Calluna vulgaris häufiger beobachtet werden.

Lasioglossum zonulum (SMITH) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Die typische Offenlandart war im Botanischen Garten nur in einem Exemplar festzustellen. Allerdings ist die Art meist nur einzeln zu beobachten (WESTRICH, 1989). Für Münster sind weitere Funde bekannt (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.). Die Kuckucksbiene Sphecodes monilicornis wurde im Botanischen Garten nicht nachgewiesen.

Macropis labiata (FABRICIUS) Fänge: 5; Beobacht.: 76 An Lysimachia punctata L. und Lysimachia vulgaris L. war diese oligolektische Bienenart regelmäßig zu beobachten. Da ihre Pollequellen keinen Nektar liefern, benötigt sie zusätzliche Nektarquellen, zu denen im Botanischen Garten Origanum vulgare, Melilotus spec., Solidago spec., Centaurea phrygia L. und Apocynum androsaemifolium L. gehörten. Die Nester werden in selbstgegrabenen Hohlräumen in der Erde angelegt. Durch ihre Bindung an Lysimachia gehört die Schenkelbiene zu den für Feuchtgebiete typischen Arten (WESTRICH, 1989).

Megachile centuncularis (LINNAEUS) Fänge: 9; Beobacht.: 19 Blattschneiderbiene mit breiten ökologischen Valenzen, die bei ausreichendem Nahrungsangebot auch im Siedlungsbereich existieren kann (WESTRICH, 1989). Obwohl polylektisch nutzt sie nur Pollen von Asteraceen, Fabaceen und Hypericaceen. Nester werden in vorhandenen Hohlräumen angelegt und mit Blattstückchen von Rosa, Fraxinus, Robinia, Fagus oder Prunus spinosa L. verschlossen.

Megachile ericetorum (LEPELETIER) Fänge: 5; Beobacht.: 42 Während der Blütezeit der verschiedenen Lathyrus-Arten - Hauptpollenquellen der auf Fabaceen oligolektischen Art - konnte diese Mörtelbiene regelmäßig angetroffen werden. Die Nester baut sie in vorhandenen Hohlräumen aus Lehm und Sand. Die Brutzellen werden mit Harz ausgekleidet (WESTRICH, 1989). Im Stadtgebiet wurde M. ericetorum, wie die vorangegangene Art, mehrfach nachgewiesen (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.).

Megachile versicolor (SMITH) Fänge: 2; Beobacht.: 10 Obwohl bei WESTRICH (1989) nicht als Pollenquelle angegeben gelangen Funde dieser Bienenart nur an Campanula. An den Pflanzen flog die Art zusammen mit Megachile willughbiella. Wie die vorangegangenen Arten in vorhandenen Hohlräumen nistend. Für Münster ist der Botanische Garten bislang der einzige Nachweis.

Anhang CXXIX

Megachile willoughbiella (KIRBY) Fänge: 11; Beobacht.: 47 Als häufigste Blattschneiderbiene im Untersuchungsgebiet kann diese Art gelten. Besonders die Männchen konnten bei ihren Patroullienflügen häufig beobachtet werden. Vermehrt wurde die Art beim Blütenbesuch an Campanula spec. und Lotus corniculatus L. beobachtet. Nistplätze werden in selbstgegrabenen Gängen in morschem Holz und vorhandenen Hohlräumen angelegt (WESTRICH; 1989).

Nomada alboguttata (HERRICH-SCHÄFFER) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Diese Kuckucksbiene parasitiert vor allem Andrena barbilabris. Auch die für Münster bekannte Andrena ventralis wird zu den Wirten gezählt. Das gefangene Exemplar wurde beim Suchflug im Bereich der Sandheide beobachtet, wo auch ein Nest des Hauptwirtes gefunden wurde. Auch auf dem Schloßplatz waren an Nestern des Wirtes mehrere dieser Wespenbienen zu beobachten.

Nomada fabriciana (LINNAEUS) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Erst 1995 entdeckte Wespenbiene. Sie parasitiert bei Andrena bicolor und Andrena chrysosceles (WESTRICH, 1989), die in größerer Zahl im Botanischen Garten vorkommen. Weitere Fundpunkte in Münster sind bekannt ( TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.).

Nomada flava (PANZER) Fänge: 16; Beobacht.: 28 Die drei bei WESTRICH (1989) angegebenen Wirte Andrena nitida, Andrena jakobi und Andrena nigroaena sind für den Botanischen Garten nachgewiesen. Sie war die am häufigsten angetroffene Wespenbienenart.

Nomada fucata (PANZER) Fänge: 2; Beobacht.: 5 Einziger Wirt ist Andrena flavipes (WESTRICH, 1989). Von dieser Sandbiene wurden zahlreiche Beobachtungen im Botanischen Garten gemacht. Im Gegensatz zu ihrem Wirt wurde N. fucata nur in der ersten Generation nachgewiesen.

Nomada goodeniana (KIRBY) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Von dieser Art konnten vier der fünf bei WESTRICH (1989) angegebenen Wirtsbienenarten nachgewiesen werden (Andrena tibialis, Andrena nigroaena, Andrena cineraria und Andrena nitida). Keiner der Wirte war von hoher Abundanz im Botanischen Garten.

Nomada lineola (PANZER) Fänge: 2; Beobacht.: 2 Die im Botanischen Garten einzige als Wirtsbiene in Frage kommende Art ist Andrena tibialis, die nur in geringer Zahl beobachtet wurde. Weitere Fundmeldungen für Münster stammen von TUMBRINCK (mündl. Mitt.). Anhang CXXX

Anhang CXXXI

Nomada marshamella (KIRBY) Fänge: 12; Beobacht.: 12 Hauptwirt dieser Wespenbiene ist Andrena jakobi (WESTRICH, 1989).

Nomada sheppardana (KIRBY) Fänge: 17; Beobacht.: 25 Wirte der Art sind kleine Lasioglossum-Arten. Ein Hauptwirt ist Lasioglossum sexstrigatum (WESTRICH, 1989), der im Botanischen Garten in hoher Abundanz vorkommt. Umherfliegende Weibchen wurden besonders 1995 zahlreich an Nestern der Furchenbiene beobachtet.

Osmia caerulescens (LINNAEUS) Fänge: 1; Beobacht.: 5 Diese Mauerbiene wurde nur wenige Male im Botanischen Garten beobachtet. Sie ist polylektisch und nutzt Hohlräume aller Art zur Nestanlage (WESTRICH, 1989). Wie die folgende Rote Mauerbiene wurde die Art mehrfach für Münster nachgewiesen (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.).

Osmia rufa (LINNAEUS) Fänge: 6; Beobacht.: 75 Die häufige und anspruchslose Art war auch im Botanischen Garten regelmäßig zu beobachten. Nester werden in vorhandenen Hohlräumen angelegt. Sie ist ausgesprochen polylektisch. (WESTRICH, 1989) Häufigere Blütenbesuche wurden an Erica herbacea, Rosa spec., Ranunculus acris L. und Nepeta grandiflora festgestellt.

Psithyrus norvegicus (SPARRE-SCHNEIDER) Fänge: 1; Beobacht.: 0 Wurde erst 1995 unter den toten Hummeln unter Stranvaesia davidiana entdeckt. Die Art ist wie alle Schmarotzerhummeln Sozialparasit, diese bei Bombus hypnorum (WESTRICH, 1989). Sie okkupieren Hummelnester und lassen von den Arbeiterinnen der jeweils anderen Art ihre Brut aufziehen.

Psithyrus rupestris (FABRICIUS) Fänge: 1; Beobacht.: 8 Hauptwirt der Schmarotzerhummel ist die im Botanischen Garten häufig anzutreffende Bombus lapidarius (WESTRICH, 1989). Der Botanische Garten ist für Münster der einzige Fundort.

Psithyrus sylvestris (LEPELETIER) Fänge: 4; Beobacht.: 235 Die Art ist die im Untersuchungsgebiet bei weitem häufigste Schmarotzerhummel. Sie schmarotzt vor allem bei der im Botanischen Garten vorkommenden Bombus pratorum (WESTRICH, 1989). Auffällig war die zeitweise größere Abundanz des Parasiten als des Wirtes.

Psithyrus vestalis (GEOFFROY in FOURCROY) Fänge: 1; Beobacht.: 56 Die häufigste Hummelart, Bombus terrestris, ist der Hauptwirt der Schmarotzerhummel (WESTRICH, 1989). Der Botanische Garten ist bislang der einzige Fundort für Münster. Anhang CXXXII

Sphecodes crassus (THOMSON) Fänge: 6; Beobacht.: 12 Als Wirte kommen die im Botanischen Garten nachgewiesenen Furchenbienen Lasioglossum punctatissimum und Lasioglossum quadrinotatulum in Betracht. Die anderen bei WESTRICH (1989) angegebenen Wirte sind für Münster nicht bekannt.

Sphecodes ephippius (LINNAEUS) Fänge: 1; Beobacht.: 1 Diese Blutbiene parasitiert unter anderem bei den im Botanischen Garten festgestellten Lasioglossum quadrinotatulum und Halictus tumulorum. Ein weiterer für Münster möglicher Wirt könnte Lasioglossum leucozonium sein, die im Untersuchungsgebiet nicht beobachtet wurde.

Sphecodes longulus (HAGENS) Fänge: 6; Beobacht.: 7 Die als nicht gerade häufig bezeichnete Kuckucksbiene (WESTRICH, 1989) hat als Hauptwirt Lasioglossum minutissimum. Die ebenfalls als Wirte in Frage kommenden Lasioglossum morio und Lasioglossum leucopus erscheinen als wahrscheinlicher, da L. minutissimum im Untersuchungsgebiet nicht nachgewiesen werden konnte. Allerdings handelt es sich hierbei um eine kleine und daher leicht zu übersehende Art. Die Art wurde mehrfach im Stadtgebiet festgestellt (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.).

Sphecodes miniatus (HAGENS) Fänge: 4; Beobacht.: 4 Nach WESTRICH (1989) sind Lasioglossum sexstrigatum und Lasioglossum morio potentielle Wirte dieser Blutsbiene. Häufige Art (RIEMANN, 1987).

Sphecodes pellucidus (SMITH) Fänge: 2; Beobacht.: 2 Die Art kommt wie ihr Hauptwirt Andrena barbilabris hauptsächlich in Sandgebieten vor. Wie diese ist Sphecodes pellucidus im Norden noch häufiger (WESTRICH, 1989). In Sandgebieten im Stadtgebiet kann sie in recht großen Individuenzahlen auftreten (eigene Beobacht.). Die gefundenen Exemplare wurden beim Suchflug in der Sandheide beobachtet.

Sphecodes punctipes (THOMSON) Fänge: 4; Beobacht.: 4 Der Hauptwirt dieser Art, Lasioglossum villosulum, konnte im Botanischen Garten nicht nachgewiesen werden. Da diese Furchenbiene für Münster bekannt ist (TUMBRINCK, mündl. Mitt.), wäre vermutlich ein Nachweis, bei längerer Suche im Untersuchungsgebiet, noch möglich.

Stelis punctulatissima (KIRBY) Fänge: 3; Beobacht.: 5 Anhang CXXXIII

WESTRICH (1989) gibt als Wirte verschiedene Osmia-Arten an, die für Münster nicht bekannt sind. Wahrscheinlicher dürfte die als Wirtsbiene vermutete Anthidium manicatum sein, die in großen Beständen im Botanischen Garten vorkommt. Anhang CXXXIV

Tab. F: Verteilung der Bienenfunde an den Rundgangtagen (9.3. - 22.9.1994) Tag des Bienen- Wildbie- Hummel- Gesamt- Wildbie- Hummel- Honig- Rundgangs arten nenarten arten bienen-zahl nenzahl zahl bienen 1994 (ohne (ohne Bombus) Bombus) 9.3. 3 1 2 4 2 2 0 10.3. 6 2 3 44 31 12 3 11.3. 6 4 2 45 39 6 0 27.3. 4 2 2 61 54 7 0 30.3. 14 9 4 319 127 22 170 15.4. 14 13 1 127 110 17 0 16.4. 15 10 4 163 90 5 68 18.4. 14 12 1 59 41 1 4 21.4. 9 5 3 53 15 9 29 22.4. 10 8 1 48 18 5 25 23.4. 9 9 0 17 17 0 0 24.4. 13 9 3 153 31 6 109 27.4. 11 9 2 33 23 10 0 29.4. 16 12 3 74 49 5 20 3.5. 16 12 3 68 36 3 29 11.5. 16 14 1 151 44 1 106 12.5. 22 18 3 775 64 11 700 14.5. 15 12 2 232 33 10 189 16.5. 19 16 2 391 65 23 323 18.5. 24 17 6 327 56 33 240 20.5. 21 14 5 339 48 46 245 30.5. 20 12 6 202 29 154 15 9.6. 21 14 6 177 21 143 13 13.6. 19 10 6 576 44 312 207 14.6. 22 13 6 554 92 238 221 19.6. 20 11 6 443 50 197 185 21.6. 19 13 5 249 87 84 78 23.6. 22 16 6 415 96 159 160 24.6. 25 18 6 520 126 134 260 27.6. 18 12 5 183 76 51 56 28.6. 23 16 6 400 140 90 170 1.7. 22 15 6 326 145 123 58 4.7. 23 17 5 275 154 71 50 6.7. 28 21 6 478 189 214 75 8.7. 23 16 6 361 113 215 32 9.7. 29 22 6 475 193 218 61 11.7. 29 22 6 431 204 162 61 12.7. 20 13 6 380 182 141 49 14.7. 28 21 6 540 209 240 74 16.7. 30 23 6 679 305 272 90 18.7. 29 22 6 726 188 446 85 19.7. 20 14 6 618 98 483 0 21.7. 24 17 6 828 142 620 54 Anhang CXXXV

22.7. 25 18 6 855 165 626 35 25.7. 23 17 5 962 160 758 28 26.7. 22 16 6 890 133 711 21 28.7. 26 19 6 884 137 715 14 29.7. 18 12 5 783 46 706 5 1.8. 18 9 5 434 51 351 21 3.8. 19 11 4 393 68 294 17 5.8. 16 9 4 290 52 225 6 9.8. 17 10 4 300 44 149 101 11.8. 16 10 4 195 43 107 44 15.8. 10 5 4 141 13 63 65 16.8. 15 9 4 199 70 87 41 21.8. 10 4 3 171 31 94 44 23.8. 9 3 5 109 4 71 34 26.8. 11 6 4 112 30 52 30 30.8. 8 4 4 103 10 73 20 31.8. 13 8 4 126 49 52 21 6.9. 10 5 3 145 68 58 18 13.9. 11 3 3 120 73 37 8 22.9. 6 2 3 39 12 11 16

Anhang CXXXVI

Tab. G: Bienenfunde im März/April 1994 Bienenart 9.3. 10.3. 11.3. 21.3. 27.3. 30.3. 7.4. 15.4. 16.4. 18.4. 21.4. 22.4 23.4. 24.4. 27.4. 29.4. Andrena barbilabris 1 1 Andrena bicolor 2 28 35 10 52 48 5 70 20 21 5 3 3 Andrena chrysosceles 1 2 3 Andrena cineraria 1 Andrena clarkella 1 2 1 2 Andrena dorsata Andrena flavipes 56 2 8 18 10 3 1 3 8 8 Andrena florea Andrena fucata Andrena fulva 1 1 5 18 8 4 7 7 Andrena haemorrhoa 11 2 7 3 2 Andrena helvola 1 2 1 2 Andrena jacobi 1 2 2 1 4 2 Andrena labiata 1 Andrena minutula 1 1 11 Andrena minutuloides Andrena nigroaena 3 Andrena nitida 1 1 1 Andrena ovatula Andrena praecox 1 Andrena subopaca 1 Andrena tibialis 2 6 Andrena vaga Andrena varians 1 Andrena wilkella Anthidium manicatum Anthophora acervorum 1 4 9 3 1 1 5 1 Bombus hortorum 1 Bombus hypnorum 1 2 Bombus lapidarius 1 1 1 1 1 Bombus lucorum Bombus pascuorum 1 4 2 1 1 5 1 Bombus pratorum 1 6 4 1 Bombus terrestris 1 10 5 9 6 10 12 17 2 7 2 9 2 Chelostoma campanularum Chelostom fuliginosum Colletes daviesanus Colletes succinctus Halictus tumulorum Hylaeus communis Hylaeus confusus Hylaeus hyalinatus Hylaeus pictipes Hylaeus signatus Lasioglossum albipes Anhang CXXXVII

Lasioglossum calceatum 1 Lasioglossum fulvicorne 2 3 3 2 1 6 Lasioglossum leucopus Lasioglossum lucidulum Lasioglossum morio 5 1 2 3 5 Lasioglossum nitidulum Lasioglossum punctatissimum Lasioglossum 1 quadrinotatulum Lasioglossum semilucens Lasioglossum sexnotatum 2 3 Lasioglossum sexstrigatum Lasioglossum zonulum Macropis labiata Megachile centuncularis Megachile ericetorum Megachile versicolor Megachile willughbiella Nomada flava 2 6 4 5 6 Nomada fucata 1 1 1 Nomada goodeniana 1 Nomada lineola 1 Nomada marshamella 4 2 1 Nomada sheppardana 1 Osmia caerulescens Osmia rufa 1 2 3 1 12 2 2 1 Psithyrus rupestris Psithyrus sylvestris Psithyrus vestalis Sphecodes crassus Sphecodes ephippius 1 Sphecodes longulus 1 1 Sphecodes miniatus 1 Sphecodes pellucidus Sphecodes punctipes Stelis punctulatissima Apis mellifera 3 170 2 68 4 29 25 109 20

Tab. H: Bienenfunde im Mai 1994 Bienenart 2.5. 3.5. 11.5. 12.5. 13.5. 14.5. 16.5. 17.5. 18.5. 19.5. 20.5. 22.5. 26.5. 27.5. 28.5. 30.5. 31.5. Andrena barbilabris 4 1 Andrena bicolor 1 2 4 4 1 4 1 1 Andrena chrysosceles 1 3 1 1 1 1 2 1 Andrena cineraria Andrena clarkella Andrena dorsata 1 Andrena flavipes 1 11 5 22 7 12 3 6 2 1 3 2 Anhang CXXXVIII

Andrena florea 1 Andrena fucata 1 Andrena fulva 1 1 1 2 4 1 1 2 5 1 Andrena haemorrhoa 2 2 1 1 2 2 2 Andrena helvola Andrena jacobi 4 10 3 6 4 3 8 2 1 Andrena labiata 5 2 2 5 2 6 Andrena minutula 3 3 7 4 1 1 1 3 1 1 1 1 Andrena minutuloides Andrena nigroaena 2 Andrena nitida 1 2 4 5 1 2 Andrena ovatula 7 Andrena praecox Andrena subopaca 1 Andrena tibialis 1 Andrena vaga 4 Andrena varians 1 1 Andrena wilkella Anthidium manicatum Anthophora acervorum 4 2 4 1 2 1 Bombus hortorum 1 1 1 1 1 9 9 5 Bombus hypnorum 1 1 5 7 13 6 15 5 7 6 24 Bombus lapidarius 1 1 1 1 2 2 3 23 13 43 Bombus lucorum Bombus pascuorum 1 1 1 1 4 5 3 6 4 10 19 19 30 3 Bombus pratorum 1 2 3 4 6 10 7 5 5 6 11 10 2 Bombus terrestris 1 7 7 9 11 5 2 24 1 18 58 70 60 17 Chelostoma campanularum Chelostom fuliginosum 1 Colletes daviesanus Colletes succinctus Halictus tumulorum 1 Hylaeus communis Hylaeus confusus Hylaeus hyalinatus Hylaeus pictipes Hylaeus signatus Lasioglossum albipes Lasioglossum calceatum Lasioglossum fulvicorne 1 Lasioglossum leucopus Lasioglossum lucidulum Lasioglossum morio 3 1 1 2 15 2 Lasioglossum nitidulum Lasioglossum punctatissimum Lasioglossum quadrinotatulum Anhang CXXXIX

