PLANTAS EXÓTICAS CON ALTO POTENCIAL DE INVASIÓN EN COLOMBIA

Dairon Cárdenas-L, María Piedad Baptiste y Nicolás Castaño PLANTAS EXÓTICAS CON ALTO POTENCIAL DE INVASIÓN EN COLOMBIA POTENCIAL DE INVASIÓN EXÓTICAS CON ALTO PLANTAS PLANTAS EXÓTICAS CON ALTO POTENCIAL DE INVASIÓN EN COLOMBIA

Dairon Cárdenas-L, María Piedad Baptiste y Nicolás Castaño Plantas exóticas con alto potencial de invasión en Colombia / Dairon Cárdenas López, María Piedad Baptiste E. y Nicolás, Castaño A.; ilustraciones de Alberto Rodríguez -- Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2017.

295 p.; il. col., 16,5 x 23 cm. Incluye bibliografía e ilustraciones a color ISBN obra impresa: 978-958-541-809-7 ISBN obra digital: 978-958-541-810-3

1. Invasiones biológicas 2.Especies invasoras 3.Especies introducidas 4.Vías de introducción I.Cárdenas-López, Dairon II.Baptiste E., Maria Piedad III.Castaño A., Nicolás IV. Rodríguez, Alberto (Il.) V.Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

CDD: 581.62 Ed. 23 Número de contribución: 557 Registro en el catálogo Humboldt: 14996

Catalogación en la publicación – Biblioteca Instituto Alexander von Humboldt -- Nohora Alvarado

CITACIÓN SUGERIDA

Obra completa: Cárdenas-López, D., Baptiste M.P. y Castaño N. (Eds). 2017. Plantas exóticas con alto potencial de invasión en Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D.C. 295pp.

ƒ’À–—Ž‘‡•’‡ ÀƤ ‘‘Ƥ ŠƒǣƒŽ‰ƒ†‘Ǧ‡‰”‡–Ǥǡƒ’–‹•–‡ǤǤ›ž•“—‡œǤš’Ž‘”ƒ†‘Ž‘•‡ ƒ‹•- ‘•“—‡’”‘—‡˜‡Žƒ•‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•›•—‹’ƒ –‘•‘„”‡Ž‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ•ǣ ’‘”–ƒ ‹ƒ†‡ las estrategias funcionales de las especies. Capítulo 4.Pp 57- 63 En: Cárdenas-López, D., Baptiste M.P. y Castaño N. (Eds). 2017. Plantas exóticas con alto potencial de invasión en Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D.C. 295pp. REVISIÓN TÉCNICA ƒ–”‹ ‹ƒ‘Ž‡ơ Directora General de Análisis y Prioridades Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad CONABIO

Gerardo A. Aymard C. Botanist Advisor Ci Progress Greenlife Bogotá, Colombia

REVISIÓN DE TEXTOS Sandra Paola Reyes B.

FOTOGRAFÍA CARÁTULA Acacia decurrens Willd. - Francisco Nieto Montaño

FOTOGRAFÍA Alejandro Castaño Carlos Vargas ±•ƒ”—‰—•–‘—“—‡ Dairon Cárdenas Diego Giraldo-Cañas Felipe Cardona Héctor Edwin Beltrán Jorge Contreras —‹•”‹“—‡±†‡œƒ”‰ƒ• Maria Piedad Baptiste E. Mateo Sebastián Jaimes Mauricio Aguilar Nicolás Castaño Nórida Lucía Marín Sandra Milena Estrada Castillo Roy Gonzalez William Vargas Wilson Rodríguez Banco de Imágenes Ambientales (BIA) del Instituto Alexander von Humboldt

ELABORACIÓN DE MAPAS Diego Córdoba Programa de Ciencias de la Biodiversidad Línea de Análisis Espacial [email protected]

APOYO MAPAS Y SELECCIÓN FOTOGRÁFICA Lina Marcela García L.

DISEÑO GRÁFICO Y DIAGRAMACIÓN   Ǧ —†ƒ ‹×—Ž–—”ƒŽ ƒ˜‡”‹ƒƒ†‡”–‡• ”žƤ ƒ• Sandra P. Pineda E. [email protected]

IMPRESIÓN   Ǧ —†ƒ ‹×—Ž–—”ƒŽ ƒ˜‡”‹ƒƒ†‡”–‡• ”žƤ ƒ• EDITORES Y AUTORES

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS INSTITUTO AMAZÓNICO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT CIENTÍFICAS – SINCHI Programa de Ciencias de la Biodiversidad. Línea de Evaluación de Riesgo de Vida Silvestre Dairon Cárdenas López Coordinador Programa de Ecosistemas y Maria Piedad Baptiste E. MSc. Recursos Naturales Investigadora Adjunta Curador-Director Herbario Amazónico [email protected] Colombiano COAH [email protected] Lina Marcela García L. MSc. Investigadora Asistente Nicolás Castaño A. Msc. [email protected] Programa de Ecosistemas y Recursos Naturales Investigador Asociado. Carolina Castellanos-Castro PhD. [email protected] Investigadora Adjunta [email protected] Wilson Rodríguez Herbario Amazónico Colombiano COAH Línea de Bosques y Biodiversidad [email protected] Roy González-M. Investigador Nórida Lucía Marín [email protected] Herbario Amazónico Colombiano COAH [email protected] Beatriz Salgado-Negret Investigadora Natalia Peláez UNIVERSIDAD DEL NORTE Ingeniera Forestal Profesora Departamento de Química y Biología Universidad Nacional de Colombia [email protected] [email protected]

Programa de Gestión Territorial. UNIVERSIDAD JORGE TADEO LOZANO Línea de Restauración Ecológica Francisco de Paula Gutiérrez Profesor Mauricio Aguilar Garavito. M Sc. [email protected] Investigador [email protected] MONASH UNIVERSITY, AUSTRALIA Juliana Cárdenas-Toro M. Sc. International Sustainable Tourism Management [email protected] UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA [email protected] Diego Giraldo-Cañas UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA Profesor Viviana Yasmin Andrade Erazo [email protected] MSc. (c) Ciencias - Biología [email protected] HERBARIO DEL INSTITUTO PARA LA INVESTIGACIÓN Y PRESERVACIÓN DEL Sandra Reyes PATRIMONIO CULTURAL Y NATURAL DEL Mg. (c) Medio Ambiente y Desarrollo VALLE DEL CAUCA –INCIVA. Consultora I. Humboldt Alejandro Castaño [email protected] Director [email protected] Ana Lucía Caro González Mg. (c) Ingeniería Ambiental Universidad JARDÍN BOTÁNICO DE BOGOTÁ Nacional de Colombia ƒ”‹„‡Žž•“—‡œƒŽ†‡””ƒƒ [email protected] Investigadora [email protected] ˜ƒ•“—‡œ̷Œ„„Ǥ‰‘˜Ǥ ‘

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS René López Camacho Profesor [email protected]

Héctor Edwin Beltrán- Gutiérrez. M Sc. Profesor [email protected] [email protected]

CORPORACIÓN PAISAJES RURALES William G. Vargas Investigador [email protected]

UNIVERSIDAD DE LOS ANDES Sandra Milena Estrada Castillo Estudiante Maestría en Ciencias Biológicas RESUMEN EJECUTIVO

Las invasiones biológicas son consideradas como la segunda causa de pérdida de la biodiversidad en los ecosistemas terrestres, marinos y de agua dulce y la primera en los territorios insulares. Actual- mente este tópico establece retos para la gestión e investigación, áreas en las cuales los institutos †‡‹˜‡•–‹‰ƒ ‹× ‘–”‹„—›‡‰‡‡”ƒ†‘‹ˆ‘”ƒ ‹×›ƒ”–‹ —Žƒ†‘’”‘ ‡•‘•“—‡•‹”˜‡ ‘‘•‘’‘”- te técnico al Ministerio de Ambiente y las Autoridades Regionales.

Como parte de la misión del Instituto Humboldt y en el marco del Plan Operativo y el Plan trienal de Investigación PICIA, el Programa de Ciencias de la Biodiversidad y su línea de Evaluación de riesgo de vida Silvestre, presenta la publicación Plantas exóticas con alto potencial de invasión en Colombia, como resultado del trabajo colaborativo entre el Instituto Humboldt y el Instituto Amazónico de ˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•‹‡–ÀƤ ƒ•  Ǥ

Este nuevo producto evidencia la priorización y continua articulación temática entre las instituciones †‡‹˜‡•–‹‰ƒ ‹×ǡ“—‡†‡•†‡͖͔͔͜ƒ’‘›ƒŽƒ‰‡‡”ƒ ‹×†‡ ‘‘ ‹‹‡–‘ƒ–”ƒ˜±•†‡”‡†‡•ǡ’ƒ”ƒ ‘- tribuir a la toma de decisiones en diferentes escalas (local, nacional y global). También es un aporte a la implementación de acciones nacionales como el Plan Nacional para la prevención, control y ma- nejo de las especies introducidas, trasplantadas e invasoras, y responde a los compromisos interna- ‹‘ƒŽ‡•ƒ†“—‹”‹†‘•ǡ‡–”‡‡ŽŽ‘•Žƒ•‡–ƒ•†‡‹ Š‹ȋ†‡Ž‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒǦǦȌǤ

ƒ’—„Ž‹ ƒ ‹×ˆ—‡‡Žƒ„‘”ƒ†ƒ ‘‡ŽƤ†‡„”‹†ƒ”—‡˜ƒ•Š‡””ƒ‹‡–ƒ•’ƒ”ƒŽ‘•–‘ƒ†‘”‡•†‡†‡ ‹- •‹‘‡•ǡ‘”‹‡–ƒ†‘Ž‘•‡–‡ƒ• ‘‘Žƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•ǡƒ’‘”–‡”‡ƒŽ‹- zado también en el Catálogo de la Biodiversidad Acuática exótica y trasplantada en Colombia (2012). De igual manera busca llamar la atención sobre temas relevantes y nuevas aproximaciones en la investigación y manejo de las invasiones biológicas, entre ellas la diversidad funcional y el análisis de vías y vectores de introducción y dispersión en el país. Este trabajo contó con la participación de 25 investigadores de nueve instituciones y la coordinación editorial entre el Instituto Amazónico de ˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•‹‡–ÀƤ ƒ•Ȃ  ›‡Ž •–‹–—–‘ —„‘Ž†–Ǥ

La publicación contiene seis capítulos distribuidos en tres secciones, la primera de las cuales incluye ƒ’À–—Ž‘•“—‡ƒ’‘”–ƒ— ‘–‡š–‘”‡ˆ‡”‡ ‹ƒŽ•‘„”‡‡Žƒ” ‘ ‘ ‡’–—ƒŽ†‡Žƒ•‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹- cas y normativa. La segunda sección está compuesta por los capítulos 3 y 4 en los cuales se analiza la diversidad funcional y las vías de introducción y dispersión, como aproximación a la investigación ›ƒ‡Œ‘†‡Žƒ•‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•ǡ‹ Ž—‹†‘•‡Ž‘•‡•–ž†ƒ”‡•“—‡•‡‡•–žƒ’”‘„ƒ†‘‡Žƒ‘- ferencia de las Partes del CDB, para el cumplimiento de metas internacionales entre ellas la meta 9 de Aichi. Finalmente la tercera sección la componen un capítulo sobre los contenidos en detalle del Ž‹„”‘›‘–”‘ ‘•–‹–—‹†‘’‘”͙͗Ƥ Šƒ•†‡‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ• ‘ƒŽ–‘’‘–‡ ‹ƒŽ†‡‹˜ƒ•‹×ǡ‹†‡–‹Ƥ ƒ- das por Cárdenas et al. (2010) y por el experto en Poaceas del Instituto de Ciencias Naturales Diego ‹”ƒŽ†‘ǦǤǤ‡ŽŽƒ••‡”‡Žƒ ‹‘ƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×„‹‘‡ ‘Ž×‰‹ ƒ›‰‡‘‰”žƤ ƒǡƒ†‡ž•†‡ ‘•‹†‡”ƒ ‹‘‡• para el manejo. EXECUTIVE SUMMARY

Biological invasions are deemed to be the second greatest cause of loss of biodiversity in terres- trial, marine and freshwater ecosystems, and the main cause in island territories. This topic currently poses challenges for management and research, areas in which research institutes contribute by generating information and articulating processes that serve as technical support to the Ministry of Environment and the Regional Authorities.

As part of the mission of the Humboldt Institute and in the framework of the Operative Plan and the triennial Research Plan PICIA, the Program of Biodiversity Sciences and their line of Evaluation ‘ˆ”‹•ˆ‘” †‹‰‡‘—•Ž‹ˆ‡ǡ’”‡•‡–•–Š‡’—„Ž‹ ƒ–‹‘ —‹†‡ˆ‘”–Š‡‹†‡–‹Ƥ ƒ–‹‘ƒ†ƒƒ‰‡‡–‘ˆ exotic plants with high potential for invasiveness in Colombia, as a result of the collaborative work „‡–™‡‡–Š‡ —„‘Ž†– •–‹–—–‡ƒ†–Š‡ƒœ‘ •–‹–—–‡‘ˆ ‹‡–‹Ƥ ‡•‡ƒ” Š  Ǥ

This new product gives evidence of the prioritization and continuous thematic articulation among the research institutions, which since 2008 have supported the production of knowledge across ‡–™‘”•ǡ‹‘”†‡”–‘ ‘–”‹„—–‡–‘†‡ ‹•‹‘ƒ‹‰‘†‹ơ‡”‡–Ž‡˜‡Ž•ȋŽ‘ ƒŽǡƒ–‹‘ƒŽƒ†‰Ž‘„ƒŽȌǤ It is also a support for the implementation of national action like the National Plan for the preven- tion, control and management of introduced species, transplanted and invasive, and responds to –Š‡ƒ “—‹”‡†‹–‡”ƒ–‹‘ƒŽ ‘‹–‡–•ǡƒ‘‰–Š‡–Š‡‰‘ƒŽ•‘ˆ‹ Š‹ȋˆ”‘–Š‡‰”‡‡‡–ˆ‘” Biological Diversity- CDB-).

Š‡’—„Ž‹ ƒ–‹‘™ƒ•’”‘†— ‡†™‹–Š–Š‡‰‘ƒŽ‘ˆ‘ơ‡”‹‰‡™–‘‘Ž•ˆ‘”†‡ ‹•‹‘ƒ‡”•ǡ‹•–”— –‹‰ –Š‡ƒ„‘—–‹••—‡••— Šƒ•–Š‡‹†‡–‹Ƥ ƒ–‹‘‘ˆ‡š‘–‹ ‹˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•ǡ•—’’‘”–ƒŽ•‘‘ơ‡”‡†‹–Š‡ ƒ–ƒŽ‘‰‘ˆ‡š‘–‹ ƒ†–”ƒ•’Žƒ–‡†“—ƒ–‹ ‹‘†‹˜‡”•‹–›‹‘Ž‘„‹ƒȋ͖͔͕͖ȌǤ –ƒŽ•‘•‡‡•–‘†”ƒ™ attention to relevant topics and new approximations in the research and management of biological invasions, among them functional diversity and the analysis of means and vectors of introduction and dispersion in the country. This work was completed with the participation of 25 researchers ˆ”‘‹‡‹•–‹–—–‹‘•ƒ†–Š‡‡†‹–‘”‹ƒŽ ‘‘”†‹ƒ–‹‘„‡–™‡‡–Š‡ƒœ‘ •–‹–—–‡‘ˆ ‹‡–‹Ƥ ‡- search – SINCHI, and the Humboldt Institute.

Š‡’—„Ž‹ ƒ–‹‘ ‘–ƒ‹••‹š Šƒ’–‡”•†‹•–”‹„—–‡†‹–Š”‡‡•‡ –‹‘•ǡ–Š‡Ƥ”•–‘ˆ™Š‹ Š‹ Ž—†‡• Šƒ’- –‡”•–Šƒ–‘ơ‡”ƒ”‡ˆ‡”‡–‹ƒŽ ‘–‡š–ƒ„‘—––Š‡ ‘ ‡’–—ƒŽˆ”ƒ‡™‘”‘ˆ„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽƒ†‘”ƒ–‹˜‡‹- vasions. The second section is composed of chapters 3 and 4 in which functional diversity is analyzed and means of introduction and dispersion, as approximation to the research and management of biological invasions, included in the standards that are being approved in the Conference of the ƒ”–•‘ˆ–Š‡ǡˆ‘”–Š‡ˆ—ŽƤŽŽ‡–‘ˆ‹–‡”ƒ–‹‘ƒŽ‰‘ƒŽ•ǡƒ‘‰–Š‡‰‘ƒŽ͝‘ˆ‹ Š‹Ǥ ‹ƒŽŽ›ǡ–Š‡ third section includes a chapter about the contents of the book and a chapter of 35 exotic species ˆƒ –•Š‡‡–•™‹–ŠŠ‹‰Š’‘–‡–‹ƒŽˆ‘”‹˜ƒ•‹˜‡‡••ǡ‹†‡–‹Ƥ‡†„›ž”†‡ƒ•et al. (2010) and by the expert in Poaceas from the Institute of Natural Sciences, Diego Giraldo-C. On these is contained bioecologi- cal and geographic information, in addition to considerations for management. AGRADECIMIENTOS

‘•‡†‹–‘”‡•›ƒ—–‘”‡•“—‹‡”‡ƒ‰”ƒ†‡ ‡”ƒƒ“—‡ŽŽ‘•“—‡ ‘–”‹„—›‡”‘‡Žƒ‡Žƒ„‘”ƒ ‹×†‡Ž†‘ —‡–‘Ǥ

Ž‘•†‹”‡ –‹˜‘•›‡“—‹’‘Œ—”À†‹ ‘›ƒ†‹‹•–”ƒ–‹˜‘†‡Ž •–‹–—–‘ —„‘Ž†–’‘”‡Žƒ’‘›‘›ƒ ‘’ƒÓƒ- miento durante todo el proceso.

A Diego Cabrera, Kelly Saavedra y Tobías Leyva Pinto, consultores del Instituto Humboldt por la ‘’‹Žƒ ‹×†‡‹ˆ‘”ƒ ‹×„‹‘‡ ‘Ž×‰‹ ƒ›‰‡‘‰”žƤ ƒ†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•Ǥ

ƒ”‹ƒ‡ ‹Ž‹ƒ‘†‘Ó‘ǡ ‘”‰‡‡Žž•“—‡œǡ ˜ž ‘œžŽ‡œǡ ‡Ž‡ƒŽƒ›ƒ›ƒ‹‡Žג‡œǡ‹˜‡•–‹‰ƒ†‘- res del laboratorio de Biogeografía Aplicada del Programa de Evaluación y Monitoreo de la Biodiver- •‹†ƒ†ǡ’‘” ‘–”‹„—‹”‡‡Ž’”‘ ‡•‘†‡ ‘’‹Žƒ ‹×†‡‹ˆ‘”ƒ ‹×‰‡‘‰”žƤ ƒ›ƒ’‘›ƒ”Žƒ‰‡‡”ƒ ‹× de espacios para la validación de información espacial de las especies de manera abierta y colabora- tiva, a través de la herramienta de Biomodelos.

Ž‘•‹˜‡•–‹‰ƒ†‘”‡• ‹Ž†ƒ—‡Óƒ•›‘„‡”–‘ž Š‡œǡ“—‡‡–”ƒ„ƒŒ‘ ‘Œ—–‘ ‘ƒ—–‘”‡•†‡‡•–ƒ ’—„Ž‹ ƒ ‹×›‡Ž‡“—‹’‘†‡‹‘‘†‡Ž‘•ǡƒ’‘›ƒ”‘Žƒ˜ƒŽ‹†ƒ ‹×†‡”‡‰‹•–”‘•„‹‘Ž×‰‹ ‘•›‘†‡Ž‘•†‡ distribución potencial de especies exóticas en el “Taller de validación de modelos de distribución †‡‡•’‡ ‹‡•†‡’ƒŽƒ•ƒ‡ƒœƒ†ƒ•ǡ‡•’‡ ‹‡•†‡’Žƒ–ƒ•‡†±‹ ƒ•›ƒ‡ƒœƒ†ƒ•†‡Ž„‘•“—‡•‡ ‘ tropical y especies de plantas invasoras”, realizado en octubre de 2016.

A Diego Córdoba del Programa de Ciencias de la Biodiversidad por la elaboración de los mapas na- cionales y globales de las especies.

A Daniel Rodríguez, pasante de la Línea de Evaluación de Riesgo y Vida Silvestre, por su apoyo en la ”‡ ‘’‹Žƒ ‹×†‡‹ˆ‘”ƒ ‹×‰‡‘‰”žƤ ƒǤ

±•ƒ”—‰—•–‘—“—‡ǡƒ”Ž‘•ƒ”‰ƒ•ǡ—‹•”‹“—‡±†‡œǡƒ–‡‘‡„ƒ•–‹ž ƒ‹‡•ǡ ‡Ž‹’‡ƒ”†‘- na, Jorge Contreras y al Banco de Imágenes Ambientales (BIA) del Instituto Alexander von Humbol- dt por facilitar sus fotografías para esta publicación.

ƒ–”‹ ‹ƒ‘Ž‡ơȋ†‹”‡ –‘”ƒ‰‡‡”ƒŽ†‡ƒžŽ‹•‹•›’”‹‘”‹†ƒ†‡•†‡Žƒ‘‹•‹×ƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒ‡Ž ‘‘ ‹- miento y uso de la biodiversidad) y Gerardo Aymard (asesor botánico de CI Progress Greenlife) por la revisión técnica del documento.

A Ana Rueda editora del Instituto Humboldt, Claudia Maria Villa y Paula Sanchez de la Subdirección de investigación.

   Ǧ —†ƒ ‹×—Ž–—”ƒŽ ƒ˜‡”‹ƒƒ†‡”–‡• ”žƤ ƒ•Ǧ’‘”Žƒ†‹ƒ‰”ƒƒ ‹×‡‹’”‡•‹×†‡ esta publicación. PRESENTACIÓN

Las plantas exóticas han sido uno de los grupos más amplia e intencionalmente introducidos en ‘Ž‘„‹ƒ ‘Ƥ‡•’”‘†— –‹˜‘•ǡ ‘‘‡•’‡ ‹‡•‡†‹ ‹ƒŽ‡•ǡˆ‘””ƒŒ‡”ƒ•—‘”ƒ‡–ƒŽ‡•Ǥ‡•‡ƒŽƒ ‹’‘”–ƒ ‹ƒ‡ ‘×‹ ƒ“—‡‡•–ƒ•”‡’”‡•‡–ƒ‘•‡–‹‡‡‹ˆ‘”ƒ ‹×’—–—ƒŽ•‘„”‡Ž‘•‡ˆ‡ –‘•†‡ su introducción en el país; sin embargo existen evidencias en otras regiones sobre su invasividad por Ž‘“—‡Šƒ•‹†‘‡˜ƒŽ—ƒ†ƒ• ‘‘‡•’‡ ‹‡•†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘Ǥ

En este sentido, las acciones de manejo y gestión de las invasiones biológicas han representado un reto para el cumplimiento de los compromisos internacionales tales como las metas propuestas en ‡Žƒ” ‘†‡Ž‘˜‡‹‘•‘„”‡‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒǡƒŽ‹‰—ƒŽ“—‡’ƒ”ƒŽƒƒ”–‹ —Žƒ ‹×›†‹•’‘‹„‹Ž‹†ƒ† de instrumentos relevantes en los escenarios nacionales, como la Estrategia Nacional para la Preven- ción, Manejo y Control de las Especies Invasoras.

Esta publicación, editada en asocio con el Instituto Sinchi, contribuye al fortalecimiento de la capaci- †ƒ††‡Žƒ•‹•–‹–— ‹‘‡•ƒ„‹‡–ƒŽ‡•”‡‰‹‘ƒŽ‡•‡Žƒ†‡Ƥ‹ ‹×†‡’”‹‘”‹†ƒ†‡•ǡ‡ŽƒžŽ‹•‹•†‡Ž‘•‡ˆ‡ - –‘•›„‡‡Ƥ ‹‘••‘„”‡Žƒ‹–”‘†— ‹×†‡—ƒ‡•’‡ ‹‡ǡƒ†‡ž•†‡•‡”—‹•–”—‡–‘’ƒ”ƒ˜ƒŽ‹†ƒ” ‹ˆ‘”ƒ ‹×Ž‘ ƒŽ“—‡’‡”‹–ƒ‰‡‡”ƒ”ƒ‰‡†ƒ•‹–‡”•‡ –‘”‹ƒŽ‡•†‡ƒ‡”ƒ ‘Œ—–ƒǤ

El país tiene el desafío de articular procesos entre el sector ambiental y el productivo para una ade- cuada gestión e investigación de las especies exóticas, tomando como eje el principio precautorio y ‘•‹†‡”ƒ†‘‡Ž’ƒ’‡Ž“—‡ƒŽ‰—ƒ•†‡‡•–ƒ•‡•’‡ ‹‡•–‹‡‡‡‡Ž†‡•ƒ””‘ŽŽ‘†‡Žƒ‡ ‘‘Àƒ†‡Ž’ƒÀ•Ǥ El Instituto Humboldt continuará aportando a la generación de información y construcción de estos procesos colaborativos para la articulación entre ciencia y política.

Brigitte L.G. Baptiste Directora General Instituto Humboldt

9 INTRODUCCIÓN

ƒ‰Ž‘„ƒŽ‹œƒ ‹×–”ƒ‡ ‘•‹‰‘—ƒƒ›‘”†‡ƒ†ƒ†‡„‹‡‡•›•‡”˜‹ ‹‘•ǡŽ‘“—‡‹ ”‡‡–ƒŽƒ‹–”‘- ducción de especies exóticas fuera de su rango de distribución natural, en algunos casos de manera intencional. A lo anterior se suman las perturbaciones generadas por cambios en el uso del suelo, las —ƒŽ‡•Šƒ†ƒ†‘Ž—‰ƒ”ƒ“—‡— Šƒ•’Žƒ–ƒ••‡ ‘˜‹‡”–ƒ‡‹˜ƒ•‘”ƒ•ȋ‹ Šƒ”†•‘››æ‡͖͔͕͗ȌǤ• así como el número de especies introducidas es el resultado de una combinación entre los patrones de cambio de uso del suelo, a través de la expansión de la frontera agrícola, y la introducción de es- ’‡ ‹‡•ˆ‘”ž‡ƒ• ‘†‹˜‡”•‘•Ƥ‡•ȋ‹Ǥ‡Ǥˆ‘””ƒŒ‡•ǡ‘”ƒ‡–ƒŽ‡•ǡ‡†‹ ‹ƒŽ‡•ǡƒ†‡”ƒ„Ž‡•ȌǤ

 –—ƒŽ‡–‡•‡ ‘•‹†‡”ƒ“—‡ ‡” ƒ†‡͕͗Ǥ͕͚͜‡•’‡ ‹‡•†‡’Žƒ–ƒ•Šƒ•‹†‘‹–”‘†— ‹†ƒ•Ȁƒ–—”ƒŽ‹œƒ†ƒ• en cerca de 843 regiones en el mundo (Van Kleunen et al. ͖͔͕͙ȌǤ—“—‡Žƒ•”‡‰‹‘‡•–”‘’‹ ƒŽ‡•—‡•- tran menos especies naturalizadas en total, lo cual podría sugerir una mayor resistencia al estableci- miento de especies foráneas, posiblemente por una disponibilidad menor de nichos (Van Kleunen et al. 2015). Sin embargo Suramérica ha sufrido los estragos de las invasiones biológicas en las últimas cinco †± ƒ†ƒ•ǡ†‡„‹†‘ƒŽƒ•’”‘ˆ—†ƒ•‘†‹Ƥ ƒ ‹‘‡•†‡Ž—•‘†‡Žƒ–‹‡””ƒǡƒ•¿ ‘‘Žƒ†‡‰”ƒ†ƒ ‹×›†‡•–”— - ción de sus comunidades vegetales originales (Newbold et al. 2015).

‡Ž ƒ•‘†‡‘Ž‘„‹ƒǡ•‡Šƒ”‡‰‹•–”ƒ†‘͙͛͝‡•’‡ ‹‡•†‡’Žƒ–ƒ•‹–”‘†— ‹†ƒ•‘–”ƒ•’Žƒ–ƒ†ƒ•ǡ“—‡ Šƒ•‹†‘‹†‡–‹Ƥ ƒ†ƒ•‡†‹˜‡”•‘•„‹‘ƒ•›•—•‡ ‘•‹•–‡ƒ•ǡ†‡Žƒ• —ƒŽ‡•͘͜Šƒ•‹†‘‡˜ƒŽ—ƒ†ƒ•†‡ acuerdo a los protocolos de Análisis de riesgo de invasión y 42 fueron catalogadas como especies de alto riesgo de invasión (Cárdenas et al. ͖͔͕͔ȌǤ—“—‡‡•–ƒ• ‹ˆ”ƒ•›ƒ•‘ƒŽƒ”ƒ–‡•ǡƒï’‡”•‹•–‡ ˜ƒ À‘•†‡‹ˆ‘”ƒ ‹×‡Ž‘•‹˜‡–ƒ”‹‘•†‡ƒŽ‰—ƒ•œ‘ƒ•†‡Ž’ƒÀ•ǡ’‘”Ž‘“—‡‡Žï‡”‘†‡‡•’‡ ‹‡• exóticas puede ser mayor.

Pese a esto, el país ha avanzado en acciones para el cumplimiento de las responsabilidades naciona- les como la Política Nacional para la Gestión de la Biodiversidad y los Servicios Ecosistémicos –PN- GIBSE-, además de los compromisos globales, entre ellos la meta 9 de Aichi del Convenio sobre la Diversidad Biológica -CDB-. Actualmente Colombia cuenta con un plan para especies introducidas, –”ƒ•’Žƒ–ƒ†ƒ•‡‹˜ƒ•‘”ƒ•›•‡Šƒ’—„Ž‹ ƒ†‘†‹ˆ‡”‡–‡•Š‡””ƒ‹‡–ƒ•“—‡ ‘–”‹„—›‡ƒŽƒ‰‡‡- ración de conocimiento y evaluación de especies, por ejemplo el Análisis de riesgo y Propuesta de Categorización de Especies Introducidas para Colombia (Baptiste et al. 2010); así como contribuciones ’ƒ”ƒ•—‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹× en el Catálogo de la Biodiversidad Acuática exótica y trasplantada (Gutiérrez et al. 2012) y lineamientos para autoridades ambientales regionales y nacionales como el Ministerio de Ambiente, entre los cuales se puede citar la Herramienta para la Gestión de Áreas Afectadas por Invasiones Biológicas en Colombia (Cárdenas-Toro et al. 2015).

La presente publicación titulada Plantas exóticas con alto potencial de invasión en Colombia, presenta ͙͗Ƥ Šƒ•†‡‡•’‡ ‹‡•†‡’Žƒ–ƒ• ‘ƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹×ǡ ‘Žƒ• —ƒŽ‡••‡’”‡–‡†‡ƒ˜ƒœƒ”‡ Žƒ ‘–”‹„— ‹×†‡Š‡””ƒ‹‡–ƒ•“—‡’”‘—‡˜ƒ‡Ž ‘‘ ‹‹‡–‘ǡŽƒ‹˜‡•–‹‰ƒ ‹×›‰‡•–‹×†‡Žƒ• especies exóticas en el país. Este documento busca ser un elemento de articulación para proce- •‘•‹–‡”•‡ –‘”‹ƒŽ‡•“—‡‘”‹‡–‡Žƒ–‘ƒ†‡†‡ ‹•‹‘‡•‡Žƒ‹–”‘†— ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•†‡’Žƒ–ƒ•ƒ Colombia, a su vez pretende evidenciar la problemática ambiental generada por algunas especies ‹˜ƒ•‘”ƒ•“—‡Šƒƒˆ‡ –ƒ†‘—‡•–”‘–‡””‹–‘”‹‘Ǥ ÍNDICE

r SIGLAS Y ACRÓNIMOS 13

CAPÍTULO 1 16 Bases, conceptos y referentes actuales sobre las invasiones biológicas. 14

CAPÍTULO 2 25 PARTE 1 Marco normativo nacional e internacional y las competencias institucionales sobre introducción, GENERALIDADES DE LAS trasplante y repoblación con flora INVASIONES BIOLÓGICAS. en Colombia.

CAPÍTULO 3 40 Àƒ•›˜‡ –‘”‡•“—‡ˆƒ ‹Ž‹–ƒŽƒ• invasiones biológicas. 38

CAPÍTULO 4 57 PARTE 2 š’Ž‘”ƒ†‘Ž‘•‡ ƒ‹•‘•“—‡ promueven las invasiones biológicas y su impacto sobre los ecosistemas: ENFOQUES COMPLEMENTARIOS importancia de las estrategias PARA LA INVESTIGACIÓN Y funcionales de las especies. GESTIÓN DE INVASIONES BIOLÓGICAS.

CAPÍTULO 5 66 Aspectos metodológicos.

64

CAPÍTULO 6 71 PARTE 3 Fichas de especies exóticas de alto riesgo de invasión. INFORMACIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS DE ALTO RIESGO DE INVASIÓN EN COLOMBIA. Familia Acanthaceae Familia Poaceae Thunbergia alata 75 Anthoxanthum odoratum 150 Familia Apocynaceae Arundo donax 154 Calotropis procera 79 Bambusa vulgaris 159 Familia Araceae Cenchrus clandestinus 163 Lemna aequinoctialis 83 Cenchrus purpureus 167 Pistia stratiotes 87 Cynodon dactylon 171 Familia Arecaceae Cynodon nlemfuensis 175 Elaeis guineensis 93 Guadua weberbaueri 179 Familia Davalliaceae Holcus lanatus 183 Nephrolepis cordifolia 98 Hyparrhenia rufa 188 Familia Dennstaedtiaceae Megathyrsus maximus 193 Pteridium aquilinum 102 Melinis minutiflora 198 Familia Euphorbiaceae Rottboellia cochinchinensis 202 Ricinus communis 107 Urochloa brizantha 207 Familia Fabaceae Urochloa decumbens 211 Acacia decurrens 111 Familia Salviniaceae Genista monspessulana 115 Azolla filiculoides 215 Leucaena leucocephala 121 Complejo Salvinia auriculata 220 Ulex europaeus 126 Familia Typhaceae Familia Hydrocharitaceae Typha domingensis 225 Egeria densa 131 Familia Zingiberaceae Limnobium laevigatum 135 Hedychium coronarium 229 Familia Myrtaceae Eucalyptus camaldulensis 140 rGLOSARIO 235 Familia Pinnaceae Pinus caribaea 145 rBIBLIOGRAFÍA 238 SIGLAS Y ACRÓNIMOS

*'4$#4+1/75'1&'.#5#..'$1)1670+8'45+&#&&' OG .#5#..'

%&/$ *'4$#4+1&'.,#4&©0$160+%1'.1;8#.'0<7'.#

*'4$#4+1%'0641+06'40#%+10#.&'#)4+%7.674# %+#6 6412+%#.

*'4$#4+1#/#<¯0+%1%1.1/$+#01+056+6761 COAH #/#<¯0+%1&'+08'56+)#%+10'5%+'06©(+%#55+0%*+

*'4$#4+10#%+10#.%1.1/$+#0170+8'45+&#& %1. 0#%+10#.&'%1.1/$+#$1)16

*'4$#4+1('&'4+%1/'&'/$1)16+056+6761 (/$ #.':#0&'4810*7/$1.&6

*7# *'4$#4+170+8'45+&#&&'#06+137+#

,#7/$ ,#4&©0$160+%1,1#37©0#0610+174+$'&'/'&'..©0

6412+%15 6412+%1514)/+55174+$16#0+%#.)#4&'0

*'4$#4+1(14'56#.7&$%)7+..'4/1'/+.+1/#*'%*# 7&$% 8')#

*'4$#4+170+8'45+&#&2'&#)¯)+%#;6'%01.¯)+%#&' 726%* %1.1/$+#

75*'4$#4+7/ 6*'70+6'&56#6'50#6+10#.*'4$#4+7/

76/% *'4$#4+170+8'45+&#&&'./#)&#.'0#

8#..' *'4$#4+1,15¥%7#64'%#5#5#47/+

%&$ %108'0+151$4'.#&+8'45+&#&$+1.¯)+%#

%108'0%+¯051$4''.%1/'4%+1+06'40#%+10#.&' %+6'5 '52'%+'5#/'0#<#&'(#70#;(.14#5+.8'564'

13 Fotos: Dairon Cárdenas Thunbergia alata /

PARTE 1

GENERALIDADES DE LAS INVASIONES BIOLÓGICAS

14 Francisco dePaulaGutiérrezBonilla Colombia trasplante yrepoblación confloraen institucionales sobre introducción, ylascompetenciasinternacional Marco nacionale normativo CAPÍTULO 2 Juliana Cárdenas-Toro María PiedadBaptisteE. sobre lasinvasionesbiológicas Bases, conceptosyreferentes actuales CAPÍTULO 1 15

PARTE. 1. CAP. 1 CAPÍTULO 1

BASES, CONCEPTOS Y REFERENTES ACTUALES SOBRE LAS INVASIONES BIOLÓGICAS

María P. Baptiste E. Juliana Cárdenas-Toro (Tomado de Baptiste y Cárdenas-Toro 2015)

‡•‡ƒ“—‡Žƒ•‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ••‡ ‘•‹†‡”ƒƒ –—ƒŽ‡–‡Žƒ•‡‰—†ƒ ƒ—•ƒ†‡’±”†‹†ƒ†‡„‹‘- diversidad en los ecosistemas terrestres, marinos y de agua dulce en el mundo, (MEA 2005; Newbold et alǤ͖͔͕͙ǡ͖͔͕͚Ȍ’‡”•‹•–‡—†‡•ƒ —‡”†‘‡–‘”‘ƒŽƒ•†‡Ƥ‹ ‹‘‡•›–±”‹‘•“—‡•‡‡’Ž‡ƒ‡ la temática (Valéry et al. 2008). El uso del término invasión biológica‡— ‘–‡š–‘‰‡‘‰”žƤ ‘ ‘„‹‘‰‡‘‰”žƤ ‘ǡ•‡”‡Ƥ‡”‡ƒŽƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ†›‡•–”ƒ–‡‰‹ƒ•†‡†‹•’‡”•‹×†‡—ƒ‡•’‡ ‹‡ǡ“—‡’—‡†‡ involucrar (o no) las especies nativas (Valéry et al. 2008). En el mismo sentido, el concepto impacto ’—‡†‡‰‡‡”ƒ”†‹• —•‹×’—‡•–‘“—‡ƒŽ‰—‘•ƒ—–‘”‡• ‘•‹†‡”ƒ“—‡—ƒ‡•’‡ ‹‡‹˜ƒ•‘”ƒ‡•ƒ“—‡- ŽŽƒ“—‡–‹‡‡—‡ˆ‡ –‘‹’‘”–ƒ–‡•‘„”‡Žƒ„‹‘–ƒǡ„‹‡•‡ƒ‡‰ƒ–‹˜‘‘’‘•‹–‹˜‘ȋƒŽ±”›et al. 2008, Cárdenas et al. 2011).

‡ŽƒÓ‘͖͔͔͝‘Ž‘„‹ƒƒ˜ƒœ×•‹‰‹Ƥ ƒ–‹˜ƒ‡–‡‡Žƒ ‘’”‡•‹×†‡‡•–ƒ–‡”‹‘Ž‘‰Àƒǡ†—”ƒ–‡ la reunión de investigadores de los institutos de investigación del Sistema Nacional (SINA) y exper- tos nacionales en la temática, entre ellos Francisco de Paula Gutiérrez de la Universidad Jorge Tadeo Lozano y Orlando Vargas de la Universidad Nacional de Colombia (Baptiste et al. 2010).

‘ƒ†‘‡ ‘•‹†‡”ƒ ‹×“—‡‘Ž‘„‹ƒ”ƒ–‹Ƥ ׇŽ ‘˜‡‹‘†‡‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒȋȌƒ•À ‘‘ Ž‘• ‘ ‡’–‘•†‡Ž‹•‘ȋƒ—“—‡•‡Šƒƒ†‘’–ƒ†‘ ‘‘†‹Ƥ ƒ ‹‘‡•‡ƒŽ‰—‘•ƒ’ƒ”–‡•Ȍǡ‡‡Žž- „‹–‘ƒ ‹‘ƒŽŽ‘•–±”‹‘•Ž‹•–ƒ†‘•‡Žƒƒ„Žƒ͕•‘Ž‘•“—‡•‡ƒ•—‡ƒŽ‘Žƒ”‰‘†‡±•–ƒ’—„Ž‹ ƒ ‹×Ǥ

16 ‹˜ƒ•‘”ƒ•ȋ‘†‹Ƥ ƒ†‘†‡ƒ’–‹•–‡ TABLA 1 resistente amétodos decontrolplagasomalezas. ȋȌǡ›ƒ“—‡±•–‘•‹’Ž‹ ƒ—”‹‡•‰‘’‘–‡ ‹ƒŽ’”‘†— –‘†‡Žƒ ‡Žƒ†‹• —•‹×•‘„”‡‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•ȋƒ„Žƒ͖Ȍǡ‡–”‡‡Ž Ž‘• ‘ ‡’–‘•”‡Žƒ ‹‘ƒ†‘• ‘‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•ǡ•‡•—ƒ–± INTRODUCCIÓN CRIPTOGÉNICA ESPECIE FERAL EXÓTICA (CDB ESTABLECIDA AJUSTADA) TOMADA Y INVASORA ÉMN IÓIO DEFINICIÓN SINÓNIMOS TÉRMINO ESPECIE ESPECIE ESPECIE ESPECIE NATIVA (CDB) .

±”‹‘•ǡ†‡Ƥ‹ ‹‘‡•›•‹‘‹‹ƒ•ƒŒ—•–ƒ†ƒ•›ƒ†‘’–ƒ†ƒ•ǡ“—‡• Aclimatada, natu- Introducida, alóc- tona, foránea,no Peste, plaga,ma- nativa, exógena, Indígena, autóc- trasplantada et al. Cimarrón ralizada tona leza 2010). exitosamente ytieneunapoblaciónviable. •’‡ ‹‡‹–”‘†— ‹†ƒȀ‡š×–‹ ƒ“—‡•‡”‡’”‘†— ‡ turales portándosecomoanimales silvestres. ƒ•“—‡˜‹˜‡›•‡”‡’”‘†— ‡‡Šž„‹–ƒ–•ƒIndividuos ypoblacionesdeespeciesdomésti- un mismopaís. de serentrepaísesobienregiones intervención humana.Estemovimientopue- de surangonatural(pasadoopresente)por recto odirecto,deunaespecieexóticafuera Movimiento intencionalonointencional,indi- de sucarácternativaoexótica. ‹ ‹‡”–ƒ›•‘„”‡Žƒ“—‡‡š‹•–‡†—†ƒ•ƒ ‡” ƒ Especie cuyaáreadedistribuciónoriginales so sisupresenciaenelsitioesaleatoria. medios uotrossistemasdedispersión,inclu- puede ocuparyalcanzarusandosuspropios ȋ’ƒ•ƒ†‘‘’”‡•‡–‡Ȍǡ‹ Ž—›‡†‘‡Žž”‡ƒ“—‡ ta dentrodesurangodistribuciónnatural •’‡ ‹‡ǡ•—„‡•’‡ ‹‡‘–ƒš×‹ˆ‡”‹‘”“—‡Šƒ„‹ propágulos. ra desuspartes:gametos,semillas,huevoso –—”ƒŽǡ’ƒ•ƒ†ƒ‘’”‡•‡–‡ǡ‹ Ž—›‡†‘ —ƒŽ“—‹‡ “—‡•‡‡ —‡–”ƒˆ—‡”ƒ†‡•—†‹•–”‹„— ‹×ƒ Especie, subespecieotaxóninferiorhíbrido ambientales, económicosodesaludpública. causa otieneelpotencialdecausarimpactos les oseminaturales.Esunagentedecambioy y dispersaenecosistemasohábitatsnatura- •’‡ ‹‡‹–”‘†— ‹†ƒȀ‡š×–‹ ƒ“—‡•‡‡•–ƒ„Ž‡ ‡ Ž‘•Ž‘•‘”‰ƒ‹•‘•˜‹˜‘•‘†‹Ƥ ƒ†‘• Š‹„”‹†ƒ ‹×›–”ƒ•ˆ‡”‡ ‹ƒ†‡‰‡‡• ”‹‘•›‡•’‡ ‹‡•“—‡Šƒ‡–”ƒ†‘ ‡”‡Žƒ ‹‘ƒ ‘Žƒ•‡•’‡ ‹‡• - - - - 17

PARTE. 1. CAP. 1 TABLA 2.–”‘•–±”‹‘•ƒ•‘ ‹ƒ†‘•‡‡Ž’”‘ ‡•‘†‡‹˜ƒ•‹×„‹‘Ž×‰‹ ƒȋ‘†‹Ƥ ƒ†‘†‡ƒ’–‹•–‡et al. 2010).

TÉRMINO SINÓNIMOS DEFINICIÓN

—ƒŽ“—‹‡” ‘”‰ƒ‹•‘ ˜‹˜‘ “—‡ ’‘•‡ƒ —ƒ combinación nueva de material genético, “—‡•‡Šƒ›ƒ‘„–‡‹†‘‡†‹ƒ–‡Žƒƒ’Ž‹ ƒ ‹× ORGANISMOS OGM (organismos de biotecnología moderna (ver Protocolo de VIVOS genéticamente Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnolo- MODIFICADOS ‘†‹Ƥ ƒ†‘•Ȍ (OVM) gía del Convenio sobre la Diversidad Biológi- ca - Secretaría del Convenio sobre la Diversi- dad Biológica 2000).

Toda especie, subespecie o taxón inferior na- ESPECIE NATIVA Especie –‹˜‘“—‡•‡‡ —‡–”ƒ‡•—†‹•–”‹„— ‹×ƒ- COLONIZADORA oportunista –—”ƒŽ›“—‡‡•ƒ‰‡–‡†‡ ƒ„‹‘‘ƒ‡ƒœƒ AGRESIVA de otras especies y ecosistemas nativos.

.#241$.'/6+%#&'.#5+08#5+10'5$+1.¯)+%#5

Las migraciones hacen parte de la dinámica poblacional de muchas especies (Mathews 2005, Gutiérrez et al. 2010), sin embargo, factores como el cambio climático, la globalización y los cambios †‡Ž—•‘†‡Žƒ–‹‡””ƒŠƒƒŽ–‡”ƒ†‘•‹‰‹Ƥ ƒ–‹˜ƒ‡–‡Ž‘•ƪ—Œ‘•ƒ–—”ƒŽ‡•ǡ‹ ”‡‡–ƒ†‘›ˆƒ ‹Ž‹–ƒ†‘ el movimiento de numerosos taxones. Dichos factores favorecen la ocupación de nichos vacíos, acelerando los mecanismos de introducción y aumentando la relación de individuos (presión de propágulos), a través de las actividades agrícola, forestal y ornamental. La repetición de eventos de ‹–”‘†— ‹× ‘ŽŽ‡˜ƒƒ“—‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡••—’‡”‡„ƒ””‡”ƒ•‰‡‘‰”žƤ ƒ•“—‡‘’‘†”ÀƒƒŽ ƒœƒ”•‹Žƒ intervención del ser humano, dando lugar a procesos de homogenización de la biodiversidad en el —†‘ȋŽ†‡›‘ơ͖͔͔͗ǡ‘ ™‘‘†et al. 2005).

‘˜ƒ”‹‘•Ž‘•ˆƒ –‘”‡•”‡Žƒ ‹‘ƒ†‘• ‘Žƒ†‹ž‹ ƒ†‡‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•“—‡‰‡‡”ƒ ‘†‹ ‹‘- nes favorables para el establecimiento de especies, entre los cuales se encuentran la transformación †‡‡ ‘•‹•–‡ƒ•ȋ‡š’ƒ•‹×†‡Žƒˆ”‘–‡”ƒƒ‰”À ‘ŽƒȌǡ‡Ž ƒ„‹‘ Ž‹ž–‹ ‘ȋ“—‡ˆƒ ‹Ž‹–ƒŽƒ’”‘’ƒ‰ƒ ‹× †‡‡•’‡ ‹‡•ȌǡŽƒƒ’Ž‹ƒ ‹×†‡Ž”ƒ‰‘†‡†‹•–”‹„— ‹×†‡ƒ“—‡ŽŽƒ•“—‡–‡Àƒ ‘†‹ ‹‘‡• Ž‹ž–‹ ƒ• restringidas, así como la apertura de nuevas rutas y disponibilidad de nuevos vectores de dispersión (Low 2008, CDB 2009, Burgiel y Muir 2010).

La producción de alimento o madera, el control biológico, el uso de especies de ornato, las espe- ‹‡•†‡ ‘’ƒÓÀƒ›ƒ“—‡ŽŽƒ•“—‡•‘‘˜‹Ž‹œƒ†ƒ•’ƒ”ƒ„‹‘–‡”‹‘•ǡ ‘Ž‡ ‹‘‡•„‘–ž‹ ƒ•›œ‘‘Ž×‰‹ ‘•ǡ

18 representan algunasdelascausasla &'5&'.#5'52'%+'5 '.241%'51&'+08#5+¯0$+1.¯)+%# ductivas. Durantelasdiferentesetapas delprocesodeinvasiónbiológica,lasespeciesson: 1. ‡š×–‹ ƒȀ‹–”‘†— ‹†ƒ’ƒ•ƒ’‘”‡–ƒ’ƒ••‡ —‡ ‹ƒŽ‡•‡Žƒ•“—‡•—’ „‹×–‹ ƒ•›ƒ„‹×–‹ ƒ•‡‡Ž—‡˜‘ƒ„‹‡–‡ȋ‹ Šƒ”†•‘››æ‡͖ Existen variasformasdeconceptualizar losprocesosinvolucradosenlainvasiónylasinteracciones ttenberg nan especiesexóticasinvasoras(UICN1999,Mathews2005,McNeely se dispersenllegandoatenerefectosnegativossobrelasespeciesnativas,enestecasodenomi- ‹„Ž‡•‡‡ ‘•‹•–‡ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•‘–”ƒ•ˆ‘”ƒ†‘•’‘”Žƒ‹–‡•‹† ral, dondeposiblementeperecen.Sinembargo,tambiénpuedenestablecerpoblacionesautososte- son transportadosfueradesuáreaoriginal,escapancautiveriooliberadasalmedionatu- La introducción–intencionalo ‘–‡š–‘•‘ ‹‘‡ ‘•‹•–±‹ ‘‡‡Ž“—‡Žƒ‡•’‡ ‹‡Šƒ•‹†‘‹–”‘†— ‹–”‘†— ‹×›’‘•–‡”‹‘”‰‡•–‹×ǢŽƒ• ‘•‹†‡”ƒ ‹‘‡•‡‡• ƒŽƒ ˆ‘“—‡’”‡˜‡–‹˜‘›’”‡ ƒ—–‘”‹‘ȋŠ‹‡ técnico (evaluaciónyanálisisderiesgoestablecimientoeimpacto yviabilidaddemanejo),unen- †‡ Žƒ”ƒ–‘”‹ƒ‘Ƥ ‹ƒŽ†‡‡•’‡ ‹‡‹˜ƒ•‘”ƒȋ˜‡”‡ž•†‡–ƒŽŽ‡ ƒ’ y técnicos,asícomolalegislaciónrelacionadacongestióndelasespecies.Unejemploestoes Ž‡•–—†‹‘†‡Žƒ’”‘„Ž‡ž–‹ ƒ†‡Žƒ•‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•”‡“— “—‡ƒ–‡•‡”ƒ‹‘ˆ‡•‹˜ƒ•’ƒ”ƒŽƒ•‡•’‡ ‹‡••‹Ž˜‡•–”‡•ȋƒ–Š‡™ dispersado fácilmentehacianuevasáreas,dandolugaraformasdetransmisiónenfermedades plos deefectosenlasaludpúblicacomoelvirusdelNilo,malariaodengue,loscualessehan económicas ygravesefectosenlaproduccióndealimentos.Deigualformaesposiblecitarejem- material agrícolacomocontaminanteensemillas(McNeely ‡Ž‘˜‹‹‡–‘ ‘‘–”ƒ•‡•’‡ ‹‡•ȋƒ•–ƒÓ‘ ‘’‡”•ǤȌǤ–”ƒ•‡•’ encuentran –”‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•“—‡Š‘›•‡ ‘•‹†‡”ƒ‹˜ƒ•‘”ƒ•ǡ’‡”‘ˆ—‡”‘ pioneras ylasintroducidas(Lugo2009). características seránelensamblajedecomunidadescompuestaslasespeciesoriginales,con “—‡Žƒ˜‡‰‡–ƒ ‹×”‡•’‘†‡”žƒ‡•–ƒ•ƒŽ–‡”ƒ ‹‘‡• ”‡ƒ†‘—‡˜ƒ irreversibles acortoplazo(Abelleira-Martínez ŽŽ‡‰ƒ”Àƒƒ ‘˜‡”–‹”•‡‡—’”‘„Ž‡ƒ“—‡˜ƒž•ƒŽŽž†‡Žž„‹– bienestar humano,laseconomíaslocalesynacionales,lasaludhumanaagropecuaria,porlocual evidenciarse enalteracionesdelosprocesosecológicosyserviciosecosistémicos,involucrandoel como desplazamiento,hibridaciónocompetenciaporaccesoarecursos.Estosfactorespueden †‡•‡ƒ„Ž‡•‘‡‰ƒ–‹˜‘••‘„”‡Žƒ„‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ–‹˜ƒǡ“—‡•‡ƒ homogenización biótica(Sodhi res hanadvertidodelasgravesconsecuenciasenelmantenimientolabiodiversidaddebidoa Introducidasvoluntaria ocasualmente:sidespués deestarenviveros,plantaciones ocultivos, escapan osondispersadas alambientenatural.

y Cock Lemna aequinoctalis

2001, Gutiérrez accidental et al. et al. (lentejadeagua)y ͖͔͔͛ȌǤ‡ ‘‘ ‡“—‡ ƒ„‹‘•‡ ‘—‹†ƒ†‡•’”‹ƒ”‹ƒ••‘ 2010). Enciertoscasoslasespeciesorganismosopropágulos et al. introducción intencional - deespecies,enmuchoscasosllegaatenerefectosin- 2000), e idealmente un análisis costo-efectivo sobre su 2000),eidealmenteunanálisiscosto-efectivosobresu et al. 2010,).Sinembargo,otrosestudiossugieren Salvinia molesta ‹‡”‡–‡‡”‡ —‡–ƒƒ•’‡ –‘• ‹‡–ÀƤ ‘• et al. À–—Ž‘͖ȌǡŽƒ —ƒŽ†‡„‡–‡‡”—•—•–‡–‘ ‹†ƒ›•‡ ‘•‹†‡”ƒ’”‘„Ž‡ž–‹ ƒǤ ‘ƒ„‹‡–ƒŽǤ—‡”‘•‘•‹˜‡•–‹‰ƒ†‘ •”‡‰‹‘ƒŽ‡•”‡“—‡”‹”ž—ƒžŽ‹•‹•†‡Ž ƒ††‡—•‘†‡Ž•—‡Ž‘ǡ†‡ƒ‡”ƒ“—‡ ͔͕͗ȌǤ‡•†‡•—ŽŽ‡‰ƒ†ƒǡ—ƒ‡•’‡ ‹‡ ‡”ƒ„ƒ””‡”ƒ•ƒ„‹‡–ƒŽ‡•›”‡’”‘ deespecies(Ojasti •͖͔͔͙ȌǤ ‹–”‘†— ‹†ƒ•ƒ ‹†‡–ƒŽ‡–‡•‡ 2001),originangrandespérdidas ‹Ƥ‡•–ƒ‡‹–‡”ƒ ‹‘‡•†‹”‡ –ƒ• ‡ ‹‡•“—‡‡•–ž’”‡•‡–‡•‡‡Ž •ˆ‘”ƒ ‹‘‡•˜‡‰‡–ƒŽ‡•ǡ —›ƒ• ǡ“—‡Šƒ•‹†‘†‹•’‡”•ƒ†ƒ•’‘”

et al. 2001). et al. 2001, Wi- - - 19

PARTE. 1. CAP. 1 2. •–ƒ„Ž‡ ‹†ƒ•ǣ‡‡Ž‘‡–‘“—‡‰‡‡”ƒ’‘„Žƒ ‹‘‡•ƒ—–‘•‘•–‡‹„Ž‡•›•‘†‹•’‡”•ƒ†ƒ••‹ intervención del ser humano.

3. ˜ƒ•‘”ƒ•ǣ —ƒ†‘’”‡•‡–ƒ—ƒƒ’Ž‹ƒ†‹•’‡”•‹×ǡ’”‘†— ‡‹’ƒ –‘•‡‰ƒ–‹˜‘•ȋƒ—“—‡‘ se tengan comprobados en un área en particular) a especies y poblaciones nativas (Figura 1).

Según Williamson (1996), no todas las especies exóticas introducidas se establecen y posteriormen- te se convierten en invasoras. Sin embargo, múltiples eventos de introducción como la frecuencia y la cantidad -presión de propágulos- relacionados con ambientes alterados, incrementan las proba- bilidades de establecimiento de especies con características pioneras, debido entre otros factores ƒŽ‘•†‡•×”†‡‡•Ƥ•‹‘Ž×‰‹ ‘•‘‡‡Žƪ—Œ‘†‡Ž‘•”‡ —”•‘•ǡȋ—ƒƒ›‘”†‹•’‘‹„‹Ž‹†ƒ††‡ƒŽ‰—‘• elementos claves ( (Lockwood et al. 2005, Sax y Brown 2000).

En términos generales, el proceso de invasión tiene tres etapas: la introducción o llegada, el estable- ‹‹‡–‘›ƤƒŽ‡–‡Žƒ†‹•’‡”•‹×Ǥƒ•‡ —‡ ‹ƒ†‡‡•–‘•’”‘ ‡•‘•‘‹’Ž‹ ƒŽ‹‡ƒŽ‹†ƒ†‘Žƒƒ—•‡- cia de etapas transicionales (Davis 2009). Sin embargo, sigue siendo una de las formas de abordar la problemática y es la utilizada para explicar las etapas de invasión, en el presente documento.

FIGURA 1.”‘’—‡•–ƒ†‡ƒ” ‘—‹Ƥ ƒ†‘†‡Ž’”‘ ‡•‘†‡‹˜ƒ•‹×„‹‘Ž×‰‹ ƒǡ”‡ ‘‘ ‹‡†‘“—‡‡•–ž †‹˜‹†‹†‘‡˜ƒ”‹ƒ•‡–ƒ’ƒ•›“—‡‡ ƒ†ƒ—ƒ‡š‹•–‡„ƒ””‡”ƒ•“—‡Žƒ‡•’‡ ‹‡‘’‘„Žƒ ‹×†‡„‡•—’‡”ƒ”’ƒ”ƒ pasar a la siguiente. En rojo aparecen los términos sobre estatus o consideración sobre el proceso de in- ˜ƒ•‹×ǡ‡˜‡”†‡Žƒ•‡–ƒ’ƒ•†‡Ž’”‘ ‡•‘†‡‹˜ƒ•‹×ǡ‡ƒœ—ŽŽƒ•„ƒ””‡”ƒ•“—‡†‡„‡•‡”•—’‡”ƒ†ƒ•’‘”—ƒ especie, en naranja las estrategias de manejo de las invasiones biológicas de acuerdo a la etapa y barrera ȋ‘†‹Ƥ ƒ†‘†‡ǣ›æ‡et al. ͖͔͕͕‡‹ Šƒ”†•‘››æ‡͖͔͕͗ȌǤ

20 ‡•–”ƒ–‡‰‹ƒ•†‡”‡’”‘†— ‹×˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒ ‘‘”‹œ‘ƒ•‘„—Ž„‘•Ȍȋ invasora aumentandeformamuymarcadaconunincrementoenelnúmeropropágulos(incluyendo —ƒ‡•’‡ ‹‡Ǥƒ‡˜‹†‡ ‹ƒ‡’À”‹ ƒ—‡•–”ƒ“—‡Žƒ•’”‘„ƒ„‹Ž‹†ƒ† –‡”À•–‹ ƒ•’”‘’‹ƒ•†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡ǡ•‡”žˆƒ –‘”‡•†‡–‡”‹ƒ–‡• †‘œƒ›‘Ž‡ơ͖͔͕͘Ȍǡ‡˜‹†‡ ‹ƒ—ƒ†‹ˆ‡”‡ ‹ƒ‡‡Žƒ‡Œ‘†‡Ž cies, lasestrategiasnaturalesdedispersión(viento,agua,animales) oladispersiónantrópica(Men- ‘•’”‘ ‡•‘•“—‡†‡—‡•–”‡—ƒ’‡”ƒ‡ ‹ƒ‘’‡”•‹•–‡ ‹ƒ†‡Žclimático, †‘œƒ›‘Ž‡ơ͖͔͕͘Ȍ›—ƒ›‘”ï‡”‘†‡ les, el90%delosvertebradosyplantassehanintroducidointencionalmente(WittenbergCock2001). ra accidental(aguasdelastreybioincrustración),enlosecosistemasterrestresacuáticoscontinenta- ‹‡–”ƒ•“—‡‡‡ ‘•‹•–‡ƒ•ƒ”‹‘•Žƒ‰”ƒƒ›‘”Àƒ†‡‡•’‡ ‹‡• o demaneraaccidentalcuandoescapanalmediosonliberadassinningúnpropósito. ƒŽ‰—ƒƤƒŽ‹†ƒ†‡ ‘×‹ ƒ‘ —Ž–—”ƒŽȋ’ƒ”ƒŽƒ•ƒŽ—†ǡ’ƒ”ƒ ‘‡” Las especiessonintroducidasdemaneraintencionalcuandoexistealgúninterésuso,seacon invasora yocurretantoaccidentalcomointencionalmente. ‘ï‡–‡‡•Žƒ’”‹‡”ƒ‡–ƒ’ƒ“—‡†‡„‡•—’‡”ƒ”—ƒ‡•’‡ ‹‡ƒ– ‰‡‘‰”žƤ ƒ›ƒ„‹‡–ƒŽǡ•‡ ‘•‹†‡”ƒ ‘‘Žƒˆƒ•‡†‡‹–”‘†— ‹× •‡‘˜‹‹‡–‘†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•ˆ—‡”ƒ†‡•—ž”‡ƒ†‡†‹•–”‹„— ‹× ”ƒ ‹ƒ•ƒŽƒ‡˜‘Ž— ‹×‡Žƒ”ƒ’‹†‡œ›ƒ ‡•‹„‹Ž‹†ƒ††‡Ž‘••‹• r +08#5+$+.+&#& ‡‹‰—ƒŽƒ‡”ƒǡŽƒ†‹•’‡”•‹×‹˜‘Ž— ”ƒ’”‘ ‡•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‡ (saltatoria) (MoodyyMack1988,DavisThompson,2000). pliación deláreaendistanciascortasolargaselpuedeserfuente denuevosfocosensitios El avancedelaespeciecomopartedinámicainvasionesbiológicas puedenreferirsealaam- r ’”‘ ‡•‘‹˜‘Ž— ”ƒ‡Ž•—’‡”ƒ”†‡ƒ‡”ƒ‡š‹–‘•ƒ„ƒ””‡”ƒ•ˆÀ•‹ ƒ• La fasedeestablecimientoconsisteenelensamblelaespecieasunuevonichoecológico,este r ƒ•“—‡ƒ–‡”‹‘”‡–‡•‡’ƒ”ƒ„ƒŽƒ•‡•’‡ ‹‡•Šƒ‹†‘†‡•ƒ’ƒ”‡ ‹ ‡–ƒ†‘‡Ž‘˜‹‹‡–‘†‡‘”‰ƒ‹•‘•‡–”‡†‹ˆ‡”‡–‡•”‡‰‹‘‡•† dad dehábitaty la frecuenciaenloseventosdeintroducción (presióndepropágulos). los factoresanteriormenteexpuestos sobreeldisturbiodeecosistemasylaconsecuentedisponibili- (invasibilidad), conlascondiciones ocaracterísticaspropiasdelasespecies(invasividad),además posterior dispersión,serelacionan conlascaracterísticasdesusceptibilidaddeláreaoecosistema Ž’”‘ ‡•‘†‡—ƒ‹˜ƒ•‹×„‹‘Ž×‰‹ ƒ‹’Ž‹ ƒ“—‡Žƒ• ‘†‹ ‹‘‡ &KURGTUKÏPKPXCUKÏP 'UVCDNGEKOKGPVQ +PVTQFWEEKÏPFGGURGEKGU ›Ž‘“—‡•‡†‡Ƥ‡ ‘‘‡Ž‘‡–‘‡‡Ž“—‡Žƒ‡•’‡ ‹‡’—‡†‡” VS. +08#5+8+&#&

’”‘’ž‰—Ž‘•ȋ‹ Šƒ”†•‘››æ‡͖͔͕͗Ȍǡƒ†‡ž•†‡‘–”ƒ• ƒ”ƒ –‡ƒ•†‡–”ƒ•’‘”–‡ǡŽƒ•„ƒ””‡”ƒ•‰‡‘‰”žƤ

’ƒ”ƒ†‡Ƥ‹”Žƒ‡–ƒ’ƒ†‡‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘†‡ ‡•†‡‡•–ƒ„Ž‡ ‡”•‡›Ž—‡‰‘ ‘˜‡”–‹”•‡‡ Ž‘•“—‡Žƒ• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•†‡Žƒ•‡•’‡ ‹ Šƒ”†•‘››æ‡͖͔͕͗Ȍȋ ‹‰—”ƒ͖ȌǤ ƒ–—”ƒŽǡ‡‡Ž“—‡ ”—œƒ—ƒ„ƒ””‡”ƒ ƒ’”‘„Ž‡ž–‹ ƒȋ ‹‰—”ƒ͖ȌǤ ǡ“—À‹ ƒ•›ƒ„‹×–‹ ƒ• ‘‘‡Ž ‹‘ǡ’ƒ”ƒŽƒƒ‰”‹ —Ž–—”ƒǡ‡–”‡‘–”‘•Ȍ •“—‡ˆƒ ‹Ž‹–ƒ•—‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘› ‡š×–‹ ƒ••‘‹–”‘†— ‹†ƒ•†‡ƒ‡ ‡†‘›‡ ‘•‡ —‡ ‹ƒ•‡Šƒ‹ ”‡ ƒ‡•’‡ ‹‡ǡ ‘‘Žƒ†‹•’‡”•‹×ȋ‡ ‡Ž—†‘ȋ‡†‘œƒ›‘Ž‡ơ͖͔͕͘ȌǤ ȋ‹ Šƒ”†•‘ ‡•†‡ ‘˜‡”–‹”•‡‡‡•’‡ ‹‡ ‡’”‘†— ‹”•‡’‘”•À•‘ŽƒǤ et al . 2000),lacual ajuste ------

21

PARTE. 1. CAP. 1 —“—‡‘‡•†‡Ž–‘†‘ Žƒ”‘•‹Ž‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ•‘ ‘—‹†ƒ†‡•‘†‹•–—”„ƒ†ƒ••‘•—• ‡’–‹„Ž‡•ƒŽ‘• ’”‘ ‡•‘•†‡‹˜ƒ•‹×ǡ‡•–ž Žƒ”‘“—‡‡Ž†‹•–—”„‹‘ƒ–—”ƒŽ‘‹†— ‹†‘’‘”‡Ž•‡”Š—ƒ‘‡•—†‡–‡”‹- ƒ–‡ˆ—†ƒ‡–ƒŽǡƒŽ‡‘•‡‹˜ƒ•‹‘‡•’‘”’Žƒ–ƒ•ȋ‹ Šƒ”†•‘››æ‡͖͔͕͗ȌǤ

‡•‡ƒ“—‡ƒ–‡”‹‘”‡–‡•‡’‡•ƒ„ƒ“—‡Žƒ‹˜ƒ•‹„‹Ž‹†ƒ†‡•–ƒ„ƒ†ƒ†ƒ‡š Ž—•‹˜ƒ‡–‡’‘”Žƒ‹†‘‡‹†ƒ† del ecosistema y la presión de propágulosǡ‘–”‘•ˆƒ –‘”‡• ‘‘‡Ž‰”ƒ†‘†‡†‹•–—”„‹‘“—‡‡•–ž˜‹ —Žƒ†‘ con la intensidad en el uso de la tierra, han mostrado ser importantes determinantes en la invasibilidad de un paisaje (Vicente et al. 2010). En otros casos se han evaluado características inherentes a ciertas regio- ‡•ǡ‡–”‡‡ŽŽƒ•Žƒƪ— –—ƒ ‹×‡Žƒ†‹•’‘‹„‹Ž‹†ƒ††‡”‡ —”•‘•ǡ‡•’‡ ‹ƒŽ‡–‡—–”‹‡–‡•ǡƒ‰—ƒ›Ž—œȋƒ˜‹• et al.͖͔͔͔ǡ‹ Šƒ”†•‘››æ‡͖͔͕͗ȌǡŽƒ’”‡•‡ ‹ƒ‘ƒ—•‡ ‹ƒ†‡‡‡‹‰‘•ƒ–—”ƒŽ‡•›Žƒ†‹˜‡”•‹†ƒ† ‘‘ resistencia a nuevas invasiones, así como la capacidad de ocupación de nichos (MacDougall et al. 2009). ‘•†‡„ƒ–‡•”‡ ‹‡–‡••‘„”‡Žƒ‹˜ƒ•‹„‹Ž‹†ƒ†Šƒ‡• Žƒ”‡ ‹†‘“—‡‡Ždisturbio, bien sea natural o inducido ’‘”ƒ –‹˜‹†ƒ†‡•Š—ƒƒ•ǡ‡•—ˆƒ –‘”‹ƪ—›‡–‡‡Ž‘•’”‘ ‡•‘•†‡‹˜ƒ•‹×‡’Žƒ–ƒ•ǡŽ‘“—‡†‡–‡”‹ƒ Žƒ˜—Ž‡”ƒ„‹Ž‹†ƒ††‡Ž‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ•›Žƒ†‹•’‘‹„‹Ž‹†ƒ††‡”‡ —”•‘•ȋ‡†‘œƒ›‘Ž‡ơ͖͔͕͘ȌǤ•‘ ‹ƒ†‘ƒŽƒ ’”‡•‹×†‡’”‘’ž‰—Ž‘•ǡ•‡†‡Ƥ‡Žƒ•‘’‘”–—‹†ƒ†‡•ž•’”‘’‹ ‹ƒ•’ƒ”ƒŽƒ‹˜ƒ•‹×„‹‘Ž×‰‹ ƒǤ

FIGURA 2. Ilustración sobre el proceso de invasión biológica (Tomado de Baptiste y Cárdenas-Toro, 2015).

22 ȋ͖͔͔͛Ȍȋ ‹‰—”ƒ͗Ȍˆ”‡–‡ƒŽƒ‡Ƥ ‹‡ ‹ƒ‡Žƒ–‘ƒ†‡Ž‘•”‡ —” •‡–ƒ˜ƒŽ‘”‡•ž•ƒŽ–‘•’ƒ”ƒ ‹‡”–‘•”ƒ•‰‘•ǡ ‘‘‡ŽƒžŽ‹•‹• y dominarsobrelasespeciesnativas. ‘–”‹„—›‡ƒ“—‡Žƒ•—‡˜ƒ•‡•’‡ ‹‡•†‹•’‘‰ƒ†‡‡•’ƒ ‹‘•› múltiples introducciones(presióndepropágulos)yaladegradaciónlosecosistemasnaturales, expansión delafronteraagrícolayelcambioenlascondicionesclimáticas,sumadoapresión contexto, factoresexternoscomolaausenciadecompetidoresopredadores,deforestación, ‡“—‡Žƒ•„ƒ””‡”ƒ•ƒ„‹‡–ƒŽ‡•ǡ†‡”‡’”‘†— ‹×›†‡†‹•’‡”•‹× et al. historial deinvasiónoantecedenteslaespecieenotraspartesdelpaísmundo(Baptiste de invasión,sinembargo,unolosindicadoresmásconsistentesdelpotencialesel ‡ ‘‘ ‡—‡”‘•ƒ•˜ƒ”‹ƒ„Ž‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•›ƒ„‹‡–ƒŽ‡•“—‡Šƒ buena capacidadderebroteyformarnúcleosaltadensidad(CronkFuller1995). con dormancia(persistenciaenelbancodesemillas),reproducciónsexualyvegetativauna son laproduccióndegrandescantidadessemillas,toleranciaadisturbioshumanos,semillas facilitan elpasodeunaetapaalaotra.Algunaslasventajasespeciesplantasexóticas „‹‘Ž×‰‹ ƒ•ǡ•‡’—‡†‡”‡Žƒ ‹‘ƒ”‡–”‡‘–”ƒ• ‘Žƒ• ƒ”ƒ –‡”À•– Así mismo,lainformaciónsobreautoecologíadelasespecies,endinámicainvasiones †‡ƒ‡”ƒ ‘ Ž—›‡–‡‡Žƒ•’Žƒ–ƒ•›ƒŽ‰—‘•‡•–—†‹‘•—‡•–”ƒ ‡Šƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ†‘†‹ˆ‡”‡ ‹ƒ•‡–”‡Ž‘•”ƒ•‰‘•‘”ˆ‘Ž×‰‹ ‘•ǡ“ ˜ƒ”‹ƒ†ƒ•›†‡’‡†‡†‡Ž ‘–‡š–‘‰‡‘‰”žƤ ‘ȋ‹Žž ‡†‘œƒ›‘Ž‡ơ͖͔͕͘ȌǤ’‡•ƒ”†‡Ž‘ƒ–‡”‹‘”•‡”‡ ‘‘ ‡“—‡Ž ƒ• ‘‘—‘†‡Ž‘•‡Œ‡’Ž‘•†‡‡Ƥ ‹‡ ‹ƒ‡Žƒ–‘ƒ†‡Ž‘•”‡ ralista, reproducciónvegetativaoclonal(rizomas,bulbos,estolones)ymayorestasasfotosintéti- altas tasasdedispersión,plasticidadfenotípica(Davidson al. •—‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘ȋ”‘› —ŽŽ‡”͕͙͝͝ǡ›æ‡›‹ Šƒ”†•‘͖͔͔ œƒ ‹‘‡••‘„”‡Žƒ• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•‹–”À•‡ ƒ•†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•ǡ ’ƒ”–‹”†‡Žƒ„ƒ•‡ ‘ ‡’–—ƒŽ›†‡Ƥ‹ ‹×†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ — Š‘•ƒ—–‘”‡•ǡ’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡‡–‡ƒ•”‡Žƒ ‹‘ƒ†‘• ‘ƪ‘”ƒǡ –ƒ•ǣǬ‡’—‡†‡‹†‡–‹Ƥ ƒ”—ƒ‹˜ƒ•‘”ƒǫǬ—žŽ‡••‘Žƒ• ƒ”ƒ –‡ 2012).Algunasdelascaracterísticasgeneralesincluyenrápidocrecimientoomadurezsexual, 2010).Lacapacidadinvasivadeunaespecietiendearepetirseenotrasparteslamedida et al. 2008). et al. ‘†‡Ž‘•Šž„‹–ƒ–•ǡ“—‡’—‡†ƒˆƒ ‹Ž‹–ƒ” •‘”ƒ••‡’—‡†‡’Žƒ–‡ƒ”†‘•’”‡‰— •‘•ȋ”†‘Ó‡œ ”À•–‹ ƒ•“—‡Žƒ•‹†‡–‹Ƥ ƒǫ ‹ ƒ•‹–”À•‡ ƒ•†‡Žƒ„‹‘Ž‘‰Àƒ“—‡ 2011),ocupacióndehábitatgene- ”‡ƒŽ‹œƒ†‘’‘”›æ‡›‹ Šƒ”†•‘ —”•‘•†‹•’‘‹„Ž‡•ȋ‹Žž ƒ• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•’—‡†‡•‡”—› ‘†‹ ‹‘‡•‹†‡ƒŽ‡•’ƒ”ƒ’”‘Ž‹ˆ‡”ƒ” •‡ƒ•—’‡”ƒ†ƒ•Ǥ‡•–‡‹•‘ —À‹ ‘•›Ƥ•‹‘Ž×‰‹ ‘•ǡƒ—“—‡‘ ͛ǡ‹Žž ‡†‹ˆÀ ‹Ž‹†‡–‹Ƥ ƒ”Žƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ† “—‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•’”‡ Šƒ–”ƒ–ƒ†‘†‡Šƒ ‡”‰‡‡”ƒŽ‹ et al. et al. 2008,Drenovosky 2010). et al. 2008, et - - - 23

PARTE. 1. CAP. 1 Exóticas/Invasoras tienen un crecimiento espacial marcado (5)

Exóticas/Invasoras mayor fecundidad (13)

Exóticas/Invasoras tienen mayor ‡Ƥ ‹‡ ‹ƒ‡‡Ž—•‘†‡Žƒ‰—ƒǡ›Ȁ‘ (9)

Exóticas/Invasoras muestran un (8) crecimiento más rapido

Exóticas/Invasoras son más (11) resistentes a la herbivoría Frutos/semillas de exóticas/invasoras •‘†‹•’‡”•ƒ†ƒ• ‘ƒ›‘”‡Ƥ ‹‡ ‹ƒ (5)

ƒ•ƪ‘”‡•†‡Žƒ•‡š×–‹ ƒ•Ȁ‹˜ƒ•‘”ƒ•–‹‡‡— (5) mayor periodo o comienzan antes Exóticas/invasoras tienen una mayor tasa/ capacidad fotosintética (15)

Exóticas/invasoras tienen una (11) ƒ›‘”ž”‡ƒˆ‘Ž‹ƒ”‡•’‡ ÀƤ ƒ Exóticas/invasoras germinan antes, mejor o en un rango más amplio de condiciones (18) Las semillas de las exóticas/invasoras se establecen y/o sobreviven mejor (6)

Exóticas/invasoras son más altas (6)

Exóticas/invasoras son más tolerantes a incendios (5)

Exóticas/invasoras tienen un banco de (10) semillas mayor o más persistente Las semillas de las exóticas/invasoras tienen una tasa de crecimiento relativa más alta (8)

Exóticas/invasoras tienen un radio de área (8) foliar mayor Exóticas/invasoras tienen mayor biomasa (15)

Exóticas/invasoras tienen más hojas (10)

Exóticas/invasoras tienen un área foliar (10) total mayor 0% 50% 100%

Si No hay diferencia No

FIGURA 3.‡•—Ž–ƒ†‘•†‡”‡˜‹•‹×†‡›æ‡›‹ Šƒ”†•‘‡͖͔͔͛•‘„”‡Žƒ• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•‘”ƒ•‰‘•†‡ ͙͝‡•–—†‹‘•“—‡—‡•–”ƒŽƒ†‹ˆ‡”‡ ‹ƒ‡–”‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•‡‹˜ƒ•‘”ƒ•˜•Ǥ‘–”ƒ•‡•’‡ ‹‡•Ǥ‘•ï- meros en paréntesis indican el número de estudios, las barras en naranja indican el porcentaje de estudios “—‡•‘’‘”–ƒ†‡ƒ‡”ƒ’‘•‹–‹˜ƒǡ‡„Žƒ ‘Žƒˆ‘”ƒ‡‰ƒ–‹˜ƒ›‡ƒ”ƒŒƒ Žƒ”‘‡•–—†‹‘•‡Ž‘•“—‡‘ hay diferencia.

24 CAP. 2 CAP. CAPÍTULO 2 PARTE. 1. PARTE. MARCO NORMATIVO NACIONAL E INTERNACIONAL Y LAS COMPETENCIAS INSTITUCIONALES SOBRE INTRODUCCIÓN, TRASPLANTE Y REPOBLACIÓN CON FLORA EN COLOMBIA

Francisco de Paula Gutiérrez Bonilla

+0641&7%%+¯0

La introducción de especies -plantas y animales- y el posterior fenómeno de invasión, no son biológi- ca y ecológicamente temáticas nuevas. Darwin en 1859 en “El origen de las especies” hizo referencia a la invasión por plantas: Dzƒ”‹ƒ•†‡Žƒ•’Žƒ–ƒ•“—‡ƒŠ‘”ƒ•‘Žƒ•ž•—‡”‘•ƒ•‡Žƒ•‡š–‡•ƒ• ŽŽƒ—”ƒ•†‡ƒŽƒ–ƒǡ“—‡ —„”‡Ž‡‰—ƒ• —ƒ†”ƒ†ƒ•†‡•—’‡”Ƥ ‹‡›‡š Ž—›‡ƒ ƒ•‹–‘†ƒ•Žƒ•†‡ž• ’Žƒ–ƒ•ǡˆ—‡”‘–”ƒÀ†ƒ•†‡—”‘’ƒǢ›Šƒ›’Žƒ–ƒ•“—‡ƒŠ‘”ƒ•‡‡š–‹‡†‡‡Žƒ †‹ƒǡ ‘‘•—’‡’‘” ‡Ž”Ǥ ƒŽ ‘‡”ǡ†‡•†‡ƒ„‘‘‘†ÀŠƒ•–ƒ‡Ž ‹ƒŽƒ›ƒǡ“—‡ˆ—‡”‘‹’‘”–ƒ†ƒ•†‡±”‹ ƒ†‡•†‡ su descubrimiento” (Darwin 2008), y 99 años después Elton (1958) estableció la ecología de las invasiones por plantas y animales.

América Latina y el Caribe inician su historia de introducciones con la llegada de los europeos (Campos ͖͔͔͕Ȍǡ›•‡Šƒ ‘–‹—ƒ†‘ ‘‡•–ƒ•’”ž –‹ ƒ•ǡƒŽ’—–‘“—‡ƒŠ‘”ƒ•‡–‹‡‡‹ ‘”’‘”ƒ†ƒ•ƒŽ‘•‹˜‡- –ƒ”‹‘•†‡„‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†ǡ—‡”‘•ƒ•‡•’‡ ‹‡•“—‡•‡—–‹Ž‹œƒ‡Žƒ•ƒ –‹˜‹†ƒ†‡•’”‘†— –‹˜ƒ•ǡ”‡‹–”‘†— - ciones y repoblaciones, asumiéndolas como aclimatadas, permitiéndose a perpetuidad su utilización, haciendo caso omiso de su potencialidad invasora y en consecuencia de sus impactos negativos.

A partir de la década de los setenta el tema empieza a ser tratado en foros nacionales y regionales. ͕͚͝͝•‡‹‹ ‹ƒŽƒ ‘•‘Ž‹†ƒ ‹×†‡‹ˆ‘”ƒ ‹× ‹‡–ÀƤ ƒŠƒ•–ƒ‡•‡‘‡–‘†‹•’‡”•ƒǡ”‡ˆ‡”‡–‡ƒŽ estado de las poblaciones introducidas, trasplantadas y las actividades de repoblación, permitiendo ‹†‡–‹Ƥ ƒ”› —ƒ–‹Ƥ ƒ”Žƒ•‡•’‡ ‹‡•“—‡•‡Šƒ„Àƒ ‘˜‡”–‹†‘‡‹˜ƒ•‘”ƒ•ǡŽ‘ —ƒŽ†‹‘Ž—‰ƒ”ƒ†‹ƒ‰- ×•–‹ ‘•ƒ’”‘š‹ƒ†‘•“—‡†‹‡”ƒŽƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ††‡ƒ –—ƒ”ȋ —–‹±””‡œ͖͔͔͖ǡ͖͔͔͚ǡƒ’–‹•–‡et al. 2010, Gutiérrez 2011, Lasso et al. 2011). Estos avances fueron insumo para la formulación del Plan Nacional para la Prevención, el Control y Manejo de las especies introducidas, trasplantadas e invasoras. Diagnós- tico y listado preliminar de especies introducidas, trasplantadas e invasoras en Colombia (MADS 2011), y recientemente para los resultados de investigación sobre Herramienta para la gestión de áreas afec- tadas por invasiones biológicas (Cárdenas-Toro et al. 2015).

25 ‡•’‡ –‘ƒŽƒƪ‘”ƒǡž”†‡ƒ•et al. (2010) registraron 596 especies introducidas, las cuales incluye- ron plantas ornamentales, alimenticias, maderables, forrajeras, medicinales y malezas de cultivo, “—‡ ‘ˆ”‘–ƒ†ƒ• ‘Žƒ•„ƒ•‡•†‡†ƒ–‘••‘„”‡‡•’‡ ‹‡•†‡’Žƒ–ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•ǡ’‡”‹–‹× ‘•‘Ž‹†ƒ” —Ž‹•–ƒ†‘†‡͖͛͘“—‡‡•–ƒ†‘‹–”‘†— ‹†ƒ•‡‘Ž‘„‹ƒǡ’‘•‡‡ƒ–‡ ‡†‡–‡•†‡‹˜ƒ•‹×‡‡Ž mundo. Evaluado el riesgo de 83 especies, 42 presentaron alto riesgo de invasión, 29 moderado ”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹×›͕͖‡Žƒ ƒ–‡‰‘”Àƒ†‡Žƒ•“—‡”‡“—‹‡”‡ƒ›‘”ƒžŽ‹•‹•Ǥ‹‡„ƒ”‰‘ǡŽƒ˜ƒŽ‘”ƒ- ción ecosistémica del impacto negativo sobre ecosistemas, comunidades y poblaciones es incipiente (Gutiérrez 2006, Baptiste et al. 2010, Gutiérrez et al. 2012, Cárdenas-Toro et al. 2015) (Ver detalle cap aspectos metodológicos).

‡Ž ‘–‡š–‘‰Ž‘„ƒŽǡ›–‡‹‡†‘‡ —‡–ƒ“—‡Ž‘•‘”‰ƒ‹•‘•˜‹˜‘•‘†‹Ƥ ƒ†‘•ȋȌǡ’‘”•— nueva constitución molecular y genética, pueden impactar los ecosistemas y las poblaciones natu- rales, en la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente (CNUMAD 1992), capítulo 16 (Gestión ecológicamente racional de la biotecnología) se insta a tener precauciones respecto a •——–‹Ž‹œƒ ‹×ȋ —–‹±””‡œ͖͔͕͙ȌǡŽ‘“—‡Šƒ ‘†— ‹†‘ƒ“—‡‡ˆ‘”‘•› ‘ˆ‡”‡ ‹ƒ•‹–‡”ƒ ‹‘ƒŽ‡• (Ojasti 2001a, 2001b), se haya propuesto, sean considerados como especies exóticas.

El verse avocados a las prácticas mencionadas, ha tenido como argumento la inexistencia de regu- Žƒ ‹‘‡•ƒŽ”‡•’‡ –‘ǡ’‘”Ž‘“—‡‡‡•–‡ ƒ’À–—Ž‘•‡ ‘’‹Žƒ•— ‹–ƒ‡–‡Žƒ‘”ƒ–‹˜‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ e internacional sobre especies exóticas, trasplantes, utilización de híbridos, actividades de repobla- ‹×›—–‹Ž‹œƒ ‹×†‡”‰ƒ‹•‘•‹˜‘•‘†‹Ƥ ƒ†‘•ȋȌ ‘ƪ‘”ƒǡ‡•–ƒ„Ž‡ ‹‡†‘ƒ•—˜‡œŽƒ• ‘- ’‡–‡ ‹ƒ•†‡Žƒ•‹•–‹–— ‹‘‡•“—‡Šƒ ‡’ƒ”–‡†‡Ž‹•–‡ƒƒ ‹‘ƒŽ„‹‡–ƒŽǦ Ǧǡ›†‡•‡ –‘”‡• como el agrícola y salud (Tabla 3) (Gutiérrez 2015).

/#4%1014/#6+81+06'40#%+10#./7.6+.#6'4#.

‘Ž‘„‹ƒŠƒ ‡’ƒ”–‡†‡ïŽ–‹’Ž‡•ƒ —‡”†‘•—Ž–‹Žƒ–‡”ƒŽ‡•ǡ•‹‰ƒ†‘•’‘”Ž‡›‡•ƒ ‹‘ƒŽ‡•ǡ“—‡‡•–ž obligada a cumplir frente al derecho internacional bajo el principio del «pacta sunt servanda»: lo pactado obliga.

En la Ley 12 de 1992 -Por medio de la cual se aprueba el Protocolo para la Conservación y Administra- ‹×†‡Žƒ• ”‡ƒ•ƒ”‹ƒ•”‘–‡‰‹†ƒ•†‡Žƒ ÀƤ ‘—†‡•–‡Ǧǡ‡‡Žƒ”–À —Ž‘͛ȋŽ‹–‡”ƒŽ‡• ›†Ȍ›ƒ”–À —Ž‘ 80, alerta sobre la obligación de prevenir, reducir y controlar la introducción de especies, incluyendo Ž‘•–”ƒ•’Žƒ–‡•›‘–”ƒ•ƒ –‹˜‹†ƒ†‡••—• ‡’–‹„Ž‡•†‡’”‘†— ‹”†‡–‡”‹‘”‘ƒ„‹‡–ƒŽǡ›“—‡‹˜‘Ž— ”ƒ áreas continentales marinas y costeras (Gutiérrez 2015).

Signado el Convenio sobre la Diversidad Biológica -CDB-, mediante la Ley 165 de 1994, en el artículo ͜ǡŽ‹–‡”ƒŽ‰•‡‹•–ƒƒ“—‡ ƒ†ƒ’ƒ”–‡ ‘–”ƒ–ƒ–‡ǣǼ•–ƒ„Ž‡ ‡”ž‘ƒ–‡†”ž‡†‹‘•’ƒ”ƒ”‡‰—Žƒ”ǡ administrar o controlar los riesgos derivados de la utilización y liberación de OVM como resultado †‡Žƒ„‹‘–‡ ‘Ž‘‰Àƒ“—‡‡•’‘•‹„Ž‡–‡‰ƒ”‡’‡” —•‹‘‡•ƒ„‹‡–ƒŽ‡•ƒ†˜‡”•ƒ•“—‡’—‡†ƒƒˆ‡ –ƒ” la conservación y la utilización sostenible de la diversidad biológica, teniendo también en cuenta los riesgos para la salud humana». A su vez, y respecto a las especies exóticas, el CDB, en el mismo ƒ”–À —Ž‘͜ǡŽ‹–‡”ƒŽŠǡ•‘Ž‹ ‹–ƒƒ ƒ†ƒ’ƒ”–‡ǣǼ ’‡†‹”ž“—‡•‡‹–”‘†—œ ƒǡ ‘–”‘Žƒ”ž‘‡””ƒ†‹ ƒ”žŽƒ• ‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•“—‡ƒ‡ƒ ‡ƒ‡ ‘•‹•–‡ƒ•ǡŠž„‹–ƒ–•‘‡•’‡ ‹‡•ǽȋ —–‹±””‡œ͖͔͕͙ȌǤ

Cuando por medio de la Ley 357 de 1997, se suscribe la Convención Ramsar, a través de las COP, se han emitido Resoluciones alusivas al tema: (1) Resolución IX. 4 -Kampala, Uganda 8 al 15 de no- ˜‹‡„”‡†‡͖͔͔͙ǦǣDz ‡Ž‹ ‹–ƒ†‘ƒŽƒ•ƒ”–‡•“—‡Šƒƒ†‘’–ƒ†‘‡†‹†ƒ•’ƒ”ƒ ‘•‡”˜ƒ”‘”‡•–ƒ„Ž‡ ‡” las poblaciones acuáticas autóctonas y sus hábitat, como las consistentes en restaurar el hábitat, dotar de corredores para recursos acuáticos en toda la infraestructura de las corrientes, combatir

26 las especies exóticas invasoras competidoras de las nativas, controlar las prácticas de acuicultura 2 CAP. no sostenibles y/o disminuir las consecuencias de la contaminación del agua”; (2) Resolución XI.7 Ǧ— ƒ”‡•–ǡ—ƒ‹ƒǡ͚ƒŽ͕͗†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͖ǦǤ —–—”ƒƒ’Ž‹ ƒ ‹×†‡Ž‘•ƒ•’‡ –‘• ‹‡–ÀƤ ‘•›–± ‹ ‘• de la Convención para 2013-2015: “Elaboración de una guía de las orientaciones y la información disponibles en relación con las especies invasoras en los humedales, para los administradores de humedales y los encargados de formular políticas”. PARTE. 1. PARTE. También hace parte de éstas: (3) Resolución XII.2 -12ª Reunión de la Conferencia de las Partes en la Convención sobre los Humedales, Irán, 1971. Punta del Este, Uruguay, 1 a 9 de junio de 2015, en la cual se suscribió el Plan estratégico de RAMSAR para 2016-2024: “A escala mundial, la Evaluación †‡Ž‘• ‘•‹•–‡ƒ•†‡Ž‹Ž‡‹‘ ‘ Ž—›×“—‡‡͖͔͔͙Ž‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ•†‡Š—‡†ƒŽ‡• ‘–‹‡- –ƒŽ‡•› ‘•–‡”‘•‡•–ƒ„ƒ†‡•ƒ’ƒ”‡ ‹‡†‘ƒ—”‹–‘ƒ›‘”“—‡‡Ž†‡‹‰ï‘–”‘‡ ‘•‹•–‡ƒǡ› desde entonces no se ha invertido la tendencia hacia la pérdida de los recursos de los humedales. ‡Šƒ†‡–‡”‹ƒ†‘“—‡Ž‘•‘–‘”‡•‹†‹”‡ –‘•’”‹ ‹’ƒŽ‡•†‡‡•–ƒ†‡‰”ƒ†ƒ ‹×›’±”†‹†ƒ•‘‡Ž ƒ—‡–‘†‡Žƒ’‘„Žƒ ‹×›‡Ž ƒ„‹‘‡Žƒ•ƒ –‹˜‹†ƒ†‡•‡ ‘×‹ ƒ•ǡ‹‡–”ƒ•“—‡Ž‘•’”‹ ‹’ƒŽ‡• motores directos son el desarrollo de infraestructuras, la conversión de tierras, el uso del agua, la ‡—–”‘Ƥœƒ ‹×› ‘–ƒ‹ƒ ‹×ǡŽƒ‡š–”ƒ ‹×‡š ‡•‹˜ƒǡŽƒ•‘„”‡‡š’Ž‘–ƒ ‹×†‡Ž‘•”‡ —”•‘•†‡Ž‘• humedales, el cambio climático y las especies exóticas invasoras”.

Mediante la Ley 740 de 2002 aprueba el “Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnolo- gía del Convenio sobre la Diversidad Biológica”, elaborado en Montreal el veintinueve de enero de †‘•‹ŽǦǡ“—‡Šƒ ‡”‡ˆ‡”‡ ‹ƒƒŽ‘••‘„”‡Ž‘• —ƒŽ‡•‡š‹•–‡‰”ƒ†‡•‹˜‡”•‹‘‡•‡ ‘×‹ ƒ•ǡ estando ya muchas especies utilizadas, principalmente en el área agrícola.

‹ƒŽ‡–‡ǡ‡• ‘˜‡‹‡–‡ ‘•‹‰ƒ”“—‡‡†‹˜‡”•‘•‹ˆ‘”‡•†‡Ž ”—’‘ –‡”‰—„‡”ƒ‡–ƒŽ†‡ Expertos sobre el Cambio Climático y con participación de la Convención sobre la Diversidad Bio- Ž×‰‹ ƒǦǦ†‡ƒ‡”ƒ”‡‹–‡”ƒ†ƒŠƒƒƤ”ƒ†‘ǣDz‡‡•’‡”ƒ“—‡‡Ž ƒ„‹‘ Ž‹ž–‹ ‘’—‡†‡ƒˆ‡ –ƒ” a individuos, poblaciones y especies y a la composición de los ecosistemas y sus funciones, ya sea directamente (mediante una subida de las temperaturas, cambios en las precipitaciones y, en el caso de sistemas acuáticos, cambios también en la temperatura de las aguas, del nivel del mar, etc.) e indirectamente (por ejemplo en la intensidad y frecuencia de alteraciones tales como los incendios forestales). Los impactos del cambio climático van a depender de otros procesos impor- –ƒ–‡•ǡ‡–”‡Ž‘•“—‡Ƥ‰—”ƒŽƒ’±”†‹†ƒ‘ˆ”ƒ‰‡–ƒ ‹×†‡ŽŠž„‹–ƒ–ȋ‘•——‹Ƥ ƒ ‹×’‘”‡Œ‡’Ž‘ǡ en el caso de cuerpos de agua previamente aislados en sistemas de agua dulce) y la introducción de especies no autóctonas (especialmente especies invasoras)”.

.#014/#6+8+&#&0#%+10#.;.#5%1/2'6'0%+#5 +056+67%+10#.'5

La normatividad nacional respecto al tema objetivo es amplia (Satizábal y Satizábal 1995, Gutiérrez 2002, 2006, Gutiérrez 2011, Lasso et al. 2011, Cárdenas-Toro et al. 2015), siendo la Ley 23 de 1973 -Por la cual se conceden facultades extraordinarias al presidente de la República para expedir el CRNR- y •‡†‹ –ƒ‘–”ƒ•†‹•’‘•‹ ‹‘‡•ǦŽƒ“—‡’‡”‹–‹×‡š’‡†‹”‡Žƒ–”ƒ˜±•†‡Ž‡ ”‡–‘‡›͖͕͕͜†‡͕͛͘͝Ǥ En él se incluyen criterios y mecanismos preventivos respecto a la introducción de enfermedades, la ‹–”‘†— ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•‡ŠÀ„”‹†‘•ǡƒŽ–”ƒ•’Žƒ–‡ǡ”‡’‘„Žƒ ‹× ‘ˆƒ—ƒ›ƪ‘”ƒ–‡””‡•–”‡›ƒ —ž–‹ ƒǡ ‘”‡ —”•‘•Š‹†”‘„‹‘Ž×‰‹ ‘•›’‡•“—‡”‘• ‘–‹‡–ƒŽ‡•›ƒ”‹‘•ǡ‡•–ƒ„Ž‡ ‹‡†‘ƒ•—˜‡œŽƒ• ‘- petencias institucionales (artículos 41, 194 a 198, 245, 246, 266 a 269, 289 a 301 y 336).

Posteriormente a través del Decreto 622 de 1977 -Por el cual se reglamenta parcialmente: el capítulo V –À–—Ž‘ ’ƒ”–‡ †‡Ž‡ ”‡–‘‡›͖͕͕͜†‡͕͛͘͝•‘„”‡‹•–‡ƒ†‡ƒ”“—‡•ƒ ‹‘ƒŽ‡•ǡŽƒ‡›͖͗†‡͕͛͗͝

27 y la Ley 2 de 1959- y en el artículo ͔͗ǡ—‡”ƒŽ͕͖ǡ‡•–ƒ„Ž‡ ‹×“—‡‡‡•–ƒ•ž”‡ƒ•“—‡†ƒ’”‘Š‹„‹†‘ǣǼ - –”‘†— ‹”–”ƒ•‹–‘”‹ƒ‘’‡”ƒ‡–‡‡–‡ƒ‹ƒŽ‡•ǡ•‡‹ŽŽƒ•ǡƪ‘”‡•‘’”‘’ž‰—Ž‘•†‡ —ƒŽ“—‹‡”‡•’‡ ‹‡ǽǤ

El Decreto 1681 de 1978 -Por el cual se reglamenta la parte X del libro II del Decreto Ley 2811 de 1974, “—‡–”ƒ–ƒ†‡Ž‘•”‡ —”•‘•Š‹†”‘„‹‘Ž×‰‹ ‘•ǡ›’ƒ” ‹ƒŽ‡–‡Žƒ‡›͖͗†‡͕͛͗͝›‡Ž‡ ”‡–‘‡›͚͗͛†‡ 1957- en el artículo 1 (literal b, numeral 2) y en los artículos 122 y 134 a 157, regula la introducción, el –”ƒ•’Žƒ–‡ǡ‡Ž —Ž–‹˜‘‘’”‘’ƒ‰ƒ ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•Š‹†”‘„‹‘Ž×‰‹ ƒ• ‹‡–ÀƤ ƒ‡–‡’‡”Œ—†‹ ‹ƒŽ‡•’ƒ”ƒ la conservación y el desarrollo de los recursos hidrobiológicos continentales y marinos, a través de actividades como la acuicultura, la repoblación, el trasplante e introducción de especies hidrobioló- ‰‹ ƒ•Ǥ‘“—‡•‡ ‘””‡•’‘†‡ ‘Ž‘‡•–ƒ„Ž‡ ‹†‘‡‡Žƒ”–À —Ž‘͖͚͝†‡Ž‡ ”‡–‘‡›͖͕͕͜†‡͕͕͛͝ǣDzƒ• ‘”ƒ•†‡‡•–‡׆‹‰‘”‡Žƒ ‹‘ƒ†ƒ• ‘Žƒƪ‘”ƒ–‡””‡•–”‡•‘–ƒ„‹±ƒ’Ž‹ ƒ„Ž‡•ƒŽƒƪ‘”ƒƒ —ž–‹ ƒdzǤ

La introducción de especies por aguas de lastre y sedimentos en ecosistemas marinos y continenta- les está parcialmente prevista en el Decreto Ley 2324 de 1984 -Por el cual se reorganiza la Dirección General Marítima y Portuaria- y en posteriores resoluciones de la Organización Marítima Internacio- ƒŽǦǤ‘Ž‘„‹ƒ‘Šƒ”ƒ–‹Ƥ ƒ†‘‡Ž‘˜‡‹‘ –‡”ƒ ‹‘ƒŽ•‘„”‡‰—ƒ•†‡ƒ•–”‡›‡†‹‡–‘•ǡ’‡”‘ tiene implementados controles a través del programa regional GloBallast Partnerships (Tamelander et alǤ͖͔͕͔Ȍǡ•‹‡†‘‡ ‡•ƒ”‹‘ƒ‘–ƒ”“—‡’‘”±•–ƒ˜Àƒ•‡‹–”‘†— ‡›’”‘’ƒ‰ƒ‡•’‡ ‹‡•†‡ƪ‘”ƒ ƒ —ž–‹ ƒ“—‡”‡ ‹‡–‡‡–‡•‡Šƒ‡’‡œƒ†‘ƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ”Ǥ

La Ley 13 de 1990 -Por la cual se dicta el Estatuto General de Pesca-, incluye el tema de importación de especies hidrobiológicas para el fomento de su cultivo conforme a las normas (artículo 45). Lo ƒ–‡”‹‘”“—‡†ƒ”‡ƒƤ”ƒ†‘‡‡Ž‡ ”‡–‘͖͖͙͚†‡͕͕͝͝Ǧ‘”‡Ž —ƒŽ•‡”‡‰Žƒ‡–ƒŽƒ‡›͕͗†‡͕͔͝͝Ǧǡ cuyos artículos 46, 49 y 50 establecen directrices para la introducción de especies, la repoblación y Žƒƒ—–‘”‹œƒ ‹×’”‡˜‹ƒ†‡Žƒƒ—–‘”‹†ƒ†’‡•“—‡”ƒǤƒ†‘“—‡Žƒƒ —‹ —Ž–—”ƒ”‡ƒŽ‹œƒ —Ž–‹˜‘†‡‡–”‡‘–”ƒ• ‡•’‡ ‹‡•ƒŽ‰ƒ•ǡ‡•˜žŽ‹†‘ƒ‘–ƒ”ǡ“—‡•‹‡†‘‡•–ƒ• ‘•‹†‡”ƒ†ƒ•”‡ —”•‘•Š‹†”‘„‹‘Ž×‰‹ ‘•ǡ†‡„‡”ž importarse y utilizarse conforme a las normas vigentes sobre la materia, y con autorización de la entidad competente.

La Ley 99 de 1993 -Por medio de la cual se crea el Ministerio del Medio Ambiente, se reordena el sector público encargado de la gestión y conservación del medio ambiente y los recursos naturales renovables, se organiza el Sistema Nacional Ambiental y se dictan otras disposiciones-, establece “—‡Žƒ ‘’‡–‡ ‹ƒ’ƒ”ƒŽƒ‹–”‘†— ‹×†‡‡•’‡ ‹‡••‡”ž†‡Ž‹‹•–‡”‹‘†‡„‹‡–‡›‡•ƒ””‘ŽŽ‘ Sostenible (artículo 52. Numeral 12). En 2011, la competencia pasó a ser de la Autoridad Nacional de Licencias Ambientales -ANLA-.

El Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible -MAVDT- mediante la Resolución No. 0848 del 23 de mayo de 2008 -Por la cual se declaran unas especies exóticas como invasoras y se señalan Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‹–”‘†— ‹†ƒ•‹””‡‰—Žƒ”‡–‡ƒŽ’ƒÀ•“—‡’—‡†‡•‡”‘„Œ‡–‘†‡ ”Àƒ‡ ‹ Ž‘ ‡””ƒ†‘›•‡ adoptan otras determinaciones-, lista las especies a controlar, entre las cuales incluye seis especies †‡ƪ‘”ƒǣEichhornia crassipes (buchón), Kappaphycus alvarezeii (alga marina), Genista monspessulana (retamo liso), Ulex europaeus (retamo espinoso)›‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒ(canutillo) (MAVDT 2008).

‡‹‡†‘‡ —‡–ƒ“—‡‘Šƒ›—‹ ‹†ƒ†‹•–‹–— ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒŽƒ‰‡•–‹×†‡Ž‘•›Žƒ‹˜‡•–‹‰ƒ ‹× en este tema, así como las competencias y procedimientos para permitir su importación y utilización están fraccionadas, el Instituto Colombiano Agropecuario -ICA- expidió el Decreto 4525 de 2005 -Por el cual se reglamenta la Ley 740 de 2002, estableciendo en el artículo 40: competencia del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. Para efectos de esta norma, dicho ministerio a través del ICA, será competente para la autorización de las actividades señaladas en el artículo 20 del presente decreto, —ƒ†‘•‡–”ƒ–‡†‡”‰ƒ‹•‘•‹˜‘•‘†‹Ƥ ƒ†‘•ǦǦǡ‡š Ž—•‹˜ƒ‡–‡’ƒ”ƒ—•‘ƒ‰”À ‘Žƒǡ’‡ —ƒ- ”‹‘ǡ’‡•“—‡”‘ǡ’Žƒ–ƒ ‹‘‡•ˆ‘”‡•–ƒŽ‡• ‘‡” ‹ƒŽ‡•›ƒ‰”‘‹†—•–”‹ƒŽ‡•ǡ“—‡’—‡†ƒ–‡‡”‡ˆ‡ –‘•ƒ†- versos para la conservación y la utilización sostenible de la diversidad biológica.

En el artículo 50: competencia del Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Sostenible, se esta- blece: «Para efectos de esta norma, el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial será

28 competente para la autorización de las actividades señaladas en el artículo 20 del presente decreto, 2 CAP. —ƒ†‘•‡–”ƒ–‡†‡”‰ƒ‹•‘•‹˜‘•‘†‹Ƥ ƒ†‘•ǦǦ‡š Ž—•‹˜ƒ‡–‡’ƒ”ƒ—•‘ƒ„‹‡–ƒŽǽǤ‡ el artículo 60: competencia del Ministerio de Protección Social: «Para efectos de esta norma, el Mi- ‹•–‡”‹‘†‡Žƒ”‘–‡ ‹×‘ ‹ƒŽ†‹”‡ –ƒ‡–‡‘ƒ–”ƒ˜±•†‡Žƒƒ—–‘”‹†ƒ†“—‡†‡Ž‡‰—‡ǡ•‡”ž ‘’‡–‡- te para la autorización de las actividades señaladas en el artículo 20 del presente decreto, cuando se –”ƒ–‡†‡”‰ƒ‹•‘•‹˜‘•‘†‹Ƥ ƒ†‘•ǦǦǡ’ƒ”ƒ—•‘‡š Ž—•‹˜‘‡•ƒŽ—†‘ƒŽ‹‡–ƒ ‹×Š—ƒƒǽǤ PARTE. 1. PARTE. El ICA mediante la Resolución No. 000946 de 2006, estableció el procedimiento para el trámite de ingreso y utilización de OVM, aprobando el Reglamento Interno del Comité Técnico Nacional de ‹‘•‡‰—”‹†ƒ†’ƒ”ƒ ‘Ƥ‡•‡š Ž—•‹˜ƒ‡–‡ƒ‰”À ‘Žƒ•ǡ’‡ —ƒ”‹‘•ǡ’‡•“—‡”‘•ǡ’Žƒ–ƒ ‹‘‡•ˆ‘- restales comerciales y agroindustria.

Promulgada la Ley 1444 de 2011-Por medio de la cual se separan unos ministerios, se otorgan pre- ‹•ƒ•ˆƒ —Ž–ƒ†‡•‡š–”ƒ‘”†‹ƒ”‹ƒ•ƒŽ’”‡•‹†‡–‡†‡Žƒ‡’ï„Ž‹ ƒ’ƒ”ƒ‘†‹Ƥ ƒ”Žƒ‡•–”— –—”ƒ†‡Žƒ administración pública y la planta de personal de la Fiscalía General de la Nación-, a través del Decreto 3573 de 2011-Por el cual se crea la Autoridad Nacional de Licencias Ambientales -ANLA- y •‡ †‹ –ƒ ‘–”ƒ• †‹•’‘•‹ ‹‘‡•Ǧǡ “—‡†ƒ†‘ ‡•–ƒ„Ž‡ ‹†‘ “—‡ ‡Ž  ƒ•—‡ Žƒ ‘’‡–‡ ‹ƒ ’ƒ”ƒ otorgar licencias ambientales.

‘”‡Žƒ ‹×ƒŽƒ•ƒ –‹˜‹†ƒ†‡•ƒ —À ‘Žƒ•“—‡‹˜‘Ž— ”‡ƪ‘”ƒƒ —ž–‹ ƒǡ‡•—‘‡–‘Žƒ—–‘”‹†ƒ† Nacional de Acuicultura y Pesca -AUNAP-, deberá solicitar de manera previa licencia ambiental al ANLA, la autorización correspondiente conforme a la Ley 99 de 1993 y al Decreto 1076 de 2015.

Respecto a la introducción de especies, existe la obligatoriedad de obtener licencia ambiental, es- tando reglamentada en el Decreto 1076 de mayo 26 de 2015 -Por el cual se reglamenta el Título VIII de la Ley 99 de 1993 sobre licencias ambientales-, y en el artículo 80 numeral 16 determina: «La introducción al país de parentales, especies, subespecies, razas, híbridos o variedades foráneas con Ƥ‡•†‡ —Ž–‹˜‘ǡŽ‡˜ƒ–‡ǡ ‘–”‘Ž„‹‘Ž×‰‹ ‘ǡ”‡’”‘†— ‹×›Ȁ‘ ‘‡” ‹ƒŽ‹œƒ ‹×ǡ’ƒ”ƒ‡•–ƒ„Ž‡ ‡”•‡‘ ‹’Žƒ–ƒ”•‡‡‡†‹‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‘ƒ”–‹Ƥ ‹ƒŽ‡•ǡ“—‡’—‡†ƒƒˆ‡ –ƒ”Žƒ‡•–ƒ„‹Ž‹†ƒ††‡Ž‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ• ‘†‡Žƒ˜‹†ƒ•‹Ž˜‡•–”‡Ǥ•À ‘‘‡Ž‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘†‡œ‘‘ ”‹ƒ†‡”‘•“—‡‹’Ž‹“—‡‡Žƒ‡Œ‘†‡‡•’‡- cies listadas en los Apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amena- œƒ†ƒ•†‡ ƒ—ƒ› Ž‘”ƒ‹Ž˜‡•–”‡Ǧ ǽǡ ‘’‡–‡ ‹ƒƒ•‹‰ƒ†ƒƒŽǤ“—À†‡„‡‡–‡†‡”•‡“—‡ se incluye la actividad con plantas a ser cultivadas en viveros.

Con exclusividad la reglamentación para el aprovechamiento de productos de recursos forestales y ƪ‘”ƒ•‹Ž˜‡•–”‡ ‘Ƥ‡• ‘‡” ‹ƒŽ‡•ǡ•‡‡ —‡–”ƒ–ƒ„‹±‡‡Ž‡ ”‡–‘͕͔͚͛†‡ƒ›‘͖͚†‡͖͔͕͙ǡ con base en el Decreto 1791 de octubre 4 de 1996 -Por medio del cual se establece el régimen de ƒ’”‘˜‡ Šƒ‹‡–‘ˆ‘”‡•–ƒŽǦǤ‡Žƒ”–À —Ž‘͕͑†‡‡•–‡‹‘•‡‡•–ƒ„Ž‡ ‡“—‡ƪ‘”ƒ•‹Ž˜‡•–”‡‡•ǣDzŽ ‘- Œ—–‘†‡‡•’‡ ‹‡•‡‹†‹˜‹†—‘•˜‡‰‡–ƒŽ‡•†‡Ž–‡””‹–‘”‹‘ƒ ‹‘ƒŽ“—‡‘•‡Šƒ’Žƒ–ƒ†‘‘‡Œ‘”ƒ†‘ ’‘”‡ŽŠ‘„”‡ǽ› ‘‘’”‘†— –‘•†‡Žƒƪ‘”ƒ•‹Ž˜‡•–”‡ǣǼŽ‘•’”‘†— –‘•‘ƒ†‡”ƒ„Ž‡•‘„–‡‹†‘•ƒ ’ƒ”–‹”˜‡‰‡–ƒŽ‡••‹Ž˜‡•–”‡•ǡ–ƒŽ‡• ‘‘‰‘ƒ•ǡ”‡•‹ƒ•ǡŽž–‡šǡŽƒ ƒ•ǡˆ”—–‘•ǡ ‘”–‡œƒ•ǡ•‡‹ŽŽƒ•›ƪ‘”‡•ǡ entre otros».

‡Ž‹•‘‡ ”‡–‘͕͔͚͛†‡͖͔͕͙‡Žƒ”–À —Ž‘͖Ǥ͖Ǥ͕Ǥ͕Ǥ͕͗Ǥ͕Ǥǡ•‡”‡Ƥ‡”‡ƒŽ•ƒŽ˜‘ ‘†— –‘†‡‘˜‹Ž‹œƒ ‹×ǣ Dz‘†‘’”‘†— –‘ˆ‘”‡•–ƒŽ’”‹ƒ”‹‘†‡Žƒƪ‘”ƒ•‹Ž˜‡•–”‡ǡ“—‡‡–”‡ǡ‘•ƒŽ‰ƒ‘•‡‘˜‹Ž‹ ‡‡‡Ž–‡””‹–‘”‹‘ ƒ ‹‘ƒŽǡ†‡„‡ ‘–ƒ” ‘—•ƒŽ˜‘ ‘†— –‘“—‡ƒ’ƒ”‡•—‘˜‹Ž‹œƒ ‹×†‡•†‡‡ŽŽ—‰ƒ”†‡ƒ’”‘˜‡ Šƒ- miento hasta los sitios de transformación, industrialización o comercialización, o desde el puerto de ‹‰”‡•‘ƒŽ’ƒÀ•Šƒ•–ƒ•—†‡•–‹‘ƤƒŽdzǤŽƒ”–À —Ž‘͖Ǥ͖Ǥ͕Ǥ͕Ǥ͕͗Ǥ͝Ǥǡ•‡”‡Žƒ ‹‘ƒ ‘Žƒ‹’‘”–ƒ ‹×‘‹–”‘- †— ‹×ǣǼƒ‹’‘”–ƒ ‹×‘‹–”‘†— ‹×ƒŽ’ƒÀ•†‡‹†‹˜‹†—‘•‘’”‘†— –‘•†‡ƪ‘”ƒ•‹Ž˜‡•–”‡‘†‡Ž‘• „‘•“—‡•†‡„‡‡•–ƒ”ƒ’ƒ”ƒ†ƒ’‘”†‘ —‡–‘•Ž‡‰ƒŽ‡•‡š’‡†‹†‘•’‘”‡Ž’ƒÀ•†‡‘”‹‰‡›”‡“—‹‡”‡“—‡ dichos individuos o productos no hayan sido objeto de veda o prohibición. Para ello se exigirá la certi- Ƥ ƒ ‹×‘’‡”‹•‘•‡•–ƒ„Ž‡ ‹†‘•’‘”Žƒ‘˜‡ ‹× –‡”ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘‡” ‹‘†‡‡•’‡ ‹‡•†‡ ƒ—ƒ› Ž‘”ƒ‹Ž˜‡•–”‡‡ƒœƒ†ƒ•†‡š–‹ ‹×ȋ Ȍǡ•‹Žƒ‡•’‡ ‹‡Ž‘”‡“—‹‡”‡ǽǤ‡Ž’ƒ”ž‰”ƒˆ‘†‡‡•–‡ƒ”–À- —Ž‘•‡‡•–ƒ„Ž‡ ‡“—‡ǣDzŽ‹‹•–‡”‹‘†‡„‹‡–‡›‡•ƒ””‘ŽŽ‘‘•–‡‹„Ž‡Ž‡ ‘””‡•’‘†‡Žƒ‡š’‡†‹ ‹× †‡Žƒ• ‡”–‹Ƥ ƒ ‹‘‡•‘’‡”‹•‘•  —ƒ†‘•‡–”ƒ–‡†‡‹’‘”–ƒ”ǡ‡š’‘”–ƒ”‘”‡‡š’‘”–ƒ”‡•’‡ ‹‡•‘

29 ‹†‹˜‹†—‘•“—‡Ž‘”‡“—‹‡”ƒdzǤ‡‡Žƒ”–À —Ž‘͖Ǥ͖Ǥ͕Ǥ͕Ǥ͕͗Ǥ͕͔Ǥ”‘–‡ ‹×•ƒ‹–ƒ”‹ƒ†‡Žƒƪ‘”ƒ›†‡Ž‘•„‘•“—‡• •‡†‡ Žƒ”ƒ“—‡ Dz’ƒ”ƒŽƒ’”‘–‡ ‹×•ƒ‹–ƒ”‹ƒ†‡Žƒƪ‘”ƒ›Ž‘•„‘•“—‡•ǡƒ†‡ž•†‡Ž‘†‹•’—‡•–‘‡‡•–‡ capítulo, se dará cumplimiento a lo señalado en los artículos 289 a 301 del Decreto ley 2811 de 1974”.

Recientemente mediante el Decreto 1780 del 9 de septiembre de 2015 -del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural-, muchas especies ícticas podrán ser declaradas como “especies domesticadas” y según el parágrafo del artículo 2.16.4.2.1: “Las especies declaradas como domesticadas no se consi- derarán especies invasoras”-. Por esta misma vía a futuro podrían entrar en esta categoría muchas ‡•’‡ ‹‡•“—‡‘•‘ ‘’‡–‡ ‹ƒ†‡Ž‘†‡ŽǡŠƒ ‹‡†‘ ƒ•‘‘‹•‘†‡•—•‹’ƒ –‘••‘„”‡ la biodiversidad, así sean consideradas invasoras o de potencial riesgo, máxime cuando el decreto establece en el Parágrafo del artículo 2.16.4.2.1: “Las especies declaradas como domesticadas no se considerarán especies invasoras”.

5#0%+10'5

El marco sancionatorio relevante se encuentra en la Ley 13 de 1990 (artículos 85 y 86), en el Decreto 2256 de 1991 (artículos 159 a 178) y en la Ley 599 de 2000 -Por la cual se expide el Código Penal- y allí ‡‡Žƒ”–À —Ž‘͗͗͘•‡‡•–ƒ„Ž‡ ‡ǣDzŽ“—‡ǡ•‹’‡”‹•‘†‡ƒ—–‘”‹†ƒ† ‘’‡–‡–‡‘ ‘‹ —’Ž‹‹‡–‘ de la normatividad existente, realice experimentos, introduzca o propague especies animales, vege- –ƒŽ‡•ǡŠ‹†”‘„‹‘Ž×‰‹ ƒ•‘ƒ‰‡–‡•„‹‘Ž×‰‹ ‘•‘„‹‘“—À‹ ‘•“—‡’‘‰ƒ‡’‡Ž‹‰”‘Žƒ•ƒŽ—†‘Žƒ‡š‹•- tencia de las especies, o alteren la población animal o vegetal, incurrirá en prisión de dos (2) a seis (6) años y multa de cincuenta (50) a doscientos (200) salarios mínimos legales mensuales vigentes”.

La Ley 1333 de 2009 -Por la cual se establece el procedimiento sancionatorio ambiental y se dictan otras disposiciones-, fue reglamentada por el Decreto 3678 de 2010 -Por el cual se establecen los criterios para la imposición de las sanciones consagradas en el artículo 40 de la Ley 1333 de 2009 y se toman otras determinaciones- establece los criterios para la imposición de las sanciones, esta- bleciendo multas diarias hasta por cinco mil (5.000) salarios mínimos mensuales legales vigentes (Gutiérrez 2015).

2.#0&'#%%+¯0&'.#5'52'%+'5+0641&7%+ 64#52.#06#'+08#514#5

Como una de las acciones tendientes a generar coherencia institucional en la toma de decisiones, ba- •ƒ†ƒ‡‹ˆ‘”ƒ ‹× ‹‡–ÀƤ ƒ›–± ‹ ƒǡ‡‹’Ž‡‡–ƒ”‡ŽDzŽƒ†‡ ‹×†‡Žƒ••’‡ ‹‡• –”‘†— ‹- das, Trasplantadas e Invasoras”, el MADS emitió la Resolución 1204 de 2014 -Por la cual se conforma el Comité Técnico Nacional de Especies Introducidas y/o Trasplantadas Invasoras en el Territorio Na- cional y se reglamenta su funcionamiento-. El Comité está integrado por el director o su delegado de Žƒ‹”‡ ‹×†‡‘•“—‡•ǡ‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†›‡”˜‹ ‹‘• ‘•‹•–±‹ ‘•‘Žƒ‹”‡ ‹×†‡•—–‘•ƒ”‹‘• ›‘•–‡”‘•›‡ —”•‘• —ž–‹ ‘•ǡ“—‡’”‡•‹†‹”žŽƒ•”‡—‹‘‡•†‡ƒ —‡”†‘ƒŽ–‡ƒǡƒ†‡ž•‡•–ƒ”ž los representantes del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras José Benito Vives de Andréis -Invemar-, el Instituto ƒœ×‹ ‘†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•‹‡–ÀƤ ƒ•Ǧ  Ǧ›†‡Ž •–‹–—–‘†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•„‹‡–ƒŽ‡•†‡Ž ƒ ÀƤ ‘ ‘Š˜‘‡—ƒȋ —–‹±””‡œ͖͔͕͙ȌǤ

30 ‡•’‡ –‘ƒŽ‘•‘„Œ‡–‹˜‘• ‘Ž‘•“—‡ˆ—‡‡•–ƒ„Ž‡ ‹†‘ǡ‡•–‡‘‹–±†‡„‡”žƒ’‘›ƒ”ƒŽ‹‹•–‡”‹‘›ƒŽƒ• 2 CAP. †‡ž•ƒ—–‘”‹†ƒ†‡•ƒ„‹‡–ƒŽ‡•ǡ‡Žƒ†‡Ƥ‹ ‹×†‡ ”‹–‡”‹‘•–± ‹ ‘•ǡƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×†‡Ž‹•–ƒ†‘•†‡‡•- pecies, medidas de manejo y control, recomendando a su vez prioridades en cuanto a investigación.

Tanto el mencionado comité, como las acciones institucionales deberán estar en coherencia con las ‡–ƒ•’”‘’—‡•–ƒ•’‘”‡Žȋ‡–ƒ•‹ Š‹Ȍǡ“—‡ ‘Ƥ”ƒŽƒ–”ƒ• ‡†‡ ‹ƒ†‡Žƒ–‡ž–‹ ƒ‡‹ Ž—›‡ ‘‘—ƒ†‡Žƒ•‡–ƒ•ƒ͖͔͖͔ǡŽƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×›’”‹‘”‹œƒ ‹×†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•ǡ ‘ PARTE. 1. PARTE. ‡ŽƤ†‡’Žƒ–‡ƒ”‡†‹†ƒ•†‡‰‡•–‹×’ƒ”ƒ•— ‘–”‘Ž‘‡””ƒ†‹ ƒ ‹×ǡ›ƒïž•ǡ‡Žƒ‘ŽÀ–‹ ƒƒ ‹‘- nal Para la Gestión Integral de la Biodiversidad y sus Servicios Ecosistémicos (MADS 2012), reconoce en las especies invasoras un problema a solucionar.

TABLA 3. La normativa internacional, nacional y las competencias institucionales respecto a la introduc- ‹×ǡ–”ƒ•’Žƒ–‡ǡ”‡’‘„Žƒ ‹×ǡ‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•ǡ—–‹Ž‹œƒ ‹×†‡ŠÀ„”‹†‘•›†‡‘”‰ƒ‹•‘•˜‹˜‘•‘†‹Ƥ ƒ†‘•ǡ ”‡Žƒ ‹‘ƒ†‘• ‘”‡ —”•‘•ˆ‘”‡•–ƒŽ‡•›ƪ‘”ƒ•‹Ž˜‡•–”‡ȋ‘†‹Ƥ ƒ†‘†‡ —–‹±””‡œ͖͔͕͙› —–‹±””‡œet al. 2012).

INSTITUCIÓN ÁMBITO NORMA COMPETENTE

Decreto Ley 2811 de 1974. Introducción, propagación y distribu- Código de los Recursos ción de enfermedades del hombre y de Naturales y de la Protec- MADS, ICA. Ž‘•ƒ‹ƒŽ‡•ǡ›•—‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×‡’‹†‡- ción del Medio Ambiente miológica. Artículo 41. -CRNR-.

Corresponde a la Administración Públi- ca, en lo relativo a fauna silvestre y caza: Decreto Ley 2811 de 1974. prohibir o restringir la introducción, Código de los Recursos MADS, ICA, ANLA, trasplante, cultivo y propagación de Naturales y de la Protec- CAR, CDS, UAESP- especies silvestres perjudiciales para la ción del Medio Ambiente NN. conservación y el desarrollo del recurso. -CRNR-. Artículo 258 (literal e).

Corresponde a la Administración Públi- ca, autorizar la importación, trasplante Decreto Ley 2811 de 1974. y exportación de especies hidrobioló- Código de los Recursos MADS, CAR, CDS, gicas o de sus productos, y determinar Naturales y de la Protec- ANLA, AUNAP. Žƒ• ƒ–‹†ƒ†‡•›Žƒ•‡•’‡ ‹‡•“—‡•‡†‡- ción del Medio Ambiente ben destinar al consumo interno y a la -CRNR-. exportación. Artículo 274 (literal g).

31 INSTITUCIÓN ÁMBITO NORMA COMPETENTE

Para garantizar la sanidad agropecua- ria se ejercerá estricto control sobre la importación, introducción, producción, Decreto Ley 2811 de 1974. transformación, transporte, almacena- Código de los Recursos ICA, MADS, AU- miento, comercialización, distribución y Naturales y de la Protec- NAP, ANLA. utilización de las especies animales y ve- ción del Medio Ambiente getales y de sus productos y derivados -CRNR-. ’ƒ”ƒ’”‘–‡‰‡”Žƒˆƒ—ƒ›Žƒƪ‘”ƒƒ ‹‘- nales. Artículo 289.

‡“—‹‡”‡ ƒ—–‘”‹œƒ ‹× ‡•’‡ ‹ƒŽ Žƒ ‹- Decreto Ley 2811 de 1974. portación, producción, venta o ex- Código de los Recursos ICA, MADS, AU- pendio de híbridos o nuevas especies Naturales y de la Protec- NAP, ANLA. logradas mediante el uso de recursos ción del Medio Ambiente genéticos. Artículo 291. -CRNR-.

La introducción o importación al país Decreto Ley 2811 de 1974. de material animal o vegetal de cual- Código de los Recursos “—‹‡”ƒ‰‡–‡’‘–‡ ‹ƒŽ‡–‡’‡Ž‹‰”‘•‘ Naturales y de la Protec- ICA, MADS, ANLA. ”‡“—‹‡”‡ƒŽ‡‘•‡Ž —’Ž‹‹‡–‘†‡ ción del Medio Ambiente ‹‡”–‘• ”‡“—‹•‹–‘•Ǥ ”–À —Ž‘ ͖͗͝ ȋŽ‹–‡”ƒ- -CRNR-. les a, b, c, d, e).

 ž”‡ƒ• “—‡ ‹–‡‰”ƒ ‡Ž ‹•–‡ƒ †‡ Decreto Ley 2811 de 1974. ƒ”“—‡•ƒ ‹‘ƒŽ‡•ƒ–—”ƒŽ‡••‡’”‘ŠÀ- Código de los Recursos be: la introducción y trasplante de es- Naturales y de la Protec- UAESPNN. pecies animales o vegetales exóticas. ción del Medio Ambiente Artículo 336 (literal a). -CRNR-.

Se prohíbe introducir transitoria o per- Decreto 622 de 1977. ƒ‡–‡‡–‡ƒ‹ƒŽ‡•ǡ•‡‹ŽŽƒ•ǡƪ‘- ‹•–‡ƒ†‡ƒ”“—‡•ƒ- UAESPNN. ”‡•‘’”‘’ž‰—Ž‘•†‡ —ƒŽ“—‹‡”‡•’‡ ‹‡Ǥ cionales Naturales. Artículo 30 (numeral 12).

De la repoblación con especies o Decreto 1608 de 1978. subespecies nativas de fauna silvestre. Reglamentario en Mate- CAR, CDS, MADS. Artículos 129 a 135. ria de Fauna Silvestre.

El desarrollo de la acuicultura (de re- —”•‘• Š‹†”‘„‹‘Ž×‰‹ ‘• “—‡ ‹ Ž—›‡ Decreto 1681 de 1978. ƪ‘”ƒ ƒ —ž–‹ ƒȌ › Žƒ ”‡‰—Žƒ ‹× †‡ Žƒ Reglamentario en Mate- MADS, CAR, CDS, repoblación, introducción y trasplante ria de Recursos Hidrobio- ANLA, UAESPNN. de especies hidrobiológicas. Artículo 1 lógicos. (numeral 3).

32 CAP. 2 CAP. INSTITUCIÓN ÁMBITO NORMA COMPETENTE

Prohibir o restringir y reglamentar la introducción, trasplante, cultivo o pro- Decreto 1681 de 1978. pagación de especies hidrobiológicas Reglamentario en Mate- MADS, CAR, CDS, 1. PARTE. ‹‡–ÀƤ ƒ‡–‡ ’‡”Œ—†‹ ‹ƒŽ‡• ’ƒ”ƒ Žƒ ria de Recursos Hidrobio- ANLA, UAESPNN. conservación y el desarrollo del recur- lógicos. so. Artículo 122 (literal b).

Decreto 1681 de 1978. ‡Ƥ‹ ‹‘‡• †‡ ‡•’‡ ‹‡ ƒ–‹˜ƒǡ ‡†±- Reglamentario en Mate- MADS, CAR, CDS, mica, exótica o foránea, aclimatada, y ria de Recursos Hidrobio- ANLA, UAESPNN. trasplante de especies hidrobiológicas. lógicos.

Decreto 1681 de 1978. MADS, CAR, CDS, Reglamentario en Materia Objeto de la repoblación. Artículo 134. ANLA, AUNAP, de Recursos Hidrobioló- UAESPNN. gicos.

Para la repoblación, introducción o trasplante de ejemplares de especies hidrobiológicas dentro del territorio Decreto 1681 de 1978. nacional, incluidas las aguas de propie- Reglamentario en Materia MADS, CAR, CDS, †ƒ† ’”‹˜ƒ†ƒǡ •‡ ”‡“—‹‡”‡ ƒ—–‘”‹œƒ ‹× de Recursos Hidrobioló- ANLA, AUNAP, †‡‡–‹†ƒ†‡•“—‡’‘•‡‡ ‘’‡–‡ ‹ƒ gicos. UAESPNN. ’ƒ”ƒ –‡ƒ• ‡•’‡ ÀƤ ‘•ǣ ‹–”‘†— ‹× (ANLA - UAESPNNN), y para trasplante y repoblación (MADS - CAR - CDS). Artí- culos 135 a 137.

Prohibir, restringir y reglamentar la introducción, trasplante, cultivo o pro- pagación de especies hidrobiológicas ‹‡–ÀƤ ƒ‡–‡ ’‡”Œ—†‹ ‹ƒŽ‡• ’ƒ”ƒ Žƒ Ley 17 de 1981. Conven- conservación y el desarrollo del recur- ción Internacional sobre so. Artículo 274 (literal d). El estableci- el Comercio de Especies MADS, CAR, CDS, miento de actividades investigativas o Amenazadas de Fauna y AUNAP, ANLA. ’”‘†— –‹˜ƒ•“—‡‹’Ž‹“—‡‡Žƒ‡Œ‘†‡ Flora Silvestres. Decreto especies listadas en los Apéndices de Ley 2811 de 1974. la Convención sobre el Comercio Inter- nacional de especies Amenazadas de fauna y Flora Silvestre -CITES (Decreto 2041 de 2014).

33 INSTITUCIÓN ÁMBITO NORMA COMPETENTE

Decreto 2324 de 1984. Sanciones por la introducción de espe- Por el cual se reorganiza DIMAR, ANLA, cies por aguas de lastre. la Dirección General Marí- CAR, CDS. tima y Portuaria -DIMAR-.

El Inpa [Ahora AUNAP] podrá desa- rrollar programas de importación de especies hidrobiológicas con miras a Ley 13 de 1990. Estatuto ANLA - AUNAP. fomentar su cultivo conforme a las General de Pesca. normas vigentes sobre la materia. Ar- tículo 45.

Se podrán cultivar todas las especies nativas y las foráneas introducidas o Decreto Reglamentario AUNAP, ANLA, ƒ“—‡ŽŽƒ• —›ƒ ‹–”‘†— ‹× ƒ —‡”†‡ 2256 de 1991 de la Ley 13 CAR, CDS. conjuntamente el Inderena (a 2012 de 1990. ANLA) y el Inpa Artículo 46.

Prevenir, reducir y controlar, en el Ley 12 de 1992. Protocolo mayor grado posible: la introducción MADS, ANLA, para la Conservación y †‡‡•’‡ ‹‡•†‡ˆƒ—ƒ›ƪ‘”ƒ‡š×–‹ ƒ•ǡ UAESPNN, DIMAR, Administración de Áreas incluyendo trasplantes y otras activida- CAR y CDS CON Marinas y Costeras des susceptibles de producir deterioro JURISDICCIÓN ”‘–‡‰‹†ƒ•†‡Žƒ ÀƤ ‘ ambiental. Artículo 7 (literales c, d), COSTERA. Sudeste. artículo 8.

Administrar en su jurisdicción, el medio ambiente y los recursos naturales re- novables y propender por su desarro- CAR, CDS, ANLA, Ley 99 de 1993. SINA. llo sostenible, otorgar permisos, auto- UAESPNN. rizaciones, licencias, y ejercer control de los mismos.

Régimen de aprovechamiento forestal › †‡ ƪ‘”ƒ •‹Ž˜‡•–”‡Ǥ Artículo 1º †‡Ƥ‹- Decreto 1791 de 1996. MADS, CAR, CDS. ‹×†‡ƪ‘”ƒ•‹Ž˜‡•–”‡Ǥ

34 CAP. 2 CAP. INSTITUCIÓN ÁMBITO NORMA COMPETENTE

’‡†‹”ž “—‡ •‡ ‹–”‘†—œ ƒǡ ‘–”‘- Ley 165 de 1994. Conve- lará o erradicará las especies exóticas MADS, MADR, ICA,

nio sobre la Diversidad 1. PARTE. “—‡ƒ‡ƒ ‡ƒ‡ ‘•‹•–‡ƒ•ǡŠž„‹–ƒ–• ANLA, AUNAP. Biológica. y especies. Artículo 8 (literal h).

Decisión Andina 391 de 1996. Comisión del Acuer- Permisos de acceso a recursos genéti- do de Cartagena señala MADS, ICA cos de la diversidad biológica. el régimen común sobre acceso a los recursos genéticos.

Cada parte contratante establecerá o mantendrá medios para regular, admi- nistrar o controlar los riesgos deriva- dos de la utilización y la liberación de ‘”‰ƒ‹•‘• ˜‹˜‘• ‘†‹Ƥ ƒ†‘• ‘‘ Ley 165 de 1994. Convenio ”‡•—Ž–ƒ†‘ †‡ Žƒ „‹‘–‡ ‘Ž‘‰Àƒǡ “—‡ ‡• MADS, MADR, ICA, sobre la Diversidad Bio- posible tengan repercusiones ambien- ANLA, AUNAP. lógica. –ƒŽ‡• ƒ†˜‡”•ƒ• “—‡ ’—‡†ƒ ƒˆ‡ –ƒ” Žƒ conservación y la utilización sostenible de la diversidad biológica, teniendo también en cuenta los riesgos para la salud humana. Artículo 8 (literal g).

Ley 357 de 1997. Conven- Prevención sobre la introducción de ción Relativa a los Hu- especies y utilización de especies in- medales de Importancia Todas las entida- ˜ƒ•‘”ƒ• †‡ ˆƒ—ƒ › ƪ‘”ƒ ƒ —ž–‹ ƒ• ‡ Internacional Especial- des del SINA. humedales. mente como Hábitat de Aves Acuáticas -RAMSAR-

Permisos de importación y exporta- Decreto 309 de 2000. Por ción de material de la diversidad bioló- el cual se reglamenta la gica. Artículo 1 (numeral 2). Artículo 5 ‹˜‡•–‹‰ƒ ‹× ‹‡–ÀƤ ƒ MADS. (numerales 2, 19, 21, 22, 24, 42). Artículo sobre diversidad bioló- 51 (numeral 12). gica.

35 INSTITUCIÓN ÁMBITO NORMA COMPETENTE

Ž“—‡ǡ•‹’‡”‹•‘†‡ƒ—–‘”‹†ƒ† ‘- petente o con incumplimiento de la normatividad existente, realice expe- rimentos, introduzca o propague espe- cies animales, vegetales, hidrobiológi- Ley 599 de 2000. Código ƒ•‘ƒ‰‡–‡•„‹‘Ž×‰‹ ‘•‘„‹‘“—À‹ ‘• Penal. Sanciones penales ANLA, Fiscalía, “—‡ ’‘‰ƒ ‡ ’‡Ž‹‰”‘ Žƒ •ƒŽ—† ‘ Žƒ en materia ambiental y CAR, CDS, UAESP- existencia de las especies, o alteren la de recursos naturales NN. población animal o vegetal, incurrirá renovables. en prisión de treinta y dos (32) a ciento ocho (108) meses y multa de sesenta y seis punto sesenta y seis (66.66) a tres- cientos (300) salarios mínimos legales mensuales vigentes. Artículo 334.

Ley 740 de 2002. Proto- Regula las actividades con organismos colo de Cartagena sobre MADS, ICA, Minis- ˜‹˜‘•‘†‹Ƥ ƒ†‘•ǡ“—‡Šƒ•‹†‘’”‡˜‹•–‘ Seguridad de la Biotec- terio de Protec- pueden impactar los ecosistemas y po- nología. Decreto Regla- ción Social, MADR. blaciones naturales. mentario 4525 de 2005 del ICA.

Junta Departa- En el departamento Archipiélago de mental de Pesca San Andrés - Providencia y Santa Catali- y Acuicultura del ƒǡŽƒ•ˆ— ‹‘‡•’‡•“—‡”ƒ•›ƒ —À ‘Žƒ• Ley 915 de 2004. Ley 47 Departamento “—‡†‡•ƒ””‘ŽŽƒ„ƒ‡Ž ’ƒ•‘’‘–‡•–ƒ† de 1993. Archipiélago de de la Junta Departamental de Pesca y San Andrés, Pro-  —‹ —Ž–—”ƒǤ“—À•‡ ‘•‹†‡”ƒŽƒ•ƒ - videncia y Santa –‹˜‹†ƒ†‡•ƒ —À ‘Žƒ• ‘ƪ‘”ƒƒ —ž–‹ ƒǤ Catalina.

Otorgar permisos, autorizaciones, pa- tentes, concesiones y salvoconductos Junta Departa- para el ejercicio de la acuicultura y para mental de Pesca la investigación, extracción y comer- y Acuicultura del cialización de los recursos naturales Ley 915 de 2004. Ley 47 Departamento del mar limítrofe con el Departamento de 1993. Archipiélago de ” Š‹’‹±Žƒ‰‘ǡ ‘•—Œ‡ ‹×ƒŽ‘•”‡“—‹•‹- San Andrés, Pro- tos exigidos al efecto por la AUNAP, y videncia y Santa ’‘”Ž‘•“—‡‡•–ƒ„Ž‡œ ƒŽƒŽ‡›Ǥ–‘†‘Ž‘ Catalina. ”‡Žƒ ‹‘ƒ†‘ ‘Žƒƒ –‹˜‹†ƒ†’‡•“—‡”ƒǤ

36 CAP. 2 CAP. INSTITUCIÓN ÁMBITO NORMA COMPETENTE

Ley 1333 de 2009. Por la 1. PARTE. cual se establece el pro- cedimiento sancionatorio ambiental y se dictan Procedimientos para proceder a la apli- MADS. CAR. CDS. otras disposiciones. Re- cación de sanciones ambientales. DIMAR. glamentada por el Decre- to 3678 de 2010. Criterios para la imposición de sanciones ambientales.

Criterios para la imposición de las san- MADS, CAR, CDS, Decreto 3678 de 2010. ciones ambientales. DIMAR.

MADS, CAR, Ins- Comité técnico nacional de especies in- tituto Humboldt, troducidas y/o trasplantadas invasoras Resolución 1204 de 2014. Invemar, Sinchi, en el territorio nacional y se reglamen- IIAP -John von ta su funcionamiento. Neumann-.

Artículos 2.2.1.1.13.1. Salvoconducto de movilización; artículo 2.2.1.1.13.9. Importación o introducción; artículo 2.2.1.1.13.10. Protección sanitaria de la ƪ‘”ƒ›†‡Ž‘•„‘•“—‡•Ǥ

ƒ”ƒŽƒ’”‘–‡ ‹×•ƒ‹–ƒ”‹ƒ†‡Žƒƪ‘”ƒƒ ANLA, Autoridad Decreto 1076 de 2015. su vez, lo señalado en los artículos 289 Administrativa Decreto Único Reglamen- a 301 del Decreto Ley 2811 de 1974. CITES -MADS-, tario del Sector Ambiente Autoridades Cien- y Desarrollo Sostenible. Licencia Ambiental para la introduc- –ÀƤ ƒ• Ǥ ción al país de parentales para la repro- ducción de especies foráneas de fauna ›ƪ‘”ƒ•‹Ž˜‡•–”‡•“—‡’—‡†ƒƒˆ‡ –ƒ”Žƒ estabilidad de los ecosistemas o de la vida salvaje (Ley 99 de 1993. Artículo 52. Numeral 12).

37 Foto: Wilson Rodríguez

Nephrolepis cordifolia / Nephrolepis cordifolia

PARTE 2

ENFOQUES COMPLEMENTARIOS PARA LA INVESTIGACIÓN Y GESTIÓN DE INVASIONES BIOLÓGICAS.

38 CAP. 3 CAP. PARTE. 2. PARTE.

CAPÍTULO 3 VÍAS Y VECTORES QUE FACILITAN LAS INVASIONES BIOLÓGICAS María Piedad Baptiste E. Lina Marcela García L. Juliana Cárdenas T.

CAPÍTULO 4 EXPLORANDO LOS MECANISMOS QUE PROMUEVEN LAS INVASIONES BIOLÓGICAS Y SU IMPACTO SOBRE LOS ECOSISTEMAS: IMPORTANCIA DE LAS ESTRATEGIAS FUNCIONALES DE LAS ESPECIES. Beatriz Salgado-Negret Maria Piedad Baptiste E. Maribel Vásquez Valderrama

39 CAPÍTULO 3

VÍAS Y VECTORES QUE FACILITAN LAS INVASIONES BIOLÓGICAS

María Piedad Baptiste E.

Lina Marcela García L.

Juliana Cárdenas T.

INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES

El Convenio sobre la Diversidad Biológica -CDB- hace referencia a las vías y vectores de introducción de especies (en inglés pathways), como cualquier proceso o mecanismo que facilita la entrada y dispersión de una especie exótica en una región o más allá de sus límites (CDB 2014b, Hulme et al. ͖͔͔͜ȌǤ•’‡ ÀƤ ƒ‡- te, el término vía se considera como el medio por el cual una especie invasora es introducida fuera de su rango natural, ya sea de manera intencional o involuntaria (ej. la agricultura) y el término vectorǡ•‡”‡Ƥ‡”‡ al mecanismo real por medio del cual la especie es introducida (ej. contaminantes de semillas) (Mendoza et al. 2014, Hulme et al. 2008) (ver categorización más adelante). No obstante, vía se emplea de manera indiferenciada al referirse a vectores y vías (Mendoza et al. 2014).

Las instancias internacionales como el CDB o la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres -CITES-, reconocen cada vez más la importancia de comprender los medios por los cuales las especies se mueven o son introducidas de manera natural e intencional. El propósito es buscar prevenir nuevas introducciones, reducir las tasas de invasión o erradicar especies en estadios tempranos, cuando todavía es posible evitar el establecimiento y dispersión a nuevas áreas (Gar- cía-Berthou et al. 2008).

Posiblemente, la referencia más antigua sobre procesos de introducción de plantas en América se remonta a la introducción de malezas de los europeos registrada por A. de Candolle en 1855 (De Candolle, 1855: II, 755), las cuales llegaron junto con las numerosas especies de valor alimenticio, introducidas después del primer viaje de C. Colón. Posterior a esto, entre la década de los 90 y el año 2004, pocos estudios habían explorado la importancia de entender el modo en que los organismos fueron introducidos (Puth y Post 2005).

Para poder tener una mejor comprensión de los principales avances que se han desarrollado hasta la ac- tualidad, se realizó una revisión (extensiva no exhaustiva) de 53 estudios, representados en una línea de –‹‡’‘›“—‡Šƒ ‡”‡ˆ‡”‡ ‹ƒƒŽƒ–‡ž–‹ ƒ†‡˜Àƒ•›˜‡ –‘”‡•†‡‹–”‘†— ‹×‘ƒ„‘”†ƒ‡•’‡ ÀƤ ƒ‡–‡ Žƒ•‡•’‡ ‹‡•†‡’Žƒ–ƒ•‡š×–‹ ƒ•†‡•†‡‡•–ƒ–‡ž–‹ ƒȋ ‹‰—”ƒ͘ȌǤ‡•–ƒ”‡˜‹•‹×•‡‹†‡–‹Ƥ ƒ”‘–”‡•ƒ- ’Ž‹‘•‡ˆ‘“—‡•“—‡•‡Šƒƒ„‘”†ƒ†‘‡‡Ž‡•–—†‹‘†‡˜Àƒ•›˜‡ –‘”‡•Šƒ•–ƒŽƒƒ –—ƒŽ‹†ƒ†ǣ‹Ȍ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹× ›’”‹‘”‹œƒ ‹×†‡˜Àƒ•›˜‡ –‘”‡•ƒ‡• ƒŽƒ‰Ž‘„ƒŽ‘”‡‰‹‘ƒŽȋ•‡”‡Ƥ‡”‡ƒ‡Œ‡” ‹ ‹‘•†‡ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×ǡ‡•–ƒ- †ƒ”‹œƒ ‹×›Š‡””ƒ‹‡–ƒ•‘’”‘–‘ ‘Ž‘•’ƒ”ƒ’”‹‘”‹œƒ”•—ƒ‡Œ‘›‰‡•–‹×Ȍǡ‹‹ȌƒžŽ‹•‹•‘‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×†‡Ž riesgo asociado a vías de introducción (protocolos y aplicación de herramientas en contextos espaciales particulares) y iii) lineamientos o directrices para la gestión de vías y vectores de introducción (conjunto de principios u orientaciones para la ejecución de una temática).

40 CAP. 3 CAP. r Identificación y priorización de vías y vectores a escala global o regional

‘•’”‹‡”‘•ƒ ‡” ƒ‹‡–‘•ƒŽƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×›‡•–—†‹‘†‡Žƒ•˜Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×›•—‹’‘”–ƒ ‹ƒ’‘”Žƒ relación que tienen con la dispersión de especies exóticas invasoras, que constituyeron la base principal de futuros estudios en este enfoque de las invasiones biológicas, se remonta al año 1908, cuando Ostenfeld PARTE. 2. PARTE. realizó una primera investigación que abordó el agua de lastre como potencial vector para la dispersión de especies hacia nuevos lugares. Años después, Carlton (1985) revisó de manera detallada la biología del agua de lastre, que aportó información importante respecto a su papel en la introducción de especies invasoras en ecosistemas acuáticos a nivel global.

En el año 2001 el Programa Global de Especies Invasoras (GISP por sus siglas en inglés), desarrolló la guía de buenas prácticas de manejo integral y control de especies exóticas y sus vías de introducción, la cual con- sideraba estudios de caso con diferentes grupos biológicos (Wittenberg y Cock 2001). Posteriormente, la Comisión para la Cooperación Ambiental (CEC por sus siglas en inglés), presentó una revisión de la situación y tendencias de las especies invasoras y sus vías de introducción en los ecosistemas marinos y de agua dulce de América del Norte (CEC 2003); de igual forma en Sudáfrica Richardson et al. (2003), realizaron un análisis sobre las vías de introducción de diferentes grupos taxonómicos, entre ellos plantas vasculares, y su estado en escenarios anteriores, actuales y futuros de acuerdo a las necesidades de manejo y política vigente.

Para el 2007, el Grupo de Trabajo sobre Especies Acuáticas No Deseadas (ANSTF por sus siglas en inglés) y el Comité de Prevención del Consejo Nacional de Especies Invasoras (NISC por sus siglas en inglés), gene- ”ƒ”‘Ž‘•’”‹‡”‘•’”‘–‘ ‘Ž‘•’ƒ”ƒ†‡Ƥ‹” ƒ–‡‰‘”Àƒ•›•—„ ƒ–‡‰‘”Àƒ•†‡˜Àƒ•ǡƒ•À ‘‘Žƒ•Š‡””ƒ‹‡–ƒ• ‘”‹‡–ƒ†‘”ƒ•’ƒ”ƒ‡˜ƒŽ—ƒ”‡Ž”‹‡•‰‘ƒ•‘ ‹ƒ†‘›†‡Ƥ‹”‡•–”ƒ–‡‰‹ƒ•’ƒ”ƒ•—’”‹‘”‹œƒ ‹×›ƒ‡Œ‘ȋ › NISC 2007). En 2008, Hulme et al. abordaron una propuesta para la estandarización a nivel global de vías y vectores, también se conocieron diferentes análisis (regionales o nacionales) fueron conocidos para gru- ’‘•ž•‡•’‡ ÀƤ ‘•ǡ‹ Ž—›‡†‘Žƒ•’Žƒ–ƒ•‡š×–‹ ƒ• ‘ƒŽ–‘’‘–‡ ‹ƒŽ†‡‹˜ƒ•‹×ȋ›†‡”›‹‘•͖͔͔͜ǡ García-Berthou et al. 2008, Vilà et al. 2008, Wilson et al. 2008, Pyšek et al. 2009 y Spear et al. 2013).

En el año 2014, el CDB planteó el uso de la estandarización de categorías de vías de introducción a nivel global, propuesta por Hulme et al. (2008) (CDB 2014a), y en conjunto con el grupo de especialistas de la UICN, fueron analizadas con mayor profundidad como un ejercicio de priorización para la gestión, con un enfoque adaptativo (CDB 2014b). Posteriormente en 2016, desde CDB se continuó avanzando en la priorización de rutas y vectores con miras a cumplir la meta de Aichi 9 (CDB 2016a), y McGeoch et al. (2016) analizaron las diferentes apro- ximaciones y requerimientos de datos, además propusieron que para una efectiva priorización, es necesario considerar aspectos relacionados con la vulnerabilidad de las áreas a la invasión, además de las especies y vías. r Análisis de riesgo Considerando la importancia de la prevención como estrategia fundamental de manejo y optimización de esfuerzos para el monitoreo de vectores de introducción y propagación de especies invasoras, las evalua- ciones de riesgo constituyen una variable esencial en la gestión de las vías de introducción y dispersión.

Los acercamientos a los análisis de riesgo que involucran vías de introducción de especies, empezaron a ser abordados desde el año 2003, cuando Andow (2003) aportó una serie de principios ecológicos apli- cables a las vías de introducción intencional. A su vez, Clarke et al. (2003) realizaron un primer ejercicio completo de análisis de riesgo para las aguas de lastre como vía de introducción e invasión por especies exóticas en Brasil.

Para 2008 Zalba y Ziller (2008), como parte de la Red Interamericana de Información en Biodiversidad (IA- BIN) y su red temática I3N, entre otras herramientas, desarrollaron un protocolo para el análisis de riesgo de vectores y rutas de dispersión, a partir de la información contenida en las bases de datos e información complementaria, de manera que se pudieran establecer distintos niveles de riesgo asociados. En este mismo

41 año, Sindel y Van der Meulen (2008) publicaron un completo análisis para comprender las vías y vectores de introducción, así como los mecanismos de dispersión de las especies de plantas exóticas invasoras en Austra- lia, el riesgo asociado y las estrategias de manejo prioritarias. Posteriormente, fueron realizados análisis para otros países de Europa y el Mediterráneo (Brunel 2009), además de Canadá, México y EEUU (CEC 2009). Por su parte, Hulme (2009) hizo una revisión de las relaciones entre los principales motores de globalización y las invasiones biológicas, en la cual se analizaron algunos de los aspectos y variables para la evaluación de riesgo y manejo de especies, de acuerdo al esquema ya desarrollado en 2008 (Hulme et al. 2008).

A partir del año 2010 y hasta la actualidad, se ha logrado evidenciar que los ejercicios y herramientas de análisis del riesgos asociados a las vías y vectores de introducción (principalmente con énfasis en ecosistemas acuáticos marinos y continentales), han tomado importancia en la agenda de diferentes países que buscan incorporar ‡Œ‘”‡•„ƒ•‡•’ƒ”ƒ†‡Ƥ‹”‡•–”ƒ–‡‰‹ƒ•†‡ƒ‡Œ‘ǡ‘‹–‘”‡‘›’‘ŽÀ–‹ ƒ•ǡƒ•À ‘‘‘”‹‡–ƒ”‡Œ‘”Žƒ–‘ƒ†‡ decisiones que ayuden a la disminución del impacto sobre la economía y el medio natural principalmente (Shine et al. 2010, Peck y Moldenke 2010, Pyšek et al. 2011, Roberge 2011, Ashton et al. 2012,Grosholz et al. 2012, Katsa- nevakis et al. 2013, Kelly et al. 2013, Kumschick y Richardson 2013, Seebens et al. 2013, Roy 2014, Saul et al. 2016).

r Lineamientos o directrices para la gestión de vías y vectores de introducción o dispersión

ƒ”ƒŽ‡Ž‘ƒŽƒ˜ƒ ‡‡Žƒ‰‡‡”ƒ ‹×†‡ƒ” ‘•†‡”‡ˆ‡”‡ ‹ƒ›Š‡””ƒ‹‡–ƒ•’ƒ”ƒŽƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×ǡ’”‹‘”‹œƒ- ción y análisis de riesgo, se evidencia el desarrollo de lineamientos y directrices para la gestión de vías de introducción. Desde el año 2000, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza -UICN- ha ‘•‹†‡”ƒ†‘”‡Ž‡˜ƒ–‡‡Ž–‡ƒ†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•ǡ‹†‡–‹Ƥ ƒ†‘ƒ ‹‘‡•‰‡‡”ƒŽ‡•’ƒ”ƒ —„”‹”Žƒ necesidad de una gestión sobre vías de introducción o de requerimientos robustos que deben contener Ž‘•ƒ” ‘•Ž‡‰ƒŽ‡•ǡ–ƒ„‹±Šƒ‹˜‘Ž— ”ƒ†‘ ‘‘—ƒ†‡Žƒ•Œ—•–‹Ƥ ƒ ‹‘‡•ǡŽƒ•ïŽ–‹’Ž‡•‡–”ƒ†ƒ•›‡†‹‘• por los cuales las especies se introducen y los mecanismos e instrumentos en los que se pueden abordar, desde un punto de vista sectorial como lo indican Shine et al. (2000).

Posterior a esto, las principales temáticas desarrolladas fueron la disposición de herramientas o linea- mientos que integran la adopción de directrices para el manejo de invasiones biológicas, bajo estrategias globales (McNeely 2000), nacionales e incluso acciones sugeridas para abordar el tema de las vías de in- troducción (Wittenberg y Cock 2001) entre otros. A su vez, la Secretaría del Convenio sobre la Diversidad ‹‘Ž×‰‹ ƒȋ͖͔͔͕Ȍƒ„”‹×ƒŽƒ†‹• —•‹×‡–‘”‘ƒŽƒ‡Ƥ ƒ ‹ƒ›ƒ’Ž‹ ƒ„‹Ž‹†ƒ††‡Ž‘•‹•–”—‡–‘•’ƒ”ƒŽƒ’”‡˜‡- ción, control y mitigación de especies invasoras en diferentes contextos a nivel global y posteriormente se ‹ Ž—›‡”‘—ƒ•‡”‹‡†‡’”‹ ‹’‹‘•‘”‹‡–ƒ†‘”‡•’ƒ”ƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ”’”‘ ‡†‹‹‡–‘•ǡŽ‹•–ƒ•†‡˜Àƒ•›‡ ‡•‹†ƒ- des de investigación y monitoreo, entre otros (CDB 2002).

En el año 2003, Meyerson y Reaser plantearon un referente crítico de la problemática de las invasiones biológicas en islas, y Ruiz y Carlton (2003) aportaron algunas aproximaciones conceptuales para el manejo de vías y vectores de introducción de especies. Capdevila y colaboradores, realizaron un diagnóstico y aportaron las bases para la prevención de especies invasoras en España, incluyendo una descripción de las vías de introducción y algunos ejemplos de especies asociadas. A partir del año 2006 se destacan las recomendaciones para el manejo, la construcción de políticas y la gestión desde un enfoque ecosistémico que analiza las vías como una red (Lodge et al. 2006, Hulme 2006). Capdevila y colaboradores (2006), realizaron un diagnóstico y aportaron las bases para la prevención de especies invasoras en España, inclu- yendo una descripción de las vías de introducción y algunos ejemplos de especies asociadas. En los años siguientes se conocieron planes nacionales o locales como el de California en Estados Unidos de América o el Plan Nacional de Especies Introducidas, Trasplantadas e Invasoras de Colombia (DFG 2008, MADS 2011), se desarrollaron indicadores globales (McGeoch et al. 2010) y paralelamente se construyó el Plan Estraté-

gico para la Diversidad Biológica 2011- 2020 en una escala global, en el que se incluye la meta 9 de Aichi1 ‘‘—ƒ ‘•‹†‡”ƒ ‹×‡•’‡ ÀƤ ƒŠƒ ‹ƒŽƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×›’”‹‘”‹œƒ ‹×†‡˜Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×ȋ͖͔͕͕ȌǤ

͕Dzƒ”ƒ͖͔͖͔ǡ•‡Šƒ„”ž‹†‡–‹Ƥ ƒ†‘›’”‹‘”‹œƒ†‘Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•›˜Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×ǡ•‡Šƒ„”ž ‘- –”‘Žƒ†‘‡””ƒ†‹ ƒ†‘Žƒ•‡•’‡ ‹‡•’”‹‘”‹–ƒ”‹ƒ•›•‡Šƒ„”ž‡•–ƒ„Ž‡ ‹†‘‡†‹†ƒ•’ƒ”ƒ‰‡•–‹‘ƒ”Žƒ•˜Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×ƒƤ de evitar su introducción y establecimiento” (CDB 2011).

42 Entre el año 2012 y 2015, el CDB puso a disposición y discusión los lineamientos sobre los recursos nece- 3 CAP. sarios para el cumplimiento de la meta 9 de Aichi, se analizó el estado del arte sobre el conocimiento de la temática (Turpie et al. 2012, Essl et alǤ͖͔͕͙Ȍǡ›•‡’”‘’—•‘—‡•–ž†ƒ”•‘„”‡Žƒ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×†‡˜Àƒ•›ƒ adoptado por el CDB, basado en las propuestas desarrolladas por Hulme et al. (2008), sobre el cual se dis- cutieron algunos retos desde la investigación y la implementación de políticas, para una gestión de las vías de introducción y dispersión (Hulme 2015). Simultáneamente, McGeoch y Squires (2015) plantearon una serie de variables para el monitoreo de especies invasoras, que apoyadas con información sobre las vías de introducción, son un soporte importante para la gestión de invasiones biológicas a escalas nacionales. 2. PARTE.

ESQUEMA DE CLASIFICACIÓN DE VÍAS Y VECTORES QUE FACILITAN LA INTRODUCCIÓN Y DISPERSIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS

Las vías de introducción de especies creadas por los seres humanos son numerosas, variadas y dinámicas. ‘”–ƒŽ”ƒœ×ǡ‹†‡–‹Ƥ ƒ”›’”‹‘”‹œƒ”Ž‘•‡ ƒ‹•‘•ž•‹’‘”–ƒ–‡•†‡ŽŽ‡‰ƒ†ƒ†‡‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•ƒ nivel local, se constituye en un elemento prioritario para consolidar tanto una base de información refe- ”‡–‡ƒ—ƒ–‡”‹‘Ž‘‰Àƒ‡•–ƒ†ƒ”‹œƒ†ƒǡ ‘‘—ƒ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×†‡Žƒ•˜Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×›˜‡ –‘”‡•†‡ las invasiones biológicas.

La discusión sobre el tema ha llevado a que la investigación se aborde desde diferentes ópticas (Wilson et al. 2008, Hulme et al. 2008, CDB 2014b, Essl et al. ͖͔͕͙ȌǡŽŽ‡˜ƒ†‘ƒïŽ–‹’Ž‡••‹•–‡ƒ•†‡ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×“—‡ emplean terminología incongruente y en algunos casos categorías que se superponen (Figura 4) (CDB 2014b). Considerando la complejidad y variabilidad tanto en la terminología, así como en las vías de in- –”‘†— ‹×›†‹•’‡”•‹×“—‡ƒ†‡ž• ‘–‹ïƒ‡‡”‰‹‡†‘†‡ƒ‡”ƒ’”‘‰”‡•‹˜ƒǡ‡ŽV”‰ƒ‘—„•‹†‹ƒ”‹‘ †‡•‡•‘”ƒ‹‡–‘‹‡–ÀƤ ‘ǡ± ‹ ‘›‡ ‘Ž×‰‹ ‘†‡Ž‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒ’Žƒ–‡ƒŽƒ ‡ ‡•‹†ƒ††‡ƒ†‘’–ƒ”—•‹•–‡ƒ ‘ï†‡ ƒ–‡‰‘”Àƒ•“—‡‹ Ž—›‡Ž‘•–‹’‘•†‡‹–”‘†— ‹‘‡•ǡ‡Ž —ƒŽ facilita el desarrollo de opciones de respuesta a partir de aproximaciones de categorización consensuadas, además del análisis de su importancia relativa, con miras a la gestión de prioridades a escala regional, tem- poral o por grupos taxonómicos (CDB 2014a).

‘ƒ†‘ ‘‘”‡ˆ‡”‡ ‹ƒƒŽ‰—‘•†‡Ž‘•–‹’‘•†‡ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×†‹•’‘‹„Ž‡• ‘‘Žƒ„ƒ•‡†‡†ƒ–‘•‰Ž‘„ƒŽ de la UICN – ISSG-, el Compendio de Especies Invasoras –CABI-, el Inventario de Especies Exóticas Invaso- ”ƒ•†‡—”‘’ƒȂ  Ǧǡ†‘ —‡–‘• ‹‡–ÀƤ ‘•ǡ”‡ ‘‡†ƒ ‹‘‡•†‡‡š’‡”–‘•›†‘ —‡–‘•’”‘’‹‘•†‡Ž Convenio (CDB 2014b), el CDB acogió el sistema jerárquico desarrollado por Hulme et al. (2008), que dife- rencia entre vías de introducción intencionales y accidentales en función del mecanismo de introducción, además de incluir referencias tanto para ambientes acuáticos como terrestres. A partir de la propuesta de Hulme et al. (2008), la introducción inicial de una especie en una región podría darse a través de tres amplios mecanismos: i) importación de un producto básico, ii) llegada de un vector de transporte, o iii) †‹•’‡”•‹×’”‘ ‡†‡–‡†‡—ƒ”‡‰‹×Ž‹À–”‘ˆ‡Ǥ‡•–‡•‡–‹†‘ǡŽƒ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×•‹–±–‹ ƒ†‡˜Àƒ•‹ ‘”’‘”ƒ seis vías de introducción; cinco están asociadas a actividades humanas: 1. Liberación en la naturaleza, 2. Fuga de cautividad, 3. Contaminantes por transporte, 4. Polizones por transporte, 5. Corredor. La sexta categoría, No asistida, incluye las especies que pueden llegar a una región por mecanismos de dispersión ƒ–—”ƒŽǡž•“—‡’‘”–”ƒ•’‘”–‡Š—ƒ‘ȋƒ„Žƒ͘ȌǤ‘”–”ƒ–ƒ”•‡†‡—‡•“—‡ƒ†‡ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×‰Ž‘„ƒŽ ƒ’Ž‹ ƒ„Ž‡ƒ–‘†‘•Ž‘•‰”—’‘•„‹‘Ž×‰‹ ‘•ǡŽƒ••—„ ƒ–‡‰‘”Àƒ•’”‘’—‡•–ƒ•‡‡•–‡‡•“—‡ƒ†‡ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹× ‹ Ž—›‡ ‘•‹†‡”ƒ ‹‘‡• ‘ˆƒ—ƒǡ’‘”Ž‘–ƒ–‘•—ƒ†‘’ ‹×‘•‡”‡•–”‹‰‡ ƒ‡–‡ƒŽ ‘–‡š–‘†‡ plantas exóticas que se aborda en este documento.

•–‡•‹•–‡ƒ†‡ ƒ–‡‰‘”‹œƒ ‹×‡•–ž†ƒ”‘•×Ž‘ˆƒ ‹Ž‹–ƒŽƒ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×†‡˜Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×†‡Žƒ•‡•’‡- ‹‡•ǡ•‹‡†‘—ƒ‡•–”ƒ–‡‰‹ƒŽ‡‡Žƒ‡Œ‘†‡Žƒ‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•ǡ–ƒ„‹±’‡”‹–‡•— ‘’ƒ”ƒ ‹× entre diferentes fuentes de información y ayuda a comprender los principales motores y principios gene- rales de las introducciones entre taxones y entre diferentes ambientes (Saul et al. 2016).

43 FIGURA 4. Línea de tiempo en el desarrollo de investigaciones sobre vías y vectores hasta 2016. ƒ†ƒ‡•–—†‹‘–‹‡‡—‹†‡–‹Ƥ ƒ†‘”’‘” ‘Ž‘”“—‡ ‘””‡•’‘†‡ƒŽ‘•–‡ƒ•“—‡ƒ„‘”†ƒǣ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×› priorización de vías y vectores a escala global o regional (verdeȈ), análisis de riesgo (rojoȈ), lineamientos o directrices para la gestión de vías y vectores (azulȈ).

1908 Foto: William Vargas

ȈPrimer estudio que sugiere el agua de las- tre como vector de dispersión (Ostenfeld) 1985

Pistia stratiotes / ȈPrimera revisión extensiva sobre aguas de lastre como vector de dispersión (Carlton 2000 1985)

ȈGuía para la prevención de pérdida 2001 de biodiversidad causada por especies exóticas invasoras (UICN) ȈȈHerramientas para mejores prácticas ȈGuía para diseñar redes de trabajo de prevención y manejo de especies institucional y legal sobre especies exóticas exóticas invasoras (Wittenberg y Cock). invasoras. (Shine et al). ȈInstrumentos para la prevención, ȈEstrategia global sobre especies exóticas detección, temprana, erradicación y invasoras (McNeely) control de especies exóticas invasoras y sus impactos. Incluye consideraciones para la efectiva implementación del Artículo 8 2002 (h) del CDB (Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica).

ȈPrincipios para la prevención, introducción y mitigación de impactos 2003 de las especies exóticas que amenzan ecosistemas, hábitat o especies (CDB). ȈPrincipios ecológicos para hacer un análisis de riesgo (Andow) 2006 ȈPrimer análisis de riesgo de agua de lastre como ruta de invasión (Clarke et al.).

ȈRecomendaciones para el manejo y la ȈVías y vectores de introducción de construcción de políticas para el control de especies en Sur África (Richardson et al.). las invasiones biológicas: vías y vectores, análisis de riesgo, programas de incentivos, ȈAproximaciones conceptuales para el tecnologías (Lodge et al.). manejo de vías y vectores de introducción de especies (Ruiz y CArlton). ȈDiagnóstico y bases para la prevención de especies invasoras. Incluye descripción ȈVisión de expertos sobre los impactos de vías de entrada en España y algunos ecológicos y socio-económicos de las ejemplos de especies asociadas especies exóticas invasoras en ecosistemas (Intencionales, accidentales, negligentes) insulares (Meyerson y Reaser). (Capdevila et al.). ȈVisión general de la situación y tendencias ȈImplicaciones para el manejo de de las especies invasoras y sus vías de especies exóticas más allá del control: introducción en los ecosistemas marinos y consideraciones que abordan vías y de agua dulce de América del Norte (CEC). vectores como factores importantes para el manejo (Hulme).

44 CAP. 3 CAP. 2007

ȈȈ —Àƒ’ƒ”ƒŽƒ†‡Ƥ‹ ‹×ǡƒžŽ‹•‹•›’”‹‘”‹- zación del riesgo de vías de introducción de 2008 especies exóticas (ANSTF y NISC). PARTE. 2. PARTE. ȈPropuesta de categorización de vías y 2009 vectores (Hulme et al.).

ȈAnálisis de las propiedades de rutas y ȈAnálisis de vías de introducción de plantas ˜‡ –‘”‡•›•—‹ƪ—‡ ‹ƒ‡‡Ž±š‹–‘†‡‹˜ƒ•‹× acuáticas en Europa y el Mediterráneo de especies de plantas (Wilson et al.). (Brunel). ȈAnálisis de vías y vectores que facilitan la ȈȈConsideraciones para analizar el riesgo introducción de plantas e insectos en Canadá de las vías de introducción y su manejo (Snyder y Anions). (Hulme). ȈInvasiones biológicas: vías de introducción ȈDirectrices trinacionales para la evaluación de especies a ecosistemas terrestres y de Riesgos de Especies Acuáticas invasoras acuáticos, implicaciones para su gestión (Vilà (Canadá, México y EEUU) (CEC). et al.; García-Berthou et al.).

ȈPrincipales vías de introducción de especies ȈȈȈVías y vectores de introducción y de plantas exóticas a Europa (Pyšek et al.). dispersión de plantas invasoras en Australia, riesgo asociado y prioridades para el manejo 2010 (Sindel et al.). ȈHerramientas de prevención de invasiones ȈAnálisis de estrategias de la Unión biológicas (Zalba y Ziller). Europea para combatir las especies exóticas invasoras: evaluación de riesgo, ȈPlan de manejo de especies exóticas manejo de vías y vectores, monitoreo, invasoras en California: incluye análisis de políticas y toma de decisiones (Shine et al.). vectores y vías que facilitan el establecimiento de especies (DFG). Ȉ †‡–‹Ƥ ƒ ‹×†‡”—–ƒ•†‡‹˜ƒ•‹× biológica: polizones en productos 2011 comerciales (Peck y Moldenke).

ȈIndicadores globales para el manejo de ȈRiesgo asociado a rutas de introducción las invasiones biológicas: direccionamiento de especies: amenazas de las de prioridades para la toma de decisiones introducciones intencionales (Pyšek et al.). en prevención y control, y construcción de políticas (McGeoch et al.). ȈIntroducción intencional de patógenos y agentes con alto potencial de invasión 2011 (Roberge). ȈPlan nacional para la prevención, Plan Estratégico para la Diversidad Bioló- el control y manejo de las especies gica 2011-2020 y las Metas de Aichi introducidas, trasplantadas e invasoras: diagnóstico y listado preliminar de especies Meta9: †‡–‹Ƥ ƒ ‹×›’”‹‘”‹œƒ ‹×†‡ introducidas, trasplantadas e invasoras vías de introducción. en Colombia (Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible).

45 2012

ȈAnálisis de la Acuacultura como vector para la introducción de especies a ecosis- temas marinos y estuarios en California

Foto: William Vargas (Grosholz et al.). 2013

ȈCaracterización de la operación e impor- tancia potencial de veleros comerciales Ȉ †‡–‹Ƥ ƒ ‹×› Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×†‡Žƒ•˜Àƒ•†‡ como vectores para la introducción y esta- introducción de especies exóticas, y termi- blecimiento de especies exóticas en Califor- nología adoptada (CDB a). nia (Ashton et al.).

Pistia stratiotes / ȈInstrumentos y orientaciones para priori- ȈLineamientos sobre los recursos necesa- zar y abordar la gestión de las vías de intro- rios para el cumplimiento de la Meta 9 de ducción (CDB b). Aichi: vías de introducción, priorización, ȈDesarrollo de estándares mínimos nece- investigación, prevención, control, erradica- sarios para la aplicación de análisis de ries- ción y costos de manejo (Turpie et al.). go de invasión y potenciales vías de intro- ducción de especies en Europa (Roy). 2014

Ȉ †‡–‹Ƥ ƒ ‹×› Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×†‡Žƒ•˜Àƒ•†‡ introducción de especies exóticas, y termi- nología adoptada (CDB a). 2015

ȈInstrumentos y orientaciones para priori- zar y abordar la gestión de las vías de intro- Ȉ‡˜‹•‹×†‡Ž‡•–ƒ†‘†‡Žƒ”–‡ǡ‹†‡–‹Ƥ ƒ- ducción (CDB b). ción de vacíos, limitantes y desafíos en investigación y manejo de vías de intro- ȈDesarrollo de estándares mínimos nece- †— ‹×ǣ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×†‡˜Àƒ•ǡƒ’Ž‹ ƒ ‹×†‡ sarios para la aplicación de análisis de ries- información y manejo (Essl et al.). go de invasión y potenciales vías de intro- ducción de especies en Europa (Roy). ȈRecomendaciones para el manejo de vías de introducción con incidencia en la toma de decisiones (Hulme).

ȈGuía para paisajes, con aproximaciones y 2016 criterios para el monitoreo de las invasiones biológicas (McGeoch y Squires). ȈPriorización de rutas y vectores con miras a cumplir la meta de Aichi 9 (CDB a).

ȈAproximaciones para la priorización de rutas y vectores, especies y áreas para tomadores de decisiones y demás actores involucrados: hacia la meta de Aichi 9 (Mc- Geoch et al.).

ȈEvaluación de patrones en las vías de introducción de especies exóticas con infor- mación de las bases de datos GISD/IASPMR y DAISIE (Saul et al.).

46 TABLA 4.Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×†‡˜Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•Ǥ 3 CAP. Tomado y adaptado de CDB 2014a, 2014b, Hulme et al. 2008.

