HONGOS FITOPATOGENOS DE COLOMBIA

VICTOR MANUEL PARDO-CARDONA Profesor Titular, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Universidad Nacional de Colombia MEDELLIN INTRODUCCION

EI presente texto se escribe con el propósito de contribuír al conocirniento de los aspectos esencial,* ar:erca de Ia morfología de los hongos que parasitan las plantas de importancia ecor.ómi:a en Colombia, de sus hospedanteso de las especies prevalentes. Es pues un libro dirigido exclusivamente a las. aplicaciones fitopatológicas. El conocimiento de la rnorfología y la biología de los hongos constituye'un elemer¡to fundamental para el diagr.,5stico de las enfermedades causadas por ellos y trase indispensable pa:a los aspectos relacionados con su corttrol y manejo. Como en tcrdos los casos donde del:en tratarse problemas parasíticos y patológicos el é.:ito del control depende en principio de un diagnóstico correcto, y a su vez este diagnóstico requiere apoyars:: en un buen conocimiento de los signos de los patógenos; en el caso particular de los hongos, de sus estructuras somáticas y reproductivas.

En este texto se describen los principales Géneros causantes de enfermedades de las plantas, se ilusüan sus características morfológicas, se mencionan las enfermedades mas importantei ca¡sadas por las especies de cada Género y se remite a una bibliografía tantr general como específica para que el estudioso o interesado en el tema pueda prolirndizar en otros aspectos. Concebido en esta form4 el libro puede ser utillizado ¡ror patólogos vegetales, ingenieros agrónomos extensionistas y estudiantes tantc, de pre como de posgrado en el ¿irea de la Sanidad Vegetal. De esta manera este libro se ha escrito como una contribución para que los profesionales y técnicos que se :'elacionen con las enfermedades de las plantas puedan contar con un instrumento de '.rabajo que les permita efectuar diagnósticos fitopatológicos. El uso de este texto ftquiere que se posea un adiestamiento previo en las ténicas que usualmente se ::onccen b:jo el nombre de "montaje y aislamiento'a partir de muestras de plarrtas t:nferrnas; entrenamiento que basicamerfe reciben los estudi¿rntes de Ingeniería Agronómica en sus cursos de Microbiología Agrícola y de Patología Vegetal, así corro del conocinr.iento de unos principios generales de micologí¡. En ocasiones, el d.agn,istico de la enfermedad de una planta resulta complicado y dispendioso, pero rn otras es relativamente flicil si se posee el entrenamiento fundamental y s: tie;ren a mano las ayudas bibliográficas adecuadas.

Es necesario seiialar que aunque los Géneros de hongos que atacan las plantas son en principio restringidos en su hábito a sus plantas hospedantes, su naturaleza es común con el resto de los rniembros de este importante grupo de organismos y por lo ianto las nociones bárical son semejantes. Por esta razón el texto introduce inicialmente una visión motlern¿r de la micología que tata los hongos como la Unión Fungi conformada pol varios Rernos y presenta los fundamentos de la clasificación con ro I Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombia

descripción de los taxones mas destacados antes de introdusirse er, los Géneros. La comprellsión de los conceptos introductorios taxonómicos así como de la completa descripción de los Géneros requiere también de un conoci¡r.ient,) b¿ásico en Micología. Existen numerosos y valiosos textos sobre Micología CeneLal y aplicada pero el libro PRINCIPIOS DE MICOLOGIA (Volcy & Pardo-Catdona, t994) resume los elementos teóricos m¡is recientes orientandolos hacia las especies fitopatógenas.

Para escribir estq - libro fue necesario efectuar una selección de los Géneros fitopatológicos m¿ís. importantes. Es posible que haya acuerdo con los fitopatólogos en la mayor parte de ellos, pero no siendo posible incluír la totalicrad cte los hongos que tienen que ver con las enfermedades de las plantas en un libr,l como este, seguranrente haLrá discrepancias con respecto a la relevancia de algrrros de ellos en la agricultura colombiana. Debido a su enfoque fitopatológico nc se incluyen las denominadas "micorrizas" y prácticamente ningún Género desccmponedor o saprofitico exceptuando a Aspergillus Link, a Rhizopus Ehrenberg y et Pennicillium Link- por la enorme importancia que tienen como hongos de prc.,ó.rctor; agrícolas de postcosecha. Se 'han incluído dos Géneros con especies entonopatógenas: Verticiilium Nees ex Link y Entomophthora Fresenius por su gran im¡rortancia en el control biológico de insectos plaga.

Para acompañar las descripciones se presentan listados de especies registradas para Colombia" con su nombre científico completo, en algunos casos las relaciones anamórficas y teliomórficas, así como sus plantas hospedantes y los nombres populares de cada una de las enfermedades. Varios textos nacionaies han servido de base para esta información, fundamentalmente los muy conocidos 1e Crjuela (1965), Castañc, (1978), Pardo-Cardona (1990), y €n especial el libro inédit,¡ del Doctor Pablo BUTitiCá C. tifuIAdO 'DIRECTORIO DE PATOGENOS Y ENFLRMEDADES DE LAS PI-ANTAS DE IMPORTANCIA ECONOMICA EN COLOME,IA" y que el autor de este libro ha tenido la invaluable oportunidad de conocer.

Se han consultado los textos brisicos conocidos sobre núcoiogí4 hongos fitopatógerros y fitopatología, y muy especialménte de los textc,s y publicaciones colombianas sobre estos temaso sobre todo las investigaciores rublicadas en Fitopatología Colombiana, Ascolfi Informa y en los Congrescs de la Asociación Colombia¡',a de Fitopatología. Se han seleccionado las publicacio:tes rlue se refieren especialmente a inventarios de hongos fitopatógenos, a descripciorres norfológicas,.a registio de nuevas enfermedades y/o hospedantes, a cirlos viales y a la parte tatonómica; no se incluyeron las relacionadas directamente con esrate;3ias de manejo y coatrol tle c'ualquier tipo. Estas referencias bibliográficas se pr3sentan al concluir las listas de especies y enfermedades en cada Género.

En cuanto a su estructura el texto comienur con la definición de I ¡ Uriion Fungi para continua¡ con una breve descripción de los Reinos que la conforn,an. Dentro de cada P¡rdo,Cardon¡: Hongos Fitopatógenos de Colombi¡

las Reino se incluYen los ni¿is importantes grupos ta

El Autor.

La Universidad, Diciembre de 1995.

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UNION FWGI

Después de que en 1969 Whittaker creó el Reino Fungi reconociéndole características propias a este gruPo, los estudios acerca de sus miembros han llevado a reconocer que algunos de ellos no comparten las propiedades básicas. Actualmente se considera que los Plasmodiophoromycetes y los M¡xomycetes pertenecen al Reino Protozoa debido a que presenta': un estado con trofismo fagocítico. Por otro lado actualmente existe un consenso para que los Oomycota no sean considerados miembros del Reino Fungi debido fundamentalmente a su soma diploide y a la composición celulósica de su pared celular. Fuera de las anteriores existen numerosris similitudes de este grupo con las algas, razón por la cual recientemente se ha propuesto que \os Ootnycata al igval que los Hyphocfutrídiomycetes se incluyan en el Reino Chromista junto con las Algas. Esto significa quc los organismos denominados hongos conforman un grupo polifilético, denorninado unión Fungi,estn¡cturado de la siguiente forma:

Reino Eumycetaceae (Eumycota) División Chytrídíomycota División Zygomycota SuperDivisiín lulono caryomycotera División Endomycota

SuperDivis ion D í c ariomycot era División Taphrinomycota División Ascowycota División íJstonycota División Basidiomycota Forma-SuperDil isión Deut er omyc ot er a

Reino Chromista Phylum Heterolconta

Subphyllum P s e udomyc o t ina Clase Oamycetes Clase H;tpho chytr idi omyce te s

Subphyllum Labltr inthul e a

Reino Protozc,a

División .V¡xomyc ot a (Mlxomyc e t e s) División F I as nodi ophor omyc o ta Pardo-Cardona : Hongos Fitopatógenos dc (-rllom bia

REINO PROTOZOA

Incluye organismos eucariontes, fagocíticos, arneboides y flagel¿rdos. Debido a que presentan una fase ameboidal dentro de su ciclo de vida hemos aecidido considerar aquí dos grupos de organismos afines a los hongos y que tradicionalmente se han denominado como "Hongos mucilaginosos" o Mlncomycetes y "Hongos con plasmodio" o Plasmodiophoromycetes.Los Myxomycetes pasdn por un estado trofico multinucleado y ameboide que se alimenta por fagocitosis y por otro que esta constituído por un verdadero esporangio macroscópico, Je ,;:olores vistosos y esporulado. Es con base en este último estado que tr¿rdicionalmente se han considerado como hongos. Dentro del. Reino Protozoa ccnformarían el Phylum Gymrromyxa y la Clase Mycetozoa. Su modo de alimentació;r es saprofitico, crecen sobre materia orgilnica en descomposición, humus y suelos, siempre y cuando existe la suficiente humedad. En este grupo se encuentra el género Ste¡nonilis. Las únicas :rpecies que han sido registradas como fitopatógenas son Diachec leucopodia (Bull.) Rost. que causa la "lama blanca" y Physarum cinereum (Batsch.) Pers. que causa la "Pudrición de los pecíolos", ambas en Fragaria vesca.

Los Plasmodiophoromycetes presentan también un estado anlebcridal que penetra en las raíces de las plantas hospederas y que por desanollo sr¡cesivo se convierte en plasmodio desnudc, luego multinucleado por esquizogonia y finalmente en esporangios mediante la formación de paredes alredcdor de los núcleos. Confbrmarían el Orden Plasmodiophorida. Dos especies de importancia económica se estudian aquí: P lasmodiophor a bras s icae, Spongospor Q su D I e ru ane a.

l. Stemonitis

Esporangio de color cafe, de 2-12 mmde longitucl, cilíndrico o a¡)uminado. Capilicio retici.¡lado. Esporas cafés, unicelulares, de pared rugosa. (Figura Uno).

En Colombia se han registrado: ,slemonits sp sobre "Frutos en descomposición" de Carica púpaya Stemonitis sp sobre "Raíces deterioradas" de Manihot esculenla

Referencias: Alexopoulos & Koevenig (1975), Alexopoulos (19é2), tsenedict (1962), Buriticá (1994), Collins (1979), Hagelstein (1941), Martin (1960)' Martin (1940)' Ir4ims (1972), Ross (1957), Sussman (1956). o

FIGURA LrN(). Izquierda: Stemonitis sp, arriba: esporocarpo, abajo: capilicio y esporas. Derecha: Flasmodiophora brassicae, arnba: plasmodios, abajo: espor¿¡s. l.i; ,:i Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombia .; ' ' ,f¡"1 ': \{ ,:1 2. PlasmodiophoraWor.

1. :i Sin micelio, endobiótico, con un plasmodio suelto, no compacto deniro de la célula de I .1 la planta y que se transforma en esporas de reposo agrupadas en lnasas esponjadas .t raíces. En Cruciferae la especie P. brassic¿¿ Woronin I coloreadas. Parásito de las var. ; causa hipertrofia de las células y formación de agallas en Brrs.ri;:a oleraceae 'i y en oleracea var. capitata por lo cual la enfermedad se cienomina "Hernia i botrytis ^8. ,1 de la col". (Figura Uno).

,{ 'Hernia" y a otras i P. brassícae infecta ademas a Capsella bursa-pastoris causandóle 98 especies de plantas distribuídas en 35 géneros. Los mas importantes entre estos O"' son: Alyssul,n (9 especies), Brassica (10 especies), Erysimum tB especies), Iberis (5 especies), Nasturtium (2 especies), Raphanus (2 especies) y Sysimbrium (9 especies). 'll

,, Referencias: Buczacki & Moxham (1980), Buczacki et al. (1979), Buczacki (1977)' Buczacki & Cadd (1977), Buriticá (1994), Castaño (1978), Finch et Finch (1974),

Orjuela ( 1 965), Pa¡do-Cardona ( I 990), Velandia (1994a), Velar dia t I 994b).

3.Spongospor¿ Brunch.

Sin micelio, endobiótico, con esporas de reposo agrupadas derltro de las células del hospedante como masas esponjosas. La especie S. subteruanea iWa.lr.) Lagerh. causa la 'lsama pulverulenta de la papa" y transmite el Potato Mop To¡' Virus. Ataca las especies Solanum tuberosum L., ,S. commersoni, S. marginatunt, S. ciliatum, S' melongena. (Figura Dos).

Referencias: Buriticá (1994a), Castzulo (1978), Finch et Finch (19'74), Heim (1960)' Jones (1978), Orjuela (1965), Pardo-Cardona (1990), Tomlinsor (ll+58).

REINO CHROMISTA

El Reino Chromista comprende organismos euca¡iontes, uni o multicelulares, pigmentados, clorófilos o no, principalmente flagelados, que no ti,:nen raícesn tallos, ni-hojas. Antes de la incorporación de los Oomycotete.t eran muy pocas las especies firoparásitas y solo se contabilízaba a Cephaleuros Kun';e.

4. Cephaleuros Kunz.

Talo pseudoparenquimatoso compuesto por mas¿Is expandidas de filamentos erectos y de ramificaciones postradas o decumbentes. Los filamentos erect.ls originan la fase esporofitica, verdaderos zoosporangios que se forman sobre ur,a vesícula hialina ":¡;,;" " a

Perdo-Cardona: Hongos F¡topatógenos de Colombia

terminal del esporotalo, en un número variable de 4-8 y a través de cortos pedicelos también hialinos. El talo decumbente o postrado contiene los gametocistos, los cuales se observan c,)mo cuerpos globosos que contienen un denso material grani:lar. Tanto los zoosporangios como los gametocistos liberan zoosporas biflageladas, aunque con funciones dife,rentes. (Figura Dos).

Hospedantes: En Colombia se ha registrado la especie Cephalearos virescens Kunze parasitando las siguientes plantas: Annona cherimoliae, A. muricata; Bixa orellana, Camellia japonica, Cítrus sinensis; o Chrysobalanus icaco, Coffea arabiga, Syzygium jambos, Fagara sp, Feiioa sellowiana, Inga spp, Lagerstroemia speciosa, Mammea americana, Macadamia integrifulia, .Valus domeslica, Mammea americana, Mangifera indica, Meliccoca bijuga, Nectandrs sp, Miconia sp, Persea americana, Piper sp, Polyscías güilfoylei, Psidium spp, Theu sinensís,.Borojoa patinoi.

En las plantas anteriores C. virescens causa manchas afelpadas de tipo circular, de diámetro variable, de color amarillo claro hasta rojizo, generalmente por la haz y en ocasiones por el envés, llegando en estados avanzados a causar distorsión foliar. Solamente en Psidium spp hemos encontrado parasitismo en los frutos. Eventualmente lps síntomas pueden confundirse con los causados por las "Royas".

Referencias: Buriticá (1994), Cadena-Gómez (1982b), Castaño (1978), Llanos & Sánchez de I'raguer (1982), Pardo-Cardona (1988b), Pardo-Cardona (1986), Prescott (1 e68).

Clase Oomycetes

Micelio cerrocítico muy desarrollado, zoosporas bitlageladas, espora sexual denominada Oosi:ora formada por contacto gametangial de anteridio y oogonio. Fase somática diploide en la mayoría de sus especies. Pared celular principalmente a base de celulosa. Henibiótrofos. Comprende los Ordenes Lagenidiales, Leptomitales, Saprolegniales y Peronosporales. Los Lagenidiales son holocarpicos y constituyen un reducido grupo de hongos acuáticos que parasitan algas, mohos y pequeños animales. I.,os Leptomitales son un grupo de hongos eucarpicos con estrangulamientos en las hifas, de habitat acuático y saprofitico. Los Saprolegniales pueden ser holo o euciirpicos. no presentan estrangulamientos en las hifas, de habitat acuático o tenestre; algunas especies cauasan serias enfermedades en peces, y el género Aphunomyces comprende varias especies frtoparásitas de raíces en plantas superiores.

5. Saprolegnia ____jt . rf

: O:{.1, iri ,i li li , ¡r,ll r'.: Pardo-Cardonai Hongos Fitopatógenos de Colombia ' . i4 , :1,'j , .,:r¡ l, Li.l t,:.J ,:n Los Peronosporales comprenden géneros y especies de gran irrportancia frtopatógena ,11i y están constituidos por tres familias que se diferencian según lit siguiente clave: 'i: :,i .,1 ,'rí .r Esporangios en cadena, llevados en los exüemos de esporangióforos gruesos, cortos y a; clavi formes. Fami lia A LBUG INAC EA E: ,.i.1 6. ,.,:;i Albugo. ,',:lj Esporangióforos similares a las hifas somáticas, o cuando distintos, de crecimiento .'L j indeterminado, Famil ia PW HIAC EA E: ,J 7. Pythium. 8. Phytophthora. Esporangióforos diferentes a las hifas somáticas, esporangios aisiados o agrupados, llevados en los extremos de esporangióforos (esterigrrras) con crecimiento deter.¡rrinado de diversas formas, Familia P E RON OS P O MC E¿ E: 9. Peronospora. 10. Plasmopara. ll. Bremia

5. Soprolegnia.

Talo conformado por un complejo mas o menos bien desanol-ado de hifas tubulares, sin constricciones, eucarpico, homo o heterotálico; zoosporangio le forma alargad4 generalmente terminal, con formación de nuevos zoosporangic's dentro de la pared de los viejos; zoosporas diplanéticas, que no enquistan y que e¡nergen por la apertura apical del zoosporangio: anteridio a veces no funcional o ausente; cogonio con vÍuias oosferas. Saprófitos primarios de residuos de plantas o anirrales en agua fresca o suelos, algunas especies parásitas de peces. (Figura Dos).

Referencias: Beakes & Gay (1978a), Beakes & Gay (1978b).

6. Albugo.

Esporangióforos cortos, gruesos, claviformes, que llevan en su e:itremo esporangios en cadena, originados en sucesión basípeta, separados por células disyuntoras, subepidermales, en masas blanquecinas que inducen el nombre cle "Royas blancas". Oosporas formadas profundamente en el parénquima cortical, esfe:icas u ovoides, con pared gruesa y crestas irregulares y sinuosas. (Figura Tres).

Especies y hospedantes: Las especies mas importantes económicamente son:

ti. btritti que parasitaaAmaranthus spp. o

Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombla

A. candida (Pers.) Ktze a Brassíca campestris, a Brassica oleracea vaÍ. capitata, a Brassica spp, a Capsella bursa-pastoris, , a Raphanus sativus A. ipomoea-panduratae (Schwein.) Swingle a lpomoea spp {il A. portulacae (DC) Kuntze a Portulaca oleracea :,.; .] A. tragopogonis a (lhrysanthemum Spp, a Galinsoga spp {$

Otra especie de reconocida importanci a es A. minor. En Colombia se hallan especímenes de AISugo en el Museo Micológico de la Universidad Nacional de Colombia, Meciellírr (MMUNM) registrados sobre Raphanus sativus (MMUNN{ 209) y otras plantas no cultivadas; Alternanthera polygonoídes (MMIINM 116), Brassica arvensís (MMIJNM ll7), Boerhavia erecta (MMLJNM 133), Ageratum conyzoídes (MMUNM r 72).

El hongo se desarrolla sobre todos los órganos aéreos de la planta, incluyendo los frutos, bajo la forma de pústulas blancas, lisas y ligeramente levantadas, y después muy pulverulentas cuando son liberadoS los esporangios. Estas masris esporíferas están frecuentemente organizadas en series orbiculares, estando el centro del círculo ocupado por una pústula mas vieja. En algunos cÍtsos los órganos afectados pueden presentar hiperplasias.

Referencias: Bestagno (1955), Buriticá (1994), Castaño (1978), De La Cnlz & Varón de A. (1976), Finch & Finch (1974),orjuela (1965), Pardo-cardona (1990), srevens (1901), Whipps & Cook (1978), Wilson (1907), Vanterpool (1959).

7. ffithium Pringsh.

Esporangios globosos u ovales, terminales o intercala¡es, formados en esporangióforos indiferenciados morfológicamente del micelio y de crecimiento indeterminado; oosporas de pared lisa y gruesa; plasmogamia por contacto gametangialo cu)n anteridios formados en la base del oogonio o a cierta distancia de éste según la especie. Fase somática diploide. (Figura Tres).

Especies y hospedantes:

P. aphaniderrnatarn (Edson) Fitsp. parasita a: Ananas comosus "Pudrición de raíces" Carica papaya "Damping-off', ""pudrición húmeda de tallos jóvenes" Coffea arabigd "Damping-offl', "Sancocho", "Caída y muerte de plántulas" Phaseolus spp "Damping off', "Sancocho", "Caída de plántulas" Sorghum vulgare "Pudrición dell tallo y las raíces" Vi gna unguicu.' ata'Pudrición de plinfulas", "Damping-off '. Zea mays "Pudrición de la base del tallo" y "Caída de plantas" ______;F_-_

Pard+.Cardona: Hongos Fitopalógenos de Colomb'a

FIGURA DOS. .A,niba izquierda: spongospora subteÜoneo, masas de espporas' zoosporas. oogonio Aniba derecha: Saprolegnia sp, zoospor*gio, zoosporangio con zoosporangióforos con oosferas y oosporas. Abajo: Cepholeurás virescens' izquierda: con zoosporangios, derecha: gametofito. ,¡',::f il:1.:1,, ;riÍ. i)r$'il: l' I,I.:1 :'} i. ;-{l-;¡ ' Í$ ,i' I fiíijl' P¡rdo-cardon¡: Hongos F¡topatógenos de colombia f,il.,i ".

fiiilil ".1ii t ';t P. arrhenomanes )rechs. atac.aa Sorghum vulgare "Pudrición húmeda de plantas't "" {;it,i , ',it ., :ii P. debarya¿atn Hcsse :nfecta a: [fr''l¡,'. l, t- , I.ycopersicon esculentt'm "Damping-off', de "Caída pliintulas" il,, " i¡,, Phuseolus spp "PuCrición de laraí2" ; i;i , Saccharum officinrtnm, "Pudrición de los brotes" l&¡ ,. Nicotiunutubacum ,',, I'ha.solus vulgaris. ii' i:,1! f',,''.j'i, P. ullimum Trow ataü..a: iitiiil' Apium graveolens, Arachis hypogea, Begonia sp, Beta vulgarís, Brassíca oleracea, lfi;; Curica papaya, L)itrullus vulgaris, Cucurbita pepo, Dahlia sp, Daucus carota, lieil Go.ssypium sp, Lactucca saliva, Medicago sativa, Nicotiana tabacum, Phaseolus 7jí.' utlguris, Pisum sativum, Solanum melongena, S. tuberosum, Spinacia oleracea. ljspeci,es no identii'rcaias de ffithium infectan a: Ananas comosus

L' u ps i c um onnuu tr, " Daunping-offl ' Cap.sicum spp "Pudrición del tallo" C ucumis me lo " sa:¡cocho" C a I I I eya spp "Marchit¡rmiento " C hrys ant he mum sn " Pudrición basal " Cocos nuciferu Cyphomandra betacea "Pudrición negra del esqueje y de las puntas de las raíces" Dianthus curyophillt¿s "Pudrición de la base del tallo" y "damping off' Elais guineenss Jacq. "Pudrición de las raíces en vivero" Elettaria cardantcm¿¡r¡, "Pudrición húmeda de la base del tailo" F icus car ica "Danrping-off' Gossypium sp "Ce ída rle pliintulas" Gypsophila panic ulato "Pudrición basal" Gypsophila spp "l'udrición de los esquejes", "Pudrición basal" :'ji {tt ' Helianthus annuus "Pudrición del capítulo" t,tt,t,, ';" Lycopersicon esculentum ij, , Nicoliana labacum "Damping-off', "Sancocho", "Muerte de plantas en germinadores l,i ' y viveros" íili, l, . )ryza , sativa t i..1 Ricinus communis ll '',,l' Sacchctrum oficirrarum f ,. ' ji ,' SolanumLrrt.st.urt. c¡uiloenseLl4.,v9r,.t't "Necrosis¡rww¡vJtJ húmedartutttv\¡cl de\¡9 lala' u(¡'¡tg \¡gl L4llu ;,¡ri..;, ,i base del tallo" !,'.i ,i, ' Solanum tuberosum "Caída de , plantas" i ,i ,, I,'icia.fabu [,'i; Zea tnuvs "Pudrición , cie la base del tallo" iJ, .,f ,i ': ll fi'-iilil''.4t. , ,,1[l i, tiifi;ip

' 1,.ri;;;.';',?jr rr! .l ¡ , r"l _irr. ,. !,i \k:, ., It , L -i

Pardo-Cardonal Hongos Fitopatógenos de Colombia

En la mayoría de los casos Pythiam spp causa el llamaclo "Sancocho" o "Volcamiento". en Inglés "Damping off' en plántulas de semillerc'. El hongo invade el cuello dc la raíz y lo necrosa causando doblamiento y muerte de las plántulas. Puede infectar también raíces de plantas adultas provocándolet necrosamiento y rcduciendo el sistenra radicular.

Referencias: Arbelaéz (1987), Armenta et al. (1992), Buriticá (199'I), Castaño (1978)' Drechsler (1956), Drechsler (1952), Drechsler (1947), Hendrtx & Campbell (1971)' Galindo & Arbelaéz (1993). Jaramillo et al. (1995), Johnr;on (1971), Middleton (1943), Molot et al. (228), Orjuela (1965), Pardo-Cardona (1990), Samsone (1961), Varórr de A. (1991, 1989), Varon de A. & Saavadra (1989), V¿rrón'Ce A. (1986b).

S.PhytophthoraDeBary

Esporangióforos poco diferenciados divididos en ramificaciorres irregulares que llevan un .rporungio terminal, con crecimiento indeterminad,> fo:mando una especie de zig-zagy dando orígen a las articulaciones. Esporangios lir;roniformes y papilados. Cuando la oospora se forma presenta el episporio liget'amente ondulado. Hemibiótrofo. (Figura Tres).

Especies y hospedantes:

P, cactorum (Lebert& Cohn) Schrot. parasita a Fragaria ve::ga c.ausando "Pudrición de los frutos", a Malus sylvesffis

P. cinnamami Rands parasita a: Ananas comosus "Pudrición de raíces y corona" L'itrus spp "Gontosis" Eucalyplus spp "Muerte de plantas", "Secamiento", "Chancro del tallo", "Gomosis" Macadamia integrifolia "Chancro del tallo" Persea americana Mill. causando "Pudrición del pié", "secarniento descendente"

P. citropfttlrara (Sm. et Sm.) Leonian parasita a Citrus spp, "Gontosis"

P. fragariae Hickman a Fragaria vesga "Estela roja"

P. infestans (Mont.) De Bary afecta a Capsicum Jnilc;cens, Lycopersicon esculenluma Solanum melongena, Solanum muricatum, St'lam:m nigrum, Solanum luberosum "Gotera", "Gota"o "Tizón tardío"

P. megasperma Drechs. Hildebrand causa "Pudrición" en G,'yciries max.

10 Pardo'Cardona: Hongos Fltopatógenos de Colombia

par¿Isita a: P. nicotianae Breda de Haan vaf . parasiticc (Dastur) Waterhouse Ánanas contosus "Ptdrición de los frutos y tallos" ' C ur i c a p a p ay a " Pudrición de la raiz", " Damping-off N iut iana labacum "Pudrición descendente"

P, palmivora Butler Parasita a: Carica pupaya "Pudrición del fruto" C o c o s nuc ift r a'' Pucirición radical" Phaseolus vulgaris L. 'fheobroma cdctlo "Pudrición parda de las mazorcas"

a Manihot P. parasitica Dastur a,trtca a Ananas comoslts' a Citrus spp "Gomosis", csculenta, a Nicotiana tabacum, a Phaseolus vulgaris

P. nicotianae Bredade Haan parasita a Citrus spp "Gomosis'1.

esculenta P. nicotianae v^f . nicotianae causa "Pudrición de raíces de Manihot

lispecies no identifr:adas de Phytophthor¿ prirasitan a: Bixa orellara causando "mildeo velloso" Boroj oa pat ino i " Gr)mosis" C aps icum annuum "Marchitamiento" Capsicum spp ''Pudrición ¡-tel fruto" del leño" Cipho manáia,re t ace ae " Ennegrecimiento Di-anthus caryaphyllus "Pudrición basal del tallo"' ITeijoa sp "Goniosis", "Chancro del tallo" Fragaria vesca "PuCrición de la corona" Maius domeslit:a "(iomosis", "Pudrición basal del tallo" Passiflora edulis "I udrición negra" Persea americ¿tnct 'Pudrición del pedúnculo y del fruto" Irrunus dome slicd "Gomosis" "Ciomosis" Pyrus communis ;ii .'.t1 Te c I ona gr and,s "D'amPing-off ' iri (1979)' Arbelaéz Referencias: l,chic'anoy y Reyes (1995), Al-Hedaithy & Tsao (1994)' (1987), Blackwell .& watlrhouse (1931), Brasier & Brasier (1978), Buriticá $ (1970), Finch & Finch (1974)' Caicedo et al. ( 199,t), Castaño (1978), Desjardins et al. Galindo l:rezzi (1950), Calín¿o & Gailegly (1960), Gallegly (1970), Gallegly & (1970), Hirst & (1958), Gisi e" al. (1979), Granada'& Varón de (A.), Hickman (1925),López &Lozano Stedman (196(,), Huguenin (1g74),Leonian (1934), Leonian Gallegly (1992). Nieto (19q3"), Orjuela ltlOS¡, Pardo-Cardona (1990), Pristou-& et al' (1954), Smott et al. (1958), Soto et at. (tqg9), Taylor et al. (1955), Tinoco

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9. PeronosPora Corda

filiforme:;' sirnples o ramificados; Micelio cenocítico bien desarrollado, haustorios dicotómicamente ramificados en csporangióforos de crecimiento determinado, papilados, ou.-^g:*'nun ángulos agudos; esporangios hialinos o coloreados, oosporas globosas' reticuladas'

Especies Y hosPedantes:

P. destructor (Berk.) Casp. parasita a Allium spp P. dianthicola Barthel et a Dianthus caryophyllus' P. effusa (Grev.)'ful. a Spinacia oleracea P. járinosa (Fr. ex Fr.) Fr. a Beta vulgaris max P, manshurica Q"laun') Syd'ex Gaüm aGlycines a Brassica oleraceae p. parasitica (Pers. ex fi.) Fr. parasita a Brassica campe;:fris, capsella bursa-pasloris' a var. botrylis, a Brassica oleracea var. capitata, a Ruphanus salivus P. pisi SYdow a Pisum sqtivum P. schachtii Fck. a Beta vulgaris' sativtt' P. trifoliorumDe Bary a Trifolium spp y a Medicago

Peronos¡tora sP a Rabrls sPP t citrullus vulgaris' a Pseudoperonospora cubensis (Berk. & curtis) Rostovzev' Cucumis melo, a Cucumis sativus wils. a tlumalus lupulus Psettdoperonospora ltumuli(Miyabe & Takash.)

típicos de 'Miideo velloso" o "Downy Las especie s de Peronosporctinducen síntomas oc¡siones pueden afectar mildew" especialmente en las hojas, aunque en algunas otros órganos.

(1994)' castaf o (i978)' Finch & Finch Referencias: Arbelaéz (1979), Buriticá Person & Lucas (1974). Leach et al. (1982), Orjuela (1965), Pardo-Cardona {1990)' ( I 953), Stevens (1942).

t2 '.r,,iíiiiitr:'ifi',*:,1l "lr':; ,-'i'::,l"i'j ;'" ., i:i;- ir;:i;liiilf.F:.t{ür,

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Pardo-Cardona: tlongos Flropatógenos de Cotombia il I '

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ft$* FIGURA I'RES. Arr¡ba izquierda: Atbugo sp, zoosporangióforos con zoosporangios f';i, ' cn cadena. Aniba derecha: ffithium sp, zoosporangios y oosporas. Abajo izquierda: $:i ,: Phytophthoro infeslans. micelio, zoosporangióforos y zoosporangios. Abajo derecha: [i|¡ ' ', Peronospora des,trucror. micelio. roorPot;tióforos, esterigmas y zoosporangios. ffi; i:ti" " O.i , ..,:] "ii .,'v Pardo-Cardona: llongos Fitopatógenos dc Colombir ...,:ii, ::.;,

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i .l I 10. PlasmoP¿r¿ Schr'

,1 :i Micelio cenocítico ramificado, esporangióforos ersctos' solitarios o fasciculados, que ,) ,tl emeÍgen de los estomas del hospedero, monopodialmente ranrific rdos; ramificaciones l cn ángulo recto; esporangios desde globosos a ovoides. hial'nos u opacos, que germinal; l germinan dando zoosporas o con una saiida protoplásmica toral plr un tubo .i globosa, café-amarillenta, con episporio rugoso, algunas veces reticulado; .: norporu oogonio persistente pero libre o separado de la oospora. (Figtrra Cuatro).

Especies y hospedantes:

P, hatsreclii (Farl.) Berl et De l'oni infecta a Helianthtl's spp F. nivea Ung. a Daucus corolct. P. ribicolu Schroet. a Riáes sPP p. viticola (Berk. et Curt.) Berl et De Toni afecta todas las csplcies comerciales dc \/id.

plantas i-as especies del género causan tipicos" downy mildew" o "mildeos" en sus ya que afecta lrospederas. P. viticola eS la especie de mayor importancia ecor'ómica fruto las irojas, ramas. llorcs y frutoi disminuyendo sensiblemenle la producción' El clue alcanza a lbrmarse es ácido.

Finch Ref'crencias: Arbelaéz (1987). Buriticá (1994), Castaño (19:¡8), F'inch & ( (1942). ( I 974). (iregory ( I 912), Orjuela ( 1965). Pardo-cardona l9!'0), iitevens

ll. Bremia Regel.

Ivlicelio cenocitico bien desarrollado; esporangioforo que tiene en su parte terminal (casi siempre una hinchazón a partir de la cual se originan radialmente cisrto ,rúmero cuatro) de cortas ramas o esterigmur; érporungios originados i:rdividualmente sobre los esterigmas ovales y papilados que germinan por tubos germinales apicales' (l;igura Cuatro).

Especics y hospedantcs:

el mundo está B. lactucae Regel es la especie mas importante. En Colombia y :n todo reportada sobre Lactttca sativa L. Ataca además a Cctrdts f)?rsonatus' Cenluurea pulchra, Cynara c'.v,t,,s. Cl, .jace6, Cirsium urvense, C. oleraceum. Clre¡.'i.s c'ttrtluncttlus. Helichrysrmt brctc!ecttum, Lappa mirtor, Lapsctttit Contmunis' Senecic¡ t4 ' l,jr iil¡i¡i t

l'ardo-Cardona: llongos Fitopatógenos de Colombia

ittc'rthua. S. t,ulg;tris. Sonchus arvensis. S. oleraceusentre otros, ya que desde l9l9 se rcgistraron 126 t:species de plantas hospedantes de B. lactucae.

Alccta las hojas dc las plantas causando síntomas típicos de "dowrry milderv" o "mildeo velloso".

Itef'erencias: Buriticá (1994), casraño (1979), Finch & Finch (1974), Michelmore & Ingram (1980), Orju,:la (1965)" Pardo-Cardona (1990), Stevens (1942).

REINO EUMYCETAE

Organismos eucarioirtes. multicelulares, de cuerpo frlamentoso, aclorófilos, nutrición por ósmosis, con re:rroducción sexual y/o asexual, con esporas de orígen sexual y/o asexual; saproi:ios. saprobios facultativos, parásitos facultativos o parasitos obligados. Pared cel¡lar principalmente a base de quitina.

Hongoi con esl)oras asexuales flageladas o aflageladas denominadas aplanosporas, esporangiospora.s o conidias; formadas o no dentro de esporangios; micelic no tabicado, cenocitico o aseprado: Subreino FUNGI INFERIOR,

Hongos con m,celio septado o tabicado; con esporas de orígen sexual o asexual siempre sin flagelos. cuando sexuales formadas en esporangios de morfología variable; cuando asexuales denominadas conidias: Subreino FUNGI SUPERIOR.

El subreino FUTVGI INFERIOR presenta dos Divisiones: Chytridiomvcott Zvgomycota.

El subreino FU.YGI SUPERIOR presenta las siguientes Superdivisiones y Divisiones: SuperDivisión i:lon o c ar i o myc ot e ra División Endzmycota

SuperDivi s ión D ic a,.i omycot e ra

División Tap hrin o myco I a División AscomycoÍa División Uuomycota

División Ba: i dionycot a

I;orma-SuperDi visii'n De ul ero myc o Í era

l5 Pardo.Cardona: llongos Fitopatégenos de Colombis

SUBREINO FUNGI INFENOR

DIVISION C HYTN DIOMYC OTA

puede Zoosporas uniflageladas opistocontas, talo cenocítico que en algunos casos celular a formar hifas, zigoto que s; convierte en esporangio de resisteni:ia. Pared con los Ordenes base de quitina y gtulana. Comprende la Clas e Chytridiomlcet€s del Chyrrirliales, Blastbciadiales y Monoblepharidales. Los géneros fitoparásitos primer Orden son Olpidium y Synchylrium.

12. SynchYtrium de Bary et Wor'

con un Talo que evoluciona en esporangio endófito' zoosporas oveles tl piriformes en Ia flageló posterior. La especie ma; importante es S. endobiot|cum la cual causa que quedan del papa la llamada "sarna vem¡cosa" de los tubérculos. En las agallas nombre de resto de la cosecha se hallan los esporangios que tambié'r re:iben el de 50-70 quistes, esporangios perennes o zigosporangios. Estos son cuerpc's esféricos granuloso' con una micras de diámetro, lafé-amarillentos, de un contenido hialino 1 e hialina; estas capa externa gn¡esa, elástica y coloreada y otra inierna mas delgada del esporangio se esporas son latentes por meses o años. Al germinar, la masa interna vez en zoosporas organiza en un cierto número de corpúsculos que se convielen a su ('vales' de dos micras definidas; de 200-300 por esporangio .n promedio, esferica; u perletran las células del cle longitud, con un laigo flágelo flexuoso; estas zoospora: el cual a su vez hospedante y en ellas desarrollan una masa que produce el pro;oro Estos soros libera su contenido y por mitosis sucesivas originan los soror; secundarios' y dar mas forman zoosporas qu. uf ser liberadas.pueden reinfe¿tar tejidos vegetales ia reproducción sexual y prosoros o iueden comportarse como gametas iniciando constituyendo un zigoto que forma el esporangio. (Figura cincoi.

Especies y hospedantes:

S. endobioticum (Schilberszky) Percival. parasita a Solanurn tuberosum "Verrucosis"' "Vemtga negra" S. phaseoli Weston a Phaseolus vulgaris "Falsa roya"

(1974)' Karling Referencias: Buriticá (1994), Drinkall & Price (lg7g),Finch & Finch Karling (t96ta). Karling (t96ib), (arling (1956a), Karli'g (1956b_r, Kerling (1955a), (1990)' (1955b), Karling (1955cj, Karling (1954), Orjuela (1965),I'ardo-Cardona

16 Pardo-C¡rdona: Ilongos Fitopstógenos de Colombla

DIVISION ZYGOMYCOTA

Micelio bien desarrollado, generalmente cenocítico, aunque algunas especies prcsentan septos incompletos, al igual que el micelio viejo en los cultivos artificiales; cspora asexual aflagelada que recibe los nombres de esporangiospor4 aplanospora o conidia; espora sexr¡al formada por copulación gametangial predominantemente isogametringica y que recibe el nombre de zigospora; pared celular a base principalmente de quitina. Modernamente comprende los Ordenes Mucorales, Zoopagales y Entomophthorales.