Lasioglossum 1 semilucens Lasioglossum 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 9 sexnotatum Lasioglossum 1 1 sexstrigatum Lasioglossum zonulum Macropis labiata Megachile centuncularis 1 Megachile ericetorum Megachile versicolor Megachile willughbiella Nomada flava 5 Nomada fucata 1 1 Nomada goodeniana Nomada lineola 1 Nomada marshamella 1 2 Nomada sheppardana 1 5 1 3 Osmia caerulescens 2 Osmia rufa 1 7 4 3 14 2 4 7 1 4 3 Psithyrus rupestris Psithyrus sylvestris 4 Psithyrus vestalis Sphecodes crassus Sphecodes ephippius Sphecodes longulus Sphecodes miniatus 1 1 Sphecodes pellucidus 1 Sphecodes punctipes Stelis punctulatissima Apis mellifera 29 106 700 189 323 164 240 245 38 16 15

Tab. I: Bienenfunde im Juni 1994 Bienenart 1.6. 9.6. 10.6. 11.6. 12.6. 13.6. 14.6. 15.6. 19.6. 21.6. 22.6. 23.6. 24.6. 27.6. 28.6. 29.6. 30.6. Andrena barbilabris Andrena bicolor 1 2 12 45 4 32 26 44 7 Andrena chrysosceles 1 Andrena cineraria Andrena clarkella Andrena dorsata Andrena flavipes 1 1 1 Andrena florea 4 1 6 3 4 11 4 10 4 Andrena fucata Andrena fulva Andrena haemorrhoa Andrena helvola Andrena jacobi Andrena labiata 1 Andrena minutula 1 Anhang CXL

Andrena minutuloides Andrena nigroaena Andrena nitida Andrena ovatula Andrena praecox Andrena subopaca 1 3 1 2 1 2 Andrena tibialis Andrena vaga Andrena varians Andrena wilkella Anthidium manicatum 1 2 3 7 1 13 12 18 32 39 Anthophora acervorum Bombus hortorum 14 18 18 2 22 25 25 7 2 23 6 5 12 1 Bombus hypnorum 9 2 2 13 11 2 7 1 5 2 2 2 Bombus lapidarius 1 35 2 40 31 31 17 25 28 10 16 1 Bombus lucorum Bombus pascuorum 3 39 43 21 52 52 52 2 43 22 26 24 19 32 2 3 Bombus pratorum 2 12 7 3 3 4 3 1 6 1 1 2 Bombus terrestris 9 34 43 101 42 182 115 62 88 37 15 74 73 16 26 79 11 Chelostoma campanularum Chelostom fuliginosum 2 1 1 10 8 7 7 16 19 12 20 2 Colletes daviesanus 1 1 1 1 Colletes succinctus Halictus tumulorum 1 1 Hylaeus communis 1 1 Hylaeus confusus Hylaeus hyalinatus 4 1 8 5 1 8 7 6 17 39 5 Hylaeus pictipes Hylaeus signatus 2 5 3 5 8 4 Lasioglossum albipes Lasioglossum calceatum 1 1 Lasioglossum fulvicorne 1 1 1 1 4 2 13 3 1 4 Lasioglossum leucopus Lasioglossum lucidulum 3 1 1 1 1 Lasioglossum morio 2 1 3 5 4 13 22 12 12 7 9 1 Lasioglossum nitidulum 1 Lasioglossum punctatissimum Lasioglossum quadrinotatulum Lasioglossum 1 1 2 1 semilucens Lasioglossum 1 1 1 5 1 1 sexnotatum Lasioglossum 1 1 1 3 1 sexstrigatum Lasioglossum zonulum 1 Macropis labiata 8 Megachile centuncularis 1 1 1 1 1 Megachile ericetorum 1 5 5 Anhang CXLI

Megachile versicolor 1 1 4 Megachile willughbiella 2 4 1 2 5 4 4 2 Nomada flava Nomada fucata Nomada goodeniana Nomada lineola Nomada marshamella Nomada sheppardana 4 1 1 2 1 1 2 Osmia caerulescens 1 1 1 Osmia rufa 1 Psithyrus rupestris Psithyrus sylvestris 6 1 12 1 8 Psithyrus vestalis 2 1 2 3 Sphecodes crassus Sphecodes ephippius Sphecodes longulus Sphecodes miniatus Sphecodes pellucidus Sphecodes punctipes 1 Stelis punctulatissima Apis mellifera 5 13 27 55 207 221 185 78 13 160 260 56 170 125

Tab. J: Bienenfunde im Juli 1994 Bienenart 1.7. 4.7. 6.7. 8.7. 9.7. 11.7. 12.7. 14.7. 16.7. 18.7. 19.7. 21.7. 22.7. 25.7. 26.7. 28.7. 29.7. Andrena barbilabris Andrena bicolor 4 19 15 3 15 16 3 16 3 16 6 1 2 Andrena chrysosceles Andrena cineraria Andrena clarkella Andrena dorsata Andrena flavipes 11 8 8 5 14 16 6 13 22 17 3 11 10 4 6 6 1 Andrena florea 4 2 1 2 1 1 1 1 1 2 Andrena fucata Andrena fulva Andrena haemorrhoa Andrena helvola Andrena jacobi Andrena labiata Andrena minutula 10 3 4 5 2 8 2 Andrena minutuloides Andrena nigroaena Andrena nitida Andrena ovatula 1 Andrena praecox Andrena subopaca Andrena tibialis Andrena vaga Andrena varians Anhang CXLII

Andrena wilkella 2 Anthidium manicatum 32 44 43 31 31 35 54 41 83 66 35 61 54 26 27 27 13 Anthophora acervorum Bombus hortorum 7 1 29 30 25 13 17 28 23 14 7 4 7 1 1 1 Bombus hypnorum 3 4 4 1 2 1 1 1 2 1 3 1 4 1 2 2 Bombus lapidarius 8 4 11 12 14 5 12 10 20 13 19 25 14 19 17 19 30 Bombus lucorum* 3 2 4 9 10 11 22 29 38 31 27 Bombus pascuorum 27 25 86 78 93 88 69 93 88 97 66 98 94 90 75 79 78 Bombus pratorum 3 8 9 2 1 1 5 8 8 10 4 3 3 3 6 4 Bombus terrestris 75 37 73 85 82 54 41 101 127 304 368 477 482 616 575 577 566 Chelostoma 2 2 1 1 1 1 campanularum Chelostom fuliginosum 26 12 6 2 10 5 10 4 2 5 3 2 4 1 1 Colletes daviesanus 1 7 12 3 31 30 38 22 23 12 6 7 4 6 6 7 1 Colletes succinctus Halictus tumulorum Hylaeus communis 2 1 11 4 14 25 36 7 4 3 Hylaeus confusus 1 4 5 2 Hylaeus hyalinatus 30 18 32 7 29 29 50 65 95 17 16 20 39 50 16 13 6 Hylaeus pictipes 1 Hylaeus signatus 13 6 14 13 15 13 6 7 16 8 8 8 8 8 13 5 Lasioglossum albipes 1 Lasioglossum calceatum 2 3 9 4 3 6 3 3 1 2 1 Lasioglossum fulvicorne 5 25 3 1 3 8 1 3 1 40 45 54 20 Lasioglossum leucopus 2 2 Lasioglossum lucidulum 2 Lasioglossum morio 4 8 6 5 11 6 4 5 10 2 1 5 8 9 2 Lasioglossum nitidulum 2 1 1 Lasioglossum punctatissimum Lasioglossum quadrinotatulum Lasioglossum 11 semilucens Lasioglossum 1 1 1 1 3 1 sexnotatum Lasioglossum 1 2 17 9 20 7 12 8 1 5 2 1 sexstrigatum Lasioglossum zonulum Macropis labiata 4 6 5 9 6 7 6 4 4 4 4 1 2 2 2 1 Megachile centuncularis 2 3 3 1 3 1 Megachile ericetorum 5 3 1 1 3 6 3 3 1 1 2 2 Megachile versicolor 1 1 1 Megachile willughbiella 3 4 4 3 2 1 1 1 2 1 1 Nomada flava Nomada goodeniana Nomada lineola Nomada marshamella Nomada sheppardana 1 Osmia caerulescens 1 Osmia rufa Anhang CXLIII

Psithyrus rupestris 1 1 3 Psithyrus sylvestris 2 4 8 16 12 6 35 10 25 12 15 8 16 Psithyrus vestalis 1 1 1 2 1 3 4 10 10 7 Sphecodes crassus 1 Sphecodes ephippius 1 Sphecodes longulus 1 Sphecodes miniatus 1 Sphecodes pellucidus Sphecodes punctipes 1 1 Stelis punctulatissima 1 1 1 1 1 Apis mellifera 58 50 75 32 61 61 49 74 90 85 54 35 28 21 14 5

Anhang CXLIV

Tab. K: Bienenfunde im August/September 1994 Bienenart 1.8. 3.8. 5.8. 9.8. 11.8. 15.8. 16.8. 21.8. 23.8. 26.8. 30.8. 31.8. 1.9. 6.9. 13.9. 20.9. 22.9. Andrena barbilabris Andrena bicolor Andrena chrysosceles Andrena cineraria Andrena clarkella Andrena dorsata Andrena flavipes 1 Andrena florea Andrena fucata Andrena fulva Andrena haemorrhoa Andrena helvola Andrena jacobi Andrena labiata Andrena minutula Andrena minutuloides Andrena nigroaena Andrena nitida Andrena ovatula Andrena praecox Andrena subopaca Andrena tibialis Andrena vaga Andrena varians Andrena wilkella Anthidium manicatum 8 5 4 2 1 Anthophora acervorum Bombus hortorum 1 Bombus hypnorum 2 1 4 1 1 1 Bombus lapidarius 19 10 16 10 10 7 6 16 8 5 10 10 11 9 6 2 Bombus lucorum 5 9 5 5 3 1 Bombus pascuorum 50 49 36 60 36 33 49 52 43 35 36 25 28 36 20 10 4 Bombus pratorum 4 2 1 1 1 1 Bombus terrestris 271 224 167 73 54 22 31 25 18 11 26 16 13 13 11 5 Chelostoma campanularum Chelostom fuliginosum 1 Colletes daviesanus 3 3 2 3 2 1 Colletes succinctus 1 Halictus tumuloru m 1 1 Hylaeus communis 10 2 1 1 1 2 2 Hylaeus confusus 4 1 1 Hylaeus hyalinatus 11 4 4 4 9 1 2 1 1 Hylaeus pictipes Hylaeus signatus 1 1 Lasioglossum albipes Anhang CXLV

Lasioglossum 5 2 1 2 1 1 2 calceatum Lasioglossum fulvicorne 17 21 25 14 13 9 12 20 2 14 4 19 16 22 3 4 Lasioglossum leucopus 1 1 Lasioglossum lucidulum 2 1 1 Lasioglossum morio 2 10 12 10 8 9 8 9 3 20 20 13 2 8 Lasioglossum nitidulum 3 4 1 Lasioglossum 1 punctatissimum Lasioglossum quadrinotatulum Lasioglossum semilucens Lasioglossum 5 1 2 sexnotatum Lasioglossum 2 5 5 1 41 1 3 3 6 30 33 sexstrigatum Lasioglossum zonulum Macropis labiata 1 Megachile centuncularis Megachile ericetorum Megachile versicolor 1 Megachile willughbiella Nomada flava Nomada goodeniana Nomada lineola Nomada marshamella Nomada sheppardana 1 Osmia caerulescens Osmia rufa Psithyrus rupestris 1 2 Psithyrus sylvestris 6 10 6 5 1 1 2 1 1 1 Psithyrus vestalis 4 2 1 1 Sphecodes crassus 1 Sphecodes ephippius Sphecodes longulus 1 2 Sphecodes miniatus Sphecodes pellucidus Sphecodes punctipes Stelis punctulatissima Apis mellifera 21 17 6 101 44 65 41 44 34 30 20 21 18 8 9 16

Anhang CXLVI

Tab. L: Im Botanischen Garten Münster erfaßte Blütenpflanzen (3.3.-14.9.1994) Pflanzenart 3.39.316.22.28.6.413.20.27.4.511.18.25.1.68.615.22.29.6.713.20.27.3.810.17.24.31.7.914. . . 3. 3. 3. . 4. 4. 4. . 5. 5. 5. . . 6. 6. 6. . 7. 7. 7. . 8. 8. 8. 8. . 9. Abutilon-Hybride 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 Acacia brachybotrya 5 5 3 2 2 2 Acacia neriifolia 3 3 2 2 Acacia quornensis 3 3 Acaena microphylla 2 1 1 Acanthus balcanicus 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Acer davidii 4 Acer hybridum 2 5 Acer japonicum 5 Acer palmatum 5 Acer tataricum 5 4 Achillea cartalyrinea 1 2 2 2 Achillea filipendulina 5 5 5 5 5 5 5 5 3 1 1 Achillea holosericea 1 1 1 Achillea macrophylla 5 4 4 4 Achillea millefolia 2 2 2 2 2 5 5 5 5 4 4 4 4 4 3 3 Achillea moschata 1 Achillea palustre 2 2 Achillea ptarmica 1 1 1 1 Achillea tomentosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 Acinos alpinus 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Aconitum napellus 1 2 1 1 1 2 2 2 1 Aconitum ranunculifolium 2 2 1 1 1 Aconitum vulparia 2 3 1 Actaea pachypoda 3 3 3 3 Actaea picata 1 Actaea rubra 3 4 Actaea spicata 1 1 1 Actinida arguta 4 Aegopodion podagraria 1 2 5 4 4 4 Aesculus hippocastanum 5 Aethionema saxatile 1 1 1 1 Agapanthus africanus 2 2 3 1 1 1 1 Agapanthus praecox 1 1 2 2 2 1 1 1 Agapanthus umbellatus 2 1 1 2 1 1 Agastache foeniculum 2 2 2 3 3 3 2 2 1 Agastache scrophulariaefolia 1 1 1 2 2 3 3 2 2 1 Ageratum houstonianum 2 2 2 3 3 3 5 5 5 5 4 4 4 3 Agrimonia eupatoria 2 2 2 2 2 1 1 1 1 Agrimonia procera 2 2 3 1 2 2 1 Ajuga repens 4 4 5 5 5 5 2 Alcea ficifolia 1 1 1 1 Alcea rosea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Alchemilla alpina 1 1 3 4 1 1 1 Alchemilla conjugata 3 3 3 5 5 4 3 3 3 Alchemilla epipsila 4 5 5 5 5 5 5 3 2 Anhang CXLVII

Alchemilla vulgaris 4 3 5 Alchemilla xanthochlora 5 5 5 5 5 5 5 5 Alialia aicifolia 1 Alianthus glandulosa 5 Alisma Plantago 1 Alisma plantago-aquatica 1 Alliaria petiolata 1 3 4 3 2 Allium avum 1 Allium cepa 1 1 Allium christophii 1 1 1 2 1 Allium fistulosum 2 3 3 3 2 1 Allium flavum 3 3 3 1 Allium giganteum 3 4 3 Allium karataviense 1 3 3 1 Allium Moly 1 1 3 3 1 Allium montanum 1 2 2 3 2 2 2 3 3 4 4 4 3 3 2 2 2 Allium narcissiflorum 2 3 3 Allium oreophilum 1 1 1 1 1 1 1 Allium schoenoprasum 3 4 4 2 1 Allium senescens 1 1 2 2 1 Allium sphaerocephalon 2 5 5 Allium tuberosum 2 1 2 3 2 3 3 Allium ursinum 4 5 5 2 Allium victorialis 1 1 1 Alstoemeria Ligtu 1 1 1 1 1 1 Althaea cannabina 1 1 1 1 1 1 1 1 Althaea officinalis 2 2 2 2 2 1 1 1 Alyssum montanum 3 1 1 1 1 Alyssum saxatile 4 4 4 5 5 2 1 Alyssum wulfenianum 1 Amelanchier lamarcki 5 5 Amelanchier ovalis 2 4 3 Amoracia rusticana 1 5 4 Amsonia Tabernaemontana 1 2 2 2 1 1 Anaphalis margaritacea? 2 1 Anaphalis margerita 1 1 2 Anaphalis triplinervis 2 Anchusa arvensis 2 1 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 Anchusa italica 2 2 3 2 3 3 2 1 1 1 1 1 1 Andromeda polifolia 1 1 1 1 Androsace lactea 1 1 1 1 Androsace primuloides 1 1 2 2 Androsace sarmentosa 1 1 1 Anemone baldensis 1 1 1 1 1 1 Anemone barbulata 1 1 1 Anemone nemorosa 1 2 5 5 5 5 Anemone ranunculoides 1 2 2 2 1 Anemone sylvestris 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Anethum graveolens 2 4 3 2 1 Anhang CXLVIII

Angelica archangelica 4 4 4 Anisodontea capensis 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 Antennaria dioeca 2 2 Anthemis tinctoria 1 1 1 1 1 1 Anthericum ramosum 1 1 1 1 1 2 3 1 1 1 1 1 1 Anthirrhinum majus 3 3 3 2 2 1 2 1 Anthirrhinum molle 1 1 1 Anthirrhinum sempervirens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Anthriscus sylvestris 4 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 3 3 Antirrhinum orontium 1 1 Apocynum androsaemifolium 2 2 2 1 1 Aquilega einseleana 1 1 1 1 1 Aquilega vulgaris 1 1 1 2 1 1 Aquilegia alpina 1 1 1 1 Arabis alpina 1 4 5 4 4 2 2 1 1 1 Arabis corymbiflora 1 Arabis ferdinandi -coburgii 3 3 4 3 2 1 1 1 1 Arabis hirsutum 1 3 3 4 3 Arabis pauciflora 1 1 2 2 3 2 Arabis pumilla 4 2 Arabis scopolina 3 3 2 Arabis soyeri 4 3 Arabis toriata 3 Arabis vochiniensis 3 4 3 2 Arctium lappa 2 2 Argyranthemum frutescens 1 2 1 2 3 3 3 4 4 4 4 3 3 3 3 3 2 2 Aristolochia clematitis 2 2 2 2 1 1 Armeria alliacea 1 2 3 4 4 5 4 4 5 3 2 2 2 1 1 1 1 Armeria juniperifolia 2 1 1 Armeria maritima elongata 2 3 2 1 2 3 2 3 1 1 1 2 1 1 1 Armeria martima 2 4 4 2 2 1 1 2 1 1 Armeria plantaginea 1 1 1 1 1 Armeria pseudoarmeria 1 1 1 1 1 Armeria villosa 1 2 Armoracia rusticana 4 2 2 1 Arnica foliosa 1 1 2 Arnica mollis 1 1 1 1 Arum maculatum 1 1 2 1 Aruncus americanus 5 Aruncus asiaticus 5 5 5 5 5 1 1 1 Asclepias curassavica 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 Asclepias incarnata 2 3 2 1 2 3 2 2 1 1 Asclepias speciosa 2 1 2 1 1 1 1 Asclepias syriaca 1 1 Asphodeline lutea 1 1 1 1 Astagalus spec. 2 Astagalus glyciphyllus 1 1 Aster alpinus 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Aster amelbus 1 1 1 1 1 1 Anhang CXLIX

