Estudio Palinolgico, Citolgico Y De Variabilidad Gentica De Las Cactaceas Del Estado De Durango
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
ESTUDIO PALINOLÓGICO, CITOLÓGICO Y DE VARIABILIDAD GENÉTICA DE LAS CACTACEAS DEL ESTADO DE DURANGO CLAVE DEL PROYECTO: 20030313 RESPONSABLE: NORMA ALMARAZ ABARCA ADSCRIPCIÓN: CIIDIR-IPN-DGO. RESUMEN Las cactáceas son plantas nativas del continente americano. Sus elementos están ampliamente distribuidos dentro del territorio nacional y en nuestro país se localizan dos de los cinco centros de diversidad reconocidos para esta familia. La diversidad estimada para México es de ± 58 géneros y ± 707 especies, números que a la fecha continúan aumentando con el descubrimiento de nuevos ejemplares en ambos niveles taxonómicos. En nuestro territorio una gran cantidad de géneros y especies constituyen notables ejemplos de endemismo. Las especies de esta familia, de considerable importancia ecológica, económica y cultural para México, con muchos de sus elementos ubicados en la condición de especies amenazadas, vulnerables o en peligro de extinción, han sido estudiadas principalmente desde el punto de vista morfológico y fisiológico (con fines taxonómicos y por las características anatómicas y los procesos fisiológicos únicos que les permiten habitar en condiciones extremas de aridez) y desde el punto de vista ecológico (por las relaciones que establecen con diferentes especies de animales en el proceso de polinización y dispersión de semillas). Sin embargo, información sobre los aspectos citológicos asociados a la variabilidad genética ha quedado rezagada, a pesar de su importancia para tener un mayor conocimiento de la familia y para desarrollar estrategias de conservación eficientes. Este proyecto tuvo como objetivo generar información sistematizada sobre la morfología de los granos de polen, basada en microscopía óptica y sobre la variabilidad citotípica, basada en cariotipos de especies de la familia Cactaceae del Estado de Durango. Los resultados obtenidos sugieren que en Durango el número de géneros de esta familia es de 17 y el de especies asciende a más de 22. Las especies más abundantes son Mammillaria aff. gummifera Engelmann y Echinocereus pectinatus var. rigidissimus (Engel.) Rümpler. La morfología de los granos de polen para los elementos de la familia Cactaceae es muy homogénea, las diferentes dimensiones son las principales variaciones que se pueden apreciar. Son granos de forma ovalada, con exina sin ornamentaciones aparentes al microscopio óptico. Los conteos mitóticos realizados indican que el número cromosómico para Coryphantha pameri es 2n = 22, y para Echinocereus pectinatus se encontraron ejemplares con número cromosómico de 2n = 22 y ejemplares con número de 2n = 33. Los análisis sobre la morfología cromosómica indican que los cromosomas de las especies trabajadas son metacéntricos. ESTADO DEL ARTE La familia Cactacea esta formada por plantas que tienen en común la característica de presentar areolas en sus tallos (Arreola, 1997). Esas estructuras son yemas de tejido meristemático que puede dar lugar a cualquier tipo de tejido. Si bien las areolas son el carácter distintivo de esta familia de plantas, otros caracteres como la presencia de espinas y tallos suculentos son comunes a ella, aunque estos últimos caracteres los comparte con otras familias como la Agavaceae y Crassulaceae, que como la Cactaceae habitan principalmente en zonas áridas y semiáridas. Morfológicamente, las especies de cactaceas son muy heterogéneas. Pueden presentar tallos globosos, tallos aplanados, o tallos columnares o cilíndricos, estos últimos pueden ser simples o ramificados a diferentes alturas de la planta y presentar gran variabilidad en el número de costillas y en el diámetro (Arreola, 1997). Las cactaceas son plantas nativas del continente americano. Se consideran como un grupo natural con un periodo de evolución de 80 a 60 millones de años a partir de formas no suculentas, que han diversificado en numerosas formas de vida (Arias, 1997). Se reconocen cinco centros de diversidad para la familia, de los cuales dos se localizan en México (Arias, 1997). Se estima que en nuestro país existen 707 especies de cactáceas comprendidas en 58 géneros (Arias, 2001.), con aproximadamente 14 géneros y 400 especies endémicos (Arias, 1997). Cabe mencionar que no existe un consenso en cuanto el número de géneros y de especies para México, en parte por el alto grado de sinonimia, llegando a encontrarse hasta cinco sinónimos por especie (Arias, 2001) y en parte por una problemática de delimitación de especies. En nuestro país recientemente se dio a conocer un nuevo género y especie de la familia Cactaceae: Digitostigma caput- medusae Velazco et Névares sp. Nov. (Velazco y Nevárez, 2002). De acuerdo a Guzmán (1997), la familia Cactaceae comprende tres subfamilias. De la subfamilia Pereskioideae, el género Pereskia está representado en el sur de México. La subfamilia Opuntioideae, está representada en nuestro país por los géneros Opuntia, Pereskiopsis y Nopalea; mientras que de las nueve tribus de la subfamilia Cactoideae, seis de ellas que están representadas en México son la tribu Hylocereeae, Rhipsalideae, Pachycereeae, Cereeae, Echinocereeae y Cactaceae. De las tres subfamilias, la Cactoideae ha sufrido continuos cambios en su clasificación debido a la problemática taxonómica surgida por la falta de consenso en la delimitación de los diferentes grupos que la componen. El Estado de Durango se localiza dentro del área del desierto Chihuahuense. Esta área es el centro de diversidad de la tribu Cactaceae, la cual comprende un número elevado de géneros, varios de ellos monotípicos, y una gama amplia de especies con un alto grado de endemismo, muchas de esas especies están protegidas por leyes nacionales e internacionales (Arias, 1997). Para la parte del Estado de Durango comprendida en el área de la Reserva de la Biosfera de Mapimí se han descrito 33 especies de esta familia, distribuidas de la siguiente manera: 11 especies de Opuntia, una especie de Peniocereus, dos de Echinocereus, una de Ariocarpus, una de Lophophora, una de Epithelantha, una de Hamatocactus, una de Ancistrocactus, una de Thelocactus, una de Echinocactus, una de Homalocephala, dos de Echinomastus, cuatro de Coryphantha, una de Escobaria y cuatro de Mammillaria (Cornet, 1985). Sin embargo, de esta lista quedan fuera especies como Mammillaria theresae y Mammillaria mercadensis, ambas endémicas del Estado de Durango pero de distribución geográfica restringida al área de los municipios de Coneto de Comonfort y Guatimapé y al del municipio de Durango, respectivamente; ambas especies se encuentran en graves problemas de conservación. Los cactos han sido estudiados principalmente desde el punto de vista del desarrollo de caracteres xeromórficos extremos que les permite la sobrevivencia en condiciones áridas y semiáridas (Mauseth y Plamons-Rodríguez, 1998; Dubrovsky y col., 1998); desde el punto de vista de la biología reproductiva y las relaciones planta-polinizador (Valiente- Banuet y col., 1997; Casas y col., 1999); y desde el punto de vista taxonómico (Bravo y Scheinvar, 1995; Nyffeler y Eggli, 1997). Los estudios taxonómicos han sido realizados principalmente considerando caracteres morfológicos. Sin embargo, más recientemente se ha abordado la taxonomía de la familia Cactaceae desde el punto de vista quimiotaxonómico, considerando caracteres químicos como la deposición de diferentes formas químicas de oxalato de calcio, como carácter clasificatorio (Monje y Baran, 2002). Los estudios citológicos en los diferentes taxa que comprenden la familia Cactaceae se han centrado principalmente al género Opuntia (Granados y Castañeda, 2000; Powell y Weedin, 2001). Otros géneros estudiados son Hylocereus y Selenicereus (Lichtezveig y col., 2000). Sin embargo, aún existe un vacío considerable en el conocimiento de la correlación de los niveles de ploidía y la distribución geográfica de muchos de los taxa de esta familia. Los estudios filogenéticos basados en caracteres moleculares, para la familia Cactaceae, habían quedado rezagados con relación a los correspondientes a otros grupos de plantas dado que el aislamiento del DNA de cactos es difícil debido a que los elementos de esta familia contienen grandes cantidades de polisacáridos y metabolitos secundarios que forman complejos insolubles con los ácidos nucleicos durante el proceso de extracción (de la Cruz y col., 1997). Entre los que se han realizado se puede mencionar el de Nyffeler (2002), quien propuso una relación para 70 taxa, basada en secuencias particulares del DNA de cloroplasto y el de Hartmann y col. (2002), quienes abordaron aspectos de la biología reproductiva de elementos de esta familia utilizando para ello caracteres moleculares para determinar el origen filogenético de un sistema de polinización inusual en Lophocereus. Revisiones morfológicas asociadas a caracteres moleculares de algunos géneros han aparecido también muy recientemente, como es el caso de la revisión del género Nopalea para inferir hipótesis de relaciones filogenéticas entre sus elementos (Puente, 2001). Sin embargo, como en el caso de los estudios citotípicos, es necesario ampliar el número de taxa estudiados de la familia Cactaceae en aspectos moleculares y de morfología de los granos de polen, ya que esos tipos de análisis pueden representar enfoques alternativos para el estudio y la conservación de la diversidad de este grupo de plantas, importante desde más de un punto de vista para México. OBJETIVO El objetivo de este trabajo fue obtener la caracterización morfológica de los granos de polen y determinar la variabilidad citotípica entre los diferentes taxa