"Les Populations Naturelles D'oursins : Un Outil Évaluateur De L'état De
N° d’ordre : 05/ 2008- D/S.N REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE DES SCIENCES ET DE LA TECHNOLOGIE HOUARI BOUMEDIENE
Faculté des Sciences Biologiques
THESE
Présentée en vue de l’obtention du diplôme de DOCTORAT EN SCIENCE DE LA NATURE
Spécialité : ECOLOGIE MARINE
Par : Mlle SOUALILI Dina Lila
SUJET :
«Les populations naturelles d'oursins: un outil évaluateur de l'état de santé de la baie d'Alger»
Soutenue le : 18/05/2008, devant le jury composé de :
Mme KECHEMIR-ISSAD N. Professeur (FSN-U.S.T.H.B) Présidente Mr SEMROUD R. Professeur (I.S.M.A.L) Directeur de thèse Mme GUILLOU M. HDR (UBO, CNRS 6539, Brest, France) Co-directrice de thèse Mr BAYED A. Professeur (Univ. Mohamed V, OCEMAR, Maroc) Examinateur Mr NOUAR A. Maître de conférences (FSN-U.S.T.H.B) Examinateur Mr HARCHOUCHE K. Maître de conférences (FSN-U.S.T.H.B) Examinateur Mr HEMIDA F. Maître de conférences (I.S.M.A.L) Examinateur
1 Remerciements
En préambule à ce travail, je tiens à exprimer ma profonde reconnaissance à tous ceux qui m’ont aidée et soutenue moralement, scientifiquement, techniquement et matériellement tout au long de sa réalisation.
Cette thèse a été réalisée au Laboratoire de Biologie et d’Ecologie Marine de la Faculté des Sciences de la Nature de l’U.S.T.H.B en Algérie et au LEMAR (Laboratoire des Sciences de l’Environnement Marin, UMR CNRS 6539, à Brest), sous la direction du Professeur Rachid SEMROUD et co-dirigée par le Dr Monique GUILLOU. Je tiens à les remercier pour la confiance qu’ils m’ont témoignée.
Je remercie le Professeur Rachid SEMROUD, qui m’a judicieusement orientée lors de mes premières approches des oursins et avec lequel je me suis initiée à la recherche en Ecologie Marine. Je le remercie tout particulièrement pour ses conseils, ses encouragements, sa compréhension, son soutien constant tout au long de ce travail et pour toute l’aide et facilité qu’il m’a apportée (en particulier lors de la préparation du dossier de stage de long séjour). Qu’il trouve ici l’expression de toute ma gratitude et remerciements
Je remercie également Mme Monique GUILLOU, pour ses précieux conseils et critiques durant toute cette étude. Sa rigueur et son soutien constant tout au long de ce travail furent pour moi déterminants. Je la remercie également d’avoir consacré un temps à la correction de ce manuscrit malgré ses nombreuses activités. Je ne peux que lui exprimer ma profonde gratitude et espérer que cette collaboration se poursuive. Qu’elle trouve ici toute mon amitié et ma reconnaissance.
Je suis honorée de compter parmi les membres du jury le Professeur KECHEMIR-ISSAD Nadia, qui a accepté de participer à ce jury en tant que présidente. Je remercie le Professeur BAYED, qui a gentiment accepté d’examiner ce travail et de me faire bénéficier de ses critiques. Je remercie également les examinateurs : Messieurs HARCHOUCHE Kamel, HEMIDA Farid et NOUAR Ahmed, qui furent mes enseignants durant ma graduation et qui m’ont marquée chacun à sa manière et m’ont transmis la passion du métier d’océanographe.
Ce travail n’aurait pas vu le jour sans l’aide et le soutien des membres du Laboratoire de Biologie Marine et d’Ecologie de la Faculté des Sciences Biologiques. Je voudrais remercier plusieurs personnes qui ont joué un rôle fondamental dans la réalisation de cette thèse. Je tiens à exprimer ma gratitude au Dr Chafika REBZANI, responsable du laboratoire qui m’a accueillie au sein du Laboratoire et intégrée dans le projet de recherche du laboratoire. Je remercie vivement Mr Fayçal BOUKHROUFA chercheur au laboratoire, pour son aide précieuse sur le terrain, ses conseils et ses encouragements ; cette thèse est un peu la sienne. Mes remerciements s’adressent particulièrement à Mr Moumen GUEDIOURA, Mr lamine ZERDANI, Mlle Saliha SERIDI, et Mlle Anissa MESSILI. Je n’oublierai pas de remercier Mlle Fatiha SMATI, pour son aide précieuse au laboratoire et sur le terrain, sa patience et sa disponibilité m’ont été d’un grand secours.
Mes remerciements ainsi que ma reconnaissance vont également au Professeur Philippe JANGOUX qui m’a gentiment accueillie dans son laboratoire de Biologie Marine à Bruxelles (ULB) et à Mons (MHLB). Il m’a orientée vers des spécialistes de l’écotoxicologie ; le Professeur Philippe DUBOIS
2 et Dr Pol GOSSELIN qui m’ont non seulement aidée matériellement mais aussi scientifiquement, leurs conseils et orientations m’ont permis d’avancer dans mes recherches. Je n’oublierai pas de remercier Philippe PERNET, ainsi que tout le personnel du laboratoire de biologie marine de l’Université de Bruxelles et de Mons (Belgique), pour leur aide précieuse, gentillesse et leur bonne humeur.
Un grand merci également à Monsieur Laurent MEMERY, pour avoir accepté de m’accueillir au LEMAR, et à tout le personnel du LEMAR, et tout particulièrement à Monique BRIAND (pour le temps qu’elle a passé à réaliser l’iconographie de cette thèse), Allain MARHIC ( pour toute l’aide matériel au laboratoire), Allain (Pour toute l’aide logistique en informatique), sans oublier Jacques GUILLOU, Robert et Geneviève qui m’ont souvent encouragé et témoigné à plusieurs reprises de leur amitié, durant mon séjour de 18 mois au LEMAR
Je profite de ces avant-propos pour remercier également mon institution la Faculté des Sciences Agro-Vétérinaires et Biologiques, pour avoir financé mes stages à l’étranger. Je remercie particulièrement à cette occasion mon Chef de département Dr Said HAMAIDI . Je profite aussi de remercier toutes les personnes, qui ont participé de près ou de loin, de façon scientifique ou personnelle, à la concrétisation de ce travail de thèse.
Mes premières pensées vont aux étudiants de l’UBO Raja, Mona, Laure, Zing, Nicolas, Rami, Xavier, Céril, Coralie, Alex, Carlos et Fateh qui m’ont supportée pendant ces 18 mois ! Merci à tous d’avoir été là dans les moments les plus difficiles. Je n’oublierai pas de remercier Joseph ANTOUN (Docteur en Biochimie de l’Université de Médecine à Brest),Luis et Muriel pour leurs bonne humeur de tous les jours et leurs disponibilités mais surtout pour m’avoir tant soutenue dans tous mes moments de doute.
Je tiens à remercier également tous mes amis, qui malgré mes longues périodes de silence, ne m’ont jamais abandonnée. Merci à tous pour votre patience, votre soutien: Saadia, Maya, Chanez, Faiza, Mouna, Samia, Noureddine, Mustapha, Moumen, Faouzi et karim.
Enfin un grand merci tout spécial à ma famille, en particulier mes parents et mes frères Amirouche et Sadreddine qui m’ont supportée, soutenue, encouragée tout au long de la réalisation de cette thèse. Qu’ils trouvent ici l’expression de ma profonde reconnaissance et le témoignage de mon amour.
3 SOMMAIRE
I INTROCUCTION…………………………………………………………………...1
II CONTEXTE SCIENTIFIQUE…………………….....…………………….....…..6
2.1. Etat des lieux de la pollution dans la région d’Alger. Cas particulier de la pollution métallique ……………………………………………….....……………………...... 6 2.2 Généralités sur les bioindicateurs…………………….....……………………...... 7 2.3 L’oursin dont Paracentrotus lividus outil évaluateur……………………...... 10 2.4 Généralités sur l’espèce P. lividus …………………….....……………………...... 12 2.4.1 Systématique et distribution géographique. …………………….....…………...12 2.4.2 Caractères morphologiques…………………….....……………………...... 12 2.4.2.1 Morphologie externe. …………………….....……………………...... 12 2.4.2.2. Morphologie interne …………………….....……………………...... 14 2.4.3. Biologie et écologie de Paracentrotus lividus ……………………...... 16 2.4.3.1. Habitat et alimentation…………………….....……………………....16 2.4.3.2 Reproduction, ponte et développement larvaire ……………………...18 2.4.4. Intérêt économique des oursins…………………….....……………………...... 20
2.5 Choix des critères de bioévaluation…………………….....…………………...... 22 2.6 Choix des stations…………………….....…………………….....…………………...23 2.6.1 Présentation de la baie d'Alger …………………….....……………………...... 24 2.6.1.1. Caractéristiques hydrologiques …………………….....……………..25 2.6.1.2. Caractéristiques hydrodynamiques …………………….....…………26 2.6.1.3 Alger-plage …………………….....…………………….....………….27 2.6.1.4 Tamentfoust …………………….....…………………….....………....28 2.6.2. Présentation de la baie de Sidi Fredj …………………….....………………….28 2.6.2.1 La station de prélèvement à Sidi Fredj……………………...... 28
III MATERIEL ET METHODES …………………….....……………………...... 30 3.1 Analyse des métaux dans les gonades et le sédiment……………………...... 30 3.1.1 Prélèvements …………………….....…………………….....……………...…..30 3.1.2 Traitement au laboratoire ...………………….....……………………....………30 3.1.3 Méthode d’analyse des métaux lourds…………………….....…………….…...30 3.2 Tests biologiques ...………………….....…………………….....…………………….31 3.2.1 Ponte (libération des gamètes) …………………….....……………………...... 31 3.2.2 Test d’embryotoxicité …………………….....…………………….....…...……32 3.2.3 Test de la qualité du développement embryonnaire des populations naturelles de P. lividus ...………………….....…………………….....……………………...... 33 3.3 Suivi de la reproduction …………………….....…………………….....…………….35 3.3.1 Suivi du développement gonadique …………………….....…………………...35 3.3.2 Suivi de la maturation …………………….....…………………….....………...36 3.3.2.1 Prélèvement et traitement …………………….....……………………36
4 3.4 Suivi de l’activité trophique …………………….....……………………...... 37 3.5. Suivi de la croissance …………………….....…………………….....…………...….39 3.5.1 Suivi de la structure des populations …………………….....………………...... 39 3.5.1.1 Méthode d’échantillonnage ……………………...... 39 3.4.1.2 Dispersion et répartition spatiale …………………….....………….....40 3.5.2 Estimateurs de la croissance …………………….....…………………...…...... 40 3.5.2.1 Mise en évidence des stries (méthode directe de lecture de stries) ..…41 3.5.2.2 Analyse des structures démographiques (méthode indirecte) ………..42 3.5.3 Relation allométriques …………………….....……………………...... 42
IV RESULTATS …………………….....…………………….....……………………....45 4.1 Comparaison de la contamination métallique entre les sites …………………….45 4.1.1 Evaluation de la contamination en métaux dans les gonades ………………….45 4.1.2 Evaluation de la contamination métallique dans les sédiments ………………..46 4.1.3 Evaluation biologique de la qualité du milieu ……………………...... 48 4.1.3.1 Bioessais …………………….....……………………...... 48 4.1.3.1.1 Résultat du Bioessai P. lividus. …………………….....……48 4.1.3.1.2 Résultat du Bioessai Psammechinus miliaris ………………49 4.1.3.2 Analyse du développement embryonnaire chez les populations naturelles …………………….....…………………….....…………………….50 4.1.3.2.1 Fécondation …………………….....……………………...... 51 4.1.3.2.2 Développement embryonnaire ……………………...... 52 4.1.4 Synthèse …………………….....…………………….....……………………....54 4.1.4.1 Résultats biologiques (bioessais et populations naturelles) …………..54 4.1.4.2 Relation entre le développement embryonnaire et la contamination métallique …………………….....…………………….....………………...…55 4.2 Comparaison du cycle de reproduction et de nutrition des populations………...58 4.2.1 Reproduction …………………….....…………………….....………………….58 4.2.1.1 Cycle de reproduction …………………….....……………………...... 58 4.2.1.1.1 Indice gonadique moyen (IGm) …………………………….58 4.2.1.1.2 Suivi de la maturité sexuelle ……………………...... 60 4.2.1.1.2.1 Suivi microscopique ……………………...... 60 4.2.1.1.2.2 Suivi mensuel des stades macroscopiques ………..61 4.2.1.1.3 Détermination des périodes de pontes ……………………...68 4.2.1.1.4 Analyse synthétique des cycles de maturité ………………..68 4.2.1.2 Comparaison spatiale …………………….....……………………...... 71 Modèle Alger Plage …………………….....………………….71 Modèle Sidi Fredj …………………….....…………...……….72 4.2.1.3 Comparaison temporelle …………………….....……………………..73 Comparaison interannuelle …………………….....…………..73 Lien possible entre la ponte et la température? ……………….73 4.2.2 Suivi de l’activité trophique …………………….....……...……………...... 74
4.3 Comparaison de la croissance des populations d’oursins ……………………...... 77 4.3.1 Evolution temporelle de la densité …………………….....…………………….77 4.3.1.1 Dispersion spatio-temporelle…………………….....……………………...... 77 4.3.1.2 Evolution mensuelle de la densité et de la taille moyenne …………………...77
5 4.3.2 Etude de la croissance …………………….....…………………….....………79 4.3.2.1 Analyse de l’évolution de la structure démographique …………….79 4.3.2.2 Détermination de la croissance par la méthode directe (lecture des stries) …………………….....…………………….....……………………....79 4.3.2.2.1 Détermination des stries …………………….....………….79 Périodicité des phases de croissance ……………………...... 83 Lecture et détermination du nombre de stries ………………84 Relation strie-âge …………………….....…………………...85 4.3.2.2.2 Relation entre le nombre de stries et le diamètre …………85 4.3.3 Relation allométrique …………………….....…………………….....………..87 4.3.3.1 Relation diamètre-hauteur du test ……………………...... 87 4.3.3.2 Relation diamètre du test–diamètre de la lanterne d’Aristote ……...88 4.3.3.3 Relation diamètre– hauteur de la lanterne d’Aristote ………………91 4.3.3.4 Comparaison de la forme des piquants des oursins dans les différents sites …………………….....…………………….....……………………...... 93
V DISCUSSIN GENERALE …………………….....…………………….....………94
VI CONCLUSION GENERALE …………………….....……………………...... 118
VII REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ……………………...... 121
ANNEXES
6 I INTRODUCTION
Depuis le début du siècle, l’environnement (atmosphérique, terrestre et aquatique) a été soumis à la pression croissante du développement de nouvelles industries. L'extension des agglomérations, la modification des pratiques agricoles entraînent une dégradation progressive des écosystèmes marins proches des rivages urbanisés. On s’aperçoit aujourd’hui que les perturbations environnementales affectent non seulement les écosystèmes côtiers mais ont aussi des répercussions sur la santé publique. Parmi les écosystèmes côtiers les plus affectés on peut citer ceux de la Méditerranée, qui subissent en continue l’influence des changements, climatiques et environnementaux, en raison de leur situation particulière. La Méditerranée est une mer semi fermée, entourée de trois continents, les apports atmosphériques et telluriques y sont donc importants. Dans la vingtaine de pays riverains de la Méditerranée sont hébergés près de 400 millions d’habitants, dont 100 millions de résidents sur la zone côtière, recevant 120 millions de visiteurs par an. En conséquence, au lessivage naturel des sols et à l’érosion éolienne, s’ajoutent les apports (ou rejets) liés aux activités industrielles, agricoles et urbaines du bassin versant. De plus, les apports atmosphériques, inclus dans la circulation atmosphérique, peuvent venir de régions extérieures au bassin versant: Europe du Nord et régions sahariennes. Les premières mesures fiables d’éléments traces, réalisées en 1983, ont montré en Méditerranée des profils verticaux très différents de ceux mesurés dans les océans Atlantique et Pacifique (Ruiz-Pino et al., 1990; Ruiz-Pino et al., 1991). Dans ces deux océans, pour le zinc et le cadmium, par exemple, les profils verticaux s’apparentent à ceux des éléments nutritifs, à savoir de très faibles concentrations en surface et une augmentation progressive en profondeur. En Méditerranée, ces métaux traces sont plus concentrés dans les couches supérieures où ils restent en quantités relativement stables. Ces profils particuliers en Méditerranée ont été interprétés par un état non stationnaire, en raison des apports superficiels, dus pour l’essentiel aux activités humaines, qui sont plus forts que le transfert vertical résultant de l’activité biologique et des mouvements hydrologiques. En Méditerranée, dans l’écosystème biologique, les migrateurs ‘lessepsiens’* et l’apparition de différentes faunes et flores opportunistes sont les signatures de changements rapides induits par des activités humaines (Courp, 2001). Ceci fait de la Méditerranée un site adéquat pour décrire,
7 comprendre et surveiller en temps quasi-réel l’évolution d’une mer profonde soumise à des changements climatiques et environnementaux (Béthoux et Gentili, 1994). *Migrateurs lessepsiens: espèces de la mer rouge qui ont pénétré, dans le bassin oriental de Méditerranée, après ouverture du canal de suez. Ces derniers sont difficiles à quantifier à l’échelle du bassin méditerranéen tant les différences sont grandes entre les pays riverains (démographie, niveau de vie, produit national brut, activités industrielles et agricoles….). Néanmoins, 34 points chauds ou 34 hotspots, de la biodiversité mondiale ont été déterminés, dont le littoral Algérien fait partie. Ce dernier, s’étend sur près de 1200 km d’une côte assez variée (côtes rocheuses, côtes sableuses, quelques lagunes). Comme tout espace Méditerranéen, l’espace littoral algérien connaît une forte occupation par rapport au reste du territoire. Quarante trois pour cent (43%) de la population algérienne vit sur une bande de 50 Km de profondeur, la densité de population au niveau de la région littorale est de 281 hab/km2 contre 12 hab/km2 au niveau national, s’y ajoutent 5242 unités industrielles et des millions de touristes par an avec tous les problèmes qui en résultent (pollution, gestion des déchets et des eaux usées, urbanisation, consommation d'eau…) (Nateche, 2005). Cette présente étude se propose de contribuer à l’évaluation de la qualité des eaux côtières algériennes et plus précisément à la qualité des eaux de la baie d’Alger où les sources de pollution sont variées et proviennent : des activités urbaines (eaux usées), agricoles (pesticides), industrielles (hydrocarbures aromatiques HPAs et composés organochlorés PCBs), militaires et de loisir (métaux lourds, peintures antifouling...) (Rapport d’Aménagement Côtier, PAC, 2006). Les sédiments sont le lieu privilégié de piégeage, de transformation et de complexation de tous les éléments provenant de ces activités (Carr et al., 1989; Paquet et Lacaze, 1988; Brouwer et al., 1990; Chapman, 1990; Cabridenc, 1991; Jouany, 1991; Tay et al., 1992). Sachant que les analyses chimiques permettent de déterminer et de connaître le niveau de contamination d’une eau ou d’un sédiment, mais donnent peu d’informations sur leur «qualité biologique», il est nécessaire d’utiliser des bioindicateurs, qui donnent une évaluation réelle du degré de perturbation et de toxicité d’un milieu. Au niveau des communautés, les indicateurs biocénotiques sont basés sur la structure des peuplements. Ils s’inscrivent dans un cadre conceptuel différent de celui de l’écotoxicologie dans la mesure où le système naturel est l’objet central de la connaissance pour l’hydrobiologie et l’écologie des milieux aquatiques. Les indicateurs biocénotiques des peuplements benthiques ont été couramment utilisés pour évaluer la pollution des côtes algériennes (Bakalem, 1979; Rebzani-Zahaf, 2003; Bellan et Rebzani-Zanaf, 2006). Ils permettent d’évaluer l’effet à long terme d’une modification de la qualité du sédiment et des écosystèmes.
8 L’utilisation des organismes à travers les bioessais ou les espèces sentinelles ou ingénieurs (espèces-clés) et éventuellement leurs biomarqueurs permettent de détecter un risque toxique potentiel à court ou moyen terme. Ils tiennent compte de la complexité du milieu naturel notamment des phénomènes de synergie et d’antagonisme entre les polluants, que les seules analyses chimiques de l’eau ou du sédiment ne permettent pas de détecter (Lacaze, 1987). Etape initiale dans l’évaluation de la pollution, ils donnent une indication sur l'état de santé du milieu et permettent de détecter les sources de contamination et prédire les risques pour l'environnement (Cairns et Pratt, 1989). L’évaluation biologique de l’environnement fait de plus en plus appel à un certain nombre d’espèces indicatrices capables par leur comportement, leur réponse physiologique plus ou moins fines (de la fonction physiologique à la molécule), de rendre compte des modifications d’un environnement. Ces espèces peuvent être des espèces présentes dans le milieu à étudier et intéressante du fait de leur capacité à mémoriser la pollution et à offrir des réponses quantifiables à différents niveaux biologiques, voire à donner une réponse spécifique vis-à-vis d’un contaminant. Ce peuvent être des espèces-clés (espèces ingénieurs) de cet écosystème dont toute perturbation pourrait entraîner de profondes modifications des niveaux biologiques supérieurs. Enfin, ces organismes peuvent aussi être des espèces extérieures à l’environnement mais connues pour leur qualité d’indicateurs et dont les réponses déjà normalisées (bioessais) permettent de quantifier le degré de perturbation général du milieu (eau, sédiment) auquel on les soumet, voire dans certains cas spécifiques de qualifier le polluant. De nombreux bioessais, plus ou moins standardisés, permettent d’évaluer les effets de l’eau ou des sédiments marins contaminés sur les organismes benthiques. Ils utilisent principalement des amphipodes, des polychètes, des copépodes et des bivalves (Chapman et Morgan, 1983; Carr et al., 1989; Swartz et al., 1979, 1982, 1985, 1988, 1989; ASTM, 1992; Becker et al., 1990; Long et al., 1990; Eertman et al., 1993; Burgess et Morrison, 1994; Long et Wilson, 1997; Matthiessen et al., 1998). Cependant d’autres tests plus rapides, Microtox® (Chapman et al., 1992; Carr et al., 1996a), spermio et embryotoxicité chez les bivalves et échinodermes (Meador et al., 1990; Chapman et al., 1991; Chapman et Morgan, 1983; Carr et al., 1996b, 2000; Carr, 1998; Thompson et al., 1999; Miller et al., 2000) ont aussi été développés. L’oursin Paracentrotus lividus nous est apparu comme un bon outil pour évaluer la qualité des eaux côtières algéroises pour différentes raisons:
9 - l’oursin est reconnu mondialement comme un bon indicateur de la santé du milieu marin et un bioaccumulateur (Wells, 1982, 1984; EPA, 1988; Chapman, 1991, 1992). - le bioessai ‘le développement embryonnaire’ chez l’oursin est bien quantifié (Kobayashi, 1981; Dinnel et al., 1983; Pagano et al., 1988). - Paracentrotus lividus tient un rôle clé dans l’écosystème méditerranéen (herbier de Posidonies notamment) (Boudouresque et Verlaque, 2001) et dans la baie d’Alger en particulier (Semroud, 1993) - et enfin son rôle dans l’évaluation de la pollution métallique a été mis en évidence (Warnau et al., 1996; Quiniou et al., 1999; Guillou et al., 2000; Bayed et al.,2005)
La connaissance des teneurs en polluants des effluents industriels et des sédiments de la région algéroise ne suffit pas pour connaître les effets réels de la pollution sur les écosystèmes marins. La présente étude se propose d’évaluer la présence et l’impact de contaminants métalliques dans les eaux côtières algéroises à travers les effets sur l’oursin Paracentrotus lividus largement distribué sur le littoral algérois. L’analyse est basée sur la qualité du développement embryonnaire des oursins, paramètre étudié à deux niveaux, chez les populations naturelles et en tant que bioessai. Les taux d’accumulation des métaux sont conjointement analysés dans les gonades des oursins des populations naturelles et les sédiments des différents sites. Quatre critères sont donc utilisés i) la qualité du développement embryonnaire des populations naturelles avec conjointement le taux d’accumulation des métaux dans leurs gonades ii) la qualité du développement embryonnaire d’oursins de référence exposés aux sédiments des différentes stations avec conjointement la teneur en métaux de ces sédiments. En parallèle une étude des traits biologiques et écologiques des populations naturelles de cet oursin est réalisée dans les sites d’étude. Cette méthode, appliquée par de nombreux auteurs (Charvet et al., 1998; Usseglio-Polatera et al., 2000a; Archaimbault, 2003), constitue un moyen pertinent pour obtenir une réponse de la sensibilité des organismes par rapport à la perturbation du milieu, les traits d’histoire de vie des espèces étant reliés aux gradients de la variabilité environnementale (Resh et al., 1994; Townsend et al., 1997). Dans ce travail, l’étude des traits biologiques et écologiques des populations naturelles est basée sur la détermination du cycle de reproduction, de la croissance et des paramètres morphologiques de cet oursin. Ceci doit permettre de définir d’une part les différences entre les populations et d’autres part de déterminer et de détecter de possibles adaptations ou modifications de comportement de cette espèce en fonction des variations de l’environnement
10 et enfin de valider l’utilisation de l’oursin Paracentrotus lividus comme outil d’évaluation de la qualité du milieu au niveau des populations de la région d’Alger.
Dans la baie d’Alger, deux populations d’oursins sont prises en compte dans les sites d’Alger Plage et de Tamentfoust, qui sont potentiellement soumis à des rejets non traités d’origine anthropique et industrielle. Une troisième population est suivie hors de la baie plus exactement à Sidi Fredj. Le manuscrit est rédigé en quatre chapitres Le chapitre 1 est un rappel du contexte scientifique, consacré i) à la description de l’état des lieux sur la pollution de la région d’Alger représentant un hot spot de pollution en Méditerranée, ii) à faire le point sur les différents types de bioindicateurs utilisés en général et à déterminer les critères de bioévaluation de la qualité des eaux côtières, en justifiant les raisons du choix de Paracentrotus lividus comme modèle biologique dans cette étude iii). à apporter des précisions sur l’anatomie, la biologie et l’intérêt écologique et économique de cette espèce. Le second chapitre décrit la stratégie expérimentale, les divers prélèvements, échantillonnages et techniques analytiques utilisés (Chapitre 2). Enfin, les résultats acquis au cours de ces expérimentations et leurs interprétations font l’objet du troisième chapitre (Chapitre 3), qui est subdivisé en deux parties. La première partie se concentre sur l’analyse de la contamination en métaux lourds des gonades des oursins et du sédiment provenant des différents sites (Alger Plage, Tamentfoust et Sidi Fredj). Parallèlement est analysée la capacité des oursins à donner des larves normales et viables: tests de fécondation et de développement larvaire (bioessais et les populations naturelles). La seconde partie traite de l’analyse et de la comparaison des traits de vie des populations naturelles provenant des différents sites algérois (cycle de reproduction, croissance et critères morphologiques). Dans le Chapitre 4, les différents résultats sont synthétisés et discutés en fonction des facteurs environnementaux, naturels et anthropiques et des résultats d’études antérieures.
11 II CONTEXTE SCIENTIFIQUE
2.1. Etat des lieux de la pollution dans la région d’Alger, cas particulier de la pollution métallique
L’Algérie, pays à façade maritime, n’a pas échappé au phénomène séculaire, constaté au niveau mondial en général et en Méditerranée en particulier, de concentration des hommes et des activités sur les régions littorales. Ce phénomène se manifeste à travers l’importance des établissements humains et des activités économiques sur la frange littorale mais aussi et surtout à travers les dommages qui en résultent sur le milieu et ses ressources. Près des deux tiers de la population algérienne vivent actuellement sur la frange tellienne qui ne représente que 4% du territoire national. La côte algérienne est considérée aujourd’hui comme l’une des plus peuplée du bassin méditerranéen. Le littoral algérien proprement dit se caractérise par une population qui avoisine les 12.000.000 d’habitants (avec une densité de 245 hab/km2), soit près de 40 % environ de la population nationale sur un territoire représentant à peine 1,9 % de la superficie totale du pays. L’industrie algérienne s’est également polarisée sur la frange littorale; plus de 51 % des unités industrielles sont localisées sur la côte et plus particulièrement dans la zone côtière algéroise où 25 % des unités industrielles du pays sont implantées. Les équipements structurants (routes, voies ferrées, ports et aéroports) ont été réalisés pour l’essentiel sur la frange littorale, souvent au détriment des terres les plus fertiles du pays. Cette tendance à la littoralisation a eu plusieurs effets pervers au plan écologique mais aussi au plan économique. La baie d'Alger constitue le déversoir des eaux usées de la ville d'Alger et des agglomérations avoisinantes. De nombreux égouts déversent les eaux usées urbaines et domestiques, en particulier dans la partie Ouest de la baie et dans le port d'Alger (Oulmi, 1987). A ces rejets directs par les émissaires urbains, viennent s'ajouter les rejets indirects charriés par les deux importants oueds (El Harrach et El Hamiz) qui débouchent dans la mer au centre et à l'Est de la baie ; le débit d'El Hamiz est estimé à 12 .4 M/m3/an (Oulmi, 1987). Les rejets drainés par ces oueds sont d'origine domestique, mais aussi industrielle et agricole. En effet, ces deux oueds et leurs affluents traversent la zone agricole de la plaine de la Mitidja ainsi que les zones industrielles de la région d'Alger (Rouiba, Oued Smar, Reghaïa, El Harrach et Gué de
12 Constantine), où sont implantées plusieurs unités. Celles-ci sont jugées polluantes par la sous- direction de l'environnement et des pêches en raison des déversements directs de leurs eaux usées dans l'un ou l'autre des deux oueds cités (Dahmani, 1994). Ces eaux usées ne subissent pour la plupart aucun traitement avant leur déversement. Au niveau du site d'Alger-plage, Dahmani (1994) et Samson-Kechacha et Dahmani (1995) trouvent des taux très élevés de carbone organique, d'azote total et de phosphate qui sont probablement liés aux apports de l'oued El Hamiz. En revanche, Maouche (1987) indique des concentrations élevées en métaux (cuivre, zinc et plomb) surtout du côté de l’embouchure de l'oued El Hamiz, mais celles-ci ne sont pas aussi élevées que celles de la région Ouest de la baie (côté port d'Alger).
Le Rapport d’Aménagement Côtier, PAC (février 2006) a souligné, dans la baie d’Alger, des niveaux de pollution métallique différents. La pollution par les métaux dans les sédiments montre une contamination inquiétante, largement au dessus des valeurs admises, résultat de l’importante activité au niveau du port et de son exposition directe aux effluents d’origine domestique et industrielle. Elle traduit les influences anthropiques et semble dépendre également des conditions hydrodynamiques et hydro-sédimentaires qui régissent la baie. On note à cet effet des concentrations élevées en Cu: 24,23-72,73 µg/g, en Pb: 16,19-93,36 µg/g, en Cd: 0,16-1,12 µg/g, en Hg: 1,88-10,74 µg/g, en Zn: 112,92-253,46 µg/g et en Mn: 235,7- 397,41 µg/g. Le port d’Alger, qui fait l’objet d’une surveillance soutenue, présente des niveaux de pollution encore plus critiques, notamment pour le Pb: 109,698-326,506 µg/g (230,35±90,19 µg/g), Cu: 55,69-143,76 µg/g (112,01±39,93 µg/g), Zn: 192,48-424,885 µg/g (338,34±103,74 µg/g) et Cd 0,729-1,2 µg/g (0,883±0,23 µg/g). Ce port est la zone à risque de contamination métallique la plus importante du littoral algérien. Ces chiffres sont confirmés par les dernières mesures réalisées par l’étude de l’Agence Japonaise de Coopération Internationale (JICA) en 2004 qui révèlent des teneurs élevées en métaux lourds à l’embouchure de l’oued El Harrach, notamment des teneurs alarmantes pour le mercure.