MECA- SUBCATEGORÍA/EJEMPLO DESCRIPCIÓN NISMO PARTE. 2. PARTE. (1)LIBERACIÓN EN LA NATURALEZA Ȉ‘–”‘Ž„‹‘Ž×‰‹ ‘ Ȉ‘–”‘Ž†‡Žƒ‡”‘•‹×Ȁ‡•–ƒ„‹Ž‹œƒ ‹× de dunas (cortavientos, cercas vivas, setos, entre otros) Ȉ‡• ƒ‡Žƒƒ–—”ƒŽ‡œƒȋ‹ Ž—›‡†‘Žƒ pesca recreativa) Ȉƒœƒ Introducción intencional de organismos ȈDz‡Œ‘”ƒdz†‡’ƒ‹•ƒŒ‡•Ȁƪ‘”ƒȀˆƒ—ƒ‡Žƒ exóticos vivos en entornos naturales con naturaleza Ƥ‡•ƒ–”×’‹ ‘•Ǥ Ȉ –”‘†— ‹×†‡‘”‰ƒ‹•‘•’ƒ”ƒƤ‡• de conservación o gestión de la vida silvestre Ȉ‹„‡”ƒ ‹×‡Žƒƒ–—”ƒŽ‡œƒ ‘Ƥ‡• de consumo (ajenos a los antedichos, por ejemplo pieles, transporte, uso en medicina). Ȉ–”ƒ•Ž‹„‡”ƒ ‹‘‡•‹–‡ ‹‘ƒŽ‡• (2) ESCAPE DE CAUTIVIDAD Transvase de especies exóticas (poten- cialmente) invasoras criadas en cautiverio (por ejemplo en zoológicos, acuarios, jar- dines botánicos, agricultura, horticultura, instalaciones de acuicultura y maricultura, ’”‘‰”ƒƒ•†‡‹˜‡•–‹‰ƒ ‹× ‹‡–ÀƤ ƒ‘†‡ cría y mejora de mascotas) a un entorno natural. Siguiendo esta vía los organismos fueron importados inicialmente de forma Ȉ‰”‹ —Ž–—”ƒȋ‹ Ž—›‡†‘ƒ–‡”‹ƒ• intencionada o de la forma que fueren primas para biocombustible) transportados hasta las condiciones de IMPORTACIÓN DE PRODUCTOS BÁSICOS IMPORTACIÓN cautiverio, pero llegaron a escaparse de tales condiciones accidentalmente. Esto ’—‡†‡ •‹‰‹Ƥ ƒ” Žƒ Ž‹„‡”ƒ ‹× ƒ ‹†‡–ƒŽ ‘ irresponsable de organismos vivos de sus lugares de reclusión, incluidos casos tales como la liberación de alimentos vivos al medio ambiente o el uso de carnada viva en un sistema de aguas no restringidas. Ȉ —‹ —Ž–—”ƒȀƒ”‹ —Ž–—”ƒ

Ȉ ƒ”†À„‘–ž‹ ‘Ȁœ‘‘Ž×‰‹ ‘Ȁƒ —ƒ”‹‘ȋ‡š- cluyendo los acuarios domésticos)

47 MECA- SUBCATEGORÍA/EJEMPLO DESCRIPCIÓN NISMO

Ȉ•’‡ ‹‡•’ƒ”ƒ—•‘ ‘‘ƒ• ‘–ƒȀ acuario/terrario especies (incluyendo los alimentos vivos para tales especies)

Ȉ‹ƒŽ‡•†‡‡š’Ž‘–ƒ ‹×‘†‡‰”ƒŒƒ (incluyendo los animales libres en condi- ciones restringidas)

Ȉ‹Ž˜‹ —Ž–—”ƒȋ‹ Ž—›‡†‘”‡ˆ‘”‡•–ƒ ‹×Ȍ Ȉš’Ž‘–ƒ ‹×†‡ƒ‹ƒŽ‡•’ƒ”ƒ’‡Ž‡–‡”Àƒ Ȉ ‘”–‹ —Ž–—”ƒ Ȉ ‹‡•‘”ƒ‡–ƒŽ‡•ƒŒ‡‘•ƒŽƒŠ‘”–‹- cultura Ȉ ˜‡•–‹‰ƒ ‹×›”‡’”‘†— ‹×ƒ‹ƒŽ ex-situ (en instalaciones) ȈŽ‹‡–‘•˜‹˜‘•› ƒ”ƒ†ƒ˜‹˜ƒ Ȉ–”ƒ•ˆ—‰ƒ•†‡ ƒ—–‹˜‹†ƒ† (3) CONTAMINANTES POR TRANSPORTE Desplazamiento no intencionado de or- ganismos vivos cual contaminantes de un Ȉƒ–‡”‹ƒŽ ‘–ƒ‹ƒ–‡†‡˜‹˜‡”‘Ȁ ’”‘†— –‘„ž•‹ ‘ǡ“—‡•‡–”ƒ•Ƥ‡”‡‹–‡ ‹‘- criadero nadamente en el ámbito del comercio inter- Ȉƒ”ƒ†ƒ ‘–ƒ‹ƒ†ƒ nacional, de la asistencia al desarrollo o de Ȉ‘–ƒ‹ƒ–‡†‡ƒŽ‹‡–‘•ȋ‹ Ž—›‡- socorro en casos de emergencia. Esto inclu- do alimentos vivos) ye a las plagas y enfermedades de alimen- tos, semillas, maderas y demás productos Ȉ‘–ƒ‹ƒ–‡•’”‡•‡–‡•‡ƒ‹ƒŽ‡• de agricultura, silvicultura, pesca, así como (salvo parásitos, especies transportadas a contaminantes de otros productos. por un hospedero o vector).

Ȉ‘Ž‹œ‘‡•’”‡•‡–‡•‡ƒ‹ƒŽ‡• (incluyendo especies transportadas por

IMPORTACIÓN DE PRODUCTOS BÁSICOS IMPORTACIÓN un hospedero o vector)

Ȉ‘Ž‹œ‘‡•’”‡•‡–‡•‡’Žƒ–ƒ•ȋ•ƒŽ˜‘ parásitos, especies transportadas por un hospedero o vector)

Ȉƒ”ž•‹–‘•‡’Žƒ–ƒ•ȋ‹ Ž—›‡†‘‡•- pecies transportadas por un hospedero o vector)

Ȉ‘–ƒ‹ƒ–‡•†‡•‡‹ŽŽƒ• Ȉ‘‡” ‹‘†‡ƒ†‡”ƒ• Ȉ”ƒ•’‘”–‡†‡ƒ–‡”‹ƒŽ‡•†‡Šž„‹–ƒ– (suelo, vegetación, entre otros)

48 CAP. 3 CAP.

MECA- SUBCATEGORÍA/EJEMPLO DESCRIPCIÓN NISMO

(4) POLIZONES POR TRANSPORTE Desplazamiento de organismos vivos in- crustados a un buque, a sus equipos y a sus medios. Los medios físicos en los que los 2. PARTE. Ȉ“—‹’‘•†‡’‡• ƒȀ’‡• ƒ”‡ ”‡ƒ–‹˜ƒ polizones viajan incluyen diversos medios de transferencia, aguas de lastre y sedimentos, Ȉ‘–‡‡†‘”Ȁ‰”ƒ‡Ž las incrustaciones biológicas en los buques, Ȉ‘Ž‹œ‘‡•†‡–”‘‘ˆ—‡”ƒ†‡Žƒ ƒ„‹ƒ embarcaciones, plataformas de explotación del avión. petrolífera y gasística mar adentro y embar- Ȉ‘Ž‹œ‘‡•‡„—“—‡•Ȁ‡„ƒ” ƒ ‹‘‡• caciones de otros tipos, equipos de draga- (excluyendo el agua de lastre y la incrus- dos, de pesca o de pesca de recreo, aviación tación en cascos) civil, contenedores de transporte por aire y por mar. El transporte de polizones por parte Ȉƒ“—‹ƒ”‹ƒȀ‡“—‹’‘•Ǥ de otros vehículos y equipos destinados a las Ȉ‡”•‘ƒ•›•—•ƒŽ‡–ƒ•Ȁ‡“—‹’ƒŒ‡ actividades humanas, actividades militares, (especialmente turistas) socorro en caso de emergencia, asistencia y respuesta, asistencia al desarrollo interna- Ȉƒ–‡”‹ƒŽ‘”‰ž‹ ‘†‡‡„ƒŽƒŒ‡ǡ‡•’‡- cional, eliminación de desechos, embarca- cialmente maderas de embalaje ciones de recreación, turismo (por ejemplo, los mismos turistas y sus equipajes) quedan Ȉ‰—ƒ†‡Žƒ•–”‡‡„—“—‡•Ȁ‡„ƒ” ƒ- también incluidos en el marco de estas vías ciones de introducción. Ȉ  ”—•–ƒ ‹‘‡•‡ ƒ• ‘•†‡„—“—‡•Ȁ embarcaciones Ȉ‡ŠÀ —Ž‘•ȋ ‘ Š‡ǡ–”‡ǡ‡–”‡‘–”‘•Ȍ Ȉ–”‘•‡†‹‘•†‡–”ƒ•’‘”–‡

(5) CORREDOR Desplazamiento de organismos exóticos y su introducción a una nueva región, tras la Ȉƒ”‡•Ȁ —‡ ƒ•Ȁ˜Àƒ•†‡ƒ˜‡‰ƒ ‹× construcción de infraestructuras de trans- interconectadas porte sin las cuales la dispersión no habría ȈŽ‡•›’—‡–‡•–‡””‡•–”‡• sido posible. Tales corredores biogeográ- Ƥ ‘• ‹ Ž—›‡ Ž‘• ƒƒŽ‡• ‹–‡”ƒ ‹‘ƒŽ‡• ȋ“—‡ ‘‡ –ƒ Žƒ• —‡ ƒ• Š‹†”‘‰”žƤ ƒ•

IMPORTACIÓN DE PRODUCTOS BÁSICOS IMPORTACIÓN ‘ Ž‘• ƒ”‡•Ȍ › Ž‘• –Ž‡• –”ƒ•ˆ”‘–‡- rizos que unen montañas, valles o islas oceánicas.

(6) NO INTENCIONAL/NO ASISTIDA Dispersión natural secundaria de especies exóticas invasoras que se han introduci- do por cualquiera de las vías de introduc- Dispersión natural transfronteriza de ción mencionadas anteriormente. Estas especies exóticas invasoras introducidas vías se recopilan en el cuarto Principio de por las vías 1 a 5. orientación del CDB. Aunque la dispersión secundaria es de carácter autónomo, sólo puede ocurrir como consecuencia de una intervención del ser humano.

49 MECA- SUBCATEGORÍA/EJEMPLO DESCRIPCIÓN NISMO

(6) NO INTENCIONAL/NO ASISTIDA La información sobre los mecanismos de dispersión secundaria de especies exóticas invasoras, una vez introducidas, es perti- ‡–‡’ƒ”ƒ’‘†‡”†‡Ƥ‹”Žƒ•‡Œ‘”‡•‡†‹- das de respuesta.

Esta vía posee problemas particulares to- mando en consideración que las barreras †‡ †‹•’‡”•‹× •‘ ‡•’‡ ÀƤ ƒ• ’ƒ”ƒ ƒ†ƒ especie. Aquellos organismos con baja ca- pacidad de dispersión no pueden sobrepa- sar barreras como grandes ríos o cadenas BÁSICOS montañosas; sin embargo, tales condicio- ‡• ‘ ƒ – ‘‘ „ƒ””‡”ƒ• ’ƒ”ƒ ‡•’‡- cies con alta capacidad de dispersión. Por tal razón, Essl et al. (2015) proponen limitar la aplicación de esta vía a la dispersión des-

IMPORTACIÓN DE PRODUCTOS DE PRODUCTOS IMPORTACIÓN de regiones adyacentes (países, estados o provincias de grandes países) y en la au- sencia de asistencia humana.

TENDENCIAS GLOBALES Y NACIONALES DE LAS VÍAS DE INTRODUCCIÓN

ŽƒžŽ‹•‹•“—‡•‡”‡ƒŽ‹œ×‡‡Žƒ” ‘†‡ŽV”‰ƒ‘—„•‹†‹ƒ”‹‘†‡•‡•‘”ƒ‹‡–‘‹‡–ÀƤ ‘ǡ± ‹ ‘›‡ ‘- Ž×‰‹ ‘†‡Žȋ’‘”•—••‹‰Žƒ•‡‹‰Ž±•ȌȋȀȀȀ͖͔Ȁ  ȀȌǡ„ƒŒ‘‡Ž‡•“—‡ƒ†‡ Žƒ•‹Ƥ- cación de Hulme et alǤȋ͖͔͔͜Ȍ’ƒ”ƒ—‹Ƥ ƒ”Žƒ–‡”‹‘Ž‘‰Àƒǡ‘•–”ד—‡Žƒ”‡Ž‡˜ƒ ‹ƒ†‡Žƒ•˜Àƒ•†‡‹–”‘- ducción depende de la escala de estudio, como lo evidencian Essl et al.ȋ͖͔͕͙Ȍǡ“—‹‡‡•‹†‡–‹Ƥ ƒ”‘“—‡‡Ž Escape de Cautividad es una vía dominante a nivel global para varios grupos taxonómicos, mientras que a escalas menores los Contaminantes por transporte son más importantes como vía de introducción.

Un análisis global desarrollado por el CDB (2014b) para realizar análisis con diferentes grupos de especies –‘× ‘‘‹•—‘†‘•„ƒ•‡•†‡†ƒ–‘•“—‡‹ Ž—›‡†‹ˆ‡”‡–‡•‡• ƒŽƒ•‰‡‘‰”žƤ ƒ•ǣ‹ȌŽƒƒ•‡†‡ƒ–‘• Global de Especies Invasoras la UICN -GISD-, en la cual se cuenta con información sobre 800 especies inva- soras, y ii) la Base de Datos del Inventario de Especies Invasoras de Europa -DAISIE- que incluye aproxima- damente 40.000 eventos de introducción de alrededor de 13.000 especies exóticas a la región Europea. Los resultados preliminares muestran que las principales vías de introducción de plantas exóticas a nivel —†‹ƒŽ•‡‡ —‡–”ƒ†‡–‡”‹ƒ†ƒ•’‘”‡Žï‡”‘†‡ ƒ•‘•”‡’‘”–ƒ†‘•Ǥ‡‡ ‘–”ד—‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡• “—‡•‡‡• ƒ’ƒ†‡•—• ‘†‹ ‹‘‡•†‡ ƒ—–‹˜‹†ƒ†”‡’”‡•‡–ƒ‡Žƒ›‘”ï‡”‘ǢŽ‘• ƒ•‘•†‡Ž‹„‡”ƒ ‹×‡ la naturaleza, contaminantes por transporte y polizones se encontraron en proporciones iguales, mientras que los eventos por corredores se encontraron representados con baja frecuencia (CDB 2014b) (Figura 5).

ƒ•‡˜ƒŽ—ƒ ‹‘‡•‰Ž‘„ƒŽ‡•—‡•–”ƒ“—‡Žƒ•’Žƒ–ƒ•–‡””‡•–”‡••‘Ž‹„‡”ƒ†ƒ•‹–‡ ‹‘ƒŽ‡–‡ ‘Ƥ‡•†‡ paisajismo, pasturas o reclamación de tierras; mientras que las plantas acuáticas a menudo escapan o son polizones en los cursos de ríos o canales (Hulme et al. 2008). Pyšek y Richardson (2010) encontraron además que la introducción o dispersión de plantas suele estar muy relacionada con el comercio de especies orna- mentales y que existen determinados grupos de especies que tienen mayor relación con algunas actividades.

50 CAP. 3 CAP.

65 Liberaciones

200 Contaminantes 2. PARTE. 65 Polizones Corredores 5 65 NÚMERO DE CASOS Escapes VÍAS DE INTRODUCCIÓN

FIGURA 5. Vías de introducción de plantas exóticas a nivel global de acuerdo a las bases de datos de GISD y DAISIE (Tomado y adaptado de CDB 2014b).

Estudios recientes como el de Saul et al. (2016) encontraron igualmente que la vía de Escape es la más im- portante para las plantas a nivel global, seguida de la Liberación en la naturaleza. Estos resultados ponen ‡‡˜‹†‡ ‹ƒŽƒ‡ ‡•‹†ƒ††‡ƒ–‡‡”‡•ˆ—‡”œ‘•’ƒ”ƒ‡Œ‘”ƒ”Žƒ‡ˆ‡ –‹˜‹†ƒ††‡Žƒ•‡†‹†ƒ•†‡ ‘Ƥƒ- ‹‡–‘‘‡ ‹‡””‘ǡ‡‹ ”‡‡–ƒ”Žƒ ‘ ‹‡ ‹ƒ’ï„Ž‹ ƒ•‘„”‡Žƒ•’‘–‡ ‹ƒŽ‡• ‘•‡ —‡ ‹ƒ•‡‰ƒ–‹˜ƒ•†‡ “—‡—ƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡• ƒ’‡†‡Žƒ —•–‘†‹ƒ†‡Žƒ•’‡”•‘ƒ•Ǥ‘”‘–”‘Žƒ†‘•‡”‡ƪ‡ŒƒŽƒ‹’‘”–ƒ ‹ƒ†‡— Šƒ• †‡‡•–ƒ•‡•’‡ ‹‡•‡ƒ –‹˜‹†ƒ†‡•Š—ƒƒ• ‘‘‡Ž‡Œ‘”ƒ‹‡–‘†‡’ƒ•–‘•ǡ‘Dz‡Œ‘”ƒ‹‡–‘dz†‡Žƒƪ‘”ƒ local por razones netamente estéticas (Saul et al. 2016).

‘•–‡”‹‘”ƒŽƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×› Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×†‡Žƒ•˜Àƒ•ǡ•‡†‡„‡’”‹‘”‹œƒ”Žƒ•‹•ƒ•‡†‹ƒ–‡Žƒ‡˜ƒŽ—ƒ ‹× del riesgo de las vías de introducción de especies exóticas, en éstas se formula un tipo de pregunta diferen- te a la propuesta en los análisis de riesgo de establecimiento e impacto de especies. Estos análisis buscan responder ¿Cuántas invasiones nuevas se pueden esperar? (Ministry of Agriculture and Forestry Biosecu- rity New Zealand 2010). Resolver esta cuestión indicará que las rutas de mayor riesgo serán aquellas aso- ciadas a una alta tasa de invasiones biológicas, donde al menos algunas pueden tener impactos adversos, o aquellas que presentan bajas tasas de invasiones, pero en las cuales es probable incluir especies cuyas ‘•‡ —‡ ‹ƒ•ƒ†˜‡”•ƒ••‡ƒ•‹‰‹Ƥ ƒ–‹˜ƒ•Ǥ

Ž’”‹‡”’ƒ•‘’ƒ”ƒŽƒ’”‹‘”‹œƒ ‹×‡‘Ž‘„‹ƒ‹˜‘Ž— ”ƒ ‘‘‡Ž‡‡–‘‡•‡ ‹ƒŽŽƒ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×†‡Žƒ• vías de introducción, tomando como base el sistema estándar de categorías y subcategorías adoptadas a nivel global por el Convenio sobre la Diversidad Biológica (CDB 2014b, Hulme et al. 2008) y la información ”‡’‘”–ƒ†ƒ’ƒ”ƒŽƒ•‡•’‡ ‹‡•‹†‡–‹Ƥ ƒ†ƒ•’”‡˜‹ƒ‡–‡ ‘‘†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘ȋž”†‡ƒ•Ǧ‘”‘et al. 2015), así como las mencionadas por los expertos, incluidas en el Capítulo 6 Fichas de especies.

VÍAS DE INTRODUCCIÓN DE PLANTAS EXÓTICAS INVASORAS EN COLOMBIA

Aunque hasta el momento el país no cuenta con una base estandarizada de vías de introducción de espe- cies exóticas, un análisis preliminar de información recopilada para Colombia, revela que a diferencia de los resultados globales, no se evidencia un patrón marcado hacia una determinada vía de introducción. El ƒ›‘”ï‡”‘†‡ ƒ•‘•‹†‡–‹Ƥ ƒ†‘••‡Ž‘‰”ƒ”‘ Žƒ•‹Ƥ ƒ”‡Žƒ• ƒ–‡‰‘”Àƒ•†‡• ƒ’‡ǡ‹„‡”ƒ ‹×ǡ‘Ž‹œ‘- nes por Transporte y Contaminantes por Transporte, y con frecuencias menores se encontraron casos en las vías de introducción Autónoma y mediante Corredores (Figura 6).

51 55 Corredores 18 57 3 Liberaciones Escapes 41 Polizones No Intencional 55 Contaminantes NÚMERO DE CASOS VÍAS DE INTRODUCCIÓN

FIGURA 6. Vías de introducción de plantas exóticas de alto riesgo de invasión en Colombia.

Por su parte, un análisis diferenciado siguiendo el esquema de subcategorías del CDB (Tabla 4), muestra que los casos de introducción de especies por la vía de Liberación, corresponden en su mayoría a eventos ‘Ƥ‡•†‡ ‘•—‘ ‘‘—•‘‡‡†‹ ‹ƒǡ‡–”‡‘–”‘•ǡ›’ƒ”ƒ‡Ž ‘–”‘Ž†‡Žƒ‡”‘•‹×‘‡•–ƒ„‹Ž‹œƒ- ción de dunas (cortavientos, cercas vivas, y otros); por Escapeǡ‡• ‘ï‡Ž‹‰”‡•‘†‡‡•’‡ ‹‡• ‘Ƥ‡• ornamentales ajenos a la horticultura, y para silvicultura (incluyendo reforestación); como Polizones por Transporte las especies han ingresado adheridas a maquinaria, equipos de trabajo y vehículos (entre ellos carros, trenes), mientras que como Contaminantes por transporte, los casos obedecen en su mayoría a polizones presentes en animales (incluyendo especies transportadas por un hospedero o vector, ej. espe- cies usadas en ganadería) y al transporte de materiales de hábitat (entre otros terrenos y vegetación). En ’ƒ”–‹ —Žƒ”ǡƒŽ†‡””ƒƒȋ͖͔͔͜ȌŠƒ‹†‹ ƒ†‘“—‡Žƒ‹–”‘†— ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•ƒ‘Ž‘„‹ƒ•‡Šƒ†ƒ†‘ ‘‡ŽƤ de reforestar áreas degradadas o desprotegidas y para la explotación forestal comercial de la madera y la pulpa, principalmente.

Si bien estos resultados constituyen una base preliminar de información sobre las vías para la gestión de las ‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•‡‡Ž’ƒÀ•ǡ‡•‡ ‡•ƒ”‹‘ƒ˜ƒœƒ”‡Žƒ‹’Ž‡‡–ƒ ‹×†‡—•‹•–‡ƒ†‡ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹× estandarizado de las mismas. El análisis de la información de las especies de alto riesgo, puede presentar sesgos a la interpretación que surja por los usos que se le han dado a las mismas, tomando en considera- ‹×“—‡ƒï‘•‡ —‡–ƒ ‘—‡•“—‡ƒ†‡”‡’‘”–‡ ‘•‘Ž‹†ƒ†‘‡‹ˆ‘”ƒ ‹× Žƒ”ƒ’ƒ”ƒ‡•–ƒ„Ž‡ ‡”Ž‘• límites entre una categoría y otra, y derivar análisis más robustos.

ƒˆƒŽ–ƒ†‡ƒ’Ž‹ ƒ ‹×†‡—•‹•–‡ƒ‡•–ž†ƒ”ǡ†‹Ƥ —Ž–ƒ‡Žƒ’‡‘‘•‡‰—‹‹‡–‘†‡Ž’”‘ ‡•‘†‡‹˜ƒ•‹×†‡ las especies exóticas invasoras (Saul et al. 2016). En este sentido, para disminuir el riesgo de subestimar o sobreestimar la asignación de las diferentes categorías a las especies que se incorporen en los análisis, se propone dar aplicabilidad en el país al esquema de categorización adoptado por el CDB, como un mecanis- mo de orientación objetiva en el manejo de las invasiones biológicas y la toma de decisiones.

HACIA EL CUMPLIMIENTO DE LA META 9 DE AICHI

Ž‹‘‹ˆ‘”‡•‘„”‡’‡”•’‡ –‹˜ƒ•†‡Žƒ†‹˜‡”•‹†ƒ†„‹‘Ž×‰‹ ƒ‡–”‡‰ƒ—†‡–ƒŽŽ‡•‘„”‡‡Ž’”‘‰”‡•‘†‡Žƒ• metas Aichi para 2020, en el cual se menciona que se ha avanzado hacia el logro de los objetivos propues- –‘•’‡”‘ƒ—”‹–‘‹•—Ƥ ‹‡–‡ǡ‡‹†‹ ƒ“—‡ǡƒ‡‘•“—‡•‡‹–‡•‹Ƥ“—‡Ž‘•‡•ˆ—‡”œ‘•ǡ‘•‡ƒŽ ƒœƒ”ž Žƒ‡–ƒƒ–‡•†‡•—ˆ‡ — ‹×ǡ›˜Ȍ’”‡•‡–ƒ”‡ ƒ‹•‘•’ƒ”ƒ‡˜ƒŽ—ƒ”›”‡‰—Žƒ”Ž‘•’”‘„Ž‡ƒ•‹†‡–‹Ƥ ƒ- dos en las vías de introducción.

‘‘’ƒ”–‡†‡Žƒ•ƒ ‹‘‡•‘”‹‡–ƒ†ƒ•ƒ—ƒ‰‡•–‹×ƒ”–‹ —Žƒ†ƒ ‘Ž‘•–‘ƒ†‘”‡•†‡†‡ ‹•‹‘‡•ǡŽƒ‹†‡–‹Ƥ- cación de responsabilidades y desafíos en el manejo de las vías de introducción, también debe ser analizada

52 ȋ —Ž‡͖͔͕͙ȌǤŽ‡‡Ž͖͔͕͘›•—V”‰ƒ‘—„•‹†‹ƒ”‹‘†‡•‡•‘”ƒ‹‡–‘‹‡–ÀƤ ‘ǡ± ‹ ‘›‡ ‘Ž×‰‹ ‘ 3 CAP. adoptaron de igual manera el marco de acciones de regulación y manejo basado en las categorías propues- tas por Hulme et al. (2008), para desarrollar códigos de práctica orientados a controlar o prever futuras in- –”‘†— ‹‘‡•ǡ‡†‹ƒ–‡Žƒ‹ Ž—•‹×†‡”‡•’‘•ƒ„‹Ž‹†ƒ†‡•†‡Ž‹’‘”–ƒ†‘”‘‡š’‘”–ƒ†‘”ǡ•‡‰ï•‡ƒ‡Ž ƒ•‘Ǥ

En este sentido, Hulme (2015) aportó una serie de aspectos adicionales como consideración en el ámbito de investigación y construcción de políticas para la tha límite (Secretaría del Convenio sobre la Diversidad

Biológica 2014). 2. PARTE.

El incremento en las presiones sobre la diversidad biológica demanda esfuerzos adicionales de manera que se puedan mejorar y armonizar los objetivos de los instrumentos que legislan las invasiones biológicas ȋ —Ž‡͖͔͕͙ȌǤƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×ȋ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×Ȍ›‡˜ƒŽ—ƒ ‹×†‡Žƒ•˜Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×›†‹•’‡”•‹×ǡ ‘•- tituyen la primera etapa orientada a acciones de prevención y mitigación de los impactos de las especies exóticas. Por lo tanto tener los elementos esenciales para el cumplimiento de los compromisos nacionales e internacionales y para la toma de decisiones, implica que los esfuerzos se enfoquen además en una ges- tión de las especies invasoras que incluya la priorización (aplicada por medio de protocolos y metodologías aplicables a especies, ecosistemas o vías de introducción) (CDB 2014b), así como la implementación de acciones orientadas a la prevención, control y mitigación de las invasiones biológicas en el país.

La gestión de Colombia hacia las invasiones biológicas ha mostrado avances y retrocesos (ver Capítulo 2 Marco Normativo). Sobre la base de recientes investigaciones como la de Essl et al. (2015), es necesario “—‡Žƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×‘ ƒ”ƒ –‡”‹œƒ ‹× —ƒŽ‹–ƒ–‹˜ƒ†‡Žƒ•˜Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×ƒ˜ƒ ‡Šƒ ‹ƒ‡• ‡ƒ”‹‘•†‡ ‡˜ƒŽ—ƒ ‹× —ƒ–‹–ƒ–‹˜ƒ†‘†‡•‡ƒ’‘•‹„Ž‡ǡƒ†‡ž•†‡ Žƒ•‹Ƥ ƒ”ǡ‹Ȍ‹†‡–‹Ƥ ƒ”Žƒ• ƒ†‡ƒ• ƒ—•ƒŽ‡•‡–”‡ las supuestas vías y los niveles de invasión en la región de interés, ii) evaluar la diversidad, abundancia y supervivencia de las especies ya introducidas y el potencial de nuevas invasiones a través de la vía, iii) des- cribir la variación espacial (en términos de los diferentes orígenes), taxonómica y temporal (en términos de la tasa y magnitud de introducciones potenciales) en el riesgo de la vía, iv) describir la magnitud del impacto pasado y potencialmente futuro de las invasiones causadas por determinadas vías de introdoma †‡†‡ ‹•‹‘‡•ȋƒ„Žƒ͙ȌǤ‘‘„•–ƒ–‡ǡ†ƒ†‘“—‡‡Ž”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹×†‹Ƥ‡”‡†‡—ƒ”‡‰‹×‰‡‘‰”žƤ ƒƒ‘–”ƒǡ ƒ ƒ†ƒ˜Àƒ†‡‹–”‘†— ‹×’—‡†‡ƒ’Ž‹ ƒ”•‡†‹ˆ‡”‡–‡•’Žƒ–‡ƒ‹‡–‘•†‡‰‡•–‹×›”‡‰—Žƒ ‹×ǡƒƤ†‡ ‡•–ƒ„Ž‡ ‡”’”‹‘”‹†ƒ†‡•‡‹†‡–‹Ƥ ƒ”‹•–”—‡–‘•“—‡’—‡†ƒ•‡”˜‹”’ƒ”ƒƒ‡Œƒ”‘”‡†— ‹”ƒŽÀ‹‘Ž‘• riesgos relacionados con las vías de introducción (Essl et al. 2015).

TABLA 5. Aproximaciones y consideraciones para la regulación de rutas y vectores (Tomado y adaptado de Hulme et al. (2008) y Hulme (2015)). No se incluyen las subcategorías correspondientes a fauna exótica.

EJEMPLO REGULACIÓN INVESTIGACIÓN POLÍTICAS VÍA DE INTRODUCCIÓN

Herramientas de Legislación que evaluación de riesgo ͻResponsabilidad haga que la empresa Colonización mejoradas para cuan- ͻ del solicitante. responsable asuma asistida por agen- –‹Ƥ ƒ”Žƒ’”‘„ƒ„‹Ž‹†ƒ† los gastos por los tes de control Se requiere per- del impacto ambien- ͻ impactos originados biológico, plantas miso. tal y social de espe- y la gestión de los para control de cies sin antecedentes mismos (por ejem- erosión. ͻRegulación na- de introducción fuera

LIBERACIÓN plo, bonos de asegu- cional. de su rango de distri- ramiento). bución natural.

53 EJEMPLO REGULACIÓN INVESTIGACIÓN POLÍTICAS VÍA DE INTRODUCCIÓN

ͻAgricultura, jar- †‡–‹Ƥ ƒ”Žƒ•ƒ –‹˜‹- Promover una apro- dines botánicos, ͻResponsabilidad dades comerciales ximación de lista cultivos, plantas del importador. actuales que afectan blanca para el co- de jardín, Propósi- la gestión de riesgos mercio de especies tos ornamentales ͻSe requiere análi- en el comercio de silvestres, basada en (diferentes a la sis de riesgo. especies silvestres, las una sólida evaluación horticultura), causas de incumpli- de riesgos que tam- ESCAPE ͻRegulación na- miento y estrategias bién ofrezca impor- ͻInvestigación y cional. para cambiar tales –ƒ–‡•„‡‡Ƥ ‹‘• cultivo in vitro comportamientos. comerciales.

ͻParásitos crípti- cos, enfermeda- des o comensales de plantas comer- Extender las políticas existentes hacia cializadas ͻResponsabilidad Mejorar las herra- la prevención de del exportador. mientas de análisis de Contaminantes de riesgos de enferme- ͻ ADN de nueva gene- semillas Se requiere cua- dades emergentes, ͻ ración, para facilitar la rentena. para direccionar las ”ž’‹†ƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹× Comercio de amenazas sobre la ͻ de patógenos y pará- madera ͻRegulación inter- biodiversidad y la sitos crípticos. nacional. función de los ecosis-

CONTAMINANTE ͻTransporte de ma- temas. terial de hábitat (suelo, vegetación y otros)

Robustos códigos de ͻResponsabilidad Analizar el riesgo de Organismos práctica para ope- ͻ del portador. ƒ—‡–ƒ”‡Žï‡”‘ incrustados en radores de turismo, de turistas, de cam- objetos de tu- Se requiere cua- encaminados a pre- ͻ bios en los países de ristas, aguas de rentena. venir la introducción origen de los turistas lastre, suelo o y movimiento de es-

POLIZÓN y en los tipos de acti- sedimento. ͻRegulación inter- pecies exóticas con vidades turísticas. nacional. potencial invasor.

54 CAP. 3 CAP.

EJEMPLO REGULACIÓN INVESTIGACIÓN POLÍTICAS VÍA DE PARTE. 2. PARTE. INTRODUCCIÓN

Realizar predicciones ͻResponsabilidad Legislación interna- de las invasiones que del constructor. cional para soportar pueden ser facilitadas Organismos que las evaluaciones de ͻ Se requieren es- por los corredores, llegan a través ͻ riesgo de grandes tudios de impacto evaluar los costos de canales cons- proyectos de infraes- ambiental. potenciales de futu- truidos tructura, que impli- ros impactos y de las quen consecuencias CORREDOR ͻRegulación inter- medidas para miti- transfronterizas. nacional. garlos.

Aplicar el principio ͻResponsabilidad Nuevas herramientas “El que contamina de quien conta- de modelación para paga” sobre con- predecir cómo los sideraciones en el Organismos exóti- mina. ͻ vientos y la marea, o ámbito nacional, cos con capacidad Aplica el principio condiciones climáti- articulación con de dispersión ͻ “El que contamina cas extremas pueden sectores productivos natural. paga”. facilitar la dispersión en etapas de preven- de especies exóticas a ción y elaboración de largas distancias. códigos de conducta NO INTENCIONAL voluntarios.

”–‹ —Žƒ†ƒ• ‘‡Ž•‹•–‡ƒ†‡ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×†‡”—–ƒ•›˜‡ –‘”‡•†‡‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘“—‡ adoptó el CDB (2014b), las acciones orientadas al cumplimiento de las metas de Aichi deben incorporar ejercicios de priorización (ANSTF y NISC 2007, Zalba y Ziller 2008, MAFBNZ 2010) (no abordados en este documento) a partir de la evaluación del riesgo de algunas vías de introducción, asumiendo como riesgo la probabilidad de que un organismo sea transferido a una nueva ubicación y a la escala de cualquier impacto adverso subsecuente (MAFBN 2010).

Las variables clave que autores como Hulme (2009) proponen para avanzar hacia escenarios de evaluación cuantitativa del riesgo de vías son las siguientes:

a. La asociación entre las especies y un bien o servicio importado, vector o corredor en el punto de exportación. b. El volumen de bienes o servicios importados, vector o corredor. c. La frecuencia de importación. d. La supervivencia de las especies y el crecimiento de la población durante el transporte o almacena- miento. e. Ambiente adecuado para el establecimiento de las especies en la región donde se importa (ej. com- patibilidad climática).

55 f. Pertinencia de la época del año de importación para el establecimiento de la especie. g. La facilidad de detección de las especies en paquetes, vectores o corredores. h. Efectividad de las medidas de manejo (fumigación, régimen de inspección). i. Rango de distribución de los productos o vectores en la región de importación. j. Probabilidad de transferencia de bienes y servicios, vectores o corredores hacia un hábitat adecuado.

De igual manera Pyšek y Richardson (2010) proponen elementos generales importantes, que de manera complementaria sumen a las evaluaciones de riesgo y orienten a los tomadores de decisiones, entre ellos:

1. Prevalencia de una plaga o agente de enfermedad en el área de exportación.

͖Ǥƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•ƒ„‹‡–ƒŽ‡•›‰‡‘‰”žƤ ƒ•Ǥ

͗Ǥ•–ƒ–—••ƒ‹–ƒ”‹‘›Ƥ–‘•ƒ‹–ƒ”‹‘†‡Žƒ•ž”‡ƒ•ƒ†›ƒ ‡–‡•‘˜‡ ‹ƒ•Ǥ

4. Socios y prácticas comerciales.

5. Regulaciones normativas sobre el país exportador.

6. Sistema de vigilancia y monitoreo de especies invasoras.

7. Tasa de supervivencia en tránsito de una plaga o enfermedad.

8. Información y datos del sitio de intercepción.

9. Factores de riesgo del sitio de destino (probabilidad de dispersión, entre otros).

10. Incertidumbre sobre las especies.

11. Error humano o métodos usados.

12. Distribución de la mercancía/producto o agentes vector.

13. Disponibilidad y susceptibilidad del hospedero o vectores competentes.

De acuerdo con la perspectiva de Essl et al. (2015), sumar estas variables a los recientes avances en los •‹•–‡ƒ•†‡‹ˆ‘”ƒ ‹×‰‡‘‰”žƤ ƒ›ƒŽƒ†‹•’‘‹„‹Ž‹†ƒ††‡‹ˆ‘”ƒ ‹×•‘ ‹‘‡ ‘×‹ ƒǡ’—‡†‡’‡”‹–‹” el direccionamiento de los tomadores de decisiones en el desarrollo de aproximaciones no sólo para la evaluación de riesgo de vías, sino también para determinar rutas de transporte, mercados bilaterales, den- •‹†ƒ†‡•’‘„Žƒ ‹‘ƒŽ‡•›Žƒ‹ƪ—‡ ‹ƒŠ—ƒƒ•‘„”‡Ž‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ•Ǥ

56 CAP. 4 CAP. CAPÍTULO 4 PARTE. 2. PARTE. EXPLORANDO LOS MECANISMOS QUE PROMUEVEN LAS INVASIONES BIOLÓGICAS Y SU IMPACTO SOBRE LOS ECOSISTEMAS: IMPORTANCIA DE LAS ESTRATEGIAS FUNCIONALES DE LAS ESPECIES

Beatriz Salgado-Negret

Maria Piedad Baptiste E.

Maribel Vásquez Valderrama

Las invasiones biológicas son un componente importante del cambio global y pueden actuar sinérgicamen- te con otras variables de transformación como el cambio del uso del suelo o el cambio climático (Theoha- rides y Dukes 2007). Entender los mecanismos que determinan el éxito de las invasiones biológicas y su impacto sobre los procesos de los ecosistemas, son aspectos clave que han sido abordados recientemente a través de los estudios de los rasgos funcionales de las especies (Rejmanek y Richardson 1996, Lonsdale 1999, Davis y Thompson 2000, Levine et al. 2003, Pyšek y Richardson 2007, Theoharides y Dukes 2007, Funk 2008).

‘•”ƒ•‰‘•ˆ— ‹‘ƒŽ‡••‘Žƒ• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•‘”ˆ‘Ž×‰‹ ƒ•ǡƤ•‹‘Ž×‰‹ ƒ•‘ˆ‡‘Ž×‰‹ ƒ•‡†‹†ƒ•ƒ‹˜‡Ž‹†‹- vidual, sin referencia al ambiente o cualquier otro nivel de organización, que impactan el éxito biológico a través de sus relaciones con el crecimiento, reclutamiento y mortalidad (Violle et al. 2007, Salgado-Ne- gret y Paz 2015). Estos rasgos son relevantes para las invasiones biológicas en dos aspectos: i) éxito de la invasión, debido a que determinan la capacidad de las especies para responder a la variación ambiental y expandir sus rangos de distribución, lo que es clave para especies que colonizan nuevos ambientes, y ii) impacto de la invasión, debido a que los rasgos de las especies, invasoras o nativas, son los que determinan los procesos de los ecosistemas. Así, comunidades invadidas por especies con rasgos contrastantes a las especies de la comunidad local generarán un mayor impacto sobre esos procesos (Strauss et al. 2006).

Desde el enfoque de la ecología funcional, la presencia de rasgos o estrategias funcionales particulares y la plasticidad fenotípica, han sido propuestos como factores potenciales que determinan el éxito de las invasiones biológicas (Hamilton et al. 2005, Richards et al. 2006, Funk y Vitousek 2007, Godoy et al. 2012). Respecto a la presencia de rasgos particulares, algunos estudios comparativos entre especies nativas y exóticas invasoras, han registrado resultados contrastantes. Por ejemplo, Ordoñez et al. (2010) encontra- ”‘“—‡ƒ‹˜‡Ž‰Ž‘„ƒŽǡŽƒ•‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•–‹‡‡ƒ›‘”ž”‡ƒˆ‘Ž‹ƒ”‡•’‡ ÀƤ ƒǡ‡‘”ƒŽ–—”ƒžš‹ƒ› ƒ›‘”’”‘†— ‹×†‡•‡‹ŽŽƒ•’‘”‡•ˆ—‡”œ‘”‡’”‘†— –‹˜‘ǡ’‡”‘‡•ƒ•†‹ˆ‡”‡ ‹ƒ•‘ˆ—‡”‘•‹‰‹Ƥ ƒ–‹˜ƒ•ƒŽ comparar estas especies dentro de hábitos de crecimiento leñosos (arbustos, árboles). Pyšek y Richardson ȋ͖͔͔͛Ȍ‘•–”ƒ”‘“—‡ŽƒƒŽ–—”ƒ†‡Žƒ’Žƒ–ƒǡ‡Ž ”‡ ‹‹‡–‘˜‡‰‡–ƒ–‹˜‘›Žƒƪ‘”ƒ ‹×–‡’”ƒƒ›‡š–‡†‹†ƒǡ están fuertemente asociados con la invasividad. Por otra parte, Funk y Vitousek (2007) y Leishman et al. (2007) encontraron que diferentes formas de crecimiento y rasgos relacionados con la economía de la

57 Š‘ŒƒǡŽ‡•’‡”‹–‡ƒŽƒ•‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ••‡”ž•‡š‹–‘•ƒ•›‡Ƥ ‹‡–‡•“—‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•ƒ–‹˜ƒ•Ǥ‘–”ƒ”‹‘ ƒ‡•–‘ǡƒŽ‰—‘•‡•–—†‹‘•‘Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘†‹ˆ‡”‡ ‹ƒ••‹‰‹Ƥ ƒ–‹˜ƒ•‡”ƒ•‰‘•”‡Žƒ ‹‘ƒ†‘• ‘Žƒ ƒ’–—”ƒ de carbono o estrategias de dispersión entre especies nativas e invasoras (Leishman et al. 2007, Pyšek y Richardson 2007, 2010, Tecco et al. 2007). La mayoría de estos estudios funcionales están enfocados ‡‡ ‘•‹•–‡ƒ•–‡””‡•–”‡•›ƒï•‡†‡• ‘‘ ‡•‹‡•–‘•”‡•—Ž–ƒ†‘•’‘†”Àƒƒ’Ž‹ ƒ”•‡ƒ‡•’‡ ‹‡•ƒ —ž–‹ ƒ•Ǥ En síntesis podría decirse que la respuesta de las especies y los ecosistemas a la invasión no es del todo predecible, pero que existen algunos rasgos que promueven los procesos de invasión bajo diferentes cir- cunstancias (van Kleunen et al. 2010).

ƒ’Žƒ•–‹ ‹†ƒ††‡Ž‘•”ƒ•‰‘•ˆ— ‹‘ƒŽ‡•ȋ’Žƒ•–‹ ‹†ƒ†ˆ‡‘–À’‹ ƒȌŠƒ ‡”‡ˆ‡”‡ ‹ƒƒŽ‘•ïŽ–‹’Ž‡•ˆ‡‘–‹’‘• que puede expresar un mismo genotipo en respuesta a la heterogeneidad ambiental (Bradshaw 1965). •–ƒ’Žƒ•–‹ ‹†ƒ†’—‡†‡’”‘‘˜‡”‡Ž±š‹–‘†‡Žƒ•‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•ǡ†‡„‹†‘ƒ“—‡—ƒƒ›‘”ƪ‡š‹„‹Ž‹†ƒ† de respuestas de las especies exóticas, les permite expresar fenotipos ventajosos en un amplio rango de ambientes (Richards et al. 2006, Davidson et al. ͖͔͕͕Ȍ›ƒ†‡ž•”‡’”‡•‡–ƒ—ƒ˜‡–ƒŒƒ‡Žƒ•ƪ— –—ƒ ‹‘- nes ambientales. Es importante aclarar que la plasticidad es un rasgo en sí mismo sujeto a selección y su importancia en el éxito de las invasiones biológicas depende de su relación con la adecuación biológica («fitness»). Algunos estudios empíricos apoyan la hipótesis de mayor plasticidad fenotípica en especies invasoras (Pattison et al. 1998, Gerlach Jr. y Rice 2003, Niinemets et al. 2003), pero es reconocido que esto depende de los rasgos y ecosistemas evaluados. Por ejemplo, Valladares et al. (2000, 2002) encon- traron que las especies tolerantes a la sombra tienen mayor plasticidad morfológica, mientras que las ‡•’‡ ‹‡•‹–‘Ž‡”ƒ–‡•ƒŽƒ•‘„”ƒ–‹‡‡ƒ›‘”’Žƒ•–‹ ‹†ƒ†Ƥ•‹‘Ž×‰‹ ƒǡ’‘”•—’ƒ”–‡ —ȋ͖͔͔͜Ȍ‡ ‘–”× que las especies invasoras presentaron mayor plasticidad que las nativas, en respuesta a un gradiente de disponibilidad de nutrientes, pero no mostraron diferencias en respuesta a la disponibilidad de luz. Estas variaciones en las respuestas funcionales, podrían ser explicadas por limitaciones metodológicas como el uso de distintos índices de plasticidad, muchos de los cuales no pueden ser estandarizados, el uso de rasgos independientes más que de variables que integren diversos aspectos del desempeño de la planta ‘’Ž‡–ƒǡ›Žƒƒ—•‡ ‹ƒ†‡ ‘–”‘Ž‡•ƤŽ‘‰‡±–‹ ‘•ǡ“—‡‹ ‘”’‘”ƒŽƒ•†‹ˆ‡”‡ ‹ƒ•‡Žƒ•Š‹•–‘”‹ƒ•†‡˜‹†ƒ de las plantas (Hulme 2008).

El estudio de los rasgos y estrategias funcionales de las especies permite entender los mecanismos que promueven las invasiones biológicas, a través de las etapas de invasión: introducción, establecimiento y dispersión (Williamson y Fitter 1996, González et al. 2016), lo cual es información clave para valorar los impactos ecológicos de la introducción de especies exóticas, restaurar ecosistemas resistentes a las inva- siones biológicas (D’Antonio y Chambers 2006, Funk 2008) e incorporar en las valoraciones económicas la ‹–”‘†— ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ• ‘Ƥ‡• ‘‡” ‹ƒŽ‡•ǡ‡–”‡‘–”‘•Ǥ

MECANISMOS QUE DETERMINAN EL ÉXITO DE LAS INVASIONES BIOLÓGICAS

Numerosos estudios han demostrado la importancia de los rasgos funcionales de especies de fauna y ƪ‘”ƒ’ƒ”ƒ’”‘‘˜‡”‡Ž±š‹–‘†‡Žƒ•‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•ȋŠ‡‘Šƒ”‹†‡•›—‡•͖͔͔͛ǡ —͖͔͔͜ȌǤ“—À se presenta una síntesis de los principales resultados relacionados con la importancia que tienen los rasgos funcionales de las especies, para responder a las nuevas condiciones ambientales, determinar las interacciones bióticas y colonizar y establecerse en los nuevos ambientes invadidos.

Durante la introducción a un área nueva, las especies deben sobrevivir y alcanzar tasas de crecimiento positivas a bajas densidades poblacionales (Chesson 2000), pero este proceso es tan severo que algunos autores han estimado que solo el 10% de las especies exóticas llega a convertirse en especies naturaliza- †ƒ•ȋ‹ŽŽ‹ƒ•‘› ‹––‡”͕͚͝͝ǡ‡†‘œƒ›‘Ž‡ơ͖͔͕͘„ȌǤ‡•–ƒ‡–ƒ’ƒ†‡Ž’”‘ ‡•‘†‡‹˜ƒ•‹×ǡ‡Ž±š‹–‘†‡ las especies está determinado por procesos aleatorios, la baja variabilidad genética (la introducción de estas especies generalmente es una muestra pequeña de la población original), la presión de propágulos ȋ˜‡” ƒ’À–—Ž‘͕Ȍ›Ž‘•—‡˜‘•ƤŽ–”‘•ƒ„‹×–‹ ‘•‘ƒ„‹‡–ƒŽ‡•†‡Ž‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ•”‡ ‡’–‘”‡•ȋŠ‡‘Šƒ”‹†‡• y Dukes 2007).

58 PROCESOS / MECANISMOS RASGOS / ESTRATEGIAS 4 CAP. ETAPAS INVASIÓN •–‘ ƒ•–‹ ‹†ƒ††‡‘‰”žƤ ƒȀ’‡”–—”„ƒ ‹‘‡• Variabilidad genética Presión de propágulos Micorrizas ±Ƥ ‹–—–”‹‡–‡• Profundidad raíces Ƥ ‹‡ ‹ƒ—•‘—–”‹‡–‡•

Filtros ambientales 2. PARTE. INTRODUCCIÓN Capacidad rebrote Fuegos frecuentes Clonalidad Grosor corteza Profundidad de raíces

Agente polinizador Polinización Interacciones bióticas Sistema reproductor positivas Auto incompatibilidad Facilitación ESTABLECIMIENTO Hipótesis similitud límite Competencia Hipótesis exclusión competitiva

Interacciones bióticas Sustancias químicas negativas Depredación Espinas Tricomas Hipótesis liberación enemigos

Dispersión vegetativa Clonalidad

Producción de semillas DISPERSIÓN Dispersión de semillas Masa de semilla Tipo de dispersión Banco semillas

FIGURA 7. Relación entre las etapas de invasión, los mecanismos (rosado) y los rasgos funcionales (ver- de) que promueven las invasiones biológicas.

‡Žƒ• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•‡ ‹‘ƒ†ƒ•ǡŽƒ”‡•’—‡•–ƒƒŽ‘•ƤŽ–”‘•ƒ„‹‡–ƒŽ‡•‡•Žƒ“—‡‡•–ž†‡–‡”‹ƒ†ƒ‡— porcentaje importante por los rasgos funcionales de las especies, ya que diferentes ecosistemas imponen †‹ˆ‡”‡–‡•ƤŽ–”‘•ȋƒŽ‰ƒ†‘Ǧ‡‰”‡–͖͔͕͙Ȍȋ ‹‰—”ƒ͛ȌǤ‘”‡Œ‡’Ž‘ǡ‡Žƒ••ƒ„ƒƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•†‡Žƒ”‹‘“—Àƒ hay muchas especies de hierbas o arbustos con fotosíntesis C3, pero pastos exóticos como Urochloa de- cumbens con estrategias fotosintéticas C4 tienen una ventaja en estos ecosistemas con alta radiación y temperatura. Las plantas C4 tienen un mecanismo que concentra el CO2 en el sitio de carboxilación, reduce Žƒˆ‘–‘”‡•’‹”ƒ ‹×›’‡”‹–‡—ƒƒ›‘”ƤŒƒ ‹×†‡ ƒ”„‘‘“—‡Žƒ•’Žƒ–ƒ•͗ȋ‘†͖͔͔͜ǡ Š‹†–et al. 2011, Silvério et al. 2013), lo que podría generar el desplazamiento de las especies nativas C3. En el caso de Ž‘•„‘•“—‡••‡ ‘••—Œ‡–‘•ƒ†±Ƥ ‹–ŠÀ†”‹ ‘ǡ•‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘“—‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•’”‡•‡–ƒƒ›‘” biomasa subterránea y mayor crecimiento, lo que les permite ser oportunistas en la adquisición del recurso ŠÀ†”‹ ‘’ƒ”ƒ•‘„”‡˜‹˜‹”ƒŽƒ•‡“—Àƒ†‡Ž˜‡”ƒ‘ȋ ”‘–‘’’›‡Œž‡͖͔͔͛ȌǤ–”‘•ƤŽ–”‘•ƒ„‹‡–ƒŽ‡•‹’‘”- tantes son el fuego, el congelamiento, la salinidad o la inundación, cada uno de los cuales impone distintas restricciones a las especies con diferentes rasgos funcionales asociados.

La etapa de establecimiento está determinada por la capacidad de una especie para auto mantener sus poblaciones. En este caso, estrategias relacionadas con la reducción de las interacciones negativas (com- petencia o herbivoría) y promoción de las positivas (facilitación) son claves para esta fase (Theoharides y Dukes 2007). En el caso de interacciones negativas, varias investigaciones han mostrado que especies in- vasoras con requerimientos ambientales diferentes a los de las especies nativas, o pertenecientes a grupos

59 funcionales con baja abundancia en la comunidad local, pueden reducir la competencia y promover su rápido establecimiento, esto es lo que se conoce como hipótesis de similitud límite (Dukes 2001, Fargione et al. 2003, Lloret et al. 2005, Turnbull et al. 2005, Melbourne et al. 2007) (Figura 7). Sin embargo, en aquellos ca- sos donde la especie invasora y las nativas residentes están limitadas por el mismo recurso, la hipótesis de exclusión competitiva predice que la invasión ocurrirá si la especie invasora es un competidor superior para ese recurso, generando la disminución o desplazamiento de la especie residente (por ejemplo, altas tasas de adquisición por presentar una mejor técnica de forrajeo) (Shea y Cheeson 2002). En el caso de la herbivoría, uno de los primeros mecanismos propuestos para entender el éxito de las especies invasoras es la hipótesis de liberación de enemigos (Darwin 1859, Elton 1958) (Figura 7), en la cual las especies exóticas carecen de enemigos naturales que regulen sus poblaciones generando un rápido incremento en su abundancia y área de distribución (Crawley 1997). En este sentido, las especies invasoras pueden reducir la depredación por herbívoros con la presencia de rasgos de defensa como las espinas o tricomas urticantes, compuestos se- cundarios o exudados (Callaway et al. 2004, Richardson y Rejmanek 2004, Dietz y Edwards 2006) (Figura 7).

La promoción de interacciones positivas también es un mecanismo importante que puede fomentar las invasiones biológicas y es particularmente clave en ecosistemas con alto estrés ambiental (Figura 7). Por ejemplo, especies invasoras con sistemas de adquisición de nutrientes similares a los de las especies nati- vas (p. ej. micorrizas), aparentemente les permiten explotar suelos pobres en nutrientes (Richardson et al. 2000b). Así, se ha propuesto que el éxito de invasión en Nueva Zelanda y Sudáfrica de especies de la familia Ericaceae (Erica arborera, E. baccans, E. ƒơ”ƒ, E. lusitanica) (Wardle 1991, Lazarides et al. 1997) y en las islas Galápagos de Psidium guajava (Schmidt y Scow 1986), estuvo promovido por la presencia de micorrizas ericoides y arbusculares respectivamente, ya existentes en los sistemas nativos a ser invadidos. Sin embar- ‰‘‡•‹’‘”–ƒ–‡ƒ Žƒ”ƒ”“—‡‡•–‘•Dz„‡‡Ƥ ‹‘•dz†‡’‡†‡†‡Žƒ‡•’‡ ‹Ƥ ‹†ƒ††‡‡•–ƒ•”‡Žƒ ‹‘‡•›“—‡Žƒ ƒ—•‡ ‹ƒ†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡‡•’‡ ÀƤ ƒ†‡‹ ‘””‹œƒǡ’—‡†‡”‡•–”‹‰‹”Žƒ‹˜ƒ•‹×ȋ‹ Šƒ”†•‘et al. 2000b). Otro –‹’‘†‡ˆƒ ‹Ž‹–ƒ ‹×‡•–ž†‡–‡”‹ƒ†ƒ’‘”Žƒ‘†‹Ƥ ƒ ‹×†‡Žƒ• ‘†‹ ‹‘‡•ƒ„‹‡–ƒŽ‡•ȋŽ—œ‘—–”‹‡–‡•Ȍǡ generada por la presencia de otra especie. En ecosistemas alto andinos en Chile central, una especie de cojín (Azorella monantha) facilitó el establecimiento de la especie invasora ƒ”ƒšƒ —‘ƥ ‹ƒŽ‡ǡ‘†‹Ƥ- cando el contenido de nutrientes del suelo (Cavieres et al. 2008) y en la costa de California la invasión de Bromus diandrusˆ—‡ˆƒ ‹Ž‹–ƒ†ƒ’‘”—ƒ‡•’‡ ‹‡ƤŒƒ†‘”ƒ†‡‹–”׉‡‘ȋLupinus arboreus), la cual “fertiliza” el suelo con hojarasca enriquecida con nitrógeno y después de su muerte libera espacio rico en nutrientes que es colonizado por la especie invasora (Maron y Connors 1996). Dentro de las interacciones positivas, la polinización es probablemente una de las más importantes a través de todas las etapas de invasión y puede limitar la capacidad de una especie para auto mantener sus poblaciones, especialmente en aquellas ‡•’‡ ‹‡•ƒ—–‘‹ ‘’ƒ–‹„Ž‡•› ‘ƒŽ–ƒ‡•’‡ ‹Ƥ ‹†ƒ† ‘•—•’‘Ž‹‹œƒ†‘”‡•ȋ‹ Šƒ”†•‘et al. 2000b).

ƒ˜‡œ‡•–ƒ„Ž‡ ‹†ƒŽƒ’‘„Žƒ ‹×†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡‹˜ƒ•‘”ƒ‡•——‡˜‘Šž„‹–ƒ–ǡŽƒ‹ƒ‡–ƒ’ƒ‡•Žƒ†‡†‹•’‡”- sión (ver capítulo 1). Las tasas de dispersión están principalmente determinadas por los patrones del paisaje y las barreras que limitan esa dispersión. Sin embargo, rasgos propios de las especies relacionados con la clonalidad, así como la producción y dispersión de semillas, les permiten colonizar nuevos ambientes. La clo- nalidad es la capacidad de las especies para dispersarse vegetativamente (Kahmen 2004) y generar nuevos individuos genéticamente idénticos con el potencial de ser independientes del organismo parental (Klimes et al. 1997). La clonalidad es un rasgo que favorece la dispersión y establecimiento de las poblaciones de la especie invasora, además de ser importante en su respuesta a las perturbaciones. Por otro lado la producción de semillas tiene la ventaja de generar organismos con mayor variabilidad genética y, dependiendo del tipo †‡†‹•’‡”•‘”ǡ’‡”‹–‡ ‘Ž‘‹œƒ”•‹–‹‘•ƒŽƒ”‰ƒ•†‹•–ƒ ‹ƒ•Ǥƒƒ•ƒ›ï‡”‘†‡•‡‹ŽŽƒ•’”‘†— ‹†ƒ•’‘”‡˜‡–‘ ”‡’”‘†— –‹˜‘ǡ•‘”ƒ•‰‘•‹’‘”–ƒ–‡•†‡„‹†‘ƒ•—‹ƪ—‡ ‹ƒ‡Žƒ†‹•’‡”•‹×ǡ‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡‡Ž„ƒ ‘ de semillas y sobrevivencia de las plántulas (Leishman y Westoby 1994, Westoby et al. 1996, Leishman et al. 2000, Moles et al. ͖͔͔͘ȌǤŽƒ‰‡–‡†‹•’‡”•‘”–ƒ„‹±‹ƪ—‡ ‹ƒ‡•–ƒˆƒ•‡†‡Žƒ•‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•ǡ†‘†‡ las especies especialistas en sus relaciones con los dispersores, tienen una desventaja respecto a las especies generalistas y las especies dispersadas por animales, tienen una desventaja respecto a la dispersión abiótica ȋƒ‡‘ ‘”‹ƒǡŠ‹†”‘ ‘”‹ƒǡ„ƒ”‘ ‘”‹ƒȌǡ†‡„‹†‘ƒ•—†‡’‡†‡ ‹ƒ†‡‡•–‘•˜‡ –‘”‡•“—‡–ƒ„‹±‡•–ž‹ƪ—‡- ciados por las características ambientales y de paisaje (Richardson et al. 2000b). Otros rasgos relacionados ‘‡•–ƒˆƒ•‡†‡†‹•’‡”•‹×•‘‡Ž–‹‡’‘†‡ƪ‘”ƒ ‹×ǡŽƒŽ‘‰‹–—††‡Ž’‡”‹‘†‘Œ—˜‡‹Ž›‡Ž–ƒƒÓ‘†‡Žƒ•‡‹ŽŽƒ (Kolar y Lodge 2001, Hamilton et al. 2005, Pyšek y Hulme 2005, Dietz y Edwards 2006).

En síntesis, la importancia de los rasgos funcionales en el éxito de las invasiones biológicas depende de la etapa de la invasión y el tipo de ecosistema, pero hay evidencia empírica contrastante. Estos resultados contrastantes simplemente evidencian que existen muchos mecanismos complementarios que determi- nan que una invasión sea exitosa (Catford et al. 2009).

60 IMPACTO DE LAS ESPECIES INVASORAS SOBRE 4 CAP. LOS PROCESOS DE LOS ECOSISTEMAS

La colonización y expansión del rango de distribución de las especies exóticas generan la transformación de la estructura y de las características físicas del nuevo hábitat invadido (Gutiérrez et al. ͖͔͕͘Ȍ›‘†‹Ƥ ƒ 2. PARTE. la composición de especies y sus interacciones bióticas. Se conoce que las estrategias de uso y adquisición de recursos de las plantas pueden afectar los procesos de los ecosistemas, y por lo tanto, el estudio de los rasgos funcionales puede ayudar a explorar la dirección y magnitud del impacto de las invasiones biológi- cas (Dukes y Mooney 2004, Strauss et al. 2006, Ehrenfeld 2010). En este sentido, se espera que especies invasoras con rasgos similares a los de las especies nativas sean funcionalmente redundantes y por lo tanto no generen grandes cambios en los procesos de los ecosistemas, contrario a lo esperado con especies invasoras funcionalmente distintas a las nativas (Strauss et al. 2006).

‹ˆ‡”‡–‡•‡•–—†‹‘•Šƒ‘•–”ƒ†‘“—‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•‘†‹Ƥ ƒ’”‘ ‡•‘•†‡Ž‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ•ȋƒ„Žƒ 6), entre ellos los ciclos biogeoquímicos, en especial el del nitrógeno (Liao et al. 2008, Castro-Díez et al. 2014), la producción de hojarasca (Spirito et al. ͖͔͕͘ȌǡŽƒ†‹•’‘‹„‹Ž‹†ƒ†ŠÀ†”‹ ƒ‡‹ƤŽ–”ƒ ‹×ȋ‡ƒ‹–”‡et al. 2014, Lorenzo y Rodríguez-Echeverría 2015), y las interacciones mutualistas como polinización y asociación con otros organismos (Traveset 2014). Los efectos de las especies invasoras pueden ser complejos por temas de escala y porque en algunas ocasiones pueden considerarse favorables al observar relaciones ‘•–‘Ǧ„‡‡Ƥ ‹‘‡–±”‹‘•†‡’”‘ ‡•‘•›•‡”˜‹ ‹‘•†‡Ž‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ•Ǥ‡Œ‡’Ž‘†‡Ž‘‡š’—‡•–‘Ž‘ representan las acacias y los pinos invasores en Sudáfrica, los cuales producen efectos negativos sobre los ecosistemas nativos a través del alto consumo de agua y el incremento en la intensidad de los fuegos. Sin ‡„ƒ”‰‘ǡƒ‹˜‡Ž•‘ ‹ƒŽ‰‡‡”ƒ•‡”˜‹ ‹‘•‡ ‘•‹•–±‹ ‘•„‡‡Ƥ ‹‘•‘•ƒŽ’”‘˜‡‡”ƒ†‡”ƒ›‡†‹ ‹ƒ•ƒŽƒ• comunidades locales (Pejchar y Mooney 2009).

Diferentes estrategias en la asignación de recursos determinan la distribución del carbono orgánico en el •—‡Ž‘†‘†‡Žƒ˜ƒ”‹ƒ ‹×‡Žƒ’”‘ˆ—†‹†ƒ††‡”ƒÀ ‡•‘†‹Ƥ ƒŽƒ ƒ’–—”ƒ†‡ ƒ”„‘‘ȋ ‘„„ž‰›› ƒ •‘ 2000). El reemplazo de especies leñosas por invasoras herbáceas también ha afectado el ciclo del carbono al aumentar la respiración del suelo y sus emisiones de CO2, ocasionando una disminución en la retención de agua del suelo (Jackson et al. 2002, Spirito et al. 2014, Zhang et al. 2016). Se ha reportado que las espe- cies invasoras leñosas presentan mayor índice de área foliar y productividad primaria aérea neta, pero en Žƒ•Š‹‡”„ƒ••‡Šƒ”‡‰‹•–”ƒ†‘ƒ—‡–‘•†‡Ž‘•ƪ—Œ‘•†‡ ƒ”„‘‘†‡•†‡›Šƒ ‹ƒŽ‘••—‡Ž‘•ǡ†‹•‹—›‡†‘‡Ž carbono almacenado en el suelo (Knapp et al. 2008, Litton et al. 2011, Strickland et al. 2010). Estos resulta- dos son similares a los de un estudio en pasturas seminaturales e introducidas en Nicaragua (Ospina et al. 2012), en el cual encontraron que las pasturas seminaturales presentan mayor estabilidad en la producti- vidad primaria neta durante la estación seca y sobre todo el ciclo anual, lo que tiene fuertes implicaciones para las prácticas de manejo en climas estacionalmente secos. Por otra parte, la asignación de biomasa puede ser una ventaja competitiva para las especies introducidas. Se ha encontrado que la producción de biomasa en las raíces aumenta en suelos invadidos (Batten et al. 2005) y que la productividad de biomasa subterránea para las plantas invasoras se relaciona con mayor crecimiento, permitiéndoles sobrevivir a la sequía (Grotkopp y Rejmánek 2007).

Los efectos de las especies invasoras sobre la descomposición de hojarasca son contradictorios. En un meta análisis que incorporó 30 estudios, Liao et al. (2008) encontraron que la tasa de descomposición de hojarasca incrementó un 117% en los ecosistemas invadidos respecto a los nativos y esta diferencia estuvo asociada con una mayor calidad de hojarasca (baja proporción C:N y lignina:N) y concentración de nitróge- no en las especies invasoras, lo que podría sugerir un incremento en el ciclaje de nutrientes en el sistema. Contrario a esto, diferentes estudios han mostrado que algunas especies invasoras reducen las tasas de descomposición de la hojarasca debido a la presencia de metabolitos secundarios que inhiben la actividad microbiana en el suelo (Castro-Díez et al. 2014) o a las altas concentraciones de lignina en las hojas (Godoy et al. 2011).

El impacto de las especies invasoras sobre el ciclaje de nutrientes, particularmente del nitrógeno, es uno †‡Ž‘•’”‘ ‡•‘•‡Œ‘”‡•–—†‹ƒ†‘•ǤŽ’”‹ ‹’ƒŽ‡ ƒ‹•‘ƒ•‘ ‹ƒ†‘ƒŽ‹ ”‡‡–‘‡‡Žƪ—Œ‘‘Ǽ•–‘ ǽ †‡‹–”׉‡‘‡‡ ‘•‹•–‡ƒ•‹˜ƒ†‹†‘•‡•–žƒ•‘ ‹ƒ†‘ƒŽƒ’”‡•‡ ‹ƒ†‡‡•’‡ ‹‡•ƤŒƒ†‘”ƒ•†‡‹–”׉‡‘

61 como Myrica sp. y Acacia sp., que tienen acceso al nitrógeno atmosférico, lo ponen disponible en los ecosistemas invadidos (Levine et al. ͖͔͔͗Ȍ‡‹ ”‡‡–ƒ•—‹‡”ƒŽ‹œƒ ‹×›‹–”‹Ƥ ƒ ‹×ȋ‹–‘—•‡› ƒŽ‡”͕͜͝͝ȌǤ‹‡„ƒ”‰‘ǡ•‡Šƒ’”‘’—‡•–‘“—‡Žƒ•’Žƒ–ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•‘ƤŒƒ†‘”ƒ•†‡‹–”׉‡‘’—‡†‡ incrementar los «pools» de este nutriente a través de la complementariedad en el uso del recurso (ex- plorando diferentes horizontes del suelo, en épocas o en formas distintas), lo que permitiría reducir las pérdidas de N de formas minerales por lixiviación (Ehrenfeld 2010). Castro-Díez et al. (2014) encontraron ‡—‡–ƒƒžŽ‹•‹•“—‡Žƒƒ„•‘” ‹×†‡‹–”׉‡‘†‡Ž•—‡Ž‘ˆ—‡‡Žƪ—Œ‘“—‡ž••‡ƒ ‡Ž‡”× ‘Žƒ•‹˜ƒ- siones, lo que fue explicado con que las plantas invasoras generalmente poseen rasgos asociados con el rápido recambio de N (bajo costo de construcción foliar, alto contenido foliar de N y baja longevidad foliar), y sus altas tasas de crecimiento les conceden un mayor potencial para la captación de N en el •—‡Ž‘ȋ ”‘–‘’’›‡Œƒ‡͖͔͔͛ǡƒ•–”‘ǦLJœet al. 2014, Leishman et al. 2007, van Kleunen et al. 2010). Las consecuencias de la alteración del ciclo del nitrógeno sobre la comunidad local han sido poco explo- radas. Mientras que algunos estudios han mostrado que incrementos en la disponibilidad de nitrógeno ‡‡Ž•—‡Ž‘ǡˆƒ ‹Ž‹–ƒ‡Ž ”‡ ‹‹‡–‘†‡’Žƒ–ƒ•ƒ–‹˜ƒ•†‘†‡Žƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•ƒ – ‘‘ˆƒ ‹Ž‹–ƒ†‘”ƒ• (Hellmann et al. 2012), otros estudios han mostrado que son buenas competidoras generando el despla- zamiento de las especies nativas (Ludwig et al. 2001).

Finalmente, el impacto en las propiedades hídricas del suelo ha sido menos explorado. La mayoría de los estu- †‹‘•Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘‘†‹Ƥ ƒ ‹‘‡•‡Žƒ• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•Š‹†”‘Ž×‰‹ ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡ƒ†‹ˆ‡”‡ ‹ƒ• en las tasas de transpiración, profundidad de raíces y fenología entre las especies nativas e invasoras (Sala et al. 1996). Se ha reportado que las especies invasoras presentan mayor capacidad de uso del agua mediante una mayor asignación de recursos a los tejidos de la raíz (Te Beest et al. 2009, Cavaleri y Sack 2010), incremen- tos en las tasas de evaporación limitando la disponibilidad y el crecimiento de plantas nativas (Rascher et al. ͖͔͕͖Ȍǡ‡‹ ”‡‡–‘•‡Žƒ• ‘ ‡–”ƒ ‹‘‡•†‡—–”‹‡–‡•‡‡Žƒ‰—ƒ•—„–‡””ž‡ƒƒˆ‡ –ƒ†‘Žƒ†‡•‹–”‹Ƥ ƒ- ción, lo cual repercute en menor calidad de agua para consumo humano (Chamier et al. 2012).

Aunque el impacto que generan las invasiones biológicas sobre los procesos de los ecosistemas son com- plejos de estudiar y dependen de las características del ecosistema, los rasgos de las especies proporcionan información para predecir el impacto, sin importar el hábitat y la región invadida (Richardson y Pyšek 2012).

TABLA 6. Impactos positivos y negativos de las invasiones biológicas sobre los procesos de los ecosistemas.

PROCESO DEL ECOSISTEMA DIRECCIÓN REFERENCIA

Descomposición de materia + Liao et al. 2008, Hellmann et al. 2012, Vilà orgánica et al. 2011, Lorenzo y Rodríguez-Echeve- rría 2015 - Vilà et al. 2011, Castro-Díez et al. 2014 Respiración suelo - Spirito et al. 2014, Zhang et al. 2016 Producción biomasa + Batten et al. 2005, Ospina et al. 2012, Lorenzo y Rodríguez-Echeverría 2015, Zhang et al. 2016 Ciclo nutrientes + Vitousek y Walker 1989, Levine et al. 2004, Grotkopp y Rejmanek 2007, Leish- man et al. 2007, Liao et al. 2008, Ehren- feld 2010, van Kleunen et al. 2010, Vilà et al.͖͔͕͕ǡƒ•–”‘ǦLJœet al. 2014

62 CAP. 4 CAP.

PROCESO DEL ECOSISTEMA DIRECCIÓN REFERENCIA

Salinidad - Vilà et al. 2011

pH - Vilà et al. 2011, Lazzaro et al. 2014 PARTE. 2. PARTE. Carbono almacenado en suelo - Knapp et al. 2008, Litton et al. 2011, Stric- kland et al. 2010, Zhang et al. 2016

Actividad microbiana - Batten et al. 2005, Vilà et al. 2011, Laz- zaro et al. 2014, Castro-Díez et al. 2014, Boudiaf et al. 2013

Humedad suelo - Pejchar y Mooney 2009, Vilà et al. 2011

Flujo de agua y disponibilidad - Pejchar y Mooney 2009, hídrica Chamier et al. 2012

Retención de agua - Vilà et al. 2011, Spirito et al. 2014, Zhang et al. 2016 Tasas de transpiración - Te Beest et al. 2009, Cavaleri y Sack 2010, Chamier et al. 2012

*El impacto varía dependiendo de la comparación con la situación no invadida (antes de la invasión) independientemente de la dirección del cambio (Pyšek et al. 2012)

SÍNTESIS

Las invasiones biológicas pueden ser ocasionadas por introducciones accidentales como es el caso de las ƒŽ‡œƒ•ǡ‘‹–‡ ‹‘ƒŽ‡• ‘Ƥ‡• ‘‡” ‹ƒŽ‡•ǡ ‘‘ˆ—‡Žƒ‹–”‘†— ‹×†‡Žƒ•—‡”‘•ƒ•‡•’‡ ‹‡•†‡Ž género Acacia, los pastos del género Urochloa y Leucaena leucocephala como forraje, o la palma de aceite (Elaeis guinensis) para la generación de biocombustibles y aceites para consumo humano y como materia prima en la industria de los cosméticos. Independientemente del tipo de introducción, poco se conoce acerca de las estrategias ecológicas que les han permitido una exitosa colonización en nuevos hábitats y ƒï‡‘•‡š’Ž‘”ƒ†‘•Šƒ•‹†‘Ž‘•‡ˆ‡ –‘•‡Žƒ†‹ž‹ ƒ†‡Ž‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•Ǥ†‹ ‹‘ƒŽ‡–‡ǡ los pocos estudios de los mecanismos e impactos de las invasiones han estado enfocados en ecosistemas particulares (zonas templadas), excluyendo los ecosistemas tropicales y grupos tan importantes como las ’Žƒ–ƒ•ƒ —ž–‹ ƒ•Ǥ‡•–‡•‡–‹†‘ǡ‡š’Ž‘”ƒ”’”‡‰—–ƒ• ‹‡–ÀƤ ƒ• ‘‘ǣǬ‡š‹•–‡—‰”—’‘†‡”ƒ•‰‘• Žƒ˜‡ que determine el éxito de la invasión? ¿las especies invasoras tienen las mismas estrategias ecológicas? ǬŽ‘•‹’ƒ –‘•‡ ‘•‹•–±‹ ‘•†‡Žƒ•‹˜ƒ•‹‘‡• ƒ„‹ƒ•‡‰ïŽƒ‡•’‡ ‹‡›‡Ž‡ ‘•‹•–‡ƒǫ’‡”‹–‹”ž–‡‡” mayor claridad del comportamiento de las invasiones biológicas para apoyar las acciones relacionadas con compromisos internacionales (i.e. las metas del CDB), entre ellas la priorización de especies y áreas que permitan evaluar estrategias como la recuperación de áreas invadidas, restauración de ecosistemas resistentes a la invasión, y generar estrategias de mitigación incorporando otros sectores productivos.

63 Foto: Francisco Nieto Montaño œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•Ȁ

PARTE 3

ESPECIES EXÓTICAS DE ALTO RIESGO DE INVASIÓN EN COLOMBIA.

64 CAP. 5 CAP. PARTE. 3. PARTE.

CAPÍTULO 5 ASPECTOS METODOLÓGICOS Lina Marcela García L. María Piedad Baptiste E.

CAPÍTULO 6 FICHAS DE ESPECIES EXÓTICAS DE ALTO RIESGO DE INVASIÓN.

65 CAPÍTULO 5

ASPECTOS METODOLÓGICOS

Lina Marcela García L.

Maria Piedad Baptiste E.

En las últimas dos décadas, el Instituto Humboldt ha liderado los procesos de análisis de información para la construcción de herramientas técnicas que orienten la gestión de las especies invasoras en Colombia. El presente documento fue construido a partir de un proceso de recopilación de informa- ‹×†‡†‹ˆ‡”‡–‡•ˆ—‡–‡•ǡ“—‡‹ Ž—›×Žƒ”‡˜‹•‹×†‡ŽƒŽ‹–‡”ƒ–—”ƒ ‹‡–ÀƤ ƒ†‹•’‘‹„Ž‡ȋƒ”–À —Ž‘•†‡ revistas indexadas, tesis, libros, capítulos de libros) y de documentos de carácter técnico o adminis- trativo, tales como informes institucionales y resoluciones. También se incorporaron los datos publi- ƒ†‘•‡ŽÀ‡ƒ‡Žƒ•„ƒ•‡•†‡†ƒ–‘•‡•’‡ ‹ƒŽ‹œƒ†ƒ• ‘‘ ȋInvasive Species Compendium), I3N ȋIABIN Invasives Information NetworkȌǡ ȋGlobal Invasive Species DatabaseȌǡ  ȋGlobal Invasive Species Information NetworkȌ› ȋHawaiian Ecosystems at Risk Project), así como el conocimien- to que los expertos convocados aportaron sobre las 35 especies que son el eje principal de la guía de ‡•’‡ ‹‡•ȋ˜‡”Ž‹•–ƒ†‡‡š’‡”–‘•›ƒ—–‘”‡•ȌǤ

SELECCIÓN DE ESPECIES

El insumo principal para la elaboración del documento es el listado de especies introducidas e in- ˜ƒ•‘”ƒ•†‡ Žƒ”ƒ†ƒ•‘Ƥ ‹ƒŽ‡–‡’‘”‡Ž‹‹•–‡”‹‘†‡„‹‡–‡›‡•ƒ””‘ŽŽ‘‘•–‡‹„Ž‡‡†‹ƒ–‡Žƒ Resolución 848 de 2008 “Por la cual se declaran unas especies exóticas como invasoras y se señalan las especies introducidas irregularmente al país que pueden ser objeto de cría en ciclo cerrado y se adoptan otras determinaciones”, y la Resolución 207 de 2010 “Por la cual se adiciona el listado de especies exóticas invasoras declaradas por el artículo 1o de la Resolución 848 de 2008 y se toman ‘–”ƒ•†‡–‡”‹ƒ ‹‘‡•dzǤ•–‡Ž‹•–ƒ†‘ˆ—‡ ‘’Ž‡‡–ƒ†‘ ‘Žƒ•‡•’‡ ‹‡•†‡ƪ‘”ƒ“—‡•—’‡”ƒ”‘ Ž‘•—„”ƒŽ‡•†‡ ƒŽ‹Ƥ ƒ ‹×†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹×‡‘Ž‘„‹ƒȋ‡–”‡͜ǡ͔͛›͙ǡ͔͗Ȍ†‡ƒ —‡”†‘ a la evaluación realizada por Cárdenas et alǤȋ͖͔͕͔Ȍ—•ƒ†‘Žƒ ‡””ƒ‹‡–ƒ†‡ƒžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘†‡ ‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡‹˜ƒ•‹× ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛Ȍ’”‘’—‡•–ƒ’ƒ”ƒ’Žƒ–ƒ•‡Žƒ–‹‘ƒ±”‹ ƒ1,2.

Se incluye además una especie que tiene como respaldo la reciente evaluación realizada por el ex- perto en la familia Poaceae, prof. Diego Giraldo-Cañas, del Instituto de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia.

1 Disponible en línea: http://www.humboldt.org.co/es/component/k2/item/235-analisis-de-riesgo-y-propuesta-de-categori- zacion-de-especies-introducidas-para-colombia ͖•–ƒ‡–‘†‘Ž‘‰Àƒƒ•‹‰ƒ’—–ƒŒ‡•‡šƒ –‘•ƒŽƒ•‡•’‡ ‹‡•‡˜ƒŽ—ƒ†ƒ•›†‡Ƥ‡ ƒ–‡‰‘”Àƒ•†‡‹˜ƒ•‹„‹Ž‹†ƒ††‡ƒ —‡”†‘ƒ͖͜ ”‹–‡”‹‘•”‡Žƒ ‹‘ƒ†‘• ‘‡Ž”‹‡•‰‘†‡‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‘‹˜ƒ•‹×ǡ‹’ƒ –‘’‘–‡ ‹ƒŽ›†‹Ƥ —Ž–ƒ††‡ ‘–”‘Ž‘‡””ƒ†‹ ƒ ‹×Ǥ •–ƒŠ‡””ƒ‹‡–ƒ†‡–‡ –ƒˆƒŽ–ƒ–‡• Žƒ˜‡†‡‹ˆ‘”ƒ ‹×›‡•–ƒ„Ž‡ ‡—„”ƒŽ‡•†‡ ƒŽ‹Ƥ ƒ ‹×†‡Ž”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹×ǣ”‹‡•‰‘ „ƒŒ‘ȋ˜ƒŽ‘”‡•‡–”‡͕Ǥ͔Ǧ͖Ǥ͝͝Ȍǡ‘†‡”ƒ†‘ȋ˜ƒŽ‘”‡•‡–”‡͗Ǥ͔͕Ǧ͘Ǥ͔Ȍ›ƒŽ–‘ȋ˜ƒŽ‘”‡•‡–”‡͙Ǥ͔͕Ǧ͕͔Ǥ͔ȌǤ•–ƒ„Ž‡ ‡ƒ†‡ž•Ž‘• ƒ•‘•‡“—‡†‡„‡”Àƒ†‡•ƒ””‘ŽŽƒ”•‡ƒžŽ‹•‹•‡š–”ƒƒ–‡•†‡ŽŽ‡‰ƒ”ƒ—†‹ƒ‰×•–‹ ‘ƒŒ—•–ƒ†‘ȋ˜ƒŽ‘”‡•‡–”‡͘Ǥ͔͕Ǧ͙Ǥ͔ȌǤ

66 Las 35 especies de plantas documentadas en esta guía corresponden a 12 órdenes y 15 familias. La 5 CAP. –ƒš‘‘Àƒˆ—‡”‡˜‹•ƒ†ƒ’‘”Ž‘•‡š’‡”–‘•› ‘‘”†‹ƒ†‘”‡•†‡ ƒ†ƒ—ƒ†‡Žƒ•Ƥ Šƒ•ǡ–‘ƒ†‘–ƒ- „‹± ‘‘„ƒ•‡ŽƒŽ‹–‡”ƒ–—”ƒ‡•’‡ ‹ƒŽ‹œƒ†ƒ†‡„‹†ƒ‡–‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ†ƒ›—–‹Ž‹œƒ†‘ ȋ‰‹‘•’‡” Š›Ž‘‰‡› ”‘—’͖͔͔͝ȌǤ PARTE. 3. PARTE. ELABORACIÓN DE LAS FICHAS

ƒ”ƒŽƒ‡Žƒ„‘”ƒ ‹×†‡Žƒ•Ƥ Šƒ••‡ ‘˜‘ ƒ”‘†‹ˆ‡”‡–‡•‡š’‡”–‘•’ƒ”ƒ•— ‘–”‹„— ‹× ‘‘ƒ—–‘- res principales, quienes a su vez invitaron a otros investigadores para su colaboración como coauto- ”‡•Ǥ‘• ‘–‡‹†‘•†‡ƒŽ‰—ƒ•Ƥ Šƒ•–ƒ„‹±ˆ—‡”‘ƒ’‘”–ƒ†‘•’‘”‹˜‡•–‹‰ƒ†‘”‡•†‡Ž ‘‹–±‡†‹- –‘”‹ƒŽ†‡Ž •–‹–—–‘ƒœ×‹ ‘†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•‹‡–ÀƤ ƒ•  ›†‡Ž •–‹–—–‘†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹× de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

ƒ•Ƥ Šƒ•’”‡•‡–ƒ†ƒ•‡•–ž‘”‰ƒ‹œƒ†ƒ•ƒŽˆƒ„±–‹ ƒ‡–‡’‘” ƒ‹Ž‹ƒ› —‡–ƒ ‘—ƒ‡•–”— –—”ƒ estándar para la documentación de la información, según se indica a continuación.

CONTENIDOS DE LAS FICHAS

TAXONOMÍA

 Ž—›‡‘”†‡ǡˆƒ‹Ž‹ƒǡ‘„”‡ ‹‡–ÀƤ ‘†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡›‡Ž†‡• ”‹’–‘”‘”‹‰‹ƒŽ†‡Žƒ‹•ƒǤƒ„‹± •‡’”‡•‡–ƒŽƒ••‹‘‹‹ƒ•—‘–”‘•‘„”‡• ‹‡–ÀƤ ‘•—•ƒ†‘•ǡƒ†‡ž•†‡Ž‘•‘„”‡• ‘—‡•ǣ

Ȉ ‹‘‹‹ƒ•›‘–”‘•‘„”‡• ‹‡–ÀƤ ‘•‡’Ž‡ƒ†‘•ǣ•‡”‡Ƥ‡”‡ƒ•‹×‹‘• ‘Ž‘• —ƒŽ‡•–ƒ„‹± es conocida la especie o a cambios de género.

Ȉ Nombres comunesǣ•‡”‡Ƥ‡”‡ƒŽ‘•‘„”‡•†‡—•‘ ‘ï‡‡•’ƒÓ‘Ž›‡ƒŽ‰—‘• ƒ•‘•‡ otros idiomas. Se incluyen referencias documentadas como el recurso Nombres comunes de las plantas de Colombia de Bernal et alǤȋ͖͔͕͚Ȍǡ›‘„”‡•ƒ’‘”–ƒ†‘•’‘”‡š’‡”–‘•ƒ—–‘”‡•†‡Žƒ• Ƥ Šƒ•†‡‡•’‡ ‹‡•Ǥ

DESCRIPCIÓN

Caracteres diagnósticos de la especie. Se incluyen aspectos y rasgos gruesos, principalmente exter- ‘•Ǥ•À‹•‘ǡ•‡Šƒ ‡Žƒ ‘””‡•’‘†‹‡–‡”‡ˆ‡”‡ ‹ƒƒŽƒ—–‘”ȋ‡•Ȍ ‘•—Ž–ƒ†‘•’ƒ”ƒ–ƒŽ†‡• ”‹’ ‹× ‡‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡‡’ƒ”–‹ —Žƒ”Ǥ Aspectos bioecológicos (Invasividad)

Información de aspectos referentes a la biología y ecología de las especies en su distribución natural o área donde ha sido introducida. Se incluyen los rasgos relevantes de las especies que promueven

67 su invasividad, como las estrategias propias de reproducción, dispersión, entre otras, y se describen Žƒ• ‘†‹ ‹‘‡•ƒ„‹×–‹ ƒ•†‡–‘Ž‡”ƒ ‹ƒȋ–‡’‡”ƒ–—”ƒǡ’ ǡŠ—‡†ƒ†›‘–”ƒ•Ȍǡ ‘„ƒ•‡‡Žƒ„‹„Ž‹‘‰”ƒ- fía del sitio de origen o de introducción. Adicionalmente, se referencia la información reportada en el documento de Cárdenas et al.ȋ͖͔͕͔Ȍ’ƒ”ƒ†‡Ƥ‹”•—‹˜‡Ž†‡”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹×Ǥ Información geográfica

Ȉ Distribución natural o nativa. Regiones o países, en los cuales la especie tiene distribución natural.

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Información de regiones o países donde ha sido reportada como introducida. Estos datos se obtuvieron a partir de la información contenida en  ȋInvasive Species Compendium) y TROPICOS®.

Ȉ Mapa global. ƒ†ƒƤ Šƒ‹ Ž—›‡—ƒ’ƒ“—‡—‡•–”ƒŽƒ†‹•–”‹„— ‹×†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡ƒ‹˜‡Ž‰Ž‘„ƒŽǡ señalando en color verde los países de distribución nativa y en color rojo los países en que se ”‡’‘”–ƒ ‘‘‹–”‘†— ‹†ƒǤŽ‰—ƒ•‡•’‡ ‹‡•‘–‹‡‡—‘”‹‰‡ Žƒ”ƒ‡–‡ ‘‘ ‹†‘ȋ‡•’‡ ‹‡• criptogénicas); en estos casos en el mapa se marcaron todos los países en que están presentes. Los países que se señalan en color naranja, corresponden a aquellos donde la especie se ha tras- plantado, al respecto cabe aclarar que aunque el trasplante sea en una región en particular, no se “—‹‡”‡†‡ ‹”“—‡‡•–±’”‡•‡–‡‡–‘†‘‡Ž’ƒÀ•ȋ ‹‰—”ƒ͜ȌǤ

FIGURA 8. Mapa ejemplo con los países de introducción o donde se han reportado trasplantes. Ulex europaeus ȋ”‡–ƒ‘‡•’‹‘•‘ȌǤ

Ȉ Información de registros en Colombia. Datos de la presencia de la especie en Colombia, bien •‡ƒ ‘‘‹–”‘†— ‹†ƒ‘–”ƒ•’Žƒ–ƒ†ƒȋ•‘Ž‘ƒ’Ž‹ ƒƒ‡•’‡ ‹‡• —›ƒ†‹•–”‹„— ‹×ƒ–—”ƒŽ‡•ƒŽ‰—ƒ región de Colombia). Incluye departamentos, a veces municipios, y el rango altitudinal sobre el que se encuentra.

ƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×‰‡‘‰”žƤ ƒˆ—‡”‡ ‘’‹Žƒ†ƒƒ’ƒ”–‹”†‡Ž‘•”‡‰‹•–”‘•„‹‘Ž×‰‹ ‘•†‡Š‡”„ƒ”‹‘•‘”‡’‘”–ƒ- dos en TROPICOS®. Como información adicional también se consideraron y se detallaron en el texto

68 †‡ ƒ†ƒƤ ŠƒŽ‘•”‡’‘”–‡•†‡’”‡•‡ ‹ƒ“—‡•‡‹†‹ ƒ‡ŽƒŽ‹–‡”ƒ–—”ƒ‡•’‡ ‹ƒŽ‹œƒ†ƒ‘“—‡Šƒ”‡ƒŽ‹œƒ- 5 CAP. †‘‡š’‡”–‘•ǡ‹•–‹–— ‹‘‡•‘ƒ—–‘”‡•†‡Žƒ•Ƥ Šƒ•Ǥ‘„”‡‡•–‘•‹‘•‘•‡ —‡–ƒ ‘‡Œ‡’Žƒ”‡• †‡’‘•‹–ƒ†‘•‡Š‡”„ƒ”‹‘‘ ‘‘”†‡ƒ†ƒ•‡•’‡ ÀƤ ƒ•Ǣ’‘”–ƒŽ”ƒœ×ǡ‡Ž‘•ƒ’ƒ•†‡†‹•–”‹„— ‹×ƒ- ‹‘ƒŽ•‡”‡ƪ‡Œƒ ƒ‡–‡Ž‘•’—–‘• ‘ ‘‘”†‡ƒ†ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ƒ‡Œ‡’Žƒ”‡•†‡Š‡”„ƒ”‹‘•‘ƒ ”‡’‘”–‡•†‡ ̺ȋ ‹‰—”ƒ͝ȌǤ

Bajo esta consideración es posible que, para algunas especies, su ocurrencia en el país se encuentre PARTE. 3. PARTE. subestimada.

ƒ˜ƒŽ‹†ƒ ‹×†‡Ž‘•†ƒ–‘••‡”‡ƒŽ‹œ× ‘Ž‘•‡š’‡”–‘•›ƒ—–‘”‡•†‡Žƒ•Ƥ Šƒ•ǡ›‡ƒ”–‹ —Žƒ ‹× ‘‡Ž Laboratorio de Biogeografía Aplicada del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexan- †‡”˜‘ —„‘Ž†–ǡ•‡Ž‘‰”×”‡ƒŽ‹œƒ”—‡Œ‡” ‹ ‹‘ƒ†‹ ‹‘ƒŽ†‡˜‡”‹Ƥ ƒ ‹×›ƒŒ—•–‡†‡Ž‘•”‡‰‹•–”‘• „‹‘Ž×‰‹ ‘•†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•›Ž‘•ƒ’ƒ•Ǥ‘•†ƒ–‘•‰‡‘‰”žƤ ‘•ƒ•‘ ‹ƒ†‘•ƒ ƒ†ƒ—ƒ†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡• serán publicados y actualizados en el subcatálogo de especies invasoras que se está desarrollando dentro del Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia -SiB Colombia3, con el propósi- to de continuar el proceso de dinamizar y mejorar la disponibilidad y gestión de información sobre invasiones biológicas en el país.

FIGURA 9. Mapa ejemplo de registros biológicos de una especie invasora en Colombia. Ulex europaeusȋ”‡–ƒ‘‡•’‹‘•‘ȌǤ

3 Catálogo de la Biodiversidad de Colombia. Disponible en http://www.catalogo.biodiversidad.co

69 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Incluye información referente a los reportes †‡‹˜ƒ•‹×Ǥ‘ —‡–ƒŽƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×„‹„Ž‹‘‰”žƤ ƒ“—‡†ƒ —‡–ƒ†‡ ׏‘Šƒ•‹†‘‡Ž’”‘ ‡•‘ †‡‹–”‘†— ‹×†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡†‡•†‡†‹ˆ‡”‡–‡•”‡‰‹‘‡•›’ƒÀ•‡•ȋŠ‹•–‘”‹ƒ†‡Žƒ‹–”‘†— ‹×‘ invasiones en el mundo). Se incluyen registros de la especie en las bases de datos internacionales como la Global Invasive Species Database del Grupo de Especialistas de Especies Invasoras de la UICN, Invasive Species Compendium – CABI; la base de datos de Hawái -HEAR y las bases de datos de la Red Interamericana de Información en Biodiversidad –IABIN y su red temática de especies invasoras - I3N. Se incorpora en este punto si la especie hace parte del listado de las 100 especies más invasoras o si está ampliamente introducida.

Incluye en algunos casos información de cómo fue el proceso de introducción a Colombia, su ob- jetivo, o el proceso de cómo fue el trasplante desde la región o distribución original en Colombia Šƒ ‹ƒ‘–”ƒ•”‡‰‹‘‡•ȋŠ‹•–‘”‹ƒ†‡Ž–”ƒ•’Žƒ–‡ȌǤ

En esta sección también se documentan los efectos e impactos de las especies introducidas so- bre las especies nativas y los ecosistemas naturales. Se hace especial referencia a la información †‡‘Ž‘„‹ƒȋ•‹•‡ ‘‘ ‡Ȍǡƒ—“—‡•‡ ‘•‹†‡”ƒ†ƒ–‘• ‘’ƒ”ƒ–‹˜‘•ƒ‹˜‡Ž—†‹ƒŽǤ‡‹ Ž—›‡ además información de los impactos sociales y económicos.

Ȉ Análisis de riesgo. Se incluye información cuando aplica, de los puntajes obtenidos tras la apli- cación de protocolos o análisis de riesgo de introducción o impacto de la especie en Colombia. Esta sección se basa principalmente en la Herramienta de Análisis de Riesgo de Establecimiento e Invasión de I3NȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛Ȍǡƒ†‘’–ƒ†ƒ’ƒ”ƒ‘Ž‘„‹ƒ’‘”ž”†‡ƒ•et al.ȋ͖͔͕͔ȌǤ

Ȉ Usos. Información sobre el uso que se le da a la especie, con especial énfasis en Colombia.

Ȉ Vías de introducción y dispersión: De acuerdo con las discusiones y acuerdos recientes, se trata †‡‹†‡–‹Ƥ ƒ”Žƒ•ƒ –‹˜‹†ƒ†‡•‡ ‘×‹ ƒ•›˜‡ –‘”‡•“—‡ˆƒ ‹Ž‹–ƒ‘’”‘—‡˜‡Žƒ‹˜ƒ•‹×†‡Žƒ ‡•’‡ ‹‡Ǥ‡•‹‰—‡Ž‘• ‘ ‡’–‘•›Žƒ Žƒ•‹Ƥ ƒ ‹×”‡ˆ‡”‹†ƒ‡‡Ž‡•“—‡ƒƒ†‘’–ƒ†‘’‘”‡ŽV”‰ƒ‘ —„•‹†‹ƒ”‹‘†‡•‡•‘”ƒ‹‡–‘‹‡–ÀƤ ‘ǡ± ‹ ‘›‡ ‘Ž×‰‹ ‘ȋȌ›Žƒ‘ˆ‡”‡ ‹ƒ†‡Žƒ• ƒ”–‡•†‡Ž‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒȋȌ‡‡ŽƒÓ‘͖͔͕͘ȋ͖͔͕͘ƒǡ„ȌǤ‡‹ Ž—›‡ un análisis de las tendencias para plantas en Colombia en el Capítulo 5. Rutas y vectores que facili- tan las invasiones biológicas.

Manejo

Se incluye información referente a las formas de manejo en las diferentes etapas de establecimien- to de la especie e información disponible particular sobre normativa. Para especies con relevancia económica, se incluye una consideración genérica y se hacen algunas anotaciones previo a la sección †‡Žƒ•Ƥ Šƒ•Ǥ

Referencias

ƒ•”‡ˆ‡”‡ ‹ƒ•„‹„Ž‹‘‰”žƤ ƒ•“—‡•‡ ‹–ƒ ‘‘”‡•’ƒŽ†‘†‡Žƒ‹ˆ‘”ƒ ‹× ‘•‹‰ƒ†ƒ‡Žƒ•Ƥ Šƒ• †‡‡•’‡ ‹‡•ǡƒ’ƒ”‡ ‡—‹Ƥ ƒ†ƒ•ƒŽƤƒŽ†‡ŽŽ‹„”‘‡Žƒ•‡ ‹×‹„Ž‹‘‰”ƒˆÀƒǤ

70 CAP. 6 CAP. CAPÍTULO 6 PARTE. 3. PARTE. FICHAS DE ESPECIES EXÓTICAS DE ALTO RIESGO DE INVASIÓN

FAMILIA ACANTHACEAE Thunbergia alata FAMILIA APOCYNACEAE Calotropis procera Lemna aequinoctialis FAMILIA ARACEAE Pistia stratiotes FAMILIA ARECACEAE Elaeis guineensis FAMILIA DAVALLIACEAE Nephrolepis cordifolia FAMILIA DENNSTAEDTIACEAE Pteridium aquilinum FAMILIA EUPHORBIACEAE Ricinus communis Acacia decurrens Genista monspessulana FAMILIA FABACEAE Leucaena leucocephala Ulex europaeus Egeria densa FAMILIA HYDROCHARITACEAE Limnobium laevigatum

FAMILIA MYRTACEAE Eucalyptus camaldulensis FAMILIA PINNACEAE Pinus caribaea

Anthoxanthum odoratum

Arundo donax

Bambusa vulgaris FAMILIA POACEAE Cenchrus clandestinus

Cenchrus purpureus

Cynodon dactylon

71 Cynodon nlemfuensis

Guadua weberbaueri

Holcus lanatus

Hyparrhenia rufa

FAMILIA POACEAE Megathyrsus maximus

‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒ

Rottboellia cochinchinensis

Urochloa brizantha

Urochloa decumbens

œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• FAMILIA SALVINIACEAE Complejo Salvinia auriculata

FAMILIA TYPHACEAE Typha domingensis

FAMILIA ZINGIBERACEAE Hedychium coronarium

‘‘•‡Šƒ‹†‹ ƒ†‘‡Žƒ••‡ ‹‘‡•ƒ–‡”‹‘”‡•ǡ•‡•ƒ„‡“—‡‡Ž͔͝Ψ†‡Žƒ•‹–”‘†— ‹‘‡•†‡’Žƒ–ƒ• se han dado de manera intencional, por su estrecha relación con actividades propias de diferentes sectores productivos e incluso relacionados con la salud. Un grupo particular de especies se desta- can por el alto interés económico que se les ha conferido en el país, dadas sus características bioeco- Ž×‰‹ ƒ•›’‘–‡ ‹ƒŽ†‡ƒ’”‘˜‡ Šƒ‹‡–‘ȋƒ„Žƒ͛ȌǤ‹‡„ƒ”‰‘ǡƒ—“—‡•‘ïŽ–‹’Ž‡•Žƒ•—–‹Ž‹†ƒ†‡• ›„‡‡Ƥ ‹‘•†‡‡•–ƒ•‡•’‡ ‹‡•ǡ–ƒ„‹±•‘‡˜‹†‡–‡•Ž‘•‹’ƒ –‘••‘„”‡Žƒ‡•–”— –—”ƒ›ˆ— ‹‘ƒ- miento de los diferentes elementos de los ecosistemas. Estudios como los de Pejchar y Mooney ȋ͖͔͔͝ȌƒƒŽ‹œƒ”‘Žƒ• ‘’Ž‡Œƒ•‹–‡”ƒ ‹‘‡•‡š‹•–‡–‡•‡–”‡Ž‘•„‡‡Ƥ ‹‘•†‡‡•’‡ ‹‡• ‘‘Ž‘• pinos y acacias, y algunas comunidades en Sudáfrica. Sus resultados indican que, pese a que existe un favorecimiento por las propiedades medicinales de las especies y por el aprovechamiento de la madera, se ha encontrado efectos negativos evidenciado en una reducción en los cauces de ríos.

En la medida que se mantengan las tendencias en la globalización, probablemente la problemática †‡Žƒ•‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•‹ ”‡‡–ƒ”žǡŽ‘“—‡‹ƪ—›‡†‹”‡ –ƒ‡–‡‡‡Žž„‹–‘ƒ ‹‘ƒŽǡ–”ƒ• las múltiples introducciones que han llevado a la dispersión y establecimiento de plantas exóticas †‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘ȋ˜‡” ‹ Šƒ•†‡‡•’‡ ‹‡•ȌǤ‘”–ƒŽ”ƒœ×ǡ‡Ž†‹”‡ ‹‘ƒ‹‡–‘†‡ˆ—–—”ƒ•‡•–”ƒ–‡‰‹ƒ•†‡ gestión y manejo debe obedecer al desarrollo de elementos técnicos que incluyan fundamentos ambientales y sociecológicos para mantener el uso de las especies ya introducidas en el país de manera controlada, reduciendo las posibilidades de los efectos negativos sobre las comunidades de especies nativas. Adicionalmente, se requiere el fortalecimiento de herramientas y acciones que in- volucren protocolos para la evaluación del riesgo de introducción, medidas de prevención y control de vías de introducción como sistemas de inspección en zonas de frontera, códigos de conducta que ‡•–±‘”‹‡–ƒ†‘•ƒ‹’‘”–ƒ†‘”‡•ǡ’ƒ‹•ƒŒ‹•–ƒ•ȋ ‡›™‘‘†͖͔͕͕Ȍǡƒ”“—‹–‡ –‘•ǡƒ –‘”‡•†‡Ž•‡ –‘”ƒ‰”‘- pecuario, ingenieros y otras instancias sectoriales que intervengan en estas introducciones.

72 TABLA 7. Especies de plantas exóticas introducidas a Colombia con intereses económicos. 6 CAP.

Nombre ‘ïȋ˜‡” ESPECIE Ƥ Šƒ’ƒ”ƒŽƒ USO

lista completa) 3. PARTE.

FAMILIA: POACEAE

Cestería, utensilios de cocina y muebles entre Arundo donax Caña brava otros.

Bambusa vulgaris bambú Cestería, utensilios de cocina, muebles.

Cenchrus kikuyo Césped, especie forrajera, medicina regional clandestinus

Césped, recuperación de suelos y taludes y Cynodon dactylon grama forrajera.

Césped, recuperación de suelos y taludes y Cynodon nlemfuensis pasto estrella forrajera.

Forraje para ganado, ornamental, estabilización Holcus lanatus falsa poa de taludes, control de erosión.

‘””ƒŒ‡’ƒ”ƒƒ””‡‰Ž‘•ƪ‘”ƒŽ‡•›‰ƒƒ†‘ƒ•À ‘‘ Hyparrhenia rufa pasto yaragua jardinería.

‘””ƒŒ‡’ƒ”ƒƒ””‡‰Ž‘•ƪ‘”ƒŽ‡•ǡŒƒ”†‹‡”Àƒ› Megathyrsus pasto guinea alimentación de ganado, asi como estabilización maximus de taludes.

‘””ƒŒ‡’ƒ”ƒƒ””‡‰Ž‘•ƪ‘”ƒŽ‡•ǡŒƒ”†‹‡”ÀƒǤ Melinis ‹—–‹ƪ‘”ƒ yaraguá Medicinal entre otros.

Rottboelia caminadora Agrícola otras especies cochinchinensis

73 Nombre ‘ïȋ˜‡” ESPECIE Ƥ Šƒ’ƒ”ƒŽƒ USO lista completa)

Urochloa brizantha braquiaria Forraje para ganado

Urochloa decumbens braquiaria Forraje para ganado

FAMILIA: FABACEAE

Alimento para ganado, leña y cerca viva entre Acacia decurrens acacia otros

Leucaena acacia glauca Forrajera, cerca viva, ornamental leucocephala

FAMILIA: ARECACEAE

Elaeis guinensis palma africana Biocombustible, aceite vegetal comestible

FAMILIA: EUPHORBIACEAE

Ricinus communis higuerillo Biocombustible, medicinal

‡Œ Šƒ”›‘‘‡›͖͔͔͝ƒƒŽ‹œƒŽƒ• ‘’Ž‡Œƒ•‹–‡”ƒ ‹‘‡•ǡ‡–”‡Ž‘•„‡‡Ƥ ‹‘•†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡• invasoras y las comunidades, algunas especies como los pinos y acacias en Sur Africa reportan be- ‡Ƥ ‹‘• ‘‘ƒ†‡”ƒǡ‡†‹ ‹ƒ’‡•‡ƒ‡•–‘•‡Šƒ‡˜ƒŽ—ƒ†‘“—‡Šƒ”‡†— ‹†‘Ž‘• ƒ— ‡•†‡”À‘•Ǥ

Las tendencias en la globalización de comercio probablemente incrementarán, la problemática de las invasiones biológicas. Las consideraciones sobre su gestión y manejo deberán obedecer a elementos técnicos que incluyan fundamentos ambientales y sociecológicos sobre su potenciales efectos sobre las especies nativas, para mantener el uso de las especies ya introducidas en el país de manera articulada, reduciendo las posibilidades de los efectos negativos en las comunidades de especies nativas.

En esta medida, será importante el fortalecimiento de herramientas y acciones como protocolos de riesgo para evaluación de introducciones, desarrollo o fortalecimiento de sistemas de inspección en zonas de frontera para la prevención y control de las vías de introducción de especies y desarrollo de ׆‹‰‘•†‡ ‘†— –ƒ“—‡‡•–±‘”‹‡–ƒ†‘•ƒ‹’‘”–ƒ†‘”‡•ǡ’ƒ‹•ƒŒ‹•–ƒ•ȋ ‡›™‘‘†͖͔͕͕Ȍǡƒ”“—‹–‡ –‘• sector agrícola y pecuria, ingenieros y otros sectores que intervengan en estas introducciones.

74 FAMILIA ACANTHACEAE 6 CAP. Thunbergia alata Bojer ex Sims PARTE. 3. PARTE.

Thunbergia alata, en un jardín de Bogotá D. C. ‘–‘•ǣǤǤƒ’–‹•–‡ȋ””‹„ƒȌ ƒ‹”‘ž”†‡ƒ•ȋ œ“ǤȌ

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Hierba trepadora. Hojas simples, opuestas, del- –‘‹†‡•‘ ‘”†‹ˆ‘”‡•†‡͘Ǧ͛ †‡Žƒ”‰‘›͖Ǧ͚  Orden Lamilaes de ancho, con margen irregularmente dentado, ápice agudo, base cordada o truncada; pecíolo Familia Acanthaceae †‡ ͖Ǧ͘  †‡ Ž‘‰‹–—†ǡ ƒŽƒ†‘ ȋ ƒ”ž –‡” “—‡ Žƒ diferencia de otras especies del género). Flores Nombre Thunbergia alata Bojer ex solitarias, dispuestas en las axilas, de 2 a 4 cm de ‹‡–ÀƤ ‘ Sims longitud, muy vistosas con dos brácteas basales Endomelas alataȋ‘Œ‡”‡š †‡͕ƒ͖ †‡ ‘Ž‘”˜‡”†‡ȋ’ƒ”‡ ‹†ƒ•ƒ— ž- Sinonimias Sims) Raf. liz), cáliz pequeño con dientes que forman una estrella. Corola tubular de 2,5-4,3 cm de largo, susana, ojo de poeta, generalmente anaranjada, negra internamente, tunbergia, ojo morado, existen variantes de color blanco o amarillo, con anteojo de poeta, amor de marcas color púrpura oscuro en la garganta; Nombres madre, bejuco de Perdiz con 5 lóbulos y un diámetro de 2-4 cm. El fruto comunes ȋƒ‰‡”et al.͕͝͝͝ȌǤ es una cápsula globosa de 5 a 12 mm, rostrada, „Žƒ ‡›‡—•ƒȋ‹‰Ž±•Ȍ pubescente y de color café verdoso, las semillas ȋ ͖͔͕͕Ȍ son globosas, cuatro por fruto, no dispuestas en ˆ—À —Ž‘•— ‹ƒ†‘•ȋ—†“˜‹•–›‘„‡”‰͕͗͝͝Ǣ Durkee, 2001).

75 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

La especie se reproduce por semillas y esquejes, generalmente las poblaciones de T. alata producen semillas no viables por fuera de su área natural de distribución, en consecuencia este este taxón ha desarrollado una vigorosa capacidad de propagación vegetativa en zonas donde se ha introducido ȋŠ‹•–Ž‡”͖͔͔͔ǡ–ƒ””et al. 2003).

Invade áreas transformadas o de coberturas antrópicas húmedas, bien iluminadas; en alambrados, mallas, orillas de quebradas, bordes de carreteras, líneas eléctricas y campos abiertos donde se ex- tiende y forma un manto de vegetación en áreas grandes. En Colombia ha invadido bordes de al- gunos fragmentos de bosque en buena parte de la zona andina, y puede trepar sobre los árboles, ŽŽ‡‰ƒ†‘ƒ–ƒ’ƒ”Ž‘• ‘’Ž‡–ƒ‡–‡ȋƒŽ†‡”א͖͔͔͗ȌǤƒ„‹±•‡ —Ž–‹˜ƒ’‘”•—•ƒ–”ƒ –‹˜ƒ•ƪ‘”‡•‡ Œƒ”†‹‡•›ƒ–‡Œƒ”†‹‡•†‡Žƒ• ‹—†ƒ†‡•†‡–‹‡””ƒ•ƒŽ–ƒ•†‡•†‡͙͔͔•Ǥȋ‡”†‡–ƒŽŽ‡ ƒ’ƒ•’‡ –‘• metodológicos).

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Especie nativa de la costa este de África, Isla Mauricio, introducida a través de los trópicos por todo el mundo, especialmente en las áreas húmedas alteradas del ‡‘–”×’‹ ‘ȋƒ”‡”͕͚͜͝ǡ–ƒ””et al. 2003, Cárdenas et al. 2010).

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Thunbergia alata está naturalizada en todas las regiones –”‘’‹ ƒŽ‡•†‡Ž—†‘†‘†‡‡ƒŽ‰ï‘‡–‘•‡Šƒ —Ž–‹˜ƒ†‘ȋƒ‰‡”et al. ͕͝͝͝ȌǤ‡‰ï  ȋ͖͔͔͗Ȍ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡‡•–ž’”‡•‡–‡‡Žƒ••‹‰—‹‡–‡•ž”‡ƒ•ǣ ‹Œ‹ǡ‘Ž‹‡•‹ƒ ”ƒ ‡•ƒȋ •Žƒ•†‡Žƒ‘ ‹‡†ƒ†Ȍǡ —ƒǡ ƒ™ƒ‹ǡƒ—”—ǡ—‡˜ƒƒŽ‡†‘‹ƒǡƒ’‡˜ƒ —‹‡ƒǡŽƒ‹•Žƒ†‡‹– ƒ‹”ǡƒ‘ƒȋ’‘Ž—Ȍǡ‘‰ƒ ȋ‘‰ƒ–ƒ’—Ȍǡ›ƒ—ƒ–—ǤŽ‘••–ƒ†‘•‹†‘•ǡ•‡•ƒ„‡†‡ƒŽ‡‘•“—‡•‡‡ —‡–”ƒ‡Žƒ Ž‘”‹†ƒǡ ƒ™ƒ‹‹ǡ‡šƒ•ǡ—‡”–‘‹ ‘›Žƒ• •Žƒ•À”‰‡‡•ȋŽƒ–•͖͔͔͗ȌǤ

‡‰ï”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚Ȍǡ‡š‹•–‡”‡‰‹•–”‘•‡”‰‡–‹ƒǡ‘Ž‹˜‹ƒǡ”ƒ•‹ŽǤƒŠƒƒ•ǡ‡’ï„Ž‹ ƒ‘‹- nicana, Jamaica, Puerto Rico, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Perú, Salvador, Guatemala, Guinea, Guyana, Honduras, Madagascar, México, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Venezuela.

Esta especie fue introducida como ornamental a las Indias Occidentales en el siglo XIX. Se re- gistró por primera vez en las colecciones de herbario de 1870 en Martinica, 1871 en República ‘‹‹ ƒƒ›͕͛͘͜‡”‹‹†ƒ†ȋ ͖͔͕͚ȌǤ

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡‰ïŽ‘•”‡‰‹•–”‘•†‡Ž ‡”„ƒ”‹‘ƒ ‹‘ƒŽ‘Ž‘„‹ƒ‘ȋȌǡ‡Ž’”‹‡” ”‡‰‹•–”‘ ‘””‡•’‘†‡ƒ—‡Œ‡’Žƒ”Š‡”„‘”‹œƒ†‘‡͕͗͝͝’‘””‹“—‡±”‡œ”„‡Žž‡œ› ‘•±—ƒ- trecasas en alrededores de la Vega Cundinamarca, en prado subserial o jardín. Posteriormente ‘•±—ƒ–”‡ ƒ•ƒ•‡͕͗͘͝Žƒ‡ ‘–”ׇ‡ŽƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒ‡–”‡ƒ„—›ƒŽ›ƒ‘Ž‘”œƒǡ‡Ž‘• márgenes del camino y haciendas cultivadas. Dado su carácter invasor, las podas frecuentes dis- tribuían material vegetativo a otros lugares donde se establecía e invadía. También el hombre ha ‘–”‹„—‹†‘•‹‰‹Ƥ ƒ–‹˜ƒ‡–‡ƒ•—‡š’ƒ•‹×ǡŽŽ‡˜ƒ†‘ƒ–‘†‘•Ž‘•Ž—‰ƒ”‡•—ƒ’ƒ”–‡†‡Žƒ’Žƒ–ƒ para adornar sus entornos.

‘ƒ†‘ ‘‘„ƒ•‡Ž‘•”‡‰‹•–”‘•„‹‘Ž×‰‹ ‘•†‡Š‡”„ƒ”‹‘• ‘ ‘‘”†‡ƒ†ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋ ̺› FMB), la especie se halla presente en: Antioquia, Boyacá, Caldas, Cauca, Cesar, Cundinamarca, Huila, La Guajira, Meta, Quindío, Santander y Valle del Cauca. También se le ha observado en las tierras altas de Caquetá, Putumayo, Casanare, Vichada, Nariño, Chocó, Risaralda y Tolima.

76 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución de las introducciones de Thunbergia alata en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ͖͔͕͕›”‘’‹ ‘•͖͔͕͚ȌǤ

Distribución documentada de Thunbergia alata en Colombia

77 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Antecedentes de invasión. Thunbergia alata forma un manto denso en las áreas donde se ‡ —‡–”ƒȋƒ–‹ƒ‘ơ›—–Ž‡”͖͔͔͖ȌǤ ƒ•‹†‘ƒ’Ž‹ƒ‡–‡†‹•–”‹„—‹†ƒ’‘”Žƒ•’‡”•‘ƒ•“—‡Žƒ utilizan como ornamental, y también puede extenderse con los residuos de la basura de los ˜‹˜‡”‘•ȋ‹‡”•͖͔͔͗ȌǤŽƒ• ‹—†ƒ†‡•†‡–‹‡””ƒ•ƒŽ–ƒ•†‡‘Ž‘„‹ƒ‹˜ƒ†‡•‡’ƒ”ƒ†‘”‡•›”‡Œƒ• ‡Žƒ•‡†‹Ƥ ƒ ‹‘‡•”‡†— ‹‡†‘Žƒ˜‹•‹„‹Ž‹†ƒ†Šƒ ‹ƒŽ‘•‡š–‡”‹‘”‡•›‰‡‡”ƒ†‘ƒ„‹‡–‡•†‡ inseguridad con el ornato de las ciudades.

Ȉ Análisis de riesgo. El análisis de riesgo fue adelantado aplicando la Herramienta de Análisis de ‹‡•‰‘†‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡ ˜ƒ•‹× ͗ȋ‹ŽŽ‡”›ƒŽ„ƒ͖͔͔͛ȌǤThunbergia alata ƒŽ‹Ƥ × ‘‘—ƒ ‡•’‡ ‹‡ ‘Ž–‘‹‡•‰‘†‡ ˜ƒ•‹× ‘͚ǡ͔͚’—–‘•ȋž”†‡ƒ•et al. 2010).

Ȉ Usos. Especie ampliamente utilizada como ornamental.

Ȉ Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×›†‹•’‡”•‹×Ǥ‡ƒ —‡”†‘ ‘ ȋ͖͔͕͕ȌŽƒ•’”‹ ‹’ƒŽ‡•”—–ƒ•†‡‹–”‘†— - ción del ojo de poeta son aquellas actividades asociadas al control de erosión, a la estabilización †‡†—ƒ•ǡƒ’ƒ”–‹”†‡•—‡• ƒ’‡†‡Œƒ”†‹‡•‘ž”‡ƒ•†‡ ‘Ƥƒ‹‡–‘ǡŽƒŠ‘”–‹ —Ž–—”ƒǡŽƒŒƒ”†‹‡”Àƒǡ razones asociadas a su uso medicinal y ornamental, el comercio de viveros o la venta de semillas por internet. Como vectores de vectores y dispersión, se encuentran los residuos y desechos de jardines, viveros, escombros y residuos asociados a actividades humanas, vehículos de tierra, equipos y maquinaria, correo postal. Como vectores naturales de introducción se incluyen el sue- lo, la arena, la gravilla y el agua entre otros.

Ȉ Manejo. En términos generales las formas de control pueden ser mecánicas, químicas, biológicas, ƒ‡Œ‘†‡ŽŠž„‹–ƒ–‘ƒ‡Œ‘‹–‡‰”ƒ†‘ȋƒŽ†‡”א͖͔͔͗ȌǤ

Considerando que las especies de Thunbergia son susceptibles a la araña roja, mosca blanca y ‘ Š‹‹ŽŽƒ•ȋ”‹ ‡ŽŽ›—ǡ͕͛͝͝Ȍǡ‡Ž ‘–”‘Ž„‹‘Ž×‰‹ ‘ ‘‡•–ƒ•‡•’‡ ‹‡•‡•—ƒ‘’ ‹×†‡ƒ‡Œ‘ y control a sus invasiones, aunque no existen registros de su aplicación. Según Starr et al. ȋ͖͔͔͗Ȍǡ el control físico es posible retirando las plántulas de los semilleros; el control químico mediante la ƒ’Ž‹ ƒ ‹×†‡—Š‡”„‹ ‹†ƒ†‡’—Ž˜‡”‹œƒ ‹×ˆ‘Ž‹ƒ”›ƤƒŽ‡–‡‡˜‹–ƒ†‘Žƒ•‹‡„”ƒ†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡ cerca de las áreas naturales.

AUTORES

Dairon Cárdenas López, Nórida Lucia Marín Canchala y Juliana Cárdenas Toro.

78 FAMILIA APOCYNACEAE 6 CAP. Calotropis procera (Ait.) Ait. f. PARTE. 3. PARTE.

Calotropis procera, algodón de seda Fotos: Sandra Milena Estrada Castillo

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Arbusto perenne de 2-4 m, con exudado blanco ƒ„—†ƒ–‡Ǥ ‘Œƒ•‘’—‡•–ƒ•ǡȋ͕͗Ǧ͖͘ †‡Žƒ”‰‘ Orden Gentianales ›͚Ǧ͕͗ †‡ƒ Š‘Ȍǡ ‘”‹ž ‡ƒ•ǡ‘„Ž‘‰ƒ•—‘˜ƒ- das, con pecíolos muy cortos, base cordada, ápi- ce acuminado y márgenes enteros; las hojas gla- Familia Apocynaceae bras en el haz y tomentosas en el envés, de color ˜‡”†‡„Žƒ —œ ‘Ǥ ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ‡”ƒ ‹‘•ƒš‹- Žƒ”‡•ǡ ‘ƪ‘”‡•Š‡”ƒˆ”‘†‹–ƒ•ǡ ƒ’ƒ—Žƒ†ƒ•ǡ Nombre Calotropis procera ȋ‹–‘Ȍ con 5 sépalos de 4-5 mm de largo, unidos en la ‹‡–ÀƤ ‘ ǤǤ‹–‘ base, corola carnosa de 5 pétalos de color blan- co-rosado, con manchas púrpuras en el ápice. Sinónimos Asclepias procera Aiton ‘•ˆ”—–‘••‘‹ƪƒ†‘•”‡ —”˜ƒ†‘• ‘ˆ‘”ƒ†‡ ”‹Óאǡ†‡͛ǡ͙Ǧ͕͕ †‡Žƒ”‰‘›͙Ǧ͚ ƒ Š‘ǢŽ‡˜‡- algodón de seda, algodón mente carnosos, verdes. Semillas planas, obova- Nombres lechero, palo de algodón †ƒ•ƒ‡ŽÀ’–‹ ƒ•ǡ†‡ ‘Ž‘”ƒ””אǡ†‡͚Ǧ͜†‡ comunes ȋ‡”ƒŽet al. ͖͔͕͚ȌǤ largo, cubiertas por tricomas blancos sedosos ƒ’’Ž‡‘ˆ‘†‘ȋ‹‰Ž±•Ȍ ȋŠƒ”ƒ ͕͚͜͝ǡ ‹––Ž‡ et al. ͕͛͘͝ǡ ‘™ƒ”† ͕͜͝͝ǡ ƒŠƒ › ‹Ž ‘  ͕͕͝͝ǡ ‹‘‰‹‡” ͕͙͝͝ǡ  Š‘Žœ 2008, Orwa et al. ͖͔͔͝ȌǤ

79 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Su alto potencial invasor se debe entre otras características al rápido crecimiento de la planta, fácil diseminación, alta producción de semillas, dispersión por viento, sistema de polinización generalista ›–‘Ž‡”ƒ ‹ƒƒ•—‡Ž‘•’‘„”‡•ȋ‡Ž‹˜‡‹”ƒet al. ͖͔͔͝ȌǤ

‡’‡†‹‡†‘†‡Žƒ• ‘†‹ ‹‘‡•†‡Ž‡†‹‘ˆ”— –‹Ƥ ƒ†‡•’—±•†‡͘Ǧ͙ƒÓ‘•ǡ’”‘†— ‡ˆ”—–‘•†‡ƒ‡”ƒ ‘–‹—ƒ›•‡‹ŽŽƒ•ˆ±”–‹Ž‡•†—”ƒ–‡–‘†‘‡ŽƒÓ‘ȋ‘„”‹Š‘et al. 2013), las cuales son dispersadas –ƒ„‹±’‘”ƒ‹ƒŽ‡•ƒ†‹•–ƒ ‹ƒ• ‘•‹†‡”ƒ„Ž‡•ȋ”™ƒet al. ͖͔͔͝ȌǤ

Esta especie se establece rápidamente como maleza y es dominante en zonas abiertas con poca ‘’‡–‡ ‹ƒ ‘‘ ƒ‹‘•†‡‰”ƒ†ƒ†‘•ǡ„‘”†‡•†‡Žƒ‰—ƒǡ’‘–”‡”‘••‘„”‡’ƒ•–‘”‡ƒ†‘•ȋƒš‡ƒ› ‹‰Š͕͚͛͝Ȍǡ —Ž–‹˜‘•ƒ„ƒ†‘ƒ†‘•ǡˆ”‡–‡ƒŽƒ”ǡƒ•À ‘‘‡Ž‘–‡•—”„ƒ‘•’‡”–—”„ƒ†‘•ǡ‡•’‡ ‹ƒŽ- mente en suelos arenosos.

‡•‹•–‡›•‡’”‘’ƒ‰ƒ‡ ‘†‹ ‹‘‡•ž”‹†ƒ•›•‡‹ž”‹†ƒ•ȋ‡–”‡͙͔›͕͔͔͔†‡’”‡ ‹’‹–ƒ ‹×ƒ—ƒŽȌǡ •‹”‹‡‰‘ǡ ‘ƒ’Ž‹ ƒ ‹×†‡ˆ‡”–‹Ž‹œƒ–‡•“—À‹ ‘•›’‡•–‹ ‹†ƒ•—‘–”ƒ•’”ž –‹ ƒ•ƒ‰”‘×‹ ƒ•ȋƒ””‘–- ta 2001, Orwa et al. ͖͔͔͝ǡ Š‘Žœ͖͔͔͜Ȍǡ ”‡ ‡‡•—‡Ž‘•ƒŽ ƒŽ‹‘•›ƒ‰—ƒ••ƒŽ‘„”‡•Ǥ

Siguiendo los criterios I3N, Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ ‘•‹†‡”ƒ“—‡•‡‰ïŽ‘‘„•‡”˜ƒ†‘‡‘Ž‘„‹ƒǡ‡•–ƒ especie tiene una alta capacidad de establecimiento al generar poblaciones a partir de uno o pocos indi- viduos. Ello sumado a las características mencionadas, aumentan su potencial invasor.

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Calotropis procera se distribuye naturalmente en sitios desérticos desde Sahara occidental, Marruecos, Pakistán, Afganistán, India, Argelia, Burkina Faso, Camerún, ‘•–ƒ†‡ƒ”ƤŽǡ‡’ï„Ž‹ ƒ‡‘ ”ž–‹ ƒ†‡Ž‘‰‘ǡ‰‹’–‘ǡ”‹–”‡ƒǡ–‹‘’Àƒǡ ƒ„‹ƒǡ Šƒƒǡ —‹- nea-Bissau, Irán, Iraq, Israel, Kenia, Kuwait, Líbano, Libia, Malí, Mauritania, Mozambique, Myan- mar, Nepal, Níger, Nigeria, Omán, Arabia Saudita, Senegal, Sierra Leona, Somalia, Sudán, Repúbli- ca árabe Siria, Tanzania, Tailandia y Emiratos Árabes Unidos, Vietnam, Yemen hasta República de ‹„ƒ„—‡ȋ”™ƒet al.͖͔͔͝ǡƒŠƒ›‹Ž ‘ ͕͕͝͝ȌǤ ȋ͖͔͕͗ƒȌ–ƒ„‹±”‡’‘”–ƒŽ‘••‹‰—‹‡–‡• países como parte del área de distribución nativa de la especie: Bangladesh, Bután, Camboya, India, Qatar, Sri Lanka, Taiwán, Guinea, Liberia, Togo y Uganda.

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Ha sido introducida en Asia, Oceanía, Islas del ƒ ÀƤ ‘›±”‹ ƒǤ±•–‡‹‘•‡Šƒ‹–”‘†— ‹†‘‡–‹ŽŽƒ•ǡ”—„ƒǡƒŠƒƒ•ǡ‘Ž‹˜‹ƒǡ”ƒ•‹Žǡ Cuba, Colombia, Ecuador, Guatemala, Guyana, Haití, Honduras, Islas Caimán, Islas Vírgenes, Jamaica, Margarita, México, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Perú, Puerto Rico, República Domi- ‹ ƒƒǡ”‹‹†ƒ†›‘„ƒ‰‘ǡ”—‰—ƒ››‡‡œ—‡Žƒȋ”™ƒet alǤ͖͔͔͝ǡ ‡˜‡†‘Ǧ‘†”À‰—‡œ›–”‘‰ 2012).

Ȉ Distribución en Colombia. Con base en los registros biológicos de herbarios con coordenadas ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋǡ ǡǡ › ̺Ȍǡ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ‡ǣ–‹‘“—‹ƒǡ–- lántico, Bolívar, Boyacá, Cundinamarca, Huila, La Guajira, Magdalena, Santander, Tolima, Valle †‡Žƒ— ƒǤ‡’‘”–‡•ƒ†‹ ‹‘ƒŽ‡•†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡•‡”‡’‘”–ƒ’ƒ”ƒ‡Ž†‡’ƒ”–ƒ‡–‘†‡‡•ƒ”ȋ‡”- nal et al. 2015).

80 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Calotropis procera en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͗ƒȌǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌǤ

Distribución de Calotropis procera en Colombia.

81 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Calotropis procera fue dispersada intencional- mente por el hombre hace varios siglos como planta útil y poco a poco se fue extendiendo por — Šƒ•”‡‰‹‘‡•†‡Ž’ƒÀ•ǡ‡‹ ”‘ Ž‹ƒ•ˆƒ˜‘”ƒ„Ž‡•’ƒ”ƒ•—‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘ȋƒŽ†‡”א͖͔͔͗Ȍǡƒ ’‡•ƒ”†‡•‡”†‹ˆ‡”‡–‡•ƒ•—Šž„‹–ƒ–ƒ–—”ƒŽȋ‹ Šƒ”†•‘et al. 2000a).

No se conoce el impacto que tiene sobre los hábitats, ni sobre las especies nativas de plantas o animales, aunque se sabe que es tóxica.

Ȉ Análisis de Riesgo. El análisis de riesgo fue adelantado aplicando la Herramienta de Análisis de ‹‡•‰‘†‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡ ˜ƒ•‹× ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛ȌǤCalotropis procera ƒŽ‹Ƥ × ‘‘ —ƒ‡•’‡ ‹‡ ‘ƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹× ‘͙ǡ͖͗’—–‘•ȋž”†‡ƒ•et al. 2010).

Ȉ Uso. ƒ‡•’‡ ‹‡‡•—•ƒ†ƒ ‘‘‡†‹ ‹ƒŽ’ƒ”ƒ–”ƒ–ƒ”ŽƒŽ‡’”ƒǡƤ‡„”‡ǡƒŽƒ”‹ƒ›Žƒ•‘”†‡†—”ƒ•†‡ —Ž‡„”ƒȋƒ””‘––ƒ͖͔͔͕ȌǤ‘Ž‘„‹ƒ–ƒ„‹±•‡Šƒ—•ƒ†‘ ‘’”‘’ו‹–‘•‘”ƒ‡–ƒŽ‡•’‘”Žƒ „‡ŽŽ‡œƒ†‡Žƒ•ƪ‘”‡•›Žƒˆƒ ‹Ž‹†ƒ††‡ƒ‡Œ‘Ǥ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Se han considerado como vectores de larga distancia el suelo, la arena, la gravilla, los vehículos terrestres, contenedores, así como la ropa y zapatos de viajeros ȋ ͖͔͕͗ƒȌǤ

Ȉ ƒ‡Œ‘ǤŽƒ ‘•–ƒ‘”–‡ ‘Ž‘„‹ƒƒǡŽ‘•ƒ”„—•–‘•‡ƪ‘”ƒ ‹×†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‘‡š–”ƒÀ†‘• por los cultivadores mediante control mecánico, que consiste en arrancar la planta desde la ”ƒÀœ›ƒ•À‡˜‹–ƒ”“—‡ˆ”— –‹Ƥ“—‡›•‡†‹•’‡”•‡Žƒ••‡‹ŽŽƒ•Ǥ‹‡„ƒ”‰‘›ƒ“—‡•—•”ƒÀ ‡••‘ esponjosas y grandes, una vez arrancados los arbustos, nuevas plantas crecen rápidamente, lo que reduce la efectividad de este tipo de control, así como del fuego como estrategia para su eliminación.

Calotropis procera ‡•ƒ–ƒ ƒ†‘‡‡Ž‡‘–”×’‹ ‘’‘”‡ŽžƤ†‘Aphis nerii, el cual causa defoliación, —‡”–‡†‡Žƒ•”ƒƒ•›ƒ„‘”–‘†‡Ž‘•ˆ”—–‘•ȋ‹––Ž‡et al. ͕͛͘͝ȌǤ

AUTORES

Nórida Lucía Marín Canchala. Dairon Cárdenas López, Juliana Cárdenas Toro y Sandra Milena Es- trada Castillo.

82 FAMILIA ARACEAE 6 CAP. Lemna aequinoctialis ‡Ž™Ǥ PARTE. 3. PARTE.

Lemna aequinoctialis, lenteja de agua Fotos: Nórida Lucía Marín

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA ‹‡”„ƒ ƪ‘–ƒ–‡ǡ •‹ –ƒŽŽ‘Ǥ ‘Œƒ• ”‡†— ‹†ƒ• ƒ Žž- Orden Alismatales minas con una sola raíz, oblongo-elípticas, con –”‡• ‡”˜‹‘• ȋƒŠ et al. ͕͗͝͝ȌǢ ’”‡•‡–ƒ —ƒ Familia Araceae pápula distintiva cerca de la parte distal de la su- ’‡”Ƥ ‹‡•—’‡”‹‘”›͕ƒ˜ƒ”‹ƒ•’ž’—Žƒ•‡ ‹ƒ†‡Ž Nombre Lemna aequinoctialis‡Ž™Ǥ nudo. Raíz de hasta 3,5 mm de largo; vaina de la ‹‡–ÀƤ ‘ raíz hacia la base lateralmente alada, solitaria o en grupos de tres, hasta de 4 mm de diámetro, Sinónimos: Lemna perpusilla Torr., verde a verde-amarillento, con pápulas arriba Lemna angolensis ‡Ž™Ǥ †‡Ž—†‘›‡‡Žž’‹ ‡ȋ‘‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒ›‘˜‡- ex Hegelm., Lemna pau- Ž‘ ͕͙͝͝ǡ ƒ†‘Ž– ›  Š‹†–Ǧ— ͖͔͔͝ǡ œ‡” cicostata Hegelm. Lemna 2013). Flor blanca, rodeada por una hojuela utri- paucicostata Hegelm. var. cular que se abre por una incisión lateral, rara membranacea Hegel., Lem- vez 2 incisiones. Fruto blanquecino, asimétrico mac., Lemna minima Blatt. ȋ‡•–‹Ž‘‹•‡”–ƒ†‘Žƒ–‡”ƒŽ‡–‡Šƒ ‹ƒŽƒ„ƒ•‡†‡Žƒ & Hallb, Lemna blatterii Mc fronda), de 0,5-0,8 x 0,4-0,8 mm, sin alas. Una Cann; Lemna aoukikusa T. semilla por fruto de 0,45-0,80 x 0,3-0,7 mm, con Beppu & J. Murata. ͜Ǧ͖͚ ‘•–‹ŽŽƒ• ȋ‘‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒ › ‘˜‡Ž‘ ͕͙͝͝ǡ ƒ†‘Ž–› Š‹†–Ǧ—͖͔͔͝ȌǤ Nombres Ž‡–‡Œƒ†‡ƒ‰—ƒȋ‘‹ŽŽƒǦ comunes Barbosa y Santamaría 2013). †— ™‡‡†•ȋ‹‰Ž±•Ȍ

83 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Lemna aequinoctialis ’”‡•‡–ƒ—’”‘ ‡•‘†‡”‹œ‘ƤŽ–”ƒ ‹× ƒ’ƒœ†‡ƒ„•‘”„‡”‡–ƒŽ‡•’‡•ƒ†‘•–ƒŽ‡• ‘‘ǣ ‘„”‡ȋ”ȌǡÀ“—‡Žȋ‹Ȍǡ ‘„ƒŽ–‘ȋ—ȌǡŠ‹‡””‘ȋ ‡Ȍǡœ‹ ȋȌ›ƒ‰ƒ‡•‘ȋȌȋ‹‘et al. 2013). ƒ ƒ’ƒ†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡’—‡†‡”‡†— ‹”Žƒ‡˜ƒ’‘”ƒ ‹×†‡Žƒ‰—ƒ‡ ‘’ƒ”ƒ ‹× ‘—ƒ•—’‡”Ƥ ‹‡ Žƒ”ƒȋƒ”™ƒ–et al. 2011).

‡‡ —‡–”ƒ‡–”‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•ž•‹˜ƒ•‹˜ƒ•Ǥ‹‡‡Žƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ††‡˜‹˜‹”‡ —ƒŽ“—‹‡”Šž„‹–ƒ–ȋ„‘”†‡ de los lagos, en lugares muy someros y pantanosos, así como en el margen de los arroyos), especial- ‡–‡‡ƒ‰—ƒ• ‘— Šƒƒ–‡”‹ƒ‘”‰ž‹ ƒȋ‘‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒ›‘˜‡Ž‘͕͙͝͝ȌǤ

Crece comúnmente asociada a Spirodela sp. y Azolla•’ǤȋƒŠet al. ͕͗͝͝ȌǤ• ƒ’ƒœ†‡ ‘Ž‘‹œƒ” —‡”- pos de agua estacionales, permaneciendo durante la estación seca en forma de semilla. Además tiene la capacidad de crecer sobre las paredes de rocas húmedas, siempre y cuando estas se encuentren —„‹‡”–ƒ•’‘”—ƒ†‡Ž‰ƒ†ƒŽž‹ƒ†‡ƒ‰—ƒ‡‹–‡•ƒ”ƒ†‹ƒ ‹×•‘Žƒ”ȋƒ†‘Ž–› Š‹†–Ǧ—͖͔͔͝ȌǤ

Siguiendo los criterios de I3N, Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ ‘•‹†‡”ƒ“—‡‡‘Ž‘„‹ƒLemna aequinoc- tialis puede prosperar en ambientes disturbados, tiene una capacidad muy alta para establecerse y ˆ‘”ƒ”’‘„Žƒ ‹‘‡•ƒ’ƒ”–‹”†‡—‘‘’‘ ‘•‹†‹˜‹†—‘•ǡˆ‘”ƒ†‘ï Ž‡‘•†‡ƒŽ–ƒ†‡•‹†ƒ†ȋƒ- chones). Además se reproduce vegetativamente por fragmentación de tallos, dando lugar a nuevas plantas en muy poco tiempo, forma en la que coloniza rápidamente ambientes alterados por las actividades humanas.

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Su área de distribución nativa es confusa. Según la UICN es nativa de ‰‹’–‘‡ •”ƒ‡Ž›ƒ –—ƒŽ‡–‡–‹‡‡†‹•–”‹„— ‹× ‘•‘’‘Ž‹–ƒȋŽ‹͖͔͕͔ȌǤ‹‡„ƒ”‰‘ǡ•‡Šƒ”‡’‘”–ƒ- †‘ ‘‘ƒ–‹˜ƒ†‡—•–”ƒŽ‹ƒȋ‡•–‡”—•–”ƒŽ‹ƒ ‡”„ƒ”‹—͕͜͝͝Ȍǡ‹„ƒ„—‡ȋ ›†‡et al. ͖͔͕͚„Ȍǡ ‘œƒ„‹“—‡ȋ ›†‡et al. ͖͔͕͚ƒȌǡ‡Ž•—”†‡•–ƒ†‘•‹†‘•ȋǦ͖͔͕͚ƒȌǡ ƒ™ž‹›ž”‡ƒ•†‡Ž ƒ”‹„‡ȋ  ͖͔͕͚Ȍǡ •Žƒ•†‡Žƒ”‹„‡ǡ±š‹ ‘ǡ±”‹ ƒ‡–”ƒŽǡƒ•À ‘‘”‡‰‹‘‡•–‡’Žƒ†ƒ•›–”‘’‹- ƒŽ‡•†‡Ž˜‹‡Œ‘—†‘ȋ ƒet al. ͖͔͕͚ȌǤ‡„‹†‘ƒŽƒ’‘ ƒ Žƒ”‹†ƒ†”‡•’‡ –‘ƒ•—Ž—‰ƒ”†‡‘”‹‰‡ǡ•‡ ‘•‹†‡”ƒ—ƒ‡•’‡ ‹‡ ”‹’–‘‰±‹ ƒȋž”†‡ƒ•et al. 2010).

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Actualmente presenta una distribución semicosmo- ’‘Ž‹–ƒǡ‡Žƒ•”‡‰‹‘‡•–”‘’‹ ƒŽ‡•›•—„–”‘’‹ ƒŽ‡•ȋ‘‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒ›‘˜‡Ž‘͕͙͝͝ǡƒ• ‹‡–‘› ”ƒ–ƒ͖͔͔͝Ȍǡ†‡•†‡ƒƒ†ž›•–ƒ†‘•‹†‘•ǡ’ƒ•ƒ†‘’‘”–‘†ƒ±”‹ ƒ‡–”ƒŽǡŠƒ•–ƒ‡Ž ‡–”‘ de Argentina y norte de la Patagonia, así como en la Provincia de Salta. Se ha citado su presencia ‡ ƒ’א ‘‘ƒ†˜‡–‹ ‹ƒȋ‘˜ƒ”ƒ͖͔͕͘Ȍ›‡‰‹’–‘ ”‡ ‡ƒ–”ƒ˜±•†‡Ž‹Ž‘ǡƒ•À ‘‘‡ ƒƒŽ‡• ›ƒ ‡“—‹ƒ•ȋœ‡”͖͔͕͗ȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. Tomando como base los registros biológicos de herbarios con coorde- ƒ†ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋ› ȌǡL. aequinoctialis se encuentra en: Meta, Santander y Córdoba. Ob- servaciones adicionales de la especie se reportan para los departamentos: Atlántico, Bolívar, Cesar, —†‹ƒƒ” ƒǡ ƒ–ƒ†‡”ǡ ‘Ž‹ƒǡ —‹Žƒ ȋ •–‹–—–‘ †‡ ‹‡ ‹ƒ• ƒ–—”ƒŽ‡• ͖͔͔͘ › ‘–‹—ƒ‡–‡ ƒ –—ƒŽ‹œƒ†‘ǡ •–‹–—–‘ ‹ Š‹ ͖͔͕͚Ȍǡ ƒœ‘ƒ•ǡ –‹‘“—‹ƒǡ ƒ‰†ƒŽ‡ƒǡ — ”‡ ȋƒ†‘Ž– ›  Š‹- †–Ǧ—͖͔͔͝ȌǤ”‡ ‡†‡•†‡‡Ž‹˜‡Ž†‡Žƒ”Šƒ•–ƒƒ’”‘š‹ƒ†ƒ‡–‡͕Ǥ͙͔͔†‡ƒŽ–‹–—†ȋƒ†‘Ž– › Š‹†–Ǧ—͖͔͔͝ǡƒ• ‹‡–‘›”ƒ–ƒ͖͔͔͝ȌǤ

84 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución de Lemna aequinoctialis en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͔͝Ȍ›”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Lemna aequinoctialis en Colombia.

85 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. En Colombia esta especie tiene la capacidad de reproducirse rápidamente en los cuerpos de agua lénticos como lagos, lagunas y madreviejas, formando densas masas de aspecto invasivo, que impiden la penetración de la luz solar al inte- rior, afectando de forma directa los peces y algas que habitan en ellos, tal como sucede en el lago †‡ƒ”ƒ ƒ‹„‘ȋ‡”—†‡œ͖͔͔͘ȌǤ

Ȉ Análisis de riesgo. Este análisis se hizo aplicando la Herramienta de Análisis de Riesgo de Estable- ‹‹‡–‘‡ ˜ƒ•‹× ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛ȌǤ‡ƒƒ‡“—‹‘ –‹ƒŽ‹• ƒŽ‹Ƥ × ‘‘—ƒ‡•’‡ ‹‡ ‘ ƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹× ‘͙ǡ͗͝’—–‘•ȋž”†‡ƒ•et al. 2010).

Ȉ Usos. Los géneros de esta familia son utilizados como fuente de alimentos ricos en proteínas, ‘‘ˆ—‡–‡†‡‡‡”‰Àƒ›‡Žƒ”‡‰—Žƒ ‹×†‡‡ ‘•‹•–‡ƒ•ƒ —ž–‹ ‘•ȋƒ†‘Ž–› Š‹†–Ǧ— ͖͔͔͝ȌǤƒ‡•’‡ ‹‡‡’ƒ”–‹ —Žƒ”‡•—›—–‹Ž‹œƒ†ƒ’ƒ”ƒ”‡ƒŽ‹œƒ”’”‘ ‡•‘•†‡†‡• ‘–ƒ‹ƒ ‹×†‡ ƒ‰—ƒ‡— Šƒ•’ƒ”–‡•†‡Ž—†‘ȋƒ•‹”‡ •Žƒ͖͔͕͙ȌǤƒ„‹±‡‡Ž’”‘ ‡•‘†‡„‹‘””‡‡†‹ƒ- ción debido a que crece rápidamente y absorbe el exceso de nutrientes minerales especialmente ‹–”׉‡‘›ˆ‘•ˆƒ–‘•ȋ‹‘et al. 2013).

Ȉ Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×›†‹•’‡”•‹×Ǥ‡ƒ —‡”†‘ ‘ ȋ͖͔͔͝ȌǡŽƒ•”—–ƒ•’”‹ ‹’ƒŽ‡•’ƒ”ƒŽƒ•‡•- ’‡ ‹‡•†‡‡•–‡‰±‡”‘•‘Žƒ’‡•“—‡”ÀƒǡŽƒ•‹—†ƒ ‹‘‡•ǡŽƒŠ‘”–‹ —Ž–—”ƒǡƤ‡•‹†—•–”‹ƒŽ‡•ǡ–”ƒ•- ˆ‡”‡ ‹ƒ•‡–”‡ —‡ ƒ•†‡ƒ‰—ƒǡ˜‡–ƒ•’‘”‹–‡”‡–ǡŽƒŒƒ”†‹‡”Àƒǡ ‘‡” ‹‘†‡˜‹˜‡”‘•ǡƤ‡• ‘”ƒ‡–ƒŽ‡•ǡ ‘‡” ‹‘†‡ƒ• ‘–ƒ•ȋƒ —ƒ”‹‘ȌǤ‘•˜‡ –‘”‡••‘’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡‡Žƒ‰—ƒǡŽ‘•Œƒ”- †‹‡•„‘–ž‹ ‘•ǡ‡Žˆ‘””ƒŒ‡ǡ’”‘†— –‘•ƒ —À ‘Žƒ•ǡˆ”ƒ‰‡–‘•ƪ‘–ƒ–‡•†‡˜‡‰‡–ƒ ‹×ǡƒ“—‹ƒ”‹ƒǡ „‘–‡•›‡•–”— –—”ƒ•†‡„ƒ” ‘•ȋ†‡„ƒŒ‘†‡ŽƒŽÀ‡ƒ†‡ƒ‰—ƒȌǡŽ‘•”‡•‹†—‘•†‡•’—±•†‡Žƒ’‘†ƒ†‡ jardines y canales de agua interconectados.

Ȉ Manejo. Se ha ensayado el control químico de la especie mediante la aplicación de herbicidas, sin embargo se ha comprobado que si el uso no es repetitivo, el número de plantas puede aumentar ›”‡ —’‡”ƒ”–‘†ƒŽƒ•—’‡”Ƥ ‹‡†‡Ž —‡”’‘†‡ƒ‰—ƒǡŽ‘“—‡‡š‹‰‡—ƒ›‘” ‘–”‘Žȋ—”’Š››ƒ””‡- ––͕͔͝͝‡ ͖͔͔͝ȌǤ

AUTORES

Nórida Lucía Marín C., Juliana Cárdenas-T. y Dairon Cárdenas López.

86 FAMILIA ARACEAE 6 CAP. Pistia stratiotes L. PARTE. 3. PARTE.

Pistia stratiotes, buchona ‘–‘•ǣ‹ŽŽ‹ƒƒ”‰ƒ•

TAXONOMÍA

Orden Alismatales

Familia Araceae

Género Pistia

Nombre Pistia stratiotes L. ‹‡–ÀƤ ‘

Sinonimias: Pistia stratiotes var. cuneata Engl., P. stratiotes var. linguiformis Engl., P. stra- tiotes var. obcordataȋ ŠŽ‡‹†ǤȌ‰ŽǡP. stratiotes var. spathulataȋ‹ ŠšǤȌ‰ŽǤ

Nombres „— Š‘ƒǡƪ‘”†‡–‘–—‘ǡŽ‡ Š—‰ƒ ‹ƒ””‘ƒǡŽ‡ Š—‰ƒ†‡ƒ‰—ƒǡŽ‡ Š—‰ƒ†‡”À‘ǡ comunes lechuga, lechuguilla, murure, oreja de mula, oreja de mulo, repollito de agua, •‹”‡ƒǡƪ‘ƒ–‹‰ƒ”‘‹†ǡ‹Ž‡ ƒ„„ƒ‰‡ǡ•Š‡ŽŽƪ‘™‡”ǡ–”‘’‹ ƒŽ†— ™‡‡†ǡ™ƒ–‡” ƒ- „„ƒ‰‡ǡ™ƒ–‡”ˆ‡”ǡ™ƒ–‡”Ž‡––— ‡ǡ™ƒ–‡”Ž‹Ž›ȋ”ƒ››‡–‡”͕͜͝͝ǡ‡”ƒŽet al. ͖͔͕͚ǡ ͖͔͕͙ǡ͖͔͕͙ȌǤ

87 DESCRIPCIÓN

•—ƒŠ‹‡”„ƒƪ‘–ƒ–‡ǡ†‡Š‘Œƒ•ƒ””‘•‡–ƒ†ƒ•ǡ‰”—‡•ƒ•›‡•’‘Œ‘•ƒ•ǡ†‡ ‘Ž‘”˜‡”†‡ Žƒ”‘ǡ‘„‘˜ƒ†ƒ•ǡ densamente cubiertas de pelos claros entre los que quedan atrapadas pequeñas burbujas de aire que Ž‡•†ƒƪ‘–ƒ„‹Ž‹†ƒ†ǡƒŽ ƒœƒŠƒ•–ƒ͕͛ †‡Ž‘‰‹–—†›͛ †‡ƒ Š‘ǡ–‹‡‡’‡ À‘Ž‘ ‘”–‘ǡž’‹ ‡ ”‡†‘†‡ƒ†‘›͘Ǧ͕͖’ƒ”‡•†‡‡”˜‹‘•’ƒ”ƒŽ‡Ž‘•—›‘–‘”‹‘•Ǥƒ•‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ••‘’‡“—‡Óƒ•ǡ’‘ ‘ notorias y dispuestas entre las hojas en la parte terminal de la planta, de espata blanca, el espádice ž• ‘”–‘“—‡Žƒ‡•’ƒ–ƒ›—‹†‘’ƒ” ‹ƒŽ‡–‡ƒ±•–ƒǡ ‘—ƒƪ‘”ˆ‡‡‹ƒ›͖Ǧ͜ƪ‘”‡•ƒ• —Ž‹ƒ•’‘” ‡•’ž†‹ ‡Ǥƒ••‡‹ŽŽƒ••‘—›’‡“—‡Óƒ•ǡŠƒ•–ƒ†‡͖ȋ”ƒ››‡–‡”͕͜͝͝ǡ‡—‡• Š™ƒ†‡”et al. ͖͔͔͝ǡ‹••‘—”‹‘–ƒ‹ ƒŽ ƒ”†‡͖͔͕͙ǡ”‘’‹ ‘•͖͔͕͚ȌǤ

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Ž‰—ƒ•‹ ”‘Ƥ–ƒ•’‘•‡‡ ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•“—‡‹ ”‡‡–ƒ•— ƒ’ƒ ‹†ƒ††‡‹˜ƒ•‹×ǡ ‘‘ ”‡ ‡” a partir de fragmentos, producir tubérculos o rizomas, ciclo de vida corto, rápido crecimiento, altos niveles de energía dedicados a la reproducción, altas tasas de crecimiento poblacional, me- ƒ‹•‘•†‡†‹•’‡”•‹×‡Ƥ ‹‡–‡•›ƒŽ–ƒ’Žƒ•–‹ ‹†ƒ†ˆ‡‘–À’‹ ƒȋƒ–ƒƒ”Àƒ͖͔͔͖ǡ Š—Ž–œ›‹„„Ž‡ 2012, Thomaz et al. 2015). Pistia stratiotes es considerada una invasora importante, aunque en —‡•–”‘‡†‹‘’ƒ”‡ ‹‡”ƒ‘–‡±”•‡Ž‡–ƒ–‘ ‘‘ƒŽ„— Š×ȋEichhornia crassipes), sin embargo ’—‡†‡ŽŽ‡‰ƒ”ƒ•‡”‹‰—ƒŽ†‡ƒ‰”‡•‹˜ƒ› ƒ—•ƒ”ïŽ–‹’Ž‡•’”‘„Ž‡ƒ•Ǥ‘’Žƒ–ƒ•ƪ‘–ƒ–‡•†‡˜‹†ƒ libre que en condiciones naturales crecen en grandes densidades, su aspecto se asemeja al de una Ž‡ Š—‰ƒ›ƒ‡ŽŽ‘•‡†‡„‡•—‘„”‡ǡ ƒ†ƒ’Žƒ–ƒ’”‘†— ‡ƪ‘”‡•†‡ƒ„‘••‡š‘•ǡ–‹‡‡–ƒŽŽ‘ ‘”–‘ y con frecuencia producen estolones de los que se generan nuevas plantas. Puede adaptarse fá- cilmente a nuevas condiciones y se reproduce de manera acelerada, lo cual facilita su papel como ‘Ž‘‹œƒ†‘”ƒȋŠ‘ƒœet al. 2015).

La mayor expansión de Pistia se da vegetativamente, una planta puede producir hasta 15 es- –‘Ž‘‡•ǡ›’‘”Ž‘‡‘• —ƒ–”‘‰‡‡”ƒ ‹‘‡•†‡”‘•‡–ƒ•’—‡†‡‡•–ƒ”‹–‡” ‘‡ –ƒ†ƒ•ȋ”ƒ› ›‡–‡”͕͖͝͝ȌǤƒ•ƒŽ–ƒ•†‡•‹†ƒ†‡•ˆƒ˜‘”‡ ‡ŽƒˆŽ‘”ƒ ‹×ǡ›Žƒ’”‘†— ‹×†‡•‡‹ŽŽƒ•’—‡†‡ ƒŽ ƒœƒ”Šƒ•–ƒ͘Ǥ͕͚͝•‡‹ŽŽƒ•Ȁ͖ǡ ‘͘͜Ψ†‡‰‡”‹ƒ ‹×ȋ”ƒ››‡–‡”͕͜͝͝ȌǤ—ƒ†‘ ‘’‹–‡ ’‘”Šž„‹–ƒ–Œ—–‘ƒŽ„— Š×†‡ƒ‰—ƒȋEichhornia crassipes), esta termina por desplazar a Pistia ȋ‰ƒ‹›‡††›͕͔͝͝Ȍǡ’—‡•–‘“—‡‡•— Š‘ž•ƒ‰”‡•‹˜ƒǡ†‡ƒ›‘”–ƒƒÓ‘›•—•‡‡‹‰‘• naturales son más escasos.

‡”‡’”‘†— ‡†‡ƒ‡”ƒ—›‡Ƥ ‹‡–‡–ƒ–‘’‘”˜Àƒ•‡š—ƒŽ ‘‘ƒ•‡š—ƒŽ’‘”‡•–‘Ž‘‡•›ˆ”ƒ‰- ‡–‘•†‡–ƒŽŽ‘•Ǥƒ†ƒˆ”—–‘’—‡†‡’”‘†— ‹”‡–”‡͘Ǧ͚•‡‹ŽŽƒ•ǡˆ‘”ƒ†‘„ƒ ‘•‡Ž‘••‡†‹‡- tos que pueden llegar a contener hasta 4.000 semillas/m², estas pueden mantenerse latentes por ’‡”‹‘†‘•Žƒ”‰‘•†‡–‹‡’‘ǡ‹‡–”ƒ••‘—‡˜ƒ‡–‡Š‹†”ƒ–ƒ†ƒ•ȋ”ƒ››‡–‡”͕͜͝͝ǡ‡—‡•- chwander et al. ͖͔͔͝ȌǤž”‡ƒ•†‡•ƒ‡–‡’‘„Žƒ†ƒ•Žƒ•ƪ‘”ƒ ‹‘‡••‘— Š‘ž•ƒ„—†ƒ–‡•ǡ ’—‡•–‘“—‡Žƒ’”‘†— ‹×†‡‡•–‘Ž‘‡•’—‡†‡†‹•‹—‹”•‡ ‘Žƒ†‡•‹†ƒ††‡Žƒ•’Žƒ–ƒ•ȋ‘‡ŽŠ‘ et al. ͖͔͔͙ȌǤ—ƒ•ÀǡŽƒ’”‘†— ‹×†‡‡•–‘Ž‘‡•‡•—ƒ‡•–”ƒ–‡‰‹ƒ”‡’”‘†— –‹˜ƒ—›‡Ƥ ‹‡–‡ǡ que garantiza la dispersión de plantas ya generadas, y no de plántulas con menor capacidad para competir y establecerse.

88 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución de Pistia stratiotes en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͗„Ȍ›”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Pistia stratiotes en Colombia.

89 INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. El centro de origen de P. stratiotes no es claro, por lo que se con- •‹†‡”ƒ—ƒ‡•’‡ ‹‡ ”‹’–‘‰±‹ ƒȋž”†‡ƒ•et al. 2010), algunos autores coinciden en que es una ‡•’‡ ‹‡†‡‘”‹‰‡‡‘–”‘’‹ ƒŽȋƒ—’͕͛͜͝ǡ‹ŽŽ‹‡”•et al. ͕͚͝͝ȌǤ –—ƒŽ‡–‡•‡‡ —‡–”ƒ‡–‘†ƒ• las regiones tropicales y subtropicales del mundo, y es considerada en varios países como una de las plantas invasoras acuáticas más importantes.

Ȉ Aunque sus poblaciones se concentran en el Trópico, existen evidencias de su presencia en países ‡—”‘’‡‘• ‘‘ ‘Žƒ†ƒȋeƒŒƒet al. 2007).

Ȉ Ž’”‹‡””‡‰‹•–”‘†‡Žƒ•’‘„Žƒ ‹‘‡•†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡‡±”‹ ƒŽ‘Š‹œ‘ƒ”–”ƒ‡͕͚͙͛‡ Ž‘”‹- †ƒȋ–— ‡››‡•͕͘͜͝Ȍ›ƒ—“—‡‹‹ ‹ƒŽ‡–‡•‡ ”‡›×“—‡‡”ƒƒ–‹˜ƒ†‡‘”–‡ƒ±”‹ ƒǡŽƒƒ—•‡- cia de reproducción sexual en las poblaciones allí presentes, demostrada por Dray y Center en ͕͜͝͝ǡŽŽ‡˜×ƒ†—†ƒ”†‡‡•–‡‘”‹‰‡Ǥ–”‡Žƒ•”ƒœ‘‡•“—‡ž•ƒ’‘›ƒ—’‘•‹„Ž‡‘”‹‰‡•—”ƒ‡”‹- cano está la estrecha relación que existe entre P. stratiotes y un importante número de insectos Š‡”„À˜‘”‘•ȋ‘”†‘›‘•ƒ͖͔͔͔ȌǤ

Ȉ Si su origen es sudamericano, debió encontrarse en los grandes ríos, madreviejas y lagunas de forma natural, y su distribución debió estar restringida a clima cálido y zonas bajas. La alteración de los ecosistemas, así como su dispersión voluntaria e involuntaria la llevaron a los niveles en “—‡Š‘›•‡‡ —‡–”ƒǤ‘‡š‹•–‡†ƒ–‘••‘„”‡ —ƒ†‘‡’‡œ×•—†‹•’‡”•‹×ȋƒ‡›͖͔͔͕ǡ‡—- enschwander et al. ͖͔͔͝ȌǤ

Ȉ Distribución de las introducciones en el mundo. La presencia de P. stratiotes se ha registrado en todo el continente americano desde Canadá hasta la región de los grandes lagos, incluyendo las ‹•Žƒ•†‡Žƒ”‹„‡ȋ‘”†‘͖͔͔͔ǡ‡‡”›Šƒ‰͖͔͔͘ǡ˜ƒ•͖͔͕͗ȌǤƒ„‹±•‡”‡’‘”–ƒ•—’”‡•‡ ‹ƒ ‡Ž‘• ‘–‹‡–‡•†‡ ˆ”‹ ƒǡ—”‘’ƒǡ•‹ƒ› ‡ƒÀƒȋ ͖͔͕͗„ǡ”‘’‹ ‘•͖͔͕͚ȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. La distribución en Colombia comprende todas las regiones de clima me- dio y cálido, especialmente sobre las cuencas de los ríos Magdalena, Cauca, la región Caribe, los ŽŽƒ‘•‘”‹‡–ƒŽ‡•›Žƒ —‡ ƒƒƒœ×‹ ƒȋ ‡ŽŽƒet al. 2008). De acuerdo a la información docu- ‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋ ǡǡ ǡ ̺ȌǡŽƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ”‡‰‹•–”ƒ†ƒ‡ǣƒ- zonas, Antioquia, Arauca, Atlántico, Bolívar, Boyacá, Caldas Caquetá, Casanare, Cauca, Cesar, Cho- có, Córdoba, Cundinamarca, Guainía, Guaviare, Huila, La Guajira, Magdalena, Meta, Nariño, Norte de Santander, Quindío, Risaralda, Santander, Sucre, Tolima, Valle del Cauca y Vaupés. Actualmente solo las zonas altas escapan de la presencia de esta planta, pero podría expandirse como conse- —‡ ‹ƒ†‡Ž ƒ„‹‘ Ž‹ž–‹ ‘ȋ ‡ŽŽƒet al. 2008).

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Es considerada una de las tres especies acuá- –‹ ƒ•ž•’”‘„Ž‡ž–‹ ƒ•†‡Ž—†‘†‡•’—±•†‡‹ ŠŠ‘”‹ƒ ”ƒ••‹’‡•›ƒŽ˜‹‹ƒƒ†ƒ–ƒȋ‡—‡•- chwander et al.͖͔͔͝ȌǤ

‹‡‡Žƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ†’ƒ”ƒˆ‘”ƒ”‰”ƒ†‡•ƒ•ƒ•ƪ‘–ƒ–‡•“—‡”‡•‹•–‡›”‡•–”‹‰‡‡Ž‘˜‹‹‡–‘ †‡Žƒ‰—ƒǡ•—•‹•–‡ƒ”ƒ†‹ —Žƒ”Ƥ„”‘•‘‘‡•—‘„•–ž —Ž‘’ƒ”ƒ‡ŽŽ‘Ǥƒ†‡• ‘’‘•‹ ‹×†‡Žƒ•

90 plantas muertas y demás residuos vegetales produce estancamiento del agua, además de des- 6 CAP. composición y remoción del oxígeno, causando deterioro en la calidad del agua y la muerte de macro y micro organismos acuáticos.

Actúa como una barrera física para el movimiento de las especies acuáticas y semiacuáticas, res- tringiendo su territorio y limitando sus actividades de forrajeo y reproducción. Su presencia tiene impactos importantes sobre la producción de recursos para la fauna, así como para el reinicio de PARTE. 3. PARTE. procesos de sucesión y de colonización por otras especies de plantas, puesto que limita la capaci- dad de las especies para establecerse y desplaza a las especies acuáticas nativas.

Genera un deterioro continuo de los ecosistemas acuáticos al limitar la entrada de luz necesaria para la fotosíntesis, llevando a una disminución importante del oxígeno, con impactos sobre ani- ƒŽ‡•ǡ’Žƒ–ƒ•ƒ —ž–‹ ƒ•›‹ ”‘‘”‰ƒ‹•‘•ǡƒ†‡ž•†‡†‹Ƥ —Ž–ƒ”‡Ž‹–‡” ƒ„‹‘‰ƒ•‡‘•‘‡–”‡‡Ž ˆ‘†‘›Žƒ•—’‡”Ƥ ‹‡Ǥ‡‹‡†‘‡ —‡–ƒ“—‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡’”‡•‡–ƒ—ž”‡ƒˆ‘Ž‹ƒ” ‘•‹†‡”ƒ„Ž‡ǡ la evapotranspiración puede incrementarse durante los veranos fuertes y de igual manera crea ambientes propicios para la proliferación de plagas como zancudos y mosquitos vectores de en- fermedades.

—‡†‡’‘‡”‡’‡Ž‹‰”‘ƒ’‡”•‘ƒ•‘ƒ‹ƒŽ‡•ƒŽ‘ —Ž–ƒ”Žƒ‰‘•‘Žƒ‰—ƒ•ǡ†‹Ƥ —Ž–ƒ‡Žƒ ‡•‘ƒ las fuentes de agua para el ganado y las personas. Para la población humana genera un gran †‡–‡”‹‘”‘†‡Žƒ ƒŽ‹†ƒ††‡Žƒ‰—ƒ’ƒ”ƒ ‘•—‘ǡƒ•À ‘‘†‹Ƥ —Ž–ƒ†’ƒ”ƒŽƒƒ˜‡‰ƒ ‹×ǡŽƒ’‡• ƒǡ el turismo, las actividades recreativas, además del impacto sobre el paisaje. De igual forma los •‹•–‡ƒ•†‡”‹‡‰‘•‡‘„•–ƒ —Ž‹œƒǡ ƒ—•ƒ†‘†ƒÓ‘•ƒŽ‘•‡“—‹’‘•‘†‹•‹—›‡†‘•—‡Ƥ ‹‡ ‹ƒǤ En general puede tener un impacto importante sobre el ambiente y la economía en áreas fuerte- mente afectadas.

Ȉ Análisis de Riesgo. En Colombia es considerada como una especie con alto riesgo de invasión ȋž”†‡ƒ•et al. 2010), su aspecto inofensivo y hasta atractivo, solo oculta una gran capacidad para colonizar ambientes acuáticos, especialmente aquellos en los cuales ha habido fuertes im- pactos y que son más susceptibles.

Al ser una planta de tan rápido crecimiento y gran capacidad colonizadora, puede convertirse en poco tiempo en una especie nociva con diversas consecuencias. Bajo condiciones favora- „Ž‡•’—‡†‡ —„”‹” ‘”ƒ’‹†‡œŽƒ•—’‡”Ƥ ‹‡†‡Žƒ‰‘•ǡŽƒ‰—ƒ•ǡ ‹±ƒ‰ƒ•›”À‘•†‡ ‘””‹‡–‡•Ž‡- tas, además de canales de irrigación y depósitos de agua. Una sola planta puede generar pro- ’ž‰—Ž‘••—Ƥ ‹‡–‡• ‘‘’ƒ”ƒ —„”‹” ‘’Ž‡–ƒ‡–‡—‡•–ƒ“—‡’‡“—‡Ó‘‡’‘ ‘•‡•‡•ǡ en el Valle del Cauca se ha observado que un metro cuadrado puede albergar hasta 230 plantas ›͔͝Ψ†‡‡ŽŽƒ• ‘–‹‡‡‡–”‡͖Ǧ͘‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ•ȋƒ”‰ƒ•›ƒŽƒœƒ”•‹’—„Ž‹ ƒ”ȌǤ

Ȉ Usos. Son plantas con una alta capacidad para absorber metales pesados como Cr, Cd, y Pb, por lo que se les emplea en la remoción de contaminantes en aguas residuales. Se ha evaluado su uso como alimento para ganado y como abono, pero la capacidad que tienen de acumular ‰”ƒ†‡• ƒ–‹†ƒ†‡•†‡‡–ƒŽ‡•’‡•ƒ†‘•ǡŽ‹‹–ƒ•—ƒ’”‘˜‡ Šƒ‹‡–‘ȋƒ”‹•et al. 2005, Mufarre- ge et al. 2010).

Ȉ Vías de introducción y dispersión. La expansión de esta especie es favorecida entre otros fac- tores por las inundaciones, las cuales como en el caso de los grandes ríos penetran a los lagos, humedales y madreviejas durante la subida de las aguas, y al bajar el nivel arrastran grandes cantidades de plantas y semillas que se van dispersando aguas abajo. La manipulación de sus- tratos, así como el transporte de semillas por el ganado y otros animales, son fuentes comunes de dispersión de esta especie, así como el traslado involuntario de plantas para ornamentación de acuarios y estanques. El movimiento de grandes masas de Pistia se ve favorecido por el vien- to, pero también el ganado, algunas aves acuáticas y embarcaciones pueden diseminar plantas ›•‡‹ŽŽƒ•ȋ ͖͔͕͖ȌǤ

91 Ȉ Manejo. El control biológico ha sido propuesto como una de las alternativas más viables, puesto “—‡‡š‹•–‡—ƒ ƒ–‹†ƒ†‹’‘”–ƒ–‡†‡‘”‰ƒ‹•‘•ƒ•‘ ‹ƒ†‘•ƒ‡ŽŽƒǤ‘”†‘›‘•ƒȋ͖͔͔͔Ȍ”‡‰‹•–”ƒ- ”‘͚͘‡•’‡ ‹‡•†‡‘”‰ƒ‹•‘•ƒ•‘ ‹ƒ†‘•ƒ‹•–‹ƒ•–”ƒ–‹‘–‡•‡ ˆ”‹ ƒǡ±”‹ ƒ›•‹ƒǡ†‡‡ŽŽ‘•͖͙ fueron encontrados en América, lo cual muestra el gran potencial. En observaciones realizadas por el autor, varias especies nativas de coleópteros y larvas de lepidópteros consumen las hojas, •‹‡„ƒ”‰‘‡Ž†ƒÓ‘‘‡••—Ƥ ‹‡–‡ ‘‘’ƒ”ƒƒˆ‡ –ƒ”Žƒǡ’—‡•–‘“—‡Žƒ•ƪ‘”ƒ ‹‘‡••‡ƒ- tienen con igual intensidad, y la planta se recupera rápidamente del daño, produciendo nuevas hojas. Barreto et al.ȋ͖͔͔͔Ȍ”‡’‘”–ƒ”‘“—‡•‡Šƒ‡•ƒ›ƒ†‘‡Ž—•‘†‡„‹‘Š‡”„‹ ‹†ƒ•’”‡’ƒ”ƒ†‘• con hongos, para el control de esta especie, sin embargo este tema requiere de mucho estudio, dada la fragilidad de los ecosistemas acuáticos a nuevas introducciones y a la ya conocida historia de accidentes de este tipo ocurridos en Colombia.

El control químico ha sido usado para el manejo de invasiones en África y Estados Unidos princi- palmente, recomendando la aplicación de herbicidas como 2,4 D, Diquat, Dodecil Benceno Sulfo- ƒ–‘†‡ƒŽ ‹‘› Ž‹ˆ‘•ƒ–‘ȋ”ƒ››‡–‡”͖͔͔͖ǡ ͖͔͕͖ǡ‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ǡ ‹•Š‡”‹‡• ƒ† ‘”‡•–”›͖͔͕͗ȌǤ‘‘„•–ƒ–‡ǡ‡•–‡±–‘†‘†‡„‡•‡”‡˜ƒŽ—ƒ†‘ȋ‘ƒƒŽ‹œƒ†‘Ȍƒ’”‘ˆ—†‹†ƒ†ǡ pues puede tener efectos adversos sobre las aguas y la biodiversidad.

El control más efectivo debe basarse en un control integrado que busque la prevención de las invasiones, así como el manejo temprano de las colonias. Es recomendable la restauración de márgenes de los humedales y otras fuentes de agua, creando coberturas con especies nativas, que minimicen los impactos generados por este tipo de plantas. De igual manera disminuir la entrada de residuos orgánicos, así como de fertilizantes y otros residuos de los campos agrícolas, ’—‡†‡ ‘–”‹„—‹”ƒŽ ‘–”‘Ž†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡ȋ”ƒ››‡–‡”͖͔͔͖ȌǤ

AUTORES

‹ŽŽ‹ƒƒ”‰ƒ•

92 FAMILIA ARECACEAE 6 CAP. Elaeis guineensis Jacq. PARTE. 3. PARTE.

Elaeis guineensis, palma africana ‘–‘•ǣƒ‹”‘ž”†‡ƒ•ȋ””‹„ƒȌǡ‹ ‘Žž•ƒ•–ƒÓ‘ȋ œ“ǤȌ

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA

Orden Arecales Palma corpulenta de tallo solitario y erecto de hasta 25 m de alto y 30-50 cm de diámetro. Co- Familia Arecaceae rona esférica con hojas pinnadas de hasta 10 m de largo, con 100 pinnas o más en cada lado, in- Nombre Elaeis guineensis Jacq. sertas regularmente o en grupos y distribuidas ‹‡–ÀƤ ‘ en diferentes planos, con espinas laterales en Sinonimias: Elaeis dybowskii Hua, Elaeis Ž‘• ’‡ À‘Ž‘• › Ž‘• ”ƒ ‹‘•Ǥ ƒ• ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ• macrophylla A.Chev., Elaeis son unisexuales, nacen entre las hojas y están madagascariensisȋ —Ǥ cubiertas por dos brácteas pedunculares de 30- & H.Perrier) Becc., Elaeis 35 cm de longitud. Los frutos están dispuestos melanococca Gaertn., Elaeis en racimos compactos con 1.000-3.000 frutos, nigrescensȋǤŠ‡˜ǤȌ”ƒ‹ǡ éstos corresponden a drupas ovoides de 2-5 cm Elaeis virescensȋǤŠ‡˜ǤȌ de longitud, amarillentos a rojizos con alto con- Prain, Palma oleosa Mill. tenido en aceites tanto en la pulpa como en la •‡‹ŽŽƒȋ‘” Š‡•‹—•et al. ͕͜͝͝ǡ‘”Ž‡››‹‡” Nombres ’ƒŽƒƒˆ”‹ ƒƒȋ–Žž–‹ ‘ǡ 2003, Bernal et al. ͖͔͕͚ǡ ͖͔͔͜ƒȌǤ comunes Cesar, Magdalena, Putumayo), palma de aceite ȋ–‹‘“—‹ƒǡ‡•ƒ”Ȍȋ‡”ƒŽet alǤ͖͔͕͚ȌǤ ˆ”‹ ƒ‘‹Ž’ƒŽȋ‹‰Ž±•Ȍ ȋ ͖͔͔͜ƒȌ

93 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

La palma Elaeis guineensis es una especie oleaginosa, intencionalmente introducida como cultivo indus- trial en varios países tropicales para la extracción del aceite de sus frutos. Es una planta monoica, con ”‡’”‘†— ‹×•‡š—ƒŽƒŽ×‰ƒƒǡŽƒ —ƒŽ’”‘†— ‡‰”ƒ ƒ–‹†ƒ††‡ƪ‘”‡•›ˆ”—–‘•‡ ƒ†ƒ‡˜‡–‘”‡’”‘- †— –‹˜‘ȋƒ””‡”ƒǦ ƒŽ˜‹•͖͔͕͕Ȍǡ•—•ˆ”—–‘••‘‡Ƥ ‹‡–‡‡–‡†‹•’‡”•ƒ†‘•’‘”‰”ƒ†‡•ƒÀˆ‡”‘•›ƒ˜‡• •‹Ž˜‡•–”‡•ȋ ‘™ƒ”†›‹ŽŽ‡”͖͔͔͜ȌǤ•—ƒ‡•’‡ ‹‡“—‡–‘Ž‡”ƒŽ‘•ƒ„‹‡–‡•’‡”–—”„ƒ†‘•ǡ ”‡ ‡„‹‡‡ •‹–‹‘•ƒ„‹‡”–‘•›‡•”‡•‹•–‡–‡ƒŽƒ•“—‡ƒ•ȋƒ•–‹†ƒ•et al. 2013).

Dado que es un cultivo de gran importancia comercial, la palma de aceite ha sido objeto de me- joramiento genético para aumentar sus cualidades de producción de aceite y facilitar su cultivo ‡‰”ƒ†‡•‡š–‡•‹‘‡•ȋƒ””‡”ƒǦ ƒŽ˜‹•͖͔͕͕ȌǤ— ƒ”ž –‡”‹˜ƒ•‘”•‡‹ ”‡‡–ƒ ‘Žƒƒ ‡Ž‡”ƒ†ƒ transformación de las coberturas vegetales naturales que se encuentran en las áreas donde esta especie está siendo ampliamente cultivada. Al respecto Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ•‡ÓƒŽƒ“—‡†‹ Šƒ transformación se está llevando a cabo sin considerar las potenciales consecuencias negativas que se pueden generar sobre la diversidad de especies endémicas de esas regiones.