Aster azureus 1 Aster azureus 1 1 1 1 Aster bellidiastrum 1 1 Aster divaricatus 1 2 2 2 2 1 Aster farreri 1 1 Aster laevis 2 2 1 1 1 1 Aster macrophyllus 1 Aster novae-angliae 1 2 2 2 2 2 2 1 Aster novae-belgii 1 1 1 1 1 1 Aster pyrenaeus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Asteriscus maritimus 1 2 1 1 Astilba spec. 5 5 5 5 4 2 Astilbe chinensis 2 3 4 4 3 3 3 3 3 2 Astragalus glycyphyllus 1 1 1 2 Astragalus perenicus 3 Astragalus spec. 2 Astrantia bavarica 3 3 3 1 1 1 1 Astrantia gracilis 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 Astrantia major 1 1 3 4 3 3 3 2 Asyneuma canescens 1 2 2 2 2 2 1 1 Aubrieta spec. 4 4 4 4 4 4 3 2 2 1 1 1 1 Azalea spec. 5 4 Baeckea virgata 4 3 3 Ballota nigra 1 3 4 3 2 2 1 1 1 1 Baptisia australis 1 1 1 1 Barbara vulgaris 1 2 5 5 5 4 2 1 Begonia semperflorens 1 1 1 1 1 1 3 3 3 3 3 3 Bellis perennis 1 3 4 5 5 4 5 5 5 3 4 3 1 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 Berberis julianae 4 5 5 5 5 3 Berberis gagnepainii 3 1 Berberis julianae 2 2 1 Berberis lycium 3 Berberis vulgaris 2 Bergenia cordifolia 3 1 1 Bergenia purpurascens 2 2 Blumenbachia Hieronymi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Blumenbachia insignis 1 1 1 1 1 1 1 1 Borago officinalis 1 2 2 2 2 1 1 1 Boykinia rotundifolia 1 1 Boytiana occidentalis 1 Brachyscome iberidifolia 1 1 2 2 2 2 1 1 Brachyscome multifida 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 Brassica rapa 1 1 3 5 5 2 1 1 2 1 Browallia grandiflora 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Browallia speciosa 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 Bruckenthalia spiculiflora 5 5 1 2 2 1 1 2 Brugmansia candida 1 Brugmansia suaveolens 1 1 1 1 1 1 1 1 Bryonia dioica 1 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 Anhang CL

Buphtalmum salicifolium 1 1 1 1 Bupleurum spec. 3 4 3 2 2 2 Bupleurum falcatum 1 1 3 4 4 5 5 5 3 3 2 Butnera florida 3 4 4 3 Butomus umbellatus 1 Buxus sempervirens 5 4 4 Cajophora lateritia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Calamintha clinopodium 4 3 2 2 1 1 1 Calceolaria integrifolia 1 1 2 2 2 2 2 2 2 3 2 Calendula officinalis 1 1 2 2 2 2 1 1 1 Callistemon citrinus 3 Callistemon coccineus 2 1 1 2 Callistephus chinensis 1 Calluna spec. 5 4 4 5 5 5 5 Calluna vulgaris 5 4 5 5 5 5 5 5 Caltha palustre 1 2 2 3 4 3 3 2 Calystegia sepium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Calystegia soldanella 1 Camassia leichtlinii 2 2 1 Campanula spec. 1 2 1 Campanula spec. 2 1 1 1 Campanula spec. 1 1 1 1 Campanula spec. 1 1 1 1 Campanula americana 1 1 1 1 1 1 1 1 Campanula baumgartenii 1 1 1 Campanula bononiensis 1 1 1 1 Campanula carpatica 2 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 Campanula clematidea 1 1 1 1 1 Campanula cochlearifolia 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 Campanula fenestrellata 1 2 1 Campanula garganica 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Campanula glomerata 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Campanula grossekii 1 1 1 1 1 Campanula isophylla 1 1 1 1 1 1 1 1 Campanula latifolia 1 1 2 1 2 1 1 1 Campanula lusitanica 1 1 1 1 2 2 1 1 Campanula media 1 Campanula ochroleuca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Campanula persicifolia 1 1 1 2 1 1 1 1 Campanula poscharskyana 2 2 5 5 5 5 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Campanula punctata 1 1 1 2 Campanula rapunculoides 1 4 3 2 1 1 1 1 1 Campanula rhomboidalis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Campanula rotundifolia 1 1 2 1 2 2 2 1 2 2 2 1 1 Campanula sarmatica 1 1 1 Campanula scheuchzeri 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Campanula speciosa 2 1 Campanula spicata 1 2 1 1 1 1 1 Campanula thyrsoides 1 Anhang CLI

Campanula trachelium 3 4 4 2 1 1 1 Campanula(weiß)? 2 Canna indica-Hybride 1 1 1 1 1 1 1 Canna lucida-Hybride 1 1 Canna polymorpha 1 1 1 2 1 1 1 Capsella bursa-pastoris 2 1 Cardamine pratensis 3 2 2 2 2 2 1 1 Carduus defloratus 1 1 1 1 Carduus nutans 1 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 Carlina acanthifolia 1 Carlina acaulis 1 1 1 1 Carlina vulgaris 1 1 2 3 3 3 2 Carthamus tinctorius 1 Carum carvi 1 3 4 3 3 2 2 Cassiope tetragonia 1 1 Castanea spec. 5 Castania sativa 5 Catalpa ovara 2 Celastrus angulatus 5 Centaurea cyanus 1 2 2 3 3 2 Centaurea dealbata 1 1 1 1 1 1 1 1 Centaurea jacaea 2 2 3 4 4 3 2 1 1 Centaurea montana 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Centaurea nigra 1 2 1 1 1 1 Centaurea phrygia 1 1 2 1 2 1 2 1 1 1 Centaurea pulcherrima 1 1 Centaurea raetica 1 1 1 1 1 1 Centaurea scabiosa 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Centaurium erythraea 1 Centranthes ruber 1 3 3 3 2 2 2 1 Cephalanthus occidentalis 4 2 2 Cephalaria spec. 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cephalaria corniculata 1 1 2 2 1 1 1 1 Cephalaria dipsacoides 1 1 1 1 1 1 1 Cephalaria gigantea 1 1 1 1 Cephalaria leucantha 1 1 2 2 1 1 1 1 Cerastium arvense 2 Cerastium tomentosum 3 4 4 2 1 1 1 Cerastium uniflorum 1 1 1 1 Cercis seliquastrum 3 2 1 Cerinthe glabra 1 1 2 2 1 1 1 1 Cerinthe major 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cerinthe minor 1 3 3 3 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 Cervidiphyllum japonicum 5 5 4 Chaenomeles lagenaria 3 3 3 3 2 2 1 Chaerophyllum aromaticum 5 5 5 2 Chaerophyllum hirsutum 3 Chaerophyllum temulum 1 2 5 Chamerion angustifolium 1 1 1 1 Anhang CLII

Chamomilla spec. 2 2 2 Cheiranthus cheiri 1 3 4 4 4 Chelidonium majus 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1 1 Chinodoxa lucilae 1 2 2 1 Chionanthus virginica 4 5 5 5 Chrysanthemum carinatum 1 3 1 1 Chrysanthemum corymbosum 1 2 2 2 1 1 1 Chrysanthemum leucanthemum 1 2 3 4 4 3 2 2 1 1 Chrysanthemum segetum 1 1 1 1 1 1 2 2 Cichorium intybus 1 1 3 3 3 3 2 2 2 2 2 1 Cimicifuga spec. 4 5 2 2 Cimicifuga europae 1 1 1 1 1 1 Circaea lutetiana 2 2 2 2 Cirsium acaule 1 1 3 2 1 1 1 1 1 1 1 Cirsium alpestris? 4 Cirsium arvense 1 1 1 2 2 2 1 2 2 1 2 2 Cirsium erisithales 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cirsium helenioides 1 1 1 1 Cirsium oleraceum 1 2 2 2 1 2 1 1 1 Cirsium palustre 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 Cirsium rivulare 1 1 2 2 3 2 1 1 1 1 1 1 1 Cistus albidus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cistus incanus 1 1 1 Cistus ladanifer? 1 Cistus laurifolius 1 1 Cistus mospeliensis 1 1 Clarkia concinna 1 Clarkia elegans 1 2 3 2 1 1 Clarkia pulchella 1 1 2 2 1 1 1 Claythonia perfoliata 4 Clematis alpina 1 1 2 1 Clematis paniculata 1 1 1 1 1 Cleome spinosa 1 Clinopodium vulgare 2 2 1 1 1 1 Cochlearia pyrenaica 1 1 3 2 2 1 1 1 1 1 Codonopsis elematidea 1 Colchium autumnale 1 1 1 Collomia grandiflora 1 2 2 2 1 Commelina tuberosa 1 2 2 2 2 2 1 1 1 Conium maculatum 5 5 5 3 Consolida regalis 1 1 1 1 1 1 Convallaria majalis 1 2 Convolvulus sabatius 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Coreopsis grandiflora 1 1 1 2 2 1 2 2 1 1 1 1 Coreopsis lanceolata 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Coreopsis verticillata 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 Coriandrum sativum 3 1 1 Cornus (alba)? 4 Cornus corpisi 5 Anhang CLIII

Cornus florida 3 3 3 3 Cornus kousa 4 5 4 Cornus mas 4 5 5 5 2 Cornus sanguineus 2 5 Coronilla vaginalis 1 1 1 2 Corthusa mathioli 1 1 1 Corydalis cava 2 4 5 5 5 4 1 Corydalis lutea 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 Corydalis solida 5 4 3 Corylopsis pauciflora 3 3 3 3 Corylopsis platypetala 3 3 3 3 Cosmos bipinnatus 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 Cotoneaster spec. 4 Cotoneaster bullata 3 4 3 Cotoneaster dammeri 4 5 5 2 Cotoneaster Dielsiana 3 Cotoneaster frigida 5 5 Cotoneaster horizontalis 2 Cotoneaster integerrima 4 2 2 3 1 Crambe cordifolia 3 4 Crataegus spec. 5 5 Crataegus oxyacantha 1 3 3 5 4 Crepis spec. 1 1 1 1 Crinum Powellii 1 1 1 Crocus-Hybridus 2 3 2 3 3 1 Cucubalus baccifer 2 1 1 Cucumis sativus 1 1 1 Cucurbita ficifolia 1 Cucurbita moschata 1 1 1 Cuphea hyssopifolia 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Cuphea ignea 1 2 2 2 4 4 4 3 4 4 4 3 4 3 4 4 4 3 Cuphea micropetala 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cuphea procumbens 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 Cuphea viscosissima 1 1 1 1 1 1 1 1 Cyclanthera brachystachya 2 1 Cyclanthera pedata 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 Cymbalaria muralis 2 2 3 4 5 5 4 4 4 4 4 1 1 1 1 3 3 3 3 2 2 1 Cynanchum acutum 2 3 2 2 2 2 2 Cynoglossum creticum 1 1 1 1 1 1 1 Cytiscus scoparius 4 Daboecia cantabrica 1 1 1 1 2 2 2 2 Dactylorhiza fuchsii 2 1 Dactylorhiza maculata 1 2 2 3 3 2 2 2 1 Dahlia coccinea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Dahlia-Hybrida 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 Daphne alpina 3 3 2 2 1 1 1 1 Daphne cneorum 2 1 Daphne mezereum 2 3 3 3 3 1 Datisca cannabina 4 5 5 5 4 3 3 Anhang CLIV

Datura innoxia 1 Datura quercifolia 1 1 Daucus carota 4 4 5 5 5 5 5 5 4 3 Davidia involucrata 5 5 4 Decaisnea Fargesii 4 2 Dedecetum pulchellum 1 1 Delphinium Bulleyanum 1 1 1 Delphinium consolida 1 1 1 1 1 1 1 Delphinium elatum 2 1 1 1 2 1 1 Delphinium-Hybride 1 1 1 3 3 2 1 Delphinum flexuosum 1 1 1 1 Deutzia rosea 4 Dianthus alpinus 1 1 1 Dianthus barbatus 2 2 3 2 2 2 1 1 Dianthus carthusianorum 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Dianthus chinensis 1 1 2 2 2 3 4 4 3 1 2 1 1 1 1 Dianthus collinus 1 1 1 1 Dianthus deltoides 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Dianthus giganteus 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 Dianthus gratianopolitanus 1 1 1 2 1 1 1 Dianthus hungaricus 1 1 1 1 Dianthus monspessulanus 1 1 1 2 1 1 1 Dianthus pavonius 1 1 1 1 1 Dianthus plumarius 3 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Dianthus seguierii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Dianthus serotinus 1 1 Dianthus spiculifolius 1 1 1 Dianthus sylvestris 1 Diascia barberae 1 1 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 1 1 Dicentra formosa 3 2 2 2 2 2 1 Dicentra spectabilis 1 1 2 2 2 2 1 Dictamnus albus 1 1 1 1 1 1 Digitalis ciliata 1 1 1 1 Digitalis lutea 1 1 1 1 Digitalis micrantha 1 1 1 1 Digitalis papaveris 3 Digitalis parviflorus 1 1 2 3 2 2 1 Digitalis purpurea 1 1 1 1 1 1 Dimorphoteca elegantissima 1 2 2 2 2 1 1 1 1 Dimorphotheca elegantissima 1 2 1 Dimorphotheca-Hybride 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Diplotaxis muralis 1 1 1 3 3 3 2 1 1 1 1 1 Dipsacus silvester 3 5 4 1 Dodocethum pulchellum 1 1 Dolichos lablab 2 1 Dolosperma cooperi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Doronicum spec. 1 1 1 1 Doronicum austriacum 2 2 2 2 2 2 1 1 Doronicum columnae 1 Anhang CLV

Doronicum orientale 2 2 1 1 1 1 Doronicum pardalianches 1 1 Draba aizoides 2 3 4 4 4 4 2 Draba dubia 2 2 4 4 4 1 Draba hoppeana 3 2 1 1 1 Draba incana 1 Draba lasiocarpa 1 3 4 3 4 2 Draba rigida 1 1 1 1 1 1 1 1 Draba sibirica 2 2 2 Draba tomentosa 4 2 2 2 1 Dryas octopetala 1 1 2 1 1 2 1 1 Duchesna indica 1 2 Ecballium elaterium 1 1 1 1 1 1 Echinocystis lobata 1 2 2 3 3 3 2 2 3 3 3 2 Echinops ritro 1 4 4 3 1 1 Echinops sphaerocephalus 4 4 4 3 Echium vulgare 1 3 4 4 3 2 2 2 2 2 2 2 2 Echium wildpretii 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Elaegnus x ebbingei 5 5 Emi lia coccinea 1 1 Enkianthus campanulatus 2 Epilobium spec. 1 Epilobium angustifolium 1 1 1 2 2 1 2 1 1 1 1 1 Epilobium cephalostigma 1 2 1 1 Epilobium dodonaei 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Epilobium fleischeri 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Epilobium hirsutum 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 Epilobium lanceolatum 1 1 1 Epilobium montanum 1 Epilobium obscurum 1 1 Epilobium parviflorum 1 1 1 1 1 1 1 1 Epilobium raseum 1 1 2 1 1 1 Epilobium roseum 2 Erica herbacea 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 Erica tetralix 2 3 4 5 5 5 4 4 4 4 5 4 3 3 2 Erica x darleyensis 4 4 4 4 4 2 2 2 Erigeron acer 3 2 Erigeron annus 1 1 Erigeron annuus 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 Erigeron karvinskianus 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 Erigeron polymorphus 1 1 1 1 1 1 1 Erigeron uniflorus 1 1 1 1 1 Erinus alpinus 3 3 5 3 3 3 2 2 Erisimum spec. 4 Eritrichum canum 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 Erodium cicutarium 1 2 2 1 1 Erodium macrosum 1 Erodium manescavii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Erygium alpinus 4 4 4 3 2 Anhang CLVI

Eryngium bourgatii 4 4 Eryngium giganteus 3 3 1 Eryngium planum 3 1 3 1 1 1 Erysimum crepidifolium 1 1 1 Eschscholzia californica 1 1 1 1 Esculus carnea? 5 5 5 Esculus hybrida 5 5 5 5 4 Eupatorium cannabium 1 4 5 5 5 4 3 2 Eupatorium perfoliatum 1 1 3 2 3 3 3 2 1 Euphorbia cyparissias 2 3 2 4 4 4 1 1 2 Euphorbia esula 3 3 3 Euphorbia helioscopia 2 Euphorbia lathyris 1 2 1 1 Euphorbia marginata 2 2 2 2 2 2 2 2 Euphorbia palustris 2 2 2 2 Euphorbia polychroma 3 3 2 2 Euremocarpus scaber 1 Evonymus alata 4 5 4 4 Evonymus europaeus 2 Evonymus planipes 4 3 2 Exochorda giralbii 4 3 Fagopyrum esculentum 2 3 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 Falcaria vulgaris 1 1 Fallopis auberii 4 4 4 3 2 2 2 Felicia ameloides 1 1 1 2 1 1 2 2 2 1 3 2 1 1 1 1 Fibigia clypeata 1 1 Filipendula ulmaria 5 5 5 5 4 Filipendula vulagaris 1 2 3 1 Foeniculum vulgare 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 3 Forsythia spec. 3 5 5 5 5 5 5 4 Fothergilla alnifolia 2 1 Fragaria vesca 1 1 3 3 2 3 2 1 1 1 Frangula alnus 5 5 5 4 4 3 3 2 2 Fraxinus ornus 5 Frittilaria imperialis 1 1 1 Fuchsia fulgens 1 1 1 1 1 1 1 2 Fuchsia pulgeus 1 1 Fuchsia-Hybrida 2 2 2 3 3 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 3 Fumaria officinalis 2 2 2 1 2 Funkia Sieboldiana 1 1 1 1 1 Gagea lutea 1 1 1 1 Galanthus nivalis 3 4 3 2 Galega officinalis 2 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 Galis capitata 1 Galis lacinata 2 Galis tricolor 1 Galium anisophyllum 2 1 3 3 3 Galium boreale 3 3 4 3 2 2 1 3 1 1 Galium harcynicum 2 Anhang CLVII

Galium mollugo 1 1 2 5 5 5 5 5 5 5 4 4 5 5 5 5 5 4 Galium odoratum 3 5 5 5 5 2 2 Galium palustre 3 3 2 Galium schultesi 1 2 5 5 4 3 2 1 1 Galium verum 5 5 5 3 2 2 1 1 Gaultheria shallon 2 3 4 4 4 Gaulthettya wisleyensis 2 3 3 3 2 Gazana-Hybride 1 Gazania splendens-Hybride 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 2 1 1 Genista lydia 1 Genista radiata 4 4 4 4 5 5 Genista sagittalis 1 1 Genista tinctoria 2 2 3 3 3 2 1 1 1 1 Gentiana acaulis 1 1 1 Gentiana angustifolia 1 1 1 Gentiana asclepiadea 1 1 Gentiana cruciata 1 2 3 3 1 Gentiana dahurica 1 1 1 1 Gentiana freyniana 1 1 1 Gentiana scabra 1 1 1 1 Gentiana septemfida 1 1 1 1 1 1 Gentiana straminea 1 1 Geranium bohemicum 1 Geranium dubium 2 Geranium ibericum 1 2 2 1 Geranium lanuginosum 1 1 1 1 Geranium macrorhizum 2 2 2 1 Geranium molle 1 Geranium phaeum 2 Geranium platypetalum 1 3 3 Geranium pratense 1 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 Geranium pusillum 1 Geranium pyrenaicum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Geranium robertianum 1 2 3 4 2 3 3 2 2 1 1 1 1 2 2 2 2 Geranium sanguineum 2 2 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Geranium wallichianum 1 2 1 1 1 1 Geum album 1 Geum faviecaris? 1 Geum japonicum 1 1 1 1 1 Geum montanum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Geum parviflorum 1 1 1 Geum pyrenaicum 1 1 1 1 1 1 1 Geum rivale 1 1 1 1 1 1 1 Geum rossii 1 Geum urbanum 1 1 1 1 1 1 Gilia capitata 1 1 2 1 1 1 1 Gilia lacinata 1 1 1 2 2 1 Gilia tricolor 1 1 1 1 Gillenia trifoliata 1 1 2 1 Anhang CLVIII

