UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRES

FACULTAD DE AGRONOMIA

CARRERA DE INGENIERIA AGRONOMICA

TESIS DE GRADO ESTUDIO DE LA SITUACIÓN POBLACIONAL DE LA CACTÁCEA Oreocereus pseudofossulatus EN LA COMUNIDAD COLLANA, MUNICIPIO DE MECAPACA

Presentado por:

FRANZ QUISPE CAYLLAGUA

La Paz – Bolivia

2016

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRES FACULTAD DE AGRONOMIA CARRERA DE INGENIERIA AGRONOMICA

ESTUDIO DE LA SITUACIÓN POBLACIONAL DE LA CACTÁCEA Oreocereus pseudofossulatus EN LA COMUNIDAD COLLANA, MUNICIPIO DE MECAPACA

Tesis de Grado presentado como requisito Para optar a Licenciatura en Ingeniería Agronómica

FRANZ QUISPE CAYLLAGUA

ASESORES:

Lic. Emilia García Estigarribia

Ing. Agr. M.Sc. Freddy Porco Chiri

TRIBUNAL REVISOR:

Ing. Agr. M.Sc. Celia Fernández Chávez

Ing. Agr. Ph.D. David Cruz Choque

Ing. Agr. M.Sc. Ramiro Mendoza Nogales

APROBADA

PRESIDENTE TRIBUNAL REVISOR

DEDICATORIA

A dios por darme la oportunidad de hacer lo que más me gusta, y darme una familia tan grande y maravillosa por qué, cada esfuerzo y triunfo es pensando en ustedes.

A Natalia Casillo Ramírez mi consejera amiga del alma y mi compañera de la vida gracias por estar a mi lado en todos esos momentos lindos y maravillosos que hemos vivido, por soportar mis imperfecciones y por luchar siempre contra las adversidades que nos han invadido y por todo los sueños que añoramos…TE AMO!!

A mis princesas Ana Paola y Luz Yeslin Damar con todo mi amor, por ser la motivación para seguir cada día adelante, por su cariño y su alegría son la esencia que da luz a mi vida.

A mi madre Justina Cayllagua Callisaya por todas las cosas que me has enseñado y por todo lo que me has dado este es el fruto de todos tus sacrificios gracias por tu amor.

A mi padre Francisco Quispe Lipe por haberme guiado en este camino y ser un ejemplo en mi vida, de nobleza, humildad y porque siempre has estado a mi lado apoyándome en todo mis errores.

A Mis hermanos, sobrinos, cuñados y amigos por su amistad.

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AGRADECIMIENTOS

Quiero agradecer a todas aquellas personas que contribuyeron de manera profesional y humana a lo largo de este proyecto de tesis y que han sido parte fundamental de mi vida, la que no sería igual sin sus enseñanzas y atenciones, como dentro y fuera de la universidad.

Expreso mi más profundo y sentido agradecimiento a mi asesora, Lic. Emilia García Estigarribia, quien no solo me ayudó en la planeación, desarrollo y consecución de mi trabajo de tesis, sino que siempre se ocupó en poner a mi disposición los recursos necesarios para llevar a buen puerto esta investigación.

Agradezco al Ing. Agr. M.Sc. Freddy Porco Chiri por su valioso apoyo, enseñanza y paciencia, sin duda alguna, ha sido parte fundamental en mi formación académica y profesional.

Agradezco de forma muy especial todos los comentarios, sugerencias y diferentes aportes sobre mi trabajo de tesis que hicieron los integrantes de mi comité revisor conformado por el Ing. Agr. Ph.D. David Cruz Choque, Ing. Agr. M.Sc. Ramiro Mendoza Nogales e Ing. Agr. M.Sc. Celia Fernández Chávez.

Agradezco al Lic. Jorge B. Uzquiano E. coordinador del proyecto “Contribución al conocimiento de la ecología y comportamiento germinativo de Oreocereus pseudofossulatus, cactácea amenazada y endémica de los Valles Secos Interandinos de la Provincia Murillo, La Paz - Bolivia” por el apoyo y las facilidades otorgadas para la realización de esta tesis.

A mis amigos Rubén Villanueva e Iver Quinteros que han estado en todo momento conmigo, disfrutando cada momento y cada aventura brindando su amistad sincera.

Agradezco a todo el plantel docente y grupo de trabajadores que conforman la Facultad de Agronomía, por mi formación profesional brindada en mis años de estudio.

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ÍNDICE GENERAL

DEDICATORIA ...... i AGRADECIMIENTOS ...... ii ÍNDICE GENERAL ...... iii ÍNDICE DE CUADROS ...... vii ÍNDICE DE FIGURAS ...... viiii RESUMEN ...... xx ABSTRACT ...... xii

1. INTRODUCCION 1

1.1. Objetivos 2

1.1.1. Objetivo general 2

1.1.2. Objetivos específicos 3

2. REVISION BIBLIOGRÁFICA 3

2.1. Origen y reseña histórica de los cactus 3

2.2. Situación actual de los cactus 4

2.3. Clasificación taxonómica de la especie en estudio 5

2.4. Descripción botánica 5

2.5. Caracterización morfológica 7

2.6. Distribución y ecología 7

2.7. Reproducción 11

2.8. Efecto nodriza 11

2.9. Usos de la especie 12

2.10. Estructura poblacional 13

2.11. Métodos para el estudio de poblaciones vegetales 14

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3. MATERIALES Y METODO 15

3.1. Localización 15

3.1.1. Clima 16

3.1.2. Topografía 17

3.1.3. Vegetación 18

3.1.4. Suelos 20

3.2. Materiales 20

3.2.1. Material y herramientas de campo 20

3.2.2. Equipo y material de laboratorio 21

3.2.3. Material y equipo de gabinete 21

3.3. Metodología 21

3.3.1. Selección del sitio de estudio 23

3.3.2. Determinación de la estructura y densidad poblacional 24

3.3.2.1. Instalación de parcelas 25

3.3.2.2. Estados de desarrollo para la determinación de la 27 estructura

3.3.3. Medición del diámetro 28

3.3.4. Medición de la altura 29

3.4. Variables de respuesta 29

3.4.1. Evaluación de la densidad 30

3.4.2. Evaluación de la estructura 30

3.4.3. Usos o visión local sobre la especie; entrevistas semi- 31 estructuradas

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4. RESULTADOS Y DISCUSION 32

4.1. Generalidades de Oreocereus fossulatus en la Localidad en 32 estudio

4.2. Caracterización de Oreocereus fossulatus en la Zona de Estudio 32

4.3. Densidad poblacional de Oreocereus fossulatus en el Área de 35 Estudio

4.4. Estructura Poblacional 33

4.4.1. Estructura Vertical 35

4.4.2. Estructura horizontal 38

4.4.3. Estructura por etapa vital 41

4.4.3.1. Reclutas 45

4.4.3.2. Juveniles 50

4.4.3.3. Adultos 55

4.5. Percepción local y usos de la especie 59

5. CONCLUSIONES 62

6. RECOMENDACIONES 63

7. BIBLIOGRAFIA 64

ANEXOS

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ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Características fisiográficas del suelo. 20

Descripción de las 2 Parcelas Permanentes de Muestreo Cuadro 2. 24 instaladas en la Comunidad Santiago de Collana.

Cuadro 3. Categorías de etapa vital para la estimación de la estructura. 27

Cuadro 4. Medición del diámetro en las diferentes categorías. 28

Cuadro 5. Medición de la altura en sus diferentes categorías. 29

Cuadro 6. Guía de preguntas planteadas para la entrevista. 31

Descripción morfológica de Oreocereus fossulatus según estado Cuadro 7. 33 vital.

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ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Individuo de Oreocereus fossulatus; habito de crecimiento de un adulto 6 ramificado en la comunidad de Collana. Fuente: (Foto de parcela de Collana, 2011).

Figura 2. Distribución de Oreocereus fossulatus en el sudoeste de Bolivia, en la 8 ecoregión de Valles Seco (Provincia Puneña Mesofítica Sureña). Fuente: Ministerio de Medio Ambiente y Agua 2012.

Figura 3. Usos de Oreocereus fossulatus: A. Cerco vivo para límite de lindero y 12 protección de área de cultivo, B-C. Utilizado como taburete, la parte basal del tallo por la forma de trípode, D-E. Atractivo paisajístico para el turismo de la zona, F. Planta ornamental cultivada en una vivienda. Fuente, Elaboración propia.

Figura 4. Mapa de ubicación de las dos PPM de Collana. Fuente elaboración 16 propia.

Figura 5. Distribución de la precipitación y temperatura registradas en la estación 17 meteorológica de Mecapaca del 2003 a 2015 (Datos SENAMHI).

Figura 6. Flujograma metodológico general de la investigación realizada para la 23 determinación del estado actual de la población de Oreocereus fossulatus. Fuente, Elaboración propia.

Figura 7. Croquis de la Parcela Permanente de Muestreo (PPM). Fuente, 24 Modificado de Quispe y Uzquiano (2010).

Figura 8. Actividades realizadas en el levantamiento de las parcelas permanentes 26 de muestreo. A. Vértice 0,0 con brújula para determinar el norte, B. Pintado y codificado de estacas, C-D. Detalle de la codificación de un individuo con número correlativo, E. Registro de individuos. Fuente, Elaboración propia.

Figura 9. Características morfologías de O. fossulatus. A. Individuo adulto, B. 34 Reclutas germinados de 3 meses, C. Recluta de 2 cm, D. Recluta de 6 cm, E. Individuo juvenil en estado vegetativo, F. Juvenil de 60 cm con ramificación primaria, G. Flores de adulto y corte longitudinal H. Fruto. Fuente, elaboración propia.

Figura 10. Coeficiente de Correlación Lineal entre el Diámetro y Altura de plantas 36 de O. fossulatus para el total de individuos en ambas zonas de estudio.

Figura 11. Coeficiente de Correlación Lineal entre el Diámetro y Altura de plantas 37 de O. fossulatus para el total de individuos en Collana I.

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Figura 12. Coeficiente de Correlación Lineal entre el Diámetro y Altura de plantas 38 de O. fossulatus para el total de individuos en Collana II.

Figura 13. Clases altimétricas con relación al número total de individuos de los dos 39 sitios de estudio.

Figura 14. Clases altimétricas con relación al número total de individuos de 40 Collana I.

Figura 15. Clases altimétricas con relación al número total de individuos de 41 Collana II.

Figura 16. Clases diametricas a intervalos de 3 cm en relación al número total de 42 individuos de los dos sitios de estudio.

Figura 17. Clases diametricas en intervalos de 6 cm en relación al número total de 43 individuos de Collana I.

Figura 18. Clases diametricas en intervalos de 2cm en relación al número total de 44 individuos de Collana II.

Figura 19. Categoría por etapa vital, según el número total de individuos en el sitio 45 de estudio.

Figura 20. Principales amenazas de origen antrópico en la localidad de Collana: A. 46 Cultivo de tuna en el cerro K’allaka cerca de la PPM 2, B. Quema de Oreocereus fossulatus para habilitación de áreas de cultivo en el cerro K’allaka, C. Ganado equino pastando en la PPM 2, D. Camino carretero y áreas de pastizales en el cerro Aycumani cerca de la PPM1, E. Camino carretero en cerro Chuñavi. Fuente: elaboración propia.

Figura 21. Categoría por etapa vital, según el número de individuos para Collana I. 47

Figura 22. Categoría por etapa vital, según el número de individuos para Collana II 48

Figura 23. Coeficiente de Correlación Lineal entre el Diámetro y Altura de plantas 50 de O. fossulatus para el total de individuos Reclutas en ambos sitios en estudio.

Figura 24. Clases Altimétricas para individuos reclutas de ambas zonas de estudio. 51

Figura 25. Porcentaje de individuos Reclutas en cada parcela de estudio. 51

Figura 26. Relación de reclutas según Parcela Permanente de Muestreo en 53 Función al tipo de asociación vegetal o topográfica en ambos sitios de estudio.

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Figura 27. Coeficiente de Correlación Lineal entre el Diámetro y Altura de plantas 54 de O. fossulatus para el total de individuos Juveniles en ambos sitios en estudio.

Figura 28. Clases altimétricas para individuos juveniles en ambas zonas de 55 estudio.

Figura 29. Clases diamétricas para individuos juveniles en ambas zonas de 56 estudio.

Figura 30. Número de individuos juveniles en ambas zonas de estudio. 57

Figura 31. Relación de juveniles según Parcela Permanente de Muestreo en 57 Función al tipo de asociación en ambos sitios de estudio.

Figura 32. Coeficiente de Correlación Lineal en relación con el Diámetro y Altura 59 de plantas de O. fossulatus para el total de individuos Adultos en ambos sitios en estudio.

Figura 33. Clases altimetricas para individuos adultos en ambas zonas de estudio. 60

Figura 34. Clases Diamétricas para individuos adultos en ambas zonas de estudio. 60

Figura 35. Porcentaje de individuos Adultos en cada Zona de estudio. 61

Figura 36. Relación de Adultos según Parcela Permanente de Muestreo en 62 Función al tipo de asociación vegetal y topográfica en ambos sitios de estudio.

Figura 37. Usos de la especie de Oreocereus fossulatus. 64

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RESUMEN

Las publicaciones científicas que se tienen sobre la situación de Oreocereus fossulatus en el territorio boliviano es limitada. Este trabajo de investigación tiene la intención de aportar con información que determine el estado de conservación y establecimiento de la especie en la comunidad Santiago de Collana, perteneciente al Municipio de Mecapaca, a partir de la densidad y estructura poblacional, además de la percepción local sobre el conocimiento e importancia de la especie. El estudio se realizó en dos Parcelas Permanentes de Muestreo, con altitudes de 3.451 y 3.594 m, donde se instalaron 25 sub parcelas permanentes de muestreo en las que se censo un total de 425 individuos en 2 ha, con un densidad promedio de 212,5 individuos por hectárea. La mayor densidad poblacional, se encontró en la Parcela Permanente de muestreo de Collana II, con 339 individuos por hectárea. En relación a la altitud, un 70 % de los individuos fueron censados entre 3.451 y 3.500 m. Se determinó que existe un grado de correlación de moderado a fuerte entre el diámetro y la altura de los individuos (r2 =0,63). La estructura por etapa vital mostró una dominancia en ambas Parcelas Permanentes de Muestreo de individuos adultos con el 79% en Collana I y el 43% en Collana II. El reclutamiento de las plántulas está relacionado con asociaciones mixtas de matorrales y rocas como elementos protectores en el hábitat. Las comunidades vegetales están conformadas por más de 23 especies de plantas, siendo las más frecuentes Proustia cuneifolia, Dasyphyllum ferox, Schinus andinus, Chuquiraga sp, Prosopis cf. alba, Baccharis boliviensis como las especies facilitadoras o nodrizas más aceptadas por esta especie. El uso de la especie en la localidad es muy reducido, como medicina, alimento con el consumo de frutos principalmente por niños, cercos vivos y poco utilizados como leña y artesanías, no llegando a afectar en la estructura de la población. Sin embargo la falta de interés y el poco valor ornamental que le dan a la especie las personas de la comunidad y poblaciones aledañas hace que se habiliten áreas de cultivo indiscriminadamente, además del pastoreo caprino que son los principales factores que afectan a los cardonales o comunidades vegetales de Oreocereus fossulatus.

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ABSTRACT

S cientific publications about the situation of Oreocereus fossulatus in Bolivia is scarce. The present research is focused in providing information about the conservation status and sustained growth of the species in the community of Santiago de Collana, in the municipality of Mecapaca, in tems of local density and population structure in addition to the local perception related to knowledge about the species and its local importance. The study was conducted in two permanent sample plots with altitudes of 3,451 and 3,594 m, divided in 25 semi-permanent sample plots. A total of 425 individuals were counted in 2 ha, with an average density of 212.5 individuals per hectare. The highest population density is found in the permanent sample plot Collana II, with 339 individuals per hectare. In relation to altitude, 70% of individuals were surveyed between 3,451 and 3,500 m. The results show moderate to strong correlation between the diameter and height of individuals (r2 = 0.63). The vital stage structure showed a dominance in both permanent sample plots of adult individuals with 79% in Collana I and 43% in Collana II. Recruitment is related to the present of shrubs and rocks, as protective elements in the habitat. Plant communities are made up of more than 23 plant species, the most frequent Proustia cuneifolia, Dasyphyllum ferox, Schinus andinus, Chuquiraga sp, Prosopis cf. alba, and Baccharis boliviensis as the most connon nurse plants. The use of the species in the area is very small; it is used as medicine, fruit consumption mainly by children, hedgerows and small proportions firewood and crafts not causing great impact on the population structure. Although, the lack of interest and little ornamental value for local people and surrounding towns represent potential threat for the species conservation, due to the expanding agriculture and goat grazing the main factors affecting the cardonales or plant communities of Oreocereus fossulatus.

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1. INTRODUCCION

Bolivia junto con el Perú y el noreste de Argentina, forman el segundo centro de diversificación de cactáceas, después de México (Rodríguez, 2005; Quispe, 2009).

En Bolivia se tiene 34 géneros y 250 a 300 especies de las cuales aproximadamente el 80% son endémicas, cubriendo áreas que se extienden desde el norte hacia el sur. Pese a esta gran diversidad la familia cactácea, es la menos estudiada botánicamente (Ibisch & Mérida, 2003; Quispe, 2009).

De acuerdo a registros botánicos, la familia cactácea es la más numerosa de los valles secos bolivianos presentando la mayor proporción de endemismo, 74 especies de 121 (López, 2003). Según Cárdenas (1947) y Kiesling (1999), Las cactáceas columnares en Bolivia tienen alrededor de 12 géneros y aproximadamente 76 especie que se hallan distribuidas en casi todos los niveles altitudinales, siendo la parte central y sur de Bolivia donde se encuentran las mayores formaciones de cardonales.

Los principales funciones ecológicas que se atribuye a la “Tutiawila” (Oreocereus fossulatus) son: protección de los procesos erosivos y aporte de materia orgánica al suelo, cobijo y provisión de alimento a la fauna circundante, suministro de frutos comestibles a los pobladores del lugar y conferir un alto valor ornamental a la zona; para lo cual la determinación de su estado de conservación y su capacidad de regeneración contribuirá a garantizar el aprovechamiento sostenible de esta especie.

Las características biológicas y ecológicas de los cactus las hacen vulnerables a diversos factores de perturbación, ya sea humanos o de forma natural. La especie Oreocereus fossulatus es de lento crecimiento y de ciclo de vida largo, ya que factores como el agua, la disponibilidad de nutrientes, la competencia y las asociaciones positivas con plantas nodriza puede llegar a afectar su tasa de crecimiento.

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Muchas especies pertenecientes al género se encuentran clasificadas en alguna categoría de riesgo como es el caso de Oreocereus fossulatus que se halla en el apéndice II del CITES (Convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de fauna y flora silvestre). Esto debido a los altos niveles de endemismo, la sobre colecta por coleccionistas por ser plantas de gran atractivo ornamental y tener flores muy llamativas además del deterioro creciente de regiones áridas y semiáridas del país, debido a la desintegración, contaminación y/o modificación de su hábitats, por factores antrópicos.

Actualmente se desconoce la biología, ecología, distribución, demografía y estado de conservación de muchas especies entre las que se encuentra Oreocereus fossulatus. El motivo principal de la investigación es documentar el estado actual de conservación de la especie, a partir del estudio de su estructura poblacional, densidad, y regeneración natural de nuevos individuos en dos parcelas permanentes de muestreo (PPM), de la Comunidad Collana, del Municipio de Mecapaca.

Por tal motivo la investigación está dirigida a conocer la situación actual de la especie, aspectos relacionados con las características del hábitat, identificación de su estructura poblacional a partir del análisis de sus estados de desarrollo con relación a la influencia de algunos factores ambientales y la percepción local de la gente sobre la especie.

Con esta información se podrá sugerir planes de manejo de la especie, así como contar con parámetros que permitan tomar decisiones o emitir recomendaciones en favor de su conservación.

1.1. OBJETIVOS

1.1.1. Objetivo general

Evaluar la condición actual de Oreocereus fossulatus en dos parcelas permanentes de muestreo de la Comunidad Collana Municipio de Mecapaca.