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Proviene del continente africano, donde está distribuida de forma natural. Se considera que su origen ocurrió en el área que actualmente abarca desde la sección costera entre Senegal y Angola, en dirección Norte-Sur hasta Tanzania y Madagascar en la par- –‡‘”‹‡–ƒŽ†‡ ˆ”‹ ƒȋ ͖͔͔͜ƒȌǤ‡•–‡ ‘–‹‡–‡•‡”‡‰‹•–”ƒ’‘„Žƒ ‹‘‡•ƒ–—”ƒŽ‡•‡–”‡ 0-300 msnm principalmente en la costa occidental y el centro, hacia el oriente las poblaciones son escasas debido a las condiciones de baja humedad y altas elevaciones; sin embargo, se encuentra también en la isla de Madagascar donde alcanza el límite inferior de su distribución. En condicio- nes de alta humedad, como en las montañas de Camerún, puede alcanzar los 1.300 m de eleva- ‹×ȋ‘”Ž‡››‹‡”͖͔͔͗ȌǤ‡‰ïȋ ͖͔͔͜ƒȌǡƒ†ƒ‰ƒ• ƒ”ǡ‡‹ƒǡ‰ƒ†ƒǡƒŽƒ—‹ǡ‹„ƒ„—‡ǡ Tanzania, República Democrática del Congo y Camerún, conforman el área de distribución nativa de la especie.

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Se considera que la especie se dispersó hacia el con- tinente americano a través de la trata de esclavos que ocurría en el siglo XVI. Posiblemente Brasil fue el primer país al que se introdujo, dados los rasgos de domesticación que se observaron en las palmas del estado de Bahía. Así mismo su introducción como cultivo obedeció a las iniciativas de Žƒ‹–‡† ”—‹–‘’ƒ›ǡ“—‡‡–”‡͕͖͚͝›͕͖͛͝’Žƒ–ו‡‹ŽŽƒ•†‡’ƒŽƒ†‡ƒ ‡‹–‡–”ƒÀ†ƒ•†‡ ƒ˜ƒǡ —ƒ–”ƒ›ƒŽƒ•‹ƒǤ ƒ ‹ƒƤƒŽ‡•†‡Žƒ†± ƒ†ƒ–ƒ„‹±‡ ‘†—”ƒ•ǡ‘•–ƒ‹ ƒ› —ƒ–‡ƒŽƒ•‡ comenzó a sembrar palma en diferentes estaciones experimentales. En la estación “Lancetilla” en Honduras se plantaron diferentes materiales mejorados provenientes de distintos países asiá- ticos y africanos en los que ya había desarrollo de la industria palmicultora, al punto de que hacia ƤƒŽ‡•†‡Ž‘•ƒÓ‘•͙͔‡‡•–ƒ‡•–ƒ ‹×•‡ ‘–ƒ„ƒƒ†‡ž• ‘ƒ–‡”‹ƒŽ‡•†‡‰‘Žƒǡƒ‹”‡ǡ‹‡””ƒ Leona, Java, Sumatra, Malasia, Nigeria, Camerún, entre otros. Desde Lancetilla se diseminaron semillas del tipo Dura Deli hacia los demás países latinoamericanos debido a su mejor desempeño ‡ ƒ’‘ȋƒ•–‹†ƒ• et al. 2013).

Ȉ Distribución en Colombia. Tomando como base los registros biológicos de herbarios con coordena- †ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋ› Ȍǡ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ‡ǣƒ‰†ƒŽ‡ƒǡ—–—ƒ›‘ǡ‡–ƒǡ–‹‘“—‹ƒ y Huila. También se reportan observaciones adicionales de la especie para los departamentos de

94 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Elaeis guineensis en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͔͜ƒȌǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Elaeis guineensis en Colombia.

95 Bolívar, Cesar, Santander, Norte de Santander, Caquetá, Casanare, Cundinamarca, Nariño y Cauca ȋƒ•–‹†ƒ•et al.͖͔͕͗ȌǤ‡ƒ —‡”†‘ ‘ ‡†‡’ƒŽƒȋ͖͔͕͚ȌŽ‘• —Ž–‹˜‘•†‡’ƒŽƒ†‡ƒ ‡‹–‡‡‘Ž‘„‹ƒ ƒ„ƒ” ƒƒŽ”‡†‡†‘”†‡͚͚͘‹ŽŠ‡ –ž”‡ƒ•ǡ ‘†‹•–”‹„— ‹×‡͖͔†‡’ƒ”–ƒ‡–‘•›‡ž•†‡͕͖͚ —‹ ‹’‹‘•†‹•–”‹„—‹†‘••‘„”‡ —ƒ–”‘œ‘ƒ•ǣ‘”–‡ȋα͕͖͗‹ŽŠ‡ –ž”‡ƒ•Ȍǡ—”‘ ‹†‡–‡ȋα͕͛‹ŽŠƒ•Ȍǡ ”‹‡–‡ȋα͕͕͜‹ŽŠƒ•Ȍ›‡–”‘ȋα͕͗͘‹ŽŠƒ•Ȍǡƒ†‡ž•†‡Ž‘•†‡’ƒ”–ƒ‡–‘•›ƒ ‹–ƒ†‘•ǡ–ƒ„‹±•‡ encuentra en Arauca, Cundinamarca, Vichada, Atlántico, Chocó, La Guajira, Sucre, Córdoba, Caldas, Caquetá, Cauca y Nariño.

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. La naturalización de la especie en regiones en las que ha sido introducida como cultivo, se considera un rasgo de su potencial invasor. Se ha reportado que en el estado de Ponhpei, en la Micronesia, la especie ha transitado desde las áreas de cultivo hacia los ecosistemas naturales, donde pueden observarse individuos creciendo junto a la vegetación natural e incluso se registra que en algunas zonas, esta palma llega a ser domi- ƒ–‡›•— ƒ”ž –‡”‹˜ƒ•‘”•‡’—‡†‡ ‘•‹†‡”ƒ”ƒŽ–‘ȋ‡›‡”͖͔͔͔ȌǤ•À‹•‘ǡ‡Ž‘•„‘•“—‡•†‡ la Mata Atlántica en el Brasil se pueden observar grandes poblaciones de palma de aceite que proliferan sin manejo antrópico, amenazando la viabilidad de las poblaciones de especies nativas ȋ ‘™ƒ”†›‹ŽŽ‡”͖͔͔͜ǡ‡‹›‹ŽŽ‡”͖͔͕͕ȌǤ

Al igual que ocurre con otros cultivos industriales, la introducción y diseminación de las plantacio- nes de esta especie en Colombia han resultado en la deforestación de grandes áreas de bosques naturales, transformaciones en la estructura de la vegetación, alteración del balance hídrico, ”‡†— ‹×‡Žƒ ƒŽ‹†ƒ††‡ŽŠž„‹–ƒ–’ƒ”ƒ— Šƒ•‡•’‡ ‹‡•†‡ƪ‘”ƒ›ˆƒ—ƒ ‘‡Ž ‘•‡ —‡–‡ cambio en los patrones de composición y distribución de las comunidades ecológicas y sus proce- sos. Asimismo el uso de productos de síntesis química que se lleva a cabo en estas plantaciones, representa un riesgo para la biodiversidad nativa y para la integridad de las fuentes de agua y del •—‡Ž‘ȋ ƒ”œ×› —–‹±””‡œ͖͔͕͗ȌǤ

Ȉ Análisis de riesgo. En la evaluación del riesgo de invasión por parte de plantas introducidas en Colombia, Cárdenas et al.ȋ͖͔͕͔Ȍ†‡–‡”‹ƒ”‘“—‡Ǥ‰—‹‡‡•‹•–‹‡‡ƒŽ–ƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ††‡‹˜ƒ•‹×ǡ ‘—ƒ ƒŽ‹Ƥ ƒ ‹×†‡͙ǡ͖͜•‘„”‡—’—–ƒŒ‡žš‹‘†‡͕͔Ǥ

Ȉ Usos. El uso industrial de los frutos de esta especie para la producción de aceite comestible y biodiesel es el más importante en las zonas donde se cultiva. El aceite de la palma y sus derivados se emplean como sustitutos del petróleo en la industria de producción de jabones y detergentes, ceras, grasas, ‘•±–‹ ‘•ǡ’Žž•–‹ ‘•ǡ’‡‰ƒ–‡•ǡ›ž ‹†‘•’ƒ”ƒ–‡š–‹Ž‡•ȋ ‡†‡’ƒŽƒ͖͔͔͚ȌǤ

Otros usos menos frecuentes de la especie son: los frutos se utilizan para elaborar aceites y vinos, los tallos para construcción, el endocarpo de los frutos para hacer caminos y las hojas para techar viviendas. El endocarpo también es utilizado como combustible y los endospermos como alimen- to para el ganado y las aves de corral. Las cenizas de las infrutescencias sirven como fertilizante. También se ha reportado el uso medicinal de los frutos como vermífugos y tenífugos, mientras “—‡‡Žƒ ‡‹–‡•‡‡’Ž‡ƒ ‘–”ƒŽƒ†‡”ƒ–‘•‹• —ƒ†‘•‡‘„–‹‡‡’‘” ‘’”‡•‹×ȋ —–‹±””‡œǦž•- quez y Peralta 2001, Borchsenius et al.͕͜͝͝ȌǤ

Ȉ Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×›†‹•’‡”•‹×Ǥ‘Ž‘„‹ƒƒï‘•‡Šƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ†‘ Žƒ”ƒ‡–‡Žƒ•”—–ƒ• o vectores que puedan contribuir a que E. guineensis presente un comportamiento invasivo. Sin embargo si se considera que se trata de una especie cultivada, el “escape” desde las plantaciones hacia los bosques naturales es la estrategia más probable de invasión.

96 A partir de un estudio desarrollado en los Llanos Orientales de Colombia, Lozano et al.ȋ͖͔͔͛Ȍ 6 CAP. sugieren que la dispersión de las poblaciones de esta especie se desarrolla mediante “expansión lateral”, hecho que implica la colonización de sitios en distancias cortas y se evidencia con la ma- yor densidad de individuos juveniles, a medida que la distancia desde los cultivos se incrementa.

‘™ƒ”†›‹ŽŽ‡”ȋ͖͔͔͜Ȍ•‡ÓƒŽƒ‡Ž ‘•—‘†‡ˆ”—–‘•†‡‡•–ƒ’ƒŽƒ’‘”’ƒ”–‡†‡ƒ˜‡•›ƒÀˆ‡”‘• silvestres. Así mismo, Lozano et al.ȋ͖͔͔͛Ȍ‡ ‹‘ƒ‡•’‡ ‹‡• ‘‘Žƒ‰—ƒŽƒ ‘ï(Cathartes PARTE. 3. PARTE. aura), el gallinazo (Coragyps atratus) y los primates mono ardilla (Saimiri sciureus) y capuchino (Ce- bus apella), entre los consumidores de frutos de la palma y potenciales vectores, y tampoco descar- tan el consumo y dispersión de frutos por parte de roedores.

Ȉ Manejo. El nodo Brasil de la Red temática de especies exóticas invasoras plantea algunas opcio- nes para el manejo de la especie, entre ellas el manejo preventivo, realizando un seguimiento y control permanente, para eliminar las plantas que estén fuera del cultivo. Otras formas de ma- nejo propuestas son el control mecánico mediante la destrucción de la yema apical, que normal- mente inhibe el nuevo crecimiento y la palma muere, así como el control químico para el que se recomienda perforar el tronco muerto cada 10-15 cm en toda la circunferencia y aplicar 10 a 20 ml †‡‰Ž‹ˆ‘•ƒ–‘ȋ‡–”‡͘Ǧ͕͔Ψ†‡†‹Ž— ‹×Ȍ‡ ƒ†ƒƒ‰—Œ‡”‘ǡ–”ƒ•Ž‘ —ƒŽŽƒ•’ƒ”–‡••—’‡”‹‘”‡••‡•‡ ƒ †—”ƒ–‡͕͙†Àƒ•ȋ ͗”ƒ•‹Ž͖͔͕͚ȌǤ

Para Colombia, las estrategias de manejo orientadas a reducir los impactos de las plantas con potencial invasor como E. guineensis están consignadas en el Plan nacional para la prevención, el control y manejo de las especies introducidas, trasplantadas e invasoras en Colombia, en el cual se consideran como ejes estratégicos, entre otros: el desarrollo de políticas que atiendan esta ’”‘„Ž‡ž–‹ ƒǡŽƒ•‹˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•“—‡„”‹†‡”‡•’ƒŽ†‘ ‹‡–ÀƤ ‘ƒŽƒ ”‡ƒ ‹×‘ˆ‘”–ƒŽ‡ ‹‹‡–‘ de programas de prevención y manejo de invasiones, la disponibilidad de la información sobre estas especies y su divulgación para sensibilizar a la población general sobre los riesgos que re- ’”‡•‡–ƒ‡•–ƒ•‡•’‡ ‹‡•ȋ͖͔͕͕ȌǤ

AUTORES

Viviana Andrade-Erazo.

97 FAMILIA DAVALLIACEAE Nephrolepis cordifolia ȋǤȌǤ”‡•Ž

Nephrolepis cordifolia, helecho crespo ‘–‘•ǣ‹Ž•‘‘†”À‰—‡œ

DESCRIPCIÓN

TAXONOMÍA

‹‡”„ƒ–‡””‡•–”‡ǡ‘ ƒ•‹‘ƒŽ‡–‡‡’ÀƤ–ƒ‘”—’À- Orden Polypodiales cola; rizoma perenne, escamas pardas pálidas a oscuro, rojizas o anaranjadas; tubérculos pre- Familia Davalliaceae sentes o ausentes, esféricos. Hojas con pecíolo Nombre Nephrolepis cordifolia ȋǤȌ amarillento, moderada a densamente esca- ‹‡–ÀƤ ‘ C. Presl moso; las escamas como las del rizoma; raquis moderado a densamente escamoso alrededor Sinónimos: Aspidium cordifolium ȋǤȌ de los puntos de inserción de la pinna; pinnas Sw., Aspidium tuberosum oblongas a lanceolado-oblongas, rectas a esca- ‘”›‡š‹ŽŽ†ǤǡNephrodium samente falcadas, la base auricular-cordiforme, tuberosumȋ‘”›‡š‹ŽŽ†ǤȌ traslapándose al raquis. Soros a media distancia Desv., Nephrolepis exalta- entre la costa y el margen, a submarginales; in- ta var. tuberosa ȋ‘”› ‡š dusio reniforme a lunular o triangular-redondea- ‹ŽŽ†ǤȌ —–œ‡ǡ Nephrole- do, insertado a lo largo de un seno ancho, pardo pis pendula ȋƒ††‹Ȍ Ǥ Ǥǡ ’žŽ‹†‘ƒ‘• —”‘ȋƒ˜‹†•‡et al.͕͙͝͝ȌǤ Nephrolepis tuberosaȋ‘”› ‡š ‹ŽŽ†ǤȌ Ǥ ”‡•Žǡ Polypo- dium cordifolium L.

Nombres Š‡Ž‡ Š‘ ”‡•’‘ȋ‘†”À‰—‡œ comunes 2002), helecho espada ȋƒ‰‡Žƒ†͖͔͔͕ȌǤ ™‘”† ‡ȋ‹‰Ž±•Ȍ

98 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS 6 CAP.

Nephrolepis cordifolia es una especie principalmente de áreas abiertas con cierto grado de sombra y humedad, puede encontrarse en una variedad de hábitats: borde de caminos, sobre rocas expues- tas, terrenos abandonados, rastrojos altos, límites entre el bosque y el pastizal. Generalmente cerca 3. PARTE. †‡Žƒ•“—‡„”ƒ†ƒ•ȋ‘†”À‰—‡œ͖͔͔͖Ȍ

Según Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ‡•–‡‡•’‡ ‹‡‡•‰‡‡”ƒŽ‹•–ƒǡ ƒ’ƒœ†‡’”‘•’‡”ƒ”‡•’‘–ž‡ƒ‡–‡‡ ambientes disturbados. Sus plantas están fértiles todo el año y su propagación ocurre de dos for- ƒ•ǣƒ–”ƒ˜±•†‡Ž˜‹‡–‘“—‡†‹•’‡”•ƒ•—•‡•’‘”ƒ•›‡•–‘Ž‘‡•ȋŠ‹Œ—‡Ž‘•‘›‡ƒ•Ȍ›’‘”‡Ž–”ƒ•’‘”–‡ ƒ ‹†‡–ƒŽ†‡”‹œ‘ƒ•ȋƒ‰‡Žƒ†͖͔͔͕ȌǤ•–ƒ ‘†‹ ‹×Ž‡’‡”‹–‡‡š–‡†‡”•‡”ž’‹†ƒ‡–‡ǡˆ‘”ƒ- †‘ƒ Š‘‡•‘’‘„Žƒ ‹‘‡•†‡•ƒ•ǡŽ‘ —ƒŽŽ‡ ‘Ƥ‡”‡•— ƒ”ž –‡”‹˜ƒ•‹˜‘Ǥ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Está ampliamente distribuida como escapada de cultivo y es du- †‘•ƒ‡–‡ƒ–‹˜ƒ†‡ƒŽ‰—ƒ”‡‰‹×‡’ƒ”–‹ —Žƒ”ȋƒ˜‹†•‡et al.͕͙͝͝Ȍǡ’‘”Ž‘“—‡ž”†‡ƒ•et al. ȋ͖͔͕͔ȌŽƒ ƒ–ƒŽ‘‰ƒ ‘‘‡•’‡ ‹‡ ”‹’–‘‰±‹ ƒǤŽƒƒ –—ƒŽ‹†ƒ†•‡‡ —‡–”ƒ —Ž–‹˜ƒ†ƒ‡–‘†‘‡Ž mundo.

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. En América se distribuye desde la Florida, México, algunos países de América Central, Colombia, Venezuela, Ecuador, Galápagos, Antillas, Guyanas, Perú, Bolivia, Brasil Davidse et al. ȋ͕͙͝͝ȌǡŠƒ•–ƒ”‰‡–‹ƒǡ›–ƒ„‹±‡š‹•–‡”‡‰‹•–”‘•‡‹‡–ƒǡ Bangladesh, Bhutan, Myanmar,Camboya, China, India, Indonesia, Japón, Laos, Malasia, Sri Lanka, ‘”‡ƒ†‡Ž‘”–‡›—”ǡƒ‹Žƒ†‹ƒǡ ‹Ž‹’‹ƒ•›ƒ‹•–žȋ”‘’‹ ‘•͖͔͕͚ȌǤ‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘“—‡•—”ƒ‰‘ ƒŽ–‹–—†‹ƒŽ‡•–ž‡–”‡͔Ǧ͗Ǥ͔͔͔ȋ‘†”À‰—‡œ͖͔͔͖ȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. Partiendo de los registros biológicos de herbarios con coordenadas asocia- †ƒ•ȋǡǡ ǡ ‡”„ƒ”‹—ǡ Ǧǡ › ̺ȌǡN. cordifolia se encuentra en los siguientes departamentos: Antioquia, Putumayo, Santander, Cundinamarca, Magdalena, Chocó, Norte de Santander, Vaupés, Huila, Tolima, Boyacá, Cauca, Valle del Cauca, Caldas y Amazonas. También se ha reportado en los departamentos de Caquetá, Casanare, Guajira, Meta, Nariño, San Andrés y Vaupés ȋ •–‹–—–‘†‡‹‡ ‹ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•͖͔͔͘› ‘–‹—ƒ‡–‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ†‘ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Se presume que esta especie ingresó al país como planta ornamental, pero no se tienen registros documentados al respecto. En el Herbario ƒ ‹‘ƒŽ‘Ž‘„‹ƒ‘ȋȌ‡š‹•–‡—‡Œ‡’Žƒ”„‘–ž‹ ‘–”ƒÀ†‘†‡ ƒ™ž‹‡͕͔͝͝ȋ •–‹–—–‘†‡ Ciencias Naturales 2004 y continuamente actualizado), por lo cual se podría pensar que entró a principios del siglo XX.

99 Distribución de Nephrolepis cordifolia‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Nephrolepis cordifolia en Colombia.

100 En Colombia y muchos países cercanos, no se tiene información sobre los impactos ambientales 6 CAP. de esta especie. Su presencia es muy evidente en casi todo el territorio nacional, sembrada en jardines y macetas o escapada de cultivo en áreas abiertas, principalmente pastizales. Tampoco existen estudios que registren la presencia de compuestos alelopáticos, o alguna estrategia para impedir el crecimiento de otras especies, sin embargo se observa que al establecerse, forma grandes masas que impiden el crecimiento de otras especies. PARTE. 3. PARTE. Ȉ Análisis de Riesgo. El análisis de riesgo fue adelantado aplicando la Herramienta de Análisis de ‹‡•‰‘†‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡ ˜ƒ•‹× ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛ȌǤNephrolepis cordifolia ƒŽ‹Ƥ × ‘‘ —ƒ‡•’‡ ‹‡ ‘ƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹× ‘͙ǡ͛͜’—–‘•ȋž”†‡ƒ•et al. 2010).

Ȉ Usos. Tiene uso como planta ornamental, siendo uno de los helechos más conocidos y utilizado en la decoración de interiores y exteriores. También se ha reportado su uso medicinal ya que los ™žŽ‘—–‹Ž‹œƒ’ƒ”ƒŠƒ ‡” ”‡ ‡”‡Ž ƒ„‡ŽŽ‘ȋƒ˜ƒ””‡–‡et al. ͖͔͔͚ǡ—”‹ŽŽ‘͕͗͝͝ȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Las plantas son fértiles durante todo el año. La propagación se lleva a cabo por la dispersión natural de las esporas por el viento y por el transporte accidental de ˆ”ƒ‰‡–‘•›’ƒ”–‡•†‡”‹œ‘ƒ•ȋƒ‰‡Žƒ†͖͔͔͕ȌǤ

Ȉ Manejo. Existen varias formas de prevenir la propagación de este helecho, entre ellas limitar su siembra y la eliminación de las plantas existentes en el paisaje. Si es posible la eliminación debe ocurrir antes de que se produzcan las esporas. Informar al público de abstenerse de la compra, propagación o siembra de este helecho, debido a su capacidad para escapar de cultivo.

La eliminación manual es un método poco adecuado cuando se trata de helechos, en muchos casos las plantas se fragmentan, dejando partes del rizoma en la tierra, las cuales producirán re- „”‘–‡•ǡ—‡˜ƒ•’Žƒ–ƒ•›—ƒ‹˜ƒ•‹×ƤƒŽ‡–‡Ǥ‘”‘–”‘Žƒ†‘ǡ‘‡š‹•–‡—’”‘†— –‘‡•’‡ ÀƤ ‘ o un agente biológico conocido para el control de este helecho. La mayoría de herbicidas que se encuentran en el mercado, contienen glifosato, que ha causado gran polémica en el país, por lo que no se recomienda su utilización.

AUTORES

‹Ž•‘‘†”À‰—‡œ›ƒ‹”‘ž”†‡ƒ•ג‡œǤ

101 FAMILIA DENNSTAEDTIACEAE Pteridium aquilinum ȋǤȌ—Š

Pteridium aquilinum, helecho marranero ‘–‘•ǣ ‘”‰‡‘–”‡”ƒ•ȋ””‹„ƒȌǡ ”ƒ ‹• ‘‹‡–‘‘–ƒÓ‘ǡ ƒ ‘†‡ ž‰‡‡•„‹‡–ƒŽ‡•ȋ Ȍ •–‹–—–‘Ž‡šƒ- †‡”˜‘ —„‘Ž†–ȋ œ“ǤȌ

TAXONOMÍA

Orden Polypodiales

Familia Dennstaedtiaceae

Nombre Pteridium aquilinumȋǤȌ—Š ‹‡–ÀƤ ‘

Pteridium caudatum•—„•’Ǥƒ”ƒ Š‘‹†‡—ȋƒ—ŽˆǤȌ‡ŽŽ‹‰‡”ǡPteris aquilina ˜ƒ”Ǥƒ”ƒ Š‘‹†‡ƒȋƒ—ŽˆǤȌǤǤƒ–‘ǡPteris arachnoidea Kaulf., Pteris escu- Sinónimos: lenta G. Forst. Pteridium aquilinumȋǤȌKuhn subspǤ ƒ—†ƒ–—ȋǤȌ‘ƒ’Ǥǡ Pteris aquilinaǤ˜ƒ”Ǥ ƒ—†ƒ–ƒȋǤȌ‹ǡPteris aquilina L. var. mexicana Fée,Pteris caudata L., Pteris caudata L. var. mexicana Fée

Š‡Ž‡ Š‘ƒ””ƒ‡”‘ȋ‘†”À‰—‡œ͖͔͔͖ȌǡŠ‡Ž‡ Š‘ǡŠ‡Ž‡ Š‘Ž‹•‘ǡ‡‡” Nombres ‘‘ ‡ ‘‘•Šƒ’—„ƒȋƒ˜ƒ””‡–‡et alǤ͖͔͔͚ȌǤ comunes „”ƒ ‡ ‡”ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͙ƒȌ

102 CAP. 6 CAP.

TAXONOMÍA

Consideraciones taxonómicas: El género Pteridium fue objeto de estudio ‘‘‰”žƤ ‘’‘””›‘ȋ͕͕͘͝Ȍǡ“—‹‡”‡ ‘‘ ‹×—ƒ‡•’‡ ‹‡ ‘•–‹–—‹†ƒ’‘” PARTE. 3. PARTE. ͖•—„‡•’‡ ‹‡•›͕͖˜ƒ”‹‡†ƒ†‡•ǤŽ‰—ƒ•†‡Žƒ•˜ƒ”‹‡†ƒ†‡•’ƒ”‡ ‡•—Ƥ ‹‡- Consideraciones temente distintas para merecer reconocimiento como especies y se sabe taxonómicas “—‡ƒŽ‰—ƒ•‡•–žƒ‹•Žƒ†ƒ•”‡’”‘†— –‹˜ƒ‡–‡ȋƒ˜‹†•‡et al.͕͙͝͝ȌǤƒ”ƒ Colombia las dos subespecies presentes actualmente están aceptadas como especie: Pteridium arachnoideum y Pteridium caudatumȋ †ž””ƒ‰ƒǦǤ et al. 2011, Bernal et al. 2015).

DESCRIPCIÓN

Pteridium aquilinum tiene hojas 1-7 m de largo; últimos segmentos con la base largamente decurren- –‡›‘†‹Ƥ ƒ†ƒǡ ‘Ž‘„‘•‡–”‡Ž‘•‹‘••‡‰‡–‘•Ǣ‡Œ‡•†‡Ž‘•’‡ïŽ–‹‘••‡‰‡–‘•‰Žƒ„”‘• ƒ’‡Ž‘•‘•ƒ„ƒš‹ƒŽ‡–‡ǡŽ‘•–”‹ ‘ƒ•Šƒ•–ƒ͔ǡ͙ǡ†‡‡• ƒ•‘•ƒ†‡•‘•ǡ’ƒ”†‘•ȋ‡Žƒ•’ƒ”‡†‡• transversales); haz de la lámina casi glabro a escasamente peloso, especialmente a lo largo de los márgenes; nervaduras y tejido laminar entre las nervaduras glabros o densamente pelosos en el envés, los tricomas 0,3-0,8 mm, en su mayoría rectos, blancos, debajo de éstos una capa de tricomas araneosos blancos; costillas medias de los últimos segmentos aplanadas, abaxialmente sulcadas, el surco ancho y aplanado. Indusio 0,1-0,3 mm de ancho, subentero a eroso, sin cilios a escasamente ‹Ž‹ƒ†‘ȋƒ˜‹†•‡et al. ͕͙͝͝ȌǤ

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Es una especie principalmente de áreas abiertas y lugares perturbados tales como: pastizales, cultivos, campos abandonados, caminos y carreteras, bordes de rastrojos altos y bosques secundarios muy in- –‡”˜‡‹†‘•Ǥ ‘”ƒ‡•–‘Ž‘‡•ȋŠ‹Œ—‡Ž‘•‘›‡ƒ•Ȍǡ’”‘†— ‹‡†‘—ƒ‰”ƒ ƒ–‹†ƒ††‡—‡˜ƒ•’Žƒ–ƒ•ǡ ’‘”Ž‘“—‡•‡‡š–‹‡†‡”ž’‹†ƒ‡–‡ǤŽˆ—‡‰‘„‡‡Ƥ ‹ƒ•—†‹•’‡”•‹×’—‡•–‘“—‡‡Ž‹‹ƒŽƒ ‘’‡–‡- cia, estimula los rebrotes de yemas del rizoma, vigoriza los retoños, alcaliniza el pH del suelo y favorece la germinación de esporas. Se dispersa por el viento.

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Según Cárdenas et al.ȋ͖͔͕͔Ȍǡ‡•–ƒ‡•—ƒ‡•’‡ ‹‡ ”‹’–‘‰±‹ ƒǡ›ƒ que su origen es desconocido y es cosmopolita.

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Davidse et al. ȋ͕͙͝͝Ȍ”‡’‘”–ƒŽƒ’”‡•‡ ‹ƒ†‡P. aqui- linum en América desde Florida, México, América Central, Antillas, Trinidad, Bermuda, Colombia, ‡‡œ—‡Žƒǡ —›ƒƒǡ—”‹ƒ‡ǡ —ƒ›ƒƒ ”ƒ ‡•ƒǡ —ƒ†‘”ȋ ƒŽž’ƒ‰‘•Ȍǡ‡”ïǡ‘Ž‹˜‹ƒǡ”ƒ•‹Žǡƒ”ƒ-

103 Distribución de Pteridium aquilinum en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͙ƒȌ›”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Pteridium aquilinum en Colombia.

104 ‰—ƒ›ǡŠƒ•–ƒ‡Ž‘”–‡†‡”‰‡–‹ƒǤ‡‰ï ȋ͖͔͕͙ƒȌ–ƒ„‹±•‡‡ —‡–”ƒ‡ƒƒ†žǡ—”‘’ƒ 6 CAP. y varios países de África, Asia y Oceanía. Se ha reportado que su rango altitudinal está entre 0 y ͗Ǥ͙͔͔†‡ƒŽ–‹–—†ȋ‘†”À‰—‡œ͖͔͔͖ȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. Para Colombia su presencia se reporta desde los años 1783-1808 con la ‡š’‡†‹ ‹×„‘–ž‹ ƒȋDzŽƒ–ƒ‡š’‡†‹–‹‘‹•‘–ƒ‹ ƒ‡—–‹••‹‹‹ ‡Ǧ‡‰‹‘˜ƒ‡ƒǦ ”ƒƒ†ƒ‡dzȌǡ› Ž‘•”‡‰‹•–”‘•Š‹•–×”‹ ‘•†‡—–‹•ȋη͚͗͝›͔͗͛Ȍǡ†‡’‘•‹–ƒ†‘•‡‡Ž ‡”„ƒ”‹‘‡ƒŽ ƒ”†À‘–ž‹ ‘ PARTE. 3. PARTE. †‡ƒ†”‹†ȋȌȋ ͖͔͕͚ȌǤ

‡ƒ —‡”†‘ ‘Žƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋǡǡ › ̺ȌǡŽƒ especie se encuentra registrada en: Antioquia, Boyacá, Cundinamarca, Huila, Magdalena, Meta, Norte de Santander, Santander y Valle del Cauca. También existen observaciones en Cauca, Cal- das, Chocó Archipiélago de San Andrés Providencia y Santa Catalina, Caquetá, Amazonas y Cesar ȋ •–‹–—–‘†‡‹‡ ‹ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•͖͔͔͘› ‘–‹—ƒ‡–‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ†‘ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. En Colombia no se han evaluado los impactos que esta especie pueda producir, tanto ambiental como económicamente. Su presencia es muy evidente en casi todo el territorio nacional en áreas abiertas, principalmente en pastizales y cul- tivos, de manera que agricultores y ganaderos, la consideran una planta agresiva por su facilidad †‡’”‘’ƒ‰ƒ ‹×ȋ‘†”À‰—‡œ͖͔͔͖ȌǤ

Por otra parte, este complejo de especies se encuentra entre las plantas tóxicas más estudiadas. Se ha evaluado la genética de un glicósido cianogénico, así como su efecto carcinogénico para Š‡”„À˜‘”‘•›Š—ƒ‘•ȋŠƒŠ‹et al. ͕͝͝͝ȌǤ‘„”‡Žƒ„ƒ•‡†‡‡Œ‡’Žƒ”‡•†‡Š‡”„ƒ”‹‘•‡ ‘‘ ‡ ƒ•‘•†‡‡˜‡‡ƒ‹‡–‘’‘”Žƒ‹‰‡•–ƒ†‡•Šƒ’—„ƒȋPteridium arachnoideum), en varias par- tes de la Amazonía peruana. También se ha reportado que la hematuria es el principal efecto ‰‡‡”ƒ†‘’‘”‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‘„”‡‡Ž‰ƒƒ†‘ǡ‡’ƒ•–‹œƒŽ‡•ƒ„ƒ†‘ƒ†‘•ȋƒ˜ƒ””‡–‡et al. ͖͔͔͚ȌǤ

Ȉ •‘•Ǥ‘„ƒ•‡‡—”‡’‘”–‡†‡”ƒ•‹Žǡ—”‹ŽŽ‘ȋ͕͗͜͝Ȍ ‹–׃Pteridium aquilinum entre las especies ‘ƒŽ‰ï—•‘ƒŽ‹‡–ƒ”‹‘ȋ˜‡”†—”ƒȌǤŽ—•‘ž• ‘ï†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡Ž’ƒÀ•Šƒ•‹†‘Žƒ’”‡’ƒ- ”ƒ ‹×†‡Ž ‡”†‘‡Žƒ•Ƥ‡•–ƒ•†‡ ‡„”‹ƒ•ǡ±’‘ ƒ‡Žƒ“—‡•‡”‡ ‘Ž‡ –ƒ‰”ƒ†‡• ƒ–‹†ƒ†‡•†‡ hojas secas, para envolverlo totalmente y luego quemarlo, dándole un sabor agradable al cuero.

También es utilizado en el campo para el empaque y protección de muchos productos agrícolas ȋ‘†”À‰—‡œ͖͔͔͖ȌǤ

Ȉ Análisis de riesgo. Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔ȌŠ‹ ‹‡”‘‡ŽƒžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹×’ƒ”ƒ‡•–ƒ‡•’‡- ‹‡ǡ—–‹Ž‹œƒ†‘Žƒ ‡””ƒ‹‡–ƒ†‡žŽ‹•‹•†‡‹‡•‰‘†‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡ ˜ƒ•‹× ͗ȋƒŽ„ƒ› ‹ŽŽ‡”͖͔͔͛ȌǤ‘‘”‡•—Ž–ƒ†‘’ƒ”ƒ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‡‘„–—˜‘—’—–ƒŒ‡†‡͙ǡ͛͘ǡ“—‡Žƒ ƒŽ‹Ƥ ƒ ‘‘ de alto riesgo de invasión.

Ȉ Vías de introducción y dispersión. La facilidad de dispersión de las esporas por el viento, pudo haber sido la forma como llegó al país. Sin embargo existe también la probabilidad de que haya sido introducida por el hombre, por medio de los barcos que ingresaron a nuestras costas y ríos.

‡‰ï ȋ͖͔͕͙ƒȌƒ—“—‡‘Šƒ› ƒ•‘•†‘ —‡–ƒ†‘•”‡•’‡ –‘ƒ˜Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×†‡Žƒ especie, los suelos que contienen rizomas vivos, podrían ser medios por los cuales el helecho marranero llegue a nuevos lugares. Esto podría ocurrir a través del suelo adherido a maquinaria agrícola o el que es eliminado en vertederos.

105 El uso de las hojas para diferentes propósitos, puede presumirse como una ruta de introducción o de propagación intencional de la especie. Ȉ Manejo. Existen varias formas de prevenir la propagación de este helecho, la más común es el corte y quema. La eliminación debe ocurrir antes de que se produzcan las esporas, sin embargo en la mayoría de los casos los rizomas quedan intactos, hecho que limita el éxito de esta práctica de erradicación. –”‘•–”ƒ–ƒ‹‡–‘•‡‡Ž ‘–”‘Ž†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡‹ Ž—›‡Žƒƒ†‹ ‹×†‡ ƒŽ ‹‘’ƒ”ƒ‘†‹Ƥ ƒ ‹× del pH del suelo o la quema de las plantas para remoción del follaje y trozado de los rizomas ȋƒ˜ƒ””‡–‡et al. ͖͔͔͚ȌǤ ‘‡š‹•–‡—’”‘†— –‘‡•’‡ ÀƤ ‘‘—ƒ‰‡–‡„‹‘Ž×‰‹ ‘ ‘‘ ‹†‘’ƒ”ƒ‡Ž ‘–”‘Ž†‡‡•–‡Š‡Ž‡ Š‘Ǥ La mayoría de herbicidas, que se encuentran en el mercado, contienen glifosato, que ha causado gran polémica en el país, por lo que no se recomienda su utilización.

AUTORES

‹Ž•‘Ǥ‘†”À‰—‡œǤ

106 FAMILIA EUPHORBIACEAE 6 CAP. Ricinus communis L. PARTE. 3. PARTE.

Ricinus communis, higuerilla  ‘–‘•ǣƒ‹”‘ž”†‡ƒ•ȋ””‹„ƒȌǡ±•ƒ”—‰—•–‘—“—‡ȋ œ“ǤȌ

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Arbustos perennes que alcanzan 5 m de alto. Orden Malpighiales Hojas alternas, dentadas y palmeadas, de 15 – 45 cm, con 5 - 12 lóbulos, pecíolos de 10 - 20 cm. Las hojas son de color rojizo a púrpura oscuro o bron- Familia Euphorbiaceae ce y van tomando un tono verde oscuro, o rojizo ƒŽƒ†—”ƒ”Ǥ ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ ‘ƪ‘”‡•ƒ• —Ž‹ƒ• ubicadas en la base, sin pétalos, de color amarillo Nombre Ricinus communis L. ƒ˜‡”†‡›ƪ‘”‡•ˆ‡‡‹ƒ•‡‡Žž’‹ ‡†‡Žƒ‹ƪ‘- ‹‡–ÀƤ ‘ ”‡• ‡ ‹ƒǡ‡•–‹‰ƒ•”‘Œ‘•ȋ͖͔͕͘ȌǤ ”—–‘•‡Ž‹’- Sinonimias: Ricinus laevis, Ricinus soidales, trilobulados, espinosos, de 15 - 25 mm de japonicus largo, de color marrón, espinoso o liso. Semillas comprimidas, con tegumento brillante y con una Nombres higuerilla, higuera, ricino, ƒ”ï —Žƒ‡Žƒ„ƒ•‡ȋ ͖͔͕͘„ȌǤ comunes tártago, castor bean ȋ‹‰Ž±•Ȍȋœ‡†‘™•‹› Rzedowski 2001).

107 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Ricinus communis es monoica, con vía fotosintética C3, presente en ecosistemas áridos, bordes de caminos y vegetación secundaria, desde 0 a 2.000 m de altitud, creciendo de forma óptima entre ͔͔͗›͕Ǥ͙͔͔ȋœ‡†‘™•‹›œ‡†‘™•‹͖͔͔͕ǡ  ͖͔͕͘„ǡ ͖͔͕͘„ȌǤ‹‡‡–‘Ž‡”ƒ ‹ƒƒŽ‡•–”±• ŠÀ†”‹ ‘›—•‹•–‡ƒ”ƒ†‹ —Žƒ”Žƒ”‰‘ǡ•‡•‹„Ž‡ƒŽ‡š ‡•‘†‡ƒ‰—ƒ›Š—‡†ƒ†ȋ ͖͔͕͘„ȌǤ

‘•‹†‹˜‹†—‘•†‡Ž”‹ ‹‘ƪ‘”‡ ‡†‡ˆ‘”ƒ ‘–‹—ƒǡ†‡•’—±•†‡͚‡•‡•†‡Šƒ„‡”‰‡”‹ƒ†‘›•—• ƪ‘”‡•’—‡†‡•‡”ƒ—–‘’‘Ž‹‹œƒ†ƒ•ȋ ה—•͖͔͕͘ǡ ͖͔͕͘„Ȍǡ‘’‘Ž‹‹œƒ†ƒ•’‘”‡Ž˜‹‡–‘ȋƒ‡×ƤŽƒ•Ȍ ȋ”‘› —ŽŽ‡”͕͙͝͝„Ȍǡ†‡ƒ‡”ƒ“—‡‡ ‘†‹ ‹‘‡•ƒ†‡ —ƒ†ƒ•’—‡†‡”‡’”‘†— ‹”•‡‡ —ƒŽ“—‹‡” ±’‘ ƒ†‡ŽƒÓ‘ȋ ͖͔͕͘„ȌǤ”‘†— ‡—ƒ‰”ƒ ƒ–‹†ƒ††‡•‡‹ŽŽƒ•ǡ“—‡’—‡†‡†‹•’‡”•ƒ”•‡’‘” ‰”ƒ˜‡†ƒ†ȋ„ƒ”‘ ‘”‹ƒȌǡ‡š’Ž‘•‹×†‡Žƒ•˜ƒ‹ƒ•ȋ„ƒŽ‹•–‘ ‘”‹ƒȌǡƒ‰—ƒȋŠ‹†”‘ ‘”‹ƒȌǡƒ‹ƒŽ‡•ȋœ‘‘ ‘”‹ƒȌ ‘†‡ƒ‡”ƒƒ”–‹Ƥ ‹ƒŽ’‘”‡Ž•‡”Š—ƒ‘ȋ ͖͔͕͘„ȌǤ

‘Ž‘„‹ƒ•‡‘„•‡”˜ƒˆ”— –‹Ƥ ƒ†‘†‡•†‡‡Ž‹˜‡Ž†‡Žƒ”Šƒ•–ƒŽ‘•͕Ǥ͙͔͔•ǤŽ‰—ƒ•˜ƒ- ”‹‡†ƒ†‡•ƒŽ ƒœƒž•†‡Ž‘•͖Ǥ͔͔͔ǡƒ—“—‡Žƒ ‘•‡ Šƒ•‡˜‡•‹‰‹Ƥ ƒ–‹˜ƒ‡–‡”‡†— ‹†ƒȋƒ- ‘•Ǧ—Ó‡œ͕͙͖͝ȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×ƒ–—”ƒŽ‘ƒ–‹˜ƒǤ‡ƒ —‡”†‘ ‘ ȋ͖͔͕͘„Ȍǡ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡‡•ƒ–‹˜ƒ†‡ ˆ”‹ ƒ‘”‹‡- –ƒŽǡ‡•’‡ ÀƤ ƒ‡–‡†‡–‹‘’Àƒ›‘ƒŽ‹ƒǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. El ricino está presente en casi todas las áreas se- ƒ•†‡’ƒÀ•‡•–”‘’‹ ƒŽ‡•›•—„–”‘’‹ ƒŽ‡•ǡŠƒ•‹†‘‹–”‘†— ‹†‘‡•‹ƒ‘”‹‡–ƒŽǡ—†žˆ”‹ ƒȋ‡ƒ ‘ ͕͚͜͝Ȍǡ•–ƒ†‘•‹†‘•ǡ ‡ƒÀƒǡ‡‡Ž ‡–”‘›•—”†‡±”‹ ƒǡƒ”‹„‡ȋ——”–͕͝͝͝Ȍǡ‡‹ Ž—•‘‡ ƒŽ‰—ƒ•’ƒ”–‡•†‡—”‘’ƒǤ ȋ͖͔͕͘„Ȍ–ƒ„‹±”‡’‘”–ƒŽƒ‹–”‘†— ‹×†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡‡ƒƒ†žǡ México y varios países del continente africano.

Ȉ Distribución en Colombia. El ricino se introdujo a la zona intertropical de América a mediados †‡Ž•‹‰Ž‘ ȋƒ–‹Ó‘͕͚͗͝Ȍǡ±’‘ ƒ‡Žƒ“—‡ˆ—‡”‡‰‹•–”ƒ†ƒ‡ƒ–ƒƒ”–ƒ›ƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒȋ‡ Žƒ‘•ƒ͕͙͘͝Ȍǡ†‘†‡’”‘„ƒ„Ž‡‡–‡•‡‹–”‘†—Œ‘ƒ ‹†‡–ƒŽ‡–‡ǡ’‡”‘’‘•–‡”‹‘”‡–‡ˆ—‡ —•ƒ†‘ ‘‘’—”‰ƒ–‡ȋ ‘•–ƒ͕͔͘͝ȌǤ͕͕͛͝ǡ›ƒ•‡ ‘‘ ÀƒŽƒ‹’‘”–ƒ ‹ƒ ‘‡” ‹ƒŽ†‡Žƒ ‡‹–‡ †‡”‹ ‹‘ǡ’‘”Ž‘“—‡•‡‡•–ƒ„Ž‡ ‹×—ƒˆž„”‹ ƒ†‡‡š–”ƒ ‹×‡ƒŽ‹ȋ ƒ” Àƒ͕͘͜͝ȌǤƤƒŽ‡•†‡ Ž‘•ƒÓ‘•͔͝•‡’”‘‘˜‹×•— —Ž–‹˜‘’ƒ”ƒ‡š–”ƒ ‹×†‡„‹‘ ‘„—•–‹„Ž‡Ǥ‡•†‡͖͔͔͕•‡Šƒ†‡- •ƒ””‘ŽŽƒ†‘‹˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•†‡Ž —Ž–‹˜‘†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡ȋ ͖͔͔͚ǡ‡”ï†‡œ› ”ƒ ‘͖͔͔͛ǡ Franco 2007, Cardona et al.͖͔͔͝ǡƒ˜ƒ•͖͔͔͝Ȍǡ†‡ƒ‡”ƒ“—‡‡‡ŽƒÓ‘͖͔͔͛•‡‘„–—˜‘‡‘- lombia la variedad Nila Bicentenario, para cultivo y extracción en altitudes entre 1.800 – 2.200 ȋה†‘„ƒ ƒ‘ƒ͖͔͕͗ȌǤ

‡ƒ —‡”†‘ ‘Žƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋǡ ǡ ǡǡ - COS®, US Herbarium y FMB), la especie se encuentra registrada en: Antioquia, Arauca, Boyacá, Caldas, Casanare, Chocó, Cundinamarca, Magdalena, Meta, Norte de Santander, Putumayo, Quindío, Santander, Sucre y Valle del Cauca. Bernal et al. ȋ͖͔͕͙Ȍ”‡’‘”–ƒ“—‡Žƒ‡•’‡ ‹‡–ƒ„‹± está presente en Bolívar, Córdoba, Huila, La Guajira, San Andrés, Providencia y Santa Catalina.

108 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Ricinus communis en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͘„Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Ricinus communis en Colombia.

109 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. El ricino se naturaliza fácilmente y se considera —ƒ’Žƒ–ƒ‹˜ƒ•‘”ƒ‡—•–”ƒŽ‹ƒǡ‡Ž•—”†‡ ˆ”‹ ƒ›‡‡œ—‡ŽƒȋŒƒ•–‹et al. 2001), maleza en Micro- ‡•‹ƒ›Šƒ•‹†‘ —Ž–‹˜ƒ†ƒ‡ž•†‡͖͔’ƒÀ•‡•ȋ ͖͔͕͘„Ȍǡ•‡‡ —‡–”ƒƒ’Ž‹ƒ‡–‡†‹•–”‹„—‹†‘ †ƒ†‘“—‡•‡Šƒ —Ž–‹˜ƒ†‘ ‘Ƥ‡• ‘‡” ‹ƒŽ‡•’ƒ”ƒ‡š–”ƒ ‹×†‡„‹‘ ‘„—•–‹„Ž‡•Ǥ‡ƒ —‡”†‘ ‘Žƒ„ƒ•‡†‡†ƒ–‘•†‡‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•†‡Žƒ ȋ  ͖͔͕͘„ȌŽŽ‡‰ƒƒ†‡•’Žƒœƒ”‡•’‡ ‹‡• ƒ–‹˜ƒ•‡ž”‡ƒ•”‹’ƒ”‹ƒ•›†”‡ƒŒ‡•ǡ‰‡‡”ƒ†‘ƒ‰”‡‰ƒ†‘•†‡•‘•ȋ ‡†‡”•‘͖͔͔͕Ȍǡ–ƒ„‹± coloniza rápidamente áreas disturbadas, costeras, de ribera, agrícolas, caminos, zonas áridas, Šï‡†ƒ•ǡƒ”„—•–ƒŽ‡•›•ƒ„ƒƒ•†‘†‡‰‡‡”ƒ”‘†ƒŽ‡•‘‘‡•’‡ ÀƤ ‘•ȋ ͖͔͕͘„ȌǤ

Ȉ žŽ‹•‹•†‡‹‡•‰‘Ǥ’Ž‹ ƒ†‘‡Ž’”‘–‘ ‘Ž‘†‡ƒžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘ȋž”†‡ƒ•et al. 2010), para Ricinus communis se obtuvo un puntaje de 5,15.

Ȉ Usos. Su principal uso es el de la semilla para producción de aceite, que tiene aplicación medicinal como purgante, que es el uso actual más generalizado actualmente y en la generación de luz ȋ ͖͔͕͘„ȌǤƒ„‹±•‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘•——–‹Ž‹†ƒ†‡Žƒ‡Žƒ„‘”ƒ ‹×†‡’ƒ’‡Žǡ’”‡’ƒ”ƒ ‹×†‡’‹- –—”ƒ•ǡŒƒ„‘‡•ǡ–‹–ƒ•ǡ–‡š–‹Ž‡•ǡŽƒ ƒ•ǡ„‡–—‡•ǡ ‡”ƒ•ǡƒ ƒ„ƒ†‘•†‡ —‡”‘ǡ —‡”‘ƒ”–‹Ƥ ‹ƒŽǡ„ƒ†ƒ• †‡–”ƒ•‹•‹×‡‹’‡”‡ƒ„‹Ž‹œƒ–‡•ȋƒ‘•Ǧ—Ó‡œ͕͙͖͝ȌǤ

Ȉ Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×›†‹•’‡”•‹×Ǥƒ•ˆ‘”ƒ•†‡†‹•’‡”•‹×Ž‘ ƒŽ‹ Ž—›‡Žƒœ‘‘ ‘”‹ƒȋƒ˜‡•›ƒ- Àˆ‡”‘•Ȍǡ„ƒ”‘ ‘”‹ƒǡ‡• ƒ’‡†‡Œƒ”†‹‡•ȋ•—‡Ž‘Ȍǡ•‡ƒ†Š‹‡”‡ƒŽƒ”‘’ƒ› ƒŽœƒ†‘ǡƒ•À ‘‘ƒŽƒƒ- “—‹ƒ”‹ƒƒ‰”À ‘Žƒȋ  ͖͔͕͘„ȌǤ

Ȉ ƒ‡Œ‘Ǥ‡ƒ —‡”†‘ ‘  ȋ͖͔͕͘„Ȍǡ —ƒ†‘R. communis se convierte en maleza en tierras de cultivo abandonadas y pastizales, se sugiere controlar la invasión a través del cultivo y la siega. En los ambientes más sensibles se recomienda combinar el control mecánico y químico, ya que el ’”‹‡”‘’‘”•À•‘Ž‘‡•‹•—Ƥ ‹‡–‡Ǥ

‡Ž ‘–”‘Ž‡ ž‹ ‘•‡†‡„‡ ‘”–ƒ”‡Ž–”‘ ‘ƒ†—”‘†‡”ƒÀœȋ—‹•‘›‹‡”͕͖͝͝Ȍǡ–ƒ„‹± es necesaria la remoción de plántulas y el uso de herbicidas, pues la especie tiene alta capacidad †‡”‡„”‘–‡ȋƒœet al. 2004). En cuanto a estos últimos, se recomienda el glifosato o picloram + ͖ǡ͘Ǧǡ“—‡•‘‡Ƥ ƒ ‡••‹•‡ƒ’Ž‹ ƒƒ–‡•†‡Žƒˆ”— –‹Ƥ ƒ ‹×ȋ‡„‡”͖͔͔͗‡ ͖͔͕͘„ȌǤ

Aunque se ha utilizado el fuego para controlar áreas donde la planta forma grandes matorrales ȋ ͖͔͕͘„Ȍǡ•‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘“—‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ ‘Ž‘‹œƒ ‘±š‹–‘ž”‡ƒ•”‡ ‹‡–‡‡–‡“—‡ƒ- †ƒ•ǡ•‹‡†‘—ƒ†‡Žƒ•’”‹‡”ƒ•‡‰‡”‹ƒ”‡‡•–ƒ•‹–—ƒ ‹×ȋ ה—•͖͔͕͘ȌǤ‘”‡ŽŽ‘‘•‡”‡ ‘- mienda el fuego como mecanismo de control.

AUTORES

María Piedad Baptiste, Juliana Cárdenas y Sandra Milena Estrada Castillo.

110 FAMILIA FABACEAE 6 CAP. Acacia decurrens‹ŽŽ†Ǥ PARTE. 3. PARTE.

Acacia decurrens, acacia Fotos: Roy González

DESCRIPCIÓN

TAXONOMÍA Acacia decurrens es un árbol perenne con altura Orden Fabales entre 8 y 10 m, aunque se reportan alturas has- –ƒ†‡͖͙ȋ ‡‹Žˆ—•͕͘͝͝ȌǤ”‡•‡–ƒˆ—•–‡”‡ –‘ Familia Fabaceae en plantaciones cerradas, a irregular en condi- ciones naturales. Su corteza es agrietada y sus Nombre ”ƒƒ• •‘Ƥƒ‡–‡ƒ–‡” ‹‘’‡Žƒ†ƒ• ‘ ”‡ ‹- Acacia decurrens‹ŽŽ†Ǥ ‹‡–ÀƤ ‘ miento vertical. Las hojas son compuestas, bi- pinnadas, con una glándula circular a lo largo del Sinonimias: Mimosa decurrens, Racos- raquis en el punto de inserción de cada par de perma decurrens, Mimosa pinas, sus peciolos son pulvinulados en la base. angulata, Acacia angulata. ƒ•‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ••‘‡ˆ‘”ƒ†‡ ƒ„‡œ—‡Žƒǡ pequeñas, de color amarillo y con olor agrada- Nombres ƒ ƒ ‹ƒȋ—†‹ƒƒ” ƒ ble. Los frutos son en legumbre de color rojizo o comunes y Boyacá), acacia negra pardo oscuro al madurar, con una longitud apro- ȋ—†‹ƒƒ” ƒȌ›—Óƒ†‡‰ƒ–‘ ximada de 10 cm, los frutos se abren al madurar ȋŠ—‡ŽƒȌȋ‡”ƒŽet al. ͖͔͕͚ȌǤ y dispersan sus semillas por amplias distancias „Žƒ ™ƒ––Ž‡ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ  ȋ͕͗͜͝ǡג‡œ͖͔͔͛ǡƒ‡Ž‘et al. 2012, Sán- ͖͔͕͚Ȍ chez de Lorenzo-Cáceres 2014).

111 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Es una especie de rápida propagación por semillas, que se dispersa fácilmente por acción del viento ȋƒ‡× ‘”ƒȌ›Žƒ•ƒ˜‡•ȋœ‘‘ ‘”ƒȌǤƒ••‡‹ŽŽƒ•‹‹ ‹ƒ•—‰‡”‹ƒ ‹×‡–”‡Ž‘•͛Ǧ͕͘†Àƒ•›’—‡†‡ŽŽ‡‰ƒ” ƒ’”‘†— ‹” ‡” ƒ†‡͖͔Ǥ͔͔͔’Žž–—Žƒ•‰Ǧ͕•‡‹ŽŽƒȋ”—Œ‹ŽŽ‘͖͔͕͙ȌǤ‡Šƒ†‡–‡”‹ƒ†‘“—‡•—•„ƒ ‘•†‡ •‡‹ŽŽƒ•’—‡†‡’‡”•‹•–‹”Šƒ•–ƒ’‘”͙͔ƒÓ‘•›‡Žˆ—‡‰‘‡•–‹—Žƒ ‘•‹†‡”ƒ„Ž‡‡–‡•—‰‡”‹ƒ ‹×ȋƒ- „‹‹–‹›‡‹͕͛͜͝ǡ‘†‘Ó‘Ǧ–‹’ƒ‘˜‹ ͖͔͔͛ǡƒ‡Ž‘et al. 2012). Esta especie presenta un alto potencial para regeneración en áreas perturbadas, puesto que sus semillas son resistentes a las inundaciones y el ˆ—‡‰‘ȋ‹ Šƒ”†•‘›Ž—‰‡͖͔͔͜ȌǤƒ†ƒ•—ƒŽ–ƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ††‡”‡‰‡‡”ƒ ‹×ǡƒ’ƒ”–‹”†‡Ž‘•”‡„”‘–‡•†‡Ž –ƒŽŽ‘ǡ•‡ ‘•‹†‡”ƒ—ƒ‡•’‡ ‹‡ ‘ƒŽ–‘’‘–‡ ‹ƒŽ†‡”‡’”‘†— ‹×˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒȋ͕͗͜͝ǡƒ‡Ž‘et al. ͖͔͕͖ȌǤ—•–ƒ•ƒ•†‡‰‡”‹ƒ ‹×›”‡„”‘–‡’—‡†‡’”‡•‡–ƒ”—ƒˆ”‡ —‡ ‹ƒ†‡ƒ’ƒ”‹ ‹×Šƒ•–ƒ†‡Ž͔͜Ψ ‡Ž‘•’”‹‡”‘•͔͝†Àƒ•ȋ‘Ž‘”œƒ͖͔͕͖ȌǤ

š‹•–‡”‡’‘”–‡•†‡•—’‡”˜‹˜‡ ‹ƒ†‡Žƒ•’Žž–—Žƒ•‡–”‡‡Ž͔͜›͛͝Ψǡ†‡•’—±•†‡•‡”–”ƒ•’Žƒ–ƒ†ƒƒ•‹•- temas silvopastoriles, donde se registra una producción de biomasa comestible de aproximadamente ͛͘͜‰ȉž”„‘ŽǦ͕ȉƒÓ‘Ǧ͕ȋ””‡†‘†‘et alǤ͕͜͝͝ǡ ‹”ƒŽ†‘›‘ŽÀ˜ƒ”͖͔͔͘ȌǤ‘Ž‘„‹ƒŽƒ•–ƒ•ƒ•‹ ”‡‡–‘ ‡ƒŽ–—”ƒ•‡Šƒ‡•–‹ƒ†‘‡–”‡͔ǡ͙͙͜ά͔ǡ͔͙›͔ǡ͙͛ά͔ǡ͔͘ ȉ†ÀƒǦ͕›‡†‹ž‡–”‘‡–”‡͕ǡ͕͝ά͔ǡ͕͗›͖ǡ͛͝ά ͔ǡ͖͜ȉ‡•Ǧ͕ǡŽƒ•†‘•’ƒ”ƒ‡†ƒ†‡•‡–”‡͕͔›͕͙‡•‡• ‘†‡•‹†ƒ†‡•†‡ —Ž–‹˜‘‡–”‡͖͗͜›͕Ǥ͚͚͘ ‹†‹˜‹†—‘•ŠƒǦ͕ȋ—‹ ‡‘›‡†‹ƒ͖͔͔͚ȌǤŠ‹Ž‡•‡”‡’‘”–ƒ“—‡A. decurrens presenta una tasa de ”‡ ‹‹‡–‘†‡͛͜ †‡ƒŽ–—”ƒȉƒÓ‘Ǧ͕ȋ””‡†‘†‘et alǤ͕͜͝͝ȌǤ

•–ƒ‡•’‡ ‹‡–‹‡‡†‡•ƒ””‘ŽŽ‘‡–”‡Ž‘•͕Ǥ͚͔͔Ǧ͖Ǥ͔͔͜†‡ƒŽ–‹–—†ǡƒ—“—‡”‹„‡et alǤȋ͖͔͕͕Ȍ‡ ‹‘ƒ que se desarrolla bien hasta los 3.200 m. Presenta poca tolerancia a las heladas y no tiene éxito por debajo de los 1.000 m, en zonas húmedas y secas tropicales, ya que requiere temperaturas entre 14-18 η›—’”‘‡†‹‘†‡’”‡ ‹’‹–ƒ ‹×ƒ—ƒŽ‡–”‡͙͔͛›͕Ǥ͖͔͔ǡ ‘•—‡Ž‘•ƒ”‡‘•‘•Ǧƒ” ‹ŽŽ‘•‘•›„‹‡ †”‡ƒ†‘• ‘’ ‡—–”‘ȋ ‡‹Žˆ—•͕͘͝͝ǡƒ‡Ž‘et al. 2012, STDF 2015).

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Es una especie originaria del sureste de Australia, ampliamente cul- –‹˜ƒ†ƒ‡—†žˆ”‹ ƒǡ—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒǡ”—‰—ƒ›ǡ”‰‡–‹ƒ›‡œ‘ƒ•‘–ƒÓ‘•ƒ•†‡Ž‘•–”×’‹ ‘• ȋ ‡‹Žˆ—•͕͘͝͝ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Acacia decurrens ha sido plantada en todos los conti- nentes: Asia, África, América del Norte, América Central y el Caribe, Europa, Oceanía y en algunos ’ƒÀ•‡•†‡±”‹ ƒ†‡Ž—”ȋ͕͗͜͝ǡ ͖͔͕͚ȌǤ –—ƒŽ‡–‡ǡ•‡‰ïŽƒ„ƒ•‡†‡†ƒ–‘•Dz ˜ƒ•‹˜‡ Species Compendium - CABI”, se reporta como especie introducida en 70 países: 27 en Asia, 12 en África, 4 en América del Norte, 8 en Centroamérica y el Caribe, 3 en Europa, 8 en Oceanía y en 8 ’ƒÀ•‡•†‡±”‹ ƒ†‡Ž—”ȋ ͖͔͕͚ȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. En Colombia según el Plan Nacional para la Prevención, el Control y Ma- nejo de las especie introducidas, trasplantadas e invasoras para Colombia, se ha reportado como —ƒ’Žƒ–ƒ‡š×–‹ ƒ†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹×ȋž”†‡ƒ•et al. 2010). De acuerdo a la información †‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋ ǡǡ › ̺ȌǡŽƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ”‡‰‹•–”ƒ†ƒ en: Antioquia, Boyacá, Caldas, Cundinamarca, Huila, Nariño y Quindío. Franco et al. ȋ͖͔͕͕ȌŽƒ”‡’‘”- taron además en Meta y Santander. También se ha observado en 11 humedales de Bogotá con un ‰”ƒ†‘ƒŽ–‘†‡‹˜ƒ•‹×ȋƒ‡Ž‘et al. 2012).

112 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de las introducciones de Acacia decurrens en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͚Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Acacia decurrens en Colombia

113 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Acacia decurrens está incluida en el catálogo español de especies invasoras exóticas naturalizadas en varias regiones y en el conjunto de datos †‡‹˜ƒ•‘”‡•‰Ž‘„ƒŽ‡•†‡ž”‡ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•ȋƒ‡ŠŽ‡”͕͜͝͝ȌǤƒŒ‘ ‘†‹ ‹‘‡•ƒ„‹×–‹ ƒ•ˆƒ˜‘”ƒ„Ž‡•› dada su rápida reproducción a través de semillas y rebrotes, ha generado serios problemas de in- ˜ƒ•‹×‡’ƒÀ•‡•†‘†‡ˆ—‡‹–”‘†— ‹†ƒ†‡ƒ‡”ƒ˜‘Ž—–ƒ”‹ƒǡ‡–”‡‡ŽŽ‘• ƒ™ž‹ǡ—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒ› —†žˆ”‹ ƒǡ’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡’‘”•—”ž’‹†ƒ”‡’”‘†— ‹×ƒ–”ƒ˜±•†‡•‡‹ŽŽƒ•›”‡„”‘–‡•ȋ ͖͔͕͚ȌǤ Se cree que fue introducida de forma voluntaria en la mayoría de regiones del mundo, donde hoy se ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‘‘‡•’‡ ‹‡‹˜ƒ•‘”ƒȋ‹ Šƒ”†•‘›‡Œž‡͖͔͕͕ȌǤ‘Ž‘„‹ƒ•—‹–”‘†— ‹×•‡•—- ’‘‡˜‘Ž—–ƒ”‹ƒ ‘†‡•–‹‘ƒ—•‘•‘”ƒ‡–ƒŽ‡•ȋƒ–‹Ó‘͕͚͗͝ȌǤ ƒ‹‰”ƒ†‘ ‘±š‹–‘Šƒ ‹ƒœ‘ƒ• boscosas, humedales y espacios naturales de áreas urbanas del país, como resultado de la facilidad ‘Žƒ“—‡‡• ƒ’ƒ†‡ž”‡ƒ•†‡ —Ž–‹˜‘ȋƒ‡Ž‘et al. 2012), en estas zonas ha generado impactos negativos sobre la biodiversidad nativa, con efectos adversos como el aumento de los regímenes †‡‹ ‡†‹‘•ǡŽƒ”‡•–”‹ ‹×†‡Žƒ”‡‰‡‡”ƒ ‹×ƒ–—”ƒŽ†‡‡•’‡ ‹‡•ƒ–‹˜ƒ•›Žƒ‘‘Ǧ‡•’‡ ‹Ƥ ƒ ‹× †‡Ž’ƒ‹•ƒŒ‡ȋ͖͔͕͗ǡƒ‡Ž‘et al. 2012). En algunas regiones donde ha invadido se relaciona su presencia con la de sustancias alelopáticas, que afectan la polinización y dispersión de especies ƒ–‹˜ƒ•ȋ ‡‹Žˆ—•͕͘͝͝ǡ ͖͔͕͙ȌǤƒ„‹±•‡ ”‡‡“—‡Ž‘•ƒ–‘””ƒŽ‡•†‡•‘•“—‡‰‡‡”ƒ–‹‡‡ consecuencias negativas para la movilidad de diferentes organismos biológicos, sin embargo el gra- do en que esta especie invade, así como la amenaza real sobre la biodiversidad local, son aspectos desconocidos para el país. Ȉ Usos. En diferentes estudios se han determinado múltiples usos de esta especie, asociados en general a la producción ganadera y de cultivo, leña, cerca viva, barrera rompe vientos, ornamental y melífera ȋ͕͗͜͝ǡ”‹„‡et al. 2011, Arboleda et al. ͖͔͕͗ȌǤƒ”‡•‘Ž— ‹×͕͕͛†‡Ž͕͗†‡‘ –—„”‡†‡͕͘͝͝‡•—ƒ”–À —- Ž‘͖ǡ‹ Ž—›‡Žƒƒ ƒ ‹ƒ‡–”‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•ˆ‘”‡•–ƒŽ‡•‹–”‘†— ‹†ƒ• ‘„‡‡Ƥ ‹‘•’ƒ”ƒƒ’Ž‹ ƒ”ƒŽ ‡”–‹Ƥ ƒ†‘ †‡‹ ‡–‹˜‘ˆ‘”‡•–ƒŽ‡‡Ž’ƒÀ•ȋ͖͔͔͔ȌǤ ‡‹Žˆ—•ȋ͕͘͝͝Ȍ†‡• ”‹„‡“—‡‡Ž’”‹ ‹’ƒŽ—•‘“—‡•‡†‡”‹˜ƒ de la corteza de esta especie es la extracción de taninos para curtiembre y es utilizada como carbón ˜‡‰‡–ƒŽǡ›ƒ“—‡•—’‘–‡ ‹ƒŽ ƒŽ×”‹ ‘‡•†‡͗Ǥ͙͔͗ƒ͗Ǥ͔͘͝ ƒŽ‰Ǧ͕ǤƒŽ‰—‘••‹•–‡ƒ•’”‘†— –‹˜‘••‡ •—‰‹‡”‡ ‘‘—ƒ‡•’‡ ‹‡ƤŒƒ†‘”ƒ†‡‹–”׉‡‘ȋ͖͔͙‰ȉŠƒǦ͕ȉƒÓ‘Ǧ͕Ȍǡ’‘”Ž‘“—‡•‡—•ƒ’ƒ”ƒ”‡ —’‡”ƒ” •—‡Ž‘•‡”‘•‹‘ƒ†‘•ȋ͕͗͜͝ǡ ‡‹Žˆ—•͕͘͝͝ȌǤ Ȉ Vías de introducción y dispersión. Se cree que inicialmente fue introducida como especie orna- ‡–ƒŽǡ ’‡”‘ ƒŠ‘”ƒ ‡• —–‹Ž‹œƒ†ƒ ’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡ ‡ ’ƒ•–—”ƒ• › •‹•–‡ƒ• •‹Ž˜‘’ƒ•–‘”‹Ž‡• ȋƒ–‹Ó‘ ͕͚͗͝ǡƒ””‘•͖͔͔͛ǡž”†‡ƒ•et al. 2010, Chamorro y Rey 2012). Ȉ ƒ‡Œ‘Ǥ‡‰ïŽƒ„ƒ•‡†‡†ƒ–‘• ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘’‡†‹—ȋ ͖͔͕͚Ȍǡ‡—†žˆ”‹ ƒ•‡‡•–ž haciendo control biológico sobre semillas con la especie Melanterius maculatusȋ—” —Ž‹‘‹†ƒ‡Ȍ› ‡—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒ ‘Bruchophagus acaciaeȋ ›‡‘’–‡”ƒȌǤ

AUTORES

Maribel Vásquez Valderrama, Roy González-M., René López Camacho

114 FAMILIA FABACEAE 6 CAP. Genista monspessulana ȋǤȌǤǤǤ ‘Š•‘ PARTE. 3. PARTE.

Genista monspessulana, retamo liso Fotos: Francisco Nieto Montaño, Banco de Imágenes Ambientales (BIA), Instituto Alexander von Humboldt

TAXONOMÍA

Orden Fabales

Familia Fabaceae

Nombre Genista monspessulanaȋǤȌǤǤǤ ‘Š•‘ ‹‡–ÀƤ ‘

Cytisus candicansȋǤȌǤǡCytisus candicansȋǤȌƒǤǡCytisus kunzeanus‹ŽŽǤǡ Sinonimias: Cytisus monspessulanus L., Genista candicans L., Teline monospessulana ȋǤȌ Ǥ Koch, Teline monspessulanaȋǤȌǤ‘ ŠǤ

retamo liso, retamo, retama, retamo blanco, retamo de jardín, retamo Nombres ’‡“—‡Ó‘ǡ”‡–ƒƒ„Žƒ ƒǡ”‡–ƒƒ†‡Œƒ”†Àȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ comunes ƒ’‡„”‘‘ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͚ƒȌ

115 DESCRIPCIÓN

Arbusto perenne de hasta 3 m, con ramas pubescentes y tallos que presentan entre 8 a 10 crestas, las cuales se reducen con la edad. Hojas alternas, compuestas, trifoliadas; foliolos ovados, enteros, de entre 1 y 2 cm de longitud, con el haz glabro y el envés variando entre algunos pelos dispersos a una pubescencia suave, con pelos especialmente en la vena media. Estípulas no persistentes o prominentes. Ž‘”‡•’‡†‹ ‡Žƒ†ƒ•ǡ‘”‰ƒ‹œƒ†ƒ•‡”ƒ ‹‘•–—’‹†‘•†‡͘ƒ͕͔ƪ‘”‡•ƤƒŽ‹œƒ†‘”ƒƒ• ‘”–ƒ•ƒš‹Žƒ”‡•Ǥ Pétalos amarillos, de 10 mm de longitud, el más grande ampliamente ovado. Cáliz pubescente de 4 a 5 mm de longitud. Los frutos corresponden a legumbres ovadas a oblongas y profusamente pubescente, †‡͕ǡ͙Ǧ͖ǡ͙ †‡Žƒ”‰‘ǡ ‘–”‡•ƒ•‡‹•ȋ—‡˜‡Ȍ•‡‹ŽŽƒ•“—‡•‘Ž‹„‡”ƒ†ƒ•†‡ˆ‘”ƒ‡š’Ž‘•‹˜ƒƒŽƒ†—”ƒ” ȋ ‘•Š‘˜•›͕͚͜͝ǡ‡„Žƒ ͖͔͔͕ǡ ͖͔͕͚ƒȌǤ

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

La edad promedio de muerte de los individuos está entre 4 y 5 años de edad, sin embargo en Australia •‡”‡‰‹•–”ד—‡’—‡†‡˜‹˜‹”Šƒ•–ƒ͕͗ƒÓ‘•ǡ•‡‰ï—‡•–—†‹‘”‡ƒŽ‹œƒ†‘’‘”Ž‘›†ȋ͖͔͔͔ȌǤž”‡ƒ•†‡†‹•- –”‹„— ‹×ƒ–—”ƒŽŽƒ‡†ƒ†”‡’‘”–ƒ†ƒ‡•‡–”‡͙›͜ƒÓ‘•ȋŠ‡’ƒ”†͖͔͔͔ȌǤ —‡”ƒ†‡•—ž”‡ƒ†‡†‹•–”‹„— ‹× nativa la estructura poblacional se ajusta a una J invertida, con un alto número de individuos en edades –‡’”ƒƒ•“—‡†‡ ”‡ ‡ƒ‡†‹†ƒ“—‡Žƒ‡†ƒ†ƒ—‡–ƒȋŽ‘›†͖͔͔͔ȌǤ

En estudios realizados en Europa y Australia, se registró que la especie se reproduce por semillas a partir del segundo año, con la producción de semillas aumentando con la edad y presentando un žš‹‘ƒŽ‘•͚Ǧ͛ƒÓ‘•ȋŽ‘›†͖͔͔͔ǡŠ‡’ƒ”†͖͔͔͔ȌǤ‘‰‘–žƪ‘”‡ ‡†—”ƒ–‡–‘†‘‡ŽƒÓ‘ȋÀ‘• 2005), y se reportan explosiones de germinación posteriores a disturbios a gran escala, sequías y ˆ—‡‰‘•’”‡ ‡†‹†‘•’‘”ŽŽ—˜‹ƒ•ȋ ͖͔͕͚ƒȌǤŽï‡”‘’”‘‡†‹‘†‡•‡‹ŽŽƒ•’‘”˜ƒ‹ƒ‡•͘ά͕ǡ›Žƒ ’”‘†— ‹×’‘”’Žƒ–ƒ’—‡†‡˜ƒ”‹ƒ”‡–”‡͚͔͔›͕͖Ǥ͔͔͔•‡‰ïŽƒ• ‘†‹ ‹‘‡•ƒ„‹‡–ƒŽ‡•›‡Ž‘”‹‰‡ de los individuos, ya que se ha observado mayor producción en áreas de distribución natural en Euro- ’ƒȋŽ‘›†͖͔͔͔ȌǤƒ•ƪ‘”‡••‡’—‡†‡ƒ—–‘’‘Ž‹‹œƒ”’‡”‘‡‡•–‘• ƒ•‘•Žƒˆ‡”–‹Ž‹†ƒ†‡•‡‘”ƒŽ͙͔Ψ ȋƒ”‡”› ƒ—„‡•ƒ͖͔͔͖ȌǤƒ†‹•’‡”•‹×•‡†ƒ’‘”†‡Š‹• ‡ ‹ƒ‡š’Ž‘•‹˜ƒȋŽ‘›†͖͔͔͔ȌǤƒ„‹±•‡ Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘”‡’”‘†— ‹×˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒƒ’ƒ”–‹”†‡‡•–ƒ ƒ•›”‡„”‘–‡•†‡•’—±•†‡’‘†ƒ•ȋÀ‘•͖͔͔͙ȌǤ

—†žˆ”‹ ƒ•‡”‡’‘”–ƒ„ƒ ‘•†‡•‡‹ŽŽƒ•“—‡˜ƒ”Àƒ‡–”‡͔͝͝ƒ͖͖Ǥ͖͛͛•‡‹ŽŽƒ•Ȁ͖›—ƒ˜‹ƒ- „‹Ž‹†ƒ††‡Žƒ••‡‹ŽŽƒ•†‡Ž͔͜Ψȋ ‡‡”–•et al. 2013), los propágulos pueden mantenerse viables por más de un año. Según García et al. ȋ͖͔͔͛Ȍ‡Š‹Ž‡•‡Šƒ‡ ‘–”ƒ†‘„ƒ ‘•†‡•‡‹ŽŽƒ• ‘ —žš‹‘†‡͗Ǥ͙͛͝•‡‹ŽŽƒ•Ȁ͖ǡ‹‡–”ƒ•“—‡‡•‹–‹‘• ‘’Ž‡–ƒ‡–‡‹˜ƒ†‹†‘•’‘”Žƒ‡•’‡ ‹‡ ‹”ƒ†ƒȋ͖͔͔͗‡ ƒ” Àƒet al.ȋ͖͔͔͛ȌȌ‡ ‘–”ׇ–”‡͕Ǥ͚͖͘›͗Ǥ͔͗͘•‡‹ŽŽƒ•Ȁ͖Ǥ‡Ž‡•–—†‹‘†‡ Ž‘›†ȋ͖͔͔͔Ȍ‡—•–”ƒŽ‹ƒ•‡‡ ‘–”ƒ”‘„ƒ ‘•†‡•‡‹ŽŽƒ•†‡‡–”‡͘Ǥ͔͔͜›͔͗Ǥ͔͔͔•‡‹ŽŽƒ•Ȁ͖ǡ mientras que en Europa se reportaron valores entre 10 y 1.138 semillas/m2. Los bancos de semillas son mayores en áreas donde la especie es introducida en comparación con la distribución natural, Ž‘ —ƒŽ•‡ƒ–”‹„—›‡ƒ‡‘”‡•‹˜‡Ž‡•†‡Š‡”„‹˜‘”Àƒǡ ‘’‡–‡ ‹ƒ‹–‡”Ǧ‡•’‡ ÀƤ ƒ‘ˆƒ –‘”‡•‡†žƤ- ‘•‡š–”‡‘•ȋŽ‘›†͖͔͔͔Ȍ•—˜‡œǡ‡•–‘•‡”‡Žƒ ‹‘ƒ ‘—ƒ›‘””‡ Ž—–ƒ‹‡–‘›•—’‡”˜‹˜‡ ‹ƒ de plántulas en estas áreas.

Los individuos adultos toleran condiciones de sequía, sin embargo en etapas tempranas de vida los re- querimientos relativamente altos de precipitación, sugieren que pueden ser intolerantes a la escasez †‡ƒ‰—ƒ‡‡•–ƒˆƒ•‡†‡•—†‡•ƒ””‘ŽŽ‘ȋ ͖͔͕͚ƒȌǤƒ†‡•—• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•ž•‹’‘”–ƒ–‡•ǡ“—‡ Ž‡’‡”‹–‡ ‘Ž‘‹œƒ”•—‡Ž‘•’‘„”‡•ǡ‡••— ƒ’ƒ ‹†ƒ†’ƒ”ƒƤŒƒ”‹–”׉‡‘ǡ‰”ƒ ‹ƒ•ƒ•—ƒ•‘ ‹ƒ ‹× ‘ bacterias del género Bradyrhizobium y Rizobium ȋŽƒ” אet al. ͕͛͝͝ǡ ‘œžŽ‡œǦ†”±•›”–Àœ͕͝͝͝ȌǤ

116 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Genista monspessulana en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͚ƒȌǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Genista monspessulana en Colombia.

117 En su área de distribución nativa se ha reportado que es afectada por cabras, también por insectos que perforan el tallo y atacan las vainas de las semillas, así como roedores que las consumen des- ’—±•†‡•‡”†‹•’‡”•ƒ†ƒ•ȋŽ‘›†‡ ͖͔͕͚ƒȌǤ

En los lugares que ha sido introducida no muestra restricción de tipo de hábitat o pH del suelo, por lo que se encuentra en bosques y pastizales comerciales y nativos, áreas disturbadas y a lo largo de ƒ— ‡•†‡ƒ‰—ƒǤ‡†‹•–”‹„—›‡‡ž”‡ƒ• ‘’”‡ ‹’‹–ƒ ‹×‡–”‡͚͔͔›͗Ǥ͔͔͔›–‘Ž‡”ƒ•—‡Ž‘•‹ˆ±”- –‹Ž‡•›’‘ ‘’”‘ˆ—†‘•ȋ ͖͔͕͚ƒȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Genista monspessulana es nativa de la región del Mediterráneo, inclu- yendo algunos países de Europa como España, Italia, Portugal, Grecia y Turquía, del Oriente Medio ›‡Ž‘”–‡†‡ ˆ”‹ ƒǡ‡–”‡‡ŽŽ‘•À„ƒ‘ǡ‹”‹ƒǡœǡ”‰‡Ž‹ƒ›ƒ””—‡ ‘•ȋ  ͖͔͕͙ȌǤ ȋ͖͔͕͚ƒȌ incluye también a Francia, Eslovenia, Albania y Croacia entre los países de origen de la especie. En su área de distribución natural, es relativamente rara y las poblaciones tienden a ser pequeñas y dispersas, principalmente de sucesión temprana, ya sea como un elemento de baja densidad en el sotobosque de bosques disturbados de roble y pino, o como poblaciones densas pero transito- rias en comunidades maquia que están presentes en zonas de suelos ricos ácidos y precipitación ”‡Žƒ–‹˜ƒ‡–‡ƒŽ–ƒȋγ͔͔͛Ȍǡ†‘†‡•‘ˆƒ˜‘”‡ ‹†ƒ•’ƒ”–‹ —Žƒ”‡–‡’‘”‡Žˆ—‡‰‘‘‡„‘”†‡•†‡ ƒ‹‘ȋŽ‘›†͖͔͔͔ǡŠ‡’’ƒ”†͖͔͔͔ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Ha sido introducida en el norte y sur de América,  ‡ƒÀƒǡ †‹ƒ›—†žˆ”‹ ƒȋ  ͖͔͕͙ȌǤƒ‡•’‡ ‹‡‡•–ž”‡’‘”–ƒ†ƒ ‘‘‹˜ƒ•‘”ƒ‡•–ƒ†‘•‹- †‘•ǡ”‰‡–‹ƒǡŠ‹Ž‡ǡ‘Ž‘„‹ƒǡ—•–”ƒŽ‹ƒ›—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒȋ ͖͔͕͚ƒȌǤ‹‡„ƒ”‰‘ǡ•‘Ž‘ƒŽ‰—- nas variedades muestran la capacidad de naturalizarse y expandirse.

Ȉ ‹•–”‹„— ‹× ‡ ‘Ž‘„‹ƒǤ ‡ ƒ —‡”†‘ ‘ ”‡‰‹•–”‘• †‘ —‡–ƒ†‘• †‡ Š‡”„ƒ”‹‘ ȋ ǡ ǡ TROPICOS® y FMB), el retamo liso se encuentra en Bogotá D. C., Cundinamarca, Tolima, Boyacá, Antioquia y Santander. Para Cundinamarca existen registros en los municipios de La Mesa, Ca- Š‹’ƒ›ǡŠÀƒǡ—„ƒ Š‘“—‡ǡ‹’ƒ“—‹”žǡƒ”‡†‡ƒ”—’ƒ› ‡‡ǡ‡‘›ƒ ž•‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘ su presencia en Villa de Leyva y Monguí, en Tolima se ha registrado en el municipio de Honda y –ƒ„‹±‡—„ƒŽǡƒ”‹Ó‘ȋ •–‹–—–‘†‡‹‡ ‹ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•͖͔͔͘› ‘–‹—ƒ‡–‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ†‘ǡ ‹˜‡”•‹†ƒ††‡ƒ”‹Ó‘͖͔͕͘ǡ‹˜‡”•‹†ƒ††‡–‹‘“—‹ƒ͖͔͕͘ǡ‘–‹Ƥ ƒ‹˜‡”•‹†ƒ† ƒ˜‡”‹ƒƒ͖͔͕͙ǡ  ͖͔͕͗Ȍǡƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ”‡’‘”–ƒ†ƒ‡Ž‘•Š—‡†ƒŽ‡•†‡‘‰‘–žǡ†‘†‡•‡ ƒŽ‹Ƥ ƒ ‘‘‹˜ƒ•‘”ƒȋÀƒœǦ•’‹‘•ƒ͖͔͕͕ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. En Chile se ha encontrado que esta especie genera ƒ„‹‘•‡‡Ž”±‰‹‡†‡ˆ—‡‰‘ȋ ƒ” Àƒet al. 2015), mientras que especies cercanas conocidas como Dz„”‘‘•dzǡ’—‡†‡‘†‹Ƥ ƒ”‡Ž’‡”ƤŽ†‡‹–”׉‡‘‡‡Ž•—‡Ž‘ǡŽ‘ —ƒŽ’—‡†‡†‹•‹—‹”Žƒ‹†‘‡‹†ƒ† de las localidades invadidas para soportar especies nativas adaptadas a bajos niveles de nitrógeno y ’‡”‹–‹”Žƒ‹˜ƒ•‹×†‡‘–”ƒ•‡•’‡ ‹‡•ȋ‹–Š͖͔͔͔‡ ͖͔͕͚ƒȌǤ‘”‘–”‘Žƒ†‘ǡŽƒ‡•’‡ ‹‡‰‡‡”ƒ ‘†‹ ‹‘‡•“—‡ˆƒ˜‘”‡ ‡Ž‘•‹ ‡†‹‘•‹–‡•‘•› ‘–‹—‘•ǡ‡ƒ–‘””ƒŽ‡•‘‘‡•’‡ ÀƤ ‘•ǡ›‡ Ž—‰ƒ”‡•†‘†‡ ”‡ ‡ƒ•‘ ‹ƒ†ƒƒ’Žƒ–ƒ ‹‘‡•‡š×–‹ ƒ•ȋƒ— Šƒ”†et al. 2008).

118 La especie presenta rasgos que le permiten monopolizar los recursos en áreas disturbadas como 6 CAP. —ƒ”ž’‹†ƒ‡‡”‰‡ ‹ƒ†‡Žƒ•’Žž–—Žƒ•› ”‡ ‹‹‡–‘˜‡”–‹ ƒŽȋŽ‘›†͖͔͔͔ȌǤ‘†ƒ•Žƒ•‡•’‡ ‹‡• conocidas como “brooms” se caracterizan por presentar un sistema radicular agresivo, confor- ƒ†‘’‘”—ƒ”ƒÀœ’”‹ ‹’ƒŽ“—‡ƒŽ ƒœƒŽ‘•͔ǡ͚›—‡”‘•ƒ•”ƒÀ ‡•Žƒ–‡”ƒŽ‡••—’‡”Ƥ ‹ƒŽ‡•› ”ƒ‹Ƥ ƒ†ƒ•Ǥ•–‘’—‡†‡‡š’Ž‹ ƒ”‡Ž“—‡ˆ‘”‡”‘†ƒŽ‡•‘‘‡•’‡ ÀƤ ‘• ƒ•‹‹’‡‡–”ƒ„Ž‡•“—‡ excluyen a especies nativas, lo que constituye una amenaza para áreas con presencia de especies

‡†±‹ ƒ•‘ƒ‡ƒœƒ†ƒ•ȋ ‘•Š‘˜•›͕͚͜͝ǡ ”‘˜‡•› ‘•‹‰͕͛͝͝‡ ͖͔͕͚ƒȌǤ 3. PARTE.

Especialmente las hojas jóvenes de G. monspessulana contienen alcaloides, que pueden ser tó- š‹ ‘•ƒŽ•‡”‹‰‡”‹†‘•ȋ‘–ŽŽ‘”et al. ͕͔͝͝ǡ‡„Žƒ ͖͔͔͕ȌǤ‡Š‡ Š‘‡š‹•–‡”‡’‘”–‡•†‡‡ˆ‡ –‘• como tambaleo seguido de parálisis en el ganado bovino y desórdenes digestivos en caballos, †‡•’—±•Žƒ‹‰‡•–‹×†‡Žˆ‘ŽŽƒŒ‡ȋ Ž‹–‘ ͕͙͜͝›ƒ”•‘•›—–Š„‡”–•‘͕͖͝͝‡ ͖͔͕͚ƒȌǤ

Ȉ Análisis de riesgo. Según Cárdenas et al.ȋ͖͔͕͔Ȍ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡’”‡•‡–ƒƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹×ǡ ’—‡•–‘“—‡ƒŽ‡˜ƒŽ—ƒ”Žƒǡ•‡‘„–—˜‘—’—–ƒŒ‡†‡͚ǡ͙͚Ǥ

Ȉ •‘•Ǥ‹‡‡—•‘Š‘”–‹ —Ž–—”ƒŽ›ƒ‰”‘ˆ‘”‡•–ƒŽȋŽ‘•‘et al. ͖͔͔͝ǡ‹‡””ƒǦ —‡””‡”‘›ƒ”‹ŽŽ‘—ž”‡œ 2014). También fue utilizada para la fabricación de escobas de piso debido a su tipo de crecimien- to que forma una masa densa de tallos ascendentes, de lo cual se deriva su nombre en inglés Dz„”‘‘dzȋ›ƒ͕͕͛͝‡ ‘•Š‘˜•›͕͚͜͝ǡ‡„Žƒ ͖͔͔͕ȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. La introducción de Genista monspessulana está relacionada con su valor horticultural y probablemente fue introducida en la mayoría de los países a mediados del •‹‰Ž‘ ‡‹‹ ‹‘†‡Ž•‹‰Ž‘Ǥ‘Ž‘„‹ƒ’ƒ”ƒ͕͛͝͝•‡”‡’‘”–ׇŽ—•‘†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡’‘”’ƒ”–‡†‡ Žƒ‘”’‘”ƒ ‹×—–א‘ƒ‡‰‹‘ƒŽ†‡—†‹ƒƒ” ƒȋȌǡ‡’Žƒ–ƒ ‹‘‡•‹š–ƒ•†‡Acacia de- currens›”‡–ƒ‘Ž‹•‘‡‡Ž„ƒŽ•‡†‡‘‹±ȋ —ƒ–ƒ˜‹–ƒȌǡ‹‹Œƒ ƒǡ‹’ƒ“—‹”ž›ƒ†”‹†ȋ—†‹ƒ- ƒ” ƒȌȋŽƒ” אet al. ͕͛͝͝ȌǤ‡„‹†‘ƒŽƒ’”‘’ƒ‰ƒ ‹×’‘”•‡‹ŽŽƒ•†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ǡ•—‘˜‹Ž‹œƒ ‹× se puede dar por adherencia de estas al ganado y al equipo agrícola, durante la dehiscencia de los frutos o cuando las semillas se encuentran en el suelo. A su vez, las semillas pueden alcanzar —”•‘•†‡ƒ‰—ƒƒ–”ƒ˜±•†‡Ž‘• —ƒŽ‡•’—‡†‡‡š–‡†‡”•‡ˆž ‹Ž‡–‡ȋ ‘•Š‘˜•›͕͚͜͝ȌǤ–”‘•ƒ‹- males silvestres o ferales también pueden actuar como vectores de dispersión de esta especie.

Ȉ ƒ‡Œ‘Ǥƒ‡•’‡ ‹‡•‡ ƒŽ‹Ƥ ƒ ‘‘—ƒ ‘Ž‘‹œƒ†‘”ƒ†‡‡–ƒ’ƒ••— ‡•‹‘ƒŽ‡•–‡’”ƒƒ•ǡ“—‡ ”‡“—‹‡”‡†‡†‹•–—”„‹‘›Žƒ‡Ž‹‹ƒ ‹×†‡ ‘’‡–‹†‘”‡•ˆ—‡”–‡•’ƒ”ƒ•—‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘ȋŽ‘›† ͖͔͔͔ȌǤ‡‰ïÀ‘•ȋ͖͔͔͙Ȍǡ’ƒ”ƒ‡Ž‹•–”‹–‘ƒ’‹–ƒŽ•‡Šƒ†‡Ƥ‹†‘Ž‹‡ƒ‹‡–‘•†‡ƒ‡Œ‘ǡ†‡ acuerdo a las condiciones de la vegetación en el área de establecimiento del retamo liso, dife- renciando bosques seminaturales o secundarios, áreas degradas rurales, sotobosque de planta- ciones, jardines y cercas vivas, rondas hídricas, así como bordes de camino y pastizales urbanos. Para cada escenario se plantea una estrategia integrada que considera actividades como la elimi- ƒ ‹×› ‘–”‘Ž†‡ƒ–‘””ƒŽ‡•‘‘‡•’‡ ÀƤ ‘•ǡ‡Žƒ‰‘–ƒ‹‡–‘†‡Ž„ƒ ‘†‡•‡‹ŽŽƒ•ǡ‡Ž ‘–”‘Ž de rebrotes y retoños, manejo de residuos vegetales y establecimiento de coberturas nativas, ‡–”‡‘–”‘•ȋÀ‘•͖͔͔͙ȌǤ‘”‘–”ƒ’ƒ”–‡ǡŽƒ• —‡Žƒ†‡‡•–ƒ—”ƒ ‹×†‡Žƒ‘–‹Ƥ ‹ƒ‹˜‡”•‹†ƒ† Javeriana, en colaboración con la Empresa de Acueducto de Bogotá, vienen desarrollando una estrategia participativa para el manejo y gestión de las áreas invadidas por esta especie, en áreas de páramos del departamento de Cundinamarca y se está formulando un Plan de Acción Regional ’ƒ”ƒŽƒ ‡•–‹×›ƒ‡Œ‘†‡Ž‡–ƒ‘•’‹‘•‘›‡–ƒ‘‹•‘ȋ‡”†‘‘et al. ͖͔͕͚ȌǤ

La remoción mediante arranque manual es intensiva y solo se recomienda para invasiones pe- queñas, adicionalmente es recomendable hacerla antes de la formación de semillas, para evitar Žƒ†‹•’‡”•‹×†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡’‘”‡Žƒ‡Œ‘†‡Žƒ–‡”‹ƒŽ˜‡‰‡–ƒŽ“—‡•‡‰‡‡”‡ȋ ‘•Š‘˜•›͕͚͜͝ǡ Leblanc 2001). A su vez, si la remoción se realiza mediante corte en el tallo, usualmente son ne- cesarias varias repeticiones para eliminar las partes remanentes de la planta en el suelo. El uso de buldócer puede ser una opción viable, pero debe considerarse el efecto que tiene el disturbio

119 del suelo, al desenterrar el banco de semillas y favorecer la germinación. El control químico se ha ”‡ƒŽ‹œƒ†‘‡†‹ƒ–‡’”‘†— –‘• ‘‘’‹ Ž‘”ƒǡ–”‹ Ž‘’‹”ǡ‰Ž‹ˆ‘•ƒ–‘ǡƪ—”‘š‹’‹”›‡–•—Žˆ—”‘ȋƒ”- •‘•›—–Š„‡”–•‘͕͖͝͝‡ ͖͔͕͚ƒȌǡ’‡”‘ƒ–‡•†‡•—ƒ’Ž‹ ƒ ‹×†‡„‡ ‘•‹†‡”ƒ”•‡ˆƒ –‘”‡• como la cercanía a cuerpos de agua y el peligro de fuego que implica la acumulación de biomasa.

Žˆ—‡‰‘Šƒ‘•–”ƒ†‘—ƒ†‹•‹— ‹×†‡Ž͔͜Ψ‡‡Ž„ƒ ‘†‡•‡‹ŽŽƒ•ȋŽ‡šƒ†‡”›ǹ–‘‹‘ 2003). Sin embargo se deberá utilizar con precaución, por la relación directa que han encontrado ˜ƒ”‹‘•ƒ—–‘”‡•‡–”‡‡Žˆ—‡‰‘›‡Ž‹ ”‡‡–‘†‡Žƒ”‡‰‡‡”ƒ ‹×†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡ȋƒ— Šƒ”†et al. 2008, García et al. 2010). Por lo anterior, al uso del fuego debe adicionarse la aplicación de herbi- ‹†ƒ•ǡˆ—‡‰‘•’‡”‹×†‹ ‘•‘‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘†‡‡•’‡ ‹‡•ƒ–‹˜ƒ•†‡”ž’‹†‘ ”‡ ‹‹‡–‘ȋ ‘•Š‘˜•› ͕͚͜͝ȌǤ•—˜‡œǡŽƒ’”‡†ƒ ‹×’‘” ƒ„”ƒ•’—‡†‡•‡”—ƒ•‘Ž— ‹×’ƒ”ƒƒŽ‰—ƒ•ž”‡ƒ•Ǥ

En relación al control biológico, en el Mediterráneo se han detectado enemigos naturales de G. monspessulana, que podrían evaluarse como controladores de la especie, entre ellos insectos como los psillidos Arytinnis hakani, que ataca el follaje, y Chyliza leptogaster que ataca tallos y raíces de la planta, junto con Agrilus antiquus, mientras que Bruchidius lividimanus, Lepidapion argentatum, Bruchidius villosus y Pachytychius sparsutusƒ–ƒ ƒŽƒ••‡‹ŽŽƒ•ȋŠ‡’’ƒ”†›Š‘ƒ 2003). El potencial de control biológico de A. hakani•‡ ‘Ƥ”×‡†‹ƒ–‡‡•ƒ›‘•‡‹˜‡”ƒ- dero, en los cuales se observó que la infestación de varias generaciones del psillido en plantas jóvenes de G. monspessulanaǡ”‡†—Œ‘Žƒ•—’‡”˜‹˜‡ ‹ƒ› ”‡ ‹‹‡–‘ȋ ‘‰‰et al. ͖͔͕͚ȌǤ‹‡„ƒ”- go Reddy et al. ȋ͖͔͕͙Ȍ”‡ ‘‹‡†ƒ‹˜‡•–‹‰ƒ”ƒˆ‘†‘‡Ž‹’ƒ –‘†‡ŽƒŠ‡”„‹˜‘”Àƒ†‡Ž‘•’•‹ŽŽ‹†‘• en el control de esta planta, que al parecer desarrolla mecanismos de tolerancia a los efectos de este grupo de insectos, de acuerdo a estudios realizados con plantas de 18 meses en condiciones de laboratorio.

Por otra parte, esta especie fue declarada como invasora en el territorio colombiano mediante la Resolución Nº 0848 de mayo de 2008 del Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Terri- –‘”‹ƒŽȋ͖͔͔͜Ȍ›Žƒ’”‘Š‹„‹×•—’Žƒ–ƒ ‹×ǡ†‹•–”‹„— ‹×› ‘‡” ‹ƒŽ‹œƒ ‹×ǡ‡†‹ƒ–‡ ‡•‘Ž— ‹×͚͘͝†‡͖͔͔͝ȋ͖͔͔͝ȌǤ

AUTORES

Carolina Castellanos-Castro y Sandra Paola Reyes B.

120 FAMILIA FABACEAE 6 CAP. Leucaena leucocephala ȋƒǤȌ†‡‹– PARTE. 3. PARTE.

Leucaena leucocephala, leucaena Fotos: Roy González

TAXONOMÍA

Orden Fabales

Familia Fabaceae

Nombre Leucaena leucocephala ȋƒǤȌ†‡‹–Ǥ ‹‡–ÀƤ ‘

Acacia frondosa, Acacia glauca, Acacia leucocephala, Leucaena glabra, Leucaena Sinonimias: glauca, Mimosa glauca, Mimosa leucocephala.

Ž‡— ƒ‡ƒȋƒœ‘ƒ•ǡ–‹‘“—‹ƒǡ–Žž–‹ ‘ǡƒ‰†ƒŽ‡ƒǡƒ–ƒ†‡”Ȍǡ’ƒ‡Ž‘ Nombres ȋ—†‹ƒƒ” ƒȌǡ ƒ”„‘‡”‘ȋ–‹‘“—‹ƒȌǡ— ƒ‡ƒȋ‡•ƒ”Ȍȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ comunes Ž‡— ƒ‡ƒȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ‹•†͖͔͕͚Ȍ

121 DESCRIPCIÓN

Leucaena leucocephala•‡ ‘•‹†‡”ƒ—ƒ”„—•–‘†‡͗Ǧ͚†‡ƒŽ–—”ƒǡƒ—“—‡’—‡†‡ŽŽ‡‰ƒ”ƒ•‡”— árbol pequeño con 10-12 m de altura, con diámetros a la altura del pecho hasta de 25 cm y raíces ’‹˜‘–ƒ–‡•ȋƒƒŠƒ•Š‹›‹’’‡”–‘͕͘͝͝ȌǤ—ˆ—•–‡‡•‹””‡‰—Žƒ”›Žƒ•”ƒƒ•Œ×˜‡‡• ‹ŽÀ†”‹ ƒ•ǡŽƒ ‘”–‡œƒ‡•Ž‹•ƒ‘Ž‡˜‡‡–‡Ƥ•—”ƒ†ƒ†‡ ‘Ž‘”‰”‹•ž ‡‘ ‘ƒ„—†ƒ–‡•Ž‡–‹ ‡Žƒ•ȋ ”‡–Š‡”et al. ͖͔͔͚ȌǤ‹‡‡—ƒ ‘’ƒƒ„‹‡”–ƒ›’‘ ‘†‡•ƒǡ’‡”‡‹ˆ‘Ž‹ƒ‡ƒ„‹‡–‡•Šï‡†‘•ƒ•‡‹†‡ ‹†—ƒ ‡”‡‰‹‘‡•—›•‡ ƒ•ȋƒ””‘––ƒ͕͖͝͝ǡ ”‡–Š‡”et al. ͖͔͔͚ȌǤƒ•Š‘Œƒ••‘ ‘’—‡•–ƒ•„‹’‹ƒ†ƒ• de textura membranosa, tienen estípulas en la base del peciolo y una glándula ovalada sobre el ”ƒ“—‹•‡–”‡Žƒ•’”‹‡”ƒ•†‘•’‹ƒ•ȋƒ”ƒ–‡͕͘͝͝ǡ ”‡–Š‡”et al. ͖͔͔͚ȌǤ”‡•‡–ƒ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ• ‡ˆ‘”ƒ†‡ ƒ„‡œ—‡Žƒ‘ ƒ’À–—Ž‘•ǡ†‹•’—‡•–ƒ•‡ˆƒ• À —Ž‘•ƒš‹Žƒ”‡•“—‡ ‘–‹‡‡͕͔͔Ǧ͕͔͜ƪ‘”‡•Ǥ ƒ•ƪ‘”‡••‘†‡ ‘Ž‘”„Žƒ ‘Ǧƒƒ”‹ŽŽ‡–ƒ• ‘’±–ƒŽ‘•ˆ—•‹‘ƒ†‘•Ǥ‘•ˆ”—–‘••‘Ž‡‰—„”‡•†‡- hiscentes, aplanadas y lisas de tonalidades amarillentas que se tornan a color marrón al secarse. ƒ†ƒˆ”—–‘’”‘†— ‡’‡“—‡Óƒ•›ƒ„—†ƒ–‡••‡‹ŽŽƒ•†‡ ‘Ž‘” ƒˆ±ȋƒ””‘––ƒ͕͖͝͝ǡƒ”ƒ–‡͕͘͝͝ǡ Grether et al. ͖͔͔͚ȌǤ

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

•—ƒ‡•’‡ ‹‡†‡”ž’‹†ƒƪ‘”ƒ ‹×›ˆ”— –‹Ƥ ƒ ‹×Ǥ‡ƒ —‡”†‘ ‘ƒ””‘––ƒȋ͕͖͝͝Ȍǡ‹‹ ‹ƒ•—ƒ –‹˜‹†ƒ† ”‡’”‘†— –‹˜ƒ–ƒ•‘Ž‘ƒŽ‘•͘Ǧ͚‡•‡•†‡‡†ƒ†ǡƒ–‡‹‡†‘•—ˆ”— –‹Ƥ ƒ ‹×†—”ƒ–‡–‘†‘‡ŽƒÓ‘Ǥ Su reproducción es principalmente sexual por autopolinización, produce aproximadamente 30 vai- ƒ•’‘” ƒ†ƒ ƒ’À–—Ž‘ƪ‘”ƒŽ›‡–”‡͕͙Ǧ͔͗•‡‹ŽŽƒ•’‘”ˆ”—–‘Ǥ‡‡•–‹ƒ—ƒ’”‘†— –‹˜‹†ƒ††‡͕͛Ǥ͔͔͔Ǧ ͖͕Ǥ͔͔͔•‡‹ŽŽƒȈ‰Ǧ͕ǡ ‘—’‘” ‡–ƒŒ‡†‡‰‡”‹ƒ ‹×‡–”‡͙͔Ǧ͙͜ΨǤ‡„‹†‘ƒ•—ƒŽ–ƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ††‡ rebrote y regeneración natural, también se considera una especie con alto potencial de reproduc- ‹×ƒ•‡š—ƒŽȋž”ƒ–‡͕͛͜͝ǡ ͕͕͝͝ǡ‘‘et al. 2005). —’”‹ ‹’ƒŽ–‹’‘†‡†‹•’‡”•‹×‡•Žƒ‰”ƒ˜‡†ƒ†ȋ„ƒ”‘ ‘”ƒȌǡ ‘‡‘•ˆ”‡ —‡ ‹ƒ‡•†‹•’‡”•ƒ†ƒ’‘” ‡Ž˜‹‡–‘ȋƒ‡‘ ‘”‹ƒȌ›’‘”ƒ‹ƒŽ‡•ȋœ‘‘ ‘”‹ƒȌǤ’ƒ•–—”ƒ•›•‹•–‡ƒ••‹Ž˜‘’ƒ•–‘”‹Ž‡•Žƒ’”‹ ‹’ƒŽ ˆ—‡–‡†‡†‹•’‡”•‹×‡•‡Ž‰ƒƒ†‘ȋƒ””‘–ƒ͕͖͝͝ȌǤ‡‡•–‹ƒ“—‡Žƒ••‡‹ŽŽƒ•’—‡†‡ƒ–‡‡”•— viabilidad hasta un año en condiciones naturales y 5 años bajo condiciones controladas, sin embargo ‡š‹•–‡”‡’‘”–‡•“—‡†‘ —‡–ƒ„ƒ ‘•†‡•‡‹ŽŽƒ• ‘˜‹ƒ„‹Ž‹†ƒ†Šƒ•–ƒ†‡͕͙ƒÓ‘•ȋž”ƒ–‡͕͛͜͝ǡ ƒ””‘––ƒ͕͖͝͝ȌǤŽ‘••‹–‹‘•†‘†‡•‡†‹•’‡”•ƒ–‹‡†‡ƒˆ‘”ƒ”ƒ–‘””ƒŽ‡•†‡•‘•‘”‘†ƒŽ‡•Š‘‘‰±- ‡‘•ȋž”ƒ–‡͕͛͜͝ǡ͕͘͝͝ǡƒŽŽ‡et al. 2011, Cook et al. 2005). •—ƒ‡•’‡ ‹‡†‡”ž’‹†‘ ”‡ ‹‹‡–‘ ‘—‹ ”‡‡–‘‡†‹‘ƒ—ƒŽ†‡†‹ž‡–”‘‡–”‡͕ǡ͚›͗ › entre 10 y 40 t·ha-1 de biomasa en sus primeros años, adicionalmente presentan una sobrevivencia ‡–”‡͙͜›͝͝Ψ‡’Žƒ–ƒ ‹‘‡• ‘ƒŽ–ƒ•†‡•‹†ƒ†‡•ȋƒ”–À‡œet al.͕͜͝͝ǡƒ””‘––ƒ͕͖͝͝ȌǤ‡ƒ†ƒ’–ƒ fácilmente a diferentes ambientes de humedad, temperatura y suelo. Resiste el fuego, las inunda- ciones temporales y sequías largas. Aunque es común encontrarla colonizando tierras degradadas ›‡”‘•‹‘ƒ†ƒ•ǡ’”‡Ƥ‡”‡œ‘ƒ• žŽ‹†ƒ• ‘•—‡Ž‘•”‡Žƒ–‹˜ƒ‡–‡ˆ±”–‹Ž‡•ȋƒŽŽ‡et al. 2011, Solarte et al. ͖͔͕͗ǡž”ƒ–‡͕͛͜͝ȌǤ INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución en Colombia. De acuerdo con Pizano et al. ȋ͖͔͕͘Ȍǡ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‡Šƒ‹–”‘†— ‹†‘‡ coberturas de bosque seco de 13 departamentos donde este ecosistema ocurre. La información †‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋǡ Ǧǡǡ ǡǡǦ ǡ ǡ ǡ ̺ǡ

122 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Leucaena leucocephala en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͗ Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Leucaena leucocephala en Colombia.

123 FMB, y UDBC) indica que la especie se encuentra registrada en: Amazonas, Antioquia, Boyacá, Ca- quetá, Chocó, Córdoba, Cundinamarca, Huila, Meta, San Andrés, Providencia y Santa Catalina; San- tander, Sucre, Tolima, Valle del Cauca, Vaupés. También Calle et al. ȋ͖͔͕͕Ȍ”‡’‘”–ƒ•—’”‡•‡ ‹ƒ‡ los departamentos de Valle del Cauca, Tolima, Meta y Santander.

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Leucaena leucocephala ha sido promovida y utilizada en la franja tropical de Latinoamérica, y otros continentes del mundo, para potencializar Žƒ•ƒ –‹˜‹†ƒ†‡•†‡’”‘†— ‹×’‡ —ƒ”‹ƒ‡’Žƒ–ƒ ‹‘‡•†‡†‘„Ž‡’”‘’ו‹–‘ȋ—‹œ› ‡„Ž‡• ͕͛͜͝ǡ Ruiz et alǤ͕͔͝͝ǡ‘Žƒ”–‡et al. 2013). Es una especie con alto potencial de propagación que resiste ˆž ‹Ž‡–‡ ‘†‹ ‹‘‡•ƒ„‹‡–ƒŽ‡•ƒ†˜‡”•ƒ•ȋ‘Žƒ”–‡et al. 2013). Se considera una de las seis ‡•’‡ ‹‡• ‘ƒ›‘”‡•‹˜‡Ž‡•†‡‹–”‘†— ‹×˜‘Ž—–ƒ”‹ƒ‡‡Ž—†‘ǡ‹†‡–‹Ƥ ƒ†ƒ ‘‘‹˜ƒ•‘”ƒ ‡ž•†‡͕͖”‡‰‹‘‡•†‡Ž‘• ‹ ‘ ‘–‹‡–‡•ȋž”ƒ–‡͕͛͜͝ǡ͕͘͝͝ǡƒ””‘–ƒ͕͖͝͝ǡ‹ Šƒ”†•‘› Rejmánek 2011, Solarte et al. 2013) e incluida dentro de las 100 peores especies exóticas invasoras †‡Ž—†‘ȋ‘™‡et al. 2004).

Según la base de datos “Invasive Species Compendium - CABI”, esta especie se reporta como invasora en 27 países de Asia, 15 de África, en más de 30 regiones de Oceanía y tres estados de •–ƒ†‘•‹†‘•ȋ‡šƒ•ǡ ƒ™ž‹› Ž‘”‹†ƒȌǡ‹‰—ƒŽ‡–‡•‡”‡’‘”–ƒ ‘‘‹˜ƒ•‘”ƒ‡͕͔”‡‰‹‘‡• †‡‡–”‘ƒ±”‹ ƒǡƒ•À ‘‘‡͖͕Ž‘ ƒŽ‹†ƒ†‡•†‡Ž•—”†‡Ž ‘–‹‡–‡ƒ‡”‹ ƒ‘ȋ ͖͔͕͗ ȌǤ la base de datos “Global Invasive Species Database” se reporta en la mayoría de países de Lati- noamérica, incluyendo Colombia, Surinam, Trinidad y Tobago y el único país donde no ha sido ”‡’‘”–ƒ†ƒ ‘‘–ƒŽ‡•Š‹Ž‡ȋ ͖͔͕͚ȌǤ

En Colombia no se documenta una fecha de introducción en la plataforma continental, ni en las áreas insulares. Sin embargo, al igual que en otros países de Latinoamérica, existe una fuerte promoción para su implementación en potreros y sistemas silvopastoriles, con el objetivo de ‹’—Ž•ƒ”Žƒ’”‘†— ‹×’‡ —ƒ”‹ƒȋƒŽŽ‡et al. 2011, Arce-Barboza et al. 2013). A pesar de no existir claridad de los efectos sobre la biodiversidad, derivados de su introducción y colonización en diferentes ecosistemas de Colombia, existen algunos estudios que reportan su comportamiento invasor en áreas con prioridades de conservación, altos niveles de fragmentación y componentes ‹’‘”–ƒ–‡•†‡Žƒ„‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†ǡˆ”ž‰‹Ž‡•ƒ–‡’‘–‡ ‹ƒŽ‡•‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•ȋž”†‡ƒ•et al. 2011, Cárdenas-Toro 2015, Pizano et al. 2014).

Potenciales efectos e impactos. En zonas tropicales y subtropicales se reporta como una espe- cie agresiva, que inicia su dispersión en sitios perturbados, o con vegetación secundaria, has- ta desarrollar rodales homogéneos, llegando a inhibir el crecimiento de las especies nativas ȋ‘Žƒ”–‡et al. 2013, Hata et al. 2010). Su potencial invasor no es desconocido y es necesario ’”‘ˆ—†‹œƒ”‡‹˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡••‘„”‡Ž‘•‡ˆ‡ –‘•†‡”‹˜ƒ†‘•†‡Žƒ ‘Ž‘‹œƒ ‹×›†‡•‹Ƥ ƒ ‹× ‡‡Ž’ƒÀ•ǡ–‡‹‡†‘‡ —‡–ƒ“—‡•‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘ƒŽ‡Ž‘’ƒ–Àƒ•’ƒ”ƒƪ‘”ƒ•ƒ–‹˜ƒ•†‘†‡ •‡ ‡ —‡–”ƒ ‡•–ƒ ‡•’‡ ‹‡ ȋ ƒ–ƒet al. 2010), toxicidad para los mamíferos rumiantes y no ”—‹ƒ–‡•ȋ‡‡›‡͕͔͝͝ǡ‡—‰et al. 2002), la presencia de altos contenidos de taninos que ‘ ƒ•‹‘ƒŽƒ’±”†‹†ƒ†‡’‡•‘›Ž‡•‹‘‡•ƒŽ‘•ƒ‹ƒŽ‡•ȋž”ƒ–‡͕͛͜͝ǡƒ””‘––ƒ͕͖͝͝ǡ•’‹‘œƒ et al. ͖͔͔͛Ȍ›•—”‡Žƒ ‹× ‘Žƒ’”‘‘ ‹×†‡‘–”‘•‰”—’‘•‹˜ƒ•‘”‡•ȋ’‘”‡Œ‡’Ž‘•‡”‡’‘”–ƒ ‘‘Š‘•’‡†‡”‘†‡‡• ƒ”ƒ„ƒŒ‘•†‡’”‡†ƒ†‘”‡•†‡•‡‹ŽŽƒ•ƒ–‹˜ƒ•ȋ—†ƒet al. ͖͔͔͝ȌȌǤ‘”Ž‘ anterior esta especie puede generar impactos negativos en diferentes grupos biológicos y ecosistemas naturales de Colombia, además de constituirse en una barrera para la gestión integral de la biodiversidad del país.

Ȉ Análisis de riesgo. A pesar de su importancia económica y fuerte promoción en sistemas produc- –‹˜‘•‰ƒƒ†‡”‘•‡‘Ž‘„‹ƒȋƒŽŽ‡et al. 2011, Uribe et al. 2011), L. leucocephala ha sido catalogada

124 como una de las 42 especies de plantas con alto riesgo de invasión, ya que obtuvo un puntaje de 6 CAP. ͙ǡ͔͗‡Žƒ‡˜ƒŽ—ƒ ‹× ‘Žƒ‡–‘†‘Ž‘‰Àƒ ͗ȋž”†‡ƒ•et al. 2010).

Ȉ Vías de introducción y dispersión. El principal motor de introducción es la siembra intencional, por su ’‘–‡ ‹ƒŽ ‘‘ž”„‘Ž†‡•‘„”ƒ‡’‘–”‡”‘•› —Ž–‹˜‘•ȋƒ””‘––ƒ͕͖͝͝ȌǤ‹‡„ƒ”‰‘ǡŽ‘•’”‹ ‹’ƒŽ‡• vectores de dispersión natural hacia nuevas áreas de colonización son el ganado, las cabras y otros ƒ‹ƒŽ‡•†‘±•–‹ ‘•†‡•‹•–‡ƒ•’”‘†— –‹˜‘•ȋ‘‘et al. ͖͔͔͙ǡ ͖͔͕͚ȌǤ PARTE. 3. PARTE.

Ȉ Usos. Desde hace décadas se consideraba como el “árbol milagro”, debido a su éxito en todo el —†‘ ‘‘—ƒ‡•’‡ ‹‡ˆ‘””ƒŒ‡”ƒ†‡Žƒ”‰ƒ†—”ƒ ‹×›†‡ƒŽ–‘˜ƒŽ‘”—–”‹–‹˜‘ȋ”‡™„ƒ‡”›‘- ”‡••‘͕͔͝͝ǡ ͖͔͕͚ȌǤ‹‡„ƒ”‰‘‡Žƒ‹ƒ†± ƒ†ƒŠƒ•‹†‘‡˜‹†‡–‡••—•‡ˆ‡ –‘•ƒ†˜‡”- •‘•‡Žƒ•ž”‡ƒ•“—‡ ‘Ž‘‹œƒ‡‹˜ƒ†‡ȋ ͖͔͕͚ȌǤ”ƒ†‹ ‹‘ƒŽ‡–‡•‡—–‹Ž‹œƒ’ƒ”ƒŽ‡Óƒǡƒ†‡”ƒǡ elaboración de abono verde, manejo de sombrío, como cerca viva, ornamental y en control de Žƒ‡”‘•‹×ȋ ‡” ƒ˜‹˜ƒ›”‡•–ƒ—”ƒ ‹×Ȍǡ•‘’‘”–‡•†‡˜‹˜‹‡†ƒ•‡ƒ†‡”ƒǡ ‘‘ —”–‹‡–‡ȋ–‹–‡• ”‘Œ‘•›ƒ””‘‡•Ȍ‡‹ Ž—•‘ ‘‘ƒŽ‹‡–‘Š—ƒ‘ȋ”‡‡†‹‘• ƒ•‡”‘•Ȍȋ”‡™„ƒ‡”et al. ͕͙͜͝ǡ ”‡™„ƒ‡”›‘”‡••‘͕͔͝͝ǡƒ””‘––ƒ͕͖͝͝ǡƒŽŽ‡et al. 2011, Uribe et al. 2011). Adicionalmente en diferentes partes del mundo es utilizada como aromatizante, artesanal, medicinal, melífera, ‘‡•–‹„Ž‡› ‘„—•–‹„Ž‡ȋƒ”ƒ–‡͕͛͜͝ȌǤ‘Ž‘„‹ƒ•‡”‡ ‘‘ ‡ ‘‘‡•’‡ ‹‡—Ž–‹’”‘’ו‹–‘ para sistemas silvopastoriles, como forraje y sombrío en producciones pecuarias y piscicultura. También existen reportes de uso en construcciones livianas, elaboración de postes y cercas vivas ȋ‘œƒ‘et al. ͖͔͔͚ǡ±”‡œet al. 2012).

Ȉ ƒ‡Œ‘Ǥ—“—‡‡‘Ž‘„‹ƒ•‡Šƒ‰‡‡”ƒ†‘’Žƒ‡•†‡ƒ‡Œ‘†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ȋ‘œƒ‘et al. ͖͔͔͚ǡ”‹„‡et al. 2011, Pérez et al. 2012), es poco lo que se está documentando para el país res- pecto a protocolos de contención, mitigación y erradicación en una eventual invasión descon- trolada. Para las islas Galápagos, se reportan experiencias de control y mitigación, mediante erradicación manual y el uso de herbicidas como el Picloram y Metsulfurom-metil, aplicado en el follaje y tocón de los individuos juveniles y adultos. Aunque estas técnicas han funcionado, •‡‡•–‹ƒ“—‡‡Ž–”ƒ–ƒ‹‡–‘›‡””ƒ†‹ ƒ ‹×’—‡†‡–ƒ”†ƒ”ƒ’”‘š‹ƒ†ƒ‡–‡͖͔ƒÓ‘•ȋ‡–‡”Àƒ et al. 2007).

AUTORES

Maribel Vásquez Valderrama, Roy González-M., René López Camacho

125 FAMILIA FABACEAE Ulex europaeus L

Ulex europaeus, retamo espinoso Fotos: Héctor Edwin Beltrán

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Ulex europaeus es un arbusto leñoso, espinoso y perenne. En sus zonas de origen alcanza nor- Orden Fabales ƒŽ‡–‡—–ƒƒÓ‘†‡͔ǡ͚Ȃ͖ǡ͔ȋ ‘•Š‘˜•- ›͕͜͝͝ȌǡŽŽ‡‰ƒ†‘ƒ•‘„”‡’ƒ•ƒ”Ž‘•͘ƒ͘ǡ͙†‡ Familia Leguminosae ƒŽ–—”ƒ ‡ ‘†‹ ‹‘‡• ˆƒ˜‘”ƒ„Ž‡• ȋ‡Ž–”ž ͖͔͕͖ǡ Caro et al. ͖͔͕͖„ȌǤƒ•ƪ‘”‡•†‡”‡–ƒ‘‡•’‹‘•‘ Nombre Ulex europaeus L son amarillas, solitarias o en racimo y a menudo ‹‡–ÀƤ ‘ agrupadas en las puntas de las ramas. El cáliz Ulex europaeus L., Ulex pubescente de 10 - 15 mm de largo es profunda- Sinonimias: armoricanus Mabille., Ulex mente bilabiado; el labio superior es bidentado y compositus Moench. el inferior tridentado. La corola de 15–18 mm de largo tiene el estandarte ovado y las alas y quilla oblongas y obtusas. Las alas son más largas que retamo espinoso, tojo, espi- la quilla, y los 10 estambres son monadelfos. El Nombres no, espinillo, gorse, prickly fruto tiene forma de vaina vellosa de aproxima- comunes „”‘‘ȋÀ‘•͖͔͔͙ȌǤ damente 15 - 18 mm de largo que se torna parda cuando madura. Cada vaina contiene entre 1 y 7 semillas de color verde oliva a pardo, lisas y bri- llantes de aproximadamente 2 mm de largo.

126 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS 6 CAP.

Ž”‡–ƒ‘‡•’‹‘•‘’‘•‡‡ƒ–”‹„—–‘•”‡’”‘†— –‹˜‘•–ƒŽ‡• ‘‘’‡”‹‘†‘†‡˜‹†ƒ ‘”–‘‘‘†‹Ƥ ƒ†‘ ‡‡Ž–‹‡’‘ǡ‰‡”‹ƒ ‹×ƒ–‡•“—‡Žƒ•’Žƒ–ƒ•ƒ–‹˜ƒ•›’‡”‹‘†‘•†‡ƪ‘”ƒ ‹×›ˆ”— –‹Ƥ ƒ ‹×ž• Žƒ”‰‘•ȋŠ‡”› ›ƒ––͕͝͝͝ȌǤ‡‹‰—ƒŽƒ‡”ƒǡŽƒ’”‘†— ‹×†‡•‡‹ŽŽƒ•‡•ƒ„—†ƒ–‡ǡ ‘ƒŽ–ƒ˜‹ƒ- PARTE. 3. PARTE. bilidad, facilidad y amplitud de dispersión, además de formar un banco de semillas persistente. De sus rasgos de historia de vida se conoce que es una especie perenne de ciclo largo, con registros de ‹†‹˜‹†—‘•˜‹˜‘•†‡Šƒ•–ƒ͔͗ƒÓ‘•ȋ‡‡et al. ͕͚͜͝ȌǤ

La reproducción por semillas es más importante que la reproducción vegetativa para su estableci- ‹‡–‘ǡ›— Š‘ž•†‹ˆÀ ‹Ž†‡ ‘–”‘Žƒ”ȋ ‘•Š‘˜•›͕͜͝͝ȌǤƒƒ›‘” ƒ–‹†ƒ††‡•‡‹ŽŽƒ••‡‡- cuentran cerca de la planta parental, es decir el número de propágulos disminuye al aumentar la †‹•–ƒ ‹ƒȋ‡‡•› ‹ŽŽ͖͔͔͕ȌǤƒ„‹±•‡”‡’”‘†— ‡ƒ’ƒ”–‹”†‡–‘ ‘‡•‘”‡•–‘•†‡”ƒÀ ‡•”‡’–ƒ–‡•ǡ sin embargo la producción de semillas es su principal estrategia de dispersión e infestación, luego †‡†‹•–—”„‹‘• ‘‘‹ ‡†‹‘•›ƒ’‡”–—”ƒ†‡Žƒ•ˆ”‘–‡”ƒ•ƒ‰”À ‘Žƒ•ǡ‡–”‡‘–”‘•ȋ ‘•Š‘˜•›͕͜͝͝ǡ Clements et al. 2001, Barrera-Cataño 2011, Beltrán 2012).

La vía más importante para dispersar sus semillas es mediante la explosión de los frutos maduros, ‘Ž‘ —ƒŽ•‘Žƒœƒ†ƒ•ƒ—ƒ†‹•–ƒ ‹ƒ†‡Žƒ’Žƒ–ƒƒ†”‡‡–”‡͖›͚ǡŠ‡ Š‘“—‡”‡•—Ž–ƒ‡—ƒ distribución agregada o localizada de los individuos. Las semillas también pueden ser transportadas por insectos, aves, por el agua o en el suelo adherido a la maquinaria y botas de los trabajadores en œ‘ƒ• ‘ˆ—‡”–‡‹–‡”˜‡ ‹×Š—ƒƒȋ ‘•Š‘˜•›͕͜͝͝ȌǤ

Ulex europaeus crece de forma óptima donde las temperaturas mensuales promedio están por enci- ma de 0 ºC, sin embargo ha mostrado una recuperación moderada a las heladas y persiste en zonas †‘†‡Žƒ–‡’‡”ƒ–—”ƒ’”‘‡†‹‘‡‘ ƒ•‹‘‡•‡•–ž†‡„ƒŒ‘†‡Ž’—–‘†‡ ‘‰‡Žƒ ‹×ȋ—””‘—‰Š• ͕͖͜͝ǡ‹ Šƒ”†•‘› ‹ŽŽ͕͜͝͝ȌǤ

Forma matorrales densos, compactos y homogéneos que disminuyen la prosperidad de las especies ƒ†›ƒ ‡–‡•›’—‡†‡ƒ –—ƒ” ‘‘„ƒ””‡”ƒ•“—‡‹’‹†‡‡Ž‘˜‹‹‡–‘†‡ˆƒ—ƒȋÀ‘•͖͔͔͙ȌǤ estos matorrales la sombra inhibe la germinación de semillas de especies nativas y la densa cubierta impide que llegue el agua de lluvia al suelo. Bajo estas condiciones la regeneración por vía sexual se da cuando aparecen claros que suelen producirse por senescencia de los adultos o a causa de diver- •‘•–‹’‘•†‡†‹•–—”„‹‘ȋŽ‡‡–•et al. 2001, Barrera-Cataño 2011).

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. •–ƒ‡•’‡ ‹‡‡•ƒ–‹˜ƒ†‡—”‘’ƒǡ†‡’ƒÀ•‡• ‘‘ ”ƒ ‹ƒȋה ‡‰ƒȌǡ Ž‡ƒ‹ƒǡ ”ƒ”‡–ƒÓƒǡ ”Žƒ†ƒǡ –ƒŽ‹ƒǡƒÀ•‡•ƒŒ‘•ǡ‘”–—‰ƒŽǡ•’ƒÓƒǡ—‹œƒ›±Ž‰‹ ƒȋÀ‘•͖͔͕͕ǡ —Ó‘œ͖͔͔͝ǡ ͖͔͕͙„ȌǤ Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Ha sido introducida a otros países tanto de Europa, así como del norte y sur de América, África y Oceanía. Su introducción se ha registrado en Argentina, Australia, Austria, Bolivia, Brasil, Canadá, Chile, China, Colombia, Costa Rica, Chipre, Dinamarca, Ecua- dor, Haití, India, Indonesia, Jamaica, Madagascar, Mauricio, Noruega, Panamá, Sudáfrica, Sri Lanka, —‡ ‹ƒǡƒœƒ‹ƒǡ ”ƒ‹ƒǡ•–ƒ†‘•‹†‘•ǡ”—‰—ƒ›ȋ ͖͔͕͘Ȍ›‘–”‘•’ƒÀ•‡•ȋ ȋ͖͔͕͙„ȌǤ Ȉ Distribución en Colombia. Actualmente no se tienen datos exactos de la introducción de U. euro- paeus en el contexto nacional, sin embargo se cree que la Empresa de Acueducto y Alcantarillado †‡‘‰‘–žȋȌŽƒ‹–”‘†—Œ‘ƒƤƒŽ‡•†‡Žƒ†± ƒ†ƒ†‡͕͙͔͝ǡ ‘‘‡•–”ƒ–‡‰‹ƒ†‡ ‘–”‘Ž†‡Ž‘•

127 Distribución nativa y de introducciones de Ulex europaeus en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͙„Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Ulex europaeus en Colombia.

128 –ƒŽ—†‡•†‡Ž‡„ƒŽ•‡†‡ƒ‡‰ƒ†‡”ƒǡŠƒ ‹ƒ‡Ž•—”†‡Žƒ ‹—†ƒ†ȋƒ””‡”ƒǦƒ–ƒÓ‘et al. 2002, Ríos 6 CAP. 2005, Barrera-Cataño 2011).

Su distribución en el país está restringida a la región Andina, concentrándose en los 2.700 m †‡ƒŽ–‹–—†ǤŽ‰—‘•ƒ—–‘”‡•”‡’‘”–ƒ“—‡Žƒ‡•’‡ ‹‡Ž‘‰”ƒ‡•–ƒ„Ž‡ ‡”•‡‡–”‡Ž‘•͖Ǥ͔͔͔›͗Ǥ͚͔͔ ȋƒ””‡”ƒǦƒ–ƒÓ‘͖͔͕͕ǡ‡Ž–”ž͖͔͕͖ȌǤ‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘• ȋ ǡǡ › ̺ȌǡŽƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ”‡‰‹•–”ƒ†ƒ‡ǣ–‹‘“—‹ƒǡ—†‹ƒƒ” ƒ PARTE. 3. PARTE. y Tolima. Se ha observado también en Boyacá y Huila. Cada vez es más frecuente encontrarla en potreros abandonados, laderas erosionadas, bordes de quebradas y caminos, en paisajes monta- ӑ•‘•–”ƒ•ˆ‘”ƒ†‘•›ˆ”‡ —‡–ƒ†‘•’‘”‡Žˆ—‡‰‘ȋƒ”‰ƒ•͖͔͔͛ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Ulex europaeus se encuentra en la lista de las 100 especies más invasoras de nuestro planeta y fue introducida por primera vez fuera de su ”ƒ‰‘ƒ–‹˜‘‡—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒ‡͕͗͜͜ǡ’ƒ”ƒ•‡”—–‹Ž‹œƒ†ƒ ‘‘ ‡” ƒ˜‹˜ƒǡ’‡”‘•×Ž‘Šƒ•–ƒ͕͔͔͝ ‡’‡œ×ƒ ‘•‹†‡”ƒ”•‡ ‘‘ƒŽ‡œƒ›Ž‘•’Žƒ‡•†‡ ‘–”‘Ž•‡‹‹ ‹ƒ”‘Šƒ ‹ƒ͕͙͔͝Ǥ‘‘„•–ƒ–‡ǡ las alertas que se habían generado en este país, la especie fue introducida con el mismo propósi- –‘‡‘–”ƒ•’ƒ”–‡•†‡Ž—†‘ȋÀƒœǦ•’‹‘•ƒ͖͔͔͝ȌǤ

Potenciales efectos e impactosǤƒ”ƒ‡Ž ƒ•‘‡•’‡ ÀƤ ‘†‡Ž‘• ‡””‘•†‡‘‰‘–žǡ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ƒ†‡ž• de producir los efectos típicos de las plantas invasoras, incrementa la frecuencia e intensidad de incen- dios forestales, poniendo en peligro la conservación de los cerros que circundan la sabana de Bogotá, Ž‘• —ƒŽ‡• ‘•–‹–—›‡‡Žƒ›‘”‡ Žƒ˜‡ƒ–—”ƒŽ†‡Žƒ ‹—†ƒ†ȋÀ‘•͖͔͔͙ȌǤ

Ulex europaeusƒ’ƒ”‡ ‡‡Ž‘••‹–‹‘•†‹•–—”„ƒ†‘•ƒŽ‹‹ ‹‘†‡Žƒ•— ‡•‹×˜‡‰‡–ƒŽ›•‡ƒƤƒœƒƒ–”ƒ- vés de un rápido crecimiento y la formación de un banco de semillas abundante que perdura por — Š‘•ƒÓ‘•ǡ‡Ž —ƒŽ’—‡†‡ŽŽ‡‰ƒ”ƒ ‘–‡‡”Šƒ•–ƒ͕͚Ǥ͔͔͔•‡‹ŽŽƒ•’‘”‡–”‘ —ƒ†”ƒ†‘‡‡–ƒ- ’ƒ•ƒ˜ƒœƒ†ƒ•†‡Žƒ‹˜ƒ•‹×ȋ‡Ž–”ž͖͔͕͖ȌǤ ‰—ƒŽ‡–‡Žƒ‡•’‡ ‹‡’”‘†— ‡‰”ƒ†‡• ƒ–‹†ƒ†‡• †‡”‡•‹†—‘•“—‡‘•‡†‡• ‘’‘‡ˆž ‹Ž‡–‡›‘†‹Ƥ ƒ‡Ž•—•–”ƒ–‘Šƒ ‹±†‘Ž‘ž•ž ‹†‘ǡ •‡ ‘›†‡•‘ȋ ƒ ™‡ŽŽ͕͔͜͝ǡ‡‡et al. ͕͚͜͝ǡŽ‡‡–•et al. 2001). Su establecimiento inicial es más probable luego de un disturbio que remueve la vegetación existente. Con el tiempo en las zonas invadidas algunas especies sucesionales pueden reemplazar gradualmente a U. europaeus, sin embargo estos matorrales presentan una riqueza y composición de especies limitada, lo cual ‘„•–ƒ —Ž‹œƒŽƒ”‡ —’‡”ƒ ‹×†‡Ž‡ ‘•‹•–‡ƒ’‘”•À‹•‘ȋŽ‡‡–•et al. 2001).

‡ƒ —‡”†‘ ‘ƒ„ƒŽ‡–ƒȋ͖͔͔͛Ȍǡ‡Žƒ•ž”‡ƒ•‹˜ƒ†‹†ƒ•’‘”‡Ž”‡–ƒ‘‡•’‹‘•‘ǡ•—’‡”•‹•–‡ ‹ƒ se debe principalmente a la gran capacidad de regeneración que posee y la producción de gran ƒ–‹†ƒ††‡•‡‹ŽŽƒ•ǡŽƒ• —ƒŽ‡• ‘ˆ‘”ƒƒ„—†ƒ–‡•„ƒ ‘•“—‡•‡ƒ‹Ƥ‡•–ƒ†‡ƒ‡”ƒ masiva después de la ocurrencia del fuego u otros disturbios.

Esta especie incrementa el riesgo de ocurrencia de incendios de coberturas vegetales, debido a la ƒ ——Žƒ ‹×†‡‡ ”‘ƒ•ƒ‡’‹‡ȋ“—‡‡•ƒŽ–ƒ‡–‡‹ƪƒƒ„Ž‡Ȍ›Žƒƒ”“—‹–‡ –—”ƒ†‡Ž‘•ƒ–‘””ƒŽ‡•ǡ Ž‘ —ƒŽˆƒ ‹Ž‹–ƒŽƒ ‘†— ‹×†‡ ‘””‹‡–‡•†‡˜‹‡–‘ žŽ‹†‘‡•—‹–‡”‹‘”ȋÀ‘•͖͔͔͙ȌǤ

Según Ríos et al. ȋ͖͔͕͗ȌŽƒ• ‘—‹†ƒ†‡•ƒ•‡–ƒ†ƒ•‡Žƒ•ž”‡ƒ•‹˜ƒ†‹†ƒ•’‘””‡–ƒ‘‡•’‹‘•‘ǡ resaltan como efecto de esta invasión, la pérdida de terrenos con posibilidades de desarrollo productivo a nivel agropecuario, así como la generación de focos de inseguridad en sectores deprimidos de los bordes rural-urbanos.

129 Ȉ Análisis de Riesgo. Ulex europaeus fue catalogada como una especie de alto riesgo de invasión y •‡†‡•–ƒ ƒ•—‹’‘”–ƒ ‹ƒ‡–”‡‘–”ƒ• ƒŽ‹Ƥ ƒ†ƒ•‡Žƒ‹•ƒ ƒ–‡‰‘”Àƒǡ’—‡•–‘“—‡‡ŽƒžŽ‹•‹•†‡ ”‹‡•‰‘’ƒ”ƒ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ƒ””‘Œ×—˜ƒŽ‘”†‡͛ǡ͗͝ȋž”†‡ƒ•et al. 2010).

Ȉ Usos. En su área de distribución, las plantas trituradas de U. europaeus se utilizan como forraje para ‡Ž‰ƒƒ†‘Ǥ ‰—ƒŽ‡–‡ǡŽƒ‡•’‡ ‹‡•‡Šƒ’”‘’—‡•–‘ ‘‘—ƒˆ—‡–‡†‡‡‡”‰Àƒ”‡‘˜ƒ„Ž‡ȋƒŽŽƒ- ghan et al. ͕͔͜͝Ȍ›Šƒ•‹†‘—–‹Ž‹œƒ†ƒ ‘‘‡•’‡ ‹‡‘”ƒ‡–ƒŽ‡—•–”ƒŽ‹ƒȋ×‹‘͕͚͜͝ȌǤƒ• lectinas extraídas de las semillas de U. europaeus se unen selectivamente a ciertas glicoproteínas y ‰Ž‹ ‘ŽÀ’‹†‘•›•‘ƒ’Ž‹ƒ‡–‡—–‹Ž‹œƒ†‘•‡Žƒ–‹’‹Ƥ ƒ ‹×†‡–‡Œ‹†‘•›†‡‰”—’‘••ƒ‰—À‡‘•ȋ—†‡- tte et al. 2000). Más recientemente esta lectina se ha utilizado como un marcador para las células ‡†‘–‡Ž‹ƒŽ‡•Š—ƒƒ•ǡ’ƒ”ƒŽƒ–‹’‹Ƥ ƒ ‹×†‡‘–”‘•–‡Œ‹†‘•ǡ›’ƒ”ƒ‡Ž†‹ƒ‰×•–‹ ‘†‡‡ˆ‡”‡†ƒ†‡•Ǥ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Las semillas de U. europaeus pueden ser transportadas por el agua o en el suelo adherido a la maquinaria y botas de trabajadores en zonas de fuerte interven- ‹×Š—ƒƒȋ— Ž‡›et al. 2003).

Ȉ Manejo. Actualmente en Bogotá se llevan a cabo iniciativas alrededor de las invasiones de U. europaeus por parte de entidades como la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca ȋȌǡŽƒ‡ ”‡–ƒ”‹ƒ‹•–”‹–ƒŽ†‡„‹‡–‡†‡‘‰‘–žǡ‡Ž ƒ”†À‘–ž‹ ‘ ‘•±‡Ž‡•–‹‘—–‹• ȋ ȌǡŽƒ’”‡•ƒ†‡ —‡†— –‘›Ž ƒ–ƒ”‹ŽŽƒ†‘†‡‘‰‘–ž‡–”‡‘–”ƒ•ǡƒŽ‰—ƒ•†‡‡ŽŽƒ•‡ ‘Žƒ- boración con instituciones de investigación como la Universidad Nacional de Colombia y la Ponti- Ƥ ‹ƒ‹˜‡”•‹†ƒ† ƒ˜‡”‹ƒƒ ‘‡ŽƤ†‡’”‘’‘‡”ƒŽ–‡”ƒ–‹˜ƒ•†‡ƒ‡Œ‘› ‘–”‘Ž†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡Ǥ Dichas iniciativas se centran en temas relacionados con caracterización de la vegetación y bancos de semillas en las zonas invadidas, erradicación de matorrales, reducción del banco de semillas, seguimiento en el reclutamiento de especies asociadas a las invasiones, manejo de residuos ve- getales y montaje de diseños experimentales en zonas invadidas y en proceso de restauración.

El Jardín Botánico de Bogotá ha implementado las siguientes etapas en el manejo de invasiones de ”‡–ƒ‘‡•’‹‘•‘‡‡Ž‹•–”‹–‘ƒ’‹–ƒŽǣ‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×†‡ž”‡ƒ•‹˜ƒ†‹†ƒ•ǡ†‹ƒ‰×•–‹ ‘†‡‹˜ƒ•‹×ǡ eliminación del retamo, seguimiento y evaluación, apilamiento de residuos, transporte de residuos, eliminación de rebrotes y control del banco plantular, aprovechamiento de subproductos, quema ‘–”‘Žƒ†ƒ†‡”‡•‹†—‘•ȋƒ –‹˜ƒ ‹×†‡Ž’”‘–‘ ‘Ž‘‡•–ƒ„Ž‡ ‹†‘’‘”Žƒ‘‹•‹×‹•–”‹–ƒŽ†‡  ‡†‹‘• ‘”‡•–ƒŽ‡•Ȍ›”‡‹–”‘†— ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•ƒ–‹˜ƒ•ȋÀ‘•et al. 2013).

Por otra parte, como resultado de la evaluación de estrategias para el control de la invasión de reta- mo espinoso en los alrededores del Embalse Chisacá, localidad de Usme, investigadores de la Uni- versidad Nacional de Colombia, han propuesto pasos para la restauración de áreas invadidas por la especie, entre los cuales se destacan la quema controlada, eliminación de plántulas por sombreado ƒ”–‹Ƥ ‹ƒŽ ‘’‘Ž‹•‘„”ƒ› ‘’‡–‡ ‹ƒ ‘‡•’‡ ‹‡•ƒ–‹˜ƒ•ǡ‡†‹ƒ–‡Žƒ ‘ˆ‘”ƒ ‹×†‡˜ƒ”‹‘• estratos de vegetación con plantas como Vicia andicola, Lupinus bogotensis y posterior enriqueci- miento con pioneras nativas como Smallanthus pyramidalis, Verbesina crassiramea, Lupinus mirabilis y Baccharis latifoliaȋƒ”‰ƒ•͖͔͔͛ǡ‡×›ƒ”‰ƒ•͖͔͔͝ǡ ”ƒ ‘›ƒ”‰ƒ•͖͔͔͝ȌǤ

En Colombia el retamo espinoso fue declarado como invasora por el Ministerio de Ambiente, Vivienda ›‡•ƒ””‘ŽŽ‘‡””‹–‘”‹ƒŽȋȌǡ‡†‹ƒ–‡Žƒ‡•‘Ž— ‹×͔͘͜͜†‡͖͔͔͜ȋ͖͔͔͜ȌǤ‘”‘–”ƒ’ƒ”–‡ǡ Žƒ‘”’‘”ƒ ‹×—–א‘ƒ‡‰‹‘ƒŽȋȌ›‡Ž’”‘Š‹„‹‡”‘•—’Žƒ–ƒ ‹×ǡ–”ƒ•’Žƒ–‡ǡ˜‡–ƒǡ †‹•–”‹„— ‹×› ‘‡” ‹ƒŽ‹œƒ ‹×ǡƒ–”ƒ˜±•†‡Žƒ‡•‘Ž— ‹×͚͘͝†‡͖͔͔͝ǡ‡Žƒ —ƒŽ–ƒ„‹±‡•–ƒ„Ž‡ ‹‡- ”‘‡†‹†ƒ•’”‡˜‡–‹˜ƒ•›•ƒ ‹‘ƒ–‘”‹ƒ•’ƒ”ƒ‡Ž —’Ž‹‹‡–‘†‡†‹ Šƒ‘”ƒȋ͖͔͔͝ȌǤ

AUTORES

Héctor Edwin Beltrán Gutiérrez

130 FAMILIA HYDROCHARITACEAE 6 CAP. Egeria densa Planch. PARTE. 3. PARTE.

Egeria densa, elodea Fotos: Mateo Sebastián Jaimes

DESCRIPCIÓN

TAXONOMÍA Hierba perenne sumergida de agua dulce con ta- llos de 1-3 mm de diámetro, que crecen hasta 3 m. Hojas de 1-4 cm de largo por 2-5 mm de ancho, son Orden Alismatales lineares a lanceoladas, presentan ápice agudo a ‘„–—•‘ › ƒ”‰‡ Ƥƒ‡–‡ •‡””—Žƒ†‘Ǣ Žƒ• Š‘Œƒ• Familia Hydrocharitaceae basales del tallo son opuestas o en verticilos de 3-4 y las de la parte media y superior en verticilos Nombre Egeria densa Planch. †‡͘ƒ͜ȋ‘‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒ›ƒ–ƒƒ”Àƒ͖͔͕͗ȌǤ ‹‡–ÀƤ ‘ ƒ•‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ•’—‡†‡ ”‡ ‡”ƒ±”‡ƒ•ȋŠƒ•–ƒ ͗ ’‘”‡ ‹ƒȌ‘•‘„”‡Žƒ•—’‡”Ƥ ‹‡†‡Žƒ‰—ƒǤ Anacharis densaȋŽƒ ŠǤȌ ƒ• ƪ‘”‡• •±•‹Ž‡• •‡ —„‹ ƒ‡ Žƒ• ƒš‹Žƒ• †‡ Žƒ• Vict. Elodea densaȋŽƒ ŠǤȌ Š‘Œƒ••—’‡”‹‘”‡•Ǣ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ•ƒ• —Ž‹ƒ• ‘ Sinonimias: Casp. Philotria densa ͕ȋ͖ȌǦ͘ȋ͙Ȍƪ‘”‡•›Žƒ•ˆ‡‡‹ƒ•”‡†— ‹†ƒ•ƒ—ƒ ȋŽƒ ŠǤȌƒŽŽƒ†–Ǥ •‘Žƒƪ‘””‘†‡ƒ†ƒ ‘—ƒ‡•’ƒ–ƒž•‘‡‘• John. ‡””ƒ†ƒǤ±–ƒŽ‘•†‡͚Ǧ͕͖š͗ǡ͙Ǧ͝ǡ‘„‘˜ƒ†‘•‘ ƒ Šƒ‡–‡‡ŽÀ’–‹ ‘•ǡ„Žƒ ‘•ǢŽ‘•†‡Žƒ•ƪ‘”‡• femeninas de mayor tamaño que las masculinas. peste de agua, elodea, ege- Nombres ”—–‘†‡͛Ǧ͝š͔ǡ͗ǡ‡ ‡””ƒ†‘‡Žƒ‡•’ƒ–ƒǡ ”‹ƒȋ•—”Š‡•et al. 2008). comunes ‘’‘ ƒ••‡‹ŽŽƒ•ǡˆ—•‹ˆ‘”‡•ȋ Š‹†–Ǧ— Ž‡ƒˆ›‡Ž‘†‡ƒȋ‹‰Ž±•Ȍ ͕͚͝͝ǡ ƒ—‡•–‡‹͖͔͔͘ǡƒŽƒ˜‡”ƒet al. 2010, Gue- rrero y Bretones 2014).

131 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‡†‹•–”‹„—›‡ƒ’Ž‹ƒ‡–‡–ƒ–‘‡Ž‘••‹•–‡ƒ•Ž×–‹ ‘•ȋƒ””‘›‘•ǡ ƒƒŽ‡•ǡƒƒ–‹ƒŽ‡•› ”À‘•Ȍǡ ‘‘‡Ž‘•Ž±–‹ ‘•ȋŽƒ‰‘•›‡„ƒŽ•‡•ȌǤ‡•–‘•‹‘•ǡ•—ƒ„—†ƒ ‹ƒ‡•–ƒŽǡ“—‡Šƒ‘ ƒ•‹‘- ƒ†‘Žƒ†‡•ƒ’ƒ”‹ ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•ƒ–‹˜ƒ•ȋ —‡””‡”‘›”‡–‘‡•͖͔͕͘ȌǤ”‡ ‡›•‘„”‡˜‹˜‡’Žƒ–ƒ†ƒ‡ ‡Ž•‡†‹‡–‘†‡Žƒ‰‘•‘ ‘‘—ˆ”ƒ‰‡–‘•‘„”‡Žƒ•—’‡”Ƥ ‹‡›•‹‡’”‡“—‡‡š‹•–‡—†‘„Ž‡Ǧ‘†‘ǡ ‡•–‘•ˆ”ƒ‰‡–‘•’—‡†‡‡”ƒ‹œƒ”›•‡‰—‹” ”‡ ‹‡†‘ȋ‘‘›”‹Ǧ‘‹‰͕͘͜͝ȌǤŽ‰—‘•ƒ—–‘”‡• ”‡‰‹•–”ƒŽƒƒ’ƒ”‹ ‹×†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡‡–”‡Ž‘•͕Ǥ͔͔͜›͗Ǥ͔͖͔†‡ƒŽ–‹–—†Ǥƒ”‘›ƒ”–ȋ͕͕͜͝Ȍ”‡’‘”- –ƒ“—‡Žƒ•–‡’‡”ƒ–—”ƒ•ג–‹ƒ•’ƒ”ƒ•— ”‡ ‹‹‡–‘ǡ•‡‡ —‡–”ƒ‡—”ƒ‰‘†‡͕͚›͖͑͜Ǥ‹ embargo, algunos genotipos pueden crecer a 35 ºC y otros son capaces de superar cortos periodos †‡–‡’‡”ƒ–—”ƒ•ˆ”Àƒ•†‡‹˜‹‡”‘ǡ‹ Ž—•‘ƒ‰—ƒ• ‘—ƒ ƒ’ƒ†‡Š‹‡Ž‘ȋ—”–et al. 2010). Tiende a ˆ‘”ƒ”ƒ•ƒ•†‡•ƒ•‘‘‡•’‡ ÀƤ ƒ•“—‡’—‡†‡ —„”‹”‡š–‡•ƒ•ž”‡ƒ•ȋƒÀ”‡œet al. ͖͔͔͚ȌǤ ”‡Ƥ‡”‡‡Ž‡•’‡ –”‘†‡Ž—œ”‘ŒƒǡŽƒƒŽ–ƒ‹–‡•‹†ƒ††‡Ž—œ ƒ—•ƒ†‡ ‘Ž‘”ƒ ‹×›†ƒÓ‘•ƒŽƒ Ž‘”‘ƤŽƒǤƒ hierba se muere o sufre bajo el espectro de luz azul o verde, que penetra más profundamente en el agua. Esto puede explicar por qué esta especie, rara vez se consolida a más de 20 pies por debajo de Žƒ•—’‡”Ƥ ‹‡†‡Žƒ‰—ƒȋ —‡””‡”‘›”‡–‘‡•͖͔͕͘ȌǤ Es una especie dioica, –‹‡‡Ž‘•ה‰ƒ‘•”‡’”‘†— –‹˜‘•ȋˆ‡‡‹‘›ƒ• —Ž‹‘Ȍ•‡’ƒ”ƒ†‘•ȋ ƒ—‡•–‡‹ ͖͔͔͘ȌǤ‹‡‡Žƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ††‡”‡’”‘†— ‹”•‡•‡š—ƒŽ‡–‡ȋ†‡–”‘†‡Žƒƪ‘”Ȍ‘ƒ•‡š—ƒŽ‡–‡ȋˆ”ƒ‰‡- tación). La reproducción sexual se da en el momento en que la planta femenina es polinizada por los ‹•‡ –‘•’ƒ”ƒ‰‡‡”ƒ”Ž‘•ˆ”—–‘•ǡ’‡”‘•‘Ž‘Žƒ•ƪ‘”‡•ƒ• —Ž‹ƒ•’”‘†— ‡‡Ž’‘Ž‡Ǥ‹‡„ƒ”‰‘ǡŽƒ• semillas son la forma menos común de reproducción de la planta. En cambio, la reproducción asexual es más frecuente y ocurre cuando la planta se rompe y comienza a formar raíces fácilmente, creando —‡˜‘•„”‘–‡•“—‡Ž‡’‡”‹–‡ ‘Ž‘‹œƒ”—‡˜ƒ•ž”‡ƒ•ȋƒ””‹͖͔͔͝ȌǤ ƒ•ƪ‘”‡•ˆ‡‡‹ƒ••‘Ž‘•‡Šƒ‡ ‘–”ƒ†‘‡‡Žž”‡ƒ†‡†‹•–”‹„— ‹×ƒ–—”ƒŽǤ‘”‡Ž ‘–”ƒ”‹‘‡Ž‘• •‹–‹‘•†‘†‡Šƒ•‹†‘‹–”‘†— ‹†ƒǡ•‡’”‡•‡–ƒ ƒ‡–‡ƪ‘”‡•ƒ• —Ž‹ƒ•ǡ’‘”–ƒ–‘•—”‡’”‘†— - ‹×‡•’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡†‡ˆ‘”ƒ˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒȋƒ””‹͖͔͔͝ǡ —‡””‡”‘›”‡–‘‡•͖͔͕͘ȌǤ‡‰ïƒ””‘™et al. ȋ͖͔͔͝ȌǡŽƒ‹˜ƒ•‹×†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‡†‡„‡’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡ƒ•—”ž’‹†‘ ”‡ ‹‹‡–‘ǡŽƒƒ Ž‹ƒ–ƒ ‹× ƒ†‹ˆ‡”‡–‡•”‡‰À‡‡•†‡Ž—œǡŽƒƒ„•‘” ‹×†‡—–”‹‡–‡•ǡƪ‡š‹„‹Ž‹†ƒ††‡Žƒ ‘Ž—ƒ†‡ƒ‰—ƒ›•‡†‹- mentos, alta plasticidad fenotípica, alta dispersión y alto potencial para colonizar áreas perturbadas. Siguiendo los criterios de I3N, Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ ‘•‹†‡”ƒ“—‡‡‘Ž‘„‹ƒEgeria densa es una planta generalista, capaz de prosperar espontáneamente en ambientes disturbados y establecer poblaciones a partir de uno o pocos individuos. Los individuos de esta especie presentan un rápido crecimiento desde las semillas o a partir de brotes; además tienen la capacidad de reproducirse ˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒ‡–‡ǡƒ’ƒ”–‹”†‡ˆ”ƒ‰‡–‘•Ǥƒ‹˜ƒ•‹×†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡”‡’”‡•‡–ƒ— ƒ„‹‘•‹‰‹Ƥ- cativo en la estructura del hábitat donde invade.

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ ‹•–”‹„— ‹× ƒ–—”ƒŽ ‘ ƒ–‹˜ƒǤ • ‘”‹‰‹ƒ”‹ƒ †‡ ”‰‡–‹ƒǡ ”—‰—ƒ› › ‡Ž •—” †‡ ”ƒ•‹Ž ȋ Š‹- †–Ǧ—͕͚͝͝ǡ‘‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒ›ƒ–ƒƒ”Àƒ͖͔͕͗ȌǤ Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Ha sido introducida en países del continente america- ‘ˆ—‡”ƒ†‡•—”ƒ‰‘†‡‘”‹‰‡›‡Žƒ•–‹ŽŽƒ•ǡ ˆ”‹ ƒǡ•‹ƒǡ—”‘’ƒǡ—•–”ƒŽ‹ƒ›—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒȋ Š- ‹†–Ǧ—͕͚͝͝ǡ‘‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒ›ƒ–ƒƒ”Àƒ͖͔͕͗ȌǤ ‘›‡†Àƒ•—†‹•–”‹„— ‹×‡•—›ƒ’Ž‹ƒǡ ‡Žƒ•”‡‰‹‘‡•–‡’Žƒ†ƒ•›•—„–”‘’‹ ƒŽ‡• ‘‘ǣ—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒǡ—•–”ƒŽ‹ƒǡ ƒ’אǡŠ‹Ž‡ǡ•–ƒ†‘• ‹†‘•›—”‘’ƒǣŽ‡ƒ‹ƒǡ ‘Žƒ†ƒǡ—‹œƒǡ •Žƒ•”‹–ž‹ ƒ•ǡ ”ƒ ‹ƒ‡ –ƒŽ‹ƒȋ ”‘•et al. ͖͔͔͝ȌǤ‡ Šƒƒ–—”ƒŽ‹œƒ†‘‡–‘†‘•Ž‘• ‘–‹‡–‡•ǡ‡š ‡’–‘Žƒ–ž”–‹†ƒȋƒ””‘™et al.͖͔͔͝Ȍ›•‡ ‘•‹†‡”ƒ como especie invasora en diferentes regiones del mundo.

132 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Egeria densa en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͚„Ȍǡ”‘’‹ ‘•͖͔͕͚ȌȌ

Distribución de Egeria densa en Colombia.

133 Ȉ Distribución en Colombia. Tomando como base los registros biológicos de herbarios con coorde- ƒ†ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋ ǡǡ ‡”„ƒ”‹—› ̺Ȍǡ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ‡ǣ‡–ƒǡ Putumayo, Caquetá, Boyacá, Cundinamarca y Antioquia. Otras observaciones se reportan en los †‡’ƒ”–ƒ‡–‘•†‡ƒœ‘ƒ•ǡƒ–ƒ†‡”ǡƒ— ƒ›ƒ•ƒƒ”‡ȋ •–‹–—–‘†‡‹‡ ‹ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•͖͔͔͘ › ‘–‹—ƒ‡–‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ†‘ǡ •–‹–—–‘‹ Š‹͖͔͕͚ǡ”‘’‹ ‘•͖͔͕͚ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Aunque los géneros de la familia Hydrocharita- ceae se encuentran bien estudiados, es poco lo que se sabe de ellos en Colombia. Egeria densa posi- blemente fue introducida al país como especie de ornato para acuarios y como planta de crecimien- –‘”ž’‹†‘›ƒ–”ƒ –‹˜‘‘š‹‰‡ƒ†‘”’ƒ”ƒ‡•–ƒ“—‡•›ƒ —ƒ”‹‘•†‡•†‡͕͕͙͝ȋ‘Ž‘ƒ›”‡ŽŽƒƒ͕͚͝͝ȌǤ Actualmente se encuentra bien establecida en el altiplano Cundiboyacense, Antioquia y Orinoquia, †‘†‡ ‘ï‡–‡’”‡•‡–ƒ— ”‡ ‹‹‡–‘†‡ ƒ”ž –‡”‹˜ƒ•‘”ȋ Š‹†–Ǧ—͕͚͝͝ȌǤ Esta especie es considerada como «ingeniera del ecosistema», dado su papel en la estabilización †‡•‡†‹‡–‘•ǡ†‹ž‹ ƒ–”×Ƥ ƒ›Žƒ”‡†— ‹×†‡Žƒ–—”„‹†‡œȋƒ””‹͖͔͔͝ȌǤ‡Ž‡†‹‘ƒ–—”ƒŽǡ provoca el desplazamiento de la vegetación acuática nativa, pues elimina las especies por debajo de su dosel, mediante la estrategia de crecimiento por fragmentación y el crecimiento de la es- –”— –—”ƒ†‡Žƒ”ƒÀœȋ‡ŽŽ•›Žƒ›–‘͕͕͝͝ǡƒ””‘™et al. ͖͔͔͝ǡ —‡””‡”‘›”‡–‘‡•͖͔͕͘ȌǤ†‡ž• †‡–‹‡‡‡Žƪ—Œ‘†‡Žƒ‰—ƒǡƒ—‡–ƒŽƒ•‹—†ƒ ‹‘‡•ǡ‘„•–”—›‡Žƒ•„‘„ƒ•›Š±Ž‹ ‡•†‡Ž‘•„ƒ” ‘•ǡ de igual forma reduce las actividades recreativas en los cursos de agua, lo que ocasiona perjuicios ‡ ‘×‹ ‘•ȋ‡ŽŽ•›Žƒ›–‘͕͕͝͝ȌǤ Ȉ Análisis de riesgo. El análisis de riesgo fue adelantado aplicando la Herramienta de Análisis de ‹‡•‰‘†‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡ ˜ƒ•‹× ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛ȌǤEgeria densa ƒŽ‹Ƥ × ‘‘—ƒ ‡•’‡ ‹‡ ‘ƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹× ‘͚ǡ͛͝’—–‘•ȋž”†‡ƒ•et al. 2010). Ȉ Usos. Egeria densa es una planta ornamental, empleada normalmente en acuarios y estanques; se ‘‡” ‹ƒŽ‹œƒ’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡ ‘‡Ž’‡œ”‘Œ‘ȋCarassius auratusȋǤȌȋ ”‘•et al. ͖͔͔͝ȌǤ Ȉ Vías de introducción y dispersión. Esta especie es dispersada intencionalmente por personas en los sitios donde es nativa o donde invade. Además, presenta estructuras que favorecen su trans- porte por vectores asociados a la actividad humana como vehículos, maquinaria agrícola, embar- ƒ ‹‘‡•ǡ‰ƒƒ†‘ǡ‡–”‡‘–”‘•ȋž”†‡ƒ•et al. 2010). Ȉ Manejo. Dentro de los métodos existentes para el control y erradicación de Egeria densa en el mundo, se encuentran los químicos, culturales, mecánicos y biológicos. El método químico se realiza principal- mente utilizando cobre y herbicidas tales como Diquat y Fluridone, sin embargo el impacto en el eco- •‹•–‡ƒƒ —ž–‹ ‘ȋ‡•†‡ ‹”ǡŽƒƒ ——Žƒ ‹×†‡•‡†‹‡–‘•ǡŽƒ ‘–ƒ‹ƒ ‹×†‡Žƒ‰—ƒǡ›‘–”‘•‡ˆ‡ –‘• “—‡’—‡†‡Ž‹‹–ƒ”‡Ž—•‘†‡Žƒ‰—ƒȌǡ•‘ƒ•—–‘•†‡ ‹‡”–ƒ’”‡‘ —’ƒ ‹×ȋ—”–et al. 2010). No se sabe qué insectos o patógenos tienen un potencial de biocontrol sobre la especie. Sin ‡„ƒ”‰‘”‡ ‹‡–‡•‹˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•‡”ƒ•‹ŽŠƒ‹†‡–‹Ƥ ƒ†‘—Š‘‰‘ȋFusarium sp.) capaz de ‘–”‘Žƒ”Žƒ‡•’‡ ‹‡›†ƒÓƒ”Žƒȋ—”–et al. 2010), por lo cual puede tener un potencial como agente de control biológico para la especie.

AUTORES

Nórida Lucía Marín C., Juliana Cárdenas-T. y Dairon Cárdenas López.

134 FAMILIA HYDROCHARITACEAE 6 CAP. Limnobium laevigatum ȋ —„ǤƬ‘’ŽǤ‡š‹ŽŽ†ǤȌ ‡‹‡ PARTE. 3. PARTE.

Limnobium laevigatum, buchón Fotos: Dairon Cárdenas

TAXONOMÍA

Orden Alismatales

Familia Hydrocharitaceae

‘„”‡ ‹‡–ÀƤ ‘ Limnobium laevigatumȋ —„ǤƬ‘’ŽǤ‡š‹ŽŽ†ǤȌ ‡‹‡

Salvinia laevigata —„ǤƬ‘’ŽǤ‡š‹ŽŽ†ǤHydromystria stolonifera Sinonimias: G. Mey. Hydromystria laevigataȋ —„ǤƬ‘’ŽǤ‡š‹ŽŽ†ǤȌ —œǤLim- nobium spongia•—„•’ǤŽƒ‡˜‹‰ƒ–—ȋ —„ǤƬ‘’ŽǤ‡š‹ŽŽ†ǤȌ ‡‹‡Ǥ

„— Š×ȋ–‹‘“—‹ƒǡ—†‹ƒƒ” ƒǡƒ–ƒ†‡”Ȍǡ„— Š×†‡‡•’‘Œƒ Nombres comunes ȋ—†‹ƒƒ” ƒȌ ȋ‡”ƒŽ et al. ͖͔͕͚Ȍǡ •‘‘–Š ˆ”‘‰„‹–ǡ •’‘‰‡’Žƒ– ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ‹‘ƒ•‘et al. 2013).

135 DESCRIPCIÓN

Limnobium laevigatum‡•—ƒŠ‹‡”„ƒƒ —ž–‹ ƒ ‘Š‘Œƒ•ƪ‘–ƒ–‡•›‡‡”‰‡–‡•ȋ‘™†‡͕͖͝͝ȌǤ—• hojas se disponen en rosetas con gran cantidad de raíces en la base. Láminas foliares elípticas o ‹” —Žƒ”‡•ǡ ‘„‘”†‡Ž‹•‘›Šƒœ„”‹ŽŽƒ–‡†‡—–ƒƒÓ‘“—‡‘• ‹Žƒ‡–”‡͕ǡ͔ƒ͕ǡ͚ †‡Ž‘‰‹–—†ȋ‘- ‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒ›ƒ–ƒƒ”Àƒ͖͔͕͔ȌǤ•–ƒ’Žƒ–ƒ‘‘‹ ƒ’”‘†— ‡’‡“—‡Óƒ•›•‘Ž‹–ƒ”‹ƒ•ƪ‘”‡•„Žƒ ƒ• —‹•‡š—ƒŽ‡•ǡ ‘‡•–ƒ„”‡•‡š–‡”‘••±•‹Ž‡• —›‘ƤŽƒ‡–‘‡•†‡͔ǡ͘ƒ͕ǡ͙†‡Žƒ”‰‘›ƒ–‡”ƒ• †‡͖ǡ͚ƒ͖ǡ͝†‡Žƒ”‰‘’‘”͔ǡ͝ƒ͕ǡ͖†‡ƒ Š‘Ǥ—•ˆ”—–‘••‘ ž’•—Žƒ• ƒ”‘•ƒ• ‘•‡‹ŽŽƒ• —„‹‡”–ƒ•’‘”’‡Ž‘• ‘”–‘•ȋ‹‘ƒ•‘et al. ͖͔͕͗ȌǤ‡’”‡•‡–ƒ‡†‡•‘•’ƒ” Š‡••—’‡”Ƥ ‹ƒŽ‡•‘ ƒ””ƒ‹‰ƒ†ƒ‡œ‘ƒ•’ƒ–ƒ‘•ƒ•ȋ‘‘›”‹Ǧڐ‹‰͕͗͜͝ȌǤ

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

El hábitat propicio para esta especie se encuentra en aguas dulces, tranquilas, superficiales o ’”‘ˆ—†ƒ•ǡ†‡’ƒ–ƒ‘•ǡŽƒ‰‘•ǡƒƒ–‹ƒŽ‡•ǡ’”‡•ƒ•ǡ ƒƒŽ‡•›œƒŒƒ•ȋ‘‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒ›ƒ–ƒ- ƒ”Àƒ͖͔͕͔ǡ͖͔͕͗ƒȌǤ‡ƒ —‡”†‘ƒŽ‘•”‡’‘”–‡•†‡‘‘›”‹Ǧڐ‹‰ȋ͕͗͜͝ȌǡL. laevigatum ’”‡ˆ‹‡”‡Ž‘• Ž‹ƒ•Šï‡†‘• ‘–‡’‡”ƒ–—”ƒ•’‘”‡ ‹ƒ†‡͔ηǡ›‡•ž•ˆ”‡ —‡–‡‡œ‘ƒ• con altitudes elevadas. Es una especie asociada a trópicos y subtrópicos, sin embargo, se repor- –ƒ‡”‡‰‹‘‡• ‘ Ž‹ƒ†‡‡•–‡’ƒ›ƒ„—†ƒ–‡•ŽŽ—˜‹ƒ• ‘‘— —žȋ”‰‡–‹ƒȌ› ƒŽ א ȋ‡‡œ—‡ŽƒȌǤ

Limnobium desarrolla hojas con peciolos cortos y disposición horizontal, también puede presentar Š‘Œƒ•‡”‰—‹†ƒ• ‘’‡ ‹‘Ž‘•Žƒ”‰‘•›Žž‹ƒ•˜‡”–‹ ƒŽ‡•Ǥ‡Žƒ‰—ƒ•‡†‡•ƒ””‘ŽŽƒŠ‘Œƒ•ƪ‘–ƒ–‡•†‡ž• de 10 cm, si éstas crecen bajo condiciones poco favorables sus láminas serán delgadas en comparación ‘ƒ“—‡ŽŽƒ•“—‡•‡†‡•ƒ””‘ŽŽƒ‡‡†‹‘•ג–‹‘•Ǥƒ‰—ƒ••‘‡”ƒ•ȋ͔͗ †‡’”‘ˆ—†‹†ƒ†Ȍ•—• ”ƒÀ ‡•‡•–žƤŒƒ•ƒŽ•—•–”ƒ–‘ǡ•‹‡Ž‹˜‡Ž†‡ƒ‰—ƒ•‡‡Ž‡˜ƒŽƒ•”‘•‡–ƒ•ƪ‘–ƒ–‡••‡•—‡”‰‡–‘ƒ†‘‡•ƒ ’‘•‹ ‹×’‡”ƒ‡–‡‡–‡ȋ‘‘›”‹Ǧڐ‹‰͕͗͜͝ȌǤ

”‡•‡–ƒ†‘•–‹’‘•†‡”‡’”‘†— ‹×ǣƒȌ•‡š—ƒŽǡ’‘”‡†‹‘†‡Žƒ’”‘†— ‹×†‡ƪ‘”‡•›•‡‹ŽŽƒ• y b) vegetativa, por la producción de nuevos vástagos que forman parte de una misma planta ƒ†”‡Šƒ•–ƒŽƒ•‡’ƒ”ƒ ‹×ȋ’‘–‡›ƒ Š‡””‡•͖͔͕͗ȌǤ‡‡•–‡‘†‘ǡŽƒ‡•’‡ ‹‡’—‡†‡ˆ‘”ƒ” ”ž’‹†ƒ‡–‡’ƒ” Š‡•†‡•‘•‡‡Žƒ‰—ƒ•—’‡”Ƥ ‹ƒŽŽŽ‡‰ƒ†‘ƒ —„”‹” ‘’Ž‡–ƒ‡–‡Ž‘• —‡”’‘• †‡ƒ‰—ƒȋ͖͔͕͗ƒȌǤ

‘”•— ‘†‹ ‹×‘‘‹ ƒŽƒ•ƪ‘”‡•ƒ• —Ž‹ƒ•›ˆ‡‡‹ƒ••‡†‡•ƒ””‘ŽŽƒ‡Žƒ‹•ƒ’Žƒ–ƒȋ ‡- vedo-Rodriguez y Strong 2005), sin embargo pueden estar en la misma roseta o en rosetas diferen- tes. El polen de L. laevigatum•‡’”‘’ƒ‰ƒ’‘”ƒ‡‘ ‘”‹ƒȋƒƒƒet al. 2004), también por zoocoria ‰”ƒ ‹ƒ•ƒ˜ƒ”‹‘•‹•‡ –‘•›ƒ˜‡•ȋ‘™†‡͕͖͝͝ȌǤƒ‰‡”‹ƒ ‹×†‡•—••‡‹ŽŽƒ•‘ —””‡„ƒŒ‘‡Žƒ‰—ƒ ȋ‘‘›”‹Ǧڐ‹‰͕͗͜͝ȌǤ

Se desconoce el tiempo de supervivencia de las semillas pero en algunos estanques se han encon- –”ƒ†‘’Žž–—Žƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ƒ’‘„Žƒ ‹‘‡•†‡Šƒ•–ƒ–”‡•ƒÓ‘•ȋ‡”•͖͔͕͔ȌǤ•–‡ŠƒŽŽƒœ‰‘•—‰‹‡”‡“—‡ puede existir un banco de semillas aunque no es un argumento concluyente por falta de estudios ƒ•‘ ‹ƒ†‘•ȋ͖͔͕͗ƒȌǤ

136 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Limnobium laevigatum en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡”‡‰‹•–”‘•†‡ȋ ͖͔͕͚ ȌȌǤ

Distribución de Limnobium laevigatum en Colombia

137 INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. La planta es nativa de México, Centroamérica, América del Sur y el ƒ”‹„‡ȋ†‡”•‘›‡”•͖͔͕͕ǡ͖͔͕͗ƒǡ ͖͔͕͚ ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Existen reportes de la introducción de esta especie en Estados Unidos, Reino Unido, Japón, Indonesia, Australia y algunos países del continente afri- ƒ‘ȋ ͖͔͕͚ ȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. No se tienen registros sobre la introducción de la especie en Colombia. ‡‰ïŽ‘•”‡‰‹•–”‘•†‘ —‡–ƒ†‘•†‡Š‡”„ƒ”‹‘ȋǡ ǡ ›”‘’‹ ‘•ȌǡL. laevigatum está presente en los departamentos de Amazonas, Antioquia, Cundinamarca y Tolima. Por otra parte, Caro et al.ȋ͖͔͕͖ Ȍ”‡’‘”–ƒŽƒ’”‡•‡ ‹ƒ†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡‡ƒŽ‰—‘•Š—‡†ƒŽ‡•†‡‘‰‘–žǤǤǡ donde crece abundantemente.

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. En países donde se registra su presencia y es catalogada como no nativa, se presume que fue introducida con fines horticulturales o accidentalmente transportada en embarcaciones por la facilidad con que se adhiere a estas ȋ͖͔͕͗ƒȌǤ

Aunque la especie es nativa en nuestro país, se determina que tiene alto riesgo de invasión ƒŽ‰‡‡”ƒ” ƒ„‹‘••‹‰‹Ƥ ƒ–‹˜‘•‡Žƒ‡•–”— –—”ƒ†‡ŽŠž„‹–ƒ–‘‡Žƒˆ‘”ƒ†‡˜‹†ƒ†‘‹ƒ–‡ ȋž”†‡ƒ•et al. ͖͔͕͔ȌǤ‹˜‡Ž—†‹ƒŽ˜ƒ”‹ƒ•„ƒ•‡•†‡†ƒ–‘•Žƒ”‡’‘”–ƒ ‘‘‹˜ƒ•‘”ƒȋ ˜ƒ- •‹˜‡’‡ ‹‡•‘’‡†‹—ȋ ͖͔͕͚ Ȍǡ Ž‘„ƒŽ‘’‡†‹—‘ˆ‡‡†•ȋ ͖͔͔͛Ȍ› Ž‘„ƒŽ ‹‘†‹˜‡”•‹–› ˆ‘”ƒ–‹‘ ƒ ‹Ž‹–›ȋ  ͖͔͕͗ȌǤƒŽ‹ˆ‘”‹ƒȋ•–ƒ†‘•‹†‘•Ȍ•‡Šƒ‡ ‘–”ƒ†‘ que la especie se distribuye rápidamente por lo que es considerada de alto riesgo para el eco- •‹•–‡ƒȋ͖͔͕͗ƒȌǤ

Ya que sus semillas y pequeñas plántulas se adhieren fácilmente a embarcaciones o medios de –”ƒ•’‘”–‡ƒ —ž–‹ ‘••‡ˆƒ ‹Ž‹–ƒ•—‹˜ƒ•‹×ȋ‡”•͖͔͕͔ǡ ”—•ƒ͕͝͝͝ȌǤŽ‡•–ƒ„Ž‡ ‡”•‡‡—ƒ—‡- ˜ƒœ‘ƒ•‡†‹•’‡”•ƒˆž ‹Ž‡–‡ƒ–”ƒ˜±•†‡Žƒ‰—ƒȋ‘™†‡͕͖͝͝ȌǤ

El agua represada puede generar condiciones favorables para el establecimiento de L. laeviga- tum, sin embargo los cuerpos de agua en movimiento también son susceptibles a las infesta- ‹‘‡•’‘”’ƒ”–‡†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ȋ‹‘ƒ•‘et al. 2013). Al cubrir el cuerpo de agua, impide el paso de la luz generando alteraciones en la biodiversidad y cambios en la estructura de las co- munidades presentes, ya que limita el acceso de otras especies al reducir la cantidad de oxígeno †‹•’‘‹„Ž‡ȋ͖͔͕͗ƒȌǤ

–”‘‹’ƒ –‘‰‡‡”ƒ†‘’‘”Žƒ‹˜ƒ•‹×‡•‡Ž„Ž‘“—‡‘†‡˜Àƒ•ƒ˜‡‰ƒ„Ž‡•ȋ‹‘ƒ•‘͖͔͕͔ȌǤƒ ƒŽˆ‘„”ƒƪ‘–ƒ–‡ˆ‘”ƒ†ƒ’‘”‡•–ƒ’Žƒ–ƒ•‡—‡˜‡ ‘Žƒ ‘””‹‡–‡†‡Žƒ‰—ƒǡƒ ——Žž†‘•‡ en zonas obstruidas, como presas, diques y sifones. De acuerdo a su comportamiento de maleza acuática, puede causar daños físicos a las estructuras que encuentre a su paso llegando a causar †‡•„‘”†ƒ‹‡–‘•‘‹—†ƒ ‹‘‡•‡œ‘ƒ•ƒŽ‡†ƒÓƒ•ȋ ‡”ž†‡œet al. ͕͔͝͝ȌǤ

138 Ȉ Análisis de Riesgo. Mediante la aplicación del protocolo de análisis de riesgo de establecimien- 6 CAP. to, impacto y factibilidad de control de esta especie, Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ‡ ‘–”ƒ”‘— valor de 5,24 para esta especie, por lo cual fue catalogada como una especie de alto riesgo de invasión.

