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El Origen Y Evolución Temprana De Las Serpientes: Análisis Anatómico Y Filogenético De Los Ofidios Cretácicos Y Paleógenos De La Patagonia Y Bolivia

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El Origen Y Evolución Temprana De Las Serpientes: Análisis Anatómico Y Filogenético De Los Ofidios Cretácicos Y Paleógenos De La Patagonia Y Bolivia Universidad Nacional de La Plata Facultad de Ciencias Naturales y Museo El origen y evolución temprana de las serpientes: análisis anatómico y filogenético de los ofidios Cretácicos y Paleógenos de la Patagonia y Bolivia Trabajo de tesis para optar al título de Doctor en Ciencias Naturales Carlos Agustín Scanferla Directora: Dra. Marta Fernández (Museo de La Plata) Co‐Director: Dr. Fernando E. Novas (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”) INDICE AGRADECIMIENTOS RESÚMEN y ABSTRACT 1 – Introducción Pág. 1 2 - Materiales y métodos Pág. 10 2.1 Materiales utilizados Pág. 11 2.2 Información molecular Pág. 17 2.3 Técnicas de preparación de los especimenes utilizados Pág. 22 2.4 Nomenclatura anatómica y definiciones Pág. 22 I. LOS SQUAMATA SERPENTIFORMES DEL CRETÁCICO SUPERIOR DE LA PATAGONIA 3 – Análisis de los ejemplares correspondientes a Najash rionegrina Apesteguia y Zaher, 2006 Pág. 33 3.1 Geología, edad de los niveles portadores y status curatorial del material estudiado de Najash rionegrina Pág. 34 3.2 Descripción anatómica y comparaciones Pág. 37 3.3 Discusión Pág. 63 4 – Análisis de los ejemplares conocidos de Dinilysia patagonica Smith-Woodward, 1901 Pág. 72 4.1 Status curatorial del material holotipo, localidades y edad de los ejemplares estudiados Pág. 73 4.2 Redescripción de la anatomía craneana de Dinilysia patagonica Pág. 80 4.3 El neurocráneo de Dinilysia patagonica a través de la tomografía computada de rayos-X Pág. 113 4.4 Variaciones ontogenéticas en el esqueleto cefálico de Dinilysia patagonica Pág. 132 4.5 Discusión Pág. 146 II. LAS NUEVAS SERPIENTES DEL PALEOCENO DE BOLIVIA 5 – Descripción de las serpientes exhumadas en la Formación Santa Lucía (Paleoceno, Bolivia) Pág. 164 5.1 Procedencia geográfica y estratigráfica de los nuevos ejemplares Pág. 165 5.2 Descripción del esqueleto craneano y postcraneano de una nueva serpiente Macrostomata (Taxón A) Pág. 167 5.3 Descripción del esqueleto craneano de una nueva serpiente Macrostomata (Taxón B) Pág. 183 III. FILOGENIA 6 - Análisis de caracteres y formulación de hipótesis filogenéticas Pág. 195 6.1 Revisión de las hipótesis filogenéticas propuestas previamente para las serpientes Pág. 196 6.2 Análisis filogenético Pág. 209 6.2.1 Definición de clados mayores Pág. 210 6.2.2 Taxones utilizados como terminales Pág. 210 6.2.3 Caracteres utilizados Pág. 224 6.2.4 Matriz de datos Pág. 290 6.2.5 Metodología cladística Pág. 291 6.3 Resultados Pág. 293 6.4 Discusión Pág. 302 IV. ASPECTOS PALEOBIOLÓGICOS 7 – Paleobiología de Dinilysia patagonica Pág. 314 7.1 Tamaño corporal, paleoambiente de depositación y modo de vida de Dinilysia patagonica Pág. 315 7.2 Aspectos funcionales relacionados con la alimentación de Dinilysia patagonica Pág. 327 V. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES 8 – Discusión Pág. 347 8.1 Najash, Dinilysia, y su implicancia en el origen de las serpientes Pág. 348 8.1.1 Principales corolarios acerca del debate sobre el origen de las serpientes Pág. 348 8.1.2 Habitos de vida y principales transformaciones anatómicas acaecidas durante la evolución de las serpientes Pág. 358 8.2 Las nuevas serpientes del Paleoceno de Bolivia y la evolución de los Macrostomata derivados Pág. 378 8.2.1 El Taxón A y su implicancia en el registro fósil de las boas enanas Pág. 378 8.2.2 El Taxón B y la evolución del sistema de inoculación de veneno en las serpientes Pág. 387 9 – Conclusiones Pág. 396 Literatura citada Pág. 402 Apéndice I Pág. 440 Apéndice II Pág. 511 AGRADECIMIENTOS Ya son 18 años desde la primera vez que entré al subsuelo del Museo de La Plata para comenzar mi actividad en la Paleontología, por consiguiente es larga la lista de gente que me ha ayudado y actualmente me ayuda a ser mejor persona y paleontólogo. En primer lugar debo agradecer a los “culpables” de que yo haya encontrado la actividad que más satisfacción me produce, ellos son mi abuelo José Pedro Pagalday, y la “condimentadora” de todo esto, mi amiga María Luisa Punte. Gracias a ellos pude comenzar a transitar este camino con corazón, sin esas primeras inquietudes que ellos generaron en mí nada de esto hubiera pasado. A ellos la dedicatoria de esta tesis. En segundo lugar quiero agradecerle a las personas que SIEMPRE, incondicionalmente me han aportado lo mejor sólo esperando como compensación lo mejor para mí, mi familia Juan Carlos Scanferla, Margarita Pagalday, María Costanza Scanferla, Martín DiDomenicantonio mis abuelos Laurinda y José, y los más recientes componentes de ella, Santino y Delfina. Espero con el correr de los años poder devolverles aunque sea una parte de la abundante generosidad, comprensión y cariño que he recibido de ellos. GRACIAS!. A Marta Fernández, mi directora de tesis, quien me motivó y guió durante este trayecto que ocupó nada más ni nada menos que 5 años de mi vida. A Fernando Novas, mi codirector de tesis, quien a mis 16 años me invitara a trabajar a la Patagonia y desde ese día trabajamos en conjunto en el MACN. Mucho de lo que soy como Paleontólogo se lo debo a él. A ellos debo rigurosidad y compromiso con el contenido de esta tesis, espero no haberlos decepcionado. Gracias por el aguante!. A Roberto Campanino, mi gran amigo de la infancia, futuro padre y fundamental cable a tierra a la realidad, tan difícil de mantener en el trajín de la actividad científica. Gracias enano querido!. A mis amigos del ambiente paleontológico, con los cuales compartimos amistad, “paleo”, y camaradería (se puede pedir algo más?): Javier “Sapo” Ochoa, Lucas Pomi, Juan Ignacio Canale, Federico Agnolín, Santiago Reuil y Ricardo Bonini. Ellos me hacen entender y recordar cotidianamente lo maravilloso que puede uno sentirse haciendo Paleontología, este sentimiento es el mayor responsable de mis logros en esta sorprendente rama del conocimiento humano. Gracias Kamaradas! A mis amigos neontólogos Rodrigo Cajade, Facundo Llompart, Jorge Meriggi, Nacho Gould, Lucas Bustos, Diego Barrasso, y Santiago Nenda, en primer medida por colaborar ampliando mi visión acerca de los reptiles actuales, como así también por su amistad y los buenos momentos compartidos y por compartir. A las personas que me abrieron las puertas de la División de Paleontología de Vertebrados (MLP) a tan temprana edad: Rosendo Pascual, Juanjo Moly, Marcelo Reguero y Javier Posik. Debe ser una gran carga el soportar a un niño de 12 años pulular por tu lugar de trabajo. Gracias a ellos pude pasar muchos años de mi juventud entre los huesos fósiles alojados en el Museo de La Plata, además de transmitirme valiosas sapiencias que, como todo buen conocimiento, comencé a entender más adelante. A Sebastián Cevasco y Francisco “Pancho” Prevosti, con quienes compartimos momentos memorables en el Museo de La Plata y en el campo durante las primeras etapas de mi ingreso a esta disciplina. A la banda del laboratorio del MACN, Diego Pais, Ariel Méndez, Martín Ezcurra, Fernando Spinelli, Marcelo Isasi, Marcelo Miñana, quienes desinteresadamente me han ayudado de múltiples maneras y con quienes sigo compartiendo buenos momentos. Extiendo este agradecimiento a la gente del laboratorio de Icnología del MACN (Vicky Sánchez, Laura Sarzetti, Mirta García, Pepe Laza, Jorge Genise y Eduardo Bellosi) por la ayuda dispensada y la buena onda durante estos 5 años en el caluroso/congelante 2º Piso del MACN. A Pablo Puerta, quien mediante su pequeña estatura y enorme conocimiento me enseño gran parte de lo que sé para evitar destruir la materia prima del paleontólogo, los fósiles. Colegas-Amigos con los cuales he compartido lo mejor de la Paleo, el campo. Rubén Martínez, Marcelo Luna, y Gabriel casal (UNPSJB), Diego Pol, Pablo Puerta, Magalí Cárdenas (MEF), Alfredo Ambrosio y Daniel Hauk, Ale Molinari. A Anjan Bhullar y Krister Smith, quienes me han ayudado enormemente durante mis estadías en EEUU, y con los que hemos compartido grandes charlas acerca de la Paleontología, cada no desde su punto de vista “geopolítico”. A Chris Bell (Universidad de Texas) quien me abrió las puertas de su increíblemente completa biblioteca sobre herpetología, además del soporte que me suministró durante mis estadías en Texas. A Jacques Gauthier (Universidad de Yale) quien contribuyó económicamente con mi primer viaje a EE UU, el cual produjo las imágenes de Tomografía utilizadas para la descripción de Dinilysia (acostúmbrese lector, este nombre aparece 100000 veces en este manuscrito). A las personas encargadas de las colecciones que visité: Alejandro Kramarz (MACN), Lucas Pomi y Marcelo Reguero (MLP), Jorge Williams (MLP), Gustavo Carrizo y Julián Faivovich (MACN), Sonia Krestchmar (FML), Jorge Calvo (MUCPv), Darrel Frost (AMNH), Mark Norrel y Carl Mehling (AMNH), Chris Bell (UT). A la gente de las bibliotecas del MLP (Leticia, Laura, Marta, Susana) y MACN (Marta del Priore), proveedoras fundamentales de la escasa aunque valiosa bibliografía presente en las bibliotecas nacionales. Matthew Colbert y Jessie Maisano (Universidad de Texas) por la buena onda durante el escaneo de los ejemplares de Dinilysia y la estancia en el CT facilities de la Universidad de Texas. Por último, sin lugar a dudas debo estar olvidándome de gente que me ha ayudado en mayor o menor medida a llevar esta tesis adelante, mis más sinceras disculpas. RESÚMEN Este trabajo de tesis doctoral tiene como objetivo principal el análisis de dos relevantes escamados procedentes del Cretácico Superior de la Patagonia Argentina, Najash rionegrina y Dinilysia patagonica, como así también dos nuevas serpientes avanzadas del grupo de los Macrostomata, (denominados Taxón A y B) procedentes de la localidad del Terciario Inferior (Paleoceno) de Tiupampa, Bolivia. Se realizó un análisis anatómico detallado de estos taxones fósiles en conjunto con un gran número de representantes de los más relevantes grupos de serpientes actuales, complementando estas observaciones con imágenes obtenidas a través de tomografía computada de rayos X y microscopía electrónica.
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