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1.1.2. Objetivos específicos

 Realizar la descripción morfológica de Oreocereus fossulatus en los tres estadios de desarrollo.  Estimar la densidad de la población de Oreocereus fossulatus.  Determinar la estructura poblacional de Oreocereus fossulatus de acuerdo a categorías de estado vital.  Explorar la percepción local sobre el conocimiento e importancia de la especie.

2. REVISION BIBLIOGRAFICA

2.1. Origen y reseña histórica de los cactus

Las cactáceas evolucionaron de ancestros foliados que vivieron en territorios emergidos del Caribe, localizados en los bordes de las selvas de Sudamérica, después de que el continente americano quedó separado de África, por lo que no hubo oportunidad de su dispersión, establecimiento y evolución en otros continentes (Gibson & Nobel, 1986).

Actualmente esta especie vegetal se encuentra en la zona comprendida entre la Patagonia (latitud 50º S) y Canada (Latitud 52º N) donde la mayoría de las especies de esta familia se ubican en pisos altitudinales superiores a los 1.800 msnm hasta los 4.200 msnm de acuerdo a esta distribución geográfica, algunas especies de cactáceas pueden vivir en zonas elevadas y frias, incluso en aquellas en que se producen heladas en areas cubiertas por nieve (Oudshoorn, 1975; Morón, 2006).

En la epoca de la conquista los Españoles tubieron como objetivo principal la obtencion de riqueza mineral, pero tambien compredieron que el uso de los recursos vegetales entre ellos las cactaceas podrian tener gran significancia alimenticia, lo que motivo a que esta especie fuera llevada al viejo mundo en el año 1523 donde se solicitaba con fines fruticolas y recien en 1777 el Dr. Frances Thire de Menoville, importo plantas infestadas con cochinilla, la distribucion del nopal ya abarcaba gran parte de Africa, Sudafrica, China, India, y toda Europa (Sodi, 1964; Morón, 2006).

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2.2. Situación actual de las cactáceas

En las últimas décadas, el 38% de las cactáceas en los diferentes pisos ecológicos se encuentran con un problema de conservación y el 11% en peligro de extinción sometidos a diversas amenazas principalmente de origen antrópico (Areces, 1997). A estas amenazas se suman los factores ambientales y/o cambios climáticos (Botkin, et al., 2007; Larrea, 2008). En la actualidad las cactáceas han cobrado un importante uso como plantas de ornato y enfrenta problemas como la destrucción de ecosistemas naturales, modificación de su hábitat y la sobre colecta por diversas actividades humanas el cual afecta el tamaño y distribución de las poblaciones al reducir y fragmentar el hábitat (Sih, et al., 2000; Jacquemyn, et al., 2003; Valencia, et al., 2012).

La fragmentación del hábitat disminuye las poblaciones y puede ocasionar la desaparición de especies con distribución restringida por tener un alto grado de endemismo como en muchas cactáceas, esta fragmentación ocurre cuando un hábitat es transformado y sólo quedan remanentes o “islas de hábitat” aislados entre sí y rodeados por una matriz diferente a la original (Frankham, 1998; Morgan, 1999; Keith, 2000; Guevara, et al., 2004).

Esta situación negativa hace que algunas especies de la familia Cactaceae estén vulnerables y dentro de los más amenazados en Bolivia y otros países, debido a la drástica reducción de su superficie y de sus tamaños poblacionales poniendo en riesgo la importante función que cumplen, al constituir una reserva natural de recursos genéticos y proporcionar servicios ecológicos además de ser alimento y refugio para animales, son un excelente medio para evitar la erosión eólica y pluvial de las zonas áridas. (Kessler & Helme 1999; Hunter, 2002; Fjeldsa & Kessler, 2004; Navarro & Maldonado, 2005).

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2.3. Clasificación taxonómica de la especie en estudio

Descripción según el Catálogo de las Plantas Vasculares de Bolivia (2015).

Familia: Cactaceae Subfamilia: Cactoideae Tribu: Trichocereeae Género: Oreocereus Especie: O. fossulatus (Labour.) Backeb. Sinónimos: O. pseudofossulatus D.R. Hunt.; Cleistocactus fossulatus Mottram.; Pilocereus fossulatus Labour; Borzicactus fossulatus (Labour.)

Según el Catálogo de Plantas Vasculares de Bolivia (2015), el nombre actual para esta especie es Oreocereus fossulatus (Labour.) Backeb, y que Oreocereus pseudofossulatus D.R. Hunt pasa a ser sinónimo, por tal razón en este trabajo se pasa a utilizar el nombre actual en todo el contenido.

Nombre común: Cacto de montaña, del griego Oreo = montaña Tutiawila, nombre vernácular de la Com. Collana Prov. Murillo Chapitarwa, nombre vernácular de Sector Rio Abajo P’uquqalla, nombre vernácular de Com. Huancane Prov. Loayza

Fuente. Elaboración propia

2.4. Descripción botánica

Son plantas arbustivas con ramificación basal, tallos cilíndricos, erectos o ascendentes, a veces postrados, costillas en número alrededor de 8 a 15, anchas y romas, con surcos sobre las areolas o tuberculadas, generalmente con areolas con largos pelos blancos que esconden los tallos, largas espinas. Los tallos pueden tener de 2 – 4 m de alto arbustivo-arborescente, poco ramificado (Ministerio de Medio Ambiente y Agua, 2012); las flores aparecen en la parte superior, en la punta de un tubo bastante largo (8-10 cm), son de color rojo diurno y zigomorfas, polinizadas por picaflores; tubo floral cilíndrico, recubierto de escamas pequeñas y angostas, con pelos largos en sus axilas; segmentos del perianto cortos; estambres rojos; estilo elongado, con estigma verde. Los frutos son globosos, huecos y dehiscentes en la base (Nessmann, 1999; Ostolaza, 2011; Hoffman & Walter, 2004).

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En esta familia su característica principal es la presencia de areolas, estructuras de regeneración y crecimiento que se localizan en la base de las espinas. De las areolas se originan espinas, flores, frutos, ramas y raíces (Figura 1). (Ezcurra, 1997: Reyes, et al., 2004).

Figura 1. Individuo de Oreocereus fossulatus; habito de crecimiento de un adulto ramificado en la comunidad de Collana. Fuente: Foto de parcela de Collana, 2011.

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2.5. Caracterización morfológica

La caracterización morfológica es la determinación de un conjunto de caracteres importantes del fenotipo mediante el uso de descriptores definidos que permiten diferenciar taxonómicamente a las plantas (Hernández, 2013). Para Hidalgo, (2003) y Polanco, (2011) indica que estos caracteres se denominan descriptores morfológicos porque identifican la especie y son comunes a todos los individuos de esa especie al ser altamente heredables, de alto valor taxonómico, fácilmente observables y de poca variabilidad, como la forma del tallo, hojas, flores, fruto y semilla. Estos también pueden ser de tipo cualitativos como: color de follaje, tallo, flores, fruto y cuantitativos: como el peso y tamaño de frutos, numero de flores por planta, numero de semillas.

Las características morfológicas se utilizan para estudiar la variabilidad genética, identificar la planta y sus combinaciones que forman el grupo de individuos para hacer planes de conservación del recurso genético que es influenciado por factores demográficos in situ, tales como tamaño de población, biología reproductiva y migración (Hidalgo, 2003).

2.6. Distribución y ecología

Oreocereus es un género de la familia Cactácea distribuido en grandes altitudes de los Andes mayores a los 3.000 msnm en Perú, Argentina, Chile y Bolivia, en nuestro país con respecto a la distribución geográfica de la especie en estudio es endémica de los valles secos interandinos de La Paz, el Ministerio de Medio Ambiente y Agua (2012) indica que Oreocereus fossulatus se encuentra en el Departamento de La Paz, Provincia Loayza (valle de Luribay) y Provincia Murillo (Valencia y Mecapaca), cuyo rango de altitud es de 2.200 a 3.200 msnm con una distribución aproximada como se muestra en la (Figura 2). Se conoce desde noviembre de 1956 cuando el Dr. Cárdenas realizo un viaje por Rio Abajo, pasando por Calacoto y Mecapaca, donde encontró el hermoso cactus columnar Oreocereus fossulatus (Rodríguez, 2005: 327).

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Figura 2. Distribución de Oreocereus fossulatus en el sudoeste de Bolivia, en la ecoregión de Valles Seco (Provincia Puneña Mesofítica Sureña). Fuente, Ministerio de Medio Ambiente y Agua 2012.

Según el Ministerio de Medio Ambiente y Agua (2012) se encuentra EN PELIGRO (EN) B1b(ii, iii, iv), en áreas pequeñas, fragmentadas en disminución o fluctuante con una extensión estimada < a los 5000 km2 según los criterios del MAE (Metodología de Ajuste por Expertos) y la IUCN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza).

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La especie de Oreocereus fossulatus crece en arbustales xerofíticos sobre suelos muy erosionables, vulnerables frente a la deforestación siendo sus principales amenazas la extracción de leña, quemas y sobrecarga de ganado caprino, incremento de quemas e incendios, expansión de centros poblados, extracción potencial como ornamental de semillas y plantas jóvenes la población es todavía algo numerosas, pero solo localmente con capacidad de regeneración en hábitat media a baja (Ministerio de Medio Ambiente y Agua, 2012).

En los Valles secos de Bolivia se tiene una época de lluvias en una determinada estación con una cantidad baja de precipitaciones que oscilan entre 200 y 500 mm anuales, estas precipitaciones están irregularmente repartidas: la estación húmeda favorable a la vida es relativamente corta, mientras que la estación seca se extiende durante la mayor parte del año (Riha & Subik, 1991).

a) Temperatura

Estudios recientes han demostrado que las especies adaptadas a vivir en zonas áridas necesitan para crecer en forma efectiva, fuertes oscilaciones térmicas: una elevada temperatura durante el día y un descenso súbito de la temperatura por la noche, así también la economía del agua y presión al medio árido obliga a esta familia Cactaceae a diferentes adaptaciones fisiológicas como la capacidad de almacenar y conservar agua en sus tejidos además del engrosamiento de la cutícula que evita la evapotranspiración (Oudshoorn, 1975; Bravo, 1978; Sánchez, 1982; Riha & Subik, 1991; Nessmann, 1999).

En la mayoría de la especies las hojas están ausentes o modificadas a manera de espinas que reduce la superficie transpiratoria, condensan el agua atmosférica y protegen contra la herbívora, poseen tallos fotosintéticos que han desarrollado diversos portes, como columnares, globoso, cilíndricos, aplanados y la rápida absorción del agua por la gran longitud y ramificación de sus raíces. (Challenger, 1998; Bravo, et al., 2007).

9 b) Luz

Una luz insuficiente implica lentitud de crecimiento, las plantas se deforman, se marchitan, crecen poco, su coloración típica se altera, resisten menos a las enfermedades (Nessmann, 1999). Un gran número de plantas suculentas viven naturalmente en un medio marcado por un exceso de luz donde su función es doble ya que aumenta el temperatura en la planta, asegura la asimilación de clorofíla, regularizando además su crecimiento por el movimiento de la auxina, de manera que su forma ya está modificada y adaptada a las zonas áridas (Riha & Subik, 1991).

La fotosíntesis es el proceso donde el CO2 es fijado por las plantas, sin embargo las plantas suculentas usan el metabolismo acido-crasuláceo (CAM)

que permite optimizar la incorporación de CO2 por la noche con los estomas abiertos con baja perdida de agua por evapotranspiración ya que la humedad relativa es más alta y la temperatura es más baja mejorando el uso del agua es decir la cantidad de carbono que se adquiere por cada unidad de agua que se transpira con un incremento de la acidez vacuolar como resultado de la acumulación de ácido málico, que disminuye cuando las plantas se someten a la luz (Challenger, 1998; Mauseth, 1998). c) Suelo

El suelo debe tener características importantes como son PH neutro arenoso y filtrante de textura franca donde la arena favorece el drenaje, la arcilla y el humus la retención de agua y de los elementos minerales; su asociación equilibrada debe permitir a la planta que viva al encontrar el modo de asegurar su crecimiento, también generalmente presenta una geomorfología en pendiente para favorecer su distribución, ya que en suelos de planicie tienden a alcalinizarse e inundarse desfavoreciendo su distribución (Nessmann, 1999; Morón, 2006 ).

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2.7. Reproducción

El establecimiento o reclutamiento de un nuevo individuo es muy difícil e impredecible debido a la ausencia de lluvias, las altas temperaturas y la escasa o nula presencia de agua en el subsuelo, sin olvidar a los depredadores, sean éstos animales o el hombre (Ostolaza, 2011).

Por eso, la germinación de las semillas y la supervivencia de las plántulas de los cactus, ocurre generalmente bajo la protección de arbustos o de otros cactus más grandes, que actúan como plantas nodrizas (Ibídem). También la reproducción puede realizar por medio de esquejes, sin problemas (Nessmann, 1999). El conocimiento de estos hechos es fundamental al elaborar planes de manejo y conservación de ecosistemas áridos y semiáridos (Ostolaza, 2011).

2.8. Efecto Nodriza

Las interacciones positivas entre plantas contribuyen a determinar la estructura de la comunidad y la diversidad local en muchos hábitats (Callaway, 1997; Tewksbury & Lloyd, 2001), y microhabitats en los diferentes ecosistemas que está determinado por la organización de espacio, la ocupación por los arbustos, rocas y suelos descubiertos que definen el microclima (López & Ortuño, 2007). Una de tales interacciones es el denominado síndrome nodriza que determina el establecimiento o ausencia de algunas especies según el tipo de asociación en los ecosistemas semidesérticos (Arriaga, et al., 2000; Reyes, et al., 2002).

Las plántulas de cactáceas se desarrollan preferentemente bajo la sombra de árboles o arbustos, donde al parecer encuentran un microhabitat para protegerse de la intensa radiación y de manera implícita mantiene niveles hídricos adecuados; denominándose a este fenómeno como nodricismo (Cody, 1993; Valiente, et al., 1993). El efecto de una planta nodriza depende del tamaño, la geometría de la planta benefactora y la posición de la plantas beneficiarias bajo su copa para que esta promueva el establecimiento y supervivencia de sus plantas (Drezner, 2006; Godinez, et al., 2008).

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2.9. Usos de la especie

Los principales usos de esta especie (Oreocereus fossulatus), sin lugar a duda son: la medicina, como parche para los riñones, hinchazón de la piel, fiebre, quemaduras, material accesible para construcción de artesanías, para cercos vivos y como especie ornamental por su gran belleza atractiva lo que las hace ser muy cotizadas por coleccionistas cactófilos (Figura 3), (Kiesling y Ferrari, 2005; Rodríguez, 2005), y así también aportan al turismo de la zona, visitadas por personas que desean conocer la distribución geográfica y el hábitat de crecimiento de Oreocereus fossulatus (Ministerio de Medio Ambiente y Agua, 2012).

El fruto por su sabor insípido es consumido eventualmente por niños que pastean sus ganados por el lugar, el tejido carnoso del tronco es utilizado como alimento para los animales locales (Jammes, et al., 2000).

A B C

D E F

Figura 3. Usos de Oreocereus fossulatus: A. Cerco vivo para límite de lindero y protección de área de cultivo, B-C. Utilizado como taburete, la parte basal del tallo por la forma de trípode, D-E. Atractivo paisajístico para el turismo de la zona, F. Planta ornamental cultivada en una vivienda. Fuente, Elaboración propia.

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2.10. Estructura poblacional

La estructura poblacional se define como el estudio y determinación de las categorías de estado vital y la proporción de la misma en la población, la cual permite analizar el pasado y hacer reflexiones respecto a la viabilidad de una población por tanto es un factor clave del estado de conservación de la especie que da indicios sobre las tendencias futuras del crecimiento poblacional (Krebs, 1998; Elzinga et al., 2001; Neal, 2004; Lemos, et al., 2005).

Distintos atributos demográficos como la densidad, la estructura poblacional, la producción de flores, frutos, semillas, y el establecimiento de los individuos permite conocer algunos de los factores que limitan la reproducción y la supervivencia individual de una especie proporcionado la información necesaria para conocer de la situación o estado actual de la población. Así por ejemplo, la estructura poblacional permite hacer reflexiones respecto a la viabilidad de una población donde una proporción alta de individuos seniles y una baja proporción de individuos reproductivos, potencialmente pueden decrecer afectando la capacidad de regeneración (Elzinga, et al., 2001; Reed, 2004). Entre más pequeña sea una población, menor será su diversidad genética, estará sujeta a azar demográfico y aumentara su probabilidad de extinción (Karron, 1997; Morgan, 1999; Vergeer, et al., 2003).

El conocimiento de la estructura y densidad poblacional y su variación en el tiempo, permite conocer el número de organismos que conforman a la población y entender cómo cambia el tamaño de la misma a lo largo del tiempo (Lemos, et al., 2005).

El estudio de la estructura poblacional brinda la siguiente información:

 Categoría relativa por etapa vital: la etapa vital para cactáceas columnares de cada individuo se determina por la altura y numero de ramificaciones de acuerdo con Quispe y Uzquiano (2010), definiendo tres categorías de edad; recluta (de 1 a 20 cm de altura sin ramificaciones), juvenil (de 21 a 100 cm etapa no reproductiva con ramificaciones primarias) y adulto (< a 101 cm

etapa reproductiva con distintos tipos de ramificación). (Quispe 2009).

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 Proporción por etapa vital: contabilizando a los individuos en sus diferentes etapas de desarrollo y obteniendo posteriormente su porcentaje, con esta información se calcula la proporción por etapa vital (Elzinga, et al., 2001; Quispe 2009).

 Condición reproductiva: para el caso de los adultos reproductivos se determina por medio de la contabilización de botones florales, flores resiente, flores secas, frutos y cantidad de semillas. Para conocer el periodo de floración y fructificación se consulta con los pobladores del lugar según Elzinga, et al., (2001).

 Medidas somáticas: A cada ejemplar se le toman las medidas de la longitud total, así como el diámetro del tallo principal, la altura, el número de ramificaciones, con la finalidad de conocer si existe una relación entre las mismas Quispe (2009).

 Infecciones o lesiones: esta información nos permite conocer los daños físicos, plagas y enfermedades que se encuentran en la zona de investigación (Ibídem).

2.11. Métodos para el estudio de poblaciones vegetales

Para el estudio de las poblaciones vegetales de los bosques neotropícales y en particular los de Bolivia se vienen realizando inventarios florísticos, estudios del estado de conservación de las especies, estructura poblacional, usando diferentes métodos como los transeptos Gentry de 0.1 ha cuyas dimensiones son de 500 x 2 m (Gentry, 1982), parcelas temporales de muestreo (PTM) de 100 x 10 m (0.1 ha) (Araujo, et al., 2005) en ambos casos considerado plantas leñosas y arbóreas, y las parcelas permanentes de muestreo (PPM) de 1 ha de superficie que considera árboles y lianas (Dauber & Quevedo, 1993).

En cuanto a las parcelas permanentes de muestreo están siendo utilizadas con mayor frecuencia por permitir una comparación cuantitativa y cualitativa de los sitios de estudio y ofrecer posibilidades de observar a largo plazo la fenología de las especies y la dinámica del bosque (Brenes, 1990).

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Parcelas Permanentes de Muestreo (PPM)

Este método en un principio fue desarrollado con fines forestales con el propósito de seguir el cesamiento y rendimiento del bosque remanente obteniendo información esencial para ser utilizada en el momento de tomar decisiones de ordenación forestal respecto a los ciclos de corta, diámetros mínimos de corta, volúmenes de corta y otros supuestos planteados en los planes de manejo (Contreras, 1999).

La instalación de Parcelas Permanentes de Muestreo (PPM) permite documentar y explicar la composición de especies, los estadios de desarrollo de acuerdo a su estado vital, su abundancia relativa, su distribución y la diversidad de la zona. Además, proporciona posibilidades de observación a largo plazo, permitiendo descubrir cómo los atributos de la comunidad cambian de un lugar a otro pero principalmente lo que sucede en el tiempo, es decir, la dinámica del bosque (Calzadilla & Cayola, 2006).