2.2. Généralités sur les bioindicateurs
Les bioindicateurs sont des éléments situés aux différents niveaux de complexité de l’édifice biologique: au niveau cellulaire et tissulaire (biomarqueur), au niveau des organismes et au niveau des peuplements (indicateurs biocénotiques). Ils appartiennent à l’ensemble plus vaste des indicateurs d’état de l’écosystème aquatique qui comportent des
13 variables chimiques et physiques. Ils trouvent des applications dans la prévision d’impact, dans le constat d’impact à posteriori et dans la surveillance à long terme de l’état des écosystèmes (Blandin, 1986). Les bioindicateurs n’ont pas la même pertinence écologique, ni le même temps de réponse, ni la même spécificité, ni le même caractère prédictif. Selon Adams (1990), les bioindicateurs peuvent être classés selon leur pertinence toxicologique et écologique et selon leur temps de réponse ; une représentation schématique de la distribution de ces trois catégories d’indicateurs, inspirée de cette typologie, est proposée dans la figure 1.
14 Figure 1: Position des trois grands types de bioindicateurs dans le plan représentativité temps de réponse, adaptée d’Adams (1990).
Au niveau des communautés, les indicateurs biocénotiques sont basés sur la structure des peuplements (présence/absence d’espèces particulières, composition des peuplements, indices de diversité, abondance-dominance etc…); ils renseignent sur la qualité écologique du milieu et donc, à travers les modifications des peuplements et de leur habitat, sur l’effet à long terme des perturbations. Dans la mesure où le système naturel est l’objet central de la connaissance pour l’hydrobiologie et l’écologie des milieux aquatiques (Khalanski et Souchon, 1994), les indicateurs biocénotiques s’inscrivent dans un cadre conceptuel différent de celui de l’écotoxicologie. Ce qui n’est pas le cas des bioindicateurs individuels (organismes) ou infra- individuels (biomarqueurs), à travers lesquels peuvent être étudiés qualitativement et quantitativement les effets néfastes des polluants chimiques sur les écosystèmes (définition de l’écotoxicologie ou plus précisément de la toxicologie de l’environnement selon Ramade (1992).
Les organismes ou bioindicateurs individuels peuvent être utilisés de deux manières. 1) Des tests expérimentaux (ou bioessais) peuvent être conduits au laboratoire sur des espèces animales sur lesquelles on éprouve les effets toxiques de polluants connus présents dans des échantillons d’eau ou de sédiment. Ils servent alors à déterminer la nature des effets toxiques et les relations dose-effet. Mis en œuvre dans un contexte expérimental selon des procédures standardisées, les bioessais mesurent la réponse physiologique ou comportementale induite par un polluant sur les organismes sélectionnés d’après leur sensibilité au toxique et la reproductibilité de leur réponse. Une fois normalisés ces tests peuvent être utilisés pour évaluer la qualité toxicologique d’un milieu en soumettant les organismes expérimentaux à des échantillons d’eau ou de sédiment dont on veut évaluer le risque toxique. Malgré une pléthore d’organismes utilisés, il existe actuellement très peu de tests expérimentaux normalisés en milieu marin. D’autre part, cette évaluation n’est pas toujours appropriée à une étude en milieu naturel car elle ne tient pas compte de multiples variables dont divers paramètres écologiques, chimiques (interactions de polluants) ou biologiques (densités, interactions spécifiques etc…). 2) Ceci nécessite donc d’utiliser des organismes présents ou introduits dans le milieu, espèces «ingénieurs» ou «sentinelles» capables de nous informer sur la qualité de cet environnement, par leur comportement ou la qualité de leur développement.
15 Chez ces espèces bioindicatrices, des biomarqueurs peuvent également être recherchés au niveau cellulaire ou moléculaire. Les biomarqueurs sont des modifications structurales ou fonctionnelles infra individuelles. Elles se situent généralement au niveau tissulaire ou cellulaire et sont une réponse à un stress environnemental ou à une attaque directe par des produits toxiques. Ils donnent le premier signal d’alarme d’un stress environnemental. Pour constituer un bon bioaccumulateur ou indicateur quantitatif (au sens de Philips et Rainbow, 1994) ou biologico-biochimiques (au sens de Augier, 1987), l’espèce animale utilisée doit avoir, les qualités suivantes: - l’organisme doit concentrer le contaminant, sans effet létal, - il doit exister une corrélation entre la teneur en contaminants dans l’organisme et la concentration dans l’eau ou le sédiment environnants, la concentration dans les tissus reflétant ainsi la biodisponibilité du métal dans le milieu ; - il doit concentrer suffisamment pour permettre des dosages sans préconcentration ; - il doit être sédentaire afin d’être représentatif de la zone d’échantillonnage ; - il doit être abondant dans la zone étudiée ; - il doit avoir une durée de vie suffisamment longue pour permettre l’échantillonnage de plusieurs classes d’âges ; - il doit avoir une taille suffisante afin de présenter une quantité de tissus adéquate pour l’analyse chimique ; - il doit être euryhalin ; - les effets des variations des facteurs naturels dont la salinité et la température doivent être connus sur cette espèce.
2.3. L’oursin dont Paracentrotus lividus outil évaluateur
L'oursin remplit les caractères précédemment décrits d’une bonne espèce indicatrice et accumulatrice. Parallèlement aux mollusques comme la moule, il est utilisé depuis plus d'une vingtaine d'années comme espèce bioindicatrice de l'état de santé du milieu marin. Chez les adultes les malformations morphologiques induites par des métaux lourds (Dafni, 1980) ou par une surcharge du milieu en matière organique (Pancucci et al., 1993) ont été décrites. Le blocage de la reproduction et de la croissance par la pollution métallique a été signalé par Quiniou et al. (1997) et Guillou et al. (1998). Dinnel, Pagano et Oshida (1988) ont établi une
16 gamme de tests utilisant tous les stades du cycle de vie de l'oursin afin de déterminer et de suivre les polluants dans les écosystèmes marins. Mais c’est surtout, la phase sensible du développement embryonnaire et larvaire des oursins qui est utilisée comme bioindicateur. Depuis de nombreuses décennies, on utilise les larves d’oursins Strongylocentrotus droebachiensis, dans les essais de toxicité (Lillie, 1921; Drzewina et Bohn, 1926; Bougis, 1959). A cet égard, il faut souligner une étude particulièrement élaborée réalisée au début du 20iéme siècle sur les effets de la toxicité des métaux sur la fécondation chez l’oursin Strongylocentrotus droebachiensis (Hoadley, 1923). A l’heure actuelle, les réponses des oursins à différents micro-polluants durant leur phase larvaire ont été quantifiées (Pagano et al., 1988; Hagstrôm et Lônning, 1973; Kobayashi 1971, 1984, 1991; Beiras et al., 2003). Ces bioessais sont préconisés dans la biosurveillance de la pollution par l’Environmental Protection Agency (1994) et l’Environnement Canada (1997).
Le bioessai ‘développement embryonnaire’ des oursins est choisi en raison de sa simplicité et rapidité de mise en oeuvre, son coût modéré, sa sensibilité à la qualité du milieu (Dinnel et al., 1982; Oshida et Goochey, 1980; McGibbon et Moldan, 1986) et la bonne corrélation des réponses avec les altérations du milieu, entre autres la toxicité des métaux (Kobayashi, 1980, 1981; Pagano et al., 1982), des pesticides (Bresch et Arendt, 1977), des fractions de pétrole et leurs dérivés (Kobayashi, 1981; Renzoni, 1974; Lônning et Hagstrôm, 1976; Allen, 1971), des effluents d'eaux usées (Muchmore et Epel, 1973; Dinnel et al., 1981; 1987; Oshida et al., 1981), des effluents industriels (McGibbon et Moldan, 1986; Nacci et al., 1985). Parmi les oursins les plus utilisés, Paracentrotus lividus, est largement adopté dans des études à grande échelle de surveillance du milieu marin. Pris en compte depuis une quarantaine d’année (Pagano, 1986; Kobayashi, 1991) comme modèle en bioessais, le développement larvaire de P. lividus a permis de qualifier les eaux côtières européennes et méditerranéennes dans des études focalisées sur l’estuaire de l’Escaut (Warnau, 1998), la Rade de Brest (Guillou et Quiniou, 2000), la Méditerranée (Pagano et Dinnel, 1986). Depuis quelques années, des études l’utilisent en tant qu’espèce clé au travers de populations naturelles dont sont analysées le développement larvaire et les traits d’histoire de vie (Guillou et al., 2000; Bayed, 2005).
17 2.4. Généralités sur l’espèce Paracentrotus lividus
2.4.1. Systématique et distribution géographique
La position systématique de Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) est la suivante, selon Mortensen (1927), Tortonese (1965) et Tortonese et Vadon (1987).
Embranchement: Echinodermata Sous-embranchement: Echinozoa Classe: Echinoidea Sous-classe: Regularia Ordre: Diadematoidea Sous-ordre: Camarodonta Famille: Echinidae Genre: Paracentrotus Espèce: lividus (Lamack, 1816) Les principaux synonymes: Echinus lividus Lamarck, 1816; Echinus saxatilis Tiedemann, 1816; Echinus vulgaris de Blainville, 1825; E. purpureus Gray, 1835; E. vulgaris L. Agassiz, 1841; Toxopneustes lividus L. Agassiz et Desor, 1846; Toxopneustes concavus L. Agassiz et Desor, 1846; Toxopneustes complanatus L. Agassiz et Desor, 1846; Strongylocentrotus lividus A. Agassiz, 1872-1874; Koehler, 1883; Neffs, 1938. Les noms vernaculaires: oursin- pierre (nom français FAO); oursin violet (nom usuel); châtaigne de mer (nom atlantique). L’oursin Paracentrotus lividus est une espèce Atlantico-Méditerranéenne; son aire de répartition englobe toute la Méditerranée, ainsi que l'Atlantique Est, des côtes d'Irlande et d'Ecosse jusqu'au Maroc et au Sahara occidental (Açores inclus) (Koehler, 1921; Allain, 1975; Tortonese et Vadon, 1987). En Méditerranée occidentale, cet oursin est très abondant, ainsi qu'en mer Adriatique ; il devient moins abondant dans la partie la plus orientale du bassin Méditerranéen (Figure 2).
2.4.2. Caractères morphologiques
2.4.2.1. Morphologie externe
18 Paracentrotus lividus a un corps de forme globuleuse légèrement aplati aux deux pôles; la face orale où se trouve la bouche et la face aborale où se trouve l'anus. Le test est formé de plaques étroitement juxtaposées qui lui confèrent sa rigidité. Ce test est divisé en dix régions méridiennes. Chacune de ces régions est formée d'une double série de plaques, cinq régions ambulacraires qui alternent avec cinq régions interambulacraires. Il présente une symétrie pentaradiée superposée à une symétrie bilatérale. Le test est hérissé de piquants robustes, pointus, de formes et de tailles très diverses. Leur couleur varie du violet, au vert foncé ou brun. Selon leur taille, les piquants et les tubercules sur lesquels ils s'articulent, sont appelés primaires (grands), secondaires (petits), tertiaires ou miliaires (très petits). Sur chaque plaque ambulacraire et interambulacraire se trouve un seul tubercule et un seul piquant primaire. Les plaques ambulacraires ont cinq paires de pores. Sur la face orale, la bouche s'ouvre sur le péristome et est armée d'un puissant appareil masticateur en forme de pyramide pentagonale, c'est la lanterne d'Aristote. Près de la bouche, le péristome porte un cercle de cinq paires de podia modifiés, les podia buccaux. Sur la face aborale, l'anus se situe au centre d'une membrane nommée périprocte. Ce dernier est entouré de 4 plaques génitales et de cinq petites plaques ocellaires, (Figure 3a). Le diamètre moyen du test de P. lividus est de 5cm et peut atteindre 7 à 8 cm dans des conditions favorables.
19 Figure 2: Distribution géographique (en rouge) de l’oursin Paracentrotus lividus
A B
Figure 3a: Photos montrant la morphologie externe de l’oursin Paracentrotus lividus. A: Face aborale et B: Face orale.
2.4.2.2. Morphologie interne
20 Paracentrotus lividus présente un test protégeant une grande cavité coelomique, qui est cloisonnée en chambres et en formations glandulaires. Dans cette vaste cavité, logent les organes digestifs, nerveux, sanguins et reproducteurs (Figure 3b). Le tube digestif comprend trois portions: la bouche et son armature (lanterne d’Aristote), l’estomac, le siphon, l’intestin et l’anus. Le système nerveux comprend un anneau péri-œsophagien qui se divise en cinq nerfs radiaires juxtaposés aux canaux radiaires du système aquifère, le long de la face interne ambulacraire. Le système sanguin (hémal) (Tiedemann’s body) est constitué de nombreuses cavités et de lacunes absorbantes formant un réseau sur l’ensemble de la première courbure de l’intestin. L'appareil génital est constitué par cinq gonades. Elles sont suspendues, par un repli de l'épithélium péri-viscéral, sur les plaques inter-ambulacraires, dans la moitié apicale du coelome. Les gonades sont en grappes; chacune (mâle ou femelle) est constituée par des culs- de-sacs ou tubules distincts (acini), qui se réunissent dans des canaux de second ordre, lesquels forment un canal excréteur commun (gonoducte), s’ouvrant à l'extérieur par un pore génital. Chaque gonade est divisée en deux zones cellulaires, les grosses cellules de réserves et les petites cellules à l’origine des gamètes. Quand les gonades sont mûres, les ovaires prennent une couleur orangée alors que les testicules se colorent en jaune laiteux. Après la ponte, les gonades prennent une coloration rouge brun (Figure 4).
21 Figure 3b: Schéma d’une coupe transversale du test d’un oursin régulier (Echinoidea), Tortonese (1965).
Gonades
A B
Figure 4: Section transversale du test de l’oursin Paracentrotus lividus, montrant la disposition pentaradiaire des gonades (A: Femelle) et (B: Mâle).
22 2.4.3. Biologie et écologie de Paracentrotus lividus
2.4.3.1. Habitat et alimentation En Méditerranée, Paracentrotus lividus se rencontre surtout dans l'étage infralittoral entre 0 et 30 m de profondeur (Mortensen, 1927), mais il a été signalé jusqu'à 80 m (Tortonese, 1965; Fenaux, 1968; Munar et Moreno, 1987). Toutefois, la plupart des auteurs indiquent que le maximum de densité d'oursins se trouve dans les premiers mètres d'eau (Kempf, 1962; Gamble, 1965; Neill et Larkum, 1965; Harmelin et al., 1980, 1981; Verlaque, 1987a; Semroud, 1993). Il se retrouve surtout dans des habitats de substrat dur (roche ou gravier avec peuplement d'algues photophiles) et dans l'herbier à Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile, mais il a été signalé aussi sur des substrats meubles tels que le sable et les fonds détritiques (Zavodnik, 1987), ou de maerl, (algues corallinacées) (Grall et Glémarec, 1997 et Guillou et al., 2002 ). En Méditerranée, sur substrat dur, il est retrouvé avec un autre échinoderme, Arbacia lixula Linnaeus 1758 ; préférant les peuplements d'algues denses dont il se nourrit, il est souvent localisé dans des fissures (Kempf, 1962), les dessous des blocs rocheux et les pentes douces, parfois exposées à l'hydrodynamisme (Kempf, 1962; Régis, 1978; Azzolina, 1988). En zone intertidale, P. lividus vit souvent dans des cavités qu'il creuse lui même dans les rochers, en les usant à l'aide de ses piquants et de ses dents; il devient ainsi, dans certaines régions, un agent d'érosion non négligeable (Verlaque et Nédélec, 1983b; Cuenca, 1987; Verlaque, 1987a). Dans l'herbier à Posidonia oceanica, P. lividus se tient généralement entre les rhizomes (Kempf, 1962; Semroud, 1993; Guettaf, 1997) ; il monte sur les feuilles la nuit (Kempf, 1962) et parfois le jour au printemps (Azzolina, 1988) ; en Méditerranée, cet oursin est beaucoup plus actif la nuit que le jour (Shepherd et Boudouresque, 1979; Dance, 1987). C’est un animal brouteur à régime généraliste mais essentiellement herbivore dans son milieu naturel. Il peut cependant dans certaines conditions, être omnivore (Niell et Pastor, 1973; Régis, 1978), ce qui fait qu'en plus de la fraction végétale, on peut retrouver dans son contenu digestif une fraction animale, constituée de Foraminifères, de Spongiaires et de Bryozoaires (Traer, 1980; Verlaque, 1987b) ainsi que de Crustacés (Niell et Pastor, 1973). L'analyse des contenus digestifs de cet oursin suggère que c'est un brouteur opportuniste comme le sont de nombreux Echinoides réguliers (De Ridder et Lawrence, 1982).
23 En présence d’une ressource algale abondante, P. lividus fait preuve d'une certaine sélectivité (Verlaque, 1987b). Dans l'herbier à Posidonia oceanica, cette sélectivité dans l'alimentation varie avec la taille. Ainsi, il passe de la consommation d'organismes de la strate encroûtante épiphyte des rhizomes et des feuilles (Peyssonnelia, Corallinaceae, faune sessile) chez les juvéniles, aux feuilles et à leurs épiphytes chez les individus de plus de 20 mm de diamètre sans les radioles (Verlaque, 1987a), pour enfin consommer préférentiellement la partie la plus épiphytée de la feuille (Traer, 1980; Nédélec et Verlaque, 1984). La collecte des végétaux en épave, un autre mode de nutrition, tient une place importante dans les activités trophiques de P. lividus, (Verlaque, 1987b). Ainsi, Verlaque et Nédélec (1983a) ont remarqué que les fragments de feuilles de Posidonia oceanica peuvent représenter 40 % du contenu digestif d'individus vivant sur un substrat rocheux où la phanérogame P. oceanica est absente. Cependant, P. lividus peut utiliser, comme source d'énergie, le matériel dissous dans l'eau, notamment le matériel particulaire récolté grâce à la microstructure de ses piquants (Régis, 1981) ; ce mode de nutrition serait important lorsque les macrophytes deviennent rares, mais resterait de toute façon complémentaire à l'activité d'alimentation "normale". Cet oursin est considéré comme l’herbivore le plus important en Méditerranée. Ses densités élevées provoquent des phénomènes de surpâturage (Kempf, 1962; Lawrence, 1975; Nédelec, 1982; Verlaque et Nédélec, 1983; Verlaque, 1987b; Semroud, 1993). Son abondance entraîne un broutage intensif qui provoque une chute importante de la biomasse foliaire et de la production de l'herbier à P. oceanica (Nédélec et Verlaque, 1984) et la destruction des vastes peuplements de Fucophyceae en Méditerranée dans les phytocénoses algales arbustives et arborescentes (Verlaque, 1983) ; il peut ainsi former des clairières ou «jardins» à P. lividus (Nédélec, 1982) où les macroalgues dressées laissent place à des algues calcaires encroûtantes. Quand le broutage est trop intense, les «jardins» se rejoignent et on assiste à la formation de zones de surpâturage. P. lividus présente une alternance de phases de nutrition et de phases de repos alimentaire (Nédélec et al., 1983; Semroud et Kada, 1987). La variabilité du cycle de nutrition dépend en général de la quantité de nourriture disponible dans le milieu, qui elle-même peut être liée à d’autres paramètres naturels tels que l’hydrodynamisme. Les variations du cycle de nutrition peuvent également être corrélées à celle du cycle de reproduction. Des valeurs élevées de l’indice de réplétion (c'est-à-dire de l’indice de remplissage du tube digestif) sont généralement observés chez P. lividus, durant la phase de gamétogenèse (Spirlet et al., 1998; Bayed et al., 2005; Sellem et Guillou, 2007), ce qui laisserait supposer un besoin accru de réserves pour la reproduction. Ces indices généralement chutent lorsque l’indice gonadique
24 est le plus élevé et durant la ponte. D’après Leighton (1968), cette évolution inverse serait due à une diminution de l’espace dans la cavité coelomique lorsque les gonades sont très développées. Mais un stress physiologique et un besoin moins accru de nourriture s’observent également durant la période de ponte (Buckle et al., 1987). En outre, de nombreux auteurs ont montré que le taux relatif de consommation des oursins réguliers diminue avec la taille (Fuji, 1967; Klinger, 1982; Lumingas, 1994). Ceci a été vérifié chez Paracentrotus lividus, par Nédélec (1982) et Semroud (1992). D’après Lawrence (1975) et Lumingas (1994), une des raisons de cette relation inverse pourrait être due à une diminution de la capacité des individus à acquérir de la nourriture ou/et à une diminution de la demande métabolique. Ces adaptations physiologiques pourraient être liées au fait que, plus la taille des individus est importante, plus la croissance est faible; le besoin de nourriture est donc moins important, seuls les besoins pour la reproduction et la maintenance doivent être pourvus (Fernandez, 1996).
2.4.3.2. Reproduction, ponte et développement larvaire Chez Paracentrotus lividus, la pleine maturité des gonades est atteinte au printemps (Allain, 1975; Spirlet et al., 1998), bien que certaines populations sont aussi mature en automne (Crapp et Willis, 1975; Verlaque, 1987; Fernandez, 1996). L’émission des gamètes est déclenchée et synchronisée par des facteurs extérieurs, comme les changements de température ou l’hydrodynamisme (Spirlet et al., 1998; Spirlet, 1999). La fécondation est externe et les œufs se développent en larves nageuses planctoniques (échinopluteus) caractéristiques des échinoides. En Méditerranée, certains auteurs signalent deux pontes, la première au printemps (mars à juin) et la seconde à la fin de l'été-automne (août à octobre) (Fenaux, 1968; Régis, 1979; Semroud, 1993; Fernandez, 1996; Guettaf, 1997). En Atlantique il n'y a en général qu'une seule ponte qui s'étale du printemps à la fin de l'été (Allain, 1975; Byrne, 1990; Bayed et al., 2005). Chez les oursins en général, la taille des gonades et la quantité des gamètes produits sont fortement influencées par la quantité et la qualité de la nourriture (Ebert, 1968; Dix, 1970; Gonor, 1973 abc; Vadas, 1977; Larson et al., 1980; Lawrence et Lane, 1982; Keats et al., 1984; Andrew, 1986; Lawrence, 1987), dont les algues, nourriture souvent préférentielle (Fuji, 1967; Gonor 1972, Régis, 1980; Keats et al., 1984; Frantzis et Grémare 1992). Dans des conditions très favorables, P. lividus peut restaurer rapidement ses gonades, 9 jours seulement après la ponte d’après Fox (1924). Par ailleurs, les plus fortes valeurs d’indice gonadique sont obtenues, en milieu naturel, juste avant la ponte et peuvent atteindre jusqu’à
25 12 % de la masse totale du corps de l’oursin (Kobayashi, 1994). En outre, l’ingestion de nourriture artificielle chez l’oursin, peut augmenter la masse gonadique jusqu’à 25 % de la masse totale chez les individus de petite taille (Fernandez et Pergent, 1998). Ceci confirme l’augmentation des indices avec la disponibilité mais aussi avec la qualité (protéine par ex) des ressources. Certains auteurs signalent que des individus mûrs peuvent être présents toute l'année. La variabilité (de la date de ponte ??) est due à de nombreux facteurs qui peuvent être soit intrinsèques (substances hormonales) (Fenaux, 1980), soit extrinsèques (facteurs du milieu environnant dont la qualité et l’abondance de la nourriture cités précédemment mais aussi la profondeur, des facteurs physicochimiques tels que la température, la photopériode, la périodicité lunaire) (Crapp et Willis, 1975; Régis, 1979; Fenaux, 1980; Byrne, 1990), ainsi que les blooms phytoplanctoniques (Himmelman, 1978; Starr et al., 1990, 1993).
Quarante huit à soixante douze heures après la fécondation apparaissent des larves pélagiques à 4 bras appelées Echinopluteus, d'une taille de 450 à 550 µm, aussi bien en laboratoire (Pressoir, 1959) qu'en milieu naturel (Fenaux, 1968 et 1969). Ce stade (4 bras) est sensible à la qualité du milieu dans lequel se développe la larve mais aussi à la qualité et la quantité de nourriture disponible. Les larves pluteus soumises à de courtes périodes de jeûne ne se développent pas du tout quand elles n'ont jamais été nourries avant ; par contre, lorsque les pluteus ont déjà été nourris, c'est la longueur des larves ainsi que le diamètre des post-larves qui sont affecté par l’alimentation (Fenaux et al., 1988). La durée de la phase larvaire de P. lividus est variable et conditionnée par de nombreux facteurs dont l’apport nutritif et la température (Pavillon, 1977; Fenaux et al., 1992). Pedrotti (1993) l’estime à 23-29 jours à Ville-Franche, Cellario et Fenaux (1987) trouvent des larves métamorphosées entre le seizième et le vingtième jour. De nombreux auteurs s’accordent à souligner que la sensibilité des larves et des juvéniles est bien supérieure à celle des adultes (Conor, 1972). Les stades embryonnaires des invertébrés marins dont font partie les oursins sont plus sensibles aux polluants et aux changements environnementaux tels que l’augmentation de la toxicité des éléments métalliques. Bougis en 1965 a montré que pour une concentration de 0,03 mg/l de cuivre un développement anormal des œufs de Paracentrotus lividus se produisait et rendant les larves non viables. Plusieurs tests et travaux effectués par Kobayashi (1972, 1974, 1975), Pagano et al. (1986, 1989) et Dinnel et al. (1988, 1990) soulignent diverses anomalies de développement à différents stades embryonnaires,
26 provoquées par les polluants. Les anomalies morphologiques qui affectent la larve pluteus de Paracentrotus lividus sont résumées par Klockner et al. (1985) dans la figure 5 ci-dessous
Figure 5: Les différentes anomalies embryonnaires et larvaires chez Paracentrotus lividus (d’après Klockner et al., 1985). (a): développement retardés; (b): développement normal. (c): longueur inégale des baguettes somatiques; (d) baguette antéro latérale tordue; (e): une baguette somatique plus courte; dédoublement d’une baguette somatique; (g): surnombre des baguettes somatiques et (h): chevauchement des baguettes somatiques.
2.4.4. Intérêt économique des oursins
La consommation et la pêche des oursins sont très anciennes (Allain, 1972; Nichols, 1981; Conand et Sloan, 1989). Ainsi, selon Allain (1972), "les oursins sont régulièrement présents dans les tas de débris de cuisine, depuis le début du Néolithique (5000 - 2500 avant J .C.)", de même qu'à l'âge du fer (1000 avant J.C.) (Le Direac'h, 1987). Les techniques de pêches de l'oursin, ont évolué avec le temps. Ainsi, on est passé de la pêche à pied et en plongée libre (apnée), où la récolte se faisait à la main - surtout chez les plaisanciers - (Scattergood, 1961; Sloan, 1984 et 1986; Le Direac'h, 1987), à une pêche qui utilise un équipement plus adapté. A faible profondeur (moins de cinq mètres), le pêcheur sur son embarcation utilisait une "grappe" (perche terminée par un crochet à deux ou trois dents) ainsi qu'une "lunette Calfat" pour récolter l'oursin (Dieuzeide, 1933; Allain, 1972; Mottet, 1976). A une profondeur plus importante, le pêcheur utilisait des engins traînants tels que : "la
27 Radasse" ou le "Faubert", le "Guangui", le "Caouquillet", le "Fer", le "Rateau", qui sont pour la plupart destructeurs et non sélectifs (Allain, 1972, 1975 ; Le Direac'h, 1987; Le Gall, 1987). Aujourd'hui, la technique la plus utilisée est la plongée en scaphandre autonome ou avec système Narguilé (Mottet, 1976; Nichols, 1979, 1981; Sloan, 1986; Le Direac'h, 1987; San Martin, 1987 et 1995) et la pêche est en général réglementée. Paracentrotus lividus, a été exploité en Atlantique Nord-Est, notamment en France et en Irlande, jusqu’à la fin des années soixante dix. La France en est le plus grand consommateur en Europe. C’est également l'espèce exploitée sur tout le pourtour méditerranéen (Le Direac'h et al., 1987; Le Direac'h, 1987) (France, Italie, Espagne, Ex-Yougoslavie, etc). Cette espèce est pêchée en Méditerranée française dans les quartiers maritimes de Port-Vendres, Sète, Martigues, Marseille, Toulon, Nice, Ajaccio et Bastia (Le Direac'h, 1987; Azzolina, 1988). En Atlantique , la surexploitation a entraîné l’épuisement des stocks (Southwards et Southwards, 1975). Fluctuant entre 100 et 500 tonnes/an jusqu’en 1970, la production française a ensuite très nettement diminué en Atlantique puis en Méditerranée où l’oursin serait même en voie de disparition dans certaines zones (Le Direac'h, 1987; Régis, 1987). En 2002, la production française était estimée à 165 tonnes (Rebours, 2005). La consommation étant plus importante que la production, la France a été contrainte dés les années 1970 d’importer de l’oursin frais d’Irlande, d’Espagne et de Norvège ou en conserve du Japon. Par contre, dans d’autres pays méditerranéens l’espèce est peu ou pas exploitée comme en Grèce ou en Afrique du Nord (Le Direac'h, 1987; Guettaf, 1997) En Algérie, l'étude de la pêche dans les eaux côtières au Néolithique et au Moyen-Age a permis de trouver quelques restes de certaines espèces de poissons, et d'oursins. Les quelques indications sur la pêche aux oursins, sont données par Dieuzeide (1933), qui parle d'une pêche rémunératrice et très intense de Paracentrotus lividus dans la région d'Alger, à l'aide de "lunette Calfat" et d'un crochet à trois dents, sans donner d'indications chiffrées. De même, Allain (1972) cite une consommation de Paracentrotus lividus et d'Echinus melo en Algérie. Cette consommation des oursins en Algérie était sans doute liée à la population d'origine européenne, à l'époque de la colonisation. Actuellement l'Agence Nationale pour le Développement de la Pêche (ANDP) ne dispose d'aucune donnée sur la pêche aux oursins. Leur exploitation apparaît donc aujourd'hui comme très faible, touristique, parfois traditionnelle (pour les gens habitant en bord de mer), mais toujours très locale (Le Direac'h et al., 1987, Guettaf, 1997 et observations personnelles). Cependant Semroud (1993), signale des densités moyennes de 25 individus /m2 dans des herbiers à Posidonies, ce qui indique que
28 cette espèce pourrait être une ressource commerciale non négligeable face à la demande française croissante.
2.5 . Choix des critères de bioévaluation
La perturbation d’un milieu a un impact plus ou moins fort sur les populations selon la stratégie d’histoire de vie des espèces (Spromberg et Birge, 2005). Swartz et al. (1986), Chapman et al. (1991) ont mis en évidence des modifications de la structure des populations benthiques, en fonction du niveau de contamination des sédiments, notamment le long de gradients de pollution. Cependant, lors de contaminations modérées, il est souvent très difficile de séparer les effets biologiques liés aux facteurs environnementaux de ceux qui sont dûs aux polluants (Stebbing, 1985; DeWitt et al., 1989; Moriarty, 1990; Cripe et al., 2000). Plus récemment, l’impact des sédiments contaminés sur les populations benthiques a été abordé à partir de changements biologiques et biochimiques, telle que l’évaluation de la bioaccumulation ou l’utilisation de biomarqueur. Ces nouvelles approches sont plus sensibles, plus spécifiques et permettent de mettre en évidence des changements biologiques de façon plus précoce, mais leurs résultats sont encore souvent difficiles à corréler avec les changements écologiques (Luoma et Ho, 1993). Quant aux bioessais; ils permettent d’évaluer les réponses biologiques chez des organismes soumis, aux effets des sédiments contaminés, mais ils ont également des limites. On connaît mal leur signification écologique et l’extrapolation des résultats au milieu naturel n’est pas toujours satisfaisante. Concrètement, devant les objectifs et les limitations de chacun des outils passés en revue (traits de vie des populations, utilisation d’organismes bioaccumulateurs, biomarqueurs et bioessais), l’approche souhaitable, pour évaluer la qualité d’un milieu, est une approche multicritère. La stratégie d’histoire de vie est un ensemble d’informations qui regroupe: - les paramètres biodémographiques de l’espèce dans un milieu donné (durée de vie, nombre de stades de développement, nombre de reproductions, fécondité, etc.); - les relations entre ces paramètres (relation entre durée de vie et âge de première reproduction, relation entre taux de croissance et fécondité, etc.). Le nombre de stades de développement et leur vulnérabilité en termes de probabilité de survie sont des déterminants majeurs de la résistance des populations aux perturbations (Spromberg
29 et Birge, 2005). Chez certains organismes, il existe des périodes ou des stades de développement critiques pendant lesquels la probabilité de survie des organismes est plus faible que pendant les autres stades (Koeman, 1991). Ces stades sont particulièrement vulnérables en cas de pollution. En outre, les modalités de reproduction des organismes, en lien avec leur durée de vie, influencent fortement la réponse des populations aux contaminants (Calow et al., 1997; Indeherberg et al., 1999). Dans cette étude, l’évaluation de la qualité des eaux côtières algéroises utilise l’intégration des différentes approches citées ci-dessus chez l’oursin Paracentrotus lividus. Le choix de cette espèce s’est basé sur i) sa large distribution en Méditerranée et particulièrement sur les côtes algéroises ii) son développement, comme nous l’avons précédemment indiqué, fortement sensible aux produits chimiques et à de nombreux contaminants, iii) son utilisation courante comme indicateur de la toxicité et des impacts environnementaux de nombreux polluants. Dans le milieu marin cette espèce, représente une espèce-clé des écosystèmes à herbier à Posidonie. Nous l’utilisons en tant que bioessais (développement larvaire), qu’espèce clé de l’écosystème (développement larvaire, analyse des traits de vie) et qu’espèce accumulatrice (taux de métaux dans les gonades).