Ȉ Usos. Se ha demostrado el potencial de esta especie para la biorremediación, siendo de gran —–‹Ž‹†ƒ†‡‡Ž–”ƒ–ƒ‹‡–‘†‡ƒ‰—ƒ•’—‡•†‹•‹—›‡Šƒ•–ƒ—͔͜ΨŽƒȋ—”‹ŽŽ‘Ǧƒ•–‹ŽŽ‘et al. PARTE. 3. PARTE. ͖͔͕͖ȌǤƒŽ†‡””ƒƒȋ͕͚͝͝Ȍ ‘’”‘„ד—‡L. laevigatum presenta mayores porcentajes de remo- ‹×†‡ ‘Ž‹ˆ‘”‡•–‘–ƒŽ‡•ǡǡ›•×Ž‹†‘••—•’‡†‹†‘•–‘–ƒŽ‡•‡ƒƪ—‡–‡•ǡ ‘’ƒ”ƒ†‘ ‘ Eichhornia crassipesǤ•–‘•‡†‡„‡ƒŽƒ†‹•’‘•‹ ‹×†‡•—•Š‘Œƒ•ȋ‡Žž‹ƒ•Š‘”‹œ‘–ƒŽ‡•ǡ’ƒ”ƒŽ‡Žƒ• ƒŽƒ•—’‡”Ƥ ‹‡†‡Žƒ‰—ƒȌ›ƒ•—ˆ‘”ƒ†‡ ”‡ ‹‹‡–‘“—‡Žƒ•–”ƒ•Žƒ’ƒǡˆ‘”ƒ†‘—ƒŽž‹ƒ ‘–‹- nua que reduce la turbulencia y mezcla del agua debido al viento.

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Esta especie puede ser dispersada accidentalmente al adherir- se a elementos de pesca, motores, líneas de anclaje y otras partes de barcos o durante el mante- ‹‹‡–‘†‡ —‡”’‘•†‡ƒ‰—ƒȋƒ”‘et al. 2012c). En algunos países se cree que ha sido introducida ‘Ƥ‡•Š‘”–‹ —Ž–—”ƒŽ‡•ȋ͖͔͕͗ƒȌǤ

Ȉ ƒ‡Œ‘Ǥƒ”ƒ‡””ƒ†‹ ƒ”‡•–ƒ’Žƒ–ƒǡ•‡‘„–‹‡‡„—‡‘•”‡•—Ž–ƒ†‘•ƒŽ—–‹Ž‹œƒ”•‹•–‡ƒ•‡Ƥ ‹‡–‡• para su transporte teniendo como destino vertederos o compostajes locales. Al utilizar tritura- doras quedan pedazos viables de Limnobium que pueden restablecer fácilmente las poblaciones permitiendo que se dispersen a través del agua o el viento. Siempre que sea posible, se deben desplegar redes de contención o cortinas para minimizar la dispersión de plántulas y plantas pe- “—‡Óƒ•ˆ—‡”ƒ†‡Žž”‡ƒƒˆ‡ –ƒ†ƒǤ‹Žƒ•’‘„Žƒ ‹‘‡••‡†‡–‡ –ƒ‡—ƒ‡–ƒ’ƒ–‡’”ƒƒȋƒ–‡•†‡ “—‡•‡’”‘†—œ ƒ•‡‹ŽŽƒ•ȌŽƒ‡Ž‹‹ƒ ‹×ˆÀ•‹ ƒ’—‡†‡•‡”—ƒŠ‡””ƒ‹‡–ƒ—›‡Ƥ ƒœ†‡ƒ‡Œ‘ ȋ‹‘ƒ•‘et al. 2013).

AUTORES

Ana Lucía Caro González.

139 FAMILIA MYRTACEAE Eucalyptus camaldulensis Dehnh.

Eucalyptus camaldulensis, eucalipto Foto: Dairon Cárdenas

TAXONOMÍA

Orden Myrtales

Familia Myrtaceae

Nombre Eucalyptus camaldulensis Dehnh. ‹‡–ÀƤ ‘

Eucalyptus camaldulensis˜ƒ”Ǥƒ —‹ƒ–ƒȋ ‘‘ǤȌŽƒ‡Ž›ǡEucalyptus camaldu- lensis˜ƒ”Ǥ„”‡˜‹”‘•–”‹•ȋ Ǥ—‡ŽŽǤ‡š‹“ǤȌŽƒ‡Ž›ǡEucalyptus camaldulensis var. subcinerea Blakely, Eucalyptus longirostris F. Muell. ex Miq., Eucalyptus longi- rostris f. brevirostris F.Muell. ex Miq., Eucalyptus mcintyrensis Maiden, Eucalyp- Sinonimias: tus rostrata Schltdl., Nom. illeg., Eucalyptus rostrata˜ƒ”Ǥƒ —‹ƒ–ƒȋ ‘‘ǤȌ Maiden, Eucalyptus rostrata var. borealis RTBaker y HGSm, Eucalyptus rostrata ˜ƒ”Ǥ„”‡˜‹”‘•–”‹•ȋ Ǥ—‡ŽŽǤ‡š‹“ǤȌƒ‹†‡ǡEucalyptus tereticornis var. rostrata Ewart.

Nombres ‡— ƒŽ‹’–‘ȋ‘›ƒ žǡ—†‹ƒƒ” ƒȌǡ‡— ƒŽ‹’–—•ȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ comunes ”‡†‰—ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͙ Ȍ

140 DESCRIPCIÓN 6 CAP.

Árbol perenne con una corona de hojas grande y densa. Alcanza entre 20 y 50 m de altura y el diáme- tro del tallo a la altura del pecho puede llegar a 1 - 2 m o más. La corteza es lisa de color gris-blanco,

‰”‹•ǡƒƒ”‹ŽŽ‘Ǧ˜‡”†‡ǡ‰”‹•Ǧ˜‡”†‡›”‘•ž ‡‘ǡ›•‡†‡•’”‡†‡‡ ‹–ƒ•‹””‡‰—Žƒ”‡•ȋ ͖͔͕͙ ǡŽƒ– 3. PARTE. ͖͔͕͚ȌǤƒ„ƒ•‡†‡Ž–”‘ ‘‘Ž‘•’”‹‡”‘•͖ǡ’—‡†‡’”‡•‡–ƒ”—ƒ ‘”–‡œƒž•’‡”ƒ†‡ ‘Ž‘”ƒ””א ”‘Œ‹œ‘ȋƒ‰Ž‹›—ŽŽ‹•͕͛͝͝ǡ ͖͔͕͙ ȌǤƒ•Š‘Œƒ•†‡Ž‘•Œ—˜‡‹Ž‡••‘’‡ ‹‘Žƒ†ƒ•ǡ‘˜ƒ†ƒ•ƒŽƒ ‡‘- Žƒ†ƒ•†‡Šƒ•–ƒ͖͚ †‡Žƒ”‰‘ǡ͜ †‡ƒ Š‘ǡ›†‡ ‘Ž‘”˜‡”†‡ǡ‰”‹•Ǧ˜‡”†‡ǡ‘ƒœ—ŽǦ˜‡”†‡ǡŽ‹‰‡”ƒ‡–‡ discoloras y opacas. Las hojas adultas son lanceoladas a estrechamente lanceoladas, acuminadas, la Žž‹ƒ–‹‡‡‡–”‡͜›͔͗ †‡Žƒ”‰‘ǡ͔ǡ͛ƒ͖ †‡ƒ Š‘ǡ ‘ ‘Ž‘”˜‡”†‡‘‰”‹•Ǧ˜‡”†‡ȋ ͖͔͕͙ ǡ ”‘‘‡”›Ž‡‹‹‰͕͗͜͝ȌǤ‘•’‡ À‘Ž‘••‘ ‹ŽÀ†”‹ ‘•†‡͕ǡ͖ƒ͕ǡ͙ †‡Žƒ”‰‘Ǥ ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒƒš‹Žƒ”ǡ ‘ ͛ƒ͕͕ƪ‘”‡•ȋƒ˜‡ ‡•Šƒ•–ƒ͕͗ȌǢƪ‘”‡•„Žƒ ƒ•ǡ’‡†ï —Ž‘•†‡Ž‰ƒ†‘•ǡ ‹ŽÀ†”‹ ‘•‘ —ƒ†”ƒ‰—Žƒ”‡•› pedicelos delgados. Los frutos son semiesféricos u ovoides, de 5 a 8 mm de largo y de ancho, con 3 ƒ͙˜ƒŽ˜ƒ•‡š‡”–ƒ•ȋ ͖͔͕͙ ȌǤ

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

El eucalipto es una especie C3 de rápido crecimiento, que se ha adaptado a una amplia gama de condiciones climáticas y diferentes tipos de suelo, en los que forma asociaciones de micorrizas sim- „‹×–‹ ƒ• ‘†‹˜‡”•‘•Š‘‰‘•ǡ†‡Ž‘• —ƒŽ‡•†‡”‹˜ƒ ‹‡”–‘•—–”‹‡–‡• ‘‘ˆ×•ˆ‘”‘ȋ ͖͔͕͙ ȌǤ ”‡•‡–ƒƪ‘”‡•Š‡”ƒˆ”‘†‹–ƒ•“—‡•‘’‘Ž‹‹œƒ†ƒ•’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡’‘”‹•‡ –‘•ǡƒ˜‡•›’‡“—‡Ó‘• mamíferos, y se reproducen por un sistema mixto, ya sea por autofecundación o cruce entre dife- ”‡–‡•‹†‹˜‹†—‘•ȋ‘”ƒ›‡ŽŽ͕͗͜͝ǡ‘”ƒ͕͖͝͝ȌǤƒ••‡‹ŽŽƒ•–‹‡‡ƒ’”‘š‹ƒ†ƒ‡–‡•‡‹•‡•‡• ’ƒ”ƒŽŽ‡‰ƒ”ƒŽƒƒ†—”ƒ ‹×ȋ”™ƒet al.͖͔͔͝Ȍ›Žƒ’”‘†— ‹×†‡Žƒ’”‹‡”ƒ ‘•‡ Šƒ†‡•‡‹ŽŽƒ• puede ocurrir dentro de los tres años siguientes a la siembra. Cada fruto contiene alrededor de 15 •‡‹ŽŽƒ•ȋ‘Žƒ†et alǤ͕͔͜͝Ȍǡ“—‡•‘†‹•’‡”•ƒ†ƒ•’‘”‡Ž˜‹‡–‘‘‡Žƒ‰—ƒǡ›ƒ—“—‡ƒŽ‰—‘••—‰‹‡”‡ “—‡‘–‹‡‡ ‘†‹ ‹‘‡•†‡Ž‡–ƒ”‰‘ȋƒŽ•Š›–™‹•Ž‡͕͚͝͝Ȍǡ‘–”‘• ‘•‹†‡”ƒ“—‡Žƒ••‡‹ŽŽƒ•’—‡- †‡’‡”ƒ‡ ‡”˜‹ƒ„Ž‡•’‘”ž•†‡†‹‡œƒÓ‘•ȋ‡ƒet al. ͕͚͜͝ȌǤƒ†‹•’‡”•‹×ƒŽƒ”‰ƒ•†‹•–ƒ ‹ƒ•‡• común, ya que es una de las especies forestales más frecuentemente introducidas, llegando a tener —ƒƒ’Ž‹ƒ†‹•–”‹„— ‹×—†‹ƒŽȋ ͖͔͕͙ ȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa: Eucalyptus camaldulensis ‡•ƒ–‹˜‘†‡—•–”ƒŽ‹ƒȋ ͖͔͕͙ ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. El eucalipto es una especie de amplia distribución —†‹ƒŽ’‘”•—‹–”‘†— ‹×ƒ͕͔͘’ƒÀ•‡•†‡Ž‘• ‹ ‘ ‘–‹‡–‡•ȋ ͖͔͕͙ ȌǤ‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘ ‡–”‡Ž‘•͕͔›Ž‘•͗Ǥ͔͔͘†‡ƒŽ–‹–—†ȋ”‘’‹ ‘•͖͔͕͚ȌǤ

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋ › - COS®), la especie se encuentra registrada en: Antioquia, Quindío y Valle del Cauca. También se ha observado en Caldas y en Bogotá, D.C.

141 Distribución nativa y de introducciones de Eucalyptus camaldulensis en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͙ Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Eucalyptus camaldulensis en Colombia.

142 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN 6 CAP.

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Eucalyptus camaldulensis es el más ampliamen- te distribuido de todos los eucaliptos y es el árbol más utilizado a nivel mundial para el estableci-

‹‡–‘†‡’Žƒ–ƒ ‹‘‡•‡–‹‡””ƒ•ž”‹†ƒ•›•‡‹ž”‹†ƒ•ȋŽ†”‹†‰‡et al. ͕͗͝͝Ȍǡ ‘ƒŽ‡‘•͕‹ŽŽ× 3. PARTE. †‡Š‡ –ž”‡ƒ••‡„”ƒ†ƒ•‡͕͛͝͝Ǥ ƒ ‘„•ȋ͕͕͜͝Ȍ‡•–‹×“—‡ƒƤƒŽ‡•†‡͕͔͛͝ž•†‡‡†‹‘‹ŽŽ× de hectáreas de plantaciones se habían establecido principalmente en la región mediterránea y en particular en España y Marruecos. Las semillas para estas plantaciones llegaron principal- ‡–‡†‡˜ƒ”‹‡†ƒ†‡•Ž‘ ƒŽ‡•‡•–ƒ„Ž‡ ‹†ƒ•ƒ–‡•†‡͕͔͔͝ǡ’”‘ ‡†‡–‡•†‡Ž•—”†‡—•–”ƒŽ‹ƒȋ  ͖͔͕͙ ȌǤ͕͚͔͜•‡‹–”‘†—Œ‘‡Žƒ †‹ƒȋŠƒet al. ͖͔͕͕Ȍ›‡ ƒ™ž‹‡Žƒ†± ƒ†ƒ†‡͕͔͜͜ȋ  2015c). Las plantaciones en los trópicos, especialmente en el sureste de Asia, México y países de Sudamérica, han incrementado en la medida en que la disponibilidad de climas le ha permitido ƒ†ƒ’–ƒ”•‡ȋ ͖͔͕͙ ǡ‹†‰Ž‡›et al. ͕͜͝͝ȌǤ

‘‡š‹•–‡‹ˆ‘”ƒ ‹×•—Ƥ ‹‡–‡’ƒ”ƒ ‘‘ ‡”Žƒˆ‡ Šƒ†‡ŽŽ‡‰ƒ†ƒ†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ƒ‘Ž‘„‹ƒǡ‡ particular porque inicialmente no se hacía la distinción entre las diferentes especies de eucaliptos que se importaban desde España o directamente desde Australia. La fecha más remota sobre la ‡–”ƒ†ƒ†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•†‡‡— ƒŽ‹’–‘ƒŽ’ƒÀ•ǡ‡•‡ŽƒÓ‘†‡͕͙͛͜ȋƒ””‹œ‘•ƒ͖͔͔͗Ȍǡƒ—“—‡ ‡†‡ƒ†‡”ƒ• señala particularmente a E. globulus ‘‘Žƒ‡•’‡ ‹‡“—‡‹‰”‡•×’‘”’”‹‡”ƒ˜‡œ‡͕͚͜͜ǡ–”ƒÀ†ƒ’‘” ‡Ž’‘ŽÀ–‹ ‘Ž‹„‡”ƒŽ ‘Ž‘„‹ƒ‘ƒ—‡Ž—”‹ŽŽ‘‘”‘ȋ‡””À‘Ǧ‘”‡‘et al. ͖͔͔͛ȌǤŽƒ†± ƒ†ƒ†‡͕͚͔͝ǡ ’”‘‘˜‹†‘•’‘”Žƒ‡›͖͗†‡͕͚͗͝ǡ•‡‹‹ ‹ƒ”‘Ž‘•’”‹‡”‘•‡•ƒ›‘•›Žƒ•’”‹‡”ƒ•’Žƒ–ƒ ‹‘‡•†‡ eucaliptos, pero no hay indicios de cuáles especies fueron investigadas en esta época, sin embar- ‰‘Žƒ•’Žƒ–ƒ ‹‘‡•ˆ‘”‡•–ƒŽ‡• ”‡ƒ†ƒ•’ƒ”ƒŽƒ‹†—•–”‹ƒ’ƒ’‡Ž‡”ƒ‡Žƒ†± ƒ†ƒ†‡͕͔͛͝‹ Ž—›‡”‘ a E. camaldulensis ‘‘—ƒ†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•ž•†‡•–ƒ ƒ†ƒ•ȋ„”‡‰×Ǧž Š‡œ›‡•–”‡’‘͖͔͔͚ȌǤ Otras referencias hablan concretamente de plantaciones de E. globulus y E. camaldulensis en cerca de ͕͗Ǥ͔͔͜Šƒ‡‡ŽƒÓ‘†‡͕͛͗͝ȋ ͕͕͜͝ȌǤ

Típicamente esta especie coloniza áreas cercanas a ríos y en zonas áridas bordean las líneas de drenaje a través del paisaje. Produce formaciones forestales abiertas o de bosques en las llanuras †‡‹—†ƒ ‹×ȋ ‡†‡”•‘͖͔͔͕ǡ”™ƒet al. ͖͔͔͝ǡ ͖͔͕͙ ȌǤ‡Šƒ”‡•’‘•ƒ„‹Ž‹œƒ†‘ƒŽ‡— ƒŽ‹’–‘ de invadir los accesos y la disponibilidad de las reservas de acuíferos y de agotar los nutrientes del •—‡Ž‘ȋ ‡†‡”•‘͖͔͔͕ȌǤ‘”‘–”ƒ’ƒ”–‡•‡Šƒ†‘ —‡–ƒ†‘•—‹ƪ—‡ ‹ƒ‡Žƒ‘†‹Ƥ ƒ ‹×†‡Ž‘• ’ƒ–”‘‡••— ‡•‹‘ƒŽ‡•›†‡Ž‘•”‡‰À‡‡•†‡ˆ—‡‰‘ǡŠ‹†”‘Ž‘‰Àƒ›—–”‹‡–‡•ȋ ͖͔͕͙ ȌǤ’ƒÀ•‡• ‘‘•’ƒÓƒ›‘”–—‰ƒŽǡ•‡Šƒ†‡‘•–”ƒ†‘‡Ž‡’‘„”‡ ‹‹‡–‘†‡Žƒ• ƒ†‡ƒ•–”×Ƥ ƒ•†‡†‡• ‘- ponedores acuáticos por la caída de hojas a los ríos, de igual forma se ha señalado como causante †‡Žƒ†”ž•–‹ ƒ”‡†— ‹×†‡†‹•’‘‹„‹Ž‹†ƒ††‡ƒ‰—ƒ›†‡ ‘—‹†ƒ†‡•†‡ƒƤ„‹‘•ȋ‘”†‡”‘͖͔͕͕ȌǤ

Ȉ Análisis de riesgo. A partir de la aplicación del protocolo de análisis de riesgo, Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ ƒŽ‹Ƥ ƒ”‘ƒE. camaldulensis como una especie de alto riesgo de invasión en el país, con un puntaje de 5,7. Teniendo en cuenta el tiempo que transcurre entre la introducción y la invasión en hábitats naturales, es probable que se reporten futuros eventos de invasión por esta especie.

Ȉ •‘•Ǥ•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‡ —Ž–‹˜ƒ‡š–‡•ƒ‡–‡ ‘Ƥ‡•†‡•‘„”ƒǡƒ„”‹‰‘›‡•’ƒ” ‹‹‡–‘Ǥ•—•ƒ- †ƒ ‘ï‡–‡ ‘‘„ƒ””‡”ƒ†‡’”‘–‡ ‹×†‡ —Ž–‹˜‘• ‘–”ƒ˜‹‡–‘••‡ ‘•ȋ›‡™‘–—›–‹‰–‡” ͕͙͝͝Ȍ›•—ƒ†‡”ƒǡ ƒ”ƒ –‡”‹œƒ†ƒ’‘”•—”‡•‹•–‡ ‹ƒƒŽƒ•–‡”‹–ƒ•ǡ‡•—–‹Ž‹œƒ†ƒ’ƒ”ƒïŽ–‹’Ž‡•Ƥ‡• ȋ‡ƒ–‹‰›‘Žœƒ͕͖͜͝ǡ‘›–‘͕͛͝͝ȌǤ—•’”‹ ‹’ƒŽ‡•—•‘•‡•–ž‡Žƒ‡Žƒ„‘”ƒ ‹×†‡ ‘„—•–‹„Ž‡ ȋ ƒ ‘„•͕͕͜͝ǡŽ†”‹†‰‡et al. ͕͗͝͝ȌǡŽƒ’”‘†— ‹×†‡ ƒ”„אƒ‰”ƒ‡• ƒŽƒ’ƒ”ƒŽƒ•‹†—•–”‹ƒ•†‡Š‹‡””‘ ›ƒ ‡”‘ǡŽƒ‡š–”ƒ ‹×†‡ƒ ‡‹–‡•‡•‡ ‹ƒŽ‡•›Žƒ’”‘†— ‹×†‡Ž‡Óƒȋ ͖͔͕͙ ȌǤ—•–”ƒŽ‹ƒ‡•†‡ gran importancia como fuente de producción de miel de abejas y de altos rendimientos de néctar en „—‡ƒ•–‡’‘”ƒ†ƒ•ȋŽ‡•‘͕͙͜͝ȌǤŽƒ•œ‘ƒ•–”‘’‹ ƒŽ‡•ǡ‡Ž‡— ƒŽ‹’–‘•‡ ƒ”ƒ –‡”‹œƒ’‘”•‡”ˆ—‡–‡ ’‘–‡ ‹ƒŽ†‡ƒ ‡‹–‡•‡†‹ ‹ƒŽ‡•ȋ‘”ƒ›”‘’Š›͕͔͝͝ȌǤ

143 Ȉ Vías de introducción y dispersión. Esta especie fue liberada en la naturaleza a partir de su intro- †— ‹×‹–‡ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒŽ‘•†‹ˆ‡”‡–‡•Ƥ‡•’”‡˜‹ƒ‡–‡†‡• ”‹–‘•Ǥ—’”‘ŽÀƤ ƒ’”‘†— ‹×†‡ semillas y los múltiples mecanismos de dispersión que emplea, potencian su capacidad de esta- „Ž‡ ‹‹‡–‘›”ž’‹†‘ ”‡ ‹‹‡–‘ƒ—ƒ‡†ƒ†–‡’”ƒƒȋ ͖͔͕͙ ȌǤ

Ȉ Manejo. Aunque existe poca información referente al control de E. camaldulensis en zonas que ha colonizado con éxito y donde no es objeto de manejo para su aprovechamiento, para otras especies de eucaliptos se ha sugerido control mecánico de plántulas o la tala de los árboles que luego son –”ƒ–ƒ†‘• ‘Š‡”„‹ ‹†ƒȋ‡„‡”͖͔͔͗„ǡ ͖͔͕͙ ȌǤ‘‘„•–ƒ–‡ǡ‘”ƒ et al. ȋ͖͔͕͚Ȍ•—‰‹”‹‡”‘“—‡‡Ž control químico es el método menos efectivo y que implica mayores costos.

AUTORES

María Piedad Baptiste, Juliana Cárdenas, Lina Marcela García L.

144 FAMILIA PINNACEAE 6 CAP. Pinus caribaea Morelet PARTE. 3. PARTE.

Pinus caribaea, pino caribe Foto: Felipe Cardona

TAXONOMÍA

Orden Pinales

Familia Pinaceae

Nombre Pinus caribaea Morelet ‹‡–ÀƤ ‘

Pinus caribaea˜ƒ”ǤŠ‘†—”‡•‹•ȋ±± ŽǤȌǤ Ǥ Ǥƒ””‡––Ƭ ‘Žˆƒ”‹ǡPinus hon- Sinonimias durensis Loock.

Pinus caribaea˜ƒ”Ǥ„ƒŠƒ‡•‹•ȋ ”‹•‡„ǤȌǤ Ǥ Ǥƒ””‡––Ƭ ‘Žˆƒ”‹ǡPinus cari- Variedades baea var. caribaea, Pinus caribaea˜ƒ”ǤŠ‘†—”‡•‹•ȋ ”‹•‡„ǤȌǤ Ǥ Ǥƒ””‡––Ƭ Golfari.

’‹‘ ƒ”‹„‡ȋ‘Ž‘„‹ƒȌǡ’‹‘„”‡ƒǡ’‹‘ƒƒ”‹ŽŽ‘ǡ’‹‘„Žƒ ‘ȋ‡Ž‹ ‡Ȍǡ’‹‘†‡ Nombres Žƒ ‘•–ƒȋ ‘†—”ƒ•Ȍǡ‘ ‘–‡„Žƒ ‘ȋ —ƒ–‡ƒŽƒȌǡ’‹‘ ƒ”‹„‡ȋ‘•–ƒ‹ ƒȌǡ’‹‘ comunes ƒ”‹„‡Ó‘†‡ ‘†—”ƒ•ȋ±”‹ ƒƒ–‹ƒȌȋ‡”‡”ƒ›—•žŽ‡͖͔͔͗ȌǤ ƒ”‹„„‡ƒ’‹‡ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͗†Ȍ

145 DESCRIPCIÓN

”„‘Ž’‡”‡‹ˆ‘Ž‹‘†‡͖͔ƒ͔͗ǡŠƒ•–ƒ͙͘†‡ƒŽ–—”ƒǡ ‘—ȋ†‹ž‡–”‘ƒ͕ǡ͗Ȍ†‡͙͔›͔͜  hasta 100 cm. Copa cónica e irregular. Hojas en fascículos, en grupos de 3 a 4, gruesas, rígidas, erectas, ˜‡”†‡ƒƒ”‹ŽŽ‡–ƒ•ǡ†‡͕͙ƒ͖͙ Ǥ”‘ ‘”‡ –‘›„‹‡ˆ‘”ƒ†‘ȋ‘Œƒ•›”–‹œ͕͕͝͝ǡ ͕͛͝͝ȌǤ”‡•‡- ta corteza grisácea cuando joven; rugosa, resquebrajada en surcos longitudinales y de color oscuro en árboles adultos. La madera posee una coloración clara, con tonalidades que van desde el amarillo-na- ranja en la albura y oscura a marrón rojiza en el duramen. ‡–‡š–—”ƒƤƒǡ„”‹ŽŽ‘†‡‡†‹ƒ‘ƒƒŽ–‘ǡ˜‡–‡ƒ†‘‡†‹‘Ǥƒ•ƪ‘”‡•ƒ• —Ž‹ƒ••‘ƒ‡–‘• ‹ŽÀ- dricos de 25 a 45 mm de largo. Los estróbilos femeninos son marrón, con pedúnculos cortos, en grupos de dos a cuatro. Los frutos son conos simétricos, péndulos, 4 a 14 cm de largo, 2,5 a 4,8 cm de diámetro cuando están cerrados, aparecen solos o en grupos de dos a cinco, con pedúnculos de ͕ƒ͖ †‡Ž‘‰‹–—†ǡ ‘Ž‘” ƒˆ± —ƒ†‘ƒ†—”ƒȋ ͕͛͝͝ȌǤ

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Pinus caribaea‡•’‘Ž‹‹œƒ†ƒ’‘”‡Ž˜‹‡–‘ȋžœ“—‡œǦƒ‡•et al. ͕͝͝͝ȌǤŽ–‹‡’‘’”‘‡†‹‘–”ƒ• —- rrido entre la polinización y la maduración de los conos es de 18 a 21 meses. Los conos de una misma localidad maduran casi simultáneamente, independientemente del momento en el que se produjo la polinización. Para ciertas regiones se conoce el momento del año en el cual los conos alcanzan su máxima maduración: mayo o junio en Nicaragua, julio en Belice y Honduras, junio y julio en Cuba, ƒ‰‘•–‘‡ƒŠƒƒ•›•‡’–‹‡„”‡‡—‡”–‘‹ ‘ȋ ͖͔͕͗†ȌǤ Aunque se reproduce sexualmente, su forma más exitosa de reproducción es la asexual o vegetativa ‡†‹ƒ–‡”‡–‘Ó‘•‹†— ‹†‘•‡‹Œ‡”–‘• ‘‡Œ‘”ƒ‹‡–‘•‰‡±–‹ ‘•ȋ ”ƒ ‹•͕͖͝͝ȌǤ Crece en áreas libres de heladas, en clima cálido y uniforme, con temperatura media de 22 a 28 ºC ȋžš‹ƒ†‡͗͛ǡÀ‹ƒ‡•’‘”ž†‹ ƒ†‡͙͑Ȍǡ›’”‡ ‹’‹–ƒ ‹×†‡͚͚͔ƒ͕Ǥ͔͔͜ƒ—ƒŽ‡•ȋŽŽ‡‰ƒ†‘ ‹ Ž—•‘ƒ͗Ǥ͔͔͝ȌǤ— ”‡ ‹‹‡–‘‡• ‘•–ƒ–‡‡ ‘Ž‹ƒ•›–‘’‘‰”ƒˆÀƒ•’Žƒƒ•ƒŽ‹‰‡”ƒ‡–‡ onduladas, aunque también es muy importante su desarrollo en condiciones ambientales adversas, ’”‘˜‘ ƒ†ƒ•’‘”Žƒ”‰‘•–‹‡’‘•†‡•‡“—‹ƒȋ•‡‹•‡•‡•Ȍ›˜‹‡–‘••ƒŽ‹‘•Ǥ‘‘„•–ƒ–‡‡•ƒŽ–ƒ‡–‡ sensible a las heladas y episodios de fuego, especialmente durante su etapa juvenil y demanda alta Ž—‹‘•‹†ƒ†’ƒ”ƒ•—ג–‹‘ ”‡ ‹‹‡–‘ȋ”—Œ‹ŽŽ‘͖͔͕͕ȌǤ‡‹‰—ƒŽˆ‘”ƒǡ’”‘•’‡”ƒ‡ ƒÓƒ†ƒ•’”‘ˆ—- †ƒ•ȋžœ“—‡œǦƒ‡•et al. ͕͝͝͝ȌǤ Se adapta muy bien a gran variedad de suelos –incluyendo los degradados, pobres, lixiviados, salinos y pe- •ƒ†‘•ǡ•‹‡’”‡ ‘„—‡†”‡ƒŒ‡Ȃǡ•‹‡„ƒ”‰‘’”‡Ƥ‡”‡Ž‘•†‡–‹’‘ƒ”‡‘•‘•ž ‹†‘•›‡‡‘”‰”ƒ†‘Ž‘• ƒ”‡‘Ȃƒ” ‹ŽŽ‘•‘•ǡ ‘’ ‡–”‡͚ǡ͙Šƒ•–ƒ͘ǡ͗ǡ†‡–‹’‘‘š‹•‘Žǡ‘†‡”ƒ†ƒ‡–‡’”‘ˆ—†‘•Ǥ•‹‹•‘–‘Ž‡”ƒ suelos poco profundos, con baja fertilidad natural y que puedan sufrir inundaciones esporádicas, aunque ‡•ˆ—†ƒ‡–ƒŽŽƒ’”‡•‡ ‹ƒ†‡‹ ‘””‹œƒ•’ƒ”ƒ•—†‡•ƒ””‘ŽŽ‘ȋ”—Œ‹ŽŽ‘͖͔͕͕ȌǤ

146 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Pinus caribaea en el mundo ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͗†Ȍǡ”‘’‹ ‘ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Pinus caribaea en Colombia.

147 INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Árbol originario de la zona tropical de Centroamérica. Es el pino tro- ’‹ ƒŽ†‡ž•ƒ’Ž‹ƒ†‹•–”‹„— ‹×‰‡‘‰”žƤ ƒǡ ”‡ ‡ƒ–—”ƒŽ‡–‡‡Žƒ˜‡”–‹‡–‡ƒ–Žž–‹ ƒ†‡•†‡‡Ž ‹˜‡Ž†‡Žƒ”‡Žƒ•ŽŽƒ—”ƒ• ‘•–‡”ƒ•Šƒ•–ƒ͙͔͜†‡ƒŽ–‹–—†‡Žƒ•–‹‡””ƒ•†‡Ž‹–‡”‹‘”ȋ‘Œƒ•›”–‹œ ͕͕͝͝Ȍǡƒ—“—‡ˆ—‡”ƒ†‡•—”ƒ‰‘Šƒ•‹†‘’Žƒ–ƒ†‘ƒƒŽ–‹–—†‡•†‡Šƒ•–ƒ͕Ǥ͙͔͔ȋžœ“—‡œǦƒ‡• et al. ͕͝͝͝ȌǤ—ž”‡ƒ†‡†‹•–”‹„— ‹×ƒ–‹˜ƒ‹ Ž—›‡ƒ±š‹ ‘ǡ‹ ƒ”ƒ‰—ƒǡ ‘†—”ƒ•ǡ‡Ž‹ ‡ǡ •Žƒ• ƒŠƒƒ•ǡ—„ƒȋ ”ƒ ‹•͕͖͝͝ǡ ͖͔͔͔Ȍǡ —ƒ–‡ƒŽƒ‡ •Žƒ•—” ƒ•›ƒ‹ ‘•ȋ ͖͔͕͗†ȌǤ La presencia de P. caribaea var. caribaea está limitada a Cuba y la Isla de la Juventud. La variedad baha- mensis ocurre en ciertas islas de las Bahamas y los Caicos y la var. hondurensis se encuentra distribuida †‡•†‡Žƒ‡À•—Žƒ†‡— ƒ–ž‡±š‹ ‘Šƒ•–ƒ‹ ƒ”ƒ‰—ƒȋƒ””ƒ ‡et al. 2003). Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Las plantaciones de esta especie se encuentran en –‘†‘•Ž‘•–”×’‹ ‘•›•—„–”×’‹ ‘•ȋ ”ƒ ‹•͕͖͝͝ȌǤ Ȉ Distribución en Colombia. De acuerdo a la información documentada en TROPICOS®, la especie se encuentra en Antioquia. Sin embargo, se ha reportado que ha sido plantada en Vichada, y se Šƒ‘„•‡”˜ƒ†‘‡Ž‘•†‡’ƒ”–ƒ‡–‘•†‡ —ƒ˜‹ƒ”‡ȋ —Ž–‹˜ƒ†ƒ‡Žƒ‡•–ƒ ‹×‡š’‡”‹‡–ƒŽ‡Ž”—‡‘ †‡Ž •–‹–—–‘‹ Š‹Ȍ›‡–ƒȋž”†‡ƒ•‘„•Ǥ’‡”•ǤȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Pinus caribaea fue introducida en Colombia hace más de 40 años. Con esta especie el sector forestal ha desarrollado en Vichada proyectos exitosos como el de “Gaviotas”, con amplio reconocimiento internacional y con más de 8.000 ha establecidas, demostrando su viabilidad en la actividad de la reforestación y con ella, en la obtención de productos secundarios que incluso reportan mayores ganancias que la madera mis- ƒȋ”—Œ‹ŽŽ‘͖͔͕͕ȌǤ‡‰ï†ƒ–‘•†‡ž•“—‡œȋ͖͔͔͕Ȍǡƒ ‘‹‡œ‘•†‡‡•–‡•‹‰Ž‘ǡ‡‡Ž’ƒÀ••‡Šƒ„Àƒ •‡„”ƒ†‘͕͔Ǥ͚͙͗Šƒ†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡ ‘Ƥ‡•‹†—•–”‹ƒŽ‡•Ǥ Esta especie puede escapar de la plantación, creciendo en forma densa y desplazando la vegetación ƒ–‹˜ƒǡ†‡„‹†‘ƒ•—ƒŽ–ƒ’”‘†— ‹×†‡Š‘Œƒ”ƒ• ƒǡ“—‡”‡•—Ž–ƒ‡Žƒƒ ‹†‹Ƥ ƒ ‹×†‡Ž•—‡Ž‘ǡƒ†‡ž•†‡ ƒŽ–‡”ƒ”ŽƒŠ‹†”‘Ž‘‰Àƒǡ‡Ž ‹ Ž‘†‡—–”‹‡–‡•›”‡‰À‡‡•†‡‹ ‡†‹‘•ȋ ͖͔͕͗†ȌǤ Según Fernández et al. ȋ͖͔͕͖Ȍ‡Ž‹’ƒ –‘“—‡–‹‡‡Žƒ•’Žƒ–ƒ ‹‘‡•†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‘„”‡‡ ‘- sistemas nativos, al parecer depende de varios factores, entre ellos el tipo de manejo dado a la plantación, la historia de uso del suelo y el tipo de ecosistema en el cual se establezca la plantación. Evaluaciones hechas en plantaciones de P. caribaea var. hondurensisǡŠƒ‡˜‹†‡ ‹ƒ†‘‘†‹Ƥ ƒ ‹‘- ‡•†”ž•–‹ ƒ•‡Žƒ ‘’‘•‹ ‹×ƪ‘”À•–‹ ƒǡƤ•‹‘‘Àƒ›‡•–”— –—”ƒ†‡Žƒ˜‡‰‡–ƒ ‹×–À’‹ ƒ†‡•ƒ„ƒƒ de la altillanura. Como consecuencia del manejo que se da a las plantaciones se altera el régimen natural de fuegos característico del ecosistema, de manera que se reduce el número de especies y cobertura de gramíneas, ciperáceas y leguminosas típicas de la sabana no inundable, y en su lugar, aumenta el número y cobertura de especies de porte arbustivo y arbóreo, con lo cual pierde domi- ‹‘‡Ž‡•–”ƒ–‘Š‡”„ž ‡‘ȋ‘”–±•et al. 2005). Ȉ Análisis de Riesgo. Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ ƒ–ƒŽ‘‰ƒ”‘ƒP. caribaea como una especie con alto riesgo de invasión, puesto que el puntaje obtenido en la evaluación de la especie fue de 5,45. Ȉ Usos. Pinus caribaea es una especie de interés comercial por su capacidad para producir resinas

148 ’‘ ‘–‹‡’‘†‡•’—±•†‡•‡”’Žƒ–ƒ†ƒȋ‡ˆ‘”„‡͕͗͝͝‡‘”–±•et al. 2005), siendo la variedad 6 CAP. hondurensisŽƒž•—–‹Ž‹œƒ†ƒ‡‘Ž‘„‹ƒȋ‘”–±•et al. 2005). Su plantación también ofrece una madera de buena calidad, utilizada en diversos segmentos de la industria maderera desde cons- trucciones pesadas y livianas, vigas y piezas de madera de distintas dimensiones de uso univer- sal, hasta la construcción de botes, muebles, carpintería general, marcos de puertas y ventanas, ’ƒ”–‡•’ƒ”ƒ˜‡ŠÀ —Ž‘•ȋ ƒ””‘ ‡”Àƒ•Ȍǡ†—”‹‡–‡•ȋ‹—‹œƒ†‘•Ȍǡ’‹•‘›ƒ”–À —Ž‘•†‡’‘”–‹˜‘•ǡ‡–”‡

‘–”‘•—•‘•ȋ”—Œ‹ŽŽ‘͖͔͕͕ȌǤ 3. PARTE. Ȉ Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×›†‹•’‡”•‹×Ǥ‡ƒ —‡”†‘ ‘ ȋ͖͔͕͗†Ȍǡ ‘‘ ‘•‡ —‡ ‹ƒ†‡Ž—•‘†‡Žƒ especie, algunas de las vías de dispersión incluyen comercio de madera, estabilización de suelos e ‹†—•–”‹ƒ’ƒ”ƒ’”‘†— ‹×†‡’ƒ’‡Žǡ ƒ”„א‘‡Ž‡• ƒ’‡†‡ ‘Ƥƒ‹‡–‘†‡’Žƒ–ƒ ‹‘‡•Ǥ Ȉ Manejo. Se recomienda el manejo preventivo sembrando la especie en áreas donde exista menos probabilidad de dispersión por el viento. Evitar las zonas altas y cercanas a cursos de agua. Imple- mentar control periódico para eliminar las plántulas que escapan de las plantaciones. Asimismo se ”‡ ‘‹‡†ƒ‡Ž ‘–”‘ŽˆÀ•‹ ‘’‘”‡†‹‘†‡Ž ‘”–‡†‡Žƒ„ƒ•‡†‡Ž–ƒŽŽ‘ȋ ͗”ƒ•‹Ž͖͔͕͙ȌǤ

AUTORES

Natalia Peláez, Dairon Cárdenas López, Nórida Lucía Marín C. y Sandra Paola Reyes B.

149 FAMILIA POACEAE Anthoxanthum odoratum L.

Anthoxanthum odoratum, alpistillo. Fotos: Diego Giraldo-Cañas

TAXONOMÍA

Orden Poales

Familia Poaceae

Nombre Anthoxanthum odoratum L. ‹‡–ÀƤ ‘

Anthoxanthum odoratum L. var. altissimum Eaton, Anthoxanthum pilosumڎŽǡ Sinonimias: Anthoxanthum villosum Dumort, Xanthoxanthos odoratumȋǤȌ–ǤǦƒ‰Ǥȋ‘”‡‰ et al. 2003, Pimentel Pereira 2005)

ƒŽ’‹•–‹ŽŽ‘ǡ‰”ƒƒǡ‘Ž‘”‘•‘ǡ’ƒŒƒǡ’ƒ•–‘†‡‘Ž‘”ȋ”‡‰‹×ƒ†‹ƒȌǡ’ƒ•–‘†—Ž ‡ǡ Nombres ’ƒ•–‘‘Ž‘”‘•‘ȋƒ”‹Ó‘Ȍȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ–”‘•‘„”‡••‘ǣ‰”ƒƒ comunes ‘Ž‘”‘•ƒȋƒ”‹Ó‘Ȍǡ ‘Ž—†ƒȋƒ”‹Ó‘Ȍǡ”ƒ„‘†‡œ‘””‘ȋƒ— ƒȌȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ •™‡‡–˜‡”ƒŽ‰”ƒ••ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͗‡Ȍ

150 DESCRIPCIÓN 6 CAP.

Žƒ–ƒ•Š‡”„ž ‡ƒ• ‡•’‹–‘•ƒ•ǡƒŽ‰—ƒ•˜‡ ‡•”‹œ‘ƒ–‘•ƒ•ǡ†‡’‡“—‡Ó‘’‘”–‡ǡ†‡Šƒ•–ƒ͚͛ †‡ ƒŽ–‘ǡ—›’‘Ž‹‘”ˆƒȋ—›˜ƒ”‹ƒ„Ž‡‡‡Ž–ƒƒÓ‘†‡•—•‡•–”— –—”ƒ•˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒ•›”‡’”‘†— –‹˜ƒ•Ȍǡ

‘Š‘Œƒ•‰Žƒ„”ƒ•‘’‹Ž‘•ƒ•‡‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ•†‡•ƒ•ȋƒƒ‡”ƒ†‡‡•’‹‰ƒ•Ȍǡ ‹ŽÀ†”‹ ƒ•›–‡”‹ƒŽ‡•ǡ 3. PARTE. •—’‡”ƒ†‘‡ƒŽ–—”ƒƒŽˆ‘ŽŽƒŒ‡Ǣ‡†‹ Šƒ•‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ••‡†‹•’‘‡Žƒ•‡•’‹‰—‹ŽŽƒ••—„•±•‹Ž‡•ǡ‡Žƒ• que se disponen varias brácteas desiguales y membranáceas o endurecidas, las cuales pueden ser — ”‘ƒ†ƒ•‘ƒ”‹•–ƒ†ƒ•Ǣ ƒ†ƒ‡•’‹‰—‹ŽŽƒ’‘•‡‡–”‡•ƪ‘”‡•› ƒ†ƒƪ‘”’”‡•‡–ƒ†‘•‡•–ƒ„”‡•›‡•–‹‰- mas plumosos. El fruto es una cariopsis ovoidea diminuta.

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

•–ƒ‡•’‡ ‹‡ƪ‘”‡ ‡†—”ƒ–‡–‘†‘‡ŽƒÓ‘›’”‘†— ‡—ƒ‰”ƒ ƒ–‹†ƒ††‡•‡‹ŽŽƒ•ǡŽƒ• —ƒŽ‡•‡•— mayoría son viables. Se le encuentra tanto en áreas abiertas como en zonas con sombrío parcial en- –”‡‡†‹ƒ›ƒŽ–ƒ‘–ƒÓƒȋ͕Ǥ͙͔͔Ǧ͘Ǥ͙͔͔ȌǤ†‡ž•ǡ’”‡•‡–ƒ—ƒ’Ž‹‘‡•’‡ –”‘‡•—• ‘†‹ ‹‘‡• de suelo y humedad, pues se desarrolla fácilmente en sustratos arenosos, rocosos, arcillosos, entre otros y desde regímenes secos hasta muy húmedos.

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Anthoxanthum odoratum es nativa de Eurasia e introducida en ž”‡ƒ•‘–ƒÓ‘•ƒ•†‡Ž—‡˜‘—†‘ȋ‘ŠŽ͕͘͝͝ǡ‹‡–‡Ž‡”‡‹”ƒ͖͔͔͙ȌǤŽ‰—‘•†‡Ž‘•’ƒÀ•‡• que hacen parte de su rango de distribución nativa son: China, Irán, Japón, Armenia, Marruecos, Argelia, Túnez, Australia, Francia, Bélgica, Grecia, Rusia, Portugal, España y Reino Unido, entre ‘–”‘•ȋ ͖͔͕͗‡ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo.

ƒ•‹†‘‹–”‘†— ‹†ƒ‡–‘†‘•Ž‘• ‘–‹‡–‡•ǡ–ƒ–‘‡ž”‡ƒ•–”‘’‹ ƒŽ‡•ȋ‘–ƒÓ‘•ƒ•Ȍ ‘‘‡ áreas templadas. Existen reportes de su introducción en toda América, desde Canadá hasta la ”‰‡–‹ƒ›Š‹Ž‡ȋ‘”‡‰et al. 2003).

Ȉ Distribución en Colombia. Se distribuye en toda la región andina de Colombia, así como en la ‹‡””ƒ‡˜ƒ†ƒ†‡ƒ–ƒƒ”–ƒȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡ’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡•‡Ž‡‡ —‡–”ƒ ‘‘’Žƒ–ƒ —Ž–‹˜ƒ†ƒ‡Ƥ ƒ•›ˆ—‡”–‡‡–‡ƒ–—”ƒŽ‹œƒ†ƒ‡˜ƒ”‹ƒ†‘•ƒ„‹‡–‡•Ǥ

‡ƒ —‡”†‘ ‘ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ȋ͖͔͕͗Ȍǡ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡‡••—ƒ‡–‡ˆ”‡ —‡–‡›•‡Ž‡‡ —‡–”ƒ‡ Antioquia, Arauca, Bogotá D.C., Boyacá, Caldas, Caquetá, Cauca, Cesar, Chocó, Cundinamarca, La Guajira, Huila, Magdalena, Meta, Nariño, Norte de Santander, Putumayo, Quindío, Risaralda, Santander, Tolima y Valle del Cauca.

151 Distribución nativa y de introducciones de Anthoxanthum odoratum‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͗‡Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Anthoxanthum odoratum en Colombia.

152 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN 6 CAP.

Ȉ •’‡ –‘•‰‡‡”ƒŽ‡•†‡Žƒ‹–”‘†— ‹×‡‹’ƒ –‘•Ǥ‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ„ƒ•‡†‡†ƒ–‘• ȋ͖͔͕͗‡Ȍǡ se ha reportado como introducida en varios países y como invasora en Australia. De igual manera

‘–”ƒ•„ƒ•‡•†‡†ƒ–‘• ‘‘Žƒ†‡ ‘•‹•–‡ƒ•†‡‹•Žƒ•†‡Žƒ ÀƤ ‘ǡŽƒŠƒ”‡’‘”–ƒ†‘ ‘‘—ƒ 3. PARTE. ‡•’‡ ‹‡†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘ȋ ͖͔͕͚ƒȌǤ

Ȉ žŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘Ǥ‡ƒ —‡”†‘ƒŽ’”‘–‘ ‘Ž‘†‡ƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”ȋ͖͔͔͛Ȍ•‘„”‡”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹×ǡƒ†‘’- tado por Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔ȌǡŽƒ‡•’‡ ‹‡‡• ‘•‹†‡”ƒ†ƒ ‘‘†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘ ‘—’—–ƒŒ‡†‡ ͚ǡ͕͘ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•‡˜ƒŽ—ƒ ‹×”‡ƒŽ‹œƒ†ƒ‡͖͔͕͚ȌǤ

Ȉ Usos. La especie se utiliza en constitución de céspedes, como forrajera para incrementar la pro- †— ‹×†‡Ž‡ Š‡‡‰ƒƒ†‘˜ƒ —‘ǡƒ•À ‘‘–ƒ„‹±‡ƒ””‡‰Ž‘•ƪ‘”ƒŽ‡•ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Lotes de semillas para el establecimiento de pastizales para la ganadería y contaminación de lotes de otras semillas.

Ȉ Manejo. Como parte de las estrategias de prevención y control se han reportado actividades de siega antes de que las semillas hayan madurado, lo cual ha mostrado reducción o retraso en las semillas. Los controles biológicos en herbáceas han demostrado ser raramente exitosos, debido ƒŽƒ„ƒŒƒ‡•’‡ ‹Ƥ ‹†ƒ†Ǥ‘”•—’ƒ”–‡•‡Šƒ‡•ƒ›ƒ†‘†‹ˆ‡”‡–‡•ˆ‘”ƒ•†‡ ‘–”‘Ž“—À‹ ‘ǡ’‡”‘ –ƒ„‹±Šƒ›„ƒŒƒ‡•’‡ ‹Ƥ ‹†ƒ† ȋ͖͔͕͗‡ȌǤ

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas y Maria Piedad Baptiste

153 FAMILIA POACEAE Arundo donax L.

Arundo donax, caña brava. Fotos: Diego Giraldo-Cañas

TAXONOMÍA

Orden Poales

Familia Poaceae

Nombre Arundo donax L. ‹‡–ÀƤ ‘

Sinonimias: Arundo bifaria Retz, Arundo coleotrichaȋ ƒ ǤȌȋƒÀ”‡œet al. 2012).

caña brava, caña brava de castilla, caña de castilla, caña de huerta, caña de “—‡ ‘ǡ ƒÓ‘–‡ǡ ƒ””‹œ‘ǡ Š‹ǡŒ— ‘ǡŽƒ–ƒȋ”‡‰‹×ƒ†‹ƒȌǡ ƒÓƒ ‘ïǡ ƒÓƒ†‡ Nombres Š‹’”‡ǡ ƒÓƒ†‡’‘’‘ǡŒ—‹ƒƒ•Š—ǦŒ—ƒȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ–”‘•‘„”‡••‘ǣ comunes chin de Castilla, cañapopa, caña de tierra fría, lata de Castilla, popo de chumbe ›–—–‡ȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ ‰‹ƒ–”‡‡†ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͘ Ȍ

154 DESCRIPCIÓN 6 CAP.

Plantas herbáceas de aspecto bambusiforme, rizomatosas, las cuales constituyen densas colonias, con cañas de hasta 5 metros de alto y cerca de 4 cm de diámetro, con hojas dísticas regularmente distribuidas a lo largo de las cañas; las hojas con lígulas notorias y ciliadas, mientras que las láminas PARTE. 3. PARTE. foliares son anchamente lineares y aplanadas con su base cordada y auriculada. Esta especie nunca ƪ‘”‡ ‡‡‘Ž‘„‹ƒǡ›ƒ“—‡‡ ‡•‹–ƒˆ‘–‘’‡”‹‘†‘•ž•ƒ’Ž‹‘•ǡ”ƒœ×’‘”Žƒ —ƒŽƒ“—À‘•‡’”‡•‡- –ƒŽ‘•†ƒ–‘•†‡Žƒ•‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ•ǡŽƒ•‡•’‹‰—‹ŽŽƒ•›Žƒ• ƒ”‹‘’•‹•Ǥ

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Algunas de las características de la especie que promueven su capacidad de invadir diferentes eco- sistemas incluyen: tolerancia a una amplia variedad de condiciones como altos niveles de salinidad ›”‡’”‘†— ‹×˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒȋ”‹œ‘ƒ•Ȍȋ Ž‘„ƒŽ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•ƒ–ƒ„ƒ•‡͖͔͕͖‡ƒÀ”‡œet al. 2012). Puede crecer en ambientes abiertos y de suelos con humedad permanente, principalmente a orillas †‡†‹ˆ‡”‡–‡• ‘””‹‡–‡•ŠÀ†”‹ ƒ•Ǥ•–ƒ‡•’‡ ‹‡— ƒƪ‘”‡ ‡‡‘Ž‘„‹ƒǡ›ƒ“—‡‡ ‡•‹–ƒˆ‘–‘’‡”À‘- †‘•ž•’”‘Ž‘‰ƒ†‘• ‘‘Ž‘•†‡’ƒÀ•‡• ‘‡•–ƒ ‹‘‡•ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ǡ‘„•Ǥ’‡”•ǤȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Arundo donax‡•ƒ–‹˜ƒ†‡Ž˜‹‡Œ‘—†‘ǡ‡•’‡ ÀƤ ƒ‡–‡†‡˜ƒ”‹‘• países del continente asiático, entre ellos China, Afganistán, Irán, Irak, Bután, Camboya, India, Nepal, Indonesia y Japón, entre otros. Es una especie abundante en India hasta los Himalayas, y ‡–‘†ƒŠ‹ƒ›‡Ž—†‡•–‡ƒ•‹ž–‹ ‘ȋ ͖͔͕͘ ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Ha sido introducida en todos los continentes, tanto en áreas tropicales como en áreas templadas. Existen reportes de su introducción en Australia y mu- Šƒ•‹•Žƒ•†‡Ž‘•‘ ±ƒ‘•ƒ ÀƤ ‘›–Žž–‹ ‘†‡•†‡͕͕͖͝ǡ–ƒ„‹±•‡Šƒ†‹•’‡”•ƒ†‘ƒ’Ž‹ƒ‡–‡‡ el Nuevo Mundo, desde Estados Unidos hasta América del Sur; en Estados Unidos fue llevada por primera vez en 1800 donde ha sido plantada con frecuencia como ornamental, en los estados más žŽ‹†‘•ȋ ‘††Ž‡› ‘‘Ž•„›͖͔͕͔ȌǤŽƒ•–‹ŽŽƒ•ǡArundo donax•‡”‡‰‹•–”×’‘”’”‹‡”ƒ˜‡œ‡͕͚͘͜ ‡ ƒƒ‹ ƒ›–‹‰—ƒȋ ”‹•‡„ƒ Š͕͚͘͜Ȍ›‡͕͗͜͜‡—‡”–‘‹ ‘ȋ‡ŽŽ‘Ǧ•’‹‘•ƒ͕͕͜͜ȌǤ

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡‰ïƒ–‹Ó‘ȋ͕͚͗͝Ȍ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ˆ—‡‹–”‘†— ‹†ƒ‡‡Ž’ƒÀ•’”‘„ƒ„Ž‡- mente desde el periodo colonial. Se distribuye en casi toda la región andina de Colombia, prin- ‹’ƒŽ‡–‡•‡Ž‡‡ —‡–”ƒ ‘‘’Žƒ–ƒ —Ž–‹˜ƒ†ƒ‡Ƥ ƒ•ȋ‡–”‡͙͔͔›͗Ǥ͔͔͔†‡ƒŽ–‹–—†Ȍǡ aunque ya se hallan poblaciones escapadas de cultivo en los Andes.

155 Distribución nativa y de introducciones de Arundo donax‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡  ȋ͖͔͕͘ Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Arundo donax en Colombia.

156 ‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‡”‡‰‹•–”‘•„‹‘Ž×‰‹ ‘•†‡Š‡”„ƒ”‹‘• ‘ ‘‘”†‡ƒ†ƒ•ȋ ǡǡ 6 CAP. TROPICOS®), la especie se encuentra registrada en: Antioquia, Cauca, Cundinamarca, Huila y Valle del Cauca. Algunos autores reportan su presencia en Boyacá, Caldas, Caquetá, Huila, Na- ”‹Ó‘ǡ—‹†À‘ǡ‹•ƒ”ƒŽ†ƒǡƒ–ƒ†‡”ǡ‘Ž‹ƒȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍ›Ž‘ ƒŽ‹†ƒ†‡• ‘‘‘‰‘–žȋ ƒ”- cía-Ulloa et al. ͖͔͔͙Ȍǡƒ„‹‘ǡ‡Œ‘ȋ‡†‘œƒǦ‘†”À‰—‡œ͖͔͕͕Ȍǡ—„ƒ Š‘“—‡ǡŽ‘•ƒŽǡƒ†”‹†ȋ ‡”- ž†‡œǦŽ‘•‘› ‡”ž†‡œǦ Š‹†–͖͔͔͛ȌǢ—–—ƒ›‘Ǧ‹„—†‘›ȋ ƒ” ÀƒǦŽŽ‘ƒet al. 2005, Bucheli

›ƒ†”‡±͖͔͕͖Ȍ›—‡ƒ˜‡–—”ƒȋ”‰ò‡ŽŽ‘”‹ƒ•͕͙͝͝ȌǤ 3. PARTE.

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Se encuentra dentro de las 100 especies más ‹˜ƒ•‘”ƒ•†‡Ž—†‘›‡ƒŽ‰—‘•’ƒÀ•‡• ‘‘—†žˆ”‹ ƒŠƒ•‹†‘ ƒŽ‹Ƥ ƒ†ƒ ‘‘ƒŽ‡œƒ‘ ‹˜ƒǡ —›ƒ˜‡–ƒ‡•’”‘Š‹„‹†ƒȋƒÀ”‡œet al. ͖͔͕͖ǡ ͖͔͕͚ȌǤ

Se ha reportado como invasora en países e islas como: Argentina, Australia, Brasil, Chile, Colom- bia, Cuba, Isla de Navidad, Ecuador, Fiyi, Italia, Santa Lucía, México, Nueva Caledonia, República †‡ƒ—”—ǡ—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒǡ‘Ž‹‡•‹ƒ ”ƒ ‡•ƒǡ—‡”–‘‹ ‘ǡ‡’ï„Ž‹ ƒ†‡ƒŽƒ‘•ǡ‘‰ƒǡ•–ƒ†‘• ‹†‘•ǡ •Žƒ•À”‰‡‡•ǡƒ‘ƒ›—†žˆ”‹ ƒȋ ͖͔͕͘ ȌǤ

Arundo donax ‘’‹–‡ˆ—‡”–‡‡–‡ ‘‘–”ƒ•‡•’‡ ‹‡•†‡Žƒƪ‘”ƒƒ–‹˜ƒ›”‡†— ‡Žƒ ƒŽ‹†ƒ††‡Ž Šž„‹–ƒ–’ƒ”ƒŽƒˆƒ—ƒƒ–‹˜ƒȋ ͖͔͕͘ ȌǤǤ‡ƒ —‡”†‘ ‘‡Ž‡’ƒ”–ƒ‡–‘†‡‰”‹ —Ž–—”ƒ†‡ los Estados Unidos de América -USDA- representa una seria preocupación en áreas áridas y se- ‹ž”‹†ƒ•ǡ†‡„‹†‘ƒŽƒ ‘’‡–‡ ‹ƒ›”‡“—‡”‹‹‡–‘•†‡ƒ‰—ƒ‡‡Ž•—‡Ž‘ȋ ͖͔͕͘ ȌǤƒ†‘“—‡ •‡‡•–ƒ„Ž‡ ‡ˆž ‹Ž‡–‡‡‹˜ƒ†‡Žƒ•œ‘ƒ•†‡”‹„‡”ƒǡ ƒ—•ƒƒŽ–‡”ƒ ‹‘‡•‡ŽƒŠ‹†”‘Ž‘‰Àƒǡ‹–‡”Ƥ‡”‡ ‡‡Ž ‘–”‘Ž†‡‹—†ƒ ‹‘‡•ǡ‡Ž ‹ Ž‘†‡—–”‹‡–‡•›‡Ž”±‰‹‡†‡‹ ‡†‹‘•ȋ Ž‘„ƒŽ ˜ƒ•‹˜‡ Species Database 2012 en Ramírez et al. 2012).

Además, esta especie cambia el régimen hídrico por su alta tasa transpiratoria y altera drástica- ‡–‡‡Ž”±‰‹‡†‡ˆ—‡‰‘ǡ’‘‹‡†‘‡”‹‡•‰‘Žƒ˜‹†ƒ†‡Žƒ•’‡”•‘ƒ•ȋ ͖͔͕͘ ȌǤ

Ȉ Análisis de Riesgo. Aunque en Colombia no se han comprobado sus potenciales impactos, Cárde- nas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍƒ’Ž‹ ƒ”‘‡Ž’”‘–‘ ‘Ž‘†‡ƒžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘†‡‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘ǡ‹’ƒ –‘›ˆƒ –‹„‹- lidad de control, que resultó con un valor de 5,35, por lo que fue evaluada como una especie de alto riesgo.

Ȉ •‘•Ǥƒ‡•’‡ ‹‡‡•—–‹Ž‹œƒ†ƒ‡ ‡•–‡”Àƒǡ‡Žƒ„‘”ƒ ‹×†‡—–‡•‹Ž‹‘•†‡ ‘ ‹ƒ› ƒ•ƒȋ ƒƒ•–‘•ǡ Š‹- ƒ•ǡӗ ƒ„ƒ•ǡ•‘’Žƒ†‘”‡•Ȍǡ‡Žƒ„‘”ƒ ‹×†‡‹•–”—‡–‘•—•‹ ƒŽ‡•ȋ‡•–‡”‹ŽŽƒ•ǡƪƒ—–ƒ•ǡƒ”ƒ ƒ•ǡ marimbas, matracas, quenas y trompetas, entre otros); elaboración de muebles; elaboración de Œ—‰—‡–‡•ȋ ‘‡–ƒ•›—Ó‡ ‘•ȌǢ‡Žƒ„‘”ƒ ‹×†‡’ƒ’‡Žƒ”–‡•ƒƒŽǢ‡Žƒ„‘”ƒ ‹×†‡ƪ‘”‡”‘•ǡŽž’ƒ- ”ƒ•ǡ×˜‹Ž‡•ǡ ‘”–‹ƒ•›‘–”‘••‹‹Žƒ”‡•ǢŒƒ”†‹‡”Àƒ‡š–‡”ƒǢŒ‘›‡”Àƒ›ƒ ‡•‘”‹‘•ȋ„‘Ž•‘•ǡ ƒ”–‡”ƒ•ǡ „‹ŽŽ‡–‡”ƒ•ǡ•‘„”‡”‘•ǡ’—Ž•‡”ƒ•› ‘ŽŽƒ”‡•ȌǢ”‡˜‡•–‹‹‡–‘•›†‡ ‘”ƒ ‹×†‡‹–‡”‹‘”‡•ȋ’ƒ”‡†‡•ǡ cielo rasos, cercas y chambranas). En el área de servicios ambientales A. donax se utiliza para la protección de cuencas, estabilización y/o recuperación de suelos y taludes, mediante la elabo- ración de enramadas y empalizadas con las cañas); en el sector de construcción las cañas son utilizadas en la técnica del bahareque. Otros usos son el establecimiento de cercas vivas y rompe- ˜‹‡–‘•ǡ•—ƒ’Ž‹ ƒ ‹×‡†‹ ‹ƒŽȏŽ‘• ‘‰‘ŽŽ‘••‡—•ƒ ‘‘†‹—”±–‹ ‘•ȋ”‡‰‹×ƒ†‹ƒȌ›–ƒ„‹± ƒ›—†ƒƒ‡š’—Ž•ƒ”Ž‘•”‡Ž‹ –‘•†‡’Žƒ ‡–ƒ‡‡Ž‰ƒƒ†‘ȋ‘›ƒ žȌȐȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Aunque no se han analizado sus rutas, particularmente se con- •‹†‡”ƒŽ‘••‹‰—‹‡–‡•˜‡ –‘”‡•ǣ˜‡‰‡–ƒ ‹×ƪ‘–ƒ–‡Ȁ”‡•–‘•‘†‡•‡ Š‘•Ǣƒ“—‹ƒ”‹ƒǤ

157 Ȉ Manejo. Las estrategias de manejo propuestas hacen referencia a procesos de otros países y se ”‡ ‘‹‡†ƒ“—‡•‡ƒƒ’Ž‹ ƒ†ƒ•†‡ˆ‘”ƒ’ƒ”ƒŽ‡ŽƒǤ ȋ͖͔͕͘ Ȍ”‡‰‹•–”ƒǡControl físico: los fo- cos pequeños de esta especie pueden ser erradicados por métodos manuales, especialmente de plantas jóvenes de menos de 2 m de altura, prestando atención especial a la eliminación de todo el rizoma para que no se regeneré a partir de esta estructura. También se ha propuesto la “—‡ƒ†‡’Žƒ–ƒ•ǡƒ—“—‡’—‡†‡”‡•—Ž–ƒ”‹‡Ƥ ƒœ•‡‰ïŽƒ• ‘†‹ ‹‘‡•†‡Ž•‹–‹‘‘Žƒƒ‰‹–—† de la infestación. Control químico: el glifosato es el herbicida más comúnmente utilizado contra la ‡•’‡ ‹‡ǡ‡Ž —ƒŽ‡•–žƒ’”‘„ƒ†‘’ƒ”ƒ•——•‘‡Ž‘•Š—‡†ƒŽ‡•ȋŽ•‡͕͚͝͝ȌǤ

Otros procesos que deben ser analizados previamente respecto a sus efectos sobre especies no objetivo o blanco, hacen referencia al control biológico para el cual se han reportado las orugas de Phothedes dulcis alimentándose de A. donax‡ ”ƒ ‹ƒȋ—ˆƒ›͕͛͝͝Ȍǡƒ•À ‘‘Žƒ•Žƒ”˜ƒ•†‡ Zyginidia manaliensis ‡ƒ‹•–žȋŠ‡†et al. ͕͛͛͝Ȍ›Žƒ•†‡Diatraea saccharalis en Barbados ȋ— ‡”͕͔͘͝ȌǤ‡‹‰—ƒŽˆ‘”ƒ‡Ž’ƒ•–‘”‡‘’‘” ƒ„”ƒ•Šƒ–‡‹†‘„—‡‘•”‡•—Ž–ƒ†‘•‡‡Ž ‘–”‘Ž †‡Žƒ‡•’‡ ‹‡ȋƒƒ”͕͗͜͝ȌǤ

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas y Maria Piedad Baptiste E.

158 FAMILIA POACEAE 6 CAP. Bambusa vulgaris  Š”ƒ†Ǥ‡š ǤǤ‡†ŽǤ PARTE. 3. PARTE.

Bambusa vulgaris, bambú. Fotos: Diego Giraldo-Cañas

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Plantas bambusoideas, vigorosas de hasta 20 m de alto, rizomatosas, las cuales constituyen den- Orden Poales sas colonias, con cañas huecas y duras muy rami- Ƥ ƒ†ƒ•†‡•†‡Ž‘•—†‘•‡†‹‘•›•—’‡”‹‘”‡•ǡ†‡ Familia Poaceae Šƒ•–ƒ͖͔‡–”‘•†‡ƒŽ–—”ƒ›͚Ǧ͕͕ †‡†‹ž‡–”‘ǡ las cañas de color amarillo con listones verdes; Nombre Bambusa vulgaris Schrad. ex con hojas pseudopecioladas, lampiñas, de hasta ‹‡–ÀƤ ‘ ǤǤ‡†ŽǤ 25 cm de largo y de hasta 3,5 cm de ancho; sus ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ•‡•–ž ‘•–‹–—‹†ƒ•’‘”—ƒ•‡”‹‡ „ƒ„ïȋƒœ‘‹ƒǡ”‡‰‹× de pseudoespiguillas sésiles y agrupadas, las andina), bambú de la india, cuales están dispuestas en unos ejes desprovis- ‰—ƒ†—ƒƒƒ”‹ŽŽƒȋ”‡‰‹×ƒ- tos de hojas; las pseudoespiguillas presentan va- †‹ƒȌȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡ Nombres ”‹ƒ•ƪ‘”‡•›•—•„”ž –‡ƒ• ƒ”‡ ‡†‡ƒ”‹•–ƒ•Ǣ ƒ†ƒ bambú de tallos amarillos comunes ƪ‘”’‘•‡‡•‡‹•‡•–ƒ„”‡•›‡•–‹‰ƒ•’Ž—‘•‘•Ǥ ȋ”‡‰‹×ƒ†‹ƒȌȋ‡”ƒŽet El fruto es una cariopsis diminuta. al.͖͔͕͚ȌǤ ‘—„ƒ„‘‘ȋ‹‰Ž±•Ȍ ȋ ͖͔͕͘†Ȍ

159 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Algunas de las características de la especie que promueven su capacidad para invadir diferentes eco- •‹•–‡ƒ•‹ Ž—›‡Žƒ”‡’”‘†— ‹×˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒ ‡•’‹–‘•ƒ›’‘””‹œ‘ƒ•ȋŽƒ›–‘͖͔͔͚ǡ ͖͔͕͘†ȌǤ —†‹•’‡”•‹×‡•Š‹†”‘ ה‹ ƒ‘ƒ•‹•–‹†ƒ’‘”Š—ƒ‘•› ‘–‹‡‡ ‘’—‡•–‘•ƒŽ‡Ž‘’ž–‹ ‘•ȋž”†‡ƒ• et al. 2010, CABI 2014d). Crece en suelos bien drenados y pese a que está asociada a riberas y lagos, –ƒ„‹±’—‡†‡ ”‡ ‡”‡ž”‡ƒ• ‘±’‘ ƒ•†‡•‡“—Àƒȋ ͖͔͕͘†ȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Bambusa vulgaris es nativa de Asia, particularmente se han reporta- do dentro de su rango de distribución natural los siguientes países: China, Camboya, Laos, Myan- mar, Islas Salomón, Tailandia y Vietnam, donde se encuentra desde el nivel del mar hasta 1.000 m †‡ƒŽ–‹–—†ȋ”ƒ•Ƥ‡Ž†›‹†ŒƒŒƒ͕͙͝͝ǡƒ•Šˆ‘”†͕͙͝͝ǡŠ”„‡”‰‡”͕͝͝͝ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Esta especie se introdujo de forma activa en todas las zonas tropicales y subtropicales durante el siglo XIX, sobre todo para ser utilizada como cerca ˜‹˜ƒǡ ‘–”‘Žƒ”Žƒ‡”‘•‹×› ”‡ƒ”’Žƒ–ƒ ‹‘‡• ‘‡ŽƤ†‡ ‘‡” ‹ƒŽ‹œƒ”•—•–ƒŽŽ‘•ȋ͘ ͖͔͕͘ȌǤ ƒ™ž‹•‡‹–”‘†—Œ‘ƒ–‡•†‡͕͔͔͜ǡ†‡•†‡‡Ž•—†‡•–‡†‡•‹ƒȋ‘–‘‘ƒet al. 2003). En Puerto Rico, B. vulgaris fue introducido hace al menos 150 años, también desde el sudeste de Asia ȋ ”ƒ ‹•͕͗͝͝ȌǤ

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤƒ–‹Ó‘ȋ͕͚͗͝ȌƒƤ”ƒ“—‡Žƒ‹–”‘†— ‹×†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡†ƒ–ƒ†‡͕͔͗͝ǡ año en que fue llevada a la Estación de Palmira. Tomando como base los registros biológicos de Š‡”„ƒ”‹‘• ‘ ‘‘”†‡ƒ†ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋǡ ǡ ›ȌǡŽƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ‡ǣ Amazonas, Caquetá, Cundinamarca, Guaviare y Santander.

‡”‡’‘”–ƒ–ƒ„‹±’ƒ”ƒ–‹‘“—‹ƒǣƒ‰žȋƒ”†‘ƒ”†‘ƒ͕͝͝͝Ȍǡ–Žž–‹ ‘ǣƒ””ƒ“—‹ŽŽƒȋ±”‡œ ”„‡Žž‡œ͕͙͛͝ȌǡƒŽ†ƒ•ǣƒ‹œƒŽ‡•ȋƒ””‡”‘Ǧ‡Žž•“—‡œ͕͙͜͝ǡ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡƒ— ƒǣ‘’ƒ›ž ȋ±”‡œ ”„‡Žž‡œ ͕͙͛͝Ȍǡ —†‹ƒƒ” ƒǣ ‹Ž˜ƒ‹ƒ ȋž Š‡œ › ƒ””‡”ƒ ͕͔͝͝Ȍǡ —‹Žƒ ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ• ͖͔͕͗Ȍǡ‘Ž‹ƒȋ‘†‘Ó‘›‘„ƒ›ƒ•Š‹͕͕͝͝ǡ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǡƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒǣƒŽ‹ȋ±”‡œ”„‡- Žž‡œ͕͙͛͝ǡ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ‡Ž‡ —Ž–‹˜ƒ‡Žƒƒœ‘‹ƒǡŽ‘•†‡•›‡Ž˜ƒŽŽ‡†‡Žƒ‰†ƒŽ‡ƒǡ ‡–”‡‡Ž‹˜‡Ž†‡Žƒ”›Ž‘•͗Ǥ͔͔͔†‡ƒŽ–‹–—†ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ‘‘„•–ƒ–‡ǡ— ƒ•‡Šƒ˜‹•–‘ ‡• ƒ’ƒ†ƒ†‡ —Ž–‹˜‘ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Actualmente se cultiva en todos los continen- tes, tanto en áreas tropicales como en áreas subtropicales. Su invasión se ha reportado en los siguientes países: Brasil, Islas Cook, Colombia, Costa Rica, Cuba, Ecuador, Fiyi; Estados Federados †‡‹ ”‘‡•‹ƒǡ ƒƒ‹ ƒǡƒ–ƒ— Àƒǡ‹—‡ǡ—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒǡ ‹Ž‹’‹ƒ•ǡ—‡”–‘‹ ‘ǡƒŽƒ‘•ǡ‡—‹×ǡ ‹‰ƒ’—”ǡ •Žƒ•—” ƒ•›ƒ‹ ‘•ǡ‘‰ƒǡ”‹‹†ƒ†›‘„ƒ‰‘ǡ •Žƒ•À”‰‡‡•ǡƒŽŽ‹•› —–—ƒ›—†žˆ”‹- ƒȋ ͖͔͕͘†ȌǤ

160 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Bambusa vulgaris‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡  ȋ͖͔͕͘†Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Bambusa vulgaris en Colombia.

161 ‡ƒ —‡”†‘ ‘ ȋ͖͔͕͘†Ȍǡ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ˆ‘”ƒ”‘†ƒŽ‡•’—”‘•‡Ž‘•“—‡ ‘’‹–‡ ‘‡•’‡- ‹‡•ƒ–‹˜ƒ•‡‹Š‹„‡•— ”‡ ‹‹‡–‘ǡƒŽ–‡”ƒŽ‘•’ƒ–”‘‡••— ‡•‹‘ƒŽ‡•Ǣ‘†‹Ƥ ƒŽƒŠ‹†”‘Ž‘‰Àƒ›Žƒ dinámica de nutrientes en los cursos de agua, como resultado de los cambios que genera en la calidad y composición de la hojarasca que cae al agua, en consecuencia tiene impactos negativos sobre las comunidades acuáticas. Por otra parte, tiene efecto alergénico, además de ser pionera en hábitats perturbados.

Ȉ Análisis de Riesgo. Aunque en Colombia no se han comprobado o documentado sus potenciales impactos, Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍƒ’Ž‹ ƒ”‘‡Ž’”‘–‘ ‘Ž‘†‡ƒžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘†‡‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘ǡ impacto y factibilidad de control que resultó con un valor de 5,52, por lo cual fue catalogada como una especie de alto riesgo.

Ȉ •‘•Ǥ‡•–‡”Àƒ›—–‡•‹Ž‹‘•†‡ ‘ ‹ƒǢ‡Žƒ„‘”ƒ ‹×†‡—‡„Ž‡•ǢŒƒ”†‹‡”Àƒ‡š–‡”ƒȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ• obs pers, CABI 2014d).

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Aunque no se ha hecho una evaluación particular de esta espe- cie, algunas bases de datos incluyen el comercio de especies ornamentales, control de erosión, ‘‘ƒ–‡”‹ƒŽ›—•‘ˆ‘”‡•–ƒŽǡ‡–”‡Žƒ• ƒ—•ƒ•†‡†‹•’‡”•‹×†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡ȋ ͖͔͕͘†ȌǤ

Ȉ Manejo. Adicional a los mecanismos preventivos para evitar la dispersión de la especie fuera si- –‹‘•†‡ —Ž–‹˜‘ǡ‡š‹•–‡‘–”ƒ•‡•–”ƒ–‡‰‹ƒ•ǡ†‡ƒ —‡”†‘ƒ ȋ͖͔͕͚„ȌǤControl físico: extraer las plantas, lo que podría requerir maquinaria pesada y controles posteriores por rebrote. Control químico: el método recomendado para controlar a B. vulgaris es cortar todos los tallos y cañas y rociar el rebrote con herbicidas como el glifosato o amitrol. En los bosques, imazapir o glifosato Œ—–‘ ‘ƪ—ƒœ‹ˆ‘’•‘Ž‘•–”ƒ–ƒ‹‡–‘•ž•‡Ƥ ƒ ‡•ȋ‘–‘‘ƒet al. 2003).

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas y Maria Piedad Baptiste E.

162 FAMILIA POACEAE 6 CAP. Cenchrus clandestinus ȋ ‘ Š•–Ǥ‡šŠ‹‘˜ǤȌ‘””‘‡ PARTE. 3. PARTE.

Cenchrus clandestinus, grama Fotos: Diego Giraldo-Cañas

TAXONOMÍA

Orden Poales

Familia Poaceae

Nombre Cenchrus clandestinusȋ ‘ Š•–Ǥ‡šŠ‹‘˜ǤȌ‘””‘‡ ‹‡–ÀƤ ‘

Sinonimias: Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov.

‰”ƒƒǡ‹—›‘ǡ“—‹ —›‘ȋ”‡‰‹×ƒ†‹ƒȌǡ‹—›‘†‘”ƒ†‘ȋ—†‹ƒƒ” ƒȌȋ ‹”ƒŽ- †‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡ‹—›ȋ—†‹ƒƒ” ƒȌ’ƒ•–‘‹—›‘ǡ“—‹ —›‘ȋ–‹‘“—‹ƒǡ‘›ƒ- cá, Cauca, Cundinamarca, Huila, Norte de Santander, Santander, Tolima), picuy Nombres ȋ‘›ƒ žǡ—†‹ƒƒ” ƒǡ —‹Žƒǡ‘”–‡†‡ƒ–ƒ†‡”ǡƒ–ƒ†‡”Ȍǡ’‹ —›‘ȋ‘›ƒ žǡ comunes ‘”–‡†‡ƒ–ƒ†‡”ǡ‘Ž‹ƒȌǡ’ƒ•–‘˜ƒŽ‡ ‹ƒȋƒ— ƒȌǡ ‘ —›ǡ — —››’ƒ•–‘ —- —›ȋ‹•ƒ”ƒŽ†ƒȌȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ ‹—›—‰”ƒ••ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͔͜„Ȍ

163 DESCRIPCIÓN

Plantas herbáceas, estoloníferas y rizomatosas, por lo que constituyen colonias y tapices muy densos, •—• ƒÓƒ••‘—›”ƒ‹Ƥ ƒ†ƒ•›’—‡†‡•‡”–ƒ–‘‡”‡ –ƒ•ȋ†‡Šƒ•–ƒ͔͗ †‡ƒŽ–‘Ȍ ‘‘”ƒ•–”‡”ƒ• vigorosas; sus hojas varían mucho en longitud, incluso en una misma planta y éstas pueden ser lampi- Ӄ•‘’‹Ž‘•ƒ•Ǣ•—•‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ••‘”‡†— ‹†ƒ•›‡•–ž‘ —Ž–ƒ•‡Žƒ•˜ƒ‹ƒ•ˆ‘Ž‹ƒ”‡••—’‡”‹‘”‡•ȋ†‡ƒŠÀ •—‡’À–‡–‘‡•’‡ ÀƤ ‘Dz Žƒ†‡•–‹—•dz“—‡“—‹‡”‡†‡ ‹”‘ —Ž–‘Ȍ›ƒ•Àǡ•×Ž‘‡š’‘‡Ž‘•‡•–ƒ„”‡•›Ž‘• estigmas; los estambres son muy largos, delicados y blanquecinos. El fruto es una cariopsis diminuta.

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Entre las características de invasividad de la especie se encuentran su capacidad de reproducción vege- tativa por estolones y rizomas, en el mismo sentido, como mecanismo complementario de dispersión, •—••‡‹ŽŽƒ•’—‡†‡•‡”’”‘’ƒ‰ƒ†ƒ•’‘”ƒ‰—ƒȋŠ‹†”‘ ‘”‹ƒȌǡ’‘”ƒ‹ƒŽ‡•ȋœ‘‘ ‘”‹ƒȌ‘’‘”˜‡ŠÀ —Ž‘• ȋƒ•‹•–‹†ƒ•’‘”‡Ž•‡”Š—ƒ‘Ȍ›’—‡†‡’‡”•‹•–‹”‡‡Ž•—‡Ž‘‡–”‡͕͔›͕͝ƒÓ‘•ȋ ͖͔͔͜„›  ͖͔͕͕ƒȌǤ‡•’‡ –‘ƒ•—Ƥ•‹‘Ž‘‰Àƒ ‘‘‡•’‡ ‹‡͘ǡ–‹‡‡—ƒƒ’Ž‹ƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ†ˆ‘–‘•‹–±–‹ ƒǡ‡—ƒ- ’Ž‹‘”ƒ‰‘†‡–‡’‡”ƒ–—”ƒ•›Ž‹„‡”ƒ•—•–ƒ ‹ƒ•ƒŽ‡Ž‘’ž–‹ ƒ•ȋ ͖͔͔͜„ȌǤ

Crece en áreas abiertas, preferiblemente con suelos húmedos. Es de crecimiento rápido y forma densas matas, siendo generalmente una de las primeras especies que aparece en áreas sujetas a ˆ—‡”–‡‹–‡”˜‡ ‹×ƒ–”×’‹ ƒȋ ͖͔͔͜„ȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×ƒ–—”ƒŽ‘ƒ–‹˜ƒǤ•–ƒ‡•’‡ ‹‡‡•‘”‹‰‹ƒ”‹ƒ†‡Ž‡•–‡†‡ ˆ”‹ ƒȋ–‹‘’Àƒǡ‡‹ƒǡƒœƒ- ‹ƒǡ‰ƒ†ƒ›ƒ‹”‡Ȍȋ ͖͔͕͘ƒȌ›ˆ—‡†‹•–”‹„—‹†ƒ•‡ —†ƒ”‹ƒ‡–‡‡±”‹ ƒǡ•‹ƒ› ‡ƒÀƒ ȋ ‘Žet al. ͕͛͛͝ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Ha sido ampliamente introducida en áreas tropica- les, subtropicales y templadas de todos los continentes.

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤƒ–‹Ó‘ȋ͕͚͗͝Ȍ’”‡•—‡“—‡Žƒˆ‡ Šƒ†‡‡–”ƒ†ƒƒŽ’ƒÀ•ˆ—‡͕͖͜͝ǡ —ƒ†‘ el ciudadano bogotano Félix Restrepo mandó a traer muestras de un pasto promisorio originario de África. Esta persona las llevó inicialmente a la Hacienda Horizonte, ubicada en Ibagué, para más adelante llevar otras muestras y sembrarlas en Santa Rosa de Cabal y Popayán.

Se considera ampliamente naturalizada en los Andes y la Sierra Nevada de Santa Marta, entre los ͕Ǥ͖͔͔›Ž‘•͘Ǥ͔͔͔†‡ƒŽ–‹–—†ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ

‡ƒ —‡”†‘ ‘Ž‘•”‡‰‹•–”‘•„‹‘Ž×‰‹ ‘•†‡Š‡”„ƒ”‹‘• ‘ ‘‘”†‡ƒ†ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋ› - COS®), la especie se encuentra registrada en: Antioquia, Boyacá, Cundinamarca y Putumayo. Algu- ‘•ƒ—–‘”‡•ŽƒŠƒ‘„•‡”˜ƒ†‘‡–‹‘“—‹ƒȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͕Ȍǡ‘›ƒ žǣ” ƒ— ‘ǡƒ‹”‹“—Àǡ‹±- ƒ‰ƒǡ‡–ƒ“—‡ƒ†ƒǡ‹ŽŽƒ†‡‡›˜ƒȋŽƒœƒ›‡†”ƒœƒ͖͔͔͛ȌǡƒŽ†ƒ•ǡƒ“—‡–žǡƒ— ƒǡ‡•ƒ”ǡŠ‘ × ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡ—†‹ƒƒ” ƒǣ‘•“—‡”ƒȋ‡×et al. ͖͔͔͝Ȍǡ‘‰‘–žǤǤȋ‘–‡‡‰”‘ǦǤ et al. ͖͔͔͚Ȍǡ‹Ž˜ƒ‹ƒǡ ”ƒƒ†ƒǡ‘ ƒ ‹’žǡƒ• ƒǡ‘’×ǡ‹„ƒ–±ǡ ƒ ƒ–ƒ–‹˜žȋŽƒœƒ›‡†”ƒœƒ͖͔͔͛Ȍǡ

164 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Cenchrus clandestinus‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹” †‡ ȋ͖͔͔͜„Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Cenchrus clandestinus en Colombia.

165 —„ƒ Š‘“—‡ǡ ƒ†”‹† ȋ ‡”ž†‡œǦŽ‘•‘ › ‡”ž†‡œǦ Š‹†– ͖͔͔͛Ȍǡ —‹Žƒǡ ƒ‰†ƒŽ‡ƒǡ ‡–ƒǡ ƒ”‹Ó‘ǡ‘”–‡†‡ƒ–ƒ†‡”ǡ—–—ƒ›‘ǡ—‹†À‘ǡ‹•ƒ”ƒŽ†ƒǡƒ–ƒ†‡”ǡ‘Ž‹ƒǡƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒȋ ‹- ”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͕ȌǣƒŽ‹”ƒȋ”ƒ”ƒ–Ǧ”‘œ ‘›ƒ–‡—•Ǧ‡””ƒ‘͖͔͔͝Ȍǡ—Ž—žȋƒÀ”‡œ› ƒ” Àƒ͖͔͔͘ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Esta especie es dominante. Impacto Económico: también se ha convertido en una plaga que compite con otras especies de interés económico, pues genera un efecto alelopático que inhibe su desarrollo ›•‡˜—‡Ž˜‡—›†‹ˆÀ ‹Ž› ‘•–‘•ƒ†‡‡””ƒ†‹ ƒ”ȋ  ͖͔͕͘ƒǡ ͖͔͕͕ƒȌǤŽ‰—‘•ƒ—–‘”‡•Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘ •—’‘–‡ ‹ƒŽ–ך‹ ‘’ƒ”ƒ‡Ž‰ƒƒ†‘„‘˜‹‘ǡ‘˜‹‘› ƒ’”‹‘„ƒŒ‘ ‹‡”–ƒ• ‘†‹ ‹‘‡•ȋ‘—”‡͖͔͔͛ȌǤ

Aspectos generales de la introducción e impactos. Esta especie hace parte de bases de datos mun- †‹ƒŽ‡• ‘‘ Ž‘„ƒŽ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•ƒ–ƒ„ƒ•‡†‡Žƒ › ȋ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘’‡†‹—ȌǤ De acuerdo a Holm et al. ȋ͕͛͛͝Ȍ‡ ȋ͖͔͔͜„Ȍ‡•–ž‹ Ž—‹†ƒ ‘‘—ƒ†‡Žƒ•͕͔͔’‡‘”‡•ƒŽ‡œƒ• en ocho países. En Colombia es una de las especies de más amplio uso en biomas de los Andes.

Potenciales efectos e impactos.‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×‡‘–”ƒ•„ƒ•‡•†‡†ƒ–‘•ȋ‡ ‹‘ƒ- das anteriormente CABI y UICN) se han reportado los siguientes efectos: Impacto Ambiental: se ha encontrado que la diversidad se reduce drásticamente en sitios donde ésta

Ȉ Análisis de riesgo. De acuerdo a Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔ȌŽƒ‡•’‡ ‹‡ˆ—‡‡˜ƒŽ—ƒ†ƒ ‘‘—ƒ‡•’‡ ‹‡ †‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘ ‘—’—–ƒŒ‡†‡͚ǡ͕͛†‡ƒ —‡”†‘ƒŽ—„”ƒŽ†‡͕͔ǡ͔Ǥ

Ȉ Usos. Se utiliza como césped y como gramilla de canchas de fútbol, en servicios ambientales se ha empleado en la estabilización y/o recuperación de suelos, también como forrajera y en Boyacá –‹‡‡ƒ’Ž‹ ƒ ‹×‡†‹ ‹ƒŽǡ›ƒ“—‡•—•Š‘Œƒ•‡‹ˆ—•‹×•‹”˜‡’ƒ”ƒƒŽ‹˜‹ƒ”‡Ž†‘Ž‘”†‡”‹Ó‘‡•ȋ ‹- raldo-Cañas 2013).

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Las principales actividades que pueden ayudar a introducir y dis- persar la especie son el control de erosión y ganadería. Los principales vectores son material vege- –ƒŽǡ‘”ƒ‡–ƒŽǡ•—‡Ž‘ǡ’‹‡†”ƒ›‡• ‘„”‘•ǡ˜‡‰‡–ƒ ‹×ƪ‘–ƒ–‡Ȁ”‡•–‘•‘†‡•‡ Š‘•ȋ ͖͔͔͜„ȌǤ

Ȉ Manejo. Control químico: Cenchrus clandestinus es controlado por los herbicidas estándar para pastos perennes, especialmente glifosato y dalapon aplicado antes de la siembra del cultivo, o ‘‘’—Ž˜‡”‹œƒ ‹‘‡•†‹”‹‰‹†ƒ•‡ —Ž–‹˜‘•’‡”‡‡•ȋ ͖͔͔͜„ȌǤ Ž—ƒœ‹ˆ‘’Ǧ„—–‹Ž‘›ŠƒŽ‘š‹ˆ‘’ –ƒ„‹±•‘Ž‡•’ƒ”ƒ‡Ž ‘–”‘Ž•‡Ž‡ –‹˜‘‡ —Ž–‹˜‘•ƒ—ƒŽ‡•†‡Š‘Œƒƒ Šƒȋ ‡Žˆ‰‘––͕͘͝͝ȌǤ

Control biológico: se ha introducido el hongo Phakopsora apoda en Sudáfrica, pero aparentemen- –‡•×Ž‘†‹•‹—›‡Žƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ†ˆ‘–‘•‹–±–‹ ƒ‡Žƒ•Š‘Œƒ••‹ŽŽ‡‰ƒ”ƒ‡Ž‹‹ƒ”Žƒ’Žƒ–ƒ‡–‡”ƒȋ   2014a). Otro hongo que causa daño a esta especie es Pyricularia grisea, el cual ataca las plántulas ȋ ͖͔͕͘ƒȌǤƒ„‹±•‡Šƒ‹–‡–ƒ†‘ ‘Ž‘•‹•‡ –‘•Sphenophorus venatus subsp. vestitus y Herpetogramma licarsisalisǡŽ‘• —ƒŽ‡• ƒ—•ƒ†ƒÓ‘ƒŽ’ƒ•–‘‹—›‘‡ ƒ™ž‹ȋ”‘› —ŽŽ‡”͕͙͝͝ȌǤ ‘”‘–”‘Žƒ†‘ǡ•‡ ‘‘ ‡–ƒ„‹±“—‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡‡••—• ‡’–‹„Ž‡ƒŽ‘•žƤ†‘•ƒƒ”‹ŽŽ‘•†‡Žƒ ƒÓƒ †‡ƒœï ƒ”ȋSipha•’ǤȌȋ  ͖͔͕͘ƒȌǤ

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas y Maria Piedad Baptiste.

166 FAMILIA POACEAE 6 CAP. Cenchrus purpureus ȋ Š—ƒ ŠǤȌ‘””‘‡ PARTE. 3. PARTE.

Cenchrus purpureus, marafalfa ‘–‘•ǣ‹‡‰‘ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ȋ””‹„ƒȌǡ—‹•”‹“—‡±†‡œȋ œ“ǤȌ

TAXONOMÍA

Orden Poales

Familia Poaceae

Nombre Cenchrus purpureusȋ Š—ƒ ŠǤȌ‘””‘‡ ‹‡–ÀƤ ‘

Sinonimias: Pennisetum purpureum Schumach.

ƒ”ƒˆƒŽˆƒǡ’ƒ•–‘‡Ž‡ˆƒ–‡ǡ”ƒ„‘†‡œ‘””‘ȋ”‡‰‹×ƒ†‹ƒȌǡ‹ ƒ›ȋ‘”–‡†‡ ƒ–ƒ†‡”Ȍǡ’ƒ•–‘•ƒ–‹ŽŽƒƒȋ—†‹ƒƒ” ƒȌǡ›ƒŽ—’‘ƒ„‘–‘ȋŽ‡‰—ƒ —ƒŠ‹„ƒǡ ƒ•ƒƒ”‡Ȍȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡ‹‰”ƒ•ȋ‘›ƒ žǡ‹•ƒ”ƒŽ†ƒǡ—†‹ƒƒ” ƒȌǡ Nombres ’ƒ”ƒŽȋƒ”‹Ó‘Ȍǡ‡Ž‡ˆƒ–‡ȋ–‹‘“—‹ƒǡ”ƒ— ƒǡ‘ŽÀ˜ƒ”ǡ‘›ƒ žǡƒ•ƒƒ”‡ǡƒ— ƒǡ comunes Š‘ ×ǡה†‘„ƒǡ—†‹ƒƒ” ƒǡƒ–ƒ†‡”ǡ‘Ž‹ƒǡƒŽŽ‡Ȍǡ‰‹‰ƒ–‡ȋ‘ŽÀ˜ƒ”ǡ ‡•ƒ”ǡŠ‘ ×ǡ—†‹ƒƒ” ƒǡ— ”‡Ȍȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ Ž‡’Šƒ–‰”ƒ••ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͗ˆȌ

167 DESCRIPCIÓN

Žƒ–ƒ•˜‹‰‘”‘•ƒ•†‡ƒ•’‡ –‘„ƒ„—•‹ˆ‘”‡ǡ ‘ ƒÓƒ•†‡Šƒ•–ƒ͚‡–”‘•†‡ƒŽ–‘ǡŽƒ• —ƒŽ‡• ‘•–‹–—- ›‡ ‘Ž‘‹ƒ•—›†‡•ƒ•ǡ ‘ ƒÓƒ•‡”‡ –ƒ•ǡ•×Ž‹†ƒ•›”ƒ‹Ƥ ƒ†ƒ•ǡ ‘—‡”‘•ƒ•Š‘Œƒ•ƒ’Žƒƒ†ƒ•› —›Žƒ”‰ƒ•ȋ†‡Šƒ•–ƒ—‡–”‘†‡Žƒ”‰‘›†‡Šƒ•–ƒ —ƒ–”‘ ‡–À‡–”‘•†‡ƒ Š‘Ȍǡ›ƒ„‹‡•‡ƒŽƒ’‹Óƒ• ‘’‹Ž‘•ƒ•Ǥ—•‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ••‘‡•’‹ ‹ˆ‘”‡•ȋ‡•–‘‡•ǡƒƒ‡”ƒ†‡‡•’‹‰ƒ•Ȍ›’—‡†‡•‡”–‡”‹ƒŽ‡• ȋ‡Ž‘•‡š–”‡‘••—’‡”‹‘”‡•†‡Žƒ• ƒÓƒ•Ȍ‘ƒš‹Žƒ”‡•ȋ‘•‡ƒǡ“—‡ƒ ‡‡Žƒ•ƒš‹Žƒ•†‡ƒŽ‰—ƒ•Š‘Œƒ•ȌǢŽƒ• ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ•’—‡†‡•‡”ƒƒ”‹ŽŽ‡–ƒ•ǡ ‘„”‹œƒ•‘—›”ƒ”ƒ‡–‡’—”’ƒ•›‡±•–ƒ••‡†‹•’‘‡ las espiguillas de manera muy densa, de hasta siete milímetros de largo y los ejes de las espiguillas son muy cortos, de hasta un milímetro de largo. El fruto es una cariopsis globosa diminuta.

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Es una especie estolonífera de crecimiento rápido, coloniza nuevas áreas donde se agrupa en forma- ‹‘‡•†‡•ƒ•Ǥ•ƒ’‘À –‹ ƒȋ’”‘†— ‡•‡‹ŽŽƒ•’‘”—±–‘†‘†‡”‡’”‘†— ‹×ƒ•‡š—ƒŽȌǤ”‘†— ‡ ‘’—‡•–‘•ƒŽ‡Ž‘’ž–‹ ‘•› ‘’‹–‡ ‘‡•’‡ ‹‡•ƒ–‹˜ƒ•’‘”ƒ ‡•‘ƒ”‡ —”•‘•ȋ ͖͔͕͗ˆȌǤ

Como muchas especies de gramíneas C4, C. purpureus está bien adaptada a ambientes con altas tempe- raturas diurnas, alta radiación solar, sequía y limitaciones de nitrógeno o CO2. Crece durante la época de lluvias pero su sistema de raíces profundas permite la supervivencia por periodos extendidos de sequía.

Crece en ambientes abiertos sujetos a humedad, principalmente a orillas de ríos y quebradas así como en la vera de caminos. Habita en cultivos, áreas urbanas, bosques intervenidos, lugares con ƒŽ–ƒŠ—‡†ƒ†ǡ’ƒ”“—‡•›Œƒ”†‹‡•ȋ ‘Žet al. ͕͛͛͝Ȍǡ‡•–ž„‹‡ƒ†ƒ’–ƒ†ƒƒœ‘ƒ•†‡•‡“—Àƒ›’—‡†‡ †‘‹ƒ” ‘—‹†ƒ†‡•†‡’ƒ•–‹œƒŽ‡• ‘ƒ†ƒ’–ƒ ‹×ƒŽˆ—‡‰‘ȋ ‘Žet al. ͕͛͝͝ȌǤ‡Ž‡’—‡†‡‡ ‘- –”ƒ”†‡•†‡†‡•†‡‡Ž‹˜‡Ž†‡Žƒ”Šƒ•–ƒŽ‘•͗Ǥ͙͔͔•ȋ ‘Žet al. ͕͛͛͝Ȍǡƒ—“—‡’”‡ˆ‡”‡–‡‡–‡ †‡•†‡͖Ǥ͖͙͔Šƒ•–ƒ͗Ǥ͕͔͔•ȋœ‡†‘™•‹et al. 2005).

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Cenchrus purpureus‡•ƒ–‹˜ƒ†‡Ž‡•–‡ ˆ”‹ ƒȋ–‹‘’Àƒǡ‡‹ƒǡƒœƒ- ‹ƒǡ‰ƒ†ƒ›ƒ‹”‡Ȍȋ ͖͔͕͘„ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Ha sido introducida en los trópicos y subtrópicos de ƒ„‘•Š‡‹•ˆ‡”‹‘•ȋ±”‹ ƒǡ•‹ƒ› ‡ƒÀƒȌȋ ‘Žet al. ͕͛͛͝ȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. Pese a que la fecha de introducción en el país es incierta, de acuerdo ‘ƒ–‹Ó‘ȋ͕͚͗͝Ȍ‡‡ŽƒÓ‘†‡͕͙͘͝›ƒ‡”ƒ —Ž–‹˜ƒ†ƒ‡‡ŽƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒǤ

Se ha observado ampliamente cultivada en los Andes, la Guayana, la Llanura del Caribe, la Orino- “—‹ƒǡ‡ŽŠ‘ ׋‘‰‡‘‰”žƤ ‘ǡ‡Ž˜ƒŽŽ‡‰‡‘‰”žƤ ‘†‡Žƒ— ƒ›‡Ž˜ƒŽŽ‡†‡Žƒ‰†ƒŽ‡ƒǡ‡–”‡‡Ž‹˜‡Ž del mar y los 3.000 m de altitud, aunque no se ha visto escapada de cultivo.

Por su parte, tomando como base los registros biológicos de herbarios con coordenadas asocia- †ƒ•ȋ ǡ› ̺ȌǡŽƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ‡ǣ–‹‘“—‹ƒǡ”ƒ— ƒǡƒ•ƒƒ”‡ǡŠ‘ ×ǡ

168 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Cenchrus purpureus‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡  ȋ͖͔͕͗ˆȌǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Cenchrus purpureus en Colombia.

169 Cundinamarca, Meta, Tolima y Valle del Cauca y algunos autores reportan su presencia en: An- –‹‘“—‹ƒǣ‡†‡ŽŽÀȋƒ•–ƒÓ‡†ƒ‘Ž‘”ƒ†‘et al. 2008, Giraldo-Cañas 2013), Arauca, Bolívar, Caldas, ƒ•ƒƒ”‡ǡƒ— ƒǡŠ‘ ×ǡ—†‹ƒƒ” ƒǡ —‹Žƒǡ‡–ƒȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡƒ”‹Ó‘ǣƒ•–‘ȋ‡×et al. ͖͔͔͝ǡ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡƒ–ƒ†‡”ǡ‘Ž‹ƒǡƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒ›‹ Šƒ†ƒȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Cenchrus purpureus está incluida en la lista del compendio global de malezas considerada como una maleza ambiental así como una invasora ȋƒ†ƒŽŽ͖͔͕͖ȌǤŽƒ„ƒ•‡†‡†ƒ–‘•†‡Ž•‡”˜‹ ‹‘ ‘”‡•–ƒŽ‡‡Ž ȋƒ ‹Ƥ  •Žƒ† ‘•›•–‡•ƒ– ‹•Ȍȋ͖͔͕͚ Ȍ ƒŽ‹Ƥ ƒƒŽƒ‡•’‡ ‹‡‡•—ƒžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘ ‘‘†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘‘”‡ Šƒœƒ†ƒ›‡• considerada un problema mayor en las islas Galápagos.

Ž‘•Ž—‰ƒ”‡•“—‡‹˜ƒ†‡ǡ‘†‹Ƥ ƒŽ‘•”‡‰À‡‡•Š‹†”‘Ž×‰‹ ‘•ǡŽ‘• ‹ Ž‘•†‡—–”‹‡–‡•ǡŽƒ†‹ž‹ ƒ „‹‘ˆÀ•‹ ƒǡ‡Ž”±‰‹‡†‡ˆ—‡‰‘›Žƒ ‘’‘•‹ ‹×†‡Žƒ˜‡‰‡–ƒ ‹×ȋǹ–‘‹‘›‹–‘—•‡͕͖͝͝ȌǤ‡- bido a que está adaptada a la sequía, puede dominar rápidamente comunidades de pastizal con ˆ—‡‰‘•ˆ”‡ —‡–‡•ǡƒ†‡ž•†‡•’ŽƒœƒƒŽƒ•‡•’‡ ‹‡•ƒ–‹˜ƒ•’‘” ‘’‡–‡ ‹ƒ†‹”‡ –ƒȋƒ‰‡Žƒ†et al. 2008). También crea problemas en cuanto al control de las inundaciones, ya que bloquea canales †‡†”‡ƒŒ‡›”‡†— ‡‡Žƪ—Œ‘†‡ƒ‰—ƒȋƒ‰‡Žƒ†et al. 2008).

Sus efectos económicos han sido valorados como positivos y negativos, pues pese a ser consi- derada como una maleza, su valor económico como forraje representa un impacto económico ’‘•‹–‹˜‘ȋ ͖͔͕͗ˆȌǤ

Ȉ Análisis de riesgo. Siguiendo la metodología de la Herramienta de Análisis de Riesgo de Estable- ‹‹‡–‘‡ ˜ƒ•‹× ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛Ȍǡž”†‡ƒ•et al.ȋ͖͔͕͔Ȍ ƒŽ‹Ƥ ƒƒC. purpureus como ‡•’‡ ‹‡†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘ ‘—’—–ƒŒ‡†‡͚ǡ͔͚ǡ†‡ƒ —‡”†‘ƒŽ”ƒ‰‘‡–”‡͙ǡ͔͕›͕͔ǡ͔’ƒ”ƒ‡•’‡ ‹‡• de alto riesgo.

Ȉ •‘•Ǥ•—–‹Ž‹œƒ†ƒ‡ƒ””‡‰Ž‘•ƪ‘”ƒŽ‡•Ǣ‡Žƒ„‘”ƒ ‹×†‡’ƒ’‡Žƒ”–‡•ƒƒŽǢ ‘‘ˆ‘””ƒŒ‡”ƒǢ‡Œƒ”†‹‡”Àƒ externa; revestimientos y decoración de interiores; cercas vivas y rompevientos y tiene uso tecno- Ž×‰‹ ‘ȋ ‘‘•‘’‘”–‡†‡’Žƒ–ƒ•˜‘Ž—„Ž‡• —Ž–‹˜ƒ†ƒ•ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘ƒ†‡ž• ‘‘„‹‘ ‘„—•–‹„Ž‡ȋ ƒ‹”‡›et al. ͕͝͝͝ǡ”‘‡‹”ƒet al. ͕͝͝͝ǡŠƒ אǦ ‡”ž†‡œ›ƒ”‰ƒ•Ǧ‘†”À‰—‡œ ͖͔͔͝ȌǤƒ„‹±•‡”‡’‘”–ƒ ‘‘’Žƒ–ƒ‡†‹ ‹ƒŽ›Ž‡‡Ž ‘–”‘Ž†‡Žƒ‡”‘•‹×ȋ ͖͔͕͗ˆȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Control de erosión y ganadería. Los vectores incluyen material ˜‡‰‡–ƒŽǢ‘”ƒ‡–ƒŽǢ•—‡Ž‘ǡ’‹‡†”ƒ›‡• ‘„”‘•Ǣ˜‡‰‡–ƒ ‹×ƪ‘–ƒ–‡Ȁ”‡•–‘•‘†‡•‡ Š‘•Ǥ

Ȉ ƒ‡Œ‘Ǥ‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ ‘•—Ž–ƒ‡ ȋ͖͔͕͗ˆȌǡ•‡Šƒ†‘ —‡–ƒ†‘“—‡’ƒ”ƒ‰”ƒ†‡•‹˜ƒ- siones de C. purpureus es recomendable una combinación de métodos manuales y químicos que pueden incluir quema y remoción y en los rebrotes aplicación de herbicidas. Por su parte en pe- queñas invasiones se recomienda controles manuales por remoción de los rizomas.

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas y Maria Piedad Baptiste.

170 FAMILIA POACEAE 6 CAP. Cynodon dactylon ȋǤȌ‡”•Ǥ PARTE. 3. PARTE.

Cynodon dactylon, argentina Foto: Luis Enrique Méndez

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Žƒ–ƒ• ‡•–‘Ž‘Àˆ‡”ƒ• ȋŽ‘• ‡•–‘Ž‘‡• †‡Ž‰ƒ†‘•ǡ cerca de un milímetro de diámetro) y rizomato- Orden Poales sas, de aspecto delicado con cañas rastreras y erectas, de hasta 20 cm de alto, en las que se Familia Poaceae disponen las hojas aplanadas, las cuales pueden •‡” Žƒ’‹Óƒ• ‘ ’‹Ž‘•ƒ•Ǥ —• ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ• •‘ Nombre Cynodon dactylonȋǤȌ‡”•Ǥ •‘Ž‹–ƒ”‹ƒ•ǡ–‡”‹ƒŽ‡•ȋ‡•–‘‡•ǡ†‹•’—‡•–ƒ•‡Ž‘• ‹‡–ÀƤ ‘ extremos superiores de las cañas) y constitui- †ƒ•’‘”’‘ ‘•”ƒ ‹‘•ȋ —ƒ–”‘ƒ•‡‹•ǡ”ƒ”ƒ‡–‡ Sinonimias: Panicum dactylon L. hasta ocho) de hasta tres centímetros de largo cada uno, los cuales se originan en un mismo ’—–‘ȋ˜‡”–‹ ‹Ž‘Ȍǡ›±•–‘••‡†‹•’‘‡‡ˆ‘”ƒ argentina, grama, grama estrellada y cada uno de éstos posee numerosas de gallina, pasto argentina, espiguillas de hasta 2,5 milímetros de largo y pata de perdiz, angola, gra- cerca de 1,4 milímetros de ancho; generalmente Nombres ‹–ƒǡ’ƒ”ƒ‰ò‹–ƒ•ǡ’ƒ•–‘‡•- las espiguillas son de color purpúreo-vinotinto; comunes trella, uña de gato, uña’ega- cada espiguilla consta de tres estambres y dos –‘ȋ‡ ƒ•‹–‘†‘‡Ž’ƒÀ•Ȍǡ estigmas plumosos, mientras que sus brácteas „‡”—†ƒ‰”ƒ••ȋƒ†”±•Ȍ basales pueden ser arqueadas. El fruto es una ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ cariopsis diminuta y subelipsoidea.

171 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

ƒ• ‘†‹ ‹‘‡•‹Š‡”‡–‡•ƒŽƒ‡•’‡ ‹‡ȋ‹˜ƒ•‹˜‹†ƒ†Ȍ ‘‘‡‘–”ƒ•Š‡”„ž ‡ƒ•ǡ‹ Ž—›‡•— ƒ’ƒ ‹†ƒ† †‡†‹•’‡”•‹×˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒ’‘”‡†‹‘†‡”‹œ‘ƒ•ȋƒ„”‡”ƒ͕͚͜͝ǡ‘˜ƒ•›ƒŽ˜ƒ‹͕͖͛͝Ȍ›‡•–‘Ž‘‡•ǡ‡•–‘• últimos se extienden horizontalmente y pueden presentar nodos que a veces producen raíces y re- toños de hasta 25 cm de altura, los cuales se convierten en estolones postrados dependiendo de la densidad de la vegetación. Los rizomas se encuentran principalmente en los primeros 10 cm del suelo, ƒ—“—‡‡˜‡–—ƒŽ‡–‡ŽŽ‡‰ƒƒ—ƒ’”‘ˆ—†‹†ƒ††‡͙͗ ȋ±”‡œ›ƒ„”ƒ†ƒ͕͙͜͝ǡŠ‹ŽŽ‹’•›‘ƒ‹•‹ ͕͗͝͝ȌǤ”‡•‡–ƒ†‹•’‡”•‹×’‘”‡Ž˜‹‡–‘ȋƒ‡× ‘”ƒȌ›ƒ‹ƒŽ‡•ȋœ‘× ‘”ƒȌǤƒ˜Àƒˆ‘–‘•À–‡–‹ ƒ͘“—‡ la caracteriza favorece su establecimiento y adquisición de recursos en áreas abiertas con alta radica- ‹×•‘Žƒ”ȋ†‘†‡ ”‡ ‡ ‘‘ƒŽ‡œƒȌǤ‘”‘–”ƒ’ƒ”–‡’”‡Ƥ‡”‡•—‡Ž‘•Šï‡†‘•›ƒ„‹‡–‡•†‹•–—”„ƒ- †‘•ȋž”†‡ƒ•et al. ͖͔͕͔Ȍǡ–ƒ„‹±’”‘†— ‡‰”ƒ ƒ–‹†ƒ††‡•‡‹ŽŽƒ•’‡“—‡Óƒ•ȋ͔ǡ͖͙Ǧ͔Ȃ͔͗‰Ȍǡ“—‡ ƒ†‡ž•†‡ƒ—‡–ƒ”•—˜‹ƒ„‹Ž‹†ƒ†‡—‡˜‘••‹–‹‘•†‡ ‘Ž‘‹œƒ ‹×Ž‡ ‘Ƥ‡”‡—ƒ‰”ƒ˜ƒ”‹ƒ„‹Ž‹†ƒ† ‰‡±–‹ ƒȋ ͖͔͕͘‡ȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Se cree que Cynodon dactylon es nativa del Viejo Mundo, originaria †‡—”“—Àƒ›ƒ‹•–ž‘’‘•‹„Ž‡‡–‡†‡ ˆ”‹ ƒ•‡‰ïŽƒ˜ƒ”‹‡†ƒ†ȋ‘‰†ƒ͕͛͛͝ǡ•’‹‘•ƒǦ ƒ” Àƒ› ƒ”—Šž͕͛͝͝ǡ ƒ”Žƒ›†‡‡–͕͚͝͝ȌǤ‹‡„ƒ”‰‘ž”†‡ƒ•et al.ȋ͖͔͕͔ȌǡŽƒ ƒ–ƒŽ‘‰ƒ ‘‘—ƒ especie criptogénica, debido a las dudas que existen respecto a su área de distribución original.

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Se le encuentra ampliamente naturalizada en áreas tropicales y subtropicales de ambos hemisferios, en muchas de las cuales se ha reportado como ‹˜ƒ•‘”ƒȋ ͖͔͕͘‡ȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. Aunque no se tenían registros de la especie en Colombia hasta 2005 ȋ ƒ” ÀƒǦŽŽ‘ƒet al.͖͔͔͙Ȍǡ‡‡Ž‡•–—†‹‘†‡ƒ–‹Ó‘ȋ͕͚͗͝Ȍǡ•‡‡ ‹‘ƒ“—‡Žƒ‹–”‘†— ‹×†‡‡•–ƒ especie a Colombia se debe a Gonzalo Córdoba, ciudadano del Valle del Cauca, quien posiblemen- –‡ŽƒŽŽ‡˜×ƒŽŽÀƒ–‡•†‡͕͔͘͝ǤŽ‹•‘ƒ—–‘””‡’‘”–ƒƒŽƒ‡•’‡ ‹‡ ‘‘ƒ’Ž‹ƒ‡–‡’”‘’ƒ‰ƒ†ƒ ‡Žƒ —‡ ƒ†‡Ž”À‘ƒ— ƒŠƒ ‹ƒ͕͕͖͝Ǥ

‘Ž‘„‹ƒ†‡ƒ —‡”†‘ƒ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ȋ͖͔͕͗Ȍ•‡‡ —‡–”ƒ‡Žƒƒœ‘‹ƒǡŽ‘•†‡•ǡŽƒ —ƒ›ƒ- ƒǡŽƒ•‹•Žƒ• ƒ”‹„‡Óƒ•ǡŽƒŽƒ—”ƒ†‡Žƒ”‹„‡ǡŽƒ”‹‘“—‹ƒǡ‡ŽŠ‘ ׋‘‰‡‘‰”žƤ ‘ǡŽƒ‹‡””ƒ‡˜ƒ†ƒ †‡ƒ–ƒƒ”–ƒǡ‡Ž˜ƒŽŽ‡‰‡‘‰”žƤ ‘†‡Žƒ— ƒ›‡Ž˜ƒŽŽ‡†‡Žƒ‰†ƒŽ‡ƒǡ‡–”‡‡Ž‹˜‡Ž†‡Žƒ”›Ž‘• 3.000 m de altitud.

Por su parte, tomando como base los registros biológicos de herbarios con coordenadas asocia- †ƒ•ȋ ǡǡǡ ǡ ̺› ‡”„ƒ”‹—ȌǡŽƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ”‡‰‹•–”ƒ†ƒ en: Antioquia, Arauca, Atlántico, Boyacá, Caldas, Cesar, Córdoba, Cundinamarca, Guaviare, La Guajira, Magdalena, Meta, Nariño, San Andrés y Providencia, Santander, Tolima, Valle del Cauca y ‹ Šƒ†ƒǤ†‹ ‹‘ƒŽƒ‡•–‘ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ȋ͖͔͕͗ȌŽƒ”‡’‘”–ƒ‡ƒœ‘ƒ•ǡ–‹‘“—‹ƒǡ”ƒ— ƒǡ–Žž- tico, Bolívar, Boyacá, Caldas, Caquetá, Casanare, Cauca, Cesar, Chocó, Córdoba, Cundinamarca, Guainía, Guaviare, Huila, La Guajira, Magdalena, Meta, Nariño, Norte de Santander, Putumayo, Quindío, Risaralda, San Andrés y Providencia, Santander, Sucre, Tolima, Valle del Cauca, Vaupés y Vichada.

172 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución de las introducciones de Cynodon dactylon‡‡Ž—†‘ȋ‡Žƒ„‘”ƒ†‘ ‘„ƒ•‡‡  ȋ͖͔͕͘‡Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌ

Distribución de Cynodon dactylon en Colombia.

173 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Esta especie de pasto está incluida en el com- ’‡†‹‘‰Ž‘„ƒŽ†‡ƒŽ‡œƒ•ȋƒ†ƒŽŽ͖͔͕͖Ȍ›‡•–ž”‡’‘”–ƒ†ƒ ‘‘—ƒ†‡Žƒ•ƒŽ‡œƒ•ž•‹’‘”–ƒ- –‡•‡‡Ž—†‘ƒ„‹‡–ƒŽ›‡Žƒƒ‰”‹ —Ž–—”ƒȋ ͖͔͕͘‡ȌǤ

De acuerdo con las referencias, en otros países la especie puede tener los siguientes efectos potenciales: Impacto económico: provoca reducción en la productividad de los cultivos de interés ‘‘‡ŽƒŽ‰‘†×ȋ‡’‡͕͘͜͝ǡ”‘™et al. ͕͙͜͝ǡ‡‡Ž‡››Š—ŽŽ‡͕͕͝͝Ȍǡ‡Žƒ””‘œȋ‹et al. ͕͙͜͝Ȍǡ ‡Ž•‘”‰‘ȋƒ”Ž‡›͕͙͝͝Ȍ›Ž‘• À–”‹ ‘•ȋƒ”Ž‡•͕͚͜͝ȌǤImpacto ambiental: esta especie reduce la diver- •‹†ƒ††‡Žƒ•ž”‡ƒ•“—‡‹˜ƒ†‡ȋƒ„”ƒ†ƒ͕͘͝͝ȌǤImpacto a la salud humana: el polen de esta especie ’—‡†‡ ƒ—•ƒ””‡ƒ ‹‘‡•ƒŽ±”‰‹ ƒ•‡Žƒ•’‡”•‘ƒ•ȋ‹••ƒ͕͕͝͝ǡƒet al. ͕͜͝͝ȌǤ

Ȉ Análisis de Riesgo. De acuerdo con Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ‡•—ƒ‡•’‡ ‹‡†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘’ƒ”ƒŽƒ —ƒŽ •‡‘„–—˜‘—’—–ƒŒ‡†‡͚ǡ͔͚Ǥ

Ȉ Usos. Es utilizada como césped, como forrajera, como servicio ambiental en la estabilización y/o ”‡ —’‡”ƒ ‹×†‡•—‡Ž‘•›–ƒŽ—†‡•ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ǡ ͖͔͕͘‡Ȍǡ›‡ƒ†”±•–‹‡‡ƒ’Ž‹ ƒ ‹× ‡†‹ ‹ƒŽ›ƒ“—‡•‡—•ƒŽ‘•”‹œ‘ƒ• ‘‘Žƒšƒ–‡•›†‹—”±–‹ ‘•ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Entre las vías que facilitan la dispersión de la especie se en- cuentran el control de erosión y la ganadería, mientras que el material vegetal, ornamental, el •—‡Ž‘ǡ’‹‡†”ƒ•›‡• ‘„”‘•ǡ˜‡‰‡–ƒ ‹×ƪ‘–ƒ–‡Ȁ”‡•–‘•‘†‡•‡ Š‘•ǡ•‡ ‘•‹†‡”ƒƒŽ‰—‘•†‡•—• vectores.

Ȉ Manejo. Control físico: los principales enfoques no químicos para el control son enterramiento profundo por arado del suelo y sombrío para sofocar la plaga, prácticas que se pueden asumir Ž‘ ƒŽ‡–‡†‡ƒ‡”ƒ —Ž–—”ƒŽȋƒ„”ƒ†ƒ͕͘͝͝ǡ ƒ‡”‘et al. 2003), también se utiliza la solariza- ción, de manera que se emplean láminas de plástico para elevar la temperatura del suelo, lo cual Šƒ†‡‘•–”ƒ†‘•‡”—›‡Ƥ ƒœ‡‡Ž ‘–”‘Ž†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡‡‰‹’–‘‡ †‹ƒȋƒ–‘—”et al. ͕͕͝͝ǡ ƒ•”Ǧ•ˆƒŠƒ‹͕͗͝͝ǡŒ—Ǧƒ”ƒ› ƒ—”͕͜͝͝ȌǤ

Control químico:‡ƒ —‡”†‘ ‘ƒ„”ƒ†ƒȋ͕͘͝͝Ȍ‡Ž ‘’—‡•–‘’—‡†‡•‡”—–‹Ž‹œƒ†‘ ‘‘—–”ƒ- –ƒ‹‡–‘’”‡Ǧ‹ ‘”’‘”ƒ†‘‡’Žƒ–ƒ†‡•‘Œƒ›‰”ƒ‘•†‡ˆ”ÀŒ‘Žǡ‡ ‘„‹ƒ ‹× ‘—Š‡”„‹ ‹†ƒƤ–‘- protector como diclormid, en cultivos de maíz y caña de azúcar; de igual manera el glifosato puede ser utilizado con éxito como una pulverización dirigida, pero es necesario tener cuidado para evitar ‡Ž ‘–ƒ –‘ ‘‡Žˆ‘ŽŽƒŒ‡†‡Ž —Ž–‹˜‘Ǥƒ„‹±‡Ž—•‘†‡ƪ— Ž‘”ƒŽ‹ƒ’—Ž˜‡”‹œƒ†ƒƒ–‡•†‡Žƒ•‹‡„”ƒ Œ—–‘ ‘†‡•Š‹‡”„‡ƒ—ƒŽŠƒ‘•–”ƒ†‘”‡•—Ž–ƒ†‘•‡ˆ‡ –‹˜‘•ȋ‡•Šƒ”‡‡et al. ͕͚͝͝ȌǤ

Control biológico: algunos hongos como Drechslera cynodontis, Ustilago cynodontis, Puccinia cyno- dontis y Fusarium poaeˆ—‡”‘‹†‡–‹Ƥ ƒ†‘• ‘‘’ƒ–׉‡‘•‡Cynodon dactylon y están siendo ‡•–—†‹ƒ†‘•’ƒ”ƒ•—’‘•‹„Ž‡—•‘‡‡Ž ‘–”‘Ž„‹‘Ž×‰‹ ‘ȋ›‰—”͖͔͔͔ȌǤ

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas y Maria Piedad Baptiste E.

174 FAMILIA POACEAE 6 CAP. Cynodon nlemfuensis Vanderyst PARTE. 3. PARTE.

Cynodon nlemfuensis, estrella africana Foto: Luis Enrique Méndez

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Žƒ–ƒ• ‡•–‘Ž‘Àˆ‡”ƒ• ȋŽ‘• ‡•–‘Ž‘‡• ‰”—‡•‘•ǡ Orden Poales cerca de tres milímetros de diámetro) y sin rizo- mas, de aspecto delicado con cañas rastreras y Familia Poaceae erectas, de hasta 50 cm de alto, en las que se disponen las hojas aplanadas y pilosas con lar- gos y suaves tricomas, principalmente distribui- Nombre Cynodon nlemfuensis Van- dos en las aurículas y en la base de las láminas ‹‡–ÀƤ ‘ deryst ˆ‘Ž‹ƒ”‡•Ǥ—•‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ••‘•‘Ž‹–ƒ”‹ƒ•ǡ–‡”‹- nales, constituidas por cuatro a nueve racimos Cynodon parodii Caro & Sinonimias: de hasta diez centímetros de largo cada uno, los E.A.Sánchez cuales se disponen en uno o dos verticilos; cada ‡•–”‡ŽŽƒƒˆ”‹ ƒƒȋ‘›ƒ žǡ racimo presenta numerosas espiguillas de color Caldas, Cauca, Quindío, purpúreo-rojizas de hasta 3 milímetros de largo Risaralda, Valle del Cauca), › ‡” ƒ†‡͕ǡ͚‹ŽÀ‡–”‘•†‡ƒ Š‘Ǣ ƒ†ƒ‡•’‹‰—‹- ’ƒ•–‘‡•–”‡ŽŽƒȋƒŽ†ƒ•ǡ—‹- lla consta de tres estambres así como dos estig- Nombres dío, Risaralda, Valle), tum- mas plumosos, y sus brácteas basales pueden comunes „ƒ„‘„‘•ȋƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒǡ ser arqueadas. El fruto no se ha encontrado en —‹†À‘Ȍȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ• poblaciones colombianas. 2013, Bernal et al.͖͔͕͚ȌǤ African Bermuda grass ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͘ˆȌ

175 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

La capacidad invasiva de C. nlemfuensis incluye atributos como su rápido crecimiento y estrategia ˆ‘–‘•À–±–‹ ƒ͘ǡ•—†‹•’‡”•‹×‡•’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒ’‘”‡†‹‘†‡‡•–‘Ž‘‡•ȋ ͖͔͕͘ˆȌǤ —•’”‘’ž‰—Ž‘•’‡”ƒ‡ ‡˜‹ƒ„Ž‡•’‘”ž•†‡—ƒÓ‘ǡ‡•ˆ‘”ƒ†‘”ƒ†‡„ƒ ‘•†‡•‡‹ŽŽƒ•ȋ›ƒ”—— ›ƒ ±—•͕͝͝͝Ȍ›–‹‡‡—ƒ’”‘†— ‹×†‡ˆ”—–‘•›•‡‹ŽŽƒ•—›’‘„”‡ˆ—‡”ƒ†‡•—”ƒ‰‘†‡†‹•–”‹- „— ‹×ƒ–‹˜ƒȋ‘‘et al. ͖͔͔͙ȌǤ’ƒ”‡–‡‡–‡Žƒ•ƪ‘”‡••‘’‘Ž‹‹œƒ†ƒ•’‘”‡Ž˜‹‡–‘ȋ‘‘et al. ͖͔͔͙Ȍ›•—••‡‹ŽŽƒ•†‹•’‡”•ƒ†ƒ•’‘”‡Ž˜‹‡–‘ȋƒ‡‘ ‘”‹ƒȌ›’‘”ƒ‹ƒŽ‡•ȋœ‘‘ ‘”‹ƒȌȋ ͖͔͕͘ˆȌǤ

Crece como maleza en áreas abiertas, preferiblemente con suelos húmedos, aunque tiene una alta tolerancia a condiciones de sequía y fácilmente adaptable a diferentes ambientes. En las áreas colo- nizadas forma densos matorrales que se dispersan más ampliamente por los estolones y las raíces ‘””‡†‘”ƒ•ȋ ͖͔͕͘ˆȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×ƒ–—”ƒŽ‘ƒ–‹˜ƒǤ”‹‰‹ƒ”‹ƒ†‡Ž‡•–‡†‡ ˆ”‹ ƒȋ ƒ” ÀƒǦŽŽ‘ƒet al.͖͔͔͙Ȍǡ‡•’‡ ÀƤ ƒ- mente de Angola, Congo, República Democrática del Congo, Etiopía, Kenia, Malaui, Somalia, Su- †žǡƒœƒ‹ƒǡ‰ƒ†ƒǡƒ„‹ƒǡ‹„ƒ„—‡ǡ—”—†À›—ƒ†ƒȋ‘‘et al. 2005, Clayton et al. 2013). La variedad nlemfuensis es propia de Kenia, Uganda y Tanzania principalmente, con algu- ‘•”‡’‘”–‡•‡ƒ‹”‡ǡ‘‰‘›–‹‘’Àƒǡ‹‡–”ƒ•“—‡Žƒ˜ƒ”‹‡†ƒ†robusta tiene mayor representa- ‹×‡–‹‘’Àƒ›‡Ž‡•–‡†‡ƒ‹”‡ȋ ͖͔͕͘ ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Esta especie ha sido distribuida secundariamente en ”‡‰‹‘‡•–‡’Žƒ†ƒ•†‡Ž‹‡Œ‘—†‘‡‹–”‘†— ‹†ƒ‡±”‹ ƒȋ‘”–‡ǡ‡–”‘›—†ƒ±”‹ ƒȌ‡ •Žƒ• †‡Žƒ”‹„‡ȋ‘‰†ƒ͕͛͛͝ǡ•’‹‘•ƒǦ ƒ” Àƒ›ƒ”—Šž͕͛͝͝ǡ ƒ”Žƒ›†‡‡–͕͚͝͝Ȍǡ‡•–‘’”‘„ƒ„Ž‡- ‡–‡ƒ’ƒ”–‹”†‡ —Ž–‹˜ƒ”‡•ȋ ƒ” ÀƒǦŽŽ‘ƒet al. 2005). Se le encuentra ampliamente naturalizada en ž”‡ƒ•–”‘’‹ ƒŽ‡•›•—„–”‘’‹ ƒŽ‡•†‡ƒ„‘•Š‡‹•ˆ‡”‹‘•ȋ‘ŠŽ͕͘͝͝ȌǤ

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤ‘•”‡‰‹•–”‘•†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡’ƒ”ƒ‘Ž‘„‹ƒ‡š‹•–‡†‡•†‡͖͔͔͙ȋ ƒ”- cía-Ulloa et al. ͖͔͔͙ȌǤ‹‡„ƒ”‰‘‡‡Ž‡•–—†‹‘†‡ƒ–‹Ó‘ȋ͕͚͗͝Ȍǡ•‡‡ ‹‘ƒ“—‡Žƒ‹–”‘†— ‹× de esta especie a Colombia se debe a Gonzalo Córdoba, ciudadano del Valle del Cauca, quien †‡„‹×ŽŽ‡˜ƒ”ŽƒƒŽŽÀƒ–‡•†‡͕͔͘͝Ǥƒ„‹±“—‡†ƒ ‘•–ƒ ‹ƒ†‡“—‡‡”ƒƒ’Ž‹ƒ‡–‡’”‘’ƒ‰ƒ†ƒ ‡Žƒ —‡ ƒ†‡Ž”À‘ƒ— ƒŠƒ ‹ƒ͕͕͖͝ȋƒ–‹Ó‘͕͚͗͝ȌǤ

‘Ž‘„‹ƒ•‡‡ —‡–”ƒ‡Ž‘•†‡•ǡ‡ŽŠ‘ ׋‘‰‡‘‰”žƤ ‘ǡŽƒ”‹‘“—‹ƒǡ‡Ž˜ƒŽŽ‡‰‡‘‰”žƤ ‘ del Cauca y el valle del Magdalena, entre el nivel del mar y los 2.000 m de altitud, se ha reporta- †‘‡Ž‘•†‡’ƒ”–ƒ‡–‘•†‡ƒŽ†ƒ•ǡƒ— ƒǡŠ‘ ×ǡה†‘„ƒǣ‡”‡–±ǡ‘‹ŽǢŠ‘ ×ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ• ͖͔͕͗Ȍǡ—†‹ƒƒ” ƒǣ‹Ž‘ǡ‹ŽŽ‡–ƒȋȋ ƒ” ÀƒǦŽŽ‘ƒet al. 2005, Giraldo-Cañas 2013), Guaviare: San José †‡Ž —ƒ˜‹ƒ”‡ȋ ƒ” ÀƒǦŽŽ‘ƒet al. ͖͔͔͙Ȍǡ —‹Žƒǣƒ’‘ƒŽ‡‰”‡ǡ ‘„‘ǡ‹˜‡”ƒǡŽ‰‡ ‹”ƒ•ǡƒŽ‡”‘ȋ‡Óƒ ‘Œ‹ ƒ͖͔͕͔ǡ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡ—‹†À‘ǣ”‡‹ƒǢ‘Ž‹ƒȋ ƒ” ÀƒǦŽŽ‘ƒet al. 2005, Giraldo-Cañas ͖͔͕͗Ȍǡ‹ Šƒ†ƒǣ—‡”–‘ƒ””‡Ó‘ȋ ƒ” ÀƒǦŽŽ‘ƒet al. 2005).

Por su parte, de acuerdo a la información de registros biológicos de herbarios con coordenadas ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋǡ ǡ ̺ǡ ‡”„ƒ”‹—ȌǡŽƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ”‡‰‹•–”ƒ†ƒ‡ǣ–‹‘- quia, Cauca, Meta, Risaralda y Valle del Cauca.

176 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Cynodon nlemfuensis‡‡Ž—†‘ȋ‡Žƒ„‘”ƒ†‘ ‘„ƒ•‡ ‡ ȋ͖͔͕͘ˆȌǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Cynodon nlemfuensis en Colombia.

177 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. De acuerdo con bases de datos internaciona- les como el Invasive Species Compendiumȋ ȌŽƒ‡•’‡ ‹‡Šƒ‘•–”ƒ†‘•‡”‹˜ƒ•‘”ƒ‡’ƒÀ•‡• fuera de su distribución natural. La base de datos hace referencia a la introducción intencional de la especie como uso para forraje y existen casos documentados en los que C. nlemfuensis se ha ‡• ƒ’ƒ†‘†‡ —Ž–‹˜‘Šƒ ‹ƒž”‡ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•ȋ ͖͔͕͘ˆȌǤ

Es posible citar diferentes tipos de impactos entre ellos, el impacto económico ya que reduce la ’”‘†— –‹˜‹†ƒ††‡ —Ž–‹˜‘•†‡‹–‡”±• ‘‘‡ŽƒŽ‰‘†×ȋ‡’‡͕͘͜͝ǡ”‘™et al. ͕͙͜͝ǡ‡‡Ž‡›› Š—ŽŽ‡͕͕͝͝Ȍǡ‡Žƒ””‘œȋ‹et al. ͕͙͜͝Ȍǡ‡Ž•‘”‰‘ȋƒ”Ž‡›͕͙͝͝Ȍ›Ž‘• À–”‹ ‘•ȋƒ”Ž‡•͕͚͜͝ȌǤ‡Šƒ‡ ‘- –”ƒ†‘“—‡–‹‡‡—‹’ƒ –‘ƒ„‹‡–ƒŽ’‘”“—‡”‡†— ‡Žƒ†‹˜‡”•‹†ƒ††‡Žƒ•ž”‡ƒ•“—‡‹˜ƒ†‡ȋƒ„”ƒ†ƒ ͕͘͝͝Ȍǡ‹‡–”ƒ•“—‡–ƒ„‹±ƒˆ‡ –ƒŽƒ•ƒŽ—†ǡ’—‡•‡Ž’‘Ž‡†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡’—‡†‡ ƒ—•ƒ””‡ƒ ‹‘‡• ƒŽ±”‰‹ ƒ•‡Žƒ•’‡”•‘ƒ•ȋ‹••ƒ͕͕͝͝ǡƒet al. ͕͜͝͝ȌǤ

Ȉ Análisis de Riesgo. Según Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍǡ“—‹‡‡•ƒ’Ž‹ ƒ”‘Žƒ ‡””ƒ‹‡–ƒ†‡žŽ‹•‹•†‡ ‹‡•‰‘†‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡ ˜ƒ•‹× ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛Ȍǡ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ‡–”‡Žƒ• ’Žƒ–ƒ•‹–”‘†— ‹†ƒ•‡‘Ž‘„‹ƒǡ ‘ƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹× ‘—’—–ƒŒ‡†‡͚ǡ͕͝Ǥ

Ȉ •‘•Ǥ•—–‹Ž‹œƒ†ƒ ‘‘ ±•’‡†›ˆ‘””ƒŒ‡”ƒȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤƒ‡•’‡ ‹‡–ƒ„‹±‡•’Žƒ–ƒ†ƒ ’ƒ”ƒ‡Ž ‘–”‘Ž†‡‡”‘•‹×†‡•—‡Ž‘•› ‘‘ —„‹‡”–ƒ‡•‹•–‡ƒ•ƒ‰”‘ˆ‘”‡•–ƒŽ‡•ȋ ͖͔͕͘ˆȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Entre las acciones que pueden incrementar la expansión de la especie se encuentran el control de erosión y la ganadería. De igual forma puede dispersarse con facilidad adherida a los siguientes vectores: material vegetal, ornamental; suelo, piedra y escom- „”‘•Ǣ˜‡‰‡–ƒ ‹×ƪ‘–ƒ–‡Ȁ”‡•–‘•‘†‡•‡ Š‘•Ǥ

Ȉ ƒ‡Œ‘ǤŽ–”ƒ„ƒŒ‘ ‘Œ—–‘†‡–± ‹ ƒ•†‡ ‘–”‘ŽˆÀ•‹ ‘ȋƒ”ƒ†‘Ȍ•‡‰—‹†‘†‡ ‘–”‘Ž“—À‹ ‘ȋ‰Ž‹- ˆ‘•ƒ–‘Ȍ†‡•’—±•†‡Ž”‡„”‘–‡ǡ’—‡†‡’”‘’‘” ‹‘ƒ”— ‘–”‘Ž‡Ƥ ƒœȋ„†—ŽŽƒŠ‹͖͔͔͖ȌǤControl físi- co: los principales enfoques no químicos para el control son enterramiento profundo por arado del suelo y sombrío para sofocar la plaga, prácticas que se pueden asumir localmente de manera —Ž–—”ƒŽȋƒ„”ƒ†ƒ͕͘͝͝ǡ ƒ‡”‘et al. 2003), también se utiliza la solarización, de manera que se emplean láminas de plástico para elevar la temperatura del suelo, lo cual ha demostrado ser —›‡Ƥ ƒœ‡‡Ž ‘–”‘Ž†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡‡‰‹’–‘‡ †‹ƒȋƒ–‘—”et al. ͕͕͝͝ǡƒ•”Ǧ•ˆƒŠƒ‹͕͗͝͝ǡ Œ—Ǧƒ”ƒ› ƒ—”͕͜͝͝ȌǤ

Control químico: el compuesto El glifosato puede ser utilizado con éxito como una pulverización †‹”‹‰‹†ƒǡ’‡”‘‡•‡ ‡•ƒ”‹‘–‡‡” —‹†ƒ†‘’ƒ”ƒ‡˜‹–ƒ”‡Ž ‘–ƒ –‘ ‘‡Žˆ‘ŽŽƒŒ‡†‡Ž —Ž–‹˜‘ȋƒ„”ƒ†ƒ ͕͘͝͝ȌǤƒ Ž— Ž‘”ƒŽ‹ƒ’—Ž˜‡”‹œƒ†ƒƒ–‡•†‡Žƒ•‹‡„”ƒŒ—–‘ ‘†‡•Š‹‡”„‡ƒ—ƒŽŠƒ‘•–”ƒ†‘ ”‡•—Ž–ƒ†‘•‡ˆ‡ –‹˜‘•ȋ‡•Šƒ”‡‡et al. ͕͚͝͝ȌǤ

Control biológico: algunos hongos como Drechslera cynodontis, Ustilago cynodontis, Puccinia cyno- dontis y Fusarium poaeˆ—‡”‘‹†‡–‹Ƥ ƒ†‘• ‘‘’ƒ–׉‡‘•‡Cynodon dactylon y están siendo ‡•–—†‹ƒ†‘•’ƒ”ƒ•—’‘•‹„Ž‡—•‘‡‡Ž ‘–”‘Ž„‹‘Ž×‰‹ ‘ȋ›‰—”͖͔͔͔ȌǤ

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas y Maria Piedad Baptiste.

178 CAP. 6 CAP. FAMILIA POACEAE Guadua weberbaueri Pilg. PARTE. 3. PARTE.

Guadua weberbaueri, guadua. Fotos: Alejandro Castaño

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Planta perenne, culmos erectos de 10 a 12 me- tros de alto, ocasionalmente 20 metros, ramas Orden Poales extendidas, con espinas de 1-2 cm de largo. Lá- mina de la hoja elíptica-lanceolada de 12-14 cm Familia Poaceae de largo, 2-3,5 cm de ancho, el margen escabro- so, redondeada en la base, con un peciolo estre- Nombre Guadua weberbaueri Pilg. cho aplanado, 5-7 mm de largo, pubescente por ‹‡–ÀƤ ‘ ƒ„ƒ• ƒ”ƒ•ǡ˜ƒ‹ƒ‡•–”‹ƒ†ƒǡƤ„”‹ƒ‡Žƒ’ƒ”–‡ ’”‘š‹ƒŽ ƒ Žƒ Š‘ŒƒǢ ‡•’‹‰—‹ŽŽƒ• ‘ ͖Ǧ͗ ƪ‘”‡•ǡ Bambusa weberbaueriȋ‹Ž‰ǤȌ comprimidas, alternas, estrechamente elípticas, McClure; Guadua sarcocarpa †‡͕͙Ǧ͖͙†‡Žƒ”‰‘ǡƪ‘”‡•†‡͗Ǧ͙†‡Žƒ”‰‘Ǣ Sinonimias: subsp. purpuracea Londoño Ž‡ƒˆ±”–‹Ž‘˜ƒ†ƒǡ͕͗Ǧ͕͚†‡Žƒ”‰‘ǡ ‘”‹ž ‡ƒǡ & P.M. Peterson. •‹ “—‹ŽŽƒǡ ͝Ǧ͕͗ ˜‡ƒ•ǡ •—’‡”Ƥ ‹‡ †‡ Žƒ Ž‡ƒ ’—- „‡• ‡–‡ǢŽ‘†À —Žƒ•͗ǡ˜‡‘•ƒ•Ǣƒ–‡”ƒ•͚ǡ‡•–‹‰- mas 3. Fruto, cariópside con pericarpio adheren- ’ƒ ƒ„Žƒ ƒȂ‡”ïȋŽ‹˜‹‡” –‡ȋ‹Ž‰‡”͕͔͙͝ǡŽƒ›–‘et al.͖͔͔͚ȌǤ Nombres ›‘ ›͖͔͔͝Ȍǡƒ”‘ƒȂ comunes ‡”ïȋ‹Ž‰‡”͕͔͙͝Ȍǡ–ƒ„‘ ƒ ȋ”ƒ•‹ŽȌǤ

179 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Guadua weberbaueri‡•‡†±‹ ƒ†‡Žƒƒƒœ‘‹ƒ•‡’–‡–”‹‘ƒŽ›‘ ‹†‡–ƒŽȋ —†œ‹‡™‹ œet al. ͕͝͝͝ȌǤ Esta área soporta la mayor formación forestal neotropical de bambú conocido, con una extensión de 180.000 hectáreas. Posee tallos que alcanzan hasta 20 metros de altura.

‘ ƒ•‹‘‡•—•ƒ‘–”‘•ž”„‘Ž‡•†‡•‘’‘”–‡ǡŽŽ‡‰ƒ†‘ƒ†‘‹ƒ”‡Ž‘•„‘•“—‡•ƒƒœ×‹ ‘•ȋ ”‹•- com y Ashton ͖͔͔͚Ȍǡ ‘‡ŽŽ‘‘ ƒ•‹‘ƒ—ˆ—‡”–‡†ƒÓ‘ƒŽ‘•‹†‹˜‹†—‘•†‡‘–”ƒ•‡•’‡ ‹‡•› ”‡ƒ— —‡ŽŽ‘†‡„‘–‡ŽŽƒ’ƒ”ƒ‡Ž”‡ Ž—–ƒ‹‡–‘†‡—‡˜‘•‹†‹˜‹†—‘•ȋ ”‹• ‘et al. 2007). Los bosques †‘‹ƒ†‘•’‘”‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‘ƪ‘”À•–‹ ƒ‡–‡†‹•–‹–‘•†‡„‹†‘ƒŽ‡–‘”‘ ‘’‡–‹–‹˜‘ ‘ ȋ ”‹• ‘et al.2007). Griscom et al. ȋ͖͔͔͛Ȍ ‹–ƒ†‘ƒ ”‹• ‘›•Š–‘ȋ͖͔͔͗Ȍ’Žƒ–‡ƒ“—‡‡‡Ž •—”‡•–‡†‡‡””‡‰‹•–”ƒ”‘’”‘‡†‹‘•†‡ž”‡ƒ•„ƒ•ƒŽ‡•†‡͘ǡ͚͖ŠƒǦ͕‡’ƒ” ‡Žƒ•†‡ƒŽ–ƒ†‡- •‹†ƒ††‡„ƒ„ïȋγ͕͔–ƒŽŽ‘•’‘”͕͔͔͖Ȍ‡ ‘’ƒ”ƒ ‹× ‘͗͜ǡ͛͖ŠƒǦ͕‡’ƒ” ‡Žƒ•ƒ†›ƒ ‡–‡• sin la especie.

Guadua weberbaueri se encuentra principalmente en terrazas antiguas y en bancos de ríos con sue- Ž‘•ƒŽ†”‡ƒ†‘•ȋŽ‹˜‹‡”›‘ ›͖͔͔͝ȌǤ‘•‡‡”‹œ‘ƒ•“—‡’—‡†‡‡†‹”‡–”‡͕ǡ͙›͖‡–”‘•ǡ‡ ‡Ž—†‘†‡ ƒ†ƒ—‘†‡‡ŽŽ‘•‡š‹•–‡›‡ƒ•“—‡•‡ ‘˜‹‡”–‡‡—ƒ—‡˜ƒ’Žƒ–ƒȋ„•‡”˜ƒ ‹× personal). Por otra parte, también se ha observado que cada culmo da origen a tres o cuatro tallos —‡˜‘•ȋ„•‡”˜ƒ ‹×’‡”•‘ƒŽȌǤ

Es importante mencionar que estos rebrotes crecen muy rápidamente, después de la poda de tallos. –”‘ƒ•’‡ –‘‹’‘”–ƒ–‡ƒ”‡•ƒŽ–ƒ”‡•“—‡Šƒ•–ƒ‡Ž‘‡–‘‘•‡Šƒ’”‡•‡–ƒ†‘ƪ‘”ƒ ‹×†‡Žƒ especie, después de casi treinta años de introducida en el banco de germoplasma del Jardín Botá- nico Juan María Céspedes. Al respecto se debe aclarar que en esta colección se introdujeron tres ‹†‹˜‹†—‘•›ƒŽ ƒ„‘†‡͖͔ƒÓ‘•Šƒ„Àƒ‘ —’ƒ†‘—ž”‡ƒ†‡ƒ’”‘š‹ƒ†ƒ‡–‡—ƒŠ‡ –ž”‡ƒȋƒ•–ƒÓ‘ Naranjo 2011).

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Guadua weberbaueri se distribuye naturalmente en Brasil, Boli- ˜‹ƒǡ‘Ž‘„‹ƒǡ —ƒ†‘”ǡ —ƒ›ƒƒ ”ƒ ‡•ƒǡ‡”‡œ—‡Žƒȋ —†œ‹‡™‹ œet al. ͕͝͝͝ǡŽ‹˜‹‡”› ‘ ›͖͔͔͝ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. No se encuentra información respecto a lugares en los que G. weberbaueri ha sido introducida fuera su área de origen. En Colombia ha sido trasplan- tada al norte y occidente del país.

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡”‡’‘”–ƒ†‘•‹–”‘†— ‹‘‡•ȋ–”ƒ•’Žƒ–‡Ȍ’ƒ”ƒ‡Ž‹–‡”‹‘”†‡‘Ž‘- bia, en Cartagena y Tuluá. Para este último caso está asociada al banco de germoplasma de Gua- duas y bambúes del Jardín Botánico Juan María Céspedes – INCIVA.

‡ƒ —‡”†‘ ‘Žƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘• ‘ ‘‘”†‡ƒ†ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋ › FMB), la especie se encuentra registrada en: Antioquia, Arauca, Casanare, Chocó, Cundinamarca, Meta, Tolima y Valle del Cauca.

180 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de trasplantes de Guadua weberbaueri‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Guadua weberbaueri en Colombia.

181 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. En Colombia G. weberbaueri se introdujo a la colección de guaduas y bambúes del Jardín Botánico Juan María Céspedes con tres individuos ȋ‘†‘Ó‘†‡Žƒƒ˜ƒ͕͕͝͝Ȍ“—‡‹˜ƒ†‹‡”‘—ž”‡ƒƒ’”‘š‹ƒ†ƒ†‡—ƒŠ‡ –ž”‡ƒ†‡Žƒ ‘Ž‡ ‹× †‡Ž ƒ”†Àǡƒ•À ‘‘—„‘•“—‡•‡ —†ƒ”‹‘ƒŽ‡†ƒÓ‘ȋƒ•–ƒÓ‘ƒ”ƒŒ‘͖͔͕͕ȌǤ

Aún no se conocen efectos de la invasión de la especie en Colombia, en el Valle del Cauca se dispersó debido a una creciente del río Tuluá, que arrastró varios tallos de individuos presentes en un sector denominado La Playa del Jardín Botánico Juan María Céspedes – INCIVA, en Tuluá ȋƒ•–ƒÓ‘ƒ”ƒŒ‘͖͔͕͕ȌǤ

Ȉ Análisis de Riesgo. Esta especie fue evaluada mediante la Herramienta de Análisis de Riesgo de •–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡ ˜ƒ•‹× ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛Ȍǡ‘„–‡‹‡†‘—’—–ƒŒ‡†‡͙ǡ͕͚ǡ’‘”Ž‘ —ƒŽˆ—‡ ƒ–‡‰‘”‹œƒ†ƒ ‘‘—ƒ‡•’‡ ‹‡†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹×ȋž”†‡ƒ•et al. 2010).

Ȉ •‘•Ǥ‘”Žƒ• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•†‡•—•–ƒŽŽ‘•ȋ†‡Ž‰ƒ†‘•›’‘ ‘”‡•‹•–‡–‡•Ȍ•‡—•ƒ‡Š‡””ƒ‹‡–ƒ•› ’‡“—‡Ó‘•‹’Ž‡‡–‘•’ƒ”ƒŽƒ’‡• ƒ›Žƒ ƒœƒȋ —†œ‹‡™‹ œet al. ͕͝͝͝ȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. La especie fue introducida a las colecciones del Jardín Botánico †‡ŽƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒ —ƒƒ”Àƒ±•’‡†‡• ‘Ƥ‡•†‡ ‘•‡”˜ƒ ‹×‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹×ȋ‘†‘Ó‘†‡ Žƒƒ˜ƒ͕͕͝͝ȌǤ

Ȉ Manejo. En el Jardín Botánico Juan María Céspedes - INCIVA se ha tratado de controlar la especie con el corte y quema de los tallos, así como la fumigación de los rizomas con glifosato. Sin embar- go con este tratamiento no se ha logrado el control de renuevos o culmos. En particular en este •‹–‹‘•‡Šƒ ‡‡Ž ‘”–‡†‡ —Ž‘• ƒ†ƒ†‘•‡•‡•ǡ’ƒ”ƒ‡˜‹–ƒ”Žƒ‹˜ƒ•‹×†‡—‡˜ƒ•ž”‡ƒ•ȋƒ•–ƒÓ‘ Naranjo 2011).

AUTORES

Alejandro Castaño Naranjo

182 CAP. 6 CAP. FAMILIA POACEAE Holcus lanatus L. PARTE. 3. PARTE.

Holcus lanatus, pasto poa Fotos: Diego Giraldo-Cañas

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Plantas herbáceas delicadas, cespitosas o rizoma- tosas, las cuales constituyen densas colonias con Orden Poales ƒÓƒ••‹’Ž‡•‘”ƒ‹Ƥ ƒ†ƒ•†‡Šƒ•–ƒ͔͜ ‡–À- metros de alto; sus hojas son lineares, planas y Familia Poaceae muy pilosas, de hasta 20 centímetros de largo y Šƒ•–ƒ — ‡–À‡–”‘ †‡ ƒ Š‘Ǥ ƒ• ‹ƪ‘”‡• ‡- Nombre Holcus lanatus L. cias son terminales, erguidas y están compuestas ‹‡–ÀƤ ‘ ’‘”—‡”‘•ƒ•”ƒ‹Ƥ ƒ ‹‘‡•ǡƒ—“—‡±•–ƒ•‡•- poa, pasto poa, falsa poa, tán contraídas, en las que se disponen numero- ‰”ƒƒȋ”‡‰‹×ƒ†‹ƒȌǡ sas espiguillas comprimidas, pediceladas, pilosas •ƒ„‘›žȋ—–—ƒ›‘Ȍȋ ‹”ƒŽ†‘Ǧ y blanquecinas, pajizas o moradas muy claras, de Cañas 2013), pasto lanudo hasta 5 milímetros de largo; dichas espiguillas se Nombres ȋƒŽ†ƒ•Ȍǡ’‘ƒƒœ—Ž›’ƒ•–‘ desprenden, cuando están secas o muy madu- comunes Žƒ‘•‘ȋ—†‹ƒƒ” ƒȌǡ ”ƒ•ǡ†‡Žƒ•”ƒ‹Ƥ ƒ ‹‘‡• ‘‘—ƒ—‹†ƒ†Ǣ ƒ†ƒ ƒ˜‡ƒ Š‘ Ž‘ȋ‡”ƒŽet al. ‡•’‹‰—‹ŽŽƒ ’‘•‡‡ †‘• ƪ‘”‡•ǡ Žƒ •—’‡”‹‘” ‡• •×Ž‘ ͖͔͕͚ȌǤ masculina, mientras que la inferior es bisexual; commun velvet grass •—• ƪ‘”‡• –‹‡‡ –”‡• ‡•–ƒ„”‡•ǡ †‘• ‡•–‹‰ƒ• ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͗‰Ȍ plumosos y un ovario lampiño. El fruto es una pe- queña cariopsis comprimida con un surco ventral y ésta puede ser dura o pastosa.

183 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Hierbas cespitosas, que crecen en áreas abiertas, preferiblemente en suelos húmedos. Generalmen- te es una de las primeras especies que aparecen en áreas sujetas a fuerte intervención antrópica. •—ƒ’Žƒ–ƒŠ‡‹ ”‹’–×Ƥ–ƒǡ ‘”‡’”‘†— ‹×˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒ’‘””‡„”‘–‡•†‡–ƒŽŽ‘›”ƒÀœǡ“—‡’—‡†‡ ˆ‘”ƒ”’ƒ•–‹œƒŽ‡•’—”‘•ȋŠ‘’•‘›—”‹‰–‘͕͜͜͝ȌǤ•—Šž„‹–ƒ–ƒ–—”ƒŽ•‡”‡’‘”–ƒ“—‡Žƒ‡•’‡- ‹‡”‡“—‹‡”‡†‡—’‡”‹‘†‘’”‘Ž‘‰ƒ†‘†‡‹˜‹‡”‘’ƒ”ƒƪ‘”‡ ‡”ȋŠ‘’•‘›—”‹‰–‘͕͜͜͝Ȍ›Žƒ ’‘Ž‹‹œƒ ‹×†‡Žƒ•ƪ‘”‡••‡†ƒ’‘”ƒ ‹×†‡Ž˜‹‡–‘ȋ ͖͔͕͗‰ȌǤƒ’”‘†— ‹×†‡•‡‹ŽŽƒ•‡•ƒŽ–ƒ ȋ‹‘ƒ•‘et al. ͖͔͕͗Ȍ›Žƒ†‹•’‡”•‹×‘ —””‡’‘”ƒ ‹×†‡˜‹‡–‘ȋƒ‡‘ ‘”ÀƒȌ›ƒ‹ƒŽ‡•ȋœ‘‘ ‘”ÀƒȌ ȋ‡††‘™•͕͚͕͝ȌǤ”‡•‡–ƒ„ƒ ‘•†‡•‡‹ŽŽƒ•—‡”‘•‘•ǡ ‘—ƒ’‡”•‹•–‡ ‹ƒ„ƒŒƒ†‡•’—±•†‡͗ ƒÓ‘•ȋŠ‘’•‘›—”‹‰–‘͕͜͜͝ǡ‘‘–›‡•‹͕͔͝͝ǡ ͖͔͕͗‰ȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Holcus lanatus es nativa de Macaronesia, norte de África y el Me- †‹–‡””ž‡‘ǡ†‡•†‡—”‘’ƒƒŽž— ƒ•‘ȋŽƒ›–‘et al. ͖͔͔͚Ȍǡ‹ Ž—›‡†‘ǣœ‡”„ƒ‹Œƒǡ‡’ï„Ž‹ ƒ†‡ Georgia, Líbano, Turquía, Argelia, Marruecos, España, Albania, Italia, Alemania, Grecia, Noruega, ‡‹‘‹†‘›‘”–—‰ƒŽǡ‡–”‡‘–”‘•ȋ ͖͔͕͗‰ȌǤ•—Šž„‹–ƒ–ƒ–—”ƒŽ•‡‡ —‡–”ƒ‡’ƒ•–‹œƒŽ‡• ›’”ƒ†‘••—Œ‡–‘•ƒ ‘†‹ ‹‘‡•Šï‡†ƒ•›•—‡Ž‘•’‘„”‡‡–‡†”‡ƒ†‘•ȋ ͖͔͕͗‰ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Holcus lanatus ha sido introducida involuntariamen- –‡‡ƒƒ†žǡ±š‹ ‘ǡ•–ƒ†‘•‹†‘•ǡ—•–”ƒŽ‹ƒǡ—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒ‡ •Žƒ• ‡”‘‡ǡ‡Žƒ•‡œ Žƒ•†‡ •‡‹ŽŽƒ•’ƒ”ƒˆ‘””ƒŒ‡ȋ ͖͔͕͗‰ȌǤƒ„‹±•‡Šƒ‹–”‘†— ‹†‘ƒ ˆ”‹ ƒ†‡Ž—”ǡŽƒ‹•Žƒ†‡‡—‹×ǡ ‡Ž‡•–‡†‡•‹ƒǡ †‹ƒǡ ƒ™ž‹ǡƒƒžǡ—‡”–‘‹ ‘›±”‹ ƒ†‡Ž—”ȋ ͖͔͕͗‰ȌǤ‡Ž‡‡ —‡- tra naturalizada en áreas subtropicales y templadas, así como en ambientes montanos de áreas tropicales. Tiene una amplia tolerancia a regímenes de temperatura en gradientes altitudinales y se encuentra en pastizales, áreas agrícolas y disturbadas, bordes de carreteras y áreas abiertas ȋŠ‘’•‘›—”‹‰–‘͕͜͜͝ǡ ͖͔͕͗‰ȌǤ‡‡•–ƒ„Ž‡ ‡‡Œ‘”‡ž”‡ƒ•Šï‡†ƒ•’‡”‘—ƒ˜‡œ ‡•–ƒ„Ž‡ ‹†ƒǡ’—‡†‡•‘’‘”–ƒ”•‡“—Àƒ‘†‡”ƒ†ƒȋ‹‘ƒ•‘et al. 2013), también ocurre en suelos ‘–‡š–—”ƒ•›‹˜‡Ž‡•†‡ƒ ‹†‡œ˜ƒ”‹ƒ†‘•ȋ ͖͔͕͗‰ȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. En Colombia se ha naturalizado ampliamente en los Andes y la Sierra Nevada de Santa Marta, entre los 1.500 y los 4.000 m de altitud.

‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‡”‡‰‹•–”‘•„‹‘Ž×‰‹ ‘•‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋ ǡǡǡ ǡ- PICOS® y US Herbarium) la especie se encuentra en: Antioquia, Boyacá, Caldas, Cauca, Cundina- marca, Huila, Magdalena, Nariño, Norte de Santander, Putumayo, Quindío, Risaralda, Santander, Tolima y Valle del Cauca.

Algunos autores han reportado su presencia en Cundinamarca: Albán, Silvania, Granada, To- cancipá, Pasca, Sopó, Sibaté, Suesca, Tena, Facatativá, Fómeque, Sesquilé, Bojacá, Chocontá, —•ƒ‰ƒ•—‰žǡ —ƒ†—ƒ•ǡŠÀƒǡ‘‰—ƒǡ‘ƒ Šƒǡƒ„‹‘ǡ‘Žƒ‹ƒǡƒ‡”ƒ”†‘ǡƒƒŽ‡”ƒǡ‹’ƒ“—‹- ”žǡ —ƒ†—ƒ•ȋŽƒœƒ›‡†”ƒœƒ͖͔͔͛ǡƒ•–‡ŽŽƒ‘•Ǧƒ•–”‘›‘‹ŽŽƒ͖͔͕͕ȌǢ‘›ƒ žǣ“—‹–ƒ‹ƒǡ” ƒ- „— ‘ǡ‹±ƒ‰ƒǡ—‹–ƒƒǡ ò‹ žǡƒ‹”‹“—Àǡž Š‹ ƒǡƒƒ žǡ‘ Šƒǡ‘–ƒǡ‡–ƒ“—‡ƒ†ƒǡ‹ŽŽƒ †‡‡›˜ƒȋŽƒœƒ›‡†”ƒœƒ͖͔͔͛ȌǢ–‹‘“—‹ƒǣ””ƒ‘ǡ‡†‡ŽŽÀǡƒ‹×ǡ‹‘‡‰”‘ǡƒ–ƒ‘•ƒ de Osos, Yarumal; Caldas: Manizales, Pensilvania, Villamaría; Cauca; Huila: La Plata; Nariño: Pas- –‘ǡ—‡””‡•ǡƒ‰—ƒǢƒ —ƒŒ‹”ƒȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡ‘”–‡†‡ƒ–ƒ†‡”ǣ— —–‹ŽŽƒǡƒ’Ž‘ƒ

184 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Holcus lanatus ‡‡Ž—†‘ȋ‡Žƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡  ȋ͖͔͕͗‰Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Holcus lanatus en Colombia

185 ȋ—” ‹ƒǦ‘†”À‰—‡œ ›  Š‘ƒǦ‡›‡• ͖͔͔͜ȌǢ —–—ƒ›‘ǣ ‹„—†‘›Ǣ —‹†À‘ǣ ƒŽ‡–‘Ǣ ‹•ƒ”ƒŽ†ƒǣ ‡”‡‹”ƒǢ ƒ–ƒ†‡”ǣ ‘ƒǡ ƒŽ‹ˆ‘”‹ƒǢ ‘Ž‹ƒǣ ‘ ‡•˜ƒŽŽ‡•Ǣ ƒŽŽ‡ †‡Ž ƒ— ƒ ȋŽ‡‡ˆ ͕͛͛͝ǡ ͕͕͜͝ǡ ͕͗͜͝ǡ͕͘͜͝ǡ͕͜͝͝ǡ͖͔͕͕ǡ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ǡ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ–׎‹ ƒ†‡”‹‡–‡͖͔͕͘ǡ‘–‹Ƥ ƒ Universidad Javeriana 2015, CDMB 2013, IAVH y Universidad del Tolima 2013).

‡•–‘•Ž—‰ƒ”‡•Žƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ‡Žƒ•œ‘ƒ•†‡˜‡‰‡–ƒ ‹×ƒŽ–‘ƒ†‹ƒ›’ž”ƒ‘ȋƒ•–‡- llanos-Castro. y Bonilla 2011). También está en zonas de humedales de la Sabana de Bogotá y en el „ƒ ‘†‡•‡‹ŽŽƒ•‰‡”‹ƒ„Ž‡•†‡‡•–‡‡ ‘•‹•–‡ƒȋ‘–‡‡‰”‘ǦǤet al. ͖͔͔͚ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Holcus lanatus ha sido catalogada como una ‡•’‡ ‹‡‹˜ƒ•‘”ƒ‡•–ƒ†‘•‹†‘•ȋ‹‘ƒ•‘et al. 2013, Jones et al. 2015), en donde fue intro- †— ‹†ƒ’‘”’”‹‡”ƒ˜‡œ‡‡Ž•‹‰Ž‘ Œ—–‘ ‘‘–”ƒ•‡•’‡ ‹‡•—•ƒ†ƒ•’ƒ”ƒˆ‘””ƒŒ‡ȋƒ ͖͔͔͗ȌǤ

‡Šƒ‡ ‘–”ƒ†‘“—‡Žƒ‡•’‡ ‹‡‘†‹Ƥ ƒŽ‘• ‹ Ž‘•†‡—–”‹‡–‡•ǡ’‘”‡Œ‡’Ž‘•‡–‹‡‡‹†‹ ‹‘• que disminuye la tasa de descomposición de la hojarasca puesto que no es consumida por de- –”‹–À˜‘”‘•Ž‘ ƒŽ‡•ȋƒ•–‘™et al. ͖͔͔͜ȌǤ‡’”‡•—‡–ך‹ ƒ’ƒ”ƒƒÀˆ‡”‘•ȋ ͖͔͕͗‰ȌǤ ‘”ƒ densas praderas que cubren el semillero de plantas nativas, además de cambiar las propiedades químicas del suelo y reducir el establecimiento de especies nativas y el crecimiento de árboles ȋ‹‘ƒ•‘et al. 2013, CABI 2013g).

Ȉ Análisis de Riesgo. De acuerdo a Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ‡•—ƒ‡•’‡ ‹‡†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘’ƒ”ƒŽƒ —ƒŽ •‡‘„–—˜‘—’—–ƒŒ‡†‡͚ǡ͔͚Ǥ

Ȉ Usos. En Colombia y otros países la especie es usada como forraje para el ganado, planta orna- ‡–ƒŽ’ƒ”ƒ ±•’‡†‡•ǡ‡ƒ””‡‰Ž‘•ƪ‘”ƒŽ‡•ǡ‡•–ƒ„‹Ž‹œƒ ‹×†‡–ƒŽ—†‡•ǡ’”‘–‡ ‹×†‡Žƒ‡”‘•‹× ȋ‡††‘™•͕͚͕͝ǡ ͖͔͕͗‰ǡ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. La especie es un contaminante de semillas de pastos cultiva- †‘•ȋŠ‘’•‘›—”‹‰–‘͕͜͜͝ȌǤ–”‘•˜‡ –‘”‡•†‡†‹•’‡”•‹×†‡Žƒ•‡‹ŽŽƒ•‘Žƒ‰ƒƒ†‡”Àƒǡ •‹•–‡ƒ•†‡–”ƒ•’‘”–‡ȋ‘˜‹‹‡–‘ƒ ‹†‡–ƒŽȌǡ ‘–‡‡†‘”‡•ǡŠ—ƒ‘•ǡƒ“—‹ƒ”‹ƒǡƒ–‡”‹ƒŽ ˜‡‰‡–ƒŽǡ‘”ƒ‡–ƒŽǡ•—‡Ž‘ǡ’‹‡†”ƒ›‡• ‘„”‘•ǡ›˜‡‰‡–ƒ ‹×ƪ‘–ƒ–‡Ȁ”‡•–‘•‘†‡•‡ Š‘•ȋ  2013g).

Ȉ Manejo. Se han sugerido técnicas de control físico, por ejemplo el pastoreo, como una alternativa †‡ ‘–”‘Žȋ ‹ŽŽŠƒ͕͙͙͝ǡ‡††‘™•͕͚͕͝Ȍǡ’—‡••‡•—’”‹‡‡Ž‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘›Žƒ†‹•’‡”•‹×†‡ ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ȋŠ‘’•‘›—”‹‰–‘͕͜͜͝ȌǤ

En términos del control manual y mediante herbicidas, no se registró evidencia de la efectividad †‡‡•–ƒ•–± ‹ ƒ•‡†‹ƒ–‡—ƒƒ’Ž‹ ƒ ‹×ƒ—ƒŽ‡ƒŽ‹ˆ‘”‹ƒȋ ‘‡• et al. 2015). Sin embargo, se recomienda que el control manual se realice arrancando toda la planta ya que la especie puede ”‡–‘Óƒ”†‡–ƒŽŽ‘•„ƒ•ƒŽ‡•ǡ‹‡–”ƒ•“—‡Žƒ’‘†ƒ›‡Žƒ”ƒ†‘‘•‘‡Ƥ ‹‡–‡•‡œ‘ƒ• ‘’‘„Žƒ- ‹‘‡•—‡”‘•ƒ•‡‹ Ž—•‘’—‡†‡‡•–‹—Žƒ”‡Ž”‡„”‘–‡ȋ‹‘ƒ•‘et al. 2013). La quema y la eliminación de irrigación pueden reducir las poblaciones, pero la primera no se considera práctica ‡— Šƒ••‹–—ƒ ‹‘‡•ȋ‹‘ƒ•‘et al. 2013).

186 El control químico se ha reportado mediante compuestos inhibidores de la síntesis de lípidos y de 6 CAP. Žƒˆ‘–‘•À–‡•‹•ǡ ‘‘‡Žƪ—ƒœ‹ˆ‘’Ǧ’Ǧ„—–‹Žǡ•‡–‘š‹†‹›Š‡šƒœ‹‘ƒǡ’ƒ”ƒŽ‘• —ƒŽ‡•†‡„‡”‡˜‹•ƒ”•‡ ’”‡˜‹ƒ‡–‡Žƒƒ’Ž‹ ƒ ‹×ǡŽƒ±’‘ ƒ› ‘ ‡–”ƒ ‹‘‡•”‡ ‘‡†ƒ†ƒ•ȋ‹‘ƒ•‘et al. 2013).

Por su parte para el control biológico, no hay agentes de control conocidos, aunque se ha obser- vado que varias especies de insectos atacan la planta adulta en su lugar de origen, pero también se puede infectar con varios hongos patógenos como Claviceps purpureaȋ‡††‘™•͕͚͕͝ȌǤ PARTE. 3. PARTE.

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas, María Piedad Baptiste, Carolina Castellanos-Castro.

187 FAMILIA POACEAE Hyparrhenia rufa ȋ‡‡•Ȍ–ƒ’ˆ

Hyparrhenia rufa, pasto puntero Fotos: Diego Giraldo-Cañas

TAXONOMÍA

Orden Poales

Familia Poaceae

Nombre Hyparrhenia rufaȋ‡‡•Ȍ–ƒ’ˆ ‹‡–ÀƤ ‘

Sinonimias: Trachypogon rufus Nees

’ƒ•–‘’—–‡”‘ǡ’—–‡”‘ǡ›ƒ”ƒ‰—žȋ‡ ƒ•‹–‘†‘‡Ž’ƒÀ•Ȍǡ’ƒ•–‘›ƒ”ƒ‰—ƒȋŠ‘ ×Ȍǡ ‰”ƒƒ—”‹„‡ǡ’—–ƒ”ƒǡ›ƒ”ƒ‰—ƒ—”‹„‡ȋ–‹‘“—‹ƒȌǡ›ƒ”ƒ‰—žŽ‡‰À–‹‘ȋ‘Ž‹ƒȌ ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡ—”‹„‡ȋ–‹‘“—‹ƒǡŠ‘ ×ǡה†‘„ƒǡ‘”–‡†‡ƒ–ƒ†‡”ǡ ƒ–ƒ†‡”Ȍǡˆƒ”ƒ‰—ƒȋ‘ŽÀ˜ƒ”ǡ‡•ƒ”ǡה†‘„ƒǡ—†‹ƒƒ” ƒǡƒ‰†ƒŽ‡ƒǡ Nombres ‘”–‡†‡ƒ–ƒ†‡”ǡ— ”‡ǡ‘Ž‹ƒȌǡƒ”ƒ‰—žȋ—†‹ƒƒ” ƒǡƒ”‹Ó‘ǡ‘”–‡†‡ comunes ƒ–ƒ†‡”ǡƒ–ƒ†‡”Ȍǡ’ƒ•–‘›ƒ”ƒ‰—žȋƒ— ƒȌǡ›ƒ‰—ƒ”žȋ—†‹ƒƒ” ƒȌǡ›ƒ- ‰—ƒ”ž”‹„‡ȋ–‹‘“—‹ƒǡה†‘„ƒǡ‹•ƒ”ƒŽ†ƒȌǡ›ƒ”ƒ‰—ž’‡Ž—†‘ȋ–‹‘“—‹ƒǡ —‹Žƒǡ ‹•ƒ”ƒŽ†ƒǡ‘Ž‹ƒȌǡ’ƒ•–‘’—–‡”‘ȋ–‹‘“—‹ƒǡ‘›ƒ žȌǡ’—–‡”‘ȋ–‹‘“—‹ƒǡ ƒ•ƒƒ”‡ǡ —‹Žƒǡƒ‰†ƒŽ‡ƒǡ‡–ƒǡ‘Ž‹ƒȌȋ‡”ƒŽet al. ͖͔͕͚ȌǤ ƒ”ƒ‰—ƒ‰”ƒ••ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͗‰Ȍ

188 DESCRIPCIÓN 6 CAP.

Žƒ–ƒ•Š‡”„ž ‡ƒ•†‡Šƒ•–ƒ͕ǡ͔͛‡–”‘•†‡ƒŽ–‘ǡ‡”‡ –ƒ•ǡ ‘Š‘Œƒ•†‡Šƒ•–ƒ͚͙ ‡–À‡–”‘•†‡Žƒ”‰‘ ›†‡Šƒ•–ƒ•‹‡–‡‹ŽÀ‡–”‘•†‡ƒ Š‘Ǥ—•‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ••‘‡”‡ –ƒ•›ƒŽ ƒœƒƒŽ–—”ƒ•†‡Šƒ•–ƒ͙͙ centímetros, las cuales presentan ejes ligeramente pilosos y racimos cortos de hasta 4 centímetros PARTE. 3. PARTE. de largo cada uno, en los cuales se distribuyen las espiguillas en pares y en cada par, una espiguilla ‡••±•‹Ž›ž• ‘”–ƒȋ•‹’‡†‹ ‡Ž‘†‡•ƒ””‘ŽŽƒ†‘Ȍ›Žƒ‘–”ƒ‡•’‡†‹ ‡Žƒ†ƒ›ž•Žƒ”‰ƒǢŽƒ•‡•’‹‰—‹ŽŽƒ••‘ ƒ”‹•–ƒ†ƒ•ȋŽƒ•ƒ”‹•–ƒ•†‡Šƒ•–ƒ–”‡• ‡–À‡–”‘•†‡Žƒ”‰‘ǡŽƒ• —ƒŽ‡••‘„”‡•ƒŽ‡†‡Žƒ‡•’‹‰—‹ŽŽƒ›’‘” lo tanto, son muy notorias), alcanzando hasta los cinco milímetros de largo y éstas son densamente pilosas con tricomas ferrugíneos. El fruto es una cariopsis diminuta oblonga con una mácula conspi- cua, la cual alcanza hasta la mitad de la longitud de la cariopsis.

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Hyparrhenia rufa‡•—ƒŠ‹‡”„ƒ’‡”‡‡›˜‹‰‘”‘•ƒǡƒ’‘À –‹ ƒǡ†‡”‡’”‘†— ‹×˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒȋƒ—- „‡‹”‡͕͖͛͝ǡ–ƒ””et al. ͖͔͔͗„Ȍǡ†‹•’‡”•ƒ†ƒ’‘”ƒ‹ƒŽ‡•ȋœ‘× ‘”ƒȌǤ•–‡””‡•–”‡ǡ‡•–žƒ†ƒ’–ƒ†ƒƒŽ clima cálido, altamente tolerante al calor, a la sequía, a las quemas y el pastoreo. Crece formando densos matorrales, habita en laderas con arbustos y suelos húmedos, en sabanas y áreas abiertas alteradas, tanto de zonas secas como húmedas, así como en cultivos, potreros y veras de caminos ȋ‘–‡”‘͕͔͛͝ǡ‘˜ƒ”͕͗͝͝ȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Hyparrhenia rufa es nativa de África tropical y subtropical: Angola, Burkina Faso, Burundi, Benín, Botsuana, República Democrática del Congo, República Centroa- ˆ”‹ ƒƒǡ‘‰‘ǡ‘•–ƒ†‡ƒ”ƤŽǡƒ‡”ïǡ”‹–”‡ƒǡ–‹‘’Àƒǡ ƒ„‹ƒǡ —‹‡ƒǡ —‹‡ƒǦ‹••ƒ—ǡ‡‹ƒǡ Madagascar, Mali, Mauritania, Malaui, Mozambique, Namibia, Níger, Ruanda, Seychelles, Sierra ‡‘ƒǡ‡‡‰ƒŽǡŠƒ†ǡ‘‰‘ǡƒœƒ‹ƒǡ‰ƒ†ƒǡ—†žˆ”‹ ƒǡƒ„‹ƒ›‹„ƒ„—‡ȋ ͖͔͕͘‰ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Ampliamente naturalizada en los trópicos y subtrópi- cos de ambos hemisferios. Como ocurre con muchos otros pastos africanos, esta especie se escapó de las áreas sembradas y con el tiempo se convirtió en invasora, lo cual en parte fue fomentado ’‘”‡Ž†‡•’Žƒœƒ‹‡–‘†‡ ‘—‹†ƒ†‡•ƒ–‹˜ƒ•’‘”‡Žˆ—‡‰‘›Žƒ†‡ˆ‘”‡•–ƒ ‹×ȋ‹ŽŽ‹ƒ•›ƒ”— Š ͖͔͔͔ȌǤ —‡”‡‰‹•–”ƒ†‘’‘”’”‹‡”ƒ˜‡œ ‘‘ƒ–—”ƒŽ‹œƒ†ƒ‡ ƒ™ž‹‡͕͗͝͝ȋƒ‰‡”et al. ͕͝͝͝ȌǤ— ’”‡•‡ ‹ƒ‡—„ƒˆ—‡”‡’‘”–ƒ†ƒ‡͕͕͙͝’‘”‡Ž ‡”„ƒ”‹‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡•–ƒ†‘•‹†‘•›‡—‡”–‘ ‹ ‘•‡‹ˆ‘”×“—‡•‡ —Ž–‹˜ƒ„ƒ‡͕͖͗͝‡—ƒ‡•–ƒ ‹×‡š’‡”‹‡–ƒŽ‡ƒ›ƒ‰ò‡œȋ”‹––‘› ‹Ž•‘͕͖͗͝ȌdzǤ‘Ž‡ ‹‘‡•ž•”‡ ‹‡–‡•†‡—‡”–‘‹ ‘‹ Ž—›‡’‘„Žƒ ‹‘‡•ƒ–—”ƒŽ‹œƒ†ƒ•Ǥ ƒ ‹ƒ Žƒ†± ƒ†ƒ†‡͕͙͔͝ˆ—‡”‡‰‹•–”ƒ†ƒ ‘‘‡•’‡ ‹‡Ǽ‰‡‡”ƒŽ‹œƒ†ƒǽ‡–‘†ƒ±”‹ ƒ‡–”ƒŽǡ”ƒ•‹Ž› ‡‡œ—‡Žƒȋ ͖͔͕͘‰ȌǤ

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡ƒ —‡”†‘ ‘‹ŽŽ‹ƒ•›ƒ”— Šȋ͖͔͔͔ȌǡHyparrhenia rufa forma parte de una serie de pastos africanos que se introdujeron en el trópico húmedo de América Central y América del Sur durante los siglos XIX y XX, sobre todo para mejorar la producción ganadera. Es probable que esta especie haya llegado a Colombia gracias al general Rafael Uribe Uribe, quien la

189 Distribución nativa y de introducciones de Hyparrhenia rufa‡‡Ž—†‘ȋ‡Žƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡  ȋ͖͔͕͘‰Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Hyparrhenia rufa en Colombia.