3. MATERIALES Y METODO

3.1. Localización

El presente estudio se llevó acabo en el cerro Aycumani a 16º 40’ 14.3’’ Latitud sur y 67º 56’ 06.4” Latitud oeste a 3.594 msnm, camino a Tacachia y el cerro K’allaka a 16º 42’ 37.9” Latitud sur y 67º 55’ 37.5” Latitud oeste a 3.451msnm camino a la huerta ambos de la localidad Santiago de Collana, del Municipio de Mecapaca Segunda Sección Municipal, de la Provincia Murillo del Departamento de La Paz, ubicada a 20 km al Noreste de la ciudad de La Paz en la parte occidental de la Cordillera Oriental Figura 4 (Infante, 1969), dentro de los límites de las comunidades de: Ñuñumayani al noreste, Sacani al norte, Totorani al norte, Tacachia al oeste, Penol al sur y Chacapata al este (INE, 2005). Esta comunidad en particular no cuenta con recursos hídricos importantes su vía de acceso a la zona es por camino de tierra principalmente por la zona de Apaña y también por la comunidad de Mecapaca (Ibídem).

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Figura 4. Mapa de ubicación de las dos PPM de Collana. Fuente, Elaboración propia.

3.1.1. Clima

Bolivia como otros países del centro de la región Neotropical las condiciones macroclimáticas se caracterizan por la variación anual de la temperatura y de la precipitación, que indican que la zona posee una marcada estacionalidad de las precipitaciones pluviales, lo cual define una época seca coincidente con los meses más cortos que ocurren durante el solsticio de invierno (mayo a noviembre ) y una época de lluvias que alcanza su máximo promedio en el solsticio de verano (diciembre a abril), periodo que además coincide con los días más largos y mayor radiación solar que caracterizan esta época. Está marcada estacionalidad define un régimen de lluvias estrictamente tropical que se caracteriza por un máximo de lluvias de los meses más calientes de año. (Larrea, 2008).

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La zona tiene una precipitación anual de 490 mm por año, concentrada en los meses de noviembre a marzo principalmente (Infante, 1969). La humedad relativa del ambiente es moderada entre 38 a 45% el clima es frío típico de valles secos, presentando variaciones bruscas entre el día y la noche. La temperatura media anual es de 10 ºC, teniendo grandes diferencias entre el día y la noche en el mes de julio las temperaturas son inferiores a 0 ºC, por la noche, y en los meses de noviembre la temperatura alcanza un valor de 20 ºC aproximadamente como se observa en la Figura 5 (SENAMHI, 2012).

120 20 Temp. 18 100 16 Precip.

14 C C

80 °

12 en 60 10 8 40 6

4 Temperatura 20 2 0 0 J A S O N D E F M A M J Meses

Figura 5. Distribución de la precipitación y temperatura registradas en la estación meteorológica de Mecapaca del 2003 a 2015 (Datos SENAMHI).

Como consecuencia del clima, la vegetación y la vida animal es escasa, esta zona pertenece a los matorrales secos nativos de los valles secos andinos de La Paz (Infante, 1969).

3.1.2. Topografía

El área de estudio se sitúa en la Cordillera Real que constituye parte central de la Cordillera Oriental de Bolivia, zona características de nevados, glaciares y lagunas de altura (INE, 2005). Por su ubicación se puede apreciar un paisaje con serranías irrigadas por la filtración de vertientes que renuevan y sostienen los pastizales. De

17 topografía accidentada con mesetas de origen aluvial, suelos profundos a muy profundos con afloramientos rocosos y un clima frio (Zenteno, 2003).

El Valle de Santiago de Collana se encuentra en la región designada genéricamente por Ibisch & Mérida (2003) como Cordilleras Altas y Altiplano, donde confluyen las subecorregiones, la Puna Húmeda y una porción de vegetación alto andina de la Cordillera Oriental con pisos nivales y subnivales. Fitogeograficamente Collana ha sido incluida en la Provincia biogegrafica de la Puna Peruana (Navarro, 2002), zona que se extiende desde el sur de los Andes de Ecuador, hasta el centro de la Cordillera Oriental y el altiplano de Bolivia.

La región carece de recursos hídricos importantes, los principales ríos y lagunas se ubican al norte y centro del municipio (Ribera, et al., 1996; INE, 2005).

3.1.3. Vegetación

La vegetación es reducida tanto en crecimiento como en densidad, con un patrón de distribución disperso y su cobertura vegetal es baja debido a una extrema aridez, humedad atmosférica baja y alta exposición a la radiación solar (Navarro, 2002; Ibisch & Mérida, 2003; Olivera, et al., 2006).

La vegetación se caracteriza por la presencia de cardonales de Oreocereus fossulatus en diferentes serranías, intercalada con una vegetación herbácea y arbustiva baja resinosa, decidua o espinosa, desarrollada sobre laderas arbustivas donde asciende hasta los 3.500 m de altitud (Ribera, et al., 1996; Navarro, 2002; Ibisch & Mérida, 2003).

En general, existen elementos que permiten diferenciar dos pisos de vegetación en la zona: Piso de Valle Seco (3.200 - 3.500 m), Piso de la Puna (3.500 - 4.300 m). La presencia de asentamientos humanos, cultivos y zonas de pastoreo han perturbado las comunidades vegetales propias de cada piso de vegetación, originando comunidades vegetales en diferentes estados de sucesión, junto con la ausencia de elementos florísticos importantes. (Larrea, 2008).

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Según Larrea, (2008) en la zona se reconoce dos pisos de Vegetación:

Piso de Valle Seco (3.200-3.600 m) Conformado por matorrales espinosos distribuidos de manera irregular que se caracterizan por presentar diferentes grados de desarrollo y con mayor o menor proporción de especies suculentas (principalmente Cactaceae), los cuales están conformados por Oreocereus fossulatus, Corryocactus melanotrichus, individuos aislados de Trichocereus lageniformis (= Echinopsis lageniformis), Echinopsis brigesii Echinopsis pentlandii especies endémicas los cuales están asociados, principalmente, con Colletia spinosissima (Rahmnaceae), Kageneckia lanceolata (Rosaceae), Dodonaea viscosa (Sapindaceae), Baccharis boliviensis (Asteraceae), Pluchea fastigiata, Adesmia miraflorensis y Caesalpinia bangii (Leg-Caesalpinoideae).

También se pueden observar otras especies como Salvia haenkei, Minthostachys, acutifolia (Lamiaceae), Krameria lappacea (Krameriaceae), Muhlenbeckia fruticulosa (Polygonaceae) y especies compuestas como Stevia bangii, Tagetes multiflora, Bidens andicola, y algunas especies de Senecio y Viguiera, junto con Agalinis aff.lanceolata y A. brevifolia (Scrophulariaceae) y algunas Poaceae como Eragrostis lugens. Entre especies introducidas se encuentran especie de Schinus molle (Anacardiaceae), Pennisetum clandestinum (Poaceae), Lavatera assurgentiflora (Malvaceae), Taraxacum officinale y Opuntia ficus-indica (Cactaceae), entre otros. El estado de conservación de la zona es regular.

Piso de la Puna Inferior (3.600-3.750 m) es posible observar pajonales arbustivos distribuidos a manera de parches entremezclados con tierras de cultivos y zonas de pastoreo pequeñas comunidades formadas por individuos aislados de Lupinus altimontanus y Adesmia spinosissima (Leg-Papilionoidae), Clinopodium bolivianum (=Satureja boliviana) (Lamiaceae), Mutisia acuminata, Dasyphyllum ferox y diferentes especies del género Baccharis (Compositae), junto con gramíneas de los géneros Deyeuxia y Stipa sugieren que la vegetación tiene fuerte afinidad puneña; no obstante, se encuentra bastante alterada originando que el estado de conservación de la zona pueda ser considerado como regular.

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3.1.4. Suelos

Los suelos están conformados por pendientes moderadas de 20% de relieve suavemente ondulados, profundos a muy profundos hasta las pendientes muy inclinadas escarpadas de 60% (Cuadro 1) con texturas franco arenosas, por lo general compactos, húmedos de pH neutro a alcalino, por su fisiografía característica corresponde a ladera de colina. Estos suelos son aptos para uso agrícola (Garzón, 2002; Larrea, 2008).

Cuadro 1. Características fisiográficas del suelo

TIPO DE SUELO PREDOMINANTE Textura: Arenoso a franco limoso con poca proporción de suelos pedregosos Profundidad: Poco profundos Pendientes: 20% a 60% Pendiente terrazas: 10%a 15% Ph: Neutro a alcalino

Fuente: Garzón (2002).

3.2. Materiales

3.2.1. Material y herramientas de campo

Los materiales de campo que se utilizaron fueron:

 Carta topográfica (escala 1: 5000)  Brújula  Planillas de campo  Martillo  Cámara fotográfica  Cinta métrica de 50 m  Cinta flagging  Flexómetro de 7 m  Cuerda plástica  Estacas de PVC ½  Receptor de GPS  Chontilla  Rotulador  Machete  Placas plásticas numeradas  Pintura roja en spray.

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3.2.2. Materiales de laboratorio

El material de laboratorio que se utilizó en el estudio fue:

 Estereoscopio  Lupa  Pinzas  Libreta de apuntes.

3.2.3. Materiales de gabinete

Para el gabinete se usó el siguiente equipo:

 Computadora  Claves botánicas  Material de escritorio  Impresora

3.3. Métodos

El presente trabajo de investigación es parte del proyecto “Contribución al conocimiento de la ecología y comportamiento germinativo de Oreocereus fossulatus, cactácea amenazada y endémica de los Valles Secos Interandinos de la Provincia Murillo, La Paz – Bolivia” dirigido por el Lic. Jorge B. Uzquiano E. financiado por la Fundación “Protección y Uso Sostenible del Medio Ambiente” (PUMA), Conservación Internacional – Bolivia (CI) y la fundación "Estás Vivo de Viva", en el marco del convenio de donación para la ejecución del Programa de Iniciativa de Especies Amenazadas (IEA) Becas “Werner Hanagarth” y según la guía metodológica de levantamiento florístico para las especies dentro del proyecto cactus IDH – PUMA de la Lic. Noemí Quispe y Jorge Uzquiano.

El estudio se realizó en los cerros Aycumani y K’allaka de la localidad Santiago de Collana entre los meses de julio y agosto del año 2011, donde se realizaron muestreos para determinar el estado actual de la poblacional de Oreocereus

21 fossulatus bajo el siguiente esquema metodológico (Figura 6), tratando de entender la estructura y densidad poblacional utilizando el método de parcelas permanentes de muestreo (PPM) desarrollado por la Universidad de Oxford (Contreras, 1999), que es una herramienta de mucha utilidad para la investigación de especies vegetales. El estudio fue exploratorio y descriptivo, con datos cualitativos y cuantitativos que se obtuvieron de las observaciones y mediciones directas de los cardonales seleccionados. Para documentar el conocimiento local de la especie se realizó entrevistas informales con los pobladores de las comunidades circundantes del área de estudio.

Se debe mencionar que para definir el zona de estudio se realizaron revisiones bibliográficas, revisión de muestras botánicas y datos de colecciones en las que fueron reportadas estas poblaciones de O. fossulatus en los Valles Secos Interandinos de la Provincia Murillo de La Paz. A partir de dicha información, se realizaron viajes de prospección para corroborar la presencia de la especie en estudio en los lugares reportados y/o en otros lugares que posean características similares.

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Figura 6. Flujograma metodológico general de la investigación realizada para la determinación del estado actual de la población de Oreocereus fossulatus. Fuente, Elaboración propia.

3.3.1. Selección del sitio de estudio

El estudio se realizó en el noreste de la ladera de la Comunidad Santiago de Collana, donde se seleccionaron dos sitios de muestreo. Para ubicar los cardonales de muestreo se eligieron al azar dos lugares, homogéneos topográficamente caracterizados por la mayor representatividad de individuos columnares y de poca perturbación antrópica, basado en información local y observaciones de campo donde se determinaron las coordenadas geográficas, altitud, pendiente y orientación.

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La zona de estudio se encuentra entre laderas con pendientes que oscilan entre 36º y 47º de inclinación, en un rango altitudinal entre 3.451 y 3.594 msnm en la selección de los sitios de estudio se cuidó que tanto la características fisionómicas, geomorfológicas y de exposición fuesen representativas del área según lo recomendado por Contreras, (1999) & Churchill, (2003).

El primer sitio de estudio se ubicó en el cerro Aycumani entre los cerro Chuñavi y Huañacota cerca a la comunidad Totorani camino a la comunidad Tacachia a la que se denominó Collana I, con una exposición N a NE, y una altitud máxima de 3.594 msnm; el segundo sitio de estudio se ubicó en el cerro K’allaka Camino a la Huerta y Mecapaca a la que se denominó Collana II, con una exposición N a NE, y una altitud máxima de 3.451 msnm. Ambas zonas de estudio con 25 subparcelas Permanentes de Muestreo que se describe en el Cuadro 2.

Cuadro 2. Descripción de las 2 Parcelas Permanentes de Muestreo instaladas en la Comunidad Santiago de Collana

PPM Coordenadas Altitud (m) Inclinación Exposición Características

Ladera con pendientes inclinada a 16º40’ 14.3’’ S poco inclinada hacia el cerro 3.594 43º N – NE 67º56’06.4’’ W Chuñavi, inclinación escalonada,

Collana I con vegetación arbustiva regular.

Ladera con inclinación escalonada 16º42’ 37,9’’ S no muy pronunciadas, y buena 3.451 36º N – NE 67º55’37,5’’ W cobertura vegetal, principalmente

Collana II de matorral espinos.

3.3.2. Determinación de la estructura y densidad poblacional

La determinación de la estructura y densidad poblacional de O. fossulatus en la Localidad de Collana es un factor clave en la comprensión del estado de conservación de la especie permitiendo reflexionar respecto de los factores físicos y biológicos que podrían limitar su uso (Primack, 2002), la cual se realiza mediante la instalación y estudio comparativo entre Parcelas Permanentes de Muestreo (PPM), categorización de los individuos en los diferentes estados de desarrollo; generando de esta manera una curva de tendencias con la respectiva estructura poblacional de

24 la especie, adicionalmente la agrupación de las parcelas de acuerdo a su semejanza en estructuras poblacionales permitió la identificación de algunas tendencias poblacionales para el cardonal de la zona.

Cada parcela tiene una cobertura de 1 ha de superficie con características fisonómicas y de exposición en lo posible similares para obtener un muestreo representativo a una altitud determinada del área de estudio y para expresar la variedad en la estructura y densidad.

3.3.2.1. Instalación de parcelas

Se instalaron 2 PPM que comprendieron 2 ha, en dos zonas a diferentes altitudes de los cerros Aycumani y K’allka. Cada PPM se dividió en 25 subparcelas de 20 x 20 m donde se inició la instalación de la parcela con un punto de origen 0.0 (punto del que se tomó la coordenada de la parcela), a partir del cual se trazó una línea principal de 100 m de largo y se abrieron a cada lado dos líneas auxiliares paralelas de 20 m de ancho, para formar cada subparcela a los largo de la curva de nivel (Figura 7), (Quispe y Uzquiano, 2010). La orientación, altura, exposición y coordenadas de las parcelas fueron registradas en una planilla de campo (Contreras, 1999; Pinto & Moscoso, 2004).

La dirección de cada parcela se determinó por medio de una brújula, de tal manera que la parcela tenga una forma cuadrangular el cual se delimito cada punto con estacas de tubería PVC de 45 cm de largo de color rojo, los cuales se clavaron al suelo y se unieron por medio de cintas flagging de color naranja (Figura 8). Para el levantamiento florístico de la especie en estudio se realizara considerando a la parcelas y a las subparcelas como un plano cartesiano (X; Y) (Quispe & Uzquiano, 2010).

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Figura 7. Croquis de la Parcela Permanente de Muestreo (PPM).

Fuente: Modificado de Quispe & Uzquiano (2010).

Figura 8. Actividades realizadas en el levantamiento de las parcelas permanentes de muestreo.

A B

C D E

A. Vértice 0,0 con brújula para determinar el norte, B. Pintado y codificado de estacas, C-D. Detalle de la codificación de un individuo con número correlativo, E. Registro de individuos. Fuente, elaboración propia.

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3.3.2.2. Estados de desarrollo para la determinación de la estructura

Para caracterizar y determinar la estructura poblacional se agrupa en categorías de estado vital todos los especímenes censados (Cuadro 3), así como su condición en el momento de estudio (Quispe, 2009).

Cuadro 3. Categorías para la estimación de la estructura

CATEGORÍAS DE ETAPA VITAL Descripción Recluta Juvenil Adulto

400- Adulto

100- Juvenil

ALTURA en cm ALTURA 20- Recluta

0-

FORMA DE LA ESPECIE Columnar Columnar Columnar RAMIFICACIÓN Sin ramificación Con ramificación primaria Con ramificación ESTADO VEGETATIVO Sin estructuras reproductivas Sin estructura reproductiva Con estructuras reproductivas

Fuente: Elaboración propia modificado de Quispe & Uzquiano (2010)

En cada subparcela, todos los especímenes de estudio fueron censados y numerados, con placas de plástico con número correlativo y sujetos al tallo principal por medio de un collar de alambre galvanizado según su categoría predeterminada en función a su etapa vital de desarrollo y su tamaño. Los parámetros que se usaron son la altura, criterios morfológicos de diferenciación de sus estructuras vegetativas (aréolas, espinas, tamaño), reproductivas (botones florales, flores, frutos o sus vestigios) y la presencia de ramificaciones en el tallo principal (Pinto & Moscoso, 2004; Halloy, 2008).

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Adicionalmente se registró el entorno acompañante de las primeras etapas vitales (reclutas y juveniles), con criterios basados en observaciones directas. Se consideraron a las rocas grandes mayores a 40 cm, a los arbustos y herbáceas en contacto con los individuos. A las asociaciones mixtas, aquellas formadas por rocas y arbustos, rocas y especies herbáceas, herbáceas y arbustos, como otras combinaciones según lo observado y el suelo descubierto, aquel sin vegetación ni rocas grandes presentes.

3.3.3. Medición del diámetro

Se registró el diámetro estimado de todos los individuos, descontando el largo de sus espinas, para expresar el espacio real que ocupa cada espécimen en su categoría de etapa vital (Halloy, 2008; Quispe, 2009). En individuos menores a 20 cm de altura la medición del diámetro se tomó del cuello o base (parte baja del individuo casi al ras del suelo). En individuos de 21 a 100 cm de altura la medición del diámetro se tomó del cuarto inferior del tallo principal. Para individuos mayores a 100 cm se tomó su diámetro del tronco principal tomando en cuenta la seguridad y acceso al mismo (Cuadro 4). Para las mediciones se usó una cinta métrica de metal (flexómetro de 500 cm de longitud), (Contreras, 1999; Pinto & Moscoso, 2004).

Cuadro 4. Medición del diámetro en las diferentes categorías CATEGORÍAS DE ETAPA VITAL Rango Recluta Juvenil Adulto 400- Adulto

100- Juvenil

20-

ALTURAcm en Recluta

0- MEDICION: De la base o cuello De ¼ parte inferior Del tallo principal

Fuente: Elaboración propia modificado de Quispe & Uzquiano (2010)

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3.3.4. Medición de la altura

La medición de la altura de los individuos se llevó a cabo en el momento de la instalación de las parcelas. Para tal procedimiento cuando el individuo es menor a 350 cm se usó una cinta métrica de metal (flexómetro), extendiéndola desde la base hasta el ápice del tronco principal de la planta (Cuadro 5) descontando las espinas (Halloy, 2008). Si el espécimen es mayor a 350 cm se usó un tubo de aluminio marcado con medidas métricas, el cual se colocó paralelo al individuo en lo posible desde un punto firme fijo del suelo o roca, para luego a una distancia prudente leer el tamaño aproximado del espécimen (De Viana, 1996).

Cuadro 5. Medición de la altura en sus diferentes categorías

CATEGORÍAS DE ETAPA VITAL Rango Recluta Juvenil Adulto

400- Adulto

100- Juvenil

ALTURAcm en 20- Recluta

0-

MEDICION: De la base o cuello al ápice del tallo principal

Fuente: Elaboración propia modificado de Quispe & Uzquiano (2010)

3.4. Variables de respuesta

Para determinar la existencia de una diferencia significativa entre las densidades y estructura poblacional de los dos sitios de muestreo, se utilizó un análisis simple de medias, desviaciones estándar, coeficiente de determinación y de correlación (Krebs, 1998).

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3.4.1. Evaluación de la densidad

En los sitios de estudio seleccionados se instalaron Parcelas Permanentes de Muestreo PPM, donde se contaron los individuos de Oreocereus fossulatus y se expresó la densidad como el número de individuos por superficie, en este caso por hectárea.

