MƏRKƏZİ NƏBATAT BAĞI Azərbaycan Milli Elmlər Akademiyası CENTRAL BOTANİCAL GARDEN Azerbaijan National Academy of Sciences
ISSN 2222-7849
AZƏRBAYCAN MİLLİ ELMLƏR AKADEMİYASI MƏRKƏZİ NƏBATAT BAĞININ ELMİ ƏSƏRLƏRİ
XVI Cild
НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНА ТРУДЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА Том XVI
AZERBAIJAN NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES PROCEEDINGS OF THE CENTRAL BOTANICAL GARDEN Volume XVI
Bakı – 2018 ISSN 2222-7849
AZƏRBAYCAN MİLLİ ELMLƏR AKADEMİYASI
MƏRKƏZİ NƏBATAT BAĞININ ELMİ ƏSƏRLƏRİ
XVI cild
НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНА
ТРУДЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА
Том XVI
AZERBAIJAN NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES
PROCEEDINGS OF THE CENTRAL BOTANICAL GARDEN
Volume XVI
Bakı – 2018 Azərbaycan Milli Elmlər Akademiyası Mərkəzi Nəbatat Bağının Elmi şurasının qərarı ilə nəşr olunur
(16.10.2018-ci il, protokol № 08)
REDAKSİYA HEYƏTİ:
Maqsud QURBANOV (baş redaktor) – AMEA-nın müxbir üzvü, b.ü.e.d., professor Vahid FƏRZƏLİYEV (baş redaktor müavini) - b.ü.e.d., dosent Nilufər HÜSEYNOVA (məsul katib) - b.ü.f.d., dosent Validə ƏLİ-ZADƏ - AMEA-nın həqiqi üzvü, b.ü.e.d., professor Arif BAYRAMOV- b.ü.e.d., professor Gülnarə OSMANOVA – b.ü.e.d. (Rusiya Federasiyası) Asəf İSGƏNDƏROV - b.ü.f.d. Elmira SƏFƏROVA - b.ü.f.d., dosent
Mərkəzi Nəbatat Bağının elmi əsərləri, XVI cild, Bakı 2018, 294 səh.
İSSN 2222-7849
Məcmuə Abşeronun quru subtropik şəraitində yerli, ayrı-ayrı ölkələrin florasından olan bəzək, dərman, efir yağlı, kol, ot və çiçək bitkilərinin öyrənilməsinə həsr olunmuşdur. Kitabda bir sıra bitkilərin bioloji xüsusiyyətləri, o cümlədən biomorfologiyası, bioloji müxtəlifliyi, boy və inkişafının dinamikası, çoxaldılma üsulları, ilkin becərilmə aqrotexnikası, respublikanın şəhər və digər yaşayış məntəqələrinin yaşıllaşdırılmasında istifadəsi haqqında tövsiyələr verilmişdir. Topludan bitkilərin introduksiyası ilə məşğul olan elmi işçilər, aqronomlar, biologiya və kənd təsərrüfatı mütəxəssisləri, doktorantlar, tələbələr, həvəskar bağbanlar istifadə edə bilər. Akademik Cəlal Əlirza oğlu Əliyev “AMEA Mərkəzi Nəbatat Bağının elmi əsərləri” jurnalının XVI cildi uzun illər boyu bu jurnalın baş redaktoru olmuş, bütün şüurlu həyatını Azərbaycanda biologiya və aqrar elmlərinə, o cümlədən bitki fiziologiyası, fiziki‐kimyəvi və riyazi biologiya, radiobiologiya, molekulyar biologiya, molekulyar genetika, gen və hüceyrə biotexnologiyasının əsasının qoyulmasına və inkişafına həsr etmiş, əsil elm fədaisi kimi daim haqq‐ədalət, hər şeyə vaxtında qiymət verilməsi və obyektiv yanaşma tərzinin tərəfdarı olmuş akademik Cəlal Əlirza oğlu Əliyevin 90 illik yubileyinə həsr edilir. Çox fəxr edicidir ki, Mərkəzi Nəbatat Bağı Cəlal müəllimin təşəbbüsü, əməyi və qayğısı nəticəsində 2000‐ci ildə AMEA Rəyasət Heyətinin “Nəbatat Bağının fəaliyyətinin