Glechoma hederacea 3 4 4 5 4 4 3 2 1 1 1 Globularia cordifolia 1 1 2 2 1 1 1 1 Globularia nudicaulis 1 Gloriosa rotschildiana 1 1 1 1 Glycyrrhiza glabra 2 2 2 2 2 Gypsophila fastigata 4 4 3 3 Gypsophila paniculata 4 3 2 1 Gypsophila repens 5 5 5 3 3 2 1 1 2 2 3 3 3 3 2 2 Gypsophila scorozonifolia 1 4 3 3 2 2 Haberlea rhodopensis 1 2 Hacquetia epipactis 1 3 3 Hebe spec. 2 2 2 2 2 1 Hebe andersonii 1 2 2 2 1 2 Hebe bolonsii 2 Hebe brockei 3 3 1 1 Hebe pauciflora 3 2 2 3 3 2 2 2 Hebe rigidula 1 2 2 1 1 Hebe traversii 1 3 3 Hedera helix 3 5 Hedysarium hedysarioides 4 3 1 Heimia salicifolia 1 1 1 1 Helenium Bigelowii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Helianthemum apenninum 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Helianthemum chamaecistus 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Helianthemum grandiflorum 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 Helianthemum nummularium 1 1 3 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Helianthus maximiliani 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Helianthus mollis 1 1 1 1 1 1 1 1 Helianthus nuttalii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Helianthus strumosum 1 2 Heliopsis helianthoides 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 Heliotropium arborescens 1 1 2 2 3 3 4 5 5 5 5 5 5 4 4 3 3 Helleborus lividus 2 2 2 3 3 3 3 2 3 3 2 2 2 3 3 Helleborus niger 1 1 2 Helychrysum arenarium 3 3 3 3 2 1 1 Helychrysum bracteatum 1 1 1 Helychrysum petiolare 4 4 4 2 2 Hemerocallis spec. 1 1 1 Hemerocallis flava 1 1 1 1 Hemerocallis fulva 1 1 Hemerocallis minor 1 1 1 1 Hemerocallis-Hybride 1 Hepatica nobilis 1 1 1 1 1 1 1 Heracleum mantegazzianum 3 Heracleum spondylium 2 2 3 3 3 2 Heracleum stevenii 2 5 5 5 5 Hesperis matronalis 2 4 4 3 2 2 1 1 1 Heuchera cylindrica 1 1 1 1 Heuchera micrantha 1 2 2 2 1 Anhang CLIX

Heuchera pubescens 2 5 4 2 2 Heuchera sanguinea 1 2 3 5 4 5 2 3 3 2 1 Heuchera villosa 2 3 3 3 Hieracium spec. 1 3 5 5 4 Hieracium spec. 1 1 Hieracium spec. 3 1 1 1 Hieracium alpinum 1 Hieracium aurantiacum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hieracium bifidum 1 1 Hieracium bombycinum 1 1 2 2 1 1 1 1 1 Hieracium muorum 1 1 1 2 1 1 Hieracium pilosum 3 4 3 3 2 2 2 2 2 2 1 Hieracium staticifolium 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hieracium umbellatum 1 2 2 2 2 2 1 1 Hieracium villosum 1 1 1 1 1 Hirschfeldia incana 1 2 3 4 3 1 Hormium pyrenaicum 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hyazinthus -Hybride 2 2 2 3 3 3 3 2 Hydrangea beteolaris 1 1 1 1 1 1 1 Hypericum spec. 1 Hypericum cerastoides 1 1 1 Hypericum coris 1 1 1 1 1 1 Hypericum hirsutum 1 1 2 1 1 Hypericum humifusum 1 1 1 1 Hypericum montanum 1 1 Hypericum obtusiusculum 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hypericum orientalis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hypericum perforatum 2 2 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 Hypericum pulchrum 1 1 1 1 1 1 1 Hypericum punctatum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hypericum spruneri 1 1 1 1 1 1 1 Hypericum tetrapterum 1 3 3 2 1 1 1 1 Hypericum veronense 1 1 1 1 1 Hypochoeris maculata 1 1 2 2 1 1 1 Hyposcyamus alba 1 1 1 1 Hyssopus officinalis 2 3 3 3 3 2 3 3 2 1 1 Iberis sempervirens 4 5 4 4 2 1 Imaptiens parviflora 1 1 Impatiens balsamina 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 Impatiens bulfourii 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 Impatiens capensis 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 Impatiens parviflora 3 4 5 4 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Impatiens walleriana 1 1 1 1 1 1 2 1 1 Impatiens-Hybrida 1 1 1 1 1 1 Indigofera ferardiana 1 1 1 1 1 1 1 1 Inula britannica 1 1 1 2 1 1 1 Inula ensifolia 1 1 1 1 1 1 1 1 Inula germania 1 1 2 1 1 1 1 1 1 Inula helenium 1 1 1 1 Anhang CLX

Inula macrocephala 1 1 1 Inula salicina 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Ipheion uniflorum 1 2 2 2 1 Iris crocea 1 Iris forestii 1 Iris graminea 1 1 Iris laevigata 1 Iris ochroleuca 1 Iris pseudacorus 1 2 2 2 Iris sibirica 1 Isatis tinctoria 3 5 5 5 4 3 1 1 2 2 2 Isotoma fluviafilis 4 3 3 3 3 2 3 3 3 2 2 2 2 Jasione laevis 1 Jasione montana 1 2 1 Jasminum beesianum 3 5 4 3 Jovibara arenaria 1 Jpomoea coccinea 1 1 1 1 Jpomoea kituiensis 1 1 1 1 Jpomoea purpurea 1 1 1 Jpomoea quamochii 1 1 1 1 1 Kirengeshoma palmata 1 2 2 2 1 Knautia spec. 1 1 Knautia arvensis 1 1 1 1 2 3 2 3 4 4 3 3 3 2 2 2 2 Knautia didyma 1 Knautia macedonica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Knautia sarajevensis 1 1 1 1 1 1 1 Kolkwitzia amabilis 4 3 Laburnum anagyroides 5 5 5 3 Lactuca perennis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Lamium album 1 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Lamium galeobdolon 2 4 4 5 3 Lamium galeobdolon (wild) 2 Lamium maculatum 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 Lamium purpureum 3 3 3 2 1 1 2 Lantana camara 2 2 2 3 3 3 3 3 3 2 2 Lantana camara-Hybrida 1 2 2 2 2 2 Lantana montevidensis 1 3 4 3 5 3 2 2 2 2 2 2 2 Lapsana communis 1 Laser trilobum 2 2 Lathalpa bigonnoides 5 5 1 Lathiola fruticosa 2 2 Lathyrus heterophyllus 1 2 2 3 3 3 1 2 1 1 1 Lathyrus pratensis 1 1 1 2 2 2 1 1 Lathyrus sylvestris 2 3 3 2 3 1 1 1 1 1 Lathyrus tuberosus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Lathyrus vernus 1 2 2 3 2 3 Lavandula angustifolia 2 4 5 3 1 1 1 1 1 1 1 1 Lavatera arborea 1 1 1 1 1 Lavatera arctica 2 1 Anhang CLXI

Lavatera cretica 1 Lavatera thuringiaca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Ledum palustre 2 2 1 1 1 1 Leontodon hispidus 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 Leontodon pyrenaicus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Leontopodium alpinum 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Leontopodium himalayanum 1 1 1 1 Leontopodium leontopoioides 1 1 Leonurus cardiaca 1 5 5 4 4 3 1 1 Lepidium graminifolium 3 2 4 4 1 Lesquerella arctica 1 1 2 3 2 2 1 2 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 Leucanthemum vulgare 1 1 1 1 Leucanthemum waldsteinii 1 1 1 1 1 Leucojum aestivum 2 Leucojum vernum 1 2 3 3 2 Leucothoe walteri 3 2 2 Leuzea rhapontica 1 1 Levisticum officinale 3 3 3 3 2 Lewisia cortyledon 1 1 1 1 1 Liatrum spicata 3 Ligularia amplexicaulis 1 1 1 Ligularia dentata 2 2 1 1 Ligularia hodgsoni 2 1 1 2 Ligularia veitchiana 2 2 2 2 1 1 1 1 Ligustricum scoticum 1 1 2 Ligustrum lucidum 1 4 1 1 Lilium bulbiferum 1 1 1 Lilium martagon 1 1 1 1 Limnanthus douglasii 1 1 1 Limonium bellicifolium 2 2 Limonium bineroosum 2 2 2 1 Limonium gmelinii 4 4 4 3 Limonium sinense 2 4 5 5 5 4 4 2 Linaria repens 1 1 1 1 1 1 Lindelophia longiflora 1 1 1 Linnaea borealis 1 Linum austriacum 1 1 1 1 1 Linum campanulatum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Linum flavum 1 1 Linum usitatissimum 1 1 1 1 1 1 Lithospermum officinale 2 2 3 3 Lithospermum purpureo- 1 1 coeruteum Loasa tricolor 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Loasa triphylla 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Loasa vulcanica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Lobelia erinus 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 Lobelia fulgens 1 1 1 1 1 1 1 Lobelia speciosa 1 1 1 Anhang CLXII

Lobelia syphilitica 1 1 1 1 2 2 2 1 1 Lobelia x gerardii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Lobelia x speciosa 1 1 2 Lobularia maritima 2 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 Lonicera spec. 1 1 1 Lonicera alpigina 2 Lonicera orientalis 3 Lonicera periclymenum 1 5 4 4 2 Lonicera pileata 4 5 5 Lonicera x heckrotti 2 2 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Lopezia racemosa 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 Lotus corniculatus 3 4 4 2 2 3 4 1 2 1 1 2 Lunaria redivivia 3 3 1 1 Lunnaria annua 2 3 3 2 1 1 1 1 1 Lupinus polyphyllus 3 4 4 4 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 Luzula multiflora? 3 Luzula nivea 3 3 Lychnis alpina 2 1 Lychnis chalcedonia 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 Lychnis coronaria 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Lychnis flos-cucculi 1 2 2 2 1 1 1 Lychnis flos-jowis 1 Lychnis rubra 3 3 3 2 2 2 Lychnis viscaria 1 2 1 1 1 2 Lycopersicon lycopersicum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Lycopus europaeus 3 4 5 5 5 4 4 Lysimachia ciliata 2 3 2 2 2 1 1 Lysimachia congestifolia 1 2 3 3 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 Lysimachia ephemerum 1 2 2 2 2 1 1 1 Lysimachia nummularia 1 1 3 3 1 1 1 2 2 1 1 1 Lysimachia punctata 1 2 4 5 5 5 2 2 1 1 1 1 1 1 Lysimachia thyrsiflora 1 2 Lysimachia verticillaris 1 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Lysimachia vulgaris 2 3 4 3 2 2 2 1 2 1 1 1 Lythrum salicaria 5 5 5 5 5 5 4 4 4 3 2 Lythrum virigatum 3 2 1 1 1 1 1 1 Magnolia kobus 4 5 5 1 1 Maianthemum bifolium 2 Malus spec. 5 5 4 Malva alcea 1 1 1 1 1 1 1 Malva moschata 1 2 2 1 1 1 1 Malva neglecta 1 1 1 1 1 1 1 1 Malva sinensis 1 1 Malva sylvestris 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Mandragon officinarum? 2 Marubium supinum 1 2 2 1 1 Marubium vulgare 2 2 2 2 1 1 1 Medicago falcata 1 3 4 5 5 5 5 4 3 3 1 1 Medicago hispida 1 2 3 4 4 3 3 3 2 1 Anhang CLXIII

Medicago lupulina 1 3 4 5 5 5 5 Medicago minima 2 Medicago x varia 3 4 4 4 4 3 2 2 1 Melaleuca nesophila 2 2 3 3 3 Melilotus alba 3 3 3 3 2 2 1 Melilotus officinalis 5 5 5 5 5 2 1 2 2 3 3 3 Melissa officinalis 4 3 2 2 1 2 Melittis melissophyllum 1 2 3 2 1 1 Mentha spec. 1 5 Mentha aquatica 2 4 4 4 4 3 3 Mentha arvensis 2 1 Mentha longifolia 1 3 4 4 4 4 3 3 Mentha piperita 2 4 5 4 5 5 4 3 2 Mentha pulegium 2 3 5 4 3 2 1 1 1 1 Mentha spicata 1 1 2 2 Menyanthes trifoliata? 1 1 Menziesia purpurea 3 Mespulus germanica 2 3 1 Meum athamenticum 5 Mimulus gutatus 1 1 Mimulus luteus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Minuartia spec. 1 1 1 Minuartia capillacea 1 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Minuartia laricifolia? 1 1 1 Minuartia rupestris 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Minuartia stellata 2 1 1 Mirabilis jalalpa 1 1 1 1 Moltkia petraea 3 4 4 3 1 1 1 Monarda punctata 3 3 3 3 1 1 Monarda russeliana 2 3 3 3 3 2 1 1 1 Monarda-Hybride 1 Muscari armeniacum 5 4 4 2 1 Muscari comosum 3 2 2 Myosotis alpestris 1 1 1 Myosotis palustris 2 4 4 4 4 4 4 2 2 2 2 2 2 Myosotis sylvatica 4 Myosotis-Hybridus 5 5 5 5 5 Myrica gale 5 5 Myrrhis odorata 1 2 2 2 1 Myrthus communis 1 1 1 2 3 3 2 2 Nandina domestica 1 1 1 Napaea dioica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Narcissus bulbocodium 1 1 1 1 Narcissus minor 2 Narcissus poeticus 2 Narcissus-Hybride 1 2 3 3 3 3 3 3 3 2 Nasturtium officinale 1 1 1 1 2 Nepeta bucharica 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Nepeta Catarica 1 3 3 3 4 2 2 2 2 1 Anhang CLXIV

Nepeta grandiflora 1 2 2 3 4 5 4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 Nerium oleander 1 1 2 2 2 2 1 1 1 Nicotiana acuminata 1 Nicotiana glauca 1 1 1 1 1 1 Nicotiana rustica 1 Nicotiana sylvestris 1 1 1 Nicotiana tabacum 1 1 1 1 1 1 Nicotiana longiflora 1 1 2 2 2 2 1 1 1 Nigella damascena 1 1 1 Nymphoides peltata 1 1 Ocimum basilicum 1 1 1 1 1 1 Oenothera biennis 1 1 1 Oenothera fructicosa 1 1 1 1 1 Oenothera missouriense 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Oenothera nuda? 1 1 1 1 1 1 1 Oenothera odorata 1 2 1 Oenothera parviflora 1 1 2 1 1 Oenothera perennis 2 2 2 1 1 Oenothera tetragona 2 1 1 1 1 1 Oenothera tetraptera 1 2 1 1 1 Omphalodes verna 1 2 2 2 2 1 2 Onbrychis viciifolia 1 2 3 3 4 4 3 3 2 2 1 1 Ononis matrix 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 Ononis repens 2 1 1 1 1 1 Ononis rotundifolia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Ononis spinosa 2 3 2 2 1 1 1 1 Onopordum acanthium 1 1 1 1 1 Origanum majoran 1 3 3 2 2 2 1 Origanum vulgare 1 1 1 2 5 5 5 5 1 3 2 1 Ornithogalum spec. 2 1 Ornithogalum boucheanum 2 1 Orobranche hederae 1 Osteospamum ecklonis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Oxalis acetosella 4 4 2 Oxalis Deppei 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Oxalis lasiandra 2 2 2 2 1 1 1 Oxalis pulchella 1 1 1 1 1 Oxalis tetraphylla 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Oxalis violacea 2 1 1 1 1 Oxybaphus nyctagineus 2 2 Pachysandra terminalis 5 5 5 1 Paedorata lutea 1 Paeonia arborea 1 1 Paeonia albiflora 2 1 Paeonia delavayi 1 Paeonia lactiflora 1 Paeonia officinalis 1 1 Paeonia peregrina 1 1 1 Papaver atlantica 1 Anhang CLXV

Papaver biacteatum 1 1 Papaver orientalis 1 1 1 1 1 Papaver rhoeas 1 1 1 1 Papaver sandhari 1 1 Paradisia liliastrum? 1 1 1 1 1 Parietaria erecta 1 Parrotia persica 3 Passiflora caerulea 1 1 1 1 1 1 1 Pastinaca sativa 5 5 3 3 3 1 Peganum Harmala 1 1 1 1 1 Pelargonium spec. 5 5 5 4 4 Pelargonium capitatum 1 1 1 1 1 1 Pelargonium crispum 1 Pelargonium denticulatum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Pelargonium graveolens 1 1 1 1 1 1 Pelargonium graveoleus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Pelargonium hermaniifolium 1 1 1 1 1 1 Pelargonium peltatum 1 1 3 5 5 3 2 3 3 Pelargonium pseudoglutinosum 1 1 1 1 1 Pentas lanceolata 2 2 2 2 2 2 4 5 5 5 4 4 4 3 3 3 3 Pentstemon campanulatus 1 3 4 2 1 1 Petasites hybridus 2 2 2 5 4 3 2 Petrorhagia saxifraga 1 2 4 4 4 4 3 3 3 3 3 2 2 Petunia axilaris 1 2 1 1 Petunia violacea 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 Petunia-Hybride 3 Peucedanum austriacum 2 2 3 2 3 Peucedanum Oreoselinum? 3 4 4 5 5 3 Peucedanum venecium 1 3 4 4 4 2 2 Phacelia campanularia 1 1 1 1 2 2 2 1 Phacelia congesta 1 1 1 2 2 3 2 1 1 1 1 2 2 2 2 Phacelia maculata 1 Phacelia malvifolia 1 1 2 1 1 1 Phacelia minor 2 1 1 2 Phacelia tanacetifolia 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Phacelia viscida 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 Phaseolus mungo 1 1 Phaseolus vulgaris 1 2 Philadelphus virginalis-Hybride 5 5 5 5 5 3 Phlomis spec. 2 2 Phlomis tuberosa/taurica 2 1 3 4 4 3 3 3 Phlox paniculata 2 3 3 3 3 3 2 1 2 2 Phlox stolon rosa 1 Phlox stolonifera 1 Phlox subulata 1 3 3 3 1 1 Pholinia villosa 1 Phygelius capensis 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Physalis alkekengi 1 1 1 1 1 1 1 1 Physoplexis comosa 3 2 1 1 1 Anhang CLXVI

Physostegia virginiana 1 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 Phyteum sieberi 1 Phyteuma hemisphaericum? 2 2 Phyteuma spicatum 1 1 1 2 2 3 3 1 1 Picris spec. 1 Pieris japonica 3 Pisum sativum 1 2 2 2 Pittosporum tobira 2 2 1 1 1 1 Plantago alpina 4 4 4 2 2 Plantago lanceolata 1 2 2 1 5 2 Plantago media 5 5 Plantago serpentina 3 Platycoden grandiflora 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Plectranthus parviflorus 2 2 2 2 2 2 1 1 1 3 2 2 2 2 Plumbago capensis 1 1 2 2 2 2 1 Polemonium caeruleum 1 Polemonium reptans 1 2 2 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Polygala vayredae 1 1 Polygonatum capitatum 2 Polygonatum hirtum 3 3 3 2 2 Polygonatum multiflorum 2 3 3 3 2 Polygonum spec. 3 3 4 5 Polygonum bistorta 1 4 4 4 5 3 3 1 2 3 2 2 2 1 2 2 1 2 2 Polygonum capitatum 4 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 Polygonum vaccinifolium 1 Poncirus trifoliata 2 2 Portulaca samba 1 1 1 Potentilla anglica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Potentilla anserina 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Potentilla argentea 3 3 4 4 1 1 2 3 2 1 1 1 2 2 2 Potentilla atrosanguinea 1 1 1 1 1 1 1 1 Potentilla aurea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Potentilla calycina 1 2 1 1 1 1 2 1 1 Potentilla cinarea? 3 2 3 3 3 2 1 1 Potentilla crantzii 2 2 2 2 1 Potentilla erecta 1 1 2 3 3 4 4 4 1 5 4 5 4 3 3 3 3 3 3 Potentilla fruticosa 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 Potentilla grandiflora 1 Potentilla impolita 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Potentilla intermedia 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Potentilla nitida 1 1 1 Potentilla norvegica 1 Potentilla palustris 1 Potentilla parviflorum 1 1 1 Potentilla pyrenaica 2 2 1 1 1 Potentilla rupestris 2 2 2 1 1 1 Primula aurantiaca 1 1 Primula auricula 1 1 1 1 1 Primula bulleyana 4 Anhang CLXVII