푁 퐷 = 퐴

Dónde:

N= Número de individuos A= Área determinada (1 ha)

3.4.2. Evaluación de la estructura

La relación entre clases altimétricas y diametricas, se analizó a través de una regresión lineal y el coeficiente de correlación, que indica el grado de relación que existe entre la altura y el diámetro de los individuos de forma general, también en función de los sitios de muestreo.

La estructura vertical de la población se analizó en base a la distribución del número de individuos por clases altimétricas de igual intervalo que se obtuvo a partir de las alturas medidas de la población, los cuales fueron interpretadas en un grafica (BOLFOR, 1999; Cabrera, 2004; Uzquiano, 2008).

La estructura horizontal de la población se analizó en base a la distribución del número de individuos por clases diamétricas que se obtuvo a partir de los diámetros medidos y/o estimados de la población y luego interpretadas en una gráfica (BOLFOR, 1999; Cabrera, 2004).

Para la estructura por etapa vital se analizó según 3 categorías de desarrollo como son reclutas, juveniles y adultos (Cuadro 3) las cuales para su interpretación se graficaron la población completa por parcela y por cada categoría de manera separada donde se analizó la relación entre clases altimétrica y diametricas, el

30 número de individuos por clase altimétrica, el porcentaje de individuos por parcela y la relación en función al tipo de asociación en ambas parcelas de estudio.

3.4.3. Usos y visión local sobre la especie; entrevistas semi-estructuradas

Los datos de uso de Oreocereus fossulatus en el área de estudio, se tomaron en entrevistas informales donde se registró información general y no sistematizada sobre el uso y posible explotación de la especie. Solo se entrevistó a las personas que se hallaban en las cercanías de los dos sitios, ya que la mayoría se encontraba preparando el terreno para la siembra de papa.

Considerando la importancia de conocer la realidad de campo desde el punto de vista local y determinar los procesos del uso y manejo que los pobladores le dan al cactus Oreocereus fossulatus, se usó la metodología empleada por Aranibar (1996); Espinoza (2001) para la realización de entrevistas, dirigidas a diferentes miembros de la comunidad Collana, donde las preguntas fueron las siguientes (cuadro 6).

Cuadro 6. Guía de preguntas planteadas para la entrevista

Nombre del entrevistado Actividad a la que se dedica? Conoce al cactus Oreocereus fossulatus (Tutiawila)? Usted le da algún uso o sabe de alguno? Este cactus tiene algún valor para la comunidad? Por qué o quienes queman este cactus? En que época florece? Puede dar algún comentario sobre el fruto de este cactus?

Fuente: elaboración propia.

31

4. RESULTADOS Y DISCUSION

4.1. Generalidades de Oreocereus fossulatus en la Localidad en estudio

Las poblaciones de cactáceas columnares de O. fossulatus en la comunidad de Santiago de Collana se encuentran formando cardonales, donde la especie se establece y domina en exposiciones y altitudes entre los 3.200 a 4.000 m de altitud aproximadamente, en los cerros del área de influencia.

Al oeste de la comunidad los cardonales de O. fossulatus dominan el paisaje, hacia el sur la situación cambia los cardonales se encuentran fragmentadas, hacia el norte y este de la comunidad según información de los pobladores se encuentran muy reducidas, fragmentados, enfermas y extintas.

4.2. Caracterización morfológica de O. fossulatus en la Zona de Estudio

La caracterización de una determinada especie se realiza en función a características propias de cada especie ya sean estas morfológicas, anatómicas o botánicas de carácter permanente, de fácil observación, identificación y medición para cuantificar en la planta (Hernández, 2013). Para Hidalgo (2003) y Polanco (2011) se ha tomado como referencia la lista de los principales caracteres morfológicos empleados como descriptores:

Tallo: tipo de crecimiento, forma de ramificación, longitud, diámetro, color. Longitud de tallo (altura): Distancia entre la base del tallo en el suelo y el ápice. Diámetro de tallo: Distancia del ancho del tallo, medido en la base del mismo. Espinas: Forma, color, longitud de espina central y radial, # de espinas por areola. Flor: Número de flores por tallo, diámetro y longitud de la flores, color. Frutos: número de frutos por planta, peso total de fruto por planta, peso, longitud y diámetro de cada fruto, color externo, color pulpa, consistencia y sabor. Semillas: Peso de 100 semillas, color semilla, porcentaje de germinación. Adaptado de (Polanco, 2011).

32

En la zona de estudio se pudo evidenciar la presencia de la especie Oreocereus fossulatus, que de acuerdo a las características morfológicas de la especie, según su estado vital se realizó la descripción de la siguiente manera. Cuadro 7 y Figura 9:

Cuadro 7. Descripción morfológica de Oreocereus fossulatus según estado vital.

Etapa vital Oreocereus fossulatus Areolas ovaladas, con abundantes pelos sedosos, blancos, espinas amarillas, marrón o anaranjadas delgadas rectas, Recluta de 8 – 15 espinas marginales, dirigidas a los lados, 2 – 3 espinas centrales elongadas (2 - 4 cm), de 7- 8 costillas romas color verde.

Areolas, con abundantes pelos sedosos, de color blanco, espinas gruesas largas rectas, de 12 – 15 espinas Juvenil marginales, dirigidas a los lados, 2 espinas centrales, más elongadas (3 - 5 cm), de 9 – 10 costillas, romas color verde.

Areolas ovoides blancas a grisáceas, con abundantes pelos Areolas y sedosos, de 12 – 15 espinas marginales, dirigidas a los espinas lados, 2 espinas centrales, más elongadas (3 - 5 cm), divergentes, derechas o dobladas para abajo.

Ramificación en la parte inferior y media del tronco, en la Ramificado etapa vital de adulto.

Zigomorfas, rojas de color muy variable, de unos 5 - 6 cm de Adulto longitud, tubo floral no aplastado dorsiventralmente, Flores escamas con pelos crespos y escasos en las axilas; estambres cercano al pistilo, rojizo con el estigma claro.

Globoso, amarillo dehiscente, lisos, longitudinales, Fruto aproximadamente 3 – 7 cm de diámetro, pulpa blanca, comestible y estilo persistente.

Truncadas (1,4 mm de longitud, 1 mm de alto y 0,8 mm de Semilla espesor), negras, brillantes punteadas y casi uniformes.

33

B

C D

A E F

G H

Figura 9. Características morfologías de O. fossulatus. A. Individuo adulto, B. Reclutas germinados de 3 meses, C. Recluta de 2 cm, D. Recluta de 6 cm, E. Individuo juvenil en estado vegetativo, F. Juvenil de 60 cm con ramificación primaria, G. Flores de adulto y corte longitudinal H. Fruto. Fuente: elaboración propia.

34

4.3. Densidad poblacional de Oreocereus fossulatus en el Área de Estudio

Se censaron en ambos sitios un total de 425 especímenes, en dos hectáreas, con una densidad promedio de 212,5 individuos por hectárea. La mayor densidad de especies de Oreocereus fossulatus se encontró en la PPM de Collana II, con 339 individuos por hectárea; en Collana I se reportaron 86 individuos por hectárea.

Según estudios reportados de densidad poblacional de cactáceas columnares se tiene: Echinopsis atacamensis 161.4 ind/ha (Quispe, 2009), Echinopsis atacamensis 214 ind/ha (Pinto y Moscoso, 2004), Stenocereus stellatus 730 ind/ha (Godínez, et al., 2008), Pachycereus pringlei 288 ind/ha (Mendel, 2003), Pachycereus weberi 660 ind/ha (Linzaga, et al., 2011), Neobuxbamia macrocephala 129 ind/ha (Valverde, et al., 1999), Neobuxbamia mezcalaensis 348 ind/ha (Nova 2010), Neobuxbaumia tetetzo 246.5 ind/ha (López, et al., 2012), comparando con estos datos se puede decir que la población está relativamente normal.

Las diferencias en las densidades pueden deberse a características propias de la especie y a diferentes eventos de perturbación antrópico como ambientales (Olmsted & Alvares, 1995; Martínez & Valverde, 2008). También depende de la facilitación y protección ofrecida por las plantas nodrizas (Méndez, 2007; Méndez, 2009).

La estimación de la densidad es insuficiente para entender el estado actual de las poblaciones y los posibles impactos de la extracción. Distintas poblaciones de plantas de la misma especie pueden presentar densidades similares, pero estar conformadas por individuos de distintas categorías de tamaño (p. ej., altas proporciones de plantas seniles o no reproductivas). Estas diferencias afectan la capacidad de regeneración de las poblaciones (Elzinga et al., 2001; Silvertown, 1987).

El incremento de la densidad actual de la vegetación en zonas áridas también puede relacionarse con la evolución dinámica de los suelos y formas del relieve (Valiente et al., 1993). Por tanto, es necesario saber qué factores edáficos influyen en la composición, distribución y estructura de la comunidad (Leirana & Parra, 1999). Según Teixeira, et. al., (2004) indica que a mayor porcentaje de materia orgánica en

35 el suelo se tiene una menor densidad de cactáceas, esto se debe a la fisiología de este tipo de plantas por tal razón el máximo establecimiento de las cactáceas está determinado por un rango de concentración de fosforo entre 20 a 30 ppm. Cuando estas concentraciones varían respecto a este rango el establecimiento de cactáceas disminuye.

4.4. Estructura Poblacional

Para las variables Altura y Diámetro de individuos de Oreocereus fossulatus se efectuó un análisis de Regresión lineal, para ambas zonas de estudio (Figura 10), el Coeficiente de Correlación (r2) de 0,63 indica una correlación entre moderada y fuerte para las dos variables (Torres, 2004). Es evidente que el hecho de que la correlación sea fuerte no implica casualidad (Pita y Pértiga, 2014). A partir de este dato se obtuvo el coeficiente de determinación (r=0,79) que demuestra que el 79% de la variabilidad en el Diámetro de plantas Oreocereus fossulatus se debe a la Altura de cada espécimen.

50 45 y = 0,0553x + 3,5821 R² = 0,63 40 35 30 25 20

15 Diametro en cm Diametroen 10 5 0 0 100 200 300 400 500 Altura en cm

Figura 10. Coeficiente de Correlación Lineal entre el Diámetro y Altura de plantas de O. fossulatus para el total de individuos en ambas zonas de estudio.

36

Por otra parte se efectuó un análisis de correlación para cada Zona de estudio, para Collana I se obtiene una regresión lineal (Figura 11). Los valores resultantes revelan un coeficiente R2 de 0,41 que indica que no existe correlación (Santander, 2004) o esta es débil (Torres, 2004); un coeficiente de determinación r = 0,64 que indica una relación entre las dos variables, según la cual los diámetros explican las alturas o, que las alturas dependen de los diámetros en esta consideración.

60 y = 0,0531x + 3,8487 R² = 0,41

40

20 Diametro en cm Diametroen

0 0 100 200 300 400 500 Altura en cm

Figura 11. Coeficiente de Correlación Lineal entre el Diámetro y Altura de plantas de O. fossulatus para el total de individuos en Collana I.

Para Collana II se encontró un Coeficiente de Correlación de 0,75 mayor al de Collana I, en la (Figura 12) se observa que los datos se encuentran más agrupados, según los resultados de la regresión, sí existe una relación fiable entre los diámetros y las alturas de planta de Oreocereus fossulatus, ya que el coeficiente de regresión (0,87) indica que el 87% de la variabilidad de los diámetros se puede explicarse por la altura de planta y el porcentaje restante respondería a otros factores.

37

35 y = 0,0537x + 3,5167 R² = 0,75 30

25

20

15

Diametro en cm Diametroen 10

5

0 0 100 200 300 400 500 Altura en cm

Figura 12. Coeficiente de Correlación Lineal entre el Diámetro y Altura de plantas de O. fossulatus para el total de individuos en Collana II.

De acuerdo a la estructura poblacional, y la relación existente entre altura y diámetro, el coeficiente de correlación (r2) fue de 0.63 para el total de individuos. Halloy (2008) indica al respecto que el crecimiento es lento en las primeras etapas de desarrollo y que a partir de cierto tamaño se acelera la elongación del tronco, con una mayor inversión energética en el ápice con lo que existe una paulatina aceleración del crecimiento en el tiempo.

Erickson (1976) señala que el crecimiento de algunas especies vegetales es en forma sigmoidea, crecimiento lento al inicio acelerándose en la fase media posteriormente existe una reducción paulatina del crecimiento, continuando en forma decreciente a medida que el organismo llega a la etapa senescente.

38

4.4.1. Estructura vertical

Para la altura de las plantas censadas en ambas zonas de estudio se encontraron valores entre 1 y 400 cm, la mayoría de los especímenes (59,76%) se encuentran por debajo de los 120 cm de longitud, como se observa en la Figura 13.

361 a 400 4

321 a 360 8

281 a 320 9

241 a 280 19

201 a 240 31

161 a 200 41

121 a 160 59

81 a 120 60

41 a 80 88

1 a 40 106 Clases Altimetricas en ClasescmAltimetricas 0 20 40 60 80 100 120

N° de Individuos

Figura 13. Clases altimétricas con relación al número total de individuos de los dos sitios de estudio.

Por otra parte en ambas zonas de estudio una minoría (16,7%) de especímenes, se encuentra en un rango de 200 a 400 cm. Según el Ministerio de Medio Ambiente y Agua (2012), Oreocereus fossulatus es una cactácea arbustivo-arborescente, poco ramificada, que alcanza de 2 a 4 m de alto. El promedio de altura de planta es de 113,32 cm que indican que la mayor parte de los ejemplares de la zona están dentro de la categoría adulto.

También se efectuó un análisis estadístico descriptivo para cada zona de estudio, los resultados para Collana I se observan en la Figura 14.

39

358 a 416 4

299 a 357 6

240 a 298 16

181 a 239 11

122 a 180 22

63 a 121 15 Clases Altimetricas en cm en Altimetricas Clases

4 a 62 12

0 5 10 15 20 25 N° de Individuos

Figura 14. Clases altimétricas con relación al número total de individuos de Collana I.

De 86 individuos censados en Collana I, el 57% muestran alturas entre 4 y 180 cm; el restante 43% tiene una longitud entre 181 y 416 cm, en comparación con los datos anteriores se observa que un porcentaje significativo muestra alturas superiores a los 1,5 metros lo que se debe a que en esta zona la mayor parte de especímenes censados son de la categoría Adultos.

El promedio de altura en Collana I es de 175,6 cm, los datos se desvían del Promedio en 96,5 cm, lo que indica que el 68% de los individuos se encuentran entre 79,1 y 272,1 cm.

En base a los valores obtenidos en Collana II, se efectuó la Figura 15, donde se observa la cantidad de individuos para cada clase altimétrica.

40

361 a 400 1

321 a 360 2

281 a 320 7

241 a 280 8

201 a 240 18

161 a 200 34

121 a 160 42

81 a 120 48

41 a 80 78 Clases Altimetricas en cm en Altimetricas Clases 1 a 40 101

0 20 40 60 80 100 120 N° de Individuos

Figura 15. Clases altimétricas con relación al número total de individuos de Collana II.

El mayor Porcentaje de Individuos (52,8%) tiene alturas entre 1 a 80 cm; y una proporción inferior (10,6%) posee longitudes mayores a los 200 cm; a diferencia de Collana I en Collana II se encontró una considerable cantidad de especímenes Reclutas y Juveniles.

El promedio de altura para esta zona Collana II es de 97,53 cm, significativamente inferior a Collana I, posiblemente debido a las diferentes condiciones antrópicas de ambas zonas como ser en Collana I presenta camino de acceso a comunidad Totorani y Tacachia la misma que es usado para el arreo de ganado caprino, ovino, bovino, además de presentar áreas de pastoreo, habilitación de suelos para pastizales y estancado de agua para que beba el ganado, mientras que en Collana II no existe mucha perturbación antrópica.

Como parámetro para determinar su estabilidad poblacional, en diferentes estudios de cactáceas columnares se toman las alturas, debido al tipo de habito y crecimiento de las mismas (Pinto y Moscoso, 2004).

41

En el estudio realizado, la distribución altimétrica encontrada, por medio de la estructura vertical de las poblaciones en los dos sitios de estudio, mostro en Collana II posee una curva de “J invertida”, denominada según Peters (1996) como de tipo I, podríamos inferir que nuestras poblaciones se caracterizan por una alta y constante regeneración.

La estructura vertical de las poblaciones de O. fossulatus de Collana I fue una curva tipo II (forma convexa) demostrando que sus poblaciones tienen niveles discontinuos de regeneración y alteraciones en el periodo de establecimiento de reclutas en su primeros estadios de desarrollo (Pinto & Moscoso, 2004). Esta situación probablemente se deba a la influencia antrópica en la zona de estudio, por la depredación de especímenes reclutas pos pastoreo de ganado caprino y ovino, impidiendo una regeneración natural de la especie.

4.4.2. Estructura horizontal

Se censaron en ambas zonas de estudio individuos con un diámetro entre 0,7 y 45 cm, los resultados de clases diametricas, se observan en la Figura 16.

44,1 a 47,1 1 41 a 44 1 37,9 a 40,9 0 34,8 a 37,8 1 31,7 a 34,7 0 28,6 a 31,6 2 25,5 a 28,5 4 22,4 a 25,4 7 19,3 a 22,3 14 16,2 a 19,2 20 13,1 a 16,1 33 10 a 13 85 6,9 a 9,9 106

3,8 a 6,8 113 Clases Diametricas en en cmDiametricas Clases 0,7 a 3,7 38 0 20 40 60 80 100 120 N° de Individuos

Figura 16. Clases diametricas a intervalos de 3 cm en relación al número total de individuos de los dos sitios de estudio.

42

Se registró a la mayoría de los individuos en la clase diametrica entre 3,8 a 6,8 cm (26,6%), seguida de la clase entre 6,6 y 9,9 cm (24,9%). El resto de los individuos pertenecieron a clases mayores a 10 cm (39,5%). Cabe destacar que solo el 7,06% de los individuos alcanzaron diámetros mayores a los 19,2 cm, donde para Collana I el diámetro mayor registrado es de 45 cm y para Collana II es de 30 cm, el cual puede seguir desarrollando según aumente la altitud o incremento de ramificaciones.

Los individuos de Oreocereus fossulatus registraron un diámetro promedio de 9,65 cm; las plantas en observación registraron diámetros entre 0,7 y 40 cm, siendo el valor medio de 9,65 ± 6,05 cm. Tomando en cuenta todos los individuos, los valores diamétricos presentan grandes variaciones, estando, según el análisis estadístico, el 66 % de los valores oscilando entre 3,6 y 15,7 cm.

Además se efectuó el análisis estadístico para ambas zonas en estudio; para Collana I se observa que el 67,4% de los individuos se encuentran entre las clases diamétricos de 3,5 a 15,6 cm, el restante presenta diámetros superiores. Se destaca que solo el 4,65% poseen ejes mayores a los 27,8 cm Figura 17.

41 a 47 2

34 a 40 1

27,9 a 33,9 1

21,8 a 27,8 7

15,7 a 21,7 17

9,5 a 15,6 21 Clases Diametrales en en cmDiametrales Clases

3,5 a 9,5 37

0 10 20 30 40 N ° de Individuos

Figura 17. Clases diametricas en intervalos de 6 cm en relación al número total de individuos de Collana I.

43

El promedio registrado fue de 13,17 cm, los datos se dispersan de la media en 8,1 cm, el mayor valor observado en plantas de Oreocereus fossulatus es de 45 cm, en contraste el menor diámetro encontrado fue de 3,5 cm.

Para Collana II, con los datos obtenidos se efectuó la (Figura 18), donde se puede notar que la cuarta parte de los individuos censados (25%) poseen diámetros entre los 7,0 a 9,0 cm; el 23% de los especímenes se ubican entre límites diametricos de 4,9 a 6,9 cm una proporción inferior de ejemplares tienen diámetros mayores y solo un 5% de plantas de O. fossulatus presentan diámetros mayores a los 19 cm.

28 a 30 2

25 a 27 4

22 a 24 0

19 a 21 11

16 a 18 18

13 a 15 29

10 a 12 55

7 a 9 83

4,9 a 6,9 78 Clases Diametricas en en cmDiametricas Clases 2,8 a 4,8 34

0,7 a 2,7 25

0 20 40 60 80 N° de Individuos

Figura 18. Clases diametricas en intervalos de 2cm en relación al número total de individuos de Collana II.