2.6. Choix des stations
Trois stations ont été choisies à proximité de la capitale algérienne : les stations Alger Plage et Tamentfoust sont situées dans la baie d’Alger, dans sa partie Est, soumises à une pollution industrielle chronique (cimenterie, usines chimiques) et à des pollutions pétrolières. La station Sidi Fredj, est située à l’extérieur de la baie d’Alger, dans la région Ouest, dans une zone moins soumise aux rejets anthropiques, la baie de Bou-Ismail (Figure 6). Le choix des stations tient compte de différences de localisation géographique, d'urbanisation du littoral et de conditions hydrodynamiques. Ces stations ont été choisies également pour des raisons pratiques, telles que la facilité d'accès sans avoir recours à une embarcation.
30 Figure 6: Localisation des différentes stations d’étude (*) dans la région d’Alger.
2.6.1 Présentation de la baie d'Alger
La baie d'Alger s'étend sur près de 18 km d'Est en Ouest; elle est limitée à l'Est par le CapMatifou, et à l'Ouest par Raïs Hamidou (ex- Pointe Pescade). Sa profondeur varie de 0 à 100 mètres. La bordure continentale de la région d'Alger a une histoire récente qui se traduit par des déformations plio-quaternaires responsables de la subsidence de la Mitidja, de la surrection des massifs anciens (massif d'Alger et Cap Matifou) et de la formation de l'anticlinal du Sahel d'Alger. Ainsi la baie d'Alger s'est formée par le développement du plateau continental entre les marges étroites du massif d'Alger et du Cap Matifou, ce qui est conforme à la distribution des unités géologiques continentales (Maouche, 1987).
31 Dans la baie d'Alger, les fonds sont variés : à l'Est et à l'Ouest il existe des fonds rocheux, au centre de la vase et du sable coquillier alors que près du rivage à Bordj El Kiffan et El Harrach, on trouve du sable (Bakalem, 1979). Les sédiments terrigènes des fonds meubles, proviennent essentiellement des oueds El Harrach et El Hamiz, composés d'une fraction sableuse avec sablons gris ou noir, leurs teneurs en quartz et en feldspaths est faible (6 %) ; ils sont essentiellement constitués de débris de roches tels que micaschistes et gneiss (Maouche, 1987). La phase organogène de la couverture sédimentaire est représentée par des coquilles, des constructions de type coralligènes et des tests d'organismes benthiques et planctoniques (Maouche, 1987; Bernard, 1953 in Semroud, 1993). C'est au niveau des bordures rocheuses (entre l'embouchure d'El Hamiz et Tamentfoust, Cap Matifou) que se trouvent les teneurs en carbonates biogènes les plus élevées (20 à 50 % de plus que dans le reste de la baie) ; ceci est dû au développement d'algues calcaires, Bryozoaires, Hexacoralliaires, Gastéropodes et Lamellibranches. A Alger, comme dans tout le Nord de l'Algérie, le climat se caractérise par la sécheresse et la chaleur durant l'été et par des pluies hivernales (novembre à mars). Les précipitations sur la région d'Alger varient de 600 à 1000 mm/an (750 mm en moyenne) et tombent en 80 jours en moyenne (Maouche, 1987; Samson-Kechacha, 1981) ; le régime des oueds est affecté par l'irrégularité des précipitations : un long étiage de six mois, et des crues d'hiver et de printemps soudaines et fortes. A cette irrégularité annuelle, s'ajoute une irrégularité interannuelle : les années humides peuvent être deux fois plus arrosées que les années sèches (Maouche, 1987).
2.6.1.1. Caractéristiques hydrologiques La côte Algérienne est caractérisée par deux couches d’eaux superposées, l’eau Atlantique modifiée et l’eau Méditerranéenne. En effet, l’eau Atlantique pénètre dans la mer d’Alboran où ses caractéristiques initiales commencent à s’altérer, donnant ainsi naissance à l’eau atlantique modifiée (Benzohra, 1993). Ce même auteur signale cette eau dans le bassin Algérien où elle se reconnaît dans une couche superficielle de 150 m d’épaisseur, avec une température de 15 à 23°C en surface et de 13,5 à 14°C en profondeur et de salinités allant de 36,5 à 38 ‰. Le long des côtes algériennes, l’eau Atlantique modifiée décrit un écoulement plus ou moins stable avant de se diviser en deux branches. Dans le bassin algérien, l’eau atlantique modifiée pénétrerait (Millot, 1987; Benzohra, 1993) sous forme d’une veine de courant étroite qui donne naissance à des méandres et tourbillons côtier associés à des upwellings. Ces derniers
32 favoriseraient une forte productivité biologique et par conséquent, une augmentation des capacités trophiques du milieu. Dans la région d'Alger, la température de l'eau de surface est comprise entre 14 et 15° C en hiver et entre 23 et 28° C en été (Lalami-Taleb, 1971; Samson-Kechacha, 1981; Seridi, 1990). La salinité de l'eau superficielle dépasse rarement 37,5 ‰ sur les côtes nord-africaines (Lalami-Taleb, 1971). Le maximum de salinité (36,8 ‰), atteint en septembre, survient après la sécheresse estivale. Samson-Kechacha, (1981) et Samson-Kechacha et al., (1992) confirment ces résultats : la salinité de la région Est de la baie d'Alger varie entre 35,9 ‰ et 36,8 ‰ pendant l'année, alors qu'au niveau d'une station qui se trouve hors de la baie, à Aïn- Chorb (près d'El Marsa), les salinités sont assez stables toute l'année et varient entre 36,5 ‰ et 36,8 ‰. Dans la région Est de la baie d'Alger, Samson-Kechacha (1981) signale une oxygénation souvent déficiente pendant le semestre estival (mai à octobre) et une teneur en oxygène proche de la saturation au semestre hivernal (novembre à avril). D'une manière générale, les eaux de la baie d'Alger sont moins oxygénées que celles se trouvant hors de la baie (Samson-Kechacha et al., 1992); ainsi, le taux d'oxygène dissout à
Tamentfoust varie entre 4,5 et 6,0 ml 02/1, alors qu'à Aïn-Chorb (à l'extérieur de la baie) ce taux varie entre 5,5 et 7,5 ml 02/1.
2.6.1.2. Caractéristiques hydrodynamiques Le régime et la vitesse des vents selon Lalami-Taleb (1971), Maouche (1987) et Ferrag et Haddad (1993), dans la région d'Alger, présentent les caractéristiques suivantes: Les vents les plus fréquents sont de secteur Est et Nord-Est, avec près de 50 % des observations, et sont mieux marqués en été (juin à octobre), avec une vitesse se répartissant en général entre 2 et 60 km/h. Les vents d'Ouest et Nord-Ouest sont bien représentés, avec plus de 20 à 40 % des observations, et une vitesse de 10 à 20 km/h. Ils soufflent principalement en hiver (de novembre à mai). Les vents de secteur Sud et Sud-Est, sont peu représentés, avec moins de 10 % des observations et une vitesse de 10 à 20 km/h. Dans la région d'Alger, comme dans tout le reste de la marge algérienne (Leclaire, 1972; Braïk, 1989), les houles ont un régime saisonnier. Les houles hivernales sont de direction Ouest, Nord-Ouest, dont 42 % ont une amplitude supérieure à 1 m. En été, l'agitation est
33 moins importante et les houles les plus fréquentes sont de secteur Nord et Nord-Est, dont seulement 6 % ont une amplitude supérieure à 1 m. En l'absence de courants de marée dans la région d'Alger, les courants induits par la houle au large ou à la côte sont, avec le courant atlantique (ou le contre-courant), responsables de la majorité des phénomènes dynamiques et hydrosédimentaires et par conséquent de la distribution des peuplements benthiques. Ainsi, dans le cas de petites houles de moyenne amplitude, les courants ne sont notables que dans la zone de déferlement et n'affectent donc que le triage des sables et graviers de la frange infralittorale. Mais pour les grandes amplitudes, Aït Kaci (1987 in Maouche, 1987) a établi un plan de vagues en baie d'Alger comme suit Les houles d'hiver atteignent de manière frontale le secteur de Beni Mered à l'Est de l'embouchure de l'oued El Hamiz. Elles induisent de part et d'autres de cette zone deux courants de dérive divergents : l'un vers Alger, l'autre vers Tamentfoust. Par contre, les houles d'été atteignent le cap Matifou sur son versant Est, ce qui fait qu'à l'intérieur de la baie le secteur Tamentfoust-Bordj El-Kiffan est placé à l'abri du cap et n'est donc pas affecté. En revanche, la région qui se trouve à l'Est du cap reçoit le courant induit par cette houle de manière frontale.
2.6.1.3. Alger-plage Ce site a une profondeur allant 1-3 m. On trouve des blocs de taille moyenne, des cailloux avec algues photophiles et quelques touffes d'herbier dégradé à Posidonia oceanica, parfois du sable propre ou vaseux. Petit (1972) décrit la zone d’Alger Plage près de la côte à 2-3 m de profondeur, comme étant caractérisée par une végétation abondante, mêlée à des roches de taille moyenne, qui sont taraudées par les dattes de mer Lithophaga lithophaga avec de nombreuses cardites Cardita aculeata incrustées dessus. Du point de vue faunistique, il cite comme espèces caracteristiques de cette zone Cardita trapezia, Arbacia barbata, Paracentrotus lividus, Lithophaga lithophaga, Cardita aculeata et Venus verrucosa. Du point de vue floristique, il cite Posidonia oceanica, Peyssonnelia squamaria, Padina pavonica, Halopteris scoparia, et des algues calcaires encroûtantes (Lithophyllum incrustans). Les oursins sont présents sur un fonds rocheux avec algues photophiles. Outre la pollution industrielle, cette zone est soumise à de nombreux rejets d’oueds et d’émissaires domestiques non traités.
34 2.6.1.4. Tamentfoust Cette station est localisée sur le flanc est de la baie d’Alger. Elle est située dans une zone semi-fermée, de mode calme, bien protégée des vents dominants. Elle borde un village de quelques milliers d’habitants dont la population augmente en période estivale. Lors de nos prélèvements, nous avons rencontré les oursins Paracentrotus lividus, Sphaerechinus granularis et Arabacia lixula, ainsi que l’ophiure Ophioderma longicauda. Nous avons constaté l’absence de Sphaerechinus granularis à cette profondeur, depuis 2000 à ce jour. Les oursins sont présents sur un fonds rocheux avec algues photophiles. Cette zone est proche d’un émissaire de rejets domestiques non traités.
2.6.2. Présentation de la région de Sidi Fredj
Les affleurements de la presqu’île de Sidi Fredj sont les prolongements d’un important ensemble cristallin de la grande Kabylie, auquel se rattache le massif granitique de Thénia (Leclaire, 1972). L’analyse des données de la houle, réalisée par le laboratoire hydrologique de France (L.C.H.F, 1974) pour la période allant de 1963 à 1970 dans la région de Sidi Fredj, montrent qu’on ne peut considérer que deux périodes: la première période hivernale, avec au large prédominance des houles d’Ouest à Nord-Ouest; et une deuxième période estivale, avec prédominance des houles de Nord-Est à Est, au large.
2.6.2.1. La station de prélèvement à Sidi Fredj La station est située en face d’un centre de Thalassothérapie, qui se trouve sur un plateau rocheux de la presqu'île de Sidi Fredj à 25 Km à l'ouest d'Alger et à l’Est de la baie de Bou-Ismail. Elle est située dans une zone semi-fermée, bien protégée des vents dominants de secteur Est et, Nord-Est. Le substrat est rocheux avec quelques bandes sableuses et composé de mélanges de blocs de différentes dimensions. Cette zone est occupée par un herbier de Posidonia oceanica relativement homogène, qui est entrecoupé par des inter-mattes et est également caractérisée par la présence d’une pelouse à Cymodocea nodosa. Par ailleurs, Sidi Fredj est une station qui comprend plusieurs complexes touristiques et un centre de thalassothérapie marqués par une importante activité en période estivale.
35 III MATERIEL ET METHODES
3.1. Analyse des métaux dans les gonades et le sédiment
3.1.1. Prélèvements Les prélèvements ont été effectués en zone intertidale, en scaphandre autonome, au niveau des trois stations choisies (Alger Plage, Tamentfoust et Sidi Fredj). Une quarantaine d’oursins de P. lividus, a été prélevée, de taille allant de 45 à 65 mm de diamètre, en mars 2002. Ce mois correspond à la période de la pleine maturité des gonades (Semroud et Kada, 1987; Guettaf et al., 2000), avant la ponte principale qui peut éliminer une partie de la concentration en métal dans la gonade (Warnau et al., 1998). Simultanément au prélèvement d’oursin, le sédiment superficiel est prélevé par carottage et conservé dans des flacons, de 5 cm de diamètre, en polyéthylène hermétiquement scellé. Les échantillons sont transportés dans une glacière (à 4°C) et sont traités immédiatement à l’arrivée au laboratoire.
3.1.2. Traitement au laboratoire Une fois au laboratoire, les oursins sont mesurés et disséqués avec des instruments inoxydables pour éviter toute forme de contamination. Le sexe est déterminé et les gonades sont séchées à 60°C durant 48h dans une étuve et conservées séparément dans des flacons en polyéthylène. Les sédiments superficiels des différentes stations sont séchés immédiatement à 60°C durant 48h dans une étuve et conservés dans des flacons en polyéthylène.
3.1.3. Méthode d’analyse des métaux lourds
Les concentrations en zinc (Zn), plomb (Pb), cadmium (Cd), cuivre (Cu) et fer (Fe) dans les gonades et dans le sédiment ont été mesurées selon la méthode décrite par Warnau et al. (1998). Les métaux fer (Fe) et zinc (Zn), sont dosés par Spectrométrie d’Absorption Atomique (SAA) de flamme avec un appareil Varian GTA100 SpectrAA640Z. Les métaux plomb (Pb), cadmium (Cd) et cuivre (Cu) sont analysés par Spectrométrie d’Absorption Atomique électrothermique avec un spectromètre de GBC906AA. La qualité des dosages est validée en réalisant des blancs d’extraction, qui subissent les mêmes traitements que les échantillons, et en vérifiant la teneur métallique de plusieurs échantillons (sédiments, tissus de moule), étalons de référence (tissus Mytilus edulis, nr 278R de BCR du bureau de la
36 communauté de la référence, Commission de l’union européenne, Bruxelles, Belgique). Les limites de detection pour le Zn, le Pb, le Cd, le Cu et le Fe sont respectivement 0,002; 0,014; 0,01; 0,002 et 0,004µg. Les gonades de 10 mâles et de 10 femelles d’oursins provenant de chaque station ont été analysées. Pour le sédiment, au niveau de chaque échantillon 3 à 6 répliquats de la fraction totale et 0 à 3 répliquats de la fraction inférieure à 63 µm ont été analysés.
3.2. Tests biologiques
L’oursin est utilisé comme bioindicateur de la qualité du milieu selon deux approches complémentaires en tant que bioessais et en analysant la qualité du développement embryonnaire d’échantillons des populations naturelles.
3.2.1. Ponte (libération des gamètes) La méthode est inspirée de Guillou et Quiniou (2000). La ponte (libération des gamètes) est induite par injection de 0,5 ml d’une solution de KCL à 0,5 M à travers la membrane péristomiale. Les oursins mâles et femelles émettent leurs produits sexuels, quelques minutes après l’injection de KCL. Les gamètes femelles (émission de produits sexuels sous forme d’amas granuleux orange) sont placés au-dessus d’un erlen de 100 ml en verre contenant de l’eau de mer filtrée (EMF) ; les pores génitaux se trouvent en contact avec la surface de l’eau, de manière à ce que les oeufs s’écoulent et décantent peu à peu sur le fond. Après une ponte intense de 30 mn, les oeufs sont tamisés sur une soie 200 μm pour éliminer les débris, sont recueillis dans une éprouvette dont le volume est ajusté à 50 ml à l’aide de l’eau de mer filtrée (EMF) puis homogénéisés à l’aide d’un agitateur en Plexiglas (disque circulaire perforé, monté sur un axe). Ils sont mis à décanter 10 mn ; puis les 10 premiers ml de la solution d’oeufs sont éliminés et remplacés par de l’EMF; cette opération est renouvelée une seconde fois. Ceci permet d’éliminer les oeufs les moins denses, de moins bonne qualité. Les oeufs sont enfin dénombrés. Pour chaque femelle, le nombre d’ovocytes dans un volume de 20 μl est compté afin de connaître le volume à prélever de façon à avoir 1500 à 2000 ovocytes dans le pot de fécondation Les gamètes mâles (produits sexuels blanchâtres émis au niveau des pores génitaux) sont tamisés à travers une soie de 60 μm et récupérés «à sec», c’est à dire sans adjonction d’EMF, à l’aide d’une pipette automatique. Ils sont conservés dans un tube en verre placé dans la glace fondante. Les gamètes gardent ainsi leur pouvoir fécondant pendant quelques heures.
37 Le sperme de plusieurs mâles peut être mélangé après avoir vérifié la mobilité des gamètes. Une goutte de chaque échantillon est diluée dans 30ml d’eau de mer filtrée (EMF) et homogénéisée.
3.2.2. Test d’embryotoxicité
La qualité du développement larvaire des oursins est analysée dans le but d’évaluer la toxicité des sédiments provenant des trois stations étudiées. Parmi, les sédiments prélevés en 2002 (analyse des métaux), une partie a été conservée dans des pots hermétiquement scellés pour les tests d’embryotoxicité en mai 2003, au laboratoire de biologie marine de Mons- Hainaut. Deux espèces d’oursins de référence Psammechinus miliaris et Paracentrotus lividus ont été utilisées pour ces tests d’embryotoxicité. L'eau de mer de contrôle utilisée pour ces essais a été recueillie au niveau de la station marine de Luc-sur-Mer (Normandie, France), site de référence du laboratoire de biologie marine de l'U.L.B. (c.-à-d., Université libre de Bruxelles) où l'analyse des métaux a été réalisée. L'eau de mer a été prélevée et mise à décanter durant 48 h, filtrée à travers une membrane de 22 µm et maintenue à 20° ± 1°C (c-à-d., eau de mer filtrée (EMF) salinité: 33 ‰). Les oursins de référence Psammechinus miliaris et Paracentrotus lividus ont été récoltés en zone intertidale, dans des cuvettes rocheuses de Morgat (baie de Douarnenez, Bretagne, salinité : 34 ‰ en mai 2003). Ils ont été transférés dans le système de culture du laboratoire marin de l'U.M.H. (c-à-d Université de Mons-Hainaut, Belgique). Le sédiment de référence a été prélevé à Wimereux (Nord-Pas-De-Calais, France). Les bioessais sont effectués d’après la méthode décrite par Coteur et al (2003). Une fois les suspensions de gamètes obtenues (chapitre III & 3.2.2), les œufs de 3 femelles et le sperme de 3 mâles sont récupérés en EMF et leur qualité (c-à-d., la forme des oeufs et la mobilité du sperme) est vérifiée sous le photomicroscope inverse (TO41 d'Olympe). Les oeufs de chaque femelle sont fertilisés par le sperme poolé des 3 mâles, dans des pots contenant 30ml d’eau de mer filtrée, en prenant soin de bien marquer les pots correspondant à chaque femelle. Dans ces pots 1500 à 2000 ovocytes (volume nécessaire) et 250 μl de sperme sont homogénéisés. Après une heure de contact, la qualité et le succès des fécondations sont vérifiés sous photomicroscope. L’absence de polyspermie et la présence de la membrane de fécondation
38 sont vérifiées. Le taux de fécondation est réalisé en vérifiant sous microscope inverse la présence d’une membrane de fécondation sur un ensemble de 100 ovocytes Le développement embryonnaire est réalisé dans des plaques de six-puits (faucon, réf. 35- 3046). Une plaque est consacrée à chaque sédiment provenant des stations étudiées, (c-à-d., Alger Plage, Tamenfoust, Sidi-Fredj et Wimereux). Les puits de chaque plaque sont remplis de 0,1 g de sédiment sec et 10 ml d’EMF avant l'essai biologique. Puis, des séries de 250-300 embryons, appartenant à chaque femelle fécondée, sont transférées dans chaque puit. Après 72 h à 14° ± 1°C, les larves sont fixées en ajoutant 1 ml de formol (solution commerciale, 35%) dans chacun des puits. Les plaques sont ensuite stockées à 4°C. Le nombre de pluteus appartenant aux différents stades de développement embryonnaire est ensuite comptabilisé, au niveau de chaque puit, sur un total de 100 larves. Les stades de développement embryonnaire sont distingués et dénombrés sous photomicroscope inverse selon les critères morphologiques adaptés de Warnau et Pagano (1994). Ces stades correspondent aux 4 catégories suivantes: - Pluteus normal (N), - Pluteus retardé (présentant un développement retardé) (R), - Pluteus anormal avec malformations squelettiques et/ou anomalies d'intestin (pathologique P1), - Embryons dont le développement s’est terminé à l'étape de blastula ou de gastrula (pathologique P2). Les pourcentages de chaque stade sont ensuite calculés. Les différences sont testées par une ANOVA à un facteur (site, P < 0.05), suivi d’un test de Bonferroni avec (P < 0,05). La validité de ces tests est vérifiée en comparant les sites algériens à deux sites contrôles: le sédiment de Wimereux (Nord–Pas-de-Calais, France) et l’eau de mer de la station de Luc sur Mer (Normandie, France). Les pourcentages de larves (normales et viables) des différentes stations sont comparés respectivement à celles du contrôle (eau de mer de la station de Luc sur Mer) par le test de Dunnett.
3.2.3. Test de la qualité du développement embryonnaire des populations naturelles de P. lividus
Les tests ont été réalisés sur les populations naturelles de P. lividus vivant dans les trois stations (Alger Plage, Tamentfoust et Sidi Fredj) en 2005 et en 2006. Des individus mûrs
39 au printemps ont été prélevés et fécondés le même jour. La ponte est obtenue selon la méthode décrite ci- dessus (chapitre III & 3.2.2). Une fois la fécondation vérifiée au microscope, 250 à 300 œufs fécondés sont placés dans chacun des puits de 3ml de chaque plaque. Les œufs fécondés sont ensuite mis à incuber 72 h à 14 ± 1°C. A l’issue de cette incubation, les larves obtenues sont fixées par adjonction de formol (30 µl de formol (solution commerciale, 35 %) dans chacun des puits). Au niveau de chaque puit, le nombre de pluteus appartenant aux différents stades de développement embryonnaire décrits ci-dessus est comptabilisé sur un total de 100 larves Les pourcentages de chaque stade sont ensuite calculés. Les différences sont testées par une ANOVA à un facteur, (site, P < 0.05) et à deux facteurs (site et année, P < 0.05). En 2005, nous avons procédé comme suit au niveau de chaque station : les œufs poolés de trois femelles ont été fécondés par le sperme poolé de 3 mâles. Trois plaques de six-puits ont donc été utilisées correspondant aux fécondations de P. lividus provenant respectivement d’Alger Plage, Tamentfoust et Sidi Fredj. Au vu des résultats obtenus en 2005, l’analyse a été approfondie en 2006 en fécondant les œufs de 5 femelles individuellement par le sperme poolé de 3 mâles et en soumettant les œufs d’Alger Plage, de Sidi Fredj et de Tamentfoust à l’eau de leur propre station, les œufs d’Alger Plage à l’eau de Sidi Fredj et les œufs de Sidi Fredj à l’eau d’Alger Plage (Tableau 1).
Tableau 1: les différentes expérimentations réalisées avec l’oursin P. lividus, au printemps 2006.
Fécondations réalisées Origine des oursins Origine de l’eau de mer Tamentfoust Tamentfoust Les œufs de 5 Alger Plage Alger Plage femelles ont été fécondés Sidi Fredj Sidi Fredj individuellement par le sperme poolé de 3 Alger Plage Sidi Fredj mâles Sidi Fredj Alger Plage
Au total 10 plaques de six puits ont été consacrées aux oursins d’Alger Plage et à ceux de Sidi Fredj et 5 plaques à ceux de Tamentfoust.
40 3.3. Suivi de la reproduction
3.3.1. Suivi du développement gonadique
Selon Calow (1979), la méthode la plus satisfaisante pour estimer le coût reproductif est le calcul de la proportion d’énergie investie dans la reproduction par rapport à l’énergie absorbée. La partition des ressources dans les différents compartiments d’un organisme se mesure en unité d’énergie, en longueur, volume ou poids. Dans cette étude, la quantification de la reproduction est basée sur le calcul de l’indice gonadique, c'est-à-dire du rapport du poids de la gonade à celui du corps. L’indice couramment utilisé est la masse des gonades sur celle du corps (Nichols et al., 1985; Lasker et al., 1954; Keats et al., 1984 et Lumingas, 1994). Dans le cas présent, nous avons jugé plus aisé de remplacer le poids du corps par le diamètre au cube, paramètre testé chez les oursins par Nédélec (1983) et utilisé par Régis (1979) et Semroud et Kada (1987). Le choix de cet indice gonadique évite l’imprécision liée à l’utilisation du poids humide (Régis, 1979; Delmas, 1992), ou à une éventuelle perte de piquants lors de l’utilisation du poids sec. Déjà utilisé en Algérie par Semroud et Kada (1987) et Guettaf (1997), il y facilite les comparaisons. Le suivi temporel des indices gonadiques a été réalisé pour l’ensemble des échantillons prélevés, par sexe et par classe de taille entre [45 à 65 mm] de diamètre. Les valeurs ont été comparées mensuellement, par sexe et par classe de taille en utilisant l’ANOVA ou le test (t) de Student. Une trentaine d’oursins ont été ramenés mensuellement, au laboratoire et disséqués; le contenu digestif et les gonades sont prélevés séparément et sont soigneusement déposés sur des carrés de papier aluminium, préalablement marqués et pesés à l’aide d’une balance de précision au 1/10e de mg près (Metler 472). Après séchage à l’étuve, à une température de 70°C pendant 24 à 48 heures jusqu’à obtention d’un poids constant, l’ensemble des gonades et des contenus digestifs est pesé au 1/10e de mg près. Le sexe est déterminé par la couleur des gonades et leur laitance. Les mâles possèdent des gonades de couleur jaune si elles sont mures et émettent un liquide blanchâtre, ou brune s’il y a eu émission de leur contenu. Les femelles, par contre, présentent des gonades de couleur orangée et elles émettent un liquide orangé.
41 3.3.2. Suivi de la maturation
Le développement gonadique qui tient compte à la fois du développement des gamètes et du tissu de réserves ne traduit pas nécessairement l’évolution de la gamétogenèse (Gonor, 1973a). Le passage des réserves vers les gamètes ne fait augmenter que faiblement l'indice gonadique; c'est l'accumulation des "phagocytes nutritifs" (trophocytes), cellules chargées de réserves, qui est responsable de l'augmentation de l'indice gonadique et non l'accumulation des gamètes eux mêmes (Régis, 1978). L’étude de la maturation, a été abordée en utilisant deux méthodes complémentaires: l’observation des variations mensuelles du pourcentage de maturité, et l’examen des coupes histologiques des gonades. Les stades de développement ont été différenciés macroscopiquement et microscopiquement en adaptant l’échelle de Fuji (1960), établie pour Strongylocentus nudus et S. intermedius, à l’espèce Paracentrotus lividus (Tableau 2).
3.3.2.1. Prélèvement et traitement L’étude histologique a été effectuée seulement chez les individus adultes, (individus matures) à partir de la taille 45 cm. Dix individus dont 5 femelles et 5 mâles ont été examinés mensuellement de janvier 2004 à Décembre 2005. Au laboratoire, le diamètre sans piquants des oursins est mesuré. Puis, ils sont disséqués et les cinq gonades retirées et immergées dans un liquide fixateur. Les méthodes utilisées pour l’analyse microscopique des gonades sont les méthodes d'histologie classiques, en utilisant les colorations topographiques et histochimiques. Nous avons utilisé deux types de fixateurs: le liquide Bouin -eau de mer et le liquide de Ciaccio" (Annexes : fiche technique n°1). Ces fixateurs préparent bien les tissus aux méthodes de colorations de topographie et d'histochimie microscopique. Les gonades fixées sont ensuite soumises à une série de traitements, dont le but est de préparer l’inclusion à la paraffine non miscible à l'eau des différents tissus de ces pièces. Cette étape comporte trois phases: la déshydratation, l'imprégnation des pièces par la paraffine et l'inclusion proprement dite ou coulage du bloc. La déshydratation se fait dans des bains d'alcool de titre croissant. Par la suite, l'éthanol n'étant pas miscible dans la paraffine, il est remplacé par un solvant: le toluène, liquide intermédiaire (Annexes : fiche technique n°2). Puis les gonades sont imprégnées à chaud dans la paraffine liquide.
42 Tableau 2: Les différents stades de maturité sexuel proposée par Fuji (1960) Stade qui n’existe que chez les très jeunes individus dont les Stade 0 gonades sont formées d’un tissu où la différence sexuelle n’est pas visible même après un examen microscopique, ce stade n’a pas été observé. Observé chez les oursins qui ont déjà subi des maturations Stade 1 sexuelles. Les gonades sont petites, de couleur rouge –brun. (post-ponte) Chez les femelles: les ovogonies sont pariétales. Il existe parfois quelques ovocytes déjà différenciés, tout le reste de la gonade est envahi par un tissu nutritif riche en inclusions Chez les mâles: les spermatogonies pariétales forment des îlots et dans le tissu nutritif qui remplit la glande, on observe encore quelques spermatozoïdes en voie de phagocytose. Chez les femelles: les ovocytes sont plus nombreux et Stade 2 commencent leur phase de croissance. Ceux qui sont près de la (croissance) paroi s’allongent vers le centre de la gonade. Le tissu nutritif est encore bien développé. A la fin de ce stade, quelques ovocytes ont migré jusqu’au centre de la gonade, ils sont de forme elliptique ou arrondie. Le tissu nutritif est moins dense et des vides apparaissent. Chez les mâles: les spermatides différenciés forment des feuilles qui, en coupe, ont l’aspect de colonnettes pénétrant dans le tissu nutritif. Chez les femelles: les ovocytes ont accumulé des substances de Stade 3 réserves et déjà quelques uns ont subi la mitose réductionnelle. (pré-maturation) Chez les mâles: la spermatogenèse est active. Au bout des colonnettes se détachent les premiers spermatozoïdes. Les gonades, dès ce stade, se différencient par leur couleur. Chez les mâles: les glandes génitales sont jaunes. Chez les femelles: elles sont orange. Les gonades femelles sont remplies d’ovules, on observe encore Stade 4 des ovogonies pariétales. Les gonades mâles sont emplies de (maturation) spermatozoïdes, mais sur les bords de la glande on observe une couche où la spermatogenèse est encore active. Les gonades sont petites, de couleur rouge sombre. Stade 5 Chez les femelles: le centre, peu après la ponte, montre encore (ponte) quelques ovules, mais le tissu phagocytaire nutritif est plus développé et tend à remplir la gonade. Les ovocytes résiduels ont tous été phagocytés. Chez les mâles: la quantité de spermatozoïdes résiduels, au début assez importante, diminue rapidement par phagocytose.