190 ‹–”‘†—Œ‘†‡•†‡”ƒ•‹ŽŠƒ ‹ƒ͕͔͛͝ǡƒ—“—‡•×Ž‘Šƒ ‹ƒ‡†‹ƒ†‘•†‡Ž•‹‰Ž‘‡’‡œ×ƒ†‹ˆ—†‹”•‡ 6 CAP. ‡–”‡Ž‘•‰ƒƒ†‡”‘•ȋƒ–‹Ó‘͕͚͗͝ȌǤ

En Colombia se ha observado ampliamente naturalizada en la Amazonia, los Andes, la Guayana, la Žƒ—”ƒ†‡Žƒ”‹„‡ǡŽƒ”‹‘“—‹ƒǡ‡ŽŠ‘ ׋‘‰‡‘‰”žƤ ‘ǡŽƒ‹‡””ƒ‡˜ƒ†ƒ†‡ƒ–ƒƒ”–ƒǡ‡Ž˜ƒŽŽ‡ ‰‡‘‰”žƤ ‘†‡Žƒ— ƒ›‡Ž˜ƒŽŽ‡†‡Žƒ‰†ƒŽ‡ƒǡ‡–”‡‡Ž‹˜‡Ž†‡Žƒ”›Ž‘•͖Ǥ͔͔͔†‡ƒŽ–‹–—†ȋ—”‹–‹ ƒ ƒ”–À‡œ͕͕͝͝ǡ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ PARTE. 3. PARTE. ‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋ ǡǡ ǡ ̺ȌǡŽƒ‡•’‡- cie se encuentra registrada en: Antioquia, Amazonas, Caquetá, Casanare, Cauca, Chocó, Córdoba, Cundinamarca, Guaviare, Huila, Magdalena, Meta, Nariño, Norte de Santander, Sucre, Tolima, Valle del Cauca y Vichada. Algunos autores reportan la presencia en Amazonas, Arauca, Atlántico, Bolí- ˜ƒ”ǡ‘›ƒ žǡ‡•ƒ”ǡƒ —ƒŒ‹”ƒǡ—–—ƒ›‘›ƒ—’‡•ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǢ—†‹ƒƒ” ƒǣŽ„žǡ‹Ž˜ƒ- nia, Granada, Tocancipá, Pasca, Sopó, Sibaté, Suesca, Tena, Facatativá, Fómeque, Sesquilé, Bojacá, Chocontá, Fusagasugá, Guaduas, Chía, Cogua, Soacha, Tabio, Anolaima, San Bernardo, La Calera, ‹’ƒ“—‹”žǡ —ƒ†—ƒ•ȋŽƒœƒ›‡†”ƒœƒ͖͔͔͛ǡƒ•–‡ŽŽƒ‘•Ǧƒ•–”‘›‘‹ŽŽƒ͖͔͕͕ȌǢ‘›ƒ žǣ“—‹–ƒ‹ƒǡ”- ƒ„— ‘ǡ‹±ƒ‰ƒǡ—‹–ƒƒǡ ò‹ žǡƒ‹”‹“—Àǡž Š‹ ƒǡƒƒ žǡ‘ Šƒǡ‘–ƒǡ‡–ƒ“—‡ƒ†ƒǡ‹ŽŽƒ †‡‡›˜ƒȋŽƒœƒ›‡†”ƒœƒ͖͔͔͛ȌǢ–‹‘“—‹ƒǣ””ƒ‘ǡ‡†‡ŽŽÀǡƒ‹×ǡ‹‘‡‰”‘ǡƒ–ƒ‘•ƒ†‡ •‘•ǡƒ”—ƒŽǢƒŽ†ƒ•ǣƒ‹œƒŽ‡•ǡ‡•‹Ž˜ƒ‹ƒǡ‹ŽŽƒƒ”Àƒȋ—” ‹ƒǦ‘†”À‰—‡œ› Š‘ƒǦ‡›‡•͖͔͔͜ǡ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǢƒ— ƒǢ —‹ŽƒǣƒŽƒ–ƒǢƒ”‹Ó‘ǣƒ•–‘ǡ—‡””‡•ǡƒ‰—ƒǢ‡–ƒǣƒ”‹ƒ‰—ƒȋƒŽ‹- ƒ•›‡Ž‰ƒ†‹ŽŽ‘͕͔͜͝ȌǢ‘”–‡†‡ƒ–ƒ†‡”ǣ— —–‹ŽŽƒǡƒ’Ž‘ƒȋ—” ‹ƒǦ‘†”À‰—‡œ› Š‘ƒǦ‡›‡• 2008); Putumayo: Sibundoy; Quindío: Salento; Risaralda: Pereira; Santander: Tona, California; Sucre: ‘”‘œƒŽǡƒ’—±•ǡ‘Žïȋ±”‡œet al. ͖͔͕͔ȌǢ‘Ž‹ƒǣ‘ ‡•˜ƒŽŽ‡•ǢƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒȋŽ‡‡ˆ͕͛͛͝ǡ͕͕͜͝ǡ ͕͗͜͝ǡ͕͘͜͝ǡ͕͜͝͝ǡ͖͔͕͕ǡ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ–׎‹ ƒ†‡”‹‡–‡͖͔͕͘ǡ‘–‹Ƥ ƒ‹˜‡”•‹†ƒ† ƒ˜‡”‹ƒƒ 2015, CDMB 2013, IAVH y Universidad del Tolima 2013, Giraldo-Cañas 2013).

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. De acuerdo a bases de datos internacionales ‘‘ ǡ ͗”ƒ•‹Ž›’—„Ž‹ ƒ ‹‘‡• ‘‘ƒ†ƒŽŽȋ͖͔͕͖Ȍ›‡Ž•‡”˜‹ ‹‘†‡Ž‘••–ƒ†‘•‹†‘• Ǧȋ͖͔͕͚„Ȍǡ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•‡”‡’‘”–ƒ ‘‘‡• ƒ’ƒ†ƒ†‡Žƒ•œ‘ƒ•†‡ —Ž–‹˜‘›•‡Šƒ ‘- vertido en invasora.

Potenciales efectos e impactosǤ•–ƒ‡•’‡ ‹‡ˆ‘”ƒž”‡ƒ•†‡•ƒ•‘‘‡•’‡ ÀƤ ƒ•†‡•’Žƒœƒ†‘’ƒ•- tos y hierbas nativas e impide el establecimiento de otras especies, promoviendo la transformación †‡Žƒ••ƒ„ƒƒ•›„‘•“—‡•ƒ–‹˜‘•‡”‘†ƒŽ‡•†‡‡•’‡ ‹‡•’—”ƒ•ȋ‡„‡”͖͔͔͗ƒȌǤ•—ƒ‡•’‡ ‹‡’‹”‘- génica que rebrota rápidamente después de un incendio. Tiene una alta capacidad de invasión de los ‡ ‘•‹•–‡ƒ•†‘‹ƒ†‘•’‘”•ƒ„ƒƒƒ–‹˜ƒȋǹ–‘‹‘›‹–‘—•‡͕͖͝͝ǡ ͖͔͕͘‰ȌǤ‘”‘–”ƒ’ƒ”–‡ǡ ”‡ˆ‡”‡ ‹ƒ• ‘‘‡Ž ‘’‡†‹‘†‡‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•ȋ Ȍ‡ ‹‘ƒ“—‡•‡’—‡†‡‡˜‹†‡ ‹ƒ” efectos económicos positivos y negativos de la especie.

Ȉ Análisis de Riesgo. En el país Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ•‹‰—‹‡†‘‡Ž’”‘–‘ ‘Ž‘†‡ƒžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘†‡ ‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡‹’ƒ –‘†‡ ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛ȌǡH. rufa ƒŽ‹Ƥ × ‘‘—ƒ‡•’‡ ‹‡†‡ƒŽ–‘ ”‹‡•‰‘ ‘—’—–ƒŒ‡†‡͚ǡ͔͚Ǥ

Ȉ Usos. Hyparrhenia rufa es considerada una de las especies de plantas más comercializadas para ƒ””‡‰Ž‘•ƪ‘”ƒŽ‡•ǡŒƒ”†‹‡”Àƒ‡š–‡”ƒǡƒ†‡ž•†‡•‡”—–‹Ž‹œƒ†ƒ ‘‘ˆ‘””ƒŒ‡”ƒ’ƒ”ƒƒŽ‹‡–ƒ ‹× †‡‰ƒƒ†‘ȋ‘–‡”‘͕͔͛͝ȌǤƒ„‹±‡•‡’Ž‡ƒ†ƒ ‘‘’—Ž’ƒ’ƒ”ƒŽƒˆƒ„”‹ ƒ ‹×†‡’ƒ’‡Žȋ  2014d).

191 Ȉ Vías de introducción y dispersión. La principal vía de dispersión es la ganadería, los vectores aso- ciados a la dispersión de esta especie incluyen el ganado, los contenedores, desechos asociados con actividades humanas, maquinaria, material vegetal, suelo, piedra y escombros, vegetación ƪ‘–ƒ–‡Ȁ”‡•–‘•‘†‡•‡ Š‘•ȋ ͖͔͕͘‰ȌǤ

Ȉ Manejo. Algunas de las estrategias reportadas en el ámbito global para el control de yaguará ‹ Ž—›‡ ‘–”‘ŽˆÀ•‹ ‘†‡Žƒ•’Žž–—Žƒ•›’‡“—‡Ó‘•‹†‹˜‹†—‘•‘Žƒ‘†‹Ƥ ƒ ‹×†‡Šž„‹–ƒ–’ƒ”ƒ†‡- tener o retardar el régimen de incendios, un ejemplo de lo cual es el establecimiento de cortafue- ‰‘•’ƒ”ƒƒ›—†ƒ”ƒ”‘’‡”Žƒ• ƒ”‰ƒ•†‡ ‘„—•–‹„Ž‡’ƒ”ƒ‡Žˆ—‡‰‘ȋ–ƒ””et al. 2003b). Otras es- –”ƒ–‡‰‹ƒ•†‡•†‡‡Ž ‘–”‘Ž“—À‹ ‘‹ Ž—›‡Žƒƒ’Ž‹ ƒ ‹×ˆ‘Ž‹ƒ”†‡͖Ψ‘—†—’ȋ–ƒ””et al. 2003b). ‘”•—’ƒ”–‡‘Šƒ›‹ˆ‘”ƒ ‹×•‘„”‡±–‘†‘•†‡ ‘–”‘Ž„‹‘Ž×‰‹ ‘ȋ–ƒ””et al. 2003).

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas y Maria Piedad Baptiste.

192 CAP. 6 CAP. FAMILIA POACEAE Megathyrsus maximus ȋ ƒ “ǤȌǤǤ‹‘ƬǤǤǤ ƒ ‘„• PARTE. 3. PARTE.

Megathyrsus maximus, pasto guinea Fotos: Luis Enrique Méndez

TAXONOMÍA

Orden Poales

Familia Poaceae

Nombre Megathyrsus maximusȋ ƒ “ǤȌǤǤ‹‘ƬǤǤǤ ƒ ‘„• ‹‡–ÀƤ ‘

Sinonimias: Panicum maximum Jacq., Urochloa maximaȋ ƒ “ǤȌǤǤ‡„•–‡”Ǥ

‰—‹‡ƒ‰”ƒ••ȋƒ†”±•›”‘˜‹†‡ ‹ƒȌǡ‰—‹‡ƒ‡ƒƒǡ‰—‹‡ƒ’ƒŒƒ”‹–ƒȋƒ— ƒȌǡ ‰—‹‡ƒ‡ƒ‘ȋ‡–ƒȌǡ’ƒ•–‘‰”‘ƒȋ‘›ƒ žȌǡ’ƒ•–‘‰—‹‡ƒȋƒ”‹Ó‘Ȍǡ’ƒ•–‘‹†‹ƒ ȋ—†‹ƒƒ” ƒȌǡ’ƒ•–‘•ƒ„‘ŽŽƒȋ —‹ŽƒȌȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ–”‘•‘„”‡••‘ǣ ‰—‹‡ƒȋ–‹‘“—‹ƒǡ‘ŽÀ˜ƒ”ǡ‡•ƒ”ǡה†‘„ƒǡ—†‹ƒƒ” ƒǡ —‹Žƒǡ— ”‡ǡƒŽŽ‡†‡Ž Nombres ƒ— ƒȌǡ’ƒ•–‘‰—‹‡ƒȋƒ— ƒǡƒ–ƒ†‡”ǡƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒȌǡ‹†‹ƒȋ‡•ƒ”ǡ—‹†À‘ǡ comunes ‹•ƒ”ƒŽ†ƒǡ‘Ž‹ƒȌǡ‹†‹‘ȋ‡•ƒ”ǡ‘Ž‹ƒȌǡ’ƒ•–‘ Š‹‰ò‹”‘ȋ”ƒ— ƒȌǡ•ƒ„‘›žȋƒ“—‡- –žǡƒ— ƒǡ —‹Žƒǡ—–—ƒ›‘ǡ‘Ž‹ƒȌǡ’ƒ•–‘ ƒ•–‹ŽŽƒȋ‡•ƒ”ǡ‘”–‡†‡ƒ–ƒ†‡”Ȍǡ ‰—‹‡†×ȋ‘”–‡†‡ƒ–ƒ†‡”Ȍǡœƒ‹ƒǡ ƒ•–‹ŽŽƒǡ›‡”„ƒ‰—‹‡ƒǡ›‡”„ƒ‹†‹ƒǡ‰—‹‡ƒ ’ƒŒƒ”‹–‘ǡ’ƒ•–‘‹†‹‘ȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ —‹‡ƒ‰”ƒ••ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͗ŠȌ

193 DESCRIPCIÓN

Plantas herbáceas cespitosas, con colonias ya bien sea laxas o densas y cañas generalmente erectas Ȃƒ—“—‡–ƒ„‹±’—‡†‡•‡”‰‡‹ —Žƒ†ƒ•ƒ†‡ —„‡–‡•Ϋ›—›”ƒ”ƒ‡–‡”ƒ‹Ƥ ƒ†ƒ•ǡ†‡Šƒ•–ƒ 2,7 metros de alto; sus hojas son lineares y aplanadas, las cuales pueden ser lampiñas o pilosas, de Šƒ•–ƒ͔͜ ‡–À‡–”‘•†‡Žƒ”‰‘›͝Ϋ͔͗‹ŽÀ‡–”‘•†‡ƒ Š‘Ǥ—•‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ••‘–‡”‹ƒŽ‡•ȋ—› ”ƒ”ƒ‡–‡ƒš‹Žƒ”‡•ȌǡŽƒšƒ•ǡ’‹”ƒ‹†ƒŽ‡•ǡ†‡Šƒ•–ƒ͚͙ ‡–À‡–”‘•†‡Žƒ”‰‘ǡŽƒ• —ƒŽ‡••‘„”‡•ƒŽ‡†‡Ž ˆ‘ŽŽƒŒ‡ǡ ‘—‡”‘•ƒ•”ƒ‹Ƥ ƒ ‹‘‡•†‡Šƒ•–ƒ͙͗ ‡–À‡–”‘•†‡Žƒ”‰‘ ƒ†ƒ—ƒǡŽƒ• —ƒŽ‡•’—‡†‡ •‡”˜‡”–‹ ‹Žƒ†ƒ•ȋ’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡Žƒ•”ƒ‹Ƥ ƒ ‹‘‡•‹ˆ‡”‹‘”‡•ȌǢ•—•‡•’‹‰—‹ŽŽƒ••‘•‘Ž‹–ƒ”‹ƒ•ǡŽƒ’‹Óƒ• ‘’‹Ž‘•ƒ•ǡ‘„Ž‘‰‘Ǧ‡Ž‹’•‘‹†‡ƒ•ǡ†‡ Šƒ•–ƒ͗ǡ͚‹ŽÀ‡–”‘•†‡ Žƒ”‰‘› ‘„”ž –‡ƒ•†‹ˆ‡”‡ ‹ƒ†ƒ•‡ tamaño y ornamento, según su posición en la espiguilla. El fruto es una diminuta cariopsis ovoide.

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

•ƒ’‘À –‹ ƒǡŽƒ••‡‹ŽŽƒ••‘†‹•’‡”•ƒ†ƒ•’‘”‰”ƒ˜‡†ƒ†ȋ„ƒ”‘ ‘”‹ƒȌǡ’‘”Ž‘•Š—ƒ‘•›’‘”‡Ž˜‹‡- –‘ȋƒ‡‘ ‘”‹ƒȌƒ ‘”–ƒ•†‹•–ƒ ‹ƒ•ȋ ͖͔͕͗Šǡ  ͖͔͕͚ǡŠ‡’Ž‹ ͕͜͝͝ǡ—‡͖͔͔͔ȌǤ—”‡’”‘- †— ‹×˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒ•‡†ƒ’‘””‡„”‘–‡•†‡Žƒ”ƒÀœȋ ͖͔͕͗Šǡƒ—•ŠƒŽet al. ͖͔͔͜ǡ‹–Š͕͖͛͝ȌǤ‘•‡ dispone de mucha información para determinar su persistencia aunque se conoce que es una espe- cie formadora de banco de semillas, que produce en gran cantidad, las cuales tienen baja viabilidad ȋ›ƒ”——›ƒ ±—•ǡ͕͝͝͝ǡ  ͖͔͕͚ȌǤ‡’‡†‹‡†‘†‡Žƒ• ‘†‹ ‹‘‡• Ž‹ž–‹ ƒ•ǡƪ‘”‡ ‡†—”ƒ–‡ –‘†‘‡ŽƒÓ‘ȋ ͖͔͕͗ŠȌǤ

Es una especie terrestre, caracterizada por crecer en áreas abiertas, cultivos, potreros y veras de ca- ‹‘•ǡ’‘ ‘–‘Ž‡”ƒ–‡ƒŽƒ‡‰ƒ‹‡–‘›‘˜‹˜‡—›„‹‡‡•—‡Ž‘••ƒŽ‹‘•ȋ‡”ƒ›‹˜‡”‘•͕͔͝͝ǡ CABI 2013h). Puede llegar a constituir unidades muy densas y es posible encontrarla en suelos secos ‘Šï‡†‘•ǡƒ”‡‘•‘•ǡˆ±”–‹Ž‡•›„‹‡†”‡ƒ†‘•ȋŽ˜‡•›ƒ˜‹‡”͕͚͜͝ȌǤ”‡•‡–ƒ— ”‡ ‹‹‡–‘‡”‡ –‘ †‡Šƒ•–ƒ͖ǡ‘ ”‡ ‹‹‡–‘„ƒŒ‘ ‘’Žƒ–ƒ•†‡͙͔ Ǥ—•‡ ƒ‹•‘•ˆ‘–‘•‹–±–‹ ‘•Žƒ†‡Ƥ‡ ‘‘—ƒ’Žƒ–ƒ͘ȋ ͖͔͕͗ŠȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Megathyrsus maximus es nativa de África incluyendo Aldabra, Ango- la, Burkina Faso, Benín, Botsuana, República Democrática del Congo, República Centroafricana, ‡’ï„Ž‹ ƒ†‡Ž‘‰‘ǡ‘•–ƒ†‡ƒ”ƤŽǡƒ‡”ïǡ”‹–”‡ƒǡ–‹‘’Àƒǡ Šƒƒǡ ƒ„‹ƒǡ —‹‡ƒǡ‡‹ƒǡ Liberia, Lesoto, Madagascar, Mauricio, Malaui, Mozambique, Namibia, Nigeria, Ruanda, Seyche- ŽŽ‡•ǡ‹‡””ƒ‡‘ƒǡ‡‡‰ƒŽǡ‘ƒŽ‹ƒǡ—ƒœ‹Žƒ†‹ƒǡŠƒ†ǡƒœƒ‹ƒǡ‰ƒ†ƒǡ—†žˆ”‹ ƒǡƒ„‹ƒ› ‹„ƒ„—‡ȋ‡”ƒ›‹˜‡”‘•͕͔͝͝ǡ ͖͔͕͗ŠȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Se encuentra ampliamente naturalizada en los trópi- ‘•›•—„–”×’‹ ‘•†‡ƒ„‘•Š‡‹•ˆ‡”‹‘•ȋ ͖͔͕͗ŠȌǤ

Se ha introducido en forma voluntaria en Australia, gran parte de Oceanía, Asia oriental, Estados ‹†‘•†‡±”‹ ƒ›‡Žƒ”‹„‡ȋ  ͖͔͕͚ȌǤ

194 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Megathyrsus maximus‡‡Ž—†‘ȋ‡Žƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹” †‡ ȋ͖͔͕͗ŠȌǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Megathyrsus maximus en Colombia.

195 Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡‡•–‹ƒ“—‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ˆ—‡‹–”‘†— ‹†ƒƒ‘Ž‘„‹ƒŠƒ ‹ƒ͕͛͛͝’”‘- veniente de Jamaica, pero sólo se empezó a cultivar en los alrededores de Neiva entre 1820 y ͕͖͙͜ȋƒ–‹Ó‘͕͚͗͝ȌǤ‘•–‡”‹‘”‡–‡•‡‹–”‘†—Œ‘‡–‹‘“—‹ƒ‡͕͖͙͜›‡—†‹ƒƒ” ƒ‡͕͙͘͜Ǥ ƒ ‹ƒ͕͙͗͝›ƒ•‡Šƒ„Àƒ†‹ˆ—†‹†‘‡‡ŽƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒǡ‡͕͙͘͝•‡‡ ‘–”ƒ„ƒ‡ƒ“—‡–žǡ›ƒ ‡†‹ƒ†‘•†‡Ž•‹‰Ž‘ –ƒ„‹±•‡Šƒ„Àƒ‡š–‡†‹†‘‡Žƒ”‹‘“—‹ƒȋƒ–‹Ó‘͕͚͗͝ȌǤ‡ƒ —‡”†‘ ‘ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ȋ͖͔͕͗Ȍǡ‡””ƒ‘ȋ͖͔͕͗Ȍ›±”‡œet al. ȋ͖͔͕͔ȌǡŽƒ‡•’‡ ‹‡•‡Šƒƒ–—”ƒŽ‹œƒ†‘‡Žƒ Amazonia, los Andes, la Guayana, las Islas Caribeñas, la Llanura del Caribe, la Orinoquia, el Chocó „‹‘‰‡‘‰”žƤ ‘ǡŽƒ‹‡””ƒ‡˜ƒ†ƒ†‡ƒ–ƒƒ”–ƒǡ‡Ž˜ƒŽŽ‡‰‡‘‰”žƤ ‘†‡Žƒ— ƒ›‡Ž˜ƒŽŽ‡†‡Žƒ‰- dalena, entre el nivel del mar y los 2.000 m de altitud.

‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋ ǡǡ ǡǡ › - COS®), M. maximus se encuentra registrada en: Antioquia, Arauca, Bolívar, Boyacá, Caquetá, Ca- sanare, Chocó, Cundinamarca, Guaviare, Huila, La Guajira, Magdalena, Meta, Norte de Santander, San Andrés, Providencia y Santa Catalina; Santander, Sucre, Tolima, Valle del Cauca y Vichada. ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ȋ͖͔͕͗ȌŽƒ”‡’‘”–ƒƒ†‡ž•‡ƒœ‘ƒ•ǡ–Žž–‹ ‘ǡƒŽ†ƒ•ǡƒ— ƒǡ‡•ƒ”ǡה†‘„ƒǡ Guainía, Nariño, Putumayo, Quindío, Risaralda y Vaupés.

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Se considera una especie de características ƒŽ–ƒ‡–‡•‡•‹„Ž‡•ƒŽƒ‹˜ƒ•‹×Ǥ‡Šƒƒ–—”ƒŽ‹œƒ†‘‡— Šƒ•’ƒ”–‡•†‡Ž—†‘ȋǯ–‘‹‘› ‹–‘—•‡͕͖͝͝Ȍǡ›‡Žƒƒ –—ƒŽ‹†ƒ†•‡‡ —‡–”ƒƒ’Ž‹ƒ‡–‡†‹•–”‹„—‹†ƒ‡Žƒ•œ‘ƒ•–”‘’‹ ƒŽ‡•†‡ ‡–”‘ƒ±”‹ ƒ›±”‹ ƒ†‡Ž—”ȋ‹ŽŽ‹ƒ•›ƒ”— Š͖͔͔͔ȌǤ

Se conocen algunos de sus impactos ambientales y económicos. En los lugares que invade, ˆ‘”ƒƒ‰”‡‰ƒ†‘•†‡•‘•‡ž”‡ƒ•ƒ„‹‡”–ƒ•›†‡†‹•–—”„‹‘ȋ  ͖͔͕͚Ȍǡ•—’”‹‹‡†‘‘†‡•’Žƒœƒ- do pastos y hierbas nativas por competencia por espacio. Impide el establecimiento de otras especies y promueve la transformación de las sabanas y bosques nativos en rodales de espe- ‹‡•’—”ƒ•ȋ‡„‡”͖͔͔͗ƒȌǤ‡ ƒ”ƒ –‡”‹œƒ’‘”•—‹–‡”ƒ ‹× ‘‘–”ƒ•‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•›’‘” •— ƒ’ƒ ‹†ƒ†’ƒ”ƒ‘†‹Ƥ ƒ”‡Ž”±‰‹‡†‡ˆ—‡‰‘›Ž‘•’ƒ–”‘‡••— ‡•‹‘ƒŽ‡•Ǥ±’‘ ƒ•‡ ƒ puede impulsar incendios y ya que es pirorresistente, rebrota rápidamente después del fuego, ŽŽ‡‰ƒ†‘ƒ ‘˜‡”–‹”•‡ˆž ‹Ž‡–‡‡—ƒ‡•’‡ ‹‡†‘‹ƒ–‡ȋ  ͖͔͕͚Ȍ ‘ƒŽ–ƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ† †‡‹˜ƒ•‹×‡Ž‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ•†‡•ƒ„ƒƒ•ƒ–‹˜ƒ•’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡ȋǹ–‘‹‘›‹–‘—•‡͕͖͝͝ǡ CABI 2013h). Se ha documentado un efecto positivo de la especie en el control de la erosión †‡Ž•—‡Ž‘ȋ‘‘•‡͕͘͝͝ȌǤ

Ȉ Análisis de Riesgo. A partir de la Herramienta de Análisis de Riesgo de Establecimiento e Invasión †‡ ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛Ȍǡž”†‡ƒ•et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ ƒŽ‹Ƥ ƒ”‘ƒMegathyrsus maximus como una especie de alto riesgo de invasión en el país, con un puntaje de 5,7.

Ȉ Usos. Considerada como una de las especies de plantas más comercializadas como forraje y para ƒ””‡‰Ž‘•ƪ‘”ƒŽ‡•ǡŒƒ”†‹‡”Àƒ‡š–‡”ƒ›’ƒ”ƒƒŽ‹‡–ƒ ‹×†‡‰ƒƒ†‘ȋ‡”ƒ›‹˜‡”‘•͕͔͝͝ǡ‘- ˜ƒ”͕͗͝͝ǡ—‡͖͔͔͔ǡ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍ›†‡ƒ˜‡•†‡ ‘””ƒŽȋ†‡”•‘͕͚͝͝ȌǤ•—–‹Ž‹œƒ†ƒƒ†‡ž• ‡Žƒ‡•–ƒ„‹Ž‹œƒ ‹×†‡–ƒŽ—†‡•ǡ’ƒ”ƒ’”‘–‡‰‡”‡Ž•—‡Ž‘†‡Žƒ‡”‘•‹×ȋ ͖͔͕͗ŠȌǤ ƒ•‘•†‡Šƒ- „”—ƒ•‡Šƒ—–‹Ž‹œƒ†‘•—ˆ”—–‘ ‘‘ƒŽ‹‡–‘ȋ‡”‘͕͗͜͝ȌǤ‡ ‘•‹†‡”ƒŽ‡Žƒ‡Ž‹‹ƒ ‹×†‡ ‡ž–‘†‘•ƒ•‘ ‹ƒ†‘•ƒ —Ž–‹˜‘•†‡–ƒ„ƒ ‘ȋ‡”‘͕͗͜͝ǡ‘”͕͖͝͝Ȍǡ•‘›ƒȋƒŽŽ‡et al. ͕͚͝͝Ȍǡ ƒˆ± ȋ‹•–ƒ Š•et al. ͕͕͝͝Ȍ›Œ‡‰‹„”‡ȋ–‹”Ž‹‰›‹—Ž‹͕͜͝͝ȌǤ

196 Ȉ Vías de introducción y dispersión. El principal vector de esta especie es el viento; no obstante 6 CAP. su dispersión es facilitada también por actividades relacionadas con la agricultura, el control de erosión, la ganadería, traslado de contenedores. Adicionalmente se relaciona con la vegetación ƪ‘–ƒ–‡› ‘†‡•‡ Š‘•†‡”‹˜ƒ†‘•†‡ƒ –‹˜‹†ƒ†‡•Š—ƒƒ•ǡƒ“—‹ƒ”‹ƒǡƒ–‡”‹ƒŽ˜‡‰‡–ƒŽǡ•—‡Ž‘ǡ ’‹‡†”ƒ›‡• ‘„”‘•ȋ ͗”ƒ•‹Ž͖͔͕͚ȌǤ

Ȉ Manejo. Las diferentes estrategias que se han propuesto para el control y mitigación de la es- PARTE. 3. PARTE. pecie incluyen el control físico:ƒ””ƒ ƒ”Žƒ’Žƒ–ƒ›’”‡’ƒ”ƒ”‡Ž•—‡Ž‘‡†‹ƒ–‡Žƒ„”ƒœƒȋ  2013h), control químico: aspersión con glifosato dada su alta sensibilidad a este agente químico ȋ ͖͔͕͕„Ȍǡcontrol biológico:Žƒ•’Žƒ–ƒ•—‡”‡”ž’‹†ƒ‡–‡„ƒŒ‘”ƒ‘‡‘ ‘–‹—‘ȋ—‡ ͖͔͔͔ȌǢ–ƒ„‹±•‡Šƒ ‘’”‘„ƒ†‘Žƒ‡Ƥ ƒ ‹ƒ†‡Drechslera gigantea, Exserohilum rostratum y E. longirostratum‡‡Ž ‘–”‘Ž†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡ȋ ͖͔͕͗ŠȌǤƒ ‘„‹ƒ ‹×†‡‡•–‘•Š‘‰‘• aplicados en una emulsión ha sido el tratamiento más efectivo, en comparación con cada pató- geno por separado, o todos los patógenos aplicados con agua o Metamucil como portadores ȋŠƒ†”ƒ‘Šƒet al. ͕͝͝͝ȌǤŽ‹ ”‡‡–‘†‡Žƒ†‹˜‡”•‹†ƒ††‡‡•’‡ ‹‡•ƒ–‹˜ƒ•‡•‹–‹‘•†‡ invasión de M. maximus†‡‘•–”×”‡†— ‹”Žƒ ‘„‡”–—”ƒ†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ȋ‘†–›‹––‘͖͔͕͖ǡ Ammondt et al. 2013).

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas, Maria Piedad Baptiste, Lina Marcela García L.

197 FAMILIA POACEAE ‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒP. Beauv.

‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒǡyaraguá Foto: Diego Giraldo-Cañas

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Žƒ–ƒ• Š‡”„ž ‡ƒ• ‘ ƒÓƒ• •×Ž‹†ƒ•ǡ ”ƒ‹Ƥ ƒ- das y generalmente decumbentes, de hasta Orden Poales 1,5 metros de alto, las cuales constituyen colo- nias generalmente muy densas, con hojas muy Familia Poaceae pilosas con tricomas resinoso-aceitosos muy ƒ”‘ž–‹ ‘•Ǥ —• ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ• •‘ –‡”‹ƒŽ‡• Nombre ‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒ P. Beauv. y angostamente piramidales en etapas inmadu- ‹‡–ÀƤ ‘ ras a patentes sólo en la antesis, con espiguillas ’—”’ƒ•ǡŽƒ’‹Óƒ•ǡƒ”‹•–ƒ†ƒ•ȋƒ”‹•–ƒ•‘–‘”‹ƒ• ›ƒ”ƒ‰—žȋ‡ ƒ•‹–‘†‘‡Ž a simple vista), oblongas, comprimidas, de hasta país), gordura, pasto gordu- 2,4 milímetros de largo, y con brácteas diferen- ”ƒǡ Š‘’Àǡ’ƒ•–‘ Š‘’Àȋ‡ ciadas en tamaño y ornamento, según su po- casi todo el país), canutillo, sición en la espiguilla. El fruto es una pequeña ’ƒ•–‘‡•–‡”‘ȋ‡–ƒȌȋ ‹”ƒŽ- cariopsis fusiforme. Nombres do-Cañas 2013), pasto yara- comunes ‰—žȋƒ— ƒȌǡ Š—’Àȋƒ•ƒƒ- re, Cundinamarca), yaguará ȋ–‹‘“—‹ƒȌǡ ‘–”ƒ‹ ‡†‹‘ ȋ‘ŽÀ˜ƒ”Ȍȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ ‘Žƒ••‡•‰”ƒ••ȋ‹‰Ž±•Ȍ ȋ ͖͔͕͘ŠȌ

198 CAP. 6 CAP. ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒ puede tener una producción de semillas fértiles más de tres veces mayor que la de pastos nativos en las sabanas brasileras, 2.820 semillas por gramo en promedio, alta tasa de

‰‡”‹ƒ ‹×ȋ͙͙ΨȌǡ›—ƒŽ–‘ï‡”‘†‡•‡‹ŽŽƒ•‰‡”‹ƒ„Ž‡•ǡ͕Ǥ͙͙͕’‘”‰”ƒ‘ȋ‹”‡•et al. 2013). A 3. PARTE. •—˜‡œǡŽƒ••‡‹ŽŽƒ•–‹‡‡Žƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ††‡’‡”ƒ‡ ‡”˜‹ƒ„Ž‡•‡—͔͝Ψǡ†—”ƒ–‡’‡”‹‘†‘•†‡͗ƒÓ‘• ›‡—͔͘Ψǡ†—”ƒ–‡͜ƒÓ‘•Ǥ

Hierbas de cañas decumbentes que pueden llegar a constituir matas muy densas, las cuales se esta- blecen en áreas abiertas, tanto en sustratos secos como húmedos. Presenta una ruta fotosintética ͘›— ”‡ ‹‹‡–‘‡•–‘Ž‘Àˆ‡”‘›”‹œ‘ƒ•ȋƒ”‰‡”et al. 2003, CABI 2014h). En sabanas neotropica- Ž‡••‡Šƒ‘„•‡”˜ƒ†‘•—‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡š‹–‘•‘‡•—‡Ž‘••—Œ‡–‘•ƒ†‹•–—”„‹‘› ‘ƒŽ–ƒˆ‡”–‹Ž‹†ƒ†ȋƒ”- ger et al. 2003), y en condiciones sin disturbio la vegetación natural ha mostrado ser relativamente resistente a la invasión.

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. ‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒ es nativa de los siguientes países de África: Ango- Žƒǡ—”—†‹ǡƒ‡”ïǡ‘‘”ƒ•ǡ‘‰‘ǡ‘•–ƒ†‡ƒ”ƤŽǡ‡’ï„Ž‹ ƒ‡‘ ”ž–‹ ƒ†‡Ž‘‰‘ǡ —‹- nea Ecuatorial, Etiopía, Ghana, Guinea, Kenia, Liberia, Madagascar, Malaui, Mozambique, Nigeria, —ƒ†ƒǡ‹‡””ƒ‡‘ƒǡ‘ƒŽ‹ƒǡ—†žˆ”‹ ƒǡ—†žǡ—ƒœ‹Žƒ†‹ƒǡƒœƒ‹ƒǡ‘‰‘ǡ‰ƒ†ƒǡƒ„‹ƒ› ‡’ï„Ž‹ ƒ†‡‹„ƒ„—‡ȋ ͖͔͕͘ŠȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Ha sido introducida en América, el Caribe, Oceanía y Asia y se le encuentra ampliamente cultivada y naturalizada en los trópicos y subtrópicos de ƒ„‘•Š‡‹•ˆ‡”‹‘•ȋ ͖͔͕͘ŠȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. En Colombia se halla ampliamente naturalizada en la Amazonia, los †‡•ǡŽƒŽƒ—”ƒ†‡Žƒ”‹„‡ǡŽƒ”‹‘“—‹ƒǡŽƒ —ƒ›ƒƒǡ‡ŽŠ‘ ׋‘‰‡‘‰”žƤ ‘ǡŽƒ‹‡””ƒ‡˜ƒ†ƒ †‡ƒ–ƒƒ”–ƒǡ‡Ž˜ƒŽŽ‡‰‡‘‰”žƤ ‘†‡Žƒ— ƒ›‡Ž˜ƒŽŽ‡†‡Žƒ‰†ƒŽ‡ƒǡ‡–”‡‡Ž‹˜‡Ž†‡Žƒ”›Ž‘• ͗Ǥ͔͔͔†‡ƒŽ–‹–—†ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ

‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋ ǡǡ ǡǡ › - COS®), la especie se encuentra registrada en: Antioquia, Boyacá, Casanare, Cauca, Cundinamar- ca, Guaviare, Magdalena, Meta, Nariño, Norte de Santander, Putumayo, Quindío, Santander, To- Ž‹ƒǡƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒ›ƒ—’±•Ǥ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ȋ͖͔͕͗ȌŽƒ”‡’‘”–ƒƒ†‡ž•‡ƒŽ†ƒ•ǡ‡•ƒ”ǡ —ƒ‹Àƒǡ Huila y Risaralda.

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. La especie ha sido catalogada como inva- sora en Norteamérica, diversos países en Centroamérica y el Caribe, Suramérica y Oceanía. En áreas de Hawái donde la especie es dominante se han observado impactos mayores del fuego, en comparación con áreas donde se presentan otras plantas exóticas, lo cual se ha atribuido

199 Distribución nativa y de introducciones de ‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒ‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡  ȋ͖͔͕͘ŠȌǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de ‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒ en Colombia

200 ƒ˜ƒ”‹‘•ˆƒ –‘”‡•ȋǯ–‘‹‘et al. 2002): presencia de mayor cantidad de biomasa antes del 6 CAP. fuego, regeneración vigorosa post-fuego, morfología post-fuego que inhibe a las especies na- tivas y características del fuego alteradas en asocio con características químicas de las hojas o de combustión de Ǥ‹—–‹ƪ‘”ƒ. En Brasil también se ha observado un aumento en la biomasa ‘„—•–‹„Ž‡Ƥƒǡ‡ž”‡ƒ•†‘†‡†‘‹ƒ‡•–‡’ƒ•–‘›ƒ•—˜‡œ—ƒ”‡Žƒ ‹×‡‰ƒ–‹˜ƒ ‘Žƒ „‹‘ƒ•ƒ†‡‘‘ ‘–‹Ž‡†×‡ƒ•ƒ–‹˜ƒ•ȋ”—‘†et al. 2014). En Colombia esta especie se ha

asociado a procesos de sabanización de áreas boscosas en la Sierra Nevada de Santa Marta, 3. PARTE. donde domina áreas de suelos ricos y recientemente convertidos en sabana, como resultado de historias de disturbio prolongadas asociadas a la deforestación, quemas frecuentes y gana- †‡”Àƒȋƒ˜‡Ž‹‡”et al. ͕͜͝͝ȌǤ

En la transición de bosque de galería y sabanas en el cerrado brasileño, se ha observado que la presencia de Ǥ‹—–‹ƪ‘”ƒ‹–‡•‹Ƥ ƒŽ‘•ˆ—‡‰‘•›Ž‹‹–ƒ‡Žƒ˜ƒ ‡†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ• †‡Ž„‘•“—‡ȋ ‘ơƒet al. 2004).

Ȉ Análisis de riesgo. De acuerdo a Cárdenas et al.ȋ͖͔͕͔Ȍ‡•—ƒ‡•’‡ ‹‡†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘’ƒ”ƒŽƒ —ƒŽ•‡ ‘„–—˜‘—’—–ƒŒ‡†‡͚ǡ͔͚Ǥ

Ȉ •‘•Ǥƒ‡•’‡ ‹‡‡•—•ƒ†ƒ’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡ ‘‘ˆ‘””ƒŒ‡”ƒǡ–ƒ„‹±‡ƒ””‡‰Ž‘•ƪ‘”ƒŽ‡•ǡŒƒ”†‹‡”Àƒ ‡š–‡”ƒǡ†‡ ‘”ƒ ‹×‡‘–ƒŒ‡•”‡Ž‹‰‹‘•‘•›–‹‡‡—•‘‡†‹ ‹ƒŽȋŽƒ•Š‘Œƒ••‡—•ƒ’ƒ”ƒƒŽ‹˜‹ƒ”‡Ž †‘Ž‘”†‡”‹Ó‘‡•ȋ‘›ƒ žȌȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤƒ„‹±‡•—–‹Ž‹œƒ†ƒ‡’”‘ ‡•‘•†‡”‡•–ƒ—”ƒ ‹× †‡œ‘ƒ•†‡‰”ƒ†ƒ†ƒ•‡”ƒ•‹Žȋ‹”‡•et al. 2013) y se ha señalado que tiene potencial de ser usada ’ƒ”ƒ‡•–‡Ƥ‡‘Ž‘„‹ƒȋž”ƒ–‡et al. ͖͔͔͝ȌǤš‹•–‡”‡’‘”–‡•†‡“—‡‡•—ƒ’Žƒ–ƒ’•‹ ‘ƒ –‹˜ƒ fumable [en el Quindío algunos jóvenes fuman las hojas de esta especie a manera de mariguana ȋ”‘ˆǤ ƒ‹‡”‹„‡ǡ•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͔͝ǡ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǡ ‘Ǥ’‡”•ǤȌǡŽ‘“—‡ ’—‡†‡‡•–ƒ”ƒ•‘ ‹ƒ†‘ ‘Ž‘•ƒ ‡‹–‡•“—‡•‡ ”‡–ƒŽ‘•–”‹ ‘ƒ•ȋƒ ”‘’‡Ž‘•Ȍ—‹ ‡Ž—Žƒ”‡•‰Žƒ- †—Žƒ”‡•ǡ“—‡’‘•‡‡Žƒ•Š‘Œƒ•ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ

Ȉ Àƒ•†‡‹–”‘†— ‹×›†‹•’‡”•‹×Ǥ —‡‹–”‘†— ‹†ƒ‹–‡ ‹‘ƒŽ‡–‡‡±”‹ ƒƒƤƒŽ‡•†‡Ž•‹‰Ž‘  ›•‡‡š–‡†‹×ƒ— Š‘•’ƒÀ•‡•†‡„‹†‘ƒ•—’‘–‡ ‹ƒŽˆ‘””ƒŒ‡”‘ȋ ͖͔͕͘ŠȌǤƒ‡•’‡ ‹‡•‹‰—‡ siendo utilizada como forraje, por lo cual es introducida intencionalmente o accidentalmente en sustratos o residuos de actividades humanas.

Ȉ Manejo. Se recomienda controlar a Ǥ‹—–‹ƪ‘”ƒ evitando que se produzcan frutos, mediante la ”‡‘ ‹×‡ ž‹ ƒ†‡”‹œ‘ƒ•› —Ž‘•ǡ›‡Ž—•‘†‡Š‡”„‹ ‹†ƒ• ‘‘‡Ž‰Ž‹ˆ‘•ƒ–‘›‡Žƪ—ƒœ‹ˆ‘’Ǧ ȋ ͖͔͕͘ŠȌǤŽˆ—‡‰‘‘‡•”‡ ‘‡†ƒ„Ž‡ ‘‘‡•–”ƒ–‡‰‹ƒ†‡ƒ‡Œ‘ǡ›ƒ“—‡‡•—ˆƒ –‘”“—‡ ˆƒ˜‘”‡ ‡‡Ž‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ȋƒ”–‹•et al. 2004).

AUTORES

Carolina Castellanos-Castro, Diego Giraldo-Cañas, María Piedad Baptiste

201 FAMILIA POACEAE Rottboellia cochinchinensis ȋ‘—”ǤȌŽƒ›–‘

Rottboellia cochinchinensis, caminadora Fotos: Luis Enrique Méndez

DESCRIPCIÓN

Plantas herbáceas cespitosas, sin llegar a cons- tituir colonias densas, con raíces fúlcreas y con TAXONOMÍA ƒÓƒ••×Ž‹†ƒ•ǡ”ƒ‹Ƥ ƒ†ƒ•›‡”‡ –ƒ•ǡ†‡Šƒ•–ƒ͕ǡ͜ metros de alto, con hojas anchamente lineares, aplanadas, conspicuamente pilosas, de hasta Orden Poales 35 centímetros de largo y cerca de 2 centíme- –”‘• †‡ ƒ Š‘Ǥ —• ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ• ’—‡†‡ •‡” Familia Poaceae terminales y axilares y están constituidas por un racimo solitario, cilíndrico y atenuado –dado Nombre Rottboellia cochinchinensis que en una misma planta puede haber varias ‹‡–ÀƤ ‘ ȋ‘—”ǤȌŽƒ›–‘ ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ•ǡ±•–ƒ•ƒ’ƒ”‡ ‡ ‘‘—ƒˆƒŽ•ƒ ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ ‘’—‡•–ƒȂǢ•—•‡•’‹‰—‹ŽŽƒ•‡•–ž Rottboellia exaltataȋǤˆǤȌ hundidas en el raquis de los racimos y el raquis Sinonimias: Naezén, Stegosia cochinchi- es articulado, razón por la cual se parte fácil- nensis Lour. mente en varios fragmentos; racimos de hasta 15 centímetros de largo, con su extremo supe- ƒ‹ƒ†‘”ƒȋ–‹‘“—‹ƒǡ rior terminando en espiguillas rudimentarias o Quindío, Valle del Cauca), incompletamente desarrolladas; sus espiguillas ’ƒ•–‘–”‡Œ‘ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ• Nombres •‘ ’ƒ”‡ƒ†ƒ•ǡ —ƒ •±•‹Ž ȋ•‹ ‡Œ‡ †‡•ƒ””‘ŽŽƒ†‘Ȍǡ 2013), paja brava, pasto comunes oblongo-elíptica, de hasta 5 milímetros de lar- –”‡Œ‘•ȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ go por cerca de 1,5 milímetros de ancho y otra ‹– Š‰”ƒ••ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ  pedicelada y abortiva. El fruto es una cariopsis 2014i) ovoidea diminuta.

202 CAP. 6 CAP. ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Especie de vía fotosintética C4, por lo que presenta altas tasas de crecimiento. Este junto a otros rasgos como la tolerancia a la sombra transitoria, un rango amplio de temperatura y la producción de semillas abundantes, promueven el aumento rápido de poblaciones de esta especie en campos 3. PARTE. ƒ‰”À ‘Žƒ•ȋ‡×et al. 2015). Estas características también explican la capacidad de la especie para ‡‡”‰‡”†—”ƒ–‡–‘†‘‡ŽƒÓ‘‡ Ž‹ƒ•–”‘’‹ ƒŽ‡•‡†‹ˆ‡”‡–‡• ‘–‹‡–‡•ȋ ‘Žet al. ͕͕͝͝‡ Bolfrey-Arku et al. 2011).

‡Šƒ ƒŽ‹Ƥ ƒ†‘ ‘‘—ƒ‡•’‡ ‹‡˜‹‰‘”‘•ƒ›’”‘ŽÀƤ ƒǡ–‡‹‡†‘‡ —‡–ƒ“—‡—ƒ•‘Žƒ’Žƒ–ƒŽŽ‡‰ƒ ƒ‰‡‡”ƒ”Šƒ•–ƒ͕͔͔ƒ ‘ŽŽƒ•›‡†‹ˆ‡”‡–‡•‡•–—†‹‘••‡”‡’‘”–ƒƒŽ–ƒ’”‘†— ‹×†‡•‡‹ŽŽƒ•ȋ‡–”‡ ͖Ǥ͖͔͔›͕͙Ǥ͔͔͔’‘”’Žƒ–ƒȌȋ‘Žˆ”‡›Ǧ”—et al. 2011, Fujisaka et al. 2000). Se propaga principalmente a –”ƒ˜±•†‡ ‘””‹‡–‡•†‡ƒ‰—ƒ•—’‡”Ƥ ‹ƒŽ‡•›‡“—‹’‘•†‡Žƒ„”ƒœƒȋ‘ ƒ†ƒ͖͔͔͖Ȍǡƒ•À ‘‘’‘”ƒ˜‡• ›”‘‡†‘”‡•ȋœ‘‘ ‘”‹ƒȌȋ‹•‘et alǤ͕͘͜͝ǡ ͖͔͕͘‹ȌǤ

Las semillas de la caminadora tienen capacidad de germinar y emerger en variedad de condiciones †‡Ž—œǡ–‡’‡”ƒ–—”ƒǡŠ—‡†ƒ†›’”‘ˆ—†‹†ƒ††‡Ž•—‡Ž‘ȋ —Œ‹•ƒƒet al. 2000, Chauhan 2013) y existen ”‡’‘”–‡•†‡•‡‹ŽŽƒ•˜‹ƒ„Ž‡•‡‡Ž•—‡Ž‘’‘”ž•†‡ —ƒ–”‘ƒÓ‘•ȋ‘Žˆ”‡›Ǧ”—et al. 2011).

Rottboellia cochinchinensis presenta gran plasticidad ecológica, ya que se adapta a vivir en variados –‹’‘•†‡•—‡Ž‘ȋ‘ ƒ†ƒ͖͔͔͖ȌǤ‡†‹•–”‹„—›‡‡ž”‡ƒ•ƒ„‹‡”–ƒ• ‘„—‡ƒŽ—œ•‘Žƒ”‘ ‘—’‘ ‘ de sombra, a lo largo de caminos, colinas, matorrales, praderas abandonadas, sitios húmedos o con ‹‡”–‘†±Ƥ ‹–†‡Š—‡†ƒ†›–ƒ„‹±ƒ•‘ ‹ƒ†ƒƒ†‹ˆ‡”‡–‡• —Ž–‹˜‘•ȋ‹Ž˜ƒet al. ͖͔͔͝ǡŠƒ—Šƒ͖͔͕͗ǡ Jung et al. ͖͔͕͗ǡ ͖͔͕͘‹ȌǤ‡Ž‡‡ —‡–”ƒƒ—ƒƒŽ–—”ƒžš‹ƒ†‡͖Ǥ͔͔͗•ȋ‘ ƒ†ƒ͖͔͔͖ǡ Bolfrey-Arku et al. 2011).

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Se considera que el rango de distribución original de esta especie ƒ„ƒ” ƒ‡Ž”×’‹ ‘›—„–”×’‹ ‘†‡Ž‹‡Œ‘—†‘Šƒ•–ƒ‡Ž‘”–‡›‘”‡•–‡†‡—•–”ƒŽ‹ƒȋŽƒ›–‘et al. ͖͔͔͚Ȍǡ‹ Ž—›‡’ƒÀ•‡• ‘‘ǣ—”—†‹ǡƒ‡”ïǡ–‹‘’Àƒǡ‡‹ƒǡ Šƒƒǡ‘ƒŽ‹ƒǡƒ‰Žƒ†‡•Šǡ Camboya, India, Indonesia, Japón, Malasia, Filipinas, Japón, Australia y Papúa Nueva Guinea, en- –”‡‘–”‘•ȋ ͖͔͕͘‹ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Rottboellia cochinchinensis ha sido introducida por el Š‘„”‡ƒž•†‡͖͜’ƒÀ•‡•‡‡Ž—†‘ȋ‹Ž˜ƒet al. ͖͔͔͝ȌǤ‡‰ïƒŽ˜‡”†‡ȋ͖͔͔͘Ȍ•‡ ”‡‡“—‡‡•–ƒ especie llegó al Nuevo Mundo a comienzos del siglo XX y se dispersó con facilidad, de manera que Šƒ•‹†‘‹–”‘†— ‹†ƒ‡ ƒ•‹–‘†‘•Ž‘•’ƒÀ•‡•†‡Ž ‘–‹‡–‡ƒ‡”‹ ƒ‘ȋ ͖͔͕͘‹ȌǤ

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋ ǡǡ  y TROPICOS®), la especie se encuentra registrada en Antioquia, Arauca, Cesar, Guaviare, Meta, To- Ž‹ƒ›ƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒǤ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ȋ͖͔͕͗Ȍ”‡’‘”–ƒƒ†‹ ‹‘ƒŽ‡–‡“—‡Žƒ‡•’‡ ‹‡‡•–ž’”‡•‡–‡ además en los departamentos de Boyacá, Caldas, Casanare, Huila, Quindío, Risaralda, Santander y Vichada, con una distribución altitudinal entre el nivel del mar y los 1.500 m.

203 Distribución nativa y de introducciones de Rottboellia cochinchinensis‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͘‹Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Rottboellia cochinchinensis en Colombia.

204 CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN 6 CAP.

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Rottboellia cochinchinensis ha sido reportada como la principal maleza de al menos 18 cultivos en África, Asia, Centro y Suramérica, Estados

‹†‘•›ƒ’ïƒǦ—‡˜ƒ —‹‡ƒȋ‘Žˆ”‡›Ǧ”—et al. 2011, Chauhan et al. 2013), entre ellos el de caña 3. PARTE. †‡ƒœï ƒ”ǡƒ””‘œǡˆ”‹Œ‘Žǡ•‘Œƒǡ•‘”‰‘ǡ’‹Óƒǡ›— ƒǡ ƒ ƒŠ—‡–‡ǡƒŽ‰‘†×ǡƒÀ›ƒÀœȋ‹Ž˜ƒet al. ͖͔͔͝ȌǤ Se ha estimado que en Centroamérica y el Caribe más de 3,5 millones de hectáreas de cultivos, ‡•–ž‹ˆ‡•–ƒ†ƒ• ‘‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ȋƒŽ˜‡”†‡͖͔͔͘ȌǤ

En diferentes estudios se ha demostrado que esta especie compite con otras plantas por nu- trientes, agua, espacio y luz para la fotosíntesis, dando lugar a pérdidas importantes en dife- ”‡–‡• —Ž–‹˜‘•ȋ‘„ƒ›ƒ•Š‹et al. ͖͔͔͜Ȍǡ›•‡Šƒ ‘Ƥ”ƒ†‘Žƒƒ –‹˜‹†ƒ†‹Š‹„‹–‘”‹ƒ†‡•—•‡š–”ƒ - –‘•ƒ —‘•‘•ǡ•‘„”‡Žƒ‰‡”‹ƒ ‹×›‡Ž ”‡ ‹‹‡–‘†‡’Žž–—Žƒ•†‡‘–”ƒ•‡•’‡ ‹‡•ȋ‡•ƒ™ƒ– y Pornprom 2010).

Para campos de cultivo infestados con R. cochinchinensis, existen reportes de reducción de la ’”‘†— ‹×†‡ƒÀœ‡–”‡͗͜›͙͜Ψȋ–”ƒŠƒet al. 2000, Alloub et al. ͖͔͔͙Ȍ›‡–”‡͔͗›͕͔͔Ψ‡ Žƒ†‡ƒ””‘œȋŠƒ—Šƒ͖͔͕͗ȌǤ‡‰ï‡×et al. ȋ͖͔͕͙Ȍǡ•–ƒ†‘•‹†‘•†‡±”‹ ƒŠƒ‡•–ƒ„Ž‡ ‹†‘ medidas de cuarentena para evitar el establecimiento de nuevas poblaciones de esta hierba, lo cual ha llevado a varios exportadores costarricenses de piña a ejecutar medidas intensivas y cos- tosas para reducir el riesgo de presencia de espiguillas de caminadora en sus envíos a ese país. Dichas medidas surgieron cuando los productores de esta fruta reportaron millonarias pérdidas por devoluciones de contenedores que debían ingresar al país estadounidense, entre 2005 y 2007 ȋ ƒ” Àƒ ‡”ž†‡œ͖͔͔͛ȌǤ

La caminadora también puede afectar la salud ya, que los pelos que se extienden en las vainas y ‡Žƒ•Š‘Œƒ•ǡ’—‡†‡ ƒ—•ƒ”‹””‹–ƒ ‹×•‡˜‡”ƒ†‡Žƒ’‹‡Žǡ‹ˆ‡ ‹‘‡•›ƒŽ‡”‰‹ƒ•ȋ‘Žˆ”‡›Ǧ”—et al. ͖͔͕͕ǡ”±˜ƒŽ‘›‡”–‘ ‹‹͕͖͝͝‡ƒ•–‹ŽŽ‘ƒ–ƒ‘”‘•et al. ͖͔͕͚ȌǤ

Ȉ Análisis de riesgo. En la evaluación realizada por Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍǡ•‡‘„–—˜‘—’—–ƒŒ‡†‡ 5,7 para esta especie, por lo que fue catalogada como de alto riesgo de invasión.

Ȉ Usos. Blanco et al. ȋ͖͔͔͙Ȍ‡ ‘–”ƒ”‘—‡ˆ‡ –‘’‘•‹–‹˜‘†‡Ž‡š–”ƒ –‘ƒ —•‘†‡Žƒ”ƒÀœ†‡R. co- chinchinensis en el desarrollo radicular del plátano.

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Las semillas de la caminadora son transportadas en cultivos co- mercializados como el arroz y la piña, y también a través de maquinaria y equipos para agricultura ȋ ƒ” Àƒ ‡”ž†‡œ͖͔͔͛ǡ‹Ž˜ƒet al. ͖͔͔͝ȌǤ

Ȉ ƒ‡Œ‘Ǥ‡‰ïƒŽ˜‡”†‡ȋ͖͔͔͘ȌŽƒ•ƒ ‹‘‡•†‡ƒ‡Œ‘†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡†‡„‡‡•–ƒ”‘”‹‡–ƒ†ƒ• a agotar su banco de semillas y a prevenir la producción de estas, por lo cual lo más indicado es hacer un manejo que integre prácticas de control mecánico, cultural, químico y biológico. Entre dichas prácticas se ha recomendado la labranza profunda del suelo, falsa siembra y deshierbe ma- —ƒŽȋ‘Žˆ”‡›Ǧ”—et al. 2011), así como el mejoramiento del suelo utilizando leguminosas como ƒ„‘‘˜‡”†‡ȋ‡Ž‰ƒ†‘et al. ͖͔͔͝ȌǤ

Entre los métodos que se han utilizado para controlar la especie en campos de cultivo se encuen- –”ƒ†‡•Š‹‡”„ƒƒ—ƒŽ›‡Ž—•‘†‡Š‡”„‹ ‹†ƒ•ǡ•‹‡„ƒ”‰‘‡Ž ‘–”‘Žƒ—ƒŽ•‡†‹Ƥ —Ž–ƒ’‘”Žƒ ’”‡•‡ ‹ƒ†‡Ž‘•’‡Ž‘••‡‡Œƒ–‡•ƒƤ„”ƒ•†‡˜‹†”‹‘ǡ’”‡•‡–‡•‡Žƒ•Š‘Œƒ•ȋ–”ƒŠƒet al. 2000). Adicionalmente el uso de herbicidas presenta el inconveniente de su reducida selectividad, afec- tando a otras especies, el costo elevado en muchos casos y el limitado control de brotes sucesi- ˜‘•†‡’Žž–—Žƒ•ȋž Š‡œ͕͝͝͝ȌǤ

205 En algunos de los estudios realizados para el control químico de la especie, se ha evaluado la ‡Ƥ ƒ ‹ƒ†‡–”ƒ–ƒ‹‡–‘•“—‡ ‘„‹ƒ†‹ˆ‡”‡–‡•Š‡”„‹ ‹†ƒ•‡—ƒ‡–ƒ’ƒ†‡Ž†‡•ƒ””‘ŽŽ‘†‡Žƒ planta o la aplicación de herbicidas pre y pos emergencia, en cultivos de arroz y caña de azúcar ȋ‘ ƒ†ƒ͖͔͔͖ǡ•“—‡†ƒǦ•“—‹˜‡Ž͖͔͔͙ǡ‹et al. 2014, Chauhan y Bajwa 2015). Sin embargo, se ha encontrado que R. cochinchinensis ha desarrollado resistencia a varios de los herbicidas más comúnmente utilizados en Estados Unidos de América, Venezuela, Ecuador, Bolivia y Costa ‹ ƒǡ‡–”‡‡ŽŽ‘•‡Žƪ—ƒœ‹ˆ‘’›‹ ‘•—Žˆ—”‘ȋ‡Ž‰ƒ†‘et al. ͖͔͔͚ǡ͖͔͔͜ǡ ˜‹Žƒet al. 2007, Castillo Matamoros et al. ͖͔͕͚ȌǤ

Para el control biológico de la caminadora se ha evaluado el efecto de la aplicación de micoher- bicidas. En estudios desarrollados Malasia, se ha encontrado que el hongo Exserohilum prolatum –‹‡‡„—‡’‘–‡ ‹ƒŽ ‘‘„‹‘ ‘–”‘Žƒ†‘”†‡Žƒ ƒ‹ƒ†‘”ƒȋƒ†‹”et al. 2007, Alloub et al. ͖͔͔͝ȌǤ Otras investigaciones demuestran el alto potencial de Sporisorium ophiuri’‘”•—ƒŽ–ƒ‡•’‡ ‹Ƥ ‹- dad como patógeno de R. cochinchinensisȋ‡‡†‡”›ŽŽ‹•‘͕͝͝͝Ȍǡ”‡†— ‹‡†‘†‡ƒ‡”ƒ‹’‘”- tante la producción de semillas, mientras que algunos ensayos han mostrado que el hongo Puc- cinia rottboelliae también tendría potencial para ser utilizado como patógeno en América Latina ȋŽŽ‹•‘›ƒ””‡–‘͖͔͔͘ȌǤ

‘”‘–”ƒ’ƒ”–‡Ž‘•–”ƒ„ƒŒ‘•”‡ƒŽ‹œƒ†‘•Šƒ•–ƒ͕͝͝͝‡˜‹†‡ ‹ƒ”‘Žƒ†‹Ƥ —Ž–ƒ†“—‡‡š‹•–‡’ƒ”ƒ‡ ‘- trar un hongo nativo de América Latina, que afecte a la caminadora de forma tan agresiva como los mencionados anteriormente, sin embargo el uso de cepas de Fussarium sp., combinado con dosis pequeñas de herbicida, podría considerarse como una opción viable para el manejo de esta ƒŽ‡œƒȋž Š‡œ›ïӋ‰ƒ͕͝͝͝ȌǤ

AUTORES

Sandra Paola Reyes B., Diego Giraldo-Cañas y Maria Piedad Baptiste E.

206 CAP. 6 CAP. FAMILIA POACEAE Urochloa brizantha ȋ ‘ Š•–Ǥ‡šǤ‹ ŠǤȌǤǤ‡„•–‡” PARTE. 3. PARTE.

Urochloa brizantha, pasto brachiaria Foto: Diego Giraldo-Cañas

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Plantas herbáceas, con cañas erectas u ocasio- Orden Poales nalmente geniculadas, generalmente sin rami- Ƥ ƒ”•‡ǡ†‡Šƒ•–ƒ†‘•‡–”‘•†‡ƒŽ–‘ǡ ‘Š‘Œƒ• Familia Poaceae linear-lanceoladas, los márgenes involutos, lampiñas o pilosas, de hasta 40 centímetros de Nombre Urochloa brizanthaȋ ‘ Š•–Ǥ largo y de hasta 14 milímetros de ancho. Sus ‹‡–ÀƤ ‘ ‡šǤ‹ ŠǤȌǤǤ‡„•–‡” ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ• –‡”‹ƒŽ‡•ǡ ‡š‡”–ƒ•ǡ ‡”‰—‹†ƒ•ǡ „‹Žƒ–‡”ƒŽ‡•ǡ ‘—‘ƒ•‹‡–‡”ƒ ‹‘••‹’Ž‡•ȋ•‹ Brachiaria brizanthaȋ ‘ Š•–Ǥ ”ƒ‹Ƥ ƒ ‹‘‡•Ȍǡ†‡Šƒ•–ƒ͕͙ ‡–À‡–”‘•†‡Žƒ”- ex A. Rich.) Stapf, Panicum ‰‘ǡƒ”‰‹ƒŽ‡–‡’‹Ž‘•‘•ǡ±•–‘• ‘”ƒ“—‹•Ƥ- Sinonimias: brizanthum Hochst. ex A. liforme y cortamente alado; sus espiguillas son Rich solitarias e imbricadas, pajizas o con tintes pur- púreos, lampiñas o pilosas, de contorno ovoide „”ƒ Š‹ƒ”‹ƒȋ‡–ƒȌǡ’ƒ•–‘ a elipsoide, de hasta 5,2 milímetros de largo „”ƒ“—‹ƒ”‹ƒȋ‡ ƒ•‹–‘†‘‡Ž y cerca de dos milímetros de ancho, éstas son país), braquiaria, braquiaria levemente estipitadas, con brácteas diferencia- Ž‹•ƒȋƒŽ†ƒ•Ȍǡ’ƒ•–‘–‘Ž‡†‘ Nombres das en tamaño y ornamento, según su posición ȋ‡–ƒȌȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗Ȍǡ comunes en la espiguilla. El fruto es una cariopsis ovoide „”ƒ Š‹ƒ”‹ƒƒƒ”‰‘ȋ‡–ƒȌ diminuta. ȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ ’ƒŽ‹•ƒ†‡‰”ƒ••ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ  ͖͔͕͚†Ȍ

207 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Hierbas con reproducción vegetativa cespitosa, especie perenne de cañas decumbentes y muy rami- Ƥ ƒ†ƒ•ǡ“—‡Šƒ„‹–ƒ‡˜ƒŽŽ‡•†‡’ƒ•–‹œƒŽ‡•›‡ƒ–‘””ƒŽ‡•ƒ„‹‡”–‘•ǤUrochloa brizantha ha demostra- †‘•‡”–‘Ž‡”ƒ–‡ƒŽƒ•‡“—Àƒȋ͘Ȍȋƒ‰‡et al. ͕͝͝͝ǡ͖͔͕͘Ȍ’‡”‘‘ƒŽ‡š ‡•‘†‡ƒ‰—ƒ‡‡Ž•—‡Ž‘ ȋ‡”ƒ›‹˜‡”‘•͕͔͝͝Ȍǡ‹‡–”ƒ•“—‡ ‹•ƒ Š‹et al.ȋ͖͔͕͘Ȍ‡ ‘–”ƒ”‘ ‘’—‡•–‘•†‡Žƒ’Žƒ–ƒ que pueden contribuir a los efectos alelopáticos y promover la invasión de la especie. De igual mane- ra Gorgone-Barbosa et al. ȋ͖͔͕͙Ȍ•‡”‡Ƥ‡”‡ƒŽ’‘–‡ ‹ƒŽ“—‡–‹‡‡†‡‹ƪ—‡ ‹ƒ”‡Ž ‘’‘”–ƒ‹‡–‘ de los regímenes de fuego en áreas de sabana y alterar la composición de la comunidad posterior al fuego.

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Urochloa brizantha‡•ƒ–‹˜ƒ†‡ ˆ”‹ ƒ–”‘’‹ ƒŽȋ‡”ƒ›‹˜‡”‘• ͕͔͝͝ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Ha sido introducida en la mayoría de países tropica- Ž‡•†‡Ž—‡˜‘›‡Ž‹‡Œ‘—†‘ȋ‡”ƒ›‹˜‡”‘•͕͔͝͝Ȍǡ‡–”‡‡ŽŽ‘•—„ƒǡ±š‹ ‘ǡ–ƒ„‹±‡ •–ƒ†‘•‹†‘•ȋ ͖͔͕͚†Ȍ ‹Ž‹’‹ƒ•ǡƒŽƒ•‹ƒǡ—•–”ƒŽ‹ƒǡ”ƒ•‹Žǡ‘Ž‘„‹ƒǡ —ƒ†‘”ǡ”‰‡–‹ƒǡ Venezuela, Guayana Francesa, Trinidad y Tobago, Honduras, Papúa-Nueva Guinea e Indonesia ȋ”‘’‹ ‘•͖͔͕͚ȌǤ

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤƒŽŽ‡‰ƒ†ƒ†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ƒ‘Ž‘„‹ƒ•‡”‡‘–ƒƒ͕͙͗͝‡Žƒ•–ƒ ‹× Agrícola de Palmira, a donde fue llevada por el agrónomo Guillermo Ramos Núñez, quien obtuvo Žƒ•’”‹‡”ƒ• ‡’ƒ•‘”‹‰‹ƒ”‹ƒ•†‡”‹‹†ƒ†‡‡Ž͜η ‘‰”‡•‘†‡–‡ ‘Ž‘‰Àƒ•ƒœ— ƒ”‡”ƒ• ‡Ž‡„”ƒ†‘ ‡•‡‹•‘ƒÓ‘ȋƒ–‹Ó‘͕͚͗͝ȌǤ‡‡ —‡–”ƒ‡–”‡‡Ž‹˜‡Ž†‡Žƒ”›Ž‘•͖Ǥ͙͔͔†‡ƒŽ–‹–—†ȋ ‹”ƒŽ- do-Cañas 2013).

‘ƒ†‘ ‘‘„ƒ•‡Ž‘•”‡‰‹•–”‘•„‹‘Ž×‰‹ ‘•†‡Š‡”„ƒ”‹‘• ‘ ‘‘”†‡ƒ†ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋ ǡ COL, FMB y TROPICOS®), la especie está presente en: Antioquia, Arauca, Casanare, Meta, Va- lle del Cauca y Vichada. También se reportan observaciones de la especie: Antioquia: Yarumal; Arauca: Arauquita; Boyacá: Paipa; Caldas: Salamina; Caquetá: San Vicente del Caguán; Córdoba: ‘–‡”ÀƒǢ‘Ž‹ƒǣ”–‡‰ƒǢƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒǣ‡•–”‡’‘ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͕ȌǡƒŽ‹”ƒȋ•’‹ƒet al. ͕͙͜͝ȌǢƒœ‘ƒ•ǣƒ–ƒ†‡”ȋ”ƒ”ƒ —ƒ”ƒȌȋž”†‡ƒ•et al. ͖͔͕͕ȌǢ‡–ƒǣ‹ŽŽƒ˜‹ ‡ ‹‘ȋ‹ אǦƒ•- –‹ŽŽ‘͖͔͔͙ǡ‹ א͖͔͔͜ǡ‹ אǦƒ•–‹ŽŽ‘›‹‰ƒ””‡–‘͖͔͕͔ǡ‹ אǦƒ•–‹ŽŽ‘͖͔͕͕Ȍǡ—‡”–‘ ƒ‹–žȋ±- ”‡œ‡×͖͔͔͚Ȍ›ƒƒ”–ÀǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. La especie no está incluida en la base de datos †‡Žƒ ›•—‰”—’‘†‡‡•’‡ ‹ƒŽ‹•–ƒ•ȋ  ’‘”•—••‹‰Žƒ•‡‹‰Ž±•Ȍ ‘‘’ƒ”–‡†‡Žƒ•͕͔͔’‡‘”‡• invasoras del mundo. Otras bases de datos en América del Sur como I3N Brasil la registran como ‹˜ƒ•‘”ƒȋ ͗”ƒ•‹Ž͖͔͕͚ȌǤ

208 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Urochloa brizantha‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡  ȋ͖͔͕͚†Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Urochloa brizantha en Colombia.

209 Ȉ Análisis de Riesgo. De acuerdo a Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔ȌŽƒ‡•’‡ ‹‡ˆ—‡‡˜ƒŽ—ƒ†ƒ ‘‘—ƒ‡•’‡ ‹‡ †‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘ ‘—’—–ƒŒ‡†‡͚ǡ͔͚†‡ƒ —‡”†‘ƒŽ”ƒ‰‘‡–”‡͙ǡ͔͕›͕͔ǡ͔’ƒ”ƒ‡•’‡ ‹‡•†‡ƒŽ–‘ riesgo.

Ȉ •‘•Ǥ•–ƒ‡•’‡ ‹‡‡• —Ž–‹˜ƒ†ƒ ‘‘ˆ‘””ƒŒ‡ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Ganadería, vector dispersión humana. Autores como Veldman y —–œȋ͖͔͕͔Ȍǡ‹ Ž—›‡ ‘‘ˆƒ –‘”†‡†‹•’‡”•‹×Ž‘•˜‡ŠÀ —Ž‘•†‡–”ƒ•’‘”–‡†‡ƒ†‡”ƒ•Ǥ

Ȉ Manejo. Dentro las medidas para prevenir la ampliación de su dispersión en nuevas áreas, se re- comienda mantenimientos de vías de acceso, caminos, así como el mantenimiento de esta. Otras formas de control incluyen el pastoreo intensivo y controlado. Las consideraciones sobre el ma- nejo de esta especie exótica deben incluir análisis ecológicos del territorio, así como elementos socioecológicos.

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas, Maria Piedad Baptiste

210 CAP. 6 CAP. FAMILIA POACEAE Urochloa decumbens ȋ–ƒ’ˆȌǤǤ‡„•–‡” PARTE. 3. PARTE.

Urochloa decumbens, ‘–‘•ǣ‹‡‰‘ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ȋ””‹„ƒȌǡƒ”Ž‘•ƒ”‰ƒ•ȋ œ“ǤȌ

TAXONOMÍA

Orden Poales

Familia Poaceae

Nombre Urochloa decumbensȋ–ƒ’ˆȌǤǤ‡„•–‡” ‹‡–ÀƤ ‘

Sinonimias: Brachiaria decumbens Stapf

„”ƒ“—‹ƒ”‹ƒȋ‡ ƒ•‹–‘†‘‡Ž’ƒÀ•Ȍǡ’ƒ•–‘’‡Ž—†‘ȋ‡–ƒǡƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒȌǡ„”ƒ Š‹ƒ”‹ƒ ƒƒ”‰ƒȋƒ•ƒƒ”‡Ȍǡ’ƒ•–‘†ƒŽŽ‹•ȋ—–—ƒ›‘Ȍȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ–”‘• Nombres ‘„”‡••‘ǣ’ƒ•–‘„”ƒ“—‹ƒ”‹ƒȋ‡–ƒȌǡ’ƒ•–‘ƒƒ”‰‘ȋ‡–ƒȌǡ’ƒ•–‘’‡Ž—†‘ comunes ȋƒŽŽ‡Ȍǡ„”ƒ ƒ”Àƒȋ‘Ž‹˜ƒ”Ȍǡ„”‡ Šƒ”‹ƒȋ‘”–‡†‡ƒ–ƒ†‡”Ȍȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚ȌǤ •‹‰ƒŽ‰”ƒ••ȋ‹‰Ž±•Ȍȋ ͖͔͕͚‡Ȍ

211 DESCRIPCIÓN

Žƒ–ƒ•Š‡”„ž ‡ƒ•ǡ ‘ ƒÓƒ•”ƒ‹Ƥ ƒ†ƒ•ǡ‡”‰—‹†ƒ•ǡ†‡ —„‡–‡•›Š—‡ ƒ•ǡ†‡Šƒ•–ƒ͕ǡ͙‡–”‘•†‡ alto y un metro de largo; con hojas anchamente lineares, pilosas o lampiñas, de hasta 25 centímetros †‡Žƒ”‰‘›†‡Šƒ•–ƒ͕͙‹ŽÀ‡–”‘•†‡ƒ Š‘ǡ ‘•—„ƒ•‡”‡†‘†‡ƒ†ƒǤ—•‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ•‰‡‡”ƒŽ- ‡–‡–‡”‹ƒŽ‡•ǡ‡š‡”–ƒ•ǡ‡”‰—‹†ƒ•ǡ„‹Žƒ–‡”ƒŽ‡•ǡ ‘‡Œ‡•‡• ƒ„”‘•‘•›’‹Ž‘•‘•ǡ ƒ†ƒ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ ‘†‘•ƒ•‡‹•”ƒ ‹‘••‹’Ž‡•ȋ•‹”ƒ‹Ƥ ƒ ‹‘‡•Ȍǡ±•–‘•ƒ”‰‹ƒŽ‡–‡’‹Ž‘•‘•›†‡Šƒ•–ƒ͝ ‡–À- metros de largo, con su raquis aplanado y ligeramente alado, en donde se disponen las espiguillas, las cuales son solitarias, elípticas a obovadas, plano-convexas, lampiñas o pilosas, de hasta 5 milíme- tros de largo, con brácteas diferenciadas en tamaño y ornamento, según su posición en la espiguilla. El fruto es una cariopsis diminuta, ovoidea a elipsoidea, con un conspicuo embrión.

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

ƒ„‹–ƒ‡ ƒ’‘• —Ž–‹˜ƒ†‘•‡†‹ƒƒ‡–‡Šï‡†‘•ȋ‘˜ƒ”͕͗͝͝Ȍǡ–ƒ„‹±‡’ƒ•–‹œƒŽ‡•ƒ„‹‡”- –‘•Ž‡˜‡‡–‡•‘„”‡ƒ†‘•†‡Žƒ”‡‰‹×†‡Ž‘• ”ƒ†‡•ƒ‰‘•‡‰ƒ†ƒ›’ƒÀ•‡•ƒŽ‡†ƒÓ‘•ȋ‘ Š ͕͛͜͝ ‹–ƒ†‘’‘”‡”ƒ›‹˜‡”‘•͕͔͝͝ȌǤ‘Ž‡”ƒ„ƒŒƒˆ‡”–‹Ž‹†ƒ†ǡƒ ‹†‡œǡ”‡•‹•–‡•‡“—Àƒ›‡••‡•‹„Ž‡ƒ ‹—†ƒ ‹‘‡•ȋ—‹–”ƒ‰‘Ǧ‘Œƒ•͕͕͝͝ǡ‡ƒ˜‹†‡•Ǧ—”‹ŽŽ‘͕͗͝͝ȌǤ—†‹•’‡”•‹×˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒ‡•’‘”‡†‹‘ †‡”‹œ‘ƒ•›‡•–‘Ž‘‡•ǡ–ƒ„‹±‡•†‹•’‡”•ƒ†ƒ’‘”Š—ƒ‘•ȋŠ‡‡”‘ ‘”‹ƒȌ›’‘”ƒ‹ƒŽ‡•Ǥ—”—–ƒ ˆ‘–‘•‹–±–‹ ƒ‡•͘ȋƒ‰‡et al. ͕͝͝͝ǡ‡Ž†ƒ›—–œ͖͔͕͔ȌǤƒ‡•’‡ ‹‡–‘Ž‡”ƒ›•‡„‡‡Ƥ ‹ƒ†‡Žˆ‘””ƒŒ‡‘ ȋ ͖͔͕͚ȌǤ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Urochloa decumbens‡•ƒ–‹˜ƒ†‡ ˆ”‹ ƒ›•‡ ”‡‡“—‡‡•’‡ ÀƤ ƒ- ‡–‡†‡‰ƒ†ƒȋŽ˜ƒ”ƒ†‘et al. ͕͔͝͝ȌǤ

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Esta especie africana ha sido introducida, está na- turalizada y cultivada prácticamente en todos los trópicos y subtrópicos como especie forrajera ȋ‡”ƒ›‹˜‡”‘•͕͔͝͝ȌǤ

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤŽ’ƒ”‡ ‡”ˆ—‡‹–”‘†— ‹†ƒ‡‘Ž‘„‹ƒ‡͕͘͝͝ȋŽ˜ƒ”ƒ†‘et al. ͕͔͝͝Ȍǡ ›•‡‡ —‡–”ƒ†‡•†‡‡Ž‹˜‡Ž†‡Žƒ”Šƒ•–ƒŽ‘•͖Ǥ͚͔͔†‡ƒŽ–‹–—†Ǥ

‘ƒ†‘ ‘‘„ƒ•‡Ž‘•”‡‰‹•–”‘•„‹‘Ž×‰‹ ‘•†‡Š‡”„ƒ”‹‘• ‘ ‘‘”†‡ƒ†ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋ ǡ COL, FMB, TROPICOS® y US Herbarium), la especie está presente en Antioquia, Arauca, Ca- quetá, Casanare, Cauca, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander, Valle del Cauca y Vichada. ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ȋ͖͔͕͗Ȍ”‡’‘”–ƒƒ†‡ž•“—‡Žƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ‡ƒœ‘ƒ•ǡƒŽ†ƒ•ǡה†‘- ba, Huila, Putumayo y Tolima. Particularmente se ha registrado en Arauca: Arauquita, Córdoba: Montería, Cundinamarca: Bogotá, Putumayo: Puerto Asis, Tolima: Ortega, Vichada: Cumaribo ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͕ȌǢƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒǣƒŽ‹”ƒȋ•’‹ƒet al. ͕͙͜͝ǡ‡ŒÀƒ‡”‰—‡Ž‡͖͔͔͝Ȍǡ‡•- –”‡’‘ȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͕ȌǢ–‹‘“—‹ƒǣ‡†‡ŽŽÀȋ•’‹ƒǦǤet al. ͖͔͔͗Ȍǡƒ”—ƒŽȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ• ͖͔͕͕ȌǢƒ“—‡–žǣƒ‘–ƒÓ‹–ƒȋƒŽŽ‡›—”‰—‡‹–‹‘͖͔͔͜Ȍǡ‡Ž±†‡Ž‘•†ƒ“—‹‡•ǣ‘–ƒ‹–ƒȋ•- ‘„ƒ” ‡˜‡†‘͖͔͔͔Ȍǡƒ‹ ‡–‡†‡Žƒ‰—žȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͕ȌǢ‡–ƒǣ‹ŽŽƒ˜‹ ‡ ‹‘ȋ—‹–”ƒ- ‰‘Ǧ‘Œƒ•͕͕͝͝ǡ‡ƒ˜‹†‡•Ǧ—”‹ŽŽ‘͕͗͝͝ǡ‡‰—‹œƒ×Ǧƒ”–À‡œ›±”‡œǦ‡’‡†ƒ͕͝͝͝ǡ‹ א

212 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Urochloa decumbens‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡  ȋ͖͔͕͚‡Ȍǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Urochloa decumbens en Colombia.

213 Castillo 2005, Sánchez et al. 2005, Rincón 2008, Rincón Castillo y Ligarreto 2010, Rincón Castillo ͖͔͕͕ǡ‹ אǤ›‹‰ƒ””‡–‘͖͔͕͕Ȍǡ—‡”–‘ג‡œȋŽƒ†‘Ǧƒœƒ͕͛͝͝ǡƒ„”‡”ƒ›ƒ””ƒ†‘͖͔͔͕Ȍǡ —‡”–‘ ƒ‹–žȋƒŒƒ•›‹ŽŽƒ”Ǧ—±ŽŽƒ”͕͖͜͝Ȍ›ƒƒ”–Àȋ ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•͖͔͕͗ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ •’‡ –‘•‰‡‡”ƒŽ‡•†‡Žƒ‹–”‘†— ‹×‡‹’ƒ –‘•Ǥƒ•‡•†‡†ƒ–‘• ‘‘ ȋ ƒ™ƒ‹ƒ ‘•›•- –‡ƒ–‹•Ȍ†‡Ž‡”˜‹ ‹‘†‡Ž‘••–ƒ†‘•‹†‘•‡•—ƒžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘Žƒ ƒŽ‹Ƥ ƒ ‘‘—ƒ‡•’‡ ‹‡ ƒ•‡””‡ Šƒœƒ†ƒ’‘”‡Ž’‘–‡ ‹ƒŽ‹˜ƒ•‘”ȋ ͖͔͕͚†ȌǤ–”ƒ•„ƒ•‡•†‡†ƒ–‘•‡—†ƒ±”‹ ƒ ‘‘ ͗”ƒ•‹ŽŽƒ”‡‰‹•–”ƒ ‘‘‹˜ƒ•‘”ƒȋ ͖͔͕͚͗ȌǤ

Entre los impactos de braquiaria, Pivello et al. ȋ͕͝͝͝ȌŽƒ”‡ˆ‡”‡ ‹ƒ ‘‘—ƒ‡•’‡ ‹‡“—‡‰‡‡”ƒ una competencia fuerte sobre las comunidades herbáceas nativas en el Cerrado brasilero, hábitat similar a las sabanas de los llanos orientales de Colombia. De igual manera Alho et al. ȋ͖͔͕͕Ȍ‡ ‹‘- nan que es favorecida por los incendios.

Ȉ Análisis de Riesgo. En el país Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ•‹‰—‹‡†‘‡Ž’”‘–‘ ‘Ž‘†‡ƒžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘†‡ ‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡‹’ƒ –‘†‡ ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛Ȍǡ ƒŽ‹Ƥ ƒ”‘ƒUrochloa decumbens como —ƒ‡•’‡ ‹‡†‡ƒŽ–‘”‹‡•‰‘ ‘—’—–ƒŒ‡†‡͚ǡ͔͚Ǥ

Ȉ •‘•Ǥ•—–‹Ž‹œƒ†ƒ’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡ ‘‘‡•’‡ ‹‡ˆ‘””ƒŒ‡”ƒȋ ͖͔͕͚‡ȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. La principal vía de introducción y dispersión para esta especie ‡•Žƒ‰ƒƒ†‡”ÀƒȋŽ‹„‡”ƒ ‹× ‘Ƥ‡•†‡—•‘ǡȋ͖͔͕͚„Ȍ›Ž‘•˜‡ –‘”‡•‹ Ž—›‡Ž‘••‡”‡•Š—ƒ- ‘•ǡƒ“—‹ƒ”‹ƒ†‡‡“—‹’‘†‡–”ƒ„ƒŒ‘ȋ͖͔͕͚„ȌǤ

Ȉ ƒ‡Œ‘Ǥ‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘‡Ž ‘–”‘ŽˆÀ•‹ ‘†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡‡†‹ƒ–‡Žƒ‘†‹Ƥ ƒ ‹×†‡•—Šž„‹–ƒ–ǡ ’‘”‹—†ƒ ‹‘‡•†—”ƒ–‡’‡”À‘†‘• ‘”–‘•ȋ‡ƒ˜‹†‡•Ǧ—”‹ŽŽ‘͕͗͝͝ȌǤ‡‹‰—ƒŽƒ‡”ƒƒ—“—‡‘ •‡”‡’‘”–ƒ— Š‘•±–‘†‘•”‡ˆ‡”‡–‡•ƒ ‘–”‘Ž„‹‘Ž×‰‹ ‘ǡ‡ƒ˜‹†‡•Ǧ—”‹ŽŽ‘ȋ͕͗͝͝Ȍ”‡’‘”–ƒ que es posible generar competencia y reducir el crecimiento de U. decumbens a través del uso de leguminosas forrajeras.

NOTA: las consideraciones sobre el manejo de esta especie exótica deben incluir análisis ecológicos del territorio así como elementos socioecológicos.

AUTORES

Diego Giraldo-Cañas y Maria Piedad Baptiste E.

214 CAP. 6 CAP. FAMILIA SALVINACEAE œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•Lam. PARTE. 3. PARTE.

œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•ǡalfombra de agua Fotos: Francisco Nieto Montaño, Banco de Imágenes „‹‡–ƒŽ‡•ȋ Ȍ •–‹–—–‘Ž‡šƒ†‡”˜‘ —„‘Ž†–

TAXONOMÍA

Orden Salviniales

Familia Salviniaceae

Género Azolla

Nombre œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• Lam. ‹‡–ÀƤ ‘

Azolla arbuscula Desv., Azolla caroliniana‹ŽŽ†ǤǡAzolla microphylla Kaulf., Azolla Sinonimias magellanica ‹ŽŽ†ǤǡAzolla rubraȋǤ”ǤȌ–”ƒ•„ǤǡAzolla squamosa Molina.

ƒœ‘ŽƒȋƒŽ†ƒ•ȌǡƒŽˆ‘„”ƒ†‡ƒ‰—ƒȋ‡”ƒŽet al.͖͔͕͚Ȍ‘Š‡Ž‡ Š‘†‡ƒ‰—ƒǤŽ‰—- Nombres nos nombres comunes en inglés son: red water fern, water fern y large mosqui- comunes –‘ˆ‡”ȋ —••‡”͖͔͕͔ȌǤ

215 DESCRIPCIÓN

œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•‡•—Š‡Ž‡ Š‘ƒ —ž–‹ ‘ƪ‘–ƒ–‡—›•‹‹Žƒ”‡•—ƒ•’‡ –‘ƒ——•‰‘Ǥ•†‡ ‘Ž‘”˜‡”†‡‘• —”‘ƒ”‘Œ‹œ‘ǡƪ‘–ƒ‡Žƒ•—’‡”Ƥ ‹‡†‡Žƒ‰—ƒǡ›ƒ•‡ƒ‹†‹˜‹†—ƒŽ‡–‡‘’‘”’ƒ” Š‡•ǡ “—‡’—‡†‡ƒŽ ƒœƒ”—‡•’‡•‘”†‡Šƒ•–ƒ͖͔ ȋ ‘ƒ Š‹‡et al. 2004). Se compone de un –ƒŽŽ‘”ƒ‹Ƥ ƒ†‘ ‘Š‘Œƒ•ƒ†Œ—–ƒ•ǡ’‘Ž‹‰‘ƒŽ‡•‘†‡ˆ‘”ƒ–”‹ƒ‰—Žƒ”ȋ—’‹›Ž— ‡––͕͔͜͝Ȍǡ †‹˜‹†‹†‘‡†‘•Ž×„—Ž‘•Ǥ‘•Ž×„—Ž‘••—’‡”‹‘”‡•“—‡ƪ‘–ƒ‡Žƒ•—’‡”Ƥ ‹‡†‡Žƒ‰—ƒǡ–‹‡‡ƒ’”‘- ximadamente 1-1,5 mm de diámetro, se superponen y ocultan en el tallo. Los lóbulos inferiores sumergidos son más grandes pero no se superponen, de manera que el tallo es visible. Las raíces ‹†‹˜‹†—ƒŽ‡••‡‘”‹‰‹ƒƒ’ƒ”–‹”†‡Žƒ•—’‡”Ƥ ‹‡‹ˆ‡”‹‘”†‡Ž˜ž•–ƒ‰‘‡Žƒ•—‹‘‡• ‘Žƒ•”ƒƒ• Žƒ–‡”ƒŽ‡•ȋ‡ŽŽ››ƒ‰—‹”‡͖͔͔͝ȌǤ

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

–‡”‹†‘Ƥ–‘’‡”‡‡ǡ’Žƒ–ƒ͗ ‘—ƒƒŽ–ƒ–ƒ•ƒˆ‘–‘•‹–±–‹ ƒȋ‹‰› ƒŽŽ͕͜͜͝ȌǤ—•‡•’‘”ƒ•‘ˆ”ƒ‰- ‡–‘•†‡–ƒŽŽ‘•‡’”‘’ƒ‰ƒ’‘”‘’‘”ƒ˜‡•ƒ —ž–‹ ƒ•ȋƒƒ͖͔͔͚ȌǤ

œ‘ŽŽƒ•‡’—‡†‡”‡’”‘†— ‹”–ƒ–‘•‡š—ƒŽ‘ ‘‘ƒ•‡š—ƒŽ‡–‡ȋ—’‹›Ž— ‡––͕͔͜͝ǡƒ ‘˜‡ ͕͜͝͝ȌǤ—ƒ†‘Žƒ• ‘†‹ ‹‘‡•ƒ„‹‡–ƒŽ‡••‘’”‘’‹ ‹ƒ•ǡŽƒ”‡’”‘†— ‹×•‡’”‘†— ‡ƒ–”ƒ˜±•†‡ ‡•’‘”ƒ•ȋ ‡†‡”•‘›‹ŽŽ‹‡”•͖͔͔͖ȌǤ—”ƒ–‡•—”‡’”‘†— ‹×ƒ•‡š—ƒŽŽ‘•”‹œ‘ƒ•‘”ƒƒ••‡ —- darias más desarrolladas forman capas de abscisión en sus bases y se separan del rizoma principal ȋƒ–ƒƒ„‡͕͖͜͝ǡƒ ‘˜‡͕͜͝͝ȌǤ

Se encuentra en hábitats de agua dulce en las zonas tropicales, subtropicales y regiones templadas cálidas de todo el mundo. Talley et al. ȋ͕͛͛͝Ȍ‹ˆ‘”ƒ“—‡ǤƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• puede soportar temperatu- ”ƒ•†‡Šƒ•–ƒǦ͙η•‹†ƒÓ‘ƒ’ƒ”‡–‡ǡ’‡”‘‡•‡‘•–‘Ž‡”ƒ–‡ƒŽƒ•ƒŽ–ƒ•–‡’‡”ƒ–—”ƒ•Ǥƒ–‘Ž‡”ƒ ‹ƒ ƒŽˆ”À‘ƒ—‡–ƒ ‘‡Ž’ ›‡•ž•ƒŽ–ƒ‡‡Ž”ƒ‰‘†‡’ †‡͜Ǧ͕͔ȋ•Š–‘͕͛͘͝ȌǤƒ–ƒ•ƒ†‡ ”‡ ‹‹‡- to de este helecho disminuye gradualmente a medida que aumenta la salinidad. Aproximadamente ƒ͕ǡ͗Ψ†‡•ƒŽȋ͗͗Ψ†‡ƒ‰—ƒ†‡ƒ”Ȍ•— ”‡ ‹‹‡–‘ ‡•ƒǡ —ƒ†‘•‡‡ —‡–”ƒ‡‡†‹‘• —›ƒ• ‘- ‡–”ƒ ‹‘‡••‘•—’‡”‹‘”‡•ǡŽƒ’Žƒ–ƒ’—‡†‡‘”‹”ȋ ƒ‹Ž‡”et al. ͕͛͘͝ȌǤ

Esta especie hace parte del complejo simbiótico Azolla-Anabaena en el que el alga azul-verde Ana- baena azollae˜‹˜‡†‡–”‘†‡Žƒ• ƒ˜‹†ƒ†‡•†‡ŽƒŠ‘Œƒ†‡ŽŠ‡Ž‡ Š‘œ‘ŽŽƒǤŽƒŽ‰ƒ“—‡‡•—ƤŒƒ†‘”†‡ ‹–”׉‡‘ǡ’”‘’‘” ‹‘ƒ•—Ƥ ‹‡–‡‹–”׉‡‘–ƒ–‘’ƒ”ƒ•À‹•‘ ‘‘’ƒ”ƒ•—Š—±•’‡†ȋ‡–‡”•et al.͕͛͜͝ȌǤŽŠ‡Ž‡ Š‘ǡ’‘”‘–”‘Žƒ†‘ǡ’”‘’‘” ‹‘ƒ—‡–‘”‘’”‘–‡‰‹†‘’ƒ”ƒ‡ŽƒŽ‰ƒ›–ƒ„‹±•—‹‹•- –”ƒ—ƒˆ—‡–‡†‡ ƒ”„‘‘ƤŒ‘ȋ‡–‡”•et al.͕͛͜͝ǡƒ ‘˜‡͕͜͝͝ȌǡŽ‘“—‡•‡ ‘˜‹‡”–‡‡—ƒ˜‡–ƒŒƒ para su dispersión. Serag et al. ȋ͖͔͔͔Ȍ”‡’‘”–ƒŽƒ’”‡•‡ ‹ƒ†‡’‘„Žƒ ‹‘‡•†‡Eichhornia crassipes y Lemna gibba asociadas a ǤƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•.

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ Distribución natural o nativa. Algunos autores creen que esta especie se habría originado en Eu- ”‘’ƒȋƒ ƒ”†‘͕͖͜͝ǡƒ”•Š͕͕͘͝ǡŠ‡˜ƒŽ‹‡”͕͖͚͝ǡ —Ž–Š‘”’‡͕͚͛͝Ȍǡ•‹‡„ƒ”‰‘ƒŽ‘ ‘–ƒ” ‘

216 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución de œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ ‘„ƒ•‡‡ ȋ͖͔͕͘ŒȌ›”‘’‹ ‘• ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• en Colombia

217 evidencias contundentes respecto a su área de distribución nativa, Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ ‘•‹- deran que ǤƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• es una especie criptogénica.

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. Actualmente, ǤƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• se ha convertido en una ‡•’‡ ‹‡ ‘•‘’‘Ž‹–ƒǡ ‘’”‡•‡ ‹ƒ‡—†žˆ”‹ ƒȋ ‹ŽŽ›‹ŽŽ‹‡”•͕͝͝͝ǡ ”ƒ–™‹ ‡›ƒ”•ŠƒŽŽ͖͔͔͕ǡ McConnachie et al. ͖͔͔͗Ȍǡ•‹ƒȋŠƒ†͕͕͘͝ǡ͕͗͘͝ǡ‹–‘Šet al. ͕͗͝͝Ȍǡ—•–”ƒŽ‹ƒǡ±”‹ ƒ†‡Ž—”ǡ ±”‹ ƒ‡–”ƒŽ›‘”–‡ƒ±”‹ ƒȋ˜‡•‘͕͘͘͝Ȍ›—”‘’ƒȋ—‡› ޔ‰‡•‡͕͛͝͝ǡ ‡””‡‹”ƒet al. ͕͜͝͝ȌǤƒ•’”‹‡”ƒ•’Žƒ–ƒ•ˆ—‡”‘”‡’‘”–ƒ†ƒ•‡ ”ƒ ‹ƒ›†‡•†‡‡–‘ ‡•Žƒ‡•’‡ ‹‡ˆ—‡ distribuida a toda Europa con mayor presencia en las regiones del Mediterráneo y el Atlántico ȋ —••‡”͖͔͕͔ȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. Se considera como una especie de muy amplia distribución, reconocida –ƒ„‹± ‘‘Dz ”À’–‹ ƒdzǡ’—‡•‡•†‹ˆÀ ‹Ž†‹•–‹‰—‹”Žƒ†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•ƒ–‹˜ƒ•ȋž”†‡ƒ•et al. 2010).

‘ƒ†‘ ‘‘„ƒ•‡Ž‘•”‡‰‹•–”‘•„‹‘Ž×‰‹ ‘•†‡Š‡”„ƒ”‹‘• ‘ ‘‘”†‡ƒ†ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋ ǡ COL, US Herbarium y VALLE), la especie está presente en: Amazonas, Bolívar, Boyacá, Córdoba, Cundinamarca, Meta, Putumayo.

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Se encuentra reportada como invasora en ‘Ž‘„‹ƒȋž”†‡ƒ•et al. ͖͔͕͔Ȍǡ‘”–‡ƒ±”‹ ƒȋ͖͔͕͗„Ȍǡ ˆ”‹ ƒȋ ͖͔͕͘ŒȌǡƒ•–ˆ”‹ ƒ ‡–™‘”ˆ‘”ƒš‘‘›Ǧ  ͖͔͕͕Ȍ›—”‘’ƒȋ —••‡”͖͔͕͔ǡ‡Ž‹˜‡”‹‰ƒŽ‹‡‹˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡• inventories for Europe – DAISIE 2015), consolidándose como una de las especies acuáticas con mayor distribución a nivel mundial.

‡”‡’”‘†— ‡”ž’‹†ƒ‡–‡ŽŽ‡‰ƒ†‘ƒ†—’Ž‹ ƒ”•— ‘„‡”–—”ƒ‡͙×͕͔†Àƒ•ȋƒ”‘et al. 2012d). La invasión de Azolla en canales de drenaje muy contaminados, forma una cubierta sólida que ”‡ƒ’ƒ” Š‡•ƪ‘–ƒ–‡• ‘’ƒ –‘•›‰”—‡•‘•Ǥ•–‘•–ƒ’‡–‡•˜‡‰‡–ƒŽ‡••‡‡š–‹‡†‡†‡•†‡ž”‡ƒ• reducidas a aguas abiertas. Ecológicamente, la cubierta producida por ǤƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• evita que se realice la fotosíntesis de las especies que están sumergidas por debajo de esta. Al mismo tiempo, el helecho disminuye el área de contacto entre el agua y la atmósfera, reduciendo la disolución †‡‘šÀ‰‡‘†‡‡•ƒˆ—‡–‡Ǥ•–‘‡š’Ž‹ ƒ’‘”“—±Žƒ•‡•’‡ ‹‡•Š‹†”×Ƥ–ƒ••—‡”‰‹†ƒ•’—‡†‡‡•–ƒ” ƒ—•‡–‡•‡ž”‡ƒ• ‘—‰”ƒ ”‡ ‹‹‡–‘†‡œ‘ŽŽƒȋ‡”ƒ‰et al. 2000).

Ȉ Análisis de Riesgo. Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍƒ’Ž‹ ƒ”‘‡Ž’”‘–‘ ‘Ž‘†‡ƒžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘†‡‡•–ƒ„Ž‡ ‹- miento, impacto y factibilidad de control de esta especie, obteniendo un valor de 5,2 por lo que fue catalogada como una especie de alto riesgo de invasión.

Ȉ Usos. Esta especie mejora la estructura del suelo pues genera un aumento del nitrógeno total, ƒ”„‘‘‘”‰ž‹ ‘›ˆ×•ˆ‘”‘†‹•’‘‹„Ž‡‡‡Ž•—‡Ž‘ȋƒ ‘˜‡͕͜͝͝ǡ‹‰Š›‹‰Š͕͔͝͝ǡƒ‰‡” ͕͛͝͝ȌǤ—‹–”‘†— ‹×ȋ ‘‘‘‘ —Ž–‹˜‘Ȍǡ‡•—ƒ‘’ ‹×‡Ƥ ƒœ’ƒ”ƒƒ—‡–ƒ”Žƒˆ‡”–‹Ž‹†ƒ† †‡Ž•—‡Ž‘ȋƒ–ƒ’ƒ–Š›͕͗͝͝ǡŠƒ‰ƒ”ƒŒ—›ƒƒ‹›ƒ͕͗͝͝ȌǤ—ƒ’Ž‹ƒ†‹•–”‹„— ‹×ƒ‹˜‡Ž—- dial, producción alta de biomasa y capacidad de absorber y concentrar metales pesados, son ˜‡–ƒŒƒ•“—‡’‡”‹–‡—–‹Ž‹œƒ”Žƒ‡’”‘ ‡•‘•†‡„‹‘””‡‡†‹ƒ ‹×ȋ Š‘„”‹ƒŽ›‹ƒ͕͜͝͝ǡƒ- yahumi et al. ͕͜͝͝ȌǤ ƒ’‘ȋ͕͘͝͝ȌƒƤ”ƒ“—‡ǤƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• puede ser utilizada en la dieta de Ž‘• ‡”†‘• ‘‘•—•–‹–—–‘ǡ”‡‡’Žƒœƒ†‘Šƒ•–ƒ‡Ž͖͔Ψ†‡Žƒ’”‘–‡Àƒ†‡•‘Œƒǡ•‹†‡–‡”‹‘”‘‡ su desempeño.

218 Ȉ Vías de introducción y dispersión. Se puede dispersar al adherirse a patas y plumas de aves acuá- 6 CAP. ticas. Su introducción puede ser causada por inundaciones o acumulación de desechos presentes ‡Ž‘• —‡”’‘•†‡ƒ‰—ƒ“—‡–”ƒ‡ ‘•‹‰‘ƒ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡ȋ  ͖͔͕͕ȌǤ

Ȉ Manejo. Las opciones de control de ǤƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• son limitadas. En Sudáfrica se ha reporta- do la introducción del gorgojo –‡‘’‡Ž—•”—Ƥƒ•—•, proveniente de Estados Unidos, como un agente de control biológico para esta especie. Tras un monitoreo de más de diez años, se PARTE. 3. PARTE. encontró que el helecho de agua ya no representaba una amenaza para la biodiversidad, per- mitiendo además la utilización de las vías navegables en ese país. Esto se debe a la alta tasa de crecimiento del gorgojo siendo un devorador de la maleza tanto en su etapa larval como en la adulta, además es térmicamente tolerante al clima sudafricano y no está sujeto a la depreda- ‹×•‹‰‹Ƥ ƒ–‹˜ƒ‘ƒ —ƒŽ“—‹‡”’ƒ”ƒ•‹–‹•‘ȋ ‹ŽŽet al. 2008). Sin embargo, se debe tener pre- caución al implementar esta medida de regulación pues los efectos colaterales que se pueden ’”‡•‡–ƒ”ƒˆ‡ –ƒ•‹‰‹Ƥ ƒ–‹˜ƒ‡–‡Žƒ• ‘—‹†ƒ†‡•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ƒ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡‰‡‡”ƒ†‘— daño ecosistémico.

Debido a la propagación acelerada de esta especie, el control mecánico es poco práctico. Sin ‡„ƒ”‰‘ ‹ŽŽ›‹ŽŽ‹‡”•ȋ͕͝͝͝Ȍ ‘•‹†‡”ƒ“—‡ƒŽ‰—ƒ•’‘„Žƒ ‹‘‡•’‡“—‡Óƒ••‡’—‡†‡”‡‘˜‡” ƒ—ƒŽ‡–‡—–‹Ž‹œƒ†‘”‡†‡•†‡ƒŽŽƒƤƒǤ

AUTOR

Ana Lucía Caro González.

219 FAMILIA SALVINACEAE Complejo Salvinia auriculata

Invasión de Salvinia spp., lenteja de agua Fotos: Nicolás Castaño

TAXONOMÍA

Orden Salviniales

Familia Salviniaceae

Nombre S. auriculata Aubl., S. molesta D. S. Mitch. = S. adnata Desv. ‹‡–ÀƤ ‘

en Colombia se le conoce comúnmente como lenteja de agua, aunque es una Nombres planta poco conocida. Sin embargo internacionalmente es bien conocida como comunes •ƒŽ˜‹‹ƒ‰‹‰ƒ–‡ȋŽ‹˜‡”͕͗͝͝Ȍǡƒ”‹„ƒ™‡‡†1ȋ‹– Š‡ŽŽ͕͖͛͝Ȍǡ—•‰‘†‡ƒ‰—ƒ ȋ‹ŽŽ‹‡”•͕͕͝͝ȌǡŠ‡Ž‡ Š‘†‡ƒ‰—ƒǤ

la similitud ecológica entre las especies del complejo S. auriculata hace necesa- rio que se aborden en conjunto para los temas de control manejo y prevención. Consideracio- De este complejo de especies en Colombia está reportada S. auriculata. La nes taxonó- presencia de S. molesta no ha sido reportada aún pero es muy probable que micas ‡•–±’”‡•‡–‡†‡„‹†‘ƒŽ‘• ƒƒŽ‡•†‡†‹•’‡”•‹×†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡›ƒŽƒ†‹Ƥ —Ž–ƒ† de diferenciarlas sin estructuras reproductivas. Las otras dos especies del com- plejo crecen en el sur de Brasil y alrededores.

͕ƒ”‹„ƒ™‡‡†‘Š‹‡”„ƒ†‡ƒ”‹„ƒǡ’‘”‡Ž‡„ƒŽ•‡ƒ”‹„ƒȋƒ„‹ƒȌǡ†‡†‘†‡ˆ—‡†‡• ”‹–ƒ’ƒ”ƒŽƒ ‹‡ ‹ƒǤ‘Ž‡•–ƒǡ“—‡ ya invadía en los años 40s.

220 CAP. 6 CAP. DESCRIPCIÓN

‡Ž‡ Š‘ƒ —ž–‹ ‘ƪ‘–ƒ–‡ ‘Š‘Œƒ•”‡†‘†‡ƒ†ƒ•˜‡”†‡•‡–”‡͔ǡ͙›͖ †‡Ž‘‰‹–—†ǡ“—‡ˆ‘”ƒ ’ƒ” Š‡•†‡•‘•ǡŠ‘Œƒ• —„‹‡”–ƒ•†‡’‡Ž‘•ƒ–‡” ‹‘’‡Žƒ†‘•’‘”Žƒ ƒ”ƒ•—’‡”Ƥ ‹ƒŽǡ“—‡•‡—‡‡Žƒ punta tomando la forma de un diminuto “batidor”, raíces ausentes. PARTE. 3. PARTE.

Hace parte del llamado “complejo S. auriculata” con otras tres especies: S. auriculata, S. biloba y S. herzogii que se logran diferenciar únicamente con la presencia de los esporocarpos o estructuras ”‡’”‘†— –‹˜ƒ•ȋ ‘”‘͕͗͜͝ȌǡŽƒ• —ƒŽ‡•‡•–žƒ—•‡–‡•‡Žƒƒ›‘”Àƒ†‡Ž‘• ƒ•‘•ȋ‹– Š‡ŽŽ›Š‘ƒ• ͕͖͛͝ǡ‹– Š‡ŽŽ͕͖͛͝ȌǤŽ‰—‘•ƒ—–‘”‡• ƒ–ƒŽ‘‰ƒƒS. auriculata como sinónimo de S. molestaȋ ‹„„• et al. ͕͛͜͝ǡ”‘’‹ ‘•͖͔͕͚ȌǡŽ‘“—‡‡˜‹†‡ ‹ƒŽƒ†‹Ƥ —Ž–ƒ††‡†‹ˆ‡”‡ ‹ƒ”Žƒ•Ǥ

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

Salvinia spp. se caracteriza por crecer rápidamente cubriendo extensas áreas de agua, principalmen- –‡’‘”—ƒ”‡’”‘†— ‹×ƒ•‡š—ƒŽ‘˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒȋƒ””‡––͕͜͝͝ȌǤ—‡†‡ŽŽ‡‰ƒ”ƒ‰‡‡”ƒ” ƒ’ƒ•†‡Šƒ•–ƒ †‡͕†‡‰”‘•‘”ȋ ƒ”Ž‡››‹– Š‡ŽŽ͕͕͜͝ǡŠ‘ƒ•›‘‘͕͚͜͝Ȍǡ•‹‡„ƒ”‰‘‡‘Ž‘„‹ƒ‘ŽŽ‡‰ƒ ƒ‰‡‡”ƒ” ‘„‡”–—”ƒ•“—‡•‘„”‡’ƒ•‡Ž‘•͕͔ ǤŽ•‡”—Š‡Ž‡ Š‘ǡ‘’”‘†— ‡ƪ‘”‡•›•‡š—ƒŽ‡–‡ se reproduce por esporas que se congregan en estructuras llamadas soros, las cuales se desarrollan por debajo de la planta en condiciones ambientales muy particulares.

—‡†‡†—’Ž‹ ƒ”•—ï‡”‘›„‹‘ƒ•ƒ‡–”‡•†Àƒ•ȋ ƒ—†‡–͕͛͗͝ǡ ƒ”Ž‡››‹– Š‡ŽŽ͕͕͜͝ǡƒ””‡–– ͕͜͝͝Ȍǡ‡‹˜‡”ƒ†‡”‘•‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘— ”‡ ‹‹‡–‘‡š–”ƒ‘”†‹ƒ”‹‘‡‡Ž“—‡’—‡†‡†—’Ž‹ ƒ”•— –ƒƒÓ‘‡͖ǡ͖†Àƒ•ȋƒ”››‡”–•͕͗͜͝ƒȌǤ‡‡ —‡–”ƒ‡ƒ„‹‡–‡• ‘’ ˜ƒ”‹ƒ„Ž‡ȋ‡–”‡͗›͕͔Ȍ y su desarrollo se inhibe desde un pH de 11 en adelante, al igual que en condiciones muy ácidas ‡†‘†‡Žƒ’Žƒ–ƒ—‡”‡ȋƒ†‡›͕͘͝͝Ȍǡ‡‡Ž”ƒ‰‘†‡’ ‡–”‡͗›͕͔Žƒ•˜ƒ”‹ƒ ‹‘‡•†‡’ ‘ ƒˆ‡ –ƒ‡ƒ›‘”‰”ƒ†‘ƒŽƒ’Žƒ–ƒǡ’‡”‘•‹Žƒ•˜ƒ”‹ƒ ‹‘‡•†‡—–”‹‡–‡•‡‡Žƒ‰—ƒȋƒ†•‡› ‡”•ƒŽ͖͔͔͜ȌǤ

Ž‡‰ƒƒ‰‡‡”ƒ”—ƒ„‹‘ƒ•ƒȋ’‡•‘•‡ ‘Ȍ‡–”‡͖͙͔›͚͔͔‰Ȁ͖ȋ‹– Š‡ŽŽ›—”͕͙͛͝Ȍ ‘—ƒ–ƒ•ƒ†‡ ”‡ ‹‹‡–‘‡–”‡͙͘ǡ͚›͕͔͝ǡ͙–‘‡Žƒ†ƒ•’‘”Š‡ –ž”‡ƒ’‘”ƒÓ‘ȋ‹– Š‡ŽŽ›—”͕͙͛͝ǡƒ‹›Šƒ„‹‡ ͕͗͜͝ȌǤƒ˜‡Ž‘ ‹†ƒ††‡ ”‡ ‹‹‡–‘ ‘–”ƒ•–ƒ ‘Žƒ•„ƒŒƒ•–ƒ•ƒ•†‡†‡• ‘’‘•‹ ‹×ȋ͔ǡ͔͔͗͗ƒŽ†ÀƒȌ ȋŠƒ”ƒ› ‘‡Ž͕͚͜͝Ȍǡ“—‡ƒ•—˜‡œ‰‡‡”ƒ‰ƒ•‡•‡ˆ‡ –‘‹˜‡”ƒ†‡”‘ ‘‘‡–ƒ‘›†‹×š‹†‘†‡ ƒ”„‘‘ȋ‹ƒ Š‹‹›—ŠƒǦƒ–‹‘͖͔͕͚ȌǤ ‡‡”ƒŽ‡–‡•‡‡ —‡–”ƒ‡ƒ„‹‡–‡•†‹•–—”„ƒ†‘•ǡ ‡–‡’‡”ƒ–—”ƒ•‡–”‡͕͔›͔͘ηǡƒ’ƒ”–‹”†‡͔͗狐 ”‡‡–ƒŽƒ˜‡Ž‘ ‹†ƒ††‡•——Ž–‹’Ž‹ ƒ ‹×ȋƒ”›› ‡”–•͕͗͜͝„Ȍ›’‘”†‡„ƒŒ‘†‡Ǧ͗ηŽƒ’Žƒ–ƒ—‡”‡ȋŠ‹–‡ƒ›‘‘͕͕͝͝ȌǤ—†‡•ƒ””‘ŽŽ‘•‡‡•–‹—Žƒ ‘Ž‘•ƒ—‡–‘•‡‹–”׉‡‘›ˆ×•ˆ‘”‘ȋƒ”››‡”–•͕͗͜͝„Ȍǡ’‘”Ž‘ —ƒŽ‡ƒ„‹‡–‡•”‹ ‘•‡ nutrientes su colonización es desmedida. Aunque la planta se ha encontrado en condiciones leves de salinidad, no soporta el agua marina.

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×ƒ–‹˜ƒ‡‹–”‘†— ‹‘‡•‡‡Ž—†‘Ǥ”‹‰‹ƒ”‹‘†‡Ž•—”†‡”ƒ•‹Žȋ ‘”‘› ƒ”Ž‡› ͕͛͝͝Ȍǡƒ –—ƒŽ‡–‡•‡‡ —‡–”ƒ‡±”‹ ƒ†‡Ž‘”–‡ǡ‡Žƒ”‹„‡ǡ—•–”ƒŽ‹ƒǡ—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒǡ‹•Žƒ•

221 Distribución de introducciones del complejo de especies Salvinia auriculata‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͕͗‹Ȍ›”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución del complejo Salvinia auriculata en Colombia.

222 Fiyi, Filipinas, India, Indonesia, Malasia, Singapur y Papúa Nueva Guinea. En África se ha reportado 6 CAP. ‡‘•–ƒ†‡ƒ”ƤŽǡ Šƒƒǡƒ„‹ƒǡ‡‹ƒǡƒ‹„‹ƒǡ‘–•—ƒƒǡ—†žˆ”‹ ƒ›ƒ†ƒ‰ƒ• ƒ”ȋ ƒ ‘‘› Pitman 2001, McFarland et al. 2004). Para Sudamérica se ha reportado su presencia en Argentina, ‘Ž‘„‹ƒ› —›ƒƒȋ”‘’‹ ‘•͖͔͕͚ȌǤ

Ȉ Distribución en Colombia. En Colombia se encuentra prácticamente en todas las regiones en zo- ƒ•„ƒŒƒ•ȋ—”‹ŽŽ‘et al. ͖͔͕͙Ȍ› ”‡ ‡‡ƒ‰”‡‰ƒ ‹‘‡•†‡‘–”ƒ•ƒ ”×Ƥ–ƒ• ‘‘Pistia stratiotes, PARTE. 3. PARTE. Eichhornia crassipes y Lemna•’’Ǥ‡ƒ —‡”†‘ ‘Žƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋ  y COL), la especie se encuentra registrada en: Amazonas, Caquetá, Casanare, Guainía, Guaviare, y Tolima. Reportes adicionales indican la presencia de la especie en los departamentos de Arauca, ‘ŽÀ˜ƒ”ǡ‡•ƒ”ǡה†‘„ƒǡ —ƒ˜‹ƒ”‡ǡ‡–ƒǡƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒ›‹ Šƒ†ƒȋ •–‹–—–‘†‡‹‡ ‹ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡• ͖͔͔͘› ‘–‹—ƒ‡–‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ†‘ǡ •–‹–—–‘‹ Š‹͖͔͕͚ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. Desde inicios del siglo XIX, esta especie ya había sido referenciada por su agresividad y capacidad de establecerse en diferentes ambien- –‡•ȋ ‡”œ‘‰͕͙͗͝ȌǤ‘†‡Ž‘•’”‹‡”‘•”‡’‘”–‡•ˆ—‡”ƒ†‡•—”ƒ‰‘ƒ–—”ƒŽ†‡†‹•–”‹„— ‹×ˆ—‡ ‡͕͗͝͝‡”‹ƒƒǡ’‘•–‡”‹‘”‡–‡‡—•–”ƒŽ‹ƒ‡͕͙͖͝ȋ‘‘et al. ͕͕͜͝ȌǤŽ‘•͔͜•›ƒ‡”ƒ ‘•‹†‡”ƒ†ƒ—ƒ‹˜ƒ•‘”ƒ‡Ž—‰ƒ”‡• ‘‘—†žˆ”‹ ƒǡ—•–”ƒŽ‹ƒ› ˆ”‹ ƒȋ ƒ”Žƒ†et al. 2004). Principalmente se dispersó por su uso en jardines botánicos, que posteriormente se extendió a embalses y otros cuerpos de agua.

Las especies del complejo Salvinia auriculata se han introducido prácticamente en todos los ‘–‹‡–‡•ȋ —Ž‹‡et al. ͖͔͔͝Ȍ›‡•–ž”‡’‘”–ƒ†ƒ‡ž•†‡͖͔’ƒÀ•‡•ȋ‘‘et al. ͕͕͜͝ǡŽ‹- ˜‡”͕͗͝͝ȌǡŽƒ•’‡‘”‡•‹˜ƒ•‹‘‡••‡Šƒ’”‡•‡–ƒ†‘‡ —‡”’‘•†‡ƒ‰—ƒ†‡‡‹ƒǡƒ„‹ƒǡ ‘–•—ƒƒ‡ ˆ”‹ ƒ›‡—‡˜ƒ —‹‡ƒȋŽ‹˜‡”͕͗͝͝ȌǤ— ”‡ ‹‹‡–‘†‡•’”‘’‘” ‹‘ƒ†‘›•— capacidad de flotar, hacen que cubra con facilidad las superficies de agua causando un detri- mento en los servicios ecosistémicos de los cuerpos de agua, así como eutroficación de los mismos, afecta cultivos, canales de riego, impide la navegación, la pesquería, embalses entre ‘–”‘•ȋ‘‘› ‡”ƒ†‘͕͖͝͝ȌǤŽˆ‘”ƒ”—ƒ ƒ’ƒ†‡•ƒ”‡†— ‡Žƒ•’‘„Žƒ ‹‘‡•ƒ–‹˜ƒ•†‡ especies acuáticas, impacta negativamente en los cultivos de arroz y la pesca, ha genera- do interferencia en hidroeléctricas, obstrucción de canales de riego y en general dificulta el ƒ ‡•‘ƒˆ—‡–‡•†‡ƒ‰—ƒ’ƒ”ƒƒ‹ƒŽ‡•›‡ŽŠ‘„”‡ȋ”‡ƒ‰Š͕͕͝͝ȌǤ•—˜‡œ”‡†— ‡ŽƒŽ—‹- nosidad y los niveles de oxígeno en el agua, afectando las condiciones para la biodiversidad ƒ–‹˜ƒȋ‘‘͕͔͝͝ȌǤ

Su agresividad y competitividad ha generado grandes problemas en diferentes partes del mun- †‘ǡ’‘”‡Œ‡’Ž‘‡‡Ž’Žƒ‘†‡‹—†ƒ ‹×†‡Ž”À‘‡’‹ȋ—‡˜ƒ —‹‡ƒȌǡ—‘•’‘ ‘•‹†‹˜‹†—‘• generaron ocho años más tarde una invasión de 250 km2 equivalentes a 2.2 millones de toneladas †‡„‹‘ƒ•ƒȋŠ‘ƒ•›‘‘͕͚͜͝ȌǤ ‘†‹ ‹‘‡•ƒ–—”ƒŽ‡••‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘“—‡’—‡†‡†—’Ž‹ ƒ” •—–ƒƒÓ‘‡͜ǡ͕†Àƒ•ȋ‹– Š‡ŽŽ›—”͕͙͛͝ǡ ƒ—†‡–͕͛͗͝ȌǤ

En las cavidades de Salvinia spp. se desarrollan larvas de insectos perjudiciales para la salud hu- mana, como los vectores de la elefantiasis en Asia o de malaria y dengue en todos los trópicos ȋ”‡ƒ‰Š͕͕͝͝ȌǤ

Ȉ Análisis de riesgo. El análisis de riesgo fue adelantado aplicando la Herramienta de Análisis de ‹‡•‰‘†‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡ ˜ƒ•‹× ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛ȌǤSalvinia•’’Ǥ ƒŽ‹Ƥ × ‘‘—ƒ ‡•’‡ ‹‡ ‘ƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹× ‘͙ǡ͚’—–‘•ǡ†‡„‹†‘ƒ•— ”‡ ‹‹‡–‘”ž’‹†‘ǡŽƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ†

223 de establecerse a partir de pocos individuos, los reportes de invasión de diferentes países entre ‘–”‘•ȋž”†‡ƒ•et al. 2010).

Ȉ Usos. Aunque se ha usado como compost y forraje para el ganado en Asia, su aporte de lignina y –ƒ‹‘•”‡†— ‡Žƒ†‹‰‡•–‹„‹Ž‹†ƒ††‡Ž‘•ƒ‹ƒŽ‡•ȋ‘‘œŠ‹›‹Ž›ƒŽŽƒ—ˆ͕͚͜͝ȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Inicialmente fue transportada como ornamental especialmen- –‡ ‘‘’Žƒ–ƒ†‡ƒ —ƒ”‹‘ȋ‘‘et al. ͕͕͜͝ǡ‘‡–œ‡‡et al. 2011).

Ȉ ƒ‡Œ‘Ǥ‡Šƒ‡˜‹†‡ ‹ƒ†‘Žƒ‡Ƥ ‹‡ ‹ƒ†‡Ž ‘–”‘Ž„‹‘Ž×‰‹ ‘’‘”’ƒ”–‡†‡ŽDz‰‘”‰‘Œ‘†‡ŽƒƒŽ˜‹- nia” un cucarrón de la familia Curculionidae llamado Cyrtobagous salviniae en Australia, Papua —‡˜ƒ —‹‡ƒǡƒ‹„‹ƒȋ‘‘et al. ͕͕͜͝ǡ ‘”‘›‘—”‡͕͙͜͝ǡ‘‘›Š‘ƒ•͕͙͜͝ǡ—ŽŽ‹- van et al. 2011, Coetzee et al. ͖͔͕͕Ȍǡ—†žˆ”‹ ƒȋ‹ŽŽ‹‡”•͕͕͝͝Ȍ›‡ȋ ƒ”Žƒ†et al. 2004, Tipping et al. 2008, Mukherjee et alǤ͖͔͕͘ȌǤƒ‡Ƥ ‹‡ ‹ƒ†‡±•–‡ ‘–”‘Ž•‡Šƒ”‡’‘”–ƒ†‘ ‘ mejores rendimientos en lugares cálidos frente a rendimientos menos satisfactorios en zonas ž•–‡’Žƒ†ƒ•ǡ†‘†‡Žƒ–‡’‘”ƒ†ƒˆ”Àƒ”‡†— ‡Žƒ•’‘„Žƒ ‹‘‡•†‡Ž — ƒ””אȋ—ŽŽ‹˜ƒet al. 2011, Mukherjee et al. ͖͔͕͘ȌǤ‘”‘–”‘Žƒ†‘ǡ•‡Šƒ ‘Ƥ”ƒ†‘•— ‘–”‘Žƒ’ƒ”–‹”†‡Ž‡š–”ƒ –‘†‡ ‡• ‘„‹ŽŽƒȋParthenium hysterophorus, Asteraceae), una hierba de crecimiento rápido de origen americano que también ha invadido regiones de África y Asia y que presenta gran cantidad de –‡”’‡‘•ȋƒ†‡›͕͘͝͝ȌǤ

Por otro lado se ha probado el uso de herbicidas para el control de Salvinia spp., así como una am- ’Ž‹ƒ‰ƒƒ†‡Š‡”„‹ ‹†ƒ• ‘‡” ‹ƒŽ‡•ˆ— ‹‘ƒ ‘‘ ‘–”‘Žȋ‡Ž•‘ et al. 2001), particularmente se ha evaluado el glifosato encontrando que este complejo de especies declina su crecimiento en ‘ ‡–”ƒ ‹‘‡•†‡͔ǡ͙͘Ψ†‡Ž’”‘†— –‘ ‘‡” ‹ƒŽǡ’‡”‘•‘Ž‘‡Ž’”‘†— –‘ ‘ ‡–”ƒ†‘‰‡‡”ƒ—ƒ ‘”–ƒŽ‹†ƒ† ‘’Ž‡–ƒ•‹— ”‡ ‹‹‡–‘’‘•–‡”‹‘”ȋ ƒ‹” Š‹Ž†et al. 2002).

ƒ’”‡•‡ ‹ƒ†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡••‡ŠƒŽ‘‰”ƒ†‘‹†‡–‹Ƥ ƒ”ƒ–”ƒ˜±•†‡•‡•‘”‡•”‡‘–‘•ȋ˜‡”‹––et al. 2008) con lo que se abre una opción para su manejo a escala de paisaje.

AUTOR

Nicolás Castaño-A.

224 CAP. 6 CAP. FAMILIA TYPHACEAE Typha domingensis Pers. PARTE. 3. PARTE.

Typha domingensis, pasto enea ‘–‘ǣ‹Ž•‘‘†”À‰—‡œ

DESCRIPCIÓN TAXONOMÍA Hierba acuática enraizada emergente, peren- Orden Poales ne, rizomatosa. Tallos erectos, hasta de 3 a 4 m. Hojas de color verde oscuro, lámina de 0,7 - 1,8 Familia Typhaceae †‡‰”‘•‘”ǡ’Žƒƒ•‡—ƒ•—’‡”Ƥ ‹‡ȋƒ†ƒš‹ƒŽȌ ›”‡†‘†‡ƒ†ƒ•‡Žƒ‘–”ƒȋƒ„ƒš‹ƒŽȌǡ‰Žƒ„”ƒ•ǡ•±•‹- Nombre Typha domingensis Peres. Ž‡•Ǥ ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ –‡”‹ƒŽǡ ‡ ˆ‘”ƒ †‡ ‡•’‹‰ƒ ‹‡–ÀƤ ‘ cilíndrica, habitualmente sin brácteas foliáceas, Žƒ’ƒ”–‡ƒ• —Ž‹ƒ†‡͕͖Ǧ͖͘ȋ͖͚Ȍš͔ǡ͛Ǧ͕ǡ͘ ǡ ‹ŽÀ- drica, de color pardo claro. Flores masculinas con Typha angustata Bory & Sinónimos „”ƒ –±‘Žƒ• †‡ ͗Ǧ͘ ǡ ƤŽ‹ˆ‘”‡• ƒ ‡•’ƒ–—Žƒ†ƒ• Chaub., Typha angustifolia L. Žƒ ‡‘Žƒ†ƒ•ǡ •‹’Ž‡• ‘ ”ƒ‹Ƥ ƒ†ƒ•Ǣ ‡•–ƒ„”‡• ‘ƤŽƒ‡–‘•†‡Šƒ•–ƒ͘ǡ͙ǡƪ‡š‹„Ž‡•ǢŽƒ•ˆ‡- meninas con bractéolas de 4-8 mm, acuminadas; en Colombia se le conoce Žƒ•ˆ±”–‹Ž‡•†‡͘Ǧ͕͔ȋ͕͕Ȍȋ‘•ƒ†ƒ›ג‡œ͖͔͕͕ǡ ‘‘’ƒ•–‘‡‡ƒȋ‘•ƒ†ƒ› Vázquez 2012). Fruto fusiforme de 1-1,7 mm (Váz- López 2011). En otros países quez 2012, Spencer y Vincent 2013). Estas plantas como chuspata, espadaña, poseen un rizoma perenne que se encuentra cer- Nombres pelusa, tule, tule ancho, ƒ†‡Žƒ•—’‡”Ƥ ‹‡†‡Ž•—•–”ƒ–‘ǡ†‡‡•–‡•ƒŽ‡”ƒÀ- comunes enea, junco, masa de agua, ‡•›„”‘–‡•˜‡”†‡•ȋŠ‘Œƒ•‡”ƒ‹ŽŽ‡–‡•ȌŠƒ ‹ƒŽƒ ’Ž—‹ŽŽƒȋ‘‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒ› •—’‡”Ƥ ‹‡†‡Žƒ‰—ƒȋ‹Ž˜ƒ͖͔͕͙ȌǤ Santamaría 2012). ‘—–Š‡” ƒ––ƒ‹Žȋ‹‰Ž±•Ȍ ȋ ͖͔͔͜ Ȍ

225 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

ƒ’‘Ž‹‹œƒ ‹×†‡‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡‡•ƒ‡×ƤŽƒ›Ž‘•ˆ”—–‘••‘†‹•’‡”•ƒ†‘•’‘”‡Ž˜‹‡–‘(Spencer y Vincent 2013). Según los criterios de I3N, Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍ‡‘Ž‘„‹ƒT. domingensis tiene alta capacidad establecerse y formar poblaciones a partir de uno o pocos individuos. Sus individuos son plantas peren- nes de rápido desarrollo desde la semilla, se reproducen a partir de órganos vegetativos como tallos o ”‹œ‘ƒ•›’”‘†— ‡‰”ƒ†‡• ƒ–‹†ƒ†‡•†‡•‡‹ŽŽƒ•˜‹ƒ„Ž‡•‡—ƒÓ‘‘‡‘•ȋž•†‡͕͔Ǥ͔͔͔’‘”͖ȌǤ • ƒ’ƒœ†‡ ”‡ ‡”ˆ‘”ƒ†‘ï Ž‡‘•†‡ƒŽ–ƒ†‡•‹†ƒ†ȋƒ Š‘‡•ǡƒ–‘””ƒŽ‡•‘„‘•“—‡• ‡””ƒ†‘•ȌǤ

Es una planta importante como refugio y alimento para una amplia variedad de animales, además recoge el limo, estabilizando las orillas de los ríos y evitando las inundaciones. Sin embargo, crea muchas molestias en los cultivos donde se realizan zanjas de riego, ya que las tapona y puede llegar ƒ ƒ—•ƒ”‹—†ƒ ‹‘‡•ȋ‘•ƒ†ƒ›ג‡œ͖͔͕͕ȌǤ

Typha domingensis‡•—›‡Ƥ ƒœ‡ŽƒƤŽ–”ƒ ‹×†‡ƒ‰—ƒ›Žƒ‹–‹‰ƒ ‹×†‡ƒ‰—ƒ• ‘–ƒ‹ƒ†ƒ•ǡ•‹‡- „ƒ”‰‘ǡ–ƒ„‹±’—‡†‡”‡†— ‹”Žƒ†‹˜‡”•‹†ƒ†›‡ŽŠž„‹–ƒ–†‡Žƒ•ƒ˜‡•ȋ—ơ‘”†› ‘œžŽ‡œ͖͔͕͖ȌǤ‡‰ïž”- denas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍǡ•‡–”ƒ–ƒ†‡—ƒ’Žƒ–ƒ‰‡‡”ƒŽ‹•–ƒ› ƒ’ƒœ†‡’”‘•’‡”ƒ”‡ƒ„‹‡–‡•†‹•–—”„ƒ†‘•Ǥ

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×ƒ–—”ƒŽ‘ƒ–‹˜ƒǤ‡‰ï‹–Šȋ͖͔͔͔Ȍ‡Žž”‡ƒ†‡†‹•–”‹„— ‹×Š‹•–×”‹ ƒ†‡Typha do- mingensis corresponde a zonas templadas del Nuevo Mundo y se ha extendido a las zonas tropi- ƒŽ‡•›•—„–”‘’‹ ƒŽ‡•†‡–‘†‘‡Ž—†‘ǡ‹ Ž—›‡†‘ ˆ”‹ ƒǡ•‹ƒ›‡Žƒ ÀƤ ‘Ǣ–ƒ„‹±‡• ‘•‹†‡- ”ƒ†ƒƒ–‹˜ƒ†‡±”‹ ƒ‡–”ƒŽȋ—ơ‘”†› ‘œžŽ‡œ͖͔͕͖ȌǤž”†‡ƒ•et al.ȋ͖͔͕͔ȌŽƒ ‘•‹†‡”ƒ—ƒ especie criptogénica.

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×†‡‹–”‘†— ‹‘‡•‡‡Ž—†‘Ǥ‡‰ïŽƒ„ƒ•‡†‡†ƒ–‘•”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌǡŽƒ’”‡•‡ ‹ƒ de T. domingensis está reportada en Argentina, Belice, Bolivia, Cuba, República Dominicana, Haití, Jamaica, Puerto Rico, Chile, Costa Rica, Salvador, Guatemala, Guyana, Honduras, Honduras, Ma- dagascar, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Perú, Arabia, Tanzania, Brasil, Canadá, Ecuador, México, —†žˆ”‹ ƒǡ”‹ƒƒǡ•–ƒ†‘•‹†‘•ǡ‡‡œ—‡Žƒ›ƒ„‹ƒǤ

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡ƒ —‡”†‘ƒŽƒ‹ˆ‘”ƒ ‹×†‘ —‡–ƒ†ƒ‡Š‡”„ƒ”‹‘•ȋǡ ǡ Herbarium y TROPICOS®), la especie se encuentra registrada en: Antioquia, Arauca, Atlántico, Bolívar, Córdoba, Cundinamarca, Huila y Magdalena. Adicionalmente, existen reportes en Boya- cá, La Guajira, Valle del Cauca y San Andrés, Providencia y Santa Catalina. Es común en cuerpos †‡ƒ‰—ƒ†—Ž ‡ ‘‘‡•–ƒ“—‡•ǡ ƒƒŽ‡•†‡”‹‡‰‘ǡŽƒ‰—ƒ•‡—–”‘Ƥ ƒ†ƒ•ǡŽƒ‰‘•ǡ’ƒ–ƒ‘•›œƒŒƒ•Ǣ †‡•†‡‡Ž‹˜‡Ž†‡Žƒ”Šƒ•–ƒ͖Ǥ͚͔͔†‡ƒŽ–‹–—†Ǥ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Aspectos generales de la introducción e impactos. En México es común que invada cuerpos de agua ƒ”–‹Ƥ ‹ƒŽ‡•’‘”Ž‘“—‡•‡Ž‡ ‘•‹†‡”ƒ—ƒƒŽ‡œƒƒ —ž–‹ ƒ–”ƒ•Ž‘ ƒ†ƒǡ†‡‹’‘”–ƒ ‹ƒ‡ ‘×‹ ƒ’‘” su habilidad para infestar diques, presas y canales de riego. Dicha habilidad es atribuida a su capacidad ’ƒ”ƒ”‡–‡‡”•‡†‹‡–‘•ǡ“—‡‘ —’ƒ ‘‘•—•–”ƒ–‘’ƒ”ƒ•—’”‘’ƒ‰ƒ ‹×˜‡‰‡–ƒ–‹˜ƒȋ‹Ž˜ƒ͖͔͕͙ȌǤ

226 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución de Typha domingensis‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ ȋ͖͔͔͜ Ȍǡ”‘’‹ ‘• ȋ͖͔͕͚ȌȌ

Distribución de Typha dominguensis en Colombia

227 ‘•’”‘„Ž‡ƒ•“—‡‘ ƒ•‹‘ƒ•‘ǣ͕Ȍ—•–‹–—›‡Žƒƪ‘”ƒƒ–‹˜ƒǢ͖Ȍ ‡Ž‡”ƒŽ‘•’”‘ ‡•‘•†‡‡—–”‘Ƥ ƒ- ción; 3) Disminuye la velocidad de conducción de agua al obstruir el canal; 4) Tapona drenajes por lo que genera inundaciones; 5) Disminuye la concentración de oxígeno matando a la fauna local y crea un ambiente anaerobio ideal para el desarrollo de algas, al asociarse con otras malezas acuá- –‹ ƒ•Ǣ͚ȌŽ„‡”‰ƒ‹•‡ –‘•˜‡ –‘”‡•†‡‡ˆ‡”‡†ƒ†‡•Š—ƒƒ•ȋ†‡‰—‡ǡƒŽƒ”‹ƒ›Ƥ‡„”‡ƒƒ”‹- ŽŽƒȌǢ͛Ȍ—‡†‡•‡””‡•‡”˜‘”‹‘†‡Ƥ–‘’ƒ–׉‡‘•ȋŠ‘‰‘•›˜‹”—•ȌǢ›͜Ȍ ’‹†‡ƒ –‹˜‹†ƒ†‡•†‡’‘”–‹˜ƒ• ƒ —ž–‹ ƒ•ǡ“—‡‡ƒŽ‰—ƒ•”‡‰‹‘‡••‘—ƒˆ—‡–‡†‡‹‰”‡•‘’ƒ”ƒŽƒ’‘„Žƒ ‹×Ž‘ ƒŽȋ‹Ž˜ƒ͖͔͕͙ȌǤ

Ȉ Análisis de riesgo. El análisis de riesgo fue adelantado aplicando la Herramienta de Análisis de ‹‡•‰‘†‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘‡ ˜ƒ•‹× ͗ȋƒŽ„ƒ›‹ŽŽ‡”͖͔͔͛ȌǤTypha domingensis ƒŽ‹Ƥ × ‘‘ —ƒ‡•’‡ ‹‡ ‘ƒŽ–‘”‹‡•‰‘†‡‹˜ƒ•‹× ‘͚ǡ͛͝’—–‘•ȋž”†‡ƒ•et al. 2010).

Ȉ Usos. Esta planta es empleada en jardines acuáticos, en la elaboración artesanal de diferentes ’”‘†— –‘•ȋ•‹ŽŽƒ•ǡ•‘„”‡”‘•›Šƒƒ ƒ•ǡ‡–”‡‘–”‘•Ȍ›‡Žƒ ‘•–”— ‹×†‡–‡ Š‘•ȋ‹Ž˜ƒ͖͔͕͙Ȍǡ –ƒ„‹±‡ƒ””‡‰Ž‘•ƪ‘”ƒŽ‡•›‡’‡“—‡Óƒ•‡„ƒ” ƒ ‹‘‡•Ǥ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Las rutas de dispersión de esta especie, están asociadas con actividades como la agricultura y con disturbios en la vegetación; por otro lado, los vectores de dispersión incluyen a los seres humanos y animales, ya que las semillas quedan adheridas a la ropa, zapatos, pelo y otros elementos, así mismo se incluyen canales de agua y el viento como ˆƒ –‘”‡•ƒ–—”ƒŽ‡•†‡†‹•’‡”•‹×ȋ ͖͔͔͜ ȌǤ

Ȉ Manejo. Varios esfuerzos se han desplegado para controlar las densas masas de tifa y mantener el há- „‹–ƒ–†‡ƒ˜‡•ǡ•‹‡†‘ž•‡Ƥ ‹‡–‡Žƒ–± ‹ ƒ†‡’”‡’ƒ”ƒ ‹×†‡•‹–‹‘•› ‘–”‘Ž†‡ƒŽ‡œƒ•—•ƒ†‘’‘” Ž‘•ƒ””‘ ‡”‘•ǡ ‘‘ ‹†ƒ ‘‘ˆƒ‰—‡‘ȋ ‘››‘†”À‰—‡œ͕͘͝͝ȌǤŽˆƒ‰—‡‘‹’Ž‹ ƒ‡Ž’ƒ•‘”‡’‡–‹†‘ de un tractor agrícola con ruedas metálicas pesadas, con el objetivo de triturar los tallos de la vegeta- ción emergente del humedal y dejarlos bajo el agua, creando así espacios abiertos en el ecosistema.

Esta estrategia emplea maquinaria denominada pesada y ligera, es realizada principalmente en drenajes, canales de riego y su objetivo es extraer la mayor cantidad de plantas presentes en el ƒƒŽǡ’‡”‘•— ‘•–‘‡•‡Ž‡˜ƒ†‘Ǥ•’‡ ÀƤ ƒ‡–‡Žƒƒ“—‹ƒ”‹ƒ’‡•ƒ†ƒ†ƒÓƒŽ‘• ƒƒŽ‡•”‡˜‡•- tidos, incrementando aún más los costos de aplicación. Por el contrario el equipo ligero, está diseñado concretamente para uso en infraestructura hidráulica, reduce los gastos de operación y ‡Ž†ƒÓ‘ƒ ƒƒŽ‡•”‡˜‡•–‹†‘•ǡ•‹‡„ƒ”‰‘‡Ž—•‘†‡ —ƒŽ“—‹‡”ƒ†‡‡•–‘•‡“—‹’‘•–‹‡‡„ƒŒƒ‡Ƥ ‹‡- ‹ƒǡ†‡„‹†‘ƒŽƒ• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•›ƒ‡ ‹‘ƒ†ƒ•’ƒ”ƒŽƒ‡•’‡ ‹‡ȋ‹Ž˜ƒ͖͔͕͙ȌǤ

Control químico: la comisión intersecretarial para el control del proceso y uso de plaguicidas, fer- –‹Ž‹œƒ–‡•›•—•–ƒ ‹ƒ•–ך‹ ƒ•ȋ  Ȍƒ–‹‡‡”‡‰—Žƒ†‘‡Ž—•‘†‡’‡•–‹ ‹†ƒ•‡ —‡”’‘• de agua, permitiendo solo tres productos: Glufosinato de amonio, Diquat y Glifosato. Para el caso †‡Ž–—Ž‡•‡ƒ’Ž‹ ƒ‹ƒ“—ƒ–ƒ–‡•†‡Žƒƪ‘”ƒ ‹×› Ž‹ˆ‘•ƒ–‘†—”ƒ–‡Žƒƪ‘”ƒ ‹×ƒ—ƒ†‘•‹•†‡͙Ǧ͕͔ l/ha en 100 litros de agua, sin embargo la aplicación de estos químicos no garantiza el control de la especie debido a la gran capacidad que tiene de generar nuevos brotes. Otra desventaja del control químico es el uso irracional de estos productos, lo que provocaría la aparición de biotipos ”‡•‹•–‡–‡•ƒ‡ŽŽ‘•ȋ ‡ƒ’͖͔͔͚ȌǤ‹˜‡Ž—†‹ƒŽ–ƒ„‹±•‡ƒ’Ž‹ ƒ†ƒŽƒ’אǡ͖ǡ͘Ǧ›ƒ‹–”‘Ž“—‡ Šƒ‘•–”ƒ†‘‡ˆ‡ –‹˜‹†ƒ† ‘–”ƒ‡•–ƒ‡•’‡ ‹‡•ȋ‹Ž˜ƒ͖͔͕͙ȌǤ

Control cultural: esta estrategia se aplica cuando el grado de infestación es bajo y radica en la ex- tracción manual de plantas y de rizomas. El método es efectivo pero muy costoso porque emplea — Šƒƒ‘†‡‘„”ƒǡŽ‘“—‡‡ƒŽ‰—‘• ƒ•‘•Ž‘Šƒ ‡‹ ‘•–‡ƒ„Ž‡ȋ‹Ž˜ƒ͖͔͕͙ȌǤ

AUTORES

Dairon Cárdenas López, Nórida Lucía Marín Canchala y Juliana Cárdenas-Toro 228 CAP. 6 CAP. FAMILIA ZINGIBERACEAE Hedychium coronarium Ǥڐ‹‰ PARTE. 3. PARTE.

Hedychium coronarium, matandrea Fotos: César Augusto Duque

TAXONOMÍA

Orden ‹‰‹„‡”ƒŽ‡•

Familia ‹‰‹„‡”ƒ ‡ƒ‡ƒ”–‹‘˜

Nombre Hedychium coronarium Ǥڐ‹‰ ‹‡–ÀƤ ‘

Hedychium spicatum Lodd., Hedychium coronarium˜ƒ”Ǥ„ƒ‹ƒ‘ǤǤŠ—›Hedy- Sinónimos chium coronarium var. chrysoleucum Bak.

ƒ–ƒ†”‡ƒǡŒ‡‰‹„”‡ǡŒ‡‰‹„”‡„Žƒ ‘ǡˆƒŽ•‘Œ‡‰‹„”‡ǡƒŒ‡‰‹„”‡›ƒŒ‡‰‹„Ž‡ȋ‘- Ž‘„‹ƒȌǡ™Š‹–‡‰‹‰‡”ǡ•™‡‡–• ‡–‡†‰ƒ”Žƒ†ƪ‘™‡”ǡ„—––‡”ƪ›‰‹‰‡”ǡ„—––‡”ƪ› Nombres Ž‹Ž› ‹ƒ‘ȋǤǤǡ—”‘’ƒǡ—‡˜ƒ‡Žƒ†ƒǡ—•–”ƒŽ‹ƒ‡ •Žƒ•†‡Žƒ ÀƤ ‘Ȍ comunes ȋ—‹•‘͕͕͝͝ǡ‘˜‹†‡•͕͘͝͝ǡƒ–‘‘ƒet al. 2003, Santos et al. 2005, Csurhes y Hannan-Jones 2008, Cárdenas et al. 2010).

229 DESCRIPCIÓN

Hierba rizomatosa, semiacuática, perenne, de crecimiento clonal, que alcanza entre 1,5 y 2,5 m de ƒŽ–—”ƒǡˆ‘”ƒ†‘”ƒ†‡ ‘Ž‘‹ƒ•Ǥ—•Š‘Œƒ••‘ƒŽ–‡”ƒ•ǡŽƒ ‡‘Žƒ†ƒ•›•±•‹Ž‡•ǡ†‡͚͔ †‡Ž‘‰‹–—†› ͕͔ †‡ƒ Š‘ƒ’”‘š‹ƒ†ƒ‡–‡Ǥƒ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ‡•–‡”‹ƒŽ‡‡•’‹‰ƒǡ ‘„”ž –‡ƒ•‹„”‹ ƒ†ƒ•ǡ ƪ‘”‡• ‘ ‘”‘Žƒ„Žƒ ƒ‘ ”‡ƒǡ‡•–ƒ‹ƒ†ƒ•›’‡–ƒŽ‘‹†‡•ȋڐ‹‰͕͛͗͜ǡ‘˜‹†‡•͕͘͝͝ǡ•—”Š‡•› Hannan-Jones 2008). Los frutos maduros presentan una corola de color naranja, y un arilo rojo que envuelve las semillas.

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS

—”‡’”‘†— ‹×‡••‡š—ƒŽƒ’ƒ”–‹”†‡•‡‹ŽŽƒ•›ƒ•‡š—ƒŽ’‘”‡•–ƒ ƒ•›”‹œ‘ƒ•ȋ—‹•‘͕͕͝͝ǡ‘˜‹†‡• ͕͘͝͝ǡ•—”Š‡•› ƒƒǦ ‘‡•͖͔͔͜ȌǤ‘Ž‘„‹ƒŽƒ’Žƒ–ƒ•‡”‡’”‘†— ‡’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡’‘””‹œ‘- ƒ•ȋ„•Ǥ‡”Ǥ‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘ȌǤ

Los rizomas son su principal unidad reproductiva para la colonización y proliferación en nuevos luga- ”‡•ǡ›ƒ“—‡”‡•‹•–‡Žƒ‡• ƒ•‡œ†‡ƒ‰—ƒȋŠƒ•–ƒ’‘” —ƒ–”‘‡•‡•Ȍ›—–”‹‡–‡•ǡ–‹‡‡Žƒ ƒ’ƒ ‹†ƒ††‡ ser transportados por escorrentía, por la gravedad, a través de cuerpos de agua, así como adheridos ƒŽŽƒ–ƒ•›ƒŽƒ–”ƒ ‹×†‡˜‡ŠÀ —Ž‘•ȋ‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘͖͔͕͕ǡ͖͔͕͙ȌǤ

ƒ’Žƒ–ƒˆ‘”ƒ ‘Ž‘‹ƒ•†‡•ƒ•“—‡ —„”‡‡Ž͕͔͔Ψ†‡Žž”‡ƒƒˆ‡ –ƒ†ƒǤ‡†‡• ‘‘ ‡•‹’—‡†‡ˆ‘”ƒ” bancos de semillas, pero en algunas ocasiones se ha observado que las semillas germinan en el fruto antes de caer al suelo. Por otra parte, en las áreas en las que prolifera, la planta forma densas y com- pactas capas de rizomas sobre el suelo, las cuales pueden alcanzar entre 2 y 50 cm de profundidad, ›’—‡†‡’‡•ƒ”Šƒ•–ƒ͖‰’‘”‡–”‘ —ƒ†”ƒ†‘ȋ‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘͖͔͕͕ȌǤ

‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘ȋ͖͔͕͗Ȍ‘„•‡”˜×•‹‡–‡ˆ‘ ‘•†‡‹˜ƒ•‹× ‘ž•†‡͖͔ƒÓ‘•ǡ—„‹ ƒ†‘•‡Žƒ˜‡”‡†ƒŽƒ Suiza, corregimiento la Florida, municipio de Pereira-Risaralda, donde la planta completaba su ciclo ˆ‡‘Ž×‰‹ ‘ǤŽŽÀ‡ ‘–”ד—‡‡–”‡‡Ž͗͝›͜͝Ψ†‡Žž”‡ƒ —„‹‡”–ƒ’‘”ƒ–ƒ†”‡ƒǡ•‡‡ ‘–”ƒ„ƒ‡ ˆƒ•‡†‡ ”‡ ‹‹‡–‘ǡ‡–”‡‡Ž͖›͙Ψ‡•–ƒ„ƒ‡ƪ‘”ƒ ‹×›‡‘•†‡Ž͖Ψ‡ˆ”— –‹Ƥ ƒ ‹×Ǥ•À‹•‘ •‡‡ ‘–”×—’‘” ‡–ƒŒ‡†‡‰‡”‹ƒ ‹×†‡Ž͚͙Ψ›—’‘” ‡–ƒŒ‡†‡‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘ƒ’ƒ”–‹”†‡ •‡‹ŽŽƒ•†‡Ž͕͜Ψƒ’”‘š‹ƒ†ƒ‡–‡Ǥ

En su ecosistema nativo la planta crece en suelos ricos en humus, con encharcamiento periódico y •‘„”ƒ‡–”‡͚͔›͔͜ΨǤ”‡Ƥ‡”‡–‡””‡‘•’Žƒ‘•› ‘Ž‹ƒ†‘•ȋ•—”Š‡•› ƒƒǦ ‘‡•͖͔͔͜ȌǤ‹ embargo en Colombia y otros países donde ha sido introducida, suele desarrollarse con bastante éxito en lugares con exposición directa al sol como terrenos agropecuarios, vías, caminos, bordes †‡„‘•“—‡ǡ‡ ‘•‹•–‡ƒ•†‡‰”ƒ†ƒ†‘•ȋ—‹•‘͕͕͝͝ǡƒ–‘‘ƒet al. 2003, Santos et al. 2005, Csurhes y Hannan-Jones 2008, Aguilar-Garavito 2011, Aguilar-Garavito et al. 2012), así como en drenajes, eco- sistemas en proceso de regeneración y plantaciones forestales.

230 CAP. 6 CAP. PARTE. 3. PARTE.

Distribución nativa y de introducciones de Hedychium coronarium‡‡Ž—†‘ȋŽƒ„‘”ƒ†‘ƒ’ƒ”–‹” †‡ ȋ͖͔͕͗ŒȌǡ”‘’‹ ‘•ȋ͖͔͕͚ȌȌǤ

Distribución de Hedychium coronarium en Colombia.

231 INFORMACIÓN GEOGRÁFICA

Ȉ ‹•–”‹„— ‹×ƒ–—”ƒŽ‘ƒ–‹˜ƒǤ•—ƒ‡•’‡ ‹‡ƒ–‹˜ƒ†‡Ž‡•–‡†‡Žƒ †‹ƒȋƒŠŽ‰”‡et al. ͕͙͜͝ȌǤ‡ ‡ —‡–”ƒƒ–—”ƒŽ‡–‡‡Žƒ’ƒ”–‡„ƒŒƒ†‡Ž ‹ƒŽƒ›ƒǡ•—”›•—”‡•–‡†‡•‹ƒȋ‘˜‹†‡•͕͘͝͝ǡ—› Raven 2000).

Ȉ Distribución de introducciones en el mundo. A partir del siglo XIX fue introducida en diferentes ’ƒÀ•‡•ǡ’”‹ ‹’ƒŽ‡–‡’‘”‹‹‰”ƒ–‡• Š‹‘•›‡—”‘’‡‘•ȋ‘˜‹†‡•͕͘͝͝ǡ•—”Š‡•› ƒƒǦ ‘‡• ͖͔͔͜ȌǤ ƒ•‹†‘‹–”‘†— ‹†ƒ‡ƒŽ‰—‘•’ƒÀ•‡•†‡•‹ƒ ‘‘ †‘‡•‹ƒǡ ‹Ž‹’‹ƒ•› ƒ’אȋ ͖͔͕͗ŒȌǤ ƒ„‹±‡—•–”ƒŽ‹ƒ›ƒŽ‰—ƒ•‹•Žƒ•†‡Žƒ ÀƤ ‘ȋ ‘Ž–͕͖͝͝ǡ—‹•‘͕͕͝͝ǡ‘˜‹†‡•͕͘͝͝ǡ—›ƒ˜‡ 2000, Matooka et al. ͖͔͔͗ǡ•—”Š‡•› ƒƒǦ ‘‡•͖͔͔͜Ȍǡ—†žˆ”‹ ƒȋ ‡†‡”•‘͖͔͔͕Ȍ›‡±”‹ ƒ •‡‡ —‡–”ƒ†‡•†‡•–ƒ†‘•‹†‘•ȋ‹ Ž—›‡†‘ ƒ™ž‹ȌŠƒ•–ƒ”‰‡–‹ƒȋ‹••ƒ› ”‘–Š͕͕͝͝ǡ‘˜‹- †‡•͕͘͝͝ǡƒ–‘•et al. 2005), excepto en Chile y Uruguay.

Ȉ Distribución en Colombia. Tomando como base los registros biológicos de herbarios con coorde- ƒ†ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ȋǡ ǡǡ › ̺ȌǡŽƒ‡•’‡ ‹‡•‡‡ —‡–”ƒ‡ǣƒœ‘ƒ•ǡ Antioquia, Caldas, Caquetá, Chocó, Cundinamarca, Magdalena, Meta, Nariño, Putumayo, Risaral- da, Santander, Tolima, Valle del Cauca y Vaupés. Ha sido observada en: Antioquia: Marinilla, Rio- negro y Yolombó; Caldas: Chinchiná, la Violeta, La Siria, La Manuela, Manizales, Palestina, Trini- †ƒ†›‹ŽŽƒƒ”ÀƒǢŠ‘ ×Ǣ—†‹ƒƒ” ƒǢ‘›ƒ žǣŠ‹˜‘”ǡ —ƒ–‡“—‡ǡ ƒ”ƒ‰‘ƒǡƒ–ƒƒ”Àƒȋ˜‡”‡†ƒ Calichana), Tenza, Ventaquemada y Villa de Leyva; Nariño; Putumayo: Mocoa; Quindío: Armenia, ƒŽƒ” žǡ‹” ƒ•‹ƒǡ ‹Žƒ†‹ƒ›ƒŽ‡–‘Ǣ‹•ƒ”ƒŽ†ƒǣ‘•“—‡„”ƒ†ƒ•ǡ‡”‡‹”ƒȋ ‘””‡‰‹‹‡–‘Žƒ Ž‘”‹†ƒ› la Bella, a lo largo de las márgenes del río Otún, en cuya cuenca media y alta abarca aproximada- ‡–‡—ž”‡ƒ†‡͕Ǥ͕͚͘Š‡ –ž”‡ƒ•›†‡•†‡Žƒ ‹—†ƒ††‡‡”‡‹”ƒŠƒ•–ƒŽƒ˜‡”‡†ƒ‡Ž‡†”ƒŽǡ–ƒ„‹± por los márgenes de la vía Pereira-El Cedral y los municipios de Santuario y Santa Rosa); Santan- †‡”ǣ ž„‹–ƒǡ— ƒ”ƒƒ‰ƒǢ‘Ž‹ƒ›ƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒȋž”†‡ƒ•et al. 2002, García Ríos 2008, Aguilar-Garavito 2011, Obs. Per. Aguilar-Garavito 2011-2015).

En áreas naturales protegidas nacionales se le puede encontrar en el Parque Nacional Natural ȋȌ”“—À†‡ƒ•ǡƒ–ƒžǡ‡‹‡†‹ƒ ‹‘‡•†‡Ž‡Ž˜ƒ†‡ Ž‘”‡ ‹ƒǡƒ•À ‘‘‡‡Ž Farallones de Cali, Amacayacu, La Paya, Katíos y en el Santuario de Fauna y Flora Otún Quimbaya. ‡•–ƒ‹ƒŽ‘ ƒŽ‹†ƒ†•‡Ž‡‡ —‡–”ƒ†‹•–”‹„—‹†ƒ‡͚͝ˆ‘ ‘•†‡‹˜ƒ•‹×Ž‘ ƒŽ‹œƒ†‘•‡–”‡Žƒ• •‹‰—‹‡–‡• ‘‘”†‡ƒ†ƒ•ǣ͙͛͑͗͗Ʋ͙͘ǡ͘Ǽǡ͑͗͘͘Ʋ͖͘ǡ͘ǽǤŽ–‹–—†͖Ǥ͔͖͔•›͙͙͛͑͗Ʋ͘ǡ͚Ǽǡ͑͘ ͗͘Ʋ͙͙ǡ͛ǽǡƒŽ–‹–—†͕Ǥ͙͚͜•ȋ‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘͖͔͕͕ȌǤ

CARACTERÍSTICAS DE LA INVASIÓN

Ȉ Antecedentes. Hedychium coronarium ‡•”‡ ‘‘ ‹†ƒ’‘” ‘Ž–ȋ͕͖͝͝Ȍǡ–‘‡et al. ȋ͕͖͝͝Ȍǡ‹–Š ȋ͕͙͜͝Ȍǡ‘–‘‘ƒet al. ȋ͖͔͔͗Ȍ›•—”Š‡•› ƒƒǦ ‘‡•ȋ͖͔͔͜Ȍ ‘‘—ƒ†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡• ‘ ’‘–‡ ‹ƒŽ‹˜ƒ•‘”‡ ƒ™ž‹ǡ—•–”ƒŽ‹ƒǡ‹•Žƒ•†‡Žƒ ÀƤ ‘—”›—” ˆ”‹ ƒǤƒ„‹±•‡”‡ ‘‘ ‡•— ’‘–‡ ‹ƒŽ‹˜ƒ•‘”‡ǡ”ƒ•‹Žȋ‹••ƒ› ”‘–Š͕͕͝͝ǡ‹–‡ŽŽ‹͕͜͝͝Ȍǡ±š‹ ‘ȋ‘˜‹†‡•͕͘͝͝Ȍ›‘Ž‘- „‹ƒȋƒ„ƒŽ‡–ƒǦ‡Œƒ”ƒ‘͖͔͔͛ǡž”†‡ƒ•et al. 2010, Aguilar-Garavito 2011, 2015, Aguilar-Garavito et al. 2012).

ƒ’Žƒ–ƒ’”‡•‡–ƒ ”‡ ‹‹‡–‘’”‘ŽÀˆ‡”‘ǡˆ‘”ƒ†‘Š‡”„ƒœƒŽ‡•†‡•‘•›‘‘‡•’‡ ÀƤ ‘•Ǥ•À mismo coloniza nuevas áreas a través del crecimiento y dispersión de trozos del rizoma de dife- rente tamaño.

232 En las áreas donde domina la especie aparentemente genera un efecto de impermeabilización 6 CAP. ›ƒ‹•Žƒ‹‡–‘†‡Ž‘•Š‘”‹œ‘–‡••—’‡”Ƥ ‹ƒŽ‡•†‡Ž•—‡Ž‘ȋ„•Ǥ‡”Ǥ‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘ȌǤŽ”‹œ‘ƒ’‡- ‡–”ƒƒŽ‰—‘• ‡–À‡–”‘•‡‡ŽŠ‘”‹œ‘–‡•—’‡”Ƥ ‹ƒŽ†‡Ž•—‡Ž‘ȋ†‡͗ƒ͕͔ Ȍǡ›ƒ’ƒ”–‹”†‡ƒŽŽÀ crece verticalmente hacia arriba, por encima del suelo propiamente dicho, generando una capa horizontal de rizomas como una especie de costra que alcanza hasta 50 cm de grosor. Esta capa ‹’‹†‡‡Ž‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘†‡•‡‹ŽŽƒ•ƒ–‹˜ƒ•ǡƒ•À ‘‘Žƒ‡–”ƒ†ƒ†‡ƒ‰—ƒƒŽ’‡”ƤŽ‡†žƤ ‘“—‡•‡

‡ —‡–”ƒ†‡„ƒŒ‘ǡ‘ ƒ•‹‘ƒ†‘“—‡‰”ƒ’ƒ”–‡†‡Žƒ‰—ƒƪ—›ƒ’‘”‡• ‘””‡–Àƒ•‘„”‡Ž‘•”‹œ‘ƒ• 3. PARTE. ȋ„•Ǥ‡”Ǥ‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘ȌǤ

La planta también genera un gran volumen de ramas, hojas y rizomas concentrados en áreas ’‡“—‡Óƒ•ǡŽ‘ —ƒŽ†‹Ƥ —Ž–ƒŽƒ•Žƒ„‘”‡•†‡‡Ž‹‹ƒ ‹×ǡƒ—‡–ƒŽƒ’”‘„ƒ„‹Ž‹†ƒ††‡†‹•’‡”•‹×Šƒ- ‹ƒ—‡˜‘•–‡””‡‘•›ˆƒ ‹Ž‹–ƒ•—’‡”•‹•–‡ ‹ƒ‡Žƒ•ž”‡ƒ•‹˜ƒ†‹†ƒ•ȋ‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘͖͔͕͕ǡ͖͔͕͙ǡ Aguilar-Garavito et al. 2012).

Su et al. ȋ͕͖͝͝Ȍ› ‡‡”‹‰›Š‘ƒ•ȋ͕͛͝͝Ȍ‡•—”Š‡•› ƒƒǦ ‘‡•ȋ͖͔͔͜Ȍǡ”‡’‘”–ƒ”‘“—‡H. coronarium ‡•—Š‘•’‡†‡”‘’‘–‡ ‹ƒŽ†‡ŽžƤ†‘‘’—Ž‰×‡‰”‘ȋPentalonia nigronervosa), el cual ‡•˜‡ –‘”†‡Ž˜‹”—•†‡Ž ‘‰‘ŽŽ‘”ƒ ‹‘•‘†‡Ž„ƒƒ‘ȋ„ƒƒƒ„— Š›–‘’˜‹”—•ǦǦȌǤƒ’”‡- sencia de este pulgón en H. coronarium no ha sido reportada para Colombia, pero es un dato que debe tenerse en cuenta pues la distribución actual de H. coronarium coincide con varias zonas de producción bananera del país.

Ȉ Análisis de riesgo. Cárdenas et al. ȋ͖͔͕͔Ȍƒ’Ž‹ ƒ”‘‡Ž’”‘–‘ ‘Ž‘†‡ƒžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘†‡‡•–ƒ„Ž‡ ‹- miento, impacto y factibilidad de control de esta especie, obteniendo un valor de 5,82 por lo que fue catalogada como una especie con alto riesgo de invasión.

Ȉ Usos. El rizoma en infusión es útil para combatir el mal aliento, dolores de garganta, tos, gripa y ”‹‹–‹•ȋ‘˜‹†‡•͕͘͝͝ǡ‘—”†‹et al. 2008, Kiem et al. 2011, Aguilar-Garavito 2011). También se utiliza ‡Ž”‹œ‘ƒ‡†‡ ‘ ‹×›‡’Žƒ•–‘•’ƒ”ƒƒŽ‹˜‹ƒ”‹ƪƒƒ ‹‘‡•ǡ–—‘”‡•ǡ”‡—ƒ–‹•‘ǡ†‘Ž‘”‡•†‡ huesos y articulares. Con las hojas secas se hacen infusiones para aliviar dolores abdominales ȋž”†‡ƒ•et al. 2002, García Ríos 2008). En las plazas de mercado de Pereira se comercializan –”‘œ‘•†‡Ž”‹œ‘ƒȋ„•‡”Ǥ͖͔͕͕ȌǤ

Ȉ Vías de introducción y dispersión. Los principales vectores de dispersión de H. coronarium son los vehículos, vías, caminos, personas y cuerpos de agua. Las principales rutas son las actividades turísticas y agropecuarias, el arreglo o mantenimiento de vías e infraestructura, las pendientes fuertes, los cuerpos de agua, los ecosistemas homogéneos, transformados y degradados, los nuevos ecosistemas y las trayectorias comprendidas por las vías, caminos, tendidos eléctricos y —‡”’‘•†‡ƒ‰—ƒȋ‹–Š͕͙͜͝ǡ‘–‘‘ƒet al. 2003, Csurhes y Hannan-Jones 2008, Aguilar-Garavi- to et al. 2012, Aguilar-Garavito 2015).

Ȉ Manejo.

Control manual: se aconseja implementar un proceso de restauración ecológica como se propo- ne en Cárdenas-Toro et alǤȋ͖͔͕͙Ȍ›‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘›ƒÀ”‡œȋ͖͔͕͚ȌǤ•À‹•‘Žƒ‹–‡”˜‡ ‹× deberá priorizar la mejora de las condiciones biofísicas en las áreas susceptibles para prevenir la invasión, utilizando por ejemplo: revegetación, enmiendas al suelo, obras de prevención de la erosión, trampas de rizomas y cortar o eliminar rutas y vectores de propagación. Por otra parte se deben incluir acciones a escala de paisaje donde se haga erradicación de la planta en los focos de invasión más recientes y de tamaño pequeño o mediano y por otra parte, se establezca contención de los focos de invasión antiguos y grandes. Lo anterior utilizando zan- jas, trinchos, empalizadas y eliminaciones periféricas que permitan ir disminuyendo su área y conectividad progresivamente.

233 La eliminación de la planta deberá hacerse de manera sucesiva, extrayendo la totalidad de la biomasa aérea y subterránea hasta agotar el banco de rizomas. De manera paralela se deberán instalar trinchos y zanjas perimetrales a manera de trampas de rizomas. También es recomen- dable que durante el primer año se hagan controles cada seis meses para eliminar las plántulas reclutadas. Finalizado este periodo se procede a establecer revegetación en alta densidad y a hacer control cada dos años.

Gestión de residuos provenientes de la eliminación: se deben tener múltiples sistemas para ma- nejar los residuos provenientes de la eliminación, pues de la capacidad de procesamiento de los mismos depende el avance en la eliminación de la planta en campo. Los residuos deben ser mani- pulados por separando: hojas, tallos y ramas, aparte de los rizomas y raíces.

Las hojas, ramas y tallos deben ser almacenados y secados. Este material debe ser picado y re- movido periódicamente. Cuando esté completamente seco puede usarse para producir abono orgánico, quemarse o para ser enterrado.

Los rizomas y raíces deben transportarse en empaques herméticos, los cuales se almacenan tem- poralmente. Cuando los rizomas han escurrido, se procede al secado. Luego se sacuden y gol- pean para separar la tierra, la cual se debe cernir para sacar los trozos de rizomas más pequeños. Cuando se compruebe que no hay trozos de rizomas, la tierra pasa a desinfectarse y puede ser utilizada.

Por otra parte, los rizomas limpios se dejan secar al menos por quince días, luego se pican en trozos pequeños. Posteriormente se apilan se dejan secar quince días más, para luego proceder a realizar su compostaje. Si el volumen de rizomas es demasiado alto y no se tiene la capacidad ’ƒ”ƒ”‡ƒŽ‹œƒ”‡Ž ‘’‘•–ƒŒ‡ǡ•‡’—‡†‡Šƒ ‡”“—‡ƒ•‡’‹Žƒ•ȋ ‘‘Žƒ•—•ƒ†ƒ•’ƒ”ƒŠƒ ‡” ƒ”„א vegetal), para lo cual no es necesario picar el material.

Se recomienda que los espacios destinados para el almacenamiento y procesamiento de los rizo- mas sean amplios y con cierta inclinación para extraer el agua acumulada. Estos lugares deben tener piso duro e impermeable y el techo deberá permitir que la temperatura suba y el aire cir- cule. Así mismo los lugares de manipulación y almacenamiento deben encontrarse rodeados por una zanja ancha y profunda, la cual debe ser revisada y limpiarse con frecuencia para colectar trozos de rizomas.

Control químico: Matooka et al. ȋ͖͔͔͗Ȍ”‡’‘”–ƒ“—‡H. coronarium es sensible a la aplicación ˆ‘Ž‹ƒ”†‡‹ Ž‘”ƒȋ͕Ž„ȀŠƒȌ›‡–•—Žˆ—”‘ȋ͕͙ŽȀŠƒȌǤƒ„‹±‡ ‘–”ƒ”‘‡Ƥ ƒ ‹ƒ‡Žƒƒ’Ž‹ ƒ ‹× †‡‡–•—Žˆ—”‘ȋ͗͛‰ȀŠƒȌǡ‹ƒœƒ’›”‘ƒ‹–”‘Žȋ͕ǡ͘Ž„ȀŠƒȌ•‘„”‡Ž‘•”‹œ‘ƒ•˜‹•‹„Ž‡•ǡ†‡•’—±•†‡Žƒ eliminación manual o mecánica de la biomasa epigea.

AUTORES

Mauricio Aguilar-Garavito

234 GLOSARIO

Ž’”‡•‡–‡‰Ž‘•ƒ”‹‘ˆ—‡‡Žƒ„‘”ƒ†‘ ‘„ƒ•‡‡ǣž•“—‡œȋ͕͛͝͝Ȍǡ‘”‡‘ȋ͕͛͜͝Ȍ› ‘–—‡”ȋ͕͙͜͝ȌǤ Abaxial:ƒ”–‡†‡—ה‰ƒ‘ž•ƒŽ‡Œƒ†ƒ†‡•—‡Œ‡ǡ•—’‡”Ƥ ‹‡‹ˆ‡”‹‘”†‡ŽƒŠ‘ŒƒǤ Abigarrado: Varios colores mal combinados. Acuminado: Ápice de un órgano terminado gradualmente en punta aguda. Agudo: Órgano terminado en punta, cuyos bordes forman un ángulo agudo. Amento: ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ—‹•‡š—ƒŽǡ‡•’‹‰ƒ†ƒǡ†‡ À†—ƒǡ‰‡‡”ƒŽ‡–‡ƪ‡š—‘•ƒǤ ‡×ƤŽƒǣ Polinización por medio del viento. Antera: Parte del estambre que produce polen. Antesis:‘‡–‘†‡ƒ„”‹”•‡Žƒƪ‘”ȋ Ž‘”ƒ ‹×ȌǤ Aristada: Terminado en una punta prolongada y recta. Aurícula: Lóbulo basal en forma de oreja en la base foliar de algunas Poaceae. Bilabiado: Con dos labios de diferente tamaño. Bipinnadas: Dos veces pinnada. Cáliz: Los sépalos en su conjunto. Campanulada: En forma de campana. Cariopsis: Fruto monospermo, seco e indehiscente. Carúncula: arilo micropilar Cespitosa: Capacidad de las plantas de formar varios tallos. Cordada: Con dos lóbulos redondeados en forma de corazón divididos por un seno más o menos profundo. Cordiforme: En forma de corazón. ‘”‹ž ‡ƒǣ ‘•‹•–‡ ‹ƒ”‡ ‹ƒǡ’‡”‘ƪ‡š‹„Ž‡Ǥ Corona: Conjunto de apéndices generalmente petaliodes que se originan entre los estambres y la corola. Cotiledones: Primeras hojas de un embrión. Culmo:ƒŽŽ‘Ƥ•–—Ž‘•‘›ƒ”–‹ —Žƒ†‘†‡Žƒ•‘ƒ ‡ƒ‡Ǥ Decumbente: que no puede mantenerse erguido. Decurrente: Que corre más allá del punto de inserción. Deltoide: Forma en la cual todos los costados tienen forma de triángulo equilátero. Dentado: Con dientes perpendiculares al nervio medio. Dísticas: ‘Ž‘•‹–‡‰”ƒ–‡•‡Žƒ†‘•‘’—‡•–‘•’ƒ”ƒˆ‘”ƒ”†‘•ƤŽƒ•˜‡”–‹ ƒŽ‡•Ǥ Elipsoidal: En forma de elipse, más larga que ancha. Eliptica: En forma de elipse, redondeado o curvado y más ancho en la parte central. Endosperma: Tejido de reserva formado como consecuencia de la fertilización de los núcleos. Envés:—’‡”Ƥ ‹‡ƒ„ƒš‹ƒŽ‘‹ˆ‡”‹‘”†‡ŽƒŠ‘ŒƒǤ ’ÀƤ–ƒǣ Que crece encima de otra planta Erguida: Dirigido directamente hacia arriba. Erosa: Órgano laminar de borde irregular, como roído. Escabroso: •—’‡”Ƥ ‹‡ —„‹‡”–ƒ†‡–”‹ ‘ƒ• ‘”–‘•ǡ”À‰‹†‘•›ž•’‡”‘•ƒŽ–ƒ –‘Ǥ Espata:”ž –‡ƒ‰”ƒ†‡“—‡’”‘–‡‰‡—ƒ‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒǤ Espatulada: En forma de espátula.