Primula clusiana 1 Primula denticulata 3 3 3 4 5 5 3 1 Primula elatior 1 3 4 4 3 Primula farinosa 2 2 2 2 2 2 2 Primula florindae 2 4 3 4 3 3 3 1 1 1 Primula hirsuta 2 1 1 1 Primula japonica 1 2 2 2 Primula juliae 1 Primula marginata 3 3 4 4 2 Primula officinalis 1 1 Primula polyneura 1 1 Primula rosea 2 3 4 4 3 1 1 Primula sikkimensis 3 5 5 5 4 3 3 1 Primula veris 4 5 5 5 3 3 Primula vulgaris ? 3 1 Prunella grandiflora 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Prunella hyssopifolia 1 1 1 1 1 Prunella vulgaris 4 4 5 5 3 4 4 2 3 1 2 Prunus spec. 5 2 Prunus spec. 5 5 4 Prunus cerasifera 3 5 5 5 4 Prunus lauracerasus 5 5 4 2 1 1 Prunus pardus 5 Prunus spinosa 4 4 5 Pterostyrax corymbosa 5 Pulicaria dysenterica 3 2 2 2 1 2 2 Pulmonaria officinalis 3 4 4 5 5 4 4 3 2 Pulsatilla vulgaris 1 2 2 2 1 1 Punica granatum 1 1 Puschkina libanotica 1 3 2 2 2 Quamoclit lobata 1 1 1 1 1 Ramonda myconi 1 1 Ranunculus acer 1 1 4 5 4 5 4 Ranunculus aconitifolius 1 1 1 1 1 Ranunculus bulbosus 1 1 1 1 Ranunculus ficaria 1 2 4 4 4 2 Ranunculus flammula 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 Ranunculus giganteus 1 1 1 1 1 Ranunculus illyricus 1 Ranunculus lanuginosus 2 2 1 2 1 Ranunculus montanus 1 1 Ranunculus polyanthemum 1 1 1 1 Ranunculus pyrenaica 1 1 Ranunculus repens 1 5 5 5 5 3 3 3 3 2 1 2 1 2 1 Raphanus raphanistrum 2 Raphanus sativus 2 2 3 1 1 1 2 Reseda alba 1 2 2 3 2 2 2 1 1 1 Reseda lutea 2 1 2 3 3 2 Reseda luteola 2 4 3 3 4 4 4 4 3 4 4 3 3 1 1 Anhang CLXVIII

Reseda odorata 1 Reseda phyteuma 2 2 3 3 3 1 2 1 1 Rheum 4 4 5 5 Rhobinia pseudoacacia 4 5 Rhodgersia aesculifolia 5 5 Rhodiola rosea 2 Rhododendron calophytum 1 Rhododendron ferrugineum 1 2 Rhododendron hirsutum 2 2 3 1 Rhododendron minus 2 Rhododendron schippenbachii 1 Rhododendron vaseyi 3 Rhododendron-Hybridus 1 1 3 1 3 5 5 5 5 5 5 3 1 Ribes alpinum 2 5 5 4 2 Ribes nigrum 2 Ricinus communis 2 2 2 Rosa spec. 4 3 2 2 1 1 Rosa spec. 3 3 3 3 3 Rosa spec. 2 1 1 1 Rosa canina 3 2 2 2 Rosa damascena 1 1 Rosa omelensis 1 4 4 2 Rubus fruticosus 2 2 2 2 1 1 1 Rubus illecebrosus 1 1 1 Rudbeckia hirta 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Rudbeckia lacinata 1 1 1 1 1 1 1 1 Rudbeckia nitida 1 1 1 1 1 1 Ruta graveolens 2 2 4 4 3 2 2 1 1 1 Sagittaria sagittifolia 1 Salix alpina 2 Salix aurita 1 2 2 Salix caprea 3 3 Salix helvetica 2 Salix retusa 1 3 Salvia spec. 2 Salvia spec. 3 2 2 1 Salvia angustifolia 1 1 1 Salvia austriaca 2 2 2 Salvia berlolonii 2 3 3 2 1 Salvia candidissima 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 Salvia cleistogoma 2 3 3 1 Salvia coccinea 2 3 3 3 3 2 2 3 2 Salvia glutinosa 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 Salvia Juriscii 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 Salvia nemorosa 1 2 4 3 3 3 2 1 1 1 1 Salvia officinalis 3 4 5 5 5 4 2 1 1 1 1 1 1 Salvia pratensis 2 3 5 1 1 1 1 1 1 1 Salvia rutilensis 2 2 1 1 Salvia scabiosifolia 2 3 3 2 1 Anhang CLXIX

Salvia sclarea 1 1 1 2 1 1 1 1 Salvia splendens 1 2 2 2 3 3 2 3 3 3 3 3 2 2 Salvia tesquicola 1 3 3 3 4 2 2 1 1 1 1 1 Salvia verbenaca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Salvia verticillata 1 2 5 3 2 1 1 1 1 Sambucus albus 3 Sambucus ebulus 1 1 1 Sambucus niger 5 Sanguisorba spec. 1 1 Sanguisorba minor 3 4 3 3 Sanguisorba obtusa 2 3 2 2 2 1 2 Sanguisorba officinalis 2 3 3 3 Saponaria glutinosa 1 2 2 Saponaria officinalis 1 2 2 1 2 1 1 Saponaria olivana 3 1 1 1 Sarothamnus scoparius 1 3 3 4 2 1 3 4 2 Satureja hortensis 1 1 1 2 2 2 Satureja montana 1 1 1 1 2 2 3 3 3 3 2 Saxifraga aizoides? 1 1 2 2 2 Saxifraga apiculata 2 2 1 1 Saxifraga arendii 1 5 3 1 1 1 Saxifraga aspera 2 2 2 1 1 Saxifraga caesia 1 1 1 Saxifraga callosa 2 4 Saxifraga cebennensis 2 2 2 1 1 Saxifraga cespitosa 1 1 Saxifraga cochlearis 2 1 1 1 1 1 Saxifraga continentalis 1 Saxifraga cotyledon 1 1 2 2 2 Saxifraga crustata 3 4 3 4 1 1 1 Saxifraga cuneifolia 2 2 Saxifraga exarata 3 5 3 2 1 1 1 1 1 Saxifraga geranoides 1 Saxifraga granulata 1 1 1 1 Saxifraga hostii 1 2 3 2 1 1 1 1 Saxifraga longifolia 1 4 3 3 2 1 1 1 Saxifraga marginata 2 3 3 2 Saxifraga moschata 1 Saxifraga oppositifolia 1 1 1 1 3 3 Saxifraga paniculata 3 5 4 5 2 2 Saxifraga rotundifolia 1 2 3 3 2 2 1 Saxifraga sebennensis 2 Saxifraga tenella 1 1 1 1 2 1 Saxifraga umbrosa 4 4 5 3 3 2 Scabiosa spec. 1 Scabiosa argentea 1 1 1 1 1 1 Scabiosa arianthemum 1 Scabiosa canescens 1 1 1 1 1 1 1 Scabiosa columbaria 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Anhang CLXX

Scabiosa gramminea 1 1 1 1 1 1 1 Scabiosa ochroleuca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Scabiosa-Hybride 1 1 1 1 1 1 Scaevola amoena 3 2 2 2 3 3 2 1 1 1 Scilla spec. 4 2 Scilla spec. 2 3 Scilla hispanica 2 4 5 2 Scilla messenaica 1 Scilla sibirica 2 4 5 5 5 5 5 4 Scrophularia alpestris 2 1 1 1 Scrophularia canina 1 3 3 3 2 1 1 1 1 1 Scrophularia nodosa 2 2 3 3 4 2 Scrophularia scopolii 2 3 2 2 Scrophularia umbrosa 2 2 Scutellaria spec. 3 Scutellaria albidia 1 2 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 Scutellaria alpina 2 3 3 4 3 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 Scutellaria altissima 2 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 Scutellaria galericulata 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 Securinega suffruticosa 3 3 3 4 3 3 2 2 Sedum spec. 2 Sedum acre 5 5 4 3 Sedum aizoon 3 Sedum album 1 3 5 5 Sedum alpestre 1 3 1 Sedum cepaea 1 1 Sedum dasyphyllum 2 2 5 3 1 1 Sedum kamtschatikum 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 Sedum oreganum 3 Sedum reflexum 5 5 5 1 1 Sedum rosea 1 Sedum selskianum 2 3 3 1 1 1 1 Sedum sexangulare 2 1 Sedum siboldii 1 Sedum spathulifolium 1 1 1 1 Sedum spectabile 1 1 1 1 Sedum telephinum 3 3 2 2 Sempervivum arachnoideum 2 1 1 1 Sempervivum celeborii 1 Sempervivum erlotii 1 Sempervivum guiseppi 1 1 Sempervivum jurdlense 2 Sempervivum macedonicum 1 Sempervivum marmoreum 1 Sempervivum tectorum 1 1 2 2 1 Sempervivum verlotii 1 Sempervivum wulfenii 1 1 1 1 Senecio abrotanifolius 1 1 Senecio doria 1 1 Anhang CLXXI

Senecio hercynicus 1 1 1 1 1 Senecio inaequidens 3 3 2 2 2 2 2 2 1 1 Senecio robbinsii 1 2 2 1 Senecio subalpinus 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 Serratula wolffii 1 1 1 1 1 1 1 Silaum Silaus 3 4 3 2 1 Silene album 1 Silene alpestris 3 4 3 3 2 1 1 Silene italica 2 2 2 1 2 Silene otites? 1 Silene pusilla 1 3 2 2 1 1 Silene sawadzkii 1 Silene saxifraga 1 3 2 3 1 1 Silene schafta 1 1 Silene uniflora 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Silene vulgaris 1 Silphium perfoliatum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Sisymbrium austriacum 3 3 4 Sium latifolium 2 3 3 3 3 Sium Sisarum 4 5 5 5 4 3 2 1 Skimnia japonica 2 4 Solanum americanum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Solanum carolinense 1 2 1 1 1 1 1 1 Solanum citrullifolium 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Solanum dulcamara 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Solanum guineense 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Solanum jasminoides 1 1 Solanum luteum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Solanum sisymbrifolium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Solanum villosum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Solidago canadensis 1 4 4 5 4 5 Solidago-Hybride 5 5 5 5 5 2 3 1 Sonchus arvensis 1 Sorbus aucuparia 1 Stachys recta 2 2 2 2 2 2 2 Stachys alopecurus 1 2 2 1 1 Stachys alpina 1 1 2 2 Stachys grandiflora 1 2 2 2 2 1 Stachys officinalis 3 4 4 Stachys sylvatica 1 1 1 2 1 Stachys thirkei 1 2 2 2 1 1 Stachyurus praecox 3 3 3 Staphylea pinneata 5 5 5 Stellaria gramminea 2 Stellaria holostea 1 Stewartia pseudocamellia 1 1 Stranvaesia davidiana 1 5 2 Streptocarpus-Hybrida 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 Stylophorum diphyllum 1 1 1 1 1 1 Anhang CLXXII

Styrax japonica 5 3 Succisella inflexa 2 1 1 1 Swertia perennis 1 Symphoricarpos rivularis 1 1 1 1 1 1 1 Symphoricarpus albus 2 2 1 1 1 Symphytum grandiflorum 1 2 3 2 2 1 1 Symphytum officinale 3 5 5 5 4 4 5 3 2 1 1 Symphytum tuberosum 2 2 2 2 2 Syringa vulgaris-Hybride 5 5 5 5 Tagetes patula nana 1 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 Tanacetum vulgare 1 3 3 4 2 1 1 1 1 Taraxacum officinale 3 2 2 Telekia speciosa 1 1 1 1 1 1 Teucrium spec. 4 4 Teucrium botrys 2 1 1 Teucrium chamaedrys 2 1 2 3 3 3 2 2 2 Teucrium flavum 1 3 3 2 2 2 1 1 1 Teucrium montanum 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Teucrium pyrenaicum 2 1 1 Teucrium scorodonia 3 Thaldiantha dubia 1 1 1 1 Thalictrum spec. 1 Thalictrum aequilegiifolium 1 2 2 1 1 2 Thalictrum flavum 2 2 1 Thalictrum lucidum 2 3 1 Thalictrum luteum 1 Thalictrum polygamum 1 1 Thladiantha dubia 1 1 1 Thlaspi alpinum 2 1 1 Thunbergia alata 1 1 1 1 1 1 1 1 Thymus pulegoides 3 4 4 3 3 2 2 2 2 3 3 Thymus serpyllum 2 2 3 3 4 4 2 2 1 1 1 Thymus vulgaris 1 3 4 4 4 4 4 4 2 1 1 Tiarella polyphylla 4 1 2 1 Tilia platyphyllos 3 5 Tilia-Hybride 5 5 Tolmia grandiflora 3 4 5 2 Tolmia menziensii 5 5 5 Tolpis staticifolia 1 2 2 1 1 Tradescantia virginiana 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 Trifolium badium 1 Trifolium pratense 2 2 1 3 2 1 2 2 Trifolium repens 5 5 5 1 5 5 Trollia chinensis 1 1 Trollium grandiflorum 1 Trollius europaeus 1 2 3 1 2 Trollius-Hybride 2 Tropaeolum majus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 Tropaeolum minus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Anhang CLXXIII

Tropaeolum peregrinum 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 Trycertis? 2 2 2 1 Tulipa-Hybrida 2 2 2 2 3 3 3 Tussilago farfara 1 1 1 1 2 2 2 1 1 Ulex europaeus 3 3 3 3 3 3 2 3 Vaccinium myrtillus 4 1 1 Vaccinium oxycopus? 2 3 1 Vaccinium vitis-idaea 4 3 3 2 2 1 Valeriana montana 3 5 5 2 Valeriana officinalis 1 2 2 4 3 3 1 3 2 2 2 2 Valeriana repens 3 4 4 4 3 1 2 Verbascum 2 2 2 1 Verbascum amaphilum 1 2 2 2 Verbascum austriacum 1 2 1 1 1 1 Verbascum blattaria 1 1 Verbascum chaiaii 1 Verbascum longifolium 1 1 2 2 1 1 2 1 1 1 Verbascum macropetala 2 2 2 1 1 Verbascum macrophyllum 2 Verbascum nigrum 1 2 2 1 1 Verbascum nobile 1 2 1 1 Verbascum olympicum 1 2 2 2 1 Verbascum phlomoides 1 1 1 Verbascum phoenicium 1 1 Verbascum pyramidatum 1 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1 Verbascum roripifolium 1 1 1 1 1 Verbascum thapsus 1 1 1 1 1 Verbena hastata 1 2 3 3 3 3 3 2 2 2 1 Verbena officinalis 1 Verbena speciosa 3 3 3 3 3 4 5 5 Verbena-Hybride 2 2 3 2 4 4 4 5 3 4 2 3 3 3 3 Veronica 5 4 4 3 3 2 3 2 2 2 3 Veronica agrestis 3 3 3 Veronica aphylla 1 1 Veronica arvensis 3 3 3 Veronica bachenhoffii 2 3 4 4 Veronica beccabunga 2 2 2 1 1 Veronica chamaedrys 3 4 5 3 4 Veronica fructicosa 2 1 2 2 Veronica fruticans 1 Veronica gentianoides 1 1 1 Veronica herbacea 4 4 3 Veronica longifolia 5 5 5 4 3 2 3 2 2 2 1 Veronica montana 2 2 3 2 1 Veronica officinalis 4 2 3 3 2 1 1 1 Veronica persica 1 1 Veronica serpyllifolia 2 3 Veronica spicata 3 4 4 3 3 2 2 2 2 2 2 Veronica urticifolia 2 3 2 2 Anhang CLXXIV

Veronica virginica 1 3 5 3 Viburnum burkwoodi 1 4 4 2 Viburnum lantana 5 4 4 1 Viburnum opulus 3 Viburnum rhytidophyllum 1 5 2 Vicia coronilla 4 2 1 1 1 2 2 1 1 Vicia cracca 4 2 2 1 1 5 5 5 4 3 2 Vicia faba 1 2 3 3 2 1 Vicia sepium 2 3 3 3 3 3 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Vinca herbacea 1 1 Vinca minor 2 1 1 Vincetoxicum hirundinaria 1 2 3 3 3 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 Vincetoxicum nigrum 1 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1 Viola canina subalpina? 1 Viola cornuta 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Viola reichenbachii 3 3 2 1 Viola x wittrockiana 2 2 2 2 4 4 Virbutella laevigata 1 1 Vitaliana primuliflora 1 Waldsteinia ternata 3 Wedelia trilobata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Weigela florida 5 4 Wisteria sinensis 4 5 5 5 4 4 3 3 2 1 Wulfenia baldacii 1 2 2 2 Xeranthemum inapertium 1 1 Zygadenus elegans 1 2 Anhang CLXXV

Tab. M: Von Bienen besuchte Pflanzenarten mit Angabe der Blütenbesucher (3.3.-14.9.1994)

3. 9. 16 22 28 6. 13 20 27 4. 11 18 25 1. 8. 15 22 29 6. 13 20 27 3. 10 17 24 31 7. 14 Pflanzenart 3. 3. .3. .3. .3. 4. .4. .4. .4. 5. .5. .5. .5. 6. 6. .6. .6. .6. 7. .7. .7. .7. 8. .8. .8. .8. .8. 9. .9. Blütenbesucher Arten Ind. Origanum vulgare 1 1 1 2 5 5 5 5 1 3 2 1 EH364;AH18;STH3;GH4;BH2; WH5;HB58;P.syl.25;P.rup.1; L.mor.3;H.hya.44;At.man.1; A.fla.5;Ma.la.2;M.cen.1;L.ful.3; L.cal.1

17 540 Potentilla erecta 1 1 2 3 3 4 4 4 1 5 4 5 4 3 3 3 3 3 3 EH1;AH3;STH2;HB1;L.ful.14; L.mor.8;L.semi.11;L.sexst.2; L.cal.1;H.hya.149;H.com.7; A.min.10;A.bi.4;N.she.1; Sph.long.1;Sph.eph.1;A:sub.1 17 217 Acer tataricum 5 4 EH7;BH4;HB420;WH1;O.ruf.10; L.mor.2;A.tib1;A.min.1;A.ful.3; A.chr.2;L.sexn.2;A.vag.4;A.nit.3; A.jac.8; A.fla.3 15 471 Bryonia dioica 1 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 EH1;AH6;WH1;BH1;HB3;L.sexn.6; L.ful.2;L.mor.4;L.cal.1; L.sexst.1;A.bi.3;A.fla.1;A.flo59; A.jak.1;N.she.1 15 91 Hieracium spec. 1 3 5 5 4 EH3;STH5;HB13;WH2;HB2; P.syl.6;L.leu.2;L.ful.2,L.cal.1; A.bi.1;A.min.1;L.mor.2;O.caer.1; At.man.1; P.ves.1 15 43 Rosa spec. 4 3 2 2 1 1 EH10;AH1;WH1;STH1;BH6;HB1; A.nig.1;A.haem.2;A.bi.1;A.min.1; A.nit.1;A.jak.2;A.ful.1; L.sexn.1; O.ruf.2 15 32 Doronicum 2 2 2 2 2 2 1 1 EH1;A.lab.1;L.sexn.2;N.fla.1; austriacum A.ba.1;A.bi.3;A.chr.1;A.fla.10; A.min.1;L.mor.1;A.sub.1;M.cen.1; L.semi.1; N.she.6 14 31 Campanula 2 2 5 5 5 5 2 1 1 1 1 1 1 1 1 EH94;STH89;BH7;HB30;AH2; poscharskyana WH1;M.wil.8;L.mor.6;L.ful.1; L.luci.2;C.ful.12;M.ver.1;A.bi.8 13 261 Solidago-Hybride 5 5 5 5 5 2 3 1 EH11;WH1;STH1;HB8;P.syl.10; L.cal.1;L.ful.3;Ma.la.1H.con.5; H.hya.90;H.com.35;C.dav.31; A.fla.22 13 219 Potentilla argentea 3 3 4 4 1 1 2 3 2 1 1 1 2 2 2 EH11;STH8;HB2;L.mor.21; A.sub.2;A.bi.20;A.fla.3;H.tum.1; L.ful.2;H.hya.10;L.cal.1;L.sexst.1; A.min.5 13 87 Symphytum 3 5 5 5 4 4 5 3 2 1 1 EH94;AH39;WH32;STH1;GH4; officinale BH13;HB1;At.man.2;C.ful.1; P.syl.1;M.wil.3;A.acer.2 12 193 Anhang CLXXVI