43 Cette imprégnation se fait en plaçant les gonades dans deux bains successifs de paraffine d'une heure chacun. L'inclusion à la paraffine a pour objet de conférer à l'ensemble (la gonade et la paraffine), une consistance homogène avec une bonne adhérence. La mise en bloc se fait dans des moules spéciaux, (barres de LEUCKART), qu'on remplit de paraffine liquide, pure et filtrée. La pièce considérée (la gonade) est orientée selon le plan de coupe désiré, tout en éliminant les bulles d'air pouvant se former. Après refroidissement de la paraffine, nous obtenons un bloc où la pièce fait partie intégrante du milieu d'inclusion. Avant d'être coupé, le bloc est taillé, de façon à obtenir deux côtés parallèles. Le bloc est alors fixé à chaud sur un porte-bloc d’un microtome du type Minot, du modèle "American optical" et les pièces incluses sont débitées en coupes de 7 µm d'épaisseur sous forme d'un ruban. L'étalement et le collage des coupes se font à l'aide d'eau gélatinée à 4 %, sur des lames de verre. Celles-ci sont ensuite entreposées sur une plaque à rainures et mises à l'étuve à 45°C pour leur séchage pendant environ 12 heures. Le déparaffinage est une opération qui consiste à éliminer le milieu d'inclusion, cette opération précède la coloration et permet de réhydrater les tissus. Les lames sèches sont déposées sur une plaque chauffante, afin que la paraffine atteigne sa température de fusion. Celle-ci est ensuite éliminée par un traitement au toluène qui est lui-même remplacé progressivement par de l'alcool éthylique de degré décroissant ; les coupes se réhydratent progressivement (Annexes: fiche technique n°3). Les techniques de coloration doivent permettre d'obtenir facilement des préparations claires, dont la réalisation conditionne l'interprétation et le résultat final du travail de recherche (Martoja et Martoja., 1967). Les colorations topographiques (Mann-Dominici, Azan de Heindenhein) sont utilisées. Elles permettent d’étudier la morphologie et l'anatomie microscopique des tissus et de reconnaître immédiatement les structures au niveau de la coupe (Annexes : fiche technique n°4). La coloration histochimique, basée sur la réaction acide périodique SCHIFF (A.P.S.), est utilisée pour la détection des polysaccharides comme le glycogène. L'acide périodique attaque le groupement alpha- glycol par l'oxydation en le transformant en dialdéhydes. Ces aldéhydes sont mis en évidence par la coloration rouge qu'ils donnent avec le réactif de SCHIFF. I1 colore aussi en rouge les alfa-cétols des lipides. Certains aminoacides sont aussi oxydés à l'aide de l'acide périodique SCHIFF (A.P.S.). Certaines protéines pourraient être mises en évidence par cette réaction. (Annexes: fiche technique n°5).
44 3.4. Suivi de l’activité trophique
Comme nous l’avons précédemment signalé, l’activité trophique de l’oursin est conditionnée par de nombreux facteurs dont la quantité et la qualité de la nourriture disponible, mais aussi par l’état physiologique de l’animal, (stade de maturité, stress, etc..). La qualité générale de l’environnement (facteurs abiotiques, pollution etc…), peut également influer. L’activité trophique peut être déterminée par les fluctuations du poids moyen des contenus digestifs (Nédélec, 1983). L’indice généralement utilisé est l’indice de réplétion qui correspond au poids du contenu digestif sur celui de l’animal (Lawrence et al., 1982; Régis, 1978). Comme pour l’indice gonadique, nous avons remplacé par commodité, dans cette étude, le poids total par le diamètre au cube (Nédélec, 1983). Les oursins utilisés pour le suivi de l’indice de réplétion sont les mêmes échantillons que ceux utilisés pour l’indice gonadique. Leurs protocoles de traitement et de suivi ont été décrits au (paragraphe 3.3.1). L’analyse simultanée de ces deux paramètres, doit nous permettre d’analyser l’influence dans le temps du milieu sur les deux fonctions, reproduction et alimentation, ainsi que leur éventuelle influence réciproque.
3.5. Suivi de la croissance
3.5.1. Suivi de la structure des populations
3.5.1.1. Méthode d’échantillonnage Pour évaluer la densité des populations, nous avons adopté en 2004 la méthode des quadrats utilisée pour P. lividus par de nombreux chercheur tels que Harmelin et al, 1981; Azzolina, 1988; Le Direac’H, 1987; Semroud, 1993; San–Martin, 1995). A l’aide d’un cadre métallique d’1 m2 jeté au hasard, le suivi mensuel in situ de la structure des populations a été réalisé, sur une surface de 6 m2. Au niveau de chaque site, les oursins ont été recherchés soigneusement entre les feuilles d’herbier à Posidonia oceanica (particulièrement à Sidi Fredj) et sous les blocs et les pierres. Tous les oursins présents dans les quadrats ont été dénombrés, mesurés au millimètre prés ; le diamètre horizontal du test sans les piquants a été défini comme taille des oursins (Ds). Les mesures sont regroupées en histogramme d’intervalle de classe de 5 mm.
45 3.5.1.2. Dispersion et répartition spatiale L’analyse de la dispersion spatiale de P. lividus et son évolution temporelle doivent permettre d’appréhender le comportement social de l’espèce et sa réponse à l’environnement. La méthode statistique utilisée pour connaître le mode de distribution spatiale de P. lividus consiste à comparer chacune des distributions observées à une distribution de Poisson afin de déterminer si la répartition se fait ou non au hasard, à un niveau de probabilité donné. Une approximation a été obtenue en calculant l’indice de dispersion (ID), qui selon Elliott et Decamps (1973) et Elliott (1977) s’écrit:
ID = S2 /m où S2 = variance; m = moyenne arithmétique du dénombrement (individus/m2)
La distribution des individus tend à se faire au hasard lorsque ID est proche de 1; elle est régulière quand ID tend vers 0 et agrégative quand ID est supérieur à 1.
3.5.2. Estimateurs de la croissance
L’étude de la croissance est un paramètre fondamental pour toute approche structurale de la dynamique des populations d’une espèce. L’âge des échinoides pour une taille donnée et leur vitesse de croissance ont été déterminés selon diverses méthodes: - l’analyse de la distribution des fréquences de tailles (Crapp et Willis, 1975; Keats et al., 1985; Ebert et al., 1993, 1999 et Smith et al., 1998). Elle permet de suivre l’évolution des cohortes qui représentent des ensembles d’animaux nés la même année (Laurec et Le Guen, 1981) au sein de la population. - l’étude des stries d’accroissement dans certaines plaques du test (Jensen, 1969b; Pearse et Pearse, 1975; Allain, 1978; Régis 1978; Sime, 1981; Azzolina, 1988; Gage, 1991, 1992; Lumingas et Guillou, 1994; Turon et al., 1995; Soualili et al., 1999 ; Sellem et al., 2000) - la mesure de la croissance in situ (Régis, 1978; Azzolina, 1988; Delmas, 1992) - la mesure de la croissance in vitro (Fuji, 1967; Régis, 1978; Cellario et Fenaux, 1987; Fenaux et al., 1992; Grosjean, 2001).
46 La croissance linéaire ou pondérale est exprimée en dynamique des populations sous forme de modèle mathématique à partir de la relation liant la taille ou le poids à l’âge. La détermination de la clé âge taille peut être obtenue de manière directe, par lecture des stries d’accroissement du test, ou par analyse des méthodes indirectes statistiques. Les méthodes directes font appel à l’analyse des stries d’accroissement, utilisée couramment en biologie des pêches, pour établir rapidement un modèle de croissance pour l’espèce considérée. En ce qui concerne les oursins, les plaques coronales génitales et interambulacraires peuvent être utilisées à cet effet (Moore, 1935; Jensen, 1969a). Les zones d’accroissement sont formées de façon saisonnière, les zones opaques résultant d’une croissance relativement rapide des plaques, les zones translucides résultant d’une croissance plus lente (Jensen, 1969a; Dix, 1972; Pearse et Pearse, 1975; Taki, 1978). Une valeur annuelle ne peut être attribuée aux stries observées qu’après leur validation soit par des méthodes directes de marquage, soit par une approche indirecte du suivi de la progression de modes d’individus dont le nombre de stries est connu, méthode que nous envisageons dans cette étude. Les méthodes indirectes font appel à une estimation statistique de l’âge à partir des distributions de fréquences de tailles dans une population. La méthode la plus couramment utilisée est celle de Petersen (1892). Celle-ci a par la suite été améliorée par différentes techniques (Harding, 1949; Battacharya, 1967; Gheno et Leguen, 1968).
3.5.2.1. Mise en évidence des stries (méthode directe de lecture des stries)
Pour mettre en évidence les stries de croissance sur les plaques interambulacraires du test de l'oursin Paracentrotus lividus, les méthodes décrites par Jensen (1969b) et Azzolina (1988) ont été adoptées. Les échantillons d'oursins, débarrassés de leurs contenus coelomiques, sont placés dans une étuve à 70°C ; après séchage, les tests sont immergés dans une solution d'hypochlorite de sodium afin d'éliminer les tissus superficiels et les radioles. Les parties orales des tests sont alors isolées et de nouveau mises à sécher afin d'être utilisées pour la détermination du nombre de stries. Le choix de ces parties du test est justifié car, seules les plaques interambulacraires de cette région orale reflètent l'âge réel de l'oursin (Azzolina, 1988). Une fois isolées, les plaques sont brûlées quelques secondes. Après refroidissement, elles sont imbibées par du xylène et observées à l'aide d'une loupe
47 binoculaire sous lumière réfléchie. L'observation porte ici sur la surface intérieure des quatrièmes et des cinquièmes plaques interambulacraires à partir du bord du péristome. Cette technique a permis d'examiner plusieurs plaques à la fois. En moyenne, trois plaques par individu sont observées, afin de s'assurer de la validité de l'interprétation. Seules les stries les plus marquées, correspondant réellement à la croissance hivernale, ont été prises en compte pour l’interprétation de l’âge des individus examinés selon les recommandations de Hughes (1970) et Bachelet (1981).
3.5.2.2. Analyse des structures démographiques (méthodes indirectes) Au vu des résultats du suivi de la densité en 2004, une autre méthode de suivi de la structure démographique a été adoptée en 2005. Cette dernière est basée sur le dénombrement in situ d’un minimum de 100 individus dans des cuvettes choisies au niveau de chaque site, en zone intertidale. Le choix de ces cuvettes d’eau de mer est basé sur leur accessibilité et la forte présence d’oursins P. lividus. L’analyse de la structure démographique est basée sur la méthode de Petersen (1892), qui s’appuie sur la répartition de cohortes selon une distribution gaussienne. Elle est facilement utilisable lorsque les cohortes sont issues d’une seule ponte bien individualisée (classe d’âge) et que la croissance est homogène au sein des individus de cette classe d’âge. Par contre, chez les espèces présentant plusieurs pontes dans l’année, les cohortes ont tendance à se chevaucher et l’interprétation devient difficile.
3.5.3. Relations allométriques
Chez l’oursin, les paramètres morphologiques susceptibles de se modifier sous la pression du milieu, sont la forme du test (la relation diamètre-hauteur ou taux d’aplatissement), la relation diamètre- poids total du test, l’épaisseur du test, le nombre et la taille des piquants, le nombre de plaques par zone interambulacraire, la taille du système apical, la couleur, et le poids relatif de la mâchoire ou lanterne d’Aristôte (Thompson, 1917; Moore, 1935; Hagstrom et Lonning, 1964; Régis, 1978, 1981; McPherson, 1965, 1968; Swan, 1966; Dix, 1970; Marcus, 1980, 1983; Allain, 1972, 1975; Ebert, 1980, 1988; Dafni, 1980, 1983; Black et al., 1982, 1984; Nichols, 1982; Lewis et Storey, 1984; Telford, 1985; Russell, 1987; Edwards et Ebert, 1991; Levitan, 1991).
48 Dans ce présent travail, pour les trois populations, sont comparées et analysées les relations entre: le diamètre (Ds) et la hauteur du test (H), le diamètre du test (Ds) et le diamètre de la lanterne d’Aristote (d), le diamètre (d) et la hauteur de la lanterne d’Aristote (h), le diamètre du test (Ds) et la longueur des piquants primaires (Lp), et l’épaisseur ou diamètre au sommet (Es) et l’épaisseur ou diamètre à la base des piquants (Eb). Les mesures sont faites sur un total de 106 oursins par station, à l’aide d’un pied à coulisse à 1mm près pour le test et 0,1mm pour la lanterne et les piquants.
Au niveau du test, le diamètre a été évalué à l’ambitus et la hauteur dans le plan perpendiculaire, le long de l’axe oral-aboral. Pour la lanterne, ont été mesurés le diamètre le plus large et la hauteur la plus grande dans le plan perpendiculaire jusqu’à l’extrémité des pyramides (à l’exclusion des dents).
L’analyse de la forme des piquants primaires a été effectuée sur un total de dix oursins de taille moyenne de 41,18 ± 0,82 mm à Sidi Fredj, 41,81 ± 1,23 mm à Alger Plage et de 41,84 ± 1,28 mm à Tamentfoust. Au niveau de chaque oursin, 50 piquants primaires ont été mesurés.
La comparaison de la croissance entre deux variables peut être effectuée à l’aide d’équations mathématiques. Si x et y sont deux grandeurs mesurées sur un même animal, la relation d’allométrie peut s’exprimer sous la forme suivante (Huxley, 1932). y = bxa où a (coefficient de régression) et b sont des paramètres de croissance
Le coefficient de corrélation (r) exprime la dépendance entre deux variables. La précision du modèle d’allométrie est déterminée par ce coefficient, dont la corrélation est d’autant plus forte qu’il est proche de 1. Pour estimer l’allure de l’allomètrie, la valeur du coefficient de régression a est comparé à une valeur théorique 1, à l’aide du test (t) de Student (P < 0,05).
Si a n’est pas différent de 1, on parle d’allométrie simple ou isométrie. Les deux variables x et y croissent à la même vitesse. Si a < 1, on parle d’allométrie minorante, c'est-à-dire que la variable y croit moins vite que la variable x, quand a > 1, il s’agit d’une allométrie majorante, la variable y croit plus vite que la variable x.
49 Pour comparer, les allométries entre les différents sites, les valeurs des coefficients de régression sont comparées 2 à 2 par le test (t) de Student (P < 0,05) ; Le calcul des différents paramètres des relations allométriques étudiées dans le présent travail, a été effectué à l’aide du programme (STATGRAPHICS, 2001).
50 IV RESULTATS
4.1. Comparaison de la contamination métallique entre les sites
4.1.1. Evaluation de la contamination en métaux dans les gonades
Les valeurs moyennes en métaux lourds (Zn, Pb, Cu, Cd et Fe) mesurées dans les gonades d’oursins prélevées dans les différentes stations de la région algéroise (Alger Plage, Tamentfoust et Sidi Fredj), sont consignées dans le tableau 3, et les résultats des tests de comparaison dans le tableau 4. Les concentrations sont comparées par sexe et par site par une ANOVA à deux facteurs (sexe/ station), suivi d’un test de Tukey HSD pour classer les différentes stations.
Tableau 3: Concentrations moyennes en métaux lourds (µg/g de poids sec) dans la gonade de P. lividus des trois sites d’Alger Plage (A), Tamenfoust (T) et Sidi Fredj (S). (EC: Ecart-Type).*indique une différence significative entre les sexes.
Métaux Zn (EC) Pb (EC) Cu (EC) Cd (EC) Fe (EC)
Alger Plage Femelles 385,5* (344,10) 6,14 (3,46) 2,84 (0,97) 0,14 (0,08) 73,8 (35,57) Mâles 32,9 (13,6) 7,78 (8,77) 3,19 (0,83) 0,08 (0,04) 19,3 (19,71)
Tamenfoust Femelles 538,2* (324,34) 1,5 (1,72) 2,49* (0,47) 0,12 (0,08) 113 (37,67) Mâles 76,1 (172,2) 0,88 (0,44) 3,88 (0,84) 0,05 (0,01) 112,6 (66,07)
Sidi Fredj Femelles 366,9* (178,37) 0,68 (0,12) 3,42 (0,85) 0,14* (0,09) 71,1 (54,89) Mâles 52,9 (73,21) 0,90 (0,41) 4,42 (0,56) 0,05 (0,03) 92,7 (70,84)
Les concentrations en Cd et Zn sont significativement plus élevées dans les gonades femelles alors que les concentrations en Cu sont plus élevées dans les gonades mâles. Par contre, les concentrations en Pb et en Fe ne diffèrent pas selon le sexe. Les concentrations en Pb, Cu et en Fe et Zn diffèrent significativement par site. Les plus fortes concentrations en plomb sont mesurées dans les gonades d’oursins provenant d’Alger Plage. Cependant, ces dernières présentent les plus faibles valeurs en Fe. Les concentrations en Cu et Zn différent
51 significativement selon le sexe, une ANOVA à un seul facteur (station) est effectuée à un seuil de 0,05, dans les deux sexes. La contamination des gonades en Cu apparaît plus forte à Sidi Fredj, avec des taux en Cu dans les gonades mâles supérieurs à ceux des deux autres stations (P < 0,005), et dans les gonades femelles supérieurs à ceux de Tamentfoust (P < 0,05). En ce qui concerne le Zn, aucune différence significative n’est mise en évidence entre les sites à la fois pour les mâles et pour les femelles (P > 0,05).
Tableau 4: Comparaison des concentrations en métaux mesurées dans les gonades de Paracentrotus lividus prélevé dans les trois stations Sidi Fredj (SF), Tamentfoust (TM) et Alger Plage (AP). (ANOVA à 2 facteurs: sexe et station).
Métaux dans P ANOVA n Degré de la contaminationb les gonades Sexe Station Interaction +
SF AP TM -4 a Cd <10 0,45 0,80 60 SF TM AP -4 -2 Cu <10 <10 0,11 60 TM SF AP a -3 Fe 0,40 <10 0,06 60 AP TM SF a -4 Pb 0,69 <10 0,66 60 TM SF AP -4 a Zn <10 0,26 0,53 60 a difference non significative b Les stations qui ne diffèrent pas en concentration métallique sont soulignées (P > 0,05, test de Tukey HSD)
4.1.2. Evaluation de la contamination métallique dans les sédiments
Les concentrations moyennes en métaux lourds mesurées dans le sédiment, provenant des trois stations, sont consignées dans le Tableau 5. La fraction de sédiment < 63 µm (pélites) n’est pas très abondante. Elle représente 0,03, 0,26, 1,56 en % de la fraction totale de sédiment provenant respectivement des stations Tamenfoust, Sidi Fredj et Alger Plage. Le sédiment d’Alger Plage contient le pourcentage le plus élevé en pélites. Le Tableau 6 présente l’analyse statistique, ANOVA à un seul facteur (station). Seules les concentrations dans la fraction totale du sédiment ont été comparées, le faible taux de pélites dans les stations de Tamentfoust et de Sidi Fredj, ne permettant pas d’obtenir un nombre de répliquats suffisant pour l’analyse statistique.
52 Tableau 5: Concentrations moyennes en métaux lourds (µg/g de poids sec) dans le sédiment des trois sites d’Alger Plage (AP), Tamenfoust (TM) et Sidi Fredj (SM), avec écart type.
Métaux Zn Pb Cu Cd Fe
Fraction totale Alger Plage Moyenne 0,023 39,63 4,08 0,76 7,11 Ecart-type 0,005 7,93 0,62 1,05 2,18 Tamenfoust Moyenne 0,045 14,59 5,73 0,15 17,85 Ecart-type 0,010 1,55 1,65 0,06 3,71 Sidi Fredj Moyenne 0,050 12,37 6,43 0,12 31,32 Ecart-type 0,006 4,07 1,32 0,01 6,49
<63 µm fraction Alger Plage Moyenne 0,081 23,76 20,89 1,22 19,70 Ecart-type 0,008 0,75 0,75 0,04 2,08 Sidi Fredj Moyenne 0,08 40,63 10,48 0,25 41,50 Ecart-type ------
Tableau 6 : Comparaison des concentrations en métaux lourds mesurées dans la fraction totale du sédiment provenant des trois stations Sidi Fredj (SF), Tamentfoust (TM) et Alger Plage (AP).
Métaux dans les sédiments P ANOVA Degré de la contaminationb Fraction totale + Cd DNS a AP TM SF
Cu DNS TM SF AP
Fe 10-3 SF TM AP
Pb 10-3 AP TM SF
Zn 10-2 SF TM AP a DNS, Différence non significative b les stations qui ne présentent pas de différence significative en concentration métallique sont soulignées (P > 0,05, test de Tukey HSD)
Les concentrations en Fe, en Pb et en Zn dans la fraction totale du sédiment diffèrent dans les trois stations de prélèvement. La station d’Alger Plage est la plus contaminée en plomb, mais la moins contaminée en Fe et en Zn. Par contre, les concentrations en Fe sont significativement supérieures dans le sédiment provenant de la station de Sidi Fredj que dans celui de Tamenfoust dont les valeurs sont également supérieures à celles d’Alger Plage.
53 4.1.3. Evaluation biologique de la qualité du milieu
4.1.3.1. Bioessais
Les bioessais ont été réalisés, dans le but d’évaluer la toxicité des sédiments provenant des trois stations étudiées. Ils ont été menés en mai 2003, au laboratoire de biologie marine de Mons-Hainaut, en utilisant deux espèces d’oursins Psammechinus miliaris et Paracentrotus lividus provenant d’une station de référence, la baie de Douarnenez, Bretagne, France.
4.1.3.1.1. Résultats du bioessai P. lividus.
La Figure 7 illustre les taux de larves normales (A) et viables (larves normales + retardées) (B), obtenus dans les différentes stations. Les embryons exposés au sédiment de la station d’Alger Plage, montrent une réduction significative du taux de larves normales et viables par rapport à ceux des autres stations, (ANOVA à un seul facteur, suivi d’un test de Bonferroni (P = 0.05)).
100 100 % Larves normales % a Larves viables ab b
80 80 c a a a 60 60 3 3 3 3 , 5 8 3 3 , , , 9 3
b 0 2 2 40 40 , 8 8 8 8 8 7 7 7 7 6 1 6 6 , 1 , , , 2 1 0 9 6 6 6 5 20 20 5 , 0 2 0 0 A Controle Wimereux Sidi Fredj Tamentfoust Alger Plage B Controle Wimereux Sidi Fredj Tamenfoust Alger Plage
Figure 7: Pourcentages (moyenne et écart type), de larves normales (A) et viables (B) obtenus après exposition des embryons de Paracentrotus lividus aux sédiments des différents échantillons et au contrôle. Six répliquâts par exposition, un total de 100 larves est dénombré par répliquât. Les séries qui ne présentent pas de différence significative sont désignées par la même lettre (ANOVA à un seul facteur suivi par le test de Bonferroni P = 0,05).
Le Tableau 7 détaille les taux des différentes catégories de larves exposées au sédiment des différentes stations et au contrôle. Les larves des différentes stations normales et viables sont comparées respectivement à celles du contrôle par le test de Dunnett (Du1) et (Du2). Le faible taux de larves normales obtenu après exposition au sédiment de la station d’Alger Plage (test de Dunnett P<10-4) est dû en partie au taux élevé de larves anormales (P1) et retardées (R)
54 (Tableau 7). Cependant, le fort pourcentage de larves retardées (R) explique pourquoi le taux de larves viables (normales + retardées) demeure relativement élevé (Figure 7B).
Tableau 7: Fréquences (moyennes et (écart type)) des différentes catégories de larves obtenues après exposition des embryons de Paracentrotus lividus aux sédiments des différents stations N: larves normales; R: larves retardées; P1:larves anormales ; P2: Blastula ; V: larves viables; Du1 : résultat du test de Dunnett comparant le taux de larves normales au contrôle; Du2 : résultat du test de Dunnett comparant le taux de larves viables au contrôle. N R P1 P2 Du1 V Du2
Contrôle(EM) 59,2 (9,7) 23,7 (5,9) 8,7 (4,7) 8,5 (3,2) 82,8 (6,3)
Wimereux 61,7 (5,8) 27,7 (6,2) 5,0 (2,3) 5,7 (2,2) = 0,6 89,3 (2,4) = 0,05
Sidi Fredj 60,7 (8,1) 19,8 (2,6) 10,7 (3,1) 8,8 (4,2) = 0,6 80,5 (6,8) = 0,4
Tamentfoust 62,2 (6,6) 20,2 (3,9) 8,2 (3,3) 9,5 (2,6) = 0,6 82,3 (4,8) = 0,5
Alger Plage 20,5 (17,4) 47,8 (13,5) 24,3 (7,9) 7,3 (3,3) < 0,0005 68,3 (6,4) < 0,0005
4.1.3.1.2. Résultat du bioessai Psammechinus miliaris
La figure 8 illustre les taux de larves normales (A) et viables (B), obtenus dans les différentes stations. Les embryons exposés aux sédiments de la station d’Alger Plage et de Tamentfoust montrent une réduction significative du taux de larves normales par rapport aux taux obtenus dans les autres stations, (ANOVA à un seul facteur, suivi d’un test de Bonferroni (P = 0,05)).
100 100 % a Larves viables % Larves normales a b b 80 80
a ab 60 60
b 7 6 6 b 3 6 8 8 , 8
40 , 5 40 0 7 7 8 7 0 0 0 , 6 5 0 5 6 7 3
1 20 , 3
20 , 0 7 4 3
0 0 Contrôle Wimereux Sidi Fredj Tamentfoust Alger Plage A Contrôle Wimereux Sidi Fredj Tamentfoust Alger Plage B Figure 8: Pourcentages (moyenne et écart type), de larves normales (A) et viables (B) obtenus après exposition des embryons de Psammechinus miliaris aux sédiments des différents échantillons et au contrôle. Six répliquâts par exposition, un total de 100 larves est dénombré par répliquât. Les séries qui ne présentent pas de différence significative sont désignées par la même lettre (ANOVA à un seul facteur suivi par le test de Bonferroni P= 0,05).
55 Le tableau 8 détaille les taux des différentes catégories de larves de Psammechinus miliaris exposées au sédiment des différentes stations et au contrôle. Le faible taux de larves normales, obtenu après exposition au sédiment des stations d’Alger Plage et de Tamentfoust (test de Dunnett P<10-4), est dû vraisemblablement au taux élevé de larves anormales (P1) (Tableau 8). Le fort pourcentage de larves rétardées explique pourquoi le taux de larves viables demeure relativement élevé (Figure 8B). Les bioessais effectués à l’aide de P. lividus mettent en évidence une différence significative entre Alger Plage (AP) et les autres sites. Aucune différence significative n’est observée entre Tamenfoust (TM) et Sidi Fredj (SF) et les stations de contrôle: sédiment de Wimereux (W) et eau de mer de Luc-sur-mer (C). Par contre, P. miliaris discrimine non seulement Alger Plage mais aussi Tamentfoust des autres stations: Sidi Fredj et les stations de contrôle. Le sédiment provenant de la station de Sidi Fredj apparaît donc comme étant le moins perturbé des trois sites algérois.
Tableau 8 : Fréquences moyennes et (écart type) des différentes catégories de larves obtenues après exposition des embryons de Psammechinus miliaris aux sédiments des différentes stations. N: larves normales; R: larves retardées; P1:larves anormales ; P2: Blastula ; V: larves viables; Du1 : résultat du test de Dunnett comparant le taux de larves normales au contrôle; Du2 : résultat du test de Dunnett comparant le taux de larves viables au contrôle.
N R P1 P2 Du1 V Du2 Contrôle (EM) 60,0 (2,4) 26,0 (4,3) 8,3 (2,7) 5,7 (0,8) 86,0 (6,8)
Wimereux 60,0 (5,3) 26,0 (5,0) 8,3 (3,1) 5,7 (1,2) = 0,8 86,0 (10,3) = 1
Sidi Fredj 55,0 (3,3) 25,7 (4,3) 12,2 (0,8) 7,2 (2,2) = 0,05 80,7 (7,7) = 0,05
Tamentfoust 40,2 (5,0) 34,8 (2,5) 17,5 (3,4) 7,5 (2,1) < 0,0002 75,0 (7,5) <0,01
Alger Plage 37,3 (4,7) 40,5 (2,8) 13,5 (2,0) 8,7 (2,0) < 0,0001 77,8 (7,5) < 0,01
4.1.3.2. Analyse du développement embryonnaire chez les populations naturelles
L’analyse du développement embryonnaire a été effectuée, en utilisant durant deux années (2005 et 2006), les populations naturelles de P. lividus, des trois stations algéroises: Alger Plage, Tamentfoust et Sidi Fredj. Les fécondations ont été réalisées selon le protocole décrit chapitre III (3.2.2).
56 4.1.3.2.1. Fécondation
En 2005, les fécondations ont été réalisées en soumettant les œufs d’Alger Plage, de Sidi Fredj et de Tamentfoust à l’eau de leur propre site (Tableau 9).
Tableau 9: Taux d’œufs fécondés obtenus par les différents tests de fécondation en 2005. M : pourcentage moyen des œufs fécondés.
Alger Plage Sidi Fredj Tamentfoust ANOVA M (écart-type) M (écart-type) M (écart-type) P < 10-4
Œufs féconfés 72,67 (9,19) 98,83 (0,70) 98,67 (1,41) AP TM SF (%)
Les œufs d’oursins d’Alger Plage présentent un taux d’oeufs fécondés significativement inférieur au taux obtenus dans les deux autres stations (P < 0,05).
En 2006, l’expérimentation a été renouvelée de la même manière puis approfondie, en soumettant les œufs d’oursins de la station, apparue comme la plus perturbée, Alger Plage, à l’eau de la station la moins perturbée Sidi Fredj, et vice-versa.
Tableau 10 :Taux d’œufs fécondés obtenus par les différents tests de fécondation en 2006
Origine Origine Fécondation Oeufs féconfés ANOVA des oursins de l’eau de mer Moyenne et P < 10-4 (écart-type) Qualité des eaux Tamentfoust Tamentfoust (TM) 1 85,76 (6,85) Alger Plage Alger Plage (AP) 2 82,9 (11,98) 2 1 5 4 3 Sidi Fredj Sidi Fredj (SF) 3 95,37 (3,89) Alger Plage Sidi Fredj (AS) 4 94,0 (3,88) Sidi Fredj Alger Plage (SA) 5 91,86 (6,96)
L’ANOVA a un facteur, appliquée aux différents taux d’œufs fécondés, montre que le taux d’œufs fécondés à Alger Plage et à Tamentfoust est significativement inférieur (P < 10-4), à ceux obtenus au niveau des différentes autres expériences (5, 4 et 3). Lorsqu’on expose les œufs d’Alger Plage à l’eau de Sidi Fredj, le taux de fécondation remonte significativement. Dans le cas inverse, c'est-à-dire lorsqu’on soumet les œufs de Sidi
57 Fredj à l’eau d’Alger Plage, le taux baisse bien que cette baisse reste non significative. Ces deux résultats soulignent le rôle de l’eau d’Alger Plage dans la baisse du taux de fécondation, rôle d’autant plus net que dans l’expérience AS (œufs Alger Plage- eau Sidi Fredj), on utilise des oursins déjà conditionnés à ce milieu (Alger Plage).
4.1.3.2.2. Développement embryonnaire
. Développement mené dans l’eau du site de prélèvement
La figure 9 illustre les taux de larves normales (A), viables (V), embryons (P1) et anormales (P2) obtenus en 2005, à partir d’oursins des différentes stations algéroises.
2005 Dans chaque station, les œufs poolés de trois femelles sont fécondés par le sperme poolé de trois mâles. Les oeufs des oursins de Paracentrotus lividus d’Alger Plage exposés à l’eau de mer de leurs propre site montre un taux de larves normales significativement plus faible que ceux estimés à Tamentfoust et Sidi Fredj.(ANOVA à un seul facteur, P < 0,05). Ce faible taux de larves normales à Alger Plage est dû à la présence d’un fort taux de larves retardées dans cette station (Figure 9). Quant aux taux de larves viables, il ne présente aucune différence significative au seuil de 0,05 entre les trois stations.
(%) (%) Normales (N) Viables (V) 100 b b 100 a a a a 80 80
60 60
40 40
20 20
0 0 Alger plage Sidi fredj Tamentfoust Alger Plage Sidi Fredj Tamentfoust A B Figure 9: Pourcentages (moyenne et écart type), de larves normales (A) et viables (B) obtenus après exposition des œufs des populations naturelles de Paracentrotus lividus à l’eau de mer de leur propre station. Six répliquâts par exposition, un total de 100 larves est dénombré par répliquât. Les séries qui ne présentent pas de différence significative sont désignées par la même lettre (ANOVA à un seul facteur, P < 0,05).