235 Espiciforme: En forma de espádice. Espiguillas: Pequeña espiga típica de las Poaceae. Esporocarpos: –‡”‹†‘Ƥ–‘•‡•‡Ž —‡”’‘ ƒ’•—Žƒ”‰Ž‘„‘•‘“—‡ ‘–‹‡‡Ž‘•‡•’‘”ƒ‰‹‘•Ǥ Estigma: Porción apical del estilo que recibe el polen. Estipitado: ”‘˜‹•–‘†‡—‡•–‹’‡ȋ ‡‡”ƒŽ‡–‡‡ ‡Ž‡ Š‘•ȌǤ Estípulas: Par de escamas, espinas, glándulas u otras estructuras en la base del peciolo. Estolonífera: Con brotes laterales reproductivos. Estriado: Con rayas longitudinales. Estróbilos: Estructura consensada de un solo eje bracteada con órganos reproductores de las gimnospermas. Falcado: Forma aplanada y curva semejante a una hoz. Fascículos:‹ƪ‘”‡• ‡ ‹ƒ•ǡ ‹ƒ—› ‘–”ƒÀ†ƒǤ Filamento: La parte estéril del estambre que sostiene la antera. Filiforme: Delgado y sutil como hebras de hilo. Fimbriado: Pétalos cuando están divididos en lacinias. Fisurada: Con hendiduras. Foliolos: Segmento individual de una hoja compuesta. Fúlcreas: Raíz adventicia producida a cierta altura del tallo, recurvada hacia el suelo. Funículos: Cordón que une el rudimento seminal con la placenta. Fusiforme: En forma de huso. Fuste: Tallo o tronco de individuos arbóreos. Geniculado: Abruptamente doblado en los nudos. Haz: —’‡”Ƥ ‹‡ƒ†ƒš‹ƒŽ›•—’‡”‹‘”†‡ŽƒŠ‘ŒƒǤ ‡‹ ”‹’–×Ƥ–ƒǣPlanta perenne y bianual con las yemas de reemplazo al nivel del suelo. Imbricado: Órganos que por estar muy cerca entre sí, llegan a cubrirse por los bordes. Indusio: Órgano laminar que protege los esporangios. Involuto: Con los márgenes enrollados sobre el haz. Lampiña: Sin pelos o pubescencia o indumento. Lanceolado: De base más o menos amplia, redondeada y atenuada hacia el ápice. Lema: Bráctea fértil o gumela inferior de la espícula de las Poacae. Lenticelas: Poro ovalado en la corteza que corresponde a un estoma. Linear: Estigma largo y angosto. Lodículas: Escama pequeña en la base del ovario de las Poaceae. Lunular: En forma de luna. Mácula: Mancha. Mucronada: terminado en punta corta. Nudos: Región del tallo donde se originan las hojas o las ramas.

236 Oblonga: Más largo que ancho y de bordes más o menos paralelos. Obtuso: ‘ž”‰‡‡•†‡”‡ –‘•ƒ א ƒ˜‘•“—‡ˆ‘”ƒ—ž‰—Ž‘†‡–‡”‹ƒŽƒ›‘”†‡͔͝‰”ƒ†‘•Ǥ Ovada: ‘”ƒ†‡Ž’‡”ƤŽ†‡—Š—‡˜‘ǡ‘•‡ƒž•ƒ Š‘Šƒ ‹ƒŽƒ„ƒ•‡Ǥ Palmeada: Con todos los foliolos originándose en un solo punto. Panícula:”ƒ ‹‘ ‘”ƒ‹Ƥ ƒ ‹‘‡•–ƒ„‹±”ƒ ‹‘•ƒ•Ǥ Pápula: Protuberancias epidérmicas suculentas. Pecíolo: órgano que une la lámina de la hoja con el tallo. Pedúnculo:ה‰ƒ‘“—‡•‘•–‹‡‡Žƒƪ‘”Ǥ Perenne: Que perdura más de dos años. Perennifolia: Con hojas durante todo el año. Pericarpo: La cubierta del fruto que corresponde a la hoja carpelar. Pinnas: Cada una de las divisiones de una hoja compuesta. Pivotante: Raíz primaria o principal. Polimorfa: Que presenta más de una forma. Pulvinulado: que tiene engrosamiento del peciolo y peciolulo. Quilla: Ž ‘Œ—–‘†‡Ž‘•’±–ƒŽ‘•‹ˆ‡”‹‘”‡•‘†‡Žƒ–‡”‘•†‡—ƒƪ‘”’ƒ’‹Ž‹‘ƒ†ƒǤ Raquis: Eje principal de una hoja pinnadamente compuesta. Reniforme: En forma de riñón. Rizoma: Tallo plagiótropo generalmente subterráneo. Rizomatosa: Con aspecto de rizoma. Rostrada: Que termina en un rostro. Rupícola: Que crece sobre rocas. Serrulado: Con dientes muy pequeños dirigidos hacia el ápice. Sésil: Hola sin peciolo. Soros: Conjunto de esporangios Sulcado: Con depresiones largas o canales. Triangular: En forma de triángulo Tricoma: Prominencia exclusivamente formada por células epidérmicas. Trifolioladas: hojas conformadas por tres foliolos Trilobulados: Conformado por tres lóbulos. Truncada: Órgano laminar que presenta un extremo como si hubiera sido cortado Tubérculos: Tallo grueso subterráneo o aéreo. Tubular: Forma cilíndrica, hueca por dentro. Vaina: Estructura tubular en la base foliar o del pecíolo. Valvas: Segmento de un fruto después de la dehiscencia.

237 BIBLIOGRAFÍA

„‡ŽŽ‡‹”ƒƒ”–À‡œǡǤ Ǥǡ‘†”À‰—‡œǡǤǤǡ‘•ƒ”‹‘ǡ Ǥǡ‘–‘ǡǤǡג‡œǡǤǡ—‰‘ǡǤǤ͖͔͔͝Ǥ–”— –—”‡ƒ†•’‡ ‹‡• composition of novel forests dominated by an introduced species in northcentral Puerto Rico. New Forests ͗͝ȋ͕Ȍǣ͕Ǧ͕͜Ǥ ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͕͔͙͚Ǧ͔͔͝Ǧ͕͙͘͝Ǧ͛

Abdullahi, A. E. 2002. Cynodon dactylon ‘–”‘Ž™‹–Š–‹ŽŽƒ‰‡ƒ†‰Ž›’Š‘•ƒ–‡Ǥ”‘’”‘–‡ –‹‘͖͕ȋ͕͔Ȍǣ͕͔͗͝Ȃ͕͕͔͔Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͖͚͕Ǧ͖͕͘͝ȋ͔͖Ȍ͔͔͔͚͖Ǧ͙Ǥ

 ‡˜‡†‘Ǧ‘†”À‰—‡œǡ›–”‘‰ǡǤǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͔͙Ǥ‘‘ ‘–›Ž‡†‘•ƒ†‰›‘•’‡”•‘ˆ—‡”–‘‹ ‘ƒ†–Š‡ Virgin Islands. Smithsonian Institution. Contributions from the United States National Herbarium 52: 1-415. ‡’ƒ”–‡–‘ˆ‘–ƒ›ǡƒ–‹‘ƒŽ—•‡—‘ˆƒ–—”ƒŽ ‹•–‘”›Ǥƒ•Š‹‰–‘ǡǤǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ„‘–ƒ›Ǥ •‹Ǥ‡†—Ȁ’—„•Ȁ Ȁ˜‘Ž͙͖™‡„Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͝†‡ˆ‡„”‡”‘†‡͖͔͕͙Ǥ

 ‡˜‡†‘Ǧ‘†”À‰—‡œǡǤ›–”‘‰ǡǤǤ͖͔͕͖Ǥƒ–ƒŽ‘‰—‡‘ˆ‡‡†Žƒ–•‘ˆ–Š‡‡•– †‹‡•Ǥ‹–Š•‘‹ƒ‘–”‹„—- –‹‘•–‘‘–ƒ›‘Ǥ͜͝Ǥ‹–Š•‘‹ƒ •–‹–—–‹‘ Š‘Žƒ”Ž›”‡••Ǥƒ•Š‹‰–‘ǤǤ͕͕͖͝’Ǥ

 ‘•–ƒǡ Ǥ͕͔͘͝Ǥ ‹•–‘”‹ƒƒ–—”ƒŽ›‘”ƒŽ†‡Žƒ• †‹ƒ•Ǥ†‹ ‹×‡š‹ ƒƒ’”‡’ƒ”ƒ†ƒ’‘”†—†‘ǯ ‘”ƒǤ ‘- †‘†‡—Ž–—”ƒ ‘×‹ ƒǤ ’Ǥƒ—‡Ž‡×ž Š‡œǡǤǤǤ͕͘†Ǥ±š‹ ‘Ǥ͚͗͜’Ǥ

‰ƒ‹ǡǤ›‡††›ǡǤǤ͕͔͝͝Ǥ‘’‡–‹–‹‘ˆ‘”•’ƒ ‡„‡–™‡‡Eichhornia crassipesȋƒ”–ǤȌ‘Ž•ƒ†Pistia stra- tiotes Ǥ —Ž–—”‡†‹—–”‹‡–Ǧ‡”‹ Š‡†™ƒ–‡”Ǥ“—ƒ–‹ ‘–ƒ›͗͜ȋ͖Ȍǣ͕͙͝Ǧ͖͔͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ͔͗͛͛ȋ͔͝Ȍ͔͔͔͙͝Ǧ͚

Aguilar-Garavito, M. 2011. Manejo de plantas invasoras en el Santuario de Flora y Fauna Otún Quimbaya. Memoria y anexos. Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales. Territorial Andes Occi- dentales. Pereira, Risaralda. Informe Final.

Aguilar-Garavito, M., López-Paternina, G., García, D., Barriga, M. J. y Ríos, A. 2012. Seguimiento al proceso de restauración ecológica de la áreas invadidas por Hedychium coronarium Ǥ‘‹ȋƒ–ƒ†”‡ƒȌ‡‡Žƒ–—ƒ”‹‘ †‡ Ž‘”ƒ› ƒ—ƒ–‹„ƒ›ƒǤ‘Ž‡–À ͚ȋ͘Ȍǣ͝Ǧ͕͖Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ‡”‡ ‘Ž‘„‹ƒǤ ‘ȀƤŽ‡•Ȁ‘- Ž‡–Ψ͗ؐΨ͖͔ Ψ͖͔͚Ψ͖͔ȋ͘ȌǤ’†ˆ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͝†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

Aguilar-Garavito, M. 2013. Restauración ecológica de la áreas invadidas por Hedychium coronarium Ǥ‘‡‹‰ȋƒ–ƒ- drea) en el Santuario de Flora y Fauna Otún Quimbaya. Memoria y Anexos. Informe Final. Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales. Territorial Andes Occidentales. Medellín-Colombia. 201 p.

Aguilar-Garavito, M. 2015. Restauración ecológica de ecosistemas andinos afectados por plantas invasoras en Áreas Naturales Protegidas: el caso de Ulex europaeus L. en la Reserva Forestal Bosque Oriental de Bogotá y de Hedychium coronarium Ǥڋ‰ǡ‡Žƒ —‡ ƒƒŽ–ƒ†‡Ž”À‘–ïǤǣž”†‡ƒ•Ǧ‘”‘ǡ Ǥǡƒ’–‹•–‡ǡǤǤǡ ƒÀ”‡œǡǤ›‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘ǡǤȋ†•ǤȌǤ ‡””ƒ‹‡–ƒ’ƒ”ƒŽƒ‰‡•–‹×†‡ž”‡ƒ•ƒˆ‡ –ƒ†ƒ•’‘”‹˜ƒ•‹‘‡•„‹‘- lógicas en Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. Ǥ’Ǥ͕͕͜Ǧ͕͖͝Ǥ

‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘ǡǤ›ƒÀ”‡œǡǤ͖͔͕͚Ǥ —†ƒ‡–‘•› ‘•‹†‡”ƒ ‹‘‡•‰‡‡”ƒŽ‡••‘„”‡”‡•–ƒ—”ƒ ‹×‡ ‘Ž×‰‹ ƒ ’ƒ”ƒ‘Ž‘„‹ƒǤ‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†‡Žƒ”ž –‹ ƒ͕ȋ͕Ȍǣ͕͛͘Ǧ͕͚͛Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™ǤŠ—„‘Ž†–Ǥ‘”‰Ǥ ‘Ȁ‹ƒ- ‰‡•Ȁ†‘ —‡–‘•Ȁ’†ˆȀ‹‘Ȁ‡͕Ȁ͔͚Ǧˆ—†ƒ‡–‘•Ǧ”‡Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͝†‡‘˜‹‡„”‡͖͔͕͚Ǥ

Šƒ†ǡ Ǥ͕͕͘͝Ǥơ‡ –‘ˆŽ‹‰Š–‹–‡•‹–›ƒ†–‡’‡”ƒ–—”‡‘–Š‡‰”‘™–Š‘ˆœ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•. Journal of the Indian ‘–ƒ‹ ƒŽ‘ ‹‡–›͖͔ǣ͖͕͗Ǧ͖͖͚Ǥ

Šƒ†ǡ Ǥ͕͗͘͝Ǥ –‡””‡Žƒ–‹‘•Š‹’„‡–™‡‡–Š‡ ‘’‡•ƒ–‹‘’‘‹–ǡ–‡’‡”ƒ–—”‡ ‘‡ƥ ‡–ƒ†‰”‘™–Š‘ˆAzolla ƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•. Journal of the Indian Botanical Society 22-23: 101-104.

Š‡†ǡǤǡ ƒ„„ƒ”ǡǤ›ƒƒ†ǡǤ͕͛͛͝Ǥ ‘Ž‘‰›ƒ†„‡Šƒ˜‹‘—”‘ˆZyginidia quyumiȋ›’ŠŽ‘ ›„‹ƒ‡ǣ‹ ƒ†‡ŽŽ‹†ƒ‡Ȍ ‹ƒ‹•–ƒǤƒ‹•–ƒ ‘—”ƒŽ‘ˆ‘‘Ž‘‰›͝ȋ͕Ȍǣ͛͝Ȃ͙͜Ǥ

238 Aires, S. S., Sato, M. N. y Miranda, H. S. 2013. Seed characterization and direct sowing of native grass species as a ƒƒ‰‡‡––‘‘ŽǤ ”ƒ••ƒ† ‘”ƒ‰‡ ‹‡ ‡͚͝ȋ͗Ȍǣ͔͛͘Ȃ͛͘͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕Ȁ‰ˆ•Ǥ͕͖͔͛͛

‹•‘ǡǤǡ ‘Š•‘ǡǤǤ› ƒ”‰‡”ǡǤǤ͕͘͜͝Ǥ‘Ž‡‘ˆ„‹”†•‹†‹•’‡”•ƒŽ‘ˆ‹– Š‰”ƒ••ȋRottboellia exaltataȋǤȌȌ•‡‡†• ‹–Š‡•‘—–Š‡ƒ•–‡”ǤǤǤ”‘–‡ –‹‘ ‘Ž‘‰›͚ȋ͘Ȍǣ͔͗͛Ȃ͕͗͗Ǥ

‡”•ǡǤ͖͔͕͔Ǥ”ƒˆ–’‡•–’”‘ƤŽ‡ˆ‘”Limnobium laevigatum. Informe no publicado. California Department of Food ƒ†‰”‹ —Ž–—”‡ǡƒ ”ƒ‡–‘ǡǤǣ‹–‡†–ƒ–‡•‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡Ǥ͖͔͕͗Ǥ‡‡†‹•••‡••‡– for Limnobium laevigatumȋ —„ǤƬ‘’ŽǤš‹ŽŽ†ǤȌHeineȋ ›†”‘ Šƒ”‹–ƒ ‡ƒ‡ȌȂ‘—–Š‡”‹ ƒ•’‘‰‡- plant. Recuperado de: http://www.aphis.usda.gov/plant_health/plant_pest_info/weeds/downloads/wra/Lim- ‘„‹—̴Žƒ‡˜‹‰ƒ–—̴Ǥ’†ˆ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͝†‡ˆ‡„”‡”‘†‡͖͔͕͙Ǥ

Žƒ” אǡǤǤǡ‘œƒ‘†‡—†ƒǡǤ›Šƒ’ƒ””‘ǡ Ǥ͕͛͝͝Ǥƒ”ƒ –‡”‹œƒ ‹×ˆ‡‘–À’‹ ƒ†‡ƒ‹•Žƒ‹‡–‘•”‹œ‘„‹ƒ‘•†‡ Acacia (Acacia•’ǤȌ›”‡–ƒ‘ȋTeline monpessulanaȌǤ‡˜‹•–ƒ‘Ž‘„‹ƒƒ†‡—À‹ ƒ͖͚ȋ͖Ȍǣ͖͕Ǧ͗͗Ǥ

Alexander, J. M. y D’Antonio, C. M. 2003. Seed bank dynamics of french broom in coastal California grasslands: ‡ơ‡ –•‘ˆ•–ƒ†ƒ‰‡ƒ†’”‡• ”‹„‡†„—”‹‰‘ ‘–”‘Žƒ†”‡•–‘”ƒ–‹‘Ǥ‡•–‘”ƒ–‹‘ ‘Ž‘‰›͕͕ȋ͖Ȍǣ͕͙͜Ȃ͕͛͝Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͕͔͚͘ȀŒǤ͕͙͖͚Ǧ͕͔͔Ǥ͖͔͔͗Ǥ͔͔͕͚͝Ǥš

Alho, C. J. R., Mamede, S., Bitencourt, K. y Benites, M. 2011. Introduced species in the Pantanal: implications for ‘•‡”˜ƒ–‹‘Ǥ”ƒœ‹Ž‹ƒ ‘—”ƒŽ‘ˆ‹‘Ž‘‰›͕͛ȋ͕Ȍ—’ŽǤǣ͖͕͗Ǧ͖͙͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͙͔͝Ȁ͕͙͕͝Ǧ͚͖͔͕͕͔͔͔͖͔͔͔͕͕͘͜͝

Ali, M. M. 2010. Lemna aequinoctialisǤŠ‡ ‡†‹•–‘ˆŠ”‡ƒ–‡‡†’‡ ‹‡•͖͔͕͔ǣ‡Ǥ͕͚͔͙͙͚͖͖͘͘͘͜͜Ǥ ‡ Šƒ †‡ƒ ‡•‘ǣ͕͜†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

Alloub, H., Shukor J., A., Talingam R., A., Kadir, J., Said S., M. y Sastroutomo, S. 2005. Growth behavior of itch- ‰”ƒ••ȋRottboellia cochinchinensisȌ‹‡‹•—Žƒ”ƒŽƒ›•‹ƒǤ‡‡†‹‘Ž‘‰›ƒ†ƒƒ‰‡‡–͙ȋ͕Ȍǣ͜Ǧ͕͗Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͙͘͘Ǧ͚͚͚͘Ǥ͖͔͔͙Ǥ͔͔͕͘͝Ǥš

ŽŽ‘—„ǡ Ǥǡ —”ƒ‹‹ǡǤǤǡƒ†‹”ǡ Ǥǡƒ•–”‘—–‘‘›‡‰—ǡǤ͖͔͔͝Ǥ ‹‡Ž†ƥ ƒ ›‘ˆExserohilum prolatum-A po- –‡ ‹ƒŽ› ‘Š‡”„‹ ‹†‡ˆ‘”„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‘–”‘Ž‘ˆ‹– Š‰”ƒ••ȋRottboellia conchinchinensis). Journal of Biological  ‹‡ ‡•͝ȋ͖Ȍǣ͕͕͝Ǧ͕͖͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͗͗͝ȀŒ„•Ǥ͖͔͔͝Ǥ͕͕͝Ǥ͕͖͛Ǥ

Ž‘•‘ǡǤ Ǥǡ— ‹ƒ”‹ǡǤǤǡ —ƒǡ ǤǤ›˜ƒŽ’Š‡ǡǤ͖͔͔͝Ǥ Ž‘”ƒ†‡—ž”‡ƒ†‡Žƒ‹‡””ƒƒƒ””‘•ƒȋƒŽ ƒ” ‡Ȍ ›ˆ‡‘Ž‘‰Àƒ†‡‡•’‡ ‹‡• ‘’‘–‡ ‹ƒŽ‘”ƒ‡–ƒŽǤ‡˜‹•–ƒ†‡Žƒ ƒ —Ž–ƒ††‡‹‡ ‹ƒ•‰”ƒ”‹ƒ•—›‘͕͘ȋ͖Ȍǣ 23-44.

Ž˜ƒ”ƒ†‘ǦǤǡǤǡ””‹‘Œƒ•ǡǤ ǤǡŠƒ אǡǤǡ‘†”À‰—‡œǦǤǡǤ›Šƒ ‹ǡ Ǥ͕͔͝͝Ǥ•–—†‹‘••‘„”‡Š‡‹Ƥ ƒ ‹×†‡Ž’ƒ•–‘ „ƒ””‡”ƒȋBrachiaria decumbens Stapf) en condiciones de sabanas de piedemonte barinés I. Producción y valor —–”‹–‹˜‘†‡Žƒƒ–‡”‹ƒ•‡ ƒǤ‘‘–‡ ‹ƒ”‘’‹ ƒŽ͜ȋ͕›͖Ȍǣ͕͛Ȃ͚͗Ǥ

Ž˜‡•ǡǤ›ƒ˜‹‡”ǡ ǤǤ͕͚͜͝ǤƒŒ‘”’‡”‡‹ƒŽ™‡‡†•‹”ƒœ‹ŽǤǣ ‘Ž‘‰›ƒ†‘–”‘Ž‘ˆ‡”‡‹ƒŽ‡‡†•‹ Latin America. Papers presented at the panel of experts on ecology and control of perennial weeds held in ƒ–‹ƒ‰‘ǡŠ‹Ž‡ǡ͖͜‘˜‡„‡”Ǧ͖‡ ‡„‡”͕͗͜͝Ǥ Žƒ–”‘†— –‹‘ƒ†”‘–‡ –‹‘ƒ’‡”͛͘Ǥ‘‡ǡ –ƒŽ›Ǥ Pp. 204-235.

Amim, R. T., Freitas, S. P., Freitas, I. L. J., Gravina, G. A. y Paes, H. M. F. 2014. Controle de plantas daninhas pelo In- †ƒœ‹ƪƒ‡•‘Ž‘• ‘†‹ˆ‡”‡–‡• ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•ˆÀ•‹ ‘Ǧ“—À‹ ƒ•ǤŽƒ–ƒƒ‹Šƒ͖͗ȋ͘Ȍǣ͕͛͝Ǧ͔͔͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͙͔͝Ȁ S0100-83582014000400014

Ammondt, S. A. y Litton, C. M. 2012. Competition between native Hawaiian plants and the invasive grass Mega- thyrsus maximus:‹’Ž‹ ƒ–‹‘•‘ˆˆ— –‹‘ƒŽ†‹˜‡”•‹–›ˆ‘”‡ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ”‡•–‘”ƒ–‹‘Ǥ‡•–‘”ƒ–‹‘ ‘Ž‘‰›͖͔ȋ͙Ȍǣ ͚͗͜Ȃ͚͚͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͙͖͚Ǧ͕͔͔Ǥ͖͔͕͕Ǥ͔͔͔͚͜Ǥš

239 Ammondt, S. A., Litton, C. M., Ellsworth, L. M. y Leary, J. K. 2013. Restoration of native plant communities in a Hawaiian dry lowland ecosystem dominated by the invasive grass Megathyrsus maximus. Applied Vegetation  ‹‡ ‡͕͚ȋ͕Ȍǣ͖͝Ȃ͗͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͘Ǧ͕͔͝Ǥ͖͔͕͖Ǥ͔͕͖͔͜Ǥš

†‡”•‘ǡǤ›‡”•Ǥ͖͔͕͕Ǥ’‘‰‡’Žƒ–ǣ‡™“—ƒ–‹ ™‡‡†–Š”‡ƒ–‹–Š‡‡Ž–ƒǤƒŽǦ ‡™•͕͝ȋ͕Ȍǣ͘Ǧ͙Ǥ‡ —- perado de: http://www.cal-ipc.org/resources/news/pdf/Cal-IPC_News_2011Spring.pdf. Fecha de acceso: 1 de febrero de 2015.

†‡”•‘ǡǤ͕͚͝͝Ǥ‡‘’Š‡ƒ•Ǧƒ”‡Ƭƒƒ‰‡‡–Ǥ††”‡••’”‡•‡–‡†ƒ––Š‡‰‡‡”ƒŽ‡‡–‹‰‘ˆ–Š‡ƒ””‘– ‘ ‹‡–›‘ˆ—•–”ƒŽ‹ƒǡ –‘„‡”͕͚͝͝ǤƒŽ‹•„—”›ǡ—‡‡•Žƒ†ǡ—•–”ƒŽ‹ƒǤ

Andow, D. A. 2003. Biological invasions: Assessment and management of environmental risk. En: Oka, M., Matsui, ǤǡŠ‹‘‹ǡǤǡ‰ƒ™ƒǡǤ›•— Š‹›ƒǡǤȋ†•ǤȌǤ”‘ ‡‡†‹‰•‘ˆ –‡”ƒ–‹‘ƒŽ‡‹ƒ”‘‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ˜ƒ•‹‘•ǣ ˜‹”‘‡–ƒŽ‹’ƒ –•ƒ†–Š‡†‡˜‡Ž‘’‡–‘ˆƒ†ƒ–ƒ„ƒ•‡ˆ‘”–Š‡•‹ƒǦƒ ‹Ƥ ‡‰‹‘Ǥƒ–‹‘ƒŽ •–‹–—–‡‘ˆ ‰”‘Ǧ˜‹”‘‡–ƒŽ ‹‡ ‡•ƒ† ‘‘†ƒ† ‡”–‹Ž‹œ‡”‡ Š‘Ž‘‰›‡–‡”ǣ•——„ƒǡ ƒ’ƒǤ’Ǥ͕Ǧ͖͝Ǥ

Œ—ƒ”ƒ› ƒ—”ǡ ǤǤ͕͜͝͝Ǥ‘–”‘Ž‘ˆ‡ƒ–‘†‡•ǡˆ—‰‹ƒ†™‡‡†•‹—”•‡”›„‡†•„›•‘‹Ž•‘Žƒ”‹œƒ–‹‘Ǥ –‡”- ƒ–‹‘ƒŽ ‘—”ƒŽ‘ˆ‡ƒ–‘Ž‘‰›͜ȋ͕Ȍǣ͚͘Ȃ͙͖Ǥ

×‹‘Ǥ͕͚͜͝ǤŠ‡ƒ “—ƒ”‹‡‹ –‹‘ƒ”›‘ˆ”‡‡•ƒ†Š”—„•Ǥƒ “—ƒ”‹‡‹„”ƒ”›Ǥ›†‡›ǡ—•–”ƒŽ‹ƒǤ

 ȋ“—ƒ–‹ —‹•ƒ ‡’‡ ‹‡•ƒ• ‘” ‡Ȍ› ȋƒ–‹‘ƒŽ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘— ‹ŽȌǤ͖͔͔͛Ǥ”ƒ‹‹‰ƒ† - ’Ž‡‡–ƒ–‹‘ —‹†‡ˆ‘”ƒ–Š™ƒ›‡Ƥ‹–‹‘ǡ‹•ƒŽ›•‹•ƒ†‹•”‹‘”‹–‹œƒ–‹‘Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ anstaskforce.gov/Documents/Pathways_Training_and_Implementation_Guide_Jan_2007.pdf. Fecha de acce- •‘ǣ͖͕†‡ƒ„”‹Ž†‡͖͔͕͚Ǥ

 ǦŠ‡‰‹‘•’‡”Š›Ž‘‰‡› ”‘—’Ǥ͖͔͔͝Ǥ—’†ƒ–‡‘ˆ–Š‡‰‹‘•’‡”Š›Ž‘‰‡› ”‘—’ Žƒ••‹Ƥ ƒ–‹‘ˆ‘” –Š‡‘”†‡”•ƒ†ˆƒ‹Ž‹‡•‘ˆƪ‘™‡”‹‰’Žƒ–•ǣ  Ǥ‘–ƒ‹ ƒŽ ‘—”ƒŽ‘ˆ–Š‡‹‡ƒ‘ ‹‡–›͕͚͕ǣ͕͔͙Ȃ͕͖͕Ǥ

Aponte, H. y Pacherres, C. 2013. Crecimiento y propagación de Limnobium laevigatumȋ ›†”‘ Šƒ”‹–ƒ ‡ƒ‡Ȍ„ƒŒ‘ †‹ˆ‡”‡–‡• ‘ ‡–”ƒ ‹‘‡•†‡—–”‹‡–‡•ǤŠ‡‹‘Ž‘‰‹•–ȋ‹ƒȌ͕͕ȋ͕Ȍǣ͚͝Ǧ͛͜Ǥ

”ƒ”ƒ–Ǧ”‘œ ‘ǡǤǤ›ƒ–‡—•Ǧ‡””ƒ‘ǡǤ Ǥ͖͔͔͝Ǥ ƪ—‡ ‹ƒ†‡Žƒ•’”‘’‹‡†ƒ†‡•†‡Ž•—‡Ž‘‡—•‹•–‡ƒ†‡’”‘- ducción bovina con Pennisetum clandestinum como fuente de forraje. Resumen de investigación. Universidad ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǡ‡†‡ƒŽ‹”ƒǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ„†‹‰‹–ƒŽǤ—ƒŽǤ‡†—Ǥ ‘Ȁ͚͙͚͚Ȁ͕Ȁ‹Ž–‘ ‡•ƒ”ƒ”ƒ- ”ƒ–‘”‘œ ‘Ǥ͖͔͔͝Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͕†‡ƒ›‘†‡͖͔͕͚Ǥ

Arboleda, D., Tombe, A., Morales-Velasco, S. y Vivas-Quila, N. 2013. Propuesta para el establecimiento de especies arbóreas y arbustivas con potencial forrajero: en sistemas de producción ganadera del trópico alto colombia- ‘Ǥ‹‘–‡ ‘Ž‘‰Àƒ‡‡Ž‡ –‘”‰”‘’‡ —ƒ”‹‘›‰”‘‹†—•–”‹ƒŽ͕͕ȋ͕Ȍǣ͕͙͘Ǧ͕͚͗Ǥ

Arce-Barboza, B. A., Peña Q., A. J. y Cárdenas R., E. A. 2013. Sistema de apoyo a la toma de decisiones para la se- Ž‡ ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•ˆ‘””ƒŒ‡”ƒ•ȋ Ȍ‡ˆ— ‹×†‡Žƒ‘ˆ‡”–ƒƒ„‹‡–ƒŽ‡‘Ž‘„‹ƒǤ‘”’‘‹ ƒ‹‡ Ǥ‡ ‘ŽǤ ‰”‘’‡ —Ǥ͕͘ȋ͖Ȍǣ͖͕͙Ǧ͖͖͝

”‰ò‡ŽŽ‘”‹ƒ•ǡ Ǥ͕͙͝͝Ǥ— ‡•‹×ƪ‘”À•–‹ ƒ›†‹ž‹ ƒ†‡Žƒ’”‘†— ‹×›†‡• ‘’‘•‹ ‹×†‡Žƒ–‹ŽŽ‘‡‡Ž„‘•“—‡ —›Šï‡†‘–”‘’‹ ƒŽ†‡Ž„ƒŒ‘ƒŽ‹ƒǡ‡‡Ž†‡’ƒ”–ƒ‡–‘†‡ŽƒŽŽ‡†‡Žƒ— ƒǤ‰”‘‘Àƒ‘Ž‘„‹ƒƒ͕͖ȋ͖Ȍǣ ͕͘͝Ȃ͕͚͔Ǥ

Aroeira, L. J. M., Lopes, F. C. F., Deresz, F., Verneque, R. S., Dayrell, M. S., Matos, L. L. de, Maldonado-Vasquez, Ǥ›‹––‘”‹ǡǤ͕͝͝͝Ǥƒ•–—”‡ƒ˜ƒ‹Žƒ„‹Ž‹–›ƒ††”›ƒ––‡”‹–ƒ‡‘ˆŽƒ –ƒ–‹‰ ”‘••„”‡† ‘™•‰”ƒœ‹‰‡Ž‡’Šƒ– grass (Pennisetum purpureum, Schum.)Ǥ‹ƒŽ ‡‡† ‹‡ ‡ƒ†‡ Š‘Ž‘‰›͛͜ȋ͗Ǧ͘Ȍǣ͕͗͗Ȃ͖͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ ͔͗͛͛Ǧ͔͕͘͜ȋ͜͝Ȍ͔͔͖͔͛Ǧ͗

””‡†‘†‘ǡǤǡ”‘•‘ǡ Ǥǡ˜ƒŽŽ‡ǡǤǡ†‡Ž‘œ‘ǡǤǡ›˜‡†ƒÓ‘ǡ Ǥ͕͜͝͝Ǥ ”‡‡‹‰—Ž–‹’—”’‘•‡Ž‡‰—‡–”‡‡•‹ ‡–”ƒŽŠ‹Ž‡Ǥ ‘”‡•– ‘Ž‘‰›ƒ†ƒƒ‰‡‡–͕͔͝ȋ͕Ȍǣ͖͖͕Ǧ͖͖͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͗͛͜Ǧ͕͕͖͛ȋ͜͝Ȍ͔͔͖͘͝Ǧ͛

240 •Š–‘ǡǤ Ǥ͕͛͘͝ǤŠ‡‡ơ‡ –•‘ˆ•‘‡‡˜‹”‘‡–ƒŽˆƒ –‘”•‘–Š‡‰”‘™–Š‘ˆœ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•ƒǤǣ˜ƒ‹- †‡”‡ƒ‡”ǡǤǤȋ†ǤȌǤŠ‡”ƒ‰‡‹˜‡”’”‘‰”‡••”‡’‘”–Ǥ •–‹–—–‡ˆ‘”˜‹”‘‡–ƒŽ ‹‡ ‡•Ǥ‹˜‡”•‹–› of the Orange Free State Bloemfontein. South Africa. Pp. 123-138.

•Š–‘ǡ Ǥǡƒ„‹ǡǤǡƒ˜‹†•‘ǡ Ǥ›—‹œǡ Ǥ͖͔͕͖Ǥ“—ƒ–‹  ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‡ –‘”‹•••‡••‡–•ǣ‡ ”‡ƒ–‹‘ƒŽ vessels as vector for non-native marine species in California. Final report submitted to the California Ocean Science Trust. The Aquatic Bioinvasion Research & Policy Institute. Recuperado de: http://www.opc.ca.gov/ ™‡„ƒ•–‡”Ȁˆ–’Ȁ’”‘Œ‡ –̴’ƒ‰‡•Ȁ Ȁ ̴‡ ‡••‡ŽǤ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͕†‡ƒ„”‹Ž†‡͖͔͕͚Ǥ

—†‡––‡ǡ Ǥ Ǥǡ ƒ†‘•‡Žƒƒ”ǡ Ǥ › ‡Ž„ƒ‡”‡ǡ Ǥ Ǥ Ǥ ͖͔͔͔Ǥ Š‡ ͖Ǥ͖ Ϊ ”‡•‘Ž—–‹‘ •–”— –—”‡ ‘ˆ –Š‡ ȋ Ȍ „Ž‘‘†Ǧ ‰”‘—’•’‡ ‹Ƥ Ž‡ –‹ ˆ”‘Ulex europaeusǤ ‘—”ƒŽ‘ˆ‘Ž‡ —Žƒ”‹‘Ž‘‰›͔͗͘ȋ͗Ȍǣ͖͗͗͗͘͘Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͔͚ȀŒ„‹Ǥ͖͔͔͔Ǥ͖͕͘͘

˜‹ŽƒǡǤǡ‘ŽƒÓ‘•ǡǤǡ›ƒŽ˜‡”†‡ǡǤǤ͖͔͔͛ǤŠƒ”ƒ –‡”‹œƒ–‹‘‘ˆ–Š‡ ”‘••Ǧ”‡•‹•–ƒ ‡‡ Šƒ‹•–‘Š‡”„‹ ‹†‡• inhibiting acetyl coenzyme-A carboxylase in itchgrass (Rottboellia cochinchinensis) biotypes from Bolivia. Crop ”‘–‡ –‹‘͖͚ȋ͗Ȍǣ͖͗͘Ȃ͗͘͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ ”‘’”‘Ǥ͖͔͔͚Ǥ͔͗Ǥ͔͕͝

Azer, S. 2013. Taxonomic revision of genus LemnaǤȋ‡ƒ ‡ƒ‡ ”ƒ›Ȍ‹‰›’–ǤƒŽ•‘ˆ‰”‹ —Ž–—”ƒŽ ‹‡ ‡ ͙͜ȋ͖Ȍǣ͖͙͛Ȃ͖͚͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤƒ‘ƒ•Ǥ͖͔͕͗Ǥ͔͛Ǥ͔͕͙

ƒ‰Ž‹ǡǤ›—ŽŽ‹•ǡǤ͕͛͝͝Ǥ—•–”ƒŽ‹ƒ— ƒŽ›’–•Ǥ‡‡†–›–†ǡ›†‡›ǡ—•–”ƒŽ‹ƒǤ

ƒ’–‹•–‡ǡǤǤǡƒ•–ƒÓ‘ǡǤǡž”†‡ƒ•ǡǤǡ —–‹±””‡œǡ ǤǤǡ ‹ŽǡǤǤǡ›ƒ••‘ǤǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͔ǤžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘› propuesta de categorización de especies introducidas para Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. 200 p.

Baptiste, M. P. y Cárdenas-Toro, J. 2015. Bases, conceptos y referentes actuales sobre las invasiones biológicas. En: ž”†‡ƒ•Ǧ‘”‘ǡ Ǥǡƒ’–‹•–‡ǡǤǤǡƒÀ”‡œǡǤ›‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘ǡǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͙Ǥ ‡””ƒ‹‡–ƒ’ƒ”ƒŽƒ‰‡•–‹× de áreas afectadas por invasiones biológicas en Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. Pp. 25 – 37.

Barger, N. N., D’Antonio, C. M., Ghneim, T. y Cuevas, E. 2003. Constraints to colonization and growth of the African grass, ‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒǡ‹ƒ‡‡œ—‡Žƒ•ƒ˜ƒƒǤŽƒ– ‘Ž‘‰›͕͚͛ȋ͕Ȍǣ͕͗Ȃ͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͖͗Ȁǣ͕͔͖͔͔͕͖͚͗͗͜͝͝

ƒ”‘ǡ Ǥ›ƒ”–ǡǤǤ͕͕͜͝Ǥ‘’ƒ”ƒ–‹˜‡‹ƪ—‡ ‡•‘ˆŽ‹‰Š–ƒ†–‡’‡”ƒ–—”‡‘–Š‡‰”‘™–Šƒ†‡–ƒ„‘Ž‹•‘ˆ •‡Ž‡ –‡†•—„‡”•‡†ˆ”‡•Š™ƒ–‡”ƒ ”‘’Š›–‡•Ǥ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ‘‘‰”ƒ’Š•͙͕ȋ͖Ȍǣ͖͕͝Ǧ͖͚͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͖͚͗͛͘͝

Barrance, A., Beer, J., Boshier, D. H., Chamberlain, J., Cordero, J., Detlefsen, G., Finegan, B., Galloway, G., Gómez, M., Gordon, J., Hands, M., Hellin, J., Hughes, C., Ibrahim, M., Leakey, R., Mesén, F., Montero, M., Rivas, C., Somarriba, E., Stewart, J. y Pennington, T. 2003. Árboles de Centroamérica: un manual para el extensionista. ‡–”‘†‡‰”‘‘Àƒ”‘’‹ ƒŽ†‡‹˜‡•–‹‰ƒ ‹×›‡•‡ÓƒœƒǤ—””‹ƒŽ„ƒǡ‘•–ƒ‹ ƒǤ’Ǥ͚͕͛Ǧ͚͙͛Ǥ

Barrera-Cataño, J. I., Ríos, H. F. y Pinzón, C. A. 2002. Planteamiento de la propuesta de restauración ecológica de áreas afectadas por el fuego y/o invadidas por el retamo espinoso (Ulex europaeus L.) en los cerros de Bogotá. Pérez Arbelaezia 13: 55-71.

Barrera-Cataño, J. I. 2011. Restauración ecológica de bosques altoandinos sometidos a presión antrópica: de lo teórico a lo posible. Tesis Doctoral. Universitat Autónoma de Barcelona, Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología. Barcelona, España.

Barrera-Galvis, S. 2011. Estructura genética de poblaciones naturales de palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq.) procedentes de Angola. Tesis para optar por el título de Magister en ciencias agrarias con énfasis en ge- ±–‹ ƒ›Ƥ–‘‡Œ‘”ƒ‹‡–‘Ǥ ƒ —Ž–ƒ††‡‰”‘‘Àƒǡ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǤ͚͔’Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ„†‹‰‹–ƒŽǤ—ƒŽǤ‡†—Ǥ ‘Ȁ͖͗͘͝Ȁ͕Ȁ•ƒ†”ƒ‡”‡‹†ƒ„ƒ””‡”ƒ‰ƒŽ˜‹•Ǥ͖͔͕͕Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ †‡ ƒ ‡•‘ǣ ͕͜ †‡ •‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

241 ƒ””‡”‘Ǧ‡Žž•“—‡œǡǤǤ͕͙͜͝Ǥ ‘”ƒ˜‡”†‡ǣ ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•„‘–ž‹ ƒ•›ƒ’Ž‹ ƒ ‹×’Žž•–‹ ƒ†‡ƒŽ‰—ƒ•‡•’‡ ‹‡• arbóreas regionales. Trabajo presentado como requisito para obtener la promoción a profesor asistente. Uni- versidad Nacional de Colombia - Sede Manizales, Departamento de Arquitectura. Manizales, Colombia. Recu- ’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ„†‹‰‹–ƒŽǤ—ƒŽǤ‡†—Ǥ ‘Ȁ͚͚͙͗ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͘†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͘Ǥ

Barreto, R., Charudattan, R., Pomella, A. y Hanada, R. 2000. Biological control of neotropical aquatic weeds with ˆ—‰‹Ǥ”‘’”‘–‡ –‹‘͕͝ȋ͜Ǧ͕͔Ȍǣ͚͛͝Ǧ͔͛͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͖͚͕Ǧ͖͕͘͝ȋ͔͔Ȍ͔͔͔͗͝Ǧ͘

ƒ””‡––ǡǤǤ Ǥ͕͜͝͝Ǥƒ–‡”™‡‡†‹˜ƒ•‹‘•Ǥ ‹‡–‹Ƥ ‡”‹ ƒ͖͚͔ǣ͔͝Ȃ͛͝Ǥ

Barros, S. 2007. El género Acacia, especies multipropósito. En: Silvicultura y Utilización de Especies del Género Acacia. Ciencia e Investigación Forestal, Número Extraordinario, Noviembre de 2007. Instituto Forestal de Š‹Ž‡ȋ  ȌǡŠ‹Ž‡Ǥ’Ǥ͙Ǧ͔͗Ǥ

Bastidas, S., Peña, E. y Reyes R., R. 2013. Preguntas sobre Palma de aceite Elaeis guineensis Jacq., palma Nolí Elaeis oleiferaȋ—–ŠȌ‘”–±•›Ž‘•ŠÀ„”‹†‘•‹–‡”‡•’‡ ÀƤ ‘•‘ŽÀšƒŽƒ†‡ƒ ‡‹–‡ȋE. oleifera x E. guineensis). COR-  Ǥ‘‰‘–žǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͖͚͘’Ǥ

Bastow, J. L., Preisser, E. L. y Strong, D. R. 2008. Holcus lanatus invasion slows decomposition through its inte- raction with a macroinvertebrate detritivore, Porcellio scaberǤ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ˜ƒ•‹‘•͕͔ȋ͖Ȍǣ͕͕͝Ǧ͕͝͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ •͕͔͙͔͗Ǧ͔͔͛Ǧ͕͖͖͝Ǧ͔

ƒ–‹ƒ‘ơǡ ǤǤ›—–Ž‡”ǡǤǤ͖͔͔͖Ǥ••‡•‡–‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡ƒ–—”ƒŽ‹œ‡†’Žƒ–•‹•‘—–ŠǦ‡ƒ•–—‡‡•Žƒ†Ǥ’’‡†‹šǤ Žƒ–”‘–‡ –‹‘—ƒ”–‡”Ž›͕͛ȋ͕Ȍǣ͖͛Ǧ͗͘Ǥ

Batten, K. M., Six, J., Scow, K. M. y Rillig, M. C. 2005. Plant invasion of native grassland on serpentine soils has ‘ƒŒ‘”‡ơ‡ –•—’‘•‡Ž‡ –‡†’Š›•‹ ƒŽƒ†„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ’”‘’‡”–‹‡•Ǥ‘‹Ž‹‘Ž‘‰›ƒ†‹‘ Š‡‹•–”›͗͛ȋ͕͖Ȍǣ͖͖͛͛Ǧ ͖͖͖͜Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ•‘‹Ž„‹‘Ǥ͖͔͔͙Ǥ͔͘Ǥ͔͔͙

‡ŽŽ‘Ǧ•’‹‘•ƒǡǤ͕͕͜͜Ǥ’—–‡•’ƒ”ƒŽƒƪ‘”ƒ†‡—‡”–‘‹ ‘Ǥ”‹‡”ƒ’ƒ”–‡ǤƒŽ‡•†‡Žƒ‘ ‹‡†ƒ†•’ƒÓ‘Žƒ†‡ Historia Natural 10: 231–304.

‡††‘™•ǡǤǤ͕͚͕͝ǤHolcus lanatusǤ ‘—”ƒŽ‘ˆ ‘Ž‘‰›͘͝ȋ͖Ȍǣ͖͕͘Ȃ͔͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͖͙͖͛͛͘

Beltrán, H. E. 2012. Evaluación de matorrales y bancos de semillas en invasiones de Ulex europaeus de diferente edad ƒŽ•—”†‡‘‰‘–žǤǤȂ‘Ž‘„‹ƒǤ‡•‹•†‡ƒ‡•–”ÀƒǤ‘–‹Ƥ ‹ƒ‹˜‡”•‹†ƒ† ƒ˜‡”‹ƒƒǡ‘‰‘–žǤǤǡ‘Ž‘„‹ƒǤ

‡ƒ˜‹†‡•Ǧ—”‹ŽŽ‘ǡǤǤ͕͗͝͝Ǥ‘–”‘Ž†‡Brachiaria decumbens en cultivos de palma africana (Elaeis guineensis ƒ “ǤȌ ‘‡Ž—•‘†‡ ‘„‡”–—”ƒ•ƒ‡Œƒ†ƒ• ‘ˆ‡”–‹Ž‹œƒ ‹×ˆ‘•ˆ‘”ƒ†ƒ›‹ ‘””‹œƒ•Ǥ‡•‹•ȋ ‰‡‹‡”Àƒ‰”‘×- mica). Unillanos. Facultad de ingeniería agronómica. Villavicencio.

‡”—†‡œǡ Ǥ͖͔͔͘Ǥ ’ƒ –‘•‘ ‹ƒŽ†‡Žƒ—‡–‘†‡Žƒ‡ƒǡ‡Žƒƒ””‘“—‹ƒ„”‘•‹‘†‡ƒ„‹ƒ•ȋ‡‡œ—‡ŽƒȌǤ Instituto para la conservación del lago de Maracaibo. Venezuela.

Bermúdez, V. A. y Franco, G. 2007. Fundamentos metodológicos de la cadena productiva de higuerilla. En: Me- morias Primer Congreso Internacional del cultivo, procesamiento y aplicaciones de la higuerilla. Abril 18 al 20. Medellín. Pp. 41-48.

‡”ƒŽǡǤǡ ”ƒ†•–‡‹ǡǤǤ›‡Ž‹•ǡǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͙Ǥƒ–žŽ‘‰‘†‡’Žƒ–ƒ•›ŽÀ“—‡‡•†‡‘Ž‘„‹ƒǤ •–‹–—–‘†‡‹‡ ‹ƒ• Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Recuperado de: http://catalogoplantasdecolombia. —ƒŽǤ‡†—Ǥ ‘Ȁ‡•Ȁ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣŒ—‹‘†‡͖͔͕͚

‡”ƒŽǡǤǡ ƒŽ‡ƒ‘ǡ Ǥǡ‘†”À‰—‡œǡǤǡƒ”‹‡–‘ǡ Ǥ› —–‹±””‡œǡǤ͖͔͕͚Ǥ‘„”‡•‘—‡•†‡Žƒ•Žƒ–ƒ•†‡ Colombia. Recuperado de: http://www.biovirtual.unal.edu.co/nombrescomunes/. Fecha de acceso: 22 de no- ˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

242 Berrío-Moreno, J., Dávila-Ortiz, A., Giraldo-Toro, V., Hernández-Restrepo, R. J., Camacho-Matamoros, E., Loza- no-Cifuentes, D., López-Gómez, O. y Acosta-Contreras, I. 2007. La Reforestación en Colombia Visión de Futuro. FEDEMADERAS y Fundación Konrad Adenauer. Bogotá, Colombia. 130 p.

‹ƒ Š‹‹ǡ Ǥ ”Ǥ›—ŠƒǦƒ–‹‘ǡǤǤ͖͔͕͚Ǥ ͘ƒ†͖ˆ”‘†‡ ‘’‘•‹–‹‘‘ˆSalvinia auriculata Aublet, a ma- ”‘’Š›–‡™‹–ŠŠ‹‰Š‹˜ƒ•‹˜‡’‘–‡–‹ƒŽǤ‡–Žƒ†•͚͗ȋ͗Ȍǣ͙͙͛Ȃ͙͚͘Ǥ ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͕͙͗͛Ǧ͔͕͚Ǧ͔͚͙͛Ǧ͘

Blanco, G., Sánchez, D., Hernández, J. y Pérez, A. 2005. Evaluación preliminar del efecto de extractos acuosos pro- ˜‡‹‡–‡•†‡–”‡•‡•’‡ ‹‡•†‡ƒŽ‡œƒ•‡‡Ž†‡•ƒ””‘ŽŽ‘”ƒ†‹ ƒŽ–‡’”ƒ‘†‡Ž’Žž–ƒ‘ȋMusa AAB). En: Memorias †‡Ž ‘‰”‡•‘†‡Žƒ•‘ ‹ƒ ‹×ƒ–‹‘ƒ‡”‹ ƒƒ‡ƒŽ‡œƒ•ȋȌ ‘‰”‡•‘ „‡”‘ƒ‡”‹ ƒ‘†‡‹‡ ‹ƒ †‡Žƒ•ƒŽ‡œƒ• ‘‰”‡•‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡‹‡ ‹ƒ†‡ƒŽ‡œƒ•Ǥ’Ǥ͚͔͘Ǧ͚͔͝Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹™••Ǥ ‹ˆ‘Ȁ†‘™Ž‘ƒ†ȀƒŽƒǦ͖͔͔͙Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͙†‡‘ –—„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

Žƒ†‘Ǧƒœƒǡ Ǥ͕͛͝͝Ǥ•–—†‹‘•‘„”‡‡Ž‡•–ƒ„Ž‡ ‹‹‡–‘†‡’”ƒ†‡”ƒ•—–‹Ž‹œƒ†‘•‡‹ŽŽƒ•’‡Ž‡–‹•ƒ†ƒ•†‡’ƒ•–‘”ƒ- Š‹ƒ”‹ƒǤ‡•‹•ȋ ‰‡‹‡”‘‰”א‘‘ȌǤ‹˜‡”•‹†ƒ††‡Ž‘•Žƒ‘•”‹‡–ƒŽ‡•ǡ ƒ —Ž–ƒ††‡‹‡ ‹ƒ•‰”‘’‡ —ƒ”‹ƒ•› Recursos Naturales, Escuela de Ciencias Agrícolas, Programa de Ingeniería Agronómica. Villavicencio. Meta. 127 p.

‘‰†ƒǡǤǤ͕͛͛͝Ǥ”‘’‹ ƒŽƒ•–—”‡ƒ† ‘††‡”Žƒ–•ǣȋ ”ƒ••‡•ƒ†‡‰—‡•ȌǤ‘‰ƒ ”‘—’ȋ ƒ”ƒ•–Ȍǡ‹‹- ted. London. 500 p.

‘Žƒ†ǡǤ Ǥǡ”‘‘‡”ǡǤ Ǥǡ—”„—ŽŽǡ ǤǤ›Ž‡‹‹‰ǡǤǤ͕͔͜͝Ǥ— ƒŽ›’–—••‡‡†Ǥƒ„‡””ƒǣ‹˜‹•‹‘‘ˆ ‘”‡•– ‡•‡ƒ” Šǡ Ǥ—•–”ƒŽ‹ƒǤ͕͕͝’Ǥ

Bolfrey-Arku, G. E. K., Chauhan, B. S. y Johnson, D. E. 2011. Seed Germination Ecology of Itchgrass (Rottboellia cochinchinensis)Ǥ‡‡† ‹‡ ‡͙͝ȋ͖Ȍǣ͕͖͜Ȃ͕͛͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͚͕͘ȀǦǦ͕͔Ǧ͔͔͔͙͝Ǥ͕

‘†Ǥ Ǥ͖͔͔͜ǤŠƒ–Ž‹‹–•–”‡‡•‹͘‰”ƒ••Žƒ†•ƒ†•ƒ˜ƒƒ•ǫ—ƒŽ‡˜‹‡™‘ˆ ‘Ž‘‰›ǡ˜‘Ž—–‹‘ƒ†›•- –‡ƒ–‹ •͗͝ȋ͕Ȍǣ͚͕͘Ǧ͚͙͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͚͘Ȁƒ—”‡˜Ǥ‡ ‘Ž•›•Ǥ͗͝Ǥ͕͕͔͔͛͛Ǥ͕͕͕͛͗͘

‘‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒǡ Ǥ›‘˜‡Ž‘ǡǤ͕͙͝͝Ǥƒ—ƒŽ†‡‹†‡–‹Ƥ ƒ ‹×†‡’Žƒ–ƒ•ƒ —ž–‹ ƒ•†‡Ž’ƒ”“—‡ƒ ‹‘ƒŽƒ‰—ƒ †‡‡’‘ƒŽƒǡ±š‹ ‘Ǥ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ—–א‘ƒ†‡±š‹ ‘Ǥ •–‹–—–‘†‡‹‘Ž‘‰ÀƒǤ±š‹ ‘Ǥ Ǥ͙͔’Ǥ

Bonilla-Barbosa, J. y Santamaría, B. 2010. Hydrocharitaceae. Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes. Fascículo ͕͚͜Ǥ •–‹–—–‘†‡ ‘Ž‘‰ÀƒǤǤ‹ Š‘ƒ žǡ±š‹ ‘Ǥ

‘‹ŽŽƒǦƒ”„‘•ƒǡ Ǥ›ƒ–ƒƒ”ÀƒǡǤ͖͔͕͖Ǥ ƒ‹Ž‹ƒ›’Šƒ ‡ƒ‡Ǥǣœ‡†‘™•‹ǡ Ǥ›ƒŽ†‡”א†‡œ‡†‘™•‹ǡ Ǥȋ†•ǤȌǤ Ž‘”ƒ†‡Ž„ƒŒÀ‘›†‡”‡‰‹‘‡•ƒ†›ƒ ‡–‡•Ǥ ƒ• À —Ž‘͕͚͛Ǥ •–‹–—–‘†‡ ‘Ž‘‰ÀƒǡǤǤǡ‡–”‘‡‰‹‘ƒŽ†‡ŽƒŒÀ‘Ǥ Pátzcuaro, Michoacán, México.

Bonilla-Barbosa, J. R. y Santamaría, B. 2013. Plantas acuáticas exóticas y traslocadas invasoras. En: Mendoza, R. y ‘Ž‡ơǡǤȋ‘‘”†•ǤȌǤ•’‡ ‹‡•ƒ —ž–‹ ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•‡±š‹ ‘Ǥ‘‹•‹×ƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒ‡Ž‘‘ ‹‹‡–‘›•‘†‡ la Biodiversidad, México. Pp. 223-247.

‘‘–ǡǤ ǤǤ›‡•‹ǡǤ͕͔͝͝Ǥ‹œ‡ƒ†‘”’Š‘Ž‘‰›‘ˆ”‘‘–•›•–‡•‘ˆ’‡”‡‹ƒŽ‰”ƒ••‡•ˆ”‘ ‘–”ƒ•–‹‰ Šƒ„‹–ƒ–•ƒ•ƒơ‡ –‡†„›‹–”‘‰‡•—’’Ž›ǤŽƒ–ƒ†‘‹Ž͕͖͝ȋ͖Ȍǣ͖͕͝Ȃ͖͝͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ ͔͔͔͖͖͙͗͘

‘” Š•‡‹—•ǡ Ǥǡ‘”‰–‘ˆ–Ǧ‡†‡”•‡ǡ Ǥ›ƒŽ•Ž‡˜ǡ Ǥ͕͜͝͝Ǥƒ—ƒŽ–‘–Š‡ƒŽ•‘ˆ —ƒ†‘”Ǥ‡’‘”–•͗͛Ǥ‹- ˜‡”•‹–›‘ˆƒ”Š—•ǡ‘–‹Ƥ ‹ƒ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ–׎‹ ƒ†‡Ž —ƒ†‘”Ǥƒ”Š—•‹˜‡”•‹–›”‡••ǡ‡ƒ”Ǥ͖͔͘’Ǥ

Boudiaf, I., Baudoin, E., Sanguin, H., Beddiar, A., Thioulouse, J., Galiana, A., Prin, Y., Le Roux, C., Lebrun, M. y Duponnois, R. 2013. The exotic legume tree species, Acacia mearnsii, alters microbial soil functionalities and the early development of a native tree species, Quercus suber, in North Africa. Soil Biology and Biochemistry ͚͙ǣ͕͖͛Ǧ͕͛͝Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ•‘‹Ž„‹‘Ǥ͖͔͕͗Ǥ͔͙Ǥ͔͔͗͗

243 Bourdi G., Valadeau, C. y Alban-Castillo, J. 2008. Yato´ Ramuesh: plantas medicinales Yaneshas. Institut de Recher- che pour Développement, France. Lima, Perú.

Bourke, C. A. 2007. A review of kikuyu grass (Pennisetum clandestinum) poisoning in cattle. Australian Veterinary ‘—”ƒŽ͙͜ȋ͛Ȍǣ͖͚͕Ȃ͖͚͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͙͕͛Ǧ͔͕͗͜Ǥ͖͔͔͛Ǥ͔͔͕͚͜Ǥš

”ƒ†•Šƒ™ǡǤǤ͕͚͙͝Ǥ˜‘Ž—–‹‘ƒ”›•‹‰‹Ƥ ƒ ‡‘ˆ’Š‡‘–›’‹ ’Žƒ•–‹ ‹–›‹’Žƒ–•Ǥ†˜ƒ ‡•‹ ‡‡–‹ •͕͗ǣ͕͕͙Ǧ͕͙͙Ǥ  ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͚͙Ǧ͖͚͚͔ȋ͔͜Ȍ͚͔͔͘͜Ǧ͚

”‡™„ƒ‡”ǡ ǤǤǡ ‡‰†‡ǡǤǡ —––‘ǡǤǤǡ ‘‡•ǡǤ Ǥǡ‘™”›ǡ ǤǤǡ‘‘‰ǡ Ǥ›˜ƒ†‡‡Ž†–ǡǤ͕͙͜͝Ǥ‡— ƒ‡ƒǦ ‘”ƒ‰‡”‘†— –‹‘ƒ†•‡Ǥ ǡ ƒ™ƒ‹‹Ǥ͗͝’Ǥ

”‡™„ƒ‡”ǡ ǤǤ›‘”‡••‘ǡǤǤ͕͔͝͝Ǥ‡™–”‡‡ ”‘’•ˆ”‘‹–‡”•’‡ ‹Ƥ Leucaena hybrids. En: Janick, J. y Simon, ǤǤȋ†•ǤȌǤ†˜ƒ ‡•‹‡™”‘’•Ǥ‹„‡””‡••ǡ‘”–Žƒ†ǡ‹–‡†–ƒ–‡•Ǥ’Ǥ͖͗͜Ǧ͖͜͝Ǥ

”‹ ‡ŽŽǡǤ›—ǡ ǤǤ͕͛͝͝ǤŠ‡‡”‹ ƒ ‘”–‹ —Ž–—”ƒŽ‘ ‹‡–›Ǧ › Ž‘’‡†‹ƒ‘ˆ ƒ”†‡Žƒ–•Ǥ—„Ž‹•Š‹‰ǡ Inc., NY.

”‹––‘ǡǤǤ›‹Ž•‘ǡǤ͕͖͗͝Ǥ ‹‡–‹Ƥ —”˜‡›‘ˆ‘”–‘‹ ‘ƒ†–Š‡‹”‰‹ •Žƒ†•‘ŽǤ͙ǡƒ”–͕Ǥ‡™‘” ƒ- †‡›‘ˆ ‹‡ ‡•Ǥ‡™‘”ǡǤǤǤ͚͖͚’Ǥ

”‘‘‡”ǡǤ Ǥ›Ž‡‹‹‰ǡǤǤ͕͗͜͝Ǥ ‹‡Ž† —‹†‡–‘— ƒŽ›’–•Ǥ‘ŽǤ͕Ǥ‘—–ŠǦ‡ƒ•–‡”—•–”ƒŽ‹ƒ ƒ–ƒ”‡••Ǥ‡Ž„‘—”- ne, Australia.

”‘™ǡǤǤǡŠ‹–™‡ŽŽǡǤ›–”‡‡–ǡ ǤǤ͕͙͜͝Ǥ‘‘‡”—†ƒ‰”ƒ••(Cynodon dactylon) competition in cotton (Gossypium hirsutum)Ǥ‡‡† ‹‡ ‡͗͗ȋ͘Ȍǣ͙͔͗Ȃ͙͔͚Ǥ

”—‡ŽǡǤ͖͔͔͝Ǥƒ–Š™ƒ›ƒŽ›•‹•ǣ“—ƒ–‹ Žƒ–• ’‘”–‡†‹͕͔‘—–”‹‡•Ǥ—ŽŽ‡–‹͗͝ȋ͖Ȍǣ͖͔͕Ȃ͖͕͗Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͗͗͜Ǥ͖͔͔͝Ǥ͔͖͖͕͝Ǥš

Bucheli, P. y Vandreé, J. 2012. Análisis socioeconómico de los sistemas de producción agraria en los resguardos indígenas Tamabioy y San Félix de Sibundoy, Putumayo. Tesis de Maestría en Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Agronomía. Bogotá, Colombia. Recuperado de: http://oatd.org/oatd/recor- †ǫ”‡ ‘”†ί‘ƒ‹Ψ͙ǣ™™™Ǥ„†‹‰‹–ƒŽǤ—ƒŽǤ‡†—Ǥ ‘Ψ͙ǣ͚͚͗͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͘Ǥ

— Ž‡›ǡǤǡ‘™‡›ǡǤǡ ‘™Ž‡”ǡǤǡ ‹ŽŽǡǤǡ‡‘–ǡ Ǥǡ‘”ƒ„—‡ƒǡ Ǥǡ‹– ƒ‹”ǡǤǡŠƒ™ǡǤǡŠ‡’’ƒ”†ǡǤǤǡ ‹•ǡǤǡ‹––‡„‡”‰ǡǤ›‡‡•ǡǤ͖͔͔͗Ǥ”‡ ˜ƒ•‹˜‡•‹‰‰‡”ǫ Ž‘„ƒŽ–—†›‘ˆ‡‡†‹œ‡ƒ”‹ƒ–‹‘‹™‘ ˜ƒ•‹˜‡Š”—„•Ǥ ‘Ž‘‰›͘͜ȋ͚Ȍǣ͕͗͘͘Ǧ͕͔͘͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͜͝Ȁ͔͔͕͖Ǧ͚͙͜͝ȋ͖͔͔͗Ȍ͔͘͜ȏ͕͗͘͘ǣ  Ȑ͖Ǥ͔ǤǢ͖

—ơ‘”†ǡ ǤǤ› ‘œžŽ‡œǡǤ͖͔͕͖Ǥƒ‡Œ‘†‡ŽŠ—‡†ƒŽƒŽ‘‡”†‡›†‡Žƒ• ‘—‹†ƒ†‡•†‡ƒ˜‡•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ƒ•—• †‹ˆ‡”‡–‡•Šž„‹–ƒ–•Ǥ‡˜‹•–ƒ†‡‹‡ ‹ƒ•„‹‡–ƒŽ‡•‘ŽǤ͗͘ȋ͕Ȍǣ͙Ǧ͕͚Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͙͙͗͝Ȁ” ƒǤ͗͘Ǧ͕Ǥ͕

—‹–”ƒ‰‘Ǧ‘Œƒ•ǡ ǤǤ͕͕͝͝Ǥ˜ƒŽ—ƒ ‹×†‡Ž‰Ž—ˆ‘•‹ƒ–‘†‡ƒ‘‹‘’ƒ”ƒ‡Ž ‘–”‘Ž†‡Brachiaria decumbens y sus ‡ˆ‡ –‘•‡‘–”ƒ•‡•’‡ ‹‡•†‡ƒŽ‡œƒ•‡’ƒŽƒƒˆ”‹ ƒƒȋElaeis guineensis ƒ “—‹ȌǤ‡•‹•ȋ ‰‡‹‡”Àƒ‰”‘×- ‹ ƒȌǤ‹ŽŽƒ˜‹ ‡ ‹‘ȋ‘Ž‘„‹ƒȌǤ͕͗͛’Ǥ

—”‰‹‡ŽǡǤǤ›—‹”ǡǤǤ͖͔͕͔Ǥ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•ǡŽ‹ƒ–‡Šƒ‰‡ƒ† ‘•›•–‡Ǧ„ƒ•‡† †ƒ’–ƒ–‹‘Ǥ†- †”‡••‹‰—Ž–‹’Ž‡†”‹˜‡”•‘ˆ‰Ž‘„ƒŽŠƒ‰‡Ǥ Ž‘„ƒŽ‹˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•”‘‰”ƒ‡ȋ ȌǤƒ•Š‹‰–‘ǤǤǡ ƒ†ƒ‹”‘„‹‡‹ƒǤ͙͚’Ǥ

—”‹–‹ ƒƒ”–À‡œǡ Ǥ͕͕͝͝Ǥ•ƒ›‘†‡ˆ‡”–‹Ž‹œƒ ‹×†‡Ž’ƒ•–‘’—–‡”‘(Hyparrhenia rufa) ‘—†‹•‡Ó‘†‡•—’‡”Ƥ- ‹‡•†‡”‡•’—‡•–ƒ‡Žƒœ‘ƒ†‡Šƒ’ƒ””ƒŽǡ‘Ž‹ƒǤ‰”‘‘Àƒ‘Ž‘„‹ƒƒ͜ȋ͖Ȍǣ͔͚͗Ȃ͕͕͗Ǥ

—””‘—‰Š•Ǥ Ǥ͕͖͜͝Ǥ ”‘•–†ƒƒ‰‡†—”‹‰–Š‡‹–‡”‘ˆ͕͕͜͝Ȁ͕͖͜͝Ǥ‡ƒ–Š‡”͗͛ȋ͕͖Ȍǣ͚͗͘Ǧ͙͖͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͖ȀŒǤ͕͛͛͘Ǧ ͚͚͜͝Ǥ͕͖͜͝Ǥ–„͔͙͖͗͗Ǥš

244 ——”–ǡ ǤǤ͕͝͝͝Ǥ‹ŒƢ‘†‡”†Œƒƒ”ƒ–——”‘’—”ƒ ƒ‘ǡ˜‡”Ž‡†‡ǡŠ‡†‡‡–‘‡‘•–Ǥǣ‡”ƒ†‡”†—”ƒ ƒ‘ǤŽ‘‡- mendaal, Netherlands: Stichting Libri Antilliani. Pp. 87-121.

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͔͜ƒǤElaeis guineensisȋˆ”‹ ƒ‘‹Ž’ƒŽȌǤ ˜ƒ•‹˜‡ ’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͖͔͖͙͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͖͝†‡ˆ‡„”‡”‘†‡͖͔͔͜Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͜†‡ •‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ  ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͔͜„ǤPennisetum clandestinumȋ‹—›—‰”ƒ••ȌǤ - ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͚͙͗͛͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͕͔†‡ƒ”œ‘†‡͖͔͔͜Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͙ †‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͔͜ ǤTypha domingensisȋ•‘—–Š‡” ƒ––ƒ‹ŽȌǤ ˜ƒ•‹˜‡ ’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ‘„‹Ž‡Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͙͖͚͘͝Ǥ‡š–‘‘”‹‰‹ƒŽǣ͖͝†‡ƒ„”‹Ž†‡͖͔͔͜Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͔†‡•‡’- –‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͔͝ǤLemna perpusillaȋ†— ™‡‡†ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘- ’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͔͖͗͗͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ†‘ǣ͕͚†‡†‹ ‹‡„”‡†‡͖͔͔͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͝†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͗ƒǤCalotropis proceraȋƒ’’Ž‡‘ˆ•‘†‘ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡ ’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͕͚͘͜͜Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ†‘ǣ͕͜†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣŒ—Ž‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͗„ǤPistia stratiotesȋ™ƒ–‡”Ž‡––— ‡ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†Ǥȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–”‡’‘”–ǫ†•‹†ί͕͚͘͘͝Ǥ ‡ Šƒ†‡‹ƒƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͔͗†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͙ †‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͗ ǤLeucaena leucocephalaȋŽ‡— ƒ‡ƒȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡- ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͕͚͗͗͘Ǥ ‡ Šƒ†‡‹ƒƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͖͗†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͖†‡ ˆ‡„”‡”‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͗†ǤPinus caribaeaȋƒ”‹„„‡ƒ’‹‡ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡- ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ cabi.org/isc/datasheet/41573. Fecha de actualización: 4 de abril de 2013. Fecha de acceso: diciembre de 2015.

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͗‡ǤAnthoxanthum odoratumȋ•™‡‡–˜‡”ƒŽ‰”ƒ••ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘’‡†‹—ǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǣ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͔͖͗͗͝Ǥ‡š–‘‘”‹‰‹ƒŽǣ͝†‡ƒ„”‹Ž†‡͖͔͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͗†‡•‡’–‹‡„”‡ †‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͗ˆǤPennisetum purpureumȋ‡Ž‡’Šƒ–‰”ƒ••ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡ ’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͕͗͛͛͝Ǥ‡š–‘‘”‹‰‹ƒŽǣ͗†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

  ȋ‡–”‡ ˆ‘” ‰”‹ —Ž–—”ƒŽ ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ ͖͔͕͗‰Ǥ Holcus lanatus ȋ ‘‘ ˜‡Ž˜‡– ‰”ƒ••ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡ ’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͕͕͖͘͘͜Ǥ‡š–‘‘”‹‰‹ƒŽǣ͘†‡‡‡”‘†‡͖͔͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͗ŠǤMegathyrsus maximusȋ —‹‡ƒ‰”ƒ••ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͚͚͚͗͜Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͝†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͚†‡ƒ›‘†‡͖͔͕͘Ǥ

245   ȋ‡–”‡ ˆ‘” ‰”‹ —Ž–—”ƒŽ ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͗‹Ǥ Salvinia molesta ȋƒ”‹„ƒ ™‡‡†ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡ ’‡ ‹‡• ‘’‡†‹—Ǥ  –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤ ƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡ Ǥ ȏƒ•‡ †‡ ƒ–‘•‡ À‡ƒȐǤ ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͛͘͘͘͜Ǥ ‡ Šƒ†‡‹ƒƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͖͔†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͚ de mayo de 2014.

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͗ŒǤHedychium coronariumȋ™Š‹–‡„—––‡”ƪ›‰‹‰‡” Ž‹Ž›ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ- †‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͖͚͚͛͜Ǥ ‡ Šƒ†‡‹ƒƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͛†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ ƒ ‡•‘ǣ͖͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͘ƒǤThunbergia alataȋ„Žƒ ‡›‡†—•ƒȌ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ǥ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ‘„‹Ž‡Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͙͚͚͗͘Ǥ‡š–‘‘”‹‰‹ƒŽǣ͙†‡ƒ”œ‘†‡͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͚†‡ •‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͘„ǤRicinus communisȋ ƒ•–‘”„‡ƒȌ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͚͕͛͘͜Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͕†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͘ ǤArundo donaxȋ‰‹ƒ–”‡‡†ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘- ’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͕͔͘͝Ǥ ‡ Šƒ†‡‹ƒƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͖͚†‡‘ –—„”‡†‡͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͙†‡ƒ‰‘•–‘ †‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͘†ǤBambusa vulgarisȋ ‘‘„ƒ„‘‘ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡- ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͗͜͜͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͖͚†‡ƒ”œ‘†‡͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͖†‡ƒ›‘†‡ 2014.

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͘‡ǤCynodon dactylonȋ‡”—†ƒ‰”ƒ••ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡- ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͕͚͛͗͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͖͔†‡ƒ›‘†‡͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͗†‡ ƒ›‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͘ˆǤCynodon nlemfuensisȋˆ”‹ ƒ‡”—†ƒǦ‰”ƒ••ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͚͕͙͙͜Ǥ‡š–‘‘”‹‰‹ƒŽǣ͕͔†‡‡‡”‘†‡͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͗†‡ƒ›‘ †‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͘‰ǤHyparrhenia rufaȋ ƒ”ƒ‰—ƒ‰”ƒ••ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͖͕͚͛͛Ǥ‡š–‘‘”‹‰‹ƒŽǣ͖͛†‡Œ—‹‘†‡͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͘ŠǤ‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒȋ‘Žƒ••‡•‰”ƒ••ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡- ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͖͗͗͜͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͖͛†‡Œ—‹‘†‡͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͗†‡‘ - –—„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͘‹ǤRottboellia cochinchinensisȋ‹– Š‰”ƒ••ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡- ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͖͛͛͘͜Ǥ ‡ Šƒ†‡‹ƒƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͕†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͝†‡ƒ‰‘•–‘ †‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͘ŒǤœ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•ȋ™ƒ–‡”ˆ‡”ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͕͕͜͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͖͛†‡Œ—‹‘†‡͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͝†‡ˆ‡„”‡”‘†‡͖͔͕͙Ǥ

246  ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͙ƒǤPteridium aquilinumȋ„”ƒ ‡ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͙͙͚͘͝Ǥ ‡ Šƒ†‡‹ƒ‘†‹Ƥ ƒ ‹×ǣ͖͕†‡‘ –—„”‡†‡͖͔͕͙Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͙†‡ƒ‰‘•–‘ †‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͙„ǤUlex europaeusȋ‰‘”•‡ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘- ’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͙͙͙͚͕Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͚†‡ƒ”œ‘†‡͖͔͕͙Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͙ ǤEucalyptus camaldulensisȋ”‡†‰—ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡ ’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͖͖͙͚͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ͚†‡ƒ”œ‘†‡͖͔͕͙Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͗†‡ƒ‰‘•–‘ †‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͚ǤAcacia decurrensȋ‰”‡‡™ƒ––Ž‡ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ org/isc/datasheet/2208. Fecha de acceso: 13 de marzo de 2015.

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͚ƒǤGenista monspessulanaȋ‘–’‡ŽŽ‹‡”„”‘‘ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͖͙͔͙͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͛†‡Œ—‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͚„ǤEgeria densaȋŽ‡ƒˆ›‡Ž‘†‡ƒȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͖͔͕͘͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͚ ǤLimnobium laevigatumȋ‘—–Š‡”‹ ƒ•’‘- ‰‡’Žƒ–ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —- ’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͕͕͙͖͛͗Ǥ‡š–‘‘”‹‰‹ƒŽǣ͚†‡ˆ‡„”‡”‘†‡͖͔͕͚Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ ͖͜†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͚†ǤUrochloa brizanthaȋ’ƒŽ‹•ƒ†‡‰”ƒ••ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͕͔͘͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͗†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‡–”‡ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‹‘• ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽȌǤ͖͔͕͚‡ǤUrochloa decumbensȋ•‹‰ƒŽ‰”ƒ••ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ‘’‡†‹—Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ ‘”‰Ȁ‹• Ȁ†ƒ–ƒ•Š‡‡–Ȁ͚͚͙͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͗†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

ƒ„”‡”ƒǡǤǤ͕͚͜͝Ǥ Ž‘”ƒ†‡Žƒ”‘˜‹ ‹ƒ†‡—‡‘•‹”‡•Ǥ Ǥ—‡‘•‹”‡•ǡ”‰‡–‹ƒǤ

ƒ„”‡”ƒǡǤ›ƒ””ƒ†‘ǡǤ͖͔͔͕Ǥƒ”ƒ –‡”‹œƒ ‹×†‡’”‘’‹‡†ƒ†‡•ˆÀ•‹ ƒ•†‡Ž•—‡Ž‘‡’”ƒ†‡”ƒ•†‡ȋUrochloa decum- bens) con diferentes estados de degradación y bajo condiciones texturales contrastantes en suelos de la alti- llanura plana. Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de Ingeniero Agrónomo. Universidad de los Llanos Facultad de Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales Programa de Ingeniería Agronómica. Villavicencio. Meta. 140 p.

ƒŒƒ•ǡ Ǥǡ Ǥ›‹ŽŽƒ”—±ŽŽƒ”ǡ Ǥ͕͖͜͝Ǥ‘’‘”–ƒ‹‡–‘†‡‘˜‹ŽŽƒ•Ž‡˜ƒ–ƒ†ƒ•‡’ƒ•–‘„”ƒ Š‹ƒ”‹ƒ›•ƒ„ƒƒƒ–‹˜ƒǤ •–‹–—–‘‘Ž‘„‹ƒ‘‰”‘’‡ —ƒ”‹‘ȋ ȌǤ‘‰‘–žȋ‘Ž‘„‹ƒȌǤ

Calderón, E. 2003. Plantas invasoras en Colombia: una visión preliminar. Instituto Alexander-Von-Humboldt. Pro- grama de Biología de la Conservación, Línea ‘Especies Focales’. Bogotá, D.C. 14 de septiembre de 2003. Docu- mento Interno. Instituto Humboldt.

247 ƒŽŽƒ‰ŠƒǡǤǤǡ‹ŽŽƒ”ǡǤǡ‘™‡ŽŽǡǤ›ƒ™•‘ Ǥ Ǥ͕͔͜͝Ǥ ‘ ‡’–—ƒŽƒ’’”‘ƒ Š–‘’Žƒ–•ƒ•ƒ”‡‡™ƒ„Ž‡•‘—” ‡ ‘ˆ‡‡”‰›™‹–Š’ƒ”–‹ —Žƒ””‡ˆ‡”‡ ‡–‘ ”‡ƒ–”‹–ƒ‹Ǥ—ƒŽ‡’‘”–͕͛͝͝Ȁ͔͜ǡ •–‹–—–‡‘ˆ‡””‡•–”‹ƒŽ ‘Ž‘‰›ǡ UK. Pp. 23-34.

ƒŽŽƒ™ƒ›ǡǤǤǡŠ‡Ž‡ ǤǤǡ‘†”‹‰—‡œǡǤ› ‘Ž„‡ǤǤ͖͔͔͘Ǥ‘‹Ž„‹‘–ƒƒ†‡š‘–‹ ’Žƒ–‹˜ƒ•‹‘Ǥƒ–—”‡ ͖͛͘ȋ͚͚͛͝Ȍǣ͕͛͗Ȃ͛͗͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͗͜Ȁƒ–—”‡͔͖͖͖͗

ƒŽŽ‡ǡǤ›—”‰—‡‹–‹‘ǡǤ͖͔͔͜ǤŽ„‘–א†‡‘”‘ǣƒ”„—•–‘†‡‰”ƒ—–‹Ž‹†ƒ†’ƒ”ƒ•‹•–‡ƒ•‰ƒƒ†‡”‘•†‡–‹‡””ƒ ƒŽ‹‡–‡ ›†‡‘–ƒÓƒǤƒ”–ƒ ‡†‡‰ž͕͔͜ǣ͙͘Ȃ͚͗Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥˆ‡†‡‰ƒǤ‘”‰Ǥ ‘Ȁ ƒ”–ƒǦˆ‡†‡‰ƒǦ͕͔͜ǦƒŽ‹- ‡–ƒ ‹‘Ǧ›Ǧ’”‘†— –‹˜‹†ƒ†Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͗†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

ƒŽŽ‡ǡǤǡ—”‰—‡‹–‹‘ǡǤǡ ‹”ƒŽ†‘ǡǤǡ•’‹ƒǡǤǡƒ’ƒ–ƒǡǤǡ‘Ž‹ƒǡǤǡ‘Ž‹ƒǡ ǤǡŠƒ”žǡ Ǥǡ”‹„‡ǡ Ǥ›‡›‡•ǡǤ͖͔͕͕Ǥ La leucaena Leucaena leucocephala no se comporta como una planta invasora en Colombia. Carta Fedegán 127: 70-88. Recuperado de: http://www.fedegan.org.co/carta-fedegan-127-v-gira-tecnica-internacional-mexico. Fe- Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͙†‡ƒ„”‹Ž†‡͖͔͕͚Ǥ

Camelo, L., A. Díaz-Espinosa y Díaz-Triana, J. E. 2012. Acacia decurrens. En: Díaz-Espinosa A. M., Díaz-Triana, J. E. ›ƒ”‰ƒ•ǡǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͖Ǥƒ–žŽ‘‰‘†‡’Žƒ–ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•†‡Ž‘•Š—‡†ƒŽ‡•†‡‘‰‘–žǤ ”—’‘†‡‡•–ƒ—”ƒ ‹× Ecológica de la Universidad Nacional de Colombia y Secretaría Distrital de Ambiente. Bogotá, D.C., Colombia. ’Ǥ͗͜Ǧ͚͜Ǥ

Campos, J. A. 2001. Flora exótica de la reserva de la biósfera de Urdaibai. Gobierno Vasco. Departamento de Me- dio Ambiente y Ordenación del Territorio. País Vasco, España. 201 p.

ƒ’†‡˜‹ŽƒǡǤǡǤǡ ‰Ž‡•‹ƒ•Ǧ ƒ” Àƒǡ Ǥǡ”—‡–ƒǡ Ǥ Ǥ›‹ŽŽ‡––‹ǡǤ͖͔͔͚Ǥ•’‡ ‹‡•š×–‹ ƒ• ˜ƒ•‘”ƒ•ǣ‹ƒ‰×•–‹ ‘›ƒ•‡• para la Prevención y el Manejo. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Ministerio de Medio Ambiente. Madrid, España. 288 p.

ȋ‘”’‘”ƒ ‹×—–א‘ƒ‡‰‹‘ƒŽȌǤ͖͔͔͝Ǥ‡•‘Ž— ‹×͚͘͝†‡Ž͗ƒ”œ‘†‡͖͔͔͝ǤDz‘”‡†‹‘†‡Žƒ —ƒŽ•‡’”‘- híbe la plantación, transplante, venta, distribución y comercialización de las especies retamo espinoso (Ulex europaeus) y retamo liso (Teline monspessulana) y se adoptan otras disposiciones”. Recuperado de: https:// ™™™Ǥ”‡†Œ—”‹•–ƒǤ ‘Ȁ‘ —‡–•Ȁ”̴ ƒ”̴̴͔͚͖͔͔͘͝͝Ǥƒ•’šǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

Cárdenas D., Marín, C., Suárez, L., Guerrero, A. y Nofuya, P. 2002. Plantas útiles de Lagarto Cocha y Serranía de Š—”—„‡Ž‘‡‡Ž†‡’ƒ”–ƒ‡–‘†‡—–—ƒ›‘Ǥ •–‹–—–‘ƒœ×‹ ‘†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•‹‡–ÀƤ ƒ•ǡ  Ǥ Bogotá, D. C., Colombia.

Cárdenas, D., Castaño, N. y Cárdenas-Toro, J. 2010. Análisis de riesgo de especies de plantas introducidas para ‘Ž‘„‹ƒǤǣƒ’–‹•–‡ǡǤǤǡƒ•–ƒÓ‘ǡǤǡž”†‡ƒ•ǡǤǡ —–‹±””‡œǡ ǤǤǡ ‹ŽǡǤǤǡ›ƒ••‘ǤǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͔Ǥ Análisis de riesgo y propuesta de categorización de especies introducidas para Colombia. Instituto de Investi- ‰ƒ ‹×†‡‡ —”•‘•‹‘Ž×‰‹ ‘•Ž‡šƒ†‡”˜‘ —„‘Ž†–Ǥ‘‰‘–žǡǤǤǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͙͖Ǧ͚͛’Ǥ

Cárdenas, D., Castaño A., N., y Cárdenas-Toro, J. 2011. Plantas introducidas, establecidas e invasoras en Amazonia ‘Ž‘„‹ƒƒǤ •–‹–—–‘ƒœ×‹ ‘†‡‹˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•‹‡–ÀƤ ƒ•Ǧ‹ Š‹Ǥ‘‰‘–žǡǤǤǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͕͙͘’Ǥ

ž”†‡ƒ•Ǧ‘”‘Ǥ Ǥǡƒ’–‹•–‡ǤǡƒÀ”‡œǤ›‰—‹Žƒ” ǤǡǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͙Ǥ ‡””ƒ‹‡–ƒ’ƒ”ƒŽƒ‰‡•–‹×†‡ž”‡ƒ• afectadas por invasiones biológicas en Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. 154 p.

ƒ”†‘ƒǤǡǤǤǡ””‡‰‘ǤǡǤǤ› —–‹±””‡œǤǡǤ Ǥ͖͔͔͝ǤƒŠ‹‰—‡”‹ŽŽƒǣ—ƒƒŽ–‡”ƒ–‹˜ƒƒ‰”‘‹†—•–”‹ƒŽǤ‹˜‡”•‹- †ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǡ•‡†‡ƒ‹œƒŽ‡•Ǥ†Ǥ”–‡• ”žƤ ƒ•‹œžǤ͜͝’Ǥ

ƒ”Ž‡•ǡǤ͕͚͜͝Ǥ–—„„‘”†‹•‡ƒ•‡‘ˆ ‹–”—•Ǥ”„‘”‹ —Ž–—”‡ ”—‹–‹‡”‡͗͗ȋ͖͗͜Ȍǣ͗͘Ȃ͚͘Ǥ

ƒ”Ž–‘ǡ ǤǤ͕͙͜͝Ǥ”ƒ•Ǧ‘ ‡ƒ‹ ƒ†‹–‡”‘ ‡ƒ‹ †‹•’‡”•ƒŽ‘ˆ ‘ƒ•–ƒŽƒ”‹‡‘”‰ƒ‹••ǣ–Š‡„‹‘Ž‘‰›‘ˆ„ƒŽŽƒ•– water. Oceanography and Marine Biology 23: 313–371.

248

Caro, A., Díaz-Espinosa A. M. y Díaz-Triana J. E. 2012a. Thunbergia alata. En: Díaz-Espinosa A. M., Díaz-Triana J. E. y ƒ”‰ƒ•ǡǤȋ†•ǤȌǤƒ–žŽ‘‰‘†‡’Žƒ–ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•†‡Ž‘•Š—‡†ƒŽ‡•†‡‘‰‘–žǤ ”—’‘†‡‡•–ƒ—”ƒ ‹× ‘Ž×‰‹- ca de la Universidad Nacional de Colombia y Secretaría Distrital de Ambiente. Bogotá. Colombia. Pp. 151-154.

Caro, A., Díaz-Espinosa A. M. y Díaz-Triana, J. E. 2012b. Ulex europaeus. En: Díaz-Espinosa, A. M., Díaz Triana, J. E. ›ƒ”‰ƒ•ǡǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͖Ǥƒ–žŽ‘‰‘†‡’Žƒ–ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•‡Ž‘•Š—‡†ƒŽ‡•†‡‘‰‘–žǤ ”—’‘†‡‡•–ƒ—”ƒ ‹× Ecológica de la Universidad Nacional de Colombia y Secretaría Distrital de Ambiente. Bogotá D. C., Colombia. ’Ǥ͖͝Ǧ͚͝Ǥ

Caro, A., Díaz-Espinosa A. M. y Díaz-Triana, J. E. 2012b. Limnobium laevigatum. En: Díaz-Espinosa, A. M., Díaz Triana, ǤǤ›ƒ”‰ƒ•ǡǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͖Ǥƒ–žŽ‘‰‘†‡’Žƒ–ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•‡Ž‘•Š—‡†ƒŽ‡•†‡‘‰‘–žǤ ”—’‘†‡‡•–ƒ—- ración Ecológica de la Universidad Nacional de Colombia y Secretaría Distrital de Ambiente. Bogotá D. C., ‘Ž‘„‹ƒǤ’Ǥ͚͖Ǧ͚͘Ǥ

Caro, A., Díaz-Espinosa A. M. y Díaz-Triana J. E. 2012d.œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•Ǥ En: Díaz-Espinosa A. M., Díaz-Triana J. E. ›ƒ”‰ƒ•ǡǤȋ†•ǤȌǤƒ–žŽ‘‰‘†‡’Žƒ–ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•†‡Ž‘•Š—‡†ƒŽ‡•†‡‘‰‘–žǤ ”—’‘†‡‡•–ƒ—”ƒ ‹× ‘Ž×- gica de la Universidad Nacional de Colombia y Secretaría Distrital de Ambiente. Bogotá. Colombia. Pp. 55-57.

ƒ””‹œ‘•ƒǤǡ Ǥ͖͔͔͗Ǥ‘Ž‘„‹ƒ†‡Ž‘‹ƒ‰‹ƒ”‹‘ƒŽ‘ ‘’Ž‡Œ‘ǣ”‡ƪ‡š‹‘‡•›‘–ƒ•ƒ ‡” ƒ†‡ƒ„‹‡–‡ǡ†‡•ƒ””‘ŽŽ‘ ›’ƒœǤ •–‹–—–‘†‡•–—†‹‘•„‹‡–ƒŽ‡•Ȃ ǡ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǤ‘‰‘–žǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͖͕͚’Ǥ

ƒ”›ǡǤǤ›‡‡”–•ǡǤ Ǥ͕͗͜͝ƒǤ ”‘™–Š‘ˆSalvinia molestaƒ•ƒơ‡ –‡†„›™ƒ–‡”–‡’‡”ƒ–—”‡ƒ†—–”‹–‹‘Ǥ Ǥ ơ‡ –• ‘ˆ ‹–”‘‰‡ Ž‡˜‡Ž ƒ† ‹–”‘‰‡ ‘’‘—†•Ǥ “—ƒ–‹  ‘–ƒ› ͕͛ȋ͖Ȍǣ ͕͚͗Ǧ͕͖͛Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ ͔͗͛͛ȋ͗͜Ȍ͔͔͕͝͝Ǧ͜

ƒ”›ǡǤǤ›‡‡”–•ǡǤ Ǥ͕͗͜͝„Ǥ ”‘™–Š‘ˆSalvinia molestaƒ•ƒơ‡ –‡†„›™ƒ–‡”–‡’‡”ƒ–—”‡ƒ†—–”‹–‹‘Ǥ Ǥ ơ‡ –•‘ˆ’Š‘•’Š‘”—•Ž‡˜‡ŽǤ“—ƒ–‹ ‘–ƒ›͕͛ȋ͕Ȍǣ͚͕Ǧ͔͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ͔͗͛͛ȋ͗͜Ȍ͔͔͕͜͝Ǧ͝

Castañeda Colorado, M., Duque Quintero, M., Galvis Goez, R. D. y Correa Cardona, H. J. 2008. Efecto de la fertiliza- ción nitrogenada y de la edad de corte sobre la digestibilidad intestinal in vitro de la proteína del pasto kikuyo (Pennisetum clandestinumŠ‘ Š•–ȌǤ‡˜‹•–ƒ ƒ —Ž–ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‰”‘‘Àƒ‡†‡ŽŽÀ͚͕ȋ͖Ȍǣ͚͚͘͘Ȃ͚͙͗͘Ǥ

Castaño Naranjo, A. 2011. Informe del estado de las colecciones del Jardín Botánico del Valle Juan María Céspedes. Tuluá: INCIVA.

Castellanos-Castro, C y Bonilla, M. A. 2011. Grupos funcionales de plantas con potencial uso para la restauración en „‘”†‡•†‡ƒ˜ƒ ‡†‡—„‘•“—‡ƒŽ–‘ƒ†‹‘Ǥ –ƒ‹‘Ž×‰‹ ƒ‘Ž‘„‹ƒƒ͕͚ȋ͕Ȍǣ͕͙͗Ȃ͕͛͘Ǥ

ƒ•–‹ŽŽ‘ƒ–ƒ‘”‘•ǡǤǡ”‡‡•‰—Ž‘ǡǤǡ ‡””‡”ƒ—”‹ŽŽ‘ǡ Ǥ› ׏‡œŽ’Àœƒ”ǡǤ͖͔͕͚Ǥ‘Ž‡ —Žƒ”„ƒ•‹•ˆ‘””‡- sistance to Fluazifop-P-Butyl in itchgrass (Rottboellia cochinchinensis)ˆ”‘‘•–ƒ‹ ƒǤŽƒ–ƒƒ‹Šƒ͗͘ȋ͕Ȍǣ ͕͗͘Ǧ͕͙͔Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͙͔͝Ȁ͔͕͔͔Ǧ͙͖͔͕͚͔͕͔͔͔͕͙͗͗͘͜͜

ƒ•–”‘ǦÀ‡œǡ Ǥǡ ‘†‘›ǡ Ǥǡ Ž‘•‘ǡ Ǥǡ ƒŽŽƒ”†‘ǡ Ǥ › ƒŽ†ƒÓƒǡ Ǥ ͖͔͕͘Ǥ Šƒ– ‡š’Žƒ‹• ˜ƒ”‹ƒ–‹‘ ‹ –Š‡ ‹’ƒ –• ‘ˆ ‡š‘–‹  ’Žƒ– ‹˜ƒ•‹‘• ‘ –Š‡ ‹–”‘‰‡ › Ž‡ǫ  ‡–ƒǦƒƒŽ›•‹•Ǥ  ‘Ž‘‰› ‡––‡”• ͕͛ȋ͕Ȍǣ ͕Ȃ͕͖Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͕͕͕Ȁ ‡Ž‡Ǥ͕͖͕͛͝

ƒ–ˆ‘”†ǡ Ǥǡ ƒ••‘ǡǤ›‹Ž••‘ǡǤ͖͔͔͝Ǥ‡†— ‹‰”‡†—†ƒ ›‹‹˜ƒ•‹‘‡ ‘Ž‘‰›„›‹–‡‰”ƒ–‹‰Š›’‘–Š‡•‡•‹–‘ ƒ•‹‰Ž‡–Š‡‘”‡–‹ ƒŽˆ”ƒ‡™‘”Ǥ‹˜‡”•‹–›ƒ†‹•–”‹„—–‹‘•͕͙ȋ͕Ȍǣ͖͖Ǧ͔͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͖͛͘Ǧ͚͖͘͘Ǥ͖͔͔͜Ǥ͔͔͙͖͕Ǥš

 ȋ‡–”‘‰”‘×‹ ‘”‘’‹ ƒŽ†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹×›•‡ÓƒœƒȌǤ͕͕͝͝Ǥ‡— ƒ‡ƒǡLeucaena leucocephalaȋƒǤ †‡‹–Ȍǣ‡•’‡ ‹‡†‡ž”„‘Ž†‡—•‘ïŽ–‹’Ž‡‡±”‹ ƒ‡–”ƒŽǤ‡”‹‡± ‹ ƒǡ ˆ‘”‡± ‹ ‘‘Ǥ͕͚͚Ǥ‡–”‘ Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza - CATIE. Turrialba, Costa Rica. 52 p.

 ȋ‡–”‘‰”‘×‹ ‘”‘’‹ ƒŽ†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹×›•‡ÓƒœƒȌǤ͕͛͝͝ǤPinus caribaea var. hondurensis. Nota técnica sobre manejo de semillas forestales. No. 11: 21-22. Turrialba, Costa Rica.

249

 ȋ‡–”‘‰”‘×‹ ‘”‘’‹ ƒŽ†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹×›•‡ÓƒœƒȌǤ͖͔͔͔Ǥƒ‡Œ‘†‡•‡‹ŽŽƒ•†‡͕͔͔‡•’‡ ‹‡• forestales de América Latina. Rodolfo Salazar, Coord. Tecn., Carolina Soihet, José Méndez, Comps. Técn. Pro- yecto de Semillas Forestales: Danida Forest Seed Centre. CATIE. Turrialba Costa Rica. 204 p.

Cavaleri, M. A. y Sack, L. 2010. Comparative water use of native and invasive plants at multiple scales: a global ‡–ƒǦƒƒŽ›•‹•Ǥ ‘Ž‘‰›͕͝ȋ͝Ȍǣ͖͔͙͛Ǧ͖͕͙͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͜͝Ȁ͔͝Ǧ͔͙͖͜Ǥ͕

ƒ˜‡Ž‹‡”ǡ Ǥǡ‹†‡ǡǤǤǡƒ–‘•ǡǤǡ—••‡ǡǤǤ›—’—›ǡ ǤǤ͕͜͝͝ǤŠ‡•ƒ˜ƒ‹œƒ–‹‘‘ˆ‘‹•–ˆ‘”‡•–•‹–Š‡ ‹‡””ƒ ‡˜ƒ†ƒ †‡ ƒ–ƒ ƒ”–ƒǡ ‘Ž‘„‹ƒǤ ‘—”ƒŽ ‘ˆ ‹‘‰‡‘‰”ƒ’Š› ͖͙ȋ͙Ȍǣ ͔͕͝Ǧ͕͖͝Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͔͚͘ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ ͖͚͝͝Ǥ͕͜͝͝Ǥ͔͔͖͖͖Ǥš

Cavieres, L. A., Quiroz, C. L. y Molina-Montenegro, M. A. 2008. Facilitation of the non-native ƒ”ƒšƒ —‘ƥ ‹ƒŽ‡ „›ƒ–‹˜‡—”•‡ —•Š‹‘•’‡ ‹‡•‹–Š‡Š‹‰Š†‡•‘ˆ ‡–”ƒŽŠ‹Ž‡ǣƒ”‡–Š‡”‡†‹ơ‡”‡ ‡•„‡–™‡‡—”•‡•ǫ — –‹‘ƒŽ ‘Ž‘‰›͖͖ȋ͕Ȍǣ͕͘͜Ȃ͕͙͚Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͙͗͘Ǥ͖͔͔͛Ǥ͔͕͗͗͜Ǥš

ȋ‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒȌǤ͖͔͔͔Ǥ”‘–‘ ‘Ž‘†‡ƒ”–ƒ‰‡ƒ•‘„”‡‡‰—”‹†ƒ††‡Žƒ‹‘–‡ ‘Ž‘‰Àƒ del Convenio sobre la Diversidad Biológica - Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica. ȋ‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒȌǤ͖͔͔͖Ǥ‡’‘”–‘ˆ–Š‡•‹š–Š‡‡–‹‰‘ˆ–Š‡ ‘ˆ‡”‡ ‡‘ˆ–Š‡’ƒ”–‹‡• –‘–Š‡‘˜‡–‹‘‘‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜‡”•‹–›ȋȀȀȀ͚Ȁ͖͔ȌǤ

ȋ‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒȌǤ͖͔͔͝Ǥ•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•‹˜ƒ•‹˜ƒ•Ǥƒƒ‡ƒœƒƒŽƒ†‹˜‡”•‹†ƒ†„‹‘- lógica. Día Internacional de la Diversidad Biológica. Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica. 27 p.

ȋ‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒȌǤ͖͔͕͕ǤDzŽƒ•–”ƒ–±‰‹ ‘’ƒ”ƒŽƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒ͖͔͕͕Ǧ͖͔͖͔›ƒ• ‡–ƒ•†‡‹ Š‹Ǥ‹˜‹‡†‘‡”‘Àƒ ‘Žƒƒ–—”ƒŽ‡œƒdz͕ȋ͙͕͘ȌǤ

ȋ‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒȌǤ͖͔͕͘ƒǤDzÀƒ•†‡‹–”‘†— ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•ǡ•—’”‹‘”‹œƒ ‹× › ‰‡•–‹×dz ȋȀȀȀ͕͜Ȁ͝Ȁ††Ǥ͕ȌǤ ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’•ǣȀȀ™™™Ǥ „†Ǥ‹–Ȁ†‘ Ȁ‡‡–‹‰•Ȁ•„•––ƒȀ•„•–- –ƒǦ͕͜Ȁ‘ƥ ‹ƒŽȀ•„•––ƒǦ͕͜Ǧ͔͝Ǧƒ††͕Ǧ‡•Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͝†‡ƒ›‘†‡͖͔͕͚Ǥ

ȋ‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒȌǤ͖͔͕͘„ǤDzƒŽ›•‹•‘’ƒ–Š™ƒ›•ˆ‘”–Š‡‹–”‘†— –‹‘‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡ƒŽ‹‡ •’‡ ‹‡•ǣ—’†ƒ–‡•dzȋȀȀȀ͕͖Ȁ  Ȁ͕͔ȌǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’•ǣȀȀ™™™Ǥ „†Ǥ‹–Ȁ†‘ Ȁ‡‡–‹‰•Ȁ ‘’Ȁ ‘’Ǧ͕͖Ȁ ‹ˆ‘”ƒ–‹‘Ȁ ‘’Ǧ͕͖Ǧ‹ˆǦ͕͔Ǧ‡Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͚†‡Œ—‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

ȋ‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒȌǤ͖͔͕͚ƒǤ„•––ƒ͖͔‹ˆǤ͙Ǥ”‘‰”‡••‘™ƒ”†’ƒ–Š™ƒ›•”‹‘”‹–‹œƒ–‹‘‹ ‘’Ž‹ƒ ‡–‘‹ Š‹ƒ”‰‡–͝ǤȋȀȀȀ͖͔Ȁ  Ȁ͙ȌǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’•ǣȀȀ™™™Ǥ „†Ǥ‹–Ȁ†‘ Ȁ‡‡- –‹‰•Ȁ•„•––ƒȀ•„•––ƒǦ͖͔Ȁ‹ˆ‘”ƒ–‹‘Ȁ•„•––ƒǦ͖͔Ǧ‹ˆǦ͔͙Ǧ‡Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

ȋ‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒȌǤ͖͔͕͚ƒǤDz•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•dzȋȀȀȀ͖͔Ȁ͛ȌǤ ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’•ǣȀȀ™™™Ǥ „†Ǥ‹–Ȁ†‘ Ȁ‡‡–‹‰•Ȁ•„•––ƒȀ•„•––ƒǦ͖͔Ȁ‘ƥ ‹ƒŽȀ•„•––ƒǦ͖͔Ǧ͔͛Ǧ‡•Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ - ‡•‘ǣ͕͘†‡Œ—‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‘”’‘”ƒ ‹× —–א‘ƒ ’ƒ”ƒ Žƒ ‡ˆ‡•ƒ †‡ Žƒ ‡•‡–ƒ †‡ — ƒ”ƒƒ‰ƒȌǤ ͖͔͕͗Ǥ ‘Ž‡ ‹× ‹‘Ž×‰‹ ƒ †‡ ‡”„ƒ”‹‘ ƒ”†À‘–ž‹ ‘Ž‘›ƒŽ‡œ—‡ŽƒǤ Ž‘”‹†ƒ„Žƒ ƒǡ͖͔͕͗Ǥ͚͖͕͜‡‰‹•–”‘•ǡƒ’‘”–ƒ†‘•’‘”Žƒ ‘Ǥ ǤǤ ȋ—„Ž‹ ƒ†‘”ƒȌǤ ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ‹’–Ǥ•‹„ ‘Ž‘„‹ƒǤ‡–Ȁ•‹„ȀȀ”‡•‘—” ‡Ǥ†‘ǫ”ί‡Ž‘›̴˜ƒŽ‡œ—‡Žƒǡ ’—„Ž‹ ƒ†‘ ‡Ž ͖͔Ȁ͔͙Ȁ͖͔͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

ȋ‘‹••‹‘ˆ‘”˜‹”‘‡–ƒŽ‘‘’‡”ƒ–‹‘ȌǤ͖͔͔͗ǤŽ‘•‹‰–Š‡ƒ–Š™ƒ›•‘ˆ“—ƒ–‹  ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•ƒ ”‘•• North America: Overview and Resource Guide. Commission for Environmental Cooperation. 30 p. Recupe- ”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™͗Ǥ ‡ Ǥ‘”‰Ȁ‹•Žƒ†‘”ƒȀ‡Ȁ‹–‡Ȁ͖͔͚͜Ǧ Ž‘•‹‰Ǧ’ƒ–Š™ƒ›•Ǧƒ“—ƒ–‹ Ǧ‹˜ƒ•‹˜‡Ǧ•’‡ ‹‡•Ǧƒ ”‘••Ǧ‘”- –ŠǦƒ‡”‹ ƒǦ‡Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͖ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

ȋ‘‹••‹‘ˆ‘”˜‹”‘‡–ƒŽ‘‘’‡”ƒ–‹‘ȌǤ͖͔͔͝Ǥ‹”‡ –”‹ ‡•–”‹ƒ ‹‘ƒŽ‡•’ƒ”ƒŽƒ‡˜ƒŽ—ƒ ‹×†‡”‹‡•‰‘•†‡ las especies acuáticas exóticas invasoras. Montreal. 12 p.

250 Šƒ אǦ ‡”ž†‡œǡǤǤ›ƒ”‰ƒ•Ǧ‘†”À‰—‡œǡǤ Ǥ͖͔͔͝Ǥ‘•—‘†‡Pennisetum purpureum cv. king grass a tres ‡†ƒ†‡•†‡ ‘•‡ Šƒ‡ ƒ’”‹‘•Ǥ‰”‘‘Àƒ‡•‘ƒ‡”‹ ƒƒ͖͕ȋ͖Ȍǣ͖͚͛Ǧ͖͛͘Ǥ

Šƒ‹‡”ǡ Ǥǡ Šƒ Š–• Š‡‹†‡”ǡǤǡŽ‡ƒ‹–”‡ǡǤǤǡ•Š–‘ǡǤ Ǥ›˜ƒ‹Ž‰‡ǡǤǤ͖͔͕͖Ǥ ’ƒ –•‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡ƒŽ‹‡ ’Žƒ–•‘™ƒ–‡”“—ƒŽ‹–›ǡ™‹–Š’ƒ”–‹ —Žƒ”‡’Šƒ•‹•‘‘—–Šˆ”‹ ƒǤƒ–‡”͗͜ȋ͖Ȍǣ͙͗͘Ǧ͙͚͗Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͗͘͘Ȁ™•ƒǤ˜͗͜‹͖Ǥ͕͝

Chamorro, D. y Rey, A. 2012. Acacia decurrens. Incorporación y utilización de árboles y arbustos en sistemas de producción ganadera. Escuela de ganadería, CORPOICA. Bogotá, Colombia. Pp. 13-15.

Šƒ†”ƒ‘ŠƒǡǤǡŠƒ”—†ƒ––ƒǡǤǡ‘‘†ƒǡǤǤ›‹‰ŠǡǤ͕͝͝͝Ǥ ‹‡Ž†–‡•–•‘ˆƒ’ƒ–Š‘‰‡‹š–—”‡ˆ‘”„‹‘Š‡”- „‹ ‹†ƒŽ ‘–”‘Ž‘ˆ‰—‹‡ƒ‰”ƒ••ȋPanicum maximum ƒ “ǤȌǤ„•–”ƒ –•͗͝ǣ͙͛Ǥ

Chauhan, B. S. 2013. Growth response of itchgrass (Rottboellia cochinchinensis)–‘™ƒ–‡”•–”‡••Ǥ‡‡† ‹‡ ‡͚͕ǣ ͜͝Ȃ͕͔͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͚͕͘ȀǦǦ͕͖Ǧ͔͔͔͚͔Ǥ͕

Chauhan, B. S. y Bajwa, A. A. 2015. Management of Rottboellia cochinchinensis and other weeds through se- “—‡–‹ƒŽƒ’’Ž‹ ƒ–‹‘‘ˆŠ‡”„‹ ‹†‡•‹†”›†‹”‡ –Ǧ•‡‡†‡†”‹ ‡‹–Š‡Š‹Ž‹’’‹‡•Ǥ”‘’”‘–‡ –‹‘͛͜ǣ͕͕͕͚͗͗Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ ”‘’”‘Ǥ͖͔͕͙Ǥ͔͝Ǥ͔͔͛

Š‡’Ž‹ ǡ ǤǤ͕͜͝͝Ǥ‘’—Žƒ–‹‘‹‘Ž‘‰›‘ˆ ”ƒ••‡•Ǥƒ„”‹†‰‡‹˜‡”•‹–›”‡••Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ƒ–†‹”ǤŽ‘ Ǥ ‰‘˜Ȁ ƒ–†‹”Ȁ•ƒ’Ž‡•Ȁ ƒ͔͗͘Ȁ͔͖͚͖͙͛͛͝Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͚†‡ƒ›‘†‡͖͔͕͚Ǥ

Chesson, P. 2000. Mechanisms of Maintenance of Species Diversity. Annual Review of Ecology and Systematics ͕͗ȋ͕Ȍǣ͗͗͘Ǧ͚͚͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͚͘Ȁƒ—”‡˜Ǥ‡ ‘Ž•›•Ǥ͕͗Ǥ͕Ǥ͗͗͘

Š‡˜ƒŽ‹‡”ǡǤ͕͖͚͝Ǥƒ —Ž–—”‡†‡•œ‘ŽŽƒ’‘—”Žƒ‘—””‹–—”‡†‡•ƒ‹ƒ—š†‡„ƒ••‡Ǧ ‘—”‡– ‘‡‡‰”ƒ‹•˜‡”– ’‘—”Ž‡•”‹œ‹‡”‡•Ǥ‡˜—‡†‡„‘–ƒ‹“—‡ƒ’’Ž‹“—±‡‡–†ǯƒ‰”‹ —Ž–—”‡ ‘Ž‘‹ƒŽ‡͚ȋ͙͜Ȍǣ͙͚͗Ǧ͚͔͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͔͚͗͘ȀŒƒ–- „ƒǤ͕͖͚͝Ǥ͕͘͘͝

‹ŽŽ‹‡”•ǡǤ Ǥ͕͕͝͝Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‘–”‘Ž‘ˆ™ƒ–‡”ˆ‡”Salvinia molesta, in South Africa. Agriculture, Ecosystems & ˜‹”‘‡–͗͛ȋ͕Ȍǣ͖͕͝Ȃ͖͖͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͕͚͛Ǧ͔͜͜͝ȋ͕͝Ȍ͔͕͙͔͝Ǧ

‹ŽŽ‹‡”•ǡǤ Ǥǡ‡ŽŽ‡”ǡǤ›–”›†‘ǡ Ǥ͕͚͝͝ǤŠ‘”–Ǧƒ†Ž‘‰Ǧ–‡” ‘–”‘Ž‘ˆ™ƒ–‡”Ž‡––— ‡(Pistia stratiotes) on •‡ƒ•‘ƒŽ™ƒ–‡”„‘†‹‡•ƒ†‘ƒ”‹˜‡”•›•–‡‹–Š‡”—‰‡”ƒ–‹‘ƒŽƒ”ǡ‘—–Šˆ”‹ ƒǤ ›†”‘„‹‘Ž‘‰‹ƒ͔͗͘ȋ͕Ȍǣ ͕͛͗Ǧ͕͛͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ ͔͔͔͕͖͙͕͛

Žƒ”‡ǡǤǡ ‹ŽŽ‹ƒ”†ǡǤǡ —“—‡‹”ƒǡǤ†‡ǤǤǡ‡Ǥ‡ƒŽǡǤǡ‘Ž‰Žƒœ‡ǡ Ǥ›ƒƒ›ƒ‡”•ǡǤ͖͔͔͗ǤƒŽŽƒ•–ƒ–‡”‹• Assessment, Port of Sepetiba, Federal Republic of Brazil. December 2003: Final Report. GloBallast Monogra- ph Series No. 14. Recuperado de: http://globallast.imo.org/wp-content/uploads/2014/11/Mono14.pdf. Fecha de ƒ ‡•‘ǣ͖͘†‡ƒ”œ‘†‡͖͔͕͚Ǥ

Žƒ›–‘ǡǤǤǡ‘”‘–•‘˜ƒǡǤǤǡ ƒ”ƒǡǤǤ›‹ŽŽ‹ƒ•‘ǡ Ǥȋ͖͔͔͚‘™ƒ”†•ȌǤ ”ƒ••ƒ•‡ǦŠ‡Ž‹‡‘”Ž† Grass Flora. Recuperado de: http://www.kew.org/data/grasses-db.html. Fecha de acceso: 10 de marzo de 2015)

Ž‡‡ˆǤ͕͛͛͝ǡ͕͗͜͝ǡ͕͘͜͝ǡ͕͜͝͝Ǥ ‹‡Ž†ƒ–ƒǤŽ‡‡ˆǤǤǤ͕͕͜͝ǤŠ‡˜‡‰‡–ƒ–‹‘‘ˆ–Š‡’ƒ”ƒ‘•‘ˆ–Š‡‘Ž‘„‹ƒ Cordillera Oriental. PhD Thesis. State University of Utrecht. 320pp. Also published as Dissertationes Botanicae, ƒ—†͚͕ǡ Ǥ”ƒ‡”ǡƒ†›œƒ†DzŠ‡—ƒ–‡”ƒ”›‘ˆ‘Ž‘„‹ƒdzǡ‘ŽǤ͝Ǥ‹•’‘‹„Ž‡‡ŽÀ‡ƒ‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ‰„‹ˆǤ ‘”‰Ȁ†ƒ–ƒ•‡–Ȁ͚ˆ‡͜††‡͔Ǧ͛‡ˆ͕Ǧ͕͘ ͔Ǧ„ƒ͔ˆǦ‡ ˆ͕͘ƒ ͖†͖͗͘Ǥ

Clements D. R., Peterson, D. J. y Prasad, R. 2001. The biology of Canadian weeds. 112. Ulex europaeus. Canadian ‘—”ƒŽ‘ˆŽƒ– ‹‡ ‡͕͜ȋ͖Ȍǣ͖͙͗Ǧ͗͗͛Ǥ

Ž‡•‘ǡǤ͕͙͜͝Ǥ ‘‡›ƒ†’‘ŽŽ‡ƪ‘”ƒǤ‡™‘—–ŠƒŽ‡•Ǥ‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡Ǥ ƒ–ƒ”‡••Ǥ—•–”ƒŽ‹ƒǤ ͖͚͗’Ǥ

251 Ǥ͕͖͝͝Ǥ‘ˆ‡”‡ ‹ƒ†‡Žƒ•ƒ ‹‘‡•‹†ƒ••‘„”‡‡Ž‡†‹‘„‹‡–‡›‡Ž‡•ƒ””‘ŽŽ‘Ǥ͕͖͝͝ǤÀ‘͖͝ǤǤ ƒ†”‹†ǡ•’ƒÓƒǤ͛͘͝’Ǥ

Coelho, F. F., Deboni, L. y Santos Lopes, F. 2005. Density-dependent reproductive and vegetative allocation in the aquatic plant Pistia stratiotesȋ”ƒ ‡ƒ‡ȌǤ‡˜‹•–ƒ†‡‹‘Ž‘‰Àƒ”‘’‹ ƒŽ͙͗ȋ͗Ǧ͘Ȍǣ͚͗͝Ǧ͚͗͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͙͙͕͛Ȁ”„–Ǥ ˜͙͗‹͗Ǧ͘Ǥ͕͙͘͝͝

Coetzee, J. A., Hill, M. P., Byrne, M. J. y Bownes, A. 2011. A review of the biological control programmes on Eichhor- nia crassipesȋǤƒ”–ǤȌ‘Ž•ȋ‘–‡†‡”‹ƒ ‡ƒ‡ȌǡSalvinia molestaǤǤ‹– ŠǤȋƒŽ˜‹‹ƒ ‡ƒ‡ȌǡPistia stratiotes L. ȋ”ƒ ‡ƒ‡ȌǡMyriophyllum aquaticumȋ‡ŽŽǤȌ‡”† Ǥȋ ƒŽ‘”ƒ‰ƒ ‡ƒ‡Ȍƒ†œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•ƒǤȋœ‘ŽŽƒ ‡ƒ‡Ȍ‹ ‘—–Šˆ”‹ ƒǤˆ”‹ ƒ–‘‘Ž‘‰›͕͝ȋȌǣ͙͕͘Ǧ͚͘͜Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͔͔͕͘Ȁ͔͔͗Ǥ͔͕͝Ǥ͔͖͔͖

‘Ž‘ƒǡǤ›”‡ŽŽƒƒǡǤ͕͚͝͝Ǥ‹•–”‹„— ‹×‡•’ƒ ‹ƒŽ› ‘’‘•‹ ‹×‰‡‡”ƒŽ†‡Egeria densa, en el lago de Amatit- lan. Tesis Técnico Universitario en Acuicultura. Universidad de San Carlos de Guatemala, Centro de Estudios del Mar y Acuicultura. Guatemala.

‘‘ǡǤǤǤǡ›”‹Ǧڐ‹‰ǡǤ͕͗͜͝Ǥ”‡˜‹•‹‘‘ˆ–Š‡‰‡—•‹‘„‹—‹ Ž—†‹‰ ›†”‘›•–”‹ƒȋ ›†”‘ Šƒ”‹–ƒ- ‡ƒ‡ȌǤ“—ƒ–‹ ‘–ƒ›͕͛ȋ͕Ȍǣ͕Ǧ͖͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ͔͗͛͛ȋ͗͜Ȍ͔͔͕͙͝Ǧ͗

‘‘ǡǤ›”‹Ǧڐ‹‰ǡǤ͕͘͜͝Ǥ”‡˜‹•‹‘‘ˆ–Š‡‰‡—•‰‡”‹ƒȋ ›†”‘ Šƒ”‹–ƒ ‡ƒ‡ȌǤ“—ƒ–‹ ‘–ƒ›͕͝ȋ͕Ǧ͖Ȍǣ͛͗Ǧ͚͝Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ͔͗͛͛ȋ͘͜Ȍ͔͔͔͝͝Ǧ͗

‘‘ǡǤǤǤ͕͔͝͝Ǥ”‹‰‹ǡƒ—–‘‡ ‘Ž‘‰›ǡƒ†•’”‡ƒ†‘ˆ•‘‡‘ˆ–Š‡™‘”Ž†ǯ•‘•––”‘—„Ž‡•‘‡ƒ“—ƒ–‹ ™‡‡†•Ǥǣ ‡‹–‡”•‡ǡǤ Ǥ›—”’Š›ǡǤ Ǥȋ†•ǤȌǤŠ‡ ‘Ž‘‰›ƒ†ƒƒ‰‡‡–‘ˆ—‹•ƒ ‡ —ƒ–‹ ‡‰‡–ƒ–‹‘Ǥšˆ‘”† Science Publications. Pp. 31–38.

Cook, B., Pengelly, B., Brown, S., Donnelly, J., Eagle, D., Franco, A., Hanson, J., Mullen, B., Partridge, I., Peters, M. y Schultze-Kraft, R. 2005. Tropical Forages: an interactive selection tool. Brisbane, Australia: CSIRO, DPI&F ȋŽ†Ȍǡ ƒ†  Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ–”‘’‹ ƒŽˆ‘”ƒ‰‡•Ǥ‹ˆ‘ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͗†‡•‡’–‹‡„”‡ de 2014.

Cordero, A. 2011. Cuando los árboles no dejan ver el bosque: efectos de los monocultivos forestales en la conser- ˜ƒ ‹×†‡Žƒ„‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†Ǥ –ƒ‹‘Ž×‰‹ ƒ‘Ž‘„‹ƒƒ͕͚ȋ͖Ȍǣ͖͛͘Ǧ͖͚͜Ǥ

Cordo, H. A. y Sosa, A. 2000. The weevils Argentinorhynchus breyeri, A. bruchi and A. squamosusȋ‘Ž‡‘’–‡”ƒǣ Curculionidae), candidates for the biological control of waterlettuce (Pistia stratiotes). En: Spencer, N. R. ȋ†ȌǤ”‘ ‡‡†‹‰•‘ˆ–Š‡‹–‡”ƒ–‹‘ƒŽ ‘ˆ‡”‡ ‡‘„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‘–”‘Ž‘ˆ™‡‡†•Ǥ‘–ƒƒ–ƒ–‡‹˜‡”•‹–›ǡ Bozeman, Montana, U.S.A. Pp. 325-335. Recuperado de: http://www.invasive.org/publications/xsymposium/ proceed/05pg325.pdf. Fecha de acceso: diciembre de 2015.

ה†‘„ƒ ƒ‘ƒǡǤǤ Ǥ͖͔͕͗Ǥ‘’‘”–ƒ‹‡–‘‡ ‘Ƥ•‹‘Ž×‰‹ ‘†‡˜ƒ”‹‡†ƒ†‡•†‡Š‹‰—‡”‹ŽŽƒ (Ricinus communis L.) para la producción sostenible de aceite y biodiesel en diferentes agroecosistemas colombianos. Tesis Docto- ral. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín.

‘”Ž‡›ǡǤ ǤǤ›‹‡”ǡǤǤ Ǥ͖͔͔͗ǤŠ‡‘‹Ž’ƒŽǤ͘–ŠǤ†‹–‹‘ǤŽƒ ™‡ŽŽ—„Ž‹•Š‹‰Ǥšˆ‘”†Ǥ͙͚͖’Ǥ

Cortés-Pérez, F., Dueñas-Gómez, H. C. y Cardozo, H. 2005. Cambios en la vegetación de sabana ocasionados por la plantación de Pinus caribaea‡‹ Šƒ†ƒǦ‘Ž‘„‹ƒǤ‡˜Ǥ ƒ†Ǥ‘Ž‘„Ǥ‹‡ ǣ‘Ž—‡ ǡïǤ͕͕͔ǣ͚͝Ǧ͘͜Ǥ

‘˜ƒ•ǡ Ǥ›ƒŽ˜ƒ‹ǡǤ Ǥ͕͖͛͝Ǥƒ•‡•’‡ ‹‡•†‡›‘†‘ȋ ”ƒ‹ƒ‡Ȍ†‡Žƒ‡’ï„Ž‹ ƒ”‰‡–‹ƒǤ—”–œ‹ƒƒ͙ǣ͕͕͝Ȃ͖͙͖Ǥ

”ƒ™Ž‡›ǡǤ Ǥ͕͛͝͝ǤŽƒ– ‘Ž‘‰›ǤŽƒ ™‡ŽŽ ‹‡ ‡ǡšˆ‘”†Ǥ

”‡ƒ‰ŠǡǤ͕͕͝͝Ǥƒ”ƒ—†‹‰™‡‡†‹ Š‡ Ǥ ‘•͔͛ǣ͖͚Ȃ͖͝Ǥ

252 ”‘ǡǤǤǤ› —ŽŽ‡”ǡ ǤǤ͕͙͝͝ƒǤŽƒ–ƒ• ˜ƒ•‘”ƒ•ǣŽƒƒ‡ƒœƒ’ƒ”ƒŽ‘•‡ ‘•‹•–‡ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•Ǥƒ—ƒŽ†‡‘- servación de la serie “Pueblos y Plantas”. Ed. Nordan-Comunidad. Montevideo, Uruguay. 205 p.

”‘ǡǤǤǤ› —ŽŽ‡”ǡ ǤǤ͕͙͝͝„ǤŽƒ–‹˜ƒ†‡”•ǣ–Š‡–Š”‡ƒ––‘ƒ–—”ƒŽ‡ ‘•›•–‡•ǤŠƒ’ƒƬ ƒŽŽǤ‘†‘ǡ New York. 241 p.

Csurhes S. y Hannan-Jones, M. 2008. Invasive plant risk assessment: Kahili ginger Hedychium gardnerianum, Š‹–‡ ‰‹‰‡” Hedychium coronarium, Yellow ginger ‡†› Š‹— ƪƒ˜‡• ‡•Ǥ Department of Primary Indus- tries and Fisheries, Queensland, Australia. Recuperado de: https://www.daf.qld.gov.au/__data/assets/pdf_ ƤŽ‡Ȁ͔͔͔͝Ȁ͙͖͚͛͛Ȁ ǦƒŠ‹Ž‹Ǧ ‹‰‡”Ǧ‹•Ǧ••‡••‡–Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͛†‡‘ –—„”‡†‡͖͔͕͙Ǥ

Csurhes, S., Hannan-Jones, M. y Dimmock, A. 2008. Invasive plant risk assessment: Dense waterweed, Egeria den- sa. Department of Primary Industries and Fisheries, Queensland, Australia. Recuperado de: https://www.daf. “Ž†Ǥ‰‘˜Ǥƒ—Ȁ̴̴†ƒ–ƒȀƒ••‡–•Ȁ’†ˆ̴ƤŽ‡Ȁ͔͔͔͘Ȁ͚͕͛͜͝Ȁ Ǧ‡•‡Ǧƒ–‡”™‡‡†Ǧ‹•Ǧ••‡••‡–Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ ͕͘†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

Curt, M. D., Curt, G., Aguado, P. L., y Fernández, J. 2010. Proposal for the biological control of Egeria densa in small reservoirs: a spanish case study. J. Aquat. Plant Manage 48: 124-127.

ǯ–‘‹‘ǡǤǤ›‹–‘—•‡ǡǤǤ͕͖͝͝Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ˜ƒ•‹‘•„›š‘–‹  ”ƒ••‡•ǡ–Š‡ ”ƒ••Ȁ ‹”‡› Ž‡ǡƒ† Ž‘„ƒŽ Šƒ‰‡Ǥ—ƒŽ‡˜‹‡™‘ˆ ‘Ž‘‰›ƒ†›•–‡ƒ–‹ •͖͗ȋ͕Ȍǣ͚͗Ȃ͛͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͚͘Ȁƒ—”‡˜Ǥ‡•Ǥ͖͗Ǥ͕͕͔͕͖͝Ǥ͔͔͔͕͗͘

D’Antonio, C. M., Tunison, J. T. y Loh, R. K. 2002. Variation in the impact of exotic grasses on native plant composi- –‹‘‹”‡Žƒ–‹‘–‘Ƥ”‡ƒ ”‘••ƒ‡Ž‡˜ƒ–‹‘‰”ƒ†‹‡–‹ ƒ™ƒ‹‹Ǥ—•–”ƒŽ ‘Ž‘‰›͖͙ǣ͙͔͛Ȃ͙͖͖Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͚͘ȀŒǤ͕͖͘͘Ǧ ͗͝͝͝Ǥ͖͔͔͔Ǥ͔͕͔͛͝ǤšǤ

ǯ–‘‹‘ǡǤǤ›Šƒ„‡”•ǡ ǤǤ͖͔͔͚Ǥ•‹‰‡ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ–Š‡‘”›–‘ƒƒ‰‡‘””‡•–‘”‡‡ ‘•›•–‡•ƒơ‡ –‡†„› ‹˜ƒ•‹˜‡’Žƒ–•’‡ ‹‡•Ǥǣ ƒŽǡǤǤǡƒŽ‡”ǡǤǤ›‡†Ž‡”ǡ ǤǤȋ†•ǤȌǤ ‘—†ƒ–‹‘•‘ˆ”‡•–‘”ƒ–‹‘‡ ‘Ž‘‰›Ǥ •Žƒ†”‡••Ǥ‘˜‡Ž‘ǡǡǤǤǤ’Ǥ͖͚͔Ǧ͖͛͝Ǥ

ƒƒ”ǡǤ͕͗͜͝Ǥ•‹‰‰‘ƒ–•ˆ‘”„”—•Š ‘–”‘ŽǤŠ‡ ”ƒ –‹–‹‘‡”͙ȋ͘Ȍǣ͘Ȃ͚Ǥ

ƒ‡ŠŽ‡”ǡǤ͕͜͝͝ǤŠ‡–ƒš‘‘‹ †‹•–”‹„—–‹‘‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡ƒ‰‹‘•’‡”’Žƒ–•ǣ‡ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹•‹‰Š–•ƒ† ‘’ƒ”‹•‘–‘ ƒ‰”‹ —Ž–—”ƒŽ™‡‡†•Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‘•‡”˜ƒ–‹‘͘͜ȋ͖Ȍǣ͕͚͛Ǧ͕͔͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͔͚Ǧ͖͔͗͛ȋ͛͝Ȍ͔͔͔͚͝Ǧ͛

ƒŠŽ‰”‡ǡǤǤǤǡŽ‹ơ‘”†ǡ ǤǤ›‡‘ǡǤ Ǥ͕͙͜͝ǤŠ‡ˆƒ‹Ž‹‡•‘ˆ–Š‡‘‘ ‘–›Ž‡†‘•Ȅ•–”— –—”‡ǡ‡˜‘Ž—–‹‘ƒ† taxonomy. Springer-Verlag. Berlin, Alemania. 520 p.

  ȋ‡Ž‹˜‡”‹‰ƒŽ‹‡‹˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹˜‡–‘”‹‡•ˆ‘”—”‘’‡ȌǤ͖͔͕͙Ǥȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤœ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•Ǥ ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ‡—”‘’‡ǦƒŽ‹‡•Ǥ‘”‰Ȁ•’‡ ‹‡• ƒ –•Š‡‡–Ǥ†‘ǫ•’‡ ‹‡• †ί͙͓͘͝Ǥ ‡ Šƒ †‡ ƒ ‡•‘ǣ ͝ †‡ febrero de 2015.

ƒƒǤǤ͖͔͔͚Ǥ•’‡ ‹‡•˜‡‰‡–ƒŽ‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•‡†ƒŽ— ÀƒǤǣ —–ƒ†‡†ƒŽ— ÀƒǤȋ†ǤȌǤ͖͔͔͚Ǥ•’‡ ‹‡•‡š×- –‹ ƒ• ‹˜ƒ•‘”ƒ• ‡ †ƒŽ— ÀƒǤ ƒŽŽ‡”‡• ’”‘˜‹ ‹ƒŽ‡• ͖͔͔͘Ǧ͖͔͔͚Ǥ ‘•‡Œ‡”Àƒ †‡ ‡†‹‘ „‹‡–‡Ǥ †ƒŽ— Àƒǡ España. Pp. 114-121. Recuperado de: http://www.juntadeandalucia.es/medioambiente/portal_web/web/te- ƒ•̴ƒ„‹‡–ƒŽ‡•Ȁ„‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†Ȁ•–ƒ–‹ ̴ƤŽ‡•Ȁ‡•’‡ ‹‡•̴‡š‘–‹ ƒ•Ȁˆ‘”‘•̴ ‹‡–‹Ƥ ‘̴–‡ ‹ ‘•Ȁ–ƒŽŽ‡”‡•̴’”‘˜‹ ‹ƒ- Ž‡•̴‡‡‹̴̴͖͔͔͖͔͔͚͘Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͔͗†‡ƒ›‘†‡͖͔͕͘Ǥ

ƒ””‹ǡ Ǥ͖͔͔͝Ǥ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‘ˆ–Š‡ƒ ‹Ƥ ‘”–Š™‡•–ǣ”ƒœ‹Ž‹ƒŽ‘†‡ƒǡEgeria densa, Anacharis, Philotria den- •ƒǡ ‹ƒ–Ž‘†‡ƒǡ”ƒœ‹Ž‹ƒ™ƒ–‡”™‡‡†Ǥ  ͖͗͘ǣŽ†‡͕͖Ȁ͔͛Ȁ͔͝Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ†‡’–•Ǥ™ƒ•Š‹‰–‘Ǥ edu/oldenlab/wordpress/wp-content/uploads/2013/03/Egeria-densa_Darrin.pdf. Fecha de acceso: 20 de sep- –‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

ƒ”™‹ǡǤ͕͙͜͝Ǥ–Š‡”‹‰‹‘ˆ’‡ ‹‡•„›‡ƒ•‘ˆƒ–—”ƒŽ‡Ž‡ –‹‘ǡ‘”–Š‡”‡•‡”˜ƒ–‹‘‘ˆ ƒ˜‘—”‡†ƒ ‡•‹ the Struggle for Life. John Murray, London.

253 ƒ”™‹ǡǤ͖͔͔͜ǤŽ‘”‹‰‡†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•ǤǤǤǤ•’ƒ•ƒŽ‹„”‘•Ǥƒ” ‡Ž‘ƒǤ͚͚͝’Ǥ

ƒ—„‡‹”‡ǡǤ͕͖͛͝Ǥ ‘Ž‘‰›‘ˆHyparrhenia rufaȋ‡‡•Ȍ‹†‡”‹˜‡†•ƒ˜ƒƒ‹‘”–ŠǦ™‡•–‡”‘•–ƒ‹ ƒǤ ‘—”ƒŽ ‘ˆ’’Ž‹‡† ‘Ž‘‰›͝ȋ͕Ȍǣ͕͕Ǧ͕͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͔͖͔͗͘͘

ƒ˜‹†•‡ǡ Ǥǡ‘—•ƒž Š‡œǡǤ›ƒ’’ǡǤȋ†•ǤȌǤ͕͙͝͝Ǥ Ž‘”ƒ‡•‘ƒ‡”‹ ƒƒǤ‘Ž—‡͕Ǥ•‹Ž‘–ƒ ‡ƒ‡ƒƒŽ˜‹- niaceae. Universidad Nacional Autónoma de México -Instituto de Biología-, Missouri Botanical Garden, The Natural History Museum. México, D. F. 470 p.

Davidson, M. A., Jennions, M. y Nicotra, A. B. 2011. Do Invasive Species Show Phenotypic plasticity the native Spe- ‹‡•ƒ†ǡ‹ˆ•‘ǡ‹–‹•ƒ†ƒ’–‹˜‡Ǥ‡–ƒƒŽ›•‹•Ǥ ‘Ž‘‰›‡––‡”•͕͘ȋ͘Ȍǣ͕͘͝Ǧ͕͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͕͘Ǧ͔͖͘͜Ǥ͖͔͕͕Ǥ͔͕͙͚͝Ǥš

ƒ˜‹•ǡǤǤ͖͔͔͝Ǥ ˜ƒ•‹‘‹‘Ž‘‰›Ǥšˆ‘”†‹˜‡”•‹–›”‡••Ǥ‹–‡†–ƒ–‡•Ǥ͖͙͝’Ǥ

Davis, M. y Thompson, K. 2000. Eight ways to be a colonizer; two ways to be an invader: A proposed nomenclatu- ”‡• Š‡‡ˆ‘”‹˜ƒ•‹‘‡ ‘Ž‘‰›Ǥ—ŽŽǤ ‘ŽǤ‘ ǤǤ͕͜ǣ͖͖͚Ǧ͖͔͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͔͕͚͘͘͜͜

Davis, M. A., Grime, J. P. y Thompson, K. 2000. Fluctuating resources in plant communities: a general theory of ‹˜ƒ•‹„‹Ž‹–›Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ ‘Ž‘‰›͜͜ȋ͗Ȍǣ͙͖͜Ǧ͙͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͚͘ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͙͛͘Ǥ͖͔͔͔Ǥ͔͔͛͗͘Ǥš

De Candolle, A. 1855. La Distribution Géographique des plantes de l’époque actuelle. Géographie Botanique Rai- sonée I, II. Masson, Paris.

‡Žƒ‘•ƒǡ ǤǤ͕͙͘͝Ǥ Ž‘”‡•–ƒ†‡Žƒ•ƒ–ƒ‹‰Ž‡•‹ƒ ƒ–‡†”ƒŽ†‡Žƒ ‹—†ƒ†›’”‘˜‹ ‹ƒ†‡ƒ–ƒƒ”–ƒǤ‹„Ž‹‘–‡ ƒ†‡ • ”‹–‘”‡•‘•–‡Ó‘•Ǧ‘Ž—‡ Ǥ‹„Ž‹‘–‡ ƒ‡’ƒ”–ƒ‡–ƒŽ†‡Ž–Žž–‹ ‘Ǥƒ””ƒ“—‹ŽŽƒǤ’”‡•ƒ‹–‘‰”žƤ ƒǤ Ǥ͚͖͗’Ǥ

‡Ž‹˜‡‹”ƒǡǤ Ǥǡ‡‰”‡‹”‘•ǡǤǡ ‡”ƒ†‡•ǡ ǤǤǡƒ”„‘•ƒǡǤǤǡ‘ ŠƒǡǤ›Ž‡‹†ƒǦ‘”–‡œǡ ǤǤ͖͔͔͝Ǥ‡‡†Ž‹‰ growth of the invader Calotropis procera‹‹”‘•–‘‡”—’‡•–”‹ƒƤ‡Ž†ƒ†•‡ƒ•‘ƒŽŽ›†”›ˆ‘”‡•–•‘‹Ž•Ǥ‡‘–”‘- ’‹ ƒŽ‹‘Ž‘‰›ƒ†‘•‡”˜ƒ–‹‘͘ȋ͖Ȍǣ͚͝Ǧ͚͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͔͕͗͘Ȁ„ Ǥ͖͔͔͝Ǥ͖͘Ǥ͔͕

‡ƒ ‘ǡ Ǥ͕͚͜͝Ǥ —ƒ•‡––Ž‡‡–‹‘—–Šˆ”‹ ƒƒ†ƒ” Šƒ‡Ž‘‰‹ ƒŽ‡˜‹†‡ ‡ˆ‘”ƒŽ‹‡’Žƒ–•ƒ†ƒ‹ƒŽ•Ǥǣ ƒ †‘ƒŽ†ǡ ǤǤǤǡ”—‰‡”ǡ Ǥ Ǥ› ‡””ƒ”ǡǤǤȋ†•ǤȌǤŠ‡ ‘Ž‘‰›ƒ†ƒƒ‰‡‡–‘ˆ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ˜ƒ•‹‘•‹ ‘—–Š‡”ˆ”‹ ƒǤšˆ‘”†‹˜‡”•‹–›”‡••Ǥƒ’‡‘™ǡ‘—–Šˆ”‹ ƒǤ’Ǥ͗Ǧ͕͝Ǥ

‡ƒǡǤ Ǥǡ ‘Ž‡•ǡǤǤ›‡‹••ǡǤǤ͕͚͜͝Ǥ‡‡†„‹‘Ž‘‰›‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡ƒŽ‹‡’Žƒ–•‹‘—–Šˆ”‹ ƒƒ†‘—–Š‡•– ˆ”‹ ƒȀƒ‹„‹ƒǤǣƒ †‘ƒŽ†ǡ ǤǤǤǡ”—‰‡”ǡ Ǥ Ǥ› ‡””ƒ”ǡǤǤȋ†•ǤȌǤŠ‡ ‘Ž‘‰›ƒ†ƒƒ‰‡‡–‘ˆ Biological Invasions in Southern Africa: proceedings of the National Synthesis Symposium on the Ecology of Biological Invasions. Oxford University Press. Cape Town, South Africa. Pp. 157-170.

‡ ‹•‹×†‹ƒ͕͗͝†‡͕͚͝͝Ǥ±‰‹‡‘ï•‘„”‡ ‡•‘ƒŽ‘•‡ —”•‘• ‡±–‹ ‘•Ǥ‘‰‘–žǡǤǤ‡ —’‡”ƒ†‘ de: http://www.secretariasenado.g ov.co/senado/basedoc/. Fecha de acceso: 1 de diciembre de 2015.

‡ ”‡–‘‡›͖͕͕͜†‡͕͛͘͝Ǥ׆‹‰‘†‡Ž‘•‡ —”•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‡‘˜ƒ„Ž‡•›†‡”‘–‡ ‹×ƒŽ‡†‹‘„‹‡–‡Ǥǣ ƒ–‹œž„ƒŽǡǤ›ƒ–‹œž„ƒŽǡǤǡǤ͕͙͝͝Ǥ׆‹‰‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡Ž‘•‡ —”•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‡‘˜ƒ„Ž‡•Ǥ‡‰‹•Žƒ ‹×‡ ‘Ž×- ‰‹ ƒ†‹–Ǥ Ǥ‘‰‘–žǡǤǤ‘Ž‘„‹ƒǤ’ǣ͗͝Ǧ͕͖͛Ǥ

‡ ”‡–‘͚͖͖†‡ƒ”œ‘͕͚†‡͕͛͛͝Ǥ‘”‡Ž —ƒŽ•‡”‡‰Žƒ‡–ƒ’ƒ” ‹ƒŽ‡–‡ǣ‡Ž ƒ’À–—Ž‘–À–—Ž‘ ’ƒ”–‡ †‡Ž‡ ”‡- –‘‡›͖͕͕͜†‡͕͛͘͝•‘„”‡‹•–‡ƒ†‡ƒ”“—‡•ƒ ‹‘ƒŽ‡•ǡŽƒ‡›͖͗†‡͕͛͗͝›Žƒ‡›͖†‡͕͙͝͝Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ http://www.alcaldiabogota.gov.co/sisjur/normas/. Fecha de acceso: 27 de noviembre de 2015.

‡ ”‡–‘͕͚͔͜†‡Œ—Ž‹‘͕͗†‡͕͛͜͝Ǥ‘”‡Ž —ƒŽ•‡”‡‰Žƒ‡–ƒ‡Ž׆‹‰‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡Ž‘•‡ —”•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‡‘˜ƒ- „Ž‡•›†‡”‘–‡ ‹×ƒŽ‡†‹‘„‹‡–‡›Žƒ‡›͖͗†‡͕͛͗͝‡ƒ–‡”‹ƒ†‡ˆƒ—ƒ•‹Ž˜‡•–”‡ǦǤǣƒ–‹œž„ƒŽǡǤ› ƒ–‹œž„ƒŽǡǤǡǤ͕͙͝͝Ǥ׆‹‰‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡Ž‘•‡ —”•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‡‘˜ƒ„Ž‡•Ǥ†‹–Ǥ Ǥ‘‰‘–žǡǤǤ‘Ž‘„‹ƒǤ ’ǣ͖͚͔Ǧ͚͗͗Ǥ

254 ‡ ”‡–‘͕͚͕͜†‡ƒ‰‘•–‘͘†‡͕͛͜͝Ǥ‘”‡Ž —ƒŽ•‡”‡‰Žƒ‡–ƒŽƒ’ƒ”–‡†‡ŽŽ‹„”‘ †‡Ž‡ ”‡–‘‡›͖͕͕͜†‡͕͛͘͝ǡ “—‡–”ƒ–ƒ†‡Ž‘•”‡ —”•‘•Š‹†”‘„‹‘Ž×‰‹ ‘•ǡ›’ƒ” ‹ƒŽ‡–‡Žƒ‡›͖͗†‡͕͛͗͝›‡Ž‡ ”‡–‘‡›͚͗͛†‡͕͙͛͝Ǥǣ ƒ–‹œž„ƒŽǡǤ›ƒ–‹œž„ƒŽǡǤǡǤ͕͙͝͝Ǥ׆‹‰‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡Ž‘•‡ —”•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‡‘˜ƒ„Ž‡•Ǥ†‹–Ǥ Ǥ‘‰‘–žǡ ǤǤ‘Ž‘„‹ƒǤ’ǣ͗͗͛Ǧ͗͘͝Ǥ

‡ ”‡–‘‡›͖͖͗͘†‡Ž͕͜†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͕͘͜͝Ǥ‘”‡Ž —ƒŽ•‡”‡‘”‰ƒ‹œƒŽƒ‹”‡ ‹× ‡‡”ƒŽƒ”À–‹ƒ›‘”- –—ƒ”‹ƒǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ‹‘ŠǤ‘”‰Ǥ ‘Ȁ‹†‡šǤ’Š’Ȁ ‘’‘‡–Ȁ†‘ ƒȀ†‘ Ȁ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͝†‡ noviembre de 2015.

‡ ”‡–‘͖͖͙͚†‡Ž͘†‡‘ –—„”‡†‡͕͕͝͝Ǥ‘”‡Ž —ƒŽ•‡”‡‰Žƒ‡–ƒŽƒ‡›͕͗†‡͕͔͝͝Ǥ‹‹•–‡”‹‘†‡‰”‹ —Ž–—”ƒǤ‡- —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’•ǣȀȀ”‡†Œ—•–‹ ‹ƒƒ„‹‡–ƒŽ ‘Ž‘„‹ƒǤƤŽ‡•Ǥ™‘”†’”‡••Ǥ ‘Ȁ͖͔͕͘Ȁ͔͚Ȁ†‡ ”‡–‘Ǧ̴͖͖͙͚͕͝Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ de acceso: 22 de diciembre de 2015.

‡ ”‡–‘͕͕͛͝†‡Ž͘†‡‘ –—„”‡†‡͕͚͝͝Ǥ‘”‡†‹‘†‡Žƒ —ƒŽ•‡‡•–ƒ„Ž‡ ‡‡Ž”±‰‹‡†‡ƒ’”‘˜‡ Šƒ‹‡–‘ˆ‘”‡•–ƒŽǤ Recuperado de: https://www.minambiente.gov.co/images/BosquesBiodiversidadyServiciosEcosistemicos/ ’†ˆȀ”†‡ƒ ‹Ψ͗Ψ͗Ǧ›Ǧƒ‡Œ‘Ǧ†‡Ǧ‘•“—‡•Ȁ†‡ ̴̴͕͕͔͕͔͚͛͘͝͝Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͖†‡†‹ ‹‡„”‡†‡͖͔͕͙Ǥ

‡ ”‡–‘͔͗͝†‡ˆ‡„”‡”‘͖͙†‡͖͔͔͔Ǥ‘”‡Ž —ƒŽ•‡”‡‰Žƒ‡–ƒŽƒ‹˜‡•–‹‰ƒ ‹× ‹‡–ÀƤ ƒ•‘„”‡†‹˜‡”•‹†ƒ†„‹‘Ž×‰‹ ƒǤ Bogotá, D. C. Recuperado de http://www.secretariasenado.gov.co/senado/basedoc/. Fecha de acceso: 30 de noviembre de 2015.

‡ ”‡–‘͙͖͙͘†‡†‹ ‹‡„”‡͚†‡͖͔͔͙Ǥ‘”‡Ž —ƒŽ•‡”‡‰Žƒ‡–ƒŽƒ‡›͔͛͘†‡͖͔͔͖Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ ica.gov.co/getdoc/. Fecha de acceso: 1 de diciembre de 2015.

‡ ”‡–‘͚͗͛͜†‡Ž͘†‡‘ –—„”‡†‡͖͔͕͔Ǥ‘”‡Ž —ƒŽ•‡‡•–ƒ„Ž‡ ‡Ž‘• ”‹–‡”‹‘•’ƒ”ƒŽƒ‹’‘•‹ ‹×†‡Žƒ••ƒ ‹‘‡• ‘•ƒ‰”ƒ†ƒ•‡‡Žƒ”–À —Ž‘͔͘†‡Žƒ‡›͕͗͗͗†‡͖͔͔͝›•‡–‘ƒ‘–”ƒ•†‡–‡”‹ƒ ‹‘‡•Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ–- tps://www.minambiente.gov.co/images/normativa/decretos/. Fecha de acceso: 2 de diciembre de 2015.

Decreto 3573 del 27 de septiembre de 2011. Por el cual se crea la Autoridad Nacional de Licencias Ambientales – ANLA– y se dictan otras disposiciones. Recuperado de: http://www.secretariasenado.gov.co/senado/basedoc/ decreto_3573_2011.html. Fecha de acceso: 22 de diciembre de 2015.

‡ ”‡–‘͖͔͕͘†‡Ž͕͙†‡͖͔͕͘Ǥ‘”‡Ž —ƒŽ•‡”‡‰Žƒ‡–ƒ‡ŽÀ–—Ž‘ †‡Žƒ‡›͝͝†‡͕͗͝͝•‘„”‡Ž‹ ‡ ‹ƒ•ƒ„‹‡–ƒ- les. Recuperado de: https://www.minambiente.gov.co/images/normativa/app/decretos/. Fecha de acceso: 2 de diciembre de 2015.

‡ ”‡–‘͕͔͚͛†‡Ž͖͚†‡ƒ›‘†‡͖͔͕͙Ǥ‘”‡†‹‘†‡Ž —ƒŽ•‡‡š’‹†‡‡Ž‡ ”‡–‘l‹ ‘‡‰Žƒ‡–ƒ”‹‘†‡Ž‡ –‘” Ambiente y Desarrollo Sostenible. Recuperado de: https://www.minambiente.gov.co/index.php/normativa/ decretos: Fecha de acceso: 22 de diciembre de 2015.

‡ ”‡–‘͕͔͛͜†‡Ž͝†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͙Ǧ†‡Ž‹‹•–‡”‹‘†‡‰”‹ —Ž–—”ƒ›‡•ƒ””‘ŽŽ‘—”ƒŽǦǤ‘”‡Ž —ƒŽ•‡ƒ†‹ ‹‘ƒ el Decreto 1071 de 2015. Decreto único reglamentario del sector administrativo agropecuario y pesquero y del desarrollo rural, en lo relacionado con la adopción de medidas para administrar, fomentar y controlar la actividad de la acuicultura. Recuperado de: http://www.ica.gov.co/getdoc/. Fecha de acceso: 1 de diciembre de 2015.

‡Ž‰ƒ†‘ǡǤǡ”–‹œ‘À‰—‡œǡǤ›ƒ„”ƒ‘ǡǤ͖͔͔͚Ǥ‡•‹•–‡ ‹ƒ†‡Rottboellia cochinchinensisȋ‘—”ǤȌǤǤ Žƒ›–‘ƒŽŠ‡”„‹ ‹†ƒ‹ ‘•—Žˆ—”‘‡ —Ž–‹˜‘•†‡ƒÀœǤ‰”‘‘Àƒ”‘’Ǥ͙͚ȋ͖Ȍǣ͕͕͛Ǧ͕͖͜Ǥ

‡Ž‰ƒ†‘ǡǤǡ”–‹œ‘À‰—‡œǡǤ›ƒ„”ƒ‘ǡǤ͖͔͔͜Ǥ‘„Žƒ ‹‘‡•†‡Rottboellia cochinchinensisȋ‘—”ǤȌǤǤ Žƒ›–‘ ‘”‡•‹•–‡ ‹ƒ ”—œƒ†ƒƒŽˆ‘”ƒ•—Žˆ—”‘Ϊ‹‘†‘•—Žˆ—”‘Ǥ‰”‘‘Àƒ”‘’Ǥ‘ŽǤ͙͜ȋ͖Ȍǣ͕͙͛Ǧ͕͔͜Ǥ

‡Ž‰ƒ†‘ Ǥ Ǥǡƒ˜ƒ•Ǥǡ ǤǤǡƒŽƒƒ ƒǤǡǤǤ›Šƒ אǤǡǤ͖͔͔͝Ǥƒ”„‡ Š‘•‡Œ‘”ƒ†‘• ‘Ž‡‰—‹‘•ƒ•ǣ una promisoria alternativa agroecológica para el manejo alelopático de malezas y mejoramiento. Agronomía ‘Ž‘„‹ƒƒ͖͛ȋ͖Ȍǣ͖͖͛Ǧ͖͙͗Ǥ

255 ‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ǡ ‹•Š‡”‹‡•ƒ† ‘”‡•–”›Ǥ͖͔͕͗Ǥƒ–‡”Ž‡––— ‡Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’•ǣȀȀ™™™Ǥ†ƒˆǤ“Ž†Ǥ‰‘˜Ǥ ƒ—Ȁ̴̴†ƒ–ƒȀƒ••‡–•Ȁ’†ˆ̴ƤŽ‡Ȁ͔͔͔͛Ȁ͔͙͛͘͝Ȁ Ǧƒ–‡”Ǧ‡––— ‡Ǧ͕͝Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ†‹ ‹‡„”‡†‡͖͔͕͙Ǥ

 ȋƒŽ‹ˆ‘”‹ƒ‡’ƒ”–‡–‘ˆ ‹•Šƒ† ƒ‡ȌǤ͖͔͔͜ǤDzƒŽ‹ˆ‘”‹ƒ“—ƒ–‹  ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•ƒƒ‰‡‡–Žƒdz ȋ ƒ—ƒ”›ȌǤ‡•‘—” ‡•‰‡ ›ǡ‡’ƒ”–‡–‘ˆ ‹•Šƒ† ƒ‡ǤƒŽ‹ˆ‘”‹ƒǡǤǤǤ͕͙͗’Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’•ǣȀȀ ”Ǥ†ˆ‰Ǥ ƒǤ‰‘˜ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͘†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

‹‘ƒ•‘ǡ ǤǤ͖͔͕͔Ǥƒ– Š‘—–ˆ‘”–Š‡•‡‡†Ž‡”–™‡‡†•ǨƒŽ ‡™•͕͛ȋ͘Ȍǣ͘Ǧ͛Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒŽǦ‹’ Ǥ‘”‰Ȁ”‡•‘—” ‡•Ȁ‡™•Ȁ’†ˆȀƒŽǦ ̴‡™•̴‹–‡”͕͔Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕†‡‡‡”‘†‡͖͔͕͙Ǥ ‹‘ƒ•‘ǡ Ǥǡ›•‡”ǡ Ǥǡ‡–‘ǡǤǡ‹Ž•‘ǡǤǡ”Ž‘ơǡǤǡ†‡”•‘ǡǤǡ”‹‰Š–ǡǤǡ‘ ‘”‘‹ǡ Ǥǡ‹ŽŽ‡”ǡǤǡ”ƒ–Š‡”ǡ Ǥǡƒ•‘ǡǤǡ‡ ǡǤǡ— ƒǡǤǡ‹Ž•‘ǡǤ›ƒǤ Ǥ͖͔͕͗Ǥ‡‡†‘–”‘Ž‹ƒ–—”ƒŽ”‡ƒ•‹–Š‡‡•–‡” ‹–‡†–ƒ–‡•ȋ™‡‡†”‡’‘”–ˆ”‘–Š‡„‘‘ȌǤ‡‡†‡•‡ƒ” Šƒ† ˆ‘”ƒ–‹‘‡–‡”ǡ‹˜‡”•‹–›‘ˆƒŽ‹- ˆ‘”‹ƒǤǤǤǤ͙͘͘’Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™”‹ Ǥ— †ƒ˜‹•Ǥ‡†—Ȁ‹ˆ‘”ƒ–‹‘Ȁƒ–—”ƒŽΨ͖͔ƒ”‡ƒ•Ȁ™”̴ Ȁ ‘Ž —•Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

ÀƒœǦ•’‹‘•ƒǡǤǤ͖͔͔͝Ǥƒ•‰‘•†‡Š‹•–‘”‹ƒ†‡˜‹†ƒ›‡ ‘Ž×‰‹ ƒ†‡Žƒ•‹˜ƒ•‹‘‡•†‡Ulex europaeus L. En: Var- ‰ƒ•ǡǤǡ‡×ǡǤǡÀƒœǦ•’‹‘•ƒǡǤȋ†•ǤȌǤ‡•–ƒ—”ƒ ‹×‡ ‘Ž×‰‹ ƒ‡œ‘ƒ•‹˜ƒ†‹†ƒ•’‘””‡–ƒ‘‡•’‹‘•‘› plantaciones forestales de especies exóticas. Universidad Nacional de Colombia. Convenio Interinstitucional ‡ ”‡–ƒ”Àƒ‹•–”‹–ƒŽ†‡„‹‡–‡Ȃ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǤ‘‰‘–žǡ‘Ž‘„‹ƒǤ’Ǥ͙͝Ǧ͚͛Ǥ

Díaz-Espinosa, A. M. 2011. Especies invasoras en los humedales de Bogotá. Resúmenes VI Congreso Colombiano de Botánica. Cali, 11-15 de agosto de 2011. Biodiversidad, Desarrollo y Cultura: Una Visión Integradora.

‹‡–œǡ Ǥ›†™ƒ”†•ǡǤ Ǥ͖͔͔͚Ǥ‡ ‘‰‹–‹‘–Šƒ– ƒ—•ƒŽ’”‘ ‡••‡• Šƒ‰‡†—”‹‰’Žƒ–‹˜ƒ•‹‘Š‡Ž’•‡š’Žƒ‹ ‘- ƪ‹ –•‹‡˜‹†‡ ‡Ǥ ‘Ž‘‰›͛͜ȋ͚Ȍǣ͕͙͗͝Ȃ͕͚͗͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͜͝Ȁ͔͔͕͖Ǧ͚͙͜͝ȋ͖͔͔͚Ȍ͛͜ȏ͕͙͗͝ǣȐ͖Ǥ͔ǤǢ͖

‹‰ǡ ǤǡǤ› ƒŽŽǡǤǤ͕͜͜͝ǤŠ‡œ‘ŽŽƒǦƒ„ƒ‡ƒ••‘ ‹ƒ–‹‘ǣ ‹•–‘”‹ ƒŽ‡”•’‡ –‹˜‡ǡ›„‹‘•‹•ƒ†‡”‰›‡- –ƒ„‘Ž‹•ǤŠ‡‘–ƒ‹ ƒŽ‡˜‹‡™͙͘ȋ͘Ȍǣ͙͗͗Ǧ͚͗͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ ͔͖͙͕͚͘͜͜

‘”ƒǡ ǤǤ›”‘’Š›ǡ Ǥ Ǥ͕͔͝͝Ǥ”‘’‹ ƒŽ”‡†‰—•Ǧƒ•‘—” ‡‘ˆ͕ǡ͜Ǧ ‹‡‘Ž‡Ǧ”‹ Š— ƒŽ›’–—•‘‹ŽǤ‡™ ‘”‡•–•͘ȋ͗Ȍǣ 157-178. DOI: 10.1007/BF00118875

”ƒ•Ƥ‡Ž†ǡǤ›‹†ŒƒŒƒǡǤ͕͙͝͝ǤŽƒ–”‡•‘—” ‡•‘ˆ‘—–ŠǦƒ•–•‹ƒȋȌǤ‘Ǥ͛ǣ„ƒ„‘‘•Ǥƒ Š—›•—„Ž‹- shers

”ƒ›ǡ ǤǤ›‡–‡”ǡǤǤ͕͜͝͝Ǥ‡‡†’”‘†— –‹‘„›Pistia stratiotesǤȋ™ƒ–‡”Ž‡––— ‡Ȍ‹–Š‡‹–‡†–ƒ–‡•ǤŠ‘”– ‘—‹ ƒ–‹‘Ǥ“—ƒ–‹ ‘–ƒ›͗͗ȋ͕Ǧ͖Ȍǣ͕͙͙Ǧ͕͚͔Ǥ ǣȀ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ͔͗͛͛ȋ͜͝Ȍ͔͔͖͝͝Ǧ͚

”ƒ›ǡ ǤǤ›‡–‡”ǡǤǤ͕͖͝͝Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‘–”‘Ž‘ˆPistia stratiotesǤȋ™ƒ–‡”Ž‡––— ‡Ȍ—•‹‰‡‘Š›†”‘‘—•ƒƥ‹• —•–ƒ Š‡ȋ‘Ž‡‘’–‡”ƒǣ—” —Ž‹‘‹†ƒ‡ȌǤ‡ Š‹ ƒŽ‡’‘”–Ǧ͖͝Ǧ͕ǡǤǤ”›‰‹‡‡”ƒ–‡”™ƒ›•š’‡”‹‡– –ƒ–‹‘ǡ‹ •„—”‰ǡ‹••‹••‹’‹Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀƒ ™ Ǥ•†’Ǥ•‹”•‹Ǥ‡–Ȁ Ž‹‡–Ȁ•‡ƒ” ŠȀƒ••‡–Ȁ͕͔͙͚͗͘͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ acceso: diciembre de 2015.

”ƒ›ǡ ǤǤ›‡–‡”ǡǤǤ͖͔͔͖Ǥƒ–‡”Ž‡––— ‡Ǥǣƒ”‹‡• Š‡ǡǤǡƒ”‹‡• Š‡ǡǤǡŽ‘••‡›ǡǤǡ ‘††Ž‡ǡǤ›‘ǡ Ǥ›‡ƒ”†‘Ǥȋ‘‘”†•ǤȌǤ͖͔͔͖Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‘–”‘Ž‘ˆ ˜ƒ•‹˜‡Žƒ–•‹–Š‡ƒ•–‡”‹–‡†–ƒ–‡•ǡ ‘”‡•– ‡”˜‹ ‡—„Ž‹ ƒ–‹‘ Ǧ͖͔͔͖Ǧ͔͘Ǥ’Ǥǣ͚͙Ǧ͛͜Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹˜ƒ•‹˜‡Ǥ‘”‰Ȁ™‡‡† †Ȁ’†ˆ•Ȁ„‹‘ ‘- trol.pdf. Fecha de acceso: diciembre de 2015.

Drenovsky, R. E., Grewell, B. J., D’Antonio, C. M., Funk, J. L., James, J. J., Molinari, N., Parker, I. M. y Richards, C. Ǥ͖͔͕͖Ǥ — –‹‘ƒŽ”ƒ‹–‡”•’‡ –‹˜‡‘Žƒ– ˜ƒ•‹‘ǤƒŽ•‘ˆ‘–ƒ›͕͕͔ȋ͕Ȍǣ͕͕͘Ȃ͕͙͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͗͝Ȁƒ‘„Ȁ mcs100

Drumond Rossi, R., Romero Martins, C., Lage Viana, P., Rodrigues, E. R. y Côrtes Figueira, J. E. 2014. Impact of inva- •‹‘„›‘Žƒ••‡•‰”ƒ••ȋ‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒǤ‡ƒ—˜ǤȌ‘ƒ–‹˜‡•’‡ ‹‡•ƒ†‘Ƥ”‡•‹ƒ”‡ƒ•‘ˆ ƒ’‘Ǧ ‡””ƒ†‘ ‹”ƒœ‹ŽǤ –ƒ‘–ƒ‹ ƒ”ƒ•‹Ž‹ ƒ͖͜ȋ͘Ȍǣ͚͕͗Ǧ͚͗͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͙͔͝Ȁ͔͕͔͖Ǧ͔͚͖͔͕͗͗͘ƒ„„͔͗͗͝

256 —ˆƒ›ǡǤ͕͛͝͝ǤŠ‘–Š‡†‡•†—Ž ‹•ǡ‡™”‡ ‘”†ˆ‘”–Š‡ ”‡ Šˆƒ—ƒȋ‡’‹†‘’–‡”ƒǣ‘ –—‹†ƒ‡ȌǤŽ‡šƒ‘”͕͕ȋ͖Ȍǣ͖͜Ȃ͘͜Ǥ

—‡ǡ ǤǤ͖͔͔͔Ǥ ƒ†„‘‘‘ˆ‡”‰›”‘’•ȋ’—„Ž‹•Š‡†͕͗͜͝ȌǤŽ‹‡ǣ—”†—‡‹˜‡”•‹–›Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ–- –’•ǣȀȀ™™™ǤŠ‘”–Ǥ’—”†—‡Ǥ‡†—Ȁ‡™ ”‘’Ȁ†—‡̴‡‡”‰›Ȁƒ‹ —̴ƒš‹—ǤŠ–ŽǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͚†‡ƒ›‘†‡ ͖͔͕͚Ǥ

—‡•ǡ ǤǤ͖͔͔͕Ǥ‹‘†‹˜‡”•‹–›ƒ†‹˜ƒ•‹„‹Ž‹–›‹‰”ƒ••Žƒ†‹ ”‘ ‘••Ǥ‡ ‘Ž‘‰‹ƒ͕͖͚ȋ͘Ȍǣ͙͚͗Ȃ͙͚͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ •͔͔͖͔͔͔͔͙͘͘͘͝

Dukes, J. y Mooney, H. 2004. Disruption of ecosystem processes in western North America by invasive species. Revis- –ƒŠ‹Ž‡ƒ†‡ ‹•–‘”‹ƒƒ–—”ƒŽ͛͛ȋ͗Ȍǣ͕͕͘Ǧ͗͛͘ǤŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͔͚͛͘Ȁ͔͕͚͛Ǧ͔͖͔͔͔͔͔͔͔͔͔͛͗͗͘͜

Durkee, L. H. 2001. Acanthaceae. Flora de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 8-32.

  ȋƒ•–ˆ”‹ ƒ‡–™‘”ˆ‘”ƒš‘‘›ȌǤ͖͔͕͕Ǥœ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•ȋ‡†ƒ–‡” ‡”ȌǤ ƒ –•Š‡‡–Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ‡›•ǤŽ— ‹† ‡–”ƒŽǤ‘”‰Ȁ‡›•Ȁ˜͗Ȁ‡ƒˆ”‹‡–Ȁ™‡‡†•Ȁ‡›Ȁ™‡‡†•Ȁ‡†‹ƒȀ –ŽȀœ‘ŽŽƒ̴ƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•̴ȋ‡†̴ƒ- ter_Fern).htm. Fecha de acceso: 30 de mayo de 2014.

Ehrenfeld, J. 2010. Ecosystem Consequences of Biological Invasions. Annual Review of Ecology, Evolution and ›•–‡ƒ–‹ •͕͘ǣ͙͝Ǧ͔͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͚͘Ȁƒ—”‡˜Ǧ‡ ‘Ž•›•Ǧ͕͔͖͖͔͝Ǧ͕͚͙͔͘͘

Ž†”‹†‰‡ǡǤ Ǥǡƒ˜‹†•‘ǡ Ǥǡ ƒ”™‘‘†ǡǤǤ›ƒ›ǡ Ǥ͕͗͝͝Ǥ— ƒŽ›’–†‘‡•–‹ ƒ–‹‘ƒ†„”‡‡†‹‰Ǥšˆ‘”† University Press. Oxford, UK. 308 p.

ŽŽ‹•‘ǡ Ǥ Ǥ › ƒ””‡–‘ǡ Ǥ Ǥ ͖͔͔͘Ǥ ”‘•’‡ –• ˆ‘” –Š‡ ƒƒ‰‡‡– ‘ˆ ‹˜ƒ•‹˜‡ ƒŽ‹‡ ™‡‡†• —•‹‰ ‘Ǧ‡˜‘Ž- ˜‡† ˆ—‰ƒŽ ’ƒ–Š‘‰‡•ǣ ƒ ƒ–‹ ‡”‹ ƒ ’‡”•’‡ –‹˜‡Ǥ ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ˜ƒ•‹‘• ͚ȋ͕Ȍǣ ͖͗Ȃ͙͘Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͔͖͗Ȁǣ-  Ǥ͔͔͔͔͔͕͔͕͕͜Ǥ͚͙͕͗͛Ǥ‡ˆ

Ž•‡ǡ ǤǤ͕͚͝͝Ǥ‘•–Ǧƪ‘‘†‡•–ƒ„Ž‹•Š‡–‘ˆƒ–‹˜‡™‘‘†›•’‡ ‹‡•ƒ†ƒ‡š‘–‹ ǡArundo donax, in a southern California riparian system. M.Sc. Thesis. San Diego State University, EE. UU..

Ž–‘ǡǤǤ͕͙͜͝ǤŠ‡‡ ‘Ž‘‰›‘ˆ‹˜ƒ•‹‘•„›ƒ‹ƒŽ•ƒ†’Žƒ–•Ǥ‡–Š—‡Ƭ‘Ǥǡ‘†”‡•Ǥ͕͚͝’Ǥ

ȋ › Ž‘’‡†‹ƒ‘ˆ‹ˆ‡ȌǤ͖͔͕͘ǤRicinus communis. Recuperado de: http://www.eol.org. Fecha de acceso: 10 de julio de 2014.

Escobar Acevedo, C. J. 2000. Avance de resultados del establecimiento de arreglos silvopastoriles en dos unida- †‡•ƒ‰”‘‡ ‘Ž×‰‹ ƒ•†‡ƒ“—‡–žǤ Ž‘”‡ ‹ƒȋ‘Ž‘„‹ƒȌǤ Ǥ͚’Ǥ

•’‹‘•ƒǦ ƒ” Àƒǡ Ǥ Ǥ›ƒ”—Šžǡ Ǥ͕͛͝͝Ǥƒ—ƒŽ†‡ƒŽ‡œƒ•†‡ŽƒŽŽ‡†‡±š‹ ‘ǣŽƒ˜‡•ǡ‡• ”‹’ ‹‘‡•‡ Ž—•–”ƒ- ciones. Universidad Nacional Autónoma de México. Fondo de Cultura Económica. México. 408 p.

Espinoza, F., Torres, A. y Chacón, E. 2007. Leucaena (Leucaena leucocephala) y Cují (Acacia macracantha y Mimosa –‡—‹ƪ‘”ƒȌ como aporte de proteína económica en los sistemas doble propósito. En: I Simposio: Tecnologías ƒ’”‘’‹ƒ†ƒ•’ƒ”ƒŽƒ‰ƒƒ†‡”Àƒ†‡Ž‘•ŽŽƒ‘•†‡‡‡œ—‡ŽƒǤ͕͜›͕͝†‡ƒ„”‹Ž†‡͖͔͔͛Ǥ Ž‘•ŽŽƒ‘•ǡƒŽŽ‡†‡Žƒ Pascua. Estado Guárico, Venezuela. Pp. 1-70.

Esqueda-Esquivel, V. 2005. Efecto de herbicidas sobre plantas y semillas de Rottboellia cochinchinensisȋ‘—”ǤȌ ǤŽƒ›–‘ǡ‡ ƒÓƒ†‡ƒœï ƒ”Ǥ‰”‘‘Àƒ‡•‘ƒ‡”‹ ƒƒ͕͚ȋ͕Ȍǣ͙͘Ǧ͙͔Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͙͙͕͛ȀƒǤ ˜͕͚‹͕Ǥ͙͕͕͜

Essl, F., Bacher, S., Blackburn, T. M., Booy, O., Brundu, G., Brunel, S., Cardoso, A.-C., Eschen, R., Gallardo, B., Galil, Ǥǡ ƒ” ÀƒǦ‡”–Š‘—ǡǤǡ ‡‘˜‡•‹ǡǤǡ ”‘‘ǡǤǡ ƒ””‘™‡”ǡǤǡ —Ž‡ǡǤǤǡƒ–•ƒ‡˜ƒ‹•ǡǤǡ‡‹•ǡǤǡòŠǡ Ǥǡ —• Š‹ ǡǤǡƒ”–‹‘—ǡǤ Ǥǡ‡–™‹‰ǡǤǡǯ Ž›ǡǤǡƒ‰ƒ†ǡǤǡ‡”‰Žǡ Ǥǡ›æ‡ǡǤǡƒ„‹–• ŠǤǡǤǡ‹ Šƒ”†- •‘ǡǤǤǡ‘“—‡•ǡǤǡ‘›ǡ ǤǤǡ ƒŽ‡”ƒǡǤǡ Š‹†Ž‡”ǡǤǡ‡‡„‡•ǡ Ǥǡƒ†‡”Š‘‡˜‡ǡǤǡ‹ŽǡǤǡ‹Ž•‘ǡ ǤǤ Ǥǡ‡‡–‘•ǡǤ› ‡• Š‡ǡ ǤǤ͖͔͕͙Ǥ”‘••‹‰ˆ”‘–‹‡”•‹–ƒ Ž‹‰’ƒ–Š™ƒ›•‘ˆ„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜ƒ•‹‘•Ǥ‹‘• ‹‡ ‡ ͚͙ȋ͜Ȍǣ͚͛͝Ȃ͖͛͜Ǥ ǣŠ––’•ǣȀȀ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͗͝Ȁ„‹‘• ‹Ȁ„‹˜͔͖͜

257 Evans, J. M. 2013. Pistia stratiotes L. in the Florida Peninsula: Biogeographic Evidence and Conservation Implica- –‹‘•‘ˆƒ–‹˜‡‡—”‡ˆ‘”ƒ ˜ƒ•‹˜‡“—ƒ–‹ Žƒ–Ǥ‘•‡”˜ƒ–‹‘ƒ†‘ ‹‡–›͕͕ȋ͗Ȍǣ͖͗͗Ǧ͖͚͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͗͘Ȁ͔͖͛͝Ǧ ͖͗͘͝Ǥ͕͖͕͔͖͚

Everitt J. H., Fletcher, R. S., Elder, H. S. y Yang, C. 2008. Mapping giant salvinia with satellite imagery and image ƒƒŽ›•‹•Ǥ˜‹”‘Ǥ‘‹–Ǥ••‡••͕͗͝ȋ͕Ȍǣ͙͗Ǧ͔͘Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͔͚͚͕Ǧ͔͔͛Ǧ͔͛͜͝Ǧ›

ƒ‹” Š‹Ž†ǡ Ǥ ǡŽŽ‡”–ǡǤǤǡ‹††Ž‡ǡ ǤǤ› Žƒ†™‹ǡǤǤ͖͔͔͖Ǥƥ ƒ ›‘ˆ Ž›’Š‘•ƒ–‡ƒ† ‹˜‡—”ˆƒ –ƒ–•ˆ‘”‘- –”‘ŽŽ‹‰ ‹ƒ–ƒŽ˜‹‹ƒǤ ‘—”ƒŽ‘ˆ“—ƒ–‹ Žƒ–ƒƒ‰‡‡–͔͘ȋ͖Ȍǣ͙͗Ǧ͙͜Ǥ

ƒ‹”‡›ǡǤǤǡ‘ ŠǡǤǤǡ ƒ’–‘ǡ Ǥ Ǥ› ‡”‰—•‘ǡ ǤǤ͕͝͝͝Ǥ ‘”ƒ‰‡‡‡†”‘†— –‹‘Ǥ‘ŽǤ͖ǣ”‘’‹ ƒŽƒ†•—„–”‘- ’‹ ƒŽ•’‡ ‹‡•Ǥ —„Ž‹•Š‹‰ǤǤǤ›Ǥ͛͘͝’Ǥ

Fargione, J., Brown, C. S. y Tilman, D. 2003. Community assembly and invasion: An experimental test of neutral ˜‡”•—•‹ Š‡’”‘ ‡••‡•Ǥȋ”‘ ‡‡†‹‰•‘ˆ–Š‡ƒ–‹‘ƒŽ ƒ†‡›‘ˆ ‹‡ ‡•‘ˆ–Š‡‹–‡†–ƒ–‡•‘ˆ‡- ”‹ ƒ͕͔͔ȋ͕͙Ȍǣ͕͚͜͝Ȃ͖͔͜͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͛͗Ȁ’ƒ•Ǥ͕͔͕͔͕͔͔͗͗͛

ȋ”‰ƒ‹œƒ ‹×†‡Žƒ•ƒ ‹‘‡•‹†ƒ•’ƒ”ƒŽƒ‰”‹ —Ž–—”ƒ›ŽƒŽ‹‡–ƒ ‹×ȌǤ͕͕͜͝ǤŽ‡— ƒŽ‹’–‘‡Žƒ”‡’‘„Žƒ- ción forestal. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Roma, Italia. 723 p.

ȋ”‰ƒ‹œƒ ‹×†‡Žƒ•ƒ ‹‘‡•‹†ƒ•’ƒ”ƒŽƒ‰”‹ —Ž–—”ƒ›ŽƒŽ‹‡–ƒ ‹×ȌǤ͖͔͕͘ƒǤPennisetum clandestinum. ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥˆƒ‘Ǥ‘”‰Ȁƒ‰Ȁ Ȁ Ȁ†‘ Ȁ „ƒ•‡ȀȀˆ͔͔͔͖͜͝ǤŠ–Ǥ ‡ Šƒ †‡ ƒ ‡•‘ǣ ͖͗ †‡ septiembre de 2014.

ȋ”‰ƒ‹œƒ ‹×†‡Žƒ•ƒ ‹‘‡•‹†ƒ•’ƒ”ƒŽƒ‰”‹ —Ž–—”ƒ›ŽƒŽ‹‡–ƒ ‹×ȌǤ͖͔͕͘„ǤPennisetum purpureum. Recuperado de: http://www.fao.org/ag/AGP/AGPC/doc/Gbase/data/pf000301.htm. Fecha de acceso: 23 de septiembre de 2014.

ȋ”‰ƒ‹œƒ ‹×†‡Žƒ•ƒ ‹‘‡•‹†ƒ•’ƒ”ƒŽƒ‰”‹ —Ž–—”ƒ›ŽƒŽ‹‡–ƒ ‹×ȌǤ͖͔͕͘ ǤCynodon nlemfuensis. ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥˆƒ‘Ǥ‘”‰Ȁƒ‰Ȁ Ȁ Ȁ†‘ Ȁ Ȁ†ƒ–ƒȀˆ͔͔͔͖͔͝Ǥ Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͗†‡ septiembre de 2014.