Los Mucorales son especialmente saprobios, aunque tienen habitats muy diversos. Rhizopus posee especies saprobias que tienen uso industrial en la producción de ácidos láctico, cítricc, succínico y oxálico, y otras pueden ser patógenos oportunistas; Choanephora arcurbilacearum es un importante frtoparasito; Cunninghamella y Zygorhynch¿,r s'rn habitantes naturales de los suelos. La familia Endogonaceae comprende géneros de importancia agrícola ya que actúan en simbiosis como endomiconizas en gran diversidad de plantas; de estos los mas importantes son: Endogone spp, Gigrrpora spp, Acaulospora spp, Glomus spp, Sclerocystis spp y Entrophospora spp. Los géneros que se estudian aquí son: 13. Rhizopus. 14. Mucor.

Los Zoopagales conforman un grupo que parasita amibas, rizópodos ¡r nemátooos; forman zigosporas y conidias que son descargadas con fuerza.

Los Entomophthorales incluyen hongos principalmente parasitos sobre insectos, con esporangios modificados que ti¡ncionan como conidios y que son descargados con fuerza. El micebo n(, es tan desarrollado como en los Mucorales y forma septos que por fragmentación originan cuerpos hifales, los cuales a su vez puederr formar conidias o copular perra formar zigosporas. Se estudia: 15. Entomophthora.

13. Rhizopzs Ehrenb.

Micelio aéreo estolc,nífero, a veces de varios milimetros de longitud, con rizoides; esporangio inicialmente globoso, con columella hemiesferica, de membrana delgada y fugaz; esporangióforos originados en los nódulos; zigospora formada en el sustrato. Saprobio o patogenc oportunista. Atacando plantas, probablemente como parásito secundario. (Figura Cuatro). .

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, t:l : Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombia .;fj'.j:r .,., :,i '..} , :,1 R' stoloniJ'er (Elrrenb. ex Fr.) ' .ii' Vuill. (: R. nigricazs Ehrenb. ex Fr.) es la especie mas '' i inrportante. Causa el "Moho negro de la fruta madura" a Ananas comosys,'el ,,moho i negro del r fruto" de Annona c'herimoliae, el "Moho negro de los irutos maduros', en Carica papaya, i el "Moho negro de los rizomas almacenados" en .Dioscorea alara. el "moho ,'.vloho negro de los frutos maduros" de Fragaria vesga, el negro de la . cápsula" de Gossypium spp, el "Moho negro de los frutos" ,Je l,lalus domestica, el "Moho negro delaraiz almacenada" de Manihot esculenta,l;t"prrdrición blanda del liuto" o "l,foho negro" de Musa spp, el "Moho negro de las vaina; y de las semillas,, Je Phaseolals spp. el "Moho negro de los gr*oi" en sorglwm vulgare, el "Moho fllamentoso del fruto en almacén" de vitís spp, "pudrición de oár"u, y granos almacenados" de Zea .mays Rhizopus sp atacando a Passiflora mollissinta causando "Pudrición de frutos" Rhizopus sp a Annona muricala "Pudrición blanda de los frutos almacenados"

R.efcrencias: Buriticá (1994). Cutter (1942a), Finch & Finch (lgi|), Gilman (1963). Oriuela (1965), Pardo-Cardona (1990), Stevens (1942).

14. Mucor Micheli. ilIucor mucedo (L.) Brefeld.

Ivlicelio esparcido en y sobre el sustrato, pero sin rizoides o ertolones especiales. profusamente ramificado. con ramas cada vez mas finas hasla alcanzar dimensiones capilares, recto o nudoso, al principio unicelular, clespués de cierto tiempo con paredes transversales, inegulares y contenido incoloro, rara vez rojo naranja, trtembrana lisa e incolora; esporangióforos que emergen indilidualmente del micelio. por lo común formando un piso micelial grueso, erectos, con espDrangios terminales sencillos, o ramificados con esporangios similares en todos los extremos de las ramas. ramificación en parte monopódica, racimosa, o irregularmente paniculada o umbelífera, en parte cimosa y mas o menos simpódica, encorvada, también con esporangios en el extremo del simpodio, nunca bifurcad¿-. Esporangios siempre erectos sobre esporangióforos simpódicos, ligeramente enccrvaJos, por Io común todos semejantes, a excepción del tamaño, multiespóricos, esféricos, abiiendóse sobre el esporangióforo; sólo en algunas formas simpódicas existe absición cuando están cerrados; de diferentes colores. Pared del esporangio no cutiniza.da, algo incrustada con cristales aciculares de oxalato de calcio fácilmente solullle *n uguá, dejando un "collarette" o bien rompiéndose y entonces persistente. Colunrella; siempre presentes. de varias formas, incoloras o coloreadas. Esporas esfericas o elijsoiáales con membrana lisa ;r delgada, incoloras o coloreadas. Zigosporas s¡bre el micelio, no sobre ramificaciones especiales, desnudas, suspensoras sin protuberancias; gametangios rectos. Clamidosporas terminales e intercalare,s, firrmadas de diversa

l8 Pardo-Cnrdona: llongos Fitopatógenos de Colombia manera. aunque no en toclas las especies, cuando presentes lisas e incoloras. (Figura Cuatro). tllucor cs un Género e:;encialmente saprofitico aunque algunas especies son parásitas dc hunlanos y otra:i sor habitantes del suclo y otros ecosistemas.

Itel'crencias, 3u¡[rury (1954). Calvo & Guarro (1982), Cutter (1942b), Gilman (1963), llesseltine (19J5). Hesseltine (1954), Page (1959).

15. EntomophthoraFr.

Lisporangióforos r,rmilicados en forma variable o no ramificado; conidia desde casi esfcrrica hasta mas larga que ancha, con pared sencilla o doble, uni o multinucleada; con o sin pseudocis',idios, con o sin rizoides, con zigosporas o azigosporas. I;ntomoparásito cie especies de Diptera, Homoptera, Orthoptera, Neuroptera, Ilimenoptera, Caleoptera. Actualmente se reconocen 106 especies. Sinónimo Iimpu.sa. (Figura Cincc').

Ref'crencias: Brobyn &. Wilding (1977), Keborkian (1937), Mc Leod et al. (1976), Mc Leod & Müller-Kogler (1973), Waterhouse & Brady (1982).

SUBREIN O FANGI SUPER.IOR

SU P ERDIVISION M ONOCARI OMYCOTE RA

DIVISION ENDOMYCOTA

La División Endom-,tcota está constituída por hongos con estado somático uninucleado y haploi,le y/o diploide y cuyo soma no es micelial sinó que está conformado por cadenas de células gemantes sin comunicación citoplasmática entre ellas. En este gruDo et zigoto se forma por copulación directa entre dos células que pueden ser blasto:;poras o esporas formadas en un asca. Tradicionalmente este grupo se incluía dentro de los Ascomycetes Se conocen con el nombre de "levaduras". El estudio de la biología de este grupo es de gran imponancia para la industria de alimentos pero drr ninguna para la microbiología agrícola rczón por la cual no los tratamos en este texto.

SUPERDIVISION DICARIOMYCOTERA f

Ilongos con micelio septado y que. excepto los Ascomycota, presentan un estado somático tróhco t,inucleado. l9 Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colorrbia

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FIGURA CUATRO. Aniba izquierda: Bremia lactucae mir,elio, zoosporangióforos, esterigmas y z-oosporangios. Arriba derecha: Plu;mopara viticola, micelio, zoosporangióforos, esterigmas, y zoosporangios. Allajo izquierda: Mucor sP, esporangióforos y esporangios. Abajo derecha: Rhizopus nigricans, rizoides, espor angióforos, esporangios, zi goto. zigosporas.

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Pardo-Cardon¡: Hongos Fitopatógenos de Colombla

DIVISION TAPHRINOMYCOTA

En estado natural producen un verdadero micelio, aunque no lo hacen en medios artificiales donde se multiplican por gemación; sus esporas sexuales provienen de células binucleedas que no se forman por plasmogarnia, sinó de las mismas células somáticas binur:'leadas y la cariogamia resulta ser en esencia un proceso endomitótico. Todos sus miernbros son panísitos de plantas en las cuales producen malfonnaciones. Su esporangio es rm ÍIsca verdadera por lo cual siempre se incluyó dentro de los Ascomycetes.

16.TaphrinaFr.

Ascas desnudas, si.l ascocarpo, formadas a partir de células ascógenas binucleadas sobre la superf;'cie rlel hospedero; ascosporas en número de cuatro a ocho, clavadas o cilíndricas; micelio anual o perenne. Metabióhofo. (Figura cinco).

La especie m:ás importante es T. deformarrs (= Exoascus deformans (Berk.) Fck.) la cual parasita a Frunus persicae caus¡índole "enrollamiento foliar". Taphrina sp a Frunus capollin, "Enrollamiento de las hojas"

A nivel mundial se conocen las siguientes especies: T. bullato (Berk. & Br.) que parasita a pyrus communís, T. aurea (pers.) fr. a Populus sppr fl coerulescens (Desm. et Mont.) Tul. a euercus spp, fl ulmi (Fck.) Johans a Ulmus s¡r, 11 pruni (Fck.) Tul. a prunus domestica, T. bussei v. Fab. a Theobroma cacao. Las especies de este género atacan típicamente las hojas pero ?1 pruni infectr los ovarios.

Referencias: Buriti,:á (1994), Castaño (1978), Kramer (1960), Martin (194Ob),Martin (1925), Martin (1924), Mix (1924),Pardo-cardona (1990), Roberrs (1946), von Arx (l e82).

DIYISION ASCOMYCOTA

Hongos con esporas aflageladas de orígen sexual que se forman dentro de una estructura en form¿r de saco denominada asca y que por esa razón reciben el nombre de ascosporas, fornradas por cariogamia y meiosis, generalmente en número de ocho por risca; ascas forrnadas a veces en cuerpos fructíferos de forma variable que reciben el nombre de ?tscocarpos; micelio septado, con poro central asociado con cuerpos de Woronin; casi sienrpre con estados reproductivos asexuales que reciben también los nombres de imperfectos, conidiales o anamorfos. Micelio dicariótico que da orígen a células ascóge:ras o sea con dicariofase restringida. Cuerpos fructíferos o ascocarpos de forma varia:lle.

2l Pardo-Cardon¡: Ilongos F¡topatógenos de Colombia

y FIGURA CINCO. Aniba izquierda: Entomophfhora mus€@e,micelio, conidióforos conidias. Aniba derecha: iynchytrium endobioticum, 3sporangios de resistencia' Abajo: Taphrina (: Exoascus) deformans: Ascas y ascosporas' .1 rl: i. $:, ,l

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l\.1 . Pardo.Cerdona: Hongos Fitopatógenos de Colombia -'fil'¡"1 l i.:: La taxonomía de ,os Ascomycota ha sido objeto de numerosas propuestas debido a ,tj que aún existe desconocimiento en algunos aspectos fisiológicos, citológicos y !1. morfológicos. Lo!; criterios mas empleados han sido los tipos de ascocalpo, la iir .' : naturaleza de la pared del ascocarpo, el color del ascocarpo, la posición del mismo con relación al sustrato, el tipo de asca, la posición de las ascas dentro del ascocarpo (formación o no de himenio), la forma de apertura ascal,.la presencia o ausencia de filamentos estériles (paráfisis, pseudoparáfisis, perifisoides), entre otros. En este texto adoptamos un criterio tradicional que combina en primera instancia dos características: el tipo de ascocarpo y la posición de las ascas dentro de éste, con predominancia dei último factor. t.,

:.¡ Una pequeña clave dicotómica basada en los criterios anteriores y que llega a nivel de ]n.

Orden, es la siguiente: l¡,

t.- A. Ascas disemin¡rdas dentro del ascocarpo, evanescentes. Serie PLECTOMYCETES. i, Ascocarlro pedicelado, Orden Onygenales,FamiliaOphiostomataceae: t' I 20 Ceratocystis Ellis & Halst. I

AA. Ascas en estrato basal o periferico, formando himenios o fascículos basales, ; generalmente persistentes, a veces evanescentes, B,BB. B. Ascas unitunicadas excepto en ascocarpo tipo apotecio, C,CC. C. Ascocarpo cenado, generalmente ostiolado, Serie P YRENOMYCTES, D,DD. D. Ascocarpo con pared peritécica propia, micelio principalmente r¡'.: f .' superficial, E,EE. L fi. E. lv,icelio blanquecino, asc¿rs en cleistotecios con fulcros, Orden *i1,, !":¡r Erys iphales, Familia Erysiphaceae : ii :, 17. Podosphaera. S'.r., 18. Uncinula. s:: S¡. 19. Miuosphaera. Fi: t: liE. Micelio oscuro, ascocarpos ostiolados, Orden Meliolales, Familia F,¡.¡ v4 Meliolaceae'. F.l l 27. Meliola. DD. A:rcocarpo con pared peritécica propia, micelio dentro del sustrato, F,FF. []. Ascas persistentes, ascosporas filiformes, Orden Clavícipitales,

Familia CI av ic ipi t ace ae : 21. Claviceps. I"'F. Ascas persistentes, ascosporas no filiformes, a veces aciculiformes, G GG. G. Ascocarpos y estromas oscuros, membranosos o carbonosos, H,HH. F, t. H. Bases ascales que no gelatinizan; asc¿ts que al madurar F-'¡ perrnanecen adheridas a la pared intema del peritecio, Orden Sphaeriales, Familia F1ir Phyllachoraceae:

23 Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombir

29. Rosellinia. 28. Phyllachora. Familia Xylariaceae: 30. Xylaria. HH. Bases ascales que gelatinizan; as,;as maduras sueltas dentro del peritecio que salen a través del ostíolo, Orden D,taporthales, Familia Diaporthaceae: 22. Glomerella Familia Gnomoniaceae: 23. Physalospora. Familia Sordariaceae: 24. Podospora. GG. Ascocarpos y estromas de colores vivos, blandos, c¿unosos o ceráceos, Orden Hypocr e ales, Familia Ne ctriaceae : 25. Gibberella. 26. Nectría. CC. Ascocarpo tipo apotecio, epígeo; ascas operculad,:rs, Orden Pezizales, Familia Pezizaceae: 3I. Pseudopeziza. BB. Ascas bitunicadas; ascocarpo constituído por un ascostroma, Serie LO C U L OA SC O MYC ETES, II. I. Ascocarpo peritecioide, J,JJ. J. Lóculos generalmente poliascales distribuídos en estra"io basal; estroma no achatado, Orden Pleosporales, Familia Pleosporaceae: 34. Leptosphaeria. 35. Pleospora. Familia Venturíaceae 36 Venturia JJ. Pseudoparáfisis presentes sólo en las Familias mas evolucionadas, ascosporas casi siempre asimétricas, Orden Dothideales, Familia Dothideaczae; 33. Mycosphaerella. II. Ascocarpo cleistotecioide (Tiriotecio ?), peridio delgaio de una sóla capa que se abre por ruptura, ascosporas asimétricas, Orden Asterinales, Fanrilial sterinaceae: 32. Asterina.

17. Podosphaera Kunz.

Ascocarpo globoso o algo achatado; asca solitaria, subgloboiia, con ocho esporas; apéndic:s ecuatoriales o apicales (fulcros), cafe oscuros o decolorados, .licetÁr¡'icamsntr rzmificados en el ápice. algunos de ello:., simples y rectos o hinchados en forma de bulbo; raramente se presentan apénc"ices de dos ripos: un conjunto apical, cafe, rígido, no ramificado o mas esc¿rsan¡ente dividido de una a dos

24 Pardo-Cardons: Hongos Fitopatógenos de Colombla veces dicotómica¡nente en el ápice, y el otro conjunto basal, corto, flexuoso. (Figura Seis).

La especie más intportante es P. leucotricha (Ell. et Ev.) Salm 1= Sphaeroteca mali gun.j que parasit a a Malus sylvestris al cual le causa "Oidio polvoso" o "Powdery mildew".

Otra especie importante a nivel mundial es P. oxycantha (DC) De Bary la cual alaca a Crateus orycuntha y Sorbus sPP,

Referencias: :Janlin (1990), Yarwood (1957).

18. ancinulaLév.

Ascocarpo giobo,to o algo achatado; apéndices simples, raÍa vez una o dos veces ramificados, uncinados en el ápice, generalmente decolorados, a veces café oscuro en la base; varias ascas por ascocarpo con 2-8 ascosporas cada una. (Figura Seis)'

Especies y hospr:dantes: En Colombia sólo están registrados sus estados conidiales en Oidium s¡rp. é nivel mundial las especies mas imporlarttes son:

(J. aceris(DC) Sacc. parasita aAcer spp. IJ. adunca (I/allr.) Lév. aSa/ix spp y aPopulus spp II. necator (Schw.) Bun. (Anamorfo: Oidium tuckeri Berk.) aVitis vinífera U. prunostii a Pntnus spinosa

U, necator es la especie mas importante y afecta todas las partes aéreas de la planta: r¿unas, hojas y frutos. Causan "Oidio polvoso", "powdery mildew", "Cenicilla"

Referencias: Hanlin (1990), Kimbrough & Korf (1963), Yarwood (1957).

19. MicrosPhaeroLév.

Ascocarpo globoso o subgloboso; apéndices no entrelazados con el micelio, típicamente ramificados en el ápice por lo general en forma dicotómica y muy ornamenkdos; varias ascas por ascocarpo con 2-8 ascosporas cada una. (Figura Siete).

25 Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógen":s de Colombia

FIGURA SEIS. Aniba: Podosphaera leucotricha: cleistotecio y fulcros. Abajo: Uncinnula necolori cleistotecio y fulcros. Derecha: Ceratocystis timbriata, peritecio con cuello peritecial, endoconidias y macroconidias. -t, 'ti,l \ .. :.1::' i'',t rt' , ),at l rr. , 'bit., li .i,l

Pardo-C¡rdon¡: Hongos Fitopatógenos "ft.'t de Colombla 3.: i, *r, ir"¡ ¡¡,:s, Especies y hospeclantes : i,,, i ,1, , i,.' En Colombia solo estrin registrados sus estados conidiales en Oídium spp. A nivel '¡, ,, mundial son impoftantes las siguientes especies: lY i. l M. i i:: alphitoides Gnf. et Maubl.ataca Quercus spp t't:.,. ,ir,: i M, baumleri lvlagn. a Viciafaba ii "i M. betae Vanha a Beta vulgaris M. grussularioe (Wallr.) Lév. a.Riáes spp M. polonica Siem. a Hydrongea hortensia

Todas las especies causan en sus hospedantes "Oidio polvoso" o "Powdery mikJew".

Referencias: l{anlln ( I 990), Yarwood (19 57).

20. Cerotocystis Ellis & Halst.

Peritecio superficial o parcialmente inmerso, glabroso, con largo cuello peritecial y ostíolo configurado y desflecado. Ascas ovales que contiene cada una ocho ascosporas alargadas, obtusas o agudas, unicelula¡es e hialinas. Presenta un gran pleomorfismo en sus estados conidiales formando endoconidias, macroconidias y clamidosporas. Tradicionalmente se ha considerado sinónimo de CeratosÍomella Saccardo. En la actualidad se considera que Ceratocystís sensu lato incluye a Ceralocystiopsis lJpadh. & Kendr. y Ophiostoma H. & P. Sydow. Ceratocysfis sensu stricto tiene sus anamorfos en el género Chalara (Corda) Rabenh., y Ophiostoma los tiene en Graphium Corda, Sporothríx Hekt, & Perkins y LeptographiumLagerberg & Melin. Ceratocystis spp tiene paredes celulares con un contenido químico mas típico de los Ascomycetes a base de quitin4 pero no celulosa ni rhamnosa" en tanto que las de Ophiostottta presentan los tres componentes. Estos y otros aspectos morfológicos son discutidos ampliamente en el trabajo de Wingfield y colaboradores (1988). (Figura Seis). fl

fi Especies y hospedantes:

F,

li C. Jimbriota Ell. & Halst. (= Ceratostomella Jimbriata (Ell. & Halst) Ellion, ¡= H Ophiostomafimbriata (Ell. & Halst.) Ngnnf.) que parasita a: B Citrus spp produciendo el "Mal de machete" del tronco n {r Coffea arabiga "[,laga macana" ! Crotalaria sp "Cancrosis del tronco" I I Inga spp "Mal de Machete" Mangífera indica "Secamiento de las ramas nuevas". I Theobroma cflcao "Llaga macana de los tallos", t: "Mancha negra" de los frutos" i oi 27

lr Pardo-Cardon¿: Hongos Fitopatógenos de Colombia

C. paradoxa Dade (= Ceratostomella paradoxa Dade, =: Ertdoconidiophora paradoxa (de seyn.) Davidson, =^ophiostoma paradoxunt (cre seyn.) sacc.) (Anamorfo: charora paradoxo (de seyn.) saccardá : Thieravíopt,is paradoxa (de Seyn.) Hohn). parasita a: Ananas comosus causando ,,pudrici,!¡ "pudrición de la corona,,, ds la base hojas", "Pudrición de las basar de la hoja" y "pudrición branda der frutc,, Bactres gassipae s',pudrición de fruios,, cocos nucifera "Tallo sangrante", ,,Hoja ""oj1 tostada,,, mordiscada, . En la región de Acandí se conoce desde hace aproximadament e díez años ¿n ,.;;ó probrema descrito como "Necrosis y puOriciOn de inflorescencias,, inchrso ¿¡tes de abrir Ia espádice' poca o ninguna formación de frutos, desarrollo de fn¡tos partenocárpicos, necrosis' pudrición y caída de frutos de cualquier tamaño, rajadtuas .¡ depresiones en la epidermis del fruto con presencia de goma,, Elais guineens¡s "Pudrición del estipe" Musa spp "pudrición basal del tallo y del fruto,, ManihoÍ esculenta "Secamiento",,,Chancro del tallo,, Saccharum fficinarum" provocando la "Pudrición negra de ,,mal la cafia,, c de piña,,, , "Hoja mordiscada", "Tallo sangrante".

c' p[uriannulata (Hedgec.) Moreau (Nombre v¡ilido: ophiostoma pluríannulatum (Hedgec.) sydow & Sydow sobre Inga spp "pudrición de frutos,,.

En las zonas templadas del mundo es importante c. wlmi Schvrarzl Buism. la cual parasita a Ulmus spp

Referencias: Andrus (r936), Andrus (r933), Andrus & Harter (rgi7), Arévaro & Granada (1989), B-akshi (1951), Bamett & Liily (rg47),Bliss (194r), Brerz (rgsz), Buriticá (1994), campbeil (1b58), c_apera et-ai. eíósl, casraño (1978), castro (1993), Davidson (1940), Elliott (rg25), Gillespie ¿ wilron (lrf50), Hanlin (1990), Hunt (1956), Loz-ano velásquez & (r9g7a), Lozano.& vel¿íscuez (l9g7b), Nieto (1991)' olson (1gl?),_o!uela (t965j,_¡arao-caraona (1990), ette & Gagnon (19ó0)' Ramirez (l?86), euel Rosinski (ró6r), Stambaugh ei al. (1954), wilson \f ingfield (1956), er al. ( 1 98g), Zenrmyer ei al. (1946).

21. Claviceps Tul.

Peritecios formados dentro de una masa estromática densa y esiéric.r, formada a su vez cn la extremidld de un pedúnculo elástico que se origina er un esclerocio volurninoso desarrollado en los ovarios infectadosi ascas cilíndricar que contienen ascosporas filiformes e hialinas; holobiótrofo panísito de Gramin.u* y cyperaceae. (Figura Siete).

28 - .." ,lJ

P¡rdo-Cardona: Hongos Fltopatógenos de Cotombia

FIGUR\ SIETE. Arriba: Microsphaera alphitoides, cleistotecio con fulcros. Abajo: Clavice¡ts pitpureo, izquierda: corte de un estroma mostrando la distribución de los peritecios. 'Jerecha: parte del estroma mostrando peritecios y escolecosporas (ascosporas).

29 Pardo'Cardona: Hongos Fitop¡tógenos dc Colombi¡'

de 26 géneros de plantas' trIospedantes: C. purpurea (Fr.) Tul. infecta 58 especies Ampelodesmos' Estos son: Agropyrum, Agrostis, Alopecurus' Ammophi'a' Bromus, Calamagroslis' Antoxanthu*, ¿rrriLrherum, Áuuro, Braciypodittm, Briz7, Holcus' Hordeum' Cynosorus, Dactylis, Elymus, Festuca, Gaudinia' Glyceria' Hystrix, Lolium, Milium, Phleum, Poa, Triticum' El micelio del hongo C. purpurea causa el llamado "Ergot" o "cornezuelo". paredes del ovario de la planta proveniente de las ascosporas cubre ét pittito y las progresivamenfe al parénquima' La parasitada de una capa blanquecina que reemplaza el óvulo llega a formarse es cavidad ovarica ., invadida y aunque "o.pl.ü.ente el cual ptrede ser transportado atrofiado. En este momento se forma el estadó conidial El micelio que origina las por aire, agua o insectos produciendo nuevas infecciones' el es':lerccio que es una masa conidias cambia de consistencia y color desafrollando "Ergot"' El esclerocio origina compacta, dura, de color oscuro, esto es lo que se llama reproductivas' los estromas, los cuales a su vez forman las estructuras

vulgare, Secale cereale' Lolium Hospedantes de importancia económica son Hordeum Triticum vulgare mulriflorum, L. perrnne, L. perenne x L' multiflorum'

(1959), Castaño (t:1tl' Hanlin Referencias: Buriticá (1994), Carew & Schwarting (1990),Kilian(1919),orjuela(1965),Pardo-Cardona(1990),Vining&Taber(1959).

22. Glomerel/a SPauld' & Schrenk

excepto los cuellos' peritecios estromáticos, totalmente inmersos en el susl'ato cada una con ocho ascosporas agrupados o separados, sin paráfisis; ascas alargadas, en d'ls rangos' Sus anamorfos hialinas unicelulares, ligeramente curvas, dispuestas y Gloecspr'rium Desm' & Mont' corresponden a los Géneros Colletotrichum óorda (Figura Nueve).

Especies y hosPedantes: (Anat'rorfo: colletotrichum G. lindemuthianum (Sacc. et Magn.) Shear et wood "'\ntr:lcnosis" en Phaseolus lindemutltianum (Sacc. & Magnus) Lams.) que causa vulgaris. Collúotrichum gloeosporioides G, cingulafa (Stone) Spauld. & Schrenk (Anamorfo: (Penz.) Perz. & Sacc.) Parasita a: " A c an t ho c er u s p i t aj aya causando " Antracnosis Anacardium occidentale " Antracnosis" A nanas c omo sus " Antracnosis" A nnona cherimoliae causando "Antracnosis"

30

l:| :: : l. l::: : ..: i' - : :ir'l Pardo-Cardone: Hoogos Filopatógenoc de Colombla

A nnona murícai a "Antracnosis" A nnona squamosa " Antracnosis" A nl hur ium spp " Anlracnosis" A ve rrhoa carantbo ls "Antracnosis" B ixa o r e I lana ".,\ntrecnosis "

B r as s i c a o I e rac e ae v ar. b o I ryt i s " Antracnosis" C aps icum annuum' Antracnosis" C aps icum frut e s c e ns " Antracnosis del fn¡to" C a I ocarpum mamm JS um " Antracnosis"

C ane I I ia j aponica " Antracnosis" Carica papaya " An'."Íacnosis" Car ica spp "Antracnosis" C ar I hamus t incl or fu ts "Antracnosis" C at t I eya spp "Antracnosis" C itrus spp "Anlracnosis"

Crescent ia cuj e t e "Antracnosis" Cyphomandra oelaceae "Antracnosis", "Mancha hundida del fruto" Dioscorea alata " Antracnosis" Ep ide ndrum sp "Antracnosis "

Eut e rpe e dul is "Anlracnosis" Ipomoea batatas "A¡trasnosis" Feijoa sp "Antracnosis" Fragaria vesga "Pudrición suave radical" Furcraea sp "Antracnosis" Lycopers ícon esculentum " Antracnosis't Malus sylvestri.s "Pudrición amarga del firuto", "Cancrosis del tronco y de las rlamasl' Mangífe r a indica ",\ntracnosis" Me I i c occ a b ij u ga "Antracnosis" Musa spp "Antracnosis"

It as s ifl or a e dul i s " Antracnosis" P as s íflor a I i gui ar i s "Antracnosis " P as siflora mol i is sima "Antracnosis" P as s ifl ora quadr an gu I ar í s " Antracnosis" Persea americana' Antracnosis" en hojas, frutos y terminales y "pudrición negra" del fruto P i sum s at ivum causando "Antracnosis" P runus dome s t ic a "Antracnosis" P sidium spp "Antracnosis" Rubus spp "Antracnosis"

Sol anum me I ongena " Antracnosis" So I anum mur ícatunt "Antracnosis" Sol anum qui t oc ns e "Antracnosis" Spondias purpur e a "Antracnosis " 3l Pardo-Cardona: Horgos F¡topatógetros de Colo¡¡bia

Stylos anthe s capitata "Antracnosis"

Stylos aw he s q ui anensis " Antracnosis "

Theobr oma cac ao " Antracnosis" Vani l l a pl anifo l í a " Antracno sis " Xant ho s oma violac eum "Antracnosis "

G. glycines (Hori) Lehman et Wolff infecta a Glycine mcü, "Atrtracnosis".

G. gossypii Edgerton (Anamorfo: Colletotrichurn gossypii Souithworth) a Gossypium spp "Antracnosis"

G, grarninicola Politis (Anamorfo: Colletotrichum graminic'ola (Ces.) Wils.) sobre Sorghum vulgare "Antracnosis", "Mancha hundida de la nervadura", sobre Zea mays "Antracnosis de la caña y hojas"

G. tucumanensis (Speg.) Anc & Muller (: Physalos¡tora tucumanezsir Speg.) (Anamorfo: Colletotrichum falcatwne Went.) a Sacchc,rurn oficinal¡s "Pudrición roja", "Corazón rojo", "muerma rojo"

Glomerella sp a Lupinus albus "Antracnosis" Glomerella sp a Morus ¿/áa "Antracnosis"

A nivel mundial son también importantes: G.lagenariwmStev. que causa "Antracnosis" de las Cucu¡bitáceas. G. lycopenici K¡. que causa la "Antracnosis" de Lycopersicon esculentum

En Colombia hay numerosÍrs enfermedades de plantas caus¿das por Colletotríchum spp y Gloeosporium spp que se describen mas adelane con sus correspondientes especies.

Referencias: Buriticá (1994), Castario (1978), Driver 8; Wreeler (1954), Edgerton (1914), Hanlin (1990), Manandhar et al. (1986), Mc Gahen & Wheeler (1951), Orjuela (1965), Pardo-Cardona (1990), Shane & Sutton ('1981), Shear & Wood (1913), Shear & Wood (1907), Wheeler et al. (1959), Wheeler et al. (1948), Wheeler (l 956), Wheeler (1954).

23. Physalospor¿ liiessl

Peritecio glabroso, membranoso, con ostíolo eruptivo; paráfisis cilíndricas, delgadas y articuladas; aacosporas hialinas o subhialinas, fusiformes con un lado mas convexo, unicelulares. (Figura Nueve).

32 Pardo-C¡rdona: Hongos Fitopatógenos de Colombia

&pecies y hospedantes:

P, cydoniae Anr que pa¡asita las hojas, ramas y frutos de pyrus communis L. csussndo necrosis y deformación

P' lestucaa (Lib.). sacc. (= Botry-osphaeria (Anamorfo: festucae (Lib.) A,,. & Mulrer), Diptodiafrumenrj Eilis'& Éverhart) ; i;;;q,r,'pudrición de la carla,,, 'Moho negro de la caña seca"

P' obtusa (schvr.) shoemaker a Marus syrvestris,,Mancha "Pu&ición foliar ojo de rana,,, la negra del fruto,'y "Cancrosis dáhs ru_^i,---

P, psidii Stev. & Pierce a Psídiumspp ,,secamiento "Mancha foliar,,o del tronco,, P, rhodina (Berl-:. &_J9rt.) cke (= Botryosphaeria rhodino(cooke) Diplodia pole-Evans) Anr. (Anamorfo: natalensis parasita a: Cocos nucifera',puddción de la'r'aízy del tallo,, Furcraea sp "Mancha foliar,' Inga spp "secamiento descendente de las ramas,, Persea gratissimapudriciones en frutos, hojas y ramas Rosa spp.

P' lucumaneasrs Speg. a Maníhot escurenta,,Muerte descendente', ,,Die Saccharum o back,,, a oficínarum la "pudrición roja,,

Referencias: Bu¡'iticá (r9?!),-casraño (rg7l),Hanlin\-- ' -" --qs¡¡r (1990),\¡// orjuela (1965), pardo- Cardona (1990), Stevens (1933).

24. podospora Ces.

Peritecio superficial, membranoso; ¿rscosporas tipicamente cuatro juventud, affndices en la con gelatinosos hialinos y en ra .ád*." rrorpor* y sin apéndices. Las cuatro &scosporas típicas son dica¡ióticas y dan otígen u'* micelio homotáJico. ocasionalmente se presentan anormaüáades en la-formación de las ¿u¡cosporas con variaciones en su número y tarnaño. Algunos micólogos lo consideran sinónimo Pleurage Fries- de Es considerado especiarmente,n hongo coprófiro.

La especie más freclrente es p, pauciseta_(Ces.) podosphaera Trav. 1= anserina (Ces. ex Rob') Niessl') la cual causa manchas foliares en diferentes especies de orquídeas y en una Melasto¡nataceae no determinada. (Figura Nueve).

Referencias: A¡nes irg42),Ames (1934), cain (1962), Hanlin (1990), wolf (1912).

33 Pasdo-C¿rdona: ltoagos Fitopatógenos dr CúmtÉa

25. Gibberella Sacc.

Estroma fuberculado; peritecio cespitoso, superficial, de color anrl, violeta o verdorc; ascas clavadas con ocho ascosporas cada una; ascosporas hialinas, rectas o falciformes, multicelulares con uno a tres septos transversales; hemibiótrofo. Sus anamorfos se hallan en el Génerc Fusarium Link. (FiguraNuev,r).

Especies y hospedantes: Es un gen.rctl'atr pliamente distribuído en las znnas tropicales del mundo i

G. avenacea Cooke (Anamorfo: Ftnarium orrenaceum (Fr. ex Fr.) Sacc. parasita a Lens culinaria "Pudrición de laraíl", a Pinus sp "Marchitez/', "Itudrición deileño".

G. fuiikuroi (Saw.) Ito (Anamorfo: Fusarium moniliforn,re Sheld). Infecta a: Chrysanthemum sp causando "Marchitez" C o c os nuc ife r a " Secamiento " D i tnt hus c aryophyl l¡¿r "Pudrición" Elats guíneezsis "Pudrición de la flecha" Gossypium spp causando "Pudrición de las cápsulas" Lens culinar¡s "Pudrición de la raiz" Lycopersicon esqtlentum"Pudnción de plintulas, tallos y fiutos" Musa spp causando "Pudrición del fruto y de la cepa" Saccharum oficínarum causando "Marchitamiento", "Pudriciólr de cogollo", "Pokkah boeng" Solanum tuberosum "Pudrición del tubérculo" Sorghum vulgare provocrindole una "pudrición de la caña", "Moho de la panoja" Tritícum wlgare "Pudrición de la espiga" Zea mays caus¿ándole la "Pudrición rosada de la mazorce , granos y semillas", "Pudrición de la semilla" y "Quemazóndela plántula,'

G. intricanr wollenweb. sobre Phaseolus spp "pudrición ¡le semillas"

G, pulicaris (Fr. ex Fr.) Sacc. (Anamorfo: Fusarium sambu,:ina Fuckel) parasita a Saccharum oficinalis causando "Marchitamiento"

G. zeae (Schw.) Petch. (Anamorfo: Fusarium graminerru¡;z Schwabe) parasita a: Axonopus scoparíus "Pudrición de las inflorescencias, senrilla; y pliintulas" s. vulgare provocando "Pudrición de la caña" y el "Moho de li,r panoja" Tr i t i c um vul gare " Secamiento" Zea mays causando "Pudrición de la caña", "Pudrición roja de la mazorca", "Quemazón de la pliintula"

Gibberella sp a Cattleya spp causando "Mancha foliar"

34 Pardo-C¡rdona: Hongos Fitopatógenos de Cotombis

Referencias: Buritrcá (1994), castaño (1978), Cullen et al. (19g2), El-Ani (1956), Hanlin (1990), Headrick et al. (1988), orjuela (1965), pardo-cardona (1990), nuy a Upadhayay (1982).

26. Nectria (Fr.) Fr.

Estroma ausente ¡r tubercula¡, gelatinoso, coloreado; peritecio solitario o gregario en el estroma o entre hifas algodonosas, con paredes gelatinosas de vivos colores, ostíolo papilado o no; ascas cilíndricas o clavadas con ocho ascospoftis; ascosporas hialinas, bicelulares con tn septo transversal de localización variable, desde ovoides hasta fusiformes u obclavaclas según la especie. (Figura ocho).

Especies y hospedantes:

N, cinnaborina (Tode ex Fr.) Fr. (Anamorfo: Tuberculario vulgaris Tode ex Fr.) infecta a Theobroma cacao causando "Secamiento de las ram¿rs" y "Paloteo , a Citrus spp "Secamiento descendente de las ramas',

N, coccinea (Pers. ex Fr.) Fr. a Citrus spp "Secamiento de ramas"

N. cucurbitariaTode ex Fr. que ataca a Pinusspp causando la "Mancha coraloide de los ramos"

N, cucurbituta (To')e ex Fr.) Sacc. (Nombre válido : Scoleconectría cucurbitula (Tode ex Fr.) Booth.) a Pinus sp "Mancha coraloide de las ramas"

N. düissima Tul. &'Iul. (Anamorfo: Cylindrocarpon willkomi (Lindau) Wollenweb.) a Pyrus communis "Cáncer del tronco"

N. episphaeria aAnnona cherímoliae "secarniento de las rarnas".

N. ingoe Chardon qüe ataca a Inga spp "Mancha del fruto".

N. galligen¿ Bres (Anamorfo: Cylindrocarpon heteronemum (Berk. & Broome) Wollenweb.) parasira a: Malus domestica "C)hancro", "Cáncer de la corteza" P runus persfca "Sacamiento descendente" Pyrus communis "Chancro del tallo", "Cáncer delacorteza,,

N. haenatoccoca Berk. & Br. (Anamorfo: Fusarium solani (Mart.) Sacc.) parasita a: Carica papcrya cawiando "Pudrición de raíces" l':,''", r ,1. :., ' I r.,i l:.¡'t;i1 ,'j PardeCardona: li Hongos Fitopatógenos de Colombia i:'.'"'! r'rr:.; fi,, . ' -',.. . i.4 Lyc op e r s i c o n e s cu I e nt um,, Muerte de plantas,, li t ,..ul P as s iflor a li gularis,'Secadera,, i,,,, + P has e o lus spp,'Marchitez,, ,i Solanum , tuberosum,'pudrición seca del tubérculo,, ¡,' ,, '. i! Zea mays "Pudrición de semillas,, ;í '.;?: .-d ¡/' inventa peüybr. (Anamorfo: verticiilium tenerum (pers. ii Acrostalagmus ex Fr.) Link., : fulvus Berk. & Broome) ataca a Saccharunt tuberosum ofii.s¡nsrrr, a Solanum ,i "Moho rojo de los fubérculos almacenados,,

.\1 :l N' ochroleaca (s.cfyein.) Berk. (Anamorfo : Gliocladium roseut,,rBainier) t ub e ro asolanum s um "pudrición de fu bércuios,, O,,,í N' pseudotrichia 8..* & curt. (Anamorfo: Tubercularia laterítia(Berk.) Manihot escurenta seifert. a "secamiento descendente de ru.* f tat"r,,

N' rigidiuscula Berk' & Br. (Anamorfo : Fusarium decemce:llukre Bnck.)parasita Theobroma cacao ,V"*rgu a causando del cojín floral,, N' tucunranensrs speg. parasita a Ingaspp ,,secarnient,r causando de las ramas,,

N' tropica (woll') Toro que infecta ,,Llaga a coffea arabígal. caus¡ndc radicular,'.