58 2006
En 2006, la méthode de fécondation a été affinée au niveau de chaque station, les œufs de 5 femelles sont fécondés séparément par le sperme poolé de 3 mâles. Le taux de larves normales à Alger Plage ne diffère pas de celui de Tamentfoust au seuil P < 0,05, ils sont tous deux significativement inférieurs au taux estimé à Sidi Fredj (Figure 10).
(%) Normales (N) Viables (V) b (%) 100 100 ab a b a a 80 80
60 60
40 40
20 20
0 0 A Alger Plage Sidi Fredj Tamentfoust B Alger Plage Sidi Fredj Tamentfoust Figure 10: Pourcentages (moyenne et écart type), de larves normales (A) et viables (B) obtenues après exposition des œufs des populations naturelles de Paracentrotus lividus à l’eau de mer de leur propre station. Les séries qui ne présentent pas de différence significative sont désignées par la même lettre (ANOVA à un seul facteur P < 0,05).
Ces différences peuvent être expliquées pour la station d’Alger Plage et de Tamentfoust respectivement par la présence d’un fort taux de larves anormales (P1) et d’embryons bloqués (P2). La comparaison interannuelle pour chaque station n’indique une différence significative que pour le seul site de Sidi Fredj, avec un taux de larves normales plus élevé en 2006, (P < 0,02).
. Importance de l’eau du site sur la qualité du développement embryonnaire
La qualité de l’eau du site sur le développement larvaire a été testée de la même manière que pour les taux de fécondation (chapitre IV 3.2.1).
59 Normales (N) (%) Viables (V) (%) b b b b 100 a 100 b b a 80 80
60 60
40 40
20 20
0 0 A Alger Plage Sidi Fredj AS SA B Alger Plage Sidi Fredj AS SA Figure 11: Pourcentages (moyenne et écart type), de larves normales (A) et viables (B) obtenus après exposition des œufs des populations naturelles de Paracentrotus lividus aux différents tests. Les séries qui ne présentent pas de différence significative sont désignées par la même lettre (ANOVA à un seul facteur P < 0,05). (Acronymes:cf Tableau10)
Les Figures 11 ci-dessus, montrent que les œufs d’oursins d’Alger Plage, soumis à l’eau de mer du site (AP) présentent un taux de larves normales et viables significativement inférieurs (P < 0,05) à celui obtenus avec de l’eau de mer du site de Sidi Fredj (AS). Par contre, les œufs d’oursins de Sidi Fredj soumis, soit à l’eau de mer du site (SF) soit à celle d’Alger Plage (AP) ne présentent pas de différence significative au niveau des différentes catégories de larves (P < 0,35). En ce qui concerne les œufs d’Alger Plage soumis à l’eau de leur propre site, le taux inférieur de larves normales par rapport aux larves viables suggère qu’une partie des anomalies de développement réside dans un taux plus important de larves retardées. Comme dans le cas des fécondations, cette expérience souligne le rôle de la qualité de l’eau du site sur le résultat du développement larvaire.
4.1.4. Synthése
4.1.4.1. Résultats biologiques (bioessais et populations naturelles) L’analyse de la qualité des eaux réalisée à partir des bioessais et de l’utilisation de populations naturelles d’oursin a montré que la station de Sidi Fredj est moins polluée que les deux autres stations (Alger Plage, Tamenfoust). Les résultats obtenus en utilisant les bioessais à l’aide de P. lividus et les tests de développement embryonnaire de populations naturelles de cette même espèce en 2005, discriminent la station d’Alger Plage, comme la plus perturbée. Cependant la différence avec Tamentfoust est sans doute faible puisqu’elle ne se concrétise ni
60 avec le bioessai Psammechinus miliaris et ni avec les populations naturelles de P. lividus en 2006.
4.1.4.2 Relation entre le développement embryonnaire et la contamination métallique
La concentration en métaux lourds dans le sédiment, dans les gonades mâles, dans les gonades femelles, le taux de larves normales obtenu lors des bioessais utilisant les deux espèces de référence et le taux de larves normales issu des populations naturelles des trois sites en 2006, sont introduits dans une analyse en composante principale (ACP) (Figure 12). Le premier facteur explique 68,35 % de la variance totale. Il discrimine les taux de larves normales des concentrations en Pb et Cd. Pour Pb, une forte corrélation est observée entre les concentrations dans le sédiment et les gonades des 2 sexes. Quant à Cd, la corrélation est forte entre les concentrations dans le sédiment et les gonades mâles. Cette opposition entre les données biologiques et ces 2 métaux (à la fois dans le sédiment et les gonades) suggère une interaction fortement négative entre les concentrations en Pb et Cd et le développement larvaire des oursins. Ce n’est pas le cas pour les concentrations en Fe, Zn et Cu dans le sédiment proches des variables biologiques le long de l’axe X représentant le 1er facteur. La forte interaction entre ces métaux et le nombre de larves viables exprimerait moins un effet positif de ces métaux sur le développement larvaire, qu’un manque d’effet négatif du à leur faibles, concentrations, à la fois dans les compartiments abiotique et biotique. Le 2nd facteur, représentant 31,65 % de la variance, est matérialisé par l’axe Y qui discrimine les concentrations en Zn dans les gonades mâles et femelles des concentrations en Cu dans les gonades femelles. Nous n’avons pas d’explication biologique concrète quant à la position variable des taux de larves normales le long de cet axe, si ce n’est une possible différente sensibilité des 2 oursins utilisés dans les bioessais.
4.1.4.3 Synthèse de l’étude de la contamination L’ensemble des résultats chimiques, biologiques et écotoxicologiques montre: 1)- qu’aucun site ne diffère des autres, par une concentration généralisée en métaux que ce soit dans la fraction totale du sédiment ou dans les gonades des oursins. 2)- le gradient géographique de concentration en Pb observé dans les sédiments est confirmé par le gradient d’accumulation en ce métal dans les gonades. Le site d’Alger Plage s’isole nettement, par les concentrations en Pb les plus élevées, à la fois dans le compartiment biotique et abiotique.
61 Figure 12: Analyse en composante principale illustrant les relations entre les variables biologiques et la contamination des gonades et du sédiment: métal MG (concentrations du métal dans la gonade mâle); métal FG (concentration du métal dans la gonade femelle); PL Bioes (taux de larves normales, bioessai P. lividus; PM Bioes (taux de larves normales, bioessai P. miliaris); PL Nat (taux de larves normales issu des populations naturelles de P. lividus).
3)- la relation fortement négative entre les différents taux de développement larvaire et la contamination en Pb permet d’attribuer à ce métal l’inhibition des développements. Les résultats obtenus à Tamentfoust et surtout à Alger Plage en sont l’illustration. 4)- par contre, le gradient géographique de concentration en métaux tels que le Fe et le Zn mesurés dans le sédiment diffère de celui obtenu dans le compartiment biotique. Ceci peut être du soit à: i) une différence dans la biodisponibilité de ces métaux ou ii) des différences
62 dans les modèles d'accumulation des éléments essentiels comme le Fe et le Zn par rapport à d'autres métaux ou iii) au risque d'erreur dans les mesures des concentrations en métal dans le compartiment biotique étant donné les concentrations apparemment très basses en Fe, en Zn et en Cu dans le sédiment. 5)- tous les critères désignent le site de Sidi Fredj, comme le site le moins contaminé.
63 4.2. Comparaison des cycles de reproduction et de nutrition des populations
4.2.1. Reproduction
Le présent chapitre a pour but de déterminer et de comparer les stratégies de reproduction des trois populations de Paracentrotus lividus dans la région d’Alger. Pour ce faire, deux méthodes complémentaires sont utilisées: l’évolution mensuelle de l’indice gonadique et le suivi des stades microscopiques et macroscopiques de maturité des gonades.
4.2.1.1. Cycle de reproduction Des comparaisons des valeurs d’indices gonadiques entre les deux sexes ont été réalisées et n’ont montré aucune différence significative (P < 0,05). Ceci nous a permis de réaliser le suivi des indices sans séparer les sexes. Afin de minimiser l’effet de taille, une gamme de taille allant de 40 à 55 mm, a été retenue.
4.2.1.1.1. Indice gonadique moyen (IGm) Alger Plage L’indice gonadique présente en 2004 (Figure 13A), 2 pics de maturité au printemps d’intensité différente.Le premier en février et le deuxième en mai avec des valeurs respectives de 7 et de 10. Il est suivi d’une chute brutale de mai à juillet puis d’un plateau de faible indice de valeur moyenne 2,26.
Figure 13: Evolutions mensuelles de l’indice gonadique de la population (IGm) de Paracentrotus lividus, vivant dans la station d’Alger Plage, en 2004 (A) et en 2005 (B).
64 En 2005, l’indice gonadique montre un net pic de forte intensité de février à mars de valeur moyenne 8,5 (Figure 13B), suivi d’un plateau d’avril à juillet de valeur moyenne 4, et d’une chute nette en août. Les valeurs remontent ensuite jusqu’à une valeur moyenne de 3,52.
Tamentfoust En 2004, (Figure 14A) l’évolution de l’indice gonadique présente deux pics dont le premier de grande amplitude s’étend de mars à mai de valeur moyenne de 9,64 avec une valeur maximale de 12 en mai. Il est suivi d’une chute brutale de mai à juillet puis d’un plateau de juillet à septembre de valeur moyenne de 2. Le deuxième pic est automnal, en octobre, de valeur de 6. Il est suivi d’une petite chute en octobre puis d’un plateau de valeur moyenne de 2,7. Par contre, en 2005, le cycle gonadique est marqué par une succession de petits pics allant de janvier à juin de valeur moyenne 5, plus faible par rapport à 2004 et d’une valeur maximale de 8,44. Ces pics sont suivis d’une chute brutale en juin puis d’un plateau de très faible intensité d’une valeur moyenne de 1,22 (Figure 14B).
Figure 14: Evolution mensuelle de l’indice gonadique (IGm), de la population de Paracentrotus lividus, vivant dans la station de Tamentfoust, en 2004 (A) et en 2005(B).
Sidi Fredj En 2004, (Figure 15A) on observe une succession de petits pics de février à août de valeur moyenne (4,23). En août, une chute de l’indice est suivie d’un plateau de faible intensité (1,62). En 2005, les pics antérieurs à août disparaissent, au profit d’un plateau de valeur moyenne de (4,25). Comme en 2004, la chute de l’indice est observée en septembre, suivi d’un plateau de faible indice (1,88) (Figure 15B).
65 Figure 15: Evolution mensuelle de l’indice gonadique (IGm), de la population de Paracentrotus lividus, vivant dans la station de Sidi Fredj en 2004 (A) et en 2005(B).
4.2.1.1.2. Suivi de la maturité sexuelle
. Suivi microscopique L’étude histologique des gonades, permet une estimation qualitative de leur maturation. En raison du faible taux d’individus examinés mensuellement (cinq individus par mois et par sexe), cette analyse n’est pas quantitative. Au niveau des trois populations étudiées: Alger Plage, Sidi Fredj et Tamentfoust, cinq stades microscopiques ont été observés. Stade 1 (post-ponte): chez les femelles, il se caractérise par une accumulation de substance de réserve au niveau du tissu nutritif, dans lequel s’observent des inclusions, mis en évidence par la réaction positive à l'acide périodique Schiff (APS +), et par la présence d’une basophilie des ovogonies collées à la paroi acineuse, colorées en bleue par le bleu de toluidine (Planche 1A), (Planche 1B). Chez les mâles, ce stade est caractérisé par un tissu nutritif développé marqué par la présence d’une petite quantité de spermatozoïdes résiduels dans le testicule (Planche 3A). Stade 2 (croissance): Chez les femelles, les ovogonies se transforment en ovocytes primaires, le tissu nutritif est encore bien développé, mais moins dense qu’au stade 1 (Planche 1C). Chez les mâles, les spermatogonies se différencient en spermatides et forment des colonnettes pénétrant dans le tissu nutritif (Planche 3B). Stade 3 (pré-maturation): Les femelles, montrent une croissance progressive de cellules le long de la paroi acineuse (ovogonies, ovocytes primaires et ovocytes pédonculés) (Planche
66 1D). Le cytoplasme des ovocytes primaires est coloré en bleu (Planche 1E), indiquant une forte basophilie. Les ovocytes pédonculés ne sont retenus à la paroi acineuse que par un pédoncule (Planche 1F). Ces cellules perdent peu à peu leurs basophilie pour se colorer en rose au Mann Dominici (Planche 2A) et le cytoplasme devient à APS (+). Les ovocytes migrent vers le centre en subissant une maturation et en accumulant des réserves nutritives APS (+). Le tissu nutritif diminue peu à peu au cours de la maturation des cellules. Chez les mâles, au bout des colonnettes se détachent les premiers spermatozoïdes (Planche 3C). Stade 4 (maturation): Chez les femelles, les gonades deviennent mures. Les ovules occupent entièrement la lumière des acini avec très peu de tissu nutritif (Planche 2B). Les ovules de grandes tailles qui ont terminé leur accroissement, sont généralement de forme plus ou moins polygonale. Les ovules sont colorés en rose par l’érythrosine (cytoplasme acidophile) et sont à APS (+), ces ovules sont prêts à être pondus (Planche 2C et 2D). Chez les mâles, les gonades sont remplies de spermatozoïdes, mais sur les bords de la glande on observe une couche où la spermatogenèse est encore active (Planche 3D). Stade 5 (ponte): C’est la période de ponte, tous les gamètes mûrs sont évacués. Les ovules comme les spermatozoïdes résiduels non évacués seront phagocytés par les phagocytes nutritifs. Le tissu nutritif redevient important et recommence à occuper la majeure partie des gonades. (Planche 2 E, 2F et Planche 3E, 3F).
. Suivi mensuel des stades macroscopiques Les stades macroscopiques de maturité sont déterminés à partir d’un frottis effectué au niveau de chaque gonade et observé entre lame et lamelle sous un microscope photonique. La définition du stade (de 1 à 5) est dictée par cette observation macroscopique et les résultats de l’étude microscopique préalablement décrite d’après un nombre d’échantillons restreints, en se basant sur l’échelle de Fuji (1960). Le suivi de l’évolution mensuelle des stades macroscopiques de tous les individus utilisés pour le suivi des indices physiologiques, permet de faire une étude quantitative de la maturité de cette espèce au niveau de chaque station et par année (Figures 16 à 18).
67 Planche 1: Histologie des ovaires de Paracentrotus lividus.
Légendes: TR: Tissu de réserves; L: Lumière acineuse; TC: Tissu conjonctif; OP: Ovocyte primaire; OV: Ovule; OM: Ovocyte mûr; OPd: Ovocyte pédonculé développé. (A): stade 1, grossissement 200 µm; (B): stade 1, grossissement 1250 µm; (C): stade 2, grossissement 250 µm; (D): stade 3, grossissement 125 µm; (E): stade 3, grossissement 250 µm; (F): stade 3, grossissement 125 µm.
68 Planche 2: Histologie des ovaires de Paracentrotus lividus.
Légendes: TR: Tissu de réserves; L: Lumière acineuse; TC: Tissu conjonctif; OP: Ovocyte primaire; OV: Ovule; OM:Ovocyte mûr; OPd: Ovocyte pédonculé développé. (A): stade 4, grossissement 250 µm; (B): stade 4, grossissement 125 µm; (C): stade 4, grossissement 250 µm; (D): stade 4, grossissement 125 µm; (E): stade 5, grossissement 125 µm; (F): stade 5, grossissement 125 µm.
69 Planche 3: Histologie des testicules de Paracentrotus lividus.
Légendes: TR Tissu de réserves; L Lumière; Sc Spermatocyte; St Spermatide ; Spz Spermatozoides; Sr Spermatozoides résiduels. (A): stade1, grossissement 200 µm; (B): stade 2, grossissement 200 µm; (C): stade 3, grossissement 200 µm; (D): stade 4: grossissement 200 µm; (E):stade 5 ponte, grossissement 250 µm; (F):stade 5 fin de la ponte, grossissement 250 µm.
70 Alger Plage
Figure 16: Evolutions mensuelles des stades macroscopiques de la maturité sexuelle de la population de P. lividus, vivant à Alger Plage, en 2004 (A) et en 2005 (B). ST2 (stade 2 croissance), ST3 (stade3 prématuration), ST4 (stade 4 maturation) et ST5 (stade 5 ponte)
En 2004, de février à juin, les oursins sont en forte activité de reproduction, marquée par la présence d’un fort pourcentage d’individus, aux stades 4 (maturation) et 5 (ponte) avec une valeur moyenne respective de 50 % et 30 %. De janvier à mars et de juillet à décembre les individus de cette population se situent principalement aux stades 2 (croissance) et 3 (pré- maturation) avec des moyennes respectives de près de 30 % à 40 % (Figure 16A). En 2005, 80 % en moyenne de la population échantillonnée est au stade 4 en février et mars et en octobre et novembre et en moyenne 40 % au mois de janvier et du mois d’avril à août. Entre le mois de mars et d’octobre, 50 % environ des individus de cette population sont en ponte (stade 5). Par ailleurs, 20 % des individus sont au stade 2 (croissance) et 3 (pré-maturation) aux mois de janvier à février, mars à septembre et au mois de décembre (Figure 16B). Le cycle de maturation des gonades de P. lividus, à Alger Plage présente en 2004; une phase de croissance et de prématuration assez courte en janvier, suivie d’une phase de maturation (de février à juin) et d’une phase d’émission gamétique qui va de juin à septembre. Dès le mois de septembre, jusqu’au mois de décembre une nouvelle phase de croissance puis de prématuration des gonades se met en place. En 2005, la phase de maturation des gonades est précoce et plus étalée par rapport à 2004 (de janvier à mars). Elle est suivie d’une phase d’émission de gamètes intense jusqu’en novembre. La nouvelle phase de croissance et de prématuration des gonades ne commence qu’en décembre.
71 Tamentfoust
A Tamentfoust, les oursins sont en forte activité de reproduction, marquée en 2004, par la présence d’une moyenne de 50 % d’individus, au stade 4 (maturation) de janvier à juillet. De juin à septembre, 30 % des individus sont au stade 5 (ponte).
Figure 17: Evolutions mensuelles des stades macroscopiques de la maturité sexuelle de la population de P. lividus, vivant à Tamentfoust, en 2004 (A) et en 2005 (B). ST2 (stade 2 croissance), ST3 (stade 3 prématuration), ST4 (stade 4 maturation) et ST5 (stade 5 ponte)
Les phases de croissance (stade 2) puis de prématuration (stade 3) s’observent dans un premier temps respectivement en janvier et février (15 % d’individus) au stade 2 et en janvier et avril (30 % d’individus) au stade 3, puis dans un deuxième temps de septembre et décembre pour les deux stades (15 % d’individus) au stade 2 et (30 % d’individus) au stade 3 (Figure 17A). En 2005, plus de 60 % en moyenne de la population échantillonnée est au stade 4 de janvier à avril, et en juin, et environ 40 % entre aoûtt et décembre. Les individus estimés être au stade 5, sont en moyenne de 40 %, en avril et en mai et à plus de 50 % du mois de juillet au mois de décembre. Moins de 15 % d’individus sont observés au stade 2 (croissance) aux mois de février, juillet, août et novembre. Une moyenne de 30 % des individus se situent au stade 3 (pré-maturation) aux mois de février, mai, et du mois de novembre au mois de décembre (Figure 17B). A Tamentfoust P. lividus présente en 2004, une phase de maturation des gonades de janvier à mai, suivie d’une phase d’émission massive des gamètes de juin à septembre. De septembre à décembre, au stade de maturation côtoient des individus qui redémarrent un nouveau cycle.
72 En 2005, la pleine maturité est déjà atteinte en janvier. La phase de maturation, s’étend dés ce mois pour se continuer jusqu’au mois de juin, accompagnée ou suivie d’une phase d’émission des gamètes qui va d’avril à décembre. La faible présence d’individus aux stades 2 et 3, durant cette période laisse supposé que la phase de croissance et de pré-croissance sont très rapide et que la phase de restauration des gonades est très courte.
Sidi Fredj
En 2004, les oursins sont en pleine activité de maturation, marquée par la présence de plus 50 % d’individus au stade 4 de février à août. Les individus qui pondent (stade 5), sont estimés en moyenne à plus de 30 % au mois d’avril, juillet puis en octobre et novembre. Les oursins au stade 2, sont nettement individualisés à plus de 60 %, en janvier et de septembre à décembre. Une moyenne de 20 % d’individus au stade 3, est observée en janvier, février, puis en avril, mai, puis en aoûtt et septembre et enfin en décembre. (Figure 18A).
Figure 18: Evolutions mensuelles des stades macroscopiques de la maturité sexuelle de la population de P. lividus, vivant à Sidi Fredj, en 2004(A) et en 2005 (B). ST2 (stade 2 croissance), ST3 (stade 3 prématuration), ST4 (stade 4 maturation) et ST5 (stade 5 ponte).
En 2005, on note un spectre de maturation des gonades identique avec cependant quelques différences dans l’intensité et le démarrage de cette d’activité de reproduction par rapport à l’année 2004. Le pourcentage d’individus au stade 4 est plus élevé (plus de 60 %) du mois de janvier au mois de juillet. Il atteint prés de 40 % entre août et octobre. Les individus qui se situent au stade de ponte (stade 5) sont estimés à plus de 30 % en moyenne entre février et mai et à 50 % environ entre juillet et décembre. Les individus se situant au stade 2, sont observés à partir du mois d’octobre pour atteindre un pourcentage de près de 50 % en
73 décembre. Une moyenne de moins de 15 % d’individus estimés êtres au stade 3, est observée en janvier et entre août et décembre. (Figure 18B).
A Sidi Fredj, P. lividus présente en 2004, deux phases intenses de maturation des gonades en février et mars), puis de mai à août, avec simultanément ou à la suite une phase d’émission des gamètes, dont la seconde s’étale jusqu’en novembre. On note également, le redémarrage d’un autre cycle, dés septembre. En 2005, P. lividus présente une phase de pleine maturité étalée (de janvier à juin), une phase d’émission des gamètes précoce et plus étalée (de février à décembre) et une phase de croissance et de pré-maturation des gonades progressive d’octobre à décembre).
4.2.1.1.3. Détermination des périodes de pontes
L’étude microscopique et macroscopique des gonades permet de déterminer les périodes de pontes et de les relier au suivi mensuel de l’indice gonadique. Dans l’analyse ci- dessous, l’évolution du pourcentage d’individus au stade 5 (stade d’émission gamétique) a été comparée à l’évolution de l’indice gonadique.
Alger Plage
Au niveau de la station d’Alger Plage en 2004 (Figure 19A), on observe trois périodes d’émission gamétique. Les deux premières pontes sont partielles et se localisent respectivement en février et en avril et la troisième ponte est massive et s’étale du mois de juin à septembre.Par contre, en 2005 (Figure 19B) on observe une seule ponte massive et étalée du mois de mars au mois de novembre. Cette ponte est maximale aux mois de juin et de septembre, où plus de 50 % d’individus se situent au stade 5.
74 Figure 19: Evolutions mensuelles de l’indice gonadique moyens (IGm) et du pourcentage d’individus au stade 5 de la population de P. lividus, vivant à Alger Plage, en 2004 (A) et en 2005 (B).
Tamentfoust
En 2004, on note la présence de deux pontes, la première de moindre importance localisée au mois de février et la deuxième de plus grande intensité s’étale de juin à novembre (Figure 20A). En 2005, une seule ponte étalée est observé à partir du mois d’avril jusqu’au mois de décembre. Cette ponte est plus intense de juin à août (Figure 20B).
Figure 20: Evolutions mensuelles de l’indice gonadique moyens (IGm) et du pourcentage d’individus au stade 5 de la population de P. lividus, vivant à Tamentfoust, en 2004 (A) et en 2005 (B).
75 Sidi Fredj
En 2004, on note la présence de trois pontes de même intensité aux mois d’avril, juillet et novembre (Figure 21A).
A
Figure 21: Evolutions mensuelles de l’indice gonadique moyens (IGm) et du pourcentage d’individus au stade 5 de la population de P. lividus, vivant à Sidi Fredj, en 2004 (A) et en 2005 (B).
En 2005, on retrouve les trois pontes mais cette fois ci les deux premières sont de faible intensité, localisée en février et en avril, comparée à la troisième ponte qui s’étale de juin à novembre avec un maximum d’individus au stade 5 aux mois de septembre et octobre (Figure 21B). Les pontes correspondent de manière générale aux chutes d’indices. A Alger Plage en 2004, la ponte principale de gamètes suit la chute brutale de l’indice gonadique de juin, en 2005 celle de mars, puis celle d’août, à Tamentfoust en 2004, la chute de mai en 2005, celles de mars puis de juin, à Sidi Fredj en 2004, la chute de mars, puis celles de juin et d’août. Le pourcentage de stade 5 permet en général de localiser une période d’émission des gamètes plus longue que celle décelée par la seule observation de l’indice gonadique. Une ponte continue ne permet pas à l’indice de s’accroître et un plateau ou de basses valeurs peuvent correspondre à une ponte plus qu’à une période de repos. L’analyse macroscopique montre également que certaines chutes d’indice ne correspondent pas nécessairement à une ponte ou, alors, à une ponte partielle. C’est le cas des chutes précoces dans l’année: pas de ponte en janvier 2005 à Tamentfoust, faible ponte en février, mars en 2004 à Alger Plage, en janvier
76 2004 à Sidi Fredj. Ces chutes correspondraient donc plus à une perte de réserves qu’à une émission de gamètes.
4.2.1.1.4. Analyse synthétique des cycles de maturité
Si l’on excepte les émissions de gamète faisant intervenir moins de 20 % de la population, on remarque plus de similitude entre les individus d’Alger Plage, et de Tamentfoust qu’entre les individus de chacune de ces populations et ceux de Sidi Fredj. Ainsi en 2004, on observe une chute brutale d’indice en mai concomitante avec une émission principale de gamètes entre mai et septembre. Alors qu’à Sidi Fredj des pontes de moindre importance se succèdent à partir de mars jusqu’à la fin de l’année. En 2005, le schéma reste similaire dans les deux premières stations avec une ponte principale plus précoce qu’en 2004, mais aussi plus tardive et homogène en intensité, tandis qu’à Sidi Fredj, la ponte est encore présente toute l’année bien que plus nette à partir de juin. Les individus d’Alger Plage et Tamentfoust présenteraient-ils une stratégie de reproduction différente de celle de ceux de Sidi Fredj? Pour analyser ces patrons, nous avons moyenné les indices gonadiques et pourcentages d’individus au stade 5 d’Alger Plage et de Tamentfoust, en un modèle appelé Alger que nous comparons à celui de Sidi Fredj, en éliminant les pontes correspondant à moins de 20 % des individus.
4.2.1.2. Comparaison spatiale
4.2.1.2.1. Modèle Alger
En 2004, le cycle de P. lividus présente une phase de maturation des gonades du mois de janvier au mois de mai marquée par l’augmentation progressive de l’indice gonadique suivi d’une ponte étalée du mois de juin au mois de septembre (Figure 22A). En 2005, la phase de maturation des gonades est plus courte, elle va de janvier à mars et est suivie d’une ponte plus longue qu’en 2004, qui s’étale du mois d’avril au mois de novembre (Figure 22B).
77 Figure 22: Evolutions mensuelles de l’indice gonadique moyens (IGm) et du pourcentage d’individus au stade 5 de la population de P. lividus, du Modèle Alger, en 2004(A) et en 2005 (B).
4.2.1.2.2. Modèle de Sidi Fredj
En 2004, les oursins de Sidi Fredj présentent une succession de courtes phases de maturation de l’hiver à l’été, suivie de pontes partielles (faibles à la fois en intensité et en durée): en avril, en juillet et octobre, en novembre (Figure 23A). On retrouve le même schéma en 2005, avec cependant des pontes plus étalées dans l’année puisqu’elles s’observent de janvier à novembre, et une dernière ponte plus marquée à la fois en intensité et en durée (de septembre à novembre) (Figure 23B).
Figure 23: Evolutions mensuelles de l’indice gonadique moyens (IGm) et du pourcentage d’individus au stade 5 de la population de P. lividus, du Modèle Sidi Fredj, en 2004(A) et en 2005 (B).
78 En résumé le modèle Alger, montre une phase nette de maturation localisée dans le temps (de l’hiver au printemps), suivie d’une ponte plus ou moins longue selon l’année. Le modèle Sidi Fredj, quant à lui se traduit par des périodes de maturation et de ponte, durant tout le cycle, en général de plus faible intensité qu’à Alger, mais qui peuvent cependant varier en intensité et en durée selon l’année.
4.2.1.3. Comparaison temporelle La comparaison est basée sur le pourcentage d’individus en période de ponte.
4.2.1.3.1. Comparaison interannuelle des pontes Dans les trois sites, la différence est caractérisée par une ponte principale plus précoce et plus longue en 2005 qu’en 2004. A Alger Plage et Tamentfoust, la ponte débute deux mois plus tôt (avril) et se termine 1 à 2 mois plus tard (novembre ou décembre). A Sidi Fredj, la ponte principale démarre un mois plus tôt en 2005 (juin) qu’en 2004 et garde en 2005, une intensité plus soutenue qu’en 2004 durant toute la période.
4.2.1.3.2. Lien possible entre la ponte et la température?
L’évolution de la température diffère nettement entre les deux années étudiées. En 2004, après une lente progression en début d’année une augmentation a lieu entre mai et juin (de 18 à 20°C). Elle est suivie d’une augmentation régulière jusqu’en août (29°C), puis d’une chute brutale à partir de septembre. En 2005, après le plateau hivernal, l’augmentation est brutale et précoce (de 17 à 22°C entre mars et avril), puis la température reste élevée d’avril jusqu’en novembre (moyenne: 25°C). La précocité de l’augmentation de température en 2005 serait à l’origine des pontes plus printanières dans l’ensemble des sites. La prolongation de la période chaude en 2005, pourrait expliquer l’étalement de la période de ponte en baie d’Alger et l’augmentation d’intensité de cette ponte à Sidi Fredj où les individus semblent à priori, déjà conditionnés par d’autres facteurs, à émettre des gamètes jusqu’en hiver (ex: 2004) (Figure 24).
79 Figure 24: Comparaison temporelle (2004 et 2005) de l’évolution du pourcentage d’individus au stade 5 de la population de P. lividus, du modèle Alger (A) et du modèle Sidi Fredj (B), avec surimposition de la température de l’eau mesurée lors de chaque échantillonnage pour chaque année (échelle de droite).
Les deux modèles étudiés, montrent l’influence de la température sur la maturation des gonades, le déclenchement de la ponte, et sur son intensité et sa durée.
4.2.2. Suivi de l’activité trophique
Alger Plage
En 2004 et 2005, l’indice de réplétion évolue peu dans le temps excepté durant de courtes périodes, en mars–avril en 2004, où la valeur moyenne de l’indice (5,1 EC: 0,67 mg/cm3) (avec EC: Écart-type) augmente significativement (7,5 EC: 0,1 mg/cm3) et en mars et juin en
80 2005 où la valeur moyenne de l’indice (4,8 EC: 1,28 mg/cm3) augmente significativement (respectivement) (6,36 EC: 1,78 mg/cm3 et 7,40 EC: 5,25 mg/cm3) (Figure 25A et B).
Figure 25: Evolution mensuelle de l’indice de réplétion moyen de la population de P. lividus, vivant à Alger Plage, en 2004 (A) et en 2005 (B). Le trait en rouge correspond à la moyenne annuelle de l’Indice de réplétion.
Tamentfoust
L’indice de réplétion (Figure 26), montre une variabilité toute l’année, plus forte en 2004 avec une valeur minimale en février de (1,13), et trois pics significatifs en avril, juin et septembre. En 2005, un seul pic est significatif en septembre.
Figure 26: Evolution mensuelle de l’indice de réplétion moyen de la population de P. lividus, vivant à Tamentfoust, en 2004 (A) et en 2005 (B). Le trait en rouge correspond à la moyenne annuelle de l’Indice de réplétion.
81 Sidi Fredj
A Sidi Fredj, la variabilité de l’indice est grande avec trois périodes d’accroissement significatives en 2004, en février, avril et mai, et août et septembre, en 2005, en janvier, en mars et mai (Figure 27). La valeur moyenne de l’indice est élevée (6 ± 1,54) en 2004 et (5,6 ± 1,38), l’année suivante.