Berberis julianae 4 5 5 5 5 3 EH39;STH1;AH1;HB41;L.ful.3; A.jak.1;A.tib.1;A.hel.1;A.fla.3; A.bi.40;A.ful.18;A.haem.1; 12 150 Hyssopus officinalis 2 3 3 3 3 2 3 3 2 1 1 EH42;AH26;STH1;HB3;L.ful.9; L.mor.2;L.sexst.3;H.com.4; A.fla.1;M.wil.1;At.man.5;H.hya.6 12 103 Lythrum salicaria 5 5 5 5 5 5 4 4 4 3 2 EH284;AH90;WH8;STH3;HB11; L.mor.5,C.ful.5;At.man.1;A.bi.2; M.cen.2;L.sexst.1 11 412 Knautia arvensis 1 1 1 1 2 3 2 3 4 4 3 3 3 2 2 2 2 EH200;AH46;STH30;GH4;WH5;BH1;HB 28;P.ves.4;P.syl.12; St.punc.1;L.cal.1 11 332 Erica herbacea 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 EH33;HB17;AH1;L.ful.2;L.mor.1; A.tib.2;A.var.1;A.cin.1:A.haem.3; A.bi.8;A.cl.1 11 70 Cichorium intybus 1 1 3 3 3 3 2 2 2 2 2 1 EH22;AH3;BH2;HB15;STH3; L.ful.11;L.mor.3;L.cal.3;H.com.1; A.bi.3;C.ful.3 11 69 Chelidonium majus 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1 1 AH3;BH3;WH1;GH2;HB2;L.sexn.1;A.ch r.1;L.ful.1;L.quad.1; A.bi.1;A.min.2 11 18 Centaurea jacaea 2 2 3 4 4 3 2 1 1 EH99;AH32;GH3;STH58;HB14; P.ves.1;P.syl.8;P.rup.2; At.man.1;L.sexn.1 10 219 Melilotus officinalis 5 5 5 5 5 2 1 2 2 3 3 3 EH11;AH45;STH15;HB29;A.fla.12; A.bi.6;H.con.2;M.wil.2;L.cal.1; Ma.la.1 10 124 Geranium 1 3 3 EH34;AH2;STH40;WH1;BH2; platypetalum GH1;HB6;P.syl.3;H.hya.1;O.ruf.1 10 91 Campanula spicata 1 2 1 1 1 1 1 EH2;BH2;WH1;STH1;HB7; L.leu.1;L.mor.1;C.cam.1;C.ful.27; A.bi.19 10 62 Thymus serpyllum 2 2 3 3 4 4 2 2 1 1 1 EH2;STH5;HB16;L.sexst.1; L.mor.5;L.ful.16;A.fla.3;H.hya.2; A.bi.9;At.man.1 10 60 Campanula 1 4 3 2 1 1 1 1 1 EH4;AH1;BH2;WH1;HB10; rapunculoides L.mor.3;A.bi.7;M.ver.4;C.ful.19; M.wil.1; 10 52 Sedum selskianum 2 3 3 1 1 1 1 EH6;STH7;HB2;L.semi.1;L.luci.1;L.mor. 7;L.ful.1;At.man.1;C.ful.1; H.hya.24 10 51 Campanula spec. 2 1 1 1 EH10;AH1;BH1;HB6;A.bi.3; C.ful.20;L.mor.2;M.wil.2;H.hya.1; At.man.2; 10 48 Potentilla intermedia 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH3;AH1;STH4;L:ful.1;L.sexst.1; H.tum.1;L.mor.1;L.cal.1;H.com.1; H.hya.7 Anhang CLXXVII

10 21

Angelica 4 4 4 AH1;EH4;HB2;A.min.1;A.sub.1; archangelica A.bi.1;A.chr.1; A.fla.1;A.nit.2; A.sub.1 10 14 Rhododendron- 1 1 3 1 3 5 5 5 5 5 5 3 1 EH70;AH13;STH3;GH11;WH15; Hybridus BH8;HB7; P.syl.1;O.ruf.1 9 129 Salvia officinalis 3 4 5 5 5 4 2 1 1 1 1 1 1 EH6;AH22;STH4;GH73;L.mor.1; At.man.5; A.bi.1;C.ful.6;A.min.1 9 119 Echium vulgare 1 3 4 4 3 2 2 2 2 2 2 2 2 EH15;AH43;GH11;BH1;WH2; HB10,L.mor.1;A.min.1;H.hya.1 9 85 Campanula 2 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 EH7;HB21;L.mor.1;L.ful.11;L.sexst.5;L.l carpatica uci.1; H.hya.5;H.com.3; M.wil.2; 9 56 Sedum dasyphyllum 2 2 5 3 1 1 EH2;AH1;STH2;L.semi.1;L.luci.2; L.mor.7;L.ful.2;H.hya.14;A.bi.15 9 46 Phyteuma spicatum 1 1 1 2 2 3 3 1 1 EH2;AH1;BH1;WH3;HB11;C.ful.6; M.wil.9; A.bi.1;L.mor.3 9 37 Isatis tinctoria 3 5 5 5 4 3 1 1 2 2 2 EH3;STH2;BH5;A.sexn.2;A.nit.3; A.fla.3;A.sub.1;A.lab.3; L.mor.1 9 23 Polygonum bistorta 1 4 4 4 5 3 3 1 2 3 2 2 2 1 2 2 1 2 2 EH5;AH4;WH4;STH1;HB1;A.bi.1; A.fla.1; L.cal.1;L.ful.1 9 19 Centaurea dealbata 1 1 1 1 1 1 1 1 EH3;AH3;STH4;GH2;WH1; L.mor.1;A.fla.1;P.syl.2;C.ful.1 9 18 Potentilla calycina 1 2 1 1 1 1 2 1 1 AH3;STH1;L.sexst.1;L.ful.1; L.mor.6;A.sub.2;H.hya.1;A.lab.1; A.min.1 9 17 Cirsium oleraceum 1 2 2 2 1 2 1 1 1 EH118;AH72;GH15;STH2;BH2; HB6;P.ves.6; P.syl.5 8 226 Veronica longifolia 5 5 5 4 3 2 3 2 2 2 1 EH106;AH1;HB2;P.syl.2;H.con.1; A.fla.2; H.hya.36;H.com.29 8 179 Centaurea phrygia 1 1 2 1 2 1 2 1 1 1 EH49;AH7;GH2;STH8;HB14; P.ves.1;Ma.la.1;A.fla.3 8 85 Nepeta Catarica 1 3 3 3 4 2 2 2 2 1 EH45;AH7;WH1;GH6;HB3; P.ves.1;P.syl.1;At.man.15 8 79 Nepeta grandiflora 1 2 2 3 4 5 4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 EH15;AH23;GH1;HB4;O.caer.1; O.ruf.3; At.man23;A.acer.2 8 72 Phacelia congesta 1 1 1 2 2 3 2 1 1 1 1 2 2 2 2 EH17;AH3;STH1;BH1;HB8; P.syl.1;H.hya.37;L.ful.1 8 69 Anhang CLXXVIII

Argyranthemum 1 2 1 2 3 3 3 4 4 4 4 3 3 3 3 3 2 2 HB2;L.ful.6;H.com.1.A.fla.2; frutescens L.cal.2;C.dav.28;A.bi.1;L.ful12 8 54 Filipendula ulmaria 5 5 5 5 4 EH34;BH2;HB2;A.bi.1;A.fla.1; L.cal.1;L.mor.1;L.sexst.2 8 44 Centaurea montana 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH5;AH6;STH18;GH1;HB1; P.syl.1;O.ruf.1;A.fla.1 8 34 Geranium 2 2 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH3;AH4;STH5;HB1;C.ful.3; sanguineum L.mor.5;A.bi.5;At.man.1 8 27 Thymus vulgaris 1 3 4 4 4 4 4 4 2 1 1 EH5;STH1;AH1;HB1;L.mor.2; A.fla.1;A.bi.1;H.com.1; 8 13 Ranunculus acer 1 1 4 5 4 5 4 EH1;AH1;BH1;L.sexn.1;A.min.1; O.ruf.5;L.ful.1;L.cal.1 8 12 Stranvaesia 1 5 2 EH268;AH1;WH1;BH2;HB387; davidiana L.mor.6;L.sexn.2 7 665 Anchusa arvensis 2 1 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 EH190;AH105;GH11;STH4;WH1; HB10;P.ves.3 7 324 Stachys officinalis 3 4 4 EH176;AH4;STH2;BH1;HB3, P.ves.2;At.man.56 7 244 Cirsium rivulare 1 1 2 2 3 2 1 1 1 1 1 1 1 EH112;AH10;STH30;WH9;BH2; HB12;P.syl.3 7 178 Ligularia dentata 2 2 1 1 EH111;STH1;BH3;WH1;HB12; P.syl.1;P.ves.1 7 130 Carlina vulgaris 1 1 2 3 3 3 2 EH73;AH14;STH4;WH1;GH1; HB20;P.syl.2 7 115 Reseda luteola 2 4 3 3 4 4 4 4 3 4 4 3 3 1 1 EH2;AH1;STH4;HB2;H.sig.85; L.ful.1;L.sexn.1 7 96 Campanula 3 4 4 2 1 1 1 AH9;EH68;GH3;STH2;HB4; trachelium P.syl.6;P.ves.1 7 93 Cirsium arvense 1 1 1 2 2 2 1 2 2 1 2 2 EH58;AH13;STH10;BH2;HB1; P.ves.1;P.syl.4; 7 89 Centaurea scabiosa 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH16;GH10;AH20;WH2;STH11; P.ves.6;P.syl.22 7 87 Brassica rapa 1 1 3 5 5 2 1 1 2 1 EH1;HB60;A.min.3;A.fla.15; O.ruf.1;A.lab.1;A.acer1 7 82 Calamintha 4 3 2 2 1 1 1 EH2;AH13;GH2;HB1;At.man.56; clinopodium L.mor.1; L.semi.2 7 77 Anhang CLXXIX

Calluna vulgaris 5 4 5 5 5 5 5 5 EH16;HB34;AH2;L.ful.11;L.mor.5; L.sexst.8; C.suc.1 7 77 Armeria alliacea 1 2 3 4 4 5 4 4 5 3 2 2 2 1 1 1 1 EH46;H.hya.6;H.con.8;P.syl.1; A.fla.1;L.mor.5;A.bi.5 7 72 Helenium Bigelowii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH16;STH10;HB35;P.syl.2; A.fla.2;H.hya.2;L.cal.2 7 69 Salvia verticillata 1 2 5 3 2 1 1 1 1 EH10;AH35;WH2;STH1;HB6; H.hya.6;At.man.2 7 62 Salvia nemorosa 1 2 4 3 3 3 2 1 1 1 1 EH17;AH6;WH1;BH1;GH1;HB3; At.man.29 7 58 Veronica 5 4 4 3 3 2 3 2 2 2 3 EH35;AH1;STH2;BH1;HB8; P.syl.1;H.hya.5 7 53 Veronica spicata 3 4 4 3 3 2 2 2 2 2 2 EH40;STH1;GH1;HB3;L.cal.1; L.mor.1;H.hya.1 7 48 Allium montanum 1 2 2 3 2 2 2 3 3 4 4 4 3 3 2 2 2 EH19;AH3;STH8;WH2;HB1; H.hya.9;L.ful.4 7 47 Lotus corniculatus 3 4 4 2 2 3 4 1 2 1 1 2 AH20;STH1;HB3;L.cal.1; At.man.15;M.cen.1;M.wil.3 7 44 Lavandula 2 4 5 3 1 1 1 1 1 1 1 1 EH19;AH8;WH2;GH3;HB3; angustifolia M.cen.1;At.man.7 7 43 Anisodontea 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 EH28;AH1;STH3;HB7;L.ful.1; capensis L.mor.1;L.sexst.1 7 42 Platycoden 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH10;STH2;HB15;M.wil.1; grandiflora L.mor.3;C.ful.4;L.sexst.2 7 37 Foeniculum vulgare 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 3 L.mor.2;H.hya.19;H.com.5; A.fla.1;L.ful.4;L.mor.1;H.con.1 7 33 Campanula 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH4;STH3;WH1;M:wil.1;C.ful.20; glomerata L.mor.1; At.man.1 7 31 Campanula 1 1 1 1 1 EH10;AH1;HB2;L.ful.2;C.ful.5; grossekii H.com.6;H.hya.4 7 30 Senecio inaequidens 3 3 2 2 2 2 2 2 1 1 EH4;HB7;A.fla.12;O.caer.1; St.punc.2;L.ful.2;L.sexst.2 7 29 Ruta graveolens 2 2 4 4 3 2 2 1 1 1 EH1;HB12;Ma.la.1;L.mor.2;L.ful.1; L.cal.2;H.hya.6 7 25 Phacelia 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH12AH2;STH1;HB3;C.ful.2; tanacetifolia M.cen.1;H.hya.1 7 22 Anhang CLXXX

Valeriana officinalis 1 2 2 4 3 3 1 3 2 2 2 2 EH6;STH1;HB2;L.ful.6;H.com.3; P.syl.2;P.ves.2 7 22 Salix aurita 1 2 2 EH1;A.tib.1;A.haem.2;A.bi.13; L.ful.1;A.prae.1;A.cla.2 7 21 Prunus laurocerasus 5 5 4 2 1 1 HB1;A.haem.2;A.min.3;A.ful.5; A.fuc.1;A.bar.4;A.bi.3 7 19 Chrysanthemum 1 2 3 4 4 3 2 2 1 1 HB1;EH3;C.dav.4;A.flo.1;L.luci.3; leucanthemum A.chr.1;A.fla.2 7 15 Salvia glutinosa 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 EH4;AH1;GH4;L.mor.2;L.ful.1; H.hya.2;At.man.1 7 15 Prunella vulgaris 4 4 5 5 3 4 4 2 3 1 2 EH188;AH167;WH2;GH1;STH8; HB7 6 373 Cotoneaster frigida 5 5 EH21;HB274;BH1;L.ful3;L.mor.5; P.ves.1 6 305 Leonurus cardiaca 1 5 5 4 4 3 1 1 EH50;AH10;WH2;BH1;HB6; At.man.147 6 216 Teucrium 2 1 2 3 3 3 2 2 2 EH49;AH14;BH1;HB9; chamaedrys At.man.33;L.ful.6 6 112 Physostegia 1 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 EH79;AH5;STH1;WH1;HB2; L.cal.2 virginiana 6 90 Arctium lappa 2 2 EH71;AH2;GH1;WH2;HB7; STH3 6 87 Cephalaria gigantea 1 1 1 1 EH29;AH16;GH13;BH1;HB8; P.syl.7 6 74 Satureja montana 1 1 1 1 2 2 3 3 3 3 2 EH19;AH24;HB16;L.mor.4; H.com.1;At.man.2 6 66 Coreopsis 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 EH8;STH8;HB38;St.pun.1; verticillata A.fla.6;L.cal.1 6 62 Cephalaria 1 1 2 2 1 1 1 1 EH28;AH14;BH4;STH2;HB8; P.syl.2 leucantha 6 58 Ligularia veitchiana 2 2 2 2 1 1 1 1 EH19;AH2;BH1;HB30;P.syl.1; P.ves.1 6 54 Berberis gagnepainii 3 1 EH3;STH1;WH2;BH2;HB43; L.sexn.2 6 53 Thymus pulegoides 3 4 4 3 3 2 2 2 2 3 3 EH4;AH1;HB13;L.mor.18;L.ful.10; H.hya.1 6 47 Lupinus polyphyllus 3 4 4 4 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 EH33;AH4;STH4;BH2;HB1; At.man.1 6 45 Campanula 1 1 1 2 1 1 1 1 EH1;HB2;A.bi.4;C.ful.29;M.wil.1; persicifolia C.cam.6 6 44 Anhang CLXXXI

Tanacetum vulgare 1 3 3 4 2 1 1 1 1 L.sexst.2;L.cal.1;L.ful.1;C.dav.35; A.fla.1;H.hya.1 6 41 Trifolium repens 5 5 5 1 5 5 EH8;AH12;STH10;HB6;L.ful.1; A.fla.3 6 40 Petrorhagia 1 2 4 4 4 4 3 3 3 3 3 2 2 EH4;AH1;L.mor.15;L.sexst.1; saxifraga L.ful.13;A.bi.5 6 39 Scutellaria alpina 2 3 3 4 3 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 EH20;AH6;GH5;STH1;L.sexn.1; At.man.5 6 38 Aster laevis 2 2 1 1 1 1 EH28;STH1;HB1;P.syl.2;L.ful.3; C.dav.1 6 36 Bruckenthalia 5 5 1 2 2 1 1 2 EH25;AH4;HB3;WH2;L.ful.1; H.hya.1 spiculiflora 6 36 Helianthemum 1 1 3 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH8;AH4;STH1;HB21,A.min.1; O.ruf.1 nummularium 6 36 Gypsophila repens 5 5 5 3 3 2 1 1 2 2 3 3 3 3 2 2 STH4;A.bi.16;H.hya.10;L.ful.1; L.mor.1;L.sexst.2 6 34 Sedum acre 5 5 4 3 EH7;STH10;A.bi.1;H.hya.7; L.luci.2;L.mor.6 6 33 Genista radiata 4 4 4 4 5 5 EH5;AH8;WH1;STH7;A.bi.8; At.man.1 6 30 Barbara vulgaris 1 2 5 5 5 4 2 1 EH4;STH1;A.fla.20;A.bi.1; A.min.2;A.dor.1 6 29 Hormium 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AH3;GH5;HB10;A.acer.4;A.fla.1; pyrenaicum A.min.6 6 29 Scrophularia nodosa 2 2 3 3 4 2 AH12;WH4;BH6;HB1;L.sexn.3; L.ful.2 6 28 Fagopyrum 2 3 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 EH2;AH1;HB7;A.bi.10;Ma.la.1; L.ful.1 esculentum 6 22 Epilobium 1 1 1 2 2 1 2 1 1 1 1 1 EH12;WH2;STH1;AH2;HB1; L.ful.3 angustifolium 6 21 Malus spec. 5 5 4 L.ful.1;HB13;EH3;STH1WH1; A.fla.2 6 21 Coriandrum sativum 3 1 1 EH4;HB3;H.hya.2;A.min.7;L.ful.1; L.nit.1 6 18 Mentha spec. 1 5 EH5;AH1;STH6;GH1;HB3;L.ful.1 6 17 Minuartia rupestris 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;STH1;A.bi.2;L.mor.7;L.nit.2; L.ful1 6 14 Phacelia malvifolia 1 1 2 1 1 1 EH5;AH2;STH1;BH1;HB1; H.hya.3 6 13 Melilotus alba 3 3 3 3 2 2 1 EH1;STH2;HB2;A.fla.4;H.con.1; Ma.la.2 6 12 Anhang CLXXXII