ȋ”‰ƒ‹œƒ ‹×†‡Žƒ•ƒ ‹‘‡•‹†ƒ•’ƒ”ƒŽƒ‰”‹ —Ž–—”ƒ›ŽƒŽ‹‡–ƒ ‹×ȌǤ͖͔͕͘†ǤHyparrhenia rufa ȋ‡‡•Ȍ –ƒ’ˆǤ ”ƒ••Žƒ† •’‡ ‹‡• ’”‘ƤŽ‡•Ǥ ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥˆƒ‘Ǥ‘”‰Ȁƒ‰Ȁ Ȁ Ȁ†‘ Ȁ „ƒ•‡Ȁƒ–ƒȀ ˆ͔͔͔͖͙͝ǤŠ–Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͜†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͘Ǥ

‡†‡’ƒŽƒǤ͖͔͔͚ǤŠ‡‘‹Ž’ƒŽƒ‰”‘‹†—•–”›‹‘Ž‘„‹ƒǤ ‡†‡’ƒŽƒǤ‘‰‘–žǤ͖͗’Ǥ

‡†‡’ƒŽƒǤ͖͔͕͚Ǥ—ƒ”‹‘•–ƒ†À•–‹ ‘͖͔͕͚ǣƒƒ‰”‘‹†—•–”‹ƒ†‡Žƒ’ƒŽƒ†‡ƒ ‡‹–‡‡‘Ž‘„‹ƒ›‡‡Ž—†‘Ǥ Fedepalma. Bogotá. Pp. 45-54

‡”ž†‡œǡǤǤǡ—––‘ǡǤǤǡƒŽŽƒƒǡǤ Ǥǡƒ„„ƒ–‹‹ǡǤǤ› ”‹‰‘›‡ǡ Ǥ Ǥ͕͔͝͝Ǥ“—ƒ–‹ ™‡‡†’”‘„Ž‡•ƒ† ƒƒ‰‡‡–‹‘—–Šƒ†‡–”ƒŽ‡”‹ ƒǤǣ‹‡–‡”•‡ǡǤ Ǥ›—”’Š›ǡǤ Ǥȋ†•ǤȌǤ“—ƒ–‹ ‡‡†•ǣŠ‡  ‘Ž‘‰›ƒ†ƒƒ‰‡‡–‘ˆ—‹•ƒ ‡“—ƒ–‹ ‡‰‡–ƒ–‹‘Ǥšˆ‘”†‹˜‡”•‹–›”‡••ǡ‡™‘”Ǥ’Ǥ͔͚͘Ǧ͖͙͘Ǥ

‡”ž†‡œǦŽ‘•‘ǡ ǤǤ› ‡”ž†‡œǦ Š‹†–ǡǤ͖͔͔͛Ǥƒ–ƒŽ‘‰—‡‘ˆ–Š‡˜ƒ• —Žƒ”ƪ‘”ƒ‘ˆ–Š‡—’’‡”—„ƒ Š‘“—‡ ”‹˜‡”„ƒ•‹ȋ—†‹ƒƒ” ƒǡ‘Ž‘„‹ƒȌǤƒŽ†ƒ•‹ƒ͖͝ȋ͕Ȍǣ͛͗Ǧ͕͔͘Ǥ

Fernández-Méndez, F., Camargo-Martínez, Y. K. y Sarmiento, M. B. 2012. Biodiversidad Vegetal Asociada a Planta- ciones Forestales de Pinus caribaea Morelet y Eucalyptus pellita F. Muell establecidas en Villanueva, Casanare, ‘Ž‘„‹ƒǤ‡˜Ǥ ƒ ǤƒŽǤ‰”Ǥ‡†‡ŽŽÀ͚͙ȋ͖Ȍǣ͚͛͘͝Ǧ͚͚͛͘Ǥ

‡””‡‹”ƒǡǤǤǡƒ–ƒ”‹‘ǡǤ›‘”‡‹”ƒǡ Ǥ͕͜͝͝Ǥ“—ƒ–‹ ™‡‡†ƒ••‡„Žƒ‰‡•‹ƒ „‡”‹ƒ†”ƒ‹ƒ‰‡ Šƒ‡Ž•›•–‡ ƒ†”‡Žƒ–‡†‡˜‹”‘‡–ƒŽˆƒ –‘”•Ǥ‡‡†”‡•‡ƒ” Š͗͜ȋ͘Ȍǣ͖͕͝Ǧ͔͔͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͚͘ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͕͔͗͜Ǥ͕͜͝͝Ǥ͔͔͕͔͕Ǥš

258 ‘–—‡”ǡǤ͕͙͜͝Ǥ‹ ‹‘ƒ”‹‘†‡‘–ž‹ ƒǤ†‹–‘”‹ƒŽƒ„‘”ǤǤƒ” ‡Ž‘ƒǤ

‘”‘ǡ ǤǤ› ƒ”Ž‡›ǡǤǤǤ͕͛͝͝ǤŠ‡‘ —””‡ ‡‘ˆSalvinia molesta‹”ƒœ‹ŽǤ“—ƒ–‹ ‘–ƒ›͚ȋ͖Ȍǣ͕͙͜Ǧ͕͛͜Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ͔͗͛͛ȋ͛͝Ȍ͔͔͚͕͝Ǧ͙

‘”‘ǡ ǤǤ͕͗͜͝Ǥƒ–‹˜‡†‹•–”‹„—–‹‘‘ˆ–Š‡Salvinia auriculata ‘’Ž‡šƒ†‡›•–‘‹†‡–‹Ƥ ƒ–‹‘Ǥ“—ƒ–‹ ‘–ƒ› ͕͛ȋ͕Ȍǣ͕͛Ǧ͗͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ͔͗͛͛ȋ͗͜Ȍ͔͔͕͝͝Ǧ͔

‘”‘ǡ ǤǤ›‘—”‡ǡǤǤ͕͙͜͝Ǥ ‡‡†‹‰„›ƒ†—Ž–Cyrtobagous salviniae on Salvinia molesta—†‡”†‹ơ‡”‡–”‡- ‰‹‡•‘ˆ–‡’‡”ƒ–—”‡ƒ†‹–”‘‰‡ ‘–‡–ƒ†–Š‡‡ơ‡ –•‘’Žƒ–‰”‘™–ŠǤ–‘‘’Šƒ‰ƒ͔͗ȋ͗Ȍǣ͖͛͝Ȃ͖͚͜Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ ͔͖͖͖͖͗͛͝

”ƒ ‹•ǡ ǤǤ͕͖͝͝ǤPinus caribaea Morelet. Caribbean pine. SO-ITF-SM-53. Department of Agriculture, Forest Servi- ce, Southern Forest Experiment Station. New Orleans, LA: U.S. 10 p.

”ƒ ‹•ǡ ǤǤ͕͗͝͝ǤBambusa vulgaris Š”ƒ†‡š‡†ŽǤ‘‘„ƒ„‘‘Ǥ ”ƒ‹‡ƒ‡Ǥ ”ƒ••ˆƒ‹Ž›Ǥƒ„—•‘‹†‡ƒ‡Ǥ ƒ„‘‘•—„ˆƒ‹Ž›Ǥ ‘”‡•–‡”˜‹ ‡ǡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽ •–‹–—–‡‘ˆ”‘’‹ ƒŽ ‘”‡•–”›Ǥ‡™”Ž‡ƒ•ǡǣǤǤ͚ p.

”ƒ ‘ǡ Ǥ͖͔͔͛Ǥ ˆ‘”‡ƤƒŽ’”‘›‡ –‘’”‘†— ‹×†‡„‹‘†‹‡•‡Ž‡‘Ž‘„‹ƒƒ’ƒ”–‹”†‡ƒ–‡”‹ƒŽ‡••‡Ž‡ ‹‘ƒ†‘• de higuerilla (Ricinus communis L.) Fase II. CORPOCIA – MADR. Rionegro. 128 p.

”ƒ ‘ǡǤ Ǥ›ƒ”‰ƒ•ǤǡǤ͖͔͔͝Ǥƒ•‰‘•†‡Verbesina crassiramea Blake de importancia en estrategias de control †‡‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•‡Ž‘•ƒŽ”‡†‡†‘”‡•†‡Ž‡„ƒŽ•‡†‡Š‹•ƒ žǤǣƒ”‰ƒ•ǡǤǡ‡×ǡǤ›ÀƒœǤǡǤȋ†•ǤȌǤ Restauración ecológica en zonas invadidas por retamo espinoso y plantaciones forestales de especies exóti- cas. Universidad Nacional de Colombia, Convenio Interinstitucional Secretaría Distrital de Ambiente – Univer- •‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǤ‘‰‘–žǤ’Ǥ͕͘͜Ǧ͕͚͛Ǥ

Franco, A., Baptiste, M. P., Díaz, J. y Montoya, M. 2011. Plan Nacional para la Prevención, el Control y Manejo de las Especies Introducidas, Trasplantadas e Invasoras. Diagnóstico y listado preliminar de especies introducidas, trasplantadas e invasoras en Colombia. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, Instituto de Inves- tigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt-IAvH, The Nature Conservancy –Colombia – TNC, Bogotá, D.C. Colombia. 131 p.

—Œ‹•ƒƒǡǤǡ• ‘„ƒ”ǡ Ǥ›‡‡Žƒƒ•ǡǤ Ǥ͖͔͔͔Ǥ‡‡†›Ƥ‡Ž†•ƒ†ˆ‘”‡•–•ǣ‹–‡”ƒ –‹‘•„‡–™‡‡Žƒ†—•‡ƒ†–Š‡ ‘’‘•‹–‹‘‘ˆ’Žƒ– ‘—‹–‹‡•‹–Š‡‡”—˜‹ƒƒœ‘Ǥ‰”‹ —Ž–—”‡ǡ ‘•›•–‡•ƒ†˜‹”‘‡–͛͜ȋ͖Ȍǣ ͕͙͛Ǧ͕͚͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͕͚͛Ǧ͔͜͜͝ȋ͝͝Ȍ͔͔͕͖͖Ǧ

—ǡ ǤǤ͖͔͔͜Ǥ‹ơ‡”‡ ‡•‹’Žƒ•–‹ ‹–›„‡–™‡‡‹˜ƒ•‹˜‡ƒ†ƒ–‹˜‡’Žƒ–•ˆ”‘ƒŽ‘™”‡•‘—” ‡‡˜‹”‘‡–Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ ‘Ž‘‰›͚͝ȋ͖Ȍǣ͕͕͚͖Ǧ͕͕͛͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͙͛͘Ǥ͖͔͔͜Ǥ͔͕͙͗͘Ǥš

—ǡ ǤǤ›‹–‘—•‡ǡǤǤ͖͔͔͛Ǥ‡•‘—” ‡Ǧ—•‡‡ƥ ‹‡ ›ƒ†’Žƒ–‹˜ƒ•‹‘‹Ž‘™Ǧ”‡•‘—” ‡•›•–‡•Ǥƒ–—”‡ ͚͘͘ȋ͕͛͗͝Ȍǣ͕͔͛͝Ǧ͕͔͕͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͗͜Ȁƒ–—”‡͔͙͕͛͝

Gamero, V. G., Bracho, L. L., Contreras, A. A., Romero, F. J. y Martínez, R. A. 2003. Malezas de importancia eco- nómica en el arreglo yuca/maíz de la región caribe colombiana. Cartilla Ilustrada. Cereté, Córdoba. Colombia: CORPOICA.

ƒǡ ǤǤ›‘Žƒ„‘”ƒ†‘”‡•Ǥ͖͔͕͚Ǥ Ž‘”‹•–‹  ˜‡–‘”›‘ˆ‘—–Š Ž‘”‹†ƒƒ–ƒ„ƒ•‡Ž‹‡ǤŠ‡ •–‹–—–‡ˆ‘”‡‰‹‘- nal Conservation. Delray Beach, Florida. Recuperado de: http://regionalconservation.org/ircs/database/plants/ Žƒ–ƒ‰‡Ǥƒ•’ǫί‡ƒ‡“—Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͜†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

ƒ” ÀƒǡǤ͕͘͜͝Ǥ•–—†‹‘•†‡‡†‹ ‹ƒƒ ‹‘ƒŽǤƒŽ‹Ǥ ’Ǥ‡’–ƒŽǤ͖͙͝’Ǥ‹ˆ‘”‡†‡Ž†‘ –‘”˜ƒ”‹•–‘ ƒ” ÀƒƒŽ ‡–”‘ƒŽŽ‡ ƒ— ƒ‘†‡ ‹•–‘”‹ƒ›–‹‰ò‡†ƒ†‡•ǡ•‘„”‡Ž‘•‡š–”ƒŒ‡”‘•“—‡Šƒ„ÀƒŽŽ‡‰ƒ†‘ƒ‡•–ƒ• ‘ƒ” ƒ•› Ž‡•Šƒ„Àƒ’”‡•–ƒ†‘•‡”˜‹ ‹‘•Ǥ ǤӑǤ‘•Ǥ͜͜Ǧ͔͝Ǥ’Ǥ͚͚Ǧ͛͛Ǥ

259 García-Berthou, E., Ballesteros, E. y Sanz-Elorza, M. 2008. Múltiples orígenes y vías de introducción de las especies ‹˜ƒ•‘”ƒ•Ǥǣ‹ŽǡǤǡƒŽŽƒ†ƒ”‡•ǡ Ǥǡ”ƒ˜‡•‡–ǡǤǡƒ–ƒƒ”ÀƒǡǤ›ƒ•–”‘ǡǤȋ‘‘”†•ǤȌǤ ˜ƒ•‹‘‡•‹‘Ž×‰‹ ƒ•Ǥ ‘Ž‡ ‹×‹˜—Ž‰ƒ ‹×Ǥ‘•‡Œ‘—’‡”‹‘”†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•‹‡–ÀƤ ƒ•Ǥƒ†”‹†Ǥ͖͕͚’Ǥ

García Fernández, B. 2007. Problemática comercial en piña por detección de semillas contaminantes de Rottboe- llia cochinchinensis.ǣ—‰‘Ǥ›‘Ž×ǡǤȋ†•ǤȌǤ”‘ ‡‡†‹‰•‘ˆ–Š‡͗͘”†—ƒŽ‡‡–‹‰ƒ”‹„„‡ƒ ‘‘† ”‘’•‘ ‹‡–›͗͘”†—ƒŽ‡‡–‹‰Ǥ‡’–‡„‡”͕͚Ȃ͖͖ǡ͖͔͔͛ǤDzƒ”‡–‹‰’’‘”–—‹–‹‡•ˆ‘”‰”‹ —Ž–—”‡ƒ† Forestry Products in the Greater Caribbean – A Challenge for the 21st Century” Radisson Europa Hotel & Con- ference Center, San José, Costa Rica. Published by the Caribbean Food Crops Society. Recuperado de: http:// ˆ •Ǥ‡‡ƒǤ—’”Ǥ‡†—Ȁ•‹–‡•Ȁ†‡ˆƒ—Ž–ȀƤŽ‡•Ȁ’”‘ Ȁ Ψ͖͔͖͔͔͛Ψ͖͔‘ŽǤΨ͖͔͗͘Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͕†‡‘ –—„”‡†‡ ͖͔͕͚Ǥ

ƒ” ÀƒÀ‘•ǡǤ͖͔͔͜ǤžŽ‹•‹•†‡‡š–”ƒ –‘•›ˆ”ƒ ‹‘‡•˜‘Žž–‹Ž‡•‘„–‡‹†‘•†‡ƪ‘”‡•›”‹œ‘ƒ•†‡Hedychium co- ronariumڇ”ȋˆƒ‹Ž‹ƒ‹‰‹„‡”ƒ ‡ƒ‡ȌǤ‡•‹•†‡ƒ‡•–”Àƒ‡—À‹ ƒǤ‹˜‡”•‹†ƒ† †—•–”‹ƒŽ†‡ƒ–ƒ†‡” Centro de Investigación de Excelencia CENIVAM. Bucaramanga, Colombia.

ƒ” ÀƒǦŽŽ‘ƒǡ ǤǤǡƒ•–”ƒǡǤǡƒŽƒ•ǡǤ›‡†‹ƒ‡” ŠžǡǤ͖͔͔͙Ǥ•–—†‹‘•‡‰”ƒÀ‡ƒ•ȋ‘ƒ ‡ƒ‡Ȍ†‡‘Ž‘„‹ƒǣ ˜‡‹–‡‘˜‡†ƒ†‡• ‘”‘Ž×‰‹ ƒ•ǤƒŽ†ƒ•‹ƒ͖͛ȋ͕Ȍǣ͕͕͗Ȃ͕͙͘Ǥ

García, R. A., Pauchard, A. y Peña, E. 2007. Banco de semillas, regeneración y crecimiento de Teline monspes- sulana ȋǤȌ Ǥ ‘ Š †‡•’—±• †‡ — ‹ ‡†‹‘ ˆ‘”‡•–ƒŽǤ ƒ›ƒƒ ‘–ž‹ ƒ ͚͘ȋ͖Ȍǣ ͖͔͕Ǧ͖͕͔Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͔͚͛͘Ȁ͔͕͛͛Ǧ ͚͚͖͔͔͔͔͔͖͔͔͔͔͙͗͛͘

García, R. A., Pauchard, A., Cavieres, L. A., Peña, E. y Rodríguez, M. F. 2010. El fuego favorece la invasión de Teline monspessulanaȋ ƒ„ƒ ‡ƒ‡ȌƒŽƒ—‡–ƒ”•—‰‡”‹ƒ ‹×Ǥ‡˜‹•–ƒŠ‹Ž‡ƒ†‡ ‹•–‘”‹ƒƒ–—”ƒŽ͗͜ǣ͗͘͘Ǧ͙͖͘Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͔͚͛͘Ȁ͔͕͚͛Ǧ͔͖͔͕͔͔͔͔͔͔͔͕͕͛͗͜

ƒ” ÀƒǤǤǡ‰Ž‡”ǤǤǡ‡Óƒǡǡ‘ŽŽƒ ǡ ǤǤ›ƒ— Šƒ”†ǡǤ͖͔͕͙Ǥ —‡Ž Šƒ”ƒ –‡”‹•–‹ •‘ˆ–Š‡‹˜ƒ•‹˜‡•Š”—„ Teline monspessulanaȋǤȌǤ‘ ŠǤ –‡”ƒ–‹‘ƒŽ ‘—”ƒŽ‘ˆ‹Ž†Žƒ† ‹”‡͖͘ȋ͗Ȍǣ͖͗͛Ǧ͗͛͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͛Ȁ ͕͔͗͛͜

Garzón, N. V. y Gutiérrez, J. C. 2013. Deterioro de humedales en el Magdalena medio: un llamado para su conser- vación. Fundación Alma – Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. 145 p.

ƒ—†‡–ǡ Ǥ Ǥ͕͛͗͝Ǥ ”‘™–Š‘ˆƒƪ‘ƒ–‹‰ƒ“—ƒ–‹ ™‡‡†ǡƒŽ˜‹‹ƒǡ—†‡”•–ƒ†ƒ”† ‘†‹–‹‘•Ǥ ›†”‘„‹‘Ž‘‰‹ƒ͕͘ȋ͕Ȍǣ ͛͛Ǧ͕͔͚Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ ͔͔͔͕͛͗͛͘

‡‡”–•Ǥǡ‘–ŠƒǤǤǡ‹••‡”Ǥǡ‹ Šƒ”†•‘ǡǤǤ›‹Ž•‘ ǤǤǤ͖͔͕͗Ǥ‘–’‡ŽŽ‹‡”„”‘‘ (Genista monspessu- lana) and Spanish broom (Spartium junceum) in South Africa: An assessment of invasiveness and options for ƒƒ‰‡‡–Ǥ‘—–Šˆ”‹ ƒ ‘—”ƒŽ‘ˆ‘–ƒ›͛͜ǣ͕͗͘Ȃ͕͙͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ•ƒŒ„Ǥ͖͔͕͗Ǥ͔͗Ǥ͔͕͝Ǥ

‡‹Žˆ—•ǡ Ǥ͕͘͝͝ǤŽž”„‘ŽƒŽ•‡”˜‹ ‹‘†‡Žƒ‰”‹ —Ž–‘”Ǥƒ—ƒŽ†‡ƒ‰”‘ˆ‘”‡•–‡”Àƒ’ƒ”ƒ‡Ž†‡•ƒ””‘ŽŽ‘”—”ƒŽǤ‘Ž—‡͖ǡ ‰—Àƒ†‡‡•’‡ ‹‡•Ǥ†ƒǦƒ”‹„‡›‡–”‘‰”‘×‹ ‘”‘’‹ ƒŽ†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹×›•‡Óƒœƒȋ ȌǤ—””‹ƒŽ„ƒǡ Costa Rica. 781 p.

Gerlach, J. D. Jr. y Rice, K. J. 2003. Testing life history correlates of invasiveness using congeneric plant species.  ‘Ž‘‰‹ ƒŽ’’Ž‹ ƒ–‹‘•͕͗ȋ͕Ȍǣ͕͚͛Ȃ͕͛͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͜͝Ȁ͕͔͙͕Ǧ͔͚͕͛ȋ͖͔͔͗Ȍ͔͕͗ȏ͔͕͚͛ǣ  Ȑ͖Ǥ͔ǤǢ͖

‹„„•—••‡ŽŽǡ ǤǤǡ‡ŽƒǡǤ ǤǤǡ‡–‹‡ˆǡǤǡ ‡ŽƒǡǤǤǡ ‡”‹•Š—‹œ‡ Ǥǡ‹‡ƒƒ”ǡǤ Ǥǡƒ›Ǥ› ‹ Š‘Žƒ•Ǥ͕͛͜͝Ǥ‹•–‘ˆ•’‡ ‹‡•‘ˆ•‘—–Š‡”ˆ”‹ ƒ’Žƒ–•Ǥ‡Ǥ‘–Ǥ—”˜ǤǤˆ”‹ ƒ͖ȋ͕Ȃ͖Ȍǣ͕Ȃ͖͔͛Ǥ

‹ŽŽŠƒǡǤǤ͕͙͙͝Ǥ ‘Ž‘‰›‘ˆ–Š‡‡„”‘‡•Š‹”‡ •Žƒ†•Ǥ͗ǤŠ‡‡ơ‡ –‘ˆ‰”ƒœ‹‰‘–Š‡˜‡‰‡–ƒ–‹‘Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ  ‘Ž‘‰›͗͘ȋ͕Ȍǣ͕͖͛Ȃ͖͔͚Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͖͙͕͖͛͝

Giraldo, V. L. A. y Bolívar, V. D. 2004. Evaluación de un sistema silvopastoril de Acacia decurrens asociada con pasto kikuyo Pennisetum clandestinun, en clima frío de Colombia. En: Asociación Nacional de Productores de Leche ȋȌȋ†ǤȌǤ ƒƒ†‡”Àƒ‡ ‘Ž×‰‹ ƒǤ‡‘”‹ƒ•–± ‹ ƒ•Ǥ‘‰‘–žǡ”‘†—‡†‹‘•Ǥ’Ǥ͖͜Ǧ͙͜Ǥ

260 ‹”ƒŽ†‘ǦƒÓƒ•ǡǤ͖͔͕͕Ǥƒ–žŽ‘‰‘†‡Žƒˆƒ‹Ž‹ƒ‘ƒ ‡ƒ‡‡‘Ž‘„‹ƒǤƒ”™‹‹ƒƒ͘͝ȋ͖Ȍǣ͕͗͝Ȃ͖͛͘Ǥ

Giraldo-Cañas, D. A. 2013. Las gramíneas en Colombia Riqueza, distribución, endemismo, invasión, migración, usos ›–ƒš‘‘Àƒ•’‘’—Žƒ”‡•Ǥ‡”‹‡‹„Ž‹‘–‡ ƒ ‘•± ‡”א‹‘”‹ƒƒ‘Ǥ͖͚Ǥ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǤ Facultad de Ciencias. Instituto de Ciencias Naturales. Bogotá D. C., Colombia. 384 p.

 ȋ Ž‘„ƒŽ‹‘†‹˜‡”•‹–› ˆ‘”ƒ–‹‘ ƒ ‹Ž‹–›ȌǤ͖͔͕͗Ǥȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤLimnobium laevigatum. Recupera- †‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ‰„‹ˆǤ‘”‰Ȁ•’‡ ‹‡•Ȁ͖͚͙͔͕͔͛Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͝†‡ˆ‡„”‡”‘†‡͖͔͕͙Ǥ

ȋ Ž‘„ƒŽ‘’‡†‹—‘ˆ‡‡†•ȌǤ͖͔͔͛Ǥ ƒ™ƒ‹‹ƒ ‘•›•–‡•ƒ–‹•’”‘Œ‡ –Ǥ ˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹ˆ‘”ƒ–‹‘ ˆ‘” ƒ™ƒ‹‹ƒ†–Š‡ƒ ‹Ƥ Ǥȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ Limnobium laevigatum. Recuperado de: http://www.hear. ‘”‰Ȁ‰ ™Ȁ•’‡ ‹‡•ȀŽ‹‘„‹—̴Žƒ‡˜‹‰ƒ–—Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͝†‡ˆ‡„”‡”‘†‡͖͔͕͙Ǥ

ȋ Ž‘„ƒŽ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•ƒ–ƒ„ƒ•‡ȌǤ͖͔͕͚Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹— ‰‹•†Ǥ‘”‰Ȁ‰‹•†Ȁ̴͕͔͔™‘”•–Ǥ’Š’Ǥ ‡- Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͚†‡ƒ”œ‘†‡͖͔͕͚Ǥ

Š‘„”‹ƒŽǡǤ Ǥ›‹ƒǡǤǤ͕͜͝͝ǤŠ‡—•‡‘ˆ–Š‡™ƒ–‡”˜‡Ž˜‡–œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• in wastewater treatment. Jour- ƒŽ‘ˆ–Š‡Šƒ”–‡”‡† •–‹–—–‹‘‘ˆƒ–‡”ƒ†˜‹”‘‡–ƒŽƒƒ‰‡‡–͕͖ȋ͘Ȍǣ͖͙͔Ǧ͖͙͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͛͛͘Ǧ ͚͙͗͝Ǥ͕͜͝͝Ǥ–„͔͔͕͔͜Ǥš

Godoy, O., de Lemos-Filho, J. P. y Valladares, F. 2011. Invasive species can handle leaf temperature under water •–”‡••–Šƒ‡†‹–‡””ƒ‡ƒƒ–‹˜‡•Ǥ˜‹”‘‡–ƒŽƒ†š’‡”‹‡–ƒŽ‘–ƒ›͕͛ȋ͖Ȍǣ͖͔͛Ǧ͖͕͘Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ‡˜‡š’„‘–Ǥ͖͔͕͔Ǥ͕͖Ǥ͔͔͕

Godoy, O., Valladares, F. y Castro-Díez, P. 2012. The relative importance for plant invasiveness of trait means, ƒ† –Š‡‹” ’Žƒ•–‹ ‹–› ƒ† ‹–‡‰”ƒ–‹‘ ‹ ƒ —Ž–‹˜ƒ”‹ƒ–‡ ˆ”ƒ‡™‘”Ǥ ‡™ Š›–‘Ž‘‰‹•– ͕͙͝ȋ͘Ȍǣ ͕͖͝Ȃ͖͖͝Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͘͝Ǧ͕͗͛͜Ǥ͖͔͕͖Ǥ͔͖͔͙͘Ǥš

‘œžŽ‡œǦ†”±• Ǥ › ”–‹œǡ Ǥ Ǥ ͕͝͝͝Ǥ ’‡ ‹Ƥ ‹–› ‘ˆ ”Š‹œ‘„‹ƒ ‘†—Žƒ–‹‰ Genista monspessulana and Ge- nista linifolia ‹ ˜‹–”‘ ƒ† ‹ Ƥ‡Ž† •‹–—ƒ–‹‘•Ǥ ”‹† ‘‹Ž ‡•‡ƒ” Š ƒ† ‡Šƒ„‹Ž‹–ƒ–‹‘ ͕͗ȋ͗Ȍǣ ͖͖͗Ǧ͖͗͛Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͔͔͜Ȁ͔͔͔͚͖͚͖͚͗͗͛͜͝͝͝

González, M. A., Salgado-Negret, B., Baptiste, M. P., Cortés-Gómez, M. A., Ruíz-Osorio, C., Ruíz-Agudelo, C. A., ”„‹ƒǦƒ”†‘ƒǡǤǡ› ƒ” Àƒǡ Ǥ͖͔͕͚Ǥ ‘Ž‘‰Àƒˆ— ‹‘ƒŽǣ—ƒŠ‡””ƒ‹‡–ƒ’ƒ”ƒŽƒ‰‡‡”ƒ ‹×†‡ ‘‘ ‹‹‡–‘ ‹‡–ÀƤ ‘ˆ”‡–‡ƒŽƒ‰‡•–‹×‹–‡‰”ƒŽ†‡Žƒ„‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†›•—••‡”˜‹ ‹‘•‡ ‘•‹•–±‹ ‘•ǤǣƒŽ‰ƒ†‘Ǧ‡‰”‡–ǡǤ ȋ†ǤȌǤƒ‡ ‘Ž‘‰Àƒˆ— ‹‘ƒŽ ‘‘ƒ’”‘š‹ƒ ‹×ƒŽ‡•–—†‹‘ǡƒ‡Œ‘› ‘•‡”˜ƒ ‹×†‡Žƒ„‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†ǣ’”‘–‘- colos y aplicaciones. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C. Colombia. 232 p.

‘”‰‘‡Ǧƒ”„‘•ƒǡǤǡ‹˜‡ŽŽ‘ǡǤǤǡƒ—–‹•–ƒǡǤǡ—’‘ǡǤǡ‹••‹ǡǤǤ› ‹†‡Ž‹•ǡǤ͖͔͕͙Ǥ ‘™ ƒƒ‹˜ƒ•‹˜‡‰”ƒ•• ƒơ‡ –Ƥ”‡„‡Šƒ˜‹‘”‹ƒ–”‘’‹ ƒŽ•ƒ˜ƒƒǫ ‘—‹–›ƒ†‹†‹˜‹†—ƒŽ’Žƒ–Ž‡˜‡Žƒ’’”‘ƒ ŠǤ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ˜ƒ- •‹‘•͕͛ȋ͕Ȍǣ͖͗͘Ȃ͕͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͔͙͔͗Ǧ͔͕͘Ǧ͔͔͛͘Ǧœ

Gratwicke, B. y Marshall, B. E. 2001. The impact of œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•ƒǤ‘ƒ‹ƒŽ„‹‘†‹˜‡”•‹–›‹•–”‡ƒ•‹‹- „ƒ„™‡Ǥˆ”‹ ƒ ‘—”ƒŽ‘ˆ ‘Ž‘‰›͗͝ȋ͖Ȍǣ͖͕͚Ǧ͖͕͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͚͘ȀŒǤ͔͕͕͘Ǧ͚͔͛͛Ǥ͖͔͔͔Ǥ͔͔͖͘͜Ǥš

”‡–Š‡”ǡǤǡƒ”–À‡œǦ‡”ƒŽǡǤǡ— ‘™Ǥ›ž”ƒ–‡Ǥ͖͔͔͚Ǥ Ž‘”ƒ†‡ŽƒŽŽ‡†‡‡Š—ƒ žǦ—‹ ƒ–ŽžǤ ƒ• À —Ž‘͘͘Ǥ MIMOSACEAE Tribu: Mimoseae. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Morelia, México. 108 p.

”‹• ‘ǡǤǤ›•Š–‘ǡǤǤ͖͔͔͚Ǥ‡ŽˆǦ‡”’‡–—ƒ–‹‰ƒ„‘‘‹•–—”„ƒ ‡› Ž‡‹ƒ‡‘–”‘’‹ ƒŽ ‘”‡•–Ǥ ‘—”- ƒŽ‘ˆ”‘’‹ ƒŽ ‘Ž‘‰›͖͖ȋ͔͙Ȍǣ͙͛͜Ǧ͙͛͝Ǥ

”‹• ‘ǡ Ǥ Ǥǡ ƒŽ›ǡ Ǥ Ǥ › •Š–‘ǡ Ǥ Ǥ ͖͔͔͛Ǥ Ž‘”‹•–‹ • ‘ˆ „ƒ„‘‘Ǧ†‘‹ƒ–‡† •–ƒ†• ‹ Ž‘™Žƒ† –‡””ƒǦƤ”- ƒ ˆ‘”‡•–• ‘ˆ •‘—–Š™‡•–‡” ƒœ‘‹ƒǤ ‘—”ƒŽ ‘ˆ –Š‡ ‘””‡› ‘–ƒ‹ ƒŽ ‘ ‹‡–› ͕͗͘ȋ͕Ȍǣ ͕͔͜Ǧ͕͖͙Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͙͗͝Ȁ͕͔͙͝Ǧ͙͚͛͘ȋ͖͔͔͛Ȍ͕͗͘ȏ͕͔͜ǣ  Ȑ͖Ǥ͔ǤǢ͖

261 ”‹•‡„ƒ ŠǡǤ ǤǤ͕͚͘͜Ǥ Ž‘”ƒ‘ˆ–Š‡”‹–‹•Š‡•– †‹ƒ •Žƒ†•Ǥ‘˜‡ŽŽ‡‡˜‡Ƭ‘Ǥ‘†‘ǡǤ͔͚͜’Ǥ

”‘•ǡǤǡƒ•‡”‘Ǧ‘–‡•ǡǡ±”‡œǦƒ–‹‰‘•ƒǡǤ›Žƒœ—‡Ž‘ǡǤ͖͔͔͝Ǥ”‹‡”ƒ‹–ƒ†‡‰‡”‹ƒ†‡•ƒŽƒ Š‘ȋ ›†”‘- Šƒ”‹–ƒ ‡ƒ‡Ȍ‡Žƒ—‡ ƒ ‹†”‘‰”žƤ ƒ†‡Ž —ƒ†ƒŽ“—‹˜‹”Ǥ –ƒ‘–ž‹ ƒƒŽƒ ‹–ƒƒ͗͘ǣ͖͛͗Ǧ͖͙͛Ǥ

”‘•Š‘ŽœǡǤǡ”ƒˆ–‘ǡǤǤǡ ‘–ƒƒǡǤǡƒ•ƒ”‹ǡ Ǥ›ƒ„‹ǡǤ͖͔͕͖Ǥ“—ƒ–‹  ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‡ –‘”‹•••‡••- ments: An Analysis of Aquaculture as a Vector for Introduced Marine. Final Report. July 2012. Submitted to the California Ocean Science Trust Funded by the California Ocean Protection Council. Recuperado de: http:// www.opc.ca.gov/webmaster/ftp/project_pages/AIS/AIS_Aquaculture.pdf. Fecha de acceso: 21 de abril de ͖͔͕͚Ǥ

”‘–‘’’ǡǤ›‡Œƒ‡ǡǤ͖͔͔͛Ǥ ‹‰Š•‡‡†Ž‹‰”‡Žƒ–‹˜‡”ƒ–‡ƒ†•’‡ ‹Ƥ Ž‡ƒˆž”‡ƒ–”ƒ‹–•‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•ǣ ’Š›Ž‘‰‡‡–‹ ƒŽŽ›‹†‡’‡†‡– ‘–”ƒ•–•‘ˆ™‘‘†›ƒ‰‹‘•’‡”•Ǥ‡”‹ ƒ ‘—”ƒŽ‘ˆ‘–ƒ›͘͝ȋ͘Ȍǣ͙͖͚Ǧ͙͖͗Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͖͗͛͗ȀƒŒ„Ǥ͘͝Ǥ͘Ǥ͙͖͚

Guerrero, J. y Bretones, M. 2014. Las especies exóticas invasoras en Aragón. Consejo de Protección de la Natura- Ž‡œƒ†‡”ƒ‰×Ǥ‡”‹‡ǣ‹ˆ—•‹×Ǥƒ”ƒ‰‘œƒǤ͖͗͜’Ǥ

Gutiérrez-Vásquez, C. A. y Peralta, R. 2001. Palmas comunes de Pando, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Organiza- ‹× –‡”ƒ ‹‘ƒŽ†‡ ƒ†‡”ƒ•”‘’‹ ƒŽ‡•ȋ ȌǤƒ–ƒ”—œǡ‘Ž‹˜‹ƒǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹––‘Ǥ‹–Ȁ ƤŽ‡•Ȁ—•‡”Ȁ’†ˆȀ’—„Ž‹ ƒ–‹‘•ȀΨ͖͔͖͘Ψ͖͔͛͝Ȁ’†͖͘Ǧ͛͝Ǧ͕Ψ͖͔”‡˜͕ȋ ȌΨ͖͔•Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͜†‡•‡’–‹‡„”‡†‡ ͖͔͕͚Ǥ

Gutiérrez, F. de P. 2002. Introducción, trasplante y repoblación con recursos hidrobiológicos. Marco normativo nacional, internacional y competencias institucionales en Colombia. Ministerio del Medio Ambiente/RAMSAR/ CVC. Bogotá D.C. 24 p.

—–‹±””‡œǡ Ǥ†‡Ǥ͖͔͔͚Ǥ•–ƒ†‘†‡ ‘‘ ‹‹‡–‘†‡‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•Ǥ”‘’—‡•–ƒ†‡Ž‹‡ƒ‹‡–‘•’ƒ”ƒ‡Ž ‘–”‘Ž de los impactos. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, D.C. - ‘Ž‘„‹ƒǤ͕͙͚’Ǥ

—–‹±””‡œǡ Ǥ†‡Ǥ͖͔͕͕Ǥ‘’‡–‡ ‹ƒ•‹•–‹–— ‹‘ƒŽ‡•‡‹–”‘†— ‹×ǡ–”ƒ•’Žƒ–‡›”‡’‘„Žƒ ‹× ‘ˆƒ—ƒǡƪ‘”ƒ •‹Ž˜‡•–”‡Ǥ”‰ƒ‹•‘•˜‹˜‘•‘†‹Ƥ ƒ†‘•›‹ ”‘‘”‰ƒ‹•‘•Ǥǣ ”ƒ ‹ƒǡǤǡ‡†‡ŽŽÀǦ‘”ƒǡ Ǥǡ ‹ŽǦ‰—†‡Ž‘ǡǤ Ǥ›—‡–‡•ǡǤȋ†•ǤȌǤ —Àƒ†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‹–”‘†— ‹†ƒ•ƒ”‹ƒ•› ‘•–‡”ƒ•†‡‘Ž‘„‹ƒǤ ǡ‹‹•–‡”‹‘ †‡„‹‡–‡›‡•ƒ””‘ŽŽ‘‘•–‡‹„Ž‡Ǥ’Ǥ͚͗Ǧ͕͘Ǥ

Gutiérrez, F. de P., Lasso, C. A., Sánchez-Duarte, P. y Gil, D. L. 2010. Análisis de riesgo de especies acuáticas con- tinentales y marinas. En: Baptiste, M. P., Castaño, N., Cárdenas, D., Gutiérrez, F. de P., Gil, D. L. y Lasso, C. A. ȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͔ǤžŽ‹•‹•†‡”‹‡•‰‘›’”‘’—‡•–ƒ†‡ ƒ–‡‰‘”‹œƒ ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•‹–”‘†— ‹†ƒ•’ƒ”ƒ‘Ž‘„‹ƒǤ •–‹- –—–‘†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹×†‡‡ —”•‘•‹‘Ž×‰‹ ‘•Ž‡šƒ†‡”˜‘ —„‘Ž†–Ǥ‘‰‘–žǡǤǤǡ‘Ž‘„‹ƒǤ’Ǥ͕͘͝Ǧ͕͝͝Ǥ

—–‹±””‡œǡ Ǥ†‡Ǥǡƒ••‘ǡǤǤǡƒ’–‹•–‡ǡǤǤǡž Š‡œǦ—ƒ”–‡ǡǤ›ÀƒœǡǤǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͖Ǥ Ǥƒ–žŽ‘‰‘†‡Žƒ‹‘- †‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ —ž–‹ ƒ‡š×–‹ ƒ›–”ƒ•’Žƒ–ƒ†ƒ‡‘Ž‘„‹ƒǣ‘Ž—• ‘•ǡ ”—•–ž ‡‘•ǡ’‡ ‡•ǡƒƤ„‹‘•ǡ”‡’–‹Ž‡•›ƒ˜‡•Ǥ Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de ‡ —”•‘•‹‘Ž×‰‹ ‘•Ž‡šƒ†‡”˜‘ —„‘Ž†–ȋ ˜ ȌǤ‘‰‘–žǤǤǤǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͙͙͗’Ǥ

Gutierrez, J., Jones, C. y Sousa, R. 2014. Toward an integrated ecosystem perspective of invasive species impacts.  –ƒ‡ ‘Ž‘‰‹ ƒ͙͘ǣ͕͕͗Ǧ͕͗͜Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤƒ –ƒ‘Ǥ͖͔͕͗Ǥ͕͔Ǥ͔͔͗

Gutiérrez, F. de P. 2015. La institucionalidad y la normativa para la introducción, trasplante y repoblación. En: Cár- †‡ƒ•Ǧ‘”‘ Ǥǡƒ’–‹•–‡ǡǤǤǡƒÀ”‡œǡǤ›‰—‹Žƒ”Ǧ ƒ”ƒ˜‹–‘ǡǤȋ†•ǤȌǤ ‡””ƒ‹‡–ƒ’ƒ”ƒŽƒ‰‡•–‹×†‡ž”‡ƒ• afectadas por invasiones biológicas en Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C. Pp. 47-55.

262 ƒ ™‡ŽŽǡǤ͕͔͜͝Ǥ ‘”•‡ǣŠ‡Ž’ˆ—Ž—”•‡’Žƒ–ˆ‘””‡‰‡‡”ƒ–‹‰ƒ–‹˜‡ˆ‘”‡•–Ǥ ‘”‡•–Ƭ‹”†͕͗ǣ͖͙Ȃ͖͜Ǥ

ƒ‹Ž‡”ǡǤǤǡ—––‘ǡǤǤ›ƒ”Ž‘™‡ǡǤǤ͕͛͘͝Ǥơ‡ –•‘ˆ•ƒŽ‹‹–›‘–Š‡‰”‘™–Š‘ˆ•‡˜‡”ƒŽƒ“—ƒ–‹ ƒ ”‘’Š›–‡•Ǥ  ‘Ž‘‰›͙͙ȋ͘Ȍǣ͕͜͝Ǧ͘͜͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͕͖͗͛͘͘͝

ƒ‹Ž–‘ǡǤǤǡ—””ƒ›ǡǤǤǡƒ†‘––‡ǡǤǤǡ ‘•‡ǡ ǤǤǡƒ‡”ǡǤǤǡ ƒ””‹•ǡǤ Ǥ›‹ ƒ”‹ǡǤ͖͔͔͙Ǥ‹ˆ‡ǦŠ‹•–‘”› ‘””‡Žƒ–‡•‘ˆ’Žƒ–‹˜ƒ•‹˜‡‡••ƒ–”‡‰‹‘ƒŽƒ† ‘–‹‡–ƒŽ• ƒŽ‡•Ǥ ‘Ž‘‰›‡––‡”•͜ȋ͕͔Ȍǣ͕͔͚͚Ȃ͕͔͛͘Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͕͘Ǧ͔͖͘͜Ǥ͖͔͔͙Ǥ͔͔͔͜͝Ǥš

ƒ”Žƒǡ ǤǤ›†‡‡–ǡ ǤǤ Ǥ͕͚͝͝Ǥ‘—” ‡•‘ˆƒ”‹ƒ–‹‘‹Cynodon dactylonȋȌǤ‡”•Ǥ”‘’ ‹‡ ‡͝ȋ͚Ȍǣ͛͛͘Ǧ͛͛͜Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͖͕͙͗Ȁ ”‘’• ‹͕͚͝͝Ǥ͔͔͕͕͕͔͔͔͔͔͔͚͔͔͕͗͗͜͝š

ƒ”Ž‡›ǡǤǤǤ›‹– Š‡ŽŽǡǤǤ͕͕͜͝ǤŠ‡„‹‘Ž‘‰›‘ˆ—•–”ƒŽ‹ƒ™‡‡†•Ǥ͚ǤSalvinia molesta D. S. Mitchell. Journal of –Š‡—•–”ƒŽ‹ƒ •–‹–—–‡‘ˆ‰”‹ —Ž–—”ƒŽ ‹‡ ‡͛͘ȋ͖Ȍǣ͚͛Ǧ͚͛Ǥ

ƒ–ƒǡǤǡ—œ—‹ǡ Ǥ›ƒ Š‹ǡǤ͖͔͕͔Ǥơ‡ –•‘ˆƒƒŽ‹‡•Š”—„•’‡ ‹‡•ǡLeucaena leucocephala, on establishment of native mid-successional tree species after disturbance in the national park in the Chichijima island, a subtro- ’‹ ƒŽ‘ ‡ƒ‹ ‹•Žƒ†Ǥǣƒ™ƒƒ‹ǡǤ›‘ Š‹ǡ Ǥȋ†•ǤȌ‡•–‘”‹‰–Š‡ ‡ƒ‹  •Žƒ† ‘•›•–‡Ǥ ’ƒ –ƒ† Management of Invasive Alien Species in the Bonin Islands. Springer. Tokyo, Japon. Pp.: 103–110.

Hauenstein, E. 2004. Antecedentes sobre Egeria densaȋ— Š‡ ‹ŽŽ‘ȌǡŠ‹†”×Ƥ–ƒ‹’‘”–ƒ–‡‡ŽƒƒŽ‹‡–ƒ ‹×†‡Ž ‹•‡†‡ —‡ŽŽ‘‡‰”‘Ǥ ‡•–‹×„‹‡–ƒŽ͕͔ǣ͜͝Ǧ͙͝Ǥ

ȋ ƒ™ƒ‹‹ƒ ‘•›•–‡•ƒ–‹•’”‘Œ‡ –ȌǤ͖͔͕͚Ǥ ˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹ˆ‘”ƒ–‹‘ˆ‘” ƒ™ƒ‹‹ƒ†–Š‡ƒ ‹Ƥ ǤUro- chloa decumbensǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™ǤŠ‡ƒ”Ǥ‘”‰Ȁ’Žƒ–•Ȁ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

‡ƒ’ǡ Ǥ͖͔͔͚ǤŠ‡‹–‡”ƒ–‹‘ƒŽ•—”˜‡›‘ˆŠ‡”„‹ ‹†‡”‡•‹•–ƒ–™‡‡†•ȏ‘Ž‹‡ȐǤ‹–‹‘‡„ǤŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ™‡‡†• ‹‡ ‡Ǥ ‘ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͙†‡ƒ„”‹Ž†‡͖͔͕͚Ǥ

‡Žˆ‰‘––ǡǤ Ǥ͕͘͝͝ǤPennisetum clandestinum.ǣƒ„”ƒ†ƒǡǤǡƒ•‡Ž‡›ǡ ǤǤ›ƒ”‡”ǡǤȋ†•ǤȌ‡‡†ƒƒ‰‡‡– for Developing Countries. FAO Plant Production and Protection Paper 120. FAO. Rome, Italy. Pp. 72-73. Re- —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥˆƒ‘Ǥ‘”‰Ȁ†‘ ”‡’Ȁ–͕͕͛͘•Ȁ–͕͕͛͘•͔͜ǤŠ–͓’‡‹•‡–— Žƒ†‡•–‹—Š‘‡ Š•–Ǥ‡š Š‘‹˜Ǥ

Hellmann, J. J., Byers, J. E., Bierwagen, B. G. y Dukes, J. S. 2008. Five Potential Consequences of Climate Change ˆ‘” ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•Ǥ‘•‡”˜ƒ–‹‘‹‘Ž‘‰›͖͖ȋ͗Ȍǣ͙͗͘Ȃ͙͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͙͖͗Ǧ͕͛͗͝Ǥ͖͔͔͜Ǥ͔͔͙͕͝Ǥš

‡ŽŽƒǡǤǡ—––‡”ǡǤǡƒ• Š‡”ǡǤǡž‰—ƒ•ǡǤǡ‘””‡‹ƒǡǤ›‡‡”ǡǤ͖͔͕͖Ǥ ’ƒ –‘ˆƒ‡š‘–‹ ͖ǦƤš‹‰ ƒ ‹ƒ ‘ ‘’‘•‹–‹‘ƒ†•–ƒ–—•‘ˆƒƒ–‹˜‡‡†‹–‡””ƒ‡ƒ ‘—‹–›Ǥ –ƒ‡ ‘Ž‘‰‹ ƒ͗͛ȋ͕Ȍǣ͗͘Ǧ͙͔Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ †šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤƒ –ƒ‘Ǥ͖͔͕͔Ǥ͕͕Ǥ͔͔͙

‡†‡”•‘ǡǤ͖͔͔͕ǤŽ‹‡‡‡†•ƒ† ˜ƒ•‹˜‡Žƒ–•ǣ‘’Ž‡–‡ —‹†‡–‘‡ Žƒ”‡†‡‡†•ƒ† ˜ƒ†‡”•‹‘—–Š ˆ”‹ ƒǤŽƒ–”‘–‡ –‹‘‡•‡ƒ” Š •–‹–—–‡ȋ ƒ†„‘‘‘Ǥ͕͖Ǥ‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‡•‡ƒ” Š‘— ‹ŽȌǤƒƒ”Ž”‹–‡”•Ǥ Cape Town, South Africa. 300 p.

‡†‡”•‘ǡǤ›‹ŽŽ‹‡”•ǡǤ Ǥ͖͔͔͖Ǥ ˜ƒ•‹˜‡ƒ“—ƒ–‹ ’Žƒ–•Ǧƒ‰—‹†‡–‘–Š‡‹†‡–‹Ƥ ƒ–‹‘‘ˆ–Š‡‘•–‹’‘”–ƒ–ƒ† ’‘–‡–‹ƒŽŽ›†ƒ‰‡”‘—•‹˜ƒ•‹˜‡ƒ“—ƒ–‹ ƒ†™‡–Žƒ†’Žƒ–•‹‘—–Šˆ”‹ ƒǤ  ƒ†„‘‘‘Ǥ͕͚ǡ‰”‹ —Ž–—”ƒŽ Research Council, Pretoria. ‡”œ‘‰ǡǤ͕͙͗͝Ǥ‹‡‹–”ƒ‰œ—”›•–‡ƒ–‹†‡” ƒ––—‰ƒ ˜‹‹ƒ‘Ǥ ‡†™‹‰‹ƒ͛͘ǣ͖͙͛Ǧ͖͘͜Ǥ

Heywood, V. H. 2011. A code of conduct on invasive alien species for Europe’s botanic gardens. Volume 8 Number ͖Ǧ —Ž›͖͔͕͕Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’•ǣȀȀ™™™Ǥ„‰ ‹Ǥ‘”‰Ȁ”‡•‘—” ‡•Ȁƒ”–‹ Ž‡Ȁ͔͚͝͝ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͜†‡†‹ ‹‡„”‡ de 2008.

‹ŽŽǡǤǤ›‹ŽŽ‹‡”•ǡǤ Ǥ͕͝͝͝Ǥœ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•ƒƒ” ȋ–‡”‹†‘’Š›–ƒǣœ‘ŽŽƒ ‡ƒ‡Ȍǡ‹–••–ƒ–—•‹‘—–Šˆ”‹ ƒƒ† ‘–”‘ŽǤǣƒơ”‡›ǡ Ǥǡƒ””‡––ǡǤǤ Ǥǡ ‡””‡‹”ƒǡǤǤǡ‘”‡‹”ƒǡ ǤǤ—”’Š›ǡǤ Ǥ›ƒ†‡ǡǤǤȋ†•ǤȌ‹‘Ž‘‰›ǡ

263 Ecology and Management of Aquatic Plants. Proceedings of the 10th International Symposium on Aquatic ‡‡†•ǡ—”‘’‡ƒ‡‡†‡•‡ƒ” Š‘ ‹‡–›Ǥ’”‹‰‡” ‹‡ ‡›—•‹‡••‡†‹ƒǤǤ’Ǥ͖͔͗Ǧ͖͔͚Ǥ

Hill, M. P., McConnachie, A. J. y Byrne, M. J. 2008. œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•ƒƒ” ȋ–‡”‹†‘’Š›–ƒǣœ‘ŽŽƒ ‡ƒ‡Ȍ ‘–”‘Ž‹ ‘—–Šˆ”‹ ƒǣƒ͕͔Ǧ›‡ƒ””‡˜‹‡™Ǥ”‘ ‡‡†‹‰•‘ˆ–Š‡  –‡”ƒ–‹‘ƒŽ›’‘•‹—‘‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‘–”‘Ž‘ˆ‡‡†•ǡ ƒ ”ƒ†‡‘––‡ǡ ”ƒ ‡ǡ͖͖Ǧ͖͛’”‹Žǡ͖͔͔͛Ǧ͖͔͔͜Ǥ’Ǥ͙͙͜Ǧ͙͚͔Ǥ

Hisachi, K. N., Kobayashi, A., Ohno, O., Kimura, F., Fuji, Y. y Suenaga K. 2014. Phytotoxic substances with allelopa- thic activity may be central to the strong invasive potential of Brachiaria brizantha. Journal of Plant Physiology ͕͕͛ȋ͛Ȍǣ͙͖͙Ȃ͙͔͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤŒ’Ž’ŠǤ͖͔͕͗Ǥ͕͕Ǥ͔͕͔

Hoddle, M. S. y Goolsby, J. 2010. Giant Reed, Arundo donaxȋ‘ƒ ‡ƒ‡ȌǤ‡–‡”ˆ‘” ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•‡•‡ƒ” Šǡ‹- versity of California Riverside, EE. UU.. Recuperado de: https://cisr.ucr.edu/giant_reed_arundo.html. Fecha de ƒ ‡•‘ǣ͕͚†‡ƒ”œ‘†‡͖͔͕͚Ǥ

‘ơƒǡǤǤǡ— ƒ–‡ŽŽ‹ǡǤǤǤǡ‹Ž˜ƒǡ Ǥ Ǥǡœ‡—‡†‘ǡ ǤǤǡƒ”‹Š‘ǡǤǤǡŽ„—“—‡”“—‡ǡǤǤǤǡ‘’‡•ǡǤ O. y Moreira, S. P. 2004. Impact of the Invasive Alien Grass ‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒ at the Savanna-Forest Ecotone ‹–Š‡”ƒœ‹Ž‹ƒ‡””ƒ†‘Ǥ‹˜‡”•‹–›ƒ†‹•–”‹„—–‹‘•͕͔ȋ͖Ȍǣ͝͝Ǧ͕͔͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͚͗Ǧ͙͕͚͝Ǥ͖͔͔͘Ǥ͔͔͔͚͗Ǥš

‘‰‰ǡǤǡ‘”ƒǤ Ǥ›‹–ŠǡǤ͖͔͕͚Ǥ—Ž–‹Ǧ‰‡‡”ƒ–‹‘ƒŽ‹’ƒ –•‘ˆ–Š‡’•›ŽŽ‹†”›–‹‹•Šƒƒ‹ȋ ‡‹’–‡”ƒǣ Psyllidae) on growth and survival of the invasive weed Genista monspessulana.‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‘–”‘Ž͕͔͔ǣ͛͜Ǧ͗͝Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ„‹‘ ‘–”‘ŽǤ͖͔͕͚Ǥ͔͙Ǥ͔͕͙

‘ŽǡǤ ǤǡŽ— ‡––ǡǤǤǡƒ Š‘ǡ ǤǤ› ‡”„‡”‰‡”ǡ ǤǤ͕͛͛͝ǤŠ‡‘”Ž†ǯ•‘”•–‡‡†•Ǥ‹•–”‹„—–‹‘ƒ†‹‘- Ž‘‰›Ǥ ‘‘Ž—Ž—ǡ ƒ™ƒ‹‹ǡǤǤǤ͚͖͕’Ǥ

‘ŽǡǤǡƒ Š‘ǡ ǤǤǡ ‡”„‡”‰‡”ǡ ǤǤ›Ž— ‡––ǡǤǤ͕͛͝͝Ǥ ‡‘‰”ƒ’Š‹ ƒŽ–Žƒ•‘ˆ‘”Ž†‡‡†•Ǥ ‘Š‹Ž‡› ƒ†‘•  Ǥ‘”‘–‘ǡƒƒ†ƒǤ͕͗͝’Ǥ

‘Ž–ǡǤǤ͕͖͝͝Ǥ‘–”‘Ž‘ˆƒŽ‹‡’Žƒ–•‘ƒ–—”‡ ‘•‡”˜ƒ ›’”‡•‡”˜‡•Ǥǣ–‘‡ǡǤǤǡ‹–ŠǡǤǤ›—‹•‘ǡ ǤǤȋ†•ǤȌǤŽ‹‡Žƒ–• ˜ƒ•‹‘•‹ƒ–‹˜‡ ‘•›•–‡•‘ˆ ƒ™ƒ‹‹ǣƒƒ‰‡‡–ƒ†‡•‡ƒ” ŠǤ‘‘’‡”ƒ–‹˜‡ National Park Resources Studies Unit-University of Hawaii, Manoa. Honolulu, Hawaii. Pp.: 525-535.

ה—•ȋ •–‹–—–‘ ה—•†‡‡•‡˜‘Ž˜‹‡–‘Ƭ‘•‡”˜ƒ­ƒ‘„‹‡–ƒŽȌǤ͖͔͕͘Ǥƒ‘ƒǤ Ricinus communis L. Re- —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹•–‹–—–‘Š‘”—•Ǥ‘”‰Ǥ„”Ȁ†‘™Ž‘ƒ†ȀƤ Šƒ•Ȁ‹̴ ‘—‹•ǤŠ–Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͔†‡ julio de 2014.

‘•Š‘˜•› Ǥ ͕͚͜͝Ǥ Ž‡‡– –‡™ƒ”†•Š‹’ „•–”ƒ – ˆ‘” ›–‹•—• • ‘’ƒ”‹—• ƒ† Genista monspessulanus: Scotch Broom, French Broom. The Nature Conservancy. Recuperado de: http://www.invasive.org/weedcd/pdfs/tn- ™‡‡†•Ȁ ›–‹• ‘Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͛†‡Œ—‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

‘•Š‘˜•›ǡǤ͕͜͝͝ǤŽ‡‡––‡™ƒ”†•Š‹’„•–”ƒ –ˆ‘”Ulex europaeus ‘”•‡ǤȋǦȌǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ™™™Ǥ‹˜ƒ•‹˜‡Ǥ‘”‰Ȁ™‡‡† †Ȁ’†ˆ•Ȁ– ™‡‡†•Ȁ—Ž‡š‡—”Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͝†‡†‹ ‹‡„”‡†‡͖͔͕͙Ǥ

‘™ƒ”†ǡǤǤ͕͜͝͝Ǥ Ž‘”ƒ‘ˆ–Š‡‡••‡”–‹ŽŽ‡•ǡ‡‡™ƒ”†ƒ†‹†™ƒ”† •Žƒ†•Ǥ‹ ‘–›Ž‡†‘‡ƒ‡Ǥƒ”–͗Ǥ‘ŽǤ͚Ǥ ”‘Ž†”„‘”‡–—ǡ ƒ”˜ƒ”†‹˜‡”•‹–›ǡ ƒƒ‹ ƒŽƒ‹ǡǤ͚͙͜’Ǥ

‘™ƒ”†ǡǤ›‹ŽŽ‡”ǡǤ͖͔͔͜ǤŽ‹‡ƒŽ‡”–Ȃ’Žƒ–•ˆ‘”„‹‘ˆ—‡Žƒ›„‡‹˜ƒ•‹˜‡Ǥ‹‘‡‡”‰›—•‹‡••Ǥ —Ž‹‘Ǧ‰‘•–‘ǣ ͕͘Ǧ͕͚Ǥ ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹•–‹–—–‘Š‘”—•Ǥ‘”‰Ǥ„”Ȁ†‘™Ž‘ƒ†Ȁ‘–‹ ‹ƒ•Ȁ ̴̴̴̴͖͔͔͔͔͔͛͜͜͜’͕͘Ǧ ̴͕͚‘̴ƒ†Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͜†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

”—•ƒǡ Ǥ Ǥ͕͝͝͝ǤLimnobium spongiaǤ•‡•—Žƒ–‘ȋ ›†”‘ Šƒ”‹–ƒ ‡ƒ‡ȌǤƒŽ‹ˆ‘”‹ƒŽƒ–‡•–ƒ†‹•‡ƒ•‡‡’‘”– ͕͜ȋ͕Ǧ͖Ȍǣ͚͘Ǧ͘͜Ǥ

—Ž‡ǡǤǤ͖͔͔͚Ǥ‡›‘† ‘–”‘Žǣ™‹†‡”‹’Ž‹ ƒ–‹‘•ˆ‘”–Š‡ƒƒ‰‡‡–‘ˆ„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜ƒ•‹‘•Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ ’’Ž‹‡† ‘Ž‘‰›͗͘ȋ͙Ȍǣ͙͗͜Ǧ͛͘͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͚͚͘Ǥ͖͔͔͚Ǥ͔͕͖͖͛Ǥš

264

—Ž‡ǡ Ǥ Ǥ ͖͔͔͜Ǥ Š‡‘–›’‹  ’Žƒ•–‹ ‹–› ƒ† ’Žƒ– ‹˜ƒ•‹‘•ǣ ‹• ‹– ƒŽŽ Œƒ ǫ — –‹‘ƒŽ  ‘Ž‘‰› ͖͖ȋ͕Ȍǣ ͗Ǧ͛Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͙͗͘Ǥ͖͔͔͛Ǥ͔͕͚͗͝Ǥš

—Ž‡ǡǤǤ͖͔͔͝Ǥ”ƒ†‡ǡ”ƒ•’‘”–ƒ†”‘—„Ž‡ǣƒƒ‰‹‰ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•ƒ–Š™ƒ›•‹ƒ”ƒ‘ˆ Ž‘„ƒŽ‹œƒ–‹‘Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ’’Ž‹‡† ‘Ž‘‰›͚͘ȋ͕Ȍǣ͕͔Ȃ͕͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͚͚͘Ǥ͖͔͔͜Ǥ͔͕͚͔͔Ǥš

Hulme, P. E. 2015. Invasion pathways at a crossroad: policy and research challenges for managing alien species ‹–”‘†— –‹‘•Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ’’Ž‹‡† ‘Ž‘‰›͙͖ȋ͚Ȍǣ͕͕͘͜Ȃ͕͖͘͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕Ȁ͕͚͙͗Ǧ͖͚͚͘Ǥ͕͖͔͛͘

—Ž‡ǡǤǤǡƒ Š‡”ǡǤǡ‡‹•ǡǤǡŽ‘–œǡǤǡòŠǡ Ǥǡ‹ Š‹ǡǤǡ‡–™‹‰ǡǤǡŽ‡‹ǡǤǡƒ‘˜ǡǤǡ‡”‰Žǡ Ǥǡ ›æ‡ǡǤǡ‘“—‡•ǡǤǡ‘ŽǡǤǡ‘Žƒ”œǡǤ›‹ŽǡǤ͖͔͔͜Ǥ ”ƒ•’‹‰ƒ––Š‡”‘—–‡•‘ˆ„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜ƒ•‹‘•ǣƒˆ”ƒ- ‡™‘”ˆ‘”‹–‡‰”ƒ–‹‰’ƒ–Š™ƒ›•‹–‘’‘Ž‹ ›Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ’’Ž‹‡† ‘Ž‘‰›͙͘ȋ͖Ȍǣ͔͗͘Ȃ͕͘͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ ͖͚͚͘Ǥ͖͔͔͛Ǥ͔͕͖͘͘Ǥš

›†‡ǡǤǤǡ—”•–‡ǡǤǤǡƒŽŽ‹‰•ǡǤ›‘ƒ–‡•ƒŽ‰”ƒ˜‡ǡǤ͖͔͕͚ƒǤ Ž‘”ƒ‘ˆ‘œƒ„‹“—‡ǣ’‡ ‹‡•‹ˆ‘”ƒ–‹‘ǣ Lemna aequinoctialis. ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ‘œƒ„‹“—‡ƪ‘”ƒǤ ‘Ȁ•’‡ ‹‡•†ƒ–ƒȀ•’‡ ‹‡•Ǥ’Š’ǫ•’‡ ‹‡•̴ ‹†ί͕͕͖͕͔͔Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͜†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

›†‡ǡǤǤǡ—”•–‡ǡǤǤǡƒŽŽ‹‰•ǡǤ›‘ƒ–‡•ƒŽ‰”ƒ˜‡ǡǤ͖͔͕͚„Ǥ Ž‘”ƒ‘ˆ‹„ƒ„™‡ǣ’‡ ‹‡•‹ˆ‘”ƒ–‹‘ǣ ‡ƒ ƒ‡“—‹‘ –‹ƒŽ‹•Ǥ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥœ‹„ƒ„™‡ƪ‘”ƒǤ ‘Ǥœ™Ȁ•’‡ ‹‡•†ƒ–ƒȀ•’‡ ‹‡•Ǥ’Š’ǫ•’‡ ‹‡•̴‹†ί͕͕͖͕͔͔Ǥ ‡ Šƒ †‡ƒ ‡•‘ǣ͕͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

Hussner, A. 2010. NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•Ǥ – From: Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species – NOBANIS. Recuperado de: https://www. ‘„ƒ‹•Ǥ‘”‰Ȁ‰Ž‘„ƒŽƒ••‡–•Ȁ•’‡ ‹‡•‹ˆ‘ȀƒȀƒœ‘ŽŽƒǦƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•Ȁƒœ‘ŽŽƒ̴ƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͔͗†‡ƒ›‘ de 2014.

I3N Brasil. 2015. Base de datos nacional de especies exóticas invasoras, Instituto Hórus de Desarrollo y Conserva- ción Ambiental, Florianópolis – SC. Recuperado de: http://i3n.institutohorus.org.br/www Fecha de acceso en: 14 de diciembre de 2015.

͗”ƒ•‹ŽǤ͖͔͕͚Ǥƒ•‡†‡†ƒ–‘•ƒ ‹‘ƒŽ†‡‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•Ǥ •–‹–—–‘ ה—•†‡‡•‡˜‘Ž˜‹‡–‘‡ ‘•‡”˜ƒ­ ‘„‹‡–ƒŽǡ Ž‘”‹ƒ×’‘Ž‹•ȂǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ‹͗Ǥ‹•–‹–—–‘Š‘”—•Ǥ‘”‰Ǥ„”Ȁ™™™Ǥ ‡ Šƒ†‡ ƒ ‡•‘ǣ͗†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

†ž””ƒ‰ƒǦǡǤǡ”–‹œǡǤǤǤǡƒŽŽ‡Œƒ•‘•ƒ†ƒǡǤ›‡”‡ŽŽ‘ǡǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͕Ǥ Ž‘”ƒ†‡–‹‘“—‹ƒǣ ƒ–žŽ‘‰‘†‡Žƒ• plantas vasculares. Vol. II. Listado de las plantas vasculares del departamento de Antioquia. Programa Expe- dición Antioquia-2103. Series Biodiversidad y Recursos Naturales. Universidad de Antioquia, Missouri Botani- ƒŽ ƒ”†‡ƬƤ ‹ƒ†‡’Žƒ‡ƒ ‹×†‡’ƒ”–ƒ‡–ƒŽ†‡Žƒ‰‘„‡”ƒ ‹×†‡–‹‘“—‹ƒǡ†‹–‘”‹ƒŽǯ‹‹ǡ‘‰‘–žǡ Colombia.

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. 2013. Colección Herbario Federico ‡†‡‘‰‘–žǦ ǡ͙͛͛͘͝‡‰‹•–”‘•ǡƒ’‘”–ƒ†‘•’‘”‡Ž •–‹–—–‘†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹×†‡‡ —”•‘•‹‘Ž×‰‹ ‘• Alexander von Humboldt. Villa de Leyva, Colombia. Recuperado de: http://ipt.sibcolombia.net/iavh/resource. †‘ǫ”ίŠ‡”„ƒ”‹‘̴‹•–‹–—–‘̴Š—„‘Ž†–ǡ’—„Ž‹ ƒ†‘‡Ž͕͗Ȁ͔͝Ȁ͖͔͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

IAvH-Instituto de Investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt y Universidad del Tolima. 2013. ƒ”ƒ –‡”‹œƒ ‹×†‡ƪ‘”ƒǡ‡†ƒˆ‘ˆƒ—ƒ‡’À‰‡ƒǡƒƤ„‹‘•›ƒ˜‡•†‡Ž‘’Ž‡Œ‘ž”ƒ‘•Š‹ŽÀǦƒ””ƒ‰žǡ‘Ž‹ƒǤ ͕͗͝͝‡‰‹•–”‘•ǡ’‘”–ƒ†‘•’‘”‹ŽŽƒǦƒ˜ƒ””‘ Ǥǡ‘”‡‘ǦƒŽƒ ‹‘•Ǥǡƒƒ„”‹ƒǦ‡ŒÀƒ Ǥǡ”–‹œǦ—‹–”ƒ‰‘Ǥǡ‡‹‘- so-Flores G., Losada-Prado S., Bernal-Bautista M.H., Beltrán-Alfonso C.P., Yara-Ortiz C.L., Vásquez-Ramos J.M., Arango-Cubillos V.A., Bejarano-Bonilla D.A.

 ‘”Ž†ƒ–ƒ„ƒ•‡‘ˆ‡‰—‡•Ǥ͖͔͕͙Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽ‡‰—‡ƒ–ƒ„ƒ•‡Ƭ ˆ‘”ƒ–‹‘‡”˜‹ ‡Ǥ‡”•‹×͕͔Ǥ‡ —- ’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹Ž†‹•Ǥ‘”‰Ȁ‡‰—‡‡„ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͛†‡Œ—‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

265 •–‹–—–‘‹ Š‹ȋ •–‹–—–‘ƒœ×‹ ‘†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•‹‡–ÀƤ ƒ•Ǧ  ȌǤ͖͔͕͚Ǥ ‡”„ƒ”‹‘ƒœ×‹ ‘‘Ž‘- biano-COAH. Datos de registros de la colección. Recuperado de: http://sinchi.org.co/coleccionesbiologicas/ ‹†‡šǤ’Š’ǫ‘’–‹‘ί ‘̴Š‡”„ƒ”‹‘˜̴‘ Ƭ –‡‹†ί͖͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͔•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

•–‹–—–‘†‡‹‡ ‹ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•ǡ ƒ —Ž–ƒ††‡‹‡ ‹ƒ•ǡ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒȋ͖͔͔͘› ‘–‹—ƒ‡–‡ actualizado). Colecciones en Línea. Publicado en Internet http://www.biovirtual.unal.edu.co [accesado 5 de ƒ„”‹Ž†‡͖͔͕͚ȐǤ

 Ǥ͖͔͕͚Ǥ –‡‰”ƒ–‡†ƒš‘‘‹  ˆ‘”ƒ–‹‘›•–‡‘ǦŽ‹‡†ƒ–ƒ„ƒ•‡Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹–‹•Ǥ‰‘˜Ǥ ‡- Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•’‡ ‹ƒŽ‹•– ”‘—’ȌǤ͖͔͕͚Ǥ  ƒ–ƒ„ƒ•‡ǣ ‘Ž‘‰›‘ˆUrochloa maxima. Recuperado de: http:// ™™™Ǥ‹••‰Ǥ‘”‰Ȁ†ƒ–ƒ„ƒ•‡Ȁ•’‡ ‹‡•Ȁ‡ ‘Ž‘‰›Ǥƒ•’ǫ•‹ί͗͜͝Ƭˆ”ί͕Ƭ•–•ί•••ƬŽƒ‰ί ‡ Šƒ †‡ ƒ ‡•‘ǣ ͕͚ †‡ ƒ›‘ †‡ ͖͔͕͚Ǥ  ȋ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•’‡ ‹ƒŽ‹•– ”‘—’ȌǤ͖͔͕͘ƒǤ  ƒ–ƒ„ƒ•‡ǣ ‘Ž‘‰›‘ˆCenchrus clandestinus. Recuperado de: Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹••‰Ǥ‘”‰Ȁ†ƒ–ƒ„ƒ•‡Ȁ•’‡ ‹‡•Ȁ‡ ‘Ž‘‰›Ǥƒ•’ǫ•‹ί͕͗͜Ƭˆ”ί͕Ƭ•–•ί•••ƬŽƒ‰ίǤ ‡ Šƒ †‡ ƒ ‡•‘ǣ ͖͖ †‡ mayo de 2014.

 ȋ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•’‡ ‹ƒŽ‹•– ”‘—’ȌǤ͖͔͕͘„Ǥ  ƒ–ƒ„ƒ•‡ǣ ‘Ž‘‰›‘ˆRicinus communis. Retrieved May 21, ͖͔͕͘ǡˆ”‘Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹••‰Ǥ‘”‰Ȁ†ƒ–ƒ„ƒ•‡Ȁ•’‡ ‹‡•Ȁ‡ ‘Ž‘‰›Ǥƒ•’ǫ•‹ί͕͔͔͔Ƭˆ”ί͕Ƭ•–•ί•••ƬŽƒ‰ί

Ǥ͖͔͕͖Ǥ —‹†‡–‘•‘‡‹˜ƒ•‹˜‡’Žƒ–•ƒơ‡ –‹‰ƒ‡ƒ‰ƒ›‹ƒǡƒ‹”‘„‹ǡ‡›ƒǤ   ƒ†ƒ‡ƒ‰ƒ- ›‹ƒ—–Š‘”‹–›Ǥ͚͘’Ǥ

ƒ ‘„•ǡǤǤ͕͕͜͝Ǥ— ƒŽ›’–—•ˆ‘”’Žƒ–‹‰Ǥ ȋ ‘‘†ƒ†‰”‹ —Ž–—”‡”‰ƒ‹œƒ–‹‘‘ˆŠ‡‹–‡†ƒ–‹‘•ȌǤ‡- ‘††‹–‹‘Ǥ –ƒŽ‹ƒǤ͚͛͛’Ǥ

Jacono, C. y Pitman, B. 2001. Salvinia molesta:”‘—†–Š‡™‘”Ž†‹͔͛›‡ƒ”•Ǥ“—ƒ–‹ —‹•ƒ ‡’‡ ‹‡•‹‰‡•–͘ȋ͖Ȍǣ ͕͗Ǧ͕͚Ǥ

ƒ •‘ǡǤǤǡƒ‡”ǡ ǤǤǡ ‘„„ž‰›ǡǤ Ǥǡ‘ ƒǤǤ›ƒŽŽǡǤ Ǥ͖͔͔͖Ǥ ‘•›•–‡ ƒ”„‘Ž‘••™‹–Š™‘‘†› ’Žƒ–‹˜ƒ•‹‘‘ˆ‰”ƒ••Žƒ†•Ǥƒ–—”‡͕͘͜ȋ͚͜͜͝Ȍǣ͚͖͗Ȃ͚͖͚Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͗͜Ȁƒ–—”‡͔͔͕͔͝

Jobbágy, E. y Jackson, R. 2000. The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and ˜‡‰‡–ƒ–‹‘Ǥ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ’’Ž‹ ƒ–‹‘•͕͔ȋ͖Ȍǣ͖͗͘Ȃ͚͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͜͝Ȁ͕͔͙͕Ǧ͔͚͕͛ȋ͖͔͔͔Ȍ͔͕͔ȏ͔͖͗͘ǣȐ͖Ǥ͔ǤǢ͖

Jones, L. J., Ostoja, S. M., Brooks, M. L. y Hutten, M. 2015. Short-term response of Holcus lanatusǤȋ ‘‘ velvetgrass) to chemical and manual control at Yosemite National Park, EE. UU.. Invasive Plant Science and ƒƒ‰‡‡–͜ǣ͖͚͖Ǧ͖͚͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͚͕͘Ȁ ǦǦ͕͘Ǧ͔͔͔͚͔Ǥ͕

Ǥ͖͔͕͚Ǥ Ž‘„ƒŽŽƒ–•Ǥ”‹‰‹ƒŽƒ–‡”‹ƒŽ‘ˆPteridium aquilinumȋǤȌ—Šȏ ƒ‹Ž›‡•–ƒ‡†–‹ƒ ‡ƒ‡ȐǤ‡ƒŽ ƒ”- †À‘–ž‹ ‘ȋȌǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ’Žƒ–•ǤŒ•–‘”Ǥ‘”‰Ȁ•–ƒ„Ž‡Ȁ͕͔Ǥ͙͙͙͙ȀƒŽǤƒ’Ǥ•’‡ ‹‡Ǥƒ͚͙͕͛͜͝ǫ•‡ƒ” Š- ”‹ί’Žƒ–ƒ‡Ψ͗Ψ͖͙͖͖–‡”‹†‹—Ψ͖ƒ“—‹Ž‹—Ψ͖͙͖͖Ψ͖͚•›Ψ͕͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͔͗†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

—†œ‹‡™‹ œǡǤ ǤǡŽƒ”ǡǤ Ǥǡ‘†‘Ó‘ǡǤ›–‡”ǡǤ Ǥ͕͝͝͝Ǥ‡”‹ ƒƒ„‘‘•Ǥ‹–Š•‘‹ƒ •–‹–—–‹‘”‡••Ǥ ƒ•Š‹‰–‘ǤǤǡǤǤǤ͖͗͝’Ǥ

—Ž‹‡ǡǤ ǡ ‹ŽŽǡǤǤ›‹’’‹‰ǡǤǤ͖͔͔͝ǤSalvinia molestaǤǤ‹– Š‡ŽŽȋƒŽ˜‹‹ƒ ‡ƒ‡ȌǤǣ—‹ƒ’’ƒǤǡ ‡††›ǡ ǤǤ›ƒƒǤȋ†•ǤȌǤ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‘–”‘Ž‘ˆ–”‘’‹ ƒŽ™‡‡†•—•‹‰ƒ”–Š”‘’‘†•Ǥƒ„”‹†‰‡‹˜‡”•‹–› Press, Cambridge, UK. Pp. 378–407.

Jung, S. Y., Park, S. H., Hwang, H. S., Chang, K. S. Nam, G. H., Cho, Y. H. y Kim, J. H. 2013. Three newly recorded plants of South Korea: Muhlenbergia ramosa ȋ ƒ Ǥ ‡š ƒ–•—ǤȌ ƒ‹‘ǡ Dichanthelium acuminatum ȋ™ǤȌ Gould & C.A. Clark and Rottboellia cochinchinensisȋ‘—”ǤȌŽƒ›–‘Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ•‹ƒǦƒ ‹Ƥ ‹‘†‹˜‡”•‹–›‘ŽǤ͚ȋ͗Ȍǣ ͗͛͝Ǧ͔͚͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͖͛͝ȀŒǤ͖͔͕͗Ǥ͚Ǥ͗Ǥ͗͛͝Ǥ

266 Kadir, J. B., Ahmand, A., Sariah, M. y Juraimi, A. S. 2007. Fungal pathogen of Rottboellia cochinchinensis and its ’‘–‡–‹ƒŽƒ•„‹‘Š‡”„‹ ‹†‡Ǥ•‹ƒ ‘—”ƒŽ‘ˆŽƒ– ‹‡ ‡•͚ȋ͕Ȍǣ͖͕Ǧ͖͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͗͗͝ȀƒŒ’•Ǥ͖͔͔͛Ǥ͖͕Ǥ͖͜Ǥ

ƒŠǡ Ǥǡ‡×ǡǤ›‘—‰ǡǤȋ‘’•ǤȌǤ͕͗͝͝Ǥƒ•’Žƒ–ƒ•˜ƒ• —Žƒ”‡•‡Žƒ•ƒ‰—ƒ• ‘–‹‡–ƒŽ‡•†‡Ž‡”ïǤ  Instituto Francés de Estudios Andinos. Lima, Perú. 357 p.

Kahmen, S. 2004. Plant trait responses to grassland management and succession. Dissertationes Botanicae 382. J. Cramer. Berlin. 122 p.

ƒ–•ƒ‡˜ƒ‹•ǡǤǡ‡‡–‘•ǡǤǡ‡Ž Š‹‘”ǡǤ›ƒ”†‘•‘ǡǤǤ͖͔͕͗Ǥ ˜ƒ†‹‰—”‘’‡ƒ‡ƒ•ǣ••‡••‹‰ƒ–Š™ƒ›• ‘ˆ –”‘†— –‹‘‘ˆƒ”‹‡Ž‹‡•Ǥ ‡ƒƬ‘ƒ•–ƒŽƒƒ‰‡‡–͚͛ǣ͚͘Ȃ͛͘Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ ocecoaman.2013.02.024

Kaushal, P., Malaviya, D. R., Roy, A. K., Pathak, S., Agrawal, A., Khare, A. y Siddiqui, S.A. 2008. Reproductive pa- thways of seed development in apomictic guinea grass (Panicum maximum Jacq.) reveal uncoupling of apo- ‹š‹• ‘’‘‡–•Ǥ—’Š›–‹ ƒ͕͚͘ȋ͕Ȍǣ͕͜Ȃ͖͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͔͚͕͜Ǧ͔͔͜Ǧ͚͙͔͝Ǧ͘

‡ƒ–‹‰ǡǤ Ǥ›‘ŽœƒǡǤ͕͖͜͝ǤŠƒ”ƒ –‡”‹•–‹ •ǡ’”‘’‡”–‹‡•ƒ†—•‡•‘ˆ–‹„‡”•Ǥ‘Ž—‡͕Ǥ‘—–ŠǦ‡ƒ•–•‹ƒǡ‘”- –Š‡”—•–”ƒŽ‹ƒƒ†–Š‡ƒ ‹Ƥ Ǥ ƒ–ƒ”‡••Ǥ‡Ž„‘—”‡ǡ—•–”ƒŽ‹ƒǤ͚͖͗’Ǥ

‡‡Ž‡›ǡ Ǥ Ǥ › Š—ŽŽ‡ǡ Ǥ Ǥ ͕͕͝͝Ǥ ”‘™–Š ƒ† ‹–‡”ƒ –‹‘ ‘ˆ „‡”—†ƒ‰”ƒ•• (Cynodon dactylon) with cotton (Gossypium hirsutum).‡‡† ‹‡ ‡͗͝ȋ͘Ȍǣ͙͔͛Ȃ͙͛͘Ǥ

‡ŽŽ›ǡ Ǥ›ƒ‰—‹”‡ǡǤǤ͖͔͔͝Ǥƒ–‡”ˆ‡”ȋœ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•Ȍ Invasive Species Action Plan. Prepared for NIEA and ƒ•’ƒ”–‘ˆ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ”‡Žƒ†Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’•ǣȀȀ•‡ —”‡Ǥˆ‡”ƒǤ†‡ˆ”ƒǤ‰‘˜Ǥ—Ȁ‘ƒ–‹˜‡•’‡ ‹‡•Ȁ †‘™Ž‘ƒ†‘ —‡–Ǥ ˆǫ‹†ί͕͔͚͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͝†‡ˆ‡„”‡”‘†‡͖͔͕͙Ǥ

Kelly, J., O’Flynn, C. y Maguire, C. 2013. Risk Analysis and Prioritisation, for Invasive and Non-Native Species in Ireland and Northern Ireland. A Report Prepared for the Northern Ireland Environment Agency and National ƒ”•ƒ†‹Ž†Ž‹ˆ‡‡”˜‹ ‡ƒ•ƒ”–‘ˆ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ”‡Žƒ†Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ‹˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹”‡Žƒ†Ǥ ‘Ȁ™’Ǧ ‘–‡–Ȁ—’Ž‘ƒ†•Ȁ͖͔͕͗Ȁ͔͗Ȁ‹•ǦƒƒŽ›•‹•Ǧƒ†Ǧ’”‹‘”‹–‹œƒ–‹‘Ǧ͖͔͖͔͕͖͗͝Ǧ Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͛†‡ ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

‡’‡ǡ ǤǤ͕͘͜͝Ǥ‘––‘’”‘†— –‹‘Ž‘••‡•ˆ”‘™‡‡† ‘’‡–‹–‹‘‹‡”‘—–›ǣƒ–Š”‡‡›‡ƒ”‡˜ƒŽ—ƒ–‹‘Ǥ ǣ”‘ ‡‡†‹‰•‘ˆ–Š‡‡•–‡”‘ ‹‡–›‘ˆ‡‡† ‹‡ ‡Ǥ‘ŽǤ͗͛ǣ͛͘Ȃ͙͕Ǥ‡•–‡”‘ ‹‡–›‘ˆ‡‡† ‹‡ ‡Ǥ ƒ•Š‹‰–‘ǡǤǤ

Khan, I., Marwat, K. B., Khan, I. A., Ali, H., Dawar, K. y Khan, H. 2011. Invasive weeds of southern districts of Kyber ƒŠ–—Š™ƒǡƒ‹•–ƒǤƒ‹•–ƒ ‘—”ƒŽ‘ˆ‡‡† ‹‡ ‡‡•‡ƒ” Š͕͛ȋ͖Ȍǣ͕͚͕Ǧ͕͛͘Ǥ Kiem, P. V., Thuy, N. T., Anh Hle, T., Nhiem, N. X., Minh, C. V., Yen, P. H., Ban, N. K., Hang, D. T., Tai, B. H., Tuyen, N. V., Mathema, V. B., Koh, Y. S. y Kim, Y. H. 2011. Chemical constituents of the rhizomes of Hedychium co- ”‘ƒ”‹—ƒ†–Š‡‹”‹Š‹„‹–‘”›‡ơ‡ –‘–Š‡’”‘Ǧ‹ƪƒƒ–‘”› ›–‘‹‡•’”‘†— –‹‘Ǧ•–‹—Žƒ–‡†‹„‘‡ ƒ””‘™Ǧ†‡”‹˜‡††‡†”‹–‹  ‡ŽŽ•Ǥ‹‘‘”‰Ǥ‡†ǤŠ‡Ǥ‡––Ǥ͖͕ȋ͖͘Ȍǣ͚͔͛͘Ǧ͚͙͛͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ„ ŽǤ͖͔͕͕Ǥ͔͝Ǥ͕͖͝

‹–‘ŠǡǤǡŠ‹‘‹ǡǤ›Š‡†ƒǡǤ͕͗͝͝ǤŠ‡‰”‘™–Šƒ†‹–”‘‰‡Ƥšƒ–‹‘‘ˆœ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• Lam. in polluted water. “—ƒ–‹ ‘–ƒ›͚͘ȋ͖Ȍǣ͕͖͝Ǧ͕͗͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ͔͗͛͛ȋ͗͝Ȍ͔͔͕͘͝Ǧ

‹••ƒǡǤ͕͕͝͝ǤŽƒ–ƒ•‹ˆ‡•–ƒ–‡•‡‘ ‹˜ƒ•Ǥ‘‘ ǡ ”ƒ•‹Ž‡‹”ƒ• †—•–”‹ƒ•—À‹ ƒ•Ǥƒ‘ƒ—Ž‘ǡ”ƒ•‹ŽǤ ͚͔͜’Ǥ

‹••ƒǡǤ Ǥ› ”‘–ŠǡǤ͕͕͝͝ǤŽƒ–ƒ•‹ˆ‡•–ƒ–‡•‡‘ ‹˜ƒ•Ǥ‘‘ Ǥ ”ƒ•‹Ž‡‹”ƒ• †—•–”‹ƒ•—À‹ ƒ•Ǥ ƒ‘ƒ—Ž‘ǡ”ƒ•‹ŽǤ͛͜͝’Ǥ

Ž‹‡•ǤǡŽ‹‡•‘˜žǡ Ǥǡ ‡†”‹•ǡǤ›˜ƒ ”‘‡‡†ƒ‡Žǡ Ǥ͕͛͝͝ǤŽ‘ƒŽ’Žƒ–ƒ” Š‹–‡ –—”‡ǣƒ ‘’ƒ”ƒ–‹˜‡ƒƒŽ›•‹• of form and function. En: de Kroon, H. y Groenendael, J.-M. The Ecology and Evolution of Clonal Plants. Bac- Š—›•—„Ž‹•Š‡”•Ǥ’Ǥǣ͕Ǧ͖͝Ǥ

267

Knapp, A. K., Briggs, J. M., Collins, S. L., Archer, S. R., Bret-Harte, M. S., Ewers, B. E., Peters, D. P., Young, D. R., Sha- ver, G. R., Pendall, E. y Cleary, M. B. 2008. Shrub encroachment in North American grasslands: shifts in growth ˆ‘”†‘‹ƒ ‡”ƒ’‹†Ž›ƒŽ–‡”• ‘–”‘Ž‘ˆ‡ ‘•›•–‡ ƒ”„‘‹’—–•Ǥ Ž‘„ƒŽŠƒ‰‡‹‘Ž‘‰›͕͘ȋ͗Ȍǣ͚͕͙Ȃ͚͖͗Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͚͘͜Ǥ͖͔͔͛Ǥ͔͕͙͕͖ǤšǤ

Kobayashi, K., Itaya, D, Mahatamnuchoke, P. y Pornprom, T. 2008. Allelopathic potential of itchgrass (Rottboellia exaltataǤˆǤȌ’‘™†‡”‹ ‘”’‘”ƒ–‡†‹–‘•‘‹ŽǤ‡‡†‹‘Ž‘‰›ƒ†ƒƒ‰‡‡–͜ȋ͕Ȍǣ͚͘Ȃ͚͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͙͘͘Ǧ ͚͚͚͘Ǥ͖͔͔͛Ǥ͔͔͖͙͛Ǥš

Kolar, C. S. y Lodge, D. M. 2001. Progress in invasion biology: predicting invaders. Trends in Ecology & Evolution ͕͚ȋ͘Ȍǣ͕͝͝Ǧ͖͔͘Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͕͚͝Ǧ͙͗͛͘ȋ͔͕Ȍ͔͖͕͔͕Ǧ͖

ڐ‹‰ Ǥ͕͛͗͜ǤHedychium coronarium. Retz. Obs. Bot. 3: 73.

Kumschick, S. y Richardson, D. M. 2013. Species-based risk assessment for biological invasions: advances and ŠƒŽŽ‡‰‡•Ǥ‹˜‡”•‹–›ƒ†‹•–”‹„—–‹‘•͕͝ȋ͝Ȍǣ͕͔͙͝Ǧ͕͕͔͙Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕Ȁ††‹Ǥ͕͖͕͕͔

ƒ„”ƒ†ƒǡǤ͕͘͝͝ǤCynodon dactylonǤǣƒ„”ƒ†ƒǡǤǡƒ•‡Ž‡›ǡ ǤǤ›ƒ”‡”ǡǤȋ†•ǤȌ‡‡†ƒƒ‰‡‡–ˆ‘”‡- veloping Countries. FAO Plant Production and Protection Paper 120. Rome, Italy: FAO. Recuperado de: http:// ™™™Ǥˆƒ‘Ǥ‘”‰Ȁ†‘ ”‡’Ȁ–͕͕͛͘•Ȁ–͕͕͛͘•͔͜ǤŠ–͓cynodon dactylonȋŽǤȌ’‡”•Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͖†‡ƒ›‘†‡͖͔͕͘Ǥ

ƒ†‘Ž–ǡǤ› Š‹†–Ǧ—ǡǤ͖͔͔͝Ǥ‡ƒ ‡ƒ‡Ǥ Ž‘”ƒ†‡‘Ž‘„‹ƒǡ‘Ǥ͖͘Ǥ‘‘‰”ƒˆÀƒǤ •–‹–—–‘†‡‹‡ ‹ƒ• Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá D. C. Colombia. 54 p.

ƒ‰‡Žƒ†ǡǤǤ͖͔͔͕Ǥƒ–—”ƒŽ”‡ƒ‡‡†•ǣ‹•–‹‰—‹•Š‹‰ƒ–‹˜‡ƒ†‘Ǧƒ–‹˜‡Dz‘•–‘ ‡”•dzƒ†Dz™‘”† ‡”•dzȋNephrolepis spp.). EDIS Publication SS-AGR-22. Agronomy Department, Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida, Gainesville, Florida. Recuperado de: Š––’ǣȀȀ‡†‹•Ǥ‹ˆƒ•Ǥ—ƪǤ‡†—Ȁ’†ƥŽ‡•Ȁ Ȁ ͕͖͔͔͔Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͘†‡ƒ„”‹Ž†‡͖͔͕͚Ǥ

ƒ‰‡Žƒ†ǡǤǤǡŠ‡””›ǡ ǤǤǡ ‘”‹ ǡǤǤ›”ƒ††‘ Ǧ—”•ǡǤǤ͖͔͔͜Ǥ †‡–‹Ƥ ƒ–‹‘ƒ†‹‘Ž‘‰›‘ˆ Non-native Plants in Florida’s Natural Areas. University of Florida IFAS Extension. Gainesville, Florida, EE. UU..

Lasso, C. A., Gutiérrez, F. de P., Morales, M., Agudelo, E., Ramírez-Gil, H. y Ajiaco, R. 2011. I. Catálogo de los recur- sos pesqueros continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt - IAvH. Unión ”žƤ ƒ–†ƒǤ‘‰‘–žǡǤǤ‘Ž‘„‹ƒǤ͕͙͛’Ǥ

ƒ—’ǡǤ͕͛͜͝Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‘–”‘Ž‘ˆ™ƒ–‡”Ž‡––— ‡ǣ‡ƒ”Ž›‘„•‡”˜ƒ–‹‘•Ǥ ƒ”˜‡•–͕͖ǣ͕͘Ǧ͗͘Ǥ

ƒœƒ”‹†‡•ǡ Ǥǡ ‘™Ž‡›ǡ Ǥ › ‘Š‡ǡ Ǥ ͕͛͝͝Ǥ   ƒ†„‘‘ ‘ˆ —•–”ƒŽ‹ƒ ‡‡†•Ǥ   —„Ž‹•Š‹‰Ǥ ‘ŽŽ‹- gwood, Victoria, Australia. 272 p.

Lazzaro, L., Giuliani, C., Fabiani, A., Agnelli, A. E., Pastorelli, R., Lagomarsino, A., Benesperi, R., Calamassi, R. y Fo- ggi, B. 2014. Soil and plant changing after invasion: The case of Acacia dealbata in a Mediterranean ecosystem.  ‹‡ ‡‘ˆ–Š‡‘–ƒŽ˜‹”‘‡–͛͘͝Ǧ͘͜͝ǣ͕͘͝Ȃ͘͜͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ• ‹–‘–‡˜Ǥ͖͔͕͘Ǥ͔͜Ǥ͔͕͘

‡ƒ‹–”‡ǡǤǡ‘–œ‡‡ǡǤǡ›ǯ ƒ””‡ŽŽǡǤ͖͔͕͘Ǥ ’ƒ –•‘ˆŽƒ†Ǧ ‘˜‡” Šƒ‰‡‘–Š‡™ƒ–‡”ƪ‘™”‡‰—Žƒ–‹‘‡ ‘•›•- –‡•‡”˜‹ ‡ǣ ˜ƒ•‹˜‡ƒŽ‹‡’Žƒ–•ǡƤ”‡ƒ†–Š‡‹”’‘Ž‹ ›‹’Ž‹ ƒ–‹‘•Ǥƒ†•‡‘Ž‹ ›͚͗ǣ͕͕͛Ȃ͕͕͜Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ †šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤŽƒ†—•‡’‘ŽǤ͖͔͕͗Ǥ͔͛Ǥ͔͔͛

‡„Žƒ ǡ ǤǤ͖͔͔͕Ǥ ‡––‹‰ƒ ƒ†Ž‡‘”‘‘Ǥ ‘– Šǡ ”‡ Šǡ’ƒ‹•Šǡƒ†‘”–—‰—‡•‡”‘‘•‹ƒŽ‹ˆ‘”‹ƒǤ—- „Ž‹ ƒ–‹‘͔͘͜͝Ǥ‹˜‡”•‹–›‘ˆƒŽ‹ˆ‘”‹ƒǡ‹˜‹•‹‘‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ƒ†ƒ–—”ƒŽ‡•‘—” ‡•Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ƒ” ƒ–ƒŽ‘‰Ǥ— ƒ”Ǥ‡†—Ȁ’†ˆȀ͔͘͜͝Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

268 ‡‡ǡǤ ǤǡŽŽ‡ǡǤǤ› ‘Š•‘ǡǤǤ͕͚͜͝Ǥ— ‡••‹‘ƒ††›ƒ‹ •‘ˆ‰‘”•‡ȋUlex europaeus L.) communities ‹–Š‡—‡†‹ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹•–”‹ –ǡ‘—–Š •Žƒ†ǡ‡™‡ƒŽƒ†ǤǤǤ ‘—”ƒŽ‘ˆ‘–ƒ›͖͘ȋ͕͖Ȍǣ͖͛͝Ȃ͖͖͝Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͕͔͔͜Ȁ͔͔͖͖͙͜͜Ǥ͕͚͜͝Ǥ͕͔͕͖͚͛͘͜

‡‰—‹œƒ‘ƒ”–‹‡œǡǤ›±”‡œ‡’—Ž˜‡†ƒǡǤ͕͝͝͝Ǥ–‹Ž‹œƒ ‹×†‡Leucaena leucocephalaȋƒǤȌ†‡‹–›Urochloa decumbensȋ–ƒ’ˆȌǤǤ‡„•–‡”ǡ‡ƒŽ‹‡–ƒ ‹×†‡‘˜‹‘•ƒˆ”‹ ƒ‘•‡ˆƒ•‡†‡Ž‡˜ƒ–‡ǡ‡‡Ž’‹‡†‡‘–‡ metense. Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de Médico Veterinario y ‘‘–‡ ‹•–ƒǤ‹˜‡”•‹†ƒ††‡Ž‘•Žƒ‘•ǡ ƒ —Ž–ƒ††‡‡†‹ ‹ƒ‡–‡”‹ƒ”‹ƒ›‘‘–‡ ‹ƒǤ‹ŽŽƒ˜‹ ‡ ‹‘Ǥ‡–ƒǤ͛͗’Ǥ

‡‹•ŠƒǡǤǤ›‡•–‘„›ǡǤ͕͘͝͝ǤŠ‡”‘Ž‡‘ˆŽƒ”‰‡•‡‡†•‹œ‡‹•Šƒ†‡† ‘†‹–‹‘•ǣ‡š’‡”‹‡–ƒŽ‡˜‹†‡ ‡Ǥ — –‹‘ƒŽ ‘Ž‘‰›͜ȋ͖Ȍǣ͖͔͙Ǧ͖͕͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͔͗͗͜͝͝

‡‹•ŠƒǡǤǤǡ”‹‰Š–ǡ Ǥ Ǥǡ‘Ž‡•ǡǤǤ›‡•–‘„›ǡǤ͖͔͔͔ǤŠ‡‡˜‘Ž—–‹‘ƒ”›‡ ‘Ž‘‰›‘ˆ•‡‡†•‹œ‡Ǥǣ ‡‡”ǡ Ǥȋ†ǤȌǤ‡‡†•ǣ–Š‡‡ ‘Ž‘‰›‘ˆ”‡‰‡‡”ƒ–‹‘‹’Žƒ– ‘—‹–‹‡•Ǥ͖ƒǤ†‹ ‹×Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡ UK. Pp. 31–57.

‡‹•ŠƒǡǤǡ ƒ•Ž‡Š—”•–ǡǤǡ”‡•ǡǤ›ƒ”— ŠǡǤ͖͔͔͛Ǥ‡ƒˆ–”ƒ‹–”‡Žƒ–‹‘•Š‹’•‘ˆƒ–‹˜‡ƒ†‹˜ƒ•‹˜‡’Žƒ–•ǣ ‘- —‹–›Ǧƒ†‰Ž‘„ƒŽǦ• ƒŽ‡ ‘’ƒ”‹•‘•Ǥ‡™Š›–‘Ž‘‰‹•–͕͚͛ȋ͗Ȍǣ͚͙͗Ȃ͚͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͘͝Ǧ͕͗͛͜Ǥ͖͔͔͛Ǥ͔͖͕͜͝Ǥš

‡×ǡ ǤǤǡ‘Œ‹ ƒǡ ǤǤǡƒ•–”‘ǡǤǡž”†‡ƒ•ǡǤǤǡƒ„אǡǤǤ›ƒ”—ŽŽƒǡ ǤǤ͖͔͔͝Ǥ‹–”‘‰‡ƒ†’Š‘•’Š‘”—• „ƒŽƒ ‡‘ˆ ‘™•‘ơ‡”‡††‹ơ‡”‡–ƒ‘—–•‘ˆ‹—›— (Pennisetum clandestinum) and supplemented with oats (Avena sativa)•‹Žƒ‰‡Ǥ ”‹•Š ‘—”ƒŽ‘ˆ‰”‹ —Ž–—”ƒŽƒ† ‘‘†‡•‡ƒ” Š͘͜ȋ͖Ȍǣ͖͛͗Ǥ

‡×ǡǤ›ƒ”‰ƒ•ǡǤ͖͔͔͝Ǥ‘„”‡ƒ†‘ƒ”–‹Ƥ ‹ƒŽ›ƒ–—”ƒŽ‡‡Ž ‘–”‘Ž†‡”‡•–ƒ—”ƒ ‹×‡ ‘Ž×‰‹ ƒ†‡ž”‡ƒ•‹˜ƒ†‹- das por Ulex europaeusȋ”‡–ƒ‘‡•’‹‘•‘ȌǤǣƒ”‰ƒ•ǡǤǡ‡×ǡǤ›ÀƒœǤǡǤȋ†•ǤȌǤ‡•–ƒ—”ƒ ‹×‡ ‘Ž×‰‹ ƒ en zonas invadidas por retamo espinoso y plantaciones forestales de especies exóticas. Universidad Nacional de Colombia, Convenio Interinstitucional Secretaría Distrital de Ambiente – Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Pp. 131-147.

Leon, R. G., Izquierdo, J. y González-Andújar, J. L. 2015. Characterization and Modeling of Itchgrass (Rottboellia co- chinchinensis)‹’Šƒ•‹ ‡‡†Ž‹‰‡”‰‡ ‡ƒ––‡”•‹–Š‡”‘’‹ •Ǥ‡‡† ‹‡ ‡͚͗ȋ͗Ȍǣ͚͖͗Ǧ͚͔͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͚͕͘Ȁ ǦǦ͕͘Ǧ͔͔͕͖͛Ǥ͕Ǥ

Levine, J. M., Vilá, M., DÁntonio, C. M., Dukes, J. S., Grigulis, K. y Lavorel, S. 2003. Mechanisms underlying the ‹’ƒ –•‘ˆ‡š‘–‹ ’Žƒ–‹˜ƒ•‹‘•Ǥ”‘ ǤǤ‘ Ǥ‘†Ǥ͖͔͛ǣ͙͛͛Ȃ͕͛͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͜͝Ȁ”•’„Ǥ͖͔͔͗Ǥ͖͖͗͛

Levine, J. M., Adler, P. B. y Yelenik, S. G. 2004. A meta-analysis of biotic resistance to exotic plant invasions. Ecolo- ‰›‡––‡”•͛ȋ͕͔Ȍǣ͙͛͝Ȃ͜͝͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͕͘Ǧ͔͖͘͜Ǥ͖͔͔͘Ǥ͔͔͚͙͛Ǥš

‡›͖͗†‡͕͛͗͝Ǥ‘”Žƒ —ƒŽ•‡ ‘ ‡†‡ˆƒ —Ž–ƒ†‡•‡š–”ƒ‘”†‹ƒ”‹ƒ•ƒŽ’”‡•‹†‡–‡†‡Žƒ‡’ï„Ž‹ ƒ’ƒ”ƒ‡š’‡†‹”‡Ž Código de Recursos Naturales y de Protección al Medio Ambiente -CRNR- y se dictan otras disposiciones. En: C. ƒ–‹œž„ƒŽǡǤ›ƒ–‹œž„ƒŽǡǤǤ͕͙͝͝Ǥ׆‹‰‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡Ž‘•‡ —”•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‡‘˜ƒ„Ž‡•Ǥ†‹–Ǥ Ǥ‘‰‘–žǤ Ǥ’Ǥ͔͝Ǧ͗͝Ǥ

‡›͕͛†‡Ž͖͖†‡‡‡”‘†‡͕͕͜͝Ǥ‘”‡Ž —ƒŽ•‡ƒ’”—‡„ƒŽƒ‘˜‡ ‹×•‘„”‡‡Ž‘‡” ‹‘ –‡”ƒ ‹‘ƒŽ†‡•’‡ ‹‡• Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Bogotá D. C. Recuperado de: http://www.secretariasenado.gov.co/ senado/basedoc/. Fecha de acceso: 28 de noviembre de 2015.

‡›͕͗†‡Ž͕͙†‡‡‡”‘†‡͕͔͝͝Ǥ‘”Žƒ —ƒŽ•‡†‹ –ƒ‡Ž•–ƒ–—–‘ ‡‡”ƒŽ†‡‡• ƒǤǣƒ–‹œž„ƒŽǡǤǡ›ƒ–‹œž„ƒŽǡǤ Ǥ͕͙͝͝Ǥ׆‹‰‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡Ž‘•‡ —”•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‡‘˜ƒ„Ž‡•Ǥ†‹–Ǥ Ǥ‘‰‘–žǡǤǤ’Ǥ͚͚͗Ǧ͚͙͝Ǥ

‡›͕͖†‡Œ—Ž‹‘͖͜†‡͕͖͝͝Ǥ‘”‡†‹‘†‡Žƒ —ƒŽ•‡ƒ’”—‡„ƒ‡Ž”‘–‘ ‘Ž‘’ƒ”ƒŽƒ‘•‡”˜ƒ ‹×›†‹‹•–”ƒ ‹×†‡ Žƒ• ”‡ƒ•ƒ”‹ƒ•”‘–‡‰‹†ƒ•†‡Žƒ ÀƤ ‘—†‡•–‡Ǥǣƒ–‹œž„ƒŽǡǤ›ƒ–‹œž„ƒŽǡǤǤ͕͙͝͝Ǥ׆‹‰‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡ Ž‘•‡ —”•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‡‘˜ƒ„Ž‡•Ǥ‘‰‘–žǡǤǤǡ‘Ž‘„‹ƒǣ†‹–Ǥ Ǥ’Ǥ͚͖͛Ǧ͚͛͝Ǥ

269 ‡›͛͘†‡ˆ‡„”‡”‘͕͝†‡͕͗͝͝Ǥ‘”Žƒ —ƒŽ•‡†‹ –ƒ‘”ƒ•‡•’‡ ‹ƒŽ‡•’ƒ”ƒŽƒ‘”‰ƒ‹œƒ ‹×›‡Žˆ— ‹‘ƒ‹‡–‘†‡Ž Departamento Archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina. Bogotá D. C. Recuperado de: http:// www.secretariasenado.gov.co/senado/basedoc/. Fecha de acceso: el 28 de noviembre de 2015.

‡›͝͝†‡†‹ ‹‡„”‡͖͖†‡͕͗͝͝Ǥ‘”‡†‹‘†‡Žƒ —ƒŽ•‡ ”‡ƒ‡Ž‹‹•–‡”‹‘†‡Ž‡†‹‘„‹‡–‡ǡ•‡”‡‘”†‡ƒ‡Ž•‡ - tor público encargado de la gestión y conservación del medio ambiente y los recursos naturales renovables, se organiza el Sistema Nacional Ambiental y se dictan otras disposiciones. En: Satizábal, C. y Satizábal, M. L. ͕͙͝͝Ǥ׆‹‰‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡Ž‘•‡ —”•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‡‘˜ƒ„Ž‡•Ǥ‘‰‘–žǤǤǡ‘Ž‘„‹ƒǣ†‹–Ǥ Ǥ’Ǥ͚͕͜Ǧ͚͛͗Ǥ

‡›͕͚͙†‡͕͘͝͝Ǥ‘˜‡‹‘†‡Žƒ•ƒ ‹‘‡•‹†ƒ••‘„”‡‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒȋȌǤǣ ˜ ȋ •–‹–—–‘†‡ ˜‡•–‹- gación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt). 2003. Convenio de las Naciones Unidas sobre Diversi- dad Biológica y Protocolo de Cartagena sobre Seguridad en la Biotecnología. Arfo Editores e Impresores Ltda. Bogotá, D.C. 118 p. ‡›͙͗͛†‡‡‡”‘͖͕†‡͕͛͝͝Ǥ‘”‡†‹‘†‡Žƒ —ƒŽ•‡ƒ’”—‡„ƒŽƒDz‘˜‡ ‹×‡Žƒ–‹˜ƒƒŽ‘• —‡†ƒŽ‡•†‡ ’‘”- –ƒ ‹ƒ –‡”ƒ ‹‘ƒŽ•’‡ ‹ƒŽ‡–‡ ‘‘ ž„‹–ƒ–†‡˜‡• —ž–‹ ƒ•dzǡ•—• ”‹–ƒ‡ƒ•ƒ”‡Ž†‘•ȋ͖Ȍ†‡ˆ‡„”‡”‘ †‡‹Ž‘˜‡ ‹‡–‘••‡–‡–ƒ›—‘ȋ͕͕͛͝ȌǤ‘‰‘–žǤǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ•‡ ”‡–ƒ”‹ƒ•‡ƒ†‘Ǥ‰‘˜Ǥ ‘Ȁ senado/basedoc/. Fecha de acceso: 28 de noviembre de 2015.

‡›͙͝͝†‡Œ—Ž‹‘͖͘†‡͖͔͔͔Ǥ‘”‡Ž —ƒŽ•‡‡š’‹†‡‡Ž׆‹‰‘‡ƒŽǤ‘‰‘–žǤǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ•‡ ”‡- tariasenado.gov.co/senado/basedoc/. Fecha de acceso: 28 de noviembre de 2015.

Ley 740 del 24 de mayo de 2002. Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnología del Convenio sobre Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒǤǣ ˜ ȋ •–‹–—–‘†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹×†‡‡ —”•‘•‹‘Ž×‰‹ ‘•Ž‡šƒ†‡”˜‘ —„‘Ž†–ȌǤ Convenio de las Naciones Unidas sobre la Diversidad Biológica y Protocolo de Cartagena sobre Seguridad en la Biotecnología. 2003 Arfo Editores e Impresores Ltda. Bogotá D. C.

‡›͕͙͝†‡Ž͖͛†‡‘ –—„”‡†‡͖͔͔͘Ǥ‘‰”‡•‘†‡Žƒ‡’ï„Ž‹ ƒǤ‘”Žƒ —ƒŽ•‡†‹ –ƒ‡Ž•–ƒ–—–‘ ”‘–‡”‹œ‘’ƒ”ƒ‡Ž Desarrollo Económico y Social del departamento Archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina. Bogotá D. C. Recuperado de: http://www.secretariasenado.gov.co/senado/basedoc/. Fecha de acceso: el 28 de noviembre de 2015.

‡›͕͗͗͗†‡Ž͖͕†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͔͝Ǥ‘‰”‡•‘†‡Žƒ‡’ï„Ž‹ ƒǤ‘”Žƒ —ƒŽ•‡‡•–ƒ„Ž‡ ‡‡Ž’”‘ ‡†‹‹‡–‘•ƒ ‹‘ƒ–‘”‹‘ ambiental y se dictan otras disposiciones. Bogotá D. C. Recuperado de: http://www.secretariasenado.gov.co/ senado/basedoc/. Fecha de acceso: 28 de noviembre de 2015.

Ley 1444 de mayo 4 de 2011. Por medio de la cual se separan unos ministerios, se otorgan precisas facultades ex- –”ƒ‘”†‹ƒ”‹ƒ•ƒŽ’”‡•‹†‡–‡†‡Žƒ‡’ï„Ž‹ ƒ’ƒ”ƒ‘†‹Ƥ ƒ”Žƒ‡•–”— –—”ƒ†‡Žƒƒ†‹‹•–”ƒ ‹×’ï„Ž‹ ƒ›Žƒ’Žƒ–ƒ de personal de la Fiscalía General de la Nación. Bogotá D. C. Recuperado de: http://www.secretariasenado. gov.co/senado/basedoc/. Fecha de acceso: 28 de noviembre de 2015.

‹ǡǤǤǡŠƒ‘ǡ Ǥ›‹‰ǡǤǤ͕͙͜͝ǤŠ‡™‡‡† ƒ””‹‡”•‘ˆ„ƒ –‡”‹ƒŽŽ‡ƒˆ„Ž‹‰Š–‘ˆ”‹ ‡Ǥ –ƒŠ›–‘’ƒ–Š‘Ž‘‰‹ ƒ‹‹ ƒ ͕͙ȋ͘Ȍǣ͖͚͘Ȃ͖͘͜Ǥ

‹ƒ‘ǡǤǡ‡‰ǡǤǡ—‘ǡǤǡŠ‘—ǡǤǡ—ǡǤǡ ƒ‰ǡǤǡŠ‡ǡ Ǥ›‹ǡǤǤ͖͔͔͜ǤŽ–‡”‡†‡ ‘•›•–‡ ƒ”„‘ƒ†‹–”‘‰‡ › Ž‡•„›’Žƒ–‹˜ƒ•‹‘ǣƒ‡–ƒǦƒƒŽ›•‹•Ǥ‡™Š›–‘Ž‘‰‹•–͕͛͛ȋ͗Ȍǣ͔͚͛Ȃ͕͛͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͘͝Ǧ͕͗͛͜Ǥ͖͔͔͛Ǥ͔͖͖͔͝Ǥš

‹‘‰‹‡”ǡ ǤǤ͕͙͝͝Ǥ‡• ”‹’–‹˜‡ƪ‘”ƒ‘ˆ—‡”–‘‹ ‘ƒ†ƒ†Œƒ ‡–‹•Žƒ†•Ǥ‘ŽǤ͘Ǥ†‹–‘”‹ƒŽ†‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ††‡ —‡”–‘‹ ‘ǡƒ —ƒǡǤ͚͕͛’Ǥ

‹––Ž‡ ”ǤǡǤǤǡ‘‘†„—”›ǡǤǤ›ƒ†•™‘”–Šǡ Ǥ Ǥ͕͛͘͝Ǥ”‡‡•‘ˆ—‡”–‘‹ ‘ƒ†–Š‡‹”‰‹ •Žƒ†•Ǥ‘ŽǤ͖Ǥ‰”‹ —Ž- –—”‡ ƒ†„‘‘͘͘͝ǤǤǤ‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ǡƒ•Š‹‰–‘ǡǤ͕͔͖͘’Ǥ

Litton, C. M., Giardina, C. P., Albano, J. K., Long, M. S. y Asner, G. P. 2011. The magnitude and variability of soil-sur- ˆƒ ‡͖‡ƫ—š‹ ”‡ƒ•‡™‹–Š‡ƒƒ—ƒŽ–‡’‡”ƒ–—”‡‹ ƒ™ƒ‹‹ƒ–”‘’‹ ƒŽ‘–ƒ‡™‡–ˆ‘”‡•–•Ǥ‘‹Ž‹‘Ž‘‰› ƒ†‹‘ Š‡‹•–”›͗͘ȋ͕͕Ȍǣ͖͕͙͗Ǧ͖͖͗͗Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ•‘‹Ž„‹‘Ǥ͖͔͕͕Ǥ͔͜Ǥ͔͔͘

270 Lloret, F., Medail, F., Brundu, G., Camarda, I., Moragues, E., Rita, J., Lambdon, P. y Hulme, P. E. 2005. Species attri- „—–‡•ƒ†‹˜ƒ•‹‘•— ‡••„›ƒŽ‹‡’Žƒ–•‘‡†‹–‡””ƒ‡ƒ‹•Žƒ†•Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ ‘Ž‘‰›͗͝ȋ͗Ȍǣ͙͕͖Ȃ͙͖͔Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͙͛͘Ǥ͖͔͔͙Ǥ͔͔͛͝͝Ǥš

Lloyd, J. 2000. Biology and management of Genista monspessulanaȋǤȌǤǤǤ ‘Š•‘ȋ‘–’‡ŽŽ‹‡”„”‘‘ȌǤ‡•‹• de Doctorado. Universidad de Adelaida. Adelaida, Australia. Recuperado de: https://digital.library.adelaide. ‡†—Ǥƒ—Ȁ†•’ƒ ‡Ȁ„‹–•–”‡ƒȀ͖͔͘͘Ȁ͖͕͖͔͛Ȁ͖Ȁ͔͖™Š‘Ž‡Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͘†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

Lockwood, J. L., Cassey, P. y Blackburn, T. 2005. The role of propagule pressure in explaining species invasion. ”‡†•‹ ‘Ž‘‰›Ƭ˜‘Ž—–‹‘͖͔ȋ͙Ȍǣ͖͖͗Ǧ͖͖͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ–”‡‡Ǥ͖͔͔͙Ǥ͔͖Ǥ͔͔͘

‘†‰‡ǡǤǡ‹ŽŽ‹ƒ•ǡǤǡƒ •ƒƒ ǡ Ǥ Ǥǡ ƒ›‡•ǡǤǤǡ‡—‰ǡǤǡ‡‹ Šƒ”†ǡǤǡƒ ǡǤǤǡ‘›Ž‡ǡǤǤǡ‹–ŠǡǤǡ- †‘™ǡǤǤǡƒ”Ž–‘ǡ ǤǤ› ‹ Šƒ‡ŽǡǤ͖͔͔͚Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜ƒ•‹‘•ǣ”‡ ‘‡†ƒ–‹‘•ˆ‘”ǤǤ’‘Ž‹ ›ƒ†ƒ- ƒ‰‡‡–Ǥ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ’’Ž‹ ƒ–‹‘•͕͚ȋ͚Ȍǣ͖͔͙͗Ȃ͖͔͙͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͜͝Ȁ͕͔͙͕Ǧ͔͚͕͛ȋ͖͔͔͚Ȍ͔͕͚ȏ͖͔͙͗ǣ  Ȑ͖Ǥ͔ǤǢ͖

‘†‘Ó‘†‡Žƒƒ˜ƒǡǤ͕͕͝͝Ǥ•–—†‹‘„‘–ž‹ ‘ǡ‡ ‘Ž×‰‹ ‘ǡ•‹Ž˜‹ —Ž–—”ƒŽ›‡ ‘×‹ ‘Ǧ‹†—•–”‹ƒŽ†‡Žƒ•ƒ„—•‘‹†‡ƒ‡ †‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡•’‡†‡•‹ƒ‘ŽǤ͕͚Ǧ͕͛ǣ͙͕Ǧ͛͜Ǥ

‘†‘Ó‘ǡǤ›‘„ƒ›ƒ•Š‹ǡǤ͕͕͝͝Ǥ•–—†‹‘ ‘’ƒ”ƒ–‹˜‘‡–”‡Ž‘• —‡”’‘••‹ŽÀ ‡‘•†‡ƒ„—•ƒ› —ƒ†—ƒǤƒŽ†ƒ•‹ƒ ͕͚ȋ͛͝Ȍǣ͔͛͘Ǧ͕͘͜Ǥ

Londoño-Stipanovic, F. 2007. Determinación de la capacidad de invasión de Acacia decurrens‹ŽŽ†ǡƒ’ƒ”–‹”†‡ ƒ”ƒ –‡”À•–‹ ƒ•”‡’”‘†— –‹˜ƒ•†‡Žƒ‡•’‡ ‹‡‡Žƒ —‡ ƒ†‡ŽƒŽƒ‰—ƒ†‡—‡• ƒȋ—†‹ƒƒ” ƒǦ‘Ž‘„‹ƒȌǤ ”ƒ„ƒŒ‘†‡‰”ƒ†‘’ƒ”ƒ‘’–ƒ”ƒŽ–À–—Ž‘†‡‡ ׎‘‰‘Ǥ‘–‹Ƥ ‹ƒ‹˜‡”•‹†ƒ† ƒ˜‡”‹ƒƒǤ‘‰‘–žǡ‘Ž‘„‹ƒǤ

‘•†ƒŽ‡ǡǤǤ͕͝͝͝Ǥ Ž‘„ƒŽ’ƒ––‡”•‘ˆ’Žƒ–‹˜ƒ•‹‘•ƒ†–Š‡ ‘ ‡’–‘ˆ‹˜‹•‹„‹Ž‹–›Ǥ ‘Ž‘‰›͔͜ȋ͙Ȍǣ͕͙͖͖Ǧ͕͙͚͗Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͕͔͜͝Ȁ͔͔͕͖Ǧ͚͙͜͝ȋ͕͝͝͝Ȍ͔͔͜ȏ͕͙͖͖ǣ  Ȑ͖Ǥ͔ǤǢ͖

ג‡œ Ǥǡ ǤǤ͖͔͔͛Ǥ —Àƒ†‡Ž‘•ž”„‘Ž‡•›ƒ”„—•–‘•†‡Žƒ’‡À•—Žƒ „±”‹ ƒ›ƒŽ‡ƒ”‡•ȋ‡•’‡ ‹‡••‹Ž˜‡•–”‡•›Žƒ• —Ž–‹˜ƒ†ƒ•ž• ‘—‡•ȌǤ‡” ‡”ƒ‡†‹ ‹×Ǥ†‹ ‹‘‡•—†‹Ȃ”‡•ƒǤ•’ƒÓƒǤ͘͜͝’Ǥ

Lorenzo, P. y Rodríguez-Echeverría, S. 2015. Cambios provocados en el suelo por la invasión de acacias australia- ƒ•Ǥ ‘•‹•–‡ƒ•͖͘ȋ͕Ȍǣ͙͝Ǧ͚͚Ǥ Ǥǣ͕͔Ǥ͕͛͜͜ȀǤ͖͔͕͙Ǥ͖͘Ǧ͕Ǥ͕͔

‘–‡”‘ǡ ǤǤ͕͔͛͝ǤŽ’ƒ•–‘’—–‡”‘Ǥ‘‰‘–žǤǡ‘Ž‘„‹ƒǣ •–‹–—–‘‘Ž‘„‹ƒ‘‰”‘’‡ —ƒ”‹‘Ǥ

‘™ǡǤ͖͔͔͜ǤŽ‹ƒ–‡Šƒ‰‡ƒ† ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•Ǥ‡˜‹‡™‘ˆ –‡”ƒ –‹‘•Ǥ‘˜‡„‡”͖͔͔͚‘”•Š‘’‡’‘”–Ǥ Biological Diversity Advisory Committee. 52 p.

‘™†‡ǡǤǤ͕͖͝͝Ǥ Ž‘”ƒŽ˜ƒ”‹ƒ–‹‘ƒ†–ƒš‘‘›‘ˆ‹‘„‹—‹ Šƒ”†ǡǤǤȋ ›†”‘ Šƒ”‹–ƒ ‡ƒ‡ȌǤŠ‘†‘”ƒ͘͝ ȋ͛͜͜Ȍǣ͕͕͕Ǧ͕͗͘Ǥ

Lowe, S., Browne, M., Boudjelas, S. y De Poorter, M. 2004. 100 de las Especies Exóticas Invasoras más dañinas del —†‘Ǥƒ•‡Ž‡ ‹×†‡Ž Ž‘„ƒŽ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•ƒ–ƒ„ƒ•‡Ǥ ”—’‘•’‡ ‹ƒŽ‹•–ƒ†‡•’‡ ‹‡• ˜ƒ•‘”ƒ•ȋ  Ȍǡ —‰”—’‘‡•’‡ ‹ƒŽ‹•–ƒ†‡Žƒ‘‹•‹×†‡—’‡”˜‹˜‡ ‹ƒ†‡•’‡ ‹‡•ȋȌ†‡Žƒ‹×—†‹ƒŽ’ƒ”ƒŽƒƒ–—”ƒ- Ž‡œƒȋ ȌǤ͕͖’Ǥ

‘œƒ‘ǡǤǡ‘””‡†‘”ǡ Ǥǡƒ‡‰ƒ•ǡǤǡ ‹‰—‡”‘ƒǡǤǡƒÀ”‡œǡǤǡƒ””‡”‘ǡ Ǥǡž•“—‡œǡǤ›‰—‹””‡ǡǤ͖͔͔͚Ǥ‹•- temas silvopastoriles con uso de biofertilizantes, opción tecnológica para el Valle cálido del Alto Magdalena. Corpoica, Ministerio de Agricultura y desarrollo rural. Espinal, Tolima. 30 p.

Lozano, J., Etter, A. y Sarmiento, A. 2007. Modelamiento espacial de la probabilidad de invasión de la palma afri- cana de aceite (Elaeis guineensis)‡ƒŽ‘•„‘•“—‡•†‡‰ƒŽ‡”Àƒ†‡Ž’‹‡†‡‘–‡ŽŽƒ‡”‘ȋ‡–ƒȌǤ„‹‡–‡›‡- •ƒ””‘ŽŽ‘͛ȋ͖͕Ȍǣ͛͝Ǧ͖͝Ǥ

271 —†™‹‰ǡ Ǥǡ†‡”‘‘ǡ Ǥǡ”‹•ǡ Ǥ ǤǤ›‡”‡†•‡ǡ Ǥ͖͔͔͕Ǥơ‡ –•‘ˆ—–”‹‡–•ƒ†•Šƒ†‡‘–”‡‡Ǧ‰”ƒ••‹–‡”ƒ - –‹‘•‹ƒƒ•–ˆ”‹ ƒ•ƒ˜ƒƒǤ ‘—”ƒŽ‘ˆ‡‰‡–ƒ–‹‘ ‹‡ ‡͕͖ȋ͘Ȍǣ͙͛͝Ȃ͙͜͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͔͔͗͗͛͝

—‰‘ǡǤǤ͖͔͔͝Ǥ‘˜‡Ž–”‘’‹ ƒŽˆ‘”‡•–•ǣŠ‡ƒ–—”ƒŽ‘—– ‘‡‘ˆ Ž‹ƒ–‡ƒ†Žƒ† ‘˜‡” Šƒ‰‡•Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽ Institute of Tropical Forestry, Río Piedras. San Juan. Puerto Rico, 48 p.

—’‹ǡǤǤ›Ž— ‡––ǡǤǤ͕͔͜͝Ǥœ‘ŽŽƒǣ‘–ƒ›ǡŠ›•‹‘Ž‘‰›ǡƒ†•‡ƒ•ƒ ”‡‡ƒ—”‡Ǥ ‘‘‹ ‘–ƒ› ͗͘ȋ͖Ȍǣ͕͕͕Ȃ͕͙͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ ͔͖͙͚͖͛͜͜

—†“˜‹•–ǡǤ›‘„‡”‰ǡǤ͕͗͝͝ǤŠ‡‡Š”ƒŽ ‡”„ƒ”‹—‹ƒ‘ŽŽ‡ –‹‘‘ˆ‘”–Š‡”‹ ƒŽƒ–•Ǥ‹•–”‹„—- ted by the Botanical Museum, Uppsala University. Uppsala, Suecia.

›ƒ”——ǡ ǤǤǤ›ƒ ±—•ǡ Ǥ͕͝͝͝Ǥ‘‹Ž‡‡†ƒƒ†‡‰‡‡”ƒ–‹‘‘–‡–‹ƒŽ‘”‘†‡† ‹ŽŽŽ‘’‡•‹–Š‡‘†‘ƒ ”ƒ‰‹ ‹ŽŽ•ǡ‡–”ƒŽƒœƒ‹ƒǤ’’Ž‹‡†‡‰‡–ƒ–‹‘ ‹‡ ‡͖ȋ͖Ȍǣ͖͔͝Ȃ͖͕͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͕͛͘͘͜͜͝

ȋ‹‹•–‡”‹‘†‡ƒ‰”‹ —Ž–—”ƒǡƒŽ‹‡–ƒ ‹×›‡†‹‘ƒ„‹‡–‡ȌǤ͖͔͕͗ǤAcacia dealbata, catálogo español de especies exóticas invasoras. Gobierno de España. Recuperado de: http://www.magrama.gob.es/es/biodiversi- †ƒ†Ȁ–‡ƒ•Ȁ ‘•‡”˜ƒ ‹‘Ǧ†‡Ǧ‡•’‡ ‹‡•Ȁƒ ƒ ‹ƒ̴†‡ƒŽ„ƒ–ƒ̴̴͖͔͕͗– ͛Ǧ͔͚͕͔͗͝Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͚†‡ƒ”œ‘ de 2015

ƒ ‘—‰ƒŽŽǡǤǤǡ ‹Ž„‡”–ǡǤ›‡˜‹‡ ǤǤ͖͔͔͝ǤŽƒ–‹˜ƒ•‹‘•ƒ†–Š‡‹ Š‡Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ ‘Ž‘‰›͛͝ȋ͘Ȍǣ͚͔͝Ȃ͚͕͙Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͙͛͘Ǥ͖͔͔͝Ǥ͔͕͙͕͘Ǥš

ƒ ǡǤǤ͖͔͔͗ǤŽƒ–ƒ–—”ƒŽ‹œƒ–‹‘•ƒ† ˜ƒ•‹‘•‹–Š‡ƒ•–‡”‹–‡†–ƒ–‡•ǣ͕͚͗͘Ǧ͕͚͔͜ǤƒŽ•‘ˆ–Š‡‹•- •‘—”‹‘–ƒ‹ ƒŽ ƒ”†‡͔͝ȋ͕Ȍǣ͛͛Ǧ͔͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͙͖͗͜͜͝

ȋ‹‹•–‡”‹‘†‡‰”‹ —Ž–—”ƒ›‡•ƒ””‘ŽŽ‘—”ƒŽȌǤ͖͔͔͔Ǥ  ‡–‹˜‘•ˆ‘”‡•–ƒŽ‡•Ǥ‹‹•–‡”‹‘†‡‰”‹ —Ž–—”ƒ›‡- sarrollo Rural. Bogotá, Colombia. 20-22 p.

ȋ‹‹•–‡”‹‘†‡„‹‡–‡›‡•ƒ””‘ŽŽ‘‘•–‡‹„Ž‡ȌǤ͖͔͕͕ǤŽƒƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒŽƒ”‡˜‡ ‹×ǡ‡Ž‘–”‘Ž›ƒ‡- jo de las Especies Introducidas, Trasplantadas e Invasoras: Diagnóstico y listado preliminar de especies intro- ducidas, Trasplantadas e invasoras en Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt - IAvH; The Nature Conservancy - TNC. Bogotá D. C., Colombia. 131 p.

ȋ‹‹•–‡”‹‘†‡„‹‡–‡›‡•ƒ””‘ŽŽ‘‘•–‡‹„Ž‡ȌǤ͖͔͕͖Ǥ‘ŽÀ–‹ ƒƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒŽƒ ‡•–‹× –‡‰”ƒŽ†‡Žƒ‹‘†‹- versidad y sus Servicios Ecosistémicos -PNGIBSE. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. Bogotá D. C. 124 p.

ƒ†•‡ ǤǤ›‡”•ƒŽǡǤǤ͖͔͔͜Ǥ ”‘™–Š‡‰—Žƒ–‹‘‘ˆSalvinia molesta „›’ ƒ†˜ƒ‹Žƒ„Ž‡ƒ–‡”‘Ž——- –”‹‡–•Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ ”‡•Š™ƒ–‡” ‘Ž‘‰›͖͗ȋ͖Ȍǣ͔͙͗Ǧ͕͗͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͜Ȁ͔͖͔͙͔͚͔͛Ǥ͖͔͔͜Ǥ͚͚͖͔͗͘͝

ȋ‹‹•–‡”‹‘†‡„‹‡–‡ǡ‹˜‹‡†ƒ›‡•ƒ””‘ŽŽ‘‡””‹–‘”‹ƒŽȌǤ͖͔͔͜Ǥ‡•‘Ž— ‹×͔͘͜͜†‡Ž͖͗†‡ƒ›‘†‡ 2008 “Por la cual se declaran unas especies exóticas como invasoras y se señalan las especies introducidas irregularmente al país que pueden ser objeto de cría en ciclo cerrado y se adoptan otras determinaciones”. Recuperado de: http://www.parquesnacionales.gov.co/portal/wp-content/uploads/2013/08/res_0848.pdf. Fe- Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚

ƒ”Ž‡›ǡǤǤ͕͙͝͝ǤCynodon dactylon: an alternative host for Sporisorium sorghi, the causal organism of sorghum ‘˜‡”‡†•—–Ǥ”‘’”‘–‡ –‹‘͕͘ȋ͚Ȍǣ͕͘͝Ȃ͗͘͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͖͚͕Ǧ͖͕͘͝ȋ͙͝Ȍ͔͔͔͖͗Ǧ

ƒ”‘ǡ ǤǤ›‘‘”•ǡǤ Ǥ͕͚͝͝Ǥƒ–‹˜‡‹–”‘‰‡ǦƤš‹‰•Š”—„ˆƒ ‹Ž‹–ƒ–‡•™‡‡†‹˜ƒ•‹‘Ǥ‡ ‘Ž‘‰‹ƒ͕͔͙ȋ͗Ȍǣ͔͖͗Ǧ 312. DOI: 10.1007/BF00328732

ƒ”•ŠǡǤǤ͕͕͘͝Ǥœ‘ŽŽƒ‹”‹–ƒ‹ƒ†‹—”‘’‡Ǥ Ǥ‘–Ǥ͙͖ǣ͖͔͝Ǧ͖͕͗Ǥ

272 ƒ”–À‡œǡ Ǥǡƒ†‘˜ƒŽǡǤ›ƒŽ†‡”אǡǤ͕͜͝͝Ǥˆ‡ –‘†‡Ž‡•’ƒ ‹ƒ‹‡–‘‡‡Ž ”‡ ‹‹‡–‘›Žƒ’”‘†— ‹×†‡ Leucaena leucophylla‡ƒ‡†”‘—ŽƒǤ‹Ž˜‘‡‡”‰Àƒ͕͗ǣ͕Ǧ͚Ǥ

ƒ”–‹•ǡǤǤǡ‡‹–‡ǡǤǤ› ƒ”‹†ƒ•ƒǡǤ͖͔͔͘Ǥƒ’‹Ǧ‰‘”†—”ƒȋ‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒ P. Beauv.), uma gramínea ‡š×–‹ ƒ“—‡ ‘’”‘‡–‡ƒ”‡ —’‡”ƒ­ ‘†‡ž”‡ƒ•†‡‰”ƒ†ƒ†ƒ•‡—‹†ƒ†‡•†‡ ‘•‡”˜ƒ­ ‘Ǥ‡˜‹•–ƒ ”˜‘”‡ ͖͜ȋ͙Ȍǣ͛͗͝Ǧ͛͛͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͙͔͝Ȁ͔͕͔͔Ǧ͚͚͖͖͔͔͔͔͔͙͔͔͔͕͛͘͘

ƒ”™ƒ–ǡǤǤǡŠƒǡǤǤǡ‡Šƒǡ ǤǡŠƒ†ǡǤ›ƒˆƒ”ǡǤ͖͔͕͕Ǥ‹‘†‹˜‡”•‹–›ƒ† ’‘”–ƒ ‡‘ˆ Ž‘ƒ–‹‰‡‡†• ‘ˆƒ”ƒ •ƒ‹ŽǡŠƒ‹•–”‹ –‘ˆ’ǡƒ‹•–ƒǤˆ” ”ƒ†‹–‘’Ž‡‡–Ž–‡”‡†͜ȋ͙Ȍǣ͛͝Ǧ͕͔͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͗͘͘Ȁ ajtcam.v8i5S.17

ƒ–‘‘ƒǤǡƒ•–”‘ǡǤǡ‡Ž•‘ǡǤǡƒ‰ƒ‹ǡ Ǥ›Š‹‰ǡǤ͖͔͔͗Ǥ‡‡†•‘ˆ ƒ™ƒ‹‹Ʋ•ƒ•–—”‡•ƒ†ƒ–—”ƒŽƒ”‡ƒ•Ǥ‘ŽŽ‡- ge of tropical agriculture and human resource. University of Hawaii. Recuperado de: http://www.ctahr.hawaii. ‡†—Ȁ‹˜™‡‡†Ȁ‡‡†• Ȁ̴ ‡†› Š‹—̴ ‘”‘ƒ”‹—Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͛†‡‘ –—„”‡†‡͖͔͕͙Ǥ

ƒ–Š‡™•ǡǤ͖͔͔͙Ǥ—†ƒ±”‹ ƒ ˜ƒ†‹†ƒǤ”‘‰”ƒƒ—†‹ƒŽ•‘„”‡•’‡ ‹‡• ˜ƒ•‘”ƒ•ȋ ȌǤŽ ”‡ ‹‡–‡’‡Ž‹‰”‘ de las especies exóticas invasoras. 80 p.

 ‘ƒ Š‹‡ǡǤ Ǥǡ‹–ǡǤǤ†‡ǡ ‹ŽŽǡǤǤ››”‡ǡǤ Ǥ͖͔͔͗Ǥ ‘‘‹ ‡˜ƒŽ—ƒ–‹‘‘ˆ–Š‡•— ‡••ˆ—Ž„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ control of œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•‹‘—–Šˆ”‹ ƒǤ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‘–”‘Ž͖͜ȋ͕Ȍǣ͖͙Ǧ͖͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͕͔͘͝Ǧ͚͘͘͝ȋ͔͗Ȍ͔͔͔͙͚Ǧ͖

McConnachie, A. J., Hill, M. P. y Byrne, M. J. 2004. Field assessment of a frond-feeding weevil, a successful biologi- cal control agent of red waterfern, œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•ǡ‹•‘—–Š‡”ˆ”‹ ƒǤ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‘–”‘Ž͖͝ȋ͗Ȍǣ͖͚͗Ǧ͕͗͗Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ„‹‘ ‘–”‘ŽǤ͖͔͔͗Ǥ͔͜Ǥ͔͕͔

 ‘›ǡǤǤ›‘†”À‰—‡œǡ Ǥ͕͘͝͝Ǥƒ––ƒ‹Ž(Typha domingensis) eradication methods in the restoration of a tropi- ƒŽǡ•‡ƒ•‘ƒŽǡˆ”‡•Š™ƒ–‡”ƒ”•ŠǤǣ‹–• ŠǡǤ Ǥȋ†ǤȌǤ Ž‘„ƒŽ™‡–Žƒ†•ǣ‘Ž†™‘”Ž†ƒ†‡™ǤŽ•‡˜‹‡” ‹‡ ‡ Ƭ‡ Š‘Ž‘‰›‘‘•Ǥ•–‡”†ƒǤ’Ǥ͚͘͝Ǧ͖͘͜Ǥ

McFarland, D. G., L. S. Nelson, M. J. Grodowitz, R. M. Smart y Owens, C. S. 2004. Salvinia molesta D. S. Mitchell ȋ ‹ƒ–ƒŽ˜‹‹ƒȌ‹–Š‡‹–‡†–ƒ–‡•ǣ‡˜‹‡™‘ˆ’‡ ‹‡• ‘Ž‘‰›ƒ†’’”‘ƒ Š‡•–‘ƒƒ‰‡‡–Ǥ“—ƒ–‹  Žƒ–‘–”‘Ž‡•‡ƒ” Š”‘‰”ƒǤǤǤ”›‘”’•‘ˆ‰‹‡‡”•Ǥƒ•Š‹‰–‘ǡǤǤǤǤǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ Š––’ǣȀȀƒ ™ Ǥ•†’Ǥ•‹”•‹Ǥ‡–Ȁ Ž‹‡–Ȁ•‡ƒ” ŠȀƒ••‡–Ȁ͕͔͔͖͙͙͜Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͕†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

 ‡‘ ŠǡǤǤǡ—– Šƒ”–ǡǤ ǤǤǡ’‡ƒ”ǡǤǡƒ”ƒ‹•ǡǤǡŽ‡›Šƒ•ǡǤ Ǥǡ›‡•ǡǤǡŠƒ•‘ǡ Ǥ› ‘ơƒǡǤ 2010. Global indicators of biological invasion: species numbers, biodiversity impact and policy responses. Di- ˜‡”•‹–›ƒ†‹•–”‹„—–‹‘•͚ȋ͕Ȍǣ͙͝Ǧ͕͔͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͖͛͘Ǧ͚͖͘͘Ǥ͖͔͔͝Ǥ͔͔͚͗͗Ǥš

 ‡‘ ŠǡǤǤ›“—‹”‡•ǡǤǤ͖͔͕͙Ǥ••‡–‹ƒŽ‹‘†‹˜‡”•‹–›ƒ”‹ƒ„Ž‡ƒ’’”‘ƒ Š–‘‘‹–‘”‹‰„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜ƒ- sions: Guide for Countries. GEO BON Technical Series 2, 13 pp. Recuperado de: http://www.geobon.org/Downloads/reports/GEOBON/2015/MonitoringBiologicalInvasions.pdf. Fecha de acceso: enero de 2017.

 ‡‘ ŠǡǤǤǡ ‡‘˜‡•‹ǡǤǡ‡ŽŽ‹‰ŠƒǡǤ Ǥǡ‘•–‡ŽŽ‘ǡǤ Ǥǡ ”ƒƒ ŠƒǡǤ›Š‡’’ƒ”†ǡǤ͖͔͕͚Ǥ”‹‘”‹–‹œ‹‰ •’‡ ‹‡•ǡ’ƒ–Š™ƒ›•ǡƒ†•‹–‡•–‘ƒ Š‹‡˜‡ ‘•‡”˜ƒ–‹‘–ƒ”‰‡–•ˆ‘”„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜ƒ•‹‘Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ˜ƒ•‹‘•͕͜ȋ͖Ȍǣ ͖͝͝Ȃ͕͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͔͙͔͗Ǧ͔͕͙Ǧ͕͔͕͗Ǧ͕

McNeely, J. A. 2000. Global strategy for addressing the problem of invasive alien species a result of the Global ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•”‘‰”ƒ‡ȋ ȌǤ ǦŠ‡‘”Ž†‘•‡”˜ƒ–‹‘‹‘Ǥ Žƒ†ǡ™‹–œ‡”Žƒ†Ǥ͚͗’Ǥ

 ‡‡Ž›ǡ ǤǤǡ‘‡›ǡ ǤǤǡ‡˜‹ŽŽ‡ǡǤǤǡ Š‡‹ǡǤ›ƒƒ‰‡ǡ ǤǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͔͕Ǥ Ž‘„ƒŽ•–”ƒ–‡‰›‘‹˜ƒ•‹˜‡ƒŽ‹‡•’‡- cies. UICN Gland, Switzerland, and Cambridge, UK, in collaboration with the Global Invasive Species Programme.

ȋ‹ŽŽ‡‹— ‘•›•–‡••‡••‡–ȌǤ͖͔͔͙Ǥ ‘•›•–‡•ƒ† —ƒ‡ŽŽǦ„‡‹‰Ǥ‹‘†‹˜‡”•‹–›Ǥ›–Š‡•‹•Ǥ‘”Ž† ‡•‘—” ‡• •–‹–—–‡ǡƒ•Š‹‰–‘ǤǤ͕͔͔’Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ—‡’Ǥ‘”‰Ȁƒ™‡„Ȁ†‘ —‡–•Ȁ†‘ —- ment.354.aspx.pdf. Fecha de acceso: abril de 2015.

273 ‡ŒÀƒ‡”‰—‡Ž‡ǡǤ͖͔͔͝Ǥ–”‹„—–‘•‘”ˆ‘Ž×‰‹ ‘•›Ƥ•‹‘Ž×‰‹ ‘•†‡‰‡‘–‹’‘•†‡”ƒ Š‹ƒ”‹ƒ‡—•—‡Ž‘ ‘„ƒŒ‘ ˆ×•ˆ‘”‘†‹•’‘‹„Ž‡›ƒŽ–ƒ•ƒ–—”ƒ ‹×†‡ƒŽ—‹‹‘Ǥ –ƒ‰”‘×‹ ƒ͙͜ȋ͕Ȍǣ͕Ȃ͜Ǥ

‡•ƒ™ƒ–ǡǤ›‘”’”‘ǡǤ͖͔͕͔ǤŽŽ‡Ž‘’ƒ–Š‹ ‡ơ‡ –‘ˆ‹– Š‰”ƒ••(Rottboellia cochinchinensis) on seed germi- ƒ–‹‘ƒ†’Žƒ–‰”‘™–ŠǤ‡‡†‹‘Ž‘‰›ƒ†ƒƒ‰‡‡–͕͔ȋ͕Ȍǣ͕͚Ȃ͖͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͙͘͘Ǧ͚͚͚͘Ǥ͖͔͕͔Ǥ͔͔͚͖͗Ǥš

Melbourne, B. A., Cornell, H. A., Davies, K. F., Dugaw, C. J., Elmendorf, S., Freestone, A. L., Hall, R. J., Harrison, S., Hastings, A., Holland, M., Holyoak, M., Lambrinos, J., Moore, K. y Yokomizo, H. 2007. Invasion in a hetero- ‰‡‡‘—•™‘”Ž†ǣ”‡•‹•–ƒ ‡ǡ ‘‡š‹•–‡ ‡‘”Š‘•–‹Ž‡–ƒ‡‘˜‡”ǫ ‘Ž‘‰›‡––‡”•͕͔ȋ͕Ȍǣ͛͛Ȃ͘͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͕͘Ǧ ͔͖͘͜Ǥ͖͔͔͚Ǥ͔͔͛͜͝Ǥš

‡†‘œƒǦ‘†”À‰—‡œǡǤ͖͔͕͕Ǥ‹•–‡ƒ•ƒ‰”‘‡ ‘Ž×‰‹ ‘•›”‡Žƒ ‹‘‡••‘ ‹ƒŽ‡•‡Ƥ ƒ•†‡Žƒ —‡ ƒ†‡Ž”À‘Š‹ ïǤ Tesis de Maestría en Biología. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá D. C., Colombia. ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ„†‹‰‹–ƒŽǤ—ƒŽǤ‡†—Ǥ ‘Ȁ͙͛͛͝Ȁ͕Ȁ–ƒ‹ƒ‡†‘œƒ”‘†”‹‰—‡œǤ͖͔͕͕Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖ de julio de 2014.

‡†‘œƒǡǤ›‘Ž‡ơǡǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͘ƒǤ•’‡ ‹‡•ƒ —ž–‹ ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•‡±š‹ ‘Ǥ‘‹•‹×ƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒ‡Ž‘‘ ‹- miento y Uso de la Biodiversidad, México D. F. 308 p.

‡†‘œƒǤ›‘Ž‡ơǡǤ͖͔͕͘Ǥ„ –”‘†— ‹×†‡‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•ƒ —ž–‹ ƒ•‡±š‹ ‘›‡‡Ž—†‘Ǥǣ‡†‘œƒ ǤǡǤ›‘Ž‡ơǡǤȋ‘‘”†•ǤȌǤ͖͔͕͘Ǥ•’‡ ‹‡•ƒ —ž–‹ ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•‡±š‹ ‘Ǥ‘‹•‹×ƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒ‡Ž ‘‘ ‹- miento y uso de la biodiversidad, México. Pp.: 17-41.

Mendoza, R., Ramírez-Martínez, C., Aguilera, C. y Meave del Castillo, M. E. 2014. Principales vías de introducción de Žƒ•˜Àƒ•†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•Ǥǣ‡†‘œƒǡǤ›Ǥ‘Ž‡ơȋ‘‘”†•ǤȌǤ•’‡ ‹‡•ƒ —ž–‹ ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•‡±š‹ ‘Ǥ ‘‹•‹×ƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒ‡Ž‘‘ ‹‹‡–‘›•‘†‡Žƒ‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†ǡ±š‹ ‘Ǥ’Ǥ͘͘Ǧ͚͛Ǥ

‡›‡”ǡ Ǥ͖͔͔͔Ǥ”‡Ž‹‹ƒ”›”‡˜‹‡™‘ˆ–Š‡‹˜ƒ•‹˜‡’Žƒ–•‹–Š‡ƒ ‹Ƥ ‹•Žƒ†•ȋ‡„‡”‘—–”‹‡•ȌǤǣ Š‡”Ž‡›ǡ Ǥȋ†ǤȌǤ ˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹–Š‡ƒ ‹Ƥ ǣ–‡ Š‹ ƒŽ”‡˜‹‡™ƒ††”ƒˆ–”‡‰‹‘ƒŽ•–”ƒ–‡‰›‘—–Šƒ ‹Ƥ  Regional Environment Programme. Samoa. Pp. 85-114.

Meyerson, L. A. y Reaser, J. 2003. The Ecological and Socio-Economic Impacts of Invasive Alien Species on Island  ‘•›•–‡•ǣ‡’‘”–‘ˆƒš’‡”–•‘•—Ž–ƒ–‹‘ǤŠ‡ Ž‘„ƒŽ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•”‘‰”ƒ‡ȋ Ȍ‘„‡ŠƒŽˆ‘ˆ –Š‡‘˜‡–‹‘‘‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜‡”•‹–›Ǥƒ•Š‹‰–‘ǡǤǤ

‹†‰Ž‡›ǡǤ ǤǡŽ†”‹†‰‡ǡǤ Ǥ›‘”ƒǡ ǤǤ͕͜͝͝Ǥ ‡‡–‹ ”‡•‘—” ‡•‘ˆEucalyptus camaldulensis. Commonwealth ‘”‡•–”›‡˜‹‡™͚͜ȋ͘Ȍǣ͖͙͝Ǧ͔͗͜Ǥ

 ȋ‹‹•–”›‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ƒ† ‘”‡•–”›‹‘•‡ —”‹–›‡™‡ƒŽƒ†ȌǤ͖͔͕͔ǤŽ‘™‹‰‡•–’”‡ƒ†Ǥ‘‡•–‹  Pathways of Human Mediated Pest Spread and Opportunities for Their Management. Draft. MAF Biosecurity ‡™‡ƒŽƒ†‡ Š‹ ƒŽƒ’‡”‘ǣ͖͔͕͔Ȁ͖͖Ǥ‹‹•–”›‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ƒ† ‘”‡•–”›Ǥ‡™‡ƒŽƒ†Ǥ͚͝’Ǥ‡ —’‡”ƒ- †‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ„‹‘•‡ —”‹–›Ǥ‰‘˜–ǤœȀƤŽ‡•Ȁ’‡•–•Ȁ•ƒŽ–Ǧˆ”‡•Š™ƒ–‡”Ȁ͖͔͕͔Ǧ͖͖Ǧ•Ž‘™‹‰Ǧ’‡•–Ǧ•’”‡ƒ†Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ ƒ ‡•‘ǣ͚†‡ƒ„”‹Ž†‡͖͔͕͚Ǥ

Missouri Botanical Garden. 2015. Pistia stratiotes. Recuperado de: http://www.missouribotanicalgarden.org/Plan- – ‹†‡”ȀŽƒ– ‹†‡”‡–ƒ‹Ž•Ǥƒ•’šǫ‡’‡” ‘†‡ίƒ͚͖͗Ǥ ‡ Šƒ†‡ ‘•—Ž–ƒǣ†‹ ‹‡„”‡†‡͖͔͕͙Ǥ

‹– Š‡ŽŽǡǤǤ͕͖͛͝ǤŠ‡ƒ”‹„ƒ™‡‡†ǣSalvinia molesta.”Ǥ ‡” ƒœǤ͕͔ȋ͙Ȍǣ͖͙͕Ǧ͖͙͖Ǥ

‹– Š‡ŽŽǡǤǤ›Š‘ƒ•ǡǤǤ͕͖͛͝Ǥ ‘Ž‘‰›‘ˆ™ƒ–‡”™‡‡†•‹–Š‡‡‘–”‘’‹ •Ǥ‡ Š‹ ƒŽƒ’‡”•‹ ›†”‘Ž‘‰› ‘Ǥ͕͖ǤǤƒ”À•Ǥ͙͔’Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ—‡•†‘ Ǥ—‡• ‘Ǥ‘”‰Ȁ‹ƒ‰‡•Ȁ͔͔͔͔Ȁ͔͔͔͔͕͛Ȁ͔͔͕͛͝͝‡‘Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͕†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

‹– Š‡ŽŽǡǤǤ›—”ǡǤǤ͕͙͛͝ǤŠ‡”ƒ–‡‘ˆ‰”‘™–Š‘ˆSalvinia molestaȋS. auriculata auct.) in laboratory and natural ‘†‹–‹‘•Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ’’Ž‹‡† ‘Ž‘‰›͕͖ȋ͕Ȍǣ͖͕͗Ǧ͖͖͙Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͔͕͔͛͗͘

274 ȋ ‡”„ƒ”‹‘—•‡‘†‡ƒƒŽŽ‡‘‰‘–žȌǤ͖͔͕͕Ǥ͕͕͕͗͛‡‰‹•–”‘•ǡƒ’‘”–ƒ†‘•’‘”•’‹–‹ƒǦƒ””‡”ƒǡ ǤǤȋ—„Ž‹ ƒ†‘”ǡ ”‡ƒ†‘”†‡Ž‡ —”•‘ǡ”‘˜‡‡†‘”†‡Ž‘•‡–ƒ†ƒ–‘•Ȍǡ’‘–‡Ǧ‘Œƒ•ǤǤȋ”‘ ‡•ƒ†‘”ȌǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ‡˜‹”–—ƒŽǤŽƒ•ƒŽŽ‡Ǥ‡†—Ǥ ‘ǣ͔͔͜͜Ȁ‹’–Ȁǡ—„Ž‹ ƒ†‘‡Ž͔͗Ȁ͕͖Ȁ͖͔͕͖Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

‘Ž‡•ǡǤǤǡ ƒŽ•–‡”ǡǤǤǡ‡‹•ŠƒǡǤǤ›‡•–‘„›ǡǤ͖͔͔͘ǤƒŽŽǦ•‡‡†‡†•’‡ ‹‡•’”‘†— ‡‘”‡•‡‡†•’‡” •“—ƒ”‡‡–‡”‘ˆ ƒ‘’›’‡”›‡ƒ”ǡ„—–‘–’‡”‹†‹˜‹†—ƒŽ’‡”Ž‹ˆ‡–‹‡Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ ‘Ž‘‰›͖͝ȋ͗Ȍǣ͗͘͜Ǧ͚͗͝Ǥ ǣ 10.1111/j.0022-0477.2004.00880.x

‘ ƒ†ƒǡŠǤǡǤǤ͖͔͔͖Ǥ˜ƒŽ—ƒ ‹×†‡Ž ‘–”‘Ž“—À‹ ‘†‡Rottboellia cochinchinensis en caña de azúcar retoño en el Ingenio San Antonio, Nicaragua. Trabajo de graduación de Ingeniería Agronómica, en el grado académi- ‘†‡Ž‹ ‡ ‹ƒ–—”ƒǤƒ””‡”ƒ†‡‹‡ ‹ƒ›”‘†— ‹×‰”‘’‡ —ƒ”‹ƒǤƒ‘”ƒ‘ǣ• —‡Žƒ‰”À ‘Žƒƒƒ‡”‹ ƒƒǤ ‘†—”ƒ•Ǥ ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’•ǣȀȀ„†‹‰‹–ƒŽǤœƒ‘”ƒ‘Ǥ‡†—Ȁ„‹–•–”‡ƒȀ͕͕͔͚͗Ȁ͖͗͜͜Ȁ͕ȀǦ͖͔͔͖Ǧ͔͛͜Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ †‡ƒ ‡•‘ǣ͕͕†‡‘ –—„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ ‘–‡‡‰”‘ǦǤǡǤǤǡƒ””ƒǡǤǤ Ǥǡ‡†‹˜‡Ž•‘ǦŠǤǡ ǤǤ›ƒ”‰ƒ•ǡǤ͖͔͔͚Ǥ‘–‡ ‹ƒŽ†‡Ž„ƒ ‘†‡•‡‹ŽŽƒ•‡Žƒ ”‡‰‡‡”ƒ ‹×†‡Žƒ˜‡‰‡–ƒ ‹×†‡Ž —‡†ƒŽ ƒ„‘“—‡ǡ‘‰‘–žǡ‘Ž‘„‹ƒǤƒŽ†ƒ•‹ƒ͖͜ȋ͖Ȍǣ͖͙͜Ǧ͔͚͗Ǥ

‘–ŽŽ‘”ǡǤǤǡ‡”ƒ›•ǡǤǤ›ƒ”„‡Š‡ǡǤǤ͕͔͝͝Ǥ ’‘”–ƒ ‡‘ˆ“—‹‘Ž‹œ‹†‹‡ƒŽƒŽ‘‹†•‹–Š‡”‡Žƒ–‹‘•Š‹’„‡- tween larvae of Uresiphita reversalisȋ‡’‹†‘’–‡”ƒǣ›”ƒŽ‹†ƒ‡Ȍƒ†ƒŠ‘•–’Žƒ–ǡGenista monspessulana. Journal ‘ˆŠ‡‹ ƒŽ ‘Ž‘‰›͕͚ȋ͚Ȍǣ͕͙͗͜Ȃ͕͚͙͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ ͔͕͔͖͔͘͝͝

‘‘†›ǡǤǤ›ƒ ǡǤǤ͕͜͜͝Ǥ‘–”‘ŽŽ‹‰–Š‡•’”‡ƒ†‘ˆ’Žƒ–‹˜ƒ•‹‘•ǤŠ‡‹’‘”–ƒ ‡‘ˆƒ• ‡– ‘ ‹Ǥ ‘—”- ƒŽ‘ˆ’’Ž‹‡† ‘Ž‘‰›͖͙ȋ͗Ȍǣ͕͔͔͝Ǧ͕͔͖͕Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͔͚͖͗͛͘Ǥ

‘‘œŠ‹›‹ŽǡǤ›ƒŽŽƒ—ˆǡ Ǥ͕͚͜͝ǤŠ‡‹ ƒŽ ‘’‘•‹–‹‘‘ˆ–Š‡™ƒ–‡”ˆ‡”ǡSalvinia molesta, and its potential as feed •‘—” ‡ˆ‘””—‹ƒ–•Ǥ ‘‘‹ ‘–ƒ›͔͘ȋ͗Ȍǣ͙͗͛Ǧ͗͗͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ ͔͖͙͙͜͜͝͝

‘”ƒǡǤ Ǥǡ—„‹‘ǡ ǤǤǡ ƒ’‘ǡǤ›ƒ””‡”ƒǡ Ǥ Ǥ͖͔͕͚Ǥƒ–žŽ‘‰‘†‡‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•†‡Ž–‡””‹–‘”‹‘Ǥ†‹–‘- ”‹ƒŽ‘–‹Ƥ ‹ƒ‹˜‡”•‹†ƒ† ƒ˜‡”‹ƒƒǡ‘‰‘–žǤǤ͖͙͜’Ǥ

‘”ƒǡ Ǥ Ǥ͕͖͝͝Ǥƒ––‡”•‘ˆ‰‡‡–‹ †‹˜‡”•‹–›‹—•–”ƒŽ‹ƒ–”‡‡•’‡ ‹‡•Ǥ‡™ ‘”‡•–•͚ȋ͕Ȍǣ͘͝Ǧ͚͚Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ  ͔͔͕͖͔͚͗͝

‘”ƒǡ Ǥ Ǥ›‡ŽŽǡ ǤǤ͕͗͜͝Ǥ— ƒŽ‹’–‘Ǥǣƒ•Ž‡›ǡǤǤ›”–‘ǡǤ Ǥȋ†•ǤȌǤ •‘œ›‡•‹Žƒ– ‡‡–‹ •ƒ† Breeding, Part B. Elsevier Science. New York, EE. UU.. Pp. 423-441.

‘”‡‘ǤǡǤ͕͛͜͝Ǥ Ž‘•ƒ”‹‘„‘–ž‹ ‘‹Ž—•–”ƒ†‘Ǥ •–‹–—–‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡••‘„”‡‡ —”•‘•‹×–‹ ‘•Ǥ Compañía Editorial Continental. Xalapa, Mexico. 287p.

‘–‘‘ƒǡǤǡƒ•–”‘ǡǤǡ‡Ž•‘ǡǤǡƒ‰ƒ‹ǡ Ǥ›Š‹‰ǡǤ͖͔͔͗Ǥ‡‡†•‘ˆ ƒ™ƒ‹‹ǯ•ƒ•–—”‡•ƒ†ƒ–—”ƒŽ”‡ƒ•ǡƒ ‹†‡–‹Ƥ ƒ–‹‘ƒ†ƒƒ‰‡‡–‰—‹†‡Ǥ‘ŽŽ‡‰‡‘ˆ”‘’‹ ƒŽ‰”‹ —Ž–—”‡ƒ† —ƒ‡•‘—” ‡•ǡ‹˜‡”•‹–›‘ˆ Hawaii at Manoa. Hawaii, EE. UU..

Mufarrege, M. M., Hadad, H. R. y Maine, M. A. 2010. Response of Pistia stratiotes–‘Š‡ƒ˜›‡–ƒŽ•ȋ”ǡ‹ǡƒ†Ȍ ƒ†’Š‘•’Š‘”‘—•Ǥ” Š‹˜‡•‘ˆ‡˜‹”‘‡–ƒŽ ‘–ƒ‹ƒ–‹‘ƒ†–‘š‹ ‘Ž‘‰›͙͜ȋ͕Ȍǣ͙͗Ǧ͚͕Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͔͔͖͘͘Ǧ ͔͔͝Ǧ͙͔͗͝Ǧ͛

Mukherjee, A., Knutson, A., Hahn, D. A. y Heinz, K. M. 2014. Biological control of giant salvinia (Salvinia molesta) in a temperate region: cold tolerance and low temperature oviposition of Cyrtobagous salviniae. BioControl ͙͝ȋ͚Ȍǣ͕͛͜Ȃ͔͛͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͔͙͖͚Ǧ͔͕͘Ǧ͚͕͛͝Ǧ͘

—Ó‘œǡǤ͖͔͔͝ǤŽ‡•’‹‹ŽŽ‘(Ulex europaeus L. 1753) un invasor biológico en el sur de Chile: estado de su conoci- miento y alternativas de control. Gestión Ambiental 17: 23-44.

Murcia-Rodríguez, M. A. y Ochoa-Reyes, M. P. 2008. Respiración del suelo en una comunidad sucesional de pasti- œƒŽ†‡Ž„‘•“—‡ƒŽ–‘ƒ†‹‘‡Žƒ —‡ ƒ†‡Ž”À‘ƒ’Ž‘‹–ƒǤƒŽ†ƒ•‹ƒ͔͗ȋ͖Ȍǣ͗͗͛Ȃ͙͗͗Ǥ

275 —”‹ŽŽ‘ǡǤ͕͗͜͝Ǥ•‘•†‡Ž‘• ‡Ž‡ Š‘•‡—”ƒ±”‹ ƒ ‘‡•’‡ ‹ƒŽ”‡ˆ‡”‡ ‹ƒƒ‘Ž‘„‹ƒǤ‡”‹‡‹„Ž‹‘–‡ ƒ ‘•± Jerónimo Triana, No. 5. Instituto de Ciencias Naturales, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de ‘Ž‘„‹ƒǤ‘‰‘–žǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͕͙͚’Ǥ

—”‹ŽŽ‘ǡǤ͕͗͝͝Ǥ•‘•†‡Ž‘• ‡Ž‡ Š‘•‡—”ƒ±”‹ ƒ ‘‡•’‡ ‹ƒŽ”‡ˆ‡”‡ ‹ƒƒ‘Ž‘„‹ƒǤ •–‹–—–‘†‡‹‡ ‹ƒ• ƒ–—”ƒŽ‡•ǡ—•‡‘†‡ ‹•–‘”‹ƒƒ–—”ƒŽȀ‹„Ž‹‘–‡ ƒ ‘•± ‡”א‹‘”‹ƒƒǤ‘Žǡ͙Ǣ’Ǥ͕͙͚Ǥ‘‰‘–žǣ‹˜‡”•‹†ƒ† Nacional de Colombia

—”‹ŽŽ‘Ǧƒ•–‹ŽŽ‘ǡǤǤǡ‘˜‘ƒǦ —ƒǡǤ Ǥ›‘†”À‰—‡œǦ‹”ƒ†ƒǡ ǤǤ͖͔͕͖Ǥ˜ƒŽ—ƒ ‹×†‡—Š—‡†ƒŽƒ”–‹Ƥ ‹ƒŽ†‡ ƪ—Œ‘•—’‡”Ƥ ‹ƒŽ ‘Limnobium laevigatum’ƒ”ƒ‡Ž–”ƒ–ƒ‹‡–‘†‡ƒ‰—ƒ•”‡•‹†—ƒŽ‡• ‘„‹ƒ†ƒ•ȋ†‘±•–‹ ƒ•› ’‡ —ƒ”‹ƒ•Ȍ‡‘‰‘–žǤǤǡ‘Ž‘„‹ƒǤ‡ ‘ƒ„‹‡–‡͖͖͗ǣ͝Ȃ͕͚Ǥ

—”‹ŽŽ‘ǦǤǡǤǤǡ—”‹ŽŽ‘Ǧǡ Ǥ›‡×ǦǤǡǤƒŽ˜‹‹ƒǤǣ‡”ƒŽǡǤǡǤǤ ”ƒ†•–‡‹›Ǥ‡Ž‹•ȋ†•ǤȌǤ͖͔͕͙Ǥƒ–žŽ‘‰‘ de plantas y líquenes de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Š––’ǣȀȀ ƒ–ƒŽ‘‰‘’Žƒ–ƒ• ‘Ž‘„‹ƒǤ—ƒŽǤ‡†—Ǥ ‘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͕†‡ƒ„”‹Ž†‡͖͔͕͚Ǥ

ȋƒ–‹‘ƒŽ ƒ†‡›‘ˆ ‹‡ ‡•ȌǤ͕͗͜͝Ǥ ‹”‡™‘‘†”‘’•ǤŠ”—„ƒ†”‡‡•’‡ ‹‡•ˆ‘”‡‡”‰›’”‘†— –‹‘Ǥ‘Ž—- ‡͖Ǥƒ–‹‘ƒŽ ƒ†‡›”‡••Ǥƒ•Š‹‰–‘ǡǤǤ͖͝’Ǥ

ƒ• ‹‡–‘ǡ ǤǤ›”ƒ–ƒǡǤǤ͖͔͔͝ǤŽƒ–ƒ‡ǡ‹Ž‹‘’•‹†ƒǡ”ƒŽ‡•ǡ”ƒ ‡ƒ‡ǡDracontioides desciscens, Lemna aequi- noctialis and Montrichardia linifera:‹•–”‹„—–‹‘‡š–‡•‹‘ƒ†Ƥ”•–”‡ ‘”†•ˆ‘”•–ƒ–‡‘ˆ‡”‰‹’‡ǡ”ƒœ‹ŽǤŠ‡ - ‹•–͙ȋ͖Ȍǣ͕͙͝Ȃ͕͝͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͙͙͚͔Ȁ͙Ǥ͖Ǥ͕͙͝

Nasir, F. B. y Islam, S. 2015. Assessment of Chromium Uptaking Capacity of Lemna aequinoctialisˆ”‘ƒ–‡”Ǥ‘- ference: International Conference on Recent Innovation in Civil Engineering for Sustainable Development, At DUET - Gazipur, Bangladesh. Department of Civil Engineering. ICSD-2015. DUET - Gazipur, Bangladesh.

ƒ•”Ǧ•ˆƒŠƒ‹ǡǤ͕͗͝͝Ǥ‘‹ŽǦ•‘Žƒ”‹œƒ–‹‘ˆ‘”–Š‡ ‘–”‘Ž‘ˆ™‡‡†•‹ƒ–ƒƒ‰ƒ”Ǥ –‡‰”ƒ–‡†™‡‡†ƒƒ‰‡‡– ˆ‘”•—•–ƒ‹ƒ„Ž‡ƒ‰”‹ —Ž–—”‡Ǥǣ”‘ ‡‡†‹‰•‘ˆƒ †‹ƒ‘ ‹‡–›‘ˆ‡‡† ‹‡ ‡ –‡”ƒ–‹‘ƒŽ›’‘•‹—ǡ ‹•ƒ”ǡ †‹ƒǡ͕͜Ǧ͖͔‘˜‡„‡”͕͗͝͝Ǥ ‹•ƒ”ǡ ƒ”›ƒƒǡ †‹ƒǣ †‹ƒ‘ ‹‡–›‘ˆ‡‡† ‹‡ ‡Ǥ’Ǥ͖͗͗Ȃ͖͗͛Ǥ

ƒ˜ƒ•ǤǡǤ͖͔͔͝Ǥ‡” ‡”‹ˆ‘”‡–± ‹ ‘†‡ƒ˜ƒ ‡•’”‘›‡ –‘Dz‡˜ƒŽ—ƒ ‹×†‡ —Ž–‹˜ƒ”‡•ˆ‘”ž‡‘•›‰‡‡”ƒ ‹×†‡ variedades colombianas de higuerilla para la producción de biodiesel y otros usos en la industria”. CORPOICA, Septiembre. 14 p.

ƒ˜ƒ””‡–‡ǡ Ǥǡ‡×ǡǤǡ ‘œžŽ‡•ǡ Ǥǡ˜‹Ž‡•ǡǤǤǡƒŽƒœƒ”ǡǤǡ‡ŽŽƒ†‘ǡ ǤǡŽ„ƒǡ Ǥ›]ŽŽ‰ƒƒ”†ǡǤǤ͖͔͔͚Ǥ ‡Ž‡ Š‘•Ǥ En: Morales R., M., Øllgaard, B., Kvist, L. P., Borchsenius, F. y Balslev, H. Botánica Económica de los Andes Centrales. Universidad Mayor de San Andrés. La Paz, Bolivia. Pp. 385-411.

Nelson, L. S., Skogerboe, J. G. y Getsinger, K. D. 2001. Herbicide Evaluation Against Giant Salvinia. Journal of Aqua- –‹ Žƒ–ƒƒ‰‡‡–͗͝ǣ͘͜Ǧ͙͗Ǥ

‡—‡• Š™ƒ†‡”ǡǤǡ —Ž‹‡ǡǤ Ǥǡ‡–‡”ǡǤǤ› ‹ŽŽǡǤǤ͖͔͔͝ǤPistia stratiotes Ǥȋ”ƒ ‡ƒ‡ȌǤǣ—‹ƒ’’ƒǡǤǡ ‡††›ǡ ǤǤǤ›ƒƒǡǤȋ†•ǤȌǤ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‘–”‘Ž‘ˆ”‘’‹ ƒŽ‡‡†••‹‰”–Š”‘’‘†•Ǥƒ„”‹†‰‡‹˜‡”- sity Press. New York, NY. Pp. 332-352.

‡™„‘Ž†ǡǤǡ —†•‘ǡǤǤǡ ‹ŽŽǡǤǤǤǡ‘–—ǡǤǡ›•‡‘ǡ Ǥǡ‡‹‘”ǡǤǤǡڔ‰‡”ǡǤǡ‡‡––ǡǤ ǤǡŠ‘‹‡•ǡǤǡ Collen, B., Day, J., De Palma, A., Díaz, S., Echeverría-Londoño, S., Edgar, M. J., Feldman, A., Garon, M., Harrison, M. L. K., Alhusseini, T., Ingram, D. J., Itescu, Y., Kattge, J., Kemp, V., Kirkpatrick, L., Kleyer, M., Laginha Pinto ‘””‡‹ƒǡǤǡƒ”–‹ǡǤǤǡ‡‹”‹ǡǤǡ‘˜‘•‘Ž‘˜ǡǤǡƒǡǤǡŠ‹ŽŽ‹’•ǡ ǤǤǤǡ—”˜‡•ǡǤǤǡ‘„‹•‘ǡǤǡ‹’- •‘ǡ Ǥǡ— ǡǤǤǡ‡‹Š‡”ǡǤǡŠ‹–‡ǡ Ǥ Ǥǡ™‡”•ǡǤǤǡƒ ‡ǡ ǤǤǡ Šƒ”Ž‡ƒǡ ǤǤǤ›—”˜‹•ǡǤ͖͔͕͙Ǥ Ž‘„ƒŽ‡ơ‡ –•‘ˆŽƒ†—•‡‘Ž‘ ƒŽ–‡””‡•–”‹ƒŽ„‹‘†‹˜‡”•‹–›Ǥƒ–—”‡͙͖͔ȋ͙͙͛͘Ȍǣ͙͘Ȃ͙͔Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͗͜Ȁƒ–—”‡͕͖͗͘͘

Newbold, T., Hudson, L. N., Arnell, A. P., Contu, S., De Palma, A., Ferrier, S., Hill, S. L. L., Hoskins, A. J., Lysenko, ǤǡŠ‹ŽŽ‹’•ǡ ǤǤǤǡ—”–‘ǡǤ ǤǡŠ‰ǡǤǤǤǡ‡”•‘ǡǤǡ ƒ‘ǡǤǡƒ•Ǧ ƒŽ‡ǡ Ǥǡ —––‘ǡ Ǥǡ —‰ǡǤǡƒ- Š‡œǦ”–‹œǡǤǡ‹‘•ǡǤ ǤǡŠ‹–‡‡ǡǤǡŠƒ‰ǡ Ǥǡ Šƒ”Ž‡ƒǡ ǤǤǤ›—”˜‹•ǡǤ͖͔͕͚Ǥ ƒ•Žƒ†—•‡

276 ’—•Š‡†–‡””‡•–”‹ƒŽ„‹‘†‹˜‡”•‹–›„‡›‘†–Š‡’Žƒ‡–ƒ”›„‘—†ƒ”›ǫ‰Ž‘„ƒŽƒ••‡••‡–Ǥ ‹‡ ‡͙͗͗ȋ͚͖͚͝Ȍǣ͖͜͜Ǧ ͖͕͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͖͚Ȁ• ‹‡ ‡Ǥƒƒˆ͖͖͔͕

Niinemets, U., Valladares, F. y Ceulemans, R. 2003. Leaf-level phenotypic variability and plasticity of invasive Rho- dodendron ponticum and non-invasive Ilex aquifolium co-occurring at two contrasting European sites. Plant, ‡ŽŽƬ˜‹”‘‡–͖͚ȋ͚Ȍǣ͕͘͝Ȃ͙͚͝Ǥ

  ȋƒ–‹‘ƒŽ —•‡— ‘ˆ ƒ–—”ƒŽ ‹•–‘”›ȌǤ ͖͔͕͚Ǥ ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ ‘ŽŽ‡ –‹‘•ǤŠǤ•‹Ǥ‡†—Ȁ•‡ƒ” ŠȀ„‘- –ƒ›ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͔͗†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚

‘˜ƒ”ƒǡǤ Ǥ͖͔͕͘Ǥ Ž‘”ƒ†‡ŽƒŽŽ‡†‡‡”ƒǤ‘ŽǤ͕͕ǡ ƒ• Ǥ͕͝ǣ‡ƒ ‡ƒ‡Ǥ Ǥ ”ƒ›Ǥ’‘”–‡•‘–ž‹ ‘•†‡ƒŽ–ƒǡ‡”‹‡ Ž‘”ƒǤ ‡”„ƒ”‹‘ǣ ƒ —Ž–ƒ††‡‹‡ ‹ƒ•ƒ–—”ƒŽ‡•‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡ƒŽ–ƒǤƒŽ–ƒǡ”‰‡–‹ƒǤ͕͚’Ǥ

„”‡‰×Ǧž Š‡œǡǤ›‡•–”‡’‘ǡǤ͖͔͔͚ǤŽ— ƒŽ‹’–‘ǣƒ’ ‹×†‡Ž–ƒ‡–ƒ„‹Ž‹†ƒ†Ǥ‡˜‹•–ƒŽ—‡„Ž‡›ƒ Madera 53: 14–20.

 ƒ’‘ǡǤ͕͘͝͝Ǥƒ™’ƒŽ‘‹Žƒ•–Š‡‡‡”‰›•‘—” ‡‹’‹‰ˆƒ––‡‹‰†‹‡–•ƒ†œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• as a substitute for •‘›ƒ„‡ƒ‡ƒŽǤ‹˜‡•–‘ ‡•‡ƒ” Šˆ‘”—”ƒŽ‡˜‡Ž‘’‡–‘ŽǤ͚ȋ͕Ȍǣ”–‹ Ž‡͓͖Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ Ž””†Ǥ‘”‰ȀŽ””†͚Ȁ͕Ȁ‘ ƒ’‘͖ǤŠ–Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͝†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͙Ǥ

Š”„‡”‰‡”ǡǤ͕͝͝͝ǤŠ‡ƒ„‘‘•‘ˆ–Š‡‘”Ž†ǣ‘–ƒ–‡†‘‡ Žƒ–—”‡ƒ†‹–‡”ƒ–—”‡‘ˆ–Š‡’‡ ‹‡•ƒ†–Š‡ ‹‰Š‡”ƒ†‘™‡”ƒšƒǤŽ•‡˜‹‡” ‹‡ ‡Ǥ•–‡”†ƒǤ͙͚͝’Ǥ

Ojasti, J. 2001a. Estrategia Regional de Biodiversidad para los países del Trópico Andino. Especies exóticas invaso- ”ƒ•Ǥ‘˜‡‹‘†‡ ‘‘’‡”ƒ ‹×Ǧ Ǥƒ”ƒ ƒ•ǡ‡‡œ—‡ŽƒǤ͚͘’Ǥ

Ojasti, J. 2001b. Estudio sobre el estado actual de las especies exóticas. Estudio nacional. Comunidad Andina de ƒ ‹‘‡•ȋȌǤƒ”ƒ ƒ•ǡ‡‡œ—‡ŽƒǤ͖͖͗’Ǥ

Ojasti, J., González Jiménez, E., Szeplaki Otahola, E. y García Román, L. B. 2001. Informe sobre especies exóticas ‡‡‡œ—‡ŽƒǤ‹‹•–‡”‹‘†‡Ž„‹‡–‡›†‡Ž‘•‡ —”•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•ǤƤ ‹ƒƒ ‹‘ƒŽ†‡‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒǤ Comunidad Andina. Caracas, Venezuela. 205 p.