Figure 27: Evolution mensuelle de l’indice de réplétion moyens de la population de P. lividus, vivant à Sidi Fredj, en 2004(A) et en 2005 (B). Le trait en rouge correspond à la moyenne annuelle de l’Indice de réplétion.
Dans l’ensemble des sites, les valeurs moyennes annuelles de l’indice de réplétion sont plus élevées en 2004 par rapport à celles de 2005. Cet indice présente une variabilité durant les deux années étudiées plus ou moins grande selon la population. Dans tous les sites, on observe une diminution de la valeur de cet indice au mois de juillet, qui coïncide avec le pic de maturation. L’activité trophique réaugmente significativement dés le mois d’août sauf à Alger Plage où l’indice reste inférieur à 5 et ne réaugmente qu’en octobre (2004) ou novembre (2005). Dans ce site, il semblerait qu’entre juillet et octobre P. lividus se nourri moins que durant les autres mois de l’année.
82 4.3. Comparaison de la croissance des populations d’oursins des différents sites
4.3.1. Evolution temporelle de la densité
4.3.1.1. Dispersion spatio-temporelle Le suivi mensuel de l’indice de dispersion montre en général une distribution agrégative de l’oursin P. lividus, dans l’ensemble des sites. Cependant, des distributions au hasard de quelques individus sont observées, respectivement aux mois de février, avril, octobre et novembre à Alger Plage, janvier, février, mai, septembre et novembre à Sidi Fredj et en avril et juillet à Tamentfoust. (Tableau 11), sans règle générale au niveau des trois stations.
Tableau 11.Valeurs mensuelles de la densité (nombre d’individus/m2), de l’indice de dispersion spatiale (ID) de Paracentrotus lividus et de sa signification écologique (SE), dans les différents sites étudiés. (A): distribution agrégative, (H): distribution au hasard.
Alger Plage 2004 Sidi Fredj 2004 Tamentfoust 2004 Mois Densité ID SE Densité ID SE Densité ID SE Janv-04 11,6 1,81 A 12,8 0,79 H 13,5 1,15 A Février 13,5 0,82 H 12,5 0,82 H 12,5 1,30 A Mars 15,8 1,35 A 13,1 1,99 A 12,3 0,86 A Avril 13,6 0,90 H 14,3 2,47 A 12,1 0,57 H Mai 15,6 1,19 A 14,5 0,52 H 19,6 1,64 A Juin 14,0 1,34 A 18,8 1,07 A 18,5 1,49 A Juillet 14,1 1,25 A 20,0 1,30 A 13,6 0,96 H Août 15,1 1,70 A 15,5 1,93 A 15,0 1,39 A Septembre 16,3 1,71 A 17,0 0,66 H 22,3 1,14 A Octobre 13,6 0,59 H 15,1 1,01 A 16,8 1,48 A Novembre 14,8 0,47 H 17,0 0,54 H 19,8 1,38 A Décembre 16,8 1,10 A 20,3 1,39 A 21,3 1,01 A
4.3.1.2. Evolution mensuelle de la densité et de la taille moyenne Le dénombrement des oursins dans les trois sites a été réalisé en 2004, par la méthode des quadrats. A Alger Plage, les valeurs moyennes mensuelles de la densité varient entre 11,6 et 16,8 individus/m2, avec une taille comprise entre 38,9 et 47,5 mm (Tableau 12). La densité moyenne annuelle se situe autour de 14,6 EC : 4,09 individus/m2, (avec EC : Écart-type). La taille moyenne reste du même ordre de grandeur tout le long de l’année et se situe autour de 44,7 EC : 2,3 mm.
83 Dans le site Sidi Fredj, la densité moyenne varie de 12,5 à 20,3 individus/m2 et la taille moyenne de 39,1 à 49,6 mm. Les oursins présentent deux phases de progression des valeurs de la densité; la première s’étend de janvier à juillet et la deuxième d’octobre à décembre, où un maximum de 20 individus/m2 en moyenne de densité est atteint. Durant toute l’année 2004, la densité moyenne et la taille moyenne annuelle sont respectivement de 15,9 EC : 4,24 individus/m2 et de 47,3mm EC : 2,9 mm (Tableau 12). Quant au site de Tamentfoust, les valeurs de la densité varient entre 12,1 et 22,3 individus/m2; avec une taille comprise entre 39,1 et 49,8 mm (Tableau 11). Les variations observées au cours de l’année, se situent autour d’une moyenne de 16,4 EC : 4,41 individus/m2 pour la densité et de 44,8 EC : 2,8 mm pour la taille. Dans ce site, les valeurs de densité significativement élevées sont observées aux mois de mai et septembre (P < 10-4).
Tableau 12.Valeurs moyennes mensuelles des densités (individus/m2) et de la taille moyenne (Ds, diamètre sans les piquants en mm) de Paracentrotus lividus dans les différents sites étudiés. (): écart- type.
Alger Plage 2004 Sidi Fredj 2004 Tamentfoust 2004 Mois Densité Ds Densité Ds Densité Ds Janv-04 11,6 (4,6) 47 (11,7) 12,8 (3,2) 46,8 (15,8) 13,5 (3,9) 49,8 (11,2) Février 13,5 (3,3) 45,7 (10,8) 12,5 (3,2) 39,1 (10,3) 12,5 (4,0) 46,0 (12,9) Mars 15,8 (4,6) 44,7 (12,6) 13,2 (5,2) 45,3 (11,3) 12,3 (3,2) 45,1 (13,4) Avril 13,6 (3,5) 47 (10,8) 14,3 (5,9) 49,1 (10,8) 12,1 (2,6) 39,1 (11,6) Mai 15,6 (4,3) 44,3 (14,5) 14,5 (2,7) 48,5 (11,9) 19,6 (5,6) 42,5 (16,6) Juin 14 (4,3) 43,3 (15,8) 18 (4,5) 49,3 (14,4) 18,5 (5,2) 45,2 (10,3) Juillet 14,2 (4,2) 38,9 (19,2) 20 (5,1) 45,9 (15,4) 13,6 (3,6) 44,1 (12,2) Aoûtt 15,2 (5,1) 47,5 (16,3) 15,5 (5,5) 47,5 (8,7) 15,0 (4,5) 41,5 (12,7) Septembre 16,3 (5,8) 45,3 (12,5) 17 (3,4) 48,2 (16,6) 22,3 (5,1) 48,6 (11,2) Octobre 13,7 (2,8) 44,8 (14,2) 15,2 (3,9) 49,6 (12,2) 16,8 (5,0) 45,3 (14,1) Novembre 14,8 (2,6) 44,5 (12,3) 17 (3) 49,2 (13,2) 19,8 (5,2) 45,5 (1,9) Décembre 16,8 (4,3) 43,8 (11,3) 20,3 (5,3) 48,6 (12,6) 21,3 (4,6) 45,0 (13,3)
La comparaison inter-sites des densités et des tailles moyennes de Paracentrotus lividus montre que dans le site d’Alger Plage, la densité moyenne d’oursins est significativement plus faible que celle de Tamentfoust (P < 10-2). Entre les populations de Sidi Fredj et de Tamentfoust, et entre celle d’Alger Plage et de Sidi Fredj, aucune différence significative n’a été décelée au seuil de 0,05. En ce qui concerne la taille moyenne, elle est significativement plus élevée dans le site de Sidi Fredj que dans les deux autres sites (P < 10-2). D’après les données présentées dans le Tableau 12, il est difficile d’observer une tendance claire dans l’évolution de la densité des populations de P. lividus sauf pour la population de Sidi Fredj qui présente deux cycles d’évolution de la densité. On note cependant, dans
84 l’ensemble des sites, l’absence d’individus de petite taille, ce qui nous laisse penser que le recrutement ne doit pas se faire dans les premiers mètres d’eau.
4.3.2. Etude de la croissance
4.3.2.1. Evolution de la structure démographique Les résultats obtenus dans le suivi mensuel des densités (en 2004), ont montré l’absence d’individus de petite taille (jeunes recrues), au niveau des trois sites étudiés; ce qui a rendu le suivi des cohortes difficile à interpréter (voir annexe). Pour pallier à cela, un dénombrement mensuel d’un minimum de 100 individus a été effectué en 2005, au niveau d’une grande cuvette choisie au préalable, dans chacun des sites. Cette méthode n’est pas quantitative. Les résultats obtenus montrent à Alger Plage, l’absence ou la faible présence d’individus de petite taille (< 25mm) (Figure 28). Dans les deux autres sites (Tamentfoust et Sidi Fredj), la présence de jeunes recrues est observée respectivement au mois de juillet (Figure 29) et en Août (Figure 30). Cependant, la faible représentativité des jeunes recrues dans l’ensemble des sites, rend difficile le suivi correct des cohortes et l’interprétation de l’évolution de la structure démographique dans les trois sites.
4.3.2.2. Détermination de la croissance par la méthode directe (lecture des stries)
4.3.2.2.1. Détermination des stries L’oursin Paracentrotus lividus récolté dans les trois sites, montre des stries de croissance naturelles au niveau de la surface interne des plaques interambulacraires situées dans la partie orale du test. Elles sont visibles sous forme d’alternance de zones opaques (estivales) et translucides (hivernales) (Figure 31), respectivement noires et claires sous lumière transmise ou inversement sous lumière réfléchie. L’observation des plaques à la loupe binoculaire révèle une zone centrale opaque (nucléus) encadrée par deux stries d’accroissement latérales alternativement translucides et opaques irrégulièrement espacées (Figure 31).
85 Alger Plage 2005 Janvier 2005 Juillet 2005 n = 127 60 n = 138 60 40 40 20 20 0 0 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/ 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/
Février 2005 Août 2005 60 n = 160 n = 113 60 40 40 20 20
0 0 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/ 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/
Mars 2005 Septembre 2005 n = 120 n = 108 60 60 40 40 20 20 0 0 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/ 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/
Avril 2005 Octobre 2005 60 n = 212 n = 111 60 40 40 20 20 0 0 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/ 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/
Mai 2005 Novembre 2005 n = 124 n = 115 60 60 40 40 20 20 0 0 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/ 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/
Juin 2005 Décembre 2005 n = 135 n = 106 60 60 40 40 20 20 0 0 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/ 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/
Figure 28:Structures démographiques mensuelles de la population de P. lividus échantillonnée en 2005 dans le site d’Alger Plage. En abscisse les classes de taille (intervalle de 5 mm) et en ordonnées le nombre d’individus.
86 Tamentfoust 2005
Janvier 2005 Juillet 2005 60 n = 211 80 n = 169 40 60 40 20 20 0 0 17/ 22/ 27/32/ 37/ 42/47/ 52/ 57/62/ 67/ 72/ 17/ 22/27/32/ 37/42/ 47/52/ 57/62/67/ 72/
Février 2005 Août 2005 n = 139 60 n =160 60 40 40 20 20
0 0 17/22/27/32/37/42/47/52/57/62/67/72/ 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 72/
Mars 2005 Septembre 2005 n = 135 60 n = 122 60
40 40
20 20
0 0 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/
Avril 2005 Octobre 2005 60 n = 143 60 n = 148 40 40 20 20 0 0 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/ 17/ 22/27/ 32/37/ 42/47/ 52/57/ 62/67/ 72/
Mai 2005 Novembre 2005 60 n = 146 50 n = 104 40 40 30 20 20 10 0 0 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/ 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/
Juin 2005 Décembre 2005 60 60 n = 105 n = 100 40 40
20 20
0 0 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 72/ 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 72/
Figure 29: Structures démographiques mensuelles de la population de P. lividus échantillonnée en 2005 dans le site de Tamentfoust. En abscisse les classes de taille (intervalle de 5 mm) et en ordonnées le nombre d’individus.
87 Sidi Fredj 2005 Janvier 2005 Juillet 2005 80 n = 191 80 n = 114 60 60 40 40 20 20 0 0 17/ 22/27/ 32/37/ 42/47/ 52/57/ 62/67/ 72/ 17/ 22/ 27/ 32/ 37/ 42/ 47/ 52/ 57/ 62/ 67/ 72/
Février 2005 Août 2005 80 n = 127 80 n = 136 60 60 40 40 20 20 0 0 17/ 22/27/ 32/37/ 42/47/ 52/57/ 62/67/ 72/ 17/ 22/ 27/32/ 37/ 42/47/ 52/ 57/62/ 67/ 72/
Mars 2005 Septembre 2005 80 n = 120 80 n = 113 60 60 40 40 20 20 0 0 17/ 22/ 27/32/ 37/ 42/47/ 52/ 57/62/ 67/ 72/ 17/ 22/ 27/ 32/37/ 42/ 47/ 52/57/ 62/ 67/ 72/
Avril 2005 Octobre 2005 n = 104 n = 110 80 80 60 60 40 40 20 20 0 0 17/ 22/ 27/32/ 37/ 42/47/ 52/ 57/62/ 67/ 72/ 17/ 22/27/ 32/ 37/42/ 47/52/ 57/ 62/67/ 72/
Mai 2005 Mai 2005 80 n = 122 80 n = 122 60 60 40 40 20 20 0 0 17/ 22/ 27/32/ 37/ 42/47/ 52/ 57/62/ 67/ 72/ 17/ 22/ 27/32/ 37/ 42/47/ 52/ 57/62/ 67/ 72/
Juin 2005 Décembre 2005 80 n = 113 80 n = 109 60 60 40 40 20 20 0 0 17/22/ 27/32/37/42/ 47/52/57/62/ 67/72/ 17/ 22/27/ 32/ 37/42/ 47/52/ 57/ 62/67/ 72/
Figure 30: Structures démographiques mensuelles de la population de P. lividus échantillonnée en 2005 dans le site de Sidi Fredj. En abscisse les classes de taille (intervalle de 5 mm) et en ordonnées le nombre d’individus.
88 6
5 4 3
2 1
nucléus 1 2 4 3 6 5
Figure 31. Photo de la face interne d’une plaque interambulacraire montrant 6 stries d’accroissement, de l’oursin Paracentrotus lividus vivant dans la région d’Alger.
. Périodicité des phases de croissance Chez les oursins, les stries dites aussi zones de croissance, sont formées de façon saisonnière: les stries opaques (zones blanches en lumière réfléchie) correspondant à la croissance rapide du printemps et de l’été et les stries translucides (zones noires) correspondant à la croissance lente de l’automne et de l’hiver. Pour confirmer si la strie translucide se forme durant l’hiver sur nos échantillons, un dénombrement des individus présentant la bande translucide au bord de la plaque dite bande marginale a été effectué (Tableau 13).
Tableau 13.Valeurs en pourcentage des échantillons de P. lividus utilisés pour la lecture des stries dans les différents sites présentant une bande marginale translucide.
Hiver 2005 Eté 2005 Automne 2005 Effectif (Janvier) (Juillet) (Octobre) total
Alger Plage 53,3 13,3 33,3 30
Tamentfoust 46 18 36 50
Sidi Fredj 58,1 6,9 34,8 43
89 Dans l’ensemble des sites, les pourcentages les plus élevés d’oursins présentant la bande marginale translucide sont observés en hiver (janvier) et en automne (octobre) avec des moyennes respectives en pourcentage de 52,4 et 34,3 %. Le taux le plus faible est observé en été (12,7 %). Ceci confirme un ralentissement de la croissance significativement plus marqué pendant l’automne et l’hiver sur l’ensemble des échantillons.
. lecture et détermination du nombre de stries
Les stries naturelles présentes sur les plaques interambulacraires de l’oursin P. lividus ont été lues sur 128 individus de la population d’Alger Plage, 111 individus de la population de Tamentfoust et 133 individus de la population de Sidi Fredj. Seules les stries les plus marquées, correspondant réellement à la croissance hivernale, ont été prises en compte. La période de ponte de P. lividus dans l’ensemble des sites étudiés démarre au printemps et se termine en automne (cf. chapitre 4.2). L’intervalle de temps entre la métamorphose et la formation de la première strie hivernale peut donc varier de 1 et 8 mois. Le dénombrement des stries s’est fait à partir de la deuxième zone translucide qui est comptabilisée comme un premier hiver pour l’ensemble des échantillons. Dans l’ensemble, un total de 8 stries a été dénombré pour les échantillons de la population de Tamentfoust, 6 stries pour ceux de Sidi Fredj et 5 stries pour ceux d’Alger Plage (Tableau 14).
Tableau 14. Résultats de l’examen des stries d’accroissement de Paracentrotus lividus dans les différents sites étudiés. ns = nombre de stries, Ds = diamètre moyen (mm), [lt] = limites de taille, n = effectif des individus examinés pour chaque strie.
Alger Plage Tamentfoust Sidi Fredj
ns Ds ns Ds ns Ds (Ecart-type) [lt] n (Ecart- type) [lt] n (Ecart- type) [lt] n
1 1 1 19,94 (1,86) [16,6-20,7] 5 14,97 [14,9] 1 19,02 (2,24) [17,0-21,7] 4 2 28,52 (2,93) [24,1-31,9] 7 2 27,97 (3,96) [22,6-33,3] 8 2 28,69 (3,75) [26,4-34,4] 11 3 3 3 36,26 (3,74) [30,7-43,2] 15 34,91 (4,18) [29,2-43,7] 21 35,99 (4,51) [30,0-43,9] 16 4 4 4 42,81 (2,69) [35,4-47,1] 31 43,43 (2,58) [38,2-48,1] 45 41,11 (5,90) [34,2-50,8] 27 5 5 5 48,20 (3,99) [42,5-53,9] 25 47,11 (3,92) [39,4-57,4] 54 44,85 (4,37) [39,8-54,2] 23 6 6 50,18 (2,63) [44,2-58,4] 46 47,34 (4,66) [39,7-57,7] 26 7 47,85 (4,41) [41,9-51,9] 4 3 8 49,22 (8,55) [42,6-59,8]
90 . Relation strie-âge
Un âge précis n’a pu être attribué aux stries dans le cadre de cette étude du fait de la sous représentativité des jeunes individus dans les populations étudiées. Il ne nous est pas possible de suivre la progression de cohortes individualisées d’oursins, présentant un nombre de stries connues, méthode qui aurait permis de valider la valeur temporelle de ces stries. Considérant cependant que seules les stries translucides bien marquées ont été prises en considération, que ces stries correspondent bien à un ralentissement hivernal (cf. Tableau 13), que la méthode a été appliquée de manière homogène dans les trois stations (test de validation de la méthode de lecture), une valeur ordinale a été attribuée à chaque strie sans présager d’un âge précis. Ceci permet d’établir un modèle de croissance simplifié reliant la taille au nombre de stries, et en se basant sur l’hypothèse d’une lecture objective de ces stries, de comparer la croissance dans les trois sites étudiés.
4.3.2.2.2. Relation entre le nombre de stries et le diamètre La vitesse de croissance du diamètre des oursins n’est pas proportionnelle au nombre de stries. Dans l’ensemble des sites, les données s’ajustent à la courbe logarithmique (Figure 32), ceci est tout à fait logique avec les modèles de croissance des invertébrés (cf. équation de von Bertalanfy). Toute fois, il est difficile de comparer les populations à partir des équations ci-dessous. Alger Plage Ds = 20,05Ln (ns) + 14,59 (n = 128, r = 0,99)
Tamentfoust Ds = 15,30Ln (ns) + 18,87 (n = 111 r = 0,99)
Sidi Fredj Ds = 17,60Ln (ns) + 18,37 (n = 133, r = 0,99)
A partir de la courbe logarithmique établie pour chaque site, nous avons estimé le nombre de stries théoriques correspondant aux tailles maximales observées dans chaque population. Le
91 nombre de stries déduit est de 10 et 16 respectivement à Alger Plage et à Tamentfoust pour la taille maximale observée de 62 mm et de 14 à Sidi Fredj pour une taille de 65 mm.
a Alger Plage
60
) 50 m m ( 40 ) s D ( 30 e r t è 20 m a i
D 10
0 0 1 2 3 4 5 6 Nombre de stries (ns)
b 70 Tamentfoust
60 )
m 50 m (
s 40 D
e r t 30 è m a
i 20 D 10
0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Nombre de stries (ns)
c Sidi Fredj 60
50 ) m m
( 40
) s D (
30 e r t è 20 m a i
D 10
0 0 1 2 3 4 5 6 7 Nombre de stries (ns)
Figure 32. Représentation graphique des régressions non linéaires du diamètre (Ds) en fonction du nombre de stries (ns) des différentes populations. (a): population d’Alger Plage,(b): population de Tamentfoust et (c): population de Sidi Fredj.
92 La croissance de P. lividus semble être plus lente à Tamentfoust par rapport à celle des deux autres sites. Pour vérifier cette hypothèse nous avons comparé les tailles moyennes estimées au niveau de la dernière strie commune aux trois populations (soit la 5éme strie, dernière strie observée en nombre suffisant chez les oursins d’Alger Plage, tableau 14). Cette analyse conforte les résultats précédents. L’application du test t de Student fait apparaître une taille significativement plus faible à Tamentfoust par rapport à celles des deux autres sites (Alger Plage P < 0,02) et (Sidi Fredj P < 0,002). Par contre, aucune différence significative de taille entre Sidi Fredj et alger Plage n’est décelée (P = 0,05). La croissance de P. lividus est donc significativement plus faible à Tamentfoust par rapport aux deux autres sites (Alger Plage et Sidi Fredj).
4.3.3. Relation allométriques
4.3 3.1. Relation diamètre-hauteur du test La relation entre le diamètre et la hauteur du test décrit les variations de la forme du corps durant la croissance. Dans l’ensemble des sites, les individus de 20 à 69 mm de diamètre ont été utilisés pour étudier la forme du test. Ces données ont été ajustées à la courbe puissance (Figure 33). H = bDsa où, H est la hauteur du test et Ds le diamètre du test Les paramètres (a et b) ont été estimés (Tableau 15).
Tableau 15. Equations de la hauteur du test (H) en fonction du diamètre sans les piquants (Ds) chez Paracentrotus lividus dans les différents sites étudiés. r = coefficient de corrélation, et n = taille de l’échantillon. Test t de Student (comparaison du coefficient de régression)
Sites Equations Comparaison du coefficient de régression avec le test "t"
1,05 Alger Plage H = 0,42Ds t observé = 1,66 < tthéorique = 1, 96 (P < 0,05) r = 0,82 n = 709 isomètrie entre Ds et H
1,04 Tamentfoust H = 0,44Ds t observé = 1,33 < t théorique = 1, 96 (P < 0,05)
93 r= 0,80 n = 731 isomètrie entre Ds et H
0,91 Sidi Fredj H = 0,71Ds t observé = 4,5 > t théorique = 1, 96 (P < 0,05) r = 0,82 n = 703 allomètrie minorante entre Ds et H
Dans l’ensemble des sites, la valeur de r mesurant le degré de liaison entre Ds et H, est assez forte. Le test "t" appliqué au coefficient de régression montre que a ne diffère pas significativement de 1, pour les populations d’Alger Plage et de Tamentfoust; la croissance est isométrique, c'est-à-dire que Ds et H croissent à la même vitesse. Pour la population de P. lividus de Sidi Fredj a est inférieur à 1, l’allométrie est minorante, la vitesse de croissance de la hauteur du test n’est pas aussi rapide que celle du diamètre du test (Tableau 15). La comparaison des allométries entre les sites montre une différence significative entre Sidi Fredj et les deux autres sites respectivement (P < 10-4). L’oursin de Sidi Fredj est significativement plus aplati que celui d’Alger Plage et de Tamentfoust.
4.3.3.2. Relation diamètre du test-diamètre de la lanterne d’Aristote Au niveau de chaque site, un total de 106 individus a été utilisé pour l’étude de la croissance allométrique. Les données correspondant à la relation diamètre de la lanterne (d) et diamètre du test (Ds) ont été ajustées aux courbes de puissance (Figure 34) dont les paramètres ont été estimés et reportés sur le tableau 16. Les valeurs de r montrent des liaisons très fortes entre les deux variables (Ds et d) pour les trois populations.
Tableau 16. Equations liant le diamètre de la lanterne d’Aristote (d) au diamètre du test sans les piquants (Ds) chez Paracentrotus lividus dans les différents sites étudiés. r = coefficient de corrélation, et n = taille de l’échantillon. Test t de Student (comparaison du coefficient de régression).
Sites Equations Comparaison du coefficient de régression avec le test "t"
0,81 Alger Plage d = 0,57Ds t observé = 6,33 > t théorique = 1,96 n=106, r = 0,94 allomètrie minorante entre Ds et d
0,86 Tamentfoust d = 0,48Ds t observé = 5,38 > t théorique = 1,96 n=106, r = 0,95 allomètrie minorante entre Ds et d
94 0,80 Sidi Fredj d = 0,61Ds t observé = 8,33> t théorique = 1,96 n=106, r = 0,95 allomètrie minorante entre Ds et d
Le coefficient de régression a significativement inférieur à 1, met en évidence une relation d’allométrie minorante entre d et Ds, dans l’ensemble des sites, P. lividus présente une vitesse de croissance du diamètre de la lanterne plus lente que celle du diamètre du test. Il n’y a aucune différence significative entre les trois sites (P > 0,05).
4.3.3.3. Relation diamètre-hauteur de la lanterne d’Aristote Les données de diamètre (d)-hauteur (h) ont été ajustées aux courbes de puissance pour étudier la croissance relative de cet organe (Figure 35). Les paramètres ont été estimés et reportés sur le tableau 17. Le coefficient de régression a supérieur à 1, met en évidence, une relation d’isométrie entre les deux variables h et d pour les populations d’Alger Plage et de Sidi Fredj. La vitesse de croissance du diamètre est aussi rapide que celle de la hauteur pour ces deux populations.
Quant à la population de Tamentfoust où a est inférieur à 1, la relation allométrique est minorante entre les deux variables h et d; la vitesse de croissance de la hauteur est inférieure à celle du diamètre (Tableau 17).
Tableau 17. Equations liant le diamètre de la lanterne d’Aristote (d) à sa hauteur (h) chez Paracentrotus lividus dans les différents sites étudiés. r = coefficient de corrélation, et n = taille de l’échantillon. Sites Equations Comparaison de pente avec le test "t"
1,01 Alger Plage h = 1,11d t observé = 0,33 > t théorique = 1,96 n=106, r = 0,95 isométrie entre h et d
0,87 Tamentfoust h= 0,48d t observé = 4,33 > t théorique = 1,96 n=106, r = 0,96 allométrie minorante entre h et d
1,01 Sidi Fredj h = 0,61d t observé = 0,40 > t théorique = 1,96 n=106, r = 0,97 isométrie entre h et d
La comparaison des allométries entre les sites montre une différence significative entre Tamentfoust et les deux autres sites respectivement (P = 0,05). L’oursin de Tamentfoust a une mâchoire plus aplatie que celle des deux autres sites. Comme la vitesse de croissance du diamètre de la lanterne est identique à celle du diamètre de l’oursin dans l’ensemble des sites
95 (parag. 4.3.3.2), l’aplatissement de la mâchoire à Tamentfoust ne provient pas d’une hypertrophie du diamètre de la lanterne par rapport aux autres sites. La vitesse de croissance de la hauteur serait simplement plus faible.
Alger Plage a
40 ) m m (
r 20 u e t u a H
0 0 10 20 30 40 50 60 70 Diamètre (mm)
Tamentfoust b
40 ) m m
(
r 20 u e t u a H
0 0 20 40 60 80 100 Diamètre ( mm)
96 Sidi Fredj c
40 ) m m (
r 20 u e t u a H
0 0 10 20 30 40 50 60 70 Diamètre (mm)
Figure 33. Relations allométriques entre la hauteur (H) et le diamètre du test (Ds) de P. lividus dans les trois sites. (a): Alger Plage,(b): Tamentfoust et (c): Sidi Fredj. Alger Plage a 18 )
m 16 m (
e t 14 o t s i r
A 12 ' d
e n
r 10 e t n a l
8 a l
e d
6 e r t è
m 4 a i D 2
0 0 10 20 30 40 50 60 Diamètre du test (mm)
97 Tamentfoust b
18 ) m m
( 16
e t o
t 14 s i r A
' 12 d
e
n 10 r e t n a
l 8
a l
e 6 d
e r t
è 4 m a i 2 D
0 0 10 20 30 40 50 60 70
Diamètre du test Ds (mm)
c Sidi Fredj
) 16 m m (
14 e t o t s
i 12 r A ' d
10 e n r e t 8 n a l
a l
6 e d
e
r 4 t è m a
i 2 D 0 0 10 20 30 40 50 60
Diamètre du test (mm)
Figure 34. Relations allométriques entre le diamètre de la lanterne (d) et le diamètre du test (Ds) des trois populations de P. lividus. (a): Alger Plage,(b): Tamentfoust et (c): Sidi Fredj.
Alger Plage a
20 )
m 18 m ( 16 e t o t
s 14 i r A ' 12 d
e n
r 10 e t n
a 8 l
a l 6 e d
r
u 4 e t u
a 2 H 0 0 5 10 15 20 Diamètre de la lanterne d'Aristote (mm)
98 Tamentfoust b 20 ) m
m 18 (
e t o
t 16 s i r A
' 14 d
e n
r 12 e t n a l
10 a l
e
d 8
r u e t 6 u a
H 4
2
0 0 5 10 15 20 Diamètre de la lanterne d'Aristote (mm)
Sidi Fredj c
20 )
m 18 m (
e 16 t o t s
i 14 r A ' 12 d
e n
r 10 e t n
a 8 l
a l 6 e d
r
u 4 e t u
a 2 H 0 0 5 10 15 20 Diamètre de la lanterne d'Aristote (mm)
Figure 35. Relations allométriques entre la hauteur de la lanterne (h) et le diamètre de la lanterne (d) des trois populations de P. lividus. (a): Alger Plage,(b): Tamentfoust et (c): Sidi Fredj. 4.3.3.4. Comparaison de la forme des piquants des oursins entre les différents sites Les valeurs moyennes de la longueur du piquant, montre que pour une taille moyenne de 41 mm, les oursins de Sidi Fredj présentent des piquants significativement plus longs que ceux des oursins d’Alger Plage et de Tamentfoust (P < 0,05) (Tableau 18). Par contre, l’épaisseur à la base et au sommet du piquant est significativement inférieure chez les oursins de Sidi Fredj par rapport aux oursins des deux autres sites (P < 0,05). Ces résultats nous permettent de dire que P. lividus présente des piquants plus long et plus fin à Sidi Fredj (Tableau 18).
Tableau 18: Valeurs moyennes du diamètre des oursins sans les piquants (Ds), de la longueur des piquants primaires (Lp), de l’épaisseur au sommet du piquant (Es), de l’épaisseur à la base du piquant (Eb).
99 Stations Ds (mm) Lp (mm) Eb (mm) Es (mm) Nombre (écart-type) (écart-type) (écart-type) (écart-type) Oursins Piquants Alger Plage 41,81 (1,23) 15,54 (1,23) 1,59 (0,08) 0,70 (0,04) 10 50 Tamentfoust 41,84 (1,28) 14,71 (1,06) 1,54 (0,07) 0,71 (0,04) 10 50 Sidi Fredj 41,18 (0,82) 16,15 (0,56) 1,44 (0,08) 0,60 (0,02) 10 50
De l’analyse des résultats obtenus sur P. lividus se dégagent quatre types d’interdépendance entre les variables métriques conduisant aux conclusions suivantes : 1) Un aplatissement des oursins de Sidi Fredj par rapport à ceux des deux autres sites. 2) Une diminution de la vitesse de croissance du diamètre de la lanterne par rapport à celle du test pour l’ensemble des populations sans différences significatives. 3) Un aplatissement de la lanterne des oursins de Tamentfoust par rapport à ceux des deux autres sites. 4) Les piquants primaires à Sidi Fredj sont plus longs et fins, comparés à ceux des deux autres sites.
V DISCUSSION GENERALE
Le but de cette étude était d’évaluer la qualité des eaux côtières algéroises à partir de l’analyse des métaux à travers l’oursin P. lividus, une espèce clé de l’écosystème reconnue comme indicatrice de la qualité de l’environnement. Aux analyses chimiques classiques des métaux dans les sédiments et l’animal, ont été associées des analyses biologiques sur l’oursin ayant trait non seulement au développement larvaire de ces invertébrés (méthodes standardisées en écotoxicologie) mais aussi aux traits de vie de cette espèce, dans les différents sites algérois (Alger Plage, Tamentfoust, Sidi Fredj).