De acuerdo a la estructura horizontal (distribución diamétrica), tanto en Collana I como en Collana II, mostro en su primera etapa de desarrollo un engrosamiento del tronco, con un lento crecimiento (De Viana, 1996; Halloy, 2008), para luego aumentar paulatinamente su grosor, pero independiente a la etapa de desarrollo (De Viana, 1996), esto como una estrategia de supervivencia de la especie por su capacidad de almacenar agua, lo que permite observar el efecto de contracción y dilatación por

44 efecto de las fluctuaciones hídricas y como respuesta ante las influencias y perturbaciones climáticas y antrópicas (Godínez, et al,. 2008; Halloy, 2008).

4.4.3. Estructura por etapa vital

La estructura poblacional observada de forma general mostro que de 425 individuos censados, la mayoría de estos son adultos (49,1%) en la (Figura 19), se aprecia que el 34,4% son juveniles y el restante 16,4% de especímenes son considerados como reclutas.

209 200

146 150

100

70 DE INDIVIDUOS DE

° 50 N

0 Recluta Juvenil Adulto

ETAPA VITAL

Figura 19. Categoría por etapa vital, según el número total de individuos en el sitio de estudio.

La estructura por etapa vital de ambos sitios en estudio, muestra que tanto en Collana I como en Collana II predominan los individuos adultos.

Con base en las observaciones hechas en campo esta especie O. fossulatus por su carácter endémico muestra una alta especificidad al hábitat el cual se encuentra afectada por distintas actividades humanas principalmente en Collana I que está a 600 m de la comunidad de Collana camino a Tacachia y Totoral con caminos primarios y de herradura que impactan el área de influencia con fuertes cambios en el uso del suelo para el cultivo de papa, maíz, cebada, cebolla, haba y hortalizas, además del pastoreo caprino, ovino y chaqueos que impactan las áreas de influencia (Figura 20) teniendo distintas intensidades de impacto sobre la especie afectando su

45 demografía aunque el estudio es solo de dos poblaciones, muestra una importante disparidad entre ambas parcelas que no permite de forma contundente definir si la especie se puede considerar como vulnerable, amenazada o en una categoría de preocupación menor o sujeto a eventos de extinción local, solo refleja que así como algunas poblaciones podrían estar expuestas a numerosos factores estresantes otras podrían no estarlo.

A B C

D E

Figura 20. Principales amenazas de origen antrópico en la localidad de Collana: A. Cultivo de tuna en el cerro K’allaka cerca de la PPM 2, B. Quema de Oreocereus fossulatus para habilitación de áreas de cultivo en el cerro K’allaka, C. Ganado equino pastando en la PPM 2, D. Camino carretero y áreas de pastizales en el cerro Aycumani cerca de la PPM1, E. Camino carretero en cerro Chuñavi. Fuente: elaboración propia.

La clara diferenciación de las dos áreas de estudio evidencia la intervención antrópica que impacta sobre los hábitats naturales del ecosistema. Muchos autores han discutido sobre la sensibilidad de las regiones áridas y semiáridas del mundo a la transformación inducida tanto por los humanos como por el clima (Evans & Geerken, 2004; Vicente, et al., 2005; Dembele et al., 2006). Indudablemente las actividades humanas alteran de manera sustancial el entorno que puede comenzar a ser más

46 vulnerable a los cambios climáticos por el mal uso del suelo principalmente por el crecimiento de la frontera agrícola y ganadera o por la demanda de plantas nativas para fines ornamentales (Vicente, et al., 2005), cuyo primer efecto es la disminución de la cobertura vegetal el cual provocando daños no cuantificados a las poblaciones de cactáceas (FAO, 2005; Vicente, et al., 2005; Alanís & Velazco, 2008).

En la Zona de Collana I prevalecen los especímenes adultos, como se observa en la (Figura 21), el 79% de los individuos censados fueron adultos, reduciéndose los estadios juvenil y recluta a solo el 21% de la población, lo que posiblemente se debe a factores antrópicos y medioambientales.

4%

17% N° DE INDIVIDUOS RECLUTAS N° DE INDIVIDUOS JUVENILES N° DE INDIVIDUOS ADULTOS 79%

Figura 21. Categoría por etapa vital, según el número de individuos para Collana I.

Por otra parte en la Zona de Collana II, se observa una mayor cantidad de individuos Juveniles que alcanzan el 43% de la población; a diferencia de Collana I los especímenes adultos, se ubican en segundo lugar con el 37%, en cambio se observa una cantidad inferior de plantas de Oreocereus fossulatus (20%) en estado recluta (Figura 22).

47

20%

N° DE INDIVIDUOS 37% RECLUTAS N° DE INDIVIDUOS JUVENILES N° DE INDIVIDUOS ADULTOS

43%

Figura 22. Categoría por etapa vital, según el número de individuos para Collana II.

En diferentes trabajos de investigación E. atacamensis se categorizo la estructura poblacional por diferentes criterios. De Viana (1996), los categorizo en: renuevos (menor a 11 cm), juveniles (12 a 150 cm) y adultos (mayores a 150 cm), de acuerdo al análisis de estructura poblacional, hace referencia a los problemas del reclutamiento a la influencia de las plantas nodrizas. De acuerdo a Pinto y Moscoso (2004), la estructura poblacional del estudio realizado tuvo una fuerte influencia antrópica que afecta el estado de conservación, las categorías utilizadas fueron: reclutas (menor a 10 cm), juveniles (11 a 200 cm), adultos (mayores a 200 cm) sin ramificación y con ramificación. Dentro de los parámetros empleados en estudio de poblaciones de cactáceas, en las categorizaciones, mayormente se toman como base tres categorías: reclutas o nuevos, juveniles y adultos (Quispe, 2009).

Para este estudio como se describió anteriormente (Cuadro 3 de la pág. 27) se caracterizó en 3 etapas vitales en base a las alturas y características morfológicas, en: reclutas (< 20 cm), juveniles (21 a 100 cm), Adulos (> 101 cm), para analizar el estado preliminar de conservación.

48

De acuerdo a los resultados del estudio se obtuvo una dominancia de los adultos (49,2%) sobre los juveniles (34,4%), con un reclutamiento de solo 16,4%, lo que sugiere que la tasa de crecimiento poblacional es muy baja no existiendo un reclutamiento constante de la población.

Cuando la mayor proporción de individuos se concentra en la categoría adulta, ocurre porque en años recientes ha habido un decremento en la tasa de reclutamiento o por que los ciclos de establecimiento ocurren por pulsos (Valiente & Ezcurra, 1991). Además esta estructura por etapa vital coincide con otras estructuras encontradas de otras cactáceas donde la categoría de adultos es más abundante y los reclutas son menos representados (Contreras & Valverde, 2002; Valverde et al., 2004).

Algunos trabajos han establecido que el tamaño mínimo para que una población sea viable es de 20 a 50 individuos adultos reproductivos (Brussard, 1991; Burgman et al., 2001); pero esto varía dependiendo de cada especie. El tamaño mínimo viable deberá asegurar la supervivencia de la población a largo plazo y dependerá de eventos estocásticos y ambientales además como son individuos de lento crecimiento, la probabilidad de recuperación también será lenta, particularmente si se extraen adultos (Wilcox & Elderd, 2003).

4.4.3.1. Reclutas

En ambas zonas de estudio se cuantifico un total de 70 individuos reclutas, la mayor parte se localizó en Collana II. Para los datos de Altura y Diámetro se efectuó un análisis de correlación, que se observa en la Figura 23.

49

5

y = 0.1496x + 1.9327

R² = 0.5185 Diametro en cm Diametroen

0 0 5 10 15 20 25 30 Altura en cm

Figura 23. Coeficiente de Correlación Lineal entre el Diámetro y Altura de plantas de O. fossulatus para el total de individuos Reclutas en ambos sitios en estudio.

El coeficiente de regresión (r) de 0,72 indica una alto grado de relación entre la altura de plantas reclutas de Oreocereus fossulatus con su diámetro. Las dos variables dependen parcialmente (38%) de otros factores que no se están considerando. La correlación entre longitud y diámetro se debe posiblemente a que ambas variables vienen condicionadas por las características genéticas del individuo así como de las condiciones en que se ha desarrollado.

Además de esto, se efectuó el análisis estadístico para datos agrupados, que se resume en la Figura 24.

50

20 19 100%

Frecuencia 15 13 % acumulado 11

10 9 50%

de Individuos de 6 6

° 5 N 5

1 0 0 0% 1.0 4.6 8.3 11.9 15.5 19.1 22.8 26.4 30.0 Altura de Planta en cm Marca de clase

Figura 24. Clases Altimétricas para individuos reclutas de ambas zonas de estudio.

El 53% de los individuos reclutas se encuentran en una longitud entre 1 a 8,3 cm, el resto de los individuos reclutas alcanzan el (45,57%) de los 11 cm hasta los 18 cm de altura y un solo espécimen (1,43%) de la población registro una extensión de 30 cm.

Por último el mayor porcentaje de individuos reclutas se registró en la PPM ubicada en Collana II con el 96% del total de la población Figura 25.

4%

Collana I Collana II

96%

Figura 25. Porcentaje de individuos Reclutas en cada parcela de estudio.

51

Ramos (2007) menciona al respecto: el reclutamiento es considerado el más importante, dentro de las cactáceas por su crecimiento lento; Es la etapa más crítica, debido a la escasa capacidad de almacenar agua, ya que su superficie es grande en relación al volumen, lo que favorece la deshidratación, relación que revierte posteriormente (De Viana 1996).

Para Collana I el reclutamiento podría haber sido nulo o con una mortalidad alta, debido a perturbaciones y cambios en su entorno (Quispe, 2009). La baja tasa de reclutamiento es el resultado de diversos factores entre los que destacan fenómenos naturales como; los fuertes vientos, cambios de fluctuación en la precipitación, temperatura, humedad y el efecto de diversas actividades humanas como la ganadería, los incendios, caminos y la extracción ilegal de los individuos de la población (Valverde, et al., 1999, 2004; Ferrer, et al., 2011). En esta comunidad de Collana se pudo observar que ha sido severamente perturbado llegando a disminuir en más de la mitad de su extensión original, debido a la habilitación de áreas de cultivo y a la ganadería extensiva causando la pérdida y fragmentación del hábitat.

El pastoreo de caprinos y ovinos principalmente el primero capaz de resistir grandes sequias no requiriendo una excelente calidad de forraje dado su hábito alimenticio, se adaptan fácilmente a la vegetación existente en la zona transformando el paisaje y la posibilidad del establecimiento de los reclutas (Velasco, 1991; Mellado, et al,. 2005).

De 70 especímenes reclutas censados en las dos parcelas, en Collana I solo se registró tres; de los cuales dos se ubicaron en arbustos (66,6 %) y uno entre arbustos y helechos (33,3%).

El resto de plantas reclutas fueron localizados en la PPM de Collana II (67 ejemplares), de estos el 40% del total se presentaban en asociaciones vegetales mixtas, el 40% de reclutas se encontraron entre los arbustos del lugar; y el 12% sobre un lecho rocoso y el 8% en suelo descubierto. Para una mejor comprensión de los datos anteriores se efectuó la Figura 26.

52

30 28 28

20 Rocas Suelo Descubierto

10 8 Asociaciones Mixtas DE INDIVIDUOS DE

° Arbustos N 2 3 0 0 1 0 Collana I Collana II PARCELAS EN ESTUDIO

Figura 26. Relación de reclutas según Parcela Permanente de Muestreo en Función al tipo de asociación vegetal o topográfica en ambos sitios de estudio.

De acuerdo al estudio en la mayoría de los casos los reclutas fueron encontrados en asociaciones mixtas y en arbustos vegetación característica de la zona; principalmente en Collana II por tanto las asociaciones mixtas pueden tener una determinada influencia en la sobrevivencia y establecimiento de los mismos. Por lo que se puede afirmar que el reclutamiento de esta especie está condicionado a la altura y cobertura de las plantas nodriza que regulan los valores de temperaturas y fertilidad bajo sus copas, en este sentido las principales asociaciones vegetales de matorral xerófilo está compuesto por: Proustia cuneifolia, Dasyphyllum ferox, Schinus andinus, Chuquiraga sp, Prosopis flexuosa, Baccharis boliviensis como las nodrizas más aceptadas por esta especie.

Quispe (2009) indica al respecto: en lugares rocosos, en una determinada altitud y de acuerdo a la vegetación acompañante, los reclutas (menores a 20 cm) y juveniles (20 a 100 cm), siguen necesitando la asistencia de una planta nodriza y resguardo, hasta que sobre pase los 50 cm para su establecimiento.

López (2007) & Peters (2008) indican que la principal limitante para el aumento del tamaño poblacional se encuentra en el bajo éxito de la germinación y establecimiento por ausencia de plantas nodriza que también atenúan los efectos de herbívoria.

53

4.4.3.2. Juveniles

Para ambas Zonas en estudio se hallaron 146 individuos en etapa Juvenil, a los que se evaluó tanto la altura como su diámetro, en base a los datos obtenidos se desarrolló la Figura 27.

20 y = 0.063x + 3.6247 R² = 0.2856

10 Diametro en cmDiametroen

0 10 30 50 70 90

Altura en cm)

Figura 27. Coeficiente de Correlación Lineal entre el Diámetro y Altura de plantas de O. fossulatus para el total de individuos Juveniles en ambos sitios en estudio.

El coeficiente de determinación (r) que representa el porcentaje de la variable dependiente que es explicada por la independiente, en este caso no es cercano a 1; lo que indica que en individuos juveniles de Oreocereus fossulatus existen otras variables que inciden en el diámetro de planta, a parte de la altura. Ya que en todos los modelos ajustados, los coeficientes de determinación son aceptables de acuerdo con Dauber & Quevedo (1993), quienes expresan que las mejores funciones pueden tener coeficientes de 0,7 y 0,8; aunque Gujarati (2004) plantea que un modelo es satisfactorio si el valor de este es alrededor de 0,8. Según observaciones personales (2011) en la zona de estudio un factor que influye para que no exista relación entre el diámetro y altura es el efecto de sombra y humedad que generan las plantas nodriza provocando un crecimiento en altura y no así en diámetro.

54

Con los valores registrados para altura de plantas juveniles se realizó un análisis descriptivo para datos agrupados, en base a los cuales se efectuó la Figura 28.

20 % acumulado 20 19 100% 16 14 14 12 11 11 10 9 50% 7

6 6

de Individuos de

° N 1 0 0%

Altura de Planta en cm Marca de Clase

Figura 28. Clases altimétricas para individuos juveniles en ambas zonas de estudio.

Del total de individuos juveniles, solo el 0,68% registran una altura promedio de 21 cm, los porcentajes más altos se observan para especímenes que tienen una longitud media de 34,17 cm (14%) y 67,08 cm (13%). En base a estos datos se afirma que una mayoría de plantas jóvenes de Oreocereus fossulatus (54,11%) muestran alturas entre los 21 y 61 cm.

También se desarrolló un análisis estadístico descriptivo para datos aglomerados, para la variable Diámetro de planta, con los resultados obtenidos se realizó la Figura 29.

55

47 47 100%

40

25 % acumulado 50% 20

de Individuos de 10

° 8 N 3 3 1 0 1 0 0 1 0 0% 2.0 3.5 5.0 6.5 8.0 9.5 11.0 12.5 14.0 15.5 17.0 18.5 20.0

Diametro en cm Marca de Clase

Figura 29. Clases diamétricas para individuos juveniles en ambas zonas de estudio.

Se observa que la mayoría de los individuos poseen diámetros promedio de 6,50 cm (32,19%); 8,0 cm (32,19%) y 5,0 cm (17,12%). En base a esto se afirma que un alto porcentaje de los especímenes juveniles de O. fossulatus (93,8%) tienen diámetros entre 5 a 11 cm.

Una proporción inferior presento diámetros medios mayores (entre 12,5 a 20 cm) estos individuos constituyen el 5,5% de la población censada. Asimismo solo una planta joven de O. fossulatus (0,68% de la población) mostró un diámetro de dos centímetros.

Referente al número de individuos hallados en cada zona de estudio, la mayor cantidad de especímenes juveniles se registró en Collana II, como se observa en la Figura 30.

56

10.30%

Collana I Collana II 89.70%

Figura 30. Número de individuos juveniles en ambas zonas de estudio.

De 146 ejemplares censados, 15 se observaron en Collana I, de los cuales once se encontraron en asociaciones mixtas, uno entre las rocas y tres entre cactus y un arbusto.

En Collana II, se registraron 131 individuos, la mayoría (51,1% de la población de Collana II) se encontraron en asociaciones mixtas, y otro alto porcentaje (42%) en arbustos, en base a esta información se efectuó la Figura 31.

80 70 67 60 55 50 Rocas 40 Suelo Descubierto

30 Asociaciones Mixtas DE INDIVIDUOS DE

° 20 Arbustos N 11 7 10 3 1 0 2 0 Collana I Collana II PARCELAS EN ESTUDIO

Figura 31. Relación de juveniles según Parcela Permanente de Muestreo en Función al tipo de asociación en ambos sitios de estudio.

57

En este estudio la especie de O. fossulatus tiene una dependencia a lugares de asociaciones mixtas y arbustos denominado; efecto nodriza que es la interacción entre especies en la cual uno de los participantes aprovecha del efecto positivo que genera el otro (Bruno, et al., 2003; Zúñiga, et al., 2005). Se ha demostrado que este tipo de interacción positiva tiene tanta influencia sobre características poblacionales y comunitarias como las interacciones negativas (depredación y competencia) (Callaway, 1997; Bruno, et al., 2003; Bravo, et al., 2007).

Las plantas nodriza benefician a aquellas especies que crecen bajo su copa favoreciendo a la germinación de las semillas y el establecimiento de las plántulas de cactáceas mediante tres mecanismos: la modificación del microclima (niveles hídricos y de temperaturas adecuadas), la modificación de características del suelo y la protección contra la herbívoria (Callaway, 1997; Flores & Jurado, 2003; Rossi & Villagra, 2003).

El microhabitat y la disponibilidad de las plantas nodrizas pueden determinar e impactar en la dinámica poblacional de muchas cactáceas (Drezner & Lazarus, 2008) sugiriendo que el establecimiento y la supervivencia de los nuevos individuos es más exitosos en microclimas específicos (Drezner, 2006). Según Villca & Olivera (2006), el tipo de suelo también determinaría la abundancia, diversidad y particularidades de la flora presente.

En la caracterización de la vegetación de los sitios de estudio, se pudo observar de forma preliminar este fenómeno de asociación de la mayoría de los juveniles pequeños (menores a 60 cm) con determinadas especies arbustivas bajas como Proustia cuneifolia, Dasyphyllum ferox, Schinus andinus, Chuquiraga sp, Prosopis flexuosa, Baccharis boliviensis, o en asociaciones mixtas de rocas y vegetación, siendo un resguardo y protección contra los vientos fuertes, alta radiación y temperaturas bajas nocturnas, que caracterizan a la zona (Ribera et al., 1996; Navarro, 2002; Ibisch & Mérida, 2003; Olivera, et al., 2006). Los sitios que no reportaron reclutamiento en nuestro estudio, se caracterizaron por tener grandes trechos de suelos descubiertos (más arcilloso), con escasa vegetación y rocas pequeñas.

58

4.4.3.3. Adultos

Para las variables diámetro y altura de plantas adultas de O. fossulatus, se efectuó un análisis de correlación, cuyo resultado se observa en la Figura 32.

60 y = 0.0556x + 3.0381 R² = 0.406

40 Diametro en cm Diametroen 20

0 0 100 200 300 400 Altura en cm

Figura 32. Coeficiente de Correlación Lineal en relación con el Diámetro y Altura de plantas de O. fossulatus para el total de individuos Adultos en ambos sitios en estudio.

El coeficiente de correlación (R2) de 0,41 muestra una baja relación entre las variables en estudio, en base a esto se calculó el coeficiente de regresión (r = 0,64) al cual indica que el 64% de la variabilidad en el diámetro se debe a la altura de la planta y del número de ramificaciones inferiores o basales que dan un soporte y engrosamiento a esta especie, el restante 36% puede deberse a factores genéticos y ambientales.

Para la variable Altura de planta, se efectuó el análisis estadístico agrupando todos los datos en quince clases, en base a lo cual se graficó los resultados como se observa en la Figura 33.