Nectria sp infecta a Borojoa ,,secamiento parinoi causando de ralnas,, Nectria sp a Morus alba-',Seíartiento i' : de los cortes,,

¡ R'eferencias: Buriticá (rgg4), casraño cayrey (rgzr),E.-Ani (rgs9),Hanrin (l96la), Flanlin (1??.0): !rg7g), ¡ranlin (r96lb), Londoño (1988), Pardo-Cardona á ü¡u. orjuela (1965), (1990), Urrego ut. "t lillS¡. a 27. MeliolaFr. Peritecio oscuro, a veces con pseudofulcros-, ostíoio pequeñc; ascas de pared ascospor¿¡s cafe dergada; oscuras-, fragmosporas, algo sim¿iricas; sin r:producción conocida; hifas principalmente asexuar suierficialei can: or"*Á con hifopodios. panásitos sobre plantas superiores. Especies topicares y subtropicales. (Figura ocho).

Especies y hospedantes:

M' ambigua Pat. & parasita ,,Mancha Gaill. a Lantanaspp negra M' antioquer¿trJ foliar,, Ga¡cés a-persea ametricana,,ceniza negra,,o ,,Fumagina,,.

a P¡rdo-Cardon¡: Hongos Fltopatógenos de Colombia

M. bicornis winter a Erythrina corallodendro, a E. edulis, E. glauca y a E. poe ppigiana " Mancha negra" M, hawaiiensrr F.L. stevens a syzygíum jambos "Mildiú negro" de las hojas. M. mangiferae l'larle a Mangífera indica "Hollín" M, panici Earle a Ar'.dropogon bicornis "Fumagina", "Mildeo negro',, aStenotaphrum secundalum "Fumagina" M, rubicola Henn. l),Iombre v¿ilido: Appendiculella calostroma @esmaz.) Hohn. a Rubus spp "Hollín", "Moho negro" M. trichostromn (K:ntze) Toro a Psídíum spp "Hollín follia¡"

Meliola sp a Melíccoca bijuga "Hollín foliar"

En la Colección de Flongos Colombianos del Herbario Gabriel Gutiérrez MEDEL de la Universidad Nac.ional.de Colombia se encuentran especies no id.entificadas de Meliolo coleckdas ;obre Baccharis sp, Persea gratíssimaL., Eupatoríum sp, Croton sp, Rubus sp eutre ohas plantas. Estos especimenes fueron colectados entr;e 1927 y 1947.

Rcferencias: Buriticá (1994), castaño (1978), Deighton (19s7), Hanlin (1990), Ha¡sio;á' -7':,.'^-: É:-'- y-t .. ?'r':'-J-'t'¡-'¿':99t1.".

28. Phyllacáora Nitsch. ex Fuckel

Estroma negr{¡zco, coriáceo, que se origina en la epidermis superior de las hojas afectadas y luego penetra profundamente, cubierto con clípeo cuticular o epidermal, ápice de los lóculos que crece en el clípeo; peritecios estromáticos con numeros¿rs paráfisis himeniales; ascosporas ovoides, hialinas, unicelula¡es. (Figura ocho).

Especies y hosperlantes:

P. congruens Rehm. parasita a Panícum macimum "Mancha negrri de Ia hoja" P. graminís (Pers.) Fck que causa la "Mancha de asfalto" de las hojas de numerosas Gramíneas elrtre las cuales estiin: Agrostis, Bromus, Dactylis glomerata, Festuca pratensís, Loiium, Phleum pratense, Poa.EI ataque de mayor importancia. económica lo hace sobre Zea rnays en cliferentes regiones del país. Actualmente el agente causal de la "manch,l de asfalto" se considera un complejo fungoso. P. engleri Speg. e Anthuríum spp "Mancha negra" P. gratissimc Relrrn. a Persea americana "Mancha de asfalto". P. guaduae (lhardon sobre Guadua spp "Mancha negra", "Mancha de asfalto" P. guianensi.s' Stevens sobre Paspalum virgatum, P. paniculatum "Mancha de asfalto de las hojas" Fardo-Cardona: llongos Fitopatógenos le Colorrbia

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FIGURA OCHO. Arriba izquierda: Nectrio hoematoccaea, peritecio, ascas y ascosporas. Arriba derecha: Phyllachora greminis, periteüio estromático, ascas, ascosporas, paráfisis. Abajo: Meliola sp, izquierda: ascocÍupos con pseudofulcros, micelio, derecha: ascosporas, micelio con hifopodios. Pardo-C¡rdona: Hongos Fitopatógenos de Colombis

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i. FIGURA NUEYE. A¡riba izquierda: Glomerella glycines, peritecio (corte), asc¿ts y [,, ¿rscosporas. Aniba derecha: Physalospora obtusa, ascocarpo con ascas y ascosporas. Abajo izquierda: Podospora anserina, peritecio, asc¿ls y ascosporas. Derecha: Gibberella zeae, peritecio con riscas y asiosporas.

39

I -,1,i a ::rs rl ':, Pardo-Cardon¡: Hongos Fitopatógenos de Colombia

it ':

P. maydis Maubl. sobre zea mays "Mancha de asfalto", "Mancha alquitranosa" P. mayorií chardon sobre Panicum maximum "Mancha negra de la hoja" P. ¡nolinae Chardon sobre Paspalum virgatum, P. paniculatum "Mar¡cha de asfalto de las hojas" P. pauchkeana syd. sobre Panicum maximum "Mancha negra de la hoja" F, ¡thaseoli (Henn.) Theiss. & Sydow a Phaseolus spp "Mancha folia¡ de asfalto" (Pers.) P. trifolii Fuckel (Nombre v¡ilido: Cymadothea trifolií (I:illian) Wolf.) a Trifolium spp "Fumagina", "Hollín,'

Plryllachora sp parasita a Myrtus foliosus H.B.K. causando "mancha negra de la hoja" Phyllachora sp a Psidium spp "Mancha del fruto" o La Colección de Hongos Colombianos del Herbario Gabriel Grtiénez MEDEL permite establecer quc este género esta ampliamente distribuído en el país sobre plantas tan diversas como Psidium, chloris radiata, paspalum, panicum, croton, Guadua angustifulia, Rhamnus humboldtiana, Visnia, Ambros¿a, ¿lbutilon, Dioclea, Guazuma ulmifulia, Axonopus, Rapanea, Nectandra glabrescen,s, Polymnia lurilepys, Ficus, Brunella, Cupania, Erichloa punctata y otras mas. En 19g7 se halló una especie no identificada afectando severamente hojas de Agwe amerícana en el Departamento de Boyacá.

Referencias: Buriticá (1994), castaño (1979), Hanlin (1990), Milier (1954), Miller (1951), orjuela (1965), orton (1944), pardo-cardona (1990), T;rlak (195g).

29. Rosellinia De Not.

El ascoma es un peritecio ostiolado originado en un subículo de hifas ossuras, individual o gregario, a menudo cubriendo la superfrcie iel subículo; peritecio globoso o marcadamente obpiriforme, de aproximadamente 500 um de d-iámetro, negro' glabroso, frecuentemente ubicado sobre un hipostroma Cefi¡údo compuesto de o células angulares de paredes gruesas. Cuello ostiolar papilado ,,: có1ico, ostíólo linea¡ con perífisis. Pared del peritecio conformada por varias capas de células achatadas. las exteriores de pared gruesa y café oscuras, las interiores hiallnas o subhialinas. Ascas unitunicadas, cilíndricas, largas, con un aparab apical arniloide, con ocho ascosporas. Ascosporas unicelulares, café oscuras, elipsoiCales, con frecuencia comprimidas lateralmente, con una ranura germinativa longitu,Jinal. Anamorfos: Dematophara, Nodulisporium y Sporothrn. (Figura Diez).

Especies y hospedantes:

R. bwnodes (Berk. & Br.) Saccardo sobre Citrus spl, "Llaga dr,l trcnco", sobre Cofea arabiga "Llaga negra"

40 o Pardo-C¡rdona! Hotrgos Fitoprlógenos de Colomhi¡ :ji; ¡si rl ,.1 R' necalrix Prill' (Anamorfo: Dematophora necatrix Hartig) sobre Malus domestica ,:::,. "Pudrición blanca de las raíces", sobre Medicago sativa "Mólajau, sobre Theobroma cucao "Llaga del tronco y raíces"

R. pepo Pat. parasita a: Citrus spp. "Llaga del tronco" C ofle a arab i g.r "Ll aga estrellada" Inga spp "Llagaestrellada de las raíces" Mac adami a int e gr fo t ia,, Llagaestrellada" Musa spp "Llaga estrellada" Theobroma caeao,'Llagaestrellada',

Rosellinia sp sobre Acacia spp "Secamiento" Ro s e I I i nia sp sobre A * ac ac c i a x ant ho rr hiza "Mortaj a", "Arrebolado,, Rosellinia sp sobre Avena sativa "Mortaja,' Rosellinia sp ,,peste sobre Beta vulgaris "Macana", ',Mortaja,', nieve,, Rosellinia sp sobre Brassica oleraceavar. capitata "Mofaja" R o s e I I i ní a sp sobre C ofe a ar a b í ga,Amarilleamiento,, Rosellinia sp sobre Citrus spp, "Llaga del tronco,, Rosellinia sp sobre Daucus carota "Mortaja" Rosellinia sp sobre Dianthus caryophyllus "pudrición blanca de las raíces,, Rosellinia sp sobre Eriobotrya japonica "Llaga negra de las raíces,, Rosellinia sp sobre Eucalyptus spp ,'Secamiento" Rosellinía sp sobre Feijoa sp "Mortaja", "Llaga del tallo', Rosellinia sp sobre Hordeum vulgare, "Mortaja', Rosellinia sp sobre Manihot esculenta "Mortija" ii, Rosellinia sp sobre Morus arba "Llaga estrellada de las raíces', .ft. Rosellinia pinus jP- sp sobre sp "Secamiento" riA' Rosellinía sp sobre pisum satívum,'Mortaja" i::. Rosellinia sp sobre Rubus spp "Llaga negra de las raíces,,

Rosellinia ,, sp sobre solanum tubetrosum "Mortaja", "A¡rebolado,,, ,'Lama,,, ,,peste ,l'i nieve", "Papa cagajona" ffi Rosellinia sp sobre Theobroma cacao "Amarilleamiento" i:: Rosellinía sp sobre Triticum vulgare l'.1 ',Moftaja" ldr,' Rosellinia sp sobre Ullucus tuberosus l;r . "Mortlja" k": Rosellinia sp sobre Viciafaba "Mortaja" Rosellinia sp sobre Zea mays "Mortaja" * ,ir iil t' rl*s Referencias: Buriticá (1994), Hanlin (l 990), ,b, r#:,1. :¡nt ,iil;" tl.,' F".1,í.' 6r 's ii:: iÉ ., 4l 'ilr.9.. d.t' ;& ii¡_ . lri' f: Pardo-Cardona: Hongos F¡topatógeoos de iJ Colomb ¡

if 3A. Xylaria J. Hill ex Schrank

i .ír Estroma macroscópico clavado o filiforme; peritecios innrersos ascosporas lateralmente; feosporas, unicelulares y ligeramlnte falcifornres. principalmente saprobios. (Figura Diez).

Especies no identificadas se han hailado sobre troncos de In¿a spp

Referencias: Brown (1913), Buriricá (rgg4), casraño (rg7g),Hanrin (1990), Rogers (l 984), Rogers (1983).

o ps 3 I . e adop eziza F uckel

Apotecio de orígen subepidermal aunque finalmente superficial, pequeño, generalmente de color castaño, pedicelado; paráfisis nlifo"o"r; ¿rscosporas hialinas, unicelulares' La mayor parte de ius anamorfos estiá en MartsoninaMagnus. par¿isito rtuy¿ls especies por lo regular causan "Antracnosis". cosmopolita. (Figura once).

Especies y hospedantes: En Colombia se han registrado:

F' ionesii Nannf' (Anamorfo: sporonema phacidioides Desmaz.) sobre sativa Medicago "Manchón amarillo de la hoja" y "Enrollamiento,, medicogin¿r (Lib.) sacc. !, sobre urábogo sattvallwanchas y pecas foliares,,. P. trifolii (Biv.-Bem. ex Fr.) Fuckel sobre Trtfolíum spp,ipe;a,,

Mundialmente son de importancia económ ica P. ribis Klebque parasita especies de Ribes afectando hojas, r¿unas y frutos (su anamorfo es Gloeosporium ribis (Lib.) Petr.), P. tracheiphilaMuiler'-Thurgau ra cual parasita a viti.r sp¡t. Referencias: Buriticá.(l?91),^9ltaño (1978), Hantin (1990), Karf(1972), O, Donnell & Beneke (1973), Orjuela (1965), par¿t_Car¿ona ltllO).

32. Asterina.

Ascocarpo cleistotecioide histeriotecio, o superficial; perilio ,lelgado, de una sola célula que se abre por gelatinización de celuhs upióui", l ructura de las mismas; ascas globosas, bitunicadas, dispuesks en himenio, que se abren por la ruptura de la ecto.túnica; ¿¡scosporas esfericas, hialinas y unicelul¿"res cuando inmaduras, feodidimosporas en la madurez. (Figura Once).

42 Pardo-C¡rdona: Hongos Fitopatógenos de Cotombia

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IIGURA r'lEZ. Arriba: Rosellinia necatrix, peritecios, asca, ascosporas, paráfisis, estado ananórlico' Abajo: Xytaria sp, estromas, corte de un estroma. Deritecio estromáticc, ascosporas. Pardo-Cardo¡¡: Hongos Fitopafógenos de Colombia

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FIGUR'A oNcE. Arriba: Fseudopeziza medicaginn, apotecio, Abajo: Asterina sp: ascoca¡po asc¿rs y Írscosporas. revántado, ascas, ascosporas. Pardo-Cardona : Hongos F¡topafógenos de Colombia

Especies y hos¡redantes:

A' agaves (illl' Ev') Theiss , (= stomatogene '3 ogaves @llis & Everhart) Theiss. que infecta a Agave . tmericanaL. caus¡indole,,OIlín foliar,,. A. fuc hs iae Syd. sobre Fuch sia spp,,Fumagina,, A' megalospo'o & Curt. que inrecla a Passiflora "Salpique -\?,k: mollissima causándole el n::gro foliar",,, ceniz:_negra,,.

Asterina sp sobre Annona murícatq,,Hollín foliar,,

En la colección de Hongos colombianos del Herbario Gabriel Gutiérre¿ MEDEL del Departamer to de Biología de la universidad Nacional se encuentran especimenes cspecies no identificadas de y diferentes de Asterinasobre Miconia y Centropo¿ion:.p. sp, Heterotrichum sp

Referencias: Barr (r976), Buriticá Q?g!), castaño (rg7g), orjuera (1965),pardo- Cardona (l!'90), pardo-Cardona (l 9g9¡,zárate et al. (1995).

3 3. Mycosphaerello Johanson.

Peritecios : ubepidérmicos, ovoides o grobosos, de pared dergada, membranos4 provistos de ult ostíolo deprimido lig..urn"n," o pufituao; ascas cilíndricas o claviformes' ascosporas hialinas o ligeramente oliváceas, elipsoides, bicelulares; sin paráfisis. (Figur:r Doce).

Especies y l:rospedantcs: Este génerc po:;ss numerosas especies que atacan gran diversidad Colombia de plantas. En st: har registrado las siguientes especies:

M' arachidis D:ighton (Anamorfo: Cercospora arachidicola Hon.) scbre Arachis hipogea "M,urcba foliar', M. areola E hdich & wort (Anamorfo : Ramararia gossypii(Speg.) a Gossypiul?r cif.) que infecra spfr causando "Mildeo areolado,,. M, berkelel'i Jenk. (Anamorfo: phoeoisariopsis personata (Berk. & curt.) Ao.) sobre Arachl.s hi2ogea "Mancha foliar,, M' brassicicota (Duby) Lindau. (Anamorfo: Phyllosticta brassicae (cun.) westend) que parasita a a Brassica oleraceae var. botryiis, a Bra.csíca oleracea var. capitata caus¿indole la "Nfancha anillada foliar,,. M' caricae iiyd. & Syd. (Anam orfo: phoma coricae-pap(ryae(Tan.) punithalingam.) a Carica pa¡taya ' ' r "Pudrición del tallo y de los frutos,,

45 a Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colo¡r bia

M' crwenta Latham. (Anamorfo: Fseudocercospora cruenfur (Sacc.) Deighton) a Phaseolw spp "Mancha hollinosa,,, ,,Nfancha a vígna uiguiculart¡ cercospora,,, a Macuna pruriens "Mancha foliar" M' dianthi (Burt') Jorst. (Anamorfo: cladosporium echinulatan (Berk.) De vries.)a D i ant hus c aryop hyl las " Mancha fol iar anillaia,,,,,M4n:ha ¡rúrp rra,, M' Morelet (Anamorfo: fijiensis cercospora Jijiensis Morel:t (= paracercospora (Morelet) ,sigatoia Jijiensk Deighton) a Musaspp negra,, fuÍ' (Tul.) Ldau. fragariae que infecta a Fragaria lrrra L. (,,Fresa,') causiindole "Mancha folia¡". sus sinanamorfos son sepnriifragariae (Lit.) Desm. y Ramularia tulasnei Sacc. M. gossypina (Atk.) Earle (Anam orfo: Cercospora gossyl,ina Cooke) que parasita a Gossypium spp causando o la "Mancha parda de las hojas y de ra¡ cápsulas', M' ingae Stev. qrte infecta alnga spp causándote la "Mancha circular foliar,,. No se conoce su anamorfo. M'-grarninicola (Fuckel) schrot. (Anamorfo : septoria triticiR rberge) sobre Triticum vulgare "Mancha ceniza.de la hoja,' M' henningsii Sivanesan. (Anamorfo: Cercosporidium henningsii (Allesh.) Deighton.) sobre Manihot esculenta "Mancha parda de la hoja,, M' Iythracearum Heald & Wolf. (Anamorfo: Pseudocetcos[ora prunicae (Henn.) Deighton.) a Prunica granatum "Mancha del fruto,, lvl macrospora (Kieb.) Jorst. (Anamorfo: Cladosporium iriais (Fautrey & Roum.) De Vries. sobre /rrs spp "Tizón foli*". M' molleriana (Thumen.) Lindau. a Eucaryptrls spp ,,rMancha M. cre la hoja,, musicol¿ Mulder (Anamorfo: Cercospora mat:ae Zinm. (= pseudocercospora ltysae ¡Zimm.) Deighton) a Musa spp ',sigatoka amarilla', M' n.e-rlonnota Higgins (AnamorfiiPseudocercospora vr,,is (l-év.) speg. sobre vitís spp "Mancha de Ia hoja", "Moho de la hoja" M' pinodes & Blozan) (Anamorfo: @erk' Ascochyta pino,:les.iones) a pisum sativum causando "Manchá de.puntos de ra : hoja", "euemazónie a:;cocir¡a,, j M' robiei Kovachevsky (Anamorfo:-Phoma rabiei (pass ) Khune & Kapoor) sobre C i c e r ar i e t inum "Antracnosis,' M' rosicola Davis ex Deighton (Anamo ,,Mancha I rfo: cercosporu rosicola pass.) f<¡lia¡ hundida"

M' tassianc (De Notaris) Johans. (Anamorfo: Cladosporitmr lierbarum(pers. ex Fr.) L:nk., parasita a: Ailíum spp "Mancha negra de la hoja" Carica papaya "Cenicilla negra dela hoja" Cttrus spp "Moho del fruto", "puntos grasientos del fruto,, Díoscorea alata,Mancha de la hoja y-nzoma' Epídendrum sp "Moho de los tallos deteriorados,, lgrdeum vulgare, "puntos negros de granos y glumas,, Manihct esculenta "Moho verde de las raíces y tallos,,

46 o ,lf .,il,liiiir','

Pardo-Cerdona: Ilongos Fitopatógeaos de Cotombis I

Passiflora edulis "Costra del fruto", ,,Roña,, P_asst/lora ligulari: "Mancha mohosa del fn¡to,, Prunus capollin "lrloho verde,, vulgare lrghum "Moho verde de las hojas y granos,, Triticum vulgare "pudrición de granos almacenados,, Zea mays "Puciricion negra mohosa de las mazorcas,,

Mycosphaere tla sp'a Acaciaspp causando,,Mancha folia¡,, Mycosphaerel ia sp a Sacchar)m ofi cinarum

Otras especies imprrtantes a nivel mundial son: M' cerasella lAnamorfo: cercospora ceraseila Sacc.) Aderh. que prunus cepollin ataca a M' citrullina (c'J'^smith) Gross (Anamorfo: Diplodia citrullina (c.o. Smith) Gross) que infr:cta a Cucumis melo M' grussalaricte (Auers.) Lind. (Anam orfo: septoria ribis(Lib.) Desm. que parasita Ríbes spp a M' maniholir sydow (Anamorfo: cercospora heningsii AIIesch) que parasita Maníhot utilissíma a nnorya yf1: pomipass.) que parasita a Marus syrvestris (,Y ::,frub i (West.,),1,,11, l*q Ro¿rk (Anamorfo,'S 'est.) ;;W que infecta a Rubus (Fck. "ptorio;; sppo{, ) schroet (Anamorro : s ep to ria py ri" oii i communis!; )3,*! "ff il ;ñff nu,

B,"¡rr (1958), l.^t:*!^: Buriricá (tgg4), Castaño (1979), Hanlin (1990), gg1ql,_ Jenkinr; (t!)30), Jenkins Merch¿ín (teeZu, 1993b, 1993c, 1993d), Pa¡do-Cardona Orjuela (1965), (199'0), Snyder Ogñ).

34. Leptosphaeria Ces. & De Not.

Peritecio al co¡nierzo subepidermar y ruego argo eruptivo, subgloboso a groboso, coriáceo' memt'ranoso, ostíolo usualmente papilado; aslas subcilíndricas; ¿lscosporas ovoides' oblongas r> fusoides, con dos o mas septos, oliváceas, ama¡illas o cafés. Hemibiótrofo. (Figrra Doce).

Especies y hos¡redantes:

L' sacchori Br' de que parasita a J{aan - saccharum fficínarum L. causándole Ia "Mancha ojival de la hoja". L' salvinii catr. (Anamorfo: Herminthosporium sígmoideum cav.) que Oryza satíva infecta a L. cau-s¡índole una "pudrición del tallo,,.

47 'l],"q Jl'i. '.:' .1 r- t!, Pardo-Cardona: Hongos Fitopstógenos de Col<¡mbia

Leplosphaerio pos. L. translucens W.C. que parasita a Agav,z aniericana causándole "Mancha foliar" o "Granizo".

A nivel mundial son importantes: Z. herpotrichoides De Not. que causa una "pudrición en la base del tallo de los cereales"; L. coniothyriwm (Fck.) Sacc. que infecta a Rosa spp, naáas spp y a Citrus spp; ¿. avenae Weber c,ue parasita a Avena saliva L.

Referencias: Buriticá (1994), Castaño (1978), Hanlin (1990), Pardo-Ca¡dona (1990), Webster (1955a), Webster (1955b), Wehmeyer (1952c).

35. Pleospora Rabenh. ex Ces. &DeNot.

Peritecio cubierto al comienzo, mas tarde eruptivo; usualmente membranoso, negro, globoso; ascas oblongas a clavadas; ascosporas elongadas a ovaladas, feosporas, di ctiosporas; paráfrsis presentes. (Fi gura Doce).

Especies y hospedantes:

P. bataanensis Petr. a Furcraea sp "Mancha circular de la hoja" P. betae (Berl.) Nevodovsky (Anamorfo: Phoma belae Frank.), t Beta vulgaris subsp cycla causando "Mal del pié negro", a Spinacia oleracea "M¡l del pié negro". P. herbarum (Pers.) Rahb. (Sinanamorfos: Stemphyllíum botryosum Wallr., Macrosporium cornrnunae Rabh., M. parasiticum, M. alliorum Cooke et Mass.) que ataca mas de 50 plantas diferentes entre las cuales se des';acan Chrysanlhemum sp

" P icamient o", Med i c a go s al iv a " Amarilleamiento ". F. tarda Simmonds a Allium sativum causando "Mancha ,1e li, hoja", a Allium spp

'l "Pudrición negra del tallo", a Medicago sativa "Mancha foli,u". i

:] Pleospora sp a Morus alba"Mancha foliar" o1' Referencias: Buriticá (1994), Castaño (1978), H'-¡nlin (199()), Crrjuela (1965), Pa¡do- Ca¡dona (1990), Webster (1955a), Wehmeyer (1955), Wehme¡'s¡ (1954)' Wehmeyer { (1952a), Wehmeyer (1952b), Wehmeyer (1952c), Wehmeyer (l')48).

36. Venturia Sacc.

Ascostroma subepidérmico, con el ostíolo redeado por sefts rígidas; ascosporas cilíndricas; ¿rscospoftis cilíndricas o elipsoides, bicelular:s, :rialinas o suavemente coloreadas café-oliva. Hemibiótrofo. (Figura Doce). Írf : i

Pardo-Cardon¡: l!ongos Fitopatógenos de Colombia

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I"IGURA DOCE. Arriba izquierda: Leptosphaeria sacchari, ascocarpo, ¿Isqas y ascospora;i. A¡riba derecha: Mycosphaerella brassicicola, peritecio estromático con asc¿rs y ,rscosporas. Abajo izquierda: Pleospora herbarum, peritecio, ascas y ascosporai. Abajo derecha: Venturia inaequalis, peritecio estromático, Ítsc¿ls y ¿lscosporari.

49 " :; o:!t,: . -,1 :l: r'': I -Í. Pardo.Csrdona: Hongos Fitopatógenos dc Col ¡mbia , i : ,t;:_l' ,, , lil ;,,r::¡i L..r r..:,j'l , : ,.r.i Especies y hospedantes: ,',':1':;Í rri v. corpophil¿ Fisher a Prunus capollin, p. prunus 't, "Roña"; a clom¿slica "Roña,,, a ' 'ri persica "Sarna" V. cerasi Aderhold a Prunus capollin, "Roña" V. inaequalls (Cke.) Wint (Anamorfo: : .t: Spilocaea pomi. Fr. ex Fr. Fusicladium '..:; dendriticun Wallr.) que parasita a Malus sylvestrís. Es la especie m¿is importanre ya ; que causa la "Roña" afectando sus hojas, ramas, botones flo,:ales, flores y frutos; en los tallos se forman verdaderos chancros, en las hojas manchas pustulosÍls, y en los frutos costras gruesas y profundas que luego se cuartean. lr. pyrino Ade¡ü. (Anamorfo: Fusicladium pyrorum (Lib.) Fuckel) que infecta a Pyrus communis "Roña", "Abigarrado de la hoja" V, sacchori (Breda de Haan) Sacca¡do (= Dimeriella sacclrari (Breda de Haan) Hansf. ex Abbott) atacaa Saccharum cdus¿lnrlo "lvfancha púrpura" t fficinarum

: En el resto del mundo son importantes además V. chlorospora (Ces.) Karst. que infecta a Salix spp; V. populino (Vuill.) Fabr. a populus spp.

,: Referencias: Boone & Keitt (19s7), Boone & Keitt (195(,), Boone et al. (1956), Buriticá (1994), castaño (1978), Hanlin (1990), James & Sunon (l9l2a), James & Sutton (1982b), Julien (1958), Keitt & Langford (194",.),Iieitt & palmiter (1939), i. t Ken (1961), Leben & Keitt (1948), Miller & waggc,ner (1958), orjuela (1965), Pardo-Cardona (1990-), Pelletier & Keitt (1954).

F'ORMA.SUPERDIVISION D EUTER('MI;CO TERA

FORMA.DIVISION D E UTE RO fuTYC O TA

Hongos sin reproducción sexual, en muchos casos estados asexuales de Ascomycota y a vsces de Basidiomycota; esporas inmóviles formadas, de diferentes maneras llamadas conidias; micelio con septos uni o multiperfo:'ados. Las conidias presentan una gran variación en cuanto a forma, número de células, color, tipo de septación y orientación de la misma. La parte de la hifa sobre la cual se forma la conidia recibe el nombre de conidióforo. En algunos casos las conidias se forman en cuerpos fructíferos de variadas lbrmas que reciben los nonlbres de picnidio, acérvulo. esporodoquio y sinema o coremio. El cuerpo fructífero ha sido el concepto cl¿isico mas importante en la taxonomía del grupo. Se conocen rrnos pocos géneros de hongos que no producen ningún tipo de espora y los cuales se agrupan bajo el nombre de Mycelia Sterilia.

50 Pardo-Cardon¡: Hongos Fitopatógenos de Cotombia

En años recientes st: le ha concedido una mayor importanciaala ontogenia de las conidias como crit.erio ta,xortómico. En general se reconocen dos tipos de conidiogénesis: el tálico y el blástico, Ios cuales presentan diferentes variantei y dan orígen a los nomL'res específicos de las conidias: blastosporas, aleuriosporas, artrosporas meristemáticas y no meristemáticas, fialosporas, endoconidias, porosporas, clamidosporas. De igual manera se están considerando la morfologia y fisiología del conidioforo y de las células conidiogénicas. En la denominación de las conidias tambiélr se emplea la clasificación esporológica de Sacca¡do que se refiere a la forma de las misnas, al número de células que la conforman y a su naturaleza. hialina u obscura. Bejo este concepto reciben nombres de amerosporas, didimosporas, fragmosporas, dictiosporas, escolecosporas, helicosporas, estauroqporas y alantosporas. El pretijo hialo se emplea para conidias hialinas y el prefijo feo para conidias obscuras.

La modema ciasif,cación de los Deuteromycotera establece dos Divisiones: Deuleromycota y Blastomycota; ésta última agrupa los estados gemantes, sin verdadero micelio, aiines a Ascomycota y Basidiomycota, Los Deuteromycota poseen un micelio desarrollado y un verdadero proceso conidiogénico. Vamos a estudia¡ algunos miembros de la Divisiln Deuteromycota.

Los Deuteromycota presentan la siguiente clasificación: Clase-Forma ÍIYPHOMYCETES: Conidias formadas en conidióforos libres, esporodoquio, sinema o coremio. A su vez comprende el único Orden Moníliales con cuatro familias: Familia Monilíaceee, con conidióforos y conidias hialinas: 37. Aspergillus 38. Botrytis 39. Cylinrlrocladium 40. Monilia 41. Ovulariopsis 42. Oídium 43. Pennicillium 44. Ramularia 45. Trichothe,:ium Familia Dematiaceae, conconidióforos y conidias, ambos o uno de eltros oscr¡ros: 46. Alternaria 47. Cercospora 48. Cladcrsporium 49. Curvularit 50. Fusicladium 51. Helminthosporium 52. Heter,tspc,ríum 53. Nigrospora

51 i:;::,, 1.,: i ,1, r,i. ''t' . , ¡J¡., ,'rir , ,i', I ;'llr:-'t,.- :rri " , .: Pardo-Cardona: Hongos Fitopstógeúos de Colombla "iÍ -'. i:í'i;ii:.: ,"

'*l , 54. Pyricularia 55. Stachylidium ,i;"1, ': ii, 56. Stemphylium 57. Thielaviopsis ;{,Í 58. Tripospermum ilr : r!4 59. Verticillium coremio: rli;, Familia Stilbetlaceae, conidios formados en sinema o ,i 60. Graphium 6l.lsariopsis ,.r . l', . 62. Dematophora o;: '. Familia Tube rcular iaceae, conidias formadas en esporodoquio 6i. Fusarium ii' i : 'i, C lase-form a C O E LO MYC EI"ES: Conidias formadas en acénulos o picnidios '; ! Orden Sphaeropsidales, conidias formadas en picnidios. Familia Sphaeropsidaceae (Familia única): 64. Ampelomyces 65. Ascoch)tta 66. Darlucca 67. Diplodia 68. Phoma 69. Septoria Orden Melanconial¿s, conidias formadas en acérvulos: Familia Me I anconiace ae (Familia única): 70. Colletotrichum 71. Coryneum 72. Gloeosporíum 73. Marssonina 74. Pestalotia Clase-form a MYC E LIA STE RI LIA 75. ir:' , Rhizoctonia t, i: ,': I 76. Sclerotíum i,,i !t:.' '¡;' !t' :.. 37 . Aspergillus LiÑ. i", 'verdes [," : Colonias espa¡cidas, de variados colores, con frecuen':ia o amarillentas. i p¡rcialmente superficial; iil algunas veces cafes o negras; micelio pa¡cialmente inmerso, algunas especies forman esclerocios en medios artificiales de cultivo; conidióforos f.',,1 i con una célula pié, rectos o flexuosos, decolorados o con la parte superior café il oscuras, generalmente lisos, a veces equinulados, con una vesícula clavada o esférica en la parte superior, la cual está cubierta por una o dor; series de firálides; fiálides ampuliformes o lageniformes; conidias catenuladas basipetalraente, semiendógenas o acrógenas, esfericas, unicelulares, variadamente coloreadiu, llsas, rugosas, velTucosas

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Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Cotombia

rr o equinuladas, algunas veces con espinas dispuestas en espiral. Tiene sus Teleomorfos dentro de géneros de la familia Eurotiaieae delos Ascámycota.

Las numerosas especies de este género son principalmente saprofiticas aunque algunas causan erfecciones pulmonares con sintomatología semejante a la de la tuberculosis. En l,ls últimos años se ha hallado que varias especies afines a A. flavus Link producen unas potentes micotoxinas capaces de inducirlesiones cancerígenas! en el hombre y en los animales que se expongan a su acción. (Figura Trece). o Especies: A. candidus Link. sobre Triticum vulgare "Pudrición de granos almacenados" A' coremiifor¿z¿s Banoli & Maggi enZea mays "Pudncién de granos almacenados,' A' sob:'e tlavus Arachís hipogea "Pudrición de semillas y granos almacenados,,, sobre citrus spp 'Moho del firuto", sobre sorghum b¡áolor "pudrición de granos lj,, almacenados", soltre Tritícum vulgare "Pudrición de granos almacenad os,,, sobre Zea j,i.1 mays "Moho de los granos almacenados" (Aflatoxicogénico). :s: A, glaucus r*+l:l Link ex Fr. (Teliomorfo: Eurotium hirbariorum Linl< ex Fr.) sobre li! Triticum ''Pudrición ,,''li: vulgtre 1 de granos almacenados", sobre Zea mays "pudrición de "., mazorcas y de graros almacenados" r:itj rr, A' niger Tiegh. causa la "pudrición negra de las ciípsulas" de Gossypium spp, sobre ::ii Citrus spp "lvfoho negro del frtrto", sobre Sorghum-bicolor ,,Móio {i. y Zea mays negro ii: de los granos ¡lm¿cenados", sobre vítís spp "Moho negro del fruto" A. ochrace¿s ii Wilh. catrsa la "Pudrición del grano ahácenad o" en Cofea arabiga, en iii Triticum vulgare ':1.,,1 ' A. oryzae var. ',.:r:.¿.¿ effasus causa "pudrición de granos almacenados" en Zea mays A. parasiticral Speare causando "Pudrición de granos almacenados,' en Zea mays (aflatoxigogénico) A. toxicarirc Murakami "pudrición de granos almacenados" en Zea m6ys (Aflatoxicogé.rico'r

Aspergillus sp a Ai'líum sp, "Moho negro del bulbo" Aspergillus sp a Dioscorea alata "pudrición del rizoma" Aspergillus sp a Lysepersícon esculentum "pudrición del fruto" Aspergillus sp a Macadamia integriful¡a "pudrición del fruto" Aspergillus sp a Manihot esculenta "pudrición de raíces almacenadas" Aspergíllus sp a Oryza sativa "Manchado del grano"

Referencias: Ilamett (1960), Buriticá (lgg4), castario (rg7g), christensen (l9gl), Diener & Davis (1972), Finch & Finch (r974),Fraser & bhambers (1907), osorio et al. (1989), orj'ela (1965), pardo-cardona (1990), Raper & Fennell riqesl.

53 P¡rdo-Cardon¡: Hongos F¡topstógenos de Colombia

38. Botrytis Pers.

Colonias esparcidÍIs, frecuentemente grises, polvosÍls; mic,:lio inmerso o superficial; esclerocios que se forman con frecuencia tanto en susüatos nafurales como artificiales; conidióforos rectos o flexuosos, lisos, cafes, ramificados, a .menudo dicotómica pero también tricotómicamente, con la ramifioación especialmente restringida a Ia región apical formando un estipe, y una cabeza mas o menos abierta; ramificaciones generalmente hinchadas en su parte terminal formando ámpulas decoloradas o pálidas; células conidiogénicas infladas, clavadas, esféricas o subesféricas, denticuladas; conidias solitarias, acropleurógenas, simples, decoloradas o cafés muy pálidas, lisas, generalmente unicelula¡es, raras veces con uno o dos septos, elipsoidales, obovoides, esféricas o subesféricas. A veces ocwre un estado fialídico con pequeñas fialoconidias subesféricas o esfé¡icas decoloradas. Incluye importantes fitopatógenos, algunos de los cuales son los estados conidiales de Sclerot inia (Botryotinia). (Figura Trece).

Especies y hospedantes:

B. allii Munn. que ataca aAllium cepa causando el "Moho gris del cuello".

B. cinereo Pers. ex Fr. (Teliomorfo: Botryotinia fuckelionn (de Bary) Whetzel), especie cosmopolita que infecta a: Allium spp "Moho gris", "Pudrición del bulbo y cuello" Anthurium spp "Moho gris de la flor" Aistroemeria sp "Moho gris de las flores" Apium graveolens "Moho gris"

Asparagus fficínalís ("Espárrago") "Moho gris del brote 1, el t'¡rión" Brassica campestris "Moho gris de las inflorescencias" Brassíca oleraceae var. botrytis "Moho gris" Brassica oleracea var. capitata "Moho gris" Calendula oficinalis "Moho gris de las hojas y flores" Camellia japonica "Moho gris de los pétalos", "Marr)hitez del botón floral" y "Manchado de la corola" Carthamus tinctorius "Moho gris" Cattleya spp "Moho gris de las flores" Cofea arabiga "Moho gris de las flores y los frutos" Chrysanthemum spp, "Moho gris" de las hojas, las flores ¡' los brotes Cicer arietinum "Moho gris de las flores y vainas" Cítrus spp "Moho gris de las flores y plántulas" Coriandrum sativum "Moho gris de los meristemos y frut,)s" Cynara spp "Moho gris de las inflorescencias" Cyphomandra betacea "Moho gris de las hojas y de las flores"' Dahlia pinnata"Moho gris de la inflorescencia"

54 P¡rdo-C¡rdona: Hongoo F¡topstógeoos de Colombla

Dianthus caryopr:ryllas, "Moho gris" de los pétalos, yemas y botones florales Epidendrum sp ',lvfoho gris del turión" Eriobotrya japonica "Moho gris de hojas y flores', Eucalyptus spp "Oota de tas plántulas', F'eijoa sp "Moho gris de las flores y de los frutos" Fragaria vesga "Moho gris de las flores y frutos" Gardenia spp "Moho gris de las flores" Gypsophíla spp "Motro de las flores" Impatiens sp "Moho gris de las flores" o Lactuca sativa "lloho gris" Lens culinar¡s "Ir{oho gris de las flores y vainas" Lycopersicon esculentum "Moho gris de las flores y frutos" Macadamía integrifulia "Tizón de la flor" ocimum basilicum "l\{oho gris", "pudrición de las flores y fnrtos" Passiflora mollís.cima "Moho gris de las flores y frutos Petrose I inum cri;:pun. "Moho gris" Phaseolus spp "Moho gris de las vainas y de las flores,' Physalis peruviana "Moho gris de las flores y de los frutos" jqü Pínus spp "Gota de las pliíntulas en los viveros" Pisum sativum caus¿indole la "pudrición gris" de las hojas, flores y vainas Prunica granaturn "l![oho gris de las hojas y frutos" Rosa spp "Moho gris de las flores" Rubus glaucus "ltlfoho gris

B. elliptica (Berk.) Cooke. sobre Lilíumsp "euemazón"

B' gladiolor¿m Timmermans que parasita, a Gladíolas sp caus¿indole la ,,Mancha floral" y la "Pudrición del cormo".

Especies no identificadas se han registrado atacando a Axonopus micay, a Cucumis .rativus "Pudricir)n tpical del fnrto", a Cyclanthera pedata "Pudrición del fn¡to", "Moho gris del fnrto"; a Gladíolus spp ',Necrosis de las hojas", a Lycopersicon esculentum provocándole',Necrosamiento y calda de pedúnculos y flores"; a Passiflora mollissíma, a Trífulium sp, a Saccharum fficinarum "Moho gris de las hojas bajeras",

55 ir- _

Pardo-Cardona: Hongos F¡topatógenos de Colombi¡

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FIGURA TRECE' Izquierda: Aspergillus sp, diferentes estados del conidióforo, conidial, conidias, liálides. Derec-ha: Botrytis cinerea, conidióforos y coruqtas.:::i:lll P¡rdo-Cardon¡: Hongos Fitopqtógenos de Colombia

En el mundo S€ r;e¡esg¡ otras especies, las cuales afectan principalmente las estructuras reprcductiv¿ls.

Referencias: A¡belaéz (r987), Barnett (r960), Ben-Azizetar. (1974), Buriticá (rgg4), castaño (1978), lrayton (1937), Finch á rinctr (rg74), Garcés de G. (rgg2), Gómez-Miranda & Leal (1979), Hansen & Smith (1932), Henao et al. (19g5), Kritz¡nan & Nr:tzer (lg7}), Liganeto et al. (19g9), orjuela (1965), pa¡do_cardona ( I 990), Walker {tgZ,S).

39. Cylindrocladium Morgan

Conidióforos r¿mificados en forma dicotómica o tricotómica en forma repetida; cada una de las ramificaciones termina en dos o tres firilides; conidias hialinas desde bi hasta tetracelulares, cilíndricas, individuales; fitoparÁito o saprófitos. (Figpra Catorce).

En Colombia sólo se ha registrado C, scoparius Morgan causando la enfermedad denominada "ntaduraviche", "secaviche" ó "secamienio y muerte premafura,' de Glycine mú en el Departamento del Valle del Cauca. El Teliomorfo del aislanri:nto vallecaucano de esta especie esüí dentro de calonectriaDeNotaris.

Referencias: Barneff (1960); Varón de Agudelo (1991).

40. Moniliapers.

Micelio blanco o g,is, abundante en cultivos "in vitro"; conidias rosadas, grises, o canela en mase' unicelulares, de cilíndricas cortas a redondearCasn catenuladas, formadas scropr;f¿l¡¡ente; conidióforos ramificados cuyas células se diferencian poco de las viejas conidias. Fitopar:ásito, dermatofito o saprobio. Teliomorfos en Neurospora, Monílinia o Sclerotinia. Algunas veces se confunde erroneamente con Candida Berkhout. ( Figura euince).

Especies y hospedantes:

M' roreri Cif. ór Par'- 1: Monítiophthora roreri (Cif. & Par.) Evans et al.) que afecta a Theobroma cacao al cual uCeni le causa la "Moniliasis" o za" de lu mazória. Esta es la enfermedad m¿is importante de este cultivo en Colombia y en algunas zonas de alta precipitación reduce dr¿isticamente Ia producción ;

M. Pers que lructigena causa la "Pudrición" y "Momificación" de los frr¡tos de Prunus persicae.

57 : Hongos Fitopatógenos de Colo¡nbia

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FIGURA CATORCE. : Ovulariopsir sp, conidioforos y conidias. Derecha: C¡, I indroc ladiu m s copari us. io, conidióforos y conidias. f *:1 i.i' rI

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Pardo-Cardon¡: Fitopaiógenos de Colombia

l ¡ll La ::;lill literatura rnicológica indica que Fuckel y Monilinia Honey (ambos Ascomycota) son los estados teli de las especies de Monilía.

lvtonilinia sp e PrL,nus capollin ión del fn¡to"

Sclerolinia minor Jagger a Lactuca "Pudrición acuosa del tallo"

S, sclerotiorum (Lib.) De Bary 1= sclerotiorum (Lib.) de Bary') infecta a: ,'pudri Antinhinum majus causando radical" .4 p i um grav e o i e ns " Marchitez" A r r ac acc i a xant ho rr hiza " Veteado " Be ta vulgaris "Pocredumbre blanca', Brassíca cam¡iestris "Pudrición del tal Brassica oleraceae var. botrytis n húmeda del tallo" Brassica oleracea vat, capitata,, bre blanca" Capsella burse-pastaris,' blanca" Capsicum annuum "Pudrición del tallo delaraí2" C he nopod íum q ui noa "Pudrición C hrys anthemum sp "Pudrición del tallo" Daucus carotct "Ptrdrición de las y raíces" D i ant hus c ary op h¡l lus "pudrición del r Gal iwoga spp "Pudrición algodonosa" G lycines nax''Pucl.rición algodonosa tallo y de las vainas" He I ianthus annuus "Marchitamiento y ición del capítulo" Lactuca sativo "Pudrició¡r algodonosa" Le ns culinaris "Pudrición algodonosa" P isüm sat ivun; "Pudrición algodonosa Raphanus sativus "Pudrición radical" Solanum quítoewe "Lama blanca" Sp i nac ia ole race a "Pudrición húmeda" Trifolium spp "Puc{rición de laraí2,,

S, trifoliorum Eriks. sobre Triftlium "Pudrición algodonosa de la raí2"

Sclerotinia sp a Viciafaba

Referencias: Avila de M. & Gutiénez G. (1992), Barnen (1960), Buriticá (1gg4a), Honey (1936), Orjuela (1965), (1990), Rosero (1993), Willetts & Wong (1980). Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombis

41. Ovulariopsis pat.. & Har. Micelio hemiendofitico, variable en densidad, hipófi1o. hialino; conidióforos superficiales, en ángulo recto, casi nunca con ramificaciones, de pared gruesa, en algunas especies con la primera célula cercana al septo basal enrollada con varias vueltas, de mas de 500 micras de longitud en algunas espeoies; conidias alargadas, lanceoladas, oblanceoladas o claviformes, hialinas, con d¿nso material granular, unicelulares, de doble pared celular, generalmente solitarias, aunque ocasioialmente se observan hasta dos conidias encadenadas, con germinación lateral o apical. Parásito de plantas superiores en las cuales causa "Mildeo polvoso" en las hojas que caracteriza :e por amarilleamientos foliares, con formación de felpa color blanquecino, blanco-amarillento o grisáceo al final del ataque oor el envés de las hojas' y defbliación progresiva especialmente en períodos :nvernales. Es el estado conidial de Phyllactinia Salmon o preochaetá Saccardo gz Spegegazzi¡i (= Uncirutlopsis Sawada). (Figura Catorce).

F{ospedante.s: En Colombia están registradas: o. gossypii wahefield afectando a Gossypiurn spp "Mildeo p.lvoi o". Ouulariopsis sp posible anamorfo de Phyltactiiia rigida (Salm.) Blumer que parasita a Brunfelsia undulata Sw., a Crescentia cujete, a Passiflorc mo'lissima,'a Spatodea campanulata.

En todos los casos causa síntomas de ',Mildeo polvoso',

ir-eferencjas: Boesewinkel (1980), Buriticá (lgg4), castaio ilgTg), Kimbrought (1963)''Mukedi (1969), orjuela (1965), orjuela (lg|s), par,Jo-cardona-cardona ( I 988c), Pardo-Cardona ( I 990), pyrozAnski ( I 965).

42. Oidium Link. 1= Acrosporiun Nees.).

Nficelio externo sobre el hospedero, blanco; conidióforos rectos, levantados. simples; conidias cilíndricas, unicelulares, hialinas, catenuladas, firrmadas basipetalmente; parásito sobre plantas superiores en las cuales causa miideo.s polvosós". Estado asexual de Blumeria, Brasiliomyces, Cystorheca, E,ysip,hi, Microsphaera, Podosphaera, Sawadea, Sphoeroteca y Uncinnula. (Figura (,uince).

Especies y hospedantes: Es un género ampliamente distribuído en las zonas tropical,¡s en las cuales son muy :,,: poct]s los registros de sus ;;. . estados perfectos. Las especies oficialmente reportadas en Colombia se refieren a plantas de importancia económica, per,t probablemente sea .Í. l: superior el número de plantas denominadas "Malezas" que son hospedantes de

60 "t'l;,r;,,..,,',; .

Pardo-Cardonal Hongos Fitopatógenos de Colombia

casos. ros signos consisten en un ,,polvillo ff1ff:,::,,..::,jn:_T: T l:o:r.losextiende'"u'"- I"í 31ru,::',;'3;,.0,i:,'.:,'^"^' :-:: ;;g;;:'li;J;o# ;il'':i; *tr:E"r"sré;;;ffi¡rilinfm-ente-las hr>jas, ar¡nque en algunos ;H:ff :l¿''.:1n.f.ATil:fel nombre ,1"::':.Tf^::T::: de powdery mildews yv "Oidio"ttf)i¿li^rl '' "',,oi.'-i':t;'ffil:

Las especies mas importantes registradas en el país son :

asteris-punicei peck (Teliomorfo: !' Erysiphe cichoracearum (Rehm.) Sydow) sobre cirruilus Theiss. & vurgaris, Cucumis mero, cucurbita maxima, Currhamus tinciori.us, C. pepo, Dahlu pinnata, Herianthus annuus, Mungifera Lufo cylíndrica, indica, Nicotiana tabaium, soranum tuberosum O. bixae Viégas sobre Bixa orellana. O^, caricae-papaJ;ae yen. sobre Carica papaya O, erysipho¿d¿s I;ries. sobre Cyphomandra betacea o' farínosum (cooke) Desm. (Teriomorfo: podosphaera leucotricha (E¡is & Ilverhart) Salmon.) sc,bre Malus sylvestris Mill. o. Ieucoconium Desm. (Teriomorfo: sphaeroteco pannosa (wailar. & Fr.) Lev. sobre Prunus persica, Rosa spp., O. mangiferae Berth. sobre Mángifera indica O. manihotis Herur. sobre Man¡ioi esculenta o' monilíoides (Nees) Link. (Teliomorfo: Erysiphe gromirtís DC) sobre phalaris arundínaceae , Aveno spp, Hordeum vulgare, fririru^trdyorc O. tabaci Thüm. sobre Nico tiana tabacum O. tuckeri Berk. sobre Vitis vínifera

se. han.hallado i::::"11^_td.."rrtt:*T sobre Brassica campestris, Brassica

molli.rcimn Ph.,nonl.,- Dr- rl,f ü;ii""';;:#;;: ,"' ;í;;;;;;,' polygoninolvooni na\ P,,A,,- r/:^:- ? , ¿, ;;',:,;;; DC), Ra' bur spp,^-- Vicia faba.

Referencias: Bar¡ett (1960), Bisby (1952), Boesewinkel (19g0), Buriticá (lgg4), casraño (1979), l¡{iek¡ (t ggl), Orjuela (1965), pardo-Cardona Yarwood (1957). lDlO¡, Toro (tggt|,

61 Pardo-Cerdona: Hongos Fitopatógenos de Color,rbia

43. Penicillium Link.

Conidióforos que se originan individualmente o raramente en coremios o sinemios, ramificados cerca al ápice para formar un pincel; aparato cc.nidial que termina en fiálides las cuales liberan las conidias catenuladas; coniclias hialinas o ligeramente coloreadas en masa' unicelulares, principalmente globosas r¡ ovoides, producidas basipetalmente. Comprende nurn.róru, especies, lá ma'¿oría saprofiticas, algunos pariásitos oportunistas o secundarios sobre vegetales suculentos o productos de postcosecha. (Figura euince).

Especies:

P' crustosum Thom. ataca a Prunus persica "Pudrición deJ fruto de almacén,' F digitatwn (Pers.) Sacc. sobre Citrus sinensis causándole el "Moho verde del fruto,,. P' gladioli Mc Cull. & Thom (Teliomorfo: Eupennicilliurn crr.staceumLudw.)sobre Gladiolus sp "Pudrición del conno en almacenamiento,, F hyrsatun Dierckx. (: P. corymbiferum Westing.) soúe Allium sativumcausando la "Pudrición azul de los bulbos". P. italicum weh. sobre citrus sinensis "Moho verde-azulajo d:l fruto,,. F' oxalicu¿z Curri-Thom sobre Zea mays "Moho del grano almacenado y de las mazorcas en el campo", ',euemazón de plíntulas en el campo,,.

Pennicíllium sp causando "pudrición del fruto" aAnanas como.rus P_ennicilliunl sp causando "moho del fruto" a Borojoa parinoi Pennicillium sp causando "pudrición" en almacenamiénto a Dioqcorea alata Pennicillium sp causando "Moho de las mazorcas tiernas,, a Theobroma cacao Pennicillium sp causando "Pudrición del almacenamiento,, de loomoea batatas P_ennicilliunr sp causando "pudrición de frutos', de Macadsmia íntegriforía P,ennicillium sp causando "pudrición de raíces,, de Manihot esculenta P-ennicillium sp causando "Pudrición de granos almacenado s" ,en Triticum vulgare Pennicillium sp causando "Moho de los bulbos" enTulipa gesreriana Pennicillium sp causando "pudrición de frutos almacenad,,i,, vitis spp Pennicilliurn sp causando "n "pudrición de mazorcas y gr,rnos almacena dos,, de zea mqys.

Referencias: Barnett (1960), Buriticá (1994a), Castaño (.978), Leguiz,arnón & Baniga (1976), pardo-Cardona (1990), Pontecorvo & (iem:nelli (1943), Raper & Thom (1949).

62 Prdo-C¡rdona: Hongos Fitopatógenos de Colonbia

"9"

I'IGURA QUIIiCE. Aniba: Monilia roreri, micelio, conidióforos y conidias. Abajo: oidium mangif,erae, micelio, conidióforos y conidias. Derech a: pennicilliuffi Sp, micelio, conidioforcs, fiálides y conidias. Pardo-Cardona: llongos Fitopatógenos de Cotombia

44. Ramularia Sacc.

Conidiófbros que crecen a través de los estomas de las ho¡as del hospedero, en racimos cortos, hialinos o subhialinos, simples, frecuentemente curvos, con prominentes cicatrices conidiales; conidias hialinas, cilindricas, típicamente bicelulares pero algunas veces uni- o tricelula¡es, formadas en cadenas conas; fitoparasito que causa "Manchas foliares". Anamorfo de algunas especies de My c o sp hae r e I I a J ohanson. (Fi gura D ieciseis).

Especies y hospedantes:

Fltaeoramularia ¡nanihotis (Stevens & Solheim) Ellis sob:e Msnihot esculenta "Mancha blanca de la hoja" areola ft' Atk. (Teliomorfo: Mycosphaerella areola Ehrlich & Wolf) sobre Gossypium spp "Mildeo areolado" R.. collo-cygzi Sutton & waller. sobre Holcus lanaf us "Mancha foliar" R. cynarae Sacc. sobre Cynara scolymus "Mancha foliar,' R' phaseolin¿ Petrak sobre Phaseolus vulgar¿s causando la "Mancha harinosa foliar,,. R, tulasnei Sacc. (Teliomorfo: Mycosphaerella fragariae (Tul.) Lind.) a Fragaria vesgq "Peca"

,'Mancha Ramularia sp sobre Allium spp harinosa foliar"

Refbrencias: Barnetr (1960), Buriticá (lgg4), cardona d2 Sl

45. Trichothecium Link.

Conidióforos largos, cilíndricos, simples, septados, que origin,m conidias apicales e individuales, algunas veces sostenidas juntas en grupos o c:rdenrs, aunque no extremo con extremo; conidias hialinas o tenuemente coloreadar;, bicelulares, euseptadas, desde ovoides a elipsoides; saprofítico o fitoparásito débil. 'Figura Dieciseis).

Especies y hospedantes: La especie más importante es T. roseutn Link ex Fr. 1= Cephalothecium roseum Corda) que afecta a:

Furcraea sp "Mal rosado,' Malus domestica "Pudrición rosada del fruto" Phaseolus spp "Moho rosado de las vainas en postcosecha,' Pínus spp "Moho rojo de la madera", "Manchado de la maciera" Prunus persicae "Frutos deteriorados y hojas", "pudrición r.osa,la"

64

4--¡::T.fiFf :$i ,;i ,?i PardeCardona: Hongos Fitopatógenos de Colombia ti

Solanum tuberosum "Pudrición rosada del tubérculo" ,il sorghum vulgare "Moho rosado de los granos y panojas en almacén,' t: Theobroma caca6, "Moho rosado" ;l Zcu may,r "Pudrición rosada de la mazorca" '1

Referencias: Barnett (1960), Buriticá (1994), castaño (lg7B),Ingold (1956). :l i'i rl 46. Alternaria Nees. ex Fr. il Colonias expandidas por lo general grises, cafe-negruzcas, o negras. Micelio -1 totalmente inmerso o parcialmente superficial; hifas coloradas, cafe-oliváceas o cafés. :l,l Conidióforos por lo general individuales, ramificados inegularmente, café-pálidos a cafés; células conidiogénicas terminales, algunas veces cicatrizadas. Conidias en ii cadena o solitaria-';, típicamente ovoides u obclavadas, con frecuencia rostradas, desde pálidas hasta ligeramente cafe-oliváceas o cafés, lisas o verrucosas, con sepros $j transversales y frecuentemente también oblicuos o longitudinales. Fitoparasito o saprófi to. (Fi gura Dieciseis). iiJ i'i] Especies y hospedantes: ,,,:9 f r:${ Á. brassicae r'Berr.) Sacc. sobre Brassica oleracea var. capitata causando "Mancha i anillada folia;'', sobre Brassica oleraceae var. botrytis "Mancha gris foliar", sobre :riil B r as s ica c ampe s ft ís "Mancha foliar" l, llil A, brassicicala (Schwein.) wiltshire sobre Brassica oreraceae var. botryt¿s "Mancha , i de la hoja". A. dauci (Kuhn.) Groves & Sko. sobre Daucus cqrota "Chamuscado" y "Quemazón Iti : foliar". "'[ ;il i$fl A. dianthi Stev. & Hall. sobre Dianthus caryophylhzs "Quemazón foliar y del tallo". A. dianthicola Neergard. sobre Dianthus caryophyll¿;s "Muerte de las yem¿N florales" ir{iil A. citri Ellis & Pierce sobre Citrus spp "Mancha negra foliar", "Pudrición negra del fruto" il A, longipes (Ellis ,& y'y'ico . Everh.) Mason sobre tiana tabacum,'Mancha foliar" i A. passiflor¿e Sintmonds a Passiflora ligularis y PassiJlora mollissíma "Mancha del lruto" ,i¡ A. porri (Ell.) Cif. sobre Allium cepa, "Marrcha púrpura" y "secamiento foliar". J! A. solani (Ell. & Ivfartin) Jones & Grout parasita a: fii Capsicum Qnnuum "Pudrición negra del fruto", "Moho interno", "Mancha foliar" v "Tizón temprano" .it¡ Lvcopersicon esculent¿¿m "Pudrición del cuello" y "Tizón temprano" trü P hysal is peru¡ianu "Mancha foliar" 'f¡i Solanum tuberosu¡n "Tizón temprano" o "Gota temprana".

65 ,t# Pardo-Cardona: Hongos Fitopafógenos de Color¡bia

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FIGURA DIECISEIS. Izquierda: Alternaria spp, oonirJias. Derecha arriba: Ramularia phaseolina, conidióforos y conidias. Dere,:ha abajo: Trichotheciunt roseurn, conidióforos y conidias. Pardo-Cardona: Ho¡gos Fltopatógenos de Colombia

A' lenuis Auct' sobre Gossypium spp causando "Mancha foriar,'. A' lenuissima (Kunze ex Fr.) wiltshire sobre Lycopersicon esculentum "Chamusquina"

A' alternota (Fr.) Keissler causante de la "mancha cafe de las mandarina-s,, y al parecer de la "tnancha foliar de los cítricos" en la zona cafetera colombian a. Hay discusiones acerca de sus afinidades conA. cifri. Ellis considera esta especie igual A, lenuis a C.G. Nees. La misma especie estiá registrada sobre: B e t a vu I gar¡s " Alte¡nariosis", " Mancha foliar,, Brassica campeslrí;: causando "Mancha negra de la hoja,, IJrassica oleraceae var. botrytis causando '\¡rancha de la ho¡a" Brassica olerac:ea var. capítata "Mancha foliar Chrysanthemurn sp "Mancha foliar" Cyphomandra betaceae "Chamuscado de las hojas,, Gossypium spp la "Mancha negra" Helianthus annuus "Mancha de las hojas bajeras" I ,] Ilordeum vulgare "Punto negro de las glumas y granos,, ,'il , ¡ll Passiflora edulis ji 'll "N{ancha de la hoja" ¡l Phaseolus spp "Mancha foliar", "Moho de I, las hojas,, ';!? Sorghum bicolcr "pudrición r$n de granos" si Triticum vulgare "pudrición de granos '{: j almacenados,, i i,¡,, A lt ernar ia sp sc,bre A*acacci .:,',:Í4 a xant ho*hizacausando,,Mancha folia¡,' i: Ahernaría sp sc,bre Boehmaria nivea "Mancha foliar,, ..*¡l Alternaria sp, sobre Passiflora mollissima, "curuba de castilla,'. ,i, Alternaria sp sobre Cajanus cajan "Mancha de la hoja,, '.'ti, Alternaria tt. sp sobre Carica papaya,'Mancha de la hoja,, A I t e r nar í a sp sobre C ar rudov i c a par mat a,'Mancha cóncéntrica,, Alternaria sp scbre Cattreya spp causando "Mancha foliar,, Alternaria sp a coriandrum satívum"Mancrta de la hoja" Ahernaria sp sobre Cyclanthera pedata "Mancha foliar,, @@ Alternaría sp scbre Cyphomandra betacea "Mancha oscura,, o ,,Alternariosis,,. Alternaria sp sobre .epídendrum sp "Mancha foliar,, Alternaria sp sobre Feijoa sp "Mancha de la hoja" Alternaria sp sobre Furcraea sp "Manchaceniz:,, Alternaria sp sobre Galinsoga spp "Mancha de la hoja,, Alternaria sp sobre Gardenia spp "Mancha de la hojá,, Alternaria sp sobre tleranium spp ""Mancha foliar,i Alternaria sp sobre tlerbera jamesonií "Mancha de la hoja" Alternaria sp sobre iJevea brasiliensis "Mancha foliar" Alternaria sp sobre -Iasminum sambac "Mancha foliar,, Alternaria sp sobre Lupinus albus "Mancha de la hoja,, Alternaria sp sobre Medicago sativa "Mancha folia¡i y "Decoloración de semillas,,

67 Pardo'C¡rdona: Hongos Fitopatógenos de Cotomt,la

Alternaria sp sobre Oryza sativa causando "Manchado del grano" Alternaria sp sobre Passiflora ligularis "Mancha foliar" Alternaria sp sobre Rubus spp "Mancha de la hoja", "Pudrición cie frutos" Alternaria sp sobre Spinacia oleracea "Mancha de la hoja" Alternaria sp sobre Trifulium spp "Mancha foliar"

Existen numerosas especies no identificadas de Alternaria sobre plantas no cultivadas.

t' Referencias: Arbelaéz (1987), Bamett 1960), Buriticá (1994), Castro et al. (1994), i Elliott (1917), Ellis (1971), Jackson & Weber (1959), .ioly (1967), Meier et al. ii (1922), (1965), ,1i" Orjuela Pardo-Cardona (1990), Restrepo et al. (1978), Simmons iil: ¡{, (1967), Tisdale & Wadkins (1931), Toro (1991), Varón de rr. (1t86 b). '8i: 11!i

47. ,CercosporaFr.

Colonias extendidas, grisáceas, en crestas. Micelio principalm¡nte inmerso; estroma cuando presente no grande, conidióforos diferenciados o no, cespitosos, rectos. flexuosos, algunas veces geniculados, sin o con escasa ran:ificación, café-oliváceos o cafes, pálidos hacia el ápice, lisos; células conidiogénicas cicatrizadas; conidias individuales, acropleurógenas, simples, obclavadas o subuladaso decoloradas o pálidas, pluriseptadas, lisas. (Figura Diecisiete)

Especies y hospedantes:

C. annonaceoeHem. sobre Annona cherimolia¿ "Mancha de la hoja" C. apii Fr. sobre Apíum graveolens "Mancha foliar". c. orracaciza chupp sobre Arracaccia xanthhorrhiza "Mancha foliar". C. atrornarginal¿s Atk. sobre So/anum nigrum "Mancha foliar" c. atropurpurescens chupp sobre Lonchocarpus sepium "Mancha foliar". C. beticola Sacc. sobre Beta vulgaris "Mancha foliar", sotrre D. vulgaris subsp. cycla causando "Mancha foliar". C. bidentis Tharp. a Bidens pilosa"Mancha foliar,' C. bixae sobre Bixa orellana "Mancha foliar" C. brassicicoloP. Henn. sobre.Brassíca oleraceavar. capitata "Mancha foliar" C, calospilea Syd. sobre Pass iflora ligularis "Mancha de las hojas" C. canescens E. & M. sobre Phaseolus vulgarís, sobre vign4 spp "Mancha de la hoja". C. canturiensis salm. & warm. sobre Humulus lupulus "irlancha foliar" C.'crípsici H. & W. sobre Caps icum bacatumo C. annuum "Mancha ojo de sapo de las hojas"

68 :.

l¡a rdeCardona: llongos Fitopatógenos de Colombia

C. caribae Cif. 1= C. cearea Petch.) sobre Manihot utilissima "Mancha foliar" C, carolae (Pass.) Soiheira. sobre Daucus carota "Mancha foliar" C, colfeicola B. & C. sob,'e Coffea arabiga "Mancha de hieno". C, chrysanthemi Heald & Wolf sobre Chrysanthemum sp "Mancha foliar" C, citrullin¿ Cooke scbre Citrullus vulgarís "Mancha de la hoja" C. epicoccoides Cke. et lvlass. sobre Eucalyptus spp "Mancha de la hoja" C. erythrin¿¿ Ellis & Everh. sobre Erythrina glauca "Mancha de la hoja" C.fuchsiae Chupp & Muller sobre Fuchsia spp "Mancha foliar" C.fourcroyae Obregón-Eotero sobre Agave americana "Mancha foliar" C, fuligeno (Rolda,n) Deighton (Nombre válido: Pseudocercospora fuligena (Roldan) Deighton) sobre Lycopersicon esculentum "Mancha grisácea de la hoja" C. fusimaculans Atk. $.{ombre válido: Phaeoramularia fasimaculans (Atk.) Liu. & Guo.), (= C. zeae-maydis Tehon & Dan.) sobre Zea mays y Panicum mascímum "mancha de la hoja" C. gliricidiae Sydow sobre Gliricidia sepium "Mancha de la hoja" C. gossypin¿ Cke (Tehomorfo: Mycosphoerella areola Ehrlich & Wolf) sobre Gossypium spp "Mancha parda de la hoja y cápsulas" C. graminicola Tracy & Earle (Nombre válido: Cercosporidium grominis (Fuckel; Deighton sobre ?ilicum vulgare "Mancha alargada de la hoja" C. henningsii Allesch. sobre Manihot utilissima Pohl. C, hyalina Muller & Chupp sobre Rosa spp "Mancha foliar" C. hydrangea Ellis & Everhart sobre Hydrangea spp "Mancha de la hoja" C. ingae Obregón-Brltercr sobre Inga spp "mancha de la hoja" C. jujubae Chowdhury sobre Zizyphus mauritíana C. kikuclti Matsumcto & Tomayasu sobre Glycine max "Decoloración púrpura de la semilla", "Mancha de las vainas y hojas" C. kopkei Krueger íTeliomorfo; Mycovellosiella koepkei (Kruger) Deighton (: C. longipes Butl.) sobre Saccharum oficinarum "Mancha amarilla de la hoja" C. oryzae l. Miyake sobre Oryza sativa "Mancha castaña", "Mancha de las glumas". C. Iactucae Welles y C. iongissima Sacc. sobre Lactuca satíva, "Mancha foliar" C. lontonicola Chupp. sobre Lantana spp "Mancha foliar" C. Iongipes Butler sobre Saccharum fficinarum causando "Mancha parda" C. longíssima Cugini ex Traverso sobre Lactuca sativa "Mancha de la hoja" C. lythraceorum Heald & Wolf sobre Prunica granalum L. " Mancha foliar" C. moli Ell. & Halst. (: Pseudocercospora malí (Ell. & Halst.) Deighton.) sobre Malus domestica "Mancha foliar", sobre Pyrus communis C. mangiferaeKoord. sobre Mangifera indica "Mancha foliar" C. megalopotamica Speg. sobre Bidens pilosa "Mancha foliar" C. mombin Petrak & Cif. sobre Spondias purpurea"Mancha de la hoja" C. moricolo Cooke sobre Morus alba"Mancha foliar" C, musoe Zimm. sobre llusa sapientum "Sigatoka amarilla" C. nicotianae EIl. & Ev. sobre Nicoliana tabacum "Mancha foliar redonda" C. odontoglossi Prili. & Del. sobre Odontoglossum sp

69 Pardo-Csrdona: Hongos Fitopatógenos de Colombia

C. papayae Hansf. sobre Carica papaya "Mancha foliar" C. phoseolina Speg. sobre Pñaseolu.s vulgaris C. personnafa (Berk. & Curt.) Ell. & Ev. sobre Arachis hypogea C. riciniella sobre Ricinus communis "Mancha de la hoja" C. rosaeeicola sobre Rosa spp "Mancha foliar" C. sesami Zimm. sobre Sesamum indicu¡r¿ "Mancha foliar" C, sojina Hara sobre Glycínes mox "Mancha foliar ojo de sapo" C. sorghi Ell. & Ev. sobre Sorghum vulgare Pers. causando la "Mancha gris de la hoja". C. stizolobi (Syd. & Syd.) (= Pseudocercospora stizolobi (Syd. & Syd.) Deighton) sobre Macuna pruriens "Mancha foliar" C. subsessills Syd. sobre Swie tenia macrophylla "Mancha de la hoja" C. tectonae Stevens sobre Tectona grandis "Mancha foliar irregular" C. vanderysfi P. Henn. sobre Phaseolus vulgaris "Mancna gris de la hoja". C. viticola Cess. sobre Vitis vinifera "Mancha de la hoja" C. zinniae Ellis & Martin sobre Zinnia violacea "Mancln de la hoja" C, zonala Wint. sobre Viciafaba "Mancha de la hoja"

Cercosporu sp sobre Anthurium spp causando "Mancha foliar" Cercospora sp sobre Axonopus micay "Mancha foliar" Cercospora sp sobre Canavalia ensifurmis "Mancha foliar"

C e r c o s p ora sp sobre C ar ludov i c a p almat a " Cercospori¿:sis" Cercospora sp sobre Chenopodium quinoa "Mancha foliar" Cercospora sp sobre Cocos nucifera, "Mancha negra de la hoja" Cercospora sp sobre Crescentia cujete "Mancha de la hoja" Cercospora sp sobre Cymbidium sp "Mancha foliar" Cercospora sp sobre Cyphomandra betacea causando "Mancha parda foliar". Cercospora sp sobre Digitaria decumbens "Mancha foliar" Cerco.spora sp sobre Eleltaria cardamomum, "Mancha rectangular de fleco de la hclja". Cercospora sp sobre Epidendrum sp "Mancha foliar" Cercospora sp sobre Eucalyptus spp, Manchas en hojas Cercospora sp sobre Humulus lupulus "Mancha foliar" Cercospora sp sobre Luffa cylíndrica "Mancha de la hqia" C'ercospora sp sobre Manihot esculenta "Mancha foliar" Cercospora sp sobre Passiflora mollissima "Mancha foliar" Cerco.rpora sp sobre Passiflora quadrangularis "Mancha Pardo-Cardona-grisácea de la hoja" Cercospora sp sobre Physalis peruviana "Mancha foliar" Cercospora sp sobre Piper nigrum "Mancha de la hoja"

70 i:.i ,t,:¿');

', it - -,.

Pardo-Cardon¡: Hongos Fitopatógenos de Colombia

Gloeocercospora sorghi ,'Mancha Bain & Edgerton ex Deighton causando la anillada foliar". "M¿.utcha zonada" en Sorghum bicolor,-"Mancha foliar zonada,,, ,'Mancha carpeta" en Zea mays

l:n general las especies de Cercosporo Fres. causan infecciones foiiares en sus hospedantes.

Referencias: Barnett (1960), Buriticá (rgg4), castaño (197g), chupp (1953), Ellis (197l), Emrnons et al. ( I 957), GonzÁlez et al. (1992), Jaramillo et at. ir lls), Jenkins & chupp (1941), Johnson & valleau (rg4g), Jones (1959), Leguizamón (1992), orjuela (1965), Pardo-cardona (1990), sprague (r937),ioro (r991).

48. Cladosporium Link. ex Fr.

Colonias extencidas ocasionalmente u punctiformes, a menudo oliváceas, pero a veces grises, cafes o cafe-negruscas, velludas, flecosas o peludas. Micelio parcialmente inmerso; estroma presente en algunas especies; .onidióforos a veces dilbrenciadc's, principalmente no ramificados o .on ,u*ificaciones restringiJas ;ia region apical formando un estipe y caben café-oliváceos o cafes, lisos o verucosos; células conidiogénicas diferenciadas terminales o intercalares, simpodiales, mas o menos cilíndricas, con cicatrices prominentes. Conidias generalmente catenuladas, algunas vecls ir'dividuales en especies con grandes conidias, a menudo en cadenas ramificadas, ar:ropleurógenas, simples, .ilínd.i.ur, doliformes, elipsoidales, fusiformes, ovoides, esfericas o subesféricas, con frecuencia con una cicarriz protuberante en cada terminal o en la base, pálidas a cafe-oliváceas oscuras o cafés, verucosas o eqr.inuladas, con 0-3 septos, ocasionalmente un número mayor. (Figura Diecisiete).

i Especies y hospedantes:

C. allii (Ellis & Martin) Kirk & Crompton (: Heterosporíum allii Ellis & Martin) a Allium spp "Manchón de la hoja" C' cladosporioides (Fresen.) De Vries sobre Solanum fuberosunt "Mancha de la hoja', C' echinalctum (Berkeley) de Vries (Anamorfo: Mycosphaerella dianthi (Bun) Jorstad. que causa la "mancha Foliar Anilllada" Diontiru, spp. Esta especie fue reclasificada "n en 1952 y anteriormente se conocía como Heterosporium echinulatum (Berkeley) Cooke. Siguen persistiendo algunas dudas acerca de la r¡bicación de otras cspecies que actualmenrie se encuentran dentro de HeterosporiumKlotzsch. c. tlke. (Nombre fulvum várido: Fulvia fulvo (cookej cif.) sobre cyphomandra belacea "Mcho gris $] de la hoja", sobre Lycopersicon esculenrum Mill. causando "Moho lblia'", sobre Solarutm tuberosum "Moho de Ia hoja,'

7l Pardo-C¡rdona: [Iongos Fitopatógenos de Colombia

l¡A ll H f.f,f] IfldBH vgüt I H r!H\É $ ün t H Y\ \1 \,\\\ \

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FIGURA DIECISIETE. Arriba izquierda: Cercospora spp, corddióforos y conidias. Aniba derecha: cladosporium herbarum, conidióforos y conidias. Abajo: Curvularia spp, conidióforos y conidias. u#Jidilid

P¡rdo-Cardona: llongos Fitopatégenos de Colombia

C. herbarun (Pes.) Link ex S.F. Gray sobre Asparagus officinalis L. causando el "Moho de los tallos deteriorados", sobre Cítrus spp, sobre Passiflora ligular!.r Jvss. "Mancha mchos¿r del fruto", sobre Zea mays "Pudrición negra mohosa de la maz,orca";

('laclosporiuftt sp pos. C. oxysporum Berk. & Curt. sobre Meriania nobiiis "Mancha lbliar" Cludosporium sp sobre Ananas comosus "Mancha de las hojas" Cladosporiurn sp sobre Brassica oleraceae vat. botrytis C' I adospor ium sp sobre Carludovic a palmata "Cladosporiasis" Cladosporir,r'r sp sobre Cocos nucifera, "Mancha foliar" Cladosporium sp a Morus alba"Mancha foliar" Cladosporium sp a Oryza sativa causando "Manchado del grano" Claclosporium sp a Solanum quitoense "Mancha clorótica de las hojas" Cludosporiun sp a Zeanays "Pudrición de granos almacenados"

Referencias: Arbelaéz (1987), Barnett (1960), Buriticá (1994), Castaño (1978), David (1988), Ellis (1971), Nieto (1.991), Ortiz & Guevara (1991), Orjuela (1965), Pardo- Cardona (l9r)0).

49. Curvularia Boedijn.

Colonias extendiCas, cafés, grises o negras, peludas, algodonosas o velludas. Micelio inmerso en ':l st strato; estromas anchos, erectos, negros, cilíndricos, algunas veces ramificados y algunas especies los forman "in vitro" sobre medios sólidos o en granos de arroz; conidioforos diferenciados, rectos o flexuosos, frecuentemente geniculados; células conidiogénicas dif'erenciadas, terminales, a veces intercalares, simpodiales, cilíndricas u ocasionalmente hinchadas, cicatrizadas; conidias solitarias, acropleurógenas, simples, a menudo curvas, clavadas, elipsoidales, a veces fusiformes, obo',¡oides o piriformes, con tres o mas septos transversales, pálidas, cafe-oscuras con las células terminales mas claras, lisas, o verucosas, y las centrales mas anchas, en raras oportunidades se forman estaurosporas trinadiadas junto con las conidias normales. (Figura Diecisiete).

Especies y hospedantes:

C. geniculala (1'racy & Earle) Boedijn. sobre Pennisetum purpureum "ltlancha foliar y de granos' Curvularia lun'úa (\f:akk.) Boedijn (Teliomorfo: Cochliobolus lunatzs I'felson & Haasis.), sobre Sorg'frum vulgare "Mancha de las panojas y granos", "Pudrición de granos y semillas".

73 Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos dc (lolomhia

Especies no identifrcadas se han registrado sobre:

B rac h iar ia mLt t ic a " Mancha foliar" Cat'ica papaya "Pudrición de ttutos maduros" Dichantiun? spp "Mancha foliar"

D i o s c o r e a al a I a " P udrición del almacenamiento " Elais guineensis "Mancha parda" G uctdua angus I ifol ia, "Mancha foliar" Oryza sativa "Manchado del grano" Macadamia integrifolia "Pudrición del fruto" Nicoliuna tabacum "Mancha foliar redonda" en hojas de caney Sorghum vulgare "Moho de la panoja" Zea mays "Mancha "Pudrición de granos almacenados", : .:J foliar", tr,,:ü ', :ii Referencias: Barnett (1960), Buriticá (1994), Castaño (1978). Ellis (1971). Orjuela !, ,. jl (1965), (1990). et el. (1995). tl Pardo-Cardona Quiceno , .1, ' , .':i :: t;;

50. Fusicladiumtson.

Micelio inmerso, algunas veces subcúticular; estroma a menudo presente, algunas veccs subcuticular. Conidióforos diferenciados, simples u o,:asionalmente ramificados una sola yez. a menudo café-oliváceos, septados, casi liempre fasciculados, que emergen a través de la cutícula de la planta hospedera: células conidiogénicas simpodiales, cicatrizadas; con cicatrices conidiales que cuando envejecen son conspicuas. a veces localizadas al final de cortas proye;ciones laterales, a veces numerosas. dando al conidióforo una aparicncia nodular. Conidias individuales, a veces en cadenas cortas, de morfología variable pero con tendencia a ser fusiformes, truncadas en la base y agudas en el ápice, con J-i septos,de color pálido a café-oliváceo, en muchas especies con pared finamente verucosa. (Figura Dieciocho).

Especies y hospedantes:

F. pirinum (Lib.) Fckl. (Teliomorfo: Venturia pyrfua Aderh.) causando la "Roña" de Ias hojas, yemas, flores y frutos de Pyrus communis Fusicladium dendriticum (Wah.) Fuckel (Teliomorfo l:enturia inaequalk (Cke.) Fuckel) "Roña" del "Manzano" (Maltts sylveslris Mill..t.

Fusicladiurn sp a Hevea brasiliensis

Ret'erencias: Barnett (1950), Buriticá (1994), Castaño (1978); Ellis (1971). Pardo- Cardona (1990).

74 iii I'i. li:ii Pardo-Cardons: Hongos Fitop¡tógenos de Colornbi¡

51. HetminthosPorium Link ex Fr'

generalmente con estroma colonias expandidasn oS,)llfos, peludas. Micelio inmersoo con frecuencia oscuro y ancho; :oniJióforos diferenciados, no ramificados, cafes pálidos u oscuros' lisos u cespitosos, rectos o llexuosos, cilíndricos o subulados' en el ápice y lateralmente junto al ocasionalmente verrucosos, con pequeños poros conidias solitarias' sepro; células conidiogénicas diferenciadas y cilíndricas' que se f,orman lateralmente catenuladas solamerte en una especie, acropleurógenas, al lado del septo mientr¿ls crece la punta en velicilos a travé:¡ de poros muy pequeños se forma la conidia terminal' simples' del conidióforo, cul o cr:cimiento cesa cuando a cafés' lisas' generalmente obcl¿tvad*, a veces rostradas, desde subhialinas cicatriz negra o café osct¡ra y pseudoseptadas, mu ltiseptadas, por lo general con una terminales redondeados' prominente en la o*., u u..., ligeiamente curva, con regular causan "Manchas foliares" Cénero con especie; parasitas de plantas que por lo sinónimo de Drechslera lto' en sus hospedanter;. El Doctor Barnett lo considera (Figura Dieciocho).

Especies Y hosPedrlntes: seca de la penca" de Drechslera cactivora Petrak asociado con la "Pudrición Se le nicerus me galc nt htts (Teliomorfo" Fyrenophora avenae lto H. avenaeEidam ,= H. avenacearum Curt.), hoja"- & Kurib.) sobre Alena sativa "Lista" o "Mancha de la y "Mazorca H, carbon¿rr ulstn¡p sobre zeu mays "Mancha folia¡ achocolatada" hollinosa carbonizrda" casiicola (Berk' & Curt') H. casiicolaBerk. & Curtis (Nombre válido: Corynespora alata "Mancha wel. sobre Carica papaya "mancha angular", sobre Dioscorea anular", sobre Gly,:ine: max "Mancha folia¡ zonada" parda"' H. giganleumHetidE: wolf sobre oryza sativa causando "Mancha foliar"' sobre Triticum H. gramineum fiahb. sobre Hordeum vulgare "Mancha vulgare "Mancha alargada de la hoja" heterostropÉns (Drechs') H. maydis Nis. & íliyaUe (Teliomorfo: Coc¡liobolus Drechs.) sobre Zea mays "Quemazón foliar Sureña"' miyabeanas (Ito & Kuribayashi) H. oryzae Br. de Haan lretiomorfo: cochliobolus la "Mancha parda foliar"' Drechs. ex Dastur.) sobte Oryza sativaproduciendo purpureum "Mancha alargada de las H. poae (Baudys) st n.mut.r sobre Pennisetum hojas" (Berkeley & Curtis) Ellis sobre H. pruniBerkeley & Curtis (: Corynespora pruni P runus pers ica "l)alazn", Perdigón" (Butler) Shoemaker) sobre H- sacchari (Br' de Haan) Butl' (= Bipotaris sacchari pennisetum purpureum "Mancha ojival", sobre saccharum officinarum

75 Pardo-Cardona: ¡longos Fitopatógenos de Colornbia

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turcicum' conidióforos DIECIOCHO. Aniba izquierda: Helminthosporium FIGURA y conidias' Abajo Aniba derecha: Fusicladium pirinum, conidióforos y conidias. echínulatum)' izquierda: clodosporium echinulatum (= Heter¿'sporium oryíae' micelio' conidióforos' conidióforos y conidias. Abajo derecha: Nigrospora vesículas conidiogénicas y conidias' Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Cotombia

IL sutivum (Par;r.) King et Bakke (Teliomorfo: cochliobolus sativrls (lto & Kuribayashi) Drechsler ex Dastur.) ,,Mancha sobre Echínochloa polystachya de la hoja", sobre H. vulgarc, sobre Triticum vulgare "Manchatuáludu de la ho.¡a,, IL sesami Miyake sobre sesa mum indicum,,Manchade las cápsulas,,. IL solani Durierr. E: Mont. ,,Mancha sobre solanum tuberosum plateada rJel tubérculo" H' stenospilum Dreschs. (Teliomorfo: cochliobolus stenospi./¿s Matsumoto & Yamamoto) ataca a saccharum ,,Raya oficinarum "Mancha alargada café,, o café,, H' teres Sacc. (Teliomorfo: \trenopho¡a teres Drechs.)sobre H. vulgare,'Mancha de la hoja" H. lomafo Ellis & Ba.rl. sobre Lycopersicon.escurentum,,Mancha foliar,, H. torulosum (syd.) Ashby (= irachysporium torurosum Sydow) (Teliomorfo: Deightoniella torulosa (Sydorv) Ellis) so-bre Musa sapientwn,,Mancha par.da foliar,,. II. lriseptara¿r Drechs. sobre Zea mays ',Mancha foliar redondeada,, H' tritici-repentis Died. lTeliomorfo: ffirenophora tritici-repentis (Died.) Drechs.) sobre Triticum vttlgare "mancha foliar,, II' turcicum Pass. (T:liomorfo: Saosphaeria turcica (Lutrell) Leonard & Suggs) sobre .Sbr.gñum ,,üancha vulgare "Mancha lineal de Ia hoja", púrpura,,,,,euemazón fbliar", sobre Zea mevs', euemazón foliar". II' zeicola stout. (Teiiomorfo: cochliobolus carbozam Nelson), sobre Zea mays "Mancha foliar achocotratada"

Ilelminthosporium sp sobre Ananas comosus "Mancha foliar,, I Ielminthosporium sp sobre Dichantiumspp, causando',Mancha foliar,, Ilclminthosporium sp sobre Elais guíneer?sis "Mancha parda del tronco,, Ilelminthosporium sp sobre Guadua angustiftria, "Mancha foliar,, Ilelminrhosporium sp sobre Hericonía psittacorum "Mancha de la hoja,, I Ielminthospori,m persea sp sobre americana,'Mancha foliar,' Ilelminthosporium sp sobre Vitis sp "Mancha foliar,,

Refbrencias: Bamert (1960), Buriticá (rg94),castaño (197g), Drechsler (1923), Eilis (1971)' González et (1992), al Holmes et al. (lgg4),Lutrell (1963), Lutrell (1955), I-utrell (1951), orjuera (r965), pardo-cardonu itroj, eui."nu er al. (1995).

52. H eterosp orium Klotzsch. conidióforos oscuros, simpres, argunas veces ramificados, que originan sucesivamente conidias sobre nuevos puntos de crecimiento. Conidias oscuras. típicamente tricelulare.;, a veces mas, cilíndricas con terminales redondeados, de pared rugosa, equitlulacla vem¡cosa. o Parásito de plantas que causa manchas foliares, o saprófito. (Figura Dieciocho).

77 Pardo-Cardone: Hongos Fitopatógenos de Colombia

La especie fitopatológicamente mas importante del Género, Helerosporium echinulatum (Berkeley) Cooke, ha sido transferida a Clado,sporíum Link ex Fries lDavid, 1988).

Especies y hospedantes:

H, altii Ell. & Martin sobre Alliutn cepa "Mancha tbliar", "Anillo de hada fbliar", "Mancha anillada". H. eucalypfii Ell. & Ev. sobre El¿calyptus spp "Mancha de las hojas"

Especies no identificadas se han encontrado sobre: Carludovica palmata "Mancha !. I !' anular", Daucus corolu "Heterosporiasis", Gladiolus sp "Mancha foliar"' li Fi

Referencias: Bamett (1960), Castaño (1978), Ellis (1971), Orjuela (1965), Pardo- I Cardona (1990).

r"i I'. 53. NigrosporaZimm. ' il Colonias blancas al comienzo. con pequeños puntos negros, luego catés o negras cuando es abundante la esporulación. Micelio parcialmente inrnerso; conidióforos diferenciados, ramificados. flexuosos, de pálidos a cafés, lisos; células conidiogénicas individuales, ampuliformes o subesfericas, decoloradas. Conidias individuales, acrógenas, simples, esfericas o elipsoidales, deprimidas dorsiven',ralmente por donde están unidas al conidióforo, negra, brillante, lisa, sin septas. Parásito de plantas o saprofitico. (Figura Deciocho).

Especies y hospedantes:

En Colombia solo está registrada la especie N. oryzae (Berk &' Br.) Petch. (Teliomorfo Khuskia oryzae Hudson) que infecta a: Oryza sativa al cual le causa "Decoloración del grano" y "Pudrición de la yagua" Sorghum vulgare "Moho negro de los granos y panojas" Zea mays "Pudrición seca de la mazorca" y "PudriciÓn gris-azulosa de la tusa".

Referencias: Barnett (1960), Buriticá (1994), Ellis (1971).

78 Pardo-Cardona: llongos Fitopatóge¡os de Cotombia

54. fiiricularia Sacc.

Colonias expandidas finamente peludas, grises, café-grisáceas a café-oliváceas. Micelio inmers,l con formación ocasional de clamidosporas en cultivo; conidióforos clil'erenciados, cilíndricos de pared delgada, que usualmente emergen solos o en pequeños grupos a través del estom4 por lo general no ramificados, rectos o flexuosos, geniculados hacia el ápice, cafe-pálidos, lisos; células conidiogénicas simpodiales, cilíndricas, geniculadas, denticuladas. Conidias individuales, acropleurógenas, simples, obpirifonnes, obturbinadas u obclavadas, de hialinas a calé-oliváceas pálidx, lisas, de l-3 septos. Hilum protuberante. (Figura Diecinueve.¡.

Especies y hospedantes:

P. grisea Sacc. (= Trichothecium griseun Cooke) (Teliomorfo Magnaporthe grisea (Flebert) Yaegashi & Udagawa) parasita a: Echinochloa spp "lvlancha foliar" Penniselum purpureo al cual causa "Mancha foliar" Musa sapientum asociada con la "Enfermedad de Johnston"

Causa "Manchas foliares" a especies de Bambusa, Bracchiaria, Commelina, cynodon, Dígitaria, Echinochloa, Eleusine, Eragrostis, Nicotiana, panicum, Penniselum, Secale, Setaria, Sorghum, Zea.

P, oryzae Cav. que parasita a Oryza sativa L. causándole la enfennedad "Piriculariosis". "Bruzone", "Quemado", "Blast".

Referencias: B¿rrnett (1960), Buriticá (1994), Castaño (1978), Correa (1993), Correa & Zeigler (1991), Correa et al. (1991), Ellis (1971), Guimaraes y correa (1995), flerbert (1971), Oriuela (1965), Pardo-Cardona (1990).

55. StachylidiumLinkex S.F. Gray.

Colonias extendidas, grises, olivas o cafe-oliváceas. Micelio inmerso; estroma casi siempre presente, pseudoparenquimatoso, desde café oliva a café, inmerso; conidióforos diferenciados, con o sin ramificaciones, rectos o flexuosos, lisos o finamente velTucosos, con la parte inferior del estipe estéril, cafes o café-oliváceos y la superior hialina u oliva, con fiálides verticiladas; células conidiogénicas monofialídicas, dispuesas en verticilos. Conidias agregadas en cabezas gelatinosas, acrógenas, simples, ligeramente elipsoidales o cilíndricas con terminales redondeados, hialinas a olivo-pálidas, Iisas, unicelulares. Parrisito o saprófito. Afin a Verticillium Nees. ex Link. (Figura Diecinueve).

79 P¡rdo'Cardona: Hongos Fitopatégenos de Colombis

Especies y hospgdantes: con la En Colombia sólo está registrada la especie S. theobromae Twcasociada junto con "Pudrición Punta de cigani" del fruto de Musa sapientum (L') Kuntze Deightoniella torulosa y Verticillium theobromae' (1965)' Pardo- Referencias: Barnett (1960), castaño (1978), Ellis (1971), Orjuela Cardona (1990).

56. StemP hYllium Wallroth'

velludas o algodonosas' Colonias extendidas, grises, cafés, café-oliváceas o negras, Micelio parcialmente inmerso; estroma algunas veces presente; conidióforos muy sueltos' rectos diferenciados, cespitosos, casi ngnca ramificados y cuando lo son desde pálidos a o flexuosos, por lo general nudosos, con hinchazones vesiculaces, células ligeramente cafés ó café-oliváceos, lisos o parcialmente velrucosos; subesfericas con cJnidiogónicas diferenciadas, percurentes, al comienm clavadas o por pared muy delgada en el ápice y que a menudo- a ser caliciforme -llege en los invaginación. Conidias individuales, acrógenas, oblongas, redondeadas con un ápice terminales, elipsoidales, obclavadas o subesféricas, algunas especies palidas a cónico agudo y otras con protrusiones cónicas laterales', desde equinuladas' muriformes' medianamente oscuras o café-oliváceas, lisas, vemrcos¿ls o err la base. Fitopanásito frecuentemente constreñidas en uno o mas septos, cicatrizadas morfológica con foliar o saprofitico. En algunas especies se presenta una similitud AlternariaNees. ex Fr. (Figura Diecinueve)'

Especies y hosPedantes:

s. botryosu¡a wallr. parasita a Medicago sativa "Mancha fc,liar' gris frliar". s. solaniweber a Lycopersicon esculentum "Martcha

Stemphyltium sp a Hordeum vulgare "Mancha de la hoja" de halo foliar"' Sremphyllium sp a Manihot utilissimaPohl. causando "Quemazón Stemphytlium sp a Passiflora mollissima stemphyllium sp axanthosoma violacezr¿r "Mancha foliar"

(1978), Illlis (1971), Graham & Referencias: Barnett (1960), Buriticá (1994), castaño (1955), Orjuela (1965)' Zeiders (1960), Groves & Skolko (tg++), iiuqnon & Weber (l!)69)' Simmons (1967)' Pardo-Cardona (1990), Rotem & Bashi'(1977)' Simmons Wiltshire (1938).

80 P¡rdoC¡rdona: Hongos Fitopatógenos de Colombis

57 . Thielaviopsis Went.

Colonias expanclidas, grises y oliváceas al comienzo, negras al final, velludas o pulverulentas. lvficelio parcialmente superficial, sin estromas, setas o hifopodios. Conidióforos sin ramificaciones, cuando ocurre son irregulares, rectos o flexuosos, de hialinos a café pálidos, lisos; células conidiogénicas que se fragmentan para originar artroconidias, terminlles e intercalares, determinadas y cilíndricas. Macroconidias en cadena, secas, esquizógenas, que se desprenden con dificultad, simples, doliformes, elipsoidales, ovoides u oblongas, de café claras a oscuras, lisas en la nrayoria de las especies, unicelulares; endoconidias hialinas, en forma de rodillo, formadas en cadena o en masas; en otras ramificaciones las células apicales se toman oscuras, son clamidósporas que ocasionalmente se separan por ruptura. Fitopanisito o saprobio. Es un Género pleonrórfico. La mayoría de las especies son anamorfos de Ceratostomella Saccardo. (Figura Diecinueve).

Especies y hospedantes:

En colombia se han registrado dos especies: T. paradoxa (D. Seyn.) v. Hoehn y r, basicola (Berk. & Br.) Ferr. las cuales se diferencian por la morfologia de las macroconidias; las de 11 paradoxa son doliforrnes, obovoides, elipsoidales, mas largas, que anchas, en tanto que las de T. basicol¿ son cortas, oblongas y mas anchas que largas. T. paradoxa (Teliomorfo: Ceratostomella paradoxa (Dade) Moreau) (Sinanamorfo: ti Chalara paradoxa (De Saynn.) Sacc. parasita a: li- Ananas comosus "Pudrición basal de la hoja", "Mancha blanca de la hoja" y "Pudrición blanda del fruto" Bactris gassipaes "Fudrición de frutos" Cocos nucífera "Goinosis", "Pudrición de los frutos" Elais guineensi:: Jacq. "Pudrición del estipe", "Hoja mordiscada", "Tallo sangrante" Manihot esculenta "Secamiento", "Chancro del tallo" Musa spp provocandole la "Pudrición basal de la cepa"

Saccharum ofJicinarum "Pudrición negra de la caña" o "mal de piña". .

T. basicola (Berk. & Br.) Fenaris (Sinanamorfo: Chalara elegans Naj Raj & Kendrick) parasita a: Citrus spp "Pudrición negra" Furcraea sp "Pudrición de la base de la hoja" Mangifera indica "Cuarteado del tronco", "Pudrición negra" N icot iana t abacum "Pudrición negra radicular" Phaseolus spp "Pudrición de la vaina en postcosecha"

Referencias: Barnesl (1960), Buriticá (1994), Castaño (1978), Ellis (1971), Moreau (19 52), Orj uela ( I 9 5 5), Pardo-Cardona ( I 990).

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y FIGURA DIECINUEVE. Aniba izquierda: stemphytiam sPP, conidióforos Abajo conidias. Aniba derecha: furicularia oryzae' conidi':rforos y conidias' conidias' izquierda: Slachylidium theobromae: micelio, conidióibros, masas de Abajo derecha: Thielaviopsis paradoxa, rnacroconidias, endoconidias' clamidosporas. *-li":, i.¡f':*Í {¡1

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1[ Psrdo-Cardona: Hongos Fitoprtógenos de Cotombia {. lr

58. Tripospermum Speg. li'

Colonias difusas, ca.fés, cafe negruzc¿rs o negras, a menudo en caparazón. Micelio supcrlicial, t/eces algunas toruloso, hifas muy ramificadas y anastomosadas formando nudos; conidiófbros algo diferenciados, erectos o ascendentes, no ramihcados u ocasionalmente ramificados, sueltos, pálidos a medianamente cafes, lisos; cé.lulas conidiogénicas terrninales o intercalares, cilíndricas o doliformes. Conidias 'individuales, acrógenas o pleurógenas, ramificadas, por lo general constifuídas por un "tallo" central y cuatro o mas prolongaciones divergentes, subuladas, multiseptadas, pálidas o de ligeranrente cafés a oliváceas, lisas, cónformando estaurosporas. Es el anamorfo de Triposporiopsis yamamoto (capnodiales, Ascomycota). (Figura Veinte).

Especies y hospedantes:

llspecies no identificadas han sido halladas sobre Mangifera indicaen los Municipios de Bello y Santa Fe de Antioquia causando la "Fumagina" o "Sooty mold", sobre Psidium spp, sobre Citrus spp. Se sospecha que estii presente ei muchas otras plantas aunque el notable carácter pleomórfico del Orden Capnodiale.s hace necesario un estudio sistemático de este grupo.

Referencias : Ellis (t 97 I ), Hughes (l 97 6), pardo-cardona ( I 990).

59. Verticilliznr Nees ex Link.

Colonias expandidas, variadamente coloreadas: por lo general cafe-negruscas. -cultivo; Micelio parcialmente inmerso, con habitual formación de clamidosporas en conidióforos diferent:iados, dispersos, cada uno conformado por un estipe erecto, recto o flexuoso, de decolorados a cafe-oscuros, lisos o verrucosos, con ramas y fiálides verticiladas junto al septo cercano al ápice; células conidiogénicas monofialídicas, verticiladas, determinadas, ampulifonnes, lageniformes o sub-uladas, con "collarettes" bien definidos. Conidias agregadas en masas mucosas, semiendógenas o acrógenas, simples, alantoides, elipsoidales o cilíndricas, redondeadai en los terminales, decoloradas o cafe p,ílida., lisas, unicelulares. Parásitos vasculares que causan marchitamientos en plantas superiores, micoparásitos, entomopatógenos o saprófitos. (Figura veinte).

Especies y hospedantcs:

V, albo-atrarz Reinke et Berth. parasita a: C hrysant hemum sp "lvlarchitamiento vascular" Gossypium sp "lvfarchitez"

83 Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombi¡

Solunum quitoense "Amarilleamiento", "Muerte de plántulas" Solanum luberosum "Pudrición de la raí2", "Marchitez", "Marchitez prematura" V. cinerescens Wollenwob (: Phialophora cinerescens (Wollenwob) Van Beyma a Diant hus caryophyllzs, "Marchitamiento" V, dahliae Kleb. a Solanum tuberosum "Marchitez", ''Madurez prematura", a Theobroma cqcao "Marchitez" V. ochrorubrum Desmaz. a Theobroma cacao de mazorcas" V. theobromae está asociada con otros hongos causando la "Pudrición Punta de cigarro del fruto" de Musa sapientum

lterticillium sp a Malus domestica "Rajado de la corteza" Verticillium sp a Manihot esculenla "Pudrición de estacas"

V. Iecanii (Zimm.) Viegas es un importante hiperparásito. lJna cepa se ha empleado en ensayos preliminares para control biológico de insectos pla5las; otra ha mostrado ser alelopáticaa Hemileia vastatrix Berk. & Br.

Referencias: Ausher et al. (1975), Barnett (1960), Ben'lephet & Pinkas (1977), Buriticá (1994), Castaño (1978), Ellis (1971), Huissman & Aisworth Jr.(1974a), Huissman & Aisworth Jr. (1974b), Mesa &Leguizarnón (19{r4), Montoya (1989), Nieto (1936). Nieto (1989), Orjuela (1965), Pardo-Cardona (1990), Rivas et al. (1995), Rosilllo y Yélez (1992), Rudolph (1931), Tamayo (1988), Yélez (1989).

60. Graphium Corda.

Colonias expandidas, grises, café-oliváceas o negras, con sine:mas erectos. Micelio inmerso; conidióforos sinematosos, cada sinema cubiert¡ p{.fr una capa delgada; ñlamentos individuales apretados, rectos o flexuosos, calé-oliváceos, lisos, que se dividen en el ápice en un número variable de ramas primrrrias las cuales pueden ser peniciladas; células conidiogénicas percurrentes, subuladas c, cilindricas. Conidias agregadas en pequeñas cabezas, pero aquellas formadas ¡n el mismo sitio estan a menudo juntas en largas cadenas, acrógenas, simples, rectas o curvas. cilíndricas. redondeadas en el ápice, cuneiformes o elipsoidales, usuilmente con la base recortada, decoloradas o café-oliváceas pálidas, lisa;, sin septos. Par¿isitos, generalmente vasculares que causan marchitamiento de árboles, o saprofitico. Algunas cspccies son anamorfbs de Ceratocystis Ellis & H1lst. (Figura Veinte).

Especies y hospedantes:

En Colombia se ha observado una especie no identificada como anamorfo de Ceratocystis Jimhriata (Ell. & Halst.) Nannf.

84 P¡rdo-Cardonal Hongos Fitopatógenos de Colombia

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I;lGtJRA VIIIN'iE. Arriba izquierda: Verticillium sp. micelio, conidióforos y conidias. Aniba derecha: Isariopsis griseola. sinema y conidias. Abajo izquierda: Graphium spp, sinerna y conidias. Abajo derecha: Tripospermum sp, conidias (estaurosporas). Pardo'Cardona : llongos l'itopatógenos de Colom bia

Gruphiunt sp a l"ifi.r úní.(bra. "Secauticnto"

( Relcrcncias: llamctt t I 9rr0). l:llis r l97l ). Varón de Agudelo l Campo I 995 )'

t,l Isariopsis Fr.

Sincmas oscuros. compucstos pr''r conidióforos sueltos que fbnnan las conidias cerca al ápicc. Conidias oscuras 1' páliclas. f'eofragmos, bi o tri-celulares. dc cilindricas a obclavadas, a tnenudo cur\ils. I;ittrpar¿isito. (Figura Vc'itrte).

F)spccies y hospedantcs:

I. annonar¡rzl Pctr. ct t'il. purtsit¿t '¡ .lnnana cherimoliur 1\'lill. "Mancha gris de la hola". I. griseola Sacc. (= Phaeoisariopsis gríseola (Sacc'l lrcrraris' a P has e t il t t.s t u I gur i.s "lVla¡rcha angular de la ho.ia".

Rel'erencias: lJarnctt (19(r0), t]uriticá tl994a)' castaño (1Q78)' Ellis tl97l)' Pardo- Cardona ( 1987). I)astor-Llorrales ct el. (1995).

6). DenrutophoraHafig

('olonias esparciclas. rle calé chocolatc a catt negruscas cr)n numerosos sinemas calé ()scur(rs claranrenrc r,isihlcs. \licelio parcialmente supcrlicral. Estromas, setas c hilbpoclios ausenres. Conidióloros dit'erenciados cr)n filamentos tlexuosos. entremezcla

Especies y hospedantes: [:l ananrorfo de Rosellinio necatrLr (Hartig) Berl.ex Prill. he, sido hallarlo causando una "Pudrición radicular" en '[hcobroma cacao cn e:l llunicipio de Támesis (Antioquia).

Ref'erencias: Elli.s (1971 l.

86 i¡.-:.ri.i¡:iJilrtt"diai[T¡-i'.+1ffi

Pardo-Cardona: Ilongos Fitopatógenos de Colombia

63. FusariumLirk.

Micclio algodonoso y extendirlo en cultivos, en algunas especies con tintes rosados, púrpuras o amarillos en el micelio o en el medio de cultivo; conidióforos variables, cilindricos y simples. gruesos o cortos, ramificados irregularmente u originando un verticilo, solitarios o agrupados en un esporodoquio. Conidias hialinas, variables, principalmente de dos tipos, a menudo sostenidas en masas gelatinosas; macroconidias multicelulares, ligeramente curvas o desviadas en las partes tcrminales, microconidias unicelulares, ovoides u oblongas, originadas individualmente o en cadenas, algunas conidias intermedias, bi o tricelulares,' oblongas o ligeramente curvas; parásito sobre plantas superiores o saprofitico sobre material vegetal en descomposición. Es un género con más de 200 especies. (Figura Vcintiuna).

Especies y hospedantes:

F. moniliforne Sheldon asociada con la "Pudrición de la flecha" de Elais guineensis Jack. F. oxysporaz Schlecht. ex Fr. parasita a: l)cta vulgar¡s "Marchitez"

B r u :s s i c a o I e r ctc e a v ar. c ap i t a I a " ,}¡4¿r chitez" Caps icum ennuum "Marchitez" Cat |Ieya spp " Secamiento" C hrys anl he mum sp " Mar,)hite z"

C i c e r ar ie I inum " Amarilleamtento" Citrus spp "Muerte de plántulas"

( u c u m i,s m e I o " Marchitez"

D io s c o r e a alat a "Marchilez" Iiuculyplus spp "Marchitcz" l; r u¡4ar iu ve s ga "Amari lleamiento"

I.c ns c ul i naris " Amarille;miento"

I' as s ifl ora e dül is " Marchitez" /?osa spp "Marchitez" Ruhus spp "Marchitez" Solanum luberosum "Marchitamiento", "Pudrición del tubérculo"

So I anum q uit oe ns e "Marchitez" Solanum l ubero sum " Marchi rez fusariana", " Secamiento", "Machaca" Sorghum vulgare "Muene de plantas", "Amarilleamiento" . "Marchitez" '[h e a s i ne nsis " Marchite:'-" l/ i c i a fu b a " Marchitamiento'¡ decoloración vascular"

F. oxysporzrz Schlechtend. ex Fr. f sp cucumerinum Owen. parasita a Cucumis sativus "Marchitez"

87 Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombia

(= F. oxysporun Schlechtend. ex Fr. f sp. conglutinans (Wollenweb.) Snyd' & Hans' Fusarium conglutinans Wollenweb.) sobre Brassica oleraceae var. botrylis "Amarilleamiento" F. oryspor¿n Schl. ex Fr. f. sp. cubens¿ (EFS) Snyder & Hansen a Musa sapientum "Mal de Panamá", una de las enfermedades mas importantes' F. órysporam Sch. ex fr. f. sp. phaseoli K. &, Snyd. a Phaseolus vulgaris " Amarilleamiento ", " Marchitez" F. oxysporum sch. ex Fr. f. sp. cepae (Hanz.) Snyder & Hansen a Allium spp "Pudrición del bulbo y raíces", "Amarilleamiento". F. oxysporum Sch. ex Fr. f. sp. dianthi (Prill et Del.) Snyder & Hansen a Dianthus c aryo p hy llas " Marchitamiento vascular". F.-orysporarz Schl. ex Fr. f. sp. Iycopersici (Sacc.) Snyd. & Hans. a Lycopersicon e s culentum "Ma¡chitez" F. orysporumsch. ex Fr. f. sp. plsi Snyder a Pisum sativum "Marchitezl'. F. oryipor¿rz Sch. ex Fr. f . sp- tracheiphílum (E.F.Sm.) Sn¡'der & Hansen a Glycine max " Mar chitez fusariana", a Vi gna ungui cul ata " Marchitez" F. orysporum Sch. ex Fr. f sp. vasinfectum (Atk.) Snyder & Hansen, a Gossypium spp "Marchitez", a P inus sp "Marchitez"

F. roseum LK Snyder & Hansen parasita a: Dianthus caryophyltus "Pudrición radicular", "Pudrición seca del tallo" Gossypium spp "Pudrición rosada de las cápsulas" Pinus sp "Pudrición de la yema terminal" Rubus spp "Pudrición de frutos" Solanum tuberosum "Pudrición del tubérculo" Viciafaba "Pudrición basal del tallo" Zea mays "Pudrición de semillas"

seca F, solani (Ma¡t.) Sacc. f. sp. phaseoli a Phaseolus vulgaris ¿ausando "Pudrición radicular, de los tallos y de las vainas", a Vigna spp "Puclrición de laraí2"

Se han registrado especies no identificadas de Fusarium parasitando a:

A c ac i a spp " Marchitamiento "

A c an t ho c e rus p i t aj aya " Pudrición de plantas", " Marchitez" Ananas comosus "Ma¡chitez y pudrición del fruto"

A nnona mur i c at a "Ma¡chitez" Arracaccia xanthorrhiza causando "Pudrición" Axo nopus mi c ay "Ama¡illeamiento" Caps icum spp "Marchitez"

C anaval í a e ns ifor mi s "Marchitez" Carica papaya "Pudrición de los frutos"

C ar ludov i c a palmot a " Fusariosis" C itrus spp "Secamiento"

88 _r:¡t;ii:,,: ,.¡f k it, l), ''i*i:,li I I ' :ili, 't; i'J . ñ: ,{'' r'j ll :¡i rir ": P¡rdo-Cardona: Hongos Fitoprtógenos de Colombis ii

iü, i L'ulfea ctrabiga "Pudrición de plántulas" I ('upre F. ssus lusilanica "Damping off' IF (.'upressus sp f: "Secamielrto del follaje", "damping off' it ('ym b idium sp "Amari I leamiento" ri Daucus carota "Pudrición seca de la raiz" , "Marchitez" lH Dioscorea alala "P.,tdrición húmeda del rizoma" f Ela is guineensis "Ivlarclútez"

E I e t t a r i a c ar d a m o rnum " Marchitez" Iip ide ndrum sp "Marchitez" Eucalyptus spp "De.:rnping off' Feijoa sp "Marchitez" I Ficus carica "Marchitez" t '( I;ruxinus chinensis "Ne;rosis de cogollos", "Necrosis vascular" i F urc r ae ae sp " Marchitamiento" I G ladiolus spp "Marchitez"

G I i r i c i d i a s ep ium " Amarilleamiento ", " Marchitez" Gossypium spp "Quem:azón de las pliántulas"

Gyps ophi I a spp " Amarilleamiento" Ilelianthus annuus "Pudrición basal del tallo", "Marchitez" Hordeum vulgare "Pudrición de la espiga" llumulus lupulus "Marchitez" Inga spp "Marchitez" Macadamia integrtfolia "Pudrición del fruto"

M a l us do me s t í c a " Marchitamiento " o " Pudrición radical " Mangifera índica "Pudrición de las raíces" Man ihot e s cule nt a " Se(:amiento" Morus alba "Marchitez" Musa spp "Pudrición de pedúnculos y racimos" Oc imum bas i lícum "Marchitez" Oryza saliva "Manchado del grano" P ass ifl ora edulis v ar. fl av icarpa "Secadera" I' as s iflora quadrangulr¡r¡s "Marchitez"

P as s ifl or a mo I I is s ima'' Marchitez" Pinus sp asociado a "Marchitez aéÍea" y "Pudrición del leño" P isum sat ivum "Marchitez" Saccharum offc inarunr "Pudrición" Sesamum indicum "Marghitez" Solanum tuberosum "Pudrición seca del tubérculo" Tectona grandis "J.Jecrosis o chancro del tallo y ramas" Theobroma cacao "Pudrición de mazorcas tiernas". "Fusariosis" Tr i t icum wtl gare " Secamiento" Tul ipa gesner iana "Marchitez" V i c i a fa b a " Marchitez', " Pudricion radicular"

89 , '''g; ot I ,,¡ . Ii[-- de Colom bia | ', ,i Pardo-Cardon¡: Ilongos F'itopatógenos [ ''''i' Zea mays "Pudrición de la caña, mazorca y raít" l '',,'i' . ¡ ,ri.'1 , Referencias: Arbelaéz (1992), Arbelaéz (1992a), Arbelaéz (1987), Atbelaéz et al. l'.::.:¡!l| (1993a), Arbelaéz et al. (1993b), Arbelaez & Calderón (1993), Barnett (1960), Booth ,,. r' l, .ri . : (1956)' t;.,,i (1975), Borda & Arbelaéz (1985), Buriticá (1994), Buxton (i959), Buxton l, (1970), Forcl et (1970), Joffe et al. | ,'.:ri. , Castaño (1978), Ceballos et al. (1989), Ford il. (1974), Leguizamón & Baniga (1976), Leonian (1929), Messaien & Cassini (1968)' . l,l.'.g Orjuela (i965), Orozco de A. et al. (1993), Pardo-Cardona i 1990), Ploetz (1989). '- ,,, .',ti$ Posada & Orozco de A. (1994), Restrepo et al. (1978), Sinisterra et al. (1993), Snyder 'i ¡$ & Tousson (1965), Soto et al. (1992),Tuveson & Garber (1959), Villarraga (1976). ,, 1,l1tr.d. I .: .,::¡i$l

. , jtrt.l',,'',1 ,1'r;! ,. ; 64. Ampelomyces Ces. (= Cicinnobolus Ehren') ,1r :.1¡}] :r i .. . t,i, t!," 1.,t,.. . Picnidios oscuros, redondeados, clavados o fusoides, que se desarrollan dentro de los i i ,r rr',f¡. , . :!j:,r'. conidióforos de hongos causantes de "Mildeos polvosos' (E."ysiphaceae). Conidias : , .:;.]..{ . .:i,.,.. ' hialinas o subhialinas, unicelulares, ovoides a oblongas. (Figurl Veintiuna). " l ,:f:;'r.-'.. ii,lr', Especies no identificadas de .Ampelomyces han sido h¿,lladas frecuentemente ' "o ,; '. parasitando a numerosas especies de Oidium , i.'i.; Referencias: Bamett (1960), Rogers (1959). - it; t 'l,rl:tiro,ilf; '.:, : 1:: i.rrr':' , "$,iri ,[ 65. AscochYta Lib. ':. rnr,l:i 1r . r' ;.i{;:i:.: . r., ,1,, ' l,,itl "' globosos, inmersos en los tcjidos del hospedero, ostiolados. '.:-, :il-ri.r. : Picniclios oscuros, Conidias hialinas, bicelulares, de ovoides a oblongas. Parásitr.s de plantas que causan j i' especialmente " Manchas foliares". (Fi gura Veintiuna). r ': ii' Especies y hospedantes: r':i. .1 , ', úi::'.;: '. .1i.,lpr:'¡ t.' :.i ,'i A. caricae Rabenh. sobre Carica papaya "Marrcha negra Jel tronco" , (Jossypitun folia¡'", "jlancha ceniza". ',,if¡1t' A. gossypii Wor. sobre spp, "Quemazón ; A. ischaemi Sacc. sobre Zea ntays "Mancha foliar" ri',;l1;: , A. phaseolorum Sacc. sobre Phuseolus vulguri,s Mancha pcc(rsa foliar"' ,.'':,,f1 ,ilr' ' ::i:-,:_ . y de las vainas". ?l.r j: l A. pisi Lib. a Pisum sativum "Mancha foliar l:t.:s.:,,. ¡4. zeue Stout. sobre Zea mays "Mancha foliar". l,:;'li:,r,l ' Especies no identificadas de Ascochyta han sido registradas e,n Colombia sobre: . ;'jli C h ry s ant he mum " Mancha fol iar" ',.¡iiL,,; l t..'i ;i' -:ri:. i ;' li' 90 ff,.., ii¡jffip:¡r Pardo-C¡rdon¡: Hongos Fitopatógenos de Colombia

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FIGURA VEINTIUNA. Arriba izquierda: Fusarium sp, micelio, conidióforos, macro y microconidias, clamidosporas. A¡riba derecha: Ascochyta sp, picnidio y conidias. Abajo izquierda: Dernatophora necatrix, sinema, conidióforo, conidias, Abajo derecha: Ampelonwces sp, micelio de Oidíum sp (parasitado), picnidios, conidias. Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos dc Colombia

Cyphomandra betacea causando "Mancha descendente de los Tallos", "Mancha anillada de la hoja" Ficus carica causando "Mancha foliar" Lens culinaris "Añublo foliar" Mo rus alb a "Mancha foliar Passiflora edulis "Mancha de la hoja" P ueraria phaseoloides "Mancha foliar" Rhododendron sp "Mancha foliar"

Referencias: Barnett (1960), Brewer (1960), Buriticá (1994), Casta¡lo (1978), Escandón & Ardila (1993), Navarro & Puerta (1976), Orjuela (1965), Pa¡do-Ca¡dona (1990), Toro (1991).

66. Darlucca Cast.

Picnidios osct¡ros, esféricos, ostiolados, inmersos en los soros urediales. Conidias hialinas, bicelula¡es, elipsoides o fusoides a oblongas, con apénclices mucosos en ambos terminales. Micoparrásito sobre lJredinales ("Royas"). (Figura Veintidós).

En el Departamento de Antioquia han sido observadas especies del Género parasitando numerosas especies de Uredinales en.especial de los géneros Puccinia Persoon y Urowyces (Link.) Unger. pero no se ha hecho un estudio sistemático sobre el género.

Referencias: Barnett ( I 960).

67. DiplodiaFr.

Picnidios oscuros individuales, inmersos, eruptivos, ostiolados. Conidióforos cilíndricos simples. Conidias bicelula¡es, distoseptadas, elipsoidales u ovoides. Segun Barnefi (1960) se diferencia de Botryodiplod¿¿ Sacca¡do en que éste presenta picnidios estromáticos y confluentes. Sin embargo varios trairajos de invesügación sobre el género y otros afines han demostrado que muchas especies de Diplodia, cuando son culüvadas 'in vitro", forman estromas que no se diferencian de los formados por Botryodiplodia. Por lo tanto bajo esta óptica tatamos a ambos géneros como muy afines en este texto. (Figura Veintidós).

Especies de hospeda¡rtes:

B. theobromaePat. parasita a: Annona cherimoliae "Secarniento de las ramas"

92 de Colombia Par"lo-C¡rdona: Hongos Fitopatógenos

del tronco" Annona muricata "Chancro del tronco" y "Chancro del tallo" Carica papaya"puái'iOn descendente" é ro op io' t eieinc ana " Muerte carbonoso" lo, oí nut i¡tra " Saca¡niento ca " Pudrición húmeda" f, t otorryá ¡ aponi con "secamiento descendente" Eucalyptus camaldulensis asociado Macadamiaintegrifo'tia"AgrietamiéntodeLacortezz-.'y del injerto" persea americansii""*niénto descendente" "Necrosis -Sarccharum la soca" fficinantm "Pudrición de i'pr.rdri"ión parda de la mazorca" Theobroma cacao

descendente" Botryodiplodia sp a Vitis ?abrusca"'Muerte

Díplodiafrumentiflll.d¿Ev.aZeamayse|,,Mohonegrodelacarlasecadelmaí/'.át-pt*t* y frutos"' a Gossvpium D. gossypina cke i. c¡trultus uutsoriílíud;;il parda de las hojas" de ü "Máncha spp "Pudrición ó*'! lvlancha foliar" SiAilia a Cattl'yo D. laelio'cattteyae "p2***1- (Earle) sutton) a zea mays D. macrospora Earle f stenocarprilo ^orrorpora IV-tttu tó"u y listada de las hojas" seca", "secamiento descendente" u.ior¡iot esculenta"Pudrición los D. manihorr' t "Seca¡niento negro de D. natalensir Pole-Eva¡s a canleya"Jpfütt¡;¡1h{ bu'k"'liPod'ición delcuello"' " Gomosis" bulbos", a C¡tru, s ¡le^lo "pit Euterpe edulís "Mancha foliar" D. palmicoto (Fr') Ihem' a nucifera "Mancha foliar" ' poriUf . ó.' ipi"oro, éU", i C*os Diptodiarp Sutton) aZeanays "Fudrición D. zeae(Schw') Lev' (= Stenocarpel;t "*ydi(gerk') la mazorca"' áe la caRa", "Pudrlción blanca de

DiplodíaspaArracacciaxanthorrhizaprovocando''Manchadelpecíolo'' secamiento"' líplo,dr asp a Bu'r ore I lqna causando " DiPlodia sPP a Furcraea sP y caqno (1995)' ,i1984), Barnett (1960), B:11:: Ogg4)',carias Referencias: Arango (1965)' Pardo-Cardona (1978), Goos et al' (1961)' ;{titiittl??^)-' castaño J' -o¡"éta al' (198e)' Shreemali (1eeg), p*ao-i*Jona (1983)' R;'p";; irszffi'"'o "i Webster et at' (1974)' & Belgrani tlqñ-l,l;t"ns 1íe+t¡'

68' Phoma Desm'

en' el tejido del de lenticulares a globosos' inmersos picnidios oscl¡rrls, ostiolados, de la epidermis' con cuello corto q*- ,óut"tut" hospedero, eruptivOs o hialinas, de ovales a TConidias peeueñas..rlricelulares, Conidióforo,..,,to, o ausentes. áif"ttJtt de las hojas' De igual elongadas. Panisitos sobre p*.r'?llu'pi^u|o 93 ",:::',;l!T|r' li' : "' ,;l $ 1:{."; ifr¡ .li{.,1: Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombi¡ istj ¡;, fii )", hojas' "illi" cual parasita principalmente '; morfología a Phyllosticfa Pers. ex Desm. el ',,$.li',: Phomopsis Sacc' y $l!,' También se consideran muy afines a los dos anteriores Macrophoma (Sacc.) Berl. & Voglino' (Figura Veintidós)' ilt'

Especies y hosPedantes:

foliar" P, apiicolaKelb. parasita aApium graveolens, "Manchón negra"' p, iaryophilli Coóke a Dianthus caryophyllusL., "Pudrición esculentutn"Catate" ' P. andina var. crustaltiniformis Loer. a Lycopersicon Monteverde) a Lycopersicon p. exiguaDesmaz. (: Ascochyta capsiciÉon¿unr.ua & de las hojas"' a esculentum "Pudrición seca del fruto", a Phaseolus spp "Maricha Solanum tuberosum "Pudrición seca" P. Thuem. a Furcraea sp "Mancha foliar" fourcroy¿e mnculans (Desm') F. tingam (Tode ex Fres.) Desm. (Teliomorfoi Leptospkaeria "Mancha de la hoja"' 'Pata Ces. & De Not.) a Brassica oleraceae vat. capitata, Prieta". (Ellis & Everhart) Sutton a P. obscurans (Ellis & Everhart) (: Phomopsis obscurans Fragaria vesga "Tizón folia¡" "Añublo de las vainas" y P. sorghina (Sacc.) Boerema et al. a Saccharum fficinarurz "Mancha de las hojas". las raices" F. terrestrisgans. a Allium spp "Pudrición rosada de y "Pudrición.del fruto"' p. uvicolaBerk. & Curt. aVitís viniferal., "Pudrición negra" del tallo"' "Muerte Phoma aff. costaricensis Echandi a colfea arabiga, "Manclu descendente".

la hoja" Phoma sp aAnanas comosus "Mancha alargada de Phoma sp aAnthurium spp "secamiento descendente"' y de tas raíces" phoma sp aChrysanthemimsp "Pudrición basal del tallo Phoma sp aCítrus spp, "Secamiento de ramas" Phoma sp aCocos nucífera' "Hoja quebrada" Phoma sp a Cupre.tstl.s sp "Mancha parda del tronco" de las ramas" Phoma sp a Cypho*ori,o betacea "Secamiento PhomaspaDioscoreaalata''Pudriciónderizomasalmacenados'' PhomaspaElettariacardamomufn'''Manchafolia¡dgyirrero"' ramas" Phoma sp a Manihot esculenta "secamiento de Phoma sp a Malus domestica, en cortezas del fruto" Phomasp a Passr/ora mollissirna "Pudrición de los brotes y ramas" Phoma sp a Plrysalis peruviar¡a "secamiento terminal Phoma sp a Pueraria phaseoloides "Secamiento" la hoja" Phoma ip aSatanum tuberosunr "Mancha de PhomaspaViciafaáa''Manchadeltallo'',''Secamiento'' Phoma sp aZearnays "Pudrición de mazorcas"

94 Pardo-Cardo¡¡a: Hongos Fltopatógenos de Colombia

, '{"i,',, I.ílj;:,,, L:lF. i: 1',!'í jr¡

FIGURA VEINTIDOS. Aniba izquierda: Darlucca Jílum, Uredosoro (parasi'tado), picnidios, conidias. r\rriba derecha: Septoria obesa, picnidio y conidias (escolecosporas). l.bajo izquierda: Phoma lingam, picnidios y conidias. Abajo derecha: Botryodiplodia theobromae, estÍoma, picnidios y conidias (madura e inmadura). P¡rdo'Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colon¡hia

Macrophoma sp sobre tr/i¡is spp "Secamiento de r¿Imas" phaseolorwa (Cooke & phomopsk batatae Harter & Field (Teliomorfo: Diaporthe y vainas" Ellis) Sacc.) sobre Glycines max "Tizóndel tallo perníciosa Merchal) a Malus Phomopsb mati Ráberts. (Teliom orfo: Diapolrthe i domestica "Cáncer" (cooke . : ,j Sacc. (Teliomorfo: Diaporthe phaseoloru¡a ,. ,,:7, , Pltomopsis phaseoli(Desmaz.)

¡. de las hojas"' .l & Ellis) Sacc. a Phaseolus spp "Cáncer del tallo", "Mancha I ,'{ . I ¡.r.i'

. : r,li PhomopsisspsobreManihotesctilenta''Secamientodelosbrotes'' O'. i Phomipsis sp sobre Viris labrusca, "Muerte descendente" .,,. j, ':]. : , aAniba perutilis "Manchas del fruto"' ,r; ,): Phyllostica anibae ., :a:<, tbliar"' p. (8.& c.) sacc. a citrus aurantifolicr "Mancha ' ,,ri ourantiicola "Chamusco"' p. Thuem. a Eriobotrya ¡apoÁfca "Mancha foliar"' ' .r.{i., , eríobotryae . .r.ld r :: r-1 l "Quemazón". I ,,,i a Erythrina edulis' "Mancha foliar" 'li'; -l P) erythrinicolaYoung. ' ' en ,,:tli, , Syá. a Eucalyptus spp "Manchas ho'ias" , .r,,1, . P. extensa Sacc. & r i 1, . Van der Aa') , ,i, p. mangiferae Batiita & Vital,. e fhyporticta u-nacatdiacearum l,_, indica "Mancha foliar" i (Teliomorfo : Guignardia mangiÍerae Roy. a Mangifera , ,, Jenk') a Rosa spp '¡ p. pass. (l.lombre uetiao, Sphácelama rosarum (Pass') tiiJ rosarum 'i 't' t, "Antracnosis" max '- i'; : Pleosphaerulina soiicola I'4iura) a Glycines i';l P. sojicola Massal (Teliomorfo ' "Mancha foliar" ' ,;1,,í.:-ii;-, 4¡ P.zeaeStout.sobreZeamays''Manchaojitodeavedelashojas'' { i¡' ir.;" 1 i ,,'i,;, ,,' ' la hoja" ,., Phyllosticta sp a Ananas comosus "Mancha de '.fi".,t;t . : ,,1: , PhyllosricraspaAnnonacherimoliae''Manchafoliar'' ;',rl-,t ;' '). Phyllosticta sp a Annona muricata "Mancha foliar" r'tii, vulgaris "Mancha circular" ',-1,.: Phyllosticta sp a Beta de fruto y ramas'l .f phomopsis sp a calocarpum mammosutn "secamiento Phyllosticta sp a Catlleya spp "Mancha foliar" phyllosticta sp a colfeá oráiigo "Falsa antracnosis", "Derrite". en tallos' ramas y Phyllosticta sp a Cyphomandra betacea "Muerte descend<:nte hojas" asfalto" Pñytlosticta sp a Dioscorea alata"Mancha de Breda de Haan) a saccharum Phyllosticta sp (Teliomorfo: Lepthoipthaefia sacc.h.¿rj anillo"' t- officinarum"Manchón de la hoja", "Mancha de fhytlosttcta sp a Glycine max "Mancha foliar" Phyllosticta sp a Gtiricidia sepium "Mancha foliar" foliar" Phyllosticta sp a Magnolia grandiflora "Mancha Phyllosticta sp a ¡rtan¡not esculenta "Mancha foliar" Phyllostict¿¿ sp a Meliccoca biiuga "Mancha foliar" 96 :,:if ; ,;.r ,"-- .,-! . *-.," .'ir'¡;- ' i¡' : ''l¡I 4' i _. :"f:¡ibrr" r.,,:i¡ i .,; j:: , , ,i, , ] .;', i :!.. "1[ [!erdo.Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombia ', ,;'. I i i ::a:;I, :i :' 'r .9,:; i .:; :l: . 1. :iH I r.l!. Phyllosticta sp a Opuntia spp "Marrcha del tallo" ,' .iF Phyllosticta sp a Oryza sative del grano" f, ii "Manchado ,ti Phvllosticta sp a Rubus 5pp "Mancha foliar" ii: ii' I'hyllosticta sp a Viciafuáa "Defoliación prematura" i il' I lf, ' ,11 I ;l Referencias: Barnett (1960), Benham (1931), Buriticá (1994), Carlas y Campo (1995), tii '. Castaño (1978), Ellingboe (1959), Jaramillo et el. (1995), Navaro y Lobo (1989), !,f Orjuela ( I 965), Pardo-Cardona ( I 990). i'',.ii' 'ir

1i 69. Septoria Sacc. 'ii,I. ,jli " '\i I'icnidios oscuros, separados, globosos, ostiolados, producidos en manchas, eruptivos. l! li' Conidióforos cortos. Ccnidias hialinas, frliformes, multiseptadas. Fitopanisito que ,lf ii: causa "Manchas foliares". (Figura Veintidós). { tf, 'il' Especies y hospedantes: ri ii

S, appi (Br. & Cav.) Itastrup que infecta a Apium graveolens causando "Mancha i,' ,,i. foliar". ii S. balaense Speg. a Bidens pilosa "Mancha foliar" rli.,. S, chrysanthemella Sacc. y ,5. obesa Syd. a Chrysanthemum sp, "Mancha foliar". l1 ri S. glycines Hemmi a Glycine max "Mancha parda", "Mancha angular". 1i S. Iactucae Peck. a Lactuca sativa "Mancha foliar". ri.' 'iF jf S. lycopersici Speg. a Lycopersícon esculentum "Mancha foliar", "Mancha pecosa", .,.,,ii ',,41:ii "Viruela de las hojas" 'I S. selenophomoides Cashh. & Watson aCattleya spp "Mancha foliar" ''1,¡ S. serpentari¿ Ellis & N{artin a Olea europaea "Mancha foliar" :'. iif:; .'iii S. tritici Roberge f sp. avenae (Desmaz.) Sprague a Avena spp, "Mancha de la hoja". . ii;'. 'r rl{ -r'll.,*ti it. i .n. t! ': i, Especies no identificadas de Septoria se han registrado parasitando a: t ,,ll '{f, il, 1 ': : of, Annona muricata "Manchón de la hoja" il ..L Antirchinum majus "Mancha foliar" li, r lal spp, lFi: Citrus "Mancha foliar" ;¡,' Coffea arabiga "Mancha de la hoja" ,lf'ril ..ii Digitar ia decumbens "Mancha foliar" il lE¡,t Hevea brasilíensis "Manchón de la hoja" IF Myrtus folios¡Lt "Mancha foliar" Oryza sativa, "mancha de la hoja". Passiflora quadrangularis,"Mancha de la hoja y del tallo" Psidium spp "Mancha foliar" Prunus capollin, "Mancha foliar" Rubus spp, "Mancha foliar"

97 Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombia

Wadley Referencias: Baeza (1971), Buriticá (1994), Castaño (19?8), Gilman & (1990), (1952), Hooker (lgjD, Johnson (1952), Orjuela (1965), ParCo-Cardona Tehon (1933).

7 0. Colletotrich um Corda.

típicamente Acérvulos en forma de disco o almohadilla, cerosos, subepidermales, conidias hialinas, oscuros; seras en el borde del acérrn¡lo y entre los conidióforos. Schrenk et unicelulares, ovoides u oblongas. Fitoparasito. Anamorfo de Glomerella presencia de setas' Spaulding. Difiere de Gloeosporium Desm. and Mont. en la (Figura Veintitrés)' urnqu" estas pueden no presentarse en cultivos artificiales'

Especies y hosPedantes:

C. circinans (Berk.) Voglino a Allium spp "Antracnosis" C. crassipes (Speg.) Arx. a Furcraea sp "Pudrición negra" C. dematiula (Pers.) Grove a Stylosanthes capitata "Antracrtosis" Speg.) a Saccharum C, falcaturz Went. (Anamoró: Physalospora tucumanetuis offi c inarum " Pudrición roj a". (Stoneman) c. gloeosporioides (Penz.) Sacc. (Teliomorfo: Glomeretla cingalata Spauld. & Schrenk) causando "Antracnosis" a: Annona muricata en hojas Y frutos Annona squamosa Bixa orellana Carica papaYa en frutos Y Pescíolos Citrus sinensis Caffea arabiga Cyplro^ordia betacea en las hojas y especialmente en el fruto Dioscorea alata "Quemazón de flores y cogollos"o Mangiftra indica en hojas Y frutos produciendo Manihot utilissima Passiflora ligularis "Roña del fruto" Passiflora mollissima Bailey en el fruto Persea americana en las hojas y "Pudrición negra del fruto" Psidium sp en ramas Y frutos pescíolos y estc lones' C. fragariae A.N. Br- a Fragaria vesca en C. gossypii South. aGossypium spp. las hojas, roja del C. graminicola (Ces.) Wills. a Sorghum vulgare Pers. en "Mancha tallo", a Zea mays la caña y en las hojas, y frutos de c. lindemuthianum (s. & M.) Br. & cv. en hojas, inflcrescencias 4,: Ii' Phaseolus vulgaris Íi "Punta negra" ,14 C. musae(Berk. & Curtis) An<. a Musa spp, "Antracnosis del fruto", $i 98

I

Pardo-Csrdona: Hongos Fitopatógenos de Colombia

C. tsrchidearumAllesch. a Cauleya sp en hojas, Epidendror sp 'Puclrición del tallo" C. pisi Pat. a Pi.rum salivum en hojas y vainas. Vigna C. truncaturz (Schwein.) Andrus & Moore a Glycines max " /\ntreicnosis", a

u n gu i c ul ata "Antracnosis"

Se han registrado especies no identificadas de Colletotrichum sc'bre A chr as zapota causando "Antracnosis" Agave americana "Antracnosis" y "Pudricion negra" de las hoja-s Beta vul gar¡s "Antracnosis"

B r a s s i c a o I e r ac e a v ar. c ap i t ata "Antracnosis "

o C anav al i a e ns iform i s "Antracnosis"

C ar i c a p ap ay a causando "Antracnosis"

C ar I udovic a p almal a " Antracnosis"

C hrys o b a I anus i c ac o " Antracnosis" Citrus spp "Antracnosis" Coffea arabiga "Mancha mantecosa" Elertaria cardamomum,"Mancha de hieno de la hoja" " E I e I t a r i a c ar d am o mum, " Mancha aceitosa del fruto Gardenia spp "Antracnosis" Guadua angus t ifu I ia, "Mancha foliar" H eve a br as il iens is " Antracnosis Macadamia integrifolia "Pudrición del fruto" Manihot esculenta "Antracnosis de ramas" Passiflora edulis "Añublo foliar" P iper nigrum "Antracnosis" mazorlas tiernas"' Theobroma cacao "Antracnosis foliar" y "Cancrosis" y "Muerte de V i c i a fab a " Antracnosis"

et al' (1980)' Gil Referencias: Barnett (1960), Buriticá (1994), Castaño (1978), Geigr:r & Rao (1962),Lapp & (1993), Gor,,áúez et OC;yD, Jaramillo ei al. (1995), Kelkar et al' (1950)' o Skoropad (1978), Lourd et al. (1979), Manandhar et al. (1968), Mathur ^. (1994),Paéz Nieto (1991), Orjuela (1965), ósorio (1989), Otoya & Pastor-Corrales (1995)' Pastor- (1995), Paéz (1993), Pardo-Ca¡dona (1990), Pastor-Corrales et al' (1994), Tamayo (1992)' Conales et al. e99áj, Qui..no et al. 1i915), Restrepo et al. Toro (1991), Shear & Wood (1907).

V' 'É. 71. Coryne¿m Nees. I f1 disco' Acérrn¡los subcutá¡eos o subcorticales, negros' en forma de cojín o de de oblongas a Conidióforos cilíndricos, simples. Conidias oscuras' multiceluliues, fusoides. Pa¡asito o saprobio. (Figura Veinticuatro)'

Él 100 i: ¡¡ * s - 1 -i;41 ll ' ¡:l , t:.,..t.i.|:,;:l '1;. , t: ,:i€" ;'it:., 'ii'"

Fardo.Cardonas Hongos Fltopatógenos de Colombia

Especies y hospedantes:

wag. parasita l. yrdkale a Cupressus rusitanica Mil. causándole "Cancrosis lenticular del tronco y de los tailos". C. carpophilum (Lew.) Jauch. prunus ,,Mancha a domestica causando vellosa del fruto", a Prunus per.síca,'Balazo"

Referencias : Barnerr ( l 9 50), Buriticá (r99 4a), casta¡lo ( r 97s).

i?

72. Gloeosporium Desm. and Mont.

Se diferencia de Coiletotrichum Corda por la ausencia de setas en el acérvulo. (Figura Veinticuatro).

Especies y hospedantes:

G' ampelophagum t.Pass.) Sacc. (Nombre válido: Sphaceloma ampelinum de Bary) (Teliomorfo: Elsinoe ampelina ,,Roña Shear.) sobre Vitis spp de la hoja,,, "Antracnosis", "Marrcha ojo de pájaro del fruto" G. musarum cke ó: Mass. parasita a Musa sapientum,,Mancha o pudrición de la fruta". G. limeticol¿ clausen a citrus aurantifolia "Antracnosis,,.

Especies no determinadas de Gloeosporium han sido registradas causando "Antracnosis" en: Annonq cherimoliae, Cárludovica palmata, Mammea americqna

Referencias: Barnen (1960), Buriticá (lgg4), castaño (197g), pardo-cardona (1990), Wilkinson (1945).

73. MarssoninaMagn.

Acérvulos subepidermales, eruptivos, pálidos. Conidióforos cortos y simples. Conidias hialinas, bi':eluiares, ovoides a eiongados. Fitoparasito principaláente sobre hojas. (Figura Veinticuatro).

Especies y hospedantes:

M' agaves Earle paraslta a Agave americana causándole "pudrición negra" "Antracnosis'. o

M' (Lib.) Kleb. (Teliomorfo: l frogariae Diplocarpon earlianun (Ellis & Everhart) Wolf.) a Fragaría vetga 'Manchón foliar,' t0l ,t, g'' i ¡r;u . ;:: ¡,',i ,, 'I ' i!'¿l :'. ', 1{. ,,.. .l ,i ,, . , dc Colombia ;, . . r';i: ..' , Pardo-Cardona: llongos Fitopatógenos

,flr*

coryneum FIGURA VEINTI6SATR9. Aniba: Gloeosporium tnusafum, cenrÍo: y conidias' cardinale,abajo: Marssonina rosae. En todos los casos: acérvulos ', ':' ,::\l i :, r :¡,;iit¡:, 11.,. ., r t.i ' ,f;l ' i 1t,, Iii. .lli, i'. ;; li' '.. Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Cotombia - ..r;jH'l ': ' ',i. . ,,1i, M' panottoniana.(Berl.) lvfagnus (Nombre válido: Microdochiurn panattonianum -ii (Berl.) ' ;i' sutton, Gales & Price) a Lactuca sativa "Granizo", "Antracnosis,, M. rosae (Lib.) (Teliomorfo: Li Died. Diplocarpon rosoe wolf.) a Rosa spp "Mancha ncgra dc la hoja" ) M' secalis Oudem.(= Rhynchosporium secalis (Oudem.) Davies) a Hordeum vulgare 'll "Escaldado" ii

Marssonína sp a Cattlel,a spp '1¡ "Mancha foliar" :l

Referencias: a'i Barnett (1960), Buriticá (1994),Casta¡io (lg7|),pardo-Cardona (1990). ,1l

I

74. Pestalolt¿ De Not. _i!

:li Acérvulos oscuros, discoides o en forma de cojín, subepidérmicos. Conidióforos :, cortos, simples. Conidias ii' oscuras, multicelulares, con células terminales, agudas e hialinas, elipsoides a fusoides, con dos o mas apéndices apicales h-ialinos. Fi topanísito. (Fi gura Veintitrés).

Especies y hospedantes :

P' disseminato Thuerc,. (= Pestalotiopsis disseminata (Thuem.) Steyaert.) sobre Psidium spp "Roña del lruto", "Costra del fruto" P' funerea Desm.sobre Cupressus lusitanica Mill., sobre Pinus spp, asociada con "chamuscado rojizo" del follaje, "Ruginosis" , ',Necrosis del tallo". P. guepini Desm. sob::e c'amellia japonica "Mancha foliar", "euemazón de los tl ramos". P. palmarum ,'euemazón ii cke. sobre crocos nucifera "Mancha gris foliar", de los ri folíolos", "Añublo de las hojas", ,'M*rcha '.il sobre Elais guíner^i, parda de la hoja,,, t sobre Phoenix dactylífera "Mancha parda de las hojas', "rl pestalotiopsis I P. uvicola Speg. (Nombre r,álido: uvicola (Speg.) Bisset.) sobre Ziris : ji: spp "Secamiento de ramas y cogollos" .,1i.1,, P' vaccinii (Shear) tl:. Guba sobre Camellia japonica "Mancha foliar", "euemazón del I ', rli pétalo y las ramas" ,.ti l¡ P. versicolor Speg. sobre Psidium ,'Costra :.. spp "Mancha foliar y del fruto", del fruto', iri... Pestalotia sp posible l!.! P. cofJbae zimm. a cofea orobigo, "Mancha redondeada gris .li foliar". ri t: ti ti Especies no determinadas de Festaloli¿ se han registrado parasitando las siguientes plantas: Calocarpum mammosa¡rr "secamieltto de ramas" Cattleya spp "Mancha foliar" Citrus spp, "Mancha follar"

103 p- [-r],*{fi,r" [f"ft' ['i''¡t.].,1', Pardo-Cardona: Hongos Fitoprtógenos de Colombia t l'u spp "Mancha foliar" [,.',,'1.f Eucalyptu.r ' de las ramas" l , rr'''.:i{',', Gardenict spp "Secamiento l! .", : l' ,j ',' He l ic o n ia p s itt acorum "ManOha folia/l "Quemazón de las hojas", "Pudrición d':l fruto" [.'- f'.' Macaclamia integr.ifolia OIea europasa "secamiento de las ramas" de la hoja"' l,'¡: Persea americanaprovocando "secamiento de ramas" y "l\4ancha ' Pinu.s sp "Secamiento del follaje" l.[".;¡ .,. .i. Passiflora ligularis "Secamiento de las ramas" l::' r'rt': Thea sinens¡s "Mancha foliar". "Necrosis de los brotes" | '"',i Zea mays "Mancha foliar" l'','rf,, '' "''i ': (1965)' Pardo- . (1978), Orjuela ,.;.-¡1,,.r]} Referencias: Bamett (1960), Buriticá (1994), Castaño ::' :': i:1, ,r : Cardona (1990).

ffi''i,':,{.;, ' , ,.: i.,: r:.,1 lii l- i l f::.. l:'fl ,', ' . 75. RhizoctoniaDC i :,,:,r r.}.il. )- i

1i,;1ir:.;.;o-.¡ ¡ i, r.., : s o negros' de forma .ftlr''.' Sin esporas ni cuerpos fructiferos asexuales' Esclerocios ca '" i cr)n el micelio' Hifas cafés de I F'ir l: variable. casi siempie pequeños y dispersos, conectados j_ ,, ,,,i,t lejos de la hifa principal' r, células grandes, con el primer septo de la ramificaciór' de las plantas' : l,; i Fitoparásito, especiah.nt. de las raices y de otras partes subterráneas pertenecientes a 66 "'l' * R. solani está registrada atacando 23ó especies de plant'r : ;";.i familias. (Figura Veinticinco). i i'r; , i'i,J Especies y hospedantes: cucumeris (Frank) Donk parasita las i.i i R. solani Kuhn., (Teliomorfo : Thanatephorus li siguientes plantas: A I I i um ce pa, " F elpa basal" o " Rizoctoniasis" ii, Ananas comosus "Pudrición de raíces" r i,'it , Annona cherimoliae, " Caida de las plantas" ..!; í ' "Pudrición de las raíces", "Pudrición basal del tallo" , ,:.,,1. ., Arachis hipogea ¡ I ri { { "secamiento"' a Brass ica oleraceae vat' botrytis "Rizoctoniasis"' ,,,:.,r:1$1, i.,, i ., Axonopus scoparius . J.f jrd;li:,., , I i, : "Felpa de la base del tallo" tallo"' "Rizoctoniasis" i: , IJras.ricct oleracea var. capitafa "Felpa de la base del del tallo'' i:' Capsicum annuum ''Marchitamiento'', ''Felpa de la base r';:-}i,r¡l r. Cctricu püpaya "Pudrición de raíces" '1u. , ' C at t I eya spp " Marchitamiento" ,' 'Í,1 Centrosema sPP, "Añublo foliar" : I iil: 1' Citus spp "Muerte de plántulas" :.i I de la base del tallo" Chenopodium qztinoa 'iPudri.ión de las raíces", "Felpa i l,", , .';.t Chrysanthemumsp''Pudriciónsecadelabasedeltallo'' i l'' 1',' 1 104 ü" i,, , ii¡rl''.! Iilr-1,,':,i.di li i..,. i*,,*,¿.Xi$tü -''t' 'i't'it :;i ,:/. , I

eardo-Cardona: llongos Fitopatógenos de Cotombia

qrabiga, co/Jea "Damping off', "sancocho" , "Muerte de los almácigos", "Necrosis del hipocótilo" ('oriandrum sativum "Pudrición basal del tallo" Daucus carola " Rizlctoniasis" Dianthu:s caryophylias "Chancro de la base del tallo" Dioscorea alata "Rizoctoniasis y "pudrición del cuello del tallo" Epidendrum sp " Putlrición del tallo y de la raí2" I;eijoa sp "Marchitez", "Chancro de la base del tallo" Fragaria vesga "Purlrición radicular" F'urcraea sp "Marchitez", "Mancha basal" Glycine max "Pudrición basal del tallo", "chancro de la base del tallo" Gossypium spp, "Damping offl' , "Pudrición basal de las plantas", "felpa de la base del tallo" Gypsophila spp "Chancro de los tallos', Lycopersicon escule ntunt "chancro de la base del tallo", "pudrición radical,' lv[acuna pruriens "C'hancro del tallo" Mangifera indíca "caída de las plántulas en vivero", "pudrición de raíces" Munihol esculenla "Pudrición de raíces" Malus domestica "Prdrición de las raíces" Medicago,sativa, "Pudri*:ión de las raíces" Nicotiana labacum, "Damping off', "Pudrición húmeda de la base del talluelo de lx plántulas" Oryza sativa, "Añublo de la vaina" Petroselinum crispuw "lr4architamiento", "chancro de Ia base del tallo" Phaseolus vulgaris, "Pudrición radicular y del tallo", "Mustia hilachosa" Physalis peruviana "Chancro de la base del tallo" P i s um s at ívttm, "Puaricion radicular" Sctccharum fficínarum, "Pudrición de brotes y raíces" solanum quitoense "Felpa de la base del tallo", "pudrición de las raíces" Solanum tuberosum, "Rizoctoniasis", Roña común", "Cuellera"; "Muñecos", "Pudrición de raíces y estolones", "Cancros" Spinacia oleracea "Rizoctoniasis", "pudrición del cuello,' S t a t i c e I i m o nium " Estrangulamiento del tallo " Trifolium repens, "lv[ancha parda delaraízy del tallo" l,'ic i a fa ba " Pudrición raclicular" Vigna spp "Chancro del tallo" ,l Zea mays "Pudriciór del tallo y de las pltíntulas"

R. crocorum (Pers. 8: Fr.) DC (: R. violacea Tul & Tul.) (Teliomorfo: Helicobasidium brevissozii (Desmaz.) Donk. afecta a Medicago sativa causando "Pudrición violeta de las : ii. raíces". :¡ 1" iri' Especies no identificadas de Rhizoctonia han sido registradas sobre:

r05 Pardo-C¡rdonal Hongos Fitopatógenos de Colombia

miclelio de un esclerocio. FIGUR.A VEINTICINCO. Aniba: Rhizoctonia Solani, Abajo: Scleratium rolfsii, corte de un esclerocio'

106 Pa'do-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombia

Ánlhurium spp causando "Pudrición del cuello delaraí2" Axo nopus m i c cty "Rizutcto¡riasis" llixa orelluna "Volcamiento de las plántulas" Diunthus caryoph¡'llh¡s "Fudrición basal del tallo" ülucadamia integrifoiict "l)udrición de las plantulas y frutos" Oryza sativa "Añublo de la Vaina" Tulipa gesneriana "Pudrición de raíces"

Referencias: Arbelaéz (1987), Barnett (1960), Bejarano et al. (1989), Buriticá (1994), Camporota (1989), Castaño (1978), Delgado et al. (1989), Gaitán & Leguizamón (1992). I{awn & Vanterpool (1953), Kotila (1929), Llanos & Sanchez de Praguer (1982), Molot & Lerou>: (1975), Ogoshi (1975), Olaya (1986), Olaya & Lenné (1986). Orjuela (196.5), Nlontoya et al. (1995), Pardo-Cardona (1990), Quimbayo & Nieto (1990), Storey (1941), Vargas de A. & Lenné (1988), Vargas de A. & Lenné ( 1982).

76. SclerotíumTode.

Sin esporas ni cuerpos fr¿ctíferos asexuales. Esclerocios cafés o negros, globosos o irregulares. compactos. It4icelio por lo general brillante. Fitoparásito en las partes subterr¿ineas de las planta:;. (Figura Veinticinco).

Especies y hospedantes: iii t, ,S. balaticola Taubenhaus (= Macrophomina phoseolina (Tassi) Goidanich) parasitando a Stylosanthe.; capitata "Pudrición carbonosa del Tallo" S. cepivorurz Berk. a AIIium cepa,"Pudrición blanca". I S. oryzae Cattaneo ('l'eliomorfo: Magnaporthe salvinii (Cattaneo) Krause & Webster; ,l

(Sinanamorfo; Nakataea sigmoidea (Cavara) Hara) a Oryza sativa "Pudrición de la t.t ' lil' vaina y del tallo", "Manctrado del grano". .l! I il S. rolfsii Sacc. (Teliomorio: Athelia rolfsii (Curzi) Tu & Kimbrough) a: li Arachis hypogea "PuJrición basal del tallo" .l t Beta vulgar¡s "Pudric ión algodonosa" Capsicum unnuum "Pudrición basal" Citrullus vulgaris "Pudrición de plantas", "Marchitez" ,t ril Cucumi.s melo "Pudrición húmeda de las raíces y tallos" , lr Daucus carot a "Pudricióri algodonosa" '-.i'i t:, "r¡: ! il .,i' '.: ¡li' D i ant hus caryophll la,s, " Pudrición del cuello radicular" 'li I irl .,:.ir "¡l Dioscorea alata "Pudricicin algodonosa" ;:ii':gill ' i,' ':'1, .._.¿ .ri.l Epídendrun sp "Pudlicióir del turión" '.tfr,',i',' Helianthus annuus "Pudrición del cuello y laraí2" ;,rlj', 'i1.*. L¡,copersicon esculer¡Íum L. "Quemazón de Ia planta", "Huequera" i,$l' i"l{ !r: r07 f,l ¡ i:ii 'r:'l¡ Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombia

Macuna pruriens "Pudrición radical" N i co I iana I abacum "Pudrición radical " Oryza sativa "Quemazón de las plántulas" l) as s ifl or a e dul is " Estrangulamiento del cuello de la raí2,, s P has e o l us vul gar is "Quemazón", " Pudrición al godonosa", "Secamiento " F

Sesamum indicum "Pudrición radicular" o "pudrición algodonosa" $ i'Pudrición Solanum tuberosum algodonosa" Statice limonium "Pudrición algodonosa del tallo" stvlosanthes capitata "Secamiento", a Caftleya spp "pudrición de los bulbos" Itigna spp "Quema'ón", "Pudrición de plantas" ,s. rolfsii Sacc. var. delphinii (welch.) Boerema &. Harr:mers a Swietenia macrophylla King. causando "Pudrición de brinzales"

Una especie no identificada de Sclerotium ha sido registrada parasitando a (iosstpium spp "Quemazón de las pliintulas"

Referencias: Avila de M. (l99la), Avila de M. (l99lb), Ilarnett (1960), Buriticá (1994), castaño (1978), chet et al. (1977), Guerrero & checa (1990), Messaien et al. (1976), orjuela (1965), Peleg (1969), Pardo-cardona (1990), varón de A. (1986b).

DIVISION úSTOPTVCOT¿

Este grupo fue considerado como miembro de los denominados Easidiomycetes y por lo tanto la denominación de sus estados morfológicos es igual a dicho grupo. El basidio es sustituído funcionalmente por un promicelio (hioobasidio), basidiospora sésil que puede dar orígen por gemación a cadenas de bl¿stosporas llamadas esporidios. Esporas binucleadas denominadas ustosporas, teleutosporas, teliosporas, o también clamidosporas por algunos micólogos, en las cuales se efectúan la cariogamia y luego la meiosis para formar las basidiosporas a través del hipobasidio. Parásitos de plantas que afectan sus hojas, inflorescengias v/o fructificaciones. Especialmente atacan Gramineae y Cyperaceae.

77. Cintractia 78. Entyloma 79. Sphaceloteca 80. Tecaphora 81. Tilletia 82. Ustilago

108 ', r ¡rf) '1'

ll

P¡¡rdo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Cotombia

77. Cintracl¿¿ Cornu.

soros mas frecuentemente en los ovarios de los hospedantes, pero en algunas especies cn otras partes de las inflorescencias, raramente en hojas o tallos, fármando unas masas de esporas ne-qras mas o menos aglutinadas por lo general cubiertas por un peridio de delicado a grtleso. Teleutosporas individuales, frecuentemente opacas, de cafe-oliváceas a café-rojizas oscuras, formadas en forma basípeta a partir de un estroma fertil que rcdea una columelta central de tejidos del hosped.rl. Tod* especies conocidas l* par'sitan miembros de cypeiaceae y Juncaceae. (Figura Veintiseis).

Especies y hospedarites:

En colombia se han registrado las siguientes especies, todas con hospedantes dentro de Cyperaceae. Es.a situación convierte a Cinlractia en un género de gran inrportancia como biocontralador de malezas.

C. axicola (Berk.) Cornu sobre Fimbristylis annua C. caricis (Pers.) Maqn. sobre Carex chordalis C. limitata Clint. sotre Cyperus mutisii C. occulta Molina sobre Rhynchospora sp C. pannuceo Liro sobre Carex bonplandii C. peribeyuyezsir (Speg. ) Saw. soúre Cyperus rotundus ';. . i;r: C' sorghi (Link) Hiraschorn lF Q'{ombre válido: Sporisoriam sorglri Link) sobre ii sorghum vulgare "c¡rbó:r de la panoja", "carbón .uti.rto der grano; C. taubertianc (Henn.) Clint. sobre Cyperus ferax .iiiii C. utriculicola (P. Henn.) Clint. sobre Rhynihorporo corymbosa : C. ves ic ul a/a Molina' sobre Rhynchospora c aucena ,,1 i ,j. -'| .,f Refbrencias: it Fischer & Horton (lgs7),Fischer (1953), Molina_valero (19g0). 1i '* '.lr'll ,.i: 78. Entyloma De Bary.

Soros formados siempre en las hojas o pecíolos de sus hospederos, huy rara vez en alguna parte de la lnflorescencia, produciendo manchas decoloradas, de variadas formas, frecuentemente de circularás a elípticas, en algunas especies rodeadas de conidias superficial,:s' Teleutosporas formadas individ--ualmente, pero a menudo adheridas en grupos inegulares de dos formas, en algunas especies con una cubierta gelatinosa e hialina c¡ue contiene una o varias teleutofioras, generalmente lisas y mas o menos globosas' 'lesd': hialinas a verde pálidas, amarillentas o cafes, raramente oscuras' Es un Género con especies que parasitan principalmente las hojas de sus hospedantes. (Figura Veintiseis)

r09 a

Pardo-Cardona: llongos Fitopatógenos de Colombia

Especies y hospedantes:

l. Sobre especies de Amaranthaceae', E. amaranfl¡i Molina sobre Amaranlhus dubius 2. Sobre especies de Compositae: E. calendulae (Oudem.) De Bary sobre Calendula fficinalis E. dahliae Syd. & Syd. sobre Dahlia pinnata . E, galinsogae Syd. sobre Galinsogo spp "Carbón de la hoja" E. polysporum (Peck ) Farl. sobre Bidens pílosa 3.. Sobre especies de Gramineae: o E. dactylis (Pass.) Cif. sobre Lolium spp E. lineatum (Cke.) Davis sobre Gynerium argentum E. oryzae H. & P. Sydow sobre Oryza sativa 4. Sobre especies de Solanaceoe: E. australe Speg. sobre Physalis peruviana

Referencias: Buriticá (lgg4), Castaño (1978), Fischer & Hoiton (1957), Fischer ( I 953), Molina-Valero ( I 980), Orjuela ( I 965), Pardo-Cardorra ( I 990).

79. Sphaceloteca De BarY.

Soros formados en varias partes del hospedante, pero en especiril en algunos sitios o en la totalidad de las inflorescencias, de granulares a polvosos, cubiertos al comienzo por un peridio de células fungosas las cuales se separan en la rnadurez en grupos o cadenas de células estériles hialinas o muy coloreadas, de varias formas pero la mayoría de globosas a ovoides o cilíndricas. Teleutosporas indi'viduales, formadas en forma basípeta alrededor de una columella muy conspicua, central, simple o ramificada, compuesta por residuos de tejidos vasculares, por lo general de tolor café; .ii": germinación de las teleutosporas casi siempre indirecta, con esporidios laterales. I Hospederos principalmente en Gramineae. (Figura Veintiseis).

Especies y hospedantes:

Todos los hospedantes registrados están dcntro de Grsmineae, excepto S. t, I f' hydropiperis: .- . ,

i ., i; ,S. cordobensis (Speg.) Jackson "carbón" de Paspalum nolalum, de Trichacne insularis S. cruenta (Kuehn.) Porter "Carbón suelto del grano" de Sorghum vulgure Pers., de Holcus sorghum S. culmiperda (Schrot.) Clint. sobre Andropogon bicorni's s. hydropiperis (Schum.) De Bary sobre Polygonum hydrcpi¡tffoides ll0 PardrCrrdona: Ilongos Fitopatógenos de Colombie

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FIGURA VEINTISEIS' Aniba izquierda: cintractia sp, ustosporas. Entyloma Arriba derecha: doctylis, ustoipon$. centro izquierda: spn-oiriotrca centro reiliana, ustosporas. derecha: Entyloma dahliae, I l,' ustosporas dentro de membranas. Abajo; Tecaphora spp, "sporr: b¿:lrs" (masas de ustosporas), izquierda: T. seminis_ convolvuli, centro: T. trcilíi, derecha: T. tunicata. nl dc Colombia Pardo-Cardona: Hongos !-itopatógenos

lrclcvsorglri (Rivolta) S. reiliano (Kuehn.) Clint. (Nombre válido: Sporisorium suelto de las inflorescencias" de vanky) ,,carbón de la panoja,, de 5,. ,,ulgo,:r,-':curúon Zeu mavs. S.saccltaris(Rabenhorst)CiferrisobreSaccharumfficinarum de S' vulgare' S. sorghi(Lk) Clint. "Carbón cubierto del grano" Fischer (1978), Fischer & Flolton (1957)' Referencias: Buriticá (1994), castaño ( I 99 0)' (.r5 ( t 9'80), Orjueta i t eOS¡' Pardo-Cardona ( i 3 ). lt4oiina-valero

80. TecaPhora Fing'

en all5una' o algunas..zonas de .,arias panes del hospedero pero generalments Soros e¡l s: forman "Bolas de polvosos o granulares]En muchu' tas inflorescencias, "'p""it' por esporas' desde firmem:nle unidas, .o*pu.rius solo esporas,, (spore balls) muy con forma de estériles. Teleutospoll:^tut' sie:npre pocas a numeros"r, Ái" .áldu, de especies con pequeñas "Bolas o cuña, organizadas radialmente en las prisma la superficie libre' pero las esporasr', típicamente velrucosu, o ,l.rni1."ti"uta¿as'en (Figura Veintiseis)' contiguas són redondeadas y lisas'

Especies Y hosPedantes: pilosu ,,Carbón y los pedútrculc,s de l]idens T. pustulafa Clinton de los tallos (Cámpositae) /D¡¡nrc\ ThirumalaclThin¡malacfr* ¿ O' válido: Attgiosorus -^,-.-: (Barrus) T. solani Bam¡s (Nombre .solani "Buba" o ,,carbón de Lycopersicon tsculentum, Brien) delaraiz,",,Agalla cartonosa" "Carbón" de Solanum tuberosum Fischer (1978), Fischer &' H':tlton (1957)' Referencias: Buriticá (1994), Castaño ggO)' (1990)' ( 1953), Molina-Vatero it Pardo-Cardona

8l ' TilletiaTuL

Sorosformadosespecialmenteenlosovariosyocasionarlmenteenlaspartessemiaglutinadas o constituyendo masas.de esporas vegetativas de sus hospedantes, partir dc individuu **' originadas a polvosas, casi siempre fétidas. T.i;;;p;ras sobre hifas un micelio esporógeno, o tenninalmente células intercalares de mas o menos una de ellas dentro de una cubierta esporógenas' f,"",,encia cada y regular' "on con pared rel¡rtivamente gruesa conspicua de hialina a gelatinos"."i;;;"; se común que las tcleutosporas o espinosa, r-u*tntt liia' Es por lo general reticuladá imperfectas variable de esporas i:rmaduras o hallen entremezcladas con un número (Figura veintisiete)' denominadas "células estériles". rt2 Pardo-Cardona: lfongos Fitopatógenos de Colombia

Especies y hospedantes:

T. barclayanc (Bref.) Sacc & Syd. "Carbón del grano" de Oryza sativa, de l;estucct spp T. caries (D.C.) Tul. 1= T. tritici (Bjerk.) Wint.) "Carbón", "Polvillo negro" o "Tizne de esporo duro" de TriÍicutn vulgare T. foetida (Wallr.) Liro (= T. Ievis) Kuehn.) "Carbón hediondo" o "Tizne de esporo suave" de T. vulgare T. paspali Zundel dobl'e Puspalum virgatum T. ulei Schroet. & Hennen sobre Paspalum paniculatum

Referencias: Buriticá (1994), castaño (197g), Fischer & Holton (1957), Fischer ( I 953), Molina-valerc, ( I 980), oduela ( I 965), pardo-cardona (r 990).

82. Ustilago (Pers.) Roussel.

Soros lormados en todos los órganos del hospedero, que al llegar a la madurez constituyen masas de esporas desde polvosas a aglutinadas, de color café oscuro a negro. aunque algurias especies son vivamente coloreadas (amarillo, violáceo, púrpura). Teleutosporas individuales, unicelulares. de tamaño pequeño a .rnediano (diámetro rara vez superior a 20 um), de pared lisa o con grabados variables; germinación por un p:omicelio con una a tres o dos a cuatro células, cada una de las cuales produce un r:spoi'idio unicelular, terminalmente en la última célula del promicelio y lateralr'ente cerca al septo en las otras células. En alguna especie la germinación del prornicel;o no forma esporidios y continúa por ramificación del tubo germinal. (Figura Veintisi;te).

Especies y hospedantes: u. afJinis Ellis & Everh. sobre ,S¡eno taphrum secztndatum "carbón" U. avenae (Pers.) Ilostr. (.= I). nigra Tapke.), "Carbón suelto", "Carbón volador" de Avena sativcr, Ílordeunt wigare. U. bullata Berk. sobre Bromus cutharticus U. cenchri Lagerheim, "Carbón" de Cenchrus ciliaris U. cruenta Kuhn (l.lor.bre válido: Sporisorium cruenta (Kuhn) Vánky) sobre Sorghum'vulgare "Carbón de la panoja', u. hordei (Pers.) Lagerh. "carbón cubierto" -{, de Hordeum vurgare L. :t:,\ (Schumach.) U. hydropiperus Schrot. "carbón de las inflorescencias"de Polygonunt "h''' spp .,I.'ii' U. nuda (Jensen) Rostr., "Carbón desnudo" de H. vulgare. 'i ,i, j,l u- scytaminea Sydov" a saccharum officinarum,"carbón del látigo" ii:: : U. sphaerogeza Bun. sobre Echinochloa colonum

113 Pardo-Cardona: llongos l-itopstógcnos de Colombir

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FIGUzu\ VEINTISIETE. Aniba: Ustilago spp! en su orde:r ustosporas de U. maydis, germinación de una ustospora de U. williamsii, germinación de una ustospora de U. maydis. Abajo: Til let ia foeÍda: ustosporas.

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Pardo-C¡rdona: llongos Fitopatógenos de Colombia

U. slriiform.r (Westend.) N;essl. a Holcus lanatus "Carbón en líneas de las hojas',, a hilium spp "Carbón de ia hcja" u. trichophora (Link.) Korn a Echi,tochloa spp "carbón de la inflorescencia', I/, lrilici (l'}ers.) Rostvr.. "Carbón suclto" de Horcleum vulgare, de Triticum ttigurc U, utriculosa (Nees) Ur.g. sobre Polygonum segetum (1. zeae (Beckm.) Unger a Zau ntays "Carbón de la mazorca"

Rcferencias: Buriticá (1992:¡. Buriticá (1984), Castaño (1979), Fischer & Holton (1957). Fischer (1953), Mo[na-Valero (1980), Orjuela (1965), Pardo-Cardona (1990). Victoria (1994), Victoria (l!f8l), Victoria etal. (1992).

DIVISION BASIDI OMYCOTA

l:sporóforo exógeno de¡tonrinado basidio sobre el cual se forman las esporas sexuales denonlinadas basidiosporas, típicamente cuatro y a través de esterigmas. En los Uredinales ("Royas") el basidio es sustituído funcionalmente por el promicelio. En los mas evolucionados, flomobctsidiomycia, los basidios se forman en basidiocarpos macroscópicos. En est¡s últimos el micelio pasa por tres etapas: a) Primario o uninucleado provenien'.e de la germinación de la basidiospora, b) Secundario o binucleado. proveniente de la plasmoganria y el cual presenta septos con tabiques doliporo-parentesoma, )' c) tcrciario. binucleado, que constituye el basidiocarpo de los Ilasidiomycota superio,'es. Ciclo biológico haploide dicariótico como resultado cie una scparación en el tiernpo entre la plasmogamia y la cariogamia. En los Uredinales oculren ciclos totalmente dicarióticos (en aquellas especies en las cuales se conoce solamente el anamorfo',. Estado dicariótico que se perpetúa mediante fibulas en los Ilomobasidiomycia. Basidiosporas unicelulares, principalmente uninucleadas. a veces binucleadas. haploides.

t" Modcrnamente los Basicliomycola presentan dos SuperClases Homobasicliomycia y tleteroba.sidiomycia. La primera incluye hongos con basidio típico, basidiocarpo y 4 basidiosporas.

83. Armillaria 84. C'orticium 85. Crinipellis

I-a Superclase Heteroba.sidiomltcia incluye las Clases Holobasidiomycetes (Basidio en "diapazón") 1' Phragmobasidiomycetes (Basidio septado). Esta última comprende la subclase Stichophragmot'asidiomycetidae (Basidio septado transversalmente) en la cual se encuentra el Oiden Uredinales. A este grupo, uno de los mas numerosos e

ll5 Pardo'Cardona: Ilongos Fitopatógenos de Colomtia

importantes desde el punto de vista económico ya que causan las, "Royas", pertenecen entre muchos otros los siguientes géneros:

86. Coleosporium 87. Dicheirinia 88. Gerwasía 89. Hemileia 90. Kuehneola 91. Melampsora 92. Phakopsora 93. Phragmidium 94. Puccinía 95. Tranzschelia 96. Uromyces 97 . Uredo (Géhero anamórfico)

Referencias: cummins & Hiratsuka (19g3), Hennen & Buriticá (19g0), Moore (1980), Savile (1979), Savile (1978), Shaffer (1975).

SuperClas e Ho mo b as id iorny c ia

83. ArmillariaFr.

Píleo carnoso, estípite central de textura igual a la del píleo, por lo cual no se separa lácilmente de é1. I-amelas adnatas, sinuosas o decunentes. ¡\.nillo característico. Volva ausente. (Figura Veintiocho).

.Armillaria mellea (Vahl.) Fr. En sus primeros estados el píle,o es siempre oval, luego se expande llegando a convexo, y con frecuencia exhibe un cenro levantado agudo, con un di¿i"metro promedio de 5-10 cms, cubierto con escamas irregulares, puntiagudas y café oscuras, de color variable, café claro leonado, ocasionálmente amarillo ocre a amarillo verdoso, con algunas sombras predominantes de amarillo, pero también blanco sucio. miel o café castaño. Contexto descie pálido a amarillo sucio que oscurece con la edad, sabor picante y desagraclablc li cuando crudo que desaparece con la cocción. Lamelas desde pálidas hasta blancas o cremas, con parches cafés rojizos cn la madurcz, muy scparaclas unas dc otras, c,casionalmcntc unidas al estípite, decurrentes. Estípite esponjoso en su interior, fiecuentemente hueco y co¡reoso, de un ancho constante con ligero ensanchamiento hlcia la base, de 5-10 cms de longitud por 0,6 a 1,8 de ancho. Basidiosporas desde pálid;is hasta ligeramente cremas y crema profundo por deshidratación. Anillo blanco, de color semejante al del contexto, algodonoso o grueso. que tiende a desaparecer en los viejos especímenes. il6 Pardo-Cardona: I tongos Fitopatógenos tle Colombia

Micelio que al comienzo forma cordones delgados que mas tarde se tornan brillantes y café oscuros c'lnstituyendo los rizomorfos.-Forma racimos. Esta especie es uno de los hongos ¡nas variables en forma y color.

t)species y hospetlantes:

A' mellea (Vahl.) Kumm. (Anamorfo: Rhizomorpha subcorticalis pers.) causa Coffea arabiga, " Pudrición de raíces" Cupressus sp, "F udrición de la raí2,, Eucalyptus sp, "Pudrición algodonosa de laraí2,' M a c adam i a i n t e gr ífc lia, " pudrición de la raí2,, Mqlus domes I íce, "P,rdrición de Ia raíz', Musa spp, "Corción blanco de la raí2" I) inus spp, "Seca.miento', Tectona grandis. "pr-ldrición blanca de la raí2" T'he o bro ma c ctc d. o, " I-laga blanca"

Referencias: Ak:xopoulos (1962), Buriticá (1994), castaño (197g), Güsov & odell 1927), Kile & \\'atling (1983), orjuela (1965), pardo-cardona (1990), singer (1956), Watling et al. (1982).

84. Corticium.

Ilasidiocarpo qtre es un estrato delgado de hifas que portan basidios. Basidios simples, clavadcs, con 2-4 esterigmas por basidio. Básidiosporas de pared delgada, lisas e hialinas. ¡\fecta 141 especies de plantas en el mundo. (Figura Veintiocho).

Especies y hospedantes:

C' koleroga (Cke.) v' Hohn parasita a Citrus spp "Mal de hilachas', , a Colfea arabiga "Arañera", "koleroga",

C. ralfsii Curzi t= ,Athelia rolfsii (Curzi) Tu & Kimbrough), (Anamorfo : Sclerotiurn rolfsii Sacc.) a: Brassica oleraceae vu. botrytis "pudrición algodonosa" C hry.sant he mum sp " Pudrición algodonosa" Fragaria vesga' Pudrición radical", "pudrición del tallo" Glycines rnar "Pudrición de la base del tallo" Musa spp, "Pudriciórr blanca del tallo" Hordeum vulgare "Pr:drición de las plantas" tt7 P¡rdo-Cardona: Ilongos Fitopatógenos de Colomt ia

,^W 0.. qffif*Y"V V fR

FIGURA VEINTIOCHO. Aniba: Armillaria meltea. basidiocarPos. Abajo: perniciosa' Corticium salmonicolar. basidios y basidiosporas' Derccha.: Crinipellis hábito del basidiocarpo sobre ramas,v tiutos' il8 Pardo-Cardona: llongos Fitopatógenos de Colombia

Solanum melongen{t "Huequera", "Pudrición algodonosa" Solanum quitoense "Hu3quera", "Pudrición algodonosa del tallo" Sorghum bicolor "l)udrición del tallo", "Piedras del tallo hueco" Iri¡4nu unguiculat¿l "Pudrición algodonosa del tallo y laÍaí2", "damping-off''.

C. salmonicolor Berk. & Br. Q.Jombre válido: Erythrícium salmonicolor (Berk. & Broome) Bursdall.). Micelio envolvente en los tejidos aéreos de sus hospedantes, de color blanco al comienzo, luego rosado y finalmente salmón rojizo. Basidiocarpo delgado, conformado por estratos de hifas. Basidios simples, clavados, con cuatro esterigmas, de ta¡naño variable, con promedio de 23,6x7,6 um. Basidiosporas globosas, lisas, de parerles delgadas, de 4,1x5,4 um en promedio. Parasita a: Citrus spp "Mal rosado", "Brasa" Coffea arabiga, "lvlal rosado", "Brasa" Eugeniu jambos "lt(al rosado Fourcraea sp "Mal rosado" Swielenía macroplryll/¿r "Brasa", "Mal rosado" Syzygium jambos "Brasa", "Mal rosado Tectona grandis "l'4ancha rosada de la madera", "Mal rosado" Theobroma cacao "Mal rosado".

C. vagum B. et C. a Cupressus lusitanica Mill., "Pudrición radicular".

Corticium sp a Morus alba "Felpa del tallo"

Referencias: Alexopoulos (1962), Alvañil et al. (1993), Buriticá (1994), Cadena-Gómez (1982:). Castaño (1978), Finch & Finch (1978), Kotila (1929), Orjuela (1965), Ortiz (1991), Ortizy Chávez(1992), Pardo-Cardona (1990).

85. Crinipel/is Pat..

Carpóforos que presentan pelos externos que reaccionan al reactivo de Melzer dando coloraciones que van desde bermejo hasta violeta, pseudoamiloides, por lo general sin septos, y cuando irresentes casi siempre sin constricciones; píleo desde central hasta :l excéntrico, de tamaño y color variable; trama semejante a la de las lamelas excepto bajo la zona de los pelos donde se forma una capa gruesa y densa llamada it'i hypochytrium por Sir'ger; micelio con numerosas conexiones en grampa. Lamelas ,,, ,ii desde libres hasta adnatas, con basidios tetraesporados y fusiforrnes, cuando maduros t:.1 irregulares, deformes o estériles; con queilocistidios de formas variables e -: inamiloides; trama regular conformada por hifas hialinas de pared delgada, con r ii¡ diámetro que llega a ser muy angosto. Basidiosporas inamiloides, al comienzo de ii; .i1. pared delgada pe¡'o gruesa en la madurez, unicelulares, pero en algunas especies se ,i' fbrma un septo luegc, de la absición. Es frecuente la ausencia de esporas en las It9 li. i ;,[ de Colombia Pardo-Cardona: llongos Fitopatógenos

olor y Sabor representa un problema taxonónri,:o. especies de este género' lo cual excepto put. de especies r:s saprotitica en C. zonata(Peck.) iu mayoría inconspicuos Siparuna sp, lulomiciaceae' en (.. sipararrno, SinJ"r;üd^ lrj"r viuas.de. "ábr" (Figura Veintiocho)' Brasil. y C. pernic¿o"s¿ (Stairel) Singer' pernicio::us fitahel.: Píleo rojo (Stahel) Singer. Sinónimo: Marasmius C. perníciosa bl*qu*gin6', coo una mancha prol.undo que por lo general uu ¿..uy.Jo v-***ag.r. y que son color dispuestas radialmente rojo oscuro .r ,Jn,ro-y orru, ¿.t ri#o mas "n t"¿i"ftt, *ampanado pel'o qlie se-extiende en matenal seco, con canale, centro visibles y a otro p:ro con el dando origai-u un ,-gan cóncavo -convex'fo por lo tarcle deprimiclo' de 2-25 pero o cuando pruno .on un centro unrbilicado o convexo, de pare'J de'lgada e hifas no 5-22 mm de diámetro. ;;;;{"ium ro¡a general de con ura pared delgada y mas numeroro, .n el centro' amiloides. Pelos escasos, Lamelas blancas en el material está seco o viejo' cuando frescos, p.rá ii"ii"a cuando (entre 8-20' un grosof promedio de 0,2 lrllflo iistantes material seco, con 1 1x5 de acuerdo de 7-9x4-4,8, um (:' l'rasta principalmente t 5). Basidiosporas hi"ii;;: um' 4-6,9x7'12 um)' Basidios 3l-32x7 con Stahel; en Colombia según Vf.r"f,,eni,e um' Sin en fo'ma de botélla' 35-50x9'-14 tetrasporador. Cf,eiiocistidio-s ,"gutur,,,.nte es subbulbosa y delgada la cual Estipe blanco, excep;;; la base pleurocistidios. ser cle amarillo-limón a pero mas t;d; el estipe llega a amarilloJimón brillante, inferior' siempre .ufe oscuro i café roiizo en ra blanco en la parte superior, y a. largo (En put"r."nt" en la base' de 5-l I mm de desnudo y con un micelio blanco la base y por 0,7-1,1 mm dc diámetro en colornbia de 2-13 mm según lvter"han) 0,5-0.Tmmenlapartesuperior,lumen.d.0'3-0,4mmd:ancho.Contextomuyen grampa' El Stahel).:l ;i conexiones delgado (30-40 um según erlt"-Il1t^:": a un micelio que germinan para dar orígen hongo forma clami

120 l'ardtrCardona: llongos Fitopatégenos de Colombia .-.tll

Su perClas e H ete ro bas idio mycia

Onden Uredinales

86. ColeosporiumLév.

Espermogonio subepidérmico; aecio de orígen subepidermal,eruptivo, con peridio, peridermioide: aeciosporas ¿atenuladas, venucosas; uredo subepidermal, eruptivo; uredosporas catenuladas, vemrcosas como las aeciosporas; telio subepidérmico, eruptivo como pequeños ccjines, de apariencia cerosa, duro cuando seco pero gelatinoso cuando húmedo; teliosporas sésiles, unicelulares en conjuntos de una capa o catenuladas, pared pálida, delgada, y gelatinizada en la parte superior, germinación sin latencia en un basidir: intemo tetracelulado. (Figura Veintinueve).

Especies y hospedantes: No se han hallado especies sobre plantas de importancia económica. Sobre "Malezas" están registradas las siguientes:

I i C. elephantopodis (Schw.) Thüm. sobre Elephantop,us spp y Pseudoelephantopus !

:. spicalus . ilt

C. eupatorii Arthur sobre Eupatorium macrophyllum ':ri C. ipomoea (Schw.) Burr. sc'bre Ipomoea spp,Jacquemonlia sp, Quamoclit spp. ti.:1i C. plumier¿ Patouillard sobre Plumiera spp, planta ornamental y de perfumada il. ., de Medellin. fragancia muy común en los antejardines ..it C. vernoniae Berk. & Curt. sobre Vernonia cf. mollis Mayor. "

ü¡, Referencias: Castaño (1978), Buriticá (1994), Cummins (1959), Cummins & I Iiratsuka (l 983), Pardc-Cardona (l 994).

87. Dicheirinia Arth. :ite¡ d,, uredinoides; lispermogonio subcuticular; aecios de orígen subepidermal, eruptivos, ii aeciosporas individuales. pediceladas, equinuladas; uredo similar al aecio pero sin ,i iguales a las {r',.' estar acompañado de espermogonios; uredosporas morfológicamente É tí'. aeciosporas, muy parat-rsadas; telio de orígen subepidérmico, eruptivo; teliosporas il' ' r individuales, pediceladas, con 2-3 células formadas por septos verticales, muy llj ,, .'j ¡ir i ,,y..',',.if verucosas, con pelos o prc'longaciones gruesas, los pedicelos con dos o tres células ..1 ,. r.-.ii:1r i :, ' germinativo cada célula, pared l,' r,J . apicales, una por cada espora, con un poro en .:.f i'l'".,ir : i'r, pi gmentada. (Figura Veintinueve). : ! ,ll: i ,,,; ;"': li¡ .,.,,1,'li ¡ .li,,il. r ,l:, 'l:: I I." :, ;i t2l Pardt>.Cardona: Ilongos Fitopatógenos de Colombia

,'+¡tíi'j iii.;ir¡ ,."t;¿ii l:;ili,: ,ri:Ír'- : ': li-li. :.,.1i 'r:-'- Ji"" I :.''#'". ri;.*i,.' ;i.';gi, t"::$t;

de un FIGURA VEINTINUEVE. Aniba: Coleosporíum ipornoeae, aspecto parcial Erythrina uredosoro. Abajo: Dicheirínia binata; izquierda: corte de una hoja de glauca con uredosoros. aecios v espeÍnogonios: dere:ha: teliosporos'

r22 P¡rdo-Cardona: llongos Fitopatógenos de Colombia

Especies y hospedantes: Es un género con 8 especies que atacan miembros de Leguminosae (Fobaceae) en árcas cálidas. y todas ocurren en América excepto D. canariensis Urries en las íslas Canarias.

,. D. binata (Curk. & tlerk.) Arthur que-parasita a Erythrina corallodendro, a E. glutcu al cual le causa "agallas fotiares" y aE.poeppigianaalle cual causagrandes "agallas" caulinares en plántulas. Esta especie es autóica y todos sus estados se han registrado sobre E. glauca aunque el telio se halló a mas de 2000 metros de altitud. D. manaosensrs (P.Hennings) Cummins ha sido encontrada en Leticia (Amazonas) parasitando a una especie indeterminada de Lonchocarpus. Referencias: Buriticá (lc.t94), Cummins (1959), Cummins (1933), Cummins &. I-liratsuka (1983), Kern & Thurston Jr. (1954), Kem et al. (1933), Pardo-Cardona (1994), Pardo-Cardona ( I 990), Pardo-Cardona (1988a).

88. Gerwasla Racib.

Espermogonio en eprderrnis hipertrofiadas, tipo 6. Aecio también intraepidérmico, uredinoide; esporas formadas individualmente, pediceladas, equinuladas. Uredosoro de orígen intra o subepiCémrico pero que llega a ser eruptivo; esporas formadas individualmente, en pedicelos, equinuladas, con poros germinativos oscuros, quizás ecuatoriales. Telioso.ro cf,mo el uredosoro estrictamente supra estomatal; esporas formadas individualmentc sobrc pedicelos, unicelulares, pared de color pálido, con un poro germinativo. (I"igura Treinta).

Las especies ocurren principalmente sobre Rubus aunque también sobre Rosa, Rosaceee. Todas las especies son autóicas y la mayoría de ellas prevalece en los

trópicos americanos ..,' asiáticos.

Espccies y hospedantes:

Ei Género está protr.rsamente representado en Colombia. Varias especies han sido rcgistradas especialmcnte sobre diversas especies de Rubus. La especie mas importante desde el ¡runto de vista económico es Gerwasia lagerheimii (P. Magnus) Iluriticá que ha sido hallada parasitando a Rubus glaugus en cultivos comerciales del Departanrento de Arrtioquia. Causa hipertrofias foliares, pústulas caulinares y del fruto. Es necesario tener cuidado para no confundir sintomatológicamente esta especie de "ltoya" c,tn K'uehneola loeseneriana (P. Hennings) Jackson & Holway la cual causa "agallas foliares y caulinares" Otras especies son: G. columbiensis (Kern & Whetzel) Buriticá, G. cundinamarcensis t.Mayor) Buriticá, G. tnayorii (Jackson) Buriticá. G. rubi- urticdolii (Mayor) ,Burir.icá, G,. variabilis (Mayor) Buriticá, las cuales parasitan a o t23 Pardo-Cardona: llongos Fitopatógenos de Colombia

de diversas cspecies dc R¿¡átLs. pequeñas "moras silvestres" muy comuoes cD potreros

Antioquia -v del país.

Ilcl'erencias: Buriticá (1994). Buriticá (1994a), Cummins & i{iratsuka (1983)' .lackson (193 l). Pardo-Cardona ( 1994).

89. Hemile¡a Berk. & Br'

Espermogonios y aecios no conocidos: uredosoro de orígen subepidermal' típicamente esromatal. raramente eruptivo; uredosporas originadas individualmente lado sobre pedicelos, en grupos o en células basales, típicamente asimétricas' con un plano o cóncavo qué además es liso; telio semejante al uredo; tetiosporas formadas individualmente sobre pedicelos, unicelulares, generalmente mas ancltas que largas' con lrecuencia angulares o lobuladas. de pared uniformemente delgada' con poro germinal no diferenciado. pared pálida. (Figura Treinta)'

Especies y hospedantes:

H. vastatr* Berk. & Br. que infecta a Coffea arabiga L. Esta especie causa una de las hallados enfermedades más importantes del mundo. Los telios de esta especie iueron por primera yez en Brasil por Sugimori y colaboradores en 1976 resolviendo un antiguo problema de su biología. H. colombi¿n a Buriticá sobre Apocynaceae. (1982), (1959)' Referencias: Buriticá (1994), Buriticá (1978), Cenicafé Cu'mmins Cadena-Gómez (1982a), Cenicafé (1982), Gil (1995), Leguizamón (1991), Mancipe et al. ( lgg2), Montoya y Sierra (lgg}), Montoya y Siena (1992a), Pardo-Cardona (1994), Rosillo y vélez (1992). Sugimori et al. (1976), Tamayo et al. (1989).

90. Kuehneola Magn.

Lspermogonio subcuticular; aecio de orígen subepidermal' eruptivo. uredinoide; u."iorpoás individuales. equinuladas; ur.dororo de orígen subcpidermal' cruptivo; en ure.losporas incliviclualcs. pcrliccladas, cquinuladas, parecl notabl':me¡tte rcticulada. forma oblicua al eje longitudinal; teliosoro de orígen subepidermal, eruptivo: teliosporas formadas en pedicelos conos, bi o multicelulares con septos horizontales' con un poro germinal por célula, parcd pálida. (Figura'freinta y uno).

124 O l'ardr¡-(l rrtlona: tlongos F'itopatógenos de Colombia

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con uredosporos' I.'IGURA TREINTA: Arriba: Gerwasia lagerheimii. uredosoro Abajo. centro: G, lagerheinii. aspecto parcial de un teliosoro con teliosporos. de un Hemíleia vastatrix., uredosporos, uiiedosoro con uredosporos, germinación teliosporo con basidiosporas. teliosoro con teliosporos'

125 Pardo-Cardona: llongos Fitopatógenos de Colombia

Hospcdantes:

Es un gcinero con pocas especies. autóicas y que afectan especialmente a miembros de Rubus. En Colombia cstá registrada K. loesseneriana (P. Henn.) Jackson & I{olway'

Rcf'ercncias: Cummins (1959), Cummins & Hiratsuka (1983), Kem et al. (1933). Pardo-Cardona (l 994).

91. Il[elampsoro Casl lispermogonio subepidérmico: accio de orígen subepidermal, eruptivo. caemoide: acciosporas catenuladas. verrucosas; uredosoro de orígen subepidermal. eruptivo. con paráfisis muy capitadas: uredosporas originadas individualrnente sobre pedicelos. ccluinuladas o verrucosas; teliosoro de orígen subepidermal. rararnente subcuticular, no eruptivo. consistente en racimos de esporas adheridas lateralmente y de una espora dc proflndidadl teliosporas unicelulares. sésiles, con un poro germinal, pared pigmentada y basidio externo. (Figura Treinta y uno).

Especies y hospedantes: M. coleosporioides Dietel parasita a Salix Bubylonica. Esta especie podría ser de gran importancia económica. llf. Iarici-populina Kleb parasitando a Populus nigra var. ilalica en el Departamento dc Nariño. M. metlusa¿ Thumen parasitando a I'opulus p¡,rantiduli.r. Ilsta especie es enfltÓtica en el Valle de Abuná yu qu. su hospedante cs muy apreciado para uso ornamental..

Rel-crencias: Castaño (1978)" Cummins (1959), Cummins & Hiratsuka (1983), Kern, Thurston Jr (1954). Oriuela (1965). Pardo-Cardona (1994). Pardo-Cardona (1990).

92. PhakoPsora Diet.

I:spernrogonio subcuticular, tipo 7, Aecio de orígen subeilidémico. eruptivo' urc

126 Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombiq

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FIGURA TREINTA Y LI\o. Arriba: Kuehneolo loeseneriana, aspecto parcial de un uredosoro con uredosporos' Centro: Melampsorg medusae, aútba: uredosoro con uredosporos y paráf isis' abajo: Teliosoro con teliosporos. Abajo: phakopsora apoda. izquierda: aspecto p¿rrcia de un uredosoro con uredosporos y paráfisis perifericas. derecha: corte parcial de un teliosoro con teliosporos.

127 ,b j Pardo-Cardona: Ilongos Fitopatógenos de Colombia

Especies y hospedantcs: i.lay más de 50 especies tanto sobre monocotiledóneas como scbre dicotiledóneas, la mayor parte de ellas en las regiones cálidas. P. arthuriand Buriticá & Hennen sobre Jatropha urens P, apoda (liariot & Patouilllard) Mains sobre Pennisetum clunde.;tinurr Hochst. cx Chiov. P. coca Buriticá & Hennen sobre Erythroxylon coca P. compressa (Arthur & Holway) Buriticá & Hennen sobre Paspcrlunt paniculalunt P. gossypii (Lagerheim) N. Hiratsuka sobre Gossypiwn spp. P, meibomrae (Arthur) Arthur sobre Glycine max L., Aeschir,omene spp, Crotalaria spp. Phaseolars spp, Teramnus uncinqtus (L.) Sw. Es la especie denominada "roya americana de la soya", "Roya tropical", "Roya cubierta". P. neocherimoliae Bariticá & Hennen sobre Annona cherimoliae P. nishidana lto sobre Ficus carica P. uvo Buriticá & Hennen sobre Vitis vinifera P. zeae (Mains) Buriticá sobre Zea mays

Referencias: Buriticá (1994), Buriticá (1994a), Buriticá & Hemen (1994¡, Cummins & Hiratsuka (1983), Mains (1938), Ono et al. (1992), Pardo-Carctona (1995). Pardo- Cardona (1994).

93. PhragmidiumLink.

Espermogonio subcuticular que frecuentemente llega a ser confluente e indeterminado; aecio de orígen subepidermal, eruptivo, caeomoide, con aeciosporas en cadena, o menos frecuentemente uredinoide con acciosporas individuales, pediceladas, verucosas u ocasionalmente equinuladas: uredosoro de orígen subepidermal, eruptivo, con paráfisis periféricas curvas; uredosporas individuales, casi siempre equinuladas; teliosoro de orígen subepidermal, eruptivo; teliosporas robustas, desde bi hasta multicelulares por septos horiz:ontales, originadas individualmente sobre pedicelos que por lo general son higroscópicos, con 2-3 poros

germinativos por cada célula, pared pigmentada. (Figura Treinta 1z tres).

Flospedantes: Todas las especies parasitan miembros de Rosaceae, y los priircipales hospedantes son Rosa, Rubus, Potentilla. En Colombia está registrada la especie P. mucronatum (Persoon) Schlectcndahl (= P. disciflorum (Tode) James) parasitando a Rosa spp.

Referencias: Castaño (1978), Cummins (1959), Cummins & Il;ratsuka (1983)' Kern et al. (1933), Orjuela (1965), Pardo-Cardona (1994), Pardo-rlardona (1990).

t28 ril ',La , 'i; : ,.1 ,.' , ''"' .-.-*--' -., :¡l .¡ 1:

Pardo-Cardona: Ilongos Fitopatógenos de Colombis

94. Puccini¿ Pers.

Iispermogonio subepidénnico, globoide; aecio subepidérmico, eruptivo, aecidioide con aeciosporas en cadena. o uredinoide con aeciosporas individuales, pediceladas; urcdosoro subepidérmico, eruptivo; uredosporas individuales, pediceladas, casi siempre equinuladas; teliosoro subepidérmico, eruptivo en muchas especies, pero cubierto por epidermis algunos; teliosporas individuales, pediceladas, "n típicamente bicelulares por un septo horizontal, ocasionalmente uni, tri o tetracelularei, un poro germinal por cada célula, pared muy pigmentada. (Figura Treinta y dos).

Es el género con ma'vor número de especies entre los (Jredinales: 3000-4000. Presenta especies autoicas y heteroicas.

Especies y hospedantes:

P. arochidis Speg. sobre Arachis hypogea P. arracachae Lag,:rheim & Lind. sobre Arcacaccia xunthorrhiza P. bogotensrb Mayor sobre Ger¿lnium multiceps Turez. P. yar. brachypodii Ottit pooe-nemoralis (Otth) Cummins & H.C. Greene sobre /rr.¡¿r un nue,,4 n t hoxunt h utn o clor a I um. P. cenchri Dietel & Ilolway sobre Cenchrus spp P. cnici-oleracei Persoon ex Desmaziéres sobre Galinsoga spp P. crassipes Berkelev & Curtis sobre lpomoea spp P. emiliae P. I{enn,ngs sobre C.-ulendula oficinalis P. coronala Cord:r sobre A¿¡rostis perennans, Avena sativa, Dactylis glomerara, Llolcu.t lanatu.s, Lotiuttt per€nr:€. L. multiflorum. P. cynodonl¡b Desrrr. scbre Cvnotlon dactylon P. flaccida B. & Ilr. solre Echinochloa spp P. graminis üv€ttdc llriks. & I-lenn. sobre l. sativa, "Roya morena del tallo". P. gromin¿s Perso,rn s'tbre Anthoxanthum odoratum, Dactylis glomeruta, Digitaria rlecumben!;, phreum t- Hordeunt vulgure, Lolium spp, pratense, secale cereale, Triticum Q; vulgare, "roya negra dcl tallo". P. helianthii Schweinitz sobre Helianthus annuus P. heliconia¿ Arthur sabre Helíconia psiilacorum P. hordei Otth. sob,re Ilordeum vulgare "Roya de la hoja" P, horiana Henn. :cbrc Chrysanthemum sp "Roya blanca". P. IanÍana¿ Farlow sobre Lantana spp ' ,t ir' P. lateripes Berk. & Ravenel. sobre Blechum spp P. Ievis (Sacc. & Birz..) Magn. sobre Axonopus scoparius P. mucra Arthur & Holway sobre Paspalum candidum, p. panicrulatum rii P. malvaceorum Bertero ex Montagne, la "roya" de las malváceaes, sobre los ,,, iiu Géneros Althea, Milva, Malvastrum y Sida. 'l[ P. moydis Bereng. (.= P. sorghi Schw., : p. zeoe Bereng.) sobre Zea mays

129 tr

iü Pardo-Cardona: Ilongos F'itopatógenos de Colombia

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lit FIGURA TREINTA Y DOS. Pttccinia spp. Arriba; P. graminis, corte de Berberis con csperrnogonios y aecios. Centro: P. oxatidis. uredosoros y uredosporos. Abajo: P' F# -ranlhii. corte de una hoja de Xanthiu¡n mostrando teliosoros y teliosporos

,i ,,, r30 I,ardo-Cardon¡: Ilongos Fitopatógenos de Colombia

¡ ,ü { P. melanocephala syd.w & sydow sobre offcinarum I ^sacchqrum s P. ! mentha¿ Persoon sobre A,lentha piperíta it"t P. psn peana Spegazzini ü (= Endophyltlum pampeona Spegazzini, teliomorlb cndoliloidc) sobre ('up:;icunt hacatunt P. pelargonii-zonalis Dodg,: sobre Pelargonium zonale y p. odoratissimum P. pimpinellae (Strauss) M¿;rt. sobre pimpinella qnisum P. polygoni-amphibii Pers. ex pers. sobre polygonum spp P. polysora Und. sobre Trípsacum laxum, sobre Zea mays P. pittieriana P. Henn. sobre Solanum tuberosum, S. nigrum ¡ P. psidii !i winter sobre E¿rcalyptus spp, Myrtus foliosus, psidium spp, syzygium n jambos ! É I P. purpure¿ cke sobre Holcu,s sorghum, sorghum halepense y s. vulgare pers. j P. recondila Roberge ex Desmaziéres sobre Bromus unilioides, Dactylis glomerara, Secale I cereale, Triticurn uestivum, "Roya de la hoja" P. sorhi Schwe initz softe Zea mays P, striiformjs westencl (= P. glumarum Schmidt.) sobre Hordeum vulgare "roya amarilla dc las hojas y espiga" y Triticum aestivunt "Roya amarilla", "Roya linear de la hoja" P. lageticola Dietel & I{olvray sobre Tagetes spp P, tanaceli DC sobre Chrvsanthemum sp "Roya café". P. urbanian¿ Henn. sobre Stachytarphela cayennensis P. unilateralis Cummins, (nombre válido: Polioma unilateralis (Cummins) cummins), (Anamorfo uredo unilaferoris Arthur) sobre Geranium spp

[tef'erencias: Buriticá (1994), Buriticá & umaña (lg7g), Castaño (197g), Cummins (1959), cummins & I'liratsuka (1983), Forero de La R. (1991), Martínez (1967), orjuela (1965). Pardo-Cardona (1995), pardo-cardona (1994a), pardo-Cardona (1994), Pardo-Cardona ( I 9()0). Seymour ( 1977).

95. Tranachelia Arth.

Iispermogonio subcuti:ular'; aecio subepidérmico, eruptivo, con peridio, aecidioide: aeciosporas cn cadena. verucosas; uredosoro subepidérmico, eruptivo, parafisado; uredosporas individuales pediceladas, equinuladas; teliosoro subepidérmico: teliosporas individuale; sobre pedicelos que se unen entre sí como un fascículo, por lo cual las esporas se agrupan en racimos, bicelulares, con un poro germinal por célula. (l:igura Treinta y tres).

Especies y hospedantes:

T. arthurii rranzschel & Litvionov sobre prunus serotína var. capuli I T, discolor (Fuckel) Tranzschel & Litvionov sobre prunus persicae

131 Parrlo-Cardona: Hongos Fitopatógcnos de Colombi¡

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FIGURA TREINTA Y TRES. Arriba: Phragmidium mhc.ronatum, uredosoro con uredosporos y paráfisis. Centro: P. mucronaturn, teliosporos. Abajo: TranUchelia díscolor, urcdosoro con uredosporos y paráfisis.

132 i':.i :i6 ,t:ii ,tó ,..i t

Pardo-('¡rdona: Ilongos Fitopatógenos de Colombia

T. pruni-spinosae (Pers.) Dietel sobre P. armeníaca, P. capollin, P domestica, P. persicu. La especie de T'ran:schelia que parasita a estas especies de Prunus en el neotrópico parece ser f. discolor (Fuckel) Tranzschel & Litvinov (López-Franco y llennen, 198ó).

Iteferencias: Buriticá (1994), castaño (1978), cummins (1959), cummins & I-liratsuka ( I 983). Kern el al. ( 1933), orjuela (1965), Pardo-Cardona (1994).

96. Uromyces (Link.) Unger.

Espermogonio subepidérmico, globoide; aecio de orígen subepidermal, eruptivo, aecidioide con peridio y aeciosporas en cadena o uredinoide con aeciosporas originadas individualmente sobre pedicelos; uredosoro de orígen subepidermal, eruptivo; uredosporas originadas individualmente sobre pedicelos; en la mayoría de los casos equinuladas aunque a veces verrucosas; teliosoro subepidérmico que pennanece cubierto por la ep.dermis en algunas especies pero eruptivo en la mayoría de ellas; teliosporas formadas individualmente sobre pedicelos, unicelulares con un poro gerrninal prominente, pared pigmentada. Uromyces es el segundo género con mas cantidad de especies dentro de los Uredinales superado solamente por Pttccinia Persoon del cual fue segrega,Jo. Difiere morfológicamente de éste en la presencia de teliosporas unicelulares. Las especies en las cuales existen teliosporas tanto uni como bicelulares son colocadas en Puccinia y sus teliosporas monocelulares se denominan mesosporas. (Figura Treinta ), cuatro).

Especies y hospedantes:

a. appendiculatus (Pers.) Irries. 1= U. phaseoli (Pers.) Wint.) sobre Phaseolus vulgaris, Vigna spp U. betae J. Kick. sobre Beta yulgaris subsp cycla. U. bidenticala Arthur sobre Bidens pilosa U. bidenfis Lagerheim sc¡bre Bidens pilosa U. clygnyi Patouillard & Hariot sobre Dicáantium annulatum U, dionthi (Pers. ex Pers.) (= U. caryophylllin¿s (Schr.) Winter) sobre Dianthus caryophyllus. U. dolichofi Arthur sobre C'ajanus índicus Spreng y C. cajan U. euphorb,r¿e Cooke & Pecl: sobre Euphorbia hirta y E. hypericifulia U. fabae (Pers.) De Bary (= [1. viciae-fabae (Pers.) Schroet.) sobre Lens culinaris, Pisum salivum, Viciufaha . U. geronii (D.C.) Ott. et Wart. sobre Geranium spp. U. manihoftis P. Henn. y U. ¡atrophae Dietel & Holway sobre Manihat esculenta U. nerviphílus (Gr.) Banh. sobre Trífolium repens U. phtírusae Mayor sobre Phtirasa sp

133 llr I iii, l o'"¡ 1., '' ¡ Pardo-C¡rdona: Ilongos F¡topatógenos de Colombis

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FIGURA TREINTA Y CUATRO. Uromyces spp. Aniba izquierda: U. urbanianus. aecios y aeciosporos. Ariba derecha: (J. geranii, uredosoro con uredosporos. Abajo izquierda: U. arbanianus, teliosoro con teliospor,ts. Abajo derecha: U. appe n d ic ulat us, teliosporos.

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;;,:rr. _r,:;. l-. j:. Pardo-C¡rdona: llongos Fitopatógenos de Colombia

U. setariae-italicae Yoshino sobre Brachiaria hwnidicola, Melinis minutiflora U, striatus Schr. var. naedicoginr3 (Pass.) Arth. sobre Medicago sativa U. rrifolii (Hedw.) Fuc¡:el sobre Trifolium spp U. urbaniazzs Hcnnings sobre Oryctanthus spp Además de las especies anteriores se registran otras sobre especies de plantas no cultivadas pertenecientes a las familias Amaryllidaceae, Cyperaceae, Asclepiadaceae, Compositue, Solanaceae, Commelineceqe, Gramineae, Rubiaceae, Leguminosae, Gultiferae, Amaranthaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Meníspermaceae, Fabaceae, C ucurbitaceae y Loranthaceae. Referencias: Arbelaéz (1987), Buriticá (1994), Castaño (1978), Cummins (1959). Kern et al. (1933), Orjuela (1965), Pardo-Cardona (1995), Pardo-Cardona (1994c). Pardo-Cardona (l 994). Par'Jo-Cardona (l 990).

97. Uredo Pers. (Género Anamórfico)

Se ha generalizado el uso del nombre genérico Uredo para aquellas "Royas" a las cuales solamente se ies conoce el estado uredial es decir un soro que contiene uredosporas o urediniosporas, las cuales pueden reinfectar a los hospedantes en los cuales se formaron. Es el estado que se conoce como "estado de repetición" en estos importantes frtopatógenos. El soro uredial varía grandemente en su morfología: pueden o no tener peridio ,r paráfisis, en ocasiones pueden present¿u la morfología de un aecio típico y estar junto con los espermogonios. Usualmente las uredosporas son unicelulares, pigmentadas y equinuladas. Solamente en Gymnosporangium gaeoumannii Zogg subsp albertensis se han observado uredosporas bicelulares. En las uredosporas pueden existir otros tipos de omamentaciones de la pared como vem¡cosidades o espinas. Pueden ser pediceladas o catenuladas en su ontogenia. A pesar de que el estado uredial nunca fue utilizado como base de clasificación hoy en dia existen varios uredinólogos que están estructurando un esquema taxonómico basado en el anamorfir uredial. Cualquiera que sea el nombre del estado anamórfico este será reemplazado por el del teliomorfo cuando se conozca.

Especies y hospedantes:

U. anthurii (l-lar.) saccardo sobre Anthurium spp U. cundinamarcensis Ma'¡or sobre Apium graveolens U. eichhorniae Gonnlez-Fragoso & Cifeni sobre Eichhornia sp U, ignava Arthur sobre Guodua spp U. ingae P. Hennings sobre Inga spp. (Esta es una especie diferente a Chaconia ingae (Syd.) Cummins. la "roya'' más común de ftga spp) U. scabies Cooke sobre Vunilla planifolia U. theresioe Neger. sobre Crotalaría spp Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombia

Uredo sp sobre Fuchsia spp Uredo sp sobre Passiflora mollissima

Referencias: Buriticá (1994), Dávila (1995), Pardo-Cardona (1994).

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Part'o-Cerdo.ra: llongos Fitopatógenos de Colom bia

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155 I,-,'' 'I I ! '*{,.' i

I Par'Jo-Cardon¡: Hongos Fitopatógenos dc Colombia I .- |I ...' I'I I ANEXO {JNO. [I-{DICE DE GENER.OS Y TA](A I

GENbiio O TAXON PAGINA Alhuginactac. Familia 6 Dothídeales Orden 24 ,4lbugt: o Endomycota División l. t5, t9 Alternorta l,lees. ex I"r. 51. 64 Entomophlhora Fr. t7. t9 ,4ntpeiomvc,:s Ces. _i2.90 Entomophtorales Orden t7 .4rntili¿t'iu i:r. ' 115. il6 Enn,loma De Bary' t08. 109 Asct¡c'it.;ta l.ib. -i2.90 Erysiphaceae Fanrilia 23

( 23 .1 sc )trr.'.'L' 0! ) D ivis ión l.:l Em-siphales Orden .-{.',pcrgr //l.r l- ink. 5 l. -s: Euml,ceteae Reino r. t5 ..lslerirnt 1t .t.) Euntl'c¡1¡Q gaita I 'tt l6 ..i :i :(r i,\rceu: Fanl i Iia -t Fungi I nferio¡' SubReino rl ,4stcrirr.¡/e.s Orden F u ngi Super ior SubReino 15, t9 I B e:.s u.l i, mtr r¡¡¿¡ Dilision l. I t_i Fungi Unión

B I as I o ntt'c o t a Diyisión 5l Fusarium Link 52,87

B t ;tnr :..1 i p I otl i¿.¡ I,,tcc. 9l Fusicladium Bon. 51, 74 Br.¡fl.'i',J I)cr.r. _i I. 54 Ger\wsia Racib. |6,123 Bremia Rcgel 6. 14 Gibberella Sacc. 24.34 Cephaleuros Kunz. .{ Gloeosporium Desm. and Mcnt. 52, l0l Ccrutoct'sti.s Ellis & Halst. 13. 17 Glomerellu Spauld. & Schrerk. 24.30

C'erco,sporc; Fr. -s l. 68 Gnomoniaceae Familia 24 Cltrctm,isla Reino t..l Graphium Corda _i2, 84 C ln't r irJ i o mvcr¡l¿¡ División l. l6 Helminlhosporium Link. ex f r. 5t.75 Cintrattia Comu r08. 109 Itemileia Berl<. & Br. n6,124 ('lado.s.oorium [,ink. ex Fr. 51.71 H e t er o b as id i omyc ia SuPerC I rse t2l -lul. C'lalrcr'p,r 13. l8 Ileterokonta Phyllum I ;t 11 C' I av ic' rye tuceae I' amilia Heterosporiun Klotzch CIa'i,:tpitaies Orden _-1 tl o I o b at i d i o tn¡rcctcr.r C lase il5

(' oe I o, uvc e ¡ es C I ase-Forma H om obas id i r¡nvc¡a SuPercla ;e il6 -il ;r h7,l i o nt.r,cetes Clas' : I Colect.tooriunt Lév. |16. rzr llyphoc r ict { tu $ C ol lc¡ r, t r i¡. nt Corda 52. e8 fl ¡: p h o m1'c e ! e.s C lase-Forma 5l & CorÍic ll5.ll7 ll.r'pocreales Orden ?4 ¡ 'unt ,il 52. 8ó I Con'neurn Nees. 52, 100 Isariopis Fr. f{ ii Crtní¡ellis Pal. I l_s. I 19 Kuehneola Magn. n6.124 F I i C'unv,uriu Boedrjn _s l. 73 I.abyr inthulea SubPhYllum ,\

11 24,47 C.t, i ! Ll r oc I q d iuz M organ _5 t. 57 Leplosphaeria Ces. et De Nc t. I q) Durli,c'ca Cast. {t L oc u I oasc o myce,t es .:.eÍre 24 q Denutiuceae [:a.lilia -sl lvlarssonina Magn. 52, l0l ¡ Cast. | 16. 126 ,t Dcm:,!ophura l'af.ig 52. 86 lllelampsora Í ilúelunconiaceae l:amilia 52 r¿ Deulerom.v-cola División 50 ü 52 tl DeuteromT'colera Forma-SuperDivisión l. 50 \lelanconiales Orden rJ ¡ Diaprtrthaceac Familia 24 '\leliola Fr' 23,36 23 Diaporthules Or'Jen 24 .14 e I i o I ac e ue F'ant i I i a Dicur,;omltcotera SuperDivisión l. I5, l9 lvleliolales Orden 23 Dicheirinia Af.h. il6. l2r Ilicrosphaera Lév. ?? ?q DiploJia Fr. -5?.92 14onilia Pers. 5t,37 Dotlti:leeceae Familia 24 lloniliaceae Familia 5l

t56 o l':¡r'do-C¡rdona: llongos F'itopatógenos de Colombia

,Voniliales Orden 5l Seploria Sacc. 5?.,91 lvlonocury

( ) p h i os I ct m a I uc e a e F amília :) Taphrina Fr. 2l Ovuluriopsis I'}at. & Ilar. 51, ó0 Taphr i nont¡tc¿ua División l, 2l ['ennicillium L.ink. Tecaphora Fing. r08, I 12 Pcntrutspru Corda 6.l2 Thielaviopsis Went. 52,8l l'errnosporuceac l:amili, 6 Tilletia Tul. 108, I l2 Pestalotia Dc Not. <1 I n'¡ Trttn:schelia Arth. ll6, l3l Pe:i:uceue l:amilia 1A Trichlheciunt 51,64 Phukopsoru Diet. I 16, 126 Tripospernrun Speg. 52, 83 qi ['hontu Desm. (? Tubercular iac eae F amilia 52 Phragmidiunr l,ink. l 16, 128 Uncinnula Lév. 23,23 I'hragmohusidiomvcetes Clas: l l5 Uredinales Orden r2l Phvllachora Nitzch. ex I;ucke I 24 37 Uredo Pers. I 16. r35 P hy I I uc ho rac eae F amíli¡t !) Uromyces (Link) Unger ll6,133 Physalospora Niessl. 24,32 Us t ilago (Pers.) Roussel 108, I l3 Phvtophthora De Barl' 6, l0 Ustom),cota División l,103 l'lusmodiophora Wor. 4 Venturia Sacc. 24, 48 PlusmodiophoromycotaDivi:.ión I Venluriaceae Familia 24 Plasmopara Schroet. 6. t4 Verticilliwn Nees. ex Link. 52, 8r Plec!omyceles Serie .Yylaria Hill ex Schr. ¿'+ , a: Pleospora Rabenh. ex Ces. I De Not.24,48 Xylariaceae Familia 24 Pleosnoraceae Familia 24 Zygomycota División l, l7 a4 l'lcosporales Orden L¿+ I'otlosphaeru Kunz. 23.24 Po

157 Pardo-Cardona: Hongos Fitopatógenos de Colombia

ANEXO DOS.

LISTADO DE HOSPEDANTES CITADOS EN LAS DESCR,IPCIONES DE LOS HONGOS FITOPAR.ASITOS(Por nombre científico del hospedante.)

NOMBRI] CIEN'|IFICO NOMBRE VULGAR FAMILIA ..lbutilon sp Malvavisco MALlACEAE Acucict sp Acacia MIMOSACEAE .'1 c ct n t ho c e r¿ts p it ci ctya (Jacq. ) Dugand Pitaya CACTAC:EAE .'Ic'er spp ACE,?ACEAE ¡lchrus zupotu L. Níspero SAPOTACEAE .4 de nar iu fl ori bunda H.B. K. Chapanal LYTHMCEAE Agave americana L. Cabuya, Fique AGAVACEAE ,4gropyrum spp GMMIA'EAE Agrosli.t spp Pasto llorón GMMINEAE Allium spp Ajo, Cebolla LILIACE"4E Alopccurus spp GMMINEAE Alstroemelia sp Astromelia LILI,4CEAE Alyssum spp Desconocido BMSICAE Amaranthus dubius A]VIAMNTHACEAE Amaranlhus spp Bledo AMAMNTHACEAE Ambrosia sp Altamiza COAIPOSITAE Ammophila spp GRAMINEAE Ampelodesmor spp GRAMI]'IEAE A nac ard ium occ identale L. Marañón. Caujil ANACARDIACEAE Ananas comoslts (L.) Men. Piña BRCIMELIACEAE tlndropogon bicornis L. Pelo de zona GMMINEAE .4ni ba peru¡il¡s Hemsl. Laurel comino LALIRACEAE A nn c na cher i mol ia Mill. Chirimoya ,4NIION.ACEAE Annona muricuta L. Guanábana ANNOA'ACEAE ,4nnona squamosa Anón ÁN]'ION ACEAE Antirrhinum majus L. Boca de dragón SCROP:.IULARIACEAE .4nthurium spp Anturios ARAC:8,48 Anloxanlhurrl spp Alpistillo GII,4IzIINEAE Apium graveolens L. Apio UMBEILIFEME Arachi.s hypogeu L. Maní LE(jUlv{lN0SAE ¡l r rac a c c i a xa nl hor r h iza Bancroft. Arracacha UIvIBEi,LIFERAE ..lrrenutherum spp GRAMINEAE

15E P¡rdo-C¡rdona: tlongos Fitopatógenos de Colombia

Aspurugus officínulit Espárrago LILIACEAE ..lvenct stttit'u L. Avetta GMMINEAE .4vcrrlrcu cu'umholu 1.. Carambolo, bolinillo OXALIDACEAE .,lrl.tttopus tnic'ctt, t I"lugget I Iitchc.Pasto Micay GMMINEAE ( .4-ut rtt t ¡ttr.s s c opru' i trs [rl u gge ¡ ilicltc. Pasto lmperial GMMINEAE Ilctc'clutris sp Sanalotodo, Marucha. COMPOSITAE PALMAE lJuct r is 5¡ctssipues H.ll.K. Chontaduro Bunthusu spp Bambú GMMINEAE Ilc¡4ottiu sp Begonia BEGONIAC'E.48 Ilclu t'ulgctris L. Remolacha CHENOPODIACEAE Batu vulgaris I-. suhsp. ,-t'c'/tt (1.. )\\/. Koch. Acclga CITENOPODIACEAE llilen:s piktsu 1,. l)acurtga. cadillo C'OIvIPOSITAE IJi.tu trellanu 1.. ,\chiote BLY4CEAE ( lJl ec' hum p.v'rumiclut tarl I.am. ) t lrban. Yerba de Papagayo ACANTHACEAE 'frompeto, PAPAVEMC EAE l)oc' t' on i u Ji' uI e :; c' a n t I'. Curador IJochmarict nivea I look & ¡\rnott Ramio. Ortiga mansa LIRTICACEAE

& ro.i ou pal i noi Cttatre :asas Borojó RUBIACEAE & t hriochlou pertusu l- . Pasto colosuana GMMINEAE IJruchiuria mulictt (l:orsk.l Stapl. I)asto Pará GMMINEAE Ilruc'c'ltiuria spp Pasto Brachiaria GRAIvtINEAE Br uc h1'¡xtdi¿lrt¡ spf GMMINEAE Brus:;ica cumpes|r ls L.. Nabo, Colza CRUCIFER,4E

Br u.ss i c tt o la r u c'e u r' 1.. var. bt¡tr.l,lis L. Coliflor CRUCIFEfulE Brus.s ic'tt ttlcruceu L. var. cupilata L. Ilepollo CRUCIFEK.IE Brcr.s.ric'cr spp BRASICAE {1' Bri:u spp Ilusión. Realidades GRAMINE,AE .tl GMMINEAE ii Brrlnlt.r spp Pasto Bromo I

BRUNELLI..TCEAE I Bnnrclliu sp Riñón de monte ri llrunfe l.sitt urululutu Sw. .lazmin de árbol SOLANACE.4E ('ttictnus cujun (L.) Huth. Guandul FABACEAE ('uIuntugrrtsli.s sPP GMMINEAE ('0MPOSIT.'ltt ( u I e ndul u ollic inal i :; l'. Caléndula li .lr (' ulocurpus tnummls ttm rti ii. (1..)l)iene Sapote SAPOTACEAE Cumellia iupttnica L. Camelia THEACEAE ('utrtrulia sp Canavalia LEGUMINOSAE

159 Pardo-Cardona: Ilongos Fitopatógenos de Colombia

('ctpse llu bursa-pasÍoris L. Bolsa de Pastor CRUC'IFERAE ('upsicum annuunt L. Pimentón St')LANACEAE C ct¡t.s ic um baccatwn L. Ají Pajarito SOLANACAE (' ctp,s ic um .frut e s c e ns L. Ají SOLANACEAE ('arduus sp COMPOSITAE (' ur e x b o np landi i Kunth. CYPEMCEAE C ctr e x c hordal is Liemb. CYPE:MCEAE Curica papaya L. Papaya- CARICACEAE Carica spp (diferentes a C. papaya) Papayuela C'ARICACEAE Carludovica palmata Ruiz & Pav. Iraca FAL],AE C art hamus t incttorius L. Cártamo C'OMPOSITAE Cultleva sp Orquídea ORCi]IDEACEAE (-ccropia spp Yarumos AIOR4CEAE Ccnchrus ciliaris L. Pasto Buffel (}MJúINEAE Centaurea spp Albarina COIvTPOSITAE C' he nopod ium c¡uinoa Willd. Quinua C HE,\,trOPODIACEAE Chloris radiata (L.) Sw. GM,VINEAE (.'hrvsanthemum spp Crisantemo COMPOSTTA E Chrysobalanus icaco L. Icaco, Coco-plum CITRYSOBALANACEAE C'icer arietinumL. Garbanzo I.AB,ICEAE Cirsiunt spp CO¡uíPOSITAE Citrullus vulgaris L. Sandía CUCURBITACEAE

L' i t r us aur unt ifo I ia (Christ.) Swingle Limón IIUT.4CEAE L'itrus sinensis L. Naranja Dulce ,?UT.ACEAE C'ocos nucifera L. Palma cocotera PAL,VAE Ctffia arabigaL. Café lIUBIACEAE Commelina spp Sueldo, Grama CO]v{MELINACEAE Cloriandrum sativumL. Cilantro .4PI¡ICEAE (lrataegus oxicantha ROSACEAE Crepis sp COAIPOSITAE i Crescentia cujete L. Totumo BIGNONIACEAE I Crotalaria spp Crotalaria FAbACEAE I Croton spp Croton EUPI.IORBIACEAE I C uc ur bi I a maxi ma Duchesne Ahuyama CUCURBITACEAE ! I L'ucuntis ¡nelo L. Melón C'U(..:URBITACEAE j Cucuntis salivus L. Pepino cohombro CUCURBITACEAE (a ti Cucurbita pepo f,. Calabaza,Vitoria CUIJURBITACEAE I I Cupania sp Mestizo SAIJINDACEAE ( p i C u r e.s s u s I us i t an i c a Mill. Ciprés CU"DRESSACEAE ,¿ f Cyc lant he ra pedata Schrad. Pepino de rellenar CUCURBITACEAE

'i 160 { I { ¡ ¡ 'ü l'rrdo-Cardon¡: llongos Fitopatógenos de Colombia

Clynura scolymus L. Alcachofa COMPOSITAE C'ynodon spp Pasto Argentino GMMINEAE Cvnosurus spp GMMINEAE Cyperu.r spp Coquitos CT'PEMCEAE Cyphomandra betacect (Cav.) Sendt. Tomate de arbol SOLANACEAE Dactylis glomerata L. Pasto Azul, Orchoro GMMINEAE Dahliu pinnata Cav. Dalia COMPOSITAE Daucus carola L. Zanahoria UMBELLIFEME D iant hus curyophyi I u.r L. Clavel CARYOPHYLI-ACEAE Dichunlium annulaium (Forsk.) Stapf. Pasto Angleton GMMINEAE Digitaria spp Pasto Pangola GMMINEAE Diocleu sp Ojo de venao, Frijolito FABACEAE Ec hinoc hlou polys l.:tc hya (H.B.K.) llitch.Pasto Pasto Alemán, Angola GMMINEAE Dioscorect ulula L. ñanre DIOSCOREACEAE Echinochloa spp Liendrepuerco GMMINEAE Eichhornia sp Jacinto de agua PONTEDERIACEAE Eluis guinee¡?s¡s Jack. Palma Africana PALMAE Elephantopas spp COMPOSITAE Eletluria cardamonum (L.) Maton. Cardamomo ZINGIBEMCEAE Eleu.sine spp Pategallina GMMINEAE Elymus spp GRAMINEAE Epidendrum sp Calavera, Orquidea ORCHIDEACEAE Eragrostis spp Espartillo GMMINEAE Erictbotrya japonica (Thund.) Lindl. Níspero delJapón ROSACEAE Eriochloa punclahr (L.) Desv. GMMINEAE Erysimum spp BMSICAE Erythrina coralllode nCro L. Chocho FABACEAE Eryt hrína edulis Trianit ex Micheli. Chachafruto FABACEAE Eryt hr i na glauca Willd. Búcaro FABACEAE Erythrino poeppigiana (Walp) O.F. Cook Cámbulo FABACEAE Eucalyptus spp Eucalipto MYRTACEAE Eugenia jambos L. Pomarroso ROSACEAE

Eupat or ium mac r.:tp h¡ I lum L. Salvia COMPOSITAE Eupalorium spp Salvia COMPOSITAE Euphorbia hirta L, Yerba de sapo EUPHORBITT'CEAE Euphorbia hype ri cifol ia L, Yerba de sapo EUPHORBIACEAE

161 Pardo-Cardona: llongos Fitopatógcnos de Colombia

Euterpe edulis Mart. Palma real PALAIAE I'agara sp Tachuelo RUTTICE'48 Feijoa sellov,iana Guayaba Feijoa MYR AC.gAE Fe.rr¡lco spp GMIVIN5AE [;icus carica L. Brevo MOMCEAE Ficas spp Higuerón MORACEAE Fimbristylis annuo (All.) R.G.S. CYPEMCEAE Fragaria vesca L. Fresa ROSACEAE Frax inus c hinensis Roxb. Urapán OLEACEAE F'uchsia spp Fucsia OENOTHERACEAE Galinsoga spp Guasca CO¡ulPO:;ITAE Gardenia spp Gardenia RUBIACEAE Gaudinia spp GMMINEAE Gercmiunt spp Geranio GERANIACEAE Gerbera jamesonii Ilolus ex Hook. Gerbera COAIPO,SITAE Gladiolus sp Gladiolo IRIL,ACTiAE Gliricida sepium (Jacq.) Steud. Matarratón FAB4CT'AE Glyceria spp GRAMIAIEAE Glyc'ine max (L.) Menill. Soya LEGUMINOSAE Gos.sypium sp AIgodón MALVACEAE Guadua angust ifolia Kunth. Guadua GRAMIT,!EAE Guazuma ulimifulia (L.) Cockerell. Guácimo STERCULIACEAE Gynerium argentumNees GR}IMINEAE Gypsophila spp Gipsofila CARYOI'HYLLACEAE Ílelianthus spp Girasoles COfuIPOSITAE Helichrysum sp Botón de oro COMPCSITAE Íleliconia psitlacorum L. Papagayo, Ave del Paraíso HEI.ICONIACEAE Il eve a br as iliens is (Wiild ex Juss.) Mull-Arg. Caucho EUt'HORBIACEAE Holcus lanatus L. Falsa Poa GMMINEAE Llolcus sorghumL. Sorguillo GR l¡uÍl'YEAE Hordeutn vuigare L. Cebada GfuLM],VEAE Humulus lupulus L. Lúpulo URUCACEAE Hydrangea macrophylla Ser. Hortensia SilTFF"AGACEAE Hy.strix sp GR4MINEA E Impatiens sp Caracuchos BALSAiV[INACEAE IndigoJera spp AñiI FABACEAE Inga spp Guamos MI,VOSACEAE Ipomoea batatas Batatas CCNVOLVULACEAE Ipomoea spp Batatillas CONVOLVULACEAE /ris spp Iris IRlDACEAE r62 o

l'¡rdo-(lardona: llongos Fitopatógenos de Colombia

Jucquemonlia spp CONVOLVULACEAE Ju.sminum sambac (L..) Aiton. Jazmín OLEACEAF. ,latropha urens I'I.B.K. Pringamosa EUPHORBIACEAE Luctuca sativa l-. Lechuga COMPOSTTAE [,u¡4e rs I roe mia spe c io.sa L. Guayacán deManizales LWHRACEAE I.ctppct sp COMPOSITAE Lantana spp Venturosa VERBENACEAE Lapsunu sp COMPOSITAE Lathyrus spp FABACEAE o Lens culinur¡i Medik Lenteja FABACEAE I.ilium sp Nardo LILTACEAE I.ividivict coriuriu (Jacq.) Schl. Dividivi FABACEAE Loliunt spp Pasto Rye grass GMMINEAE Luflh cl,lindrica (L.) Roem. Estropajo CUCURBITACEAE Lupinu"^ albu.s L. Lupino FABACEAE I-upulu.r lutmulus L. Lúpulo CANNABINACEAE Lycopersicon escule¡ztum Mill.'fomate SOLANACEAE Muc' adam i a i nt e gr ifl I i cl Maiden & Betke. Macadamia PROTEACEAE Macuna pruriens (L ) DC var. utilis lrríjol peludo FABACEAE lr4agrclia grandiflora L. Magnolia MAGNOLIACEAE Malu.s clomestica Borkh. Manzano ROSACEAE fulctlus ,rylvestris Mill Manzano ROSACEAE Mctmntea americanct L. Mamey GUTTIFERAE Mangifera indica L. Mango ANACARDIACEAE Manihot e.sculenta Crantz Yuca EUPHORBIACEAE Meclicago scttiva L. Alfalfa LEGUMINOSAE Meliutcca bijuga L. Mamoncillo SAPTNDACEAE t lvlelinis minutiflora,leauvois Pasto Yaraguá GRAMINEAE lvlentha piperitu I.. Menta, Yerbabuena LABIATAE iller i un i u no b i I is l'riana Amarrabollos MEILISTOMATACEAE Miconiu sp Siete cueros MELASTOMATACEAE lvlilium spp GRAMINEAE ,Vimosu albida H.B.K. Zarza MIMOSACEAE l¡,Íimo.sct puclica L. Dormidera MIMOSACEAE lvlorus ulba L. Morera MOMCEAE Mu.sa paradisiaca L. Plátano MUSACEAE Musct.supientum(L..lKuntze Banano MUSACEAE Myrtus foliosus II.B.K. Arrayán MYRTACEAE Na:slurlium spp CRUCIFERAE Nectandra sp Laurel LAUMCEAE Nicoliana tabacum |,. Tabaco SOLANACEAE

I63 \ Psrdo-C¡rdona: llongos Fitopstógenos de Colombia

Ocimum basilicum (L.) Willd. Albahaca LABIA1"AE Odontoglosrurn spp Orquídea t)RCHiDE¡ICEAE Olea europaea L. Olivo, aceituno OLEACEAIi Opuntia spp Higo CACT¿CE.4E Orvctanthus spp Matapalo, suelda LOMNTH,4CEAE Oryza sativaL. Anoz GMMLNEAE Panicum maximum Jacq. Pasto Guinea, Castilla GMM'|NE,,lE Panicum spp Pastos India, Guinea GMMTNEAE Papaver sp Amapola, Ababol PAPAVER,. CEAE Paspalum notalum Flugge. Pasto bahía GRAMINEAE Paspalunt paniculatum L. Pajón GRAMINE.,IE Paspalum virgatum L. Maciega, Pajón GRAMINE,IE Passiflora edulis Sims. Maracuyá PASSI)TLOMCEAE Passiflora ligularis luss. Granadilla PASSII¡LORACEAE Passiflora mollissima (H.B.K ) Bailey Curuba de Castilla PASSIFLORÁCEAE PassifloraquadrangularisL. Badea PASSIITLORACEAE

P e I ar gc,n i um odo r at i s s i mum (L.) L'Her. Aroma GEMNIA(:EAE Pe largonium zonale (L.) L' Her.Novio GEMNIAI:EAE

P e nnis e t um c I ande st inum Hochst. ex Chiov. Pasto Kikuyo GMA4TNE.AE Pennisetum purpureum Sch. Pasto Elefante GMIV',INE4E Persea americana L. Aguacate ILIUMCEAE P e tros el inum uispum (Mill.) Nym. ex Hill. Perejil APIACEA]i P halarus arundinaceae L, Alpiste GRAIUíINEAE Phaseolus vulgaris L. Fríjol FABACEAE Phleum spp GMIv{INEAE Phoenix dactylifera L. DátiI PALAL'AE Phtirusa spp Matapalo, suelda LOMNTTlACEAE Physalis peruvianaL. Uchuva SOLANACEAE Pimpinella anisumL. Anís APIACEA,T Pinus sp Pino PINACEA.g Piper nigrum L. Pimienta negra PIPEMCSAE Piper sp Cordoncillo PIPEMCEAE Pisum sativum L. Arveja FABACEAE Plumierasp APOCYNACEAE Poa annuaL. Pasto Poa GMAIIN}:AE Polygonum spp Barbasco POLT'GOJVACEAE Polymnia lurílepys COMPOSITAE P o lys cias guilfoyl e i (Bull.) Barley Aralia AMIIACEAE

164 l'ardo-C¡rdone: llongos l'itopatógenos de Colombia

Populus spp Chopos SALICACEAE Itortulctca oleracea L Verdolaga PORTULACACEAE Potcntillu sp ROSACEAE I' uc ntr i u p hu.r n I o i dc,; (Roxb.) Benth. Kudzú, Colcón de palma FABACEAE I'runu.s arme niuc.t L, Albaricoque ROSACEAE Prunicu Ílrunututú L. Granado PUNICACEAE P r u n us c ttpo I I i n li.ozh.ne. Cerezo ROSACEAE Prunus domeslicu L. Ciruela Claudia ROSACEAE I'runus persica (1,.) Batsch. Durazno ROSACEAE Prunus spinosaL. ROSACEAE Psiclium sp Guayaba MYRTACEAE Pynts comnntni.r i... Pera ROSACEAE Quumoclit spp CONVOLVULACEAE Qucrcu,r spp Roble FABACEAE Rupuneu sp MYRCINACEAE Raphanu.r sativus L. Rábano CRUCIFEME Rhamnu.s humbol,Jtiarza R & S RHAMNACEAE Rheum spp Ruibarbos POLYGONACEAE Rhododendron sp Azalea, Biflora ERICACEAE Rhynchospora ca"tcqna CYPEMCEAE R h_v nc h o.s po r a c o r,! m b o s ct (L.) Britt. CYPEMCEAE Riáe.r sp Grosellero SAXIFMGACEAE Ricinus communit.L. Higuerillo EUPHORBIACEAE Rosa spp Rosas ROSACEAE Rubu^s gluucus Be nth. Mora de Castilla ROSACEAE Runtex sp I-engüevaca POLYGONACEAE Sqccharum oJlicir urutn L. Caña de Azucar GMMINEAE Su I ix ba blt I on i c,ct L.. Mimbre de Castilla SALICACEAE Secale cereale L. Centeno GRAMINEAE Senecict sp Amica COMPOSIT¡\E Sesamu¡n inclicum L. Ajonjolí PEDALIACEAE Sctaria spp Pasto erizo, Gusanillo GRAMINEAE Sisymbrion spp CRUCIFERAE Solanum c,iliatum ( Blurne ex Mig. SOLANACEAE Solanum commers oni )unal SOLANACEAE Solanum marginatum L.F . SOLANACEAE Solanum melonge.na L. Berenjena SOLANACEAE ,Solctnum pepinó muricatum Ait. dulce SOLANACEAE Solanttm nigrum yerba 1,,. mora SOLANACEAE Solunum quiloense Latn. Lulo SOI,ANACEAE Solunum tuberosum L. Papa SOLANACEAE Sonchus spp Cerraja COMPOSIT'AE