100 Les différentes méthodes utilisées permettent-elles de faire un état des lieux de la pollution métallique dans les eaux côtières proches de l’algérois?
Contamination métallique des sédiments et des oursins
La contamination métallique analysée dans les sédiments totaux et dans les gonades ne discrimine aucun site par une concentration élevée généralisée en métaux. Cependant, le site d’Alger Plage présente les concentrations les plus élevées en Pb, bien que les plus faibles en Fe et en Zn. Dans le sédiment, habituellement, la concentration en métaux augmente avec le pourcentage de la fraction fine, ceci ne s’applique pas à Alger Plage, où le pourcentage de la fraction fine est élevé mais, où seule la concentration en Pb est élevée. Les teneurs en Cd et en Cu peuvent être considérées proches des concentrations moyennes mesurées en Méditerranée. Les concentrations en Cd variant de 0,12 à 0, 76 µg/g en poids sec dans la fraction totale du sédiment, elles se situent dans la moyenne des concentrations mesurées en Méditerranée estimées entre 0,05 et 1 µg/g en poids sec (EEA, 1999). Cependant, la concentration en Cd est plus élevée dans la fraction fine< 63 µm à Alger Plage (1,22 µg/g en poids sec). Les concentrations en Cu varient de 4.1 à 6.4 µg/g en poids sec, dans la fraction totale des sédiments des sites algérois et de 20,9 µg/g en poids sec dans la fraction fine du sédiment d’Alger Plage. Ces valeurs en Cu sont basses comparées à celles de la moyenne des concentrations habituellement mesurées en Méditerranée qui se situent entre 5 et 30 µg/g en poids sec (EEA, 1999). Les concentrations en Zn de 0,02 à 0,08 µg/g en poids sec et en Fe de 7,1 à 41,5 µg/g en poids sec sont très faibles, comparées à celles mesurées en Méditerranée: 35 à 150 µg/g en poids sec pour Zn (Saad et al., 1981; Hoogstraten et Nolting, 1991; Storelli et al., 2001) et > 103 µg/g de poids sec pour Fe (Saad et al., 1981; Storelli et al., 2001; Menchi et al., 2002). Seules les concentrations en Pb dans la fraction totale du sédiment d’Alger Plage (39.6 µg/g en poids sec) et dans la fraction fine < 63 µ du sédiment de Sidi Fredj (40.6 µg/g en poids sec) dépassent les concentrations moyennes estimées en Méditerranée qui varient de 5,2 à 23,2 µg/g en poids sec (EEA, 1999) et celles données par les tableaux de référence de NOAA (Buchman, 1999) qui se situent entre 4 et 17 µg/g en poids sec.
Dans la gonade, les résultats de la contamination métallique sont comparés à ceux trouvés dans la littérature (Tableau 19), et particulièrement à l’étude de Warnau et al. (1998).
101 Ils confirment les conclusions déduites de l’analyse du sédiment sauf pour Zn. Les concentrations en Cd, Cu et Fe dans la gonade au niveau des trois sites algérois se situent dans la moyenne des concentrations mesurées dans les gonades de P. lividus. Seules les concentrations en Zn au niveau des trois sites et celles en Pb à Alger Plage sont plus élevées que toutes les valeurs de Zn et Pb mesurées dans les gonades de cette espèce. Les concentrations en Zn dans les gonades, différent significativement selon le sexe. Mais que ce soit chez les mâles ou les femelles, elles ne présentent pas de différences significatives entre les sites étudiés. Ces valeurs mesurées chez les femelles, sont élevées, proches de celles mesurées dans les gonades de Sphaerechinus granularis de la baie de Brest, entre 190 et 700 µg/g en poids sec (Guillou et al., 2000). Cette baie est connue pour être hautement contaminée en ce métal, qui couvre entièrement les toits de la ville (Troadec, 1995). Mais dans la présente étude, les concentrations en Zn sont disproportionnées par rapport à celles estimées dans le sédiment. Zn peut être concentré dans le compartiment biotique et donc plus élévé que dans le compartiment abiotique, du fait qu’il représente un élément essentiel pour le métabolisme de l’oursin (Hambridge et al., 1986). Les fortes valeurs observées sont donc à prendre avec précaution. Contrairement à la contamination en Zn, les concentrations en Pb dans les gonades reflètent les concentrations élevées mesurées dans le sédiment. A Alger Plage, ces concentrations sont plus élevées que toutes celles répertoriées dans la littérature excepté celles très élevées de Rabat (Maroc), qui s’expliquent par des rejets issus de l’activité de poterie non traitée (Bayed et al., 2005). Lorsqu’un site est discriminé par de fortes concentrations en un métal, le degré de contamination observé dans le sédiment, peut être différent de celui observé dans les gonades. Dans cette étude, le gradient géographique de concentration en Pb observé dans les sédiments est confirmé par le gradient d’accumulation en ce métal dans les gonades. Le site d’Alger Plage s’isole nettement, par les concentrations en Pb les plus élevées, à la fois dans le compartiment biotique et abiotique. Par contre, le gradient géographique de concentration en métaux tels que Fe et Zn mesurés dans le sédiment diffère de celui obtenu dans le compartiment biotique.
Tableau 19. Comparaison des concentrations moyennes (µg/g en poids sec) des métaux dans la gonade de Paracentrotus lividus. Les fortes valeurs sont soulignées. Auteurs Sites Zn Pb Cu Cd Fe (Date de prélèvement)
102 Présente étude Alger Plage Données ( Mars 2002) Femelles 385,5 6,14 2,84 0,14 73,8 Mâles 32,9 7,78 3,19 0,08 19,3 Tamentfoust Femelles 538,2 1,5 2,49 0,12 113 Mâles 76,1 0,88 3,88 0,05 112,6 Sidi Fredj Femelles 366,9 0,68 3,42 0,14 71,1 Mâles 52,9 0,90 4,42 0,05 92,7 Bayed et al 2005 Rabat Données (Mars 2000) Femelles 35,32 3,34 25,15 Mâles 12,41 0,52 2,58 Bouznika Femelles 11,3 5,56 2,21 Mâles 7,18 1,52 1,51 Mohammedia Femelles 5,22 2,51 2,24 Mâles 6,14 1,18 2,32 Warnau et al 1998 Calvi 124 2,25 0,15 3,47 51 Ischia 140 3,02 0,41 3,41 90 Marseille 109 3,68 0,19 3,51 39 Storelli et al 2001 Données (Avril 1998) Adriatic Sea 157,1 0,86 0,24 5,19 18,37
Ceci peut être du soit à: i) une différence dans la biodisponibilité de ces métaux ou ii) des différences dans les modèles d'accumulation des éléments essentiels comme Fe et Zn par rapport à d'autres métaux ou iii) au risque d'erreur dans les mesures des concentrations en métal dans le compartiment biotique étant donné les concentrations apparemment très basses en Fe, en Zn et en Cu dans le sédiment. La forte contamination en Pb dans le sédiment et dans les gonades à Alger Plage a été confirmée par une étude récente où des concentrations de 21 à 41 µg/g de poids sec ont été mesurées, dans le sédiment au niveau du rejet de l’oued El Harrach, qui se déverse dans la baie d’Alger. Ces concentrations se rapprochent de celles trouvées à Alger Plage dans la
103 fraction totale du sédiment (39,6 µg/g de poids sec). Cette pollution a été probablement provoquée par les rejets d’eaux usées industrielles non traitée de la ville d’Alger (Yoshida et al., 2005).
Qualité du développement larvaire des oursins
Pour analyser la toxicité du milieu sur les organismes vivants, le développement larvaire de l’oursin P. lividus a été choisi comme critère, et ceci de deux manières: 1) Sous forme de bioessais en soumettant des oursins de référence aux sédiments naturels dont on désirait tester la qualité. 2) En suivant directement le développement larvaire des populations naturelles choisies dans chacun des sites. Les résultats des bioessais discrimine Alger Plage comme le seul site toxique pour les embryons d’oursins avec un taux de 24,3 % de larves anormales contre 7, 9 ± 2,8 % en moyenne pour les autres sites et de 47,8 % de larves retardées contre 22,56 ± 4,4 % en moyenne pour les trois autres sites. Aucune différence n’a été détectée entre les deux autres sites (Tamentfoust et Sidi Fredj) par rapport au site de référence (Wimereux) et au contrôle (eau de Luc sur mer). Selon les critères de Kobayashi (1991), le taux de larves normales à Alger Plage (20,5 %), exprime une forte inhibition du développement de l’oursin causé par un degré de perturbation élevé du milieu marin. Dans les populations naturelles, le taux de fécondation à Alger Plage (respectivement 72 et 82 % en 2005 et 2006) est inférieur au taux de 90 %, seuil au-dessous duquel le même Kobayashi (1991) considère que les conditions du milieu (qualité) inhibe la fécondation. Ceci est également le cas à Tamenstfoust en 2006 (85 %) mais aucune des deux années à Sidi Fredj (>95 %). En ce qui concerne le taux de larves normales, ce dernier est à Alger Plage durant les deux années (≤75 %) toujours inférieur à celui estimé dans les deux autres sites. D’une manière générale la viabilité des larves diminue lorsque le développement s’effectue avec de l’eau de mer provenant du site d’Alger Plage.
Dans la littérature, il existe peu de données ayant utilisé le développement larvaire de populations naturelles d’oursins comme marqueur de la qualité environnementale. Une étude sur les populations de Paracentrotus lividus de Bouznika (Maroc) signale des taux de larves
104 normales de 48 % en mars et de 33 % en mai, qui ont été reliés en partie au fort taux de pollution de cette station en Cu. Chez Sphaerechinus granularis en baie de Brest (France), des taux de larves normales de 59 % à 78 % ont été trouvés dans un site pollué par les métaux lourds (Cd, Hg, Zn et Fe), alors que dans le site de référence des taux supérieurs à 90 % ont été quantifiés (Guillou et al., 2000). Dans la baie d’Amursky (mer du Japon), fortement polluée par les métaux lourds (Zn, Pb, Cd, Cr et Cu), le taux de larves normales de la population de Strongylocentrotus intermedius était de 68 %, tandis qu’il était de 90 % dans le site de référence situé prés de la baie de Vityaz (Naidenko, 1997). L’ensemble des résultats de notre étude concernant les taux de fécondation et de développement larvaire des bioessais comme des populations naturelles désigne donc non seulement le site d’Alger Plage mais aussi celui de Tamentfoust en 2006 comme étant les plus perturbés, le site de Sidi Fredj présentant une meilleure qualité d’eau de mer.
Traits de vie
Notre but était de déceler d’éventuelles différences dans les modalités de reproduction, de croissance et les caractères morphologiques des oursins des différentes populations étudiées, et le cas échéant, de les relier à une perturbation environnementale. La population de Sidi Fredj s’isole des deux autres populations par un schéma reproducteur différent se traduisant par des pontes présentes toute l’année. Si en 2004, l’intensité de ponte apparaît plus forte en Baie d’Alger, ce n’est pas le cas en 2005, où l’intensité de ponte à Sidi Fredj est aussi forte sinon plus élevée. La comparaison des taux de croissance est basée sur la relation entre le diamètre des oursins et le nombre de stries d’accroissement observé dans leurs plaques interambulacraires. La croissance apparaît plus faible à Tamentfoust par rapport aux deux autres sites qui ne différent pas entre eux. Quant aux relations morphométriques, les différentes analyses permettent de déceler un aplatissement plus important de l’oursin avec des piquants primaires plus longs et plus fins à Sidi Fredj que dans les sites de la Baie d’Alger. Concernant la mâchoire, celle-ci apparaît plus aplatie à Tamentfoust.
Les résultats du développement larvaire (bioessais et population naturelle), concordent avec ceux de la contamination métallique. Une forte interaction entre Pb (quelque soit la
105 nature du compartiment analysé) et le nombre de larves normales est décelée; la corrélation entre les autres métaux et le bon développement des larves exprimerait moins un effet positif de ces métaux sur le développement larvaire, qu’un manque d’effet négatif dû à leur faibles concentrations à la fois dans les compartiments abiotique et biotique. Il est à noter que la toxicité des différents métaux varie en fonction de l’espèce concernée et de ses stades de développement, des synergies et antagonismes avec d’autres métaux ou d’autres éléments polluants, des conditions physico-chimiques du milieu, de la présence de matière organique et d’argile en suspension (Deslous-Paoli, 1982). Dans la baie de Brest (Armorique), les observations d’anomalies du développement larvaire ont été reliées à la contamination de l’eau de mer non seulement par les métaux lourds (tel que le fer, le mercure…..), mais aussi par le TBT, les PAHs et les pesticides (Quiniou et al., 1999). Dans le même ordre d’idées, Kobayashi et Okamura (2005) relient les anomalies du développement observées dans une eau artificielle chargée en métaux lourds non seulement à la concentration de ces métaux mais aussi aux interactions chimiques entre ces métaux, pouvant causer des inhibitions du développement larvaire chez les oursins. Dans nos résultats, seule la contamination en Pb mesurée dans les sédiments et les gonades est au-dessus des valeurs normales et fortement négativement corrélée avec les différents taux de développement larvaire. On peut donc sans erreur attribuer à ce métal une forte part de l’inhibition des développements dans le site d’Alger Plage même si d’autres facteurs non étudiés peuvent également y contribuer. Selon les résultats obtenus par les différents critères utilisés (2 bioessais, 2 développements naturels, 2 contaminations métalliques: sédiment et gonades), le site d’Alger Plage est significativement plus perturbé que les autres sites pour 2 critères et Alger Plage et Tamentfoust plus perturbé que Sidi Fredj pour 4 critères. On peut répondre donc en partie à la question posée ci-dessus, en proposant un gradient de degré de perturbation des trois sites algérois, comme suit:
Sidi Fredj < Tamentfoust < Alger Plage
Degré de perturbation du milieu
Par contre, les résultats relatifs aux traits de vie des populations sont moins significatifs. La croissance et le cycle de reproduction ne discriminent pas une population comme étant la plus perturbée. Seule la longueur et la finesse des piquants de la population de Sidi Fredj isolent cette population par rapport aux deux autres. Nous envisagerons plusieurs hypothèses dans la discussion de la variabilité des traits de vie chez Paracentrotus lividus.
106 L’ensemble de ces résultats suggère donc une bonne corrélation entre le biomarqueur développement larvaire et la contamination métallique. Par contre, les traits d’histoire vie de l’animal ne semblent pas être affectés par la nature de ces contaminants ou leur niveau de concentration dans les milieux étudiés. Plusieurs études ont abouti aux mêmes conclusions (Guillou et al., 2000; Bayed et al., 2005). Ce travail montre cependant des différences démographiques et allométriques entre les sites étudiés. Il faut donc rechercher dans ces différences le rôle d’autres facteurs environnementaux. L’abondante littérature concernant P. lividus doit nous y aider.
Variabilité des traits de vie chez Paracentrotus lividus
Modalités de reproduction et de ponte Il ressort de cette étude que P. lividus présente un cycle annuel de reproduction dans la région d’Alger. Cependant, le déroulement de la gamétogenèse, nous a permis de discerner deux modèles annuels: modèle Alger où les populations d’Alger Plage et de Tamentfoust, présentent une phase nette de maturation localisée dans le temps (de l’hiver au printemps), suivie d’une ponte démarrant au printemps et qui s’étale jusqu’à la fin de l’automne; le modèle Sidi Fredj se traduit par des périodes de maturations et de ponte durant tout le cycle mais la principale émission massive des gamètes se produit en été et se continue jusqu’au début de l’hiver. L’existence d’un cycle annuel chez P. lividus, est corroborée par la plupart des études menées par d’autres auteurs tel que: Sellem & Guillou (2007) pour les populations vivant en baie de Tunis (méditerranée sud occidentale), Guettaf (1997) pour les populations de Ain Tagourait (méditerranée sud occidentale), Lozano et al. (1995) pour les populations du N-W de l’Espagne (méditerranée nord- occidentale), Byrne (1990) pour les populations d’Irlande (Atlantique Est) et Spirlet et al. (1998) pour les populations de Bretagne (Atlantique Est). Cependant, l’existence d’un cycle de reproduction avec deux pontes annuelles a été signalée chez les populations de P. lividus en Provence (Fenaux, 1968; Régis, 1979), en Corse (Fernandez, 1996) (méditerranée nord-occidentale) et en Algérie (Alger Plage, El Marsa) (Guettaf, 1997) (méditerranée sud-occidentale). Ces dernières conclusions peuvent cependant être sujettes à caution. Fenaux (1968) base ses conclusions sur l’évolution d’un indice gonadique et confirme la ponte d’après l’abondance des larves dans le plancton. Or ces
107 observations doivent être analysées avec prudence, comme le montrent les études ultérieures (Pedrotti & Fenaux, 1992; Martin et al., 1997) qui soulignent l’inégalité et la variabilité de la distribution des larves planctoniques dans le temps. Régis (1979) et Fernandez (1996) utilisent également l’indice gonadique et appuient leurs conclusions concernant la ponte sur les observations de Fenaux (1968), dont nous venons de voir qu’elles peuvent être critiquables, opinion également émise par Lozano et al. (1995). L’hypothèse de deux pontes signalées par Guettaf dans les deux sites algériens (Alger Plage et El Marsa) est quant à elle basée sur le seul suivi de l’indice gonadique. La détermination du cycle reproducteur chez les oursins en général et particulièrement chez P. lividus, par la seule méthode du suivi temporel de l’indice gonadique est peu précise et controversée, du fait qu’il dépend fortement de l’évolution du tissu de réserves ou nutritif de la gonade (Pearse, 1969b; Gonor, 1973a et b). La relation entre le développement (ou la disparition) du tissu nutritif et l’augmentation (ou la diminution) de l’indice gonadique a été signalée chez divers espèces comme Echinometra mathaei (Pearse, 1969b), Strongylocentrotus purpuratus (Gonor, 1973a), Arbacia lixula (Fenaux et al., 1977), Sphaerechinus granularis (Guillou & Michel, 1993) et Centrostephanus rodgersii (Kins et al., 1994). L’augmentation de cet indice, peut dans certains cas ne pas traduire une maturation des gonades (accumulation de gamètes dans la gonade) mais plutôt un développement du tissu nutritif (Byrne, 1990; Guettaf, 1997). La chute de cet indice ne reflète pas forcément une émission gamétique, elle peut traduire une diminution du stockage des réserves dans la gonade provoquée par les conditions du milieu: une tempête (Lozano et al., 1995), chute de température (Byrne, 1990; Guillou & Michel, 1993). L’utilisation d’autres méthodes complémentaires telles que l’histologie de la gonade (Neefs, 1938; Sukarno et al., 1979; Byrne et al., 1990; Lozano et al., 1995; Guettaf, 1997 et Spirlet et al., l998) et de l'épaisseur du tissu nutritif de la gonade (Lozano et al., 1995), sont nécessaires pour obtenir plus de précision sur la gamétogenèse et donc sur le déroulement du cycle de reproduction chez les échinides (Neefs, 1938; Sukarno et al., 1979; Byrne et al., 1990; Lozano et al., 1995; Guettaf, 1997 et Spirlet et al., l998). Dans notre étude, le suivi temporel du pourcentage du stade 5 (ponte) a permis de localiser une période d’émission des gamètes plus longue que celle décelée par la seule observation de l’indice gonadique. Une ponte continue ne permet pas à l’indice de s’accroître et un plateau ou de basses valeurs peuvent correspondre à une ponte plus qu’à une période de repos. L’analyse de la maturité des gonades a montré également que certaines chutes d’indice ne correspondent pas nécessairement à une ponte ou, alors, à une
108 ponte partielle. Les chutes précoces observées chez les populations algéroises (janvier et mars) correspondraient plus à une perte de réserves qu’à une émission de gamètes. La présence de deux périodes de ponte distinctes en Provence et sur la côte Algéroise ne peut donc être confirmée sans l’utilisation de ces méthodes d’analyses complémentaires.
Dans l’ensemble P. lividus, présente donc un cycle reproducteur annuel, avec cependant une variabilité de la ponte dans son intensité et sa durée. Trois modalités de ponte sont distinguées, en fonction de la saison de démarrage et de la durée de la ponte principale. Une ponte à démarrage printanier, courte, qui concerne principalement les populations de P. lividus vivant dans l’Atlantique Est (Maroc, Galice, Bretagne, Irlande) et des populations du N-W de l’Espagne en Méditerranée nord occidentale. La ponte démarre précocement chez les populations du N-W de l’Espagne et du Maroc (en mars) et un peu plus tard (en mai) en Bretagne, en Galice et en Irlande, et dure de 2 à 4 mois au maximum. L’indice gonadique maximal qui précède la ponte des populations Atlantique, présente les valeurs les plus élevées observées chez P. lividus (Tableau 20). Une ponte annuelle nette et claire a déjà été signalée chez d’autres espèces d’oursins de la zone tempérée (Keats et al., 1984; Guillou et Michel, 1993; Pearse et Cameron, 1991). Une ponte à démarrage printanier, étalée, avec éventuellement plusieurs pics, est observée chez P. lividus dans plusieurs sites méditerranéens, au sud de l’Espagne, en Provence, en Tunisie et en Algérie. L’indice gonadique qui précède la ponte présente en générale des valeurs faibles, à l’exception de deux sites, Tamentfoust (Algérie) et Sancti Pectri (sud de l’Espagne). La ponte démarre précocement (en février) pour les populations du sud de l’Espagne et plus tard (en avril) pour les populations de Tunisie et d’Algérie et se termine à la fin de l’automne (respectivement en octobre et novembre). Une ponte à démarrage estival, étalée, est observée en Corse et en Algérie. L’indice gonadique qui précède la ponte présente des valeurs variables. La ponte démarre en été (en juin) en Algérie et un peu plus tard (en juillet) en Corse et se termine à la fin de l’automne ou au début de l’hiver. Une ponte hivernale courte est observée chez la population de Ain Tagourait (Algérie) avec des valeurs d’indice gonadique assez faibles. Cependant la particularité de ce site, (exposition à un fort hydrodynamisme, pauvreté du milieu en nourriture), nous incite à classer cette population parmi celles présentant une ponte printanière courte. La précocité dans le démarrage de la ponte (février) pourrait être due au fort hydrodynamisme présent dans ce site à cette période (Braik, 1994) (cf- ci-dessous).
109 Un fort contraste des valeurs de l’indice gonadique est observé chez les populations présentant une ponte printanière courte. Deux catégories de population sont distinguées celles localisées en Atlantique Est (forts indices gonadiques) et celles localisées en méditerranée (indices plus faibles). En Atlantique, ce phénomène pourrait résulter des variations de température entre les saisons, qui provoquent des stockages de nutriment en hiver (Spirlet, 1998). En Méditerranée, les indices gonadiques, plus faibles, varient en intensité et parfois diffèrent au sein d’une même région. Cette variabilité est à rechercher dans les conditions environnementales locales. Chez les populations de Cubelles et Ain Tagourait, les indices gonadiques sont plutôt élevés par rapport à ceux de la population de Tossa (proche de Cubelles) mais restent cependant plus faibles que ceux des populations de l’Atlantique. Les populations de Cubelles et Ain Tagourait sont exposées à l’hydrodynamisme et sont limitées en nourriture, alors que celle de Tossa (proche de Cubelles), vit dans un site abrité et riche en algues (Tableau 20). Lozano et al. (1995) imputent les différences observées entre les deux populations espagnoles à l’instabilité du site de Cubelles, qui aurait un effet positif sur le taux de reproduction. La différence dans la valeur des indices entre des populations voisines a été rapportée par de nombreux auteurs (Ebert, 1968; Gonor, 1973a et b; Vadas, 1977; Keats et al., 1984; Byrne, 1990; Lumingas, 1994; Lozano et al., 1995; Sanchez et al., 2004; Sellem & Guillou, 2007). Dans un milieu exposé et pauvre en nourriture P. lividus allouerait plus d’énergie à la reproduction (Lozano et al., 1995). Ce même phénomène a été observé chez Strongyloncentrotus intermedius (Thompson, 1982), chez Strongyloncentrotus droebachiensis (Meidel et Scheilbling, 1998). Ce n’est cependant pas toujours le cas. Un phénomène inverse a été rapporté par Ebert (1968) et Gonor (1973) chez Strongyloncentrotus purpuratus et par Sellem & Guillou (2007) chez P. lividus qui signalent que la production gonadique est plus faible dans les sites exposés malgré la disponibilité de nourriture. D’après cette dernière étude, l’hydrodynamisme apparaît comme un facteur limitant dans les sites rocheux exposés par rapport aux sites à herbiers plus stables. Selon Himmelman (1986), à partir d’une certaine pression de l’environnement, les oursins doivent allouer de l’énergie à leur survie, dont la réparation du test. Ce processus agit aux dépens de la croissance somatique ou, comme Ebert (1968) et Sellem & Guillou (2007) l’ont signalé, aux dépens de la reproduction.
Chez les oursins, il a été démontré (in vitro) que la production somatique et gonadique est élevée lorsqu’ils sont en présence d’une forte disponibilité de nourriture (Lawrence et al., 1992). De nombreux auteurs ont signalé l’étroite relation entre la croissance gonadique; et la
110 disponibilité de la nourriture dans le milieu (Fuji, 1960b; Ebert, 1968; Gonor, 1973a; Pearse, 1981), et la qualité de nourriture telles que: les algues photophiles, la richesse en matières organiques (Régis, 1979; Lawrence & Lane, 1982; Keats et al., 1984; Fernandez, 1989; Lozano et al., 1995; Guettaf, 1997). Le tableau 20 signale qu’en Méditerranée, les lagunes (Urbinu) ou les proximités d’estuaires (Sancti Pectri) et les baies (baie de Calvi) sont plus propices au développement de la production gonadique que des sites relativement proches et moins riches. A l’intérieur même des lagunes, des différences peuvent être observées entre les sites d’herbiers, stables et propices à l’accumulation de la matière organique et les sites de galets moins productifs (Fernandez, 1996 ; Fernandez & Boudouresque, 1997; Sanchez et al., 2004). Dans la présente étude des populations algéroises, les plus forts indices gonadiques sont observés à Tamentfoust et à Alger Plage. Ils sont dans la gamme supérieure des indices estimés en Méditerranée. Ces deux sites sont caractérisés par une abondance d’algues photophiles constituant la nourriture préférentielle de P. lividus (Frantzis & Grémare, 1992) et une richesse du milieu en matière organique (provenant des rejets de l’oued El Harrach et El Hamiz) (Samson & Dahmani, 1995). Dans ces conditions, les populations de P. lividus à Tamentfoust et à Alger Plage peuvent optimiser leur production gonadique. Ceci a été déjà signalé par Semroud & Kada (1987) et Guettaf (1997) pour P. lividus à Alger Plage.
D’une manière générale les oursins présentent une saisonnalité de la gamétogenèse, de la reproduction et du développement larvaire, qui est reliée fortement à un facteur environnemental dominant qui est la température (Cochran & Engelmann, 1975; Ebert, 1983; Hart & Scheibling, 1988; Fujisawa & Shigei, 1990; Spirlet et al., 1998 et Lopez et al., 1998), bien que la photopériode semble importante chez ces espèces (Cochran & Engelmann, 1975; Pearse et al., 1986; McClintock & Watts, 1990). Chez de nombreux invertébrés marins la ponte commence précocement en basses latitudes et progressivement plus tard en hautes latitudes (Runnstrom, 1927; Mileikovsky, 1970a, 1970b; Sastry, 1970; Giese & Pearse, 1974; Seed, 1976; Costelloe, 1988). Byrne (1990) citant ses propres observations en Irlande, celles de Dominique (1973) sur les côtes bretonnes et de Fenaux (1968) en méditerranée suggère que la ponte ne serait induite que quand la température des eaux atteint respectivement 13°- 15°C, 14°-15°C et 16°C. Notre analyse confirme ce gradient latitudinal, en mars au Maroc et au sud de l’Espagne, en mai au nord de l’Espagne, en mai-juin en Bretagne et en Irlande (Tableau 20).
111 Dans la présente étude, le déclenchement de la ponte par le facteur température est bien mis en évidence chez les populations de P. lividus en baie d’Alger (Tamentfoust et alger Plage) où le début des pontes (en juin 2004 et en avril 2005) est toujours précédé d’une augmentation de la température respectivement de 18 à 20°C (entre mai et juin) en 2004, et de 17 à 22°C (entre mars et avril) en 2005. On notera, comme le montre cet exemple, que le déclenchement de la ponte est provoqué, plus par l’augmentation brutale de la température printanière que par la valeur absolue de cette température comme le suggèrent également Young (1945) et De Wilde & Berghuis (1978 in Starr et al., 1993). La précocité de l’augmentation de la température en 2005 est à l’origine des pontes plus printanières dans l’ensemble des sites algériens. La prolongation de la période chaude en 2005, pourrait expliquer l’étalement de la période de ponte en baie d’Alger et l’augmentation d’intensité de cette ponte à Sidi Fredj où les individus semblent à priori, déjà conditionnés par d’autres facteurs, à émettre des gamètes jusqu’en hiver (ex: 2004). Il est à noter que les facteurs déclenchant les émissions gamétiques sont complexes et peuvent interagir: photopériode (Spirlet et al., 1998), blooms phytoplanctoniques (Himmelman, 1975; Starr et al., 1990, 1993; Pedrotti 1993), turbulence (Pedrotti, 1993 ou nos propres observations à Ain Tagourait). [En effet, dans notre analyse du tableau 20, chez la population de P. lividus à Ain Tagourait, nous avons suggéré que l’hydrodynamisme, pourrait être un stimulus d’une ponte précoce (en février)].
112 Tableau 20. Données bibliographiques sur le cycle de reproduction de Paracentrotus lividus. IGmax: Valeurs moyennes maximales de l’indice gonadiques en pourcentage. Références et Région et /ou pays d’étude Périodes de ponte IG max (%) Type de substrat et exposition 1 seule période de ponte ATLANTIQUE Byrne (1990) Ballynahown, Irlande mai à juillet 7,2 (mai) Roche avec Macrophytes. Exposé. Glinsk, Irlande. juin et juillet 11,1 (juin) Roche avec Macrophytes. Semi exposé.
Spirlet et al (1998) Bretagne, France. mai à juillet ou août 8,8 (mars) Roche avec Macrophytes. Semi exposé Jacquin et al (2006) Baie de Brest, Bretagne, France. juin 7 (mai) Substrat couvert par le maerl. Abrité
Bayed et al (2005) Mohammedia, Maroc mars à mai 7,7* (avril) Cuvette rocheuse avec Macrophytes. Abrité. Bouznika, Maroc mars à mai 4,6* (avril) Cuvette rocheuse avec Macrophytes Semi exposé. Rabat, Maroc mars à mai 5,7* (avril) Cuvette rocheuse avec Macrophytes Abrité.
Montero et Garcia (1998) Galicia, nord de l’Espagne mai à août 12,1(mars) Roche avec Macrophytes Sanchez-Espana et al (2004) Sancti Pectri, sud de l’Espagne mars à août ou septembre 11,9 (mars) Herbier à Zostera et à algues (Ulva). Ambouchure de riviére
MEDITERRANEE NORD-OCCIDENTALE Lozano et al (1995) Cubelles, nord de l’Espagne. avril à juillet 3,6 (février) Galets avec peu d’algues corallines. Exposé Ambouchure de riviére Tossa, nord de l’Espagne avril à juillet 2,6 (octobre) Roche avec Macrophytes. Abrité.
Sanchez-Espana et al (2004) Palmeral, sud de l'Espagne février à juin 7,7 (décembre) Roche avec Macrophytes. Patricia, sud de l'Espagne mai à septembre ou octobre 5,3 (juin) Roche avec Macrophytes. Leoni et al (2000 non publié) Baie de Calvi, Corse France juillet à novembre 8,5* (mars) Roche avec Macrophytes..
MEDITERRANEE SUD-OCCIDENTALE Guettaf et al (2000) Ain Tagourait, Algérie février et mars 3,2* (janvier) Roche avec Macrophytes. Exposé. Ain Tagourait, Algérie février et mars 3,5* (novembre) Roche surpâturée. Ain Tagourait, Algérie février et mars 4* (janvier) Herbier à Posidonia oceanica. Exposé
113 Suite du Tableau 20 Références et Région et /ou pays d’étude Périodes de ponte IG max (%) Type de substrat et exposition
Sellem et Guillou (2007) Baie de Tunis, Tunisie avril à juillet 4,9 (mai) Herbier à Posidonia oceanica.. Abrité Baie de Tunis, Tunisie avril à juillet 2,9 (mai) Roche avec Macrophytes. Exposé.