59

60 100%

42 38 40 % acumulado 28 28 50% 23 18 20 9 10 de Individuos de 5

° 4

2 N 0 0% 123.57 151.21 178.86 206.50 234.14 261.79 289.43 317.07 344.71 372.36 400.00 Altura de Planta en cm Marca de Clase

Figura 33. Clases altimetricas para individuos adultos en ambas zonas de estudio.

La mayor parte de plantas adultas (20,1%) registran una longitud media de 151,21 cm. Seguidamente se ubican los individuos que alcanzan una extensión promedio de 123,57 cm (18,2%).

En resumen la mayor proporción de especímenes adultos de O. fossulatus (84,6%) presentan alturas entre los 123,57 a 261, 79 cm. El restante 14,44% de la población censada tiene longitud mayor a 289,4 cm hasta los 400 cm.

Para la variable Diámetro de Plantas adultas también se realizó el análisis correspondiente, en base al cual se efectuó la Figura 34.

60 57 100% 49

40 35 % acumulado 26 50%

20 16 7 8

de Individuos de 3 3

2 0 1 0 0 2 °

N 0 0%

Diametro de Planta en cm Marca de Clase

Figura 34. Clases Diamétricas para individuos adultos en ambas zonas de estudio.

60

Se observa que el mayor porcentaje de individuos (27,3%) tienen un diámetro promedio de 12,79 cm; un (23,4%) de especímenes adultos tienen un diámetro medio de 9,86.

Un 0,95% y 3,35% de plantas adultas, presentan marcas de clase diametral de 4,00 cm y 6,93 cm; respectivamente. De la misma manera un bajo Porcentaje de individuos maduros de O. fossulatus (8,13%) muestran diámetros superiores a los 24,5 cm llegando como máximo a los 45 cm.

En referencia a la cantidad de individuos adultos censados en cada Zona de Estudio, la mayor cantidad fue registrada en Collana II, como se observa en la Figura 35.

33%

Collana I 67% Collana II

Figura 35. Porcentaje de individuos Adultos en cada Zona de estudio.

De 209 ejemplares censados en Collana I se registraron 68 y en Collana II se encontraron 141, en diversas condiciones.

En Collana I casi no se cuenta con reclutas pero si con una dominancia de adultos que de acuerdo a Elzinga, et al., (2001) las poblaciones seniles o decadentes se caracterizan por la existencia de altos porcentajes de individuos maduros. Estas características deben ser consideradas en el manejo y aprovechamiento de estas plantas, ya que se ha sugerido que las poblaciones compuestas por pocos individuos pequeños y grandes potencialmente pueden decrecer. Estudios demográficos de plantas con formas de crecimiento similares han sugerido que la supervivencia de las plántulas y las plantas adultas afecta el crecimiento de las poblaciones (Godínez, et al., 2008; Jiménez & Valverde, 2006).

61

119

100 Rocas

Suelo 47 Descubierto 50

Asociaciones DE INDIVIDUOS DE

° 21 21 Mixtas N Arbustos 0 0 0 1 0 Collana I Collana II

PARCELAS EN ESTUDIO

Figura 36. Relación de Adultos según Parcela Permanente de Muestreo en Función al tipo de asociación vegetal y topográfica en ambos sitios de estudio.

En la Figura 36 se observa que la mayoría de especímenes en ambas zonas de estudio se encontraron en asociaciones mixtas, en Collana I el 69% de las plantas de O. fossulatus se encontraron en agrupación con otras especies vegetales, en Collana II este porcentaje se eleva al 84,4%.

Por otra parte el 30% de la población de Collana I, se ubicó a suelo descubierto; en Collana II solo el 15% se localizó en suelo también descubierto. En ninguna de las PPM se encontró especímenes adultos de O. fossulatus entre las rocas; y solo en Collana II se registró un individuo (0,71%) entre arbustos.

En ambas zonas de estudio la categoría vital de adultos es la predominante y su permanencia es muy importante porque se caracteriza por tener las mayores alturas y ser responsables de la generación de semillas para la contribución a la tasa de crecimiento poblacional, por lo que la protección de estos individuos, así como la conservación del hábitat son medidas prioritarias para la permanencia de esta especie, además de ser los más vulnerables a la extracción.

62

En nuestros sitios de estudio, a pesar de la abundancia de especies arbustivas por debajo de los 3.594 m de altitud, el reclutamiento es muy bajo, esto podría deberse a la dominancia de Baccharis boliviensis. En la caracterización de la vegetación para la zona de estudio, fue una de las especies con más amplia distribución altitudinal para los lugares del muestreo de vegetación. Según De Viana (1999), la especie arbustiva Baccharis boliviensis tiene efectos alelopáticos sobre la germinación de E. atacamensis subsp. pasacana, actuando como inhibidores en la germinación de las semillas en la Prepuna argentina. Sin embargo, en la Prepuna boliviana es considerada como planta nodriza para Parodia maassii (López, 2003), pudiendo esto explicar una causa de la ausencia del reclutamiento.

Como el estudio se realizó en una sola época (final de fructificación de la especie) no se obtuvo datos relacionados con el número de flores y frutos por individuos adultos. Sin embargo, durante el tiempo estimado que debe transcurrir hasta tener la capacidad de reproducción, están expuestas a cambios y perturbaciones ambientales o antrópicos (De Viana, 1999; Halloy, 2008), dando como resultado una baja producción de semillas, seguido por un bajo establecimiento de plántulas (Drezner & Lazarus, 2008).

4.5. Percepción local y usos de la especie

En base a las encuestas realizadas podemos indicar:

El uso principal que se le da a la especie Oreocereus fossulatus es medicinal (22%), utilizado como remedio contra las quemaduras, inflamación y neumonía. El 18% indica que los frutos son comestibles de sabor insípido consumido principalmente por los niños; el 16 % lo utiliza en cercos para la delimitación de parcelas y para evitar la invasión del ganado. La especie también tiene un valor ornamental para las personas que viven en el lugar, así también para los turistas que visitan la zona (13%). Los demás usos pero no menos importes son: leña y artesanías en un 13% y personas que no le dan ningún uso 18%. Para mejor comprensión ver la Figura 37.

63

4% 9% 18% Ninguno Medicinal 16% Frutos, cometibles Ornamental

22% Cercos Leña 13% Artesanias

18%

Figura 37. Usos de la especie de Oreocereus fossulatus.

Botanical on line, (2014) Comentan que las cactáceas, son un recurso alimenticio importante especialmente por el agua que contienen sus tejidos, por la gran cantidad de hidratos de carbono en sus frutos y las proteínas y grasas de las semillas; además son cultivadas o aprovechadas en estado silvestre para alimentar al ganado y construir cercas, fármacos, jabón, setos vivos, y son representantes muy importantes de la biodiversidad, ya que una mayoría son endémicas también se utilizan para fijar el suelo y prevenir la erosión; además en jardinería son admiradas por sus atractivas y extravagantes formas y erizadas púas.

Los tallos de las cactáceas han sido utilizados como alimento humano desde tiempos anteriores a la conquista principalmente las especies del género Opuntia además de tener uso medicinal donde los indígenas utilizaban diversas especies de cactáceas como apósitos calientes para aliviar procesos inflamatorios, escoriaciones y mitigar dolores de muelas. (Bravo & Sánchez, 1991).

Esta especie de Oreocereus fossulatus en general no tiene mucho valor económico o comercial para la zona por lo que los dos factores antrópico principales para que se destruyan los cardonales es la habilitación de suelos agrícolas para el cultivo de tuna (Opuntia ficus indica), papa, cebolla, haba y avena además del pastoreo constante durante todo el año lo que está generando un mayor impacto y desequilibrio local en el mantenimiento de los cardonales de esta especie.

64

Otro factor importante es la quema de la especies por parte de los habitantes de la comunidad. De acuerdo a la encuesta el 53% lo queman los niños por diversión, el 27% realiza la quema para la habilitación de áreas de cultivo y el 20% restante lo realiza para el consumo del ganado principalmente caprino.

El Ministerio de Medio Ambiente y Agua (2012) menciona al respecto: la protección y manejo adecuado del hábitat está dirigido a la restauración del hábitat y prohibición de quemas en vegetación natural; así como el ordenamiento y regulación de la carga ganadera, principalmente de caprinos y la regulación y control de la extracción y exportación como ornamental de semillas o plantitas.

La época de floración de la especie está comprendida entre los meses de octubre a diciembre, esta información fue mencionada por el 36% de los entrevistados y que en realidad hay una floración en todo el año pero en muy poca cantidad.

Estas evaluaciones concernientes a la densidad y estructura poblacional además de la percepción local y usos de la especie O. fossulatus son complejas de entender, así mismo espero que a largo plazo puedan reunirse datos que contengan más información ampliada para entender los procesos que ocurren dentro de esta población. Con esta primera aproximación al estado actual de las poblaciones de O. fossulatus, queda claro que es necesario desarrollar en la zona programas de manejo que permitan integrar el conocimiento tradicional de los pobladores y estrategias de rigor científico que conduzcan al establecimiento de alternativas de manejo sostenible de los recursos de la zona.

Las estrategias de manejo y conservación de la especie en la zona deben comenzar con la concientización de la comunidad de preservar las especies nativas, de tal manera que puedan seleccionarse zonas donde se intervengan lo menos posible a los cardonales, y así dar paso al inicio de la sucesión ecológica en los sitios afectados, además de establecer alternativas de manejo para las actividades de pastoreo porque esta limitan el reclutamiento por reducción del follaje de las plantas nodrizas y comerse a los reclutas no permitiendo su establecimiento de la misma.

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5. CONCLUSIONES

De acuerdo a los resultados obtenidos y en función de los objetivos trazados en el presente trabajo de investigación se considera las siguientes conclusiones:

 La densidad promedio de la población en estudio es de 212,5 individuos por hectárea. Se encuentra mayor densidad poblacional en la Comunidad de Collana II, con 339 individuos por hectárea; en base a este dato se afirma que existe mejores condiciones ambientales en la Comunidad Collana II para la reproducción y establecimiento de la especie.

 La estructura poblacional de Oreocereus fossulatus, tiene en su población una mayor proporción de adultos 49,1%, el 16,4% de especímenes son considerados como reclutas y el restante 34,4 % son juveniles. El análisis de la estructura poblacional de Oreocereus fossulatus, indican que las poblaciones tienen una estabilidad poblacional y permanecerían a largo plazo, estando en un estado de conservación bueno.

 El reclutamiento de O. fossulatus está conformado por asociaciones mixtas con arbustos en función a la altitud, en la categoría de reclutas que fueron localizados en la PPM de Collana II (67 ejemplares), de estos el 40% del total se presentaban en asociaciones mixtas, el 40% de reclutas se encontraron entre los arbustos del lugar; el 12% sobre un lecho rocoso y el 8% en suelo descubierto. Con respecto a Collana I solo se registró tres; de los cuales dos se ubicaron en arbustos (66,6%) y uno entre arbustos y helechos (33,3%). En base a esto se afirma que la Comunidad Collana I, tiene un bajo nivel de regeneración debido a causas antrópicas y necesidad de plantas nodrizas.

 La relación de uso local de la especie no parece afectar la estructura poblacional principalmente en Collana II no habiendo detectado la presencia de lesiones con una mortalidad baja, mientras que mayor efecto de amenaza al de mantenimiento, de la especie Oreocereus fossulatus es en Collana I a causa de la alteración y destrucción de hábitat por apertura de caminos, Habilitación de áreas cultivos, ganadería y quemas a la especie.

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6. RECOMENDACIONES

En base a la información generada se recomienda:

 El presente estudio debe ser complementado por estudios detallados del microclima, suelo, la influencia del nodricismo, Floración, polinización, producción de frutos/semillas y germinación para poder plantear herramientas enfocadas hacia el manejo y conservación de la especie.

 El estudio poblacional realizado debería ser complementado con un estudio a largo plazo de Oreocereus fossulatus, sobre la estructura de edades para determinar su longevidad y sobre todo épocas y patrones de floración en los Valles Secos Interandinos. Se debe poner su crecimiento anual en relación con la influencia de las bajas temperaturas y condiciones hídricas en el crecimiento anual de la especie.

 Se sugiere realizar estudios en la determinación del estado de conservación poblacional y descripción morfológica de Oreocereus fossulatus, en otras zonas principalmente en el municipio de Sapaqui, Huancané, y otros de la provincia Loayza, para conocer si es la misma especie u otra sub especie, y el estado de conservación para tener un mejor grado de valoración con respecto a nuestro estudio.

 Es imprescindible para el país identificar cuáles son las especies de cactáceas que se encuentran bajo mayores presiones y riesgo de extinción para tener una mejor valoración del grado de conservación de las mismas que resulta indispensable, para evitar la pérdida de tiempo y recursos en el trabajo con especies que no lo necesitan o no son prioritarias.

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7. BIBLIOGRAFIA

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Anexos

Anexo 1. Glosario de términos más frecuentes.

Alelopátia: Fenómeno biológico por el cual un organismo produce uno o más compuestos bioquímicos que liberados por lixiviación, o descomposición de residuos, etc., influyen sobre la germinación, crecimiento, supervivencia, reproducción o desarrollo de otros organismos como son los terpenoides que pueden conllevar a efectos perjudiciales y algunas veces benéficos a los organismos receptores siendo los principales géneros que los producen Eucalypts, Pinus, Salvia spp, etc.

Antrópico: Proviene del griego anthropos = humano por lo que designa a todo lo que es relativo al ser humano, por oposición a lo natural, y especialmente se aplica a todas las modificaciones que sufre lo natural a causa de la acción de los humanos.

Ápice: Parte más alta o final de una planta o de un órgano vegetal.

Areola: Yema axilar donde concurren los tejidos meristemáticos que dan origen a la regeneración y crecimiento de ramas, flores, frutos y raíces transformada en un cojinete llena de espinas, también puede haber pelos, gloquidios y/o cerdas.

Basitonia: Estructura originada cuando las ramificaciones ocurren en la base del tallo producido durante el último periodo de crecimiento, generándose forma de vida arbustiva.

CAM: Metabolismo acido crasuláceo. Proceso fisiológico de las plantas suculentas, donde el anhídrido carbónico es incorporado durante la noche y acumulado en forma de ácidos orgánicos, ya que para evitar la pérdida de agua, estas mantienen sus estomas cerrados durante el día, que es cuando hacen fotosíntesis.

Cardonal: Es una formación vegetal mixta de las especies más representativas o típicas de una zonas en función de la topografía y orientación, siendo la característica fundamental de las especies que forman esta comunidad su adaptación a las condiciones ambientales de baja humedad y altas temperaturas como es el caso de las plantas suculentas.

Conservación: Gestión de utilización de la biosfera por el ser humano de tal manera que produzca un sostenido beneficio para las generaciones actuales, pero manteniendo la potencialidad para satisfacer las necesidades y aspiraciones futuras.

Costillas: Lomos o camellones verticales o casi verticales que tiene lugar en la superficie de los tallos de los cactus.

Crecimiento sigmoideo: Tamaño de una población controlado por factores de la resistencia ambiental, que graficado en un periodo de tiempo prolongado la curva de crecimiento adquiere la forma de S (sigmoideo) el cual tiene 4 fases: a) Fase demorada, es la más lenta por la adaptación de un organismo al ambiente; b) Fase logarítmica, periodo de crecimiento exponencial rápido; c) Fase de equilibrio, cuando la población se establece con crecimiento lento en un periodo más extenso de tiempo hasta detenerse esto cuando el ambiente llega a los límites de su capacidad de carga; d) Fase de muerte, cuando la población empieza a decrecer.

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Curva en forma convexa bimodal tipo II: Es la curva de frecuencia acumulada de crecimiento o desarrollo que tienen los individuos de una población de alcanzar una determinada edad o tamaño con dos máximos y de Tipo II si la tasa de mortalidad varía poco con la edad, la curva tiene la forma de una diagonal descendente, normalmente con forma sigmoidea si el número de individuos que muere en cada tramo de edad es más o menos constante.

Curva en forma de J invertida tipo I: Es la frecuencia total de todos los valores donde el límite real superior de clase de un intervalo se presenta en un extremo y de Tipo I por que la curva caracteriza a las especies con baja tasa de mortalidad hasta alcanzar una cierta edad en que aumenta rápidamente.

Descriptores morfológicos: Se llaman a las características fenotípicas de fácil identificación visual tales como forma, color, tamaño o altura, muchos de ellos se convierten en importantes a la hora de inscribir nuevas variedades.

Endemismo: término utilizado en biología para indicar que la distribución de un taxón está limitada a un ámbito geográfico reducido y que no se encuentra de forma natural en ninguna otra parte del mundo, por ello cuando se indica que una especie es endémica de cierta región, significa que solo es posible encontrarla de forma natural en ese lugar.

Estado de conservación: Evaluación del estado de los procesos ecológicos y viabilidad de las poblaciones de una especie en algún eco región.

Estocástico: Concepto matemático que sirve para tratar con magnitudes aleatorias o procesos dinámicos que varían con el tiempo, o más exactamente para caracterizar una sucesión de variables aleatorias que evolucionan en función de distribución de probabilidad y pueden o no, estar correlacionadas entre ellas.

Estructura poblacional: Es la clasificación de los individuos (plantas y/o animales) de acuerdo a su edad, tamaño, características reproductivas, número de individuos y la proporción de las mismas dentro la población proporcionando información para entender cómo cambia la misma a lo largo del tiempo, respecto a la viabilidad y crecimiento de la población y así conocer el estado de conservación de la misma.

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Fitogeografía: Rama de la geografía que da cuenta de la relación entre la vida vegetal y el medio terrestre estudiando el hábitat de las plantas en la superficie terrestre con una doble dirección, la primera conocer la estructura y biología de un manto vegetal y por otra parte estudiar las especies que constituyen el poblamiento vegetal de un tipo de vegetación o de un determinado territorio.

Fragmentación: Variable a nivel de paisaje que mide el grado de separación entre bloques o remanentes más pequeños de hábitats causados por la presión humana sobre los diferentes tipos de vegetación. in situ: Expresión latina que significa “en el sitio” o “en el lugar”, y que suele utilizarse para designar un fenómeno observado en el lugar, o una manipulación realizada en el lugar. Esta expresión debe interpretarse con significados específicos y particulares, según el contexto donde se la aplica.

Perdida de hábitat: Variable a nivel de paisaje medida como el porcentaje de tierra original de una eco-región que ha sido convertida con la rápida pérdida de especies y perturbación de procesos ecológicos que causa el decrecimiento del ecosistema o hábitat.

Planta nodriza: Especies vegetales que facilita la existencia de otra, debido a que mejora el ambiente en el que se desarrolla, al generarle sombra, más humedad o materia orgánica.

Reclutamiento

Relativamente estable: Categoría del estado de conservación ubicada entre vulnerable y saludable.

Senescente: Etapa fisiológica que afecta a todos los organismos cuando empiezan a envejecer causando una desaceleración de las actividades del organismo y de las funciones vitales, creando un debilitamiento general del cuerpo y finalmente la muerte.

Tasa de crecimiento: En demografía y ecología, es la tasa o índice que expresa el crecimiento o decrecimiento de la población de un determinado territorio durante un período determinado, expresado generalmente como porcentaje de la población al inicio de cada período o año.

Xerofítico: Vegetal adaptado especialmente para soportar las condiciones de aridez. Sinónimo de xerófilo.

Zigomorfo: Arreglo irregular de la parte floral, con solo dos planos de simetría.

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Anexo 2. Categorías de la UICN. Es importante referir las categorías que esta considera (IUCN, 2001).

Extinto (EX)

Un taxón se considera extinto cuando no cabe duda razonable que el último individuo existente ha desaparecido. Se presume que un taxón esta Extinto cuando prospecciones exhaustivas de su hábitat, conocidos y/o esperados, en los momentos apropiados (diarios, estacionales, anuales), y a lo largo de su área desde la distribución histórica, no ha podido detectar un solo individuo.

En Peligro Crítico (CR)

Un taxón se considera en Peligro Crítico cuando la mejor evidencia disponible indica que cumple cualquiera de los criterios “A” a “E” para En Peligro Crítico y, por consiguiente, está enfrentando un riesgo extremadamente alto de extinción.

En Peligro (EN)

Un taxón se considera en Peligro cuando la mejor evidencia disponible indica que cumple cualquiera de los criterios “A” a “E” para En Peligro, por consiguiente, está enfrentando un riesgo muy alto de extinción en estado silvestre.

Vulnerable (VU)

Un taxón se considera Vulnerable cuando la mejor evidencia disponible indica que cumple cualquiera de los criterios “A” a “E” para Vulnerable (ver Sección V) y, por consiguiente, está enfrentando a un riesgo alto de extinción en estado silvestre.

Casi Amenazado (NT)

Un taxón se considera Casi Amenazado cuando ha sido evaluado según los criterios y no satisface, actualmente, los criterios para en Peligro Crítico, en Peligro o Vulnerable; pero está próximo a satisfacer los criterios, o posiblemente los satisfaga, en el futuro cercano.

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Preocupación Menor (LC)

Un taxón se considera de Preocupación Menor cuando, habiendo sido evaluado, no cumple ninguno de los criterios que definen las categorías de En Peligro Crítico, En Peligro, Vulnerable o Casi Amenazado. Se incluyen en esta categoría taxones abundantes y de amplia distribución.

Datos Insuficientes (DD)

Un taxón se incluye en la categoría de Datos Insuficientes cuando no hay información adecuada para hacer una evaluación, directa o indirecta, de su riesgo de extinción basándose en la distribución y/o condición de la población.

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Anexo 3. Lista de especies de plantas que se encuentran citadas en el Apéndice CITES.

ESPECIES EN EL APÉNDICE I

Familia: Cactaceae Familia: Orchidaceae Discocactus boliviensis Phragmipedium caricinum

Discocactus ferricola Discocactus heptacanthus Familia: Podocarpaceae Podocarpus parlatorei

ESPECIES EN EL APÉNDICE II Familia: Cactaceae Cleistocactus tarijensis Echinopsis herbasii Austrocylindropuntia inarmata Cleistocactus tominensis Echinopsis hertrichiana Blossfeldia liliputana Cleistocactus tupizensis Echinopsis herzogiana Browningia caineana Cleistocactus varispinus Echinopsis huotii Cephalocleistocactus Cleistocactus vulpis-cauda Echinopsis hystrichoides chrysocephalus Cleistocactus winteri Echinopsis ibicuatensis Cereus braunii Corryocactus ayopayanus Echinopsis kladiwana Cereus cochabambensis Corryocactus charazensis Echinopsis klingleriana Cereus comarapanus Corryocactus melanotrichus Echinopsis lageniformis Cereus dayami Corryocactus otuyensis Echinopsis lateritia Cereus hankeanus Corryocactus perezianus Echinopsis macrogona Cereus hildmannianus Corryocactus pulquinensis Echinopsis mamillosa Cereus huilunchu Corryocactus tarijensis Echinopsis marsoneri Cereus kroenleinii Cumulopuntia frigida Echinopsis mataranensis Cereus lamprospermus Cumulopuntia rossiana Echinopsis maximiliana Cereus spegazzinii Ehinopsis ancistrophora Echinopsis mieckleyi Cereus stenogonus Echinopsis antezanae Echinopsis narvaecensis Cereus tacuaralensis Echinopsis apiculata Echinopsis obrepanda Cereus trigonodendron Echinopsis arachnacantha Echinopsis orozasana Cintia knizei Echinopsis arebaloi Echinopsis orurensis Cleistocactus baumannii Echinopsis atacamensis Echinopsis pamparuizii Cleistocactus brookeae Echinopsis backebergii Echinopsis pasacana Cleistocactus buchtienii Echinopsis bertramiana Echinopsis pentlandii Cleistocactus candelilla Echinopsis boyuibensis Echinopsis pojoensis Cleistocactus dependens Echinopsis bridgesii Echinopsis pseudomamillosa Cleistocactus hildegardiae Echinopsis caineana Echinopsis pugionacantha Cleistocactus laniceps Echinopsis cajasensis Echinopsis quadratiumbonatus Cleistocactus luribayensis Echinopsis calliantholilacina Echinopsis ritteri Cleistocactus micropetalus Echinopsis callichroma Echinopsis riviere-de-caraltii Cleistocactus muyurinensis Echinopsis calochlora Echinopsis rojasii Cleistocactus orthogonus Echinopsis calorubra Echinopsis roseolilacina Cleistocactus hildegardiae Echinopsis camarguensis Echinopsis schieliana Cleistocactus laniceps Echinopsis cardenasiana Echinopsis scopulicola Cleistocactus luribayensis Echinopsis carmineiflora Echinopsis semidenudata Cleistocactus micropetalus Echinopsis cerdana Echinopsis silvatica Cleistocactus muyurinensis Echinopsis cinnabarina Echinopsis spachiana Cleistocactus orthogonus Echinopsis clavatus Echinopsis subdenudata Cleistocactus palhuayensis Echinopsis cochabambensis Echinopsis sucrensis Cleistocactus parapetiensis Echinopsis comarapana Echinopsis tacaquirensis Cleistocactus parviflorus Echinopsis conaconensis Echinopsis tapecuana Cleistocactus piraymirensis’ Echinopsis coronata Echinopsis taquimbalensis Cleistocactus reae Echinopsis cotacajesii Echinopsis taratensis Cleistocactus ritteri Echinopsis escayachensis Echinopsis tarijensis Cleistocactus roezlii Echinopsis feroz Echinopsis terscheckii Cleistocactus samaipatanus Echinopsis formosissima Echinopsis tiegeliana Cleistocactus smaragdiflorus Echinopsis graciliflora Echinopsis toralapana Cleistocactus strausii Echinopsis haematantha Echinopsis trichosa

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Echinopsis tubiflora Opuntia quimilo Rebutia albiflora Echinopsis tunariensis Opuntia weingartiana Rebutia albopectinata Echinopsis uyupampensis Oreocereus celsianus Rebutia arenacea Echinopsis vallegrandensis Oreocereus leucotrichus Rebutia aureiflora Echinopsis vazquezii Oreocereus pseudofossulatus Rebutia brunescens Echinopsis volliana Oreocereus trollii Rebutia caineana Frailea cataphracta Parodia ayopayana Rebutia canigueralii Frailea chiquitana Parodia backebergiana Rebutia cardenasiana Gymnocalycium anisitsii Parodia bellavistana Rebutia cilíndrica Gymnocalycium cardenasianum Parodia belliata Rebutia einsteinii Gymnocalycium chiquitanum Parodia bermejoensis Rebutia fidaiana Gymnocalycium eytianum Parodia bilbaoensis Rebutia fiebrigii Gymnocalycium friedrichii Parodia buiningii Rebutia flavistyla Gymnocalycium marsoneri Parodia buxbaumiana Rebutia fulviseta Gymnocalycium pflanzii Parodia caespitosa Rebutia heliosa Gymnocalycium spegazzinii Parodia camblayana Rebutia huasiensis Gymnocalycium stenopleurum Parodia carrerana Rebutia leucanthema Harrisia pomanensis Parodia castanea Rebutia margarethae Harrisia tetracantha Parodia chirimoyarana Rebutia mentosa Harrisia tortuosa Parodia columnaris Rebutia oligacantha Hymenorebutia torretea Parodia comarapana Rebutia padcayensis Lepismium bolivianum Parodia commutans Rebutia perplexa Lepismium crenatum Parodia compressa Rebutia pseudodeminuta Lepismium ianthothele Parodia cotacajensis Rebutia pulvinosa Lepismium incachacanum Parodia elachista Rebutia pygmaea Lepismium lorentzianum Parodia escayachensis Rebutia ritteri Lepismium lumbricoides Parodia formosa Rebutia simoniana Lepismium miyagawae Parodia gibbulosa Rebutia spegazziniana Lepismium monacanthum Parodia gracilis Rebutia steinmannii Lepismium paranganiense Parodia ritteri Rhipsalis baccifera Lobivia oligotricha Parodia schwebsiana Rhipsalis cereuscula Monvillea opoloensis Parodia sotomayorensis Rhipsalis cuneata Monvillea ballivianii Parodia splendens Rhipsalis floccose Monvillea chacoana Parodia subterránea Rhipsalis goebeliana Monvillea leucantha Parodia subtilihamata Rhipsalis pentaptera Monvillea parapetiensis Parodia sucrensis Samaipaticereus corroanus Neoraimondia herzogiana Parodia taratensis Samaipaticereus inquisivensis Neowerdermannia vorwerkii Parodia tillii Selenicereus megalanthus Opuntia albisaetacens Parodia tojoensis Selenicereus setaceus Opuntia alko-tuna Rebutia muscular Stetsonia coryne Opuntia anacantha Rebutia narvaecensis Sulcorebutia cardenasiana Opuntia arcei Rebutia neocumingii Tephrocactus atroglobosus Opuntia backebergii Parodia tredecimcostata Trichocereus caulescens Opuntia boliviana Parodia tuberculata Trichocereus chuquisacanus Opuntia brasiliensis Parodia yamparaezi Trichocereus clavatus Opuntia chichensis Parodia zaletaewana Trichocereus crassicostatus Opuntia cochabambensis Parodia zecheri Trichocereus eremophilus Opuntia conjungens Pereskia diaz-romeroana Trichocereus grandiflorus Opuntia dactylifera Pereskia sacharosa Trichocereus pasacana Opuntia flexuosa Pereskia weberiana Trichocereus quadratiumbonatus Opuntia floccosa Platyopuntia brachyacantha Trichocereus riomizquensis Opuntia glomerata Platyopuntia conjungens Trichocereus scopulicola Opuntia heteromorpha Platyopuntia interjecta Trichocereus tenuispinus Opuntia lagopus Platyopuntia pyrrhantha Trichocereus totorensis Opuntia microdisca Platyopuntia spinibarbis Weingartia attenuata Opuntia minúscula Platyopuntia vitelliniflora Weingartia columnaris Opuntia nigrispina Praecereus euchlorus Weingartia kargliana Opuntia orurensis Praecereus euchlorus Weingartia miranda Opuntia pentlandii Praecereus saxicola Weingartia neglecta Opuntia pubescens Pseudorhipsalis ramulosa Weingartia oligacantha Opuntia pyrrhantha Quiabentia verticillata Yungasocereus inquisivensis

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Anexo 4. Planilla de registro con datos de las parcelas de Collana I y II.

PPM: Collana I Exposición: NNE Altura: 3594 msnm Subparcela: 20x20 Fecha: 9/24/2010 Especie: Oreocereus fossulatus DESCRIPCION: Valle seco interandino subhúmedo (Matorral espinoso) LUGAR: Municipio Mecapaca - Santiago de Collana (Cerro Aycumani Camino a Tacachia) COORDENADAS: 16º40'14,3'' S - 67º56'06,4'' W SP: Subparcela.; A: Altura.; D: Diámetro.; R: recluta.; J: Juvenil.; Ad: Adulto.

Nro. SP A D R J Ad Observaciones 1 PPM1 84 10 1 3 brazos 2 PPM1 35 6.5 1 1 brote 3 PPM2 270 44 1 5 brazos, epifitos y líquenes 4 PPM2 230 35 1 10 brazos, epifitos,liquenes, tillansias 5 PPM2 240 25 1 6 PPM3 126 10 1 4 brazos, líquenes y epifitas 7 PPM3 210 17 1 4 brazos, líquenes y epifitas 8 PPM4 280 28 1 5 brazos 9 PPM4 260 45 1 3 brazos 10 PPM4 30 6 1 11 PPM4 28 6.5 1 12 PPM5 29 7 1 2 brotes 13 PPM5 146 11 1 4 brazos, líquenes y epifitas 14 PPM5 65 7 1 1 brote 15 PPM5 151 9 1 presencia de epifitas 16 PPM5 159 7 1 presencia de epifitas 17 PPM6 148 6.5 1 2 brazos, epífitas y líquenes anaranjados 18 PPM6 155 18 1 4 brazos 19 PPM6 215 8.5 1 4 brotes y epífitas 20 PPM7 280 23 1 5 brazos y epífitas 21 PPM7 230 9 1 2 brotes y epífitas 22 PPM7 88 16 1 1 brote 23 PPM7 146 16 1 3 brazos, epífitas y tillansias 24 PPM8 380 26 1 4 brazos, epífitas, tillansias, un nido 25 PPM9 330 19 1 4 brazos, quemado un 60% 26 PPM9 160 13 1 2 brazos, epífitas 27 PPM9 62 6 1 1 solo individuo 28 PPM9 140 8 1 3 brazos, quemado en la base, 5% epífitas 29 PPM10 270 23 1 2 brazos, 90 % quemado, un nido 30 PPM11 250 26 1 8 brazos, 70% quemado 31 PPM11 4 3.5 1 entre piedras 32 PPM11 215 16 1 70% quemado, cerca de bromelias 33 PPM12 51 7 1 2 brotes, entre un cactus y arbusto 34 PPM12 240 14 1 4 brazos y epífitos 35 PPM12 141 10 1 2 brazos y epífitos 36 PPM12 100 8 1 2 brotes 37 PPM13 103 8.5 1 4 brazos 38 PPM13 240 19 1 4 brazos, epífitas y tillansias 39 PPM13 79 8 1 4 brazos 40 PPM14 170 8 1 de brazo roto estan creciendo varios brotes individuales 41 PPM14 140 5.5 1 de brazo roto estan creciendo varios brotes individuales 42 PPM14 130 6 1 de brazo roto estan creciendo varios brotes individuales 43 PPM14 57 7 1 sobre brazo roto 44 PPM14 113 8 1 2 brotes y epífitas

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45 PPM14 260 27 1 7 brazos,pocas epífitas 46 PPM14 210 10.5 1 3 brazos, epífitas y tillansias 47 PPM16 340 22 1 4 brazos, un nido, 30% quemado, epífitas 48 PPM16 270 20 1 3 brazos pequeños, un nido, 90% quemado 49 PPM17 83 8 1 3 brotes y epífitas 50 PPM17 25.5 6.5 1 2 brotes, pocas epífitas en la base 51 PPM17 210 15 1 5 brazos, pocas epífitas, 30% quemado 52 PPM17 300 14 1 6 brazos, un nido, 70% quemado 53 PPM17 66 4.5 1 1 solo individuo 54 PPM18 360 17 1 4 brazos, un nido, 20% quemado, 5% epífitas, 1 tillansia 55 PPM19 170 16 1 2 brazos, 5% quemado, 10% epífitas 56 PPM19 160 8.5 1 1 brazo del suelo, 5% epífitas 57 PPM19 325 10 1 1 brazo, 40% quemado, 10% epífitas 58 PPM19 145 7.5 1 1 brote, 30% quemado, 10% epífitas 59 PPM19 340 9 1 3 brazos, un nido, 25% quemado, 40% epífitas 60 PPM20 230 12 1 3 brazos a partir de un brazo caido, 70% quemado, 10% epífitas 61 PPM20 116 11 1 2 brazos, 60 % quemado 62 PPM20 150 7 1 2 brazos, 65% quemado 63 PPM20 250 16 1 2 brazos, 30% quemado, 20% epífitas 64 PPM20 170 21 1 3 brazos, 10%epífitas 65 PPM20 104 7 1 2 brazos a partir de un caido, 15% epífitas 66 PPM20 99 6.5 1 1 solo individuo, 10% epífitas 67 PPM20 89 8.5 1 1 solo individuo 68 PPM20 110 7.5 1 2 brazos, 10 % quemado, 5% epífitas 69 PPM21 260 16 1 5 brazos, 30% quemado, 20% epífitas, 2 flores en rama quebrada 70 PPM21 143 15 1 3 brazos, 100% quemado 71 PPM21 370 17 1 4 brazos, un nido, 90% quemado 72 PPM21 230 13 1 3 brazos, 20% quemado, 15% epífitas, tillansias 73 PPM21 270 20 1 3 brazos, 30% epifitas 74 PPM22 125 10 1 4 brazos, 5% epífitas 75 PPM22 195 12 1 4 brazos, un nido, 40% quemado, 30% epífitas, 5% liquenes 76 PPM22 365 17 1 6 brazos, un nido, 25% quemado, 25% epífitas 77 PPM23 290 19 1 5 brazos, 25% epífitas 78 PPM23 325 14 1 4 brotes, 10% epífitas 79 PPM23 240 11 1 5 brazos, 20% epífitas 80 PPM24 170 10 1 6 brazos, 15% epítitas, suelo rocoso 81 PPM24 190 11 1 7 brazos, 15% epífitas, 20%quemado, suelo rocoso 82 PPM24 110 9 1 4 brazos, 15% epífitas, suelo rocoso 83 PPM24 37.5 6 1 1 solo individuo, 5% epífitas, suelo rocoso 84 PPM25 16 4 1 4 brazos, con 3 rebrotes, sobre un brazo muerto, suelo rocoso 85 PPM25 170 12 1 3 brazos, 80% quemado, 5% líquenes, suelo rocoso 86 PPM21 30 4 1 1 solo individuo entre arbustos y helechos

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PPM: Collana II Exposición: NNE Altura: 3451 msnm Subparcela: 20x20 Fecha: 17-21/02/2011 Especie: Oreocereus fossulatus DESCRIPCION: Valle seco interandino subhúmedo (Matorral espinoso) LUGAR: Municipio Mecapaca - Santiago de Collana (cerro K’allaka camino a la Huerta y Mecapaca) COORDENADAS: 16º42'37,9'' S - 67º55'37,5'' W SP: Subparcela.; A: Altura.; D: Diametro.; R: recluta.; J: Juvenil.; Ad: Adulto.

Nro. SP A D R J Ad Observaciones 1 SP-1 200 17 1 4 brazos, 70% liquenes, 5% epífitos, un nido 2 SP-1 210 13 1 3 brazos, 30% liquenes 3 SP-1 220 12 1 3 brazos, 70% liquenes 4 SP-2 230 16 1 5 brazos, 80% liquenes 5 SP-2 3 2 1 1 solo individuo 6 SP-2 22 4 1 1 solo individuo 7 SP-2 310 18 1 6 brazos, 70% liquenes, 2 nidos, 1 tillansia (3 m ancho) 8 SP-2 7 4 1 1 solo individuo 9 SP-2 200 20 1 6 brotes, 2 individuos quemados alrededor 10 SP-2 190 20 1 2 brotes, está rebrotando 11 SP-3 100 11 1 5 brazos, 20% liquenes 12 SP-3 42 5 1 1 solo individuo 13 SP-3 120 12 1 3 brazos, totalmente seco 14 SP-3 180 15 1 7 brazos, 30% liquenes 15 SP-3 90 11 1 3 brazos, 30% liquenes, partes secas 16 SP-3 19 4 1 2 brotes 17 SP-3 70 13 1 4 brazos, 30% liquenes 18 SP-3 50 6 1 4 brazos, 15% liquenes 19 SP-3 55 8 1 3 brazos, 10% liquenes 20 SP-3 120 9 1 3 brazos, 80% liquenes, seco 21 SP-3 85 8 1 3 brazos unidos, 20% liquenes 22 SP-3 5 5 1 1 solo individuo 23 SP-3 10 7.5 1 4 brazos 24 SP-3 30 6 1 1 solo individuo 25 SP-3 40 8 1 2 brazos secos, 20% liquenes, 3 ápices negros 26 SP-3 63 7.5 1 2 ápices blancos, 20% liquenes 27 SP-3 55 6 1 2 brotes 28 SP-6 64 8 1 1 brazo 29 SP-6 200 13 1 4 brazos, 50% liquenes 30 SP-6 130 13 1 5 brazos, 20% liquenes 31 SP-6 65 8 1 2 brazos, 8 ápices dañados o comidos, 20% liquenes 32 SP-6 13 3 1 1 solo individuo 33 SP-6 12 3 1 1 solo individuo 34 SP-6 7 2 1 1 solo individuo 35 SP-6 10 4 1 1 solo individuo 36 SP-6 100 12 1 6 brazos, 10% liquenes 37 SP-6 155 13 1 4 brazos, seco en la base, 60% liquenes 38 SP-5 210 17 1 7 brazos, 7 brotes, 3 individuos quemados alrededor 39 SP-5 110 13 1 4 brazos, 20% liquenes, secándose 40 SP-5 180 15 1 5 brazos, un nido, 30% liquenes 41 SP-4 33 6 1 2 brotes 42 SP-4 63 7 1 3 brotes 43 SP-4 200 10 1 6 brazos, 50% liquenes, algunos brazos secos 44 SP-4 62 6 1 1 solo individuo 45 SP-4 30 4.5 1 1 solo individuo 46 SP-4 54 7 1 1 solo individuo 47 SP-4 74 7 1 3 brotes, 1% liquenes 48 SP-4 20 4 1 1 solo individuo 49 SP-4 13 5 1 1 solo individuo 50 SP-4 44 5 1 1 brazo 51 SP-4 53 7 1 3 brazos, ápices mordidos y necrosados, 80% liquenes

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52 SP-4 92 8 1 4 brazos, 5% liquenes 53 SP-4 55 8 1 1 solo individuo 54 SP-4 180 9 1 4 brazos, 70% liquenes 55 SP-4 160 8 1 3 brazos, 40% liquenes, secándose 56 SP-7 130 17 1 7 brazos, 30% liquenes 57 SP-7 9 3 1 1 solo individuo 58 SP-7 50 5 1 2 brazos, 5 brotes 59 SP-7 30 5 1 1 solo individuo 60 SP-7 70 8 1 1 solo individuo, con 1 brote 61 SP-7 47 5 1 1 brazo, con 2 brotes 62 SP-7 6 2.5 1 1 solo individuo 63 SP-7 50 5 1 1 solo individuo, 1% liquenes 64 SP-7 30 4 1 1 solo individuo 65 SP-7 105 10 1 2 brazos, ápices rebrotando, un poco seco 66 SP-7 70 11 1 3 brazos, 10% liquenes, ápices amarillos rebrotando 67 SP-7 75 10 1 3 brazos, rebrotando, esta al lado de un individuo quemado 68 SP-7 160 9 1 4 brazos, 40% liquenes 69 SP-7 200 10 1 3 brazos, 30% liquenes 70 SP-7 5 1.5 1 1 solo individuo 71 SP-7 62 6 1 1 solo individuo 72 SP-7 18 5 1 1 solo individuo 73 SP-7 17 6 1 1 solo individuo 74 SP-8 350 30 1 6 brazos, 35% liquenes, frondoso unos 4 m de ancho 75 SP-8 54 6 1 1 brote 76 SP-8 124 10 1 6 brazos 77 SP-8 140 9 1 4 brazos, 20% liquenes 78 SP-8 115 15 1 5 brazos, 20% liquenes 79 SP-8 64 12 1 4 brazos, 15% liquenes 80 SP-8 3.5 2 1 1 solo individuo 81 SP-8 230 15 1 6 brazos, 30% liquenes 82 SP-8 46 6 1 1 solo individuo 83 SP-8 40 6 1 2 brotes, seco 84 SP-8 180 12 1 5 brazos, 80% liquenes 85 SP-8 110 8 1 3 brazos secos, 3 rebrotes, 15% liquenes 86 SP-8 63 9 1 2 brazos, 1 brote, seco, 35% liquenes 87 SP-8 130 8 1 2 brazos secos, 40% liquenes, base seca 88 SP-8 124 8 1 2 brazos secos, 15% liquenes 89 SP-9 300 15 1 5 brazos, 20% liquenes, 5% tillansia clavel de aíre 90 SP-9 150 12 1 3 brazos, 30% liquenes, 1% tillansia clavel de aíre 91 SP-9 160 11 1 4 brazos, 30% liquenes 92 SP-9 61 6 1 ápices negros, varios brotes 93 SP-9 190 17 1 6 brazos, 15% liquenes 94 SP-9 130 8 1 2 brazos, 2 brotes, 5% liquenes 95 SP-9 160 10 1 6 brazos rotos, 50% liquenes, seco 96 SP-9 9 4 1 1 solo individuo 97 SP-9 110 12 1 3 brazos, 15% liquenes 98 SP-9 90 10 1 4 brazos secos, raíces afuera, 30% liquenes 99 SP-9 240 19 1 8 brazos rebrotando, 40% liquenes, 5% musgos 100 SP-9 175 20 1 5 brazos, 30% liquenes, seco con rebrotes 101 SP-9 105 10 1 4 brazos , 10% liquenes 102 SP-10 54 5 1 3 brotes 103 SP-10 170 16 1 4 brazos, 20% liquenes 104 SP-10 84 8 1 3 brazos, 5% liquenes 105 SP-10 80 6 1 3 brazos, seco, 5% musgos y liquenes 106 SP-10 34 7 1 1 solo individuo, en suelo pedregoso rocoso, 5% liquenes 107 SP-10 69 5 1 3 brazos secos, 5% liquenes 108 SP-10 76 12 1 5 brazos, 20% liquenes, algunos brazos secos 109 SP-10 5 3.5 1 1 solo individuo 110 SP-10 66 7 1 1 brote sobre el brazo principal 111 SP-10 74 8 1 2 brazos, 15% liquenes 112 SP-10 35 7.5 1 5 brazos secos, rebrotando de los ápices 113 SP-10 28 5 1 2 brotes 114 SP-10 30 5 1 1 solo individuo, base seca

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115 SP-10 58 7 1 4 brazos, algunos brazos secos, 5% liquenes 116 SP-10 120 8 1 4 brazos, algunos secos con rebrotes, 40% liquenes 117 SP-10 93 9 1 5 brazos, 3 ápices negros, base seca rebrotando 118 SP-11 145 15 1 5 brazos, 30% liquenes 119 SP-11 16 4 1 1 solo individuo 120 SP-11 80 20 1 4 brazos, más de la mitad seco 121 SP-11 40 6 1 1 solo individuo 122 SP-11 53 8 1 2 brazos, 15% liquenes 123 SP-11 63 6 1 1 solo individuo, ápice mordido 124 SP-11 20 5 1 1 solo individuo 125 SP-11 7 4 1 1 solo individuo 126 SP-11 4 3 1 1 solo individuo 127 SP-11 140 10 1 4 brazos, 10% liquenes 128 SP-11 170 15 1 4 brazos rebrotando 129 SP-12 110 7 1 3 brotes 130 SP-12 47 6 1 2 brazos con 1 brote 131 SP-12 100 10 1 4 brazos, 3 brotes con el ápice comido 132 SP-12 200 15 1 5 brazos rebrotando 133 SP-12 185 12 1 3 brazos rebrotando 134 SP-12 210 11 1 4 brazos rebrotando 135 SP-12 400 30 1 5 brazos rebrotando, un nido 136 SP-12 74 7 1 4 brazos rebrotando 137 SP-12 84 8 1 5 brotes, 5% liquenes 138 SP-12 230 13 1 5 brazos, partes secas, 15% liquenes 139 SP-12 145 10 1 4 brazos, 30% liquenes 140 SP-12 59 8 1 3 brazos, 30% liquenes 141 SP-12 9.5 4 1 1 solo individuo 142 SP-13 46 6 1 1 brazo, 50% liquenes 143 SP-13 15 4 1 1 solo individuo, 5% liquenes 144 SP-13 133 12 1 6 brazos, 45% liquenes 145 SP-13 103 10 1 4 brazos, 4 ápices comidos, seco, rebrotando de lo comido 146 SP-13 46 6 1 1 solo individuo 147 SP-13 3 2.5 1 1 solo individuo 148 SP-13 10 3 1 1 solo individuo 149 SP-13 260 20 1 5 brazos, 2 brazos secos, 70% liquenes, frondoso 5 m de ancho 150 SP-13 70 7 1 4 brotes, 20% liquenes 151 SP-13 185 12 1 6 brazos, 40% liquenes 152 SP-13 108 14 1 6 brazos, algunos ápices mordidos, 20% liquenes 153 SP-13 155 11 1 3 brazos, mayoría de ápices rebrotando 154 SP-13 200 16 1 4 brazos rastreros, 30% liquenes 155 SP-13 50 6 1 1 solo individuo 156 SP-13 61 6 1 2 brazos, 1 seco roto, otro seco, 20" liquenes 157 SP-13 37 6 1 1 solo individuo 158 SP-13 32 6 1 1 solo individuo 159 SP-13 280 25 1 6 brazos, 50% liquenes, mayoria seco, frondoso 6 m de ancho 160 SP-13 143 12 1 4 brazos secos, 20% liquenes 161 SP-14 12 5 1 1 brote 162 SP-14 2.5 2.5 1 1 solo individuo 163 SP-14 69 9 1 4 brazos, 25% liquenes 164 SP-14 62 7 1 2 brotes, 1 seco, 40% liquenes 165 SP-14 60 8 1 3 brazos, mayoria seco, 50% liquenes 166 SP-14 46 6 1 1 solo individuo 167 SP-14 130 14 1 6 brazos, 5 ápices comidos, 50% liquenes, 1% tillansia 168 SP-14 12 5 1 1 solo individuo 169 SP-14 157 9 1 3 brazos, 20% liquenes 170 SP-14 156 9 1 2 brazos, 20% liquenes 171 SP-14 50 5 1 1 solo individuo 172 SP-14 200 12 1 6 brazos, 15% liquenes 173 SP-14 76 7 1 4 brazos, 15% liquenes 174 SP-14 120 8 1 3 brazos, mayoria seco, 5% liquenes 175 SP-14 51 7 1 2 brotes, 30% liquenes 176 SP-14 200 12 1 5 brazos, mayoria seco, ápice rotos, 40% liquenes 177 SP-14 30 7 1 3 brazos, 60% liquenes

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178 SP-14 64 6 1 1 solo individuo, 1% liquenes 179 SP-14 44 6 1 1 solo individuo, rebrotando de ser comido 180 SP-14 118 8 1 2 brazos, seco rebrotando, 10% liquenes 181 SP-14 21 7 1 3 brazos, mayoria seco 182 SP-14 110 10 1 2 brazos, seco 183 SP-15 34 6 1 1 solo individuo 184 SP-15 19 4 1 1 solo individuo entre arbustos 185 SP-15 20 4 1 1 solo individuo entre arbustos 186 SP-15 13 4 1 1 solo individuo, bajo la rama de una acacia 187 SP-15 2.5 2 1 1 solo individuo entre arbustos 188 SP-15 3.5 2.5 1 1 solo individuo entre arbustos 189 SP-15 50 6 1 1 solo individuo entre arbustos 190 SP-15 62 6 1 1 brote 191 SP-15 4 2 1 1 solo individuo entre arbustos 192 SP-15 2 2 1 1 solo individuo entre arbustos 193 SP-15 1 0.7 1 1 solo individuo entre arbustos 194 SP-15 16 4 1 1 solo individuo entre arbustos 195 SP-15 32 5 1 1 solo individuo entre arbustos 196 SP-15 4 3 1 1 solo individuo entre arbustos 197 SP-15 6 3 1 1 solo individuo entre arbustos 198 SP-15 7 3 1 1 solo individuo entre arbustos 199 SP-15 14 5 1 1 solo individuo entre arbustos 200 SP-15 5 2 1 1 solo individuo entre arbustos 201 SP-15 2 2.5 1 1 solo individuo entre arbustos 202 SP-15 95 8 1 4 brazos, 20% liquenes, mayoria seco 203 SP-15 107 12 1 3 brazos, 25% liquenes, mayoria seco 204 SP-15 130 13 1 3 brazos, 40% liquenes, mayoria seco 205 SP-15 86 10 1 3 brazos, 60% liquenes, mayoria seco 206 SP-15 200 20 1 3 brazos, 30% liquenes, medio seco 207 SP-15 168 14 1 3 brazos, 10% liquenes 208 SP-15 24 5 1 1 solo individuo 209 SP-15 22 2 1 1 solo individuo 210 SP-15 160 13 1 3 brazos, 15% liquenes 211 SP-15 320 25 1 5 brazos, 50% liquenes, 2 nidos 212 SP-15 240 16 1 3 brazos, un nido, 35% liquenes 213 SP-16 17 4 1 1 solo individuo bajo arbusto 214 SP-16 117 8 1 5 brazos, 2 brotes, 15% liquenes 215 SP-16 20 4 1 1 solo individuo entre arbustos 216 SP-16 115 9 1 2 brazos, mayoria seco, 35% liquenes, ápices dañados 217 SP-16 250 13 1 5 brazos, un nido, 50% liquenes 218 SP-16 185 11 1 4 brazos, mayoria seco, 25% liquenes 219 SP-16 320 20 1 9 brazos, un nido, mayoria seco 220 SP-16 37 5 1 1 solo individuo entre arbustos 221 SP-16 26 5 1 1 solo individuo entre arbustos 222 SP-16 16 5 1 1 solo individuo entre arbustos 223 SP-16 50 6 1 1 solo individuo entre arbustos 224 SP-16 34 5 1 1 solo individuo al lado de una piedra 225 SP-16 280 13 1 2 brazos, 20% liquenes 226 SP-16 164 9 1 3 brazos, 30% liquenes 227 SP-16 240 13 1 3 brazos, 20% liquenes 228 SP-16 95 8 1 1 solo individuo 229 SP-16 27 6 1 1 brote 230 SP-16 150 14 1 5 brazos, mayoria seco, 30% liquenes 231 SP-16 62 8 1 2 brazos, 1 brazo seco comido, 50% liquenes 232 SP-16 34 5 1 1 solo individuo al lado de una bromelia 233 SP-16 150 13 1 2 brazos, mayoria seco, 10% liquenes 234 SP-16 90 8 1 2 brazos, 60% liquenes 235 SP-16 260 20 1 4 brazos, mayoria seco, 40% liquenes, 1% tillansia 236 SP-16 95 10 1 3 brazos, 10% liquenes 237 SP-17 110 9 1 3 brazos, 20% liquenes 238 SP-17 230 12 1 2 brazos, un nido, 10% liquenes 239 SP-17 115 6 1 2 brazos, 10% liquenes 240 SP-17 75 8 1 2 brazos, 15% liquenes

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241 SP-17 210 20 1 3 brazos, 50% liquenes 242 SP-17 130 9 1 2 brotes 243 SP-17 320 25 1 5 brazos, un nido, 65% liquenes 244 SP-17 6 2 1 al pie del individuo N342 245 SP-17 1.5 1 1 al pie del individuo N342 246 SP-17 32 5 1 1 solo individuo, 5% liquenes 247 SP-17 90 9 1 3 brazos, 1 seco dañado, medio seco, 25% liquenes 248 SP-17 13 4 1 1 solo individuo bajo arbusto 249 SP-17 80 9 1 3 brazos, mayoria apices comidos, 35% liquenes 250 SP-17 50 6 1 2 brazos, sobre piedras, 20% liquenes 251 SP-17 20 5 1 1 solo individuo sobre piedras 252 SP-17 20 5 1 1 solo individuo sobre piedras 253 SP-17 130 10 1 5 brazos, 70% liquenes 254 SP-18 17 6 1 1 solo individuo bajo arbusto 255 SP-18 280 17 1 4 brazos, dos nidos, 50% liquenes 256 SP-18 190 12 1 3 brazos, 15% liquenes 257 SP-18 155 11 1 4 brazos, 20% liquenes 258 SP-18 200 16 1 5 brazos, 45% liquenes 259 SP-18 220 13 1 4 brazos, 15% liquenes 260 SP-18 120 9 1 9 brotes 261 SP-18 320 18 1 5 brazos, dos nidos, 40% liquenes 262 SP-18 220 25 1 7 brazos, 50% liquenes 263 SP-18 43 6 1 1 solo individuo 264 SP-18 130 12 1 2 brazos, mayoria podrido, 40% liquenes 265 SP-18 41 6 1 3 brotes 266 SP-18 19 5 1 1 solo individuo 267 SP-18 76 8 1 3 brazos, 20% liquenes 268 SP-18 58 6 1 2 brazos, 15% liquenes 269 SP-18 111 8 1 3 brazos, 20% liquenes 270 SP-18 260 11 1 3 brazos, un nido, 35% liquenes, 5% tillansia clavel de aire 271 SP-19 125 12 1 5 brazos, 30% liquenes 272 SP-19 120 9 1 4 brazos, 30% liquenes 273 SP-19 220 9 1 3 brazos, 20% liquenes 274 SP-19 50 5 1 2 brotes, mayoria seco 275 SP-19 140 11 1 5 brazos 276 SP-19 36 5 1 1 solo individuo 277 SP-19 240 15 1 5 brazos, 45% liquenes 278 SP-19 116 8 1 2 brazos, 10% liquenes 279 SP-19 69 5 1 2 brotes comidos del ápice 280 SP-19 2.5 1.5 1 1 solo individuo 281 SP-19 168 8 1 3 brazos, 10% liquenes 282 SP-19 90 17 1 4 brotes, 10% liquenes 283 SP-19 56 8 1 1 solo individuo, con 2 brotes pequeños en la base 284 SP-19 42 6 1 2 brazos unidos 285 SP-19 6 4 1 1 solo individuo bajo arbusto 286 SP-19 3.5 2.5 1 1 solo individuo bajo arbusto 287 SP-19 2 1.5 1 1 solo individuo bajo arbusto 288 SP-19 1 1 1 1 solo individuo bajo arbusto 289 SP-19 1 1 1 1 solo individuo bajo arbusto 290 SP-19 12 4 1 1 solo individuo al lado arbusto 291 SP-19 47 5.5 1 1 solo individuo al lado arbusto 292 SP-19 79 6 1 1 solo individuo con 1 brote 293 SP-19 51 8 1 1 solo individuo con 2 brotes pequeños en la base 294 SP-19 106 6 1 1 solo individuo con 3 brotes medianos, 5% liquenes 295 SP-20 41 9 1 4 brazos, 20% liquenes 296 SP-20 30 6 1 1 solo individuo sobre piedras 297 SP-20 133 6 1 4 brazos, 1 brazo podrido seco, 30% liquenes 298 SP-20 140 8 1 5 brazos,1 brazo podrido seco, 60% liquenes 299 SP-20 7 3 1 1 solo individuo sobre piedras 300 SP-20 3 2 1 1 solo individuo sobre piedras 301 SP-20 4 3 1 1 solo individuo sobre piedras 302 SP-20 4 3 1 1 solo individuo sobre piedras 303 SP-20 1 1 1 1 solo individuo sobre piedras

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304 SP-20 1 0.7 1 1 solo individuo sobre piedras 305 SP-20 220 18 1 4 brazos, 35% liquenes 306 SP-20 90 9 1 2 brazos, 1 brazo podrido, mayoria seco, 3 brotes 307 SP-20 170 11 1 3 brazos, mayoria seco, 30% liquenes 308 SP-20 140 12 1 3 brazos, mayoria seco, 30% liquenes 309 SP-21 130 10 1 3 brazos, 3 ápices dañados, 10% liquenes 310 SP-21 117 7 1 1 solo individuo 311 SP-21 122 8 1 1 solo individuo, 40% liquenes 312 SP-21 73 7 1 1 solo individuo, 5% liquenes 313 SP-21 260 12 1 4 brazos, 40% liquenes 314 SP-21 190 15 1 4 brazos, 40% liquenes 315 SP-21 140 12 1 3 brazos, 60% liquenes 316 SP-21 75 8 1 2 brotes 317 SP-22 165 9 1 3 brazos, 40% liquenes 318 SP-22 80 8 1 3 brazos, un poco seco 319 SP-22 150 4 1 4 brazos, 70% liquenes 320 SP-22 80 9 1 3 brazos, 30% liquenes 321 SP-22 28 6 1 1 solo individuo al lado de pentlandi 322 SP-22 190 16 1 4 brazos, 40% liquenes, 2% tillansia, al borde de un abismo 323 SP-24 35 6 1 1 solo individuo 324 SP-24 22 17 1 7 brazos, 80% liquenes 325 SP-24 210 14 1 5 brazos, un nido, 50% liquenes 326 SP-24 114 7 1 6 brotes medianos 327 SP-24 132 9 1 4 brotes 328 SP-24 123 11 1 5 brazos, 20% liquenes 329 SP-24 170 11 1 4 brazos, 15% liquenes 330 SP-24 180 12 1 3 brazos, 30% liquenes 331 SP-24 350 20 1 6 brazos, base medio seca, 30% liquenes 332 SP-24 320 16 1 6 brazos 333 SP-24 73 6 1 1 solo individuo 334 SP-24 40 6 1 1 solo individuo 335 SP-24 91 6 1 2 brotes medianos, 10% liquenes 336 SP-25 90 10 1 4 brazos, mayoría de los ápices comidos, 20 liquenes 337 SP-25 160 8 1 3 brazos, un poco seco, 15% liquenes 338 SP-25 200 17 1 4 brazos, 15% liquenes 339 SP-25 114 12 1 4 brazos, 30% liquenes

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