Digitalis parviflorus 1 1 2 3 2 2 1 EH1;GH1;At.man.2;L.ful.1;L.leu.1; L.mor.4 6 10 Leontodon hispidus 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 EH3;STH1;L.cal.1;A.bi.2;A.fla.1; L.sexst.1 6 9 Rubus fruticosus 2 2 2 2 1 1 1 EH2;AH1;WH2;BH1;HB1;O.ruf.1 6 8 Crataegus spec. 5 5 WH1;HB1670;A.jak.8;A.ba.1; A.haem.1 5 1681 Cosmos bipinnatus 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 EH132;STH9;AH3;WH1;HB22 5 167 Frangula alnus 5 5 5 4 4 3 3 2 2 EH26;AH4;WH2;BH47;HB84 5 163 Vicia sepium 2 3 3 3 3 3 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH16;AH117;GH5;BH1;HB6 5 145 Stachys recta 2 2 2 2 2 2 2 AH28;HB5;L.mor.11;L.sexst.1; At.man.63 5 108 Berberis vulgaris 2 EH1;STH1;HB76;A.ful.8;O.ruf.1 5 87 Asclepias incarnata 2 3 2 1 2 3 2 2 1 1 EH52;HB26;P.ves:1;P.syl.2; L.mor.1 5 82 Cirsium acaule 1 1 3 2 1 1 1 1 1 1 1 GH14;EH45;AH5;HB5;STH4; 5 73 Lonicera x heckrotti 2 2 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 EH2;BH1;GH3;WH3;HB59 5 68 Anchusa italica 2 2 3 2 3 3 2 1 1 1 1 1 1 EH6;AH31;BH2;GH17;HB1 5 57 Allium 2 5 5 STH2;EH40;HB3;H.hya.8; H.con.3 sphaerocephalon 5 56 Borago officinalis 1 2 2 2 2 1 1 1 EH3;AH7;STH1;HB38;M.eri:1 5 50 Lysimachia punctata 1 2 4 5 5 5 2 2 1 1 1 1 1 1 HB8;L.sexst.4;L.cal.2;L.ful.13; Ma.la.22 5 49 Cephalaria spec. 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH40;STH1;WH1;P.syl.3;P.rup.1 5 46 Dahlia-Hybrida 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 EH37;AH2;STH3;HB3;P.ves.1 5 46 Knautia arvensis 1 1 EH34;AH8;WH1;STH1;P.syl.2 5 46 Geranium 2 2 2 1 EH9;AH3;BH2;STH1;HB30 macrorhizum 5 45 Cephalaria 1 1 1 1 1 1 1 EH34;AH4;STH2;HB2;P.syl.2 dipsacoides 5 44 Veronica virginica 1 3 5 3 EH7;AH4;HB25;At.man.1; H.hya.7 5 44 Scabiosa-Hybride 1 1 1 1 1 1 EH29;AH7;HB2;P.syl.4;P.ves.1 5 Anhang CLXXXIII

40 Sedum album 1 3 5 5 EH2;STH1;HB10;A.bi.2;H.hya.25 5 40 Rosa omelensis 1 4 4 2 EH14;AH2;BH11;A.ful.1;O.ruf.8 5 36 Pentstemon 1 3 4 2 1 1 EH1;GH2;HB3;L.mor.2; At.man.24 campanulatus 5 32 Verbena hastata 1 2 3 3 3 3 3 2 2 2 1 EH22;AH1;P.ves.1;P.rup.2; P.syl.3 5 29 Salvia pratensis 2 3 5 1 1 1 1 1 1 1 EH9;AH12;GH4;A.acer.1; At.man.2 5 28 Sedum reflexum 5 5 5 1 1 EH1;AH1;STH3;HB1;H.hya.22 5 28 Agastache 2 2 2 3 3 3 2 2 1 EH18;AH2;STH2;P.ves.1;P.syl.1 foeniculum 5 24 Hirschfeldia incana 1 2 3 4 3 1 EH4;STH1;H.hya.1;A.fla.25; L.cal.2 5 23 Solidago canadensis 1 4 4 5 4 5 AH1;HB10;L.ful.5:L.sexst.5; H.hya.2 5 23 Impatiens capensis 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 EH2;AH15;GH2;HB2,L.cal.1 5 22 Phacelia 1 1 1 1 2 2 2 1 EH7;AH1;HB1;H.hya.12;L.mor.1 campanularia 5 22 Heuchera sanguinea 1 2 3 5 4 5 2 3 3 2 1 EH13;AH2;BH1;STH1;HB3 5 20 Symphoricarpos 1 1 1 1 1 1 1 EH3;AH5;HB7;L.sexn.4; L.punc.1 rivularis 5 20 Achillea macrophylla 5 4 4 4 HB5;P.syl.8;P.ves.2;A.bi.2; L.sexn.2 5 19 Agastache 1 1 1 2 2 3 3 2 2 1 EH15;AH1;P.ves.1;P.syl.1;At. man.1 scrophulariaefolia 5 19 Salvia spec. 3 2 2 1 EH7;AH3;GH1;HB1;At.man.7 5 19 Hypericum orientalis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH14;AH1;BH1;HB1;L.sexst.1 5 18 Heuchera villosa 2 3 3 3 EH4;HB8;L.mor.1;H.hya.3; A.ova.1 5 17 Campanula 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH2;AH7;WH1;HB5;A.bi.1 ochroleuca 5 16 Campanula 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AH1;L.mor.5;C.cam.1;C.ful.5; M.ver.1 rhomboidalis 5 13 Campanula 1 1 2 1 2 2 2 1 2 2 2 1 1 STH1;A.bi.3;C.ful.4;M.ver.1 L.mor.2 rotundifolia 5 11 Helianthemum 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 AH1;GH1;HB5;C.ful.2;L.mor.2 grandiflorum 5 11 Epilobium fleischeri 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH3;AH1;HB4;M.cen.1;M.eri.1 5 10 Anhang CLXXXIV

Malva sylvestris 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH6;STH1;WH1;HB1;C.ful.1 5 10 Campanula 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;AH1;HB4;L.nit.1;M.wil.2 garganica 5 9 Rudbeckia nitida 1 1 1 1 1 1 EH2;AH1;STH1;HB4;P.syl.1 5 9 Bellis perennis 1 3 4 5 5 4 5 5 5 3 4 3 1 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 A.min.1;A.bi.1;A.haem.4;A.fla.1; A.nit.1 5 8 Lopezia racemosa 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 HB2;L.ful.3;H.hya.1;H.com.1; H.con.1 5 8 Aster alpinus 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 EH2;STH1;A.fla.2;L.ful.1;N.she.1 5 7 Geranium ibericum 1 2 2 1 AH2;WH2;STH1;BH1;HB1 5 7 Serratula wolffii 1 1 1 1 1 1 1 EH2;AH2;WH1;GH1;HB1 5 7 Anthericum 1 1 1 1 1 2 3 1 1 1 1 1 1 HB2;EH1;A.bi.1;A.fla.1;L.ful.1 ramosum 5 6 Cirsium spec. AH1;STH1;GH1;WH2;HB1 5 6 Nicotiana longiflora 1 1 2 2 2 2 1 1 1 AH1;L.ful.1;L.cal.2;L.sexst.1; At.man.1 5 6 Petunia violacea 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 EH1;AH2;STH1;L.cal.1;L.ful.1 5 6 Salvia austriaca 2 2 2 EH1;AH2;WH1;STH1;At.man.1 5 6 Wisteria sinensis 4 5 5 5 4 4 3 3 2 1 EH52;AH3;WH1;HB84 4 140 Lathyrus 1 2 2 3 3 3 1 2 1 1 1 AH120;STH1;M.eri.14;M.wil.2 heterophyllus 4 137 Tagetes patula nana 1 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 EH102;STH2;HB11;L.ful.1 4 116 Cerinthe minor 1 3 3 3 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 EH35;AH58;WH1;HB1 4 95 Cotoneaster spec. 4 EH17;WH2;BH4;HB70 4 93 Achillea filipendulina 5 5 5 5 5 5 5 5 3 1 1 L.mor.1;H.hya.2;C.dav.76;A.fla.2 4 81 Teucrium montanum 2 1 1 1 1 1 1 1 1 EH11;AH11;HB1;At.man.51 4 74 Pentas lanceolata 2 2 2 2 2 2 4 5 5 5 4 4 4 3 3 3 3 EH61;STH1;L.mor.1;L.ful.3 4 66 Calluna spec. 5 4 4 5 5 5 5 EH1;HB51;A.bi.1;L.ful1 4 54 Echinops 4 4 4 3 EH44;AH4;STH2;HB2 sphaerocephalus 4 52 Cuphea hyssopifolia 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 EH23;STH7;AH14;HB5 4 Anhang CLXXXV

49 Clarkia pulchella 1 1 2 2 1 1 1 EH40;AH2;HB5;L.cal.1 4 48 Monarda russeliana 2 3 3 3 3 2 1 1 1 EH41;AH3;HB1;P.ves.1 4 46 Allium flavum 3 3 3 1 STH22;EH8;AH10;H.hya.5; 4 45 Asclepias speciosa 2 1 2 1 1 1 1 EH40;GH1;P.syl.2;P.ves.1 4 44 Heracleum stevenii 2 5 5 5 5 EH10;HB30;P.syl.2;A.bi.1 4 43 Arabis alpina 1 4 5 4 4 2 2 1 1 1 AH1;HB2;A.bi.30;A.fla.8 4 41 Lysimachia vulgaris 2 3 4 3 2 2 2 1 2 1 1 1 L.nit.1;L.ful.3;L.cal.1;Ma.la.36 4 41 Cephalaria 1 1 2 2 1 1 1 1 EH29;AH6;HB4;L.ful.1 corniculata 4 40 Centaurea nigra 1 2 1 1 1 1 EH18;STH8;AH9;WH2 4 37 Gypsophila 4 3 2 1 L.ful.24;A.bi.2;H.com.2;H.hya.8 paniculata 4 36 Achillea millefolia 2 2 2 2 2 5 5 5 5 4 4 4 4 4 3 3 L.sexn.1;H.hya.1;C.dav.29;A.fla.2 4 33 Coreopsis 1 1 1 2 2 1 2 2 1 1 1 1 EH27;HB1;L.ful.3;L.cal.1 grandiflora 4 32 Geranium pratense 1 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 AH13;WH5;HB10;L.cal.1 4 29 Cirsium palustre 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 EH13;AH11;STH1;P.syl.3 4 28 Heliopsis 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 EH23;HB3;ST.punc.1;L.sexn.1 helianthoides 4 28 Phlomis 2 1 3 4 4 3 3 3 EH2;AH9;At.man.16;C.ful.1 tuberosa/taurica 4 28 Castanea spec. 5 EH18;HB7;L.alb.1;L.ful.1 4 27 Moltkia petraea 3 4 4 3 1 1 1 EH10;AH11;STH5;At.man.1 4 27 Acanthus 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH2;AH19GH8;HB2 balcanicus 4 25 Vicia coronilla 4 2 1 1 1 2 2 1 1 EH20;STH1;GH1;HB3 4 25 Gypsophila 1 4 3 3 2 2 L.luci.1;L.ful.4H.com.6;H.hya.9 scorozonifolia 4 20 Rudbeckia lacinata 1 1 1 1 1 1 1 1 EH5;STH2;HB12;A.fla.1 4 20 Loasa triphylla 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH4;AH13;L.sexst.1;L.ful.1 4 19 Anhang CLXXXVI

Campanula latifolia 1 1 2 1 2 1 1 1 BH1;HB3;A.bi.4;C.ful.9 4 17 Onbrychis viciifolia 1 2 3 3 4 4 3 3 2 2 1 1 AH10;STH1;H.cen.1;At.man.5 4 17 Apocynum 2 2 2 1 1 EH6;HB6;L.ful.3;A.fla.1 androsaemifolium 4 16 Hedysarium 4 3 1 EH6;AH6;STH3;GH1 hedysarioides 4 16 Napaea dioica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH13;AH1;HB1;L.ful.1 4 16 Primula florindae 2 4 3 4 3 3 3 1 1 1 GH8;HB1;M.wil.5;At.man.1 4 15 Diplotaxis muralis 1 1 1 3 3 3 2 1 1 1 1 1 H.hya.2;A.min.3;A.fla.4;A.bi.4 4 13 Dictamnus albus 1 1 1 1 1 1 EH3;AH6;STH2;HB1 4 12 Eryngium bourgatii 4 4 EH2;HB6;A.bi.1;L.mor.3 4 12 Impatiens bulfourii 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 EH7;AH2;GH1;L.ful.2 4 12 Oenothera odorata 1 2 1 EH6;HB3;H.hya.1;L.cal.1 4 11 Polemonium reptans 1 2 2 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH7;AH2;WH1;L.sexn.1 4 11 Galega officinalis 2 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 EH2;AH5;STH2;HB1 4 10 Hypericum 2 2 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 EH5;AH3;STH1;L.mor.1 perforatum 4 10 Plantago alpina 4 4 4 2 2 EH6;GH2;STH1;O.ruf.1 4 10 Veronica 3 4 5 3 4 A.lab.4;A.haem.1;A.jak.4; H.tum.1 chamaedrys 4 10 Campanula 1 1 1 1 AH1;HB2;A.bi.1;C.ful.5 bononiensis 4 9 Knautia sarajevensis 1 1 1 1 1 1 1 EH4;AH1;WH1;P.syl.3 4 9 Phygelius capensis 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AH2;HB4;A.bi.2;L.mor.1 4 9 Sarothamnus 1 3 3 4 2 1 3 4 2 EH4;HB3;AH1;N.fla.1 scoparius 4 9 Sedum spec. 2 EH1;AH1;HB2;H.hya.5 4 9 Deutzia rosea 4 EH1;WH3;HB3;L.sexn.1 4 8 Hypericum 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH4;AH2;STH1;HB1 obtusiusculum 4 8 Sedum aizoon 3 AH1;WH2;HB2;H.hya.3 4 Anhang CLXXXVII

8 Sedum 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 STh1;HB2;H.hya.4;L.sexst.1 kamtschatikum 4 8 Cynanchum acutum 2 3 2 2 2 2 2 EH2;L.ful.3:L.luci.1;P.ves.1 4 7 Hypochoeris 1 1 2 2 1 1 1 EH1;STH3;HB2;L.sexn.1 maculata 4 7 Felicia ameloides 1 1 1 2 1 1 2 2 2 1 3 2 1 1 1 1 L.ful.1;L.cal.2;L.mor.2;L.leu.1 4 6 Scrophularia 2 3 2 2 AH3;WH1;At.man.1;L.sexn.1 scopolii 4 6 Aquilega vulgaris 1 1 1 2 1 1 WH1;EH1;BH1;GH2 4 5 Cyclanthera pedata 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 HB1;L.ful1;L.mor.2;Abi.1 4 5 Erigeron annuus 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 L.ful.1;L.sexst.2;L.leu.1;L.mor.1 4 5 Mentha piperita 2 4 5 4 5 5 4 3 2 EH1;AH1;At.man.1;L.mor.1 4 4 Saxifraga paniculata 3 5 4 5 2 2 EH1;A.fla.1;A.nit.1;A.bi.1 4 4 Tilia platyphyllos 3 5 EH30;BH2;HB232 3 264 Tilia-Hybride 5 5 EH29;STH1;HB200 3 230 Castanea sativa 5 EH99;AH1;HB122 3 222 Salix caprea 3 3 HB100;A.haem.10,A.fla.20 3 130 Echinops ritro 1 4 4 3 1 1 EH90;STH2;HB4 3 96 Dipsacus silvester 3 5 4 1 EH78;AH2;BH1 3 81 Prunus cerasifera 3 5 5 5 4 EH6;WH3;HB55; 3 64 Clarkia elegans 1 2 3 2 1 1 EH59;AH1;HB1 3 61 Scilla sibirica 2 4 5 5 5 5 5 4 HB3;A.bi.52;A.ful.3; 3 58 Vicia cracca 4 2 2 1 1 5 5 5 4 3 2 EH1;AH48;HB1 3 50 Althaea officinalis 2 2 2 2 2 1 1 1 EH43;BH1;HB2 3 46 Elaegnus x ebbingei 5 5 EH2;HB35;O.ruf.2 3 39 Inula helenium 1 1 1 1 EH29;HB5;P.syl.4 3 38 Anhang CLXXXVIII

Teucrium 3 3 EH7;AH3;At.man.28 scorodonia 3 38 Lythrum virigatum 3 2 1 1 1 1 1 1 EH33;AH2;WH2 3 37 Salvia tesquicola 1 3 3 3 4 2 2 1 1 1 1 1 EH34;AH2;P.syl.1 3 37 Actinida arguta 4 EH28;BH1;HB17 3 36 Ballota nigra 1 3 4 3 2 2 1 1 1 1 EH14;AH3;At.man.19 3 36 Erica tetralix 2 3 4 5 5 5 4 4 4 4 5 4 3 3 2 EH13;AH21;WH1 3 35 Scutellaria albidia 1 2 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 AH23;GH1;At.man.11 3 35 Silphium perfoliatum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH31;HB1;P.syl.3 3 35 Callistemon citrinus 3 EH30;BH1;HB1 3 32 Medicago falcata 1 3 4 5 5 5 5 4 3 3 1 1 EH3;AH26;P.syl.1 3 30 Lavatera thuringiaca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH17;AH2;HB7 3 26 Tulipa-Hybrida 2 2 2 2 3 3 3 A.fla.1;A.jak.1;A.bi.24 3 26 Cotoneaster 4 5 5 2 EH5;HB19;A.nig.1 dammeri 3 25 Gentiana cruciata 1 2 3 3 1 EH6;AH1;GH17 3 24 Eupatorium 1 4 5 5 5 4 3 2 EH21;GH1;L.ful.1 cannabium 3 23 Inula macrocephala 1 1 1 EH15;P.syl.4;P.ves.3 3 22 Centaurea cyanus 1 2 2 3 3 2 EH2;STH1;HB18 3 21 Medicago x varia 3 4 4 4 4 3 2 2 1 EH2;AH18;At.man.1 3 21 Lobelia erinus 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 EH16;HB1;L.ful.2 3 19 Malva moschata 1 2 2 1 1 1 1 HB10;C.ful.7;A.bi.1 3 18 Melissa officinalis 4 3 2 2 1 2 EH9;AH7;At.man.2 3 18 Symphytum 2 2 2 2 2 EH13;AH4;WH1 tuberosum 3 18 Fallopis auberii 4 4 4 3 2 2 2 L.ful.13;L.mor.1;L.sexst.2 3 17 Aconitum napellus 1 2 1 1 1 2 2 2 1 EH2;AH3;GH10 3 Anhang CLXXXIX

15 Pulmonaria 3 4 4 5 5 4 4 3 2 EH2;GH1;A.acer.11; officinalis 3 14 Anthirrhinum majus 3 3 3 2 2 1 2 1 EH8;AH4;L.mor1 3 13 Cerinthe glabra 1 1 2 2 1 1 1 1 EH4;AH8;WH1 3 13 Corylopsis 3 3 3 3 L.ful.4;A.bi.7;A.haem.1 platypetala 3 12 Davidia involucrata 5 5 4 EH1;WH1;HB10 3 12 Mentha pulegium 2 3 5 4 3 2 1 1 1 1 EH8;HB1;H.hya.3 3 12 Cerinthe major 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH3;AH6;HB1 3 10 Gypsophila fastigata 4 4 3 3 L.ful.4;H.con.3;H.com.3 3 10 Helianthus nuttalii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH7;STH2;A.fla.1 3 10 Coreopsis 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH6;STH2;P.syl.1 lanceolata 3 9 Epilobium dodonaei 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH4;HB4;M.cen.1 3 9 Eryngium planum 3 1 3 1 1 1 EH6;HB2;L.ful.1 3 9 Oenothera tetragona 2 1 1 1 1 1 EH6;HB2;A.fla.1 3 9 Astilba spec. 5 5 5 5 4 2 EH5;WH1;HB2 3 8 Cimicifuga spec. 4 5 2 2 EH6;AH1;HB1 3 8 Oenothera spec. 1 1 1 1 1 1 1 HB1;L.ful.6;L.sexst.1 3 8 Sedum telephinum 3 3 2 2 EH4;AH3;STH1 3 8 Abutilon-Hybride 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 EH2;AH2;L.ful1 3 7 Calendula officinalis 1 1 2 2 2 2 1 1 1 EH1;HB5:A.fla.1 3 7 Chaenomeles 3 3 3 3 2 2 1 AH1;WH2;A.acer.4 lagenaria 3 7 Monarda punctata 3 3 3 3 1 1 EH1;AH2;HB4 3 7 Phacelia viscida 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 EH5;GH1;HB1 3 7 Solanum 1 2 1 1 1 1 1 1 EH2;AH3;HB2; carolinense 3 7 Anhang CXC

Stachys alpina 1 1 2 2 AH3;GH3;L.mor.1 3 7 Tropaeolum majus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 AH3;GH3;L.mor.1 3 7 Vincetoxicum 1 2 3 3 3 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 EH1;HB3;L.ful.3 hirundinaria 3 7 Cymbalaria muralis 2 2 3 4 5 5 4 4 4 4 4 1 1 1 1 3 3 3 3 2 2 1 AH1;HB4;A.fla.1 3 6 Hypericum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH3;AH2;L.ful.1 punctatum 3 6 Myrthus communis 1 1 1 2 3 3 2 2 EH2;HB3;L.nit.1 3 6 Prunella grandiflora 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;GH3;At.man.2 3 6 Salvia coccinea 2 3 3 3 3 2 2 3 2 AH2;L.mor.3;L.nit.1 3 6 Scutellaria altissima 2 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 AH2;GH1;At.man.3 3 6 Tussilago farfara 1 1 1 1 2 2 2 1 1 A.cla.2;A.fla.1;A.bi.3 3 6 Astrantia bavarica 3 3 3 1 1 1 1 H.hya.2;A.fla.1;A.bi.2 3 5 Aubrieta spec. 4 4 4 4 4 4 3 2 2 1 1 1 1 STH1;L.mor.1;N.mar.2 3 5 Cuphea procumbens 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 L.ful.1;HB2;GH2 3 5 Dahlia coccinea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH3;P.ves.1;A.fla.1 3 5 Helianthemum 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;AH3;HB1 chamaecistus 3 5 Inula britannica 1 1 1 2 1 1 1 EH3;HB1;P.syl.1 3 5 Ipheion uniflorum 1 2 2 2 1 WH1;A.bi.1;L.mor.3 3 5 Lepidium 3 2 4 4 1 L.ful.3;L.mor.1;H.tum.1 graminifolium 3 5 Lobelia x gerardii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH2;AH2;HB1 3 5 Lonicera alpigina 2 EH2;AH2;WH1 3 5 Ononis matrix 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 AH3;HB1;At.man.1 3 5 Tropaeolum 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 EH1;AH3;L.mor.1 peregrinum 3 5 Vaccinium vitis- 4 3 3 2 2 1 STH1;A.sub.1;A.ful.3 idaea 3 5 Verbascum 1 1 2 2 1 1 2 1 1 1 EH2;HB1;L.sexn.2 longifolium 3 Anhang CXCI

5 Vicia faba 1 2 3 3 2 1 EH1;AH2;GH2 3 5 Astrantia gracilis 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 HB1;A.min.1;A.bi.2 3 4 Geranium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AH1;L.ful.2;L.sexst.1 pyrenaicum 3 4 Glechoma 3 4 4 5 4 4 3 2 1 1 1 AH1;O.ruf.2;L.mor.1 hederacea 3 4 Iberis sempervirens 4 5 4 4 2 1 A.haem.2;A.min.1;A.lab.1 3 4 Lesquerella arctica 1 1 2 3 2 2 1 2 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 L.mor.1;A.minuto.2;H.pic.1 3 4 Lonicera 1 5 4 4 2 GH2;L.mor.1;L.sexst.1 periclymenum 3 4 Salix retusa 1 3 A.bi.1;A.jak.2;A.hel.1 3 4 Solanum 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;AH2;L.ful.1 citrullifolium 3 4 Verbena-Hybride 2 2 3 2 4 4 4 5 3 4 2 3 3 3 3 EH1;GH1;HB2 3 4 Anthriscus sylvestris 4 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 3 3 A.chr.1;A.nit.1;A.sub.1 3 3 Epilobium spec. 1 EH1;AH1;A.chr.1 3 3 Gilia lacinata 1 1 1 2 2 1 STH1;HB1;L.mor.1 3 3 Hypericum 1 1 1 O.ruf.1;L.mor.1;L.sexst.1 cerastoides 3 3 Lobularia maritima 2 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 HB1;L.ful.1;A.bi.1 3 3 Mirabilis jalalpa 1 1 1 1 STH1;L.ful.1;L.sexst.1 3 3 Salvia Juriscii 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 STH1;At.man.1;C.ful.1 3 3 Verbascum 1 1 1 EH1;A.fla.1 ;H.hya.1 phlomoides 3 3 Veronica arvensis 3 3 3 A.nig.1;A.min.1;L.mor.1 3 3 Lathyrus sylvestris 2 3 3 2 3 1 1 1 1 1 AH67;M.eri.8 2 75 Pterostyrax 5 EH53;BH5 corymbosa 2 58 Draba aizoides 2 3 4 4 4 4 2 A.bi.20;A.fla.20 2 40 Reseda phyteuma 2 2 3 3 3 1 2 1 1 H.sig.30;H.com.3 2 33 Anhang CXCII

Crocus-Hybridus 2 3 2 3 3 1 EH2;A.bi.26 2 28 Phlomis spec. 2 2 EH24;AH2 2 26 Stachys alopecurus 1 2 2 1 1 EH1;At.man.24 2 25 Succisella inflexa 2 1 1 1 EH20;P.syl.3 2 23 Daucus carota 4 4 5 5 5 5 5 5 4 3 H.hya.14;H.com.8 2 22 Myosotis-Hybridus 5 5 5 5 5 HB14;A.fla.2 2 16 Phlox paniculata 2 3 3 3 3 3 2 1 2 2 EH15;GH1 2 16 Heuchera 2 5 4 2 2 EH10;AH5 pubescens 2 15 Medicago hispida 1 2 3 4 4 3 3 3 2 1 AH14;HB1 2 15 Centaurea spec. STH1;HB13 2 14 Carduus nutans 1 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 EH10;STH3; 2 13 Salvia candidissima 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 EH10;AH3 2 13 Rhododendron 2 2 3 1 AH11;At.man.1 hirsutum 2 12 Salvia berlolonii 2 3 3 2 1 EH6;AH6; 2 12 Aconitum 2 2 1 1 1 GH8;EH3 ranunculifolium 2 11 Alcea rosea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH9;HB2 2 11 Lamium maculatum 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 EH6;AH5 2 11 Hedera helix 3 5 L.ful.7;L.sexst.3 2 10 Allium giganteum 3 4 3 EH8;STH1 2 9 Ligularia hodgsoni 2 1 1 2 EH6;HB3 2 9 Loasa tricolor 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH4;AH5 2 9 Ononis repens 2 1 1 1 1 1 AH1;At.man.8 2 9 Primula elatior 1 3 4 4 3 A.acer.4;A.bi.5 2 9 Hieracium villosum 1 1 1 1 1 EH2;STH6 2 Anhang CXCIII

8 Leucanthemum 1 1 1 1 1 L.mor.1;C.dav.7 waldsteinii 2 8 Marubium supinum 1 2 2 1 1 AH7;HB1 2 8 Chaerophyllum 5 5 5 2 L.ful.2;H.hya.5 aromaticum 2 7 Delphinium-Hybride 1 1 1 3 3 2 1 GH6;HB1 2 7 Loasa vulcanica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AH6;H.hya.1 2 7 Oenothera tetraptera 1 2 1 1 1 EH5;HB2 2 7 Primula veris 4 5 5 5 3 3 GH2;A.acer.5 2 7 Salvia verbenaca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH5;STH2 2 7 Aconitum vulparia 2 3 1 GH5;BH1 2 6 Agapanthus praecox 1 1 2 2 2 1 1 1 EH3;AH3 2 6 Alcea ficifolia 1 1 1 1 EH3;HB3 2 6 Aster novae-angliae 1 2 2 2 2 2 2 1 EH2;HB4 2 6 Camassia leichtlinii 2 2 1 HB5;A.nit.1 2 6 Hebe traversii 1 3 3 EH5;STH1 2 6 Levisticum officinale 3 3 3 3 2 EH1;HB5 2 6 Lonicera spec. 1 1 1 EH1;HB5 2 6 Lysimachia 1 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 L.mor.1;L.ful.5 verticillaris 2 6 Salvia rutilensis 2 2 1 1 STH4;GH2 2 6 Sedum spectabile 1 1 1 1 AH4;HB2 2 6 Stachys sylvatica 1 1 1 2 1 AH2;At.man.4 2 6 Allium avum 1 EH3;STH2 2 5 Calystegia sepium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH4;AH1 2 5 Corydalis cava 2 4 5 5 5 4 1 EH2;A.acer.3 2 5 Anhang CXCIV

Lathyrus tuberosus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AH4;M.eri.1 2 5 Narcissus 1 1 1 1 O.ruf.1;A.bi.4 bulbocodium 2 5 Origanum majoran 1 3 3 2 2 2 1 EH1;HB4 2 5 Streptocarpus- 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 EH2;HB3 Hybrida 2 5 Teucrium flavum 1 3 3 2 2 2 1 1 1 AH1;At.man.4 2 5 Ajuga repens 4 4 5 5 5 5 2 AH1;O.ruf.3 2 4 Allium christophii 1 1 1 2 1 EH3;STH1 2 4 Althaea cannabina 1 1 1 1 1 1 1 1 EH3;HB1 2 4 Blumenbachia 1 1 1 1 1 1 1 1 EH3;AH1 insignis 2 4 Buxus sempervirens 5 4 4 A.fla.2;A.ful.2 2 4 Centaurea 1 1 GH3;HB1 pulcherrima 2 4 Cephalanthus 4 2 2 HB3;L.ful.1 occidentalis 2 4 Cynoglossum 1 1 1 1 1 1 1 EH1;AH3 creticum 2 4 Eschscholzia 1 1 1 1 L.cal.2;L.ful.2 californica 2 4 Galium verum 5 5 5 3 2 2 1 1 L.ful.3;H.hya.1 2 4 Helianthus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;HB3 maximiliani 2 4 Lamium album 1 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 GH3;BH1 2 4 Leucanthemum 1 1 1 1 L.luci.3;C.dav.1 vulgare 2 4 Lycopus europaeus 3 4 5 5 5 4 4 L.ful.3;L.sexst.1 2 4 Lysimachia 1 2 2 2 2 1 1 1 EH1;L.sexst.3 ephemerum 2 4 Malva alcea 1 1 1 1 1 1 1 EH3;WH1 2 4 Muscari 5 4 4 2 1 A.bi.1;O.ruf.3 armeniacum 2 4 Pelargonium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;AH3 denticulatum 2 4 Scabiosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AH3;HB1 ochroleuca 2 Anhang CXCV

4 Telekia speciosa 1 1 1 1 1 1 EH3;L.ful.1 2 4 Tradescantia 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 AH1;HB3 virginiana 2 4 Valeriana repens 3 4 4 4 3 1 2 HB3A.fla.1 2 4 Verbascum soec. 2 2 2 1 EH3;STH1 2 4 Veronica fructicosa 2 1 2 2 STH1;A.bi.3 2 4 Asclepias 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 AH1;HB2 curassavica 2 3 Baptisia australis 1 1 1 1 AH2;GH1 2 3 Blumenbachia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH2;AH1 Hieronymi 2 3 Campanula 1 1 1 C.ful.2;M.vers.1 sarmatica 2 3 Chinodoxa lucilae 1 2 2 1 A.fla.1;A.bi.2 2 3 Corylopsis 3 3 3 3 EH1;AH2; pauciflora 2 3 Dianthus 1 1 1 2 1 1 1 GH1;L.mor.2 gratianopolitanus 2 3 Gaulthettya 2 3 3 3 2 EH2;AH1 wisleyensis 2 3 Helianthus mollis 1 1 1 1 1 1 1 1 BH1;HB2 2 3 Lactuca perennis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 STH2;L.ful.1 2 3 Lamium galeobdolon 2 4 4 5 3 AH2;A.acer.1 2 3 Philadelphus 5 5 5 5 5 3 EH2;STH1 virginalis-Hybride 2 3 Polygonatum 2 EH2;L.ful.1 capitatum 2 3 Ranunculus repens 1 5 5 5 5 3 3 3 3 2 1 2 1 2 1 A.lab.2;O.ruf.1 2 3 Symphytum 1 2 3 2 2 1 1 AH1;WH2 grandiflorum 2 3 Wedelia trilobata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH2;HB1; 2 3 Acinos alpinus 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 STH1;A.bi.1 2 2 Allium ursinum 4 5 5 2 A.ful.1;A.var.1 2 2 Anhang CXCVI

Anemone nemorosa 1 2 5 5 5 5 A.bi.1;A.ful.1 2 2 Anthirrhinum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 GH1;AH1 sempervirens 2 2 Arnica foliosa 1 1 2 HB1;M.cen.1 2 2 Aster divaricatus 1 2 2 2 2 1 H.con.1;L.sexst.1 2 2 Begonia 1 1 1 1 1 1 3 3 3 3 3 3 EH1;L.ful.1 semperflorens 2 2 Campanula 1 1 1 1 1 1 1 1 A.bi.1;C.ful.1 americana 2 2 Campanula 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 STH1;M.cen.1 cochlearifolia 2 2 Chamomilla 2 2 2 HB1;C.dav.1 2 2 Chionanthus 4 5 5 5 EH1;HB1 virginica 2 2 Delphinium elatum 2 1 1 1 2 1 1 GH1;HB1 2 2 Dianthus 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 H.con.1;L.mor.1 carthusianorum 2 2 Dianthus plumarius 3 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;L.mor.1 2 2 Duchesna indica 1 2 A.sub.1;L.mor.1 2 2 Helychrysum 3 3 3 3 2 1 1 H.hya.1;L.mor.1 arenarium 2 2 Hypericum 1 3 3 2 1 1 1 1 AH1;A.fla.1 tetrapterum 2 2 Impatiens balsamina 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 EH1;HB1 2 2 Iris pseudacorus 1 2 2 2 EH1;GH1 2 2 Jpomoea quamochii 1 1 1 1 1 EH1;AH1 2 2 Lavatera arborea 1 1 1 1 1 EH1;AH1 2 2 Leucojum vernum 1 2 3 3 2 A.acer.1;A.bi.1 2 2 Luzula spec. 3 EH1;AH1 2 2 Lychnis flos-cucculi 1 2 2 2 1 1 1 EH1;HB1 2 2 Marubium vulgare 2 2 2 2 1 1 1 AH1;HB1 2 2 Oxalis lasiandra 2 2 2 2 1 1 1 STH1;A.lab.1 2 Anhang CXCVII

2 Pelargonium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;AH1 graveoleus 2 2 Peucedanum 3 4 4 5 5 3 EH1;HB1 ostrutium 2 2 Phyteuma 2 2 STH1;WH1 hemisphaericum 2 2 Potentilla pyrenaica 2 2 1 1 1 A.lab.1;A.min.1 2 2 Ranunculus ficaria 1 2 4 4 4 2 AH1;A.ful.1 2 2 Ranunculus 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 L.cal.1;L.sexst.1 flammula 2 2 Sambucus ebulus 1 1 1 EH1;L.ful.1 2 2 Saxifraga aizoides 1 1 2 2 2 A.bi.1;L.mor.1 2 2 Saxifraga marginata 2 3 3 2 A.hel.1,S.long.1 2 2 Securinega 3 3 3 4 3 3 2 2 EH1;L.ful.1 suffruticosa 2 2 Sisymbrium 3 3 4 A.fla.1;A.min.1 austriacum 2 2 Thalictrum flavum 2 2 1 EH1;GH1 2 2 Vaccinium myrtillus 4 1 1 AH1;O.ruf.1 2 2 Lonicera pileata 4 5 5 HB103 1 103 Stachyurus praecox 3 3 3 A.bi.40 1 40 Limonium sinense 2 4 5 5 5 4 4 2 EH25 1 25 Ligularia hessei 1 1 1 EH20 1 20 Ononis spinosa 2 3 2 2 1 1 1 1 At.man.18 1 18 Pachysandra 5 5 5 1 A.bi.18 terminalis 1 18 Reseda alba 1 2 2 3 2 2 2 1 1 1 H.sig.16 1 16 Digitalis micrantha 1 1 1 1 At.man.13 1 13 Inula germania 1 1 2 1 1 1 1 1 1 EH13 1 13 Papaver orientalis 1 1 1 1 1 EH13 1 13 Anhang CXCVIII

Celastrus angulatus 5 HB10 1 10 Digitalis papaveris 3 At.man.10 1 10 Jasminum 3 5 4 3 AH10 beesianum 1 10 Verbascum 1 2 2 2 EH10 amaphilum 1 10 Verbascum 1 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1 EH10 pyramidatum 1 10 Salvia scabiosifolia 2 3 3 2 1 GH9 1 9 Allium oreophilum 1 1 1 1 1 1 1 L.sexst.8 1 8 Laburnum 5 5 5 3 EH8 anagyroides 1 8 Lathyrus pratensis 1 1 1 2 2 2 1 1 AH7 1 7 Raphanus sativus 2 2 3 1 1 1 2 EH7 1 7 Styrax japonica 5 3 EH7 1 7 Allium 3 4 4 2 1 STH6 schoenoprasum 1 6 Cotoneaster bullata 3 4 3 BH6 1 6 Erigeron 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 L.ful.6 karvinskianus 1 6 Teucrium spec. 4 4 At.man.6 1 6 Armeria maritima 2 3 2 1 2 3 2 3 1 1 1 2 1 1 1 EH5; elongata 1 5 Genista tinctoria 2 2 3 3 3 2 1 1 1 1 AH5 1 5 Lobelia syphilitica 1 1 1 1 2 2 2 1 1 AH5 1 5 Medicago minima 2 AH5 1 5 Peganum Harmala 1 1 1 1 1 EH5 1 5 Sedum sexangulare 2 1 H.hya.5 1 5 Bupleurum falcatum 1 1 3 4 4 5 5 5 3 3 2 HB4 1 4 Chamerion 1 1 1 1 HB4 angustifolium 1 4 Daboecia 1 1 1 1 2 2 2 2 AH4 cantabrica 1 Anhang CXCIX

4 Epilobium hirsutum 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 AH4 1 4 Evonymus alata 4 5 4 4 HB4 1 4 Hebe pauciflora 3 2 2 3 3 2 2 2 EH4 1 4 Parrotia persica 3 A.jak.4 1 4 Phacelia minor 2 1 1 2 AH4 1 4 Scrophularia canina 1 3 3 3 2 1 1 1 1 1 L.ful.4 1 4 Teucrium botrys 2 1 1 At.man.4 1 4 Trifolium pratense 2 2 1 3 2 1 2 2 AH4; 1 4 Verbascum 1 2 1 1 1 1 EH4; austriacum 1 4 Arnica mollis 1 1 1 1 EH3 1 3 Aster azureus 1 EH3 1 3 Asyneuma 1 2 2 2 2 2 1 1 STH3 canescens 1 3 Berberis julianae 2 2 1 HB3; 1 3 Cistus albidus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 HB3 1 3 Erygium alpinus 4 4 4 3 2 STH3 1 3 Fuchsia-Hybrida 2 2 2 3 3 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 3 HB3 1 3 Galium mollugo 1 1 2 5 5 5 5 5 5 5 4 4 5 5 5 5 5 4 H.hya.3 1 3 Heliotropium 1 1 2 2 3 3 4 5 5 5 5 5 5 4 4 3 3 EH3 arborescens 1 3 Hieracium 1 2 2 2 2 2 1 1 HB3 umbellatum 1 3 Hyazinthus -Hybride 2 2 2 3 3 3 3 2 A.bi.3 1 3 Hypericum hirsutum 1 1 2 1 1 EH3 1 3 Lobelia speciosa 1 1 1 EH3 1 3 Salvia cleistogoma 2 3 3 1 At.man.3 1 3 Anhang CC

Scabiosa 1 P.syl.3 arianthemum 1 3 Senecio doria 1 1 EH3 1 3 Senecio subalpinus 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 HB3 1 3 Solanum guineense 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AH3 1 3 Valeriana montana 3 5 5 2 L.mor.3 1 3