B,    L         XAVIER SISTACH Bandas, enjambres y devastación Las plagas de langosta a través de la historia

Revisión crítica y correcciones, fotografía y retoque fotográfi co, a cargo de Dolors Mateo Pujol

2007 © Xavier Sistach Leal, 2007 © Seebook, 2014

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ISBN: 978-84-942613-2-9

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He pasado un buen rato releyendo los viejos diarios. Me he sentido apenado y sorprendido al ver lo mucho que he olvidado. Olvidar el pasado con tanta facilidad parece una falta de lealtad hacia uno mismo. W.N.P. Barbellion* en El diario de un hombre decepcionado * Pseudónimo de Bruce Frederick Cumming (1889- 1919), naturalista entomólogo del Museo Británico, muerto prematuramente a causa de una esclerosis múltiple.

Tantum series juncturaque pollet, tantum de medio sumptis accedit honoris! Leyenda que encabeza L’Encyclopédie de Diderot y D’Alembert, recogida del poeta Horacio, en Ars poetica, v. 249.

Su traducción vendría a signifi car que «tanto prestigio se obtiene de las grandes cosas (el orden y la unión), como honor se recibe de las pequeñas (las más simples)» Dedicatoria:

A mi padre, por transmitirme su gusto por la naturaleza y la lectura; y a mi hija, por permitir que le transmita mi gusto por la naturaleza y la lectura.

Al Padre Antoni Bantulà, sacerdote claretiano, mi maestro, por iniciarme en el conocimiento de los insectos e inculcarme los conceptos «precisión» y «detalle», fundamentales en la clasifi cación e identifi cación de especies. AGRADECIMIENTOS:

Dr. Xavier Jeremías, buen amigo y entomólogo reconocido. Organizador de las sesiones científi cas de Cervelló sobre Artrópodos y Medio Ambiente y origen de este trabajo sobre las plagas de langosta.

Sra. Anna Omedes, directora del Museo de Zoología de Barcelona, por permitir las consultas y reproducciones de su fondo bibliográfi co, y al resto de personal del Museo por su disponibilidad y efi cacia.

Dra. Remke Kruk (Universidad de Leiden, Holanda), Profesor Miquel Forcada (Estudios Árabes e Islámicos de la Universidad de Barcelona) y Profesor Juan Pedro Monferrer (Área de Estudios Árabes e Islámicos de la Universidad de Córdoba) por facilitarme bibliografía sobre autores árabes.

José Alberto Retana, agrometeorólogo del Instituto Meteorológico Nacional de Costa Rica, por aclararme con sus explicaciones la taxonomía moderna del grupo americana complex.

Ferran Gonzàlez, por descubrirme nuevas fuentes bibliográfi cas.

Xavier Yuste, por estar atento a una «plaga» de langostas y ceder sus fotografías.

Jaume Josa, por sus valiosas traducciones del latín al catalán de los textos de San Alberto Magno y Ulysse Aldrovandi.

Jordi Cañadell, por su valiosa traducción del alemán al catalán en el texto de Rösel von Rosenhof.

Gianpiero Bifolco, por la ayuda prestada en la petición de créditos fotográfi cos a la Università degli Studi di Bologna.

A todos aquellos autores, editores y asociaciones diversas que han permitido generosamente la presentación de sus imágenes e ilustraciones en este trabajo.

A todos aquellos editores que aman su ofi cio y saben integrar y conjugar en sus publicaciones mentalidad comercial con difusión cultural y conocimiento. PRÓLOGO

abemos que hay muchos insectos estrecha- enjambres y devastación. Las plagas de langosta Smente vinculados a la historia del hombre a través de la historia, quedé agradablemente desde tiempos remotísimos, como es el caso de sorprendido por la brillantez de su contenido, las abejas y el gusano de seda, el de los mosqui- pero a la vez un poco perplejo. A pesar de tos y las moscas, el de las hormigas y cucarachas, su notable extensión, lo leí de corrido, sin el y también, nos guste o no, el de los piojos y las menor desfallecimiento, aunque los insectos pulgas, y todos juegan su papel. En todo caso, y las plagas de langosta estuvieran muy lejos no podemos olvidar que las langostas migrato- de todo aquello que mis luces pueden abarcar rias son también un personaje importante. Si razonablemente, sobre todo, si excluimos los bien lo pensamos, en el desarrollo de la agricul- vectores de microorganismos patógenos que, tura desde el neolítico hasta la actualidad, han por lo menos, me resultan más familiares como ocupado un lugar singular y destacado, no sólo profesor de Microbiología después de tantos por la gravedad de sus estragos sino por el propio años de ejercicio. Bien al contrario, yo sabía que carácter azaroso de las plagas, por el misterio el autor del libro era un buen conocedor de los de la formación de los grandes enjambres insectos, de primera mano y de toda la vida. De viajeros y, ocasionalmente, por su misma brusca ahí mi perplejidad. desaparición. Nada más acorde con un dogma Lo que ocurre es que Sistach es, además de fundamental de toda la cultura agraria, por lo entomólogo, un amante apasionado de la historia menos hasta la época reciente, según el cual la de la ciencia y en especial de la relativa a los experiencia y el trabajo son imprescindibles, insectos, y es aquí donde se halla el pivote alrede- pero sin ignorar que, en último extremo, el dor del cual gira nuestra viva relación intelec- éxito o fracaso de las cosechas siempre estará tual con la motivación para que escribiera este sujeto al designio sobrenatural. Evidentemente, prólogo. Por otra parte, no hay duda de que esta hoy conocemos mucho mejor que en épocas conjunción de ciencia e historia es esencial para pasadas las causas de las malas cosechas y escribir un buen libro sobre un tema como el de también de la biología de las langostas migrato- las plagas de langosta, y a ello se debe que el autor rias, pero todavía quedan muchos interrogan- quisiera escribirlo. Quizás, en concreto, fuera la tes sin respuesta e importantes problemas por plaga del año 2003 el estímulo decisivo para la resolver. El dogma sigue pesando. puesta en marcha del proyecto, dándose cuenta Cuando Xavier Sistach tuvo la gentileza de de antemano, que ya tenía a su alcance todo el darme a leer el texto original de su libro Bandas, material necesario de carácter histórico y, por

XIII supuesto, el sufi ciente criterio para presentarnos buido al conocimiento de las langostas y sus el estado actual de la biología de las langostas. plagas, así como de los insectos en general, pero El objetivo básico del libro de Xavier Sistach, además representa una acertada integración de como el propio título indica, son las plagas de la historia de la entomología con la de toda langosta, pero abundan muchos otros comple- la Biología. El autor no duda en transcribir mentos como en la propia introducción se numerosos fragmentos relativamente extensos advierte y justifi ca. Con acierto, la obra está de obras de otros autores, y debo agradecerle dividida en dos partes, una que trata de la que entre ellos haya escogido algunos de mi biología de la langosta y otra de la historia de obra Cartas a Nuria. Historia de la Ciencia. Este las plagas. Uno se da cuenta enseguida de que la apéndice biográfi co no quita nada del carácter primera es imprescindible para comprender la esencialmente monográfi co de la obra, sino segunda y, separadamente, se leen mucho mejor que sitúa el tema dentro de todo su contexto, y sin perder nunca de vista el tema principal. seguramente el lector lo agradecerá. Desde mis antiguos cursos de zoología en la En todo caso, Sistach es siempre muy Universidad, he encontrado en la primera parte prudente en sus juicios, tanto para califi car muchas novedades, por lo que no puedo dejar como para descalifi car. Quizás pueda parecer de pensar que es del mayor interés para el lector demasiado prolijo en las relaciones de prácti- que no haya seguido la evolución del conoci- cas piadosas durante las plagas, pero el lector miento del orden en los últimos debe entender que la visión del hombre actual cincuentas años. Sobresale el capítulo 3) de esta es muy distinta de la del pasado. Lo que este parte del libro, por la excelente presentación de último no hubiera entendido nunca es que no la obra fundamental de Boris Uvarov, padre de se hicieran exorcismos y procesiones frente a su la Acridología moderna y descubridor del ciclo impotencia ante los estragos de las plagas. El biológico de las langostas migratorias. El autor hombre de la cultura agraria es siempre supers- escribe siempre bajo el supuesto de que el lector ticioso y taumatúrgico, y el sincretismo resulta conoce poco el tema, lo que resulta una ayuda inevitable. Es él quien, en todo lugar, acude a efi caz para la comprensión y obvia toda necesi- su religión y genera por su cuenta una determi- dad de aclaraciones complementarias, incluso nada praxis que, efectivamente, luego puede ser para los lectores medio entendidos. reconducida y fomentada. La segunda parte del libro está constituida La última parte del libro está dedicada a las por la historia de las plagas desde la prehisto- fuentes bibliográfi cas, y es extensa. Merece ria hasta el siglo XXI, y lleva como suplemento especial atención el acertado detalle de separar un último capítulo relativo a la lucha contra las libros, diccionarios, páginas web y la proceden- plagas y los remedios disponibles. cia de las ilustraciones. Estas últimas, que son Un aspecto adicional, novedoso y atractivo muy numerosas, contribuyen efi cazmente para un libro de alta divulgación científi ca, está tanto a la mejor comprensión del texto, como constituido por las biografías de autores, lo que al atractivo de la propia belleza de esta edición podría ser el primer apéndice de la obra. Es un del libro. tributo exquisito a los hombres que desde la Bandas, enjambres y devastación. Las plagas de antigüedad hasta nuestros días más han contri- langosta a través de la historia es ciertamente un

XIV libro moderno sobre un viejo tema de induda- u otro de la biología de las langostas migratorias ble interés científi co, histórico y cultural. Pocos y del singular papel que han desempeñado las pueden ser los que no se sientan atraídos por su plagas en la historia de la humanidad. entretenida lectura y menos todavía los que no Ramon Parés den satisfacción a su curiosidad sobre un aspecto Catedrático emérito de la Universidad de Barcelona

XV INTRODUCCIÓN

ntre la familia de las langostas hay una especie ciones, pues en algunos paises llegaron á devorar E llamada migratoria ó viajante, porque ella hasta la corteza de los árboles. atraviesa los mares y reinos enteros. Ellas causan En la Transilvania mas de mil y quinientas los estragos mas horrorosos en los países orientales y personas entregaron cada una, á consecuencia de meridionales de donde son originarias. Allí se crian una órden del gobierno, un gran saco de langostas y salen enjambres tan inmensos, que cuando vuelan muertas. El pueblo llegó á levantarse en masa, y á de dia forman una nube que oscurece el sol, y el ruido fuerza de miles de personas interesadas y compro- que llevan simula un trueno sordo y profundo. metidas en su esterminio llegaron á desterrarlas, y Son hervivoras, frugíferas y en caso de necesi- evitaron así la ruina de los pueblos. dad carnívoras, como lo observó el naturalista La Providencia no descuida por su parte la Dejeer. Ellas destruyen la vegetacion de todos los destruccion de tan terribles enemigos: un frio campos, y cuando emigran llevan la desolacion, repentino, una tronada, una lluvia abundante la miseria y el hambre á todas partes. Un viento bastan para concluirlos en un momento. favorable conduce estos animales á Europa: hacen Por otra parte tienen infi nitos enemigos, los cerdos, sus jornadas diarias de diez á doce leguas. ¡Infeliz las gallinas, los pavos é infi nitas aves, especialmente el pueblo en que les toca descansar! A las dos ó los estorninos buscan sus huevos con ansia. tres horas de estancia emprenden su marcha, á Desgraciadamente no hay medio para evitar cuya hora ya no queda una hoja verde ni la mas los estragos de la langosta migratoria, porque su mínima señal de vegetacion: la mas hermosa invasion es repentina. El pronunciar solamente campiña queda hecha un triste desierto: hasta su nombre aterra á los pueblos, y cuando apenas los árboles se esgajan por no poder muchas veces han salido del pavor que les ha causado su contener el enorme peso de ellas. aparicion, ya no hay tiempo sino para llorar la El hambre y la peste las sigue muy de cerca, pérdida de sus cosechas y presentir los males que porque comunmente van á morir á las fuentes, les aguardan. charcos y rios, en cuyas aguas mueren millones de Es en este mismo año, en estos críticos momentos millones de langostas. que escribo, horrorizan las desolaciones y los males En la historia de Carlos XII se lee que su egército sin cuento que está haciendo la langosta en varios se vió un dia atemorizado, y sin atrevimiento para pueblos de España. marchar. Una nube de estos insectos descansó en ¡Cuántas familias, cuántos pueblos se conside- el sitio en que hacian jornada, y no se atrevian rarán desventurados y víctimas de una miseria ni aun á hablar por miedo de que no se llenase su inevitable! ¡cuántos padres de familia tendrán boca de estos animales. perdidas las esperanzas de tener un bocado de pan En 1779 invadieron toda la Europa, y en toda que dar á sus hijos! ¡cuántos clamores!! ¡cuántas ella se repitieron lamentaciones sobre lamenta- lágrimas!!!*

* Texto perteneciente a Don Anastasio Chinchilla, recogido en Memoria sobre los Insectos Perjudiciales a la Agricultura y medios de destruirles, publicado en Valencia el año 1844 y obra premiada por la Sociedad Económica Valenciana.

XVII Las explicaciones de Don Anastasio Chinchilla, lector no es conocedor de las particularidades médico cirujano y excatedrático de Zoología entomológicas o históricas que se van introdu- del Museo de Ciencias Naturales de la Corte ciendo en cada capítulo. Las notas aclaratorias Española, sirven de introducción para tratar y explicativas son muy frecuentes, hasta 388 en el tema de las plagas de langosta. Su relato total, y sirven para poder asimilar y entender es rigurosamente exacto, y efectivamente las mejor los textos expuestos. langostas migratorias causan estragos, vuelan sin El libro está dividido en dos partes: La Parte descanso, su voracidad es extrema y la historia Primera (capítulos 1, 2, 3 y 4) incluye la defi ni- está repleta de relatos donde el esfuerzo del ción y diferenciación de saltamontes, langosta hombre por vencerlas queda sin recompensa. y langosta migratoria (subórdenes Ensifera y No pensemos, sin embargo, que las invasio- ); el término Locusta y los orígenes de nes de langosta pertenecen al pasado; durante el este nombre, que ha sobrevivido en la mayoría siglo XX ha habido numerosas plagas, terribles de las lenguas occidentales durante más de algunas de ellas, y en el mismo siglo XXI sigue 2.000 años desde que Caius Secundus Plinius la amenaza y la desolación. En el año 2003 (Plinio el Viejo) lo citó por primera vez en su apareció una nueva resurgencia de langostas Historia naturalis. migratorias, en este caso de la especie Schisto- Partiendo a continuación de la fi gura de Sir cerca gregaria, y durante el año 2004 la invasión Boris Uvarov, padre de la Acridología, nos se extendió a numerosos países de África adentraremos en el terreno de esta disciplina. afectando gravemente sus cultivos. El conocimiento no es una línea recta con Si bien es cierto que la tecnología actual principio y fi nal, sino que todos sus puntos reduce los efectos devastadores de las plagas, el están relacionados, encadenados a un mismo hombre no ha conseguido dominarlas comple- fi n. Uvarov no habría descubierto las fases tamente por la difi cultad que supone controlar sedentarias y gregarias de las langostas si antes todas las áreas donde estas especies se reprodu- no hubieran existido autores como Plinio, cen de forma habitual. En el caso de Schistocerca San Alberto Magno o De Geer que hubieran gregaria, por ejemplo, su área de infl uencia en tratado el tema. ¿Qué sentiría Plinio si pudiera épocas de remisión se extiende a lo largo de 17 conocer a Uvarov? Seguramente admira- millones de kilómetros cuadrados y cuando ción por solucionar el enigma y orgullo por se produce la resurgencia, es decir, la etapa contribuir en parte a esta solución mediante migratoria, la invasión puede alcanzar los 29 sus observaciones. Sin duda Uvarov, que sí millones de kilómetros cuadrados y afectar a conoció la obra de Plinio y la de otros autores más de 60 países. antiguos, en justo reconocimiento, sentiría lo El título de este libro, Bandas, enjambres y mismo por todos ellos. devastación. Las plagas de langosta a través de la Para concluir la Parte Primera he descrito historia hace clara referencia a los dos puntos de las cinco especies de langosta más peligrosas, vista que en él quiero refl ejar: el concepto cientí- y he realizado también un breve repaso a otras fi co y el hecho histórico, pues ambos son necesa- especies que, con carácter migrador, o sin él, rios y se complementan. Esta obra pretende ser también son capaces de producir «plagas» de divulgativa y por tanto parte de la base que el distinto alcance.

XVIII En la Parte Segunda del libro (capítulos 1, 2 y siglo XVIII, la lucha planteada a fi nales del siglo 3) se presentan toda una serie de relatos históri- XIX por Künckel d’Herculais en Argelia y por cos sobre las plagas que se han ido sucediendo diversos autores en España, hasta llegar a los a través de los tiempos hasta llegar a la actuali- pesticidas y productos químicos que se utilizan dad. No es un tratado exhaustivo ni completo, actualmente y de los que he hecho una breve pero sí he querido poner de relieve que hubo descripción. El libro fi naliza con la relación de autores en todos los siglos que se interesaron «Los enemigos naturales de las langostas» y «La por este problema, algunos de ellos ya citados langosta como fuente de alimentación para el en la primera parte del trabajo y los cuales no hombre». sólo relataron lo que vieron sino que trataron He querido dejar patente a lo largo de todo el de luchar contra estas invasiones imaginando libro que somos deudores de todos los autores multitud de remedios para hacerles frente. citados. La mayoría de ellos fueron en su época Encontraremos testimonios recogidos en la naturalistas de gran valía, muy reconocidos y Antigüedad (Textos Bíblicos, Egipto, época sabios por extensión, y en el caso de los autores Griega o Romana); en la Edad Media y Renaci- más antiguos sus opiniones y observaciones, miento (Islam, Occidente cristiano o Thomas de innegable erudición, fueron mantenidas Mouffet); y en la Edad Moderna (Carl XII de con fervor y de forma indiscutible durante Suecia y la huida de su ejército de Besarabia, muchas generaciones. Hoy en día, sin embargo, Pehr Forsskål y la expedición danesa por Arabia, permanecen en un discreto e injusto olvido. Por Plagas diversas en América, Asia y Oceanía, o esta razón incluyo al fi nal de la Parte Segunda, las plagas de Argelia durante el siglo XIX). a modo de Apéndice, unas pequeñas reseñas En el capítulo segundo, «Las plagas de langosta biográfi cas, ordenadas por orden de aparición, contemporáneas» he detallado las plagas de sobre alguno de estos personajes (reconocibles mayor relieve acaecidas en el continente africano por los signos *1b; *2 b, …), unas más extensas que y Oriente Próximo durante el siglo XX, fi nali- otras, pero que todas pretenden dar testimonio zando con la iniciada en el año 2003. He hecho de su grandeza y de mi admiración hacia ellos. mención en esta parte de la obra de las distintas La Bibliografía utilizada es extensa, y dos Conferencias Internacionales que se realizaron han sido las fuentes fundamentales de las que durante la primera mitad del siglo XX, que me he servido: Internet y el libro en formato tenían por objeto estudiar y tratar de forma papel. Debo agradecer de forma muy especial conjunta el problema de las plagas de langosta dos páginas Web, pertenecientes a la Biblio- entre la multitud de países afectados. teca Nacional de Francia (Gallica. La Biblio- En el último capítulo, «La lucha contra las thèque numérique. http://gallica.bnf.fr/ ) y a plagas de langosta. Los remedios» veremos la EEBO (Early English Books on line. http:// refl ejados el horror y el dolor que las plagas han eebo.chadwyck.com), las cuales han puesto ocasionado a poblaciones enteras, y los intentos recientemente a disposición del público en desesperados que ha realizado el hombre por general, en formato digitalizado, una buena combatirlas, desde los incendios provocados por parte de sus fondos bibliográfi cos; esto es, de los pueblos llamados «Acridófagos», las rogati- las obras antiguas que durante siglos han estado vas y las procesiones realizadas en la España del a disposición de unos pocos privilegiados que

XIX tenían libre acceso a Bibliotecas y Universida- Sobre las fuentes en formato de papel debo des muy restringidas. agradecer las múltiples publicaciones que Las consultas las he realizado, por tanto, sobre aparecen con frecuencia en el mercado, y que las obras originales de los autores «antiguos» tratan sobre autores antiguos y no tan antiguos citados, traduciendo al castellano aquellos que han hecho referencia al tema de las langos- fragmentos o aquellos capítulos que me han tas, aunque sea de un modo tangencial. parecido más interesantes y oportunos. También me he benefi ciado de la obtención Para poder detallar de forma científi ca las de libros descatalogados, de gran valor para características fundamentales de las bandas mi archivo documental, gracias a las distintas y los enjambres, y la descripción de ciertas páginas Web donde las llamadas «librerías de especies de langostas, me ha sido de gran viejo» se agrupan y ofrecen la relación de sus ayuda la información ofrecida en Internet catálogos. Estoy en deuda especialmente con sobre las diversas publicaciones de tres asocia- «IberLIBRO digital, S.L» (http://www.iberli- ciones: ISPI-CIRAD (International Society bro.es) y con «Addall. Used and Out of Print for Pest Information - Centre de Coopération Search» (http://used.addall.com) Internationale en recherche agronomique pour En esta obra aparecen alrededor de doscien- le développement), PRIFAS (Programme de tas ilustraciones y merecen un comentario Recherches Interdisciplinaires Français sur les expreso, pues creo que resultan imprescindibles Acridiens du Sahel) y FAO (Organización de en publicaciones como la presente. Es difícil las Naciones Unidas para la Alimentación y la imaginarse ciertas particularidades si el texto no Agricultura), a quienes agradezco la disponibi- es acompañado de una imagen aclaratoria. lidad y cesión de las imágenes solicitadas, muy A pesar que Carl Linné y también Johannes especialmente al Sr. Michel Lecoq (CIRAD). Fabricius, los dos grandes clasifi cadores de He querido mantener la misma grafía en especies animales y de insectos en particular, aquellas traducciones antiguas al castellano, consideraban que la mera descripción escrita como en el caso de los extractos de la Historia de las especies era sufi ciente para distinguirlas Natural de Plinio («trasladada y anotada por el entre sí, hubo un movimiento alternativo, muy licenciado Jerónimo de Huerta, año 1624»), o en anterior incluso a estos dos autores, que daba el castellano del siglo XIX de Don Anastasio suma importancia a la ilustración. Chinchilla o Don Laureano Pérez Arcas. Cabría citar autores como Joris y Jacob En algún momento del trabajo he preferido Hoeffnagel, Ulysse Aldrovandi, Maria Sibylle escribir el original en latín, por ser ésta la Merian, Jan van Kessel, diversos ilustradores lengua en que fue escrito el artículo, como en de L’Encyclopédie de Diderot y D’Alembert, los fragmentos de San Alberto Magno, Ulysse Rösel von Rosenhof, William Jardine, Georges- Aldrovandi o Carl Linné, con sus correspon- Léopold Cuvier, John Obadiah Westwood, dientes traducciones. En otros casos, como en Alcide d’Orbigny y tantos otros autores anterio- los comentarios de Thomas de Cantimpré o de res y posteriores, que propiciaron la creación Thomas Mouffet, he considerado más oportuno de excelentes publicaciones entomológicas traducir directamente al castellano por tratarse ilustradas, de un grandísimo valor artístico, de textos de excesiva longitud. que engrandecían y embellecían la obra técnica

XX y la hacían comprensible ante los ojos menos viajes migratorios sufren una mortandad terrible expertos de los simples curiosos, induciendo a causa de parásitos, aves, insectos, cansancio, además la aparición de nuevos estudiosos vientos, ahogos, incendios, etc. Nada impide, atraídos por la materia. sin embargo, que sigan adelante, destruyén- La importancia de la ilustración en las obras dolo todo a su paso, rompiendo por completo científi cas, sobre todo en lo que se refi ere a la la cadena trófi ca que asegura la estabilidad de Historia Natural, se ha mantenido en el tiempo, la naturaleza y la supervivencia de las especies como no podía ser de otra manera, y numerosos animales y vegetales. Este desprecio absoluto y excelentes dibujantes de épocas más recien- hacia las otras formas de vida, incomprensible tes, con frecuencia expertos en la materia, han a la razón, es probablemente único en nuestro participado con sus dibujos en la confección planeta. de brillantes obras científi cas, tanto divulga- No es de extrañar pues, que tanto la religión tivas como técnicas. Y es para mí un honor judía como la cristiana o la musulmana conside- poder mostrar en este trabajo las ilustraciones rara, a lo largo de los siglos, que las plagas de de algunos de ellos, como Charles Valentine langosta eran un castigo divino. Riley, Oskar Schmidt, Alfred Lucien Clément, En el Corán se cuenta, por boca de su Profeta, Germaine Boca, František Severa, Ralph D. Mahoma, y de sus comentaristas, que la langosta Scott o David Llucià. fue el primer creado después del hombre, Para fi nalizar la introducción, tan sólo plantear «a partir del mismo barro, y después que ellas una refl exión: si bien actualmente sabemos con desaparezcan, lo hará el hombre y después el resto exactitud ante qué estímulos cambia de fase de las especies animales, pues ellas no han sido la langosta, volviéndose gregaria y formando creadas más que para servirlo», pues le servían de enjambres, no sabemos los motivos por los cuales alimento; pero también de castigo: «Yo soy Dios, lo hace. Las especies de langostas migradoras no y no hay otro Dios más que yo; yo soy el Dios de están amenazadas de extinción y por tanto, no las langostas; soy yo quien las alimenta; cuando yo tienen ninguna necesidad de aumentar casi hasta quiero, las envío a los pueblos para enriquecerlos; el infi nito el número de sus individuos. En sus cuando yo quiero, las envío para castigarlos».

XXI PRÓLOGO • XII INTRODUCCIÓN • XVII

PARTE PRIMERA CAPÍTULO 1: APROXIMACIÓN Y DEFINICIÓN DEL TÉRMINO LANGOSTA • 3

a) Saltamontes, langostas y langostas migratorias • 3 Las confusiones en la terminología popular.

b) Los Orthoptera Ensifera y Caelifera • 7 Distinción y diferenciación de los dos Subórdenes.

C) Las especies nocivas. La fa milia de los • 20 Descripción, clasifi cación en familias y subfamilias de la Superfamilia y relación de las 400 especies nocivas (a nivel mundial) catalogadas por la International Society for Pest Information.

CAPÍTULO 2: EL GÉNERO LOCUSTA Y SUS ORÍGENES • 31 Las primeras descripciones de Locusta migratoria y langostas afi nes. Los Naturalistas a través de la historia: Caius Secundus Plinius, San Isidoro de Sevilla, San Alberto Magno, Ulysse Aldrovandi, Carl Linné, L’Encyclopédie de Diderot y D’Alembert, Étienne-Louis Geoffroy, Charles De Geer, Georges Cuvier, Pierre-André Latreille, Laureano Pérez Arcas, Ignacio Bolivar y Urrutia, Boris Petrovich Uvarov.

CAPÍTULO 3: DESCRIPCIÓN GENERAL DE LAS LANGOSTAS MIGRADORAS • 53

a) Sir Boris Uvarov, padre de la Acridología • 53 Biografía del autor y descubrimiento del cambio fásico de las langostas migratorias.

b) Estadios del comportamiento migratorio • 60

c) Ciclo completo: huevo, larva y adulto. Formación de Bandas y Enjambres • 63 Descripciones de Jules Künckel d’Herculais, Guillermo Bowles y G.T. Carruthers.

XXIII CAPÍTULO 4: LAS ESPECIES MIGRADORAS MÁS PELIGROSAS • 85

a) Subfamilia Oedipodinae. Locusta migratoria (Linné, ) • 85

b) Subfamilia . Schistocerca gregaria (Forsskål, 1775) • 90

c) Subfamilia Cyrtacanthacridinae. Nomadacris septemfasciata (Audinet-Serville, 1838) • 96

d) Subfamilia . maroccanus (Thunberg, 1815) • 99

e) Subfamilia Melanoplinae. Melanoplus spretus (Walsh, 1861) • 103

f) Otras especies nocivas • 111 Europa: Calliptamus italicus; Anacridium aegyptium; Gomphocerus sibiricus. África: Oedaleus senegalensis; Aiolopus simulatrix; Locustana pardalina; Zonocerus elegans; Anacridium melanorhodon. Asia: Aularches miliaris; Patanga succincta; Podisma pedestris; Valanga nigricornis. Oceanía: Chortoicetes terminifera; Oedaleus australis; Gastrimargus musicus. América: Melanoplus sanguinipes; Rhammatocerus schistocercoides; Schistocerca americana complex (Schistocerca americana, Schistocerca piceifrons, Schistocerca cancellata).

PARTE SEGUNDA CAPÍTULO 1: LANGOSTAS Y PLAGAS DE LANGOSTA A TRAVÉS DE LA HISTORIA • 135

a) Antigüedad • 137

I) Prehistoria • 137 Los primeros vestigios.

II) Egipto • 138 Incorporación de la langosta al alfabeto jeroglífi co.

III) Textos Bíblicos • 141 Libro de los proverbios, Libro del Éxodo y Libro de Joel.

XXIV IV) Grecia • 146 Expansión griega. Homero, Aristóteles y Teofrasto.

V) Roma • 149 Los tratados de Agricultura (Cato, Columella, Varro y Vergilius). Los Naturalistas Caius Plinius Secundus y Claudius Aelianus. b) Edad Media y Renacimiento • 152

I) El Islam • 152 Nacimiento y expansión. Muhammad ibn Musa al-Damiri (1341-1405)

II) El Occidente cristiano • 160 Las traducciones del árabe al latín y la escuela de Toledo. Villard d’Honnecourt, Vincentius Belvacensis, Bartholomaeus Anglicus, Thomas Cantimpratensis.

III) León el Africano • 165 IV) Thomas Mouffet • 165 c) Edad Moderna • 171

I) Carl XII de Suecia y la huida de Besarabia (1709) • 171 II) Thomas Shaw en Berbería y el Levante (1720) • 172 III) Sobre la langosta que desoló varias provincias de España (1754-1757) • 174 IV) Pehr Forsskål y la expedición danesa por Arabia (1761-1766) • 179 V) Nomadacris en el sur de África • 180 VI) Enjambres en el mar • 181 Relatos de Bartolomé Ximénez Patón, William Kirby, Leopold Heinrich Fischer y Charles Darwin. Vuelo transoceánico de Schistocerca gregaria (año 1988)

VII) Plagas diversas en América • 184 Plaga en una plantación de tabaco; Charles Darwin en Argentina; Edmond Temple y el viaje al Perú; Melanoplus spretus en Norteamérica.

VIII) Plagas diversas en Asia y Oceanía • 188 China, año 1835; India, año 1812 y las langostas en la India Meridional; Plaga en Oceanía, año 1881.

IX) Las plagas en el Magreb: Marruecos y Argelia (1779 a 1887) • 192 Relatos de Louis de Chénier, General Jean-Baptiste-Philibert Vaillant, Maurice Girard y Jules Künckel d’Herculais.

XXV CAPÍTULO 2: LAS PLAGAS DE LANGOSTA CONTEMPORÁNEAS. SIGLO XX Y XXI • 197

A) Las Conferencias Internacionales • 197 Concienciación mundial del problema.

B) Las plagas modernas en África y medio Oriente • 203 Las plagas de Locusta migratoria y Nomadacris septemfasciata (años 1928 a 1942) y Schistocerca gregaria (1928-1942; 1949-1963; 1967-1969; 1986-1989; 1992-1994; 1996-1998; 2003-2005)

CAPÍTULO 3: LA LUCHA CONTRA LAS PLAGAS DE LANGOSTA. LOS REMEDIOS • 245

i) Thomas Mouffet. Los remedios en la Antigüedad • 245

ii) Abu-l-Jayr • 248

iii) Los costes económicos de la plaga del sur de Francia. Año  • 249

iv) Remedios en la España de los siglos XVI a XVIII. • 250 Roturación del terreno; recogida del «canuto» a mano; uso del «bueytrón»; rebaños de cerdas, gallinas o patos. Rogativas, procesiones y conjuros.

v) Campañas en Argelia, años  a  • 269 Jules Künckel d’Herculais y la lucha contra la langosta. Uso de las «melhafas» y de los aparatos «cipriotas».

vi) Campañas en España. Finales siglo XIX y principios siglo XX • 278

vii) La lucha moderna. Los productos químicos (plaguicidas, pesticidas e insecticidas) • 288 Los pesticidas en la Antigüedad. Insecticidas naturales. Insecticidas inorgánicos. Insecticidas orgánicos sintéticos (organoclorados, organosfosfatos, carbamatos, dinitrofenoles, piretroides, nicotinoides, spinosinas). Productos «sinergistas», fumigantes y repelentes. Los biopesticidas (feromonas, reguladores de crecimiento, insecticidas microbiales, organismos transgénicos). Los sistemas de vertido terrestres y aéreos.

XXVI viii) Los enemigos naturales de las langostas • 319 Parásitos y predadores de huevos, larvas e imagos. Insectos, vertebrados y nematodos. Los agentes patógenos: virus, bacterias, hongos y protozoos.

ix) La langosta como fuente de alimentación para el hombre • 344 Las especies «comestibles». Relatos de la Antigüedad, Edad Media, Edad Moderna y Viajeros Contemporáneos: Textos Bíblicos (libro del Levítico y San Juan Bautista), el palacio del rey Senaquerib en Nínive, Herodoto, Agatárquides de Cnido, Estrabón de Amasia, Pedacius Dioscorides, Ibn Sina, Ibn Battuta, Fray Bernardino de Sahagún, L’Encyclopédie, Carsten Niebuhr, Rösel von Rosenhof, James Grey Jackson, James Riley, Archibald Robbins, Heinrich Barth, Charles Valentine Riley, Peter Lund Simmonds, Paul Camboué, Jules Künckel d’Herculais. Recetas culinarias actuales.

APÉNDICES: BIOGRAFÍAS DE AUTORES* • 371 ÍNDICES ONOMÁSTICO Y DE MATERIAS Y TÉRMINOS DIVERSOS • 449 BIBLIOGRAFÍA DE LIBROS • 459 BIBLIOGRAFÍA DE DICCIONARIOS • 464 BIBLIOGRAFÍA DE PÁGINAS WEB • 465 BIBLIOGRAFÍA DE IMÁGENES • 471

* Relación de Autores en página siguiente.

XXVII * 1b Caius Secundus Plinius (23/24 dC.-79dC), Plinio el viejo • 373 * 2b Isidoro de Sevilla (560/570 dC.-636 dC.), San Isidoro • 375 * 3b Albert de Bollstädt (ca. 1193-1280), San Alberto Magno • 376 * 4b Ulysse Aldrovandi (1522-1605) • 378 * 5b Carl Linné (1707-1778) • 381 * 6b L’Encyclopédie (1751-1778) • 383 * 7b Étienne-Louis Geoffroy (1725-1810) • 384 * 8b André-Marie-Constant Duméril (1774-1860) • 385 * 9b Charles De Geer (1720-1778) • 387 * 10b René-Antoine Ferchault de Réaumur (1683-1757) • 389 * 11b Georges-Léopold-Chrétien-Frédéric-Dagobert, baron de Cuvier (1769-1832) • 392 * 12b Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon (1707-1788) • 394 * 13b Pierre-André Latreille (1762-1833) • 396 * 14b Laureano Pérez Arcas (1824-1894) • 399 * 15b Ignacio Bolívar y Urrutia (1850-1944) • 400 cap. 3 Boris Petrovich Uvarov (1888-1970) (Descripción general de las langostas migradoras) • 53 * 16b Jules Philippe Alexandre Künckel d’Herculais (1843-1918) • 402 * 17b La Nature. Revue des sciences et de leurs applications aux arts et à l’industrie (1873-1905) • 404 * 18b Georges Masson (1839-1900) • 405 * 19b Gaston Tissandier (1843-1899) • 406 * 20b William Bowles (1705-1780) • 409 * 21b Pehr Forsskål (1732-1763) • 410 * 22b Carsten Niebuhr (1739-1815) • 412 * 23b La Biblia. Moisés • 413 * 24b Aristóteles (384 aC.-322 aC.) • 415 * 25b Teofrasto (ca. 372 aC.-ca. 287 aC.) • 419 * 26b Focio (ca. 820-891 dC.), patriarca de Constantinopla • 420 * 27b Claudius Aelianus (ca. 200 dC.-260 dC.), Claudio Eliano • 423 * 28b Nestorio (ca. 381-451), patriarca de Constantinopla • 425 * 29b Ibn Sina (980-1037), Avicena de Bucará • 428 * 30b Thomas Cantimpratensis (ca. 1201-1270/1272), Thomas de Cantimpré • 430 * 31b Al-Hasan Ben Muhammad Al-Wazzan al Fasi (1487/1488-15??), León el Africano • 431 * 32b Thomas Mouffet (1553-1604) • 432 * 33b Carl XII de Suecia (1682-1718) • 435 * 34b Thomas Shaw (1694-1751) • 436 * 35b John Barrow (1764-1848) • 437 * 36b Charles Robert Darwin (1809-1882) • 439 * 37b Charles Lyell (1797-1875) • 446 * 38b Pierre-François-Marie-Auguste Dejean (1780-1845) • 447

XXIX PARTE PRIMERA CAPÍTULO 1 APROXIMACIÓN Y DEFINICIÓN DEL TÉRMINO LANGOSTA

A SALTAMONTES, LANGOSTAS Y LANGOSTAS MIGRATORIAS

urante siglos ha habido una gran confusión al querer determinar y catalogar las langostas y sus Despecies vecinas (del orden de los Orthoptera) y, con frecuencia, se ha hecho referencia a unas en lugar de otras. La denominación popular de estos insectos, los nombres vulgares, no ha escapado a esta peculiaridad y hoy en día seguimos refi riéndonos a muchas especies de forma equivocada y sin seguir un criterio claro. A continuación veamos cómo se nombran habitualmente estos insectos en diferentes lenguas y sus defi niciones académicas. Fijémonos especialmente en la descripción que hacen de ellos, sobre todo en lo que se refi ere a su tamaño, alas, manera en que se desplaza, etc. En algunas defi niciones se incluye la nomenclatura científi ca, pero no siempre de manera correcta.

En castellano las llamamos langostas, langostas verdes, langostas migratorias, saltamontes, saltamon- tes longicornios, saltaprados, saltones, chicharras, cigarras o cigarrones. El Diccionario de la Lengua Española de la Real Academia Española (vigésima segunda edición, año 2001) hace las siguientes determinaciones:

Langosta: Insecto ortóptero de la familia Saltón: Saltamontes, especialmente cuando de los Acrídidos, de color gris amarillento, de tiene las alas rudimentarias. cuatro a seis centímetros de largo, cabeza gruesa, Chicharra: De cigarra, insecto hemíptero. ojos prominentes, antenas fi nas y alas membra- nosas; el tercer par de patas muy robusto y a Cigarra: Insecto hemíptero, del suborden propósito para saltar. Es fi tófago1, y en ciertas de los homópteros, de unos cuantos centíme- circunstancias se multiplica extraordinaria- tros de largo, de color comúnmente verdoso mente, formando espesas nubes que arrasan amarillento, con cabeza gruesa, ojos salientes, comarcas enteras. antenas pequeñas, cuatro alas membranosas y abdomen cónico, en cuya base tienen los Saltamontes o Saltaprados: Insecto machos un aparato con el cual producen un ortóptero de la familia de los Acrídidos, de ruido estridente y monótono. Después de cabeza gruesa, ojos prominentes, antenas fi nas, adultos sólo viven un verano. alas membranosas, patas anteriores cortas y muy robustas y largas las posteriores, con las Cigarrón: Del aumentativo de cigarra: cuales da grandes saltos. Se conocen numerosas saltamontes (también abejorro, insecto especies, todas herbívoras. himenóptero)

1 Son animales fi tófagos aquéllos que se alimentan de vegetación.

3 egún estas defi niciones «langostas» y «saltamontes» pertenecen a la familia de los Acrídidos, y Sla única diferencia es que las langostas pueden formar espesas nubes y arrasar comarcas. Esto, como veremos más adelante, no es exacto. La palabra «saltón» se refi ere a uno de los estados larvarios del saltamontes, en el cual aún no le han aparecido las alas, o son éstas muy rudimentarias. Sobre la voz chicharra y cigarra no hay grandes dudas, ya que se trata de otro insecto, de la familia Cicadidae y orden Hemiptera Homoptera. De todos modos el Diccionario vuelve a crear confusión cuando defi ne «cigarrón» como aumentativo de cigarra, es decir, saltamontes. Merece la pena leer la defi nición de «langosta» a cargo de Sebastián de Covarrubias (ver nota en Parte Segunda, capítulo 3. «La lucha contra las plagas de langosta. Los remedios», artículo IV. «Remedios en la España de los siglos XVI a XVIII»), que aparece en su Tesoro de la Lengua Castellana o Española (editado el año 1616): Animalejo infecto y por mal nuestro conocido, según el daño que hace en los frutos de la tierra, y con tener unas alillas muy débiles suelen levantarse en el ayre muchedumbre de langostas que cubren el sol y donde se assientan lo dexan todo roido y abrasado; en fi n plaga y açote de Dios por los pecado de los hombres.

En catalán tampoco hay una distinción clara entre estos insectos, y encontramos dos palabras para defi nirlos: «llagosta» y «saltamartí». En el Gran Diccionari de la llengua Catalana, editado por Enciclopèdia Catalana (edición del año 1999), podemos leer lo siguiente:

Llagosta: Nom donat a diversos insectes de de la familia de los acrídidos (Locusta migratoria), l’ordre dels ortòpters, caracteritzats per llur cos la langosta peregrina, de la familia de los acrídidos massís, pels colors terrosos, les antenes curtes, (Schistocerca gregaria) y la langosta verde, de la l’organ estridulós format pels èlitres i els fèmurs familia de los tetigónidos (Tettigonia viridissima) i l’oviscapte molt curt. Cal destacar-ne la llagosta Saltamartí: Llagosta verda jove. marroquina, de la família dels acrídids (Docios- taurus maroccanus), la llagosta migratòria, de (Langosta verde joven). la família dels acrídids (Locusta migratoria), Si bien es cierto que el término «llagosta» la llagosta pelegrina, de la família dels acrídids queda defi nido como un Acrídido, con las (Schistocerca gregaria) i la llagosta verda, de la antenas cortas y el oviscapto también corto, família dels tetigònids (Tettigonia viridissima). y menciona tres especies que, efectivamente, (Nombre dado a diversos insectos del orden de los pueden causar migraciones y plagas, también ortópteros, caracterizados por su cuerpo macizo, incluye la familia de los Tetigónidos, la cual no por los colores terrosos, las antenas cortas, el tiene estas características, pues sus individuos órgano estridulante formado por los élitros y los están dotados de antenas largas, el oviscapto de fémures y el oviscapto muy corto. Cabe destacar la hembra es también alargado, y no forman la langosta marroquí, de la familia de los acrídidos enjambres ni migran. (Dociostaurus maroccanus), la langosta migratoria,

4 En francés seguimos teniendo unos términos que producen confusión. En el Dictionnaire de L’Acadé- mie Française (8ème édition, publicada entre los años 1932 y 1935; la novena edición no ha sido aún completada), encontramos estas defi niciones:

Locuste: Genre d’insectes plus généralement Sauterelle: Insecte ailé qui avance en sautant appelés Sauterelles. à l’aide de ses deux pattes postérieures. Sauterelle verte, grise. Une nuée de sauterelles. (Género de insectos más generalmente llamados «Sauterelles», saltarines) (Insecto alado que avanza saltando con la ayuda de sus dos patas posteriores. «Sauterelle» verde, gris. Criquet: Sorte de sauterelle pourvue d’ailes qui Una nube de «sauterelles») lui permettent de voler longtemps. Les criquets vont par troupes nombreuses et dévastent souvent Según las defi niciones, «locuste» y «sauterelle» les pays qu’ils traversent. son sinónimos, y los «criquets» son una especie (Especie de «sauterelle» provista de alas que de «sauterelle» provista de alas que les permiten le permite volar durante mucho tiempo. Los viajar y devastar los distintos países que atravie- «criquets» viajan formando grandes grupos y san, pero la «sauterelle» verde, o gris, también devastan a menudo los países que atraviesan) puede formar nubes.

En la Encyclopedia Britannica no es necesario recurrir a versiones más modernas, pues en su edición número once, editada en el año 1911 ya se encuentran algunos aspectos que defi nen mejor a estas especies. Las palabras son «» y «»:

Grasshopper: name applied to orthopterous stridulatory organ between the posterior leg and belonging to the families Locustidae and the wing. The term «grasshopper» is almost synony- Acrididae. They are especially remarkable for their mous with locust. saltatory powers, due to the great development of (Nombre aplicado a los insectos pertenecientes a the hind legs, which are much longer than the las familias Locustidae y Acrididae. Son especial- others and have stout and powerful thighs, and mente remarcables por sus poderes saltadores, also for their stridulation, which is not always an debido al gran desarrollo de sus patas traseras, las attribute of the male only. cuales son mucho más largas que las otras, con The distinctions between the two families may be muslos poderosos, y también por su estridulación, briefl y stated as follows: The Locustidae have very la cual no siempre es atribuida al macho. long thread-like antennae, four-jointed tarsi, a Las diferencias entre las dos familias pueden long ovipositor, the auditory organs on the tibiae ser brevemente defi nidas de la siguiente manera: of the fi rst leg and the stridulatory organ in the Los Locustidae tienen unas largas antenas, los wings; the Acrididae have short stout antennae, tarsos de cuatro artículos, un largo ovoposi- three-jointed tarsi, a short ovipositor, the auditory tor, los órganos auditores en las tibias de las organs on the fi rst abdominal segment, and the

5 primeras patas y el órgano estridulatorio en las (Está generalmente aceptado que este término se alas. Los Acrididae tienen unas antenas cortas, refi ere solamente a ciertos insectos del orden de los los tarsos de tres artículos, un ovopositor corto, Orthoptera, familia Acrididae. La familia Locusti- los órganos auditores en el primer segmento dae es vista actualmente, en términos zoológicos, abdominal, y el órgano estridulatorio entre la de tal manera que no puede incluirse en la misma, pata posterior y las alas. El término «grasshop- como se hacía antes, de aquellas especies que se per»2 es casi sinónimo de «locust») conocían vulgarmente con el nombre de «». La explicación dada es muy exacta: efectiva- La idea de que se trata de un insecto muy destruc- mente, las características de Locustidae y Acridi- tivo se asocia universalmente a este término; por dae son como nos indica el autor. Pero por esta otro lado, muchas especies de ortópteros que no misma razón, por las grandes diferencias entre pueden ser consideradas como verdaderas «locusts» una y otra familia, no deberían denominarse han sido llamados así. Una rigurosa defi nición con la misma voz, «grasshopper». sería aquella que relacionaría la migración con las Locust: In its general acceptation this term is tendencias destructivas, por lo cual sería necesa- applied only to certain insects of the order Orthop- rio que una verdadera «locust» fuera una especie tera, family Acrididae. The family Locustidae is now migradora de la familia Acrididae. En Europa se viewed zoologically in a sense that does not admit considera «locust» a un insecto de gran tamaño, of the species best known as locusts being included mientras que «grasshopper» se referiría ordinaria- therein. The idea of a very destructive is mente a especies más pequeñas). universally associated with the term; therefore many Es muy precisa esta explicación cuando nos orthopterous species that cannot be considered true hace saber que el término «locust» debería locusts have been so called; in North America it aplicarse únicamente a aquellas especies de la has even embraced certain Hemiptera-Homoptera, familia Acrididae que son capaces de emigrar belonging to the Cicadidae, and in some parts of y devastar los lugares por donde pasa, como ya England cockchafers are so designated. In a more veremos ampliamente en los siguientes capítulos. narrow defi nition the attribute of migration is En esta defi nición se hace referencia al tamaño associated with the destructive propensities, and it de las especies como característica diferen- therefore becomes necessary that a true locust should cial, pero esto no es cierto, ya que podemos be a migratory species of the family Acrididae. Old encontrar langostas migratorias de tamaños or New World. In Europe by a locust is meant an grandes, medianos y pequeños, de la misma insect of large size, the smaller allied species being manera que en los saltamontes o en las langos- ordinarily known as . tas de antenas largas.

En alemán encontramos confusiones similares, defi niéndose Grashüpfer como Heuschrec- ken, que podría traducirse como el inglés «locust». La palabra alemana «languste» defi ne únicamente las «langostas» marinas, crustáceos decápodos de la familia Palinuridae. La langosta migradora se defi ne mediante la palabra Wanderheuschrecke.

2 La palabra grasshopper está compuesta por grass, hierba, y hopper, saltador, y también tolva, haciendo referencia a que saltan sobre la hierba, o la trituran.

6 En diccionarios modernos de portugués e italiano reducen la defi nición al aspecto destructor de estas especies, mediante las respectivas palabras «gafanhoto» y «cavallétta»:

Gafanhoto: Inseto da ordem dos Ortópteros, Cavallétta: Nome generico di insetti saltatori; de antenas curtas, que se caracteriza pela grande il più comune, di colore verdastro, con lunghe voracidade, causando grandes estragos as planta- zampe posteriori, è dannosissimo alle coltivazione çôes. per la sua insaziabile voracità.

(Insecto del orden de los Ortópteros, de antenas (Nombre genérico de los insectos saltadores; el cortas, que se caracterizan por la gran voracidad, más común, de color verdoso, con largas patas causando grandes estragos a las plantaciones) posteriores, es muy dañino para los cultivos por su insaciable voracidad)

B LOS ORTHOPTERA ENSIFERA Y CAELIFERA

ara defi nir correctamente estas especies, y por extensión a todas las especies animales, deberíamos Pacudir a la clasifi cación y nomenclatura científi ca moderna, que estipula y defi ne las diferencias entre los distintos individuos que conforman el reino animal. Según el aspecto externo y la estructura interna, las especies que parecen estar emparentadas de manera próxima se reúnen en la categoría de género, los géneros parecidos entre sí se agrupan en la categoría de familia, y de esta manera se llega a la orquestación de casi quince niveles categóricos conceptuales, llamados grupos sistemáticos, encabezados por el Reino. Los insectos son un grupo de animales que pertenecen al tronco (tipo o phylum) de los Arthro- poda, nombre dado por el zoólogo Carl Teodor Ernst von Siebold (1804-1885) en el año 1845. Este tronco está dividido en tres subtipos, atendiendo diversas características. Las líneas generales siguientes determinan los criterios de clasifi cación de los Artrópodos3 en el sistema zoológico, y de los insectos entre los Artrópodos.

Reino: Animalia. Subreino: Metazoa, son todos los animales con un cuerpo formado por células diferenciadas en tejido y órganos. Los Metazoa se diferencian de los Protozoa en que éstos últimos engloban a los animales unicelulares. (Los Metazoa se dividen en los Tipos o Phylum siguientes: Coelenterata, Ctenophora, Platyhelminthes, Aschelminthes, Annelida, Mollusca, Echinodermata, Chordata y Arthropoda).

3 La clave general para el reconocimiento de las categorías taxonómicas que se suceden a partir de los Arthropoda está recogida del libro Curso práctico de Entomología (José Antonio Barrientos, ed. Universitat Autònoma de Barcelona, 2004), y éste, a su vez, adopta en líneas generales las claves propuestas por Salvador V. Peris en Los órdenes de los artrópodos (Trabajo nº 1, Cátedra de Artrópodos, Universidad Complutense de Madrid, 1971).

7 Phylum Arthropoda: animales que tienen patas y cuerpo segmentado, formado éste por tres partes fundamentales: cabeza, tórax y abdomen. El Phylum de los Arthroproda se divide en tres Subphylum:

I) Subphylum Cheliceromorpha Bourdreaux, III) Subphylum Atelocerata Heymons, 1901: 1978: Artrópodos sin antenas; el apéndice más Porción cefálica con un solo par de antenas anterior adoptando la forma de una pinza o (con la excepción del orden de los Protura). una uña (quelíceros), que faltan en algu- Animales por lo general terrestres, los acuá- nos casos. Cuerpo formado por un prosoma ticos de respiración aérea y sin branquias en o cefalotórax y un abdomen u opistosoma. estado adulto; la respiración se efectúa por Al menos cuatro pares de patas cefalotorá- medio de tráqueas que se abren en espirácu- cicas locomotoras. (El Subphylum Cheli- los. Cabeza siempre bien distinguible y sepa- ceromorpha se divide en las Superclases rada del resto del cuerpo. Chelicerata y Pantopoda; los primeros se El Subphylum Atelocerata se divide en las dividen a su vez en las Clases Merostomata dos superclases siguientes: y Arachnida, mientras que los segundos se dividen en la Clase Pycnogonida) a. Superclase Myriapoda Leach, 1814: Cuerpo de forma más o menos alargada y en el que II) Subphylum Crustacea Pennant, 1777: se distinguen sólo dos claros tagmas (grupo de Porción cefálica con dos pares de antenas, a segmentos o metámeros que se diferencian de veces una de ellas poco visible. Los apéndices manera conjunta para constituir una unidad del tronco muy diversifi cados, no sólo de unos anatómica y funcional): la cabeza y un tronco. grupos a otros, sino también según la región Éste está formado por segmentos subiguales y del cuerpo que ocupan. Los tegumentos en con un número variable, pero al menos superior los grupos superiores impregnados de cal. Lo a 6, de patas, situadas a lo largo del cuerpo. más general son las formas acuáticas, mari- Partes bucales siempre modifi cadas según los nas o dulceacuícolas, sólo unos pocos grupos grupos. Nunca con alas. (La Superclase de los terrestres de lugares húmedos; hay muchas Myriapoda se subdivide en las Clases siguientes: formas parásitas cuya morfología se modi- Diplopoda, Pauropoda, Chilopoda, Symphila) fi ca extraordinariamente, lo que hace difícil b. Superclase Insecta (o Hexapoda) Linné 1758: su adscripción al grupo si no se consideran cuerpo dividido en tres claros tagmas: cabeza, los estados juveniles. Respiración a través del tórax y abdomen. El tórax portador de tres pares tegumento o por branquias en relación con los de patas típicamente locomotoras, y el abdomen apéndices o formadas por los mismos apén- desprovisto de ellas. Muy frecuentemente el dices. (El Subphylum Crustacea se divide tórax lleva también uno o dos pares de alas. en las Clases siguientes: Cephalocarida, Branchiopoda, Ostracoda, Mystacocarida, La Superclase de los Insecta se divide en Copepoda. Cirripedia, Branchiura, Pentas- dos grandes Clases, Apterygota y Pterygota, tomida, Malacostraca) las cuales se ramifi can en divisiones y éstas en órdenes distintos (34 en total).

8 1) Clase Apterygota: Insectos primitivamente con metamorfosis bastante complicada. Estos ápteros (sin alas), con las partes bucales retraí- Pterygota pueden desglosarse en: das dentro de la cabeza, y apenas visibles o no i) División Endopterigota (o Holometa- visibles. Abdomen con estilos, u otros salientes bola): Insectos con una metamorfosis compleja, apendiculares, junto a los esternitos (porción siempre acompañada de un estado pupal bien del cuerpo endurecida y de contornos defi - marcado. Las alas se desarrollan en las larvas nidos en la posición ventral). Si existen las internamente, siendo sólo visible en el estado antenas, menos de tres artejos en el palpo adulto (si éste las presenta). Estados juveniles en maxilar. Si las partes bucales son externas, el forma de larvas, muy especializadas y diferentes cuerpo está cubierto de escamas. El abdomen de los correspondientes adultos. Los órdenes que ventralmente presenta estilos y otros apéndi- pertenecen a esta división son los siguientes: ces, y existen también en el ápice abdominal Neuroptera, Mecoptera, Lepidoptera, Trichop- tres fi lamentos caudales, además de la geni- tera, Diptera, Siphonaptera (Aphaniptera), talia cuando ésta existe. En todos los casos la Hymenoptera, Coleoptera, Stresiptera. metamorfosis es siempre directa. Los órdenes que pertenecen a esta clase son los siguien- ii) División Exopterygota (o Heterometa- tes: Diplura, Poduromorpha, Entomobr- bola): Insectos que presentan una metamorfosis yomorpha, Neelipleona, Symphipleona, débil o muy simple, muy rara vez con un estado Protura, Microcoryphia y Thysanura. quiescente (de reposo) entre los estados juveniles y el adulto. Las alas se desarrollan en los estados 2) Clase Pterygota: Insectos normalmente alados; juveniles de un modo gradual y externamente en si son ápteros, lo son secundariamente. Las los estados larvarios, éstos son ninfas. Los órdenes partes bucales son siempre ectotrofas y nunca que pertenecen a esta división son los siguien- entotrofas (las piezas bucales siempre son tes: Odonata, Ephemeroptera, Dictyoptera, visibles); a veces las partes bucales muy modi- Isoptera, Orthoptera, Dermaptera, Notoptera, fi cadas chupadoras o perforantes. Abdomen Embioptera, Phasmida, Plecoptera, Zoraptera, sin salientes apendiculares junto a los esternitos Mantophasmatodea, Psocoptera, Phthirap- en los adultos; los únicos apéndices abdomina- tera, Thysanoptera, Hemiptera (Heteroptera y les son los cercos y la genitalia externa. A veces Homoptera).

A partir de aquí, y atendiendo a diferentes criterios, siguen las ramifi caciones en un gran número de categorías o rangos, empezando por los subórdenes, familias, subfamilias, géneros, subgéneros, especies, subespecies y variedades. En este trabajo sólo nos ocuparemos del orden de los Orthoptera y sus derivaciones. Al fi nal del capítulo se incluye una tabla explicativa en la que se muestran las distintas categorías sistemáticas hasta llegar a la especie Locusta migratoria, la más representativa de las langostas migradoras. El orden de los Orthoptera (conocidos antiguamente como Saltatoria) es un grupo grande, compuesto por una fauna mundial de alrededor de 20.000 especies distintas, viviendo la mayoría de ellas en las regiones tropicales del globo. Se divide en dos subórdenes, Ensifera y Caelifera.

9 En algún momento de la Era Precámbrica La palabra Orthoptera la propuso por primera (entre 4.600 y 570 millones de años de antigüe- vez el entomólogo francés Guillaume-Antoine dad) se produjo una división de la rama principal Olivier4; proviene del griego Ορθος, recto, del tipo o phylum de los Anelida. En un princi- derecho, y πτερα, ala, refi riéndose a que las alas pio dio lugar a los primeros gusanos acuáticos, posteriores se repliegan bajo las anteriores, que siguiendo la línea evolutiva derivaron hacia que son más estrechas y más duras, como si los Arthropoda y de ahí a la clase de los Insecta. de un estuche se tratara, dando la sensación Esto se produjo probablemente en el período de alas rectas y paralelas. Normalmente tienen llamado Silúrica, el tercero de la Era Primaria dos pares de alas, aunque éstas pueden estar o Paleozoica (440-410 millones de años de reducidas o incluso ausentes según las especies antigüedad). consideradas. El primer fósil encontrado de Orthoptera El tamaño de los Orthoptera es muy variable, pertenece al fi nal de la era Paleozoica; se trata de y puede oscilar desde medidas muy pequeñas, de un individuo del suborden de los Ensifera que tan sólo 5 milímetros en algunas especies, hasta vivió durante el período llamado Permica (285- insectos de gran tamaño, con cuerpos de un 245 millones de años); sin embargo, el primer grosor de 11,5 centímetros y con una extensión fósil de los Caelifera pertenecería a una Era alar de más de 22 centímetros. El aspecto del posterior, conocida con el nombre de Mesozoica cuerpo es generalmente robusto, con la cabeza o Secundaria, y en el período llamado Triassica grande y roma y pronoto (o torso) notorio en (245-210 millones de años). Este retraso en la forma de silla. aparición de los Caelifera no debería extrañar, Los saltamontes, langostas o grillos son muy pues entre los Períodos Triassica y Jurassica (210- bien conocidos por sus habilidades a la hora de 145 millones de años) se produjo la sustitución saltar; las patas posteriores son considerable- de los bosques de helechos, que se reproducen mente más largas que los otros dos pares y están mediante esporas, por los bosques de gimnos- provistas de poderosos músculos en relación permas, que se reproducen por semillas y que con los hábitos saltadores, aunque no todas las son el alimento preferido de los Caelifera. especies saltan con igual facilidad. Los miembros

4 Guillaume-Antoine Olivier (1756-1814), médico de instrucción, fue uno de los más grandes naturalistas y entomólogos franceses de la época, dedicado sobre todo al estudio de los Coleoptera. Recolectó numerosas especies por toda Europa y fue empleado como naturalista, durante seis años, en la mayor expedición realizada en Oriente Medio (1792-1798). Volvió a París en 1798 con la colección de historia natural más grande del momento de Turquía, Persia, Egipto y algunas islas del Mediterráneo, escribiendo el relato del viaje en su obra Voyage dans l’Empire Ottoman. Durante este viaje Olivier fue testigo de una plaga de langostas en Siria: «Siguiendo los vientos ardientes del sur llegan nubes de langostas del interior de Arabia y de las partes más meridionales de Persia, cuyos destrozos son tan enojosos en estas regiones, y casi tan imprevisibles, como las tormentas de granizo de Europa. Es difícil de explicar el efecto que nos producía la vista de toda la atmósfera repleta, por todos lados y a una gran altura, de una innumerable cantidad de estos insectos, con un vuelo lento y uniforme y cuyo ruido recordaba la lluvia; el cielo se oscurecía y la luz del sol se debilitaba considerablemente. En tan sólo un instante las terrazas de las casas, los caminos y todos los campos fueron cubiertos por estos insectos, y en dos días ya habían devorado prácticamente todas las hojas de las plantas; pero afortunadamente vivieron poco y daba la sensación que tan sólo habían emigrado para reproducirse y morir. Y así fue en realidad, porque casi todas las langostas que vimos acoplándose al día siguiente murieron rápidamente, llenando los campos de cadáveres.

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