yaxşılaşdırılması haqqında” 04 fevral tarixli 7/2 saylı qərarı ilə Botanika İnstitutunun strukturundan ayrılaraq Biologiya Elmləri Bölməsi nəzdində sərbəst elmi‐tədqiqat müəssisəsinə çevrilmişdir. Bundan sonra sərbəst statuslu Mərkəzi Nəbatat Bağının kollektivi daim Cəlal müəllimin qayğısını hiss etmiş və bu qayğıya cavab olaraq bir çox nəsillərin gərgin yaradıcı əməyi sayəsində yaradılmış Mərkəzi Nəbatat Bağını dünyanın Nəbatat bağları arasında görkəmli yerlərdən birini tutması naminə daha yüksək səylə çalışır. Dünya şöhrətli elm fədaisi olan Cəlal müəllimin xatirəsini əziz tutaraq Mərkəzi Nəbatat Bağında seleksiya yolu ilə əldə edilmiş gözəl görkəmə və xoş ətirə malik olan Akademik Cəlal Əliyev Ch. qızılgül sortu böyük fərəh hissi ilə onun şərəfinə adlandırılmışdır.
Rosa Academic Jalal Aliyev HT.
Redaksiya heyəti Azərbaycan Milli Elmlər Akademiyası Mərkəzi Nəbatat Bağının əsərləri, 2018, XVI cild, səh. 5-8
BÖYÜK ALİM, QAYĞIKEŞ İNSAN VƏ UNUDULMAZ MÜƏLLİM
akademik İ.M.Hüseynova
Tarixdə iz qoymaq hər insana nəsib olmur. Lakin dünyanın gedişi sübut edir ki, ən böyük şəxsiyyətlər məhz tarixi yaradan insanlardır. Belə şəxsiyyətlər özlərindən daha çox mənsub olduqları cəmiyyəti düşünən, onun xöşbəxtliyi yolunda həyatlarını verən insanlardır. Ümummilli liderimiz Heydər Əliyev deyib: “Görkəmli şəxsiyyətlər xalqın zəkasını, elmini, mədəniyyətini, mənəviyyatını dünyaya nümayiş etdirirlər”. Azərbaycan xalqının elm və mədəniyyətini dünya miqyasında tanıtdıran, ona şərəf və başucalığı gətirən böyük şəxsiyyətləri hər zaman olub. Bu baxımdan yaşadığımız dövr də istisna deyil. Belə şəxsiyyətlərdən biri bütün həyatını elmə, elmin təmizliyi və elmi həqiqətin təntənəsi prinsiplərinə həsr edən, yalnız Azərbaycan elminin deyil, dünya elminin nüfuzlu simalarından olan, özünün dərin zəkası, güclü erudisiyası, sanballı tədqiqatları, parlaq əməlləri ilə Azərbaycan elminin inkişafına, müstəqilliyimizin və dövlətçiliyimizin möhkəmlənməsinə misilsiz xidmətlər göstərən böyük alim, görkəmli ictimai- siyasi xadim, Azərbaycan Milli Elmlər Akademiyasının həqiqi üzvü, Rusiya Kənd Təsərrüfatı Elmləri Akademiyasının, Ukrayna və Belarus Aqrar Elmlər akademiyalarının xarici üzvü, AMEA Botanika İnstitutunun bioloji məhsuldarlığın fundamental problemləri və Azərbaycan Respublikası Kənd Təsərrüfatı Nazirliyi Əkinçilik Elmi-Tədqiqat İnstitutunun bitki fiziologiyası və biotexnologiyası şöbələrinin müdiri, Respublika Elmi Tədqiqatların Əlaqələndirilməsi Şurasının Biologiya Problemləri üzrə Elmi Şuranın sədri, UNESCO yanında “Bioetika, elm və texnologiyanın etikası” üzrə Milli Komitənin səlahiyyətli nümayəndəsi, AMEA-nın Xəbərləri (biologiya və tibb elmləri) jurnalının baş redaktoru olmuş Cəlal Əlirza oğlu Əliyevdir. Cəlal Əliyev 1928-ci il iyunun 30-da Naxçıvan şəhərində anadan olmuşdur. 1944-cü ildə Naxçıvan Müəllimlər İnstitutunun Təbiətşünaslıq-coğrafiya, 1951-ci ildə isə Azərbaycan Dövlət Universitetinin Biologiya fakültəsini fərqlənmə diplomu ilə bitirmişdir. 1948-ci ildə hələ üçüncü kurs tələbəsi ikən C.Əliyev bitki fiziologiyası kafedrasında laborant vəzifəsində işləməyə başlamış və biologiyanın bu sahəsini gələcək elmi fəaliyyəti üçün əsas seçmişdir. 1954-cü ildə Azərbaycan Elmlər Akademiyasının bitki fiziologiyası ixtisası üzrə aspiranturasını bitirmiş və 1955-ci ildə “Mikroelementlərin buğdanın inkişafına və məhsuldarlığına təsiri” mövzusunda namizədlik dissertasiyasını müdafiə etmişdir. Seçdiyi istiqamətdə elmi tədqiqatların sonrakı inkişafı 1971-ci ildə müdafiə etdiyi “Bitkilərin fotosintetik fəaliyyəti, mineral qidalanma və məhsuldarlığı“ mövzusunda doktorluq dissertasiyasında öz əksini tapmışdır. 1976-cı ildə Azərbaycan Elmlər Akademiyasının müxbir üzvü, 1980-ci ildə həqiqi üzvü seçilmişdir. 1997-ci ildə professor elmi adını almışdır. 1981-1990-cı illərdə Azərbaycan Elmlər Akademiyasının Biologiya elmləri bölməsində akademik-katib işləmişdir. Uzun illər EA-nın Rəyasət Heyətinin üzvü olmuşdur. Elmi fəaliyyətinə 1951-ci ildə Azərbaycan Respublikası Kənd Təsərrüfatı Nazirliyinin Elmi- Tədqiqat Əkinçilik İnstitutunun Bitki fiziologiyası şöbəsində başlayan Cəlal Əliyev burada laboratoriya və şöbə müdiri vəzifələrinə qədər yüksəlmişdir. O, eyni zamanda 1971-ci ildə Azərbaycan Elmlər Akademiyasının Botanika İnstitutunda elmi-tədqiqat qrupu yaratmış, onu böyük kadr potensialı və maddi-texniki bazası olan laboratoriya və şöbə səviyyəsinə qədər inkişaf etdirmiş və 1990-cı ildən etibarən ömrünün sonunadək Bioloji məhsuldarlığın fundamental problemləri şöbəsinə rəhbərlik etmişdir. Cəlal Əliyev keçən əsrin 70-ci illərində Azərbaycanda biologiya elminin yeni istiqamətlərinin, o cümlədən, molekulyar biologiya, molekulyar genetika, gen və hüceyrə biotexnologiyası, riyazi biologiya, kompüter biologiyası və bioinformatikanın bünövrəsini
5 qoymuş, onların hərtərəfli inkişafının başlıca istiqamətlərini müəyyənləşdirmiş və fundamental tədqiqatlarla zəngin bir məktəb formalaşdırmışdır. C.Əliyevin elmi fəaliyyətinin 65 ildən çoxu kənd təsərrüfatı bitkilərinin məhsuldarlıq proseslərinin nəzəri əsasları kimi fotosintez və fototənəffüs proseslərinin tədqiqinə h əsr olunmuşdur. O, bitkilərin məhsuldarlığının fizioloji, biokimyəvi, biofiziki və molekulyar-genetik əsaslarını, eyni zamanda bitkilərin həyatının struktur–funksiolnal təşkilinin molekulyar səviyyədən başlayaraq, bütöv bitki və əkinə qədər bütün mərhələ və formalarında məhsuldarlıq proseslərini öyrənməklə yüksək məhsuldarlığın əsasında duran əsas prinsipləri işləyib hazırlamışdır. Fototənəffüs prosesi ilə bağlı əldə edilən qlobal nəticə isə dünya elminin tarixinə yazılmışdır. Onun inkişaf etdirdiyi elmi istiqamətlərdən biri də torpaq-bitki sisteminin radioaktiv parçalanma məhsullarının çirklənməsinin müəyyənləşdirilməsi ilə bağlıdır. Onun bu problemlə əlaqədar fundamental əsərləri beynəlxalq miqyasda çox yüksək qiymətləndirilmişdir. Bioloji müxtəlifliyin qorunmasınıny əhəmiy ətini daim diqqət mərkəzində saxlayan alimin Azərbaycanda bitkilərin genetik ehtiyatları üzrə çoxsaylı beynəlxalq proqramların, eləcə də biomüxtəlifliyin mühafizəsi və səmərəli istifadəsi strategiyasının işlənib hazırlanmasında mühüm xidmətləri vardır. Cəlal Əliyevin rəhbərliyi altında Azərbaycanda bitki genetik ehtiyatları üzrə Milli Proqram və biomüxtəlifliyin qorunması və səmərəli istifadəsi strategiyası və fəaliyyət planı işlənilib hazırlanmış, Bitki Genbankı yaradılmış, Azərbaycanda təbii floranın öyrənilməsi sahəsində mühüm işlər görülmüş, Botanika İnstitutun kollektivi tərəfindən “Azərbaycan florası” çoxcildliyinə (baş redaktor akad. C.Ə.Əliyev) daxil olan bitki fəsilələri üzərində sistematik işlər davam etdirilmişdir. Milli dildə yazılan çoxcildliyin yenidən işlənərək dolğunlaşdırılmış birinci cildinə 18 fəsilə, 36 cins və 200-ə qədər yeni növ daxil edilmişdir. 2013-cü ildə akademik Cəlal Əliyevin rəhbərliyi altında Azərbaycanın nadir və nəsli kəsilməkdə olan bitki və göbələklərinindaxil edildiyi “Azərbaycanın Qırmızı Kitabı”nın 2-ci nəşri dərc olunmuşdur. Cəlal Əliyev dərin fundamental araşdırmaları böyük praktika ilə birləşdirm əyi bacaran nadir alimlərdən idi. Öz məktəbini formalaşdırmış alimin yaradıcılığının əhəmiyyətli hissəsi taxılçılığın inkişafına yönəlmişdir. Fotosintez prosesinin müxtəlif istiqamətlərdə tədqiqatlarının inteqrasiyası nəticəsində “yaxşı” fotosintez haqqında təsəvvür formalaşmışdır. Fundamental tədqiqatların nəticəl ərinin seleksiya işlərində kompleks şəkildə həyata keçirilməsi nəticəsində Cəlal Əliyev tərəfindən Yüksək dən keyfiyyətinə və 7-8 t/h məhsuldarlığa malik, Azərbaycanın buğda əkini sahəsinin böyük hissəsini təşkil edən, Türkmənistan, Özbəkistan və Gürcüstanda yaxşı nəticələr verən Qaraqılçıq-2, Vüqar, Şir Aslan-23, Bərəkətli-95, Əlincə-84, Tərt ər, Qiymətli 2-/17, Əkinçı- 84, Əzəmətli-95, Nurlu-99, Qırmızı gül, Ruzi-84, Qobustan-99 və s. kimi bərk (Triticum durum Desf.) və yumşaq (Triticum aestivum L.) buğda sortları yaradılmışdır. yüksək məhsuldarlığa malik qiymətli buğda sortları yaradılmışdır. Cəlal Əliyevin çoxillik axtarışlarının nəticələri Azərbaycanda və xaricdə nəşr olunmuş 25 fundamental monoqrafiya və kitabda, 800 elmi əsərdə və 20 müəlliflik şəhadətnaməsində öz əksini tapmışdır. Akademik Cəlal Əliyevin rəhbərliyi ilə 15 elmlər doktoru, 81 elmlər namizədi hazırlanmışdır. Cəlal Əliyevin tələbələri ölkəmizin və dünyanın ən aparıcı elm mərkəzlərində və universitetlərdə bu gün də uğurla fəaliyyət göstərək, Azərbaycan xalqını ləyaqətlə təmsil edirlər. Geniş diapazonlu elmi fəaliyyəti ilə Cəlal Əliyev Azərbaycan elminin təşkili işində və inkişafında, dünyada tanınmasında, təbliğ olunmasında və beynəlxalq elmi təşkilatlarla əlaqələr qurulmasında, ölkə elminin beynəlxalq elm məkanına inteqrasiyasının dərinləşdirilməsində misilsiz xidmətlər göstərmiş və eyni zamanda, dünya elminə dəyərli töhfələr vermişdir. Alim Respublika Elmi Tədqiqatların Təşkili və Əlaqələndirilməsi Şurasının biologiya elmləri üzrə problem şurasının sədri və bir sıra elmi və müdafiə şuralarının üzvü kimi, fiziki- kimyəvi bologiya sahəsində tədqiqatların genişlənməsinə və düzgün istiqamətləndirilməsinə şərait yaratmışdır. Cəlal Ə liyev 1981-ci ildən ömrünün sonuna kimi “AMEA-nın Xəbərləri (biologiya və tibb elmləri” jurnalının baş redaktoru, “AMEA-nın məruzələri” jurnalının və bir sıra beynəlxalq jurnalların redaksiya heyətinin üzvü və fəxri üzvü olmuşdur.
6
1999-cu ildə YUNESKO-nun nəzdində yaradılmış “Bioetika, elmi biliklərin və texnologiyaların etikası” Milli Komitəsinin rəhbəri kimi Cəlal Əliyev insan hüquqları və tibbi, bioloji elmlərin dəyərlərinin Azərbaycan qanunvericiliyinin bioetik prinsiplərinə uyğun tənzimlənməsi və insanların gündəlik həyatlarında onların tətbiqinə çalışmışdır. Onun daimi diqqəti ilə müasir biologiya, kənd təsərrüfatı və tibbdə aparılan tədqiqatların bioetik problemləri və onların həlli yolları aydınlaşdırılmışdır. Cəlal Əliyev iştirakçısı olduğu mötəbər simpozium, konqres və forumlardakı dolğun çıxışları ilə Azərbaycan elmini layiqincə təmsil etmişdir. Eyni zamanda, Beynəlxalq Fotosintez cəmiyyətinin təşəbbüsü və təşkilatçılığı ilə 2011 və 2013-cü illərdə Bakı şəhərində böyük alimə həsr olunmuş “Davamlı inkişaf naminə fotosintez tədqiqatları” mövzusunda beynəlxalq konfranslar keçirilmişdir. Cəlal Əliyev 1971-ci ildə Azərbaycan Elmlər Akademiyasının Botanika İnstitutunda elmi- tədqiqat qrupu yaradaraq, onu böyük kadr potensialı və maddi-texniki bazası olan şöbə səviyyəsinə qədər inkişaf etdirib. Bioloji məhsuldarlığın fundamental problemləri şöbəsinin fundamental və tətbiqi sahələrdə əldə etdiyi və dünyanın aparıcı alimləri tərəfindən qəbul edilmiş nailiyyətlərini, molekulyar biologiya və biotexnologiya elminin Azərbaycanda inkişafının aktuallığı və perspektivliyini nəzərə alaraq, Azərbaycan Milli Elmlər Akademiyasının 30 iyun 2014-cü il tarixdə keçirilmiş ümumi yığıncağında AMEA Botanika İnstitutunun bioloji məhsuldarlığın fundamental problemləri şöbəsinin bazasında Molekulyar Biologiya və Biotexnologiyalar İnstitutunun yaradılması haqqında qərar qəbul edilib və institut 2016-cı il iyulun 1-dən müstəqil fəaliyyət göstərməyə başlayıb. Hazırda institutun strukturunda 3 şöbə, 5 beynəlxalq laboratoriya fəaliyyət göstərir. İnstitutda 116 əməkdaş, o cümlədən 71 elmi işçi, 1 akademik, 3 AMEA-nın müxbir üzvü, 8 elmlər doktoru və professor, 21 nəfər biologiya üzrə fəlsəfə doktoru çalışır. Bu gün institutun kollektivi dünyanın ən qabaqcıl laboratoriyaları səviyyəsində elmi-tədqiqat işlərini uğurla davam etdirir. Həyatın qəribəliklərindən biri də budur ki, bu Molekulyar Biologiya və Biotexnologiyalar İnstitutunun müstəqil qurum kimi yaranma tarixi məhz bu institutun yaradıcısı, Azərbaycanda biologiyanın yeni istiqamətlərinin banisi Cəlal Əliyevin ad günü ilə bir vaxta düşür. Cəlal Əliyev böyük elmi məktəb yaratmışdır. Bu məktəbin yetişdirmələri bu gün həm Azərbaycanda, həmçinin MDB, ABŞ, Kanada, Yaponiya, Cənubi Koreya, Avstraliya, İsrail və Avropa ölkələrinin aparıcı elmi mərkəzlərində və universitetlərində uğ urla çalışır, öz elmi nəticələri ilə geniş tanınaraq Azərbaycan xalqına şərəf gətirirlər. Akademik Cəlal Əliyevin Azərbaycanda elmin inkişafı sahəsində çoxillik zəngin və məhsuldar fəaliyyəti dövlət tərəfindən daim yüksək qiymətləndirilmişdir. Alim müstəqil Azərbaycan Respublikasının ali mükafatları olan “İstiqlal”, “Şərəf” ordenlərinə və Azərbaycan Respublikası Prezidentinin “Fə xri Diplomu”na layiq görülmüşdür. O, iki dəfə Qırmızı Əmək Bayrağı ordeni, “Böyük Vətən müharibəsində fədakar əməyə görə” medalı, Azərbaycan SSR Ali Sovetinin fəxri fərmanları ilə təltif olunmuş və “Əməkdar elm xadimi” fəxri adına layiq görülmüşdür. Cəlal Əliyev əldə etdiyi elmi nailiyyətlərə görə bir çox beynəlxalq mükafatlar almışdır. O, Gürcüstan Respublikasının “Şərəf” ordeni ilə təltif edilmiş, Rusiya Kənd Təsərrüfatı Elmləri Akademiyasının, Ukrayna və Belarus Aqrar Elmləri akademiyalarının xarici üzvü, bir çox beynəlxalq cəmiyyətlərin respublikamızda təmsilçisi və üzvü seçilmişdır. 2014-cü ildə Azərbaycanda kənd təsərrüfatı bitkilərinin fiziki-kimyəvi biologiyası sahəsində fundamental tədqiqatları və əldə etdiyi nailiyyətlərinə görə yeni təsis olunmuş AMEA-nın Həsən bəy Zərdabi adına mükafatı ilə təltif olunmuşdur. Akademik Cəlal Əliyevin elmi və ictimai mühitdə qazandığı böyük hörmət onun taleyüklü məsələlərdə nümayiş etdirdiyi yüksək prinsipiallığı ilə bağlıdır. Ölkəmizdə XX əsrin axırlarında cərəyan edən mürəkkəb ictimai-siyasi proseslərdə o, əsl vətəndaş mövqeyi tutmuş, milli mənafelərin müdafiəsi işinə sanballı töhfələr vermişdir. Cəlal Əliyevin 1995–2015-ci illərdə ictimai xadim kimi fəaliyyəti Azərbaycan Respublikasının Milli Məclisi ilə bağlı olmuşdur. Geniş diapazonlu elmi fəaliyyəti və zəngin irsi ilə akademik Cəlal Əliyev Azərbaycan və dünya elmi qarşısında müstəsna və təmənnasız xidmətlərinə görə hələ sağlığında ikən özünə əbədi abidə ucaldıb. Ona görə də alimin zəngin elmi irsinin öyrənilməsi, qorunub saxlanılması, ləyaqətlə 7 davam etdirilməsi və gələcək nəsillərə ötürülməsi, yeni yaradılmış Molekulyar Biologiya və Biotexnologiyalar İnstitutunun uğurlu fəaliyyət göstərməsi, mövcud elmi potensialdan səmərəli istifadə olunması, müasir standartlara cavab verəcək gənc kadrların yetişdirilməsi, eyni zamanda, akademik Cəlal Əliyevin yaratdığı elmi məktəbin möhkəm fundamenti üzərində biologiya elminin müasir isitiqamətlərinin daha da inkişaf etdirilərək beynəlxalq standartlara tam uyğunlaşdır ılması onun bütün tələbələrinin mənəvi borcudur. Adı elmin tarixinə əbədi həkk olunmuş Cəlal müəllimin xatirəsi hec bir zaman unudulmayacaqdır.
8
Azərbaycan Milli Elmlər Akademiyası Mərkəzi Nəbatat Bağının əsərləri, 2018, XVI cild, səh. 9-14 УДК:632.3: 581.1 ИЗУЧЕНИЕ СОРТСПЕЦИФИЧЕСКОЙ ТЕРМОСТАБИЛЬНОСТИ МЕМБРАН У ПШЕНИЦЫ ПРИ ГИПЕРТЕРМИИ
Зульфугарова С.Т., Омарова С.А., Рустамова С.М., Гусейнова И.М. Институт молекулярной биологии и биотехнологий НАНА, AZ1073,Баку, пр. Матбуат 2A E-mail: [email protected]
Термостабильность мембран при гипертермии исследовалась у 12 различных сортов пшеницы, различающиеся по стрессоустойчивости, продуктивности и по другим физиологическим параметрам. 7-ми суточные проростки были подвергнуты тепловому шоку в течении 5-ти минут при температурах 49-570С. С целью определения полного выхода электролитов из тканей экстракты растений выдерживали на кипящей водяной бане в течение 30 минут. Экзоосмос из интактных тканей растения регистрировали кондуктометром (Horiba Scientific). На основе этих данных были рассчитаны коэффициенты повреждаемости мембран, которые являются прямыми количественными показателями термоповреждения мембран и обратными – термостабильности. Сортспецифические различия данных параметров позволили распределить исследуемые сорта пшеницы по степени теплоустойчивости. Максимальное значение полного выхода электролитов было обнаружено у сортов Шираслан-23, Муров-2, а минимальное – у сортов Вугар, Гызылбугда и Тартар-2. Ключевые слова: пшеница, тепловой стресс, коэффициент повреждаемости мембран, выход электролитов
Введение Глобальное потепление является одной из важных экологических проблем в мире, которая отрицательно влияет на сельское хозяйство. Высокая температура отрицательно влияет на рост, развитие, а также значительно ограничивает ожидаемый урожай растений. Зерновые культуры очень чувствительны к гипертермии, особенно в период формирования репродуктивных органов. Проблема повышения устойчивости растений к таким неблагоприятным условиям внешней среды имеет большое практическое значение [14]. Теплоустойчивость - с генетической точки зрения, полигенный признак, находящийся под контролем не просто нескольких геномов, а всего генотипа растения в целом [3]. При действии высоких температур одновременно с термостабильностью индуцируется экспрессия генов белков теплового шока (БТШ) [5,8]. БТШ - это группа белков, синтез которых происходит при стрессовых воздействиях. Они также являются молекулярными шаперонами и играют важную роль в белок-белковых взаимодействиях, при фолдинге и сборке сложных белков, стабилизируют белки и облегчают их транспорт через мембраны [13,19]. Стрессовые факторы внешней среды, к воздействию которых проявляется устойчивость растений, могут быть как специфическими, зависящими от особенностей воздействия и вида растения, так и неспецифическими, возникающими при действии любых неблагоприятных факторов и играющими наиболее важную роль. При более высоких температурах резко повышается проницаемость цитоплазматических мембран, а затем наступает коагуляция белков и отмирание клеток. Биомембраны – это системы, чувствительные к абиотическим и биотическим факторам [9]. Основными показателями термостабильности мембран являются повышенная стойкость и сохранение структурной целостности в условиях стресса [12]. Это стало основой для интереса в изучении термостабильности мембран, выражающейся в устойчивости и лучшем сохранении их структурной целостности в стрессовых условиях. Как известно, стресс – «это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных 9
воздействий» [6]. Сущность неспецифических реакций (таких как гипертермия) в большей степени сводится к изменениям, которые впоследствии обнаруживаются в мембранных образованиях клетки. Ввиду того, что мембраны играют роль естественного барьера, они, являясь мишенями первичного воздействия и первой линией защиты, раньше других компонентов клетки подвергаются действию теплового стресса. Изменения, происходящие при этом в мембранах, становятся причиной каскадного сдвига в метаболизме всей клетки [10]. Основным свойством биологических мембран является их проницаемость. Она способствует пропусканию в клетку и из неё различных метаболитов (аминокослот, ионов, сахаров и т.д.), что имеет незаменимое значение для гомеостаза и осморегуляции [7]. Отсюда следует, что изменение мембранной проницаемости для растворённых веществ, в особенности для электролитов, является одним из показателей устойчивости растений к тепловому шоку (ТШ). Устойчивость связана с многочисленными физиологическими, биохимическими и молекулярно-генетическими изменениями, включая преобразования физических свойств мембран [1]. Между термостабильностью мембран и выносливостью различных сортов пшеницы была установлена прямая корреляция. При действии высоких температур одновременно с термостабильностью индуцируется экспрессия генов белков теплового шока (БТШ). БТШ-это группа белков, синтез которых происходит при стрессовых воздействиях. Они также являются молекулярными шаперонами и играют важную роль в белок-белковых взаимодействиях, при фолдинге и сборке сложных белков, стабилизируют белки и облегчают их транспорт через мембраны. В природных условиях засуха и высокие температуры оказывают комплексное воздействие [15]. Исследование этих процессов необходимо для понимания разносторонней природы регуляции выносливости растений к неблагоприятным условиям среды идля поиска и идентификации мембранных и молекулярных маркеров устойчивости растений, в которых нуждается сельскохозяйственная практика [16]. Целью данной работы было изучение изменения проницаемости клеточных мембран различных сортов пшеницы для оценки устойчивости к тепловому стрессу.
Материал и методы Объектами исследования служили 7-суточные проростки 12 различных сортов пшеницы (Тартар-2, Шираслан-23, Гобустан, Нурлу-99, Гиймятли-2/17, Леягятли-80, Муров-2, Гызыл бугда, Гырмызы гюль, Гобустан, Вугар и Фарандоле) взятые из генофонда пшеницы научно-исследовательского института земледелия, различающиеся по стрессоустойчивости, продуктивности и по другим физиологическим параметрам. Устойчивость к гипертермии определялась на листьях недельных проростков, выращенных в водяной культуре в чашках петри при температуре 18-200 С. Перед посевом, в течение 20 минут, семена обрабатывали в 3% растворе перекиси, затем на 24 часа оставили их в темноте. Проросшие семена пересадили на сеточку с влажной марлей. При воздействии высоких температур в диапазоне 49–57° С, учитывая возможность оценки термостабильности биомембран по изменению их проницаемости для электролитов [17,18, 19], мы изучали динамику экзоосмоса электролитов из интактных растительных тканей листьев. Проницаемость мембран. Измельчённые и взвешенные листья проростков (250 мг) помещали в эрлейнмеровские колбы с 25 мл дистилированной воды и в течение 5 минут прогревали в водном термостате с интервалом 1°С. Данный режим был выбран согласно методическому указанию, что кратковременное воздействие высоких температур является проверкой на первичную термостабильность растительных клеток. Контрольным образцом служили проростки листьев без тепловой обработки. Прогретые колбы инкубировали в воде в течение 2 часов в лабораторном шейкере. С целью определения полного выхода электролитов из тканей, принимаемого за 100%, выдерживали колбы с образцами на кипящей водяной бане
10
в течение 30 мин. После охлаждения колб, по выходу электролитов из интактных растительных тканей, определяли проницаемость мембран. Для этого с помощью кондуктометра (Horiba Scientific) регистрировали электропроводность водных экстрактов. Проницаемость мембран установили по концентрации электролитов в жидком экстракте, вычисленной в процентах от полного выхода. Значения выхода электролитов использовали для вычисления коэффициента повреждаемости (КП) мембран по формуле [19]: КП = × 100(%),где