Cette étude Alger Plage, Algérie juin à septembre 7,6* (mai 2004) Roche avec Macrophytes. Semi-exposé Tamentfoust, Algérie juin à novembre 9,3* (mai 2004) Roche avec Macrophytes et herbiers à Posidonia oceanica. Abrité Sidi Fredj, Algérie juillet à décembre 5,0* (juin 2004) Herbier à Posidonia oceanica. Semi-exposé Alger Plage, Algérie avril à novembre 7,6* (mars 2005) Roche avec Macrophytes. Semi-exposé Tamentfoust, Algérie avril à décembre 6,4* (juin 2005) Roche avec Macrophytes et herbiers à Posidonia oceanica. Abrité Sidi Fredj, Algérie juin à novembre 3,6* (janvier 2005) Herbier à Posidonia oceanica. Semi-exposé.
2 périodes de ponte MEDITERRANEE NORD-OCCIDENTALE 7,2* * (mai) Fénaux (1968) Villefranche/mer, France. juin & septembre à novembre Herbier à Posidonia océanica. 3,0 (juin) Régis (1979) Plateau des chèvres, Marseille, France. avril et mai & juin et juillet Herbier à Posidonia océanica. 3,9 (juillet) Tiboulen de Maire, Marseille, France. avril et mai & juillet à octobre Roche avec Macrophytes.
8,9* (février) Fernandez (1996) Lagune d’Urbinu, Corse, France. mars à juin & août à octobre Herbier à Cymodocea nodosa. Lagune d’Urbinu 5,9* (février) Lagune d’Urbinu, Corse, France. mars à juin & août à octobre Galets avec peu d’algues coralines. Lagune d’Urbinu
MEDITERRANEE SUD-OCCIDENTALE 6,3* (février) Guettaf et al (2000) Alger Plage, Algérie. avril et mai & août à septembre Roche avec Macrophytes. Faiblement Exposé 4* (août) El Marsa, Algérie. avril à juin & octobre à décembre Roche surpâturée. Semi exposé 3,2* (juillet) El Marsa, Algérie. avril à juin & octobre à décembre Herbier à Posidonia oceanica. Semi exposé
** Indice corrigé. L’indice calculé par ces auteurs le (diamètre)3 a été rapporté au poids sec de l’animal d’après la formule. (Poids sec de la gonade/d3)/1,3 = Poids sec de la gonade / poids sec du test de l’oursin x100, avec 1,3 calculé d’après les données de Ouendi et Menad (2006), à partir de quatre populations d’oursins de la région d’Alger (écart-type du coefficient: 0,14). * * Indice gonadique calculé = (volume des gonades(ml)/poids humide de l’oursin) x 100.
114 Modalités d’alimentation Dans cette partie, nous nous basons sur l’analyse de l’indice de réplétion qui à travers le contenu stomacal, reflète l’intensité de broutage des populations. Les exemples sont pris dans ceux du tableau 20 lorsque les auteurs ont estimé cet indice. Le but est de quantifier l’intensité de l’activité trophique des populations, de déterminer s’il existe une saisonnalité de cette activité, et le cas échéant, de déterminer la durée de la phase la plus active et ses éventuelles relations avec l’évolution de la gamétogenèse. En effet, de nombreux auteurs ont observé une relation de cause à effet entre l’activité trophique et la production gonadique (Ebert, 1968; Dix, 1970; Vadas, 1977; Larson et al., 1980; Lawrence et Lane, 1982; Nédélec, 1982; Keats et al., 1984; Andrew, 1986; Semroud & Kada, 1987; Rico, 1989; Semroud, 1993; Fernandez & Boudouresque, 1997), et temporairement, en phase de maturité ou de ponte, des relations inverses entre le taux d’alimentation et l’indice gonadique (Lawrence, 1975; Buckle et al., 1980; Lawrence, 1987; Sellem, 1990; Semroud, 1993; Lumingas, 1994). Cette analyse comparative doit nous permettre de mieux cibler les facteurs environnementaux qui agissent sur ces fonctions et de situer nos populations algériennes dans l’ensemble des populations de P. lividus analysées. L’analyse du tableau 21 qui récapitule les caractéristiques des populations analysées, montre que les populations de Paracentrotus lividus présentent une évolution saisonnière de l’indice de réplétion plus ou mois marquée selon les sites, allant d’une saisonnalité très nette en Tunisie (Sellem & Guillou, 2007) à de très faibles variations annuelles dans des sites tels que la lagune d’Urbinu en Corse (Fernandez, 1996) ou les sites algériens (cette étude). A l’exception d’un site de Provence (Régis, 1979), la saisonnalité s’exprime par une période de plus forte activité trophique en hiver et au printemps, de durée variable selon les zones (Spirlet et al., 1998; Bayed et al., 2005; Sellem & Guillou, 2007; Lozano et al., 1995). Cette période s’achève avant ou au début de la période de ponte, à l’exception des populations des sites tunisiens qui continuent à s’alimenter intensément en période de ponte. La succession d’une période de forte activité trophique puis d’une période de maturation et de ponte traduit le besoin d’acquisition et de stockage de nutriments pour assurer la gamétogenèse. Ceci a été déjà signalé chez les échinidés en général (Pearse, 1969a et b; Pearse & Cameron, 1991). L’absence de saisonnalité pourrait s’expliquer par le fait que le milieu est suffisamment riche pour assurer la reproduction et que des périodes d’intensification de la recherche de nourriture ne sont pas nécessaires. C’est le cas dans la lagune d’Urbinu.
115 Tableau 21. Données bibliographiques sur l’indice de réplétion de Paracentrotus lividus. IR:indice de réplétion en pourcentage, Moyen: valeur moyenne annuelle, IGmax: indice gonadique valeurs maximales. Références Type de nourriture IR Période Période de ponte et Région et/ou pays d’étude et exposition Maximum Minimum Moyen maximale et IG max ATLANTIQUE Spirlet et al (1998) Bretagne, France. Macrophytes , Semi-exposé 4,0 (décembre) 1,5 (août) 2,3 octobre-février mai-juillet 8,8 Bayed et al (2005) sud du Maroc Macrophytes , Exposé 9,2* (février-avril) 1,2* (juin) ** janvier-avril mars-mai 7,7
MEDITERRENEE NORD-OCCIDENTALE Régis (1979) Ile de Pomègues, Marseille (France). Matériels dissous. 5,8* pas de saisonnalité avril-octobre 5 Tiboulen de Maire, Marseille France). Macrophytes. 10,5 (avril-juin) 3,0 (décembre) 5 mars-juillet avril-octobre 3,9
Lozano et al (1995). Cubelles, nord de l’Espagne. peu d’algues corallines. Exposé 1,9 pas de saisonnalité avril-juillet 3,6 Tossa, nord de l’Espagne Macrophytes. Abrité 3,6 (avril) 1,5 (mai) 2,8 novembre à avril avril-juillet 2,6
Fernandez (1996). Lagune d’Urbinu, Corse Herbiers à Cymodocea nodosa. Abrité 6,5* pas de saisonnalité mars-octobre 8,9
MEDITERRENEE SUD-OCCIDENTALE Sellem et al (2007) Sud de la baie de Tunis. (Tunisie). Herbier à Posidonia oceanica. Abrité 6,8 (avril-mai) 1,7 (septembre) 4,1 décembre-juillet avril- juillet 4,9 Macrophytes. Semi-exposé 8,0 (avril-mai) 0,8 (septembre) 4,1 décembre-juillet avril-juillet 2,6 Cette étude ( année 2004+ 2005) Alger Plage Algérie Macrophytes. Semi- exposé 3.9* pas de saisonnalité juin-septembre 7,6 Tamentfoust Algérie Macrophytes. Abrité 3,7* pas de saisonnalité juin-novembre 9.3 Sidi Fredj Algérie Herbier à Posidonia oceanica Semi- 4,6* pas de saisonnalité juillet-décembre 5,0 exposé ** Indice corrigé. L’indice calculé par ces auteurs le (diamètre)3, a été rapporté au poids sec de l’animal d’après la formule. (Poids sec contenu digestif/d3)/1,3 = Poids sec du contenu digestif/ poids sec du test de l’oursin x100, avec 1,3 calculé d’après les données de Ouendi et Menad (2006), à partir de quatre populations d’oursins de la région d’Alger (écart-type du coefficient: 0,15). ** Les données sont trop incomplètes pour estimer un indice moyen suffisamment précis.
116 (Fernandez, 1996), dans l’Ile de Pomègues en Provence (Régis, 1979) ou dans le site algérien de Sidi Fredj (cette étude) où les milieux apparaissent riches en matières organiques et où les indices de réplétion moyens annuels sont forts (respectivement 6,5; 5,8; 4,6). Un manque de saisonnalité peut cependant être observé dans des milieux où la nourriture est limitée toute l’année du fait d’une forte instabilité, c’est le cas de Cubelles au N-W de l’Espagne où l’indice de réplétion moyen est inférieur à 2, l’activité trophique y est donc, de ce fait, constamment limitée. Généralement la richesse alimentaire, traduite par l’absence de cycle trophique, conduit à des périodes de ponte longues, de mars-avril à octobre-décembre dans les 3 sites cités précédemment, ce qui confirme les observations de Pearse et Cameron (1991) chez les oursins en général. Au contraire les pontes de plus faible durée observées en Atlantique (Bayed et al., 2005; Spirlet et al., 1998) et discutées dans le tableau 20, sont précédées d’une période de nette augmentation d’activité alimentaire durant l’hiver et le printemps. On notera cependant, d’après l’ensemble des exemples précédents, que les effets de la nourriture et de l’hydrodynamisme sont étroitement liés.
Plusieurs auteurs ont signalé une diminution des taux d’alimentation des oursins lorsque l’indice gonadique est élevé (op.cit) Dans les exemples cités (tableau 21): a) Lorsqu’une variation de l’activité trophique existe, celle-ci chute en général avant la maturation gonadique maximale ( Semroud, 1993 ; Spirlet et al., 1998; Bayed et al., 2005 ). b) Dans le cas d’absence de saisonnalité, une faible relation inverse peut cependant être observée, c’est le cas de Cubelles en Espagne et surtout de la lagune d’Urbinu en Corse et des sites algériens. c) Mais des schémas opposés peuvent également être rencontrés: l’indice de réplétion est maximal lorsque débute la ponte dans les herbiers de Tunisie (Sellem & Guillou, 2007), les sites provençaux (Régis, 1979) et la station stable de Tossa au N-W de l’Espagne (Lozano et al., 1994). Dans les premiers cas (a), chez les populations en Bretagne et au Maroc (Spirlet et al., 1998; Bayed et al., 2005), il semble que le taux de nourriture nécessaire pour fabriquer les réserves nécessaires au développement des gamètes ait été atteint (Pearse, 1969) et permette la ponte. Ceci est aussi évident dans les sites sans saisonnalité marquée (b): les sites algériens et surtout dans la lagune d’Urbinu où le taux de nourriture est suffisant toute l’année pour permettre la gamétogenèse. Le déclenchement de la ponte serait induit par des facteurs externes.
117 Dans ces sites la relation réciproque observée entre les indices pourrait être due à la limitation de l’espace disponible dans la cavité coelomique du fait de la taille des gonades (indice gonadique fort à Alger Plage, à Tamentfoust et à Urbinu), observation déjà suggérée par Leighton (1968). Une même remarque pourrait être appliquée à la population de Cubelles qui, bien que vivant dans un site pauvre en nourriture, alloue son énergie à la reproduction gonadique. Ce n’est pas le cas d’une population proche, celle de Tossa, qui vit dans un site plus stable (c). Le faible développement gonadique de cette dernière population n’entraîne pas une limitation de la nourriture ingérée comme cela est observé dans les sites précédents. La chute intervient postérieurement à la ponte et serait due comme chez la plupart des oursins, au besoin de nourriture moins important qui fait suite à la gamétogenèse (Fernandez, 1996). Cette réflexion permet de mieux caractériser les populations algériennes. Celles-ci présentent une absence de saisonnalité du cycle d’alimentation, et donc une bonne production gonadique qui s’effectue principalement sous forme d’une ponte étalée. Par rapport aux autres populations analysées présentant les mêmes modalités, l’indice de réplétion n’est cependant relativement important que dans la station de Sidi Fredj. D’autres facteurs tels que le taux de matière organique dissous, provenant des deux oueds (El Hamiz et El Harrach) pourraient être invoqués dans la baie d’Alger pour expliquer les bons indices gonadiques et l’absence d’un besoin supplémentaire de nutriments avant la maturation.
Modalités de croissance et d’allocation d’énergie
Dans cette étude, l’analyse de la croissance somatique des oursins est basée sur le dénombrement des stries correspondant au ralentissement annuel de la croissance durant l’hiver (strie translucide). Un modèle de croissance a été établi suivant la relation diamètre/nombre de stries. En supposant que cet arrêt hivernal est un processus général chez P. lividus, nous partons de l’hypothèse que les stries estimées par les différents auteurs ayant analysé la croissance de l’espèce (Tableau 22) sont, comme ils l’affirment, également hivernales et donc annuelles et comparables. Dans nos résultats comme dans ceux des auteurs cités dans le tableau 22, les individus examinés montrent une variabilité dans la relation taille/nombre de stries. Outre les erreurs de lecture et d’estimation, Il est possible d’invoquer trois hypothèses différentes (1) cette variabilité serait la conséquence de dates de naissance individuelles différentes. Les larves planctoniques installées dans un endroit peuvent avoir pour origine plusieurs populations à périodes de ponte différentes. Les métamorphoses des
118 larves peuvent s’étaler sur plusieurs semaines (ou mois) selon la disponibilité du substrat. L’oursin qui s’installe pendant une période de croissance rapide (printemps-été) serait donc de taille plus élevé que celui qui s’installe durant une période de croissance lente ou une période d’arrêt de croissance (hiver) (2) cette variabilité serait d’origine génétique, conséquence du caractère panmictique de la population. Les oursins d’un même milieu, pourraient présenter une variabilité de croissance individuelle s’ils sont issus de populations différentes génétiquement. (3) cette variabilité serait déterminée par les conditions d’environnement. En nous basant sur le tableau 22, nous nous proposons d’évaluer l’effet des conditions environnementales sur les variations observées. Cette analyse s’appuie sur la comparaison des diamètres moyens des individus présentant 5 stries, (critère déjà utilisé dans la méthode de comparaison de la croissance des populations algéroises), ceci pour deux raisons: - La nécessité d’analyser la taille à un âge suffisamment grand pour que l’individu cumule les effets de l’environnement de manière significative. - La nécessité d’obtenir suffisamment d’individus présentant cette 5ème strie dans l’ensemble des populations comparées (la 5ème strie est la dernière observée pour la population d’Alger Plage). Les plus fortes valeurs sont retrouvées chez les populations de Méditerranée sud-occidentale (baie de Tunis, Alger Plage et Sidi Fredj) et de l’Atlantique (Bretagne) (Allain, 1978) (de 47 à 50,5 mm), et les plus faibles valeurs en Provence, au N-W de l’Espagne et dans le site algérien de Tamentfoust. La variabilité de la croissance est généralement fonction du milieu (Moore, 1935; Swan, 1961; McPhearson, 1969; Allain, 1978; Ebert, 1983, 1988). Des différences géographiques existent mais ne sont pas une règle générale. Pour P. lividus, Allain (1978) signale des tailles maximales de 85 à 90 mm sur les côtes Danoises et de Norvège contre respectivement seulement 65 mm en Méditerrané et 62 mm en Atlantique. La variabilité de la croissance est liée à plusieurs facteurs tels que la qualité et quantité de la nourriture disponible (Fuji, 1967; Ebert, 1968; Lawrence, 1975; Buckle et al., 1977a; Vadas, 1977; Greenwood, 1980; Larson et al., 1980; Lawrence et Lane, 1982; White et al., 1985; Caltagerone et al., 1990; Rowley, 1990; Levitan, 1991; Frantzis, 1992; Gonzales et al., 1993), la salinité (Kempf, 1962), la température (Le Gall et al., 1990; Lares & McClintock, 1991b; Guillou & Michel, 1994), le cycle de reproduction (Calow, 1981; Guillou & Michel, 1994) et divers stress (dont l’hydrodynamisme, les maladies) (Ebert, 1967; Lawrence, 1975; Mottet, 1976; Turon et al., 1995).
119 Tableau 22. Comparaison des données sur la relation tailles moyennes Ds(diamètre sans les piquant) estimées en fonction du nombre de stries. (n): effectif des individus examinés
Cette étude Turon et al (1995) Sellem et al (2000) Azzolina (1988) Allain (1978) Nombre de stries (sites algériens) Espagne Tunisie Provence Tamentfoust Sidi Fredj Alger Plage Tossa Cubelles Baie de Tunis Ile de Port-Cros Nord de Bretagne Ds(mm) (n) Ds(mm) (n) Ds(mm) (n) Ds(mm) (n) Ds(mm) (n) Ds(mm) (n) Ds(mm) (n) Ds(mm) (n) 1 19,0 (4) 19,9 (5) 14,9 (1) 13,5 (26) 11,6 (7) --- 20,7 (12) 13,84 (6) 2 27,9 (8) 28,6 (11) 28,5 (7) 21,6 (61) 16,6 (53) 35,6 (46) 29,3 (9) 34,23 (25) 3 35,9 (16) 36,2 (15) 34,9 (21) 25,0 (79) 20,0 (85) 43,4 (100) 37,3 (10) 33,46 (33) 4 41,1 (27) 42,8 (31) 43,4 (45) 30,0 (61) 25,0 (79) 48,3 (64) 41,4 (21) 39,23 (35) 5 44,8 (23) 48,2 (25) 47,1 (54) 41,6 (24) 35,0 (65) 50,5 (24) 45,7 (16) 47,30 (56) 6 47,3 (26) 50,1 (46) 51,6 (51) 40,0 (67) 53,4 (4) 49,2 (6) 48,46 (24) 7 47,8 (4) 56,6 (67) 41,6 (71) 48,5 (2) 51,5 (1) 8 49,2 (3) 60,0 (58) 43,3 (52) 50,7 (1) 9 58,3 (25) 45,0 (11) 10 63,3 (7) 50 (2) 11 66,6 (2)
120 La population de la baie de Tunis, (Sellem et al., 2000), présente la taille la plus élevée à 5 stries (50mm). Cette taille n’est atteinte chez les autres populations, qu’à partir de la 6éme strie, respectivement à Sidi Fredj (cette étude), et à Tossa (Turon et al., 1995), de la 7éme strie à l’île de Port –Cros (Azzolina, 1988) et de la 10ème strie à Cubelles (Turon et al., 1995). Il semble que dans la baie de Tunis la croissance de P. lividus soit plus rapide et serait sans doute liée aux conditions favorables du milieu dont la disponibilité de nourriture (cf. modalités d’alimentation). Quant à la taille la plus faible, elle est observée chez la population de Cubelles, (35mm), où les ressources sont limitées (Turon et al., 1995). P. lividus alloue plus d’énergie à la production gonadique qu’à la croissance somatique (Lozano et al., 1995). Ce fait a été aussi constaté par Fernandez (1996) dans la lagune d’Urbinu, dans une zone à galets où les ressources sont très faibles. Lumingas (1994) et Turon et al. (1995) signalent que dans les sites limités en nourriture, non seulement la croissance somatique est faible mais aussi la longévité.
En Algérie (cette étude), les populations de Sidi Fredj et d’Alger Plage présentent une taille significativement supérieure à celles de Tamentfoust. Dans le cas de Sidi Fredj, ceci est à relier à la plus grande disponibilité de nourriture, conclusion confortée par l’analyse de l’indice trophique. Quant aux deux autres populations relativement proches de la baie d’Alger, la différence de taille moyenne à la 5éme strie qui se situe à (47mm Alger Plage contre 44,8 mm à Tamentfoust), pourrait s’expliquer par la localisation de la station de Tamentfoust (crique semi fermée), qui serait moins influencée par les apports en matière organique provenant des deux oueds (El Harrach et El Hamiz) que la station d’Alger Plage. Dans cette station le taux de matière organique absorbée par les oursins pourrait être plus élevé (cf. modalité d’alimentation). La présence d’un taux relativement élevé de la fraction fine dans le sédiment a été signalée au chapitre 4.4.2. La taille à Alger Plage peut être expliquée en partie par la quantité plus élevée de matière organique absorbée.
Selon Lawrence (1987), les réponses des populations d’échinodermes peuvent être classées en différents niveaux selon la quantité de nourriture dont elles disposent. (a) Lorsque la nourriture est abondante, le taux de croissance, la reproduction et la longévité présentent un optimum. (b) Lorsque la nourriture est réduite, le taux de croissance et la taille maximale diminuent, pour favoriser la fonction de la reproduction. (c) En cas de limitation plus importante, l’effort de reproduction est affecté, et l’on peut imaginer un cas extrême où l’énergie disponible serait utilisée pour la seule maintenance sans croissance somatique ni
121 gonadique. Si l’on tient compte de ce classement les populations de P. lividus (Tableau 22) de la Méditerranée sud-occidentale (baie de Tunis, Sidi Fredj et alger Plage) et de l’Atlantique (Bretagne) correspondraient à la catégorie (a), et les populations de Provence, de Méditerranée sud-occidentale (Tamentfoust) et du N-W de l’Espagne (Cubelles et Tossa) correspondraient à la catégorie (b). A l’intérieur même de ces catégories, des gradients peuvent être observés. Ainsi au N-W de l’Espagne, Cubelles présente une forte production gonadique (contre une plus faible croissance somatique) que Tossa milieu proche mais trophiquement plus riche.
D’après Spirlet et al. (2000) et Shipigel et al. (2004), chez les oursins, lorsque la nourriture disponible n’est pas limitée, la température peut jouer un rôle important dans le contrôle de la croissance. Outre la corrélation positive entre la croissance somatique et la température signalée par de nombreux auteurs (Moore et al., 1963a et b; Lares et McClintock, 1991; Guillou & Michel, 1994), et traduite par l’évolution saisonnière observée chez toute les populations jusqu’à l’arrêt hivernal à l’origine des stries translucides, des variations de températures locales peuvent être à l’origine de variations de croissance. Une augmentation de température peut augmenter l’efficacité de l’ingestion et de l’absorption et donc au final la croissance (Spirlet et al., 2000 et Fernandez, 1996). A l’opposé de trop fortes températures peuvent entraîner un ralentissement de cette fonction en agissant directement sur le métabolisme de l’animal (Le Gall et al., 1990). Cependant, la comparaison des populations analysées ici ne montre pas de relation directe entre le gradient de température et la croissance chez Paracentrotus lividus. Des facteurs locaux sont donc à l’origine des variations observées, facteurs environnementaux dont ceux cités précédemment, mais aussi des facteurs génétiques. Ulbricht & Pritchard (1972) signalaient déjà des réactions différentes à la température des populations d’oursins subtidales par rapport aux populations intertidales soumises à de plus importantes variations thermiques, et il est tout à fait normal de concevoir une adaptation à ce facteur après isolement géographique.
Variabilité morphologique
En général, l’oursin P. lividus présente une croissance proportionnelle entre la hauteur et le diamètre du test quelque soit la zone géographique ou le biotope étudié, le rapport varie entre 0,51 et 0,60 (Nataf, 1954; Gamble, 1967; Allain, 1978; Régis, 1981a; Cellario &
122 Fenaux, 1990; Sellem, 1990; Pancucci et al., 1993; Semroud, 1993). Une isométrie entre l’accroissement en hauteur et en diamètre du test a été signalée chez d’autres espèces telles que Strongylocentrotus prupuratus, Echinus esculentus et Eucidaris tribuloides (Weihe et Gray, 1968) et pour Sphaerechinus granularis (Soualili, 1998).
La modification de la forme du test chez les échinidés est conditionnée par les forces mécaniques ou par des processus liés à la calcification (Dafni, 1983, 1985). La forme du test (aplatissement) peut varier entre populations de la même espèce en fonction de l’exposition du milieu (Lumingas, 1994). Chez les populations algéroises (cette étude), Sidi Fredj présente un test plus aplati que celui des autres populations (Alger Plage et Tamentfoust). La forme du test peut également varier selon la nature du substrat et/ou la nature du test lui-même (Lumingas, 1994). Si l’hypothèse qu’un test aplati permet le plus grand contact des podia avec le substrat est vraie (Thompson, 1917), l’aplatissement du test de l’oursin à Sidi Fredj, pourrait permettre à P. lividus de mieux adhérer au substrat.
Pour l’ensemble des populations algéroises, une diminution de la vitesse de croissance du diamètre de la lanterne d’Aristote par rapport à celle du test a été déterminée. Le même type de relation a été signalé pour l’espèce Sphaerechinus granularis (Lumingas, 1994; Soualili, 1998). Beaucoup d’oursins sont capables de modifier la morphologie de leur lanterne en réponse à la variation des ressources dont ils disposent. La limitation de nourriture peut entraîner un accroissement de la taille de cet organe masticateur pour une taille donnée du test (Ebert, 1980; Black et al., 1982, 1984; Edwards & Ebert, 1991; Levitan, 1991). Dans le cas des populations algéroises, l’abondance de nourriture dans les trois sites (Alger Plage, Tamentfoust et Sidi Fredj), n’entraîne pas la nécessité d’une hypertrophie de la mâchoire. Selon Lumingas (1994), la plasticité morphologique contribue de manière importante à l’adaptation phénotypique de l’oursin à des milieux différents ou à des nourritures différentes. Régis (1981a) relie l’aplatissement de lanterne chez Arbacia lixula, au type de nourriture (corallinacées encourtantes) qu’il consomme. Parmi les populations étudiées, seule la population de Tamentfoust présente une lanterne aplatie, alors que la nourriture disponible (macrophytes) est la même que celle de la station proche Alger Plage. L’aplatissement de la lanterne dans ce cas, est à attribuer à d’autres facteurs qu’il conviendra de préciser
En ce qui concerne la variabilité de la longueur des piquants, ils sont plus longs et plus fins chez la population de Sidi Fredj, comparés à ceux des deux autres populations. Régis
123 (1979a) a signalé des oursins avec des piquants plus courts vivant dans un herbier à Posidonia oceanica par rapport à ceux vivant sur un substrat rocheux. Dance (1987) a relié ce fait à l’activité de P. lividus qui serait moindre sur un herbier à P. oceanica que sur un substrat rocheux. Ceci ne s’applique pas aux oursins de Sidi Fredj. Ces derniers présentent des longs piquants alors qu’ils vivent dans un herbier à Posidonies. La longueur et la finesse des piquants de la population de Sidi Fredj, pourraient traduire une meilleure santé des oursins dans cette station (Guillou M, communication personnelle). Cet allongement des piquants peut aussi indiquer la présence dans le milieu d’une plus grande quantité de matière nutritive en suspension. Delmas (1984) a souligné la présence d’une population de P. lividus avec un allongement extraordinaire des piquants dans la zone de Cortiou, soumise à une pollution complexe à dominance domestique. L’allongement des piquants a également été mis en évidence dans la collecte du matériel dissous ou finement particulaire par Péquignat (1966, 1969 et 1972). Selon Régis (1977), la population de P. lividus de l'île de Pomègues apparaît comme parfaitement adaptée aux particularités du micromilieu, car elle "oriente" la croissance de ses piquants dans le sens qui lui est le plus trophiquement favorable. Pancucci et al. (1993), considère l’allongement des piquants comme une adaptation morphofonctionnelle à une prise plus active et plus efficace du matériel organique abondant dissous ou en suspension dans la colonne d’eau. Par ailleurs, Gotsis et Panyotidis (1988) relient également la longueur des piquants à leur rôle dans la collecte du matériel organique nécessaire pour la nutrition et le succès de la reproduction. Si cette hypothèse s’avère exacte la longueur des piquants des oursins de Sidi Fredj soulignerait la présence d’un taux important de matière organique dans le milieu et serait en accord avec l’observation de pontes toute l’année. Cette conclusion est corroborée par la valeur moyenne annuelle de l’indice de réplétion dans ce site, supérieure à celle des deux autres stations au court des deux années 2004 et 2005.
124 VI CONCLUSION GENERALE
Les objectifs principaux de cette étude étaient (1) d’évaluer la présence des contaminants métalliques dans les eaux côtières algéroises par différentes méthodes (2) de déterminer la toxicité de ces contaminants sur le vivant à travers un bioindicateur l’oursin Paracentrotus lividus, dans sa phase larvaire et post- métamorphique.
Les concentrations en métaux dans le sédiment et dans les gonades mâles et femelles sont très négativement corrélées avec le taux de réussite du développement larvaire chez Paracentrotus lividus. L’analyse simultanée de ces deux critères abiotiques et biotiques permet de définir un gradient de perturbation au sein des trois sites étudiés. Les deux sites les plus contaminés se situent en baie d’Alger: Alger Plage présente une contamination significativement élevée en plomb et corrélativement une forte inhibition du développement des oursins; ce site est lui-même plus perturbé que Tamentfoust essentiellement caractérisé par un retard de développement des larves. Le site extérieur à la baie, Sidi Fredj, se distingue par une meilleure qualité de l’eau de mer confirmée par un bon développement larvaire des oursins. Cependant, si l’effet direct de la contamination semble probant sur le développement larvaire, il apparaît moins significatif sur les traits d’histoire de vie des oursins juvéniles et adultes, dont la variabilité est à rechercher en partie dans d’autres facteurs environnementaux.
La population vivant à l’extérieur de la baie (Sidi Fredj) vit dans un milieu exposé, sur un substrat colonisé par un herbier de Posidonia oceanica en bon état, qui atteste de la bonne qualité de l’eau de mer. Par contre, les deux populations de la baie d’Alger, sont présentes sur des substrats rocheux colonisés par des macrophytes; l’un est exposé (Alger Plage) et l’autre plus abrité (Tamentfoust); tous deux sont soumis à des moindres degrés aux apports de deux oueds (El Harrach et El Hamiz).
Dans le site de Sidi Fredj, la richesse trophique du milieu et la meilleure santé des oursins se traduisent par des piquants plus longs et fins, l’hydrodynamisme et le substrat entraînent un aplatissement du test permettant une meilleure adhérence.
125 L’abondance de nourriture n’entraîne pas de variation annuelle significative du cycle trophique. Ceci se traduit par une bonne production gonadique et un étalement de la ponte du printemps au début de l’hiver.
Les oursins de la baie d’Alger se caractérisent aussi par une activité trophique continue, traduisant également la suffisance alimentaire. L’indice trophique plus faible que dans le site extérieur à la baie confirme cependant une moindre disponibilité de nourriture laquelle conduirait à une stratégie de reproduction différente: un développement gonadique plus fort mais aussi moins étalé. Dans cette baie un site apparaît plus riche en matière organique, proche de l’oued El Harrach à fort débit. La quantité de fraction fine y est significativement supérieure à celles des autres sites. L’absorption de cette richesse organique pourrait profiter à la croissance somatique, les oursins de ce site présentant une taille plus importante pour un même nombre d’hivers observés.
Cette comparaison spatiale confirme donc le rôle de la qualité du milieu, du substrat et de la nourriture potentielle qu’il héberge dans les stratégies d’allocation d’énergie de P. lividus entre les fonctions d’alimentation, de reproduction, de croissance et de maintenance.
La comparaison temporelle entre les deux années étudiées, souligne aussi le rôle de la température dans le déclenchement de la ponte et donc dans tous les processus métaboliques qui lui sont étroitement liés. Elle pourrais permettre notamment d’adapter l’émission des gamètes à la production phytoplanctonique nécessaire à la survie des larves.
L’adaptation aux variations climatiques, à la nourriture abondante, et ses conséquences: activité trophique continue, bonne production gonadique et périodes de ponte assez étalées, permettent de diminuer les risques liés aux aléas de la phase larvaire planctonique et d’assurer une meilleure réussite du recrutement des populations.
En conclusion, cette étude nous a permis de cibler une pollution locale en baie d’Alger, et un gradient décroissant de la ville vers l’extérieur de la baie. Elle confirme le bien fondé des biomarqueurs utilisés. Elle demande à être complétée par une acquisition de paramètres complémentaires tels que la matière organique dans l’eau et le sédiment, les hydrocarbures polyaromatiques (HPA), les pesticides, ou d’autres métaux tels que le mercure. Parallèlement à ce travail écotoxicologique, une pