Cestoda: Anoplocephalidae) Ze Senegalských Plaz Ů (Západní Afrika)

Masarykova univerzita Brno Přírodov ědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie

Dva nové druhy tasemnic (Cestoda: Anoplocephalidae) ze senegalských plaz ů (západní Afrika)

Mgr. Šárka Mašová

Rigorózní práce

Brno 2010

Rigorózní práce byla vypracována na Ústavu botaniky a zoologie P řírodov ědecké fakulty Masarykovy univerzity za finan ční podpory grant ů IAA6093404 (Druhová diversita a ekologie vybraných skupin obratlovc ů západní Afriky) a GD526/09/H025 (Evolu čně-ekologická analýza spole čenstev a populací) Grantové agentury Akademie v ěd České republiky a Výzkumným zám ěrem MSM 0021622416 (Diverzita biotických spole čenstev a populací: kauzální analýza variability v prostoru a čase) (2005-2011) financovaném Ministerstvem školství, mládeže a tělovýchovy České republiky.

Autorka se rozhodujícím zp ůsobem podílela na zpracování parazitologického materiálu z Afriky, morfometrii, dokumentaci pozorovaných struktur a interpretaci získaných výsledk ů uvedených v této práci. Díl čím zp ůsobem se pak podílela na příprav ě diskuze.

Spoluauto ři

prof. Ing. Vlastimil Baruš, DrSc.

prof. RNDr. František Tenora, DrSc.

Doc. RNDr. Petr Koubek, CSc.

Brno, zá ří 2010 Mgr.Šárka Mašová

Prohlášení školitele

Prohlašuji, že rigorózní práce Mgr. Šárky Mašové na téma „Dva nové druhy tasemnic (Cestoda: Anoplocephalidae) ze senegalských plaz ů západní Afriky“ byla vypracována mimo téma doktorské dizerta ční práce a nebude její sou částí.

Brno, 29. zá ří 2010 prof. Ing. Vlastimil Baruš, DrSc.

Prohlášení Souhlasím s uložením této rigorózní práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie P řF MU v Brn ě, p řípadn ě v jiné knihovn ě MU, s jejím ve řejným p ůjčováním a využitím pro v ědecké, vzd ělávací nebo jiné ve řejn ě prosp ěšné ú čely, a to za p ředpokladu, že p řevzaté informace budou řádn ě citovány a nebudou využívány komer čně.

Brno, 29. zá ří 2010 Mgr. Šárka Mašová

Pod ěkování Ráda bych pod ěkovala svému školiteli prof. Ing. Vlastimilu Barušovi, DrSc. za jeho odborné vedení, praktické rady a motivaci k práci i mimo téma mé dizertace. Velice d ěkuji prof. RNDr. Františkovi Tenorovi, DrSc., bez jehož pomoci a cenných rad p ři studiu afrických tasemnic by tato práce nemohla vzniknout. V neposlední řad ě d ěkuji Doc. RNDr. Petru Koubkovi, CSc . za poskytnutí unikátního materiálu ke studiu. Také d ěkuji všem, kte ří mi jakýmkoliv zp ůsobem pomohli p ři zpracování této publikace, kterou p ředkládám jako rigorózní práci. Nemalé pod ěkování pat ří i p říteli Zde ňkovi a mé rodin ě za podporu.

ANOTACE Dva nové druhy tasemnic (Cestoda: Anoplocephalidae) ze senegalských plaz ů (západní Afrika)

Předložená rigorózní práce jako studie ve form ě vyšlého článku a manuskriptu p řipraveného k odeslání do redakce p ředstavuje popis dvou nových druh ů tasemnic rodu Oochoristica Lühe, 1898 z čeledi Anoplocephalidae a pod čeledi Linstowiinae. Tyto nové druhy byly nalezeny ve st řevech gekona Tarentola parvicarinata Joger, 1980 a chamelona Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802 ve východním Senegalu v národním parku Niokolo Koba. V článcích jsou popsány spole čné rysy, ale i rozdíly, kterými se nové druhy (O. beveridgei n. sp. a O. koubeki n. sp.) liší od ostatních druh ů rodu Oochoristica . Hlavními determina čními znaky jsou po čet varlat, uspo řádání varlat, ší řka a umíst ění cirrového vaku, tvar vaje čník ů, vitellaria a pom ěr délky ku ší řce článku.

ANNOTATION

Two new anoplocephalid (Cestoda) from Senegal reptiles (West Africa)

This thesis presents a study, which describes two new species of tapeworm from genus Oochoristica : O. beveridgei n. sp. and O. koubeki n. sp. (Anoplocephalidae: Linstowiinae). The species were found in the intestines of Tarentola parvicarinata Joger, 1980 (Gekkonidae) and Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802 (Chamaeleonidae) in East Senegal (West Africa). Important features for determination and differentiation from similar species are stated. The main features are the location of cirrus sac, number of testes, testes arrangement, width of cirrus sac, shape of ovary and vitellarium and ratio of length to wide of proglottids. Thesis is conceived as two manuscripts. One is already accepted and printed and second one is prepared to sending into redaction.

OBSAH

1. CÍL PRÁCE ...... 8

2. CHARAKTERISTIKA RODU OOCHORISTICA LÜHE, 1898 ...... 8

2.1. Systematické za řazení ...... 8

2.2. Morfologická charakteristika ...... 9

2.2.1. Základní charakteristika čeledi Anoplocephalidae a pod čeledi Linstowiinae ...... 9

2.2.2. Diagnóza čeledi Anoplocephalidae Cholodkovsky, 1902 (podle Beveridge, 1994) .. 9

2.2.3. Diagnóza pod čeledi Linstowiinae Fuhrmann, 1907 (podle Beveridge, 1994) ...... 9

2.2.4. Diagnóza rodu Oochoristica Lühe, 1898 (podle Beveridge, 1994) ...... 10

2.3. Biologie tasemnic čeledi Anoplocephalidae se zam ěř ením na rod Oochoristica ...... 10

2.4. Afri čtí zástupci rodu Oochoristica ...... 11

3. MATERIÁL A METODY ...... 24

3.1. Charakteristika hostitel ů ...... 24

3.1.1. Tarentola parvicarinata Joger, 1980 (Gekkonidae) ...... 24

3.1.2. Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802 ...... 24

3.2. Charakteristika lokality - národního parku Niokolo Koba ...... 27

3.3. Odchyt hostitel ů, parazitologická pitva a fixace tasemnic ...... 30

3.4. Morfometrie ...... 30

4. Záv ěr a komentá ř k p ředloženým pracem ...... 31

5. Použitá literatura ...... 32

6. Přílohy ...... 40

6.1. Příloha č. 1 ...... 40

6.2. Příloha č. 2 ...... 46

1. CÍL PRÁCE

Cílem této práce bylo provést determinaci a morfologické, morfometrické a taxonomické zhodnocení nález ů senegalských tasemnic rodu Oochoristica Lühe, 1898 z čeledi Anoplocephalidae, porovnat získaný parazitologický materiál z hostitel ů Tarentola parvicarinata Joger (Gekkonidae) a z Chamaeleo senegalensis Daudin (Chamaelenonidae) s publikovanými nálezy tasemnic tohoto rodu z Etiopské zoogeografické oblasti a p řípadn ě popsat dosud neevidované, pro v ědu nové druhy tasemnic.

2. CHARAKTERISTIKA RODU OOCHORISTICA LÜHE, 1898

2.1. Systematické za řazení

Systematické uspo řádání a celé názvy taxon ů s autory byly p řevzaty z Mehlhorn (2008):

kmen: Platyhelminthes Minot,1876 třída: Cestoda Rudolphi, 1808 podt řída Nephroposticophora Ehlers, 1984 nad řád: Eucestoda Southwell, 1930 řád: Cyclophyllidea van Beneden in Braun, 1900 čele ď: Anoplocephalidae Cholodkovsky, 1902 pod čele ď: Linstowiinae Fuhrmann, 1907 rod: Oochoristica Lühe, 1898

V sou časnosti je známo p řibližn ě 90 druh ů rodu Oochoristica Lühe, 1898 (Bursey et al., 1996; Arizmendi-Espinosa et al., 2005; Guillén-Hernández et al., 2007; Mašová et al., 2010). P řesný po čet lze t ěžko ur čit, protože r ůzní auto ři se liší v uznávání synonym a každým rokem se zvyšuje i po čet popsaných nových druh ů tohoto rodu. V etiopské zoogeografické oblasti bylo doposud popsáno přibližn ě 20 druh ů (Schmidt, 1986; Bursey et al., 1994). T ři z těchto druh ů jsou známy z afrických gekon ů (Mašová, 2010) a 7 z chameleon ů Afriky v četn ě Madagaskaru. Tato rigorózní práce obsahuje popisy dalších dvou nových druh ů.

2.2. Morfologická charakteristika

2.2.1. Základní charakteristika čeledi Anoplocephalidae a pod čeledi Linstowiinae

Beveridge (1994) popisuje, že o tasemnice čeledi Anoplocephalidae z řádu Cyclophyllidea jsou obvykle charakterizovány nep řítomností rostella a jakékoli formy ozbrojení (nap ř. mají scolex bez há čků). Tento stav je považován za plesiomorfii či primitivní ve srovnání s p říbuznými čeled ěmi, u kterých je ozbrojené rostellum p řítomno (Davaineidae, Didelpidae, Hymenolepidae), i když zde existuje i možnost sekundární ztráty rostella a / nebo jeho ozbrojení. V čeledi Anoplocephalidae jsou rozpoznávány čty ři typy vývoje d ělohy a podle t ěchto typ ů se pak čele ď dělí na do pod čeledí. Pro čele ď Linstowiinae, kam pat ří rod Oochoristica je typické, že jsou vají čka uložena jednotliv ě v parenchymu a vytvá ří takzvané “uterinní” kapsule. Conn (1985) udává, že u člen ů pod čeledi Linstowiinae je uterus efemerní, krátce p řítomný nebo není v ůbec detekovatelný v jakémkoli stádiu vývoje článk ů. Epitel d ělohy vytvá ří tenký vn ější obal okolo jednotlivých vají ček, která jsou jednotliv ě obalena parenchymem článku.

2.2.2. Diagnóza čeledi Anoplocephalidae Cholodkovsky, 1902 (podle Beveridge, 1994)

Tasemnice malých až velkých velikostí; skolex bez rostella; p řísavky neozbrojené; články kraspedotní nebo akraspedotní; reproduk ční orgány jednoduché nebo zdvojené; po četná testes; genitální póry marginální, alternující pravideln ě či nepravideln ě. Děloha spíše vakovitá nebo rozv ětvená, p řetrvávající v gravidních článích, nebo efemerní a rozpadající se do vaje čných kapsulí nebo vyvíjející se v paruterinní orgány; vají čka často s pyriformním aparátem. U savc ů, pták ů a plaz ů. Kosmopolitní. Typový rod Anoplocephala Blanchard, 1848.

2.2.3. Diagnóza pod čeledi Linstowiinae Fuhrmann, 1907 (podle Beveridge, 1994)

Děloha efemerní, rozpadající se do jednotlivých kapsulí. Vají čka roztroušená jednotliv ě v parenchymu, obsahují tenkou vn ější membránu ozna čovanou uterinní kapsula. U savc ů a plaz ů. Kosmopolitní.

2.2.4. Diagnóza rodu Oochoristica Lühe, 1898 (podle Beveridge, 1994) Strobila malá. Články akraspedontní, delší než širší. Genitalie jednoduché. Genitální póry alternující nepravideln ě. Genitální vývody leží mezi exkre čními kanály. Vnit řní a vn ější semenné vá čky chybí. Testes umíst ěna posteriorn ě za vitellariem. Ovaria umíst ěna centrálně. Vagína posteriorně k cirovému vaku. Semenná schránka p řítomna nebo chyb ějící. Uterus efemerní. Vitellarium kompaktní. U plaz ů a savc ů. Kosmopolitní. Typový druh O. tuberculata (Rudolphi, 1819).

Druhová diagnóza dvou nových druh ů je pak sou částí publikovaného článku a článku připraveného k odeslání do redakce. Oba tyto články jsou sou částí rigorózní práce (viz dále).

2.3. Biologie tasemnic čeledi Anoplocephalidae se zam ěř ením na rod Oochoristica

Druhy tasemnic rodu Oochoristica mají, stejn ě jako ostatní anoplocephalidní tasemnice, heteroxenní vývojový cyklus a pro dokon čení svého vývojového cyklu tudíž pot řebují mezihostitele (Denegri et al., 1998). Na základ ě r ůzného typu mezihostitele a rozdílných biologických a bionomických nárok ů navrhl Stunkard (1961) d ělení do pod čeledí. Uvádí, že informace o životních cyklech dopl ňují morfologický základ pro klasifikaci anoplocephalidních tasemnic. Pro pod čele ď Linstowiinae uvádí jako mezihostitele hmyz z řádu Lepidoptera a Coleoptera. V mezihostiteli se vyvíjí larva typu precysticerkus (d říve nazývaná cysticerkoid) Obr.1. Precysticerkus se po poz ření mezihostitele dostane do definitivního hostitele (v p řípad ě rodu Oochoristica plaz ů nebo savc ů), v jehož zažívacím traktu dospívá. Názvosloví pro larvální stadium vyskytujícím se v mezihostiteli nebylo jednotné. Velmi často se používá ozna čení larválního stadia anoplocephalidních tasemnic cysticerkoid (Rendtorff, 1948; Millemann, 1955; Stunkard, 1961; Sharpilo and Kornyushin, 1978; Sharpilo et al., 1983, aj.). Nap říklad Spasskii (1951) a Gulyaev (1997) používají výraz amficysta jako druh cerkoidu tasemnic čeledi Anoplocephalidae. Chervy (2002) uvádí jako synonymum pro amficystu termín precysticerkus, který byl vytvo řen pro larvální stadium bez cerkomeru, s invaginovaným skolexem a p řítomostí

10 primární lakuny (viz Obr. 1C). K tomuto termínu se p řiklání již i Freeman (1973) a výraz cysticerkoid považuje za zastaralý výraz.

Obr. 1. Ukázky r ůzných cysticerkoid ů (precysticerk ů) tasemnic rodu Oochoristica . A - Nedávno excystovaný cysticerkoid Cycloskrjabinia taborensis (Loewen, 1934) - převzato z Stunkard (1961). B - Pln ě vyvinutý (vlevo) a excitovaný (vpravo) cysticerkoid Oochoristica ratti Yamaguti et Miyata, 1937 z larvy Trogoderma - převzato z Rendtorff (1948). C – Precysticerkus, schematický nákres larválního stádia pod čeledi Linstowiinae – převzato z Chervy (2002).

2.4. Afri čtí zástupci rodu Oochoristica

Následuje vý čet druh ů afrických zástupc ů rodu Oochoristica . Druhy vyskytující se jako parazité u gekon ů jsou ozna čeny „♦“, u chameleon ů „●“. U každého druhu jsou uvedeni hostitelé, lokalita a citace, ze které byly informace čerpány. Uvedeny jsou reference jak popisující druh, tak i zmi ňující se pouze o výskytu. Platná jména plaz ů jsou uvedena podle on-line databáze plaz ů od Uetz et al. (1995), jména savc ů pak podle Wilson and Reeder (2005), původní názvy (z referencí) jsou uvedeny jako synonyma v závorkách. Synonymita jednotlivých druh ů rodu Oochoristica v tomto seznamu není řešena, protože se na n ě v literatu ře nevyskytuje jednotný názor.

● O. africana Malan, 1939 hostitelé: Agama aculeata (Merrem, 1820) (= syn. Agama hispida distanti Boulenger, 1902) [1.] Meroles knoxii (Milne-Edwards, 1829) (= syn. Scaptira knoxi (Milne-Edwards, 1829)) [1.] Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) (= syn. Malpolon monspessulanus insignitus (Geoffroy de St.Hilaire, 1809); Coelopeltis monspessulanus (Hermann, 1804)) [1.,2.] Chamaeleo namaquensis Smith, 1831 [2.] lokality: 1. Wellington – Kapsko (Jižní Afrika) 2. Rabat (Maroko) 3. Swakopmund, Gobabeb (jihozápadní Afrika) 4. Jižní Afrika reference: 1. Malan (1939); Dollfus (1954); Della Santa (1956) 2. Dollfus (1954) 3. Prudhoe and Harris (1971) 4. Burrage (1973)

O. africana var. ookiepensis Malan, 1939 hostitelé: Agama aculeata (Merrem, 1820) (= syn. Agama hispida distanti Boulenger, 1902) [1.] Meroles knoxii (Milne-Edwards, 1829) (= syn. Scapteira knoxi (Milne-Edwards, 1829)) [1.] lokalita: 1. Jižní Afrika reference: 1. Malan (1939); Dollfus (1954); Della Santa (1956)

● O. agamae Baylis, 1919 hostitelé: Agama sp. [1., 2.] Cerastes vipera (Linnaeus, 1758) [2.] Dendropus sp. [2.] Trapelus mutabilis (Merrem, 1820)

(= syn. Agama inermis Reuss, 1834) [3.] Chamaeleo sp. [4.] Chamaeleo etiennei Schmidt, 1919 [5.] Gerrhosaurus flavigularis Wiegmann, 1828 [5.] Psammophis sibilans (Linnaeus, 1758) (= syn. Psammophis brevirostris Peters 1881[5.] Psammodromus algirus (Linnaeus, 1758) [6.] Agama agama (Linnaeus, 1758) [7., 8.] Tadarida chaeraphon nigeriae (Thomas, 1913) [7.] Hipposideros caffer tephrus Cabrera, 1906 [7.] lokality: 1. Afrika 2. Egypt 3. Ti-n Aberda (Alžírsko) 4. Kenya 5. Banana a Popokabaka - Demokratická republika Kongo (bývalé Belgické Kongo) 6. Casablanca (Maroko) 7. Nsukka (stát Anambra, Nigérie) 8. Lagos (Nigérie) reference: 1. Baylis (1919); Dollfus (1954); Della Santa (1956) 2. Meggit (1927); Dollfus (1954); Della Santa (1956) 3. Dollfus (1932); Dollfus (1954); Della Santa (1956) 4. Baylis (1937) 5. Southwell and Lake (1939); Dollfus (1954) 6. Dollfus (1954); Della Santa (1956) 7. Okafor (1988) 8. Adeoye and Ogunbanwo (2007)

? ● O. agamae Baylis, 1919 (nejisté ur čení) hostitelé: Chamaeleo gracilis Hallowell, 1844 [1.] Kinyongia fischeri (Reichenow, 1887) (= syn. Chamaeleo fischeri Reichenow, 1887) [2.] 13

Trioceros bitaeniatus Fischer, 1884 (= syn. Chamaeleo bitaeniatus Fischer, 1884) [3.] lokality: 1. Bukori (Ke ňa) 2. Philippshof (Tanzánie) 3. Butandiga (Uganda) reference: 1., 2., 3. Baylis (1919); Dollfus (1954)

? O. ameivae (Beddard, 1914) (neotropický druh, z řejm ě jde o nepsrávnou determinaci) hostitel: Psammophis sibilans (Linnaeus, 1758) [1.] lokalita: 1. Jižní Afrika reference: 1. Fantham and Porter (1950); Dollfus (1954)

O. brachysoma Dupouy et Kechemir, 1973 hostitel: Chalcides boulengeri (Anderson, 1896) (= syn. Sphenops boulengeri Anderson, 1896) [1.] lokalita: 1. Béni Abbès (Alžírsko) reference: 1. Dupouy and Kechemir (1973)

O. chabaudi Dollfus, 1954 hostitel: Chalcides mionecton (Böttger, 1874) [1.] lokalita: 1. Casablanca (Maroko) reference: 1. Dollfus (1954); Della Santa (1956)

● O. chavenoni Capron, Brygoo et Broussart, 1962 hostitel: Furcifer verrucosus (Cuvier, 1829) (= syn. Chamaeleo verrucosus Cuvier, 1829) [1.] lokalita: 1. Antsalova (Madagaskar) reference: 1. Capron et al. (1962); Brygoo (1963); Junius-Bourdain (2006)

● O. courdurieri Capron, Brygoo et Broussart, 1962 hostitel: Furcifer pardalis (Cuvier, 1829) (= syn. Chamaeleo pardalis Couvier, 1829) [1.] lokalita: 1. Fort-Daupfin (Madagaskar) reference: 1. Capron et al. (1962); Brygoo (1963); Junius-Bourdain (2006)

O. crassiceps Baylis, 1920 (syn. O. fusca Meggitt, 1927; O. sigmoides Moghe, 1926) hostitelé: Psammophis subtaeniatus Peters, 1881 [1.] Laudakia stellio (Linnaeus, 1758) (= syn. Agama stellio (Linnaeus, 1758)) [2.] Gongylus sp. [2.] lokality: 1. Mombasa (Kenya, d říve Britská východní Afrika) 2. Egypt reference: 1. Baylis (1920); Dollfus (1954); Della Santa (1956) 2. Meggitt (1927); Dollfus (1954); Della Santa (1956)

● O. danielae Capron, Brygoo et Broussart, 1962 hostitel: Furcifer verrucosus (Cuvier, 1829) (= syn. Chamaeleo verrucosus Cuvier, 1829) [1.] lokalita: 1. Morondava (Madagaskar) reference: 1. Capron et al. (1962); Brygoo (1963); Junius-Bourdain (2006)

O. darensis Dollfus, 1957 hostitel: Uromastyx acanthinura Bell, 1825 (= syn. Uromastyx acanthinurus Bell 1825) [1.] lokalita: 1. Maroko reference: 1. Dollfus (1957)

O. darensis Dollfus, 1957 var. elassolecithogenes Dollfus, 1958 hostitel: Uromastyx acanthinura Bell, 1825 (= syn. Uromastyx acanthinurus Bell, 1825) [1.] lokalita: 1. Bou Saada (Alžírsko) reference: 1. Dollfus (1958)

O. elongata Dupouy et Kechemir, 1973 hostitel: Trapelus mutabilis (Merrem, 1820) (= syn. Agama mutabilis Merrem, 1820) [1.] lokalita: 1. Béni Abbès Alžírsko reference: 1. Dupouy and Kechemir (1973)

O. fusca Meggitt, 1927 hostitel: Eryx jaculus (Linnaeus, 1758) [1.] lokalita: 1. Sahara reference: 1. Meggitt (1927); Dollfus (1954)

O. herpestis Kofend, 1917 hostitel: Galerella sanguinea (Rüppell, 1836) (= syn. Herpestes sanguineus sanguineus (Rüppell, 1835)) [1.] lokalita: 1. Súdán reference: 1. Kofend (1917); Della Santa (1956)

O. ichneumontis Baer, 1924 hostitel: Galerella sanguinea (Rüppell, 1836) (= syn. Herpestes sanguineus gracilis (Rüppell, 1835)) [1.] lokalita: 1. Jižní Afrika reference: 1. Della Santa (1956)

♦ O. jonnesi Bursey, McAllister and Freed, 1997 hostitel: Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnès, 1818) [1.] lokalita: 1. Kamerun reference: 1. Bursey et al. (1997)

O. khalili Hamid, 1932 hostitel: Psammophis schokari (Forskål, 1775) [1.] lokalita: 1. Egypt reference: 1. Hamid (1932); Dollfus (1954); Della Santa (1956)

● Oochoristica sp. ( O. koubeki n. sp.) hostitel: Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802 [1.] lokalita: 1. Národní park Niokolo Koba (Senegal) reference: 1. Mašová et al. (v p říprav ě, P říloha č. 2)

O. longicirrata Dupouy et Kechemir, 1973 hostitel: Scincus scincus laterimaculatus Werner, 1914 [1.] lokalita: 1. Béni Abbès Alžírsko reference: 1. Dupouy and Kechemir (1973)

? O. natricis Harwood, 1932 (severoamerický druh, jde z řejm ě o chybnou determinaci) hostitelé: Python sebae (Gmelin, 1789) [1.] Naja melanoleuca Hallowell, 1857 [2.] Hemachatus haemachatus (Bonnaterre, 1789) (= syn. Sepedon haemachata (Lacépède, 1789))[3.] Dispholidus typus (Smith, 1828) [4.] lokality: 1., 3., 4. Jižní Afrika 2. Nyasaland (dnešní Malawi) reference: 1., 2., 3.,4. Fantham and Porter (1950); Dollfus (1954)

O. parvogenitalis Dupouy et Kechemir, 1973 hostitel: Stenodactylus petrii Andersson, 1896 (= syn. Stenodactylus petriei Andersson, 1896) [1.] lokalita: 1. Béni Abbès Alžírsko reference: 1. Dupouy and Kechemir (1973)

O. pseudocotylea Dollfus, 1957 hostitel: Eumeces algeriensis Peters, 1864 lokalita: 1. Casablanca (Maroko) reference: 1. Dollfus (1957)

O. rodentinum (Joyeux, 1927) Baer, 1949 hostitelé: Meriones shawi (Duvernoy, 1842) [1.] Mus musculus praetextus Brants , 1827 [1.] lokalita: 1. Béni Abbès (Alžírsko) reference: 1. Della Santa (1956)

O. rostellata Zschokke, 1905 hostitelé: Cerastes cerastes (Linnaeus, 1758) [1.] Lycodon sp. [2.] Naja nivea (Linnaeus, 1758) (= syn. Naia flava (Merrem, 1820)) [3.] lokality: 1. Alžírsko 2. Somálsko 3. Port Elizabeth, Jižní Afrika reference: 1. Joyeux (1927); Della Santa (1956) 2. Joyeux and Baer (1936); Dollfus (1954) 3. Fantham and Porter (1950)

O. rostellata Zschokke, 1905 var. agamicola Dollfus, 1957 hostitel: Agama bibroni Duméril et Bibron, 1851 [1.] lokalita: 1. Maroko reference: 1. Dollfus (1957)

O. salensis Dollfus, 1954 hostitel: Malpolon monspessulanus insignitus (Geoffroy de St.Hilaire, 1809) [1.] lokalita: 1. Rabat (Maroko) reference: 1. Dollfus (1954); Della Santa (1956)

● O. theileri Fuhrmann, 1924 hostitelé: Agama hispida (Kaup, 1827) [1., 3] Chamaeleo tempeli Tornier, 1900 [2.] lokality: 1. Pretorie – Transvaal (Jižní Afrika) 2. Tanganika (Tanzanie) 3. Tambwa Forest Reservation (Zambie) reference: 1. Fuhrman (1924); Hsü (1935); Spasskii (1951); Dollfus (1954); Della Santa (1956); Schmidt (1986) 2. Baer (1933) - O. theileri f. major , O. theileri f. minor ; Spasskii (1951); Dollfus (1954); Della Santa (1956); Schmidt (1986) 3. Simbotwe (1979)

● ♦ O. truncata (Krabbe, 1874) hostitelé: Agama agama (Linnaeus, 1758) (= syn. Agama colonorum Daudin, 1802) [1.] Eryx jaculus (Linnaeus, 1758) [2.] Uromastyx acanthinura Bell, 1825 (= syn. Uromastyx acanthinurus Bell 1825) [3.] Chamaeleo etiennei Schmidt, 1919 [4.] Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnès, 1818) [5.] Agama planiceps Peters, 1862 [6.] Agama aculeata Merrem, 1820 [6., 10.]

Rhoptropus barnardi Hewitt, 1926 [7.] Mabuya occidentalis [8.] Mabuya spilogaster [8.] Mabuya striata [8.] Mabuya variegata [8.] Pachydactylus rugosus Smith, 1849 [9.] Typhlosaurus lineatus [11.] Chamaeleo gracilis Hallowell, 1844 [12.] Trachylepis spp. [13.] lokality: 1. El-Obeid, Kordofan (Súdán) 2. Sahara 3. Gafsa (Tunisko) 4. lokalita neuvedena 5. Tanzánie 6. Windhoek (Namibie) 7. Namibia 8., 10., 11 Jižní Afrika 9. Jihoafrická republika 12. Bundibugyo District, Ntandi, Bwamba Forest (Uganda) 13. Afrika reference: 1. Kofend (1917); Dollfus (1954) 2. Meggitt (1927); Dollfus (1954) 3. Joyeux (1923); Dollfus (1954) 4. Spasskii (1951) 5.Simonsen and Sarda (1985) 6. Heideman (1991) 7. Goldberg et al. (1999) 8. Goldberg and Bursey (2001) 9. Goldberg and Bursey (2004) 10. Goldberg and Bursey (2005) 11. Bursey and Goldberg (2007)

12. Goldberg and Bursey (2008) 13. Goldberg and Bursey (2010)

O. truncata (Krabbe, 1874) var. major Joyeux, 1923 hostitelé: Agama agama (Linnaeus, 1758) [1.] Chalcides ocellatus (Forskål, 1775) (= syn. Scincus ocellatus (Forskål, 1775)) [2.] lokality: 1. Dakar (Senegal) 2. Gafsa (Tunisko) reference: 1.,2. Joyeux (1923); Dollfus (1954)

O. tuberculata (Rudolphi, 1819) hostitelé: Agama agama (Linnaeus, 1758) [1.] Psammophis sibilans (Linnaeus, 1758) [2.] Serpentes (nedeterminovaný had) [3.] Eumeces schneideri (Daudin, 1802) [4.] Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) (= syn. Coelopeltis monspessulanus (Hermann, 1804)) [5.] Malpolon (= syn. Coelopeltis ) sp. [5.] Chalcides ocellatus (Forskål, 1775) [6.] lokality: 1. Dakar (Senegal) 2. Labé (Guinea) 3. Abomey - Dahomey (Benin) 4. Egypt 5. Maroko 6. Al-Kueffia (Libye) reference: 1., 2., 3. Joyeux and Baer (1928); Dollfus (1954) 4. Baer (1928); Dollfus (1954) 5. Joyeux and Gaud (1945); Dollfus (1954) 6. Ibrahim et al. (2005)

O. cf. tuberculata (Rudolphi, 1819) hostitel: Cerastes vipera (Linnaeus, 1758) [1.] lokalita: 1. Azaoua (centrální Sahara) reference: 1. Dollfus (1932); Dollfus (1954)

O. tuberculata (Rudolphi, 1819) var. pseudoagamae Dollfus, 1958 hostitel: Acanthodactylus lineomaculatus Duméril et Bibron, 1839 [1.] lokalita: 1. Rabat (Maroko) reference: 1. Dollfus (1958)

♦ O. ubelakeri Bursey, McAllister, Freed and Freed, 1994 hostitelé: Agama atra knobeli Boulenger et Power, 1921 [1.] Chondrodactylus angulifer Peters, 1870 [1., 2.] Chondrodactylus bibronii (Smith, 1846) (= syn. Pachydactylus bibronii (Smith, 1846)) [2.] Pachydactylus capensis (Smith, 1846) [2.] Ptenopus garrulus (Smith, 1849) [2.] lokality: 1. Namibie 2. Jižní Afrika reference: 1. Bursey et al. (1994) 2. Goldberg and Bursey (2002)

O. zonuri Baylis, 1919 hostitelé: Cordylus tropidosternum (Cope , 1869) (= syn. Zonurus tropidosternum Cope 1889) [1., 2.] Sauria [3.] Gerrhosaurus major Duméril, 1851 (= syn. Gerrhosaurus zechi Schmidt 1919) [4.] lokality: 1. Portugalská východní Afrika (oblast dnešního Mosambiku) 2. Dodoma (Tanzánie - Britská východní Afrika) 3. Alžírsko

4. Dodoma (Tanzánie) reference: 1. Baylis (1919); Dollfus (1954) 2. Baylis (1920); Dollfus (1954) 3. Baer (1927); Hughes et al. (1941) 4. Baer (1933); Dollfus (1954)

Oochoristica sp. hostitelé: Stenodactylus sthenodactylus (Lichtenstein, 1823) [1.] Acanthodactylus pardalis (Lichtenstein, 1823) [1.] Chalcides ocellatus (Forskål, 1775) (= syn. Scincus ocellatus (Forskål, 1775)) [2.] Varanus griseus (Daudin, 1803) [3.] Cerastes cerastes (Linnaeus, 1758) [4.] Agama sp. [5.] Laudakia stellio (Linnaeus, 1758) (= syn. Agama stellio (Linnaeus, 1758)) [5.] Lycophidion capense (Smith, 1831) [6.] Hemachatus haemachatus (Bonnaterre, 1789) (= syn. Sepedon haemachata (Lacépède, 1789))[7.]

lokality: 1. Biskra (Alžírsko) 2. Dongola (Súdán) 3. Sfax (Tunisko) 4. Djelfa (Alžírsko) 5. Egypt 6. Bagamoyo (Tanzánie) 7. Jižní Afrika reference: 1.,2. Lühe (1898), strana 650; Dollfus (1954) 3., 4. Joeux (1923); Dollfus (1954) 5. Meggitt (1927); Dollfus (1954) 6. Baer (1933); Dollfus (1954) 7. Fantham and Porter (1950); Dollfus (1954) 23

3. MATERIÁL A METODY

3.1. Charakteristika hostitel ů

3.1.1. Tarentola parvicarinata Joger, 1980 (Gekkonidae)

Tarentola parvicarinata Joger, 1980 (Obr. 2); anglicky Sierra Leone Wall Gecko; z čeledi Gekkonidae se vyskytuje v Mali, Sierra Leone, Guinea, Mauritánie, Senegal (Joger, 1980; Joger and Lambert, 2002; Geniez et al., 2004; Padial, 2006). V Senegalu se rozší ření T. parvicarinata zv ětšovalo antropogenn ě podél železnice na trase Kayes-Dakar Joger (1980).

Je to druh se vyskytující ve skalnatém prost ředí a často také na a ve st ěnách budov, často i ve městech. Joger (1980) jej popisuje jako druh podobný T. annularis (Geoffroy de Saint-Hilaire, 1827), avšak se sv ětlejší barvou a nep řítomností čty ř sv ětlých lopatkovitých skvrn, které jsou typické práv ě pro T. annularis . Tarentola parvicarinata má jemn ě kýlnaté dorzální šupiny a velké šupiny. Na h řbet ě se u ní obvykle nachází dvanáct podélných řad velkých šupin, menší po čet lamel a šupin na spodní stran ě prst ů, hlavn ě pak u pátého prstu. Velikost t ěla je celkem malá (nosní št ěrbiny – kloaka: pod 10 cm).

3.1.2. Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802

Chameleon senegalský ( Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802; anglicky Senegal Chameleon; francouzsky Caméléon du Sénégal) z čeledi Chamaeleonidae se vyskytuje v západní subsaharské Africe, od Senegalu až po Kamerun. Jeho výskyt je hlášen z těchto stát ů: Mali, Senegal, Gambie, Guinea-Bissau, Guinea, Sierra Leone, Libérie, Côte d’Ivoire, Ghana, Togo, Benin, Nigérie, Kamerun (Leaché, 2006; Padial, 2006; Klaver and Böhme, 1997 ).

Chamaeleo senegalensis je celkem velký (až 30 cm dlouhý) stromový chameleon s malou mírn ě vystouplou parietální p řilbou na zadní části hlavy a chápavým ocasem (Obr. 3). Jeho barva se m ění od zelené, p řes žlutohn ědou, až po olivov ě zelenou, s nebo bez hojných tmavých skvrn (Bartlett and Bartlett, 2005). Nalézá se ve vlhkých stanovištích savany. Je aktivní b ěhem dne a mohou být nalezeny p ři p řelézání silnice, dá se však snadn ěji najít v noci na ke řích a malých stromech, kde jejich t ěla kontrastují s okolní vegetací. Možné ohrožení tomuto druhu hrozí od požár ů a jejich stav m ůže být snížen i sb ěrem pro místní lé čebné použití (Leaché, 2006; Soewu, 2008).

Obr. 2. Tarentola parvicarinata Joger, 1980, jedinec fixovaný alkoholem. (Použitá fototechnika: Panasonic Lumix FZ10, autor fotografií: Šárka Mašová)

Obr. 3. Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802, jedinec fixovaný alkoholem. (Použitá fototechnika: Panasonic Lumix FZ10, autor fotografií: Šárka Mašová)

3.2. Charakteristika lokality - národního parku Niokolo Koba

Galeriové lesy a savany národního parku Niokolo Koba ležící podél vlhkých b řeh ů řeky Gambie tvo ří nejzachovalejších Súdánskou zónu flóry a fauny v Africe a zárove ň p ředstavují i nejv ětší biologickou rozmanitost Senegalu. Sou částí této fauny jsou nap říklad nejv ětší antilopy - antilopy Derbyho, pak další antilopy, šimpanzi, lvi, leopardi, sloni a více než 330 druh ů pták ů. Nejv ětší hrozbou této oblasti je obchodní pytláctví, které zni čilo v ětšinu větších savců do roku 2006, stále se rozši řující pastevectví dobytka (UNEP-WCMC, 2008). Park je také ohrožen pr ůzkumem pro těžbu nerostných surovin a plánovanou stavbou přehrad na horních tocích řek Gambie a Niokolo- Koba. P řehrady by urychlily odvlh čování v záplavových územích. Existuje zde nebezpe čí, že by park mohl být vyškrknut ze seznamu UNESCO (UNESCO /IUCN, 2007). Senegalský národní Park Niokolo Koba byl založen jako lovecká rezervace v roce 1926, přeřazen byl v roce 1951 do kategorie lesní rezervace (Forêt Classée) a 19. dubna 1953 do kategorie zví řecí rezervace (Réserve de Faune). Jako národní park byl vyhlášen v roce 1954, který byl pak dále rozší řen vyhláškami z let 1962, 1965, 1968 a 1969. Mezinárodn ě uznávaný jako UNESCO biosférická rezervace v rámci programu UNESCO Člov ěk a biosféra (UNESCO's Man and the Biosphere Programme) a zapsán na Seznamu sv ětového d ědictví (World Heritage List under natural criteria) byl v roce 1981, kdy byla rozloha chrán ěného území již 913 000 ha (UNEP-WCMC and McGinley, 2008). Od roku 2005 je součástí i přeshrani ční rezervace Badiar biosférické rezervace v Guineji (UNESCO, 2005). V červnu 2007 byl národní Park Niokolo Koba zapsán do Seznamu sv ětového d ědictví v ohrožení (World Heritage site in Danger) kv ůli nadm ěrnému pytla čení a návrhu p řehrady na řece Gambii (UNEP-WCMC, 2008). Podle kategorií Mezinárodního svazu ochrany p řírody (International Union for Conservation of Nature, IUCN), pat ří Niokolo Koba do kategorie II (národní park). Národní Park Niokolo Koba (Niokolo-Koba National Park; Le Parc National du Niokolo- Koba) se nachází v jiho-východním Senegalu, 650 km jihovýchodn ě od Dakaru. Park je ohrani čen z jiho-západu státem Guinea a z jiho-východu řekou Gambií, která p ůlí západní polovinu parku. Geografická poloha je ur čena souřadnicemi 12° 30' až 13° 20' s. š. a 12° 20 ' až 13° 35' z. d. (UNEP-WCMC, 2008). Park je vlastnictvím vlády a je spravován Ředitelstvím národních park ů (National Parks Directorate) v rámci Ministerstva pro životní prost ředí a ochranu p řírody (Ministry for the Environment and Protection of Nature).

Národní park leží v biogeografické provincii západoafrické lesní krajiny/ savany. White (1983) uvádí hlavní vegeta ční typy: lesní p řechody a mozaiky; mozaika Guineo-Konžského nížinného deštného pralesa a sekundární lu činy (pastviny) a nediferenciovaný Súdánský les. I přes snižování množství srážek v poslední dob ě je vegetace v dobrém stavu, a to zejména v dominantní travnaté savan ě. Ta se mění od jižního súdánského typu po guinejský typ, zm ěny se projevují hlavn ě v závislosti na topografii a typu půd, od travnatých až po ke řovité savany, dřevinné a zalesn ěné savany. Východní polovinu parku tvo ří savana se suchými křovinami s různou pokryvností strom ů a ke řů . Na lepších půdách na západ ě je savana více zalesn ěná. Podél řek se táhne bujná pob řežní vegetace a bohaté porosty galeriových les ů, oba typy vegetace jsou v posledních letech ovlivn ěny sníženým množstvím srážek. Na území bylo zaznamenáno nejmén ě 1500 druh ů rostlin, z nichž 78% pochází z galeriových les ů. Park se rozprostírá v relativn ě ploché oblasti s malými řadami kopc ů dosahujícími kolem 200 metr ů a s nízkými náhorními plošinami odd ělenými širokými záplavovými územími, nadmo řská výška parku se pohybuje od 16 po 311 m nad mo řem. Území parku k řižuje řeka Gambie a její dva p řítoky, Niokolo Koba a Koulountou, které te čou p řes rozsáhlé nížinné travnaté oblasti, které jsou zaplavovány během deš ťů , avšak které rychle vysychají. Základ celé oblasti tvo ří prekambrické granitické štíty, skalní podloží je p řekryto kambrijským pískovcem, ve kterém jsou místy odkryty přem ěněné horniny. Tato oblast je také pokryta povrchovými útvary lateritu1 a sedimenty. Klima je súdánského typu s p ěti m ěsíci období deš ťů (pozdní červen až říjen) a obdobím sucha po zbytek roku. Pr ůměrný ro ční úhrn srážek je 600 mm na severu a 900 mm na jihu, ale v pr ůběhu posledních 25 let se úhrn srážek snižuje. Pr ůměrná letní teplota je 35°C. Suché severo- východním v ětry (Harmatány) mohou zesílit letní požáry.

1 laterit - produkt zv ětrávání r ůzných hornin za tropického až subtropického klimatu se st řídáním deštivých a suchých období (Čoupek, 2008)

Obr. 1: Mapa Senegalu s vyzna čeným národním parkem Niokolo Koba (převzato z Holt et al., 2006)

Obr. 2: Mapa Národního parku Niokolo Koba (zdroj: archiv Doc. Koubka)

3.3. Odchyt hostitel ů, parazitologická pitva a fixace tasemnic

Plazi byli náhodn ě odchyceni do padacích pastí na myši či nalezeni na cestách. N ěkterá zví řata byla vyšet řena p římo na míst ě. T ělní dutina byla otev řena podélným řezem na ventrální stran ě sm ěrem od kloaky k hrdlu, trávicí trakt byl vyjmut, otev řen a studován pouhým okem na přítomnost helmint ů p římo v terénu (zisk tasemnice z hostitele Tarentola parvicarinata ). V ětšina hostitel ů však byla fixována s na říznutou t ělní dutinou v 70% čistém ethanolu a uložena v čistém 96% ethanolu pro molekulárn ě genetické analýzy. Po p řevozu do České republiky byla provedena parazitologická pitva fixovaných jedinc ů. Trávicí trakt, plíce a játra byly vyjmuty, otev řeny a v Petriho miskách s 96% ethanolem vyšet řeny pod binokulárním mikroskopem. Kompaktní orgány byly roztrhány na kousky a vyšet řeny kompresorickou metodou mezi dv ěma skly. Izolace parazit ů byla provedena pomocí prepara čních jehel. Část strobily (vzorku zhostitele Chamaeleo senegalensis ) byla uložena v epruvet ě v 96% čistém alkoholu pro molekulárn ě genetické analýzy a uzáv ěr byl ut ěsn ěn parafilmem, aby nedošlo k odpa ření alkoholu. Tasemnice nalezené v plazech byly dále zpracovány pro ú čel druhové determinace. Fixované vzorky, 4% formaldehydem (z hostitele T. parvicarinata ) nebo 96% alkoholem (z hostitele C. senegalensis ), barveny železitým acetokarmínem (Georgiev et al., 1986), diferencovány kyselým alkoholem, vyprány ve vodovodní vod ě do zfialov ění a po odvodn ění v vzestupné alkoholové řad ě a projasn ění v xylenu montovány do kanadského balzámu.

3.4. Morfometrie

Nabarvené tasemnice na podložních sklech byly studovány sv ětelným mikroskopem Olympus BX 51 v procházejícím sv ětle. Vají čka byla studována navíc za pomoci kontrastní metody sv ětelné mikroskopie: diferenciálního interferen čního kontrastu Nomarského (Nomarski D.I.C.). Kresby taxonomicky významných struktur byly zhotoveny pomocí kreslícího za řízení Olympus a tabletu Wacom Intuos3. Dále byly zpracovány softwary Adobe Illustrator CS3 verze 13.0.1 a Adobe Photoshop CS4 verze 11.0. Mikrofotografie ze sv ětelného mikroskopu byly po řízeny digitální kamerou Olympus DP 70.

Morfometrické znaky byly m ěř eny v digitální analýze obrazu, software analySIS auto 5.0, který umož ňuje m ěř ení úse čkou i trasováním a po čítání objekt ů. U všech morfometrických znak ů byla vypo čítána sm ěrodatná odchylka (SD). Po morfometrické analýze byly preparáty poslány na uložení do Helmintologické sbírky Parazitologického ústavu Biologického centra AV ČR, v.v.i. v Českých Bud ějovicích.

4. Záv ěr a komentá ř k předloženým pracem

Jako hlavní část rigorózní práce p ředkládám dva články jako p řílohu. Jeden, již vyšlý v časopise Journal of Parasitology , a druhý, který je připraven pro zaslání do redakce časopisu Parasitology Research .

Článek 1. A new Anoplocephalid (Cestoda) from Tarentola parvicarinata (Lacertilia: Gekkonidae) in Senegal (West Africa).

Článek 2. Oochoristica koubeki n. sp. (Cestoda, Anoplocephalidae, Linstowiinae) from African Chamaeleo senegalensis (Chamaeleonidae) and emendation of the genus Oochoristica Lühe, 1898.

V obou p řípadech jde o popisy nových druh ů tasemnic čeledi Anoplocephalidae (Oochoristica beveridgei n. sp. a Oochoristica koubeki n. sp.) ze zástupc ů studenokrevných obratlovc ů (gekona Tarentola parvicarinata Joger, 1980 a chamelona Chamaeleo senegalensis Daudin, 1902). Tyto nové druhy byly popsány na základ ě srovnání morfologických a morfometrických údaj ů s již s publikovanými popisy tasemnic rodu Oochoristica . Základní odlišující údaje jsou sou částí článk ů a proto je nebudu opakovat.

5. Použitá literatura

Adeoye, G. O. and O. O. Ogunbanwo, 2007, Helminth parasites of the African lizard Agama agama (Squamata: Agamidae), in Lagos, Nigeria. Revista De Biologia Tropical 55, 417–425.

Arizmendi-Espinosa, M. A., L. García-Prieto and S. Guillén-Hernández, 2005, A new species of Oochoristica (Eucestoda: Cyclophyllidea) parasite of Ctenosaura pectinata (Reptilia: Iguanidae) from Oaxaca, Mexico. Journal of Parasitology 91, 99–101.

Baer, J. G., 1927, Monographie des Cestodes de la famille des Anoplocephalidae. Bulletin Biologique de France et de Belgique Supplément 10, 1–241.

Baer, J. G., 1928, Contribution à la faune helminthologique de la Suisse. Revue Suisse de Zoologie 35, 27–41.

Baer, J. G., 1933, Contribution à l'étude de la faune helminthologique africaine. Revue Suisse de Zoologie 40, 31–84.

Baylis, H. A., 1919, On two new species of the cestode genus Oochoristica from Lizards. Parasitology 11, 405–414.

Baylis, H. A., 1920, Notes on some parasitic worms from East Africa. Annals and Magazine of Natural History 9, 292–295.

Baylis, H. A., 1937, Some parasitic worms from East African chamaeleons. Annals and Magazine of Natural History, Ser. 10 19, 584–593.

Beveridge, I., 1994, Family Anoplocephalidae, in: L. F. Khalil, A. Jones and R. A. Bray, eds., Keys to the cestode parasites of vertebrates (C.A.B. International, Wallingford, Oxon) 315–366.

Brygoo, E. R., 1963, Contribution à la connaissance de la parasitologie des Caméléons malgaches. Annales de Parasitologie Humaine et Comparée 38, 149–334, 525–739.

Burrage, B. R., 1973, Comparative ecology and behaviour of Ch amaeleo pumilis pumilis (Gmelin) and C. namaquensis A . Smith (Sauria: Chameleonidae). Annals of the South African Museum 61, 1–158.

Bursey, C. R. and S. R. Goldberg, 2007, A new species of Parapharyngodon (Nematoda: Pharyngodonidae) and other helminths in Typhlosaurus lineatus (Squamata: Scincidae), from southern Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Research 74, 143–147.

Bursey, C. R., S. R. Goldberg and D. N. Woolery, 1996, Oochoristica piankai sp. n. (Cestoda: Linstowiidae) and other helminths of Moloch horridus (Sauria: Agamidae) from Australia. Journal of the Helminthological Society of Washington 63, 215–221.

Bursey, C. R., C. T. McAllister and P. S. Freed, 1997, Oochoristica jonnesi sp. n. (Cyclophyllidea: Linstowiidae) from the house gecko, Hemidactylus mabouia (Sauria: Gekkonidae), from Cameroon. Journal of the Helminthological Society of Washington 64, 55–58.

Bursey, C. R., C. T. McAllister, P. S. Freed and D. A. Freed, 1994, Oochoristica ubelakeri n. sp. (Cyclophyllidea: Linstowiidae) from the South African Rock Agama, Agama atra knobeli . Transactions of the American Microscopical Society 113, 400–405.

Capron, A., E. R. Brygoo and J. Broussart, 1962, Miscellanea Helminthologica Madagascariensia. Cestodes de Madagascar et des Oochoristica chavenoni n. sp., Oochoristica courdurieri n. sp., Oochoristica danielae n. sp. , parasites de Caméléons. Archives de l'Institut Pasteur de Madagascar 31, 29–55.

Čoupek, P., 2008, On-line geologická encyklopedie, (Česká geologická služba pobo čka Brno, Brno), on-line databáze: http://www.geology.cz, p řístup: zá ří 2010.

Della Santa, E., 1956, Revision du genre Oochoristica Lühe (Cestodes). Revue Suisse de Zoologie 63, 1–113.

Denegri, G., W. Bernadina, J. Perez-Serrano and F. Rodriguez-Caabeiro, 1998, Anoplocephalid cestodes of veterinary and medical significance: a review. Folia Parasitologica , 45, 1–8.

Dollfus, R. P., 1932, Mission saharienne Augiéras Draper. 1927-28. Cestodes de Reptiles. Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle 4, 539–554.

Dollfus, R. P., 1954, Miscellanea helminthologica maroccana XVIII. Quelques cestodes du groupe Oochoristica Auctorum récoltés au Maroc avec une liste des cestodes des hérissons (Erinaceidae) et une liste des sauriens et ophidiens (exclus. Amérique et Australie) où ont été trouvée des Oochoristica. Archives de l’Institut Pasteur de Maroc 4, 657–714.

Dollfus, R. P., 1957, Miscellanea Helminthologica Maroccana. XIX. Nouvelles récoltes d'O ochoristica c hez des sauriens du Maroc F amille Linstowiidae (P. Mola 1929) Genus Oo choristica M ax Lühe 1908, emendatum. Archives de l’Institut Pasteur de Maroc 5, 272–299.

Dollfus, R. P., 1958, Deux nouvelles variétés d'Ooch oristica che z les sauriens d'Afrique du Nord (Cestoda, Linstowiidae). Archives Institut Pasteur du Algérie 36, 32–40.

Dupouy, J. and N. Kechemir, 1973, Les Cestodes de Reptiles en Algérie Essai de révision du genre Oo choristica Lü he (Cestoda, Anoplocephalidae). Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de l’Afrique du Nord. Algiers 64, 47–98.

Fantham, H. B. and A. Porter, 1950, The endoparasites of certain south african snakes, together with some remarks on their structure and effects on their hosts. Proceedings of the Zoological Society of London 120, 599–647.

Freeman, R. S., 1973, Ontogeny of cestodes and its bearing on their phylogeny and systematics. Advances in parasitology 11, 481–557.

Geniez, P., J. A. Mateo, M. Geniez and J. Pether, 2004, The amphibians and reptiles of the Western Sahara and adjacent regions: An Atlas and Field Guide (Frankfurt am Maim) 228 pp.

Georgiev, B., V. Biserkov and T. Genov, 1986, In toto staining method for cestodes with iron acetocarmine. Helminthologia 23, 279–281.

Goldberg, S. R. and C. R. Bursey, 2001, Intestinal helminths of four species of skinks ( Mabuya ) (Sauria: Scincidae) from southern Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Research 68, 143–147.

Goldberg, S. R. and C. R. Bursey, 2002, Helminths of seven species of lacertid lizards from southern Africa. African Zoology 37, 159–164.

Goldberg, S. R. and C. R. Bursey, 2004, Helminths of four species of African lizards. African Zoology 39, 111–114.

Goldberg, S. R. and C. R. Bursey, 2005, Helminths of the ground agama, Agama aculeata (Sauria: Agamidae), from South Africa. African Zoology 40, 158–159.

Goldberg, S. R. and C. R. Bursey, 2008, Helminths from three species of African chameleons. African Zoology 43, 270–272.

Goldberg, S. R., C. R. Bursey, A. M. Bauer and H. Cheam, 1999, Helminths of the day geckos, Rhoptropus afer and Rhoptropus barnardi (Sauria: Gekkonidae), from Namibia, southwestern Africa. Journal of the Helminthological Society of Washington 66, 78–80.

Golderg, S. R. and C. R. Bursey, 2010, Helminths from Eight Species of African Skinks (Trachylepis : Scincidae). Comparative Parasitology 77, 236–241.

Guillén-Hernández, S., L. García-Prieto and M. A. Arizmendi-Espinosa, 2007, A new species of Oochoristica (Eucestoda: Cyclophyllidea) parasite of Ctenosaura oaxacana (Reptilia: Iguanidae) from Mexico. Journal of Parasitology 93, 1136–1139.

Gulyaev, V. D., 1997, Classification of metacestodes as a system of life-forms characteristic to cestode parasitic larvae. Byulleten Moskovskogo Obshchestva Ispyiatelei Prirodi Otdel Biologicheskii 102, 26–33.

Hamid, A., 1932, A Cestode, Oochoristica khalili n. sp. from a Snake, Psammophis schokari Forskål. Parasitology 24, 238–240.

Heideman, N. J. L., 1991, Oochoristica truncata (Cestoda) infestation of Agama aculeata and A. planiceps (Reptilia Agauridae) in the Windhoek area. Madoqua 18, 55.

Holt, Rinehart and Winston, 2006, World atlas, (Holt, Rinehart and Winston), on-line: http://go.hrw.com/atlas/norm_htm/senegal.htm, p řístup: zá ří 2010.

Hsü, H. F., 1935, Contributions à l'étude des Cestodes de Chine. Revue Suisse de Zoologie. 42, 477–570.

Hughes, R. C., J. R. Baker and C. B. Dawson, 1941, The tapeworms of reptiles. Part I. The American Midland Naturalist 25, 454–468.

Chervy, L., 2002, The terminology of larval cestodes or metacestodes. Systematic Parasitology 52, 1–33.

Ibrahim, H. M. S., M. M. Fadiel and G. A. Nair, 2005, Gastrointestinal helminths of the lizard Chalcides ocellatus from Benghazi, Libya. Journal of Helminthology , 35–39.

Joger, U., 1980, Eine neue Art der Gattung Tarentola (Sauria: Gekkonidae) aus Westafrika. Amphibia-Reptilia 1, 137–147.

Joger, U. and M. R. K. Lambert, 2002, Inventory of amphibians and reptiles in SE Senegal, including the Niokola-Koba National Park, with observations on factors influencing diversity. Tropical Zoology 15, 165–185.

Joyeux, C., 1923, Recherches sur la faune helminthologique africaine. Archives de l'Institut Pasteur de Tunis 12, 119–167.

Joyeux, C., 1927, Recherches sur la faune helminthologique Algérienne (Cestodes et Trématodes). Archives de l’Institut Pasteur d’Algerie 5, 509–528.

Joyeux, C. and J. G. Baer, 1928, Cestodes, in: C. Joyeux, E. Gendre and J. G. Baer, eds., Recherches sur les helminthes de l'Afrique occidentale française (Collection de la Société de Pathologie exotique, Paris) 17–54.

Joyeux, C. and J. G. Baer, 1936, Cestodes (P. Lechevalier, Paris) 613 pp.

Joyeux, C. and J. Gaud, 1945, Recherches helminthologiques marocaine. Archives de l'Institut Pasteur du Maroc 3, 111–143.

Junius-Bourdain, F., 2006, Caméléons: biologie, élevage et principales affections (Chameleons : biology, husbandry and main diseases), La faculté de médecine de Créteil (École nationale vétérinaire d'Alfort (National Veterinary School of Alfort)) 183 pp. (PhD disertace)

Klaver, C. J. J. and W. Böhme, 1997, Chamaeleonidae. Das Tierreich 112, 1–85.

Kofend, L., 1917, Cestoden aus Säugetieren und aus A gama colonorum. Vorläufige Mitteilung. Anzeiger der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematische Naturwissenschaftliche Klasse, Wien 54, 229–321.

Leaché, A. D., M.-O. Rödel, C. W. Linkem, R. E. Diaz, A. Hillers and M. K. Fujita, 2006, Biodiversity in a forest island: reptiles and amphibians of the West African Togo Hills, Amphibian and Reptile Conservation . 4, 22 ‒45.

Lühe, M., 1898, Oochoristica nov. gen. Taeniadarum (Vorläufige Mitteilung). Zoologischer Anzeiger 21, 650–652.

Malan, J. R., 1939, Some helminths of South African lizards. Onderstepoort Journal of Veterinary Science and Animal Industry 12, 21–74.

Mašová, Š., F. Tenora, V. Baruš and P. Koubek, 2010, A new Anoplocephalid (Cestoda) from Tarentola parvicarinata (Lacertilia: Gekkonidae) in Senegal (West Africa). Journal of Parasitology 96, 977–981.

Meggitt, F. J., 1927, Report on a collection of Cestoda, mainly from Egypt. Part I. Cyclophyllidea: Families Anoplocephalidae, Davaineidae. Parasitology 19, 314–327.

Mehlhorn, H., 2008, Encyclopedia of parasitology (Springer, Heidelberg) 1573 pp.

Millemann, R. E., 1955, Studies on the Life-History and Biology of Oochoristica deserti n. sp. (Cestoda: Linstowiidae) from Desert Rodents. The Journal of Parasitology 41, 424–440.

Okafor, F. C., 1988, Oochoristica agamae Baylis, 1919 (Eucestoda, Linstowiidae) in one reptile and two bat species from Nsukka (Anambra State, Nigeria). Miscellania Zoologica 12, 11–12.

Padial, J. M., 2006, Commented distributional list of the reptiles of Mauritania (West Africa). Graellsia 62, 159–178.

Prudhoe, S. and M. T. Harris, 1971, Helminths from chameleons in southern Africa. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines 84, 334–343.

Rendtorff, R. C., 1948, Investigations on the life cycle of Oochoristica ratti , a cestode from rats and mice. Journal of Parasitology 34, 243–252.

Schmidt, G. D., 1986, CRC handbook of tapeworm identification (CRC Press, Inc., Boca Raton) 675.

Sharpilo, V. P. and V. V. Kornyushin, 1978, The spontaneous development of cysticercoids of Oochoristica sp. (Cestoda: Linstowiidae) in the joints of maternal strobile at the anomalous localization of parasites in the definitive host. Parazitologiya 12, 58–61.

Sharpilo, V. P., V. V. Kornyushin and D. Annaev, 1983, New data on spontaneous cysticercoid development in Oochoristica strobilae (Cestoda: Skrjabinochoridae). Helminthologia 20, 201–205.

Simbotwe, M. P., 1979, Parasites of Zambian reptiles. African Journal of Ecology 17, 177–180.

Simonsen, P. E. and R. K. Sarda, 1985, Helminth and arthropod parasites of Hemidactylus mabouia from Tanzania. Journal of Herpetology 19, 428–430.

Soewu, D. A., 2008, Wild animals in ethnozoological practices among the Yorubas of southwestern Nigeria and the implications for biodiversity conservation. African Journal of Agricultural Research 3, 421–427.

Southwell, T. and F. Lake, 1939, On a collection of Cestoda from the Belgian Congo, with an introduction by J. Schwartz. Annals of Tropical Medicine and Parasitology 33, 107–123.

Spasskii, A. A., 1951, Anoplocephalate, tapeworms of domestic and free living animals (Akademiya Nauk SSSR, Moscow) 735 pp.

Stunkard, H. W., 1961, Cycloskrjabinia taborensis (Loewen, 1934), a Cestode from the Red Bat, Lasiurus borealis (Müller, 1776), and a Review of the Family Anoplocephalidae. The Journal of Parasitology 47, 847–856.

Uetz P, Hallermann J, Hošek J (1995) The Reptile Database. on-line databáze: http://www.reptile-database.org. přístup: říjen 2010.

UNEP-WCMC, 2008, Niokolo-Koba National Park, on-line dokument: http://www.unep- wcmc.org/sites/wh/pdf/Niokolo-Koba.pdf; p řístup: zá ří 2010.

UNEP-WCMC and M. McGinley, 2008, Niokolo-Koba National Park, Senegal, in: C. J. Cleveland, ed., Encyclopedia of Earth (Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment, Washington, D.C.), on-line: http://www.eoearth.org/article/Niokolo-Koba_National_Park,_Senegal, p řístup: zá ří 2010.

UNESCO, 2005, Man and the Biosphere (MAB) Programme. Meeting of the Bureau of the International Coordinating Council, (UNESCO - United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization, Paris).

UNESCO /IUCN, 2007, Mission Report. Niokolo-Koba National Park (Sénégal), (Paris), on-line dokument: http://www.unep-wcmc.org/sites/wh/pdf/Niokolo-Koba.pdf, p řístup: zá ří 2010.

White, F., 1983, The vegetation of Africa, a descriptive memoir to accompany the UNESCO/AETFAT/UNSO vegetation map of Africa. UNESCO, Natural Resources Research 20, 1–356.

Wilson, D. E. and D. M. Reeder, 2005, Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (Johns Hopkins University Press, Baltimore) 780 pp.

6. Přílohy

6.1. Příloha č. 1

A NEW ANOPLOCEPHALID (C ESTODA ) FROM TARENTOLA PARVICARINATA

(L ACERTILIA : GEKKONIDAE ) IN SENEGAL (W EST AFRICA )

ŠÁRKA MAŠOVÁ , FRANTIŠEK TENORA , VLASTIMIL BARUŠ AND PETR KOUBEK

J. Parasitol., 96(5), 2010, pp. 977–981 F American Society of Parasitologists 2010

A NEW ANOPLOCEPHALID (CESTODA) FROM TARENTOLA PARVICARINATA (LACERTILIA: GEKKONIDAE) IN SENEGAL (WEST AFRICA)

Sˇ a´rka Masˇova´, Frantisˇek Tenora, Vlastimil Barusˇ*, and Petr Koubek* Department of Botany and Zoology, Faculty of Science, Masaryk University, Kotla´rˇska´ 2, 611 37 Brno, Czech Republic. e-mail: masova@sci. muni.cz

ABSTRACT: The present study presents the description of Oochoristica beveridgei n. sp. (Linstowiinae Fuhrmann, 1907). The species was found in the small intestine of Tarentola parvicarinata Joger (Gekkonidae) in East Senegal (West Africa). Among known species of Oochoristica Lu¨he, 1898, O. beveridgei is most similar to Oochoristica junkea (Johri, 1950) Schmidt, 1986, found in Gekko gecko (Linnaeus) from India. A common feature of both species is the location of the cirrus sac, which lies anterior to the poral part of the ovary. The new species differs from O. junkea in having a higher number of testes, different testes arrangement, wider cirrus sac, and a different shape of ovary. The position of the cirrus sac in O. beveridgei is also similar to that found in Oochoristica gallica Dollfus, 1954, whose host is Psammodromus hispanicus Fitzinger (Lacertidae) from Morocco. The new species differs from O. gallica in that it possesses fewer testes and that these testes have a different arrangement. The location of the cirrus sac in O. beveridgei is also similar to that seen in Oochoristica bivitellolobata Loewen, 1940, whose host is Cnemidophorus sexlineatus (Linnaeus) (Teiidae) from the United States. The latter species has a higher number of testes, with only half of the cirrus sac located anterior to the poral part of the ovary, and possesses a divided vitellarium.

In the present paper, a new species of Oochoristica Lu¨he, 1898 (n 5 8) wide. Neck unsegmentated 753–945 (n 5 3) long by 282–297 (n 5 from Tarentola parvicarinata Joger, a lizard endemic to Senegal, is 3) wide. Immature proglottids wider than long, 130–178 (n 5 9) long by 366–375 (n 5 9) wide. Proglottids gradually becoming quadratic in shape. described. Tapeworms are not commonly encountered in gekko- Mature proglottids (Fig. 2) always longer (668–868; n 5 3) than wide nid reptiles. Table I summarizes all known data regarding (554–589; n 5 3). Gravid proglottids (Fig. 5) markedly longer (1,153– Oochoristica species of gekkonid hosts. In geckos, only the 1,608; n 5 7) than wide (339–627; n 5 7). Excretory system of 4 morphometry and descriptions of Oochoristica junkea (Johri, longitudinal canals (2 dorsal, 2 ventral), visible throughout length of 1950) Schmidt, 1986, Oochoristica microscolex Della Santa, 1956, strobila. Genital pores alternating irregularly (Fig. 4). Testes number 35– 45 (n 5 5) per mature proglottid, 33–45 (n 5 10) in diameter, arranged in 1 Oochoristica jonnesi Bursey, McAllister and Freed, 1997, and compact cluster, posterior to viltellarium, not reaching posterior margin of Oochoristica ubelakeri Bursey, McAllister, Freed and Freed, 1994 mature proglottids, not surrounding vitellarium in horseshoe pattern. are well established among the species of Oochoristica from Genital ductus passes between dorsal and ventral excretory canals, geckoes. In the case of many other species of this genus, opening at base of muscular genital atrium. Atrium with narrow distal portion and proximal cavity into which cirrus protrudes from cirrus sac descriptions are poor and their validity is frequently disputed (Fig. 3). Cirrus sac elongate pyriform, 107–183 (n 5 8) long by 67–93 (n 5 (Baer, 1927; Spasskii, 1951; Dollfus, 1954; Della Santa, 1956; 8) wide, located anterior to poral part of ovary. Ovary situated near center Raina et al., 1975; Sharpilo et al., 1976; Schmidt, 1986). of proglottid, consisting of 2 wide lobes, each lobe subdivided into some smaller lobules; 175–197 (n 5 3) long by 127–202 (n 5 4) wide. Slightly lobated vitellarium posterior to ovary, 53–114 (n 5 3) long by 86–129 (n 5 MATERIALS AND METHODS 3) wide. Complex of ootype and Mehlis’ gland between ovary and vitellarium. Vas deferens coiled for distal portion of its course. Vagina Fourteen geckos (Tarentola parvicarinata) were examined between 2004 (171, n 5 1) enters genital atrium posterior to and ventral to cirrus sac and 2008. All specimens were collected at Simenti (13 01933.40N, u (Fig. 3). Seminal receptacle absent. Uterus not detectable in proglottids, 13 17940.40W), in the Niokolo Koba National Park, East Senegal, Africa. u replaced by eggs. Eggs are located individually in 1 cluster and embedded The gastrointestinal tract of each gecko was removed and examined for singly in the parenchyma of the proglottid. Hexacanth size 21–23 3 28–29 (n helminths. One entire tapeworm, 3 fragments with scolices, and 5 5 3); hexacanth with inner envelope 43–47 (n 5 3) in diameter and when fragments without scolices were obtained from the intestine of a single fully developed, whole egg with outer envelope 79–80 (n 5 3) in diameter gecko. Cestodes were fixed in hot 4% formalin, stained in iron (Fig. 6). Oncosphere hooks 15–17 (n 5 6) long. Number of fully formed acetocarmine according to the method of Georgiev et al. (1986), and oncospheres (Fig. 5) approximately 154–170 (n 5 2). Table II presents mounted in Canada balsam. Specimens were examined using a light averages of measured values of the metric features mentioned above. microscope equipped with differential interference contrast (DIC) and a digital image analysis system (analySIS auto 5.0). Drawings were made with the aid of a drawing attachment. Measurements are given in Taxonomic summary micrometers, unless stated otherwise. Type specimens: Holotype and 3 paratypes (Cat. No. C-536) deposited in the helminthological collection of the Institute of Parasitology, ASCR, DESCRIPTION Cˇ eske´ Budeˇjovice, Czech Republic. Type host: Sierra Leone Wall Gecko, Tarentola parvicarinata Joger Oochoristica beveridgei n. sp. (Reptilia, Gekkonidae). (Figs. 1–6) Site of infection: Small intestine. Type locality: Simenti, Niokolo Koba National Park, East Senegal, Based on 4 specimens (1 complete): Length of complete adult worm Africa (13 01933.40N, 13 17940.40W). 37 mm (n 5 1), maximum width 595–661 (n 5 4), proglottid number 79 (n u u 5 1). Tegument with strong tendency not to overlap borders of segments, Prevalence: One of 14 examined hosts, i.e., 7%. proglottids acraspedote. Scolex (Fig. 1) 224–400 (n 5 3) long by 360–420 Intensity of infection: Four tapeworms in a single gecko. (n 5 2) wide. Suckers four, slightly oval 116–154 (n 5 8) long by 111–147 Etymology: Specific epithet in honor of Dr. Ian Beveridge, University of Melbourne, Australia, a specialist in tapeworms of the Anoplocephalidae.

Received 23 June 2009; revised 4 January 2010, 26 April 2010; accepted Remarks 21 May 2010. *Institute of Vertebrate Biology, Academy of Sciences of the Czech Oochoristica beveridgei n. sp. exhibits the characteristics of Oochoristica Republic, Kveˇtna´ 8, 603 65 Brno, Czech Republic. and belongs to the Anoplocephalidae Cholodkovsky, 1902 and subfamily DOI: 10.1645/GE-2237.1 Linstowiinae Fuhrmann, 1907. Oochoristica comprises cestodes parasitiz-

977 978 THE JOURNAL OF PARASITOLOGY, VOL. 96, NO. 5, OCTOBER 2010

TABLE I. Oochoristica species in lizards of the Gekkonidae.

Scientific name Host Locality Citation

Oochoristica sp. .Stenodactylus stenodactylus .Biskra, Algeria .Lu¨he (1898) (Lichtenstein) Oochoristica sp. .Hemidactylus flaviviridis Ru¨ppell .Calcutta, India .Southwell (1922) O. agamae Baylis, 1919 .Hemidactylus brooki Gray .Rangoon, Burma .Meggitt (1927) O. ameivae (Beddard, 1914) .Hemidactylus brooki Gray (syn. .Not mentioned .Della Santa (1956) Hemidactylus gleadowi (Murray)) O. junkea (Johri, 1950) .Gekko gecko (Linnaeus) .Lashio, Burma .Johri (1950) .Schmidt (1986) O. microscolex Della Santa, 1956 .Hemidactylus coctaei Dume´ril .Lucknow, India .Della Santa (1956) and Bibron O. tuberculata (Rudolphi, 1819) .Teratoscincus scincus (Schlegel) .Mouyoun-Kouma, Kazakhstan .Markov and Paraskiv (1956) Lu¨he, 1898 O. tuberculata (Rudolphi, 1819) .Chalcides sexlineatus Steindachner .Canary Islands, Spain .Lamas et al. (1985) Lu¨he, 1898 O. jonnesi Bursey, McAllister and .Hemidactylus mabouia (Moreau .Cameroon .Bursey et al. (1997) Freed, 1997 De Jonne`s) O. truncata (Krabbe, 1879) .Rhoptropus barnardi Hewitt .Namibia .Goldberg et al. (1999) Zschokke, 1905 O. truncata (Krabbe, 1879) .Pachydactylus rugosus Smith .Cape Province, South Africa .Goldberg and Bursey (2004) Zschokke, 1905 O. ubelakeri Bursey, McAllister, .Chondrodactylus angulifer Peters .Namibia .Bursey et al. (1994) Freed and Freed, 1994 O. ubelakeri Bursey, McAllister, .Chondrodactylus angulifer Peters, .South Africa .Goldberg and Bursey (2002) Freed and Freed, 1994 Pachydactylus bibronii (Smith) 5 syn. Chondrodactylus bibronii (Smith), Pachydactylus capensis (Smith), Ptenopus garrulus (Smith)

ing reptiles and is cosmopolitan in its distribution (Baer, 1927; Spasskii, of the proglottids. The genital atrium of O. gallica is more muscular than 1951; Wardle and McLeod, 1952; Schmidt, 1986; Beveridge, 1994). Within the one of the new species. Other differences are in host species and this group, which includes about 87 species (Bursey et al., 1996; zoogeographical distribution. The new species is quite distinct from Arizmendi-Espinoza et al., 2005; Guillień-Hernańdez et al., 2007), about Oochoristica bivitellolobata Loewen, 1940, which is a parasite of 20 species are known from Africa. Here, species determination data were Cnemidophorus sexlineatus (Linnaeus) (Teiidae) in the United States; it compiled from several keys (e.g., Baylis, 1919; Baer, 1927; Spasskii, 1951; also differs from O. beveridgei in a larger number of testes (48–106), a Della Santa, 1956; Sharpilo et al., 1976; Bursey et al., 1994). However, large, bilobed vitellarium, and a different host distribution. because these authors used different criteria for species identification, their The species of Oochoristica described from African reptiles of the keys can be used as guides only. Gekkonidae differ from O. beveridgei in the arrangement of the cirrus sac Morphologically, the closest species to the new species is O. junkea from (O. ameivae [Beddard, 1914] Baer, 1924; O. microscolex; O. ubelakeri; O. Gekko gecko (Linnaeus) from Lashio, Burma (Table II). The latter species jonnesi). Other known species from this genus parasitizing African reptiles has an extensive systematic, taxonomic, and nomenclatural history which include: O. tuberculata; O. truncata (Krabbe, 1879) Zschokke, 1905; O. warrants comment (see Discussion). Oochoristica beveridgei n. sp. is rostellata Zschokke, 1905; O. agamae Baylis, 1919; O. zonuri Baylis, 1919; similar to O. junkea in terms of their cirrus sac location (both extend O. crassiceps Baylis, 1920; O. theileri Fuhrmann, 1924; O. khalili Hamid, almost half-way across the proglottids); the new species differs from O. 1932; O. chabaudi Dollfus, 1954; O. salensis Dollfus, 1954; O. darensis junkea in having a wider (but not longer) cirrus sac (113–183 3 67–93 vs. Dollfus, 1957; O. pseudocotylea Dollfus, 1957; O. brachysoma Dupoy and 162 3 40) and a higher number (35–40 vs. 23) and arrangement of testes Kechemir, 1973; O. elongata Dupoy and Kechemir, 1973; and O. (anterior testes of O. beveridgei n. sp. do not reach the level of ovary while parvogenitalis Dupoy and Kechemir, 1973. They clearly differ in cirrus those of O. junkea do). The congeners also have different host species and sac localization (half the width of the proglottid) and in other features. Of zoogeographic distribution (African vs. Oriental realms). the above-mentioned species, only 7 have been reported from sub-Saharan Oochoristica gallica Dollfus, 1954 (parasitizing Psammodromus spp. Africa, i.e., O. crassiceps, O. theileri, O. truncata, O. agamae, O. zonuri, O. [Lacertidae] in the Pyreńeés Occidentales, France) is another species ubelakeri, and O. jonnesi (Bursey et al., 1997). Other species occur in North similar to the new one described herein. The former was incorrectly Africa or the Mediterranean region only. considered a synonym of Oochoristica tuberculata (Rudolphi, 1819) Lu¨he, The division of testes into 2 clusters is a characteristic feature of O. 1898 by Della Santa (1956). However, O. beveridgei is morphologically crassiceps, O. theileri, and O. ubelakeri (number of testes 20–35); O. similar to O. gallica in the position of the cirrus sac in mature segments, truncata has 22–28 testes and they are also divided into 2 clusters i.e., it lies anterior to the poral part of the ovary. The new species also according to Krabbe (1879) in the original description, in accordance with differs from O. gallica in the location of the testes, which occur in a single figures. Other species have testes in a single cluster and number 14–90. cluster posterior to the vitellarium and do not reach the posterior margin Oochoristica agamae (39–46) is considered by some authors (Spasskii,

FIGURES 1–6. Line drawings of Oochoristica beveridgei n. sp. (1) Scolex. (2) Mature proglottid of strobilar fragment. (3) Detail of terminal genitalia. (4) Mature segments. (5) Terminal gravid segment. (6) Fully formed oncosphere. Bars: 1, 3 5 200 mm; 2, 5 5 400 mm; 4 5 500 mm; 6 5 50 mm. MASˇ OVA´ ET AL.—OOCHORISTICA BEVERIDGEI N. SP. FROM GECKO 979 980 THE JOURNAL OF PARASITOLOGY, VOL. 96, NO. 5, OCTOBER 2010

TABLE II. Comparison of morphological features and measurements (in mm) of O. beveridgei n. sp. morphologically most-similar species (O. gallica, O. junkea, O. bivitellolobata).

O. beveridgei n. sp. O. beveridgei n. sp. O. gallica O. junkea O. bivitellolobata Features (average) (range) Dollfus, 1954 (Johri, 1950) Loewen, 1940

No. of proglottids 79 79 — — 15–150 Length of strobila 37,372 37,372 1,200 50,000–53,000 1,320 Width of strobila 634 595–661 675–1,120 400 396 Neck length 853 753–945 — — 460 Neck width 291 282–297 225–280 — 425 Scolex length 309 224–400 — 225 — Scolex width 391 360–420 240–315 225 — Sucker shape Slightly oval Slightly oval Circular Circular Circular Sucker size length 133 116–154 115–120 125–130 140 Sucker size width 124 111–147 115–120 125–130 140 No. of testes 40 35–45 39–48 23 48–106 Testes size 40 33–45 35–60 45 30–92 Testes arrangement Postovarian Postovarian Postovarian Postovarian Postovarian Testes reach lower No No Yes Yes No border of proglottid Receptaculum seminis Absent Absent — Present Absent Cirrus sac length 142 107–183 — 162 165 Cirrus sac width 78 67–93 — 40 75 Ovary shape Two separate lobes Two separate lobes — Horse-shoe shaped Bilobed Ovary length 186 175–197 — — — Ovary width 172 127–202 — — 240 Vitellarium shape Slightly lobated Slightly lobated — — Bilobed Vitellarium length 87 53–114 — — — Vitellarium width 111 86–129 — — — Whole egg with outer 79 79–80 — — — envelope Hexacanth with inner 45 43–47 46.7–58.6 46–50 53 envelope Hexacanth—length 29 28–29 26.6–36 25 30 Hexacanth—width 23 21–23 34.6–40 25 30 Hook length 16 15–17 14 9–10 — Proglottid juv length 157 130–178 — — — Proglottid juv width 371 366–375 — — — Proglottid mature 750 668–868 — — — length Proglottid mature 576 554–589 — — — width Proglottid gravid 1,417 1,153–1,608 2,500 — — length Proglottid gravid 499 339–627 800–1,000 — — width No. of capsules 162 154–170 — — — Host Tarentola parvicarinata Tarentola parvicarinata Psammodromus algirus (L.), Gecko gecko Cnemidophorus (Gekkonidae) (Gekkonidae) P. hispanicus (Lacertidae) (Gekkonidae) sexlineatus (Teiidae) Host distribution West Africa West Africa Southwest Europe and Southeast Asia North America North Africa Parasite distribution Niokolo Koba National Niokolo Koba National Banyuls-sur-Mer Lashio (Burma) (United States) Park–Simenti Park–Simenti (Pyre´ne´es-Orientales, (Senegal) (Senegal) France) References Our data Our data Dollfus (1954) Johri (1950) Wardle and McLeod (1952)

1951; Raina et al., 1975; Bursey et al., 1996) as a synonym of O. truncata, DISCUSSION with a smaller number of testes (22–28); O. zonuri has a higher number of testes (60–90). Oochoristica beveridgei n. sp. belongs to the second group The principal difference in the new species from those described with between 35–45 testes. It differs from O. truncata and O. agamae in previously is that the cirrus sac is situated anteriorly to the poral features already mentioned (localization of cirrus sac) and in metric features. The host of the new species, O. beveridgei n. sp., is the Senegal lobe of the ovary, is placed rather in the upper third of the endemic gecko Tarentola parvicarinata. proglottid, and extends laterally from the ovary to the poral parts MASˇ OVA´ ET AL.—OOCHORISTICA BEVERIDGEI N. SP. FROM GECKO 981 of the proglottid. Such species include, for example, O. ameivae,a BURSEY, C. R., S. R. GOLDBERG, AND D. N. WOOLERY. 1996. Oochoristica parasite of Hemidactylus brooki Gray, which Dollfus (1954) did piankai sp. n. (Cestoda: Linstowiidae) and other helminths of Moloch horridus (Sauria: Agamidae) from Australia. Journal of the not consider to be an African species (Bursey et al., 1994; Della Helminthological Society of Washington 63: 215–221. Santa, 1956, ‘‘. . . species known insufficiently’’); this species was ———, C. T. MCALLISTER,P.S.FREED, AND D. A. FREED. 1994. described by Beddard (1914) from South America. The record of Oochoristica ubelakeri n. sp. (Cyclophyllidea: Linstowiidae) from the Schmidt (1986) is almost certainly an incorrect determination. South African rock agama, Agama atra knobeli. Transactions of the Other species are O. microscolex, a parasite of Hemidactylus coctei American Microscopical Society 113: 500–505. ———, ———, AND P. S. FREED 1997. Oochoristica jonnesi sp. n. Dume´ril and Bibron (5 syn. Macroscincus coctei [Dume´ril and (Cyclophyllidea: Linstowiidae) from the house gecko, Hemidactylus Bibron]), O. ubelakeri, a parasite of the African gecko Chon- mabouia (Sauria: Gekkonidae), from Cameroon. Journal of the drodactylus angulifer Peters (Goldberg and Bursey, 2002), and O. Helminthological Society of Washington 64: 55–58. jonnesi, a parasite of Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonne`s). DELLA SANTA, E. 1956. Revision du genre Oochoristica Lu¨he (Cestodes). Initially, O. junkea was described as a subspecies, O. Revue Suisse de Zoologie 63:1–113. amphisbeteta junkea Johri, 1950. While this subspecies is a DOLLFUS, R. P. 1954. Miscellanea helminthologica maroccana XVIII. Quelques cestodes du groupe Oochoristica Auctorum rećolte´s au parasite of reptiles (Gekko gecko), the original species, O. Maroc avec une liste des cestodes des he´rissons (Erinaceidae) et une amphisbeteta Meggit, 1924, was described from a mammal, liste des sauriens et ophidiens (exclus. Ame´rique et Australie) ou` ont Herpestes auropunctatus (Hodgson) (Herpestidae) from India. e´te´ trouveé des Oochoristica. Archives de l’Institut Pasteur du Maroc Later, Schmidt (1986) moved O. amphisbeteta junkea to O. junkea 4: 657–714. (Johri, 1950); a similar approach was used by Bursey et al. (1997). GEORGIEV, B., V. BISERKOV, AND T. GENOV. 1986. In toto staining method for cestodes with iron acetocarmine. Helminthologia 23: 279–281. For future research, additional collections and subsequent detailed GOLDBERG, S. R., AND C. R. BURSEY. 2002. Helminths of four species of redescriptions (including scanning electron microscopy and molec- gekkonid lizards from southern Africa. African Zoology 37: 43–46. ular studies) of species in Oochoristica would be very useful. Further ———, AND ———. 2004. Helminths of four species of African lizards. systematic survey of these parasites, amended by examination of African Zoology 39: 111–114. comparative material, would bring a better background for the ———, ———, A. M. BAUER, AND H. CHEAM. 1999. Helminths of the day geckos, Rhoptropus afer and Rhoptropus barnardi (Sauria: Gekkoni- revision of the genus, which is needed. A study of phylogenetic dae), from Namibia, Southwestern Africa. Journal of the Helmintho- relationships between hosts and their parasites should confirm the logical Society of Washington 66: 78–80. zoogeographical and host-specificity hypothesis; presently, however, GUILLE´ N-HERNA´ NDEZ, S., L. GARCIÁ-PRIETO, AND M. A. ARIZMENDI- there are insufficient data for such investigations. ESPINOSA. 2007. A new species of Oochoristica (Eucestoda: Cyclo- phyllidea) parasite of Ctenosaura oaxacana (Reptilia: Iguanidae) from Mexico. Journal of Parasitology 93: 1136–1139. ACKNOWLEDGMENTS JOHRI, L. N. 1950. Report on cestodes collected in India and Burma. The reptiles were collected under agreements and supervision of the Indian Journal of Helminthology 2: 23–34. Senegal National Parks General Management; the authors thank director KRABBE, H. 1879. The Turkestan expedition of A. P. Fedchenko. Part II. Col. Mame Balla Gueye. The study was supported by grant Vermes. Izviestiya Imperatorskogo Obschestva Liubitelei Estestvoz- no. IAA6093404 from the Grant Agency of the Academy of Sciences of nania, Anthropologii i Etnographii 34: 1–23. the Czech Republic and by Long-term Research Plan MSM 0021622416, LAMAS, A. M., R. H. LO´ PEZ-ORGE,Z.GONZA´ LEZ LAMA,L.ZAPATERO- funded by the Ministry of Education, Youth, and Sports of the Czech RAMOS, AND A. R. MARTIŃEZ-FERNA´ NDEZ. 1985. Chalcides sexlineatus Republic and by the Czech Science Foundation, grant No. 526/09/H025. Boettger y Mu¨ller, 1914. Nuevo hospedador de Oochoristica We are very grateful to the 2 anonymous referees, for valuable comments tuberculata Lu¨he, 1898. Revista Ibe´rica de Parasitologıá 45: 89–90. and correction of the manuscript, and to Dr. Frantisˇek Moravec for LU¨ HE, M. 1898. Oochoristica nov. gen. Taeniadarum (Vorlaüfige accepting the voucher specimens for deposition in the Helminthological Mitteilung). Zoologischer Anzeiger 21: 650–652. Collection of the Institute of Parasitology, Biology Centre of the Academy MARKOV, G. C., AND K. R. PARASKIV. 1956. On the helminth fauna of ˇ of Sciences of the Czech Republic, Ceske´ Budeˇjovice, Czech Republic. reptiles in Kazakhstan. Trudy Instituta Zoologii Akademia Nauk Furthermore, the authors thank Dr. Ian Beveridge, Melbourne University, Kazakhstan, Parazitologia 5: 120–128. Australia for reading the manuscript. In addition, authors thank Dr. MEGGITT, F. J. 1927. On Cestodes collected in Burma. Parasitology 19: Bozˇena Koubkova´ for providing most of the foreign literature. 141–153. ———. 1934. On some tapeworms from the bullsnake (Pityopis sayi), with LITERATURE CITED remarks on the species of the genus Oochoristica (Cestoda). Journal of Parasitology 20: 181–189. ARIZMENDI-ESPINOSA, M. A., L. GARCIÁ-PRIETO, AND S. GUILLE´ N- RAINA, M. K., M. Z. CHISTI, AND R. K. KAUL, 1975. A new report of HERNA´ NDEZ. 2005. A new species of Oochoristica (Eucestoda: Cyclophyllidea) parasite of Ctenosaura pectinata (Reptilia: Iguanidae) Oochoristica tuberculata (Rudolphi, 1819) Lu¨he, 1898 from the from Oaxaca, Mexico. Journal of Parasitology 91: 99–101. intestine of Agama tuberculata in Kashmir, with remarks on its BAER, J. G. 1927. Monographie des Cestodes de la famille des synonyms. Indian Journal of Helminthology 27: 1–4. Anoplocephalidae. Bulletin helminthologique de France et de SCHMIDT, G. D. 1986. CRC handbook of tapeworm identification. CRC Belgique 10: 1–241. Press, Inc., Boca Raton, Florida, 675 p. BAYLIS, H. A. 1919. On two species of the Cestode genus Oochoristica SHARPILO, V. P., N. M. RADCHENKO, AND V. V. KORNYUSHIN. 1976. from lizards. Parasitology 11: 405–414. Oochoristica pseudocotylea (Cestoda, Skrjabinochoridae)—A new BEDDARD, F. E. 1914. Contributions to the anatomy and systematic species for the USSR fauna. Vestnik Zoologii 1: 37–40. arrangement of the Cestoidea. XIII. On two new species belonging to SOUTHWELL, T. 1922. Cestodes in the collection of the Indian Museum. the genera Oochoristica and Linstowia, with remarks upon those Annals of Tropical Medicine and Parasitology 16: 365–382. genera. Proceedings of the Zoological Society of London 2: 263–283. SPASSKII, A. A. 1951. Anoplocephalate, tapeworms of domestic and free BEVERIDGE, I. 1994. Family Anoplocephalidae. In Keys to the cestode living animals. Akademiya Nauk SSSR, Moscow, Russia, 735 p. parasites of vertebrates, L. F. Khalil, A. Jones, and R. A. Bray (eds.). WARDLE, R. A., AND J. A. MCLEOD. 1952. The zoology of tapeworms. The CAB International, Wallingford, U.K., p. 315–366. University of Minnesota Press, Minneapolis, Minnesota, 780 p. Oochoristica koubeki n. sp. (Cestoda, Anoplocephalidae) from African Chamaeleo

senegalensis (Chamaeleonidae) and emendation of the genus Oochoristica Lühe, 1898

Šárka Mašová 1*, František Tenora 1 and Vlastimil Baruš 2

1Department of Botany and Zoology, Faculty of Science, Masaryk University, Kotlá řská 2, 611

37 Brno, Czech Republic

2Department of Zoology and Fisheries, Faculty of Agrobiology, Food and Natural Resources,

Czech University of Life Sciences Prague, Kamýcká 957, 165 21 Prague 6 - Suchdol, Czech

Republic

*corresponding author: e-mail: [email protected]; tel.: +420 549 494 447, fax: +420 541 211

214

Abstract During a survey of species diversity and ecology of selected West African vertebrates in the Niokolo Koba National Park, Senegal, two Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802

(Chamaeleonidae) were collected and examined for parasites. A new species, Oochoristica koubeki n. sp., anoplocephalidian cestode of the genus Oochoristica Lühe, 1898 is described from the intestine of this host. The new species is related to O. theileri Fuhrmann, 1924; O. theileri

Fuhrmann, 1924 f. major Baer, 1933; O. celebensis Yamaguti, 1954 and O. rostellata Zschokke,

1905 var. agamicolla Dollfus, 1957. All the forenamed species share characteristic strobila with proglottids wider than long. Oochoristica koubeki n. sp. differs from these species in different proportions of scolex, cirrus sac, ovarium and vitellarium, further differences are in number of

testes and presence of reinforced genital atrium. Only O. theileri shares two last mentioned features, however it differs in shape of testes (rounded) and in distribution of testes (two clusters).

The new species differs from all other species in extremely high number of egg's capsules, different host species and zoogeographic distribution. Emendation of genus diagnosis sensu

Beveridge (1994) is provided.

Keywords: Oochoristica , tapeworm, chameleon, Africa, Senegal

Introduction

Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802 (Chamaeleonidae) is a common West African savanna chameleon with distribution from Senegal to Cameroon. They are found in moist savannah habitats. They have day activity and can be found on the ground crossing roads, or in bushes and small trees (Leaché et al. 2006). Like other reptiles, chameleons host a variety of metazoan parasites. Often reptiles parasites are tapeworms from genus Oochoristica Lühe, 1898

(Linstowiinae). Eight cestode species of this genus infecting the intestine of chameleons have been reported from African chameleons till now. These species are mentioned in Table 1. In this paper a new African anoplocephalid tapeworm Oochoristica koubeki n. sp. from C. senegalensis is described and compared with similar species.

Material and methods

The two specimens of Chamaeleon senegalensis were examined in 2007. They were collected under the authority of Senegal’s National Parks General Management. Both specimens were collected at Simenti (13°01‘33.4‘‘N; 13°17‘40.4‘‘W; elevation 59 m) in the Niokolo Koba

National Park, Tambacounda district, East Senegal, Africa. Whole animals with opened ventral side were fixed in 96% ethanol. The gastrointestinal tract of each chameleon was removed and examined for helminths. In total, 3 fragments with scolices, and 19 fragments without scolices were obtained from the intestine of a single chameleon. Cestodes were fixed in 96% ethanol, stained in iron acetocarmine according to the method of Georgiev et al. (1986), and mounted in

Canada balsam. Specimens were examined under a light microscope equipped with differential interference contrast (DIC) and a digital image analysis system (Olympus analySIS auto 5.0); drawings were made with the aid of a drawing attachment. All measurements are given in micrometres (µm) unless otherwise stated. The names of reptiles follow on-line reptile database by Uetz et al. (1995).

Results

Oochoristica koubeki n. sp.

(Figs. 1-5)

Description based on 1 fragment with scolex, and 17 strobilae fragments without scolices (n =

10, unless otherwise indicated; range, mean ± standard deviation): Worms flattened dorsoventrally; strobila acraspedote. Maximum width attained in gravid segments. Scolex

unarmed (Fig. 1), poorly demarcated from strobila, 907 (n = 1) long by 822 (n = 1) wide; 4 slightly oval suckers 256–278 (265 ± 9, n = 4) length and 202–256 (233 ± 12, n = 4) width. Neck short in length, imperceptible, 781 (n = 1) width. Immature juvenile proglottids 72–123 (94 ± 16) long by 1460–1561 (1510 ± 26) wide. Ratio of immature proglottid length to width 4.92–8.18%

(6.19% ± 1.04%). Mature proglottids 367–400 (382 ± 13, n = 7) length and 1948–2118 (2034 ±

44, n = 7) width (Fig. 3). Ratio of mature proglottid length to width 17.41–20.55% (18.80% ±

0.97%, n = 7). Gravid proglottids wider than long, 416–1007 (719 ± 145, n = 15) long by 1663–

2186 (1997 ± 140, n = 15) wide (Fig. 5). Ratio of gravid proglottid length to width 22.74–55.66%

(36.23% ± 7.49%, n = 15). Testes oval, arranged in 1 cluster slightly narrowed under vitelline gland, occupying central region between osmoregulatory canals, mostly posterior to ovary and vitelline gland, however testes reach the posterior margin of ovary. Testes numbering 50–65

(57.6 ± 5.2) per proglottid, 18–51 (31 ± 6) long by 48–82 (68 ± 9) wide. Cirrus sac elongated

(Fig. 4), with clear, thick external wall, narrowing markedly at proximal end where vas deferens enters, exceeding osmoregulatory canals, 233–295 (262 ± 20) in length and 56–75 (67 ± 5) in width. Ratio of cirrus sac length to mature proglottid width 11.50–14.33% (12.86% ± 1.08%, n =

7). Genital ducts passing between the osmoregulatory canals. Genital atrium conspicuous, sphincter like, armed, encircled and strengthened by bands of circular and radial musculature

(Fig. 4). Genital pores alternating irregularly, situated in anterior fourth of proglottid. Ovary lobulated, medial, in anterior half of proglottid, 132–224 (161 ± 18) long by 393–758 (628 ± 78) wide. Lobes of ovary not reaching lateral osmoregulatory canals. Ratio of the width of the ovary to the mature proglottid 18.56–38.92%. (32.09% ± 3.94%, n = 7). Vitelline gland medial, compact, oval in shape, postovarian, 81–134 (106 ± 13) long by 202–347 (251 ± 35) wide, with small rounded lobules. Vitelline duct arises from dorsal surface of vitelline gland, Mehlis’ gland not visible. Vagina opens into genital atrium, posterior to cirrus sac. Uterus not detectable in

proglottids, replaced by eggs. Eggs located individually and embedded singly in the parenchyma of the proglottid. Number of eggs more than 1000. Whole egg (Fig. 2) with outer envelope 37–43

(39 ± 2) in diameter, hexacanth with inner envelope 31–38 (34 ± 2) in diameter, hexacanth size

24–31 (27 ± 2) in diameter (Fig. 4). Oncosphere hooks length 15–19 (17 ± 1). Two dorsal and 2 ventral osmoregulatory canals present.

Taxonomic summary

Type specimens : Holotype and 19 paratypes (Cat. No. XX) deposited in the Helminthological

Collection of the Institute of Parasitology, ASCR, České Bud ějovice, Czech Republic.

Type host : Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802 (Chamaeleonidae), Senegal Chameleon.

Site of infection: Small intestine.

Type locality: Simenti, Niokolo Koba National Park, East Senegal, Africa (13°01'33.4"N,

13°17'40.4"W).

Prevalence: One of two examined hosts, i.e., 50%.

Intensity of infection: Three tapeworms in a single chameleon.

Etymology : Specific epithet in honor of prof. Petr Koubek, Institute of Vertebrate Biology,

Academy of Sciences of the Czech Republic, a specialist in wildlife ecology and principal investigator of the project “Species diversity and ecology of selected West African vertebrates“.

Remarks

The new species is placed in Oochoristica Lühe, 1898 (Anoplocephalidae: Linstowiinae) because of the acraspedote proglottids, unarmed scolex with four suckers, genital aperture single and alternating irregularly, vagina posterior to the cirrus sac, lobed median and lightly poral ovary, median and post ovarian vitellaria, uterus ephemeral, capsules with a single egg, numerous testes, which are posterior and lateral to the vitelline gland (Spasskii 1951; Okafor 1988; Beveridge

1994). About ninety species of genus Oochoristica parasitizing reptiles and mammals are currently worldwidely recognized (Bursey et al. 1996, Arizmendi-Espinosa et al. 2005; Guillén-

Hernández et al. 2007; Mašová et al. 2010). However there exist a problem with validity and synonymy of these species and a revision of this genus is needed (Beveridge 1994; Mašová et al.

2010). You can see older incomplete species lists and compendia for example by Meggitt (1934),

Hughes (1940), Hughes et al. (1941), Spasskii (1950), Wardle and McLeod (1952), Della Santa

(1956), Schmidt (1986) and others. About 20 species are distributed In the Ethiopian realm

(Schmidt 1986; Bursey et al. 1994). Out of these, 7 species are parasites of chameleons, from which 3 species are described from Madagascar. Table 1 summarizes all known data regarding occurrences of Oochoristica species in chameleon hosts.

Important distinguishing features of O. koubeki n. sp. and other (below mentioned) similar species from all other species of Oochoristica are morphology and shape of proglottids. The new species can be readily distinguished from most species of Oochoristica by proglottids, which are wider than long and this feature persists in whole length of strobila. There exists a group of the

Oochoristica species from different hosts having mature proglottids markedly wider than long: e. g., O. tuberculata (Rudolphi, 1819); O. gallica Dollfus, 1954; O. darensis, Dollfus, 1957; O. pseudocotylea Dollfus, 1957; O. rostellata Zschokke, 1905; O. oklahomensis Peery, 1939; O.

procyonis Chandler, 1942; O. chavenoni Capron, Brygoo et Broussart, 1962; O. courdurieri

Capron, Brygoo et Broussart, 1962; O. danielae Capron, Brygoo et Broussart, 1962; O. freitasi

Rêgo et Ibáñez, 1965; O. bezyi Bursey et Goldberg, 1992; O. islandensis Bursey et Goldberg,

1992; O. maccoyi Bursey et Goldberg, 1996; and O. leonregagnonae Arizmendi-Espinosa,

García-Prieto et Guillén-Hernández, 2005. However, these species have gravid proglottids longer than wide. There exists only a small group of Oochoristica species, which don’t lose ratio of side, which remain in wider than long or maximally quadratic shape. These are: O. theileri Fuhrmann,

1924; O. theileri Fuhrmann, 1924 f. major Baer, 1933; O. celebensis Yamaguti, 1954; and O. rostellata Zschokke, 1905 var. agamicolla Dolfus, 1957.

Oochoristica koubeki n. sp. can be readily distinguished from the forenamed species with persisting ratio of proglottids wider than long by following features: noticeably wider scolex and proportions of cirrus sac, ovary and vitelline folicles are separated or slightly overlapping. The new species exhibits a greater number of testes than all other species, except for O. rostellata var. agamicolla . Only O. koubeki n. sp. and O. theileri have a strengthened genital atrium. The new species differs from O. theileri in testes position. Testes of O. theileri form two separate fields and their shape is rounded. Contrary to this arrangement, O. koubeki n. sp. has oval testes forming one uninterrupted field. Further essential feature is enormous number of egg capsules, which is unique for this new species. The similar species have also different hosts. Basic distinguishing features of related species are mentioned in Table 2.

Discussion

The genus Oochoristica Lühe, 1898 was established on a basis of very low knowledge of tapeworms from the host Lacerta ocellata Daudin, 1802 [synonymum of Timon lepidus (Daudin,

1802)] from locality Algeciras in Spain. It was described by Rudolphi (1819) as Taenia tuberculata . This species is considered for genotype of the genus Oochoristica. Dollfus (1954,

1957) extensively evaluated the series of revisions, which the original diagnosis by Lühe (1898) gone through it. It should be noted that up to these days, many authors have contributed to expansion eventually to narrowing of the generic diagnosis of Oochoristica . For instance the following: Zschokke (1905), Baer (1927, 1933), Meggitt (1934), Hsü (1935), Joyeux and Baer

(1936), Malan (1939), Hughes (1940), Spasskii (1951), Wardle and McLeod (1952), López-

Neyra (1954), Dollfus (1954, 1957), Della Santa (1956), and Schmidt (1986). Beveridge (1994) gives the latest genus characteristics. Each author modified the diagnosis according to contemporary knowledge about number of species, their hosts and distribution. On the basis of our results and studying of literature, we have reached to the conclusion that the last generic diagnosis of Oochoristica sensu Beveridge (1994) needs emendation.

Diagnosis after Beveridge (1994): Strobila small. Proglottids acraspedote, longer than wide .

Genitalia single. Genital pores alternate irregularly. Genital ducts lie between canals. Internal and external seminal vesicles absent. Testes posterior to vitellarium . Ovary central. Vagina posterior to cirrus-sac. Seminal receptacle present or absent. Uterus ephemeral. Vitellarium compact . In reptiles, mammals. Cosmopolitan. Type species O. tuberculata (Rudolphi, 1819). For synonyms see Beveridge (1994), page 357. (The parts of diagnosis in italics are emended as follows.)

Emended diagnosis

Anoplocephalidae, Linstowiinae, Oochoristica

Strobila with all proglottids wider than long, alternatively quadratic or longer than wide; gravid proglottids frequently longer than wide or rarely quadratic. Testes posterior or posterior and lateral to vitellarium. Vitellarium compact, postovarian.

Acknowledgments

The reptiles were collected under agreements and supervision of the Senegal National Parks

General Management. The study was supported by Long-term Research Plan MSM 0021622416 and by the research project of the Faculty of Agrobiology, Food and Natural Resources, Czech

University of Life Sciences Prague, No. MSM 604607091, both funded by the Ministry of

Education, Youth and Sports of the Czech Republic and by grant No. 526/09/H025 funded by the

Czech Science Foundation. We are very grateful to the 2 anonymous referees, for valuable comments and correction of the manuscript, and to Dr. František Moravec for accepting the voucher specimens for deposition in the helminth collection of the Institute of Parasitology of the

Institute of Parasitology ASCR, České Bud ějovice, Czech Republic.

References

Arizmendi-Espinosa MA, García-Prieto L, Guillén-Hernández S (2005) A new species of

Oochoristica (Eucestoda: Cyclophyllidea) parasite of Ctenosaura pectinata (Reptilia:

Iguanidae) from Oaxaca, Mexico. J Parasitol 91:99–101

Baer JG (1927) Monographie des Cestodes de la famille des Anoplocephalidae. Bull Biol Fr Belg

10:1–241

Baer JG (1933) Contribution à l'étude de la faune helminthologique africaine. Rev Suisse Zool

40:31–84

Baylis HA (1937) Some parasitic worms from East African chamaeleons. Ann Mag Nat Hist, Ser

10 19:584–593

Beveridge I (1994) Family Anoplocephalidae. In: Khalil LF, Jones A, Bray RA (eds) Keys to the

cestode parasites of vertebrates. C.A.B. International, Wallingford, Oxon, pp 315–366

Brygoo ER (1963) Contribution à la connaissance de la parasitologie des Caméléons malgaches.

Ann Parasitol Hum Comp 38:149–334, 525–739

Burrage BR (1973) Comparative ecology and behaviour of Ch amaeleo pumilis pumilis (Gmelin)

and C. namaquensis A . Smith (Sauria: Chameleonidae). Ann S Afr Mus 61:1–158

Bursey CR, Goldberg SR, Woolery DN (1996) Oochoristica piankai sp. n. (Cestoda:

Linstowiidae) and other helminths of Moloch horridus (Sauria: Agamidae) from

Australia. J Helm Soc Wash 63:215–221

Bursey CR, McAllister CT, Freed PS, Freed DA (1994) Oochoristica ubelakeri n. sp.

(Cyclophyllidea: Linstowiidae) from the South African Rock Agama, Agama atra

knobeli . Trans Am Microsc Soc 113:400–405

Capron A, Brygoo ER, Broussart J (1962) Cestodes de Madagascar et des Oochoristica

chavenoni n. sp., Oochoristica courdurieri n. sp., Oochoristica danielae n. sp. , parasites

de Caméléons. Miscellanea Helminthologica Madagascariensia. Arch Inst Pasteur Madag

31:29–55

Della Santa E (1956) Revision du genre Oochoristica Lühe (Cestodes). Rev Suisse Zool 63:1–

113

Dollfus RP (1954) Miscellanea helminthologica maroccana XVIII. Quelques cestodes du groupe

Oochoristica Auctorum récoltés au Maroc avec une liste des cestodes des hérissons

(Erinaceidae) et une liste des sauriens et ophidiens (exclus. Amérique et Australie) où ont

été trouvée des Oochoris tica. Arch Inst Pasteur Maroc 4:657–714

Dollfus RP (1957) Miscellanea Helminthologica Maroccana. XIX. Nouvelles récoltes

d' Oochoristica chez des sauriens du Maroc Famille Linstowiidae (P. Mola 1929) Genus

Oochoristica Max Lühe 1908, emendatum. Arch Inst Pasteur Maroc 5 (7):272–299

Fuhrmann O (1924) Two new species of reptilian cestodes. Ann Trop Med Parasitol 18:505–513

Georgiev B, Biserkov V, Genov T (1986) In toto staining method for cestodes with iron

acetocarmine. Helminthologia 23:279–281

Goldberg SR, Bursey CR (2008) Helminths from three species of African chameleons. Afr Zool

43 (2):270–272

Guillén-Hernández S, García-Prieto L, Arizmendi-Espinosa MA (2007) A new species of

Oochoristica (Eucestoda: Cyclophyllidea) parasite of Ctenosaura oaxacana (Reptilia:

Iguanidae) from Mexico. J Parasitol 93:1136–1139

Hsü HF (1935) Contributions à l'étude des Cestodes de Chine. Rev Suisse Zool 42 (4):477–570

Hughes RC (1940) The genus Oochoristica Lühe, 1898. Am Midl Nat 23 (2):368–381

Hughes RC, Baker JR, Dawson CB (1941) The tapeworms of reptiles. Part I. Am Midl Nat

25:454–468

Joyeux C, Baer JG (1936) Cestodes, vol 30. Faune de France. P. Lechevalier, Paris

Junius-Bourdain F (2006) Caméléons: biologie, élevage et principales affections (Chameleons:

biology, husbandry and main diseases). Dissertation, École nationale vétérinaire d'Alfort

(National Veterinary School of Alfort)

Krabbe H (1879) Cestodes collected in Turkestan by A. P. Fedchenko. In Fedchenko's travels in

Turkestan, v. 3, pt. 2, Vermes, pt. 1. Izvest Imp Obsh Liub Estestvozn, Moskva 34 (1):1–

Leaché AD, Rödel M-O, Linkem CW, Diaz RE, Hillers A, Fujita MK (2006) Biodiversity in a

forest island: reptiles and amphibians of the West African Togo Hills. Amphib Reptile

Conserv 4:22–45

López-Neyra CR (1954) Anoplocephalidae. Rev Ibér Parasitol 14:13-130, 225–290, 303–396

López-Neyra CR (1955) Anoplocephalidae. Rev Ibér Parasitol 15:33–84

Lühe M (1898) Oochoristica nov. gen. Taeniadarum (Vorläufige Mitteilung). Zool Anz 21:650–

652

Malan JR (1939) Some helminths of South African lizards. Onderstepoort J Vet Sci Anim Ind

12:21–74

Mašová Š, Tenora F, Baruš V, Koubek P (2010) A new Anoplocephalid (Cestoda) from

Tarentola parvicarinata (Lacertilia: Gekkonidae) in Senegal (West Africa). J Parasitol

96:977–981

Meggitt FJ (1934) On some tapeworms from the bullsnake ( Pityopsis sayi ), with remarks on the

species of the genus Oochoristica (Cestoda). J Parasitol 20:181–189

Okafor FC (1988) Oochoristica agamae Baylis, 1919 (Eucestoda, Linstowiidae) in one reptile

and two bat species from Nsukka (Anambra State, Nigeria). Misc Zool 12:11–12

Prudhoe S, Harris MT (1971) Helminths from chameleons in southern Africa. Rev Bot Zool Bot

Afr 84:334–343

Rudolphi KA (1819) Entozoorum synopsis cui accedunt mantissa duplex et indices

locupletissimi. Berolini: Sumtibus A. Rücker, Berlin

Schmidt GD (1986) CRC handbook of tapeworm identification. CRC Press, Inc., Boca Raton

Southwell T, Lake F (1939) On a collection of Cestoda from the Belgian Congo, with an

introduction by J. Schwartz. Ann Trop Med Parasit 33:107–123

Spasskii AA (1951) Anoplocephalate, tapeworms of domestic and free living animals.

Akademiya Nauk SSSR, Moskva [in Russian]

Uetz P, Hallermann J, Hošek J (1995) The Reptile Database. http://www.reptile-database.org.

Accessed 2 November 2010

Wardle RA, McLeod JA (1952) The zoology of tapeworms. The University of Minnesota Press,

Minneapolis

Yamaguti S (1959) The cestode parasites of vertebrates, vol 2. Interscience Publishers, New York

Zschokke F (1905) Das genus Oochoristica Lühe. Z Wiss Zool 83:53–67

Table 1: List of Oochoristica species reported from hosts of family Chamaeleonidae.

Oochoristica species Host Locality Reference O. africana Malan, Chamaeleo South West Africa Prudhoe and Harri s 1939 namaquensis Smith, (1971) 1831 Burrage (1973) O. agam ae Baylis, Chamaeleo sp. Kenya Baylis (1937) 1919 O. agam ae Baylis, Chamaeleo etiennei Zaire Sout hwell and Lake 1919 Schmidt, 1919 (1939) O. chavenoni Capron, Furcifer verrucosus Madagascar Capron (1962) Brygoo et Broussart, (Cuvier, 1829) = syn. Brygoo (1963) 1962 Chamaeleo Junius-Bourdain verrucosus Cuvier, (2006) 1829 O. courdurieri Capron, Furcifer pardalis Madagascar Capron et al. (196 2) Brygoo et Broussart, (Cuvier, 1829) = syn. Brygoo (1963) 1962 Chamaeleo pardalis Junius-Bourdain Couvier, 1829 (2006) O. danielae Capron, Furcifer verrucosus Madagascar Capron et al. (1962) Brygoo et Broussart, (Cuvier, 1829) = syn. Brygoo (1963) 1962 Chamaeleo Junius-Bourdain verrucosus Cuvier, (2006) 1829 O. koubeki n. sp. Chamaeleo Senegal In this study senegalensis Daudin, 1802 O. theileri Fuhrmann, Chamaeleo tempeli Republic of South Della Santa (1956) 1924 Tornier, 1900 Africa Spasskii (1951) Tanzania Schmidt (1986) O. theileri Fuhrmann, Chamaeleo tempeli Tanzania Baer (1933) 1924 forma major Tornier, 1900 Della Santa (1956) Baer, 1933 O. theileri Fuhrmann, Chamaeleo tempeli Tanzania Baer (1933) 1924 forma minor Tornier, 1900 Della Santa (1956) Baer, 1933 O. truncata (Krabbe, Chamaeleo gracilis Uganda Goldberg and Bursey 1874) Hallowell, 1844 (2008) O. truncata (Krabbe, Chamaeleo gracilis Africa Spasskii (1951) 1874) Hallowell, 1844 Chamaeleo etiennei Schmidt, 1919

Table 2: Comparison of basic morphological features and measurements (in µm) of O. koubeki n. sp. and morphologically most-similar species of Oochoristica

O. rostellata O. theileri O. O. theileri Zschokke, Fuhrmann, 1924 celebensis Features Fuhrmann, 1905 var. O. koubeki n. sp. f. major Baer, Yamaguti, 1924 agamicolla 1933 1954 Dolfus, 1957 Scolex 300 ‒400 410 ‒576 650 ‒750 580 ‒680 907 × 822 Cirrus sac 120 106 ‒125 × 57 ‒65 — 150 ‒230 233 ‒295 × 56 ‒75 Genital Armed Not armed Not armed Not armed Armed atrium 132 ‒224 × Ovarium 200 ‒240 — 240 ‒500 120 ‒520 393 ‒758 81 ‒134 × Vitellarium 80 ‒100 — 120 ‒260 150 ‒200 202‒347 No. of 26 ‒30 30 ‒35 22 ‒31 69 ‒80 50 ‒65 testes No. of testes 2 1 1 1 1 clusters Testes Slightly Round Slightly oval Round Oval shape oval No. of < 100 < 100 < 100 < 100 > 1000 capsules Agama Agama Chamaeleo bibroni Chamaeleo hispida Mabuya tempeli Tornier, Duméril et senegalensis Host (Kaup, sp. 1900 Bibron, Daudin, 1802 1827) (Scincidae) (Chamaeleonidae) 1851 (Chamaeleonidae) (Agamidae) (Agamidae) South central East East North Locality West Africa Africa Africa Indonesia Africa Fuhrmann Della Santa Yamaguti Dollfus Reference In this study (1924) (1956) (1954) (1954)

Figures 1-5

Figure legend

Figs. 1–5. Oochoristica koubeki n. sp. ; line drawings. Fig. 1. Scolex. Bar = 500 m; Fig. 2. Fully formed oncosphere. Bar = 50 m; Fig. 3. Mature proglottids of strobilar fragment. Bar = 600 m;

Fig. 4. Detail of terminal genitalia. Bar = 200 m; Fig. 5. Terminal gravid proglottid. Bar = 500