Ž†‡ǡ ǤǤ›‘ơǡǤǤǤ͖͔͔͗Ǥ‘™ƒ”†ƒ‡ Šƒ‹•–‹ —†‡”•–ƒ†‹‰ƒ†’”‡†‹ –‹‘‘ˆ„‹‘–‹ Š‘‘‰‡‹œƒ–‹‘Ǥ Š‡‡”‹ ƒƒ–—”ƒŽ‹•–͕͚͖ȋ͘Ȍǣ͖͘͘Ǧ͚͔͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͚͜Ȁ͖͕͖͗͛͜

Ž‹˜‹‡”ǡ Ǥ›‘ ›ǡǤ͖͔͔͝Ǥ–ƒš‘‘‹ ƒŽ”‡˜‹•‹‘‘ˆGuadua weberbaueri Pilg. and Guadua sarcocarpa Londoño & ǤǤ‡–‡”•‘ȋ‘ƒ ‡ƒ‡ȌǤƒ†‘ŽŽ‡ƒ͚͘ȋ͖Ȍǣ͕͕͛Ǧ͕͛͜Ǥ

Ž‹˜‡”ǡ ǤǤ͕͗͝͝Ǥ‡˜‹‡™‘ˆ–Š‡‹‘Ž‘‰›‘ˆ ‹ƒ–ƒŽ˜‹‹ƒǤ ‘—”ƒŽ‘ˆ“—ƒ–‹ Žƒ–ƒƒ‰‡‡–͕͗ǣ͖͖͛Ǧ͖͕͗Ǥ

›‡™‘–—ǡǤǤ›–‹‰–‡”ǡǤ Ǥ͕͙͝͝Ǥ— ƒŽ›’–—•Ǧ‹–•”‡’—–ƒ–‹‘ƒ†‹–•”‘‘–•ǣ‹ŽŽ‡–ƒ†ƒ‡— ƒŽ›’–—••Š‡Ž–‡”„‡Ž–‹ ‘”–Š‡”‹‰‡”‹ƒǤ‰”‘ˆ‘”‡•–”›‘†ƒ›͛ȋ͕Ȍǣ͚Ǧ͜Ǥ

”†‘Ó‡œǡǤǡ”‹‰Š–ǡ Ǥ Ǥ›Žˆǡ Ǥ͖͔͕͔Ǥ — –‹‘ƒŽ†‹ơ‡”‡ ‡•„‡–™‡‡ƒ–‹˜‡ƒ†ƒŽ‹‡•’‡ ‹‡•ǣƒ‰Ž‘„ƒŽǦ• ƒŽ‡ ‘’ƒ”‹•‘Ǥ — –‹‘ƒŽ ‘Ž‘‰›͖͘ȋ͚Ȍǣ͕͙͗͗Ǧ͕͚͕͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͙͗͘Ǥ͖͔͕͔Ǥ͔͕͛͗͝Ǥš

”™ƒǡǤǡ—–—ƒǡǤǡ‹†–ǡǤǡ ƒƒ†ƒ••ǡǤ›–Š‘›ǡǤ͖͔͔͝Ǥ‰”‘ˆ‘”‡•–”‡‡ƒ–ƒ„ƒ•‡ǣƒ–”‡‡”‡ˆ‡”‡ ‡ƒ†•‡- Ž‡ –‹‘‰—‹†‡˜‡”•‹‘͘Ǥ͔Ǥ‘”Ž†‰”‘ˆ‘”‡•–”›‡–”‡ǡ‡›ƒǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ™‘”Ž†ƒ‰”‘ˆ‘”‡•–”›Ǥ ‘”‰Ȁ‘—–’—–Ȁƒ‰”‘ˆ‘”‡•–”‡‡Ǧ†ƒ–ƒ„ƒ•‡Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͗†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚

•’‹ƒǡǤǤǡ ƒ”†‡ƒœƒ„ƒŽǤǡǤǤ›ƒŽ†‡”אǡǤ͕͙͜͝Ǥ‘’‘”–ƒ‹‡–‘†‡‡ ‘–‹’‘•†‡Brachiaria spp. con respecto al ataque de Zulia colombianaȋƒŽŽ‡ƒ†Ȍȋ ‘‘’–‡”ƒǣ‡” ‘’‹†ƒ‡ȌǤ –ƒ‰”‘×‹ ƒ͙͗ȋ͘Ȍǣ͘͜Ȃ͙͙Ǥ

Ospina-S, C. M., Serna-C, F. J., Peñaranda-P, M. R. y Serna-G, S. L. 2003. Colémbolos asociados con cultivos de ’ƒ•–‘•‡–”‡•œ‘ƒ•†‡˜‹†ƒ†‡ ‘Ž†”‹†‰‡‡–‹‘“—‹ƒȋ‘Ž‘„‹ƒȌǤ‰”‘‘Àƒ‘Ž‘„‹ƒƒ͖͕ȋ͗Ȍǣ͕͖͝Ȃ͕͕͘Ǥ

277 Ospina, S., Rusch, G. M., Pezo, D., Casanoves, F. y Sinclair, F. L. 2012. More stable productivity of semi natural grass- Žƒ†•–Šƒ•‘™’ƒ•–—”‡•‹ƒ•‡ƒ•‘ƒŽŽ›†”› Ž‹ƒ–‡Ǥ‘͛ȋ͙Ȍǣ‡͙͙͙͙͗Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͕͗͛Ȁ journal.pone.0035555

•–‡ˆ‡Ž†ǡǤ Ǥ͕͔͜͝Ǥ‡††‡Ž‡Ž•‡” ”ƒ‘‹••‹‘‡ —”ƒƒ”• ‹•‡”‹Ǧ‘‰ ƒ˜—†‡”•‘‰‡Ž•‡”Ǥ‡”‹‡Žƒ–‘ ͕ȋ͚ȌǤ

ƒ†‡›ǡǤǤ͕͘͝͝Ǥ Š‹„‹–‹‘‘ˆƒŽ˜‹‹ƒȋSalvinia molesta Mitchell) by Parthenium (Parthenium hysterophorus ǤȌǤ Ǥơ‡ –‘ˆŽ‡ƒˆ”‡•‹†—‡ƒ†ƒŽŽ‡Ž‘ Š‡‹ ƒŽ•Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆŠ‡‹ ƒŽ ‘Ž‘‰›͖͔ȋ͕͖Ȍǣ͕͕͕͗Ǧ͕͖͖͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ BF02033714

ƒ”†‘ƒ”†‘ƒǡǤ͕͝͝͝Ǥ•–—†‹‘•‘„”‡—”‡†‹ƒŽ‡•ȋ”‘›ƒ•Ȍ†‡ƒ„—•ƒ ‡ƒ‡‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡˜‹•–ƒ ƒ —Ž–ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ †‡‰”‘‘Àƒ͙͖ȋ͖Ȍǣ͚͙͛Ǧ͕͛͛Ǥ ƒ”‹•ǡǤǡ ƒ†ƒ†ǡ ǤǤǡƒ‹‡ǡǤǤ›—Ó‡ǡǤ͖͔͔͙ǤƤ ‹‡ ‹ƒ†‡†‘•ƒ ”×Ƥ–ƒ•ƪ‘–ƒ–‡•Ž‹„”‡•‡Žƒƒ„•‘” ‹×†‡ ‡–ƒŽ‡•’‡•ƒ†‘•Ǥ‹‡–‹ ƒ͖͘ȋ͗Ǧ͘Ȍǣ͖͗͛Ǧ͖͘͘Ǥ

Parker, I. M. y Haubensak, K. A. 2002. Comparative pollinator limitation of two non-native shrubs: do mutualisms ‹ƪ—‡ ‡‹˜ƒ•‹‘•ǫǤ‡ ‘Ž‘‰Àƒ͕͔͗ȋ͖Ȍǣ͖͙͔Ǧ͖͙͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͔͔͖͔͕͔͔͛͘͘͝͝

ƒ””‘––ƒǡ Ǥ͕͖͝͝Ǥ Leucaena leucocephalaȋƒǤȌ†‡‹–Ǥ‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ǡ ‘”‡•–‡”˜‹ ‡ǡ‘—–Š‡” ‘- rest Experiment Station. New Orleans, United States. 8 p. Recuperado de: https://www.fs.fed.us/research/ ’—„Ž‹ ƒ–‹‘•Ȁ‹• Ȁ͕͙͚͛͜Ǧ͕͖͝͝Ǧ‡— ƒ‡ƒǦŽ‡— ‘ ‡’ŠƒŽƒǤ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͙†‡ƒ„”‹Ž†‡͖͔͕͚Ǥ

ƒ””‘––ƒǡ ǤǤ͖͔͔͕Ǥ ‡ƒŽ‹‰’Žƒ–•‘ˆ‡‹•—Žƒ” †‹ƒǤ —„Ž‹•Š‹‰ǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤ͘͘͝’Ǥ

Pauchard, A., García, R. A., Peña, E., González, C., Cavieres, L. A. y Bustamante, R. O. 2008. Positive feedbacks „‡–™‡‡’Žƒ–‹˜ƒ•‹‘•ƒ†Ƥ”‡”‡‰‹‡•ǣTeline monspessulanaȋǤȌǤ‘ Šȋ ƒ„ƒ ‡ƒ‡Ȍ‹ ‡–”ƒŽŠ‹Ž‡Ǥ‹‘Ž‘- ‰‹ ƒŽ ˜ƒ•‹‘•͕͔ȋ͘Ȍǣ͙͛͘Ǧ͙͙͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͔͙͔͗Ǧ͔͔͛Ǧ͕͙͕͝Ǧ͜

ƒ–‹Ó‘ǡǤǤ͕͚͗͝ǤŽƒ–ƒ• —Ž–‹˜ƒ†ƒ•›ƒ‹ƒŽ‡•†‘±•–‹ ‘•‡±”‹ ƒ‡“—‹‘ ‹ƒŽ ǣŽƒ–ƒ•‹–”‘†— ‹†ƒ•Ǥ ’”Ǥ Departamental. Cali, Colombia. 573 p.

ƒ––‹•‘ǡǤǤǡ ‘Ž†•–‡‹ǡ Ǥ›”‡•ǡǤ͕͜͝͝Ǥ ”‘™–Šǡ„‹‘ƒ••ƒŽŽ‘ ƒ–‹‘ƒ†’Š‘–‘•›–Š‡•‹•‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡ƒ†ƒ–‹˜‡ ƒ™ƒ‹‹ƒ”ƒ‹ˆ‘”‡•–•’‡ ‹‡•Ǥ‡ ‘Ž‘‰‹ƒ͕͕͛ȋ͘Ȍǣ͘͘͝Ȃ͙͘͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͔͔͖͔͔͙͔͚͔͘͘͜

Peck, J. E. y Moldenke, A. R. 2010. Identifying pathways of biological invasion: can commercial moss harbor poten- –‹ƒŽ•–‘™ƒ™ƒ›•ǫ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ˜ƒ•‹‘•͕͖ȋ͜Ȍǣ͖͙͗͝Ǧ͖͗͜͝Ǥ ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͔͙͔͗Ǧ͔͕͔Ǧ͚͚͜͝Ǧ›

‡Œ Šƒ”ǡǤ›‘‘‡›ǡ ǤǤ͖͔͔͝Ǥ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•ǡ ‘•›•–‡‡”˜‹ ‡•ƒ† —ƒ‡ŽŽǦ‡‹‰Ǥ”‡†•‹‡ ‘Ž‘‰› Ƭ‡˜‘Ž—–‹‘͖͘ȋ͝Ȍǣ͛͘͝Ȃ͙͔͘Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ–”‡‡Ǥ͖͔͔͝Ǥ͔͗Ǥ͔͕͚

‡Óƒ‘Œ‹ ƒǡ Ǥ Ǥ͖͔͕͔Ǥ‡ ‘‘ ‹‹‡–‘†‡Žƒƪ‘”ƒƒ”˜‡•‡ƒ•‘ ‹ƒ†ƒƒŽ —Ž–‹˜‘†‡–ƒ„ƒ ‘–‹’‘˜‹”‰‹‹ƒ‡‡Ž‡’ƒ”- tamento de Huila. Tesis Ingeniero Agrónomo, Departamento de Agronomía, Facultad de Agronomía, Univer- •‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ‘ƒ–†Ǥ‘”‰Ȁ‘ƒ–†Ȁ”‡ ‘”†ǫ”‡ ‘”†ί‘ƒ‹Ψ͙ǣ™™™Ǥ„†‹‰‹–ƒŽǤ—ƒŽǤ ‡†—Ǥ ‘Ψ͙ǣ͙͔͛͜Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͜†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͘Ǥ

‡”†‘‘ǤǤǡ”ƒ†‘ǡǤǤǡ‘–”‡”ƒ•ǤǤ›‘–”‡”ƒ•Ǧ‘†”À‰—‡œǡǤ͖͔͕͚Ǥƒ’ƒ”–‹ ‹’ƒ ‹×•‘ ‹ƒŽǡ— ‘’‘- nente clave en la restauración ecológica de áreas invadidas por retamo espinoso y retamo liso. En: Red Co- lombiana de Restauración Ecológica. Libro de resúmenes III Congreso Colombiano de Restauración Ecológica. ”‹‡–‡–‹‘“—‡Ó‘ǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͕͝ǡ͖͔ǡ͖͕†‡‘ –—„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

Perera, J. y Musálen, M. 2003. Botánica y ecología de Pinus caribaea morelet variedad hondurensis.ƒ‹͖͗ǣ͘͝Ǧ͚͛Ǥ

±”‡œǡǤǡ‘Œƒ•ǡ Ǥ› —‡–‡•ǡ Ǥ͖͔͕͔Ǥ‹˜‡”•‹†ƒ††‡„ƒ –‡”‹ƒ•‡†×Ƥ–ƒ•ƒ•‘ ‹ƒ†ƒ•ƒ”ƒÀ ‡•†‡Ž’ƒ•–‘ ‘Ž‘•—ƒƒ (Bothriochloa pertusa) en tres localidades del departamento de Sucre, Colombia. Acta biológica colombiana ͕͙ȋ͖Ȍǣ͖͕͝Ȃ͖͖͜Ǥ

278

±”‡œ”„‡Žž‡œǡǤǤ͕͙͛͝ǤŽƒ–ƒ•Ž‡•†‡‘Ž‘„‹ƒǣ„ƒ„—•‡ƒ•Ǥƒ–‡”‹ƒ‡˜‡‰‡–ƒ„‹Ž‡•͖ȋ͖Ȍǣ͕͔͖Ǧ͕͕͕Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ  ͔͕͖͘͘͜͜͝

±”‡œǡǤ›ƒ„”ƒ†ƒǡǤ͕͙͜͝Ǥ•’‡ –‘•„‹‘Ž×‰‹ ‘•†‡Cynodon dactylon. II. Fases fenológicas y productividad de la ’Žƒ–ƒǤ‰”‘–‡ ‹ƒ†‡—„ƒ͕͛ȋ͖Ȍǣ͗͛Ǧ͙͘

Pérez, N., Ibrahim, M., Villanueva, C., Skarpe, C. y Guerin, H. 2012. Uso de la diversidad forrajera tropical en com- binaciones pareadas de leñosas forrajeras como indicador de preferencia para su inclusión en el diseño de •‹•–‡ƒ••‹Ž˜‘’ƒ•–‘”‹Ž‡•‡œ‘ƒ••‡ ƒ•Ǥ‡˜‹•–ƒ‘”’‘‹ ƒǦ‹‡ ‹ƒ›‡ ‘Ž‘‰Àƒ‰”‘’‡ —ƒ”‹ƒ͕͗ȋ͕Ȍǣ͛͝Ǧ͜͜Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͖͕͔͗͝Ȁ” –ƒǤ˜‘Ž̴͕͗—̴͕ƒ”–ǣ͖͗͘

±”‡œ‡×ǡǤ͖͔͔͚Ǥ ”ƒÀ‡ƒ•ˆ‘””ƒŒ‡”ƒ• ‘’‘–‡ ‹ƒŽ’ƒ”ƒ•‹•–‡ƒ•†‡’”‘†— ‹×†‡‰ƒƒ†‡”Àƒ„‘˜‹ƒǤ-  ǡ‹‹•–‡”‹‘†‡‰”‹ —Ž–—”ƒ›‡•ƒ””‘ŽŽ‘—”ƒŽǡ‡–”‘ –‡”ƒ‡”‹ ƒ‘†‡‰”‹ —Ž–—”ƒ”‘’‹ ƒŽȋ ȌǤ‹- llavicencio, Colombia. 44 p.

‡–‡”•ǡ ǤǤǡ‘‹ƒ ”ǡǤǤǡƒ˜‡‡†ǡǤǡ›‡˜‹‡ǡǤ Ǥ͕͛͜͝ǤŠ‡œ‘ŽŽƒǦƒ„ƒ‡ƒƒœ‘ŽŽƒ‡”‡Žƒ–‹‘•Š‹’Ǥ Ǥ‘”- ’Š‘Ž‘‰‹ ƒŽƒ•’‡ –•‘ˆ–Š‡ƒ••‘ ‹ƒ–‹‘Ǥ‡™Š›–‘Ž‘‰‹•–͔͜ȋ͗Ȍǣ͙͗͜Ǧ͙͗͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͘͝Ǧ͕͗͛͜Ǥ͕͛͜͝Ǥ–„͔͕͙͕͝Ǥš

Š‹ŽŽ‹’•ǡǤǤ›‘ƒ‹•‹ǡǤ͕͗͝͝Ǥ‹•–”‹„—–‹‘‘ˆ–Š‡”Š‹œ‘‡•ƒ†”‘‘–•‘ˆCynodon dactylon‹–Š‡•‘‹Ž’”‘ƤŽ‡ƒ† ‡ơ‡ –‘ˆ†‡’–Š‘ˆ„—”‹ƒŽ‘”‡‰”‘™–Š‘ˆ”Š‹œ‘‡ˆ”ƒ‰‡–•Ǥǣ”‹‰Š–‘ ”‘’’”‘–‡ –‹‘ ‘ˆ‡”‡ ‡ǡ™‡‡†•Ǥ ”‘ ‡‡†‹‰•‘ˆƒ‹–‡”ƒ–‹‘ƒŽ ‘ˆ‡”‡ ‡ǡ”‹‰Š–‘ǡǡ͖͖Ǧ͖͙‘˜‡„‡”͕͗͝͝Ǥ”‹–‹•Š”‘’”‘–‡ –‹‘‘—- ‹ŽȋȌǤ ƒ”ŠƒǡǤ’Ǥ͕͕͚͛Ǧ͕͕͔͛Ǥ

 ȋƒ ‹Ƥ  •Žƒ†• ‘•›•–‡•ƒ–‹•ȌǤ͖͔͔͗ǤThunbergia alataǤŠ‡ ƒ™ƒ‹‹ƒ ‘•›•–‡•ƒ–‹•’”‘Œ‡ –ȋ ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹ˆ‘”ƒ–‹‘ˆ‘” ƒ™ƒ‹‹ƒ†–Š‡ƒ ‹Ƥ Ǥ •–‹–—–‡‘ˆƒ ‹Ƥ  •Žƒ†• ‘”‡•–”›Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ http://www.hear.org/pier. Fecha de acceso: 10 de abril 10 de 2003.

 ȋƒ ‹Ƥ  •Žƒ† ‘•›•–‡•ƒ–‹•ȌǤ͖͔͕͕ƒǤPennisetum clandestinum. The Hawaiian Ecosystems at Risk project ȋ ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹ˆ‘”ƒ–‹‘ˆ‘” ƒ™ƒ‹‹ƒ†–Š‡ƒ ‹Ƥ Ǥ •–‹–—–‡‘ˆƒ ‹Ƥ  •Žƒ†• ‘”‡•–”›Ǥ‡ —’‡- rado de: http://www.hear.org/pier/species/pennisetum_clandestinum.htm. Fecha de acceso: 22 de mayo de 2014.

  ȋƒ ‹Ƥ  •Žƒ†  ‘•›•–‡• ƒ– ‹•ȌǤ ͖͔͕͕„Ǥ Panicum maximum The Hawaiian Ecosystems at Risk project ȋ ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹ˆ‘”ƒ–‹‘ˆ‘” ƒ™ƒ‹‹ƒ†–Š‡ƒ ‹Ƥ Ǥ •–‹–—–‡‘ˆƒ ‹Ƥ  •Žƒ†• ‘”‡•–”›Ǥ‡ —’‡- ”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™ǤŠ‡ƒ”Ǥ‘”‰Ȁ’‹‡”Ȁ•’‡ ‹‡•Ȁ’ƒ‹ —̴ƒš‹—ǤŠ–Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͚†‡ƒ›‘†‡͖͔͕͘Ǥ

 ȋƒ ‹Ƥ  •Žƒ† ‘•›•–‡•ƒ–‹•ȌǤ͖͔͕͚ƒǤAnthoxanthum odoratum. The Hawaiian Ecosystems at Risk pro- Œ‡ –ȋ ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹ˆ‘”ƒ–‹‘ˆ‘” ƒ™ƒ‹‹ƒ†–Š‡ƒ ‹Ƥ Ǥ •–‹–—–‡‘ˆƒ ‹Ƥ  •Žƒ†• ‘”‡•–”›Ǥ‡- cuperado de: http://www.hear.org/species/anthoxanthum_odoratum/. Fecha de acceso: 13 de septiembre de ͖͔͕͚Ǥ

 ȋƒ ‹Ƥ  •Žƒ† ‘•›•–‡•ƒ–‹•ȌǤ͖͔͕͚„ǤBambusa vulgaris. Š‡ ƒ™ƒ‹‹ƒ ‘•›•–‡•ƒ–‹•’”‘Œ‡ –ȋ ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹ˆ‘”ƒ–‹‘ˆ‘” ƒ™ƒ‹‹ƒ†–Š‡ƒ ‹Ƥ Ǥ •–‹–—–‡‘ˆƒ ‹Ƥ  •Žƒ†• ‘”‡•–”›Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™ǤŠ‡ƒ”Ǥ‘”‰Ȁ’‹‡”Ȁ™”ƒȀ’ƒ ‹Ƥ Ȁ„ƒ„—•ƒ̴˜—Ž‰ƒ”‹•̴Š–Ž™”ƒǤŠ–Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͚†‡ƒ”œ‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋƒ ‹Ƥ  •Žƒ† ‘•›•–‡•ƒ–‹•ȌǤ͖͔͕͚ ǤPennisetum purpureum. The Hawaiian Ecosystems at Risk project ȋ ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹ˆ‘”ƒ–‹‘ˆ‘” ƒ™ƒ‹‹ƒ†–Š‡ƒ ‹Ƥ Ǥ •–‹–—–‡‘ˆƒ ‹Ƥ  •Žƒ†• ‘”‡•–”›Ǥ‡ —’‡”ƒ- †‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™ǤŠ‡ƒ”Ǥ‘”‰Ȁ’‹‡”ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͖†‡ƒ›‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋƒ ‹Ƥ  •Žƒ† ‘•›•–‡•ƒ–‹•ȌǤ͖͔͕͚†ǤUrochloa decumbens. The Hawaiian Ecosystems at Risk project ȋ ȌǤ ˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹ˆ‘”ƒ–‹‘ˆ‘” ƒ™ƒ‹‹ƒ†–Š‡ƒ ‹Ƥ Ǥ •–‹–—–‡‘ˆƒ ‹Ƥ  •Žƒ†• ‘”‡•–”›Ǥ‡ —’‡”ƒ- †‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™ǤŠ‡ƒ”Ǥ‘”‰Ȁ’‹‡”ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͗†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

‹Ž‰‡”ǡǤ͕͔͙͝Ǥ ”ƒ‹‡ƒ‡ƒ†‹ƒ‡Ǥ Ǥƒ„—•‡ƒ‡Ǥ ‡††‡•‡’‡”–‘”‹—Ǥ‡’‡”–‘”‹—‘˜ƒ”—•’‡ ‹‡”—”‡‰‹ ˜‡‰‡–ƒ„‹Ž‹•͕ȋ͕͔Ȍǣ͕͙͘Ǧ͕͙͖Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͖Ȁˆ‡†”Ǥ͕͔͙͔͔͕͕͔͔͖͝

279 ‹‡–‡Ž‡”‡‹”ƒǡǤ͖͔͔͙Ǥ•–—†‹‘–ƒš‘×‹ ‘›„‹‘‰‡‘‰”žƤ ‘†‡Žƒ•‡•’‡ ‹‡•‡—”‘’‡ƒ•†‡Ž‰±‡”‘Anthoxan- thumǤȋ‘ƒ ‡ƒ‡ǣ‘‘‹†‡ƒ‡ǣ˜‡‡ƒ‡ȌǤ‡•‹•†‘ –‘”ƒŽǡ‹˜‡”•‹†ƒ†‡†ƒ‘”—Óƒǡ‘”—Óƒȋ•’ƒÓƒȌǤ

Pio, M. C., Souza, K. y Santana, G. 2013. Capacidade da Lemna aequinoctialis para acumular metais pesados de água ‘–ƒ‹ƒ†ƒǤ –ƒƒœ‘‹ ƒ‘ŽǤ͗͘ȋ͖Ȍǣ͖͔͗Ȃ͖͕͔Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͙͔͝Ȁ͔͔͘͘Ǧ͙͚͖͔͕͔͔͔͖͔͔͔͕͕͛͗͝

͘Ǥ‡ ‘”†ˆ”‘͘Ǥ‘—’’‡ǡǤǡ–‡‰Ǧ‘ƒ‘ǡǤǤƬ”‹ǡǤȋ†•ǤȌǤȋŽƒ–‡•‘—” ‡• ‘ˆ”‘’‹ ƒŽˆ”‹ ƒȀ‡••‘—” ‡•˜±‰±–ƒŽ‡•†‡Žǯˆ”‹“—‡–”‘’‹ ƒŽ‡Ȍǡƒ‰‡‹‰‡ǡ‡–Š‡”Žƒ†•Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ http://www.prota4u.org/search.asp. Fecha de acceso: 25 de agosto de 2014.

›æ‡ǡǤ› —Ž‡ǡǤǤ͖͔͔͙Ǥ’ƒ–‹‘Ǧ–‡’‘”ƒŽ†›ƒ‹ •‘ˆ’Žƒ–‹˜ƒ•‹‘•ǣŽ‹‹‰’ƒ––‡”–‘’”‘ ‡••Ǥ ‘• ‹‡ ‡ ͕͖ȋ͗Ȍǣ͔͖͗Ǧ͕͙͗Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͖͔͜͝Ȁ‹͕͕͙͝Ǧ͚͚͔͜Ǧ͕͖Ǧ͗Ǧ͔͖͗Ǥ͕

›æ‡ǡǤ›‹ Šƒ”†•‘ǡǤǤ͖͔͔͛Ǥ”ƒ‹–•••‘ ‹ƒ–‡†™‹–Š ˜ƒ•‹˜‡‡••‹Ž‹‡Žƒ–•ǣŠ‡”‡‘‡–ƒ†ǫdzǣ ‡–™‹‰ǡǤȋ†ǤȌǤ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜ƒ•‹‘•Ǥ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ•–—†‹‡•Ǥ’”‹‰‡”‡”Ž‹ ‡‹†‡Ž„‡”‰Ǥ’Ǥ͛͝Ǧ͕͖͙Ǥ

›æ‡ǡǤǡƒ„†‘ǡǤǤǡ”‹ƒ‘—–•‘—ǡǤǡòŠǡ Ǥǡ‹‘ǡ Ǥ›‹–‡”ǡǤ͖͔͔͝ǤŽ‹‡ƒ• —Žƒ”Žƒ–•‘ˆ—”‘’‡Ǥ En: Handbook of Alien Species in Europe. Series: Invading Nature - Springer Series in Invasion Ecology. Vol. 3. ’”‹‰‡” ‹‡ ‡ǡ—••‹‡••‡†‹ƒǤǤ’Ǥ͗͘Ǧ͚͖Ǥ

›æ‡ǡǤ›‹ Šƒ”†•‘ǡǤǤ͖͔͕͔Ǥ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•ǡ˜‹”‘‡–ƒŽŠƒ‰‡ƒ†ƒƒ‰‡‡–ǡƒ† ‡ƒŽ–ŠǤ—ƒŽ ‡˜‹‡™‘ˆ˜‹”‘‡–ƒ†‡•‘—” ‡•͙͗ȋ͕Ȍǣ͖͙Ȃ͙͙Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͚͘Ȁƒ—”‡˜Ǧ‡˜‹”‘Ǧ͔͔͔͗͗͝Ǧ͔͙͙͘͜͝

›æ‡ǡǤǡ‘Œ–³ Šǡ Ǥ›‡”‰Žǡ Ǥ͖͔͕͕ǤŽ‹‡Žƒ–• –”‘†— ‡†„›‹ơ‡”‡–ƒ–Š™ƒ›•‹ơ‡”‹ ˜ƒ•‹‘— ‡••ǣ‹- –‡–‹‘ƒŽ –”‘†— –‹‘•ƒ•ƒŠ”‡ƒ––‘ƒ–—”ƒŽ”‡ƒ•ǤŽ‘‡͚ȋ͝Ȍǣ‡͖͔͘͜͝Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͕͗͛Ȁ Œ‘—”ƒŽǤ’‘‡Ǥ͔͔͖͔͘͜͝

›æ‡ǡǤǡ ƒ”‘•‹ǡǤǡ —Ž‡ǡǤǡ‡”‰‡ǡ Ǥǡ ‡Œ†ƒǡǤǡ Šƒơ‡”ǡǤ›‹ŽžǡǤ͖͔͕͖Ǥ‰Ž‘„ƒŽƒ••‡••‡–‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡ plant impacts on resident species, communities and ecosystems: the interaction of impact measures, invading •’‡ ‹‡•ǯ–”ƒ‹–•ƒ†‡˜‹”‘‡–Ǥ Ž‘„ƒŽŠƒ‰‡‹‘Ž‘‰›͕͜ȋ͙Ȍǣ͕͖͙͛Ȃ͕͛͗͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͚͘͜Ǥ͖͔͕͕Ǥ͔͖͚͚͗Ǥš

‹–‡ŽŽ‹ǡǤǤ͕͜͝͝Ǥƒ ”×Ƥ–ƒ•ƒ“—ž–‹ ƒ•‘”ƒ•‹Žǡƒ ‘†‹­ ‘†‡’”‘„Ž‡ž–‹ ƒ•Ǥǣ‘”•Š‘’ ‘–”‘Ž‡†‡’Žƒ- tas aquáticas. Brasilia. Anais. Brasília: IBAMA. Pp. 12-15.

‹˜‡ŽŽ‘ǡǤǤǡŠ‹†ƒǡǤǤ›‡‹”‡ŽŽ‡•ǡǤǤ͕͝͝͝ǤŽ‹‡‰”ƒ••‡•‹”ƒœ‹Ž‹ƒ•ƒ˜ƒƒ•ǣƒ–Š”‡ƒ––‘–Š‡„‹‘†‹˜‡”•‹–›Ǥ ‹‘†‹˜‡”•‹–›Ƭ‘•‡”˜ƒ–‹‘͜ȋ͝Ȍǣ͕͖͕͜Ǧ͕͖͘͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͖͗Ȁǣ͕͔͔͔͙͙͗͗͗͛͜͜͝

Pizano, C., González-M., R., González, M. F., Castro-Lima, F., López, R., Rodríguez, N., Idárraga-Piedrahíta, A, Var- ‰ƒ•ǡǤǡ‡”‰ƒ”ƒǦƒ”‡Žƒǡ Ǥǡƒ•–ƒÓ‘Ǧƒ”ƒŒ‘ǡǤǡ‡˜‹ƒǡǤǡ‘Œƒ•ǡǡ—ƒ†”‘•ǡ Ǥ›‘”‘ǡ ǤǤ͖͔͕͘Ǥƒ•’Žƒ–ƒ• †‡Ž‘•„‘•“—‡•‡ ‘•†‡‘Ž‘„‹ƒǤǣ‹œƒ‘ǡǤ› ƒ” Àƒǡ Ǥȋ†•ǤȌǤŽ„‘•“—‡•‡ ‘–”‘’‹ ƒŽ‡‘Ž‘„‹ƒǤ •–‹- –—–‘†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹×†‡‡ —”•‘•‹‘Ž×‰‹ ‘•Ž‡šƒ†‡”˜‘ —„‘Ž†–Ǥ‘‰‘–žǡ‘Ž‘„‹ƒǤ’Ǥ͘͜Ǧ͗͝Ǥ

Žƒ–ǦŠ‡Žƒ– ˆ‘”ƒ–‹‘‡–™‘”›•–‡ǦǤ͖͔͕͚Ǥ‘›ƒŽ‘–ƒ‹  ƒ”†‡•ƒ†‘ƒ‹”—•–ǡ›†‡›Ǥ ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ’Žƒ–‡–Ǥ”„‰•›†Ǥ•™Ǥ‰‘˜Ǥƒ—Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͛†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

PLANTS -National Plants Database-. 2003. Online database. United States Department of Agriculture, Natural Re- sources Conservation Services, National Plant Data Center, Baton Rouge, LA. Recuperado de: http://plants. usda.gov. Fecha de acceso: 11 de abril de 2003.

Žƒœƒǡ ǤǤ›‡†”ƒœƒǡǤ͖͔͔͛Ǥ‡ ‘‘ ‹‹‡–‘› ƒ”ƒ –‡”‹œƒ ‹×‡ ‘Ž×‰‹ ƒ†‡Žƒƪ‘”ƒƒ”˜‡•‡ƒ•‘ ‹ƒ†ƒƒŽ —Ž–‹˜‘ †‡— Š—˜ƒǤ‰”‘‘Àƒ‘Ž‘„‹ƒƒ͖͙ȋ͖Ȍǣ͔͚͗Ǧ͕͗͗Ǥ

‘ŠŽǡǤǤ͕͘͝͝Ǥ–Š‘šƒ–Š—Ǥ Ž‘”ƒ‡•‘ƒ‡”‹ ƒƒ͚ǣ͖͚͗Ǥ

‘–‹Ƥ ‹ƒ‹˜‡”•‹†ƒ† ƒ˜‡”‹ƒƒǤ͖͔͕͙Ǥ ‡”„ƒ”‹‘‘–‹Ƥ ‹ƒ‹˜‡”•‹†ƒ† ƒ˜‡”‹ƒƒǡ͖͚͙͗͜”‡‰‹•–”‘•Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ Š––’ǣȀȀ‹’–Ǥ•‹„ ‘Ž‘„‹ƒǤ‡–Ȁ•‹„Ȁ”‡•‘—” ‡Ǥ†‘ǫ”ί’—ŒǦ͔͔͚ǦŠ‡”„ƒ”‹‘ǡ˜‡”•‹× ͕Ǥ͔Ǥ  –—ƒŽ‹œƒ†‘ǣ͖͖ †‡ Œ—‹‘†‡ ͖͔͕͙Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͙†‡ƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ 280 Posada, J. y López, M. T. 2011. Plantas acuáticas del Altiplano Oriente Antioqueño. Grupo de Limnología y Recursos Hídricos Dirección de Investigación y Desarrollo, Universidad Católica de Oriente – UCO. Rionegro-Antioquia. ͕͕͝’Ǥ

‘›–‘ǡǤ Ǥ͕͛͝͝Ǥ‡’‘”––‘–Š‡‘—–Š‡”ˆ”‹ ƒ‡‰‹‘ƒŽ‘‹••‹‘ˆ‘”–Š‡‘•‡”˜ƒ–‹‘ƒ†–‹Ž‹œƒ–‹‘‘ˆ –Š‡‘‹ŽȋȌ‘–”‡‡’Žƒ–‹‰‹•‘—–Š‡”ˆ”‹ ƒǤ‘ŽǤ͖ǤŠ‡‡— ƒŽ›’–•Ǥ‡’ƒ”–‡–‘ˆ ‘”‡•–”›Ǥ”‡–‘”‹ƒǡ South Africa. 882 p.

—–ŠǡǤǤ›‘•–ǡǤǤ͖͔͔͙Ǥ–—†›‹‰‹˜ƒ•‹‘ǣŠƒ˜‡™‡‹••‡†–Š‡„‘ƒ–ǫ ‘Ž‘‰›‡––‡”•͜ȋ͛Ȍǣ͕͙͛Ȃ͖͕͛Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͕͘Ǧ͔͖͘͜Ǥ͖͔͔͙Ǥ͔͔͛͛͘Ǥš

—‹ ‡‘ǡǤ Ǥ›‡†‹ƒǤǤ͖͔͔͚ǤƒAcacia decurrens‹ŽŽˆ—‡–‡’‘–‡ ‹ƒŽ†‡„‹‘ƒ•ƒ—–”‹–‹˜ƒ’ƒ”ƒŽƒ‰ƒƒ†‡- ”Àƒ†‡Ž–”×’‹ ‘†‡ƒŽ–—”ƒǤ‹˜‡•–‘ ‡•‡ƒ” Šˆ‘”—”ƒŽ‡˜‡Ž‘’‡–Ǥ‘Ž—‡͕͜ȋ͕͖Ȍǣ”–À —Ž‘‘Ǥ͕͚͚Ǥ‡ —’‡- ”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™ǤŽ””†Ǥ‘”‰ȀŽ””†͕͜Ȁ͕͖Ȁ“—‹ ͕͕͚͚͜ǤŠ–Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͔†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

ƒŠƒǡǤǤ›‹Ž ‘ ǡǤǤ͕͕͝͝Ǥ–ƒš‘‘‹ ”‡˜‹•‹‘‘ˆƒŽ‘–”‘’‹•ȋ• Ž‡’‹ƒ†ƒ ‡ƒ‡ȌǤ Ž‘”ƒ†‡‹ ƒ”ƒ‰—ƒǤ ‘”†‹  ‘—”ƒŽ‘ˆ‘–ƒ›͕͕ȋ͗Ȍǣ͔͕͗Ǧ͔͗͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͙͚͛Ǧ͕͔͙͕Ǥ͕͕͝͝Ǥ–„͔͕͔͘͜Ǥš

ƒ‹ǡǤǤ›Šƒ„‹‡ǡǤ͕͗͜͝Ǥ•–—†›‘–Š‡‰”‘™–Š‘ˆSalvinia molesta Mitchell in relation to light and tempera- –—”‡Ǥ“—ƒ–Ǥ‘–Ǥ͕͛ǣ͕͕͝Ǧ͕͖͘Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ͔͗͛͛ȋ͗͜Ȍ͔͕͔͜͝Ǧ͔

ƒ‡›ǡǤ͖͔͔͕Ǥƒ–‡”‡––— ‡ (Pistia stratiotes). Center for Aquatic and Invasive Plants, University of Florida. Re- —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ’Žƒ–•Ǥ‹ˆƒ•Ǥ—ƪǤ‡†—Ȁ’Žƒ–Ǧ†‹”‡ –‘”›Ȁ’‹•–‹ƒǦ•–”ƒ–‹‘–‡•ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ†‹ ‹‡„”‡†‡͖͔͕͙Ǥ

ƒÀ”‡œǡǤǡƒ””ƒ• ‘ǡǤǡƒ”‹ƒ‹ǤǡǤ›ƒŽƒ ‹‘•ǡǤ͖͔͔͚Ǥƒ†‡•ƒ’ƒ”‹ ‹×†‡ŽŽ— Š‡ ‹ŽŽ‘ (Egeria densa) del Santua- ”‹‘†‡ŽÀ‘”— ‡•ȋƒŽ†‹˜‹ƒǡŠ‹Ž‡Ȍǣ—ƒŠ‹’×–‡•‹•’Žƒ—•‹„Ž‡Ǥ‹‡ ‹ƒ›”ƒ„ƒŒ‘͜ȋ͖͔Ȍǣ͛͝Ǧ͚͜Ǥ

Ramírez, L. y García, J. 2004. Renovación de pasturas degradadas de kikuyo Pennisetum clandestinum, hoechst, ‘Žƒ„”ƒœƒÀ‹ƒ‡—ƒ”‡‰‹×ƒŽ–‘ƒ†‹ƒ†‡ ‘Ž‘„‹ƒ Ǥ”‘†— –‹˜‹†ƒ†ˆ‘””ƒŒ‡”ƒǤ –ƒ‰”‘×‹ ƒ͙͗ȋ͗Ǧ ͘Ȍǣ͚͝Ǧ͙͛Ǥ

Ramírez, P., Díaz Espinosa, A. y Díaz, J. E. 2012. Arundo donaxǤǣÀƒœǦ•’‹‘•ƒǡǤǤǡÀƒœǦ”‹ƒƒǡ ǤǤȋ†•ǤȌǤ 2012. Catálogo de plantas invasoras de los humedales de Bogotá. Grupo de Restauración Ecológica de la Uni- versidad Nacional de Colombia y Secretaría Distrital de Ambiente. Bogotá D. C., Colombia. Pp. 118-121.

ƒ‘•Ǧ—Ó‡œǡ Ǥ͕͙͖͝Ǥƒ ‹‰—‡”‹ŽŽƒȋRicinus communisǤȌǡƒ’—–‡••‘„”‡‡•–ƒ’Žƒ–ƒǤ‘–ƒ•‰”‘×‹ ƒ•͙ȋ͖Ȍǣ 48–70.

ƒ†ƒŽŽǡǤǤ͖͔͕͖Ǥ Ž‘„ƒŽ‘’‡†‹—‘ˆ‡‡†•Ǥ͖††‹–‹‘Ǥ‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ƒ† ‘‘†‡•–‡” —•–”ƒŽ‹ƒǤ‡”–Šǡ—•–”ƒŽ‹ƒǤ͕͕͖͘’Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‹• Ȁ —ŽŽ‡š– Ȁ͖͔͕͗Ȁ͖͔͕͕͔͕͕͗͗͝͝Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͙†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

ƒ• Š‡”ǡǤ Ǥǡ ‡ŽŽƒǡǤǡƒ‰—ƒ•ǡǤ›‡”‡”ǡǤ͖͔͕͖Ǥ‘—‹–›• ƒŽ‡͕͙‹•‘• ƒ’‡•ǣ–”ƒ ‹‰–Š‡•’ƒ–‹ƒŽ ‹’ƒ –‘ˆƒ‡š‘–‹ ͖ǦƤš‹‰‹˜ƒ†‡”Ǥ ‘Ž‘‰›‡––‡”•͕͙ȋ͗Ȍǣ͘͘͜Ǧ͕͘͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͕͘Ǧ͔͖͘͜Ǥ͖͔͕͖Ǥ͔͕͚͕͛Ǥš

ƒ•Šˆ‘”†ǡ Ǥ Ǥ͕͙͝͝ǤŠ‡ƒ•–ƒ†”‡•‡–•‡•‘ˆƒ„‘‘‹ ƒƒ‹ ƒǤ ‘‘‹ ‘–ƒ›͘͝ȋ͘Ȍǣ͙͗͝Ȃ͔͙͘Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ ͔͖͚͔͕͗͜͝

Reddy, A. M., Carruthers, R. I. y Mills, N. J. 2015. No evolution of reduced resistance and compensation for psyllid herbivory by the invasive Genista monspessulana.Žƒ– ‘Ž‘‰›͖͕͚ȋ͕͔Ȍǣ͕͙͛͘Ȃ͕͚͘͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͕͖͙͜Ǧ͔͕͙Ǧ 0525-1

‡‡†‡”ǡǤ Ǥ›ŽŽ‹•‘ǡǤǤ͕͝͝͝Ǥ•–ƒ†‘ƒ –—ƒŽ†‡Žƒ‹˜‡•–‹‰ƒ ‹×‡ ‘–”‘Ž„‹‘Ž×‰‹ ‘ Žž•‹ ‘†‡Rottboellia cochinchinensis con el carbón Sporisorium ophiuri:’‘–‡ ‹ƒŽ›”‹‡•‰‘•Ǥǣž Š‡œ ǤǡǤȋ†ǤȌǤ͕͝͝͝Ǥ‘–”‘Ž biológico de Rottboellia cochinchinensis. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza-CATIE, Natural Resources Institute, Department for International Development. Turrialba, Costa Rica. Pp.: 101- 135.

281 Rees, M. y Hill, R. L. 2001. Large-scale disturbances, biological control and the dynamics of gorse populations. ‘—”ƒŽ‘ˆ’’Ž‹‡† ‘Ž‘‰›͗͜ȋ͖Ȍǣ͚͗͘Ǧ͗͛͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͚͘ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͚͚͘Ǥ͖͔͔͕Ǥ͔͔͙͜͝Ǥš

‡Œƒ‡ǡǤ›‹ Šƒ”†•‘ǡǤǤ͕͚͝͝ǤŠƒ–ƒ––”‹„—–‡•ƒ‡•‘‡’Žƒ–•’‡ ‹‡•‘”‡‹˜ƒ•‹˜‡ǫ ‘Ž‘‰›͛͛ȋ͚Ȍǣ ͕͚͙͙Ȃ͕͚͚͕Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͖͚͙͚͛͜

‡‡”ǡǤǤ›Šƒ‰ǡǤǤ͖͔͔͘Ǥ‹‘‰‡‘‰”ƒ’Š›‘ˆ–Š‡Pistia cladeȋ”ƒ ‡ƒ‡Ȍǣ„ƒ•‡†‘ ŠŽ‘”‘’Žƒ•–ƒ†‹–‘- Š‘†”‹ƒŽ•‡“—‡ ‡•ƒ†ƒ›‡•‹ƒ†‹˜‡”‰‡ ‡–‹‡‹ˆ‡”‡ ‡Ǥ›•–‡ƒ–‹ ‹‘Ž‘‰›͙͗ȋ͗Ȍǣ͖͖͘Ǧ͖͗͘Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͕͔͔͜Ȁ͕͔͚͙͕͙͔͔͙͔͗͘͘͘͘͝͝

Rentería, J., Atkinson, R. y Buddenhagen, C. 2007. Estrategias para la erradicación de 21 especies de plantas po- tencialmente invasoras en Galápagos. Fundación Charles Darwin, Departamento de Botánica, Programa de •’‡ ‹‡• ˜ƒ•‘”ƒ•‡ ƒŽž’ƒ‰‘•Ǥ ƒŽž’ƒ‰‘•Ǥ‹•’‘‹„Ž‡‡ǣŠ––’ǣȀȀ‹••‰Ǥ‘”‰Ȁ†ƒ–ƒ„ƒ•‡Ȁ•’‡ ‹‡•Ȁ”‡ˆ‡”‡ ‡̴ƤŽ‡•Ȁ ‡–‡”‹ƒ̴‡–ƒŽ͖͔͔͛Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͖†‡ˆ‡„”‡”‘†‡͖͔͕͚Ǥ

‡•‘Ž— ‹×‘Ǥ͔͔͔͚͘͝†‡ƒ„”‹Ž͕͛†‡͖͔͔͚Ǥ •–‹–—–‘‘Ž‘„‹ƒ‘‰”‘’‡ —ƒ”‹‘Ǧ ǦǤ‘”Žƒ —ƒŽ•‡‡•–ƒ„Ž‡ ‡‡Ž ’”‘ ‡†‹‹‡–‘’ƒ”ƒ‡Ž–”ž‹–‡ƒ–‡‡Ž †‡•‘Ž‹ ‹–—†‡•†‡”‰ƒ‹•‘•‹˜‘•‘†‹Ƥ ƒ†‘•ǡǡ•‡ƒ’”—‡„ƒ ‡Ž‡‰Žƒ‡–‘ –‡”‘†‡Ž‘‹–±± ‹ ‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡‹‘•‡‰—”‹†ƒ†ǡ‹‘’ƒ”ƒ ‘Ƥ‡•‡š Ž—•‹˜ƒ- mente agrícolas, pecuarios, pesqueros, plantaciones forestales comerciales y agroindustria, y se dictan otras †‹•’‘•‹ ‹‘‡•Ǥ‘‰‘–žǤǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹ ƒǤ‰‘˜Ǥ ‘Ȁ‰‡–ƒ––ƒ Š‡–ȀƟˆ͚͜͝ˆ͔Ǧ͚͛͜͜Ǧ͘ˆƒƒǦ͜ ƒǦ ͘‡͗ƒ͕͙͘͘ˆ͜‡͙Ȁ͖͔͔͚͕͕͘͘Ǥƒ•’šǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͔͗†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͙Ǥ

Resolución 0207 del 3 de febrero de 2010. 2010. Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Por la cual se adiciona el listado de especies exóticas invasoras declaradas por el artículo 1o de la Resolución 848 de 2008 y se toman otras determinaciones. Bogotá D. C. Recuperado de: http://www.minambiente.gov. co/images/BosquesBiodiversidadyServiciosEcosistemicos/pdf/Politicas-de-conservacion-de-la-Biodiversidad/ ”‡•̴̴͔͖͔͔͔͖͕͔͛͗Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͜†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

Resolución 1204 del 5 de agosto de 2014. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. Por la cual se conforma el Comité Técnico Nacional de Especies Introducidas y/o Trasplantadas Invasoras en el Territorio Nacional y se reglamenta su funcionamiento. Bogotá D. C. Recuperado de: http://www.parquesnacionales.gov.co/portal/ wp-content/uploads/2013/08/res_0848.pdf. Fecha de acceso: 28 de noviembre de 2015.

‹ Šƒ”†•ǡǤǤǡ‘••†‘”ˆǡǤǡ—–ŠǡǤǤǡ —”‡˜‹– Šǡ Ǥ›‹‰Ž‹— ‹ǡǤ͖͔͔͚Ǥ ƒ ‘ˆƒŽŽ–”ƒ†‡•ǡƒ•–‡”‘ˆ•‘‡ǫ  –Š‡ ”‘Ž‡ ‘ˆ ’Š‡‘–›’‹  ’Žƒ•–‹ ‹–› ‹ ’Žƒ– ‹˜ƒ•‹‘•Ǥ  ‘Ž‘‰› ‡––‡”• ͝ȋ͜Ȍǣ ͕͜͝Ǧ͗͝͝Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͕͘Ǧ ͔͖͘͜Ǥ͖͔͔͚Ǥ͔͔͙͔͝Ǥš

‹ Šƒ”†•‘ǡǤ Ǥ› ‹ŽŽǡǤǤ͕͜͝͝ǤŠ‡„‹‘Ž‘‰›‘ˆ—•–”ƒŽ‹ƒ™‡‡†•Ǥ͗͘ǤUlex europaeus L. Plant Protection Quar- –‡”Ž›͕͗ȋ͖Ȍǣ͚͘Ǧ͙͜Ǥ

‹ Šƒ”†•‘ǡǤǤǡ›æ‡ǡǤǡ‡Œž‡ǡǤǡƒ„‘—”ǡǤ Ǥǡƒ‡––ƒǡ ǤǤ›‡•–ǡǤ͖͔͔͔ƒǤƒ–—”ƒŽ‹œƒ–‹‘ƒ† ‹˜ƒ•‹‘‘ˆƒŽ‹‡’Žƒ–•ǣ‘ ‡’–•ƒ††‡Ƥ‹–‹‘•Ǥ‹˜‡”•‹–›ƒ†‹•–”‹„—–‹‘•͚ȋ͖Ȍǣ͗͝Ǧ͕͔͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͚͘ȀŒǤ͕͖͛͘Ǧ ͚͖͘͘Ǥ͖͔͔͔Ǥ͔͔͔͗͜Ǥš

Richardson, D. M., Allsopp, N., D´Antonio, C. M., Milton, S. J. y Rejmanek, M. 2000b. Plant invasions – the role of —–—ƒŽ‹••Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‡˜‹‡™•͙͛ȋ͕Ȍǣ͚͙Ǧ͗͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͘͝Ǧ͕͙͜Ǥ͕͝͝͝Ǥ–„͔͔͔͕͘Ǥš

‹ Šƒ”†•‘ǡǤǤǡƒ„”ƒ›ǡ ǤǤŠƒ’ƒǡǤǤǡ‡ƒǡǤǤ Ǥ ”‹ƥ–Š•ǡǤǤǡ‡ƒ‹–”‡ǡǤǤǡ‡™–‘ǡǤ Ǥ› ‹•–ƒŽ‡›ǡǤ Ǥ͖͔͔͗Ǥ‡ –‘”•ƒ†’ƒ–Š™ƒ›•‘ˆ„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜ƒ•‹‘•‹‘—–Šˆ”‹ ƒȂƒ•–ǡˆ—–—”‡ƒ†’”‡•‡–Ǥ ǣ—‹œǡ Ǥ›ƒ”Ž–‘ǡ Ǥȋ†•ǤȌǤ ˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•ǣ‡ –‘”•ƒ†ƒƒ‰‡‡––”ƒ–‡‰‹‡•Ǥ •Žƒ†”‡••Ǥƒ•Š‹‰- –‘ǡǤǤ’Ǥ͖͖͝Ǧ͗͘͝Ǥ

Richardson, D. M. y Rejmánek, M. 2004. Conifers as invasive aliens: a global survey and predictive framework. ‹˜‡”•‹–›ƒ†‹•–”‹„—–‹‘•͕͔ȋ͙Ǧ͚Ȍǣ͖͕͗Ȃ͕͗͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͚͗Ǧ͙͕͚͝Ǥ͖͔͔͘Ǥ͔͔͔͚͝Ǥš

282 Richardson, D. M. y Kluge, R. L. 2008. Seed banks of invasive Australian Acacia species in South Africa: Role in ‹˜ƒ•‹˜‡‡••ƒ†‘’–‹‘•ˆ‘”ƒƒ‰‡‡–Ǥ‡”•’‡ –‹˜‡•‹Žƒ– ‘Ž‘‰›ǡ˜‘Ž—–‹‘ƒ†›•–‡ƒ–‹ •͕͔ȋ͗Ȍǣ ͕͚͕Ǧ͕͛͛Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ’’‡‡•Ǥ͖͔͔͜Ǥ͔͗Ǥ͔͔͕

‹ Šƒ”†•‘ǡǤǤ››æ‡ǡǤ͖͔͕͖Ǥƒ–—”ƒŽ‹œƒ–‹‘‘ˆ‹–”‘†— ‡†’Žƒ–•ǣ‡ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ†”‹˜‡”•‘ˆ„‹‘‰‡‘‰”ƒ’Š‹ ƒŽ’ƒ–- –‡”•Ǥ‡™Š›–‘Ž‘‰‹•–͕͚͝ȋ͖Ȍǣ͗͗͜Ȃ͚͗͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͘͝Ǧ͕͗͛͜Ǥ͖͔͕͖Ǥ͔͖͖͘͝Ǥš

Richardson, D. M. y Rejmánek, M. 2011. Trees and shrubs as invasive alien species – a global review. Diversity and ‹•–”‹„—–‹‘•͕͛ȋ͙Ȍǣ͛͜͜Ȃ͔͜͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͖͛͘Ǧ͚͖͘͘Ǥ͖͔͕͕Ǥ͔͔͖͛͜Ǥš

‹ Šƒ”†•‘ǡǤǤ››æ‡ǡǤ͖͔͕͗ǤŽƒ– ˜ƒ•‹‘•Ǥǣ › Ž‘’‡†‹ƒ‘ˆ‹‘†‹˜‡”•‹–›Ǥ͖††‹–‹‘ǡ‘Ž—‡͚ǡƒŽ- –ŠƒǡǤǤǣ†ǤǤǤ‡˜‹ǡ ƒ†‡‹ ”‡••Ǥ’Ǥ͔͝Ǧ͕͔͖Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͛͜͝Ǧ͔Ǧ͕͖Ǧ͕͗͛͘͜͝Ǧ͙Ǥ͔͔͕͗͝Ǧ͕Ǥ

Rincón-Castillo, Á. 2005. Producción de carne bovina en praderas renovadas con Brachiaria brizantha cv. marandú en el Piedemonte de los llanos Orientales de Colombia. Revista CORPOICA Ciencia y Tecnología Agropecuaria ͚ȋ͖Ȍǣ͖͜Ȃ͚͗Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͖͕͔͗͝Ȁ” –ƒǤ˜‘Ž̴͚—̴͖ƒ”–ǣ͙͘

Rincón, Á. 2008. Productividad de la asociación maíz–pastos en suelos ácidos del Piedemonte Llanero colom- „‹ƒ‘Ǥ‡˜‹•–ƒ ‹‡ ‹ƒ›‡ ‘Ž‘‰Àƒ‰”‘’‡ —ƒ”‹ƒ͝ȋ͕Ȍǣ͛͗Ȃ͔͜Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͖͕͔͗͝Ȁ” –ƒǤ ˜‘Ž̴͝—̴͕ƒ”–ǣ͕͔͛

‹ אƒ•–‹ŽŽ‘ǡ Ǥ›‹‰ƒ””‡–‘ǡ ǤǤ͖͔͕͔Ǥ‡Žƒ ‹×‡–”‡‹–”׉‡‘ˆ‘Ž‹ƒ”›‡Ž ‘–‡‹†‘†‡ Ž‘”‘ƤŽƒǡ‡ƒÀœƒ•‘- ciado con pastos en el Piedemonte Llanero colombiano. Revista CORPOICA Ciencia y Tecnología Agropecuaria ͕͕ȋ͖Ȍǣ͕͖͖Ȃ͕͖͜Ǥ

Rincón Castillo, Á. 2011. Efecto de alturas de corte sobre la producción de forraje de Brachiaria sp. en el piede- ‘–‡Žƒ‡”‘†‡‘Ž‘„‹ƒǤ‡˜‹•–ƒ Ǥ‹‡ ‹ƒ›‡ ‘Ž‘‰Àƒ‰”‘’‡ —ƒ”‹ƒ͕͖ȋ͖Ȍǣ͕͔͛Ȃ͕͕͖Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ †šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͖͕͔͗͝Ȁ” –ƒǤ˜‘Ž̴͕͖—̴͖ƒ”–ǣ͖͕͝

‹ אǤǡ Ǥ›‹‰ƒ””‡–‘ǡ ǤǤ͖͔͕͕Ǥơ‡ –‘ˆ‹–”‘‰‡‘˜‡” ‘”Ǧ‰”ƒ••ƒ••‘ ‹ƒ–‹‘‹–Š‡”‡‘˜ƒ–‹‘‘ˆ’ƒ•–—”‡•ƒ– ’‹‡†‘–‘ˆ–Š‡Žƒ‘•”‹‡–ƒŽ‡•‘ˆ‘Ž‘„‹ƒǤ‰”‘‘Àƒ‘Ž‘„‹ƒƒȋ‘Ž‘„‹ƒȌ͖͝ȋ͕Ȍǣ͕͝Ȃ͜͝Ǥ

Ríos, H. F. 2005. Guía Técnica para la restauración ecológica de áreas afectadas por especies vegetales invasoras ‡‡Ž‹•–”‹–‘ƒ’‹–ƒŽǤ‘’Ž‡Œ‘ ˜ƒ•‘”‡–ƒ‘‡•’‹‘•‘ȋUlex europaeusǤȌ›‡–ƒ‘Ž‹•‘ȋTeline monspessu- lanaȋǤȌǤ‘ ŠȌǤ ƒ”†À‘–ž‹ ‘ ‘•±‡Ž‡•–‹‘—–‹•Ǥ‘‰‘–žǤǤǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͕͙͙’Ǥ

À‘•ǡ Ǥ Ǥ͖͔͕͕Ǥ‡’”‘†— ‹×†‡†‘•‡•’‡ ‹‡•˜‡‰‡–ƒŽ‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•ǣ”‡–ƒ‘‡•’‹‘•‘ȋUlex europaeus L.) y retamo Ž‹•‘ȋTeline monspessulanaȋǤȌǤ‘ ŠȌǡ‡ ‘†‹ ‹‘‡•ƒ„‹‡–ƒŽ‡• ‘–”ƒ•–ƒ–‡•‡‘‰‘–žǤǤǡ‘Ž‘„‹ƒȌǤ ǣƒ”‰ƒ•ǤǡǤ›‡›‡•ǤǡǤǤȋ†•ǤȌǤƒ‡•–ƒ—”ƒ ‹× ‘Ž×‰‹ ƒ‡Žƒ”ž –‹ ƒǣ‡‘”‹ƒ•†‡Ž ‘‰”‡•‘ Colombiano de Restauración Ecológica y II Simposio Nacional de Experiencias en Restauración Ecológica. Uni- ˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǤ‘‰‘–žǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͚͗͘’Ǥ

Ríos A., H. F., Hurtado S., G. H. y Solorza, J. H. 2013. Estrategia regional para el manejo del riesgo por invasión de retamo. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Convenio JBB-SDA-CAR-IDRD-FOPAE No. 042-2008. Bogotá D. Ǥǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͚͕’Ǥ

Roberge, L. F. 2011. Introduced species as a form of biological weapon. AIU Doctoral Dissertation. Atlantic Inter- national University.

‘†”À‰—‡œǡǤǤ͖͔͔͖Ǥ ‡Ž‡ Š‘•ǡ‹ ‘’‘†‹‘•ǡ‡Žƒ‰‹‡Žƒ•›“—‹•‡–‘•†‡Žƒ”“—‡‡‰‹‘ƒŽ”˜ÀǤ‘”ƒ–‹‘“—‹ƒǦ ƒ”- †À‘–ž‹ ‘ ‘ƒ“—À–‘‹‘”‹„‡Ǥ‡†‡ŽŽÀǤ͖͚͔’Ǥ

‘Œƒ•ǡ Ǥ›”–‹œǡǤ͕͕͝͝͝ǤPinus caribaeaȋPinus caribaea Morelet var. hondurensisȋƒ””‡–Ƭ ‘Žˆƒ”‹Ȍǡ‡•’‡ ‹‡•†‡ árboles de uso múltiple en América Central. CATIE. Turrialba C. R. 78p.

283 ‘‘ǡǤǤǡ ƒ”Ž‡›ǡǤǤǤǡ ‘”‘ǡ ǤǤ›ƒ†•ǡǤǤǤ͕͕͜͝Ǥ— ‡••ˆ—Ž„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‘–”‘Ž‘ˆ–Š‡ƪ‘ƒ–‹‰™‡‡† ƒŽ˜‹‹ƒǤƒ–—”‡͖͘͝ǣ͛͜Ȃ͔͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͗͜Ȁ͖͔͛͘͜͝ƒ͔

‘‘ǡǤǤ›Š‘ƒ•ǡǤǤ͕͙͜͝Ǥ‹–”‘‰‡ƒ†‡•–ƒ„Ž‹•Š‡–‘ˆƒ„‡‡–Ž‡ˆ‘”„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‘–”‘Ž‘ˆ–Š‡ƪ‘ƒ–‹‰ weed Salvinia molesta‹ƒ’—ƒ‡™ —‹‡ƒǤ ‘—”ƒŽ‘ˆ’’Ž‹‡† ‘Ž‘‰›͖͖ȋ͕Ȍǣ͕͗͝Ȃ͕͙͚Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͔͗͗͗͗͘

‘‘ǡǤǤ› ‡”ƒ†‘ǡ ǤǤǤ͕͖͝͝Ǥ‡‡†‹˜ƒ•‹‘• ‘—–‡”‡†„›„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‘–”‘ŽǣSalvinia molesta and Eichhor- nia crassipes‹”‹ƒƒǤ“—ƒ–‹ ‘–ƒ›͖͘ȋ͖Ȍǣ͝͝Ǧ͕͔͛Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ͔͗͛͛ȋ͖͝Ȍ͔͔͔͕͝Ǧ

‘‘•‡ǡǤ͕͘͝͝Ǥǯ‡ơ‡–†— ‘˜‡”–˜±‰±–ƒŽǤǣ –”‘†— –‹‘Žƒ‰‡•–‹‘ ‘•‡”˜ƒ–‘‹”‡†‡Žǯ‡ƒ—ǡ†‡Žƒ„‹‘ƒ••‡ ‡–†‡Žƒˆ‡”–‹Ž‹–±†‡••‘Ž•ȋ ȌǤ—ŽŽ‡–‹’±†‘Ž‘‰‹“—‡†‡Žƒ ‘Ǥ͔͛Ǥ‡”˜‹ ‡†‡••‘Ž•Ǧ”‡••‘—” ‡•ǡƒ±ƒ- ‰‡‡–‡– ‘•‡”˜ƒ–‹‘Ǥ‹˜‹•‹‘†‡Žƒ‹•‡‡˜ƒŽ‡—”†‡•–‡””‡•‡–†‡•‡ƒ—šǤ Ǥ‘ƒǡ –ƒŽ‹ƒǤ’Ǥ͜͝Ǧ͖͕͛Ǥ

‘›ǡ Ǥ͖͔͕͘Ǥ ˜ƒ•‹˜‡ƒŽ‹‡•’‡ ‹‡•Ȃˆ”ƒ‡™‘”ˆ‘”–Š‡‹†‡–‹Ƥ ƒ–‹‘‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡ƒŽ‹‡•’‡ ‹‡•‘ˆ ‘ ‡”- ǤǤ͖ȀȀ͖͔͕͗Ȁ͔͔͖͚Ǥ‡–”‡ˆ‘” ‘Ž‘‰›Ƭ ›†”‘Ž‘‰›Ǥƒ–—”ƒŽ˜‹”‘‡–‡•‡ƒ” Š‘— ‹ŽǤ‡•‘ƒ‡ǡ ƒŽŽ‹‰ˆ‘”†Ǥ͖͜͝’Ǥ

—‡ǡ Ǥ› ޔ‰‡•‡ǡ Ǥ͕͛͝͝Ǥ†‡ƒ†•„”‡‰‡ȋœ‘ŽŽƒƒƒ” ȌȂ„‘–ƒ‹ǡ—†„”‡†‡Ž•‡‘‰ƒ˜‡†‡Ž•‡Ǥ”–Ǥ͖͕ȋ͖Ȍǣ ͙͝Ǧ͚͙Ǥ

—‹œǡǤǤ› ‡„Ž‡•ǡ Ǥ͕͛͜͝Ǥ‡— ƒ‡ƒǡ—ƒ‘’ ‹×’ƒ”ƒŽƒƒŽ‹‡–ƒ ‹×„‘˜‹ƒ‡‡Ž–”×’‹ ‘›•—„–”×’‹ ‘Ǥ Ǥ Instituto de Ciencia Animal del Ministerio de Educación Superior de La Habana, Cuba. 200 p.

—‹œǡǤǤǡ ‡„Ž‡•ǡ Ǥǡ ‘”†žǡ Ǥǡƒ•–‹ŽŽ‘ǡǤǡƒ””ƒ‰‘‹–‹ƒǡǤǡÀƒœǡ Ǥǡ”‡•’‘ǡ Ǥ›ƒÀ”‡œǡǤ͕͔͝͝Ǥ‡ ‘Ž‘‰Àƒ†‡ explotación de bancos de proteína de leucaena para hembras en desarrollo y producción de leche y carne. ‘ˆ‡”‡ ‹ƒǤ‡‹ƒ”‹‘‹‡–ÀƤ ‘ –‡”ƒ ‹‘ƒŽ‹˜‡”•ƒ”‹‘ •–‹–—–‘†‡‹‡ ‹ƒ‹ƒŽǡƒ ƒ„ƒƒǤ—„ƒǤ

Ruiz, G. M. y Carlton, J. T. 2003. Invasive species. Vectors and Management Strategies. 2a. Edición. Island Press. ƒ•Š‹‰–‘Ǥ͙͕͜’Ǥ

Rzedowski, G. C. de y Rzedowski, J. 2001. Flora fanerogámica del Valle de México. 2a ed. Instituto de Ecología y ‘‹•‹×ƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒ‡Ž‘‘ ‹‹‡–‘›•‘†‡Žƒ‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†Ǥž–œ —ƒ”‘ǡ‹ Š‘ƒ žǡ±š‹ ‘Ǥ͕͔͚͘’Ǥ

Rzedowski, G. C. de, Rzedowski, J. y colaboradores. 2005. Flora fanerogámica del valle de México 2a Edición, 1a ‡‹’”‡•‹×Ǥž–œ —ƒ”‘ȋ‹ Š‘ƒ žȌǣ •–‹–—–‘†‡ ‘Ž‘‰ÀƒǡǤǤ›‘‹•‹×ƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒ‡Ž‘‘ ‹‹‡–‘› •‘†‡Žƒ‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ†Ǥ͕͔͚͘’Ǥ

ƒ„ƒŽ‡–ƒǦ‡Œƒ”ƒ‘ǡǤ͖͔͔͛Ǥƒ‡Œ‘› ‘–”‘Ž†‡‡•’‡ ‹‡•†‡ƪ‘”ƒ‹˜ƒ•‘”ƒ›ƒ‹ƒŽ‡•†‘±•–‹ ‘•‡‡Ž Ǥ Informe Final. Contrato PS No 020.

ƒ„‹‹–‹ǡǤǤ›‡‹ǡǤǤ͕͛͜͝Ǥ ‹”‡ƒ† ƒ ‹ƒ•‡‡†•ǣŠ›’‘–Š‡•‹•‘ˆ ‘Ž‘‹œƒ–‹‘•— ‡••Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ ‘Ž‘‰› ͙͛ȋ͘Ȍǣ͗͛͝Ǧ͚͘͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͖͚͔͔͙͗

ƒ ƒ”†‘ǡǤǤ͕͖͜͝Ǥ‡†‹ơ—•‹‘‡œ‘ŽŽƒ‡ ƒ”‘Ž‹‹ƒƒ‡’‡”—”‘’ƒǤ ‡†™‹‰‹ƒ͕͗ǣ͖͕͛Ǧ͖͕͜Ǥ

ƒ‰‡ǡǤ Ǥǡ‹ǡǤ›‘•‘ǡǤǤ͕͝͝͝ǤŠ‡ƒš‘‘‹ ‹•–”‹„—–‹‘‘ˆ͘Š‘–‘•›–Š‡•‹•Ǥǣƒ‰‡ǡǤ Ǥ›‘- son, R. K. C4 Plant Biology. Academic Press. San Diego, Estados Unidos. Pp. 551–584. Recuperado de: http:// ™™™Ǥ• ‹‡ ‡†‹”‡ –Ǥ ‘Ȁ• ‹‡ ‡Ȁƒ”–‹ Ž‡Ȁ’‹‹Ȁ͔͕͖͚͕͔͚͙͔͔͕͛͛͗͘͘͘͜͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͗†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

eƒŒƒǡǤǡ ƒŽ‡”ǡǤǡe‘”‹ǡǤ›ƒŽ‹‰ƒ”‹«ǡǤ͖͔͔͛Ǥ—”˜‹˜ƒŽƒ†‡š’ƒ•‹‘‘ˆPistia stratiotes L. in a thermal •–”‡ƒ‹Ž‘˜‡‹ƒǤ“—ƒ–‹ ‘–ƒ›͛͜ȋ͕Ȍǣ͙͛Ǧ͛͝Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤƒ“—ƒ„‘–Ǥ͖͔͔͛Ǥ͔͕Ǥ͔͕͖

ƒŽƒǡǤǡ‹–ŠǡǤǤ›‡˜‹–ǡǤǤ͕͚͝͝Ǥƒ–‡”—•‡„›Tamarix ramosissima and associated phreatophytes in a ‘Œƒ˜‡‡•‡”–ƪ‘‘†’Žƒ‹Ǥ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ’’Ž‹ ƒ–‹‘•͚ȋ͗Ȍǣ͜͜͜Ȃ͜͜͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͖͚͖͘͝͝

284 ƒŽ‰ƒ†‘Ǧ‡‰”‡–ǡǤȋ†ǤȌǤ͖͔͕͙Ǥƒ‡ ‘Ž‘‰Àƒˆ— ‹‘ƒŽ ‘‘ƒ’”‘š‹ƒ ‹×ƒŽ‡•–—†‹‘ǡƒ‡Œ‘› ‘•‡”˜ƒ ‹×†‡ la biodiversidad: protocolos y aplicaciones. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von —„‘Ž†–Ǥ‘‰‘–žǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͖͚͗’Ǥ

Salgado-Negret, B. y Paz, H. 2015. Escalando de los rasgos funcionales a procesos poblacionales, comunitarios y ‡ ‘•‹•–±‹ ‘•ǤǣƒŽ‰ƒ†‘Ǧ‡‰”‡–ǡǤȋ†ǤȌǤƒ‡ ‘Ž‘‰Àƒˆ— ‹‘ƒŽ ‘‘ƒ’”‘š‹ƒ ‹×ƒŽ‡•–—†‹‘ǡƒ‡Œ‘› conservación de la biodiversidad: protocolos y aplicaciones. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C. Colombia. Pp. 12-35.

ƒŽ‹ƒ•ǡ Ǥ Ǥ›‡Ž‰ƒ†‹ŽŽ‘ǡ Ǥ͕͔͜͝Ǥ‡•’—‡•–ƒ†‹ˆ‡”‡ ‹ƒŽ†‡‘ Š‘‰”ƒÀ‡ƒ•ˆ‘””ƒŒ‡”ƒ•ƒ‡•–”±•†‡Ž›‡— Oxisol de Carimagua, Colombia. Trabajo presentado en el VII Congreso latinoamericano de la Ciencia del Suelo, ‡”‡†‹ƒǡ‘•–ƒ‹ ƒǤ —‹‘͔͗Ǧ —Ž‹‘͘ǡ͕͔͜͝Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ ‹ƒ–ǦŽ‹„”ƒ”›Ǥ ‹ƒ–Ǥ ‰‹ƒ”Ǥ‘”‰Ȁ ‹ƒ–̴†‹‰‹–ƒŽȀ͕͔͗͘͘Ǥ pdf Fecha de acceso: 15 de julio de 2014.

ƒǡǤǤǡ‡•ƒ˜ƒǦƒ†ƒŒƒǡ‹ƒǡǤǤǡ‘‘ǡǤǤǡ‹ǡǤǤ›‰ǡǤǤ͕͜͝͝Ǥ•–—†›‘ˆ’‘ŽŽ‡’”‡˜ƒŽ‡ ‡‹ ”‡Žƒ–‹‘–‘’‘ŽŽ‡ƒŽŽ‡”‰›‹ƒŽƒ›•‹ƒƒ•–Šƒ–‹ •Ǥ•‹ƒƒ ‹Ƥ  ‘—”ƒŽ‘ˆŽŽ‡”‰›ƒ† —‘Ž‘‰›͕͚ȋ͕Ȍǣ͕Ȃ͘Ǥ

ž Š‡œǡǤ›ƒ””‡”ƒǡǤ͕͔͝͝Ǥ’‘”–‡ƒŽ‡•–—†‹‘ƪ‘”À•–‹ ‘›‡ ‘Ž×‰‹ ‘†‡Žƒ•‘”ƒ–Šƒ ‡ƒ‡†‡ŽŒƒ”†À„‘–ž‹ ‘ǼŽ ‘•“—‡ǽǡ‹Ž˜ƒ‹ƒǡ—†‹ƒƒ” ƒǤ‰”‘‘Àƒ‘Ž‘„‹ƒƒ͛ȋ͕Ǧ͖Ȍǣ͚͛Ǧ͜͜Ǥ

ž Š‡œ ǤǡǤȋ†ǤȌǤ͕͝͝͝Ǥ‘–”‘Ž„‹‘Ž×‰‹ ‘†‡Rottboellia cochinchinensis. Centro Agronómico Tropical de Investi- gación y Enseñanza-CATIE: Natural Resources Institute: Department for International Development. Turrialba, Costa Rica. 218 p.

ž Š‡œ ǤǡǤ›ïӋ‰ƒǡǤ͕͝͝͝Ǥƒ–׉‡‘•ƒ–‹˜‘•†‡±”‹ ƒƒ–‹ƒ ‘’‘–‡ ‹ƒŽ ‘‘ƒ‰‡–‡•†‡ ‘–”‘Ž biológico de malezas con énfasis en Rottboellia cochinchinensisǤǣž Š‡œ ǤǡǤȋ‡†ǤȌǤ͕͝͝͝Ǥ‘–”‘Ž„‹‘Ž×- gico de Rottboellia cochinchinensis. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza-CATIE: Natural Resources Institute: Department for International Development. Turrialba, Costa Rica. Pp. 157-187.

Sánchez, D. E., Arreaza, L. C. y Abadía, B. 2005. Estudio de la cinética de degradación in vitro de cuatro forrajes –”‘’‹ ƒŽ‡•›—ƒŽ‡‰—‹‘•ƒ‡ Ž‹ƒ–‡’Žƒ†‘Ǥ‡˜‹•–ƒ ‹‡ ‹ƒ›‡ ‘Ž‘‰Àƒ‰”‘’‡ —ƒ”‹ƒ͚ȋ͕Ȍǣ ͙͜Ȃ͚͜Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͖͕͔͗͝Ȁ” –ƒǤ˜‘Ž̴͚—̴͕ƒ”–ǣ͗͜

ž Š‡œ†‡‘”‡œ‘Ǧž ‡”‡•ǡ ǤǤ͖͔͕͘Ǥ ƒ ‹ƒ†‡ —””‡•‹ŽŽ†Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥƒ”„‘Ž‡•‘”ƒ‡–ƒ- Ž‡•Ǥ‡•ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͔†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

ƒ–ƒƒ”ÀƒǡǤ͖͔͔͖ǤŠ›ƒ”‡‘•–ƒ“—ƒ–‹ ’Žƒ–•™‹†‡Ž›†‹•–”‹„—–‡†ǫ‹•’‡”•ƒŽǡ Ž‘ƒŽ‰”‘™–Šƒ†•ƒŽŽǦ• ƒŽ‡ Š‡–‡”‘‰‡‡‹–›‹ƒ•–”‡••ˆ—Ž‡˜‹”‘‡–Ǥ –ƒ‡ ‘Ž‘‰‹ ƒ͖͗ȋ͗Ȍǣ͕͗͛Ȃ͕͙͘Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͕͕͚͘Ǧ ͚͔͝ȋ͔͖Ȍ͔͕͕͚͘Ǧ͗

Santos, S. B., Pedralli, G. y Meyer, S. T. 2005. Aspectos da fenología e ecología de Hedychium coronariumȋ‹‰‹- „‡”ƒ ‡ƒ‡Ȍƒ‡•–ƒ­ ‘‡ ‘Ž×‰‹ ƒ†‘”‹’—Àǡ—”‘”‡–‘Ǧ ǤŽƒ–ƒƒ‹Šƒ͖͗ȋ͖Ȍǣ͕͙͛Ǧ͕͔͜Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͙͔͝Ȁ͔͕͔͔Ǧ͙͖͔͔͙͔͔͔͖͔͔͔͔͖͗͜͜

ƒ›ƒŠ—‹ǡǤǡ— ƒǡ ǤǤǡŠƒ‘ǡ ǤǤ›ƒ ‹ŽŽ‡ǡǤ͕͜͝͝Ǥ‡‘˜ƒŽ‘ˆŽ‡ƒ†ˆ”‘•‘Ž—–‹‘„›–Š‡‘Ǧ˜‹ƒ„Ž‡„‹‘- mass of the water fern œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡•Ǥ‹‘–‡ Š‘Ž‘‰›‡––‡”•͖͔ȋ͜Ȍǣ͙͛͘Ǧ͛͛͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͖͗Ȁǣ͕͔͔͙͚͔͙͖͗͛͗͜͝

Sanz Elorza, M., Dana Sánchez, E. D. y Sobrino, E. 2004. Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras de España. Direc- ción General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. 378 p.

ƒ–ƒ’ƒ–Š›ǡǤǤ͕͗͝͝Ǥơ‡ –‘ˆ†‹ơ‡”‡–’Žƒ–•’ƒ ‹‰’ƒ––‡”‘–Š‡‰”‘™–Š‘ˆœ‘ŽŽƒƒ†”‹ ‡Ǥ †‹ƒ Ǥ͕ǤŠ›- •‹‘ŽǤ͚͗ȋ͖Ȍǣ͜͝Ǧ͕͔͖Ǥ

ƒ–‹œž„ƒŽǡǤ›ƒ–‹œž„ƒŽǡǤǤ͕͙͝͝Ǥ׆‹‰‘ƒ ‹‘ƒŽ†‡Ž‘•‡ —”•‘•ƒ–—”ƒŽ‡•‡‘˜ƒ„Ž‡•Ǥ†‹–Ǥ Ǥ‘‰‘–žǡǤǤ Colombia. 782 p.

285 ƒ–‘—”ǡǤǤǡŽǦŠ‡”‹ˆǡǤǤǡŽǦ Šƒ”‡‡„ǡǤǡŽǦ ƒ†ƒ†ǡǤǤ›ŽǦƒ‹Žǡ ǤǤ͕͕͝͝Ǥ Š‹‡˜‡‡–•‘ˆ•‘‹Ž•‘Žƒ”‹œƒ–‹‘ ‹‰›’–Ǥ Žƒ–”‘†— –‹‘ƒ†”‘–‡ –‹‘ƒ’‡”ǤǤ͕͔͝ǣ͖͔͔Ǧ͖͕͖Ǥ

ƒ—ŽǡǤǤǡ‘›ǡ ǤǤǡ‘‘›ǡǤǡƒ”‡˜ƒŽ‹ǡǤǡŠ‡ǡ Ǧ Ǥǡ ‡‘˜‡•‹ǡǤǡ ƒ””‘™‡”ǡǤǡ —Ž‡ǡǤǤǡƒ‰ƒ†ǡǤǡ‡”‰Žǡ Ǥ› ‡• Š‡ǡ ǤǤ͖͔͕͚Ǥ••‡••‹‰’ƒ––‡”•‹‹–”‘†— –‹‘’ƒ–Š™ƒ›•‘ˆƒŽ‹‡•’‡ ‹‡•„›Ž‹‹‰ƒŒ‘”‹˜ƒ•‹‘ †ƒ–ƒ„ƒ•‡•Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ’’Ž‹‡† ‘Ž‘‰›Ǥ ‡’–‡†ƒ—• ”‹’–Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕Ȁ͕͚͙͗Ǧ͖͚͚͘Ǥ͕͖͕͜͝

ƒšǡ Ǥ › ”‘™ǡ Ǥ ͖͔͔͔Ǥ Š‡ ’ƒ”ƒ†‘š ‘ˆ ‹˜ƒ•‹‘Ǥ Ž‘„ƒŽ  ‘Ž‘‰› ƒ† ‹‘‰‡‘‰”ƒ’Š› ͝ȋ͙Ȍǣ ͚͗͗Ǧ͕͗͛Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͔͚͘ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͚͝͝Ǥ͖͔͔͔Ǥ͔͔͖͕͛Ǥš

ƒš‡ƒǤǤ›‹‰ŠǤ͕͚͛͝Ǥ‘‡‘„•‡”˜ƒ–‹‘•‘–Š‡•ƒ††—‡•ƒ†˜‡‰‡–ƒ–‹‘‘ˆ‹ƒ‡”†‹•–”‹ –‹™‡•–‡” ƒŒƒ•–ŠƒǤƒŽ•‘ˆ”‹†‘‡Ǥ͕͙ȋ͘Ȍǣ͕͗͗Ȃ͖͖͗Ǥ

Scholz, S. 2008. Gobierno de Canarias. Banco de datos de especies introducidas en Canarias. Recuperado de: Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹–‡””‡‰Ǧ„‹‘ƒ–—”ƒǤ ‘Ȁ‡•’‡ ‹‡•Ȁ’†ˆȀƒŽ‘–”‘’‹•Ψ͖͔’”‘ ‡”ƒǤ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ —Ž‹‘͖͔͕͘Ǥ

 Š‹†–ǡǤǤ› ‘™ǡǤǤ͕͚͜͝Ǥ› ‘””Š‹œƒŽˆ—‰‹‘–Š‡ ƒŽƒ’ƒ‰‘• •Žƒ†•Ǥ‹‘–”‘’‹ ƒ͕͜ȋ͗Ȍǣ͖͚͗Ȃ͖͔͘Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͕͗͘͜͜͝

 Š‹†–Ǧ—ǡǤ͕͚͝͝Ǥ‹‘’•‹••‘„”‡Žƒ• ›†”‘ Šƒ”‹–ƒ ‡ƒ‡†‡‘Ž‘„‹ƒǤƒŽ†ƒ•‹ƒ͕͜ȋ͖Ȍǣ͖͕͕Ǧ͖͖͙Ǥ

 Š‹†–ǡǤǡŠ‹‘„‹ƒ‘ǡǤǡ‹œƒǡǤڐ‹‰ǡǤǡ”—‡ǡǤ›‹œƒǡ Ǥ͖͔͕͕Ǥƒ––‡”•‘ˆ’Žƒ–ˆ— –‹‘ƒŽ–”ƒ‹–• ‹ –Š‡ „‹‘‰‡‘‰”ƒ’Š› ‘ˆ ‡•– ˆ”‹ ƒ ‰”ƒ••‡• ȋ‘ƒ ‡ƒ‡ȌǤ ˆ”‹ ƒ ‘—”ƒŽ ‘ˆ  ‘Ž‘‰› ͘͝ȋ͘Ȍǣ ͔͘͝Ǧ͙͔͔Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͔͖͜Ǥ͖͔͕͕Ǥ͔͕͖͗͜Ǥš

 Š‹†–ǡǤǤ› ‘™ǡǤǤ͕͚͜͝Ǥ› ‘””Š‹œƒŽˆ—‰‹‘–Š‡ ƒŽƒ’ƒ‰‘• •Žƒ†•Ǥ‹‘–”‘’‹ ƒ͕͜ȋ͗Ȍǣ͖͚͗Ȃ͖͔͘Ǥ ǣ ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͕͗͘͜͜͝

 Š—Ž–œǡǤ›‹„„Ž‡ǡǤ͖͔͕͖Ǥơ‡ –•‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡ƒ ”‘’Š›–‡•‘ˆ”‡•Š™ƒ–‡”Ƥ•Šƒ†ƒ ”‘‹˜‡”–‡„”ƒ–‡ ‘—‹- –‹‡•ǣ–Š‡”‘Ž‡‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡’Žƒ––”ƒ‹–•Ǥ ›†”‘„‹‘Ž‘‰‹ƒ͚͘͜ȋ͕Ȍǣ͕Ȃ͕͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͔͙͔͛Ǧ͔͕͕Ǧ͔͛͜͝Ǧ͜

 —Ž–Š‘”’‡ǡǤǤ͕͚͛͝ǤŠ‡‹‘Ž‘‰›‘ˆ“—ƒ–‹ ƒ• —Žƒ”Žƒ–•Ǥ–Ǥƒ”–‹ǯ•”‡••Ǥ‡™‘”Ǥ͚͕͔’Ǥ

‡ ”‡–ƒ”Àƒ†‡Ž‘˜‡‹‘•‘„”‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†‹‘Ž×‰‹ ƒǤ͖͔͔͕Ǥ‡˜‹‡™‘ˆ–Š‡‡ƥ ‹‡ ›ƒ†‡ƥ ƒ ›‘ˆ‡š‹•–‹‰Ž‡‰ƒŽ ‹•–”—‡–•ƒ’’Ž‹ ƒ„Ž‡–‘‹˜ƒ•‹˜‡ƒŽ‹‡•’‡ ‹‡•Ǥ‘–”‡ƒŽǡǤȋ‡ Š‹ ƒŽ‡”‹‡•‘Ǥ͖ȌǤ͖͘’Ǥ

Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica. 2014. Perspectiva Mundial sobre la Diversidad Biológica 4. Montreal, 155 p.

Seebens, H., Gastner, M. T. y Blasius, B. 2013. The risk of marine bioinvasion caused by global shipping. Ecology ‡––‡”•͕͚ȋ͚Ȍǣ͖͛͜Ȃ͔͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕Ȁ‡Ž‡Ǥ͕͖͕͕͕

‡‡›‡ǡǤǤ͕͔͝͝Ǥ‘š‹ ‹–›”‡•’‘•‡‘ˆ‰‘ƒ–•ˆ‡†‘Leucaena leucocephala forage only. Small Ruminant Re- •‡ƒ” Š͗ȋ͚Ȍǣ͚͕͛Ǧ͚͖͔Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͖͕͝Ǧ͘͘͜͜ȋ͔͝Ȍ͔͔͙͚͝Ǧ

Serag, M., El-Hakeem, A., Badway, M. y Mousa. M. 2000. On the Ecology of œ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• Lam. in Damietta ‹•–”‹ –ǡ‰›’–Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒ͔͗ȋ͕Ȍǣ͛͗Ǧ͕͜Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͙͛Ǧ͙͕͕͝ȋ͔͔Ȍ͔͔͛͘͜Ǧ

Serrano, J. R. 2013. Interacción entre cobertura arbórea y comportamiento animal durante las épocas seca y húmeda en pasturas del Magdalena Medio Tolimense. Tesis de Maestría en Ciencias Agrarias. Convenio Uni- versidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Sede Palmira - Universidad del Tolima, ƒ —Ž–ƒ††‡‡†‹ ‹ƒ‡–‡”‹ƒ”‹ƒ›‘‘–‡ ‹ƒǤ „ƒ‰—±ǡ‘Ž‹ƒǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ„†‹‰‹–ƒŽǤ—ƒŽǤ‡†—Ǥ ‘Ȁ͕͖͔͛͜Ȁ͕Ȁ͕͔͔͕͚͜͝Ǥ͖͔͕͗Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͖͜†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚

286 ‡•Šƒ”‡‡ǡǤǡ”ƒ•ƒ†ǡǤǤǤǡƒ‘ǡǤǤ›ƒ‘ǡǤ ǤǤ͕͚͝͝Ǥ –‡‰”ƒ–‡†™‡‡†ƒƒ‰‡‡–‹‰”ƒ (Cicer arieti- num)Ǥ †‹ƒ ‘—”ƒŽ‘ˆ‰”‘‘›͕͘ȋ͗Ȍǣ͚͘͝Ȃ͛͘͝Ǥ

ŠƒŠ‹ǡǤǡ‹–ŠǡǤǤ›”ƒƒ•ŠǡǤǤ͕͝͝͝Ǥ”ƒ ‡ ƒ” ‹‘‰‡•‹–Š‡Š—ƒ†‹‡–Ǥ—–ƒ–‹‘‡•‡ƒ” ŠȀ ‡‡–‹ ‘- š‹ ‘Ž‘‰›ƒ†˜‹”‘‡–ƒŽ—–ƒ‰‡‡•‹•͗͘͘ȋ͕Ǧ͖Ȍ’Ǥ͚͝Ǧ͛͝Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͕͗͗͜Ǧ͙͖͛͘ȋ͝͝Ȍ͔͔͔͕͕Ǧ͗

Šƒ”ƒǡǤǤ͕͚͜͝Ǥ‘‘–•›•–‡•‘ˆ•‘‡†‡•‡”–’Žƒ–•‹Š—”—ǡƒŒƒ•–ŠƒǤ †‹ƒ ‘”‡•–‡”͘͝ȋ͗Ȍǣ͖͔͘Ǧ͖͚͘Ǥ

Šƒ”ƒǡǤǤ› ‘‡ŽǡǤǤ͕͚͜͝Ǥ–—†‹‡•‘†‡ ‘’‘•‹–‹‘‘ˆ–™‘•’‡ ‹‡•‘ˆƒŽ˜‹‹ƒǤ ›†”‘„‹‘Ž‘‰‹ƒ͕͕͗ȋ͕Ȍǣ͙͛Ǧ͚͕Ǥ DOI: 10.1007/BF00008324

Shea, K. y Chesson, P. 2002. Community ecology theory as a framework for biological invasions. Trends in Ecology Ƭ˜‘Ž—–‹‘͕͛ȋ͘Ȍǣ͕͔͛Ǧ͕͚͛Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͕͚͝Ǧ͙͗͛͘ȋ͔͖Ȍ͔͖͙͘͝Ǧ͗

Š‡”ǡǤǤ› ›ƒ––ǤǤ͕͝͝͝ǤŠ‡†‹•–—”„‡†”‡•‘—” ‡Ȃƪ—š‹˜ƒ•‹‘ƒ–”‹šǣ‡™ˆ”ƒ‡™‘”ˆ‘”’ƒ––‡”•‘ˆ’Žƒ– ‹˜ƒ•‹‘Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ˜ƒ•‹‘•͕ȋ͖Ǧ͗Ȍǣ͕͔͛Ǧ͕͕͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͖͗Ȁǣ͕͔͕͔͔͙͔͖͔͚͚͘͘

Shepard, A. 2000. Selection and testing of biological control agents for control of French broom Genista mons- pessulanaȋǤȌǤ ‘Š•‘Ǥ ‹ƒŽ”‡’‘”–Ǥ”‡‰‘‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡Ǥ’”‘Œ‡ –͔͕͜ Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘ de: http://cal-ipc.org/ip/research/biocontrols/broom/pdf/SelectionTesting.pdf. Fecha de acceso: 7 de junio de ͖͔͕͚Ǥ

Š‡’’ƒ”†ǤǤ›Š‘ƒǤ͖͔͔͗Ǥ—ƒ–‹–ƒ–‹˜‡Ƥ‡Ž†•—”˜‡›•ˆ‘”–Š‡•‡Ž‡ –‹‘‘ˆ„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‘–”‘Žƒ‰‡–•ˆ‘” Genista monspessulana,„ƒ•‡†‘Š‘•–”ƒ‰‡ƒ†‡ƥ ƒ ›ƒ••‡••‡–Ǥǣ—ŽŽ‡ǡ ǤǤǡ”‹‡•‡ǡǤǤǡ”‹–‹ ‘•ǡǤ Ǥǡ‘•†ƒŽ‡ǡǤǤǡ‘”‹ǡ› ‘––ǡ ǤǤȋ†•ǤȌǤ”‘ ‡‡†‹‰•‘ˆ–Š‡͕͕–Š –‡”ƒ–‹‘ƒŽ›’‘•‹—‘‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‘–”‘Ž‘ˆ‡‡†•Ǥ͖͛’”‹ŽȂ͖ƒ›͖͔͔͗Ǥƒ„‡””ƒǤ –‘‘Ž‘‰›ǡƒ„‡””ƒǤ’Ǥ͕͚͖Ǧ͕͛͘Ǥ‡ —’‡”†ƒ†‘ †‡ǣŠ––’ǣȀȀ„—‰™‘‘† Ž‘—†Ǥ‘”‰Ȁ‹„‹‘ ‘–”‘ŽȀ’”‘ ‡‡†‹‰•Ȁ’†ˆȀ̴͕͕͕͚͖Ǧ͕͛͘Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͚†‡‘˜‹‡„”‡ †‡͖͔͕͚Ǥ

Š‹‡ǡǤǡ‹ŽŽ‹ƒ•ǡǤǡ› ò†Ž‹‰ǡǤ͖͔͔͔Ǥ —Àƒ’ƒ”ƒŽƒ‡Žƒ„‘”ƒ ‹×†‡ƒ” ‘•Œ—”À†‹ ‘•‡‹•–‹–— ‹‘ƒŽ‡•”‡Žƒ–‹˜‘• ƒŽƒ•‡•’‡ ‹‡•‡š×–‹ ƒ•‹˜ƒ•‘”ƒ•ǡ ǡ Žƒ†ǡ—‹œƒǡƒ„”‹†‰‡›‘Ǥ͕͚͖’Ǥ

Š‹‡ǡǤǡ‡––—‡ǡǤǡ ‡‘˜‡•‹ǡǤǡ••‡Žǡ Ǥǡ ‘ŽŽƒ•ŠǡǤǡƒ„‹–• ŠǡǤǡ ƒŽ‡”ƒǡǤǡ–ƒ”Ƥ‰‡”ǡǤ›”‹ǡǤ͖͔͕͔Ǥ Assessment to support continued development of the EU Strategy to combat invasive alien species. Final Re- ’‘”–ˆ‘”–Š‡—”‘’‡ƒ‘‹••‹‘Ǥ •–‹–—–‡ˆ‘”–Š‡—”‘’‡ƒ˜‹”‘‡–ƒŽ‘Ž‹ ›ȋ ȌǤ”—••‡Ž•ǡ‡Ž‰‹—Ǥ ͖͛͝ ’Ǥ ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ‡ Ǥ‡—”‘’ƒǤ‡—Ȁ‡˜‹”‘‡–Ȁƒ–—”‡Ȁ‹˜ƒ•‹˜‡ƒŽ‹‡Ȁ†‘ •Ȁ Ψ͖͔”‡’‘”–̴Ψ͖͔ Ψ͖͔–”ƒ–‡‰›Ψ͖͔ ‘’‘‡–•Ψ͖͔Ψ͖͔ ‘•–•Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͗†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

 ȋ‹•–‡ƒ†‡‹ˆ‘”ƒ ‹×•‘„”‡‹‘†‹˜‡”•‹†ƒ††‡‘Ž‘„‹ƒȌǤ͖͔͕͙Ǥƒ–‘•†‡Ž ‘Ž‘„‹ƒǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ diciembre de 2015.

Sierra-Guerrero, M. C. y Amarillo Suárez, A. R. 2014. Catálogo de la vegetación en jardines domésticos de Bogotá, ‘Ž‘„‹ƒǤ‹‘–ƒ‘Ž‘„‹ƒƒ͕͙ȋ͕Ȍǣ͕͔Ǧ͚͘Ǥ

‹Ž˜ƒǡǤ͖͔͕͙Ǥƒ Šƒ”‹ ‘Žƒ•’Ǥǡ‰‡–‡†‡‘–”‘Ž‹‘Ž×‰‹ ‘†‡Ž—Ž‡ȋTypha domingensis Pers). Tesis Maestro en Ciencias. Colegio de Postgraduados, Montecillo, Texcoco, Edo. de México. Recuperado de: http://colposdi- ‰‹–ƒŽǤ ‘Ž’‘•Ǥšǣ͔͔͜͜ȀŒ•’—‹Ȁ„‹–•–”‡ƒȀŠƒ†Ž‡Ȁ͕͔͙͖͕Ȁ͖͚͕͔Ȁ‹Ž˜ƒ̴ƒŽ‡œ—‡Žƒ̴̴̴ ‹–‘’ƒ–‘Ž‘‰‹ƒǤ͖͔͕͙Ǥ’†ˆǫ•‡- “—‡ ‡ί͕Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͙†‡ƒ„”‹Ž†‡͔͕͚Ǥ

‹Ž˜ƒǤǤǤǡƒ””‡‹”ƒǡǤǤǡŽ˜‡•ǡǤǤǤǤ›ƒ˜ƒ‹ǡǤǤǤǤ͖͔͔͝Ǥ•’‡ –‘•‰‡”‹ƒ–‹˜‘•†‡ƒ’‹Ǧƒ- malote (Rottboellia cochinchinensis). Žƒ–ƒ ƒ‹Šƒ ͖͛ȋ͖Ȍǣ ͖͛͗Ǧ͖͕͜Ǥ  ǣ Š––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͙͔͝Ȁ͔͕͔͔Ǧ ͙͖͔͔͔͔͔͖͔͔͔͔͗͜͜͝͝Ǥ

Silvério, D. V., Brando, P. M., Balch, J. K., Putz, F. E., Nepstad, D. C., Oliveira-Santos, C. y Bustamante., M. C. 2013. ‡•–‹‰–Š‡ƒœ‘•ƒ˜ƒ‹œƒ–‹‘Š›’‘–Š‡•‹•ǣƤ”‡‡ơ‡ –•‘‹˜ƒ•‹‘‘ˆƒ‡‘–”‘’‹ ƒŽˆ‘”‡•–„›ƒ–‹˜‡‡””ƒ†‘

287 ƒ†‡š‘–‹ ’ƒ•–—”‡‰”ƒ••‡•ǤŠ‹Ž‘•‘’Š‹ ƒŽ”ƒ•ƒ –‹‘•‘ˆ–Š‡‘›ƒŽ‘ ‹‡–›͚͗͜ȋ͕͚͕͝Ȍǣ͖͔͕͖͔͖͛͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͜͝Ȁ rstb.2012.0427.

‹†‡Žǡ Ǥ › ƒ †‡” ‡—Ž‡ǡ Ǥ ͖͔͔͜Ǥ ƒ–Š™ƒ› ‹• ƒŽ›•‹• ˆ‘” ‡‡† ’”‡ƒ† ™‹–Š‹ —•–”ƒŽ‹ƒ ȋ͚͕ȌǤ ‹ƒŽ ‡’‘”––‘ƒ†Ƭƒ–‡”—•–”ƒŽ‹ƒǤ‹˜‡”•‹–›‘ˆ‡™‰Žƒ†Ǥ͕͔͛’Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ—‡Ǥ‡†—Ǥ ƒ—Ȁ̴̴†ƒ–ƒȀƒ••‡–•Ȁ’†ˆ̴ƤŽ‡Ȁ͔͔͔͙Ȁ͖͚͗͗͝Ȁ͖͔͔͜Ǧ’ƒ–Š™ƒ›Ǧ”‹•ǦƒƒŽ›•‹•Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͛†‡ƒ”œ‘†‡͖͔͕͚Ǥ

‹‰ŠǡǤǤ›‹‰ŠǡǤǤ͕͔͝͝Ǥ –‡” ”‘’’‹‰‘ˆœ‘ŽŽƒ„‹‘ˆ‡”–‹Ž‹œ‡”™‹–Š”‹ ‡ƒ–†‹ơ‡”‡– ”‘’‰‡‘‡–”›Ǥ”‘’Ǥ ‰”‹ Ǥȋ”‹‹†ƒ†›‘„ƒ‰‘Ȍ͚͛ȋ͘Ȍǣ͙͔͗Ǧ͙͗͘Ǥ

‹•–ƒ Š•ǡǤǡƒ†‹ŽŽƒǡǤǡ ׏‡œǡ Ǥ›ƒ””‹‡–‘•ǡǤ͕͕͝͝Ǥ –‡” ”‘’’‹‰‘ˆˆ‘”ƒ‰‡•‘”‰Š—ǡƒ‹œ‡ƒ†•‘›„‡ƒ†—- ”‹‰‡•–ƒ„Ž‹•Š‡–‘ˆ†‹ơ‡”‡–‰”ƒ••‡•‹ƒ‘–‘”‹ŽŽ‘‹–‹ •‘‹ŽǤ Ǥ —‹‡ƒ‰”ƒ••ȋP. maximum Jacq.). Cuban ‘—”ƒŽ‘ˆ‰”‹ —Ž–—”ƒŽ ‹‡ ‡͖͙ȋ͕Ȍǣ͗͜Ǧ͛͜Ǥ

‡”ƒǡǤ Ǥ›‹˜‡”‘•ǡ Ǥ͕͔͝͝Ǥ”‘’‹ ƒŽ‰”ƒ••‡• Žƒ–”‘†— –‹‘ƒ†”‘–‡ –‹‘‡”‹‡•Ǥ‘Ǥ͖͗Ǥ ‘‘†ƒ† Agriculture Organization of the United Nations Publications. Roma. Disponible en: http://www.fao.org/ag/ AGP/AGPC/doc/Gbase/data/pf000278.htm. Fecha de acceso: 28 de septiembre de 2014.

‹–ŠǡǤǤ͕͖͛͝Ǥ‡š—ƒŽ‡’”‘†— –‹‘‹Panicum maximum ƒ “Ǥ”‘’ ‹‡ ‡͕͖ȋ͙Ȍǣ͚͖͘Ǧ͚͖͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͕͙͗Ȁ ”‘’•- ‹͕͖͛͝Ǥ͔͔͕͕͕͔͔͕͖͔͔͔͙͔͔͖͕͗͜š

‹–ŠǡǤǤ͕͙͜͝Ǥ ’ƒ –•‘ˆŽ‹‡Žƒ–•‘ ƒ™ƒ‹‹ǯ•ƒ–‹˜‡‹‘–ƒǤǣ–‘‡ǡǤǤ› ‘––ǡ ǤǤȋ†•ǤȌǤ ƒ™ƒ‹‹ǯ• terrestrial ecosystems: preservation and management. University of Hawaii Cooperative National Park Re- sources Study Unit. Honolulu. Pp. 180-250.

‹–ŠǤ Ǥ͖͔͔͔Ǥ›’Šƒ ‡ƒ‡Ǥǣ†‹–‘”‹ƒŽ‘‹––‡‡ȋ†•ǤȌǤ Ž‘”ƒ‘ˆ‘”–Š‡”‹ ƒǤ‘ŽǤ͖͖Ǥ’Ǥ͖͛͜Ǧ͖͙͜Ǥšˆ‘”† University Press, New York, EE. UU..

Snyder, E. y Anions, M. 2008. Pathways analysis of invasive plants and insects in the northwest territories. Project ‘Ǥ͔͔͙͙͖͝Ǥ‡’‘”–ˆ‘”–Š‡‡’ƒ”–‡–‘ˆ˜‹”‘‡–ƒ†ƒ–—”ƒŽ‡•‘—” ‡•ǡ‹Ž†Ž‹ˆ‡‹˜‹•‹‘ǡ ‘˜‡”- ment of the Northwest Territories. NatureServe Canada. 8 p. Recuperado de: http://www.enr.gov.nt.ca/sites/ †‡ˆƒ—Ž–ȀƤŽ‡•Ȁ”‡’‘”–•Ȁ”‡’‘”–̴‘̴’ƒ–Š™ƒ›•̴ƒƒŽ›•‹•̴™–Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͗†‡Œ—Ž‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

Spear, D., Foxcroft, L. C., Bezuidenhout, H. y McGeoch, M. A. 2013. Human Population Density Explains Alien ’‡ ‹‡•‹ Š‡••‹”‘–‡ –‡†”‡ƒ•Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‘•‡”˜ƒ–‹‘͕͙͝ǣ͕͗͛Ȃ͕͛͘Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ„‹‘- con.2012.11.022

Sobrinho, M. S., Tabatinga, G. M., Machado, I. C. y Lopes, A. V. 2013. Reproductive phenological pattern of Calotro- pis proceraȋ’‘ ›ƒ ‡ƒ‡Ȍǡƒ‹˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹”ƒœ‹Žǣƒ—ƒŽ‹ƒ–‹˜‡ƒ”‡ƒ•Ǣ ‘–‹—‘—•‹‹˜ƒ†‡†ƒ”‡ƒ•‘ˆ ƒƒ–‹‰ƒǤ –ƒ‘–ƒ‹ ƒ”ƒ•‹Ž‹ ƒ͖͛ȋ͖Ȍǣ͙͚͘Ǧ͙͘͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͙͔͝Ȁ͔͕͔͖Ǧ͔͚͖͔͕͔͔͔͖͔͔͔͕͗͗͗͜

‘†Š‹ǡǤǤǡ”‘‘ǡǤǤ›”ƒ†•Šƒ™ǡǤ ǤǤ͖͔͔͛Ǥ”‘’‹ ƒŽ‘•‡”˜ƒ–‹‘‹‘Ž‘‰›ǤŽƒ ™‡ŽŽǤšˆ‘”†Ǥ͗͘͘’Ǥ

Solarte, L., Murgueitio, E., González, J., Uribe, K. y Manzano, L. 2013. Protocolo para la siembra de botón de oro y leucaena en potreros con praderas mejoradas para el establecimiento de sistemas silvopastoriles intensivos. Fundación Cipav, SENA, FEDEGAN. Bogotá, Colombia. 20 p.

Solorza, J. 2012. Evaluación de la regeneración de Acacia decurrens, Acacia melanoxylon y Ulex europaeus en áreas ‡’”‘ ‡•‘†‡”‡•–ƒ—”ƒ ‹×‡ ‘Ž×‰‹ ƒǤ—ƒœ—Ž͗͘ǣ͚͚Ǧ͔͜Ǥ

‘”‡‰ǡǤ Ǥǡ‡–‡”•‘ǡǤǤǡƒ˜‹†•‡ǡ Ǥǡ —†œ‹‡™‹ œǡǤ Ǥǡ—Ž‘ƒ‰ƒǡ ǤǤǡ ‹Ž‰—‡‹”ƒ•ǡǤǤ›‘””‘‡ǡǤ͖͔͔͗Ǥ ƒ–ƒŽ‘‰—‡‘ˆ‡™‘”Ž†‰”ƒ••‡•ȋ‘ƒ ‡ƒ‡Ȍǣ Ǥ—„ˆƒ‹Ž›‘‘‹†‡ƒ‡Ǥ‘–”ǤǤǤƒ–ŽǤ ‡”„Ǥ͘͜ǣ͕Ϋ͔͛͗Ǥ

’‡ ‡”ǡ ǤǤ›‹ ‡–ǡǤǤ͖͔͕͗Ǥ‘—–Š‡” ƒ–Ǧ–ƒ‹ŽȋTypha domingensis, Typhaceae) discovered in Ohio. Phyto- neuron 2013-2022: 1–5. Recuperado de: http://www.phytoneuron.net/2013Phytoneuron/22PhytoN-Typhado- ‹‰Š‹‘Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ —‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

288 Spirito, F., Yahdjian, L., Tognetti, P. y Chaneton, E. 2014. Soil ecosystem function under native and exotic plant assemblages as alternative states of successional grasslands. Acta Oecologica 54: 4-12. DOI: http://dx.doi.or- ‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤƒ –ƒ‘Ǥ͖͔͕͖Ǥ͕͔Ǥ͔͔͘

 ȋ‹•–‡ƒ†‡‘ƒ†‡‡ ‹•‹×’ƒ”ƒŽƒ•‡Ž‡ ‹×†‡‡•’‡ ‹‡• ‘””ƒŒ‡”ƒ•ȌǤ͖͔͕͙Ǥ‹•–ƒ†‡‡•’‡ ‹‡•ˆ‘””ƒŒ‡”ƒ•ǡ Acacia decurrens.‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ‘”’‘‹ ƒǤ‘”‰Ǥ ‘Ȁ‡–‘”’‘‹ ƒȀ Ȁ‘–‡–ȀƤ Šƒ•Ȁ’†ˆȀ ‹- Šƒ̴͕Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͚†‡ƒ›‘†‡͖͔͕͙Ǥ

Starr, F., Starr, K. y Loope, LL. 2003a. Thunbergia alata - Blackeyed Susan vine Acanthaceae. United States Geolo- gical Survey--Biological Resources Division Haleakala Field Station, Maui, Hawai. Recuperado de: http://www. Š‡ƒ”Ǥ‘”‰Ȁ•–ƒ””ȀŠ‹’Žƒ–•Ȁ”‡’‘”–•Ȁ’†ˆȀ–Š—„‡”‰‹ƒ̴ƒŽƒ–ƒǤ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͚†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

Starr, F., Starr, K. y Loope, L. 2003b. Hyparrhenia rufa. Recuperado de: http://www.starrenvironmental.com/publi- ƒ–‹‘•Ȁ•’‡ ‹‡•̴”‡’‘”–•Ȁ’†ˆȀŠ›’ƒ””Š‡‹ƒ̴”—ˆƒǤ’†ˆǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͙†‡Œ—Ž‹‘†‡͔͕͚Ǥ

–‹”Ž‹‰ǡ ǤǤ›‹—Ž‹ǡǤ͕͜͝͝Ǥ”‘’”‘–ƒ–‹‘ǡ‘”‰ƒ‹ ƒ‡†‡–•ƒ†‡ƒ–‹ ‹†‡•ˆ‘” ‘–”‘Ž‘ˆ”‘‘–Ǧ‘–‡- matodes (Meloidogyne incognita)‘‰‹‰‡”Ǥ—•–”ƒŽƒ•‹ƒŽƒ–ƒ–Š‘Ž‘‰›͖͛ȋ͘Ȍǣ͖͗͘Ǧ͖͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͕͛Ȁ͔͖͚͜͝

–‘‡ǡǤǤǡ‹–ŠǡǤǤ›—‹•‘ǡ ǤǤȋ†•ǤȌǤ͕͖͝͝ǤŽ‹‡Žƒ– ˜ƒ•‹‘•‹ƒ–‹˜‡ ‘•›•–‡•‘ˆ ƒ™ƒ‹‹ǣƒ- nagement and Research. Honolulu. University of Hawaii, Cooperative National Park Resources Study Unit. P. 887 p.

–”ƒŠƒǡǤǤǡ ”‹ˆƤǡ ǤǤǡ‡›‘Ž†•ǡǤǤ›‹ŽŽ‡”ǡǤǤ͖͔͔͔Ǥ –‡”ˆ‡”‡ ‡„‡–™‡‡Rottboellia cochinchinen- sis and Zea maysǤ ‡‡†  ‹‡ ‡ǡ ͘͜ǣ͖͔͙Ȃ͖͕͕Ǥ  ǣ Š––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͚͕͘Ȁ͔͔͗͘Ǧ͕͙͛͘ȋ͖͔͔͔Ȍ͔͘͜ȏ͔͖͔͙ǣ - Ȑ͖Ǥ͔ǤǢ͖

–”ƒ—••ǡǤǤǡ‡„„ǡǤǤ›ƒŽƒ‹ǡǤ͖͔͔͚Ǥš‘–‹ –ƒšƒŽ‡••”‡Žƒ–‡†–‘ƒ–‹˜‡•’‡ ‹‡•ƒ”‡‘”‡‹˜ƒ•‹˜‡Ǥ”‘ ‡- ‡†‹‰•‘ˆ–Š‡ƒ–‹‘ƒŽ ƒ†‡›‘ˆ ‹‡ ‡•‘ˆ–Š‡‹–‡†–ƒ–‡•‘ˆ‡”‹ ƒ͕͔͗ȋ͕͙Ȍǣ͙͕͘͜Ǧ͙͙͘͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͛͗Ȁ pnas.0508073103

Strickland, M. S., Devore, J. L., Maerz, J. C. y Bradford, M. A. 2010. Grass invasion of a hardwood forest is associa- –‡†™‹–Š†‡ Ž‹‡•‹„‡Ž‘™‰”‘—† ƒ”„‘’‘‘Ž•Ǥ Ž‘„ƒŽŠƒ‰‡‹‘Ž‘‰›͕͚ȋ͘Ȍǣ͕͗͗͜Ȃ͕͙͔͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ ͖͚͘͜Ǥ͖͔͔͝Ǥ͔͖͔͖͘Ǥš

–— ‡›ǡǤǤ›‡•ǡǤ Ǥ͕͘͜͝ǤPistia stratiotesȋ™ƒ–‡”Ž‡––— ‡Ȍ”‡ ‘”†‡†ˆ”‘ Ž‘”‹†ƒƒ”–”ƒƲ•–”ƒ˜‡Ž•ǡ͕͚͙͛Ǧ͛͘Ǥ “—ƒ’Š›–‡ȋ‡™•Ž‡––‡”ƒ„‘—–“—ƒ–‹ ǡ‡–Žƒ†ƒ† ˜ƒ•‹˜‡Žƒ–•Ȍ‘ŽǤ͘ȋ͖Ȍǣ͚Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’•ǣȀȀ ’Žƒ–•Ǥ‹ˆƒ•Ǥ—ƪǤ‡†—Ȁ™’Ǧ ‘–‡–Ȁ—’Ž‘ƒ†•ȀƤŽ‡•Ȁ ƒ‹’Ȁƒ“—ƒ’Š›–‡ȀǦ‘Ž͘Ǧ‘͖Ǧ ƒŽŽ͕͘͜͝Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ †‡ ƒ ‡•‘ǣ †‹- ciembre de 2015.

Sullivan, P. R., Postle, L.A. y Julien, M. 2011. Biological control of Salvinia molesta by Cyrtobagous salviniae in tem- ’‡”ƒ–‡—•–”ƒŽ‹ƒǤ‹‘ŽǤ‘–”‘Ž͙͛ȋ͗Ȍǣ͖͖͖Ȃ͖͖͜Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ„‹‘ ‘–”‘ŽǤ͖͔͕͕Ǥ͔͗Ǥ͔͔͝

˜‡•‘ǡ ǤǤ͕͘͘͝ǤŠ‡‡™‘”Ž†’‡ ‹‡•‘ˆœ‘ŽŽƒǤ‡”‹ ƒ ‡” ‘—”ƒŽ͗͘ȋ͗Ȍǣ͚͝Ǧ͘͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͕͙͙͖͖͘͜

ƒŽƒ˜‡”ƒǡǤǡ ƒŽŽ‡‰‘ǡǤ Ǥǡƒ” ‘ǡǤ› ‡””‡”‘ǡǤ͖͔͕͔Ǥ Ž‘”ƒ „‡”‹ ƒǡ’Žƒ–ƒ•˜ƒ• —Žƒ”‡•†‡Žƒ’‡À•—Žƒ „±”‹ ƒ e Islas Baleares. Vol. XVII. Butomaceae-Juncaceae. Real Jardín Botánico, CSIC Departamento de publicación  Ǥƒ†”‹†ǡ•’ƒÓƒǤ͖͜͝’Ǥ

ƒŽŽ‡›ǡǤǤǡƒŽŽ‡›ǡǤ Ǥ›ƒ‹•ǡǤǤ͕͛͛͝Ǥ‹–”‘‰‡Ƥšƒ–‹‘„›œ‘ŽŽƒ‹”‹ ‡Ƥ‡Ž†•Ǥǣ ‘ŽŽƒ‡†‡”ǡǤȋ†ǤȌǤ ‡‡- –‹ ‰‹‡‡”‹‰ˆ‘”‹–”‘‰‡ ‹šƒ–‹‘ǤŽ‡—”‡••Ǥ‡™‘”ǡǤǤǤ’Ǥ͖͙͝Ǧ͖͕͜Ǥ

ƒƒŠƒ•Š‹ǡǤ›‹’’‡”–‘ǡ ǤǤ͕͘͝͝Ǥ‘ƒŠƒ‘Ž‡(Leucaena glauca): its establishment, culture, and utilization as a forage crop. Res. Bull. 100. University of Hawaii, College of Agriculture. Hawaii Agricultural Experiment Sta- –‹‘Ǥ ‘‘Ž—Ž—ǡ ƒ™ƒ‹‹Ǥ͙͚’Ǥ

289 ƒ‡Žƒ†‡” Ǥǡ‹††‡”‹‰Ǥǡ ƒƒ‰ Ǥ›ƒ–Š‡‹ ƒŽǡ Ǥǡ͖͔͕͔Ǥ —‹†‡Ž‹‡•ˆ‘”‡˜‡Ž‘’‡–‘ˆƒ–‹‘ƒŽƒŽŽƒ•–ƒ–‡” Management Strategies. GEF-UNDP-IMO GloBallast, London, UK and IUCN, Gland, Switzerland. GloBallast Mo- nographs No. 18. 54 p.

Tanaka, N., Uehara, K. y Murata, A. 2004. Correlation between pollen morphology and pollination mechanisms in –Š‡ ›†”‘ Šƒ”‹–ƒ ‡ƒ‡Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆŽƒ–‡•‡ƒ” Š͕͕͛ȋ͘Ȍǣ͖͚͙Ǧ͖͚͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͔͖͚͙Ǧ͔͔͘Ǧ͔͕͙͙Ǧ͙

‡‡‡•–ǡǤǡ–‡˜‡•ǡǤǡŽơǡ Ǥ›ƒ‡”—––‡ǡǤ Ǥ͖͔͔͝ǤŽƒ–Ǧ•‘‹Žˆ‡‡†„ƒ ‹†— ‡••Š‹ˆ–•‹„‹‘ƒ•• allocation in the invasive plant Chromolaena odorata. ‘—”ƒŽ‘ˆ ‘Ž‘‰›͛͝ȋ͚Ȍǣ͕͖͕͜Ǧ͕͖͔͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ ͖͙͛͘Ǥ͖͔͔͝Ǥ͔͕͙͛͘Ǥš

Tecco, P. A., Diaz, S., Gurvich, D. E., Perez-Harguindeguy, N., Cabido, M. y Bertone, G. A. 2007. Facilitation and interference underlying the association between the woody invaders Pyracantha angustifolia and Ligustrum lucidumǤ’’Ž‹‡†‡‰‡–ƒ–‹‘ ‹‡ ‡͕͔ȋ͖Ȍǣ͖͕͕Ȃ͖͕͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͘Ǧ͕͔͝Ǥ͖͔͔͛Ǥ–„͔͔͙͕͝Ǥš

Šƒ‰ƒ”ƒŒ—ǡǤ›ƒƒ‹›ƒǡǤ͕͗͝͝Ǥơ‡ –‘ˆ‹–”‘‰‡Ƥš‹‰™ƒ–‡”ˆ‡”œ‘ŽŽƒƒ††‹ơ‡”‡–ˆ‘”•‘ˆ—”‡ƒƒ’’Ž‹ ƒ- –‹‘‘–Š‡‰”‘™–Šǡ‹–”‘‰‡—’–ƒ‡ƒ†‰”ƒ‹›‹‡Ž†‘ˆ”‹ ‡ ”‘’Ǥ –ƒ‰”‘Ǥ —‰Ǥ͖͘ȋ͕Ǧ͖Ȍǣ͚͝Ǧ͚͛Ǥ

Š‡‘Šƒ”‹†‡•ǡǤǤ›—‡•ǡ ǤǤ͖͔͔͛ǤŽƒ–‹˜ƒ•‹‘ƒ ”‘•••’ƒ ‡ƒ†–‹‡ǣˆƒ –‘”•ƒơ‡ –‹‰‘‹†‹‰‡‘—••’‡ ‹‡• •— ‡••†—”‹‰ˆ‘—”•–ƒ‰‡•‘ˆ‹˜ƒ•‹×Ǥ‡™Š›–‘Ž‘‰‹•–͕͚͛ȋ͖Ȍǣ͖͙͚Ȃ͖͛͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͘͝Ǧ͕͗͛͜Ǥ͖͔͔͛Ǥ͔͖͖͔͛Ǥš

Š‘ƒ•ǡǤǤ›‘‘ǡǤǤ͕͚͜͝Ǥƒš‘‘›ƒ† ‘–”‘Ž‘ˆSalvinia molesta.ƒ–—”‡͖͔͗ȋ͚͔͚͗Ȍǣ͙͕͜Ǧ͙͘͜Ǥ ǣ 10.1038/320581a0

Thomaz, S. M., Mormul, R. P. y Michelan, T. S. 2015. Propagule pressure, invasibility of freshwater ecosystems by ƒ ”‘’Š›–‡•ƒ†–Š‡‹”‡ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹’ƒ –•ǣƒ”‡˜‹‡™‘ˆ–”‘’‹ ƒŽˆ”‡•Š™ƒ–‡”‡ ‘•›•–‡•Ǥ ›†”‘„‹‘Ž‘‰‹ƒ͚͛͘ȋ͕Ȍǣ ͗͝Ǧ͙͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͔͙͔͛Ǧ͔͕͘Ǧ͖͔͘͘Ǧ͝

Š‘’•‘ǡ ǤǤ›—”‹‰–‘ǡǤ͕͜͜͝ǤŠ‡„‹‘Ž‘‰›‘ˆƒƒ†‹ƒ™‡‡†•Ǥ͖͜ǤHolcus lanatus L. Canadian Journal of Žƒ– ‹‡ ‡͚͜ȋ͕Ȍǣ͕͕͗Ǧ͕͛͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͘͘Ȁ Œ’•͜͜Ǧ͔͕͘

‹’’‹‰ǡǤǤǡƒ”–‹ǡǤǤǡ‡–‡”ǡǤǤ›ƒ˜‡”ǡǤǤ͖͔͔͜Ǥ—’’”‡••‹‘‘ˆSalvinia molesta Mitchell in Texas and Louisiana by Cyrtobagous salviniaeƒŽ†‡”ƒ†ƒ†•Ǥ“—ƒ–‹ ‘–ƒ›͜͜ȋ͗Ȍǣ͕͚͝Ȃ͖͔͖Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤƒ“—ƒ„‘–Ǥ͖͔͔͛Ǥ͕͔Ǥ͔͕͔

‘˜ƒ”ǡVǤ͕͗͝͝Ǥƒ•‰”ƒÀ‡ƒ•ȋ‘ƒ ‡ƒ‡Ȍ†‡Ž‡”ïǤ—‹œ‹ƒ‘‘͕͗Ǥ‘‘‰”ƒˆÀƒ•†‡Ž‡ƒŽ ƒ”†À‘–ž‹ ‘Ǥ‘•‡Œ‘ —’‡”‹‘”†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•‹‡–ÀƤ ƒ•Ǥ†‹–‘”‹ƒŽ Ǧ ”‡••Ǥƒ†”‹†Ǥ͕͘͜’Ǥ

Traveset, A. 2014. Impacto de las especies exóticas sobre las comunidades mediado por interacciones mutualistas.  ‘•‹•–‡ƒ•͖͘ȋ͕Ȍǣ͚͛Ǧ͙͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͛͜͜ȀǤ͖͔͕͙Ǥ͖͘Ǧ͕Ǥ͕͕

”‘’‹ ‘•Ǥ‘”‰Ǥ͖͔͕͚Ǥ‹••‘—”‹‘–ƒ‹ ƒŽ ƒ”†‡Ǥ‹•’‘‹„Ž‡‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ–”‘’‹ ‘•Ǥ‘”‰ȀǤ

Trujillo, E. 2011. Pino Caribe: El Multipropósito Fuerte de su Género. Revista M & M: El Mueble y La Madera. No. ͕͛ȋƒ”œ‘Ǧƒ›‘ǡ͖͔͕͕Ȍǣ͕͜Ȃ͖͘ǤǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ”‡˜‹•–ƒǦǤ ‘Ȁ‡†‹ ‹‘‡•Ȁ‡†‹ ‹‘Ǥ’Š’ǫ‡†‹ ‹‘ί͕͛Ǥ’’Ǥ͛Ǣ ‘- sulta: julio 2014.

Trujillo, E. 2015. Densidad de siembra en vivero y datos básicos de semilla en proyectos forestales. El mueble y la ƒ†‡”ƒǤ͚͜ǣ͕͘Ǧ͕͜Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ”‡˜‹•–ƒǦǤ ‘Ȁ‡†‹ ‹‘‡•Ȁ”‡˜͚͜Ȁˆ‘”‡•–ƒŽ̴–”—Œ‹ŽŽ‘Ǥ’†ˆǤ ‡ Šƒ †‡ƒ ‡•‘ǣ͖͖†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

— ‡”ǡǤǤǤ͕͔͘͝Ǥƒ ‘—–‘ˆDicatraea saccharalis with special reference to its occurrence in Barbados. ”‘’Ǥ‰”‹ Ǥȋ”‹‹†ƒ†›‘„ƒ‰‘Ȍ͕͛ǣ͕͗͗Ǧ͕͗͜Ǥ

290 —†ƒǡǤǡ—ǡǤ Ǥǡƒ–‡‹•Š‹ǡǤǡ‹›‘†ŠƒǡǤǡ—”ƒƒ’ƒ‹ Š’ƒǡǤǡ‘”‹‘–‘ǡǤǡ—ǡǤ Ǥǡƒ‰ǡǤǤǡŠ‡ǡ ǤǤǡŠ—ǡ ǤǤŠƒ‰ǡǤǤǡ—”—‰ƒǡǤǡŠ‘—ǡǤǤ› ‘Š•‘ǡǤǤ͖͔͔͝Ǥ‘˜‡ŽŠ‘•–•Š‹ˆ–ƒ†‹˜ƒ†‡† range of a seed predator, Acanthoscelides macrophthalmusȋ‘Ž‡‘’–‡”ƒǣŠ”›•‘‡Ž‹†ƒ‡ǣ”— Š‹ƒ‡Ȍǡ‘ˆƒ‹- vasive weed, Leucaena leucocephala.–‘‘Ž‘‰‹ ƒŽ ‹‡ ‡͕͖ȋ͕Ȍǣ͕Ǧ͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͛͘͝Ǧ͖͜͜͝Ǥ͖͔͔͝Ǥ͔͔͖͛͝Ǥš

—‹•‘ǡǤ͕͕͝͝ǤŽ‡‡––‡™ƒ”†•Š‹’„•–”ƒ –•ˆ‘”Hedychium coronarium. The Nature Conservancy. Virginia. Recuperado de: http://www.invasive.org/gist/esadocs/documnts/hedycor.pdf. Fecha de acceso: 7 de octubre de 2015.

—‹•‘ǡ ǤǤ›‹‡”ǡǤ Ǥ͕͖͝͝Ǥ— ‡••‹ ‘–”‘ŽŽ‹‰Ž‘ ƒŽ‹œ‡†ƒŽ‹‡’Žƒ–•‹ ƒ™ƒ‹ǯ‹‘Ž ƒ‘‡•ƒ–‹‘ƒŽƒ”Ǥ Alien Plant Invasions in Native Ecosystems of Hawai’i: Management and Research. University of Hawai’i Coo- perative National Park Resources Studies Unit. Honolulu, Hawai’i.

—”„—ŽŽǡǤǤǡƒŠǡǤǡƒ—†‘‹•ǡǤǡ‹ Š‡„‡”‰‡”Ǧ Ž‹œǡǤǡƒ ‡”ǡǤ› Š‹†ǡǤ͖͔͔͙Ǥš’‡”‹‡–ƒŽ‹˜ƒ•‹‘ „›Ž‡‰—‡•”‡˜‡ƒŽ•‘Ǧ”ƒ†‘ƒ••‡„Ž›”—Ž‡•‹‰”ƒ••Žƒ† ‘—‹–‹‡•Ǥ ‘—”ƒŽ‘ˆ ‘Ž‘‰›͗͝ȋ͖Ȍǣ͕͔͚͖Ȃ ͕͔͔͛Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͙͗Ǧ͖͙͛͘Ǥ͖͔͔͙Ǥ͔͕͔͙͕Ǥš

Turpie, J. K., Jurk, C., Keitt, B. y Holmes, N. 2012. Anticipated costs of meeting the Aichi Biodiversity Targets for ͖͔͖͔ǣƒ”‰‡–͝Ǧ ˜ƒ•‹˜‡Ž‹‡’‡ ‹‡•Ǥ‡’‘”––‘ ǡǤ

”›‘ǡǤǤ͕͕͘͝Ǥ‘–”‹„—–‹‘•ˆ”‘–Š‡ ”ƒ› ‡”„ƒ”‹—‘ˆ ƒ”˜ƒ”†‹˜‡”•‹–›ǦǤ Ǥ”‡˜‹•‹‘‘ˆ–Š‡ ‰‡—•–‡”‹†‹—ǤŠ‘†‘ˆ‘”ƒǤ͗͘ȋ͙͔͙Ȍǣ͕Ǧ͕͗Ǥ

 ȋ‹× –‡”ƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒŽƒ‘•‡”˜ƒ ‹×†‡Žƒƒ–—”ƒŽ‡œƒȌǤ͕͝͝͝Ǥ‡ ‘‡†ƒ ‹‘‡•Ǥ•’‡ ‹‡• ˜ƒ•‘”ƒ• š×–‹ ƒ•Ǥ—ƒ”–ƒ‡—‹×†‡ŽV”‰ƒ‘—„•‹†‹ƒ”‹‘†‡•‡•‘”ƒ‹‡–‘‹‡–ÀƤ ‘ǡ± ‹ ‘›‡ ‘Ž×‰‹ ‘ȋ‘- –”‡ƒŽǡƒƒ†žǡ†‡Ž͖͕ƒŽ͖͙†‡Œ—‹‘†‡͕͝͝͝ȌǤ

 ȋ‹× –‡”ƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒŽƒ‘•‡”˜ƒ ‹×†‡Žƒƒ–—”ƒŽ‡œƒȌǤ͖͔͔͔Ǥ —‹†‡Ž‹‡•ˆ‘”–Š‡”‡˜‡–‹‘‘ˆ‹‘†‹˜‡”- •‹–›‘••ƒ—•‡†„›Ž‹‡ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡•Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹••‰Ǥ‘”‰Ȁ   —‹†‡Ž‹‡•ǤŠ–Ž͓ —‹- delines. Fecha de acceso: enero de 2017.

 ȋ‹× –‡”ƒ ‹‘ƒŽ’ƒ”ƒŽƒ‘•‡”˜ƒ ‹×†‡Žƒƒ–—”ƒŽ‡œƒȌǤ͖͔͕͘Ǥ‘–—ǡǤ͖͔͕͖ǤUlex europaeus. The IUCN ‡†‹•–‘ˆŠ”‡ƒ–‡‡†’‡ ‹‡•͖͔͕͖ǣ‡Ǥ͕͕͙͙͖͔͕͙͕͚͙͛͜͝͝͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕†‡‡‡”‘†‡͖͔͕͘Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ †šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͖͔͙͗Ȁ ǤǤ͖͔͕͖ǤǤ͕͕͙͙͖͔͕͙͕͚͙͛͜͝͝͝

‹˜‡”•‹†ƒ††‡–‹‘“—‹ƒǤ͖͔͕͘Ǥ ‡”„ƒ”‹‘‹˜‡”•‹†ƒ††‡–‹‘“—‹ƒȋ Ȍǡ͔͔͔͔͜”‡‰‹•–”‘•ǡƒ’‘”–ƒ†‘•’‘”ƒ”†‘- ƒǦƒ”ƒŒ‘ ȋ—„Ž‹ ƒ†‘”ǡ—–‘”ȌǡƒŽ†‡”אǦ”‹ƒ•ǡǤǤȋ—–‘”Ȍǡƒ”–À‡œǦ ‹‰—‡”‘ƒǡǤǤȋ—–‘”Ȍǡ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣ Š––’ǣȀȀ‹’–Ǥ•‹„ ‘Ž‘„‹ƒǤ‡–Ȁ•‹„Ȁ”‡•‘—” ‡Ǥ†‘ǫ”ί—†‡ƒǦ͔͔͘ǡ ˜‡”•‹× ͕Ǥ ‡ Šƒ †‡ ƒ –—ƒŽ‹œƒ ‹×ǣ ͖͝ †‡ Œ—Ž‹‘ †‡ ͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͛†‡Œ—‹‘†‡͖͔͕͚Ǥ

‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ–׎‹ ƒ†‡”‹‡–‡Ǥ͖͔͕͘Ǥ‘Ž‡ ‹× ‡”„ƒ”‹‘‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ–׎‹ ƒ†‡”‹‡–‡ǡ͘͘͜͝”‡‰‹•–”‘•ƒ’‘”- –ƒ†‘•’‘”—‹Œƒ‘ǤǤȋ—„Ž‹ ƒ†‘”†‡Ž‘•‡–ƒ†ƒ–‘•ǡ’”‘˜‡‡†‘”†‡Ž‘•‡–ƒ†ƒ–‘•Ȍǡ‘–‡•Ǥȋ”‘ ‡•ƒ†‘”ǡ ”‡ƒ†‘”†‡Ž”‡ —”•‘ȌǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ‹’–Ǥ•‹„ ‘Ž‘„‹ƒǤ‡–Ȁ•‹„Ȁ”‡•‘—” ‡Ǥ†‘ǫ”ί†™ ƒǦ†ƒ–‘•Š— ‘ǡ’—„Ž‹ ƒ- †‘‡Ž͖͕Ȁ͔͘Ȁ͖͔͕͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣƒ‰‘•–‘†‡͖͔͕͚Ǥ

‹˜‡”•‹†ƒ††‡ƒ”‹Ó‘Ǥ͖͔͕͘Ǥ‘Ž‡ ‹×†‡Ž ‡”„ƒ”‹‘†‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ††‡ƒ”‹Ó‘Ǥ͖͜͜͝”‡‰‹•–”‘•ǡƒ’‘”–ƒ†‘• ’‘” ‘œžŽ‡œǦ ǡǤǤȋ’”‘˜‡‡†‘”†‡‡–ƒ†ƒ–‘•ǡ—–‘†‡ ‘–ƒ –‘Ȍǡƒ Š‡ ‘Ǧ ǡǤ ȋ”‘‰”ƒƒ†‘”ȌǡƒÀ”‡œǡ ǤǤȋ”‘˜‡‡†‘”†‡ ‘–‡‹†‘ȌǡƒœǡǤȋ”‘˜‡‡†‘”†‡ ‘–‡‹†‘Ȍǡ‘”–‹ŽŽ‘ǡǤǤȋ”‘˜‡‡†‘”†‡ ‘–‡‹†‘Ȍǡ ƒ”–À‡œǡǤǤȋ”‘˜‡‡†‘”†‡ ‘–‡‹†‘Ȍǡ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ‹’–Ǥ•‹„ ‘Ž‘„‹ƒǤ‡–ȀǤ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͛†‡ Œ—‹‘†‡͖͔͕͚

ȋ‹–‡†–ƒ–‡•‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ȌǤ͖͔͕͗ƒǤLimnobium laevigatumȋ —„ǤƬ‘’ŽǤ‡š‹ŽŽ†ǤȌ ‡‹‡Ǥ United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service. National Genetic Resources Program, ‡”’Žƒ•‡•‘—” ‡• ˆ‘”ƒ–‹‘‡–™‘”Ǧȋ  ȌǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ”•Ǧ‰”‹Ǥ‰‘˜Ȁ ‰‹Ǧ„‹Ȁ’‰•ȀŠ–ŽȀ–ƒš‘Ǥ’Žǫ͕͔͘͜͜͝Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͝†‡ˆ‡„”‡”‘†‡͖͔͕͙

291 ȋ‹–‡†–ƒ–‡•‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ȌǤ͖͔͕͗„Ǥœ‘ŽŽƒƤŽ‹ —Ž‘‹†‡• Lam. United States Department of ‰”‹ —Ž–—”‡ǡ‰”‹ —Ž–—”ƒŽ‡•‡ƒ” Š‡”˜‹ ‡Ǥƒ–‹‘ƒŽ ‡‡–‹ ‡•‘—” ‡•”‘‰”ƒǤȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥƒ”•Ǧ‰”‹Ǥ‰‘˜Ȁ ‰‹Ǧ„‹Ȁ’‰•ȀŠ–ŽȀ–ƒš‘Ǥ’Žǫ͔͔͙͗͛͘Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͝†‡ˆ‡„”‡”‘ de 2015.

ȋ‹–‡†–ƒ–‡•‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ȌǤ͖͔͕͘ǤŽƒ–•”‘ƤŽ‡ˆ‘”Urochloa brizanthaȋƒŽ‹•ƒ†‡‰”ƒ••ȌǤ‹- ted States Department of Agriculture, Agricultural Research Service. National Genetic Resources Program. ȏƒ•‡†‡ƒ–‘•‡À‡ƒȐǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ’Žƒ–•Ǥ—•†ƒǤ‰‘˜Ȁ ‘”‡Ȁ’”‘ƤŽ‡ǫ•›„‘Žί͖Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡- so: 21 de mayo de 2014.

ȋ‹–‡†–ƒ–‡•‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ȌǤ͖͔͕͙Ǥƒ–‡”‡––— ‡Ǥ‹–‡†–ƒ–‡•‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ ȋȌ›ƒ–‹‘ƒŽ ˜ƒ•‹˜‡’‡ ‹‡• ˆ‘”ƒ–‹‘‡–‡”ȋ  ȌǤ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ‹˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•- info.gov/aquatics/waterlettuce.shtml. Fecha de acceso: diciembre de 2015.

ȋ‹–‡†–ƒ–‡•‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ȌǦȋƒ–—”ƒŽ‡ ‘—” ‡• ‘•‡”˜ƒ–‹‘‡”˜‹ ‡Ȍ͖͔͕͚ƒǤ‡ —’‡- ”ƒ†‘†‡ǣŠ––’ǣȀȀ’Žƒ–•Ǥ—•†ƒǤ‰‘˜Ȁ ‘”‡Ȁ’”‘ƤŽ‡ǫ•›„‘Žί͖Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͗†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

ȋ‹–‡†–ƒ–‡•‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ȌǦȋƒ–—”ƒŽ‡ ‘—” ‡• ‘•‡”˜ƒ–‹‘‡”˜‹ ‡ȌǤ͖͔͕͚„ǤŠ‡ PLANTS Database. Baton Rouge, EE. UU.: National Plant Data Center. Recuperado de: http://plants.usda.gov/. Fecha de acceso: 28 de Julio de 2014.

”‹„‡ǡ Ǥǡ—Ž—ƒ‰ƒǡǤ ǤǡƒŽ‡ ‹ƒǡǤǡ—”‰—‡‹–‹‘ǡǤǡƒ’ƒ–ƒǡǤǡ‘Žƒ”–‡ǡǤǡ—ƒ”–ƒ•ǡǤǡǤǤǡƒ”ƒŒ‘Ǥǡ Ǥ Ǥǡ ƒ- Ž‹†‘ǤǡǤ Ǥǡ ‘œžŽ‡œǤǡ Ǥ Ǥǡ‹‹•–‡””ƒǤǡ ǤǤǡ ׏‡œǤǡ ǤǤǡ‘Ž‹ƒǤǡǤ Ǥǡ‘Ž‹ƒǤǡǤ Ǥǡ ƒŽ‹†‘Ǥǡ A., Galindo C., V. A. y Soto B., R. 2011. Establecimiento y manejo de sistemas silvopastoriles. Manual 1. Proyecto Ganadería Colombiana Sostenible. GEF, BANCO MUNDIAL, FEDEGAN, CIPAV, FONDO ACCION, TNC. Bogotá, Colombia. 78 p. Recuperado de: http://www.cipav.org.co/pdf/1.Establecimiento.y.manejo.de.SSP.pdf. Fecha †‡ƒ ‡•‘ǣ͖͔†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

Uygur, S. 2000. Investigations on biological control of two common weeds, Cynodon dactylonȋǤȌ‡”•Ǥȋ„‡”—- dagrass) and Cichorium intybusǤȋ ‘‘ Š‹ ‘”›Ȍ‹——”‘˜ƒ‡‰‹‘Ǥò”‹›‡ ‡”„‘Ž‘Œ‹‡”‰‹•‹͗ȋ͖Ȍǣ͛͘Ȃ͙͙Ǥ

ƒŽ†‡””ƒƒǡǤ͖͔͔͜Ǥ•’‡ ‹‡•‹–”‘†— ‹†ƒ•›‡•’‡ ‹‡•‹˜ƒ•‘”ƒ•Ǥǣ Ǥƒ––ƒǡ›Ǥ Ǥƒ”ƒŒ‘ȋ†•ǤȌǤ‡‰‹‘‡• „‹‘†‹˜‡”•ƒ•ǣŠ‡””ƒ‹‡–ƒ’ƒ”ƒŽƒ’Žƒ‹Ƥ ƒ ‹×†‡•‹•–‡ƒ•”‡‰‹‘ƒŽ‡•†‡ž”‡ƒ•’”‘–‡‰‹†ƒ•Ǥ‘Ž‘„‹ƒǡ —- †ƒ ‹× ‘†‹ƒǡ ‘Ž‘„‹ƒǤ͖͖͘’Ǥ

ƒŽ†‡””ƒƒǡǤǤ͕͚͝͝Ǥ•‘†‡†‘•‡•’‡ ‹‡•†‡ƒ ”×Ƥ–ƒ•ƒ —ž–‹ ƒ•ǡLimnobium laevigatum y Eichhornia crassipes ’ƒ”ƒ‡Ž–”ƒ–ƒ‹‡–‘†‡ƒ‰—ƒ•”‡•‹†—ƒŽ‡•ƒ‰”‘‹†—•–”‹ƒŽ‡•Ǥ‹˜‡”•‹–ƒ• ‹‡–‹ƒ”—Ǥ͗ȋ͕Ǧ͖Ȍǣ͗͜Ǧ͛͝Ǥ

ƒŽ±”›ǡǤǡ ”‹–œǡ Ǥǡ‡ˆ‡—˜”‡ǡ ǤǤ›‹„‡”Ž‘ơǡǤ͖͔͔͜Ǥ •‡ƒ” Š‘ˆƒ”‡ƒŽ†‡Ƥ‹–‹‘‘ˆ–Š‡„‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜ƒ•‹‘ ’Š‡‘‡‘‹–•‡ŽˆǤ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ˜ƒ•‹‘•͕͔ȋ͜Ȍǣ͕͙͗͘Ǧ͕͙͕͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͕͔͙͔͗Ǧ͔͔͛Ǧ͖͔͝͝Ǧ͛Ǥ

ƒŽŽƒ†ƒ”‡•ǡ Ǥǡ ”‹‰Š–ǡ Ǥ Ǥǡ ƒ••‘ǡ Ǥǡ ‹–ƒŒ‹ƒǡ Ǥ › ‡ƒ” ›ǡ Ǥ Ǥ ͖͔͔͔Ǥ Žƒ•–‹  ’Š‡‘–›’‹  ”‡•’‘- •‡ –‘ Ž‹‰Š– ‘ˆ ͕͚ ‘‰‡‡”‹  •Š”—„• ˆ”‘ ƒ ƒƒƒ‹ƒ ”ƒ‹ˆ‘”‡•–Ǥ  ‘Ž‘‰› ͕͜ȋ͛Ȍǣ ͕͖͙͝Ȃ͕͚͗͝Ǥ  ǣ ͕͔Ǥ͕͔͜͝Ȁ͔͔͕͖Ǧ͚͙͜͝ȋ͖͔͔͔Ȍ͔͕͜ȏ͕͖͙͝ǣȐ͖Ǥ͔ǤǢ͖

Valladares, F., Chico, J. M., Aranda, I., Balaguer, L., Dizengremel, P., Manrique, E. y Dreyer, E. 2002. The greater seedling high-light tolerance of Quercus robur over Fagus sylvatica is linked to a greater physiological plasticity. ”‡‡•͕͚ȋ͚Ȍǣ͙͗͝Ǧ͔͗͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ•͔͔͚͘͜Ǧ͔͔͖Ǧ͔͕͘͜Ǧ͘

ƒŽŽ‡ǡǤǤǤ†‘ǡ ‡””ƒœǡǤǡ‹ƒ•ǡǤǤ›‡‹š‡‹”ƒǡǤǤ͕͚͝͝Ǥ‘–”‘Ž‘ˆ–Š‡•‘›ƒ„‡ƒ ›•–‡ƒ–‘†‡ǡHeterodera glycines Š‹‘Š‡ǡ™‹–Š’ƒ•–—”‡‰”ƒ••‡•Ǥ‡ƒ–‘Ž‘‰‹ƒ”ƒ•‹Ž‡‹”ƒ͖͔ȋ͖Ȍǣ͕Ǧ͕͕Ǥ

Valverde, B. E. 2004. Progresos en el manejo de Rottboellia cochinchinensis.ǣƒ„”ƒ†ƒǡǤȋ†ǤȌǤƒ‡Œ‘†‡ƒ- lezas para Países en Desarrollo. Estudio FAO Producción y Protección Vegetal – 120. Addendum I. Organiza- ción de las Naciones Unidas para la Agricultura y el Desarrollo. Roma. Recuperado de: http://www.fao.org/ †‘ ”‡’Ȁ͔͔͛Ȁ›͙͔͕͗•Ȁ›͙͔͕͗•͔͛ǤŠ–͓„͔͛Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͕͖†‡‘ –—„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

292 ƒ ‘˜‡ǡǤ͕͜͝͝Ǥœ‘ŽŽƒƒ†‹–•—Ž–‹’Ž‡—•‡•ǡ™‹–Š‡’Šƒ•‹•‘ˆ”‹ ƒǤ ǡ‘‡Ǥ͙͗’Ǥ

ƒŽ‡—‡ǡǤǡ‡„‡”ǡǤ› ‹• Š‡”ǡǤ͖͔͕͔Ǥ‡–ƒǦƒƒŽ›•‹•‘ˆ–”ƒ‹–†‹ơ‡”‡ ‡•„‡–™‡‡‹˜ƒ•‹˜‡ƒ†‘Ǧ‹˜ƒ- •‹˜‡’Žƒ–•’‡ ‹‡•Ǥ ‘Ž‘‰›‡––‡”•͕͗ȋ͖Ȍǣ͖͙͗Ǧ͖͙͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͕͘Ǧ͔͖͘͜Ǥ͖͔͔͝Ǥ͔͕͕͘͜Ǥš

ƒŽ‡—‡ǡǤǡƒ™•‘ǡǤǡ••Žǡ Ǥǡ‡”‰Žǡ Ǥǡ‹–‡”ǡǤǡ‡„‡”ǡǤǡ”‡ˆ–ǡ Ǥǡ‡‹‰‡Ž–ǡǤǡƒ”–‡•œǡ Ǥǡ‹•Š‹‘ǡǤǡ Antonova, L. A., Barcelona, J. F., Cabezas, F. J., Cardenas, D., Cardenas-Toro, J., Castano, N., Chacon, E., Chate- lain, C., Ebel, A. L., Figueiredo, E., Fuentes, N., Groom, Q. J., Henderson, L., Inderjit, Kupriyanov, A., Masciadri, S., Meerman, J., Morozova, O., Moser, D., Nickrent, D. L., Patzelt, A., Pelser, P. B., Baptiste, M. P., Poopath, M.,  Š—Žœ‡ǡǤǡ‡‡„‡•ǡ ǤǡŠ—ǡǤǤǡŠ‘ƒ•ǡ Ǥǡ‡Žƒ›‘•ǡǤǡ‹‡”‹‰ƒǡ Ǥ Ǥ››æ‡ǡǤ͖͔͕͙Ǥ Ž‘„ƒŽ‡š Šƒ‰‡ ƒ†ƒ ——Žƒ–‹‘‘ˆ‘Ǧƒ–‹˜‡’Žƒ–•Ǥƒ–—”‡͙͖͙ȋ͙͚͛͛Ȍǣ͕͔͔Ȃ͕͔͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͗͜Ȁƒ–—”‡͕͕͔͘͝

ƒ”‰ƒ•ǡǤȋ†ȌǤ͖͔͔͛Ǥ‡•–ƒ—”ƒ ‹×‡ ‘Ž×‰‹ ƒ†‡Ž„‘•“—‡ƒŽ–‘ƒ†‹‘Ǥ•–—†‹‘•†‹ƒ‰×•–‹ ‘•›‡š’‡”‹‡–ƒŽ‡•‡ Ž‘•ƒŽ”‡†‡†‘”‡•†‡Ž„ƒŽ•‡†‡Š‹•ƒ žȋ‘ ƒŽ‹†ƒ††‡•‡ǡ‘‰‘–žǤȌǤ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǡ Jardín Botánico José Celestino Mutis, Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá, Secretaría Distrital †‡„‹‡–‡Ǥ‘‰‘–žǡ‘Ž‘„‹ƒǤ͙͕͚’Ǥ

ž•“—‡œƒ”–À‡œǡǤ͕͛͝͝Ǥ Ž×”—Žƒ†‡Žƒ•”‡•‡”˜ƒ•„‹‘Ž×‰‹ ƒ•†‡ “—‹–‘•ǡ‡”ïǤŽŽ’ƒŠ—ƒ›‘Ǧ‹•Šƒƒǡš’Ž‘”ƒ’‘ ƒ’ǡš’Ž‘”ƒƒ‘†‰‡Ǥ‹••‘—”‹‘–ƒ‹ ƒŽ ƒ”†‡Ǥ–Ǥ‘—‹•Ǥ͕͔͚͘’Ǥ

žœ“—‡œǦƒ‡•ǡǤǡƒ–‹•—Ó‘œǡǤ ǤǡŽ ‘ ‡”‹Ž˜ƒǡǤ Ǥǡ —ƒŽÀƒœǡǤ›ž Š‡œ‹”œ‘ǡǤ͕͝͝͝Ǥ ”„‘Ž‡•›ƒ”„—•–‘• potencialmente valiosos para la restauración ecológica y la reforestación. Reporte técnico del proyecto J084. CONABIO - Instituto de Ecología, UNAM. http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/ doctos/55-pinac2m.pdf. Consulta: julio 2014.

Vásquez, A. 2001. Silvicultura de Plantaciones Forestales en Colombia. Universidad del Tolima. Facultad de Inge- niería Forestal. Ibagué. 304 p.

žœ“—‡œǡ Ǥ͖͔͕͖Ǥ‡˜‹•‹×†‡Ž‰±‡”‘›’Šƒ‘—”Ǥ‡šǤȋ›’Šƒ ‡ƒ‡Ȍǡ‡š–”‡ƒ†—”ƒȋ•’ƒÓƒȌǤ ‘Ž‹ƒ‘–ž‹ ƒ š–”‡ƒ†—”‡•‹•ǡ‘ŽǤ͚ǣ͙Ǧ͕͛Ǥ

‡Ž†ƒǡ ǤǤ›—–œǡ ǤǤ͖͔͕͔Ǥ‘‰Ǧ†‹•–ƒ ‡‹•’‡”•ƒŽ‘ˆ ˜ƒ•‹˜‡ ”ƒ••‡•„›‘‰‰‹‰‡Š‹ Ž‡•‹ƒ”‘’‹ ƒŽ”› ‘”‡•–Ǥ‹‘–”‘’‹ ƒǡ͖͘ȋ͚Ȍǣ͚͛͝Ȃ͔͛͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͛͘͘Ǧ͖͛͘͝Ǥ͖͔͕͔Ǥ͔͔͚͛͘Ǥš

‡”‘ǡǤ͕͗͜͝Ǥ ‹‡Ž†‰—‹†‡–‘‹’‘”–ƒ–ƒ”ƒ„Ž‡™‡‡†•‘ˆƒ„‹ƒǤ ‹‡Ž†‰—‹†‡–‘‹’‘”–ƒ–ƒ”ƒ„Ž‡™‡‡†•‘ˆƒ- „‹ƒǤ‘—–ƒ—Ž—‡–”ƒŽ‡•‡ƒ” Š–ƒ–‹‘ǡ‡’ƒ”–‡–‘ˆ‰”‹ —Ž–—”‡ǤŠ‹Žƒ‰ƒƒ„‹ƒǤ͕͙͕’Ǥ

‹ ‡–‡ǡ ǤǡŽ˜‡•ǡǤǡŠ”‹•–‘’Š‡ǡǤǡ —‹•ƒǤ› ‘”ƒ†‘ǡ Ǥ͖͔͕͔ǤŠƒ–”‹˜‡• ˜ƒ•‹„‹Ž‹–›ǫ—Ž–‹Ǧ‘†‡Ž ˆ‡”‡- ‡‡•–ƒ†’ƒ–‹ƒŽ‘†‡ŽŽ‹‰‘ˆŽ‹‡Žƒ–’‡ ‹‡•‹ Š‡••ƒ––‡”•‹‘”–Š‡”‘”–—‰ƒŽǤ ‘‰”ƒ’Š›͗͗ȋ͚Ȍǣ ͕͔͕͜Ǧ͕͔͖͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͔͔Ǧ͔͙͛͜Ǥ͖͔͕͔Ǥ͚͔͗͜Ǥš

‹ŽǡǤǡƒŽŽƒ†ƒ”‡•ǡ Ǥǡ”ƒ˜‡•‡–ǡ Ǥ›ƒ•–”‘ǡǤȋ‘‘”†•ǤȌǤ͖͔͔͜Ǥ ˜ƒ•‹‘‡•‹‘Ž×‰‹ ƒ•Ǥ‘Ž‡ ‹×‹˜—Ž‰ƒ ‹×Ǥ ‘•‡Œ‘—’‡”‹‘”†‡ ˜‡•–‹‰ƒ ‹‘‡•‹‡–ÀƤ ƒ•Ǥƒ†”‹†Ǥ͖͕͚’Ǥ

‹ŽǡǤǡ•’‹ƒ”ǡ ǤǤǡ ‡Œ†ƒǡǤǡ —Ž‡ǡǤǤǡ ƒ”‘æÀǡǤǡƒ”‘ǡ ǤǤǡ‡”‰Žǡ Ǥǡ Šƒơ‡”ǡǤǡ—ǡǤ››æ‡ǡǤ ͖͔͕͕Ǥ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹’ƒ –•‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡ƒŽ‹‡’Žƒ–•ǣƒ‡–ƒǦƒƒŽ›•‹•‘ˆ–Š‡‹”‡ơ‡ –•‘•’‡ ‹‡•ǡ ‘—‹–‹‡•ƒ† ‡ ‘•›•–‡•Ǥ ‘Ž‘‰›‡––‡”•͕͘ȋ͛Ȍǣ͔͖͛Ǧ͔͛͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͕͚͕͘Ǧ͔͖͘͜Ǥ͖͔͕͕Ǥ͔͕͚͖͜Ǥš

Violle, C., Navas, M. L., Vile, D., Kazakou, E., Fortunel, C., Hummel, I. y Garnier, E. 2007. Let the concept of trait be ˆ— –‹‘ƒŽǤ‹‘•͕͕͚ȋ͙Ȍǣ͖͜͜Ǧ͖͜͝Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͕͕ȀŒǤ͔͔͔͗Ǧ͕͖͝͝Ǥ͖͔͔͛Ǥ͕͙͙͙͝Ǥš

‹–‘—•‡ǡǤǤ›ƒŽ‡”ǡǤǤ͕͜͝͝Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜ƒ•‹‘„››”‹ ƒˆƒ›ƒ‹ ƒ™ƒ‹‹ǣ’Žƒ–ǡ†‡‘‰”ƒ’Š›ǡ‹–”‘‰‡ǦƤšƒ- –‹‘ǡ‡ ‘•›•–‡‡ơ‡ –•Ǥ ‘Ž‘‰‹ ƒŽ‘‘‰”ƒ’Š•͙͝ȋ͗Ȍǣ͖͛͘Ȃ͖͚͙Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͕͖͚͔͕͘͝

293 ‘˜‹†‡•ǡǤ͕͘͝͝Ǥ‹‰‹„‡”ƒ ‡ƒ‡Ǥǣ‘•ƒǤǡƒ„”‡”ƒǤǡǤǡ— ƒǡǤǡ‡ŒÀƒǦƒïŽ‡•ǡǤǤǡ‘”‡‘ǡǤǤǡ‡‡ǡǤǡ ‡˜Ž‹‰ǡǤ Ǥǡœ‡†‘™•‹ǡ Ǥǡ Š—„‡”–ǡǤ Ǥ› ׏‡œǦ‘’ƒǡǤȋ†•ǤȌǤ Ž‘”ƒ†‡‡”ƒ ”—œǤ ƒ• À —Ž‘͛͝Ǥ •–‹–—- –‘†‡ ‘Ž‘‰ÀƒǡǤƒŽƒ’ƒǡ‡”ƒ ”—œ›‹˜‡”•‹†ƒ††‡ƒŽ‹ˆ‘”‹ƒǡ‹˜‡”•‹†‡Ǥ±š‹ ‘Ǥ͕͚’Ǥ

ƒ‰‡”ǡ ǤǤ͕͛͝͝Ǥœ‘ŽŽƒǣ”‡˜‹‡™‘ˆ‹–•„‹‘Ž‘‰›ƒ†—–‹Ž‹œƒ–‹‘ǤŠ‡‘–ƒ‹ ƒŽ‡˜‹‡™͚͗ȋ͕Ȍǣ͕Ǧ͖͚Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͛Ȁ  ͔͖͙͕͙͛͜͝

ƒ‰‡”ǡǤǤǡ ‡”„•–ǡǤǤ›‘Š‡”ǡǤ Ǥ͕͝͝͝Ǥƒ—ƒŽ‘ˆ–Š‡ Ž‘™‡”‹‰Žƒ–•‘ˆ ƒ™ƒ‹ǯ‹Ǥ‘Ž•Ǥ͕ƒ†͖Ǥ‹˜‡”- sity of Hawai’i and Bishop Museum Press. Honolulu, EE. UU..

ƒŽ•ŠǡǤ Ǥ›–™‹•Ž‡ǡǤ Ǥȋ†•ǤȌǤ͕͚͝͝Ǥ Ž‘”ƒ‘ˆ‹ –‘”‹ƒ‘Ž—‡͗ǣ‹ ‘–‘Ž‡†‘•ȋ‹–‡”ƒ ‡ƒ‡–‘›–ƒ ‡ƒ‡ȌǤ ƒ–ƒ”‡••Ǥ‡Ž„‘—”‡ǡ—•–”ƒŽ‹ƒǤ͕͔͗͝’Ǥ

ƒ”†Ž‡ǡǤ͕͕͝͝Ǥ‡‰‡–ƒ–‹‘‘ˆ‡™‡ƒŽƒ†Ǥƒ„”‹†‰‡‹˜‡”•‹–›”‡••Ǥƒ„”‹†‰‡ǡǤǤ͚͖͛’Ǥ

ƒ–ƒƒ„‡ǡ Ǥ͕͖͜͝Ǥœ‘ŽŽƒǦƒ„ƒ‡ƒ•›„‹‘•‹•ǦǦ –•’Š›•‹‘Ž‘‰›ƒ†—•‡‹–”‘’‹ ƒŽƒ‰”‹ —Ž–—”‡Ǥǣ‘‡”‰—‡•Ǥ› ‹‡ǡ Ǥȋ†•ǤȌǤ‹ ”‘„‹‘Ž‘‰›‘ˆ–”‘’‹ ƒŽ•‘‹Ž•ƒ†’Žƒ–’”‘†— –‹˜‹–›Ǥƒ”–‹—•‹ŒŠ‘ơȀ”ǤǤ ——„Ž‹•Š‡”•ǡ Š‡ ƒ‰—‡Ǥ’Ǥǣ͕͚͝Ǧ͕͙͜Ǥ

‡„‡”ǡǤ͖͔͔͗ƒǤ ˜ƒ•‹˜‡’Žƒ–•’‡ ‹‡•‘ˆ–Š‡™‘”Ž†ǣ”‡ˆ‡”‡ ‡‰—‹†‡–‘‡˜‹”‘‡–ƒŽ™‡‡†•Ǥ—„Ǥ –‡”- ƒ–‹‘ƒŽǤƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡǤ͙͚͔’Ǥ

‡„‡”ǡǤ͖͔͔͗„ǤŠ‡‘•– ‘’Ž‡–‡‰Ž‘„ƒŽ‘˜‡”˜‹‡™‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•‹ƒ–—”ƒŽƒ”‡ƒ•Ǥ‹˜‡”•‹–›ƒ†‹•–”‹„—- –‹‘•͕͔ȋ͙Ǧ͚Ȍǣ͙͔͙Ǧ͙͔͚Ǥ

‡ŽŽ•ǡǤǤǤ›Žƒ›–‘ǡ ǤǤ͕͕͝͝Ǥ—„‡”‰‡†‡‰‡–ƒ–‹‘ƒ†’”‡ƒ†‘ˆEgeria densa Planchon in Lake Rotorua, ‡–”ƒŽ‘”–Š •Žƒ†ǡ‡™Ǧ‡ƒŽƒ†Ǥ‡™‡ƒŽƒ† ‘—”ƒŽ‘ˆƒ”‹‡ƒ† ”‡•Š™ƒ–‡”‡•‡ƒ” Š͖͙ȋ͕Ȍǣ͚͗Ǧ͔͛Ǥ  ǣ͕͔Ǥ͕͔͔͜Ȁ͔͔͖͔͗͗͜͜Ǥ͕͕͝͝Ǥ͙͕͚͙͘͘͝

‡•–‡”—•–”ƒŽ‹ƒ ‡”„ƒ”‹—͕͜͝͝Ǥ‡’ƒ”–ƒ‡–‘ˆƒ”•ƒ†‹Ž†Ž‹ˆ‡™‡•–‡”—•–”ƒŽ‹ƒ ‡”„ƒ”‹—Ǥ‡ —’‡- ”ƒ†‘†‡ǣŠ––’•ǣȀȀƪ‘”ƒ„ƒ•‡Ǥ†’ƒ™Ǥ™ƒǤ‰‘˜Ǥƒ—Ȁ„”‘™•‡Ȁ’”‘ƤŽ‡Ȁ͕͔͙͔Ǥ ‡ Šƒ†‡ƒ ‡•‘ǣ͗†‡‘˜‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ

‡•–‘„›ǡǤǡ‡‹•ŠƒǡǤ›‘”†ǡ Ǥ͕͚͝͝Ǥ‘’ƒ”ƒ–‹˜‡‡ ‘Ž‘‰›‘ˆ•‡‡†•‹œ‡ƒ††‹•’‡”•ƒŽǤŠ‹Ž‘•‘’Š‹ ƒŽ”ƒ•ƒ - –‹‘•‘ˆ–Š‡‘›ƒŽ‘ ‹‡–›‘ˆ‘†‘͙͕͗ǣ͕͔͗͝Ǧ͕͕͗͜Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͜͝Ȁ”•–„Ǥ͕͚͝͝Ǥ͔͕͕͘

‹ŽŽ‹ƒ•ǡǤ Ǥ›ƒ”— ŠǡǤ͖͔͔͔Ǥˆ”‹ ƒ‰”ƒ••‹˜ƒ•‹‘‹–Š‡‡”‹ ƒ•ǣ‡ ‘•›•–‡ ‘•‡“—‡ ‡•ƒ†–Š‡”‘Ž‡‘ˆ ‡ ‘’Š›•‹‘Ž‘‰›Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ ˜ƒ•‹‘•͖ȋ͖Ȍǣ͕͖͗Ȃ͕͔͘Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͔͖͗Ȁǣ͕͔͕͔͔͔͙͖͙͘͘͜͜

‹ŽŽ‹ƒ•‘ǡǤ͕͚͝͝Ǥ‹‘Ž‘‰‹ ƒŽ‹˜ƒ•‹‘•ǤŠƒ’ƒƬ ƒŽŽǡ‘†‘ǡǤ͖͘͘’Ǥ

‹ŽŽ‹ƒ•‘ǡǤ› ‹––‡”ǡǤ͕͚͝͝ǤŠ‡˜ƒ”›‹‰•— ‡••‘ˆ‹˜ƒ†‡”•Ǥ ‘Ž‘‰›͛͛ȋ͚Ȍǣ͕͚͚͕Ǧ͕͚͚͚Ǥ ǣ͕͔Ǥ͖͔͗͛Ȁ͖͖͚͙͚͛͝

‹Ž•‘ǡ Ǥǡ‘”‘––ǡǤǤǡ”‡–‹•ǡǤǡ‘™‡ǡǤ›‹ Šƒ”†•‘ǡǤ͖͔͔͜Ǥ‘‡–Š‹‰‹–Š‡™ƒ››‘—‘˜‡ǣ†‹•- ’‡”•ƒŽ’ƒ–Š™ƒ›•ƒơ‡ –‹˜ƒ•‹‘•— ‡••Ǥ”‡†•‹ ‘Ž‘‰›ƒ†˜‘Ž—–‹‘͖͘ȋ͗Ȍǣ͕͚͗Ǧ͕͘͘Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚ȀŒǤ–”‡‡Ǥ͖͔͔͜Ǥ͕͔Ǥ͔͔͛

Š‹•–Ž‡”ǡǤǤ͖͔͔͔Ǥ”‘’‹ ƒŽ”ƒ‡–ƒŽ•ǣ —‹†‡Ǥ‹„‡””‡••ǡ‘”–Žƒ†Ǥ͙͖͘’Ǥ

Š‹–‡ƒǡ ǤǤ›‘‘ǡǤǤ͕͕͝͝Ǥ‡’‡”ƒ–—”‡•Ž‡–ŠƒŽ–‘Salvinia molesta‹– Š‡ŽŽǤ“—ƒ–‹ ‘–ƒ›͔͘ȋ͕Ȍǣ͖͛Ǧ͙͗Ǥ  ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͔͔͗͘Ǧ͔͗͛͛ȋ͕͝Ȍ͔͔͕͛͝Ǧ

‹––‡„‡”‰ǡǤǡ›‘ ǡǤ ǤǤȋ†•ǤȌǤ͖͔͔͕Ǥ ˜ƒ•‹˜‡ƒŽ‹‡••’‡ ‹‡•ǣƒ–‘‘Ž‹–‘ˆ„‡•–’”‡˜‡–‹‘ƒ†ƒƒ‰‡‡– –‡ Š‹“—‡•Ǥ –‡”ƒ–‹‘ƒŽǡƒŽŽ‹‰ˆ‘”†ǡš‘ǤǤ͖͖͜’Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘†‡ǣ Š––’ǣȀȀ™™™Ǥ ƒ„‹Ǥ‘”‰Ȁ‡‘‘•Ȁ†‡ˆƒ—Ž–Ǥƒ•’šǫ•‹–‡ί͕͔͛Ƭ’ƒ‰‡ί͙͘Ƭ‘ƒ†‘†—Ž‡ί ‹‡”Ƭ‘‘ ί͛͘Ǥ ‡ Šƒ †‡ acceso: enero de 2017.

294

—ǡǤǤ›ƒ˜‡ǡǤ Ǥȋ†•ǤȌǤ͖͔͔͔Ǥ Ž‘”ƒ‘ˆŠ‹ƒǤ‘ŽǤ͖͘ȋ Žƒ‰‡ŽŽƒ”‹ƒ ‡ƒ‡–Š”‘—‰Šƒ”ƒ–ƒ ‡ƒ‡ȌǤ ‹‡ ‡”‡••ǡ Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. 431 p.

ƒ””‘™ǡǤǡƒ”ÀǡǤ Ǥǡ ‹Žƒ›•‘ǡǤǡ‹”‘‹ǡǤǡ‡Ž‰ƒ†‘ǡǤǤ› ‹• Š‡”ǡ Ǥ͖͔͔͝ǤŠ‡‡ ‘Ž‘‰›‘ˆEgeria densa Žƒ Š×ȋ‹Ž‹‘’•‹†ƒǣŽ‹•ƒ–ƒŽ‡•Ȍǣ™‡–Žƒ†‡ ‘•›•–‡‡‰‹‡‡”ǫ‡˜‹•–ƒŠ‹Ž‡ƒ†‡ ‹•–‘”‹ƒƒ–—”ƒŽ͖͜ȋ͖Ȍǣ ͖͝͝Ǧ͕͗͗Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͔͚͛͘Ȁ͔͕͚͛Ǧ͔͖͔͔͔͔͔͖͔͔͔͕͔͛͜͝

‡—‰ǡǤǤǤǡ‘‰ǡ ǤǤǤ›‘‰ǡ ǤǤǤ͖͔͔͖Ǥ‹‘•‹‡ǡ–Š‡ƒŽŽ‡Ž‘ Š‡‹ ƒŽˆ”‘–Š‡Ž‡‰—‹‘—•–”‡‡ Leucaena leucocephala,•‡Ž‡ –‹˜‡Ž›‡Šƒ ‡• ‡ŽŽ’”‘Ž‹ˆ‡”ƒ–‹‘‹†‹‘ƪƒ‰‡ŽŽƒ–‡•Ǥ’’Ž‹‡†ƒ†˜‹”‘‡–ƒŽ ‹ ”‘„‹‘Ž‘‰›͚͜ȋ͕͔Ȍǣ͙͕͚͔Ǧ͙͕͚͗Ǥ ǣ͕͔Ǥ͕͕͖͜ȀǤ͚͜Ǥ͕͔Ǥ͙͕͚͔Ǧ͙͕͚͗Ǥ͖͔͔͖

ƒŽ„ƒǡǤǤ›‹ŽŽ‡”ǡǤǤ͖͔͔͛Ǥ†ƒ’–‹˜‡ƒƒ‰‡‡–‘ˆƒŽ‹‡‹˜ƒ•‹˜‡•’‡ ‹‡•ǣ’—––‹‰–Š‡–Š‡‘”›‹–‘’”ƒ –‹ ‡Ǥ ƒ–—”‡œƒƬ‘•‡”˜ƒ­ ‘͙ȋ͖Ȍǣ͚͜Ǧ͖͝Ǥ

ƒŽ„ƒǡǤ›‹ŽŽ‡”ǡǤǤ͖͔͔͜Ǥ ‡””ƒ‹‡–ƒ•†‡”‡˜‡ ‹×†‡ ˜ƒ•‹‘‡•‹‘Ž×‰‹ ƒ•Ǥƒ•Š‹‰–‘ǣ ͗Ȁ  Ǥ

ƒ„ƒŽ‡–ƒǡǤ͖͔͔͛Ǥƒ”ƒ –‡”‹œƒ ‹×Š‘”‹œ‘–ƒŽ›˜‡”–‹ ƒŽ†‡Ž‘•„ƒ ‘•†‡•‡‹ŽŽƒ•‰‡”‹ƒ„Ž‡•†‡Ulex europaeus L. en parches de diferentes tamaños en el Embalse de Chisacá, Localidad de Usme, Bogotá. D.C. En: Vargas, ǤǤȋ†ǤȌǤ‡•–ƒ—”ƒ ‹×‡ ‘Ž×‰‹ ƒ†‡Ž„‘•“—‡ƒŽ–‘ƒ†‹‘Ǥ•–—†‹‘•†‹ƒ‰×•–‹ ‘•›‡š’‡”‹‡–ƒŽ‡•‡Ž‘•ƒŽ”‡- †‡†‘”‡•†‡Ž„ƒŽ•‡†‡Š‹•ƒ žȋ‘ ƒŽ‹†ƒ††‡•‡ǡ‘‰‘–žǤǤȌǤ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘ƒŽ†‡‘Ž‘„‹ƒǡ ƒ”†À Botánico José Celestino Mutis. Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá, y Secretaría Distrital de „‹‡–‡Ǥ’Ǥ͙͗͗Ǧ͚͗͛Ǥ

ƒ”ƒ–‡ǡǤ͕͛͜͝Ǥƒš‘‘‹ ‹†‡–‹ˆ›‘ˆLeucaena leucophyllaȋƒǤȌ†‡‹–ǡ™‹–Šƒ‡™ ‘„‹ƒ–‹‘ǤŠ›–‘Ž‘‰‹ƒ ͚͗ȋ͘Ȍǣ͔͗͘Ǧ͔͚͗Ǥ

ƒ”ƒ–‡ǡǤ͕͘͝͝Ǥ‡˜‹•‹×†‡Ž‰±‡”‘‡— ƒ‡ƒ‡±š‹ ‘ǤƒŽ‡•†‡Ž •–‹–—–‘†‡‹‘Ž‘‰Àƒ†‡Žƒ‹˜‡”•‹†ƒ†ƒ ‹‘- ƒŽ—–א‘ƒ†‡±š‹ ‘ǡ•‡”‹‡‘–ž‹ ƒ͚͙ȋ͖Ȍǣ͗͜Ǧ͕͚͖Ǥ

ž”ƒ–‡—‹”‘‰ƒǡǤǤǡž Š‡œ†‡”ƒ‰‡”ǡǤ›ƒ””‹‘•Ǥ͖͔͔͝Ǥ‡•’—‡•–ƒ†‡‡Ž‹‹•‹—–‹ƪ‘”ƒ a la inoculación ‘Š‘‰‘•‹ ‘””À ‹ ‘ƒ”„—• —Žƒ”‡•‡—  ‡’–‹•‘Ž†‡‘Ž‘„‹ƒǤ –ƒ‰”‘×‹ ƒ͙͜ȋ͘Ȍǣ͖͖͙Ǧ͖͗͗Ǥ

‡‹ǡǤ›‹ŽŽ‡”ǡǤ͖͔͕͕Ǥ‘˜‡”˜‹‡™‘ˆ‹˜ƒ•‹˜‡’Žƒ–•‹”ƒœ‹ŽǤ‡˜Ǥ”ƒ•Ǥ‘–Ǥ‘ŽǤ͗͘ȋ͗Ȍǣ͕͗͘Ǧ͚͘͘Ǥ‡ —’‡”ƒ†‘ †‡ǣŠ––’ǣȀȀ™™™Ǥ• ‹‡Ž‘Ǥ„”Ȁ• ‹‡Ž‘Ǥ’Š’ǫ• ”‹’–ί• ‹̴ƒ”––‡š–Ƭ’‹†ί͔͕͔͔Ǧ͔͖͔͕͕͔͔͔͔͔͔͕͚͗͘͘͜ƬŽ‰ί‡Ƭ”ί‹•‘Ǥ‹- –ƒ†‘‡Ž͕͛†‡•‡’–‹‡„”‡†‡͖͔͕͚Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͙͔͝Ȁ͔͕͔͔Ǧ͔͖͔͕͕͔͔͔͔͔͔͕͚͗͘͘͜Ǥ

Šƒ‰ǡǤǡǡǤǡƒ‰ǡ Ǥǡ‹—ǡǤǡ‹‡ƒǡǤ›‘—ǡ Ǥ͖͔͕͚Ǥ‘‹Ž”‡•’‹”ƒ–‹‘ƒ†Ž‹––‡”†‡ ‘’‘•‹–‹‘‹ ”‡ƒ- •‡†ˆ‘ŽŽ‘™‹‰’‡”‡‹ƒŽˆ‘”„‹˜ƒ•‹‘‹–‘ƒƒ—ƒŽ‰”ƒ••Žƒ†Ǥ‡†‘•’Š‡”‡͖͚ȋ͘Ȍǣ͙͚͛Ǧ͙͚͛Ǥ ǣŠ––’ǣȀȀ†šǤ†‘‹Ǥ ‘”‰Ȁ͕͔Ǥ͕͔͕͚Ȁ͕͔͔͖Ǧ͔͕͚͔ȋ͕͙Ȍ͚͔͔͚͚Ǧ͖

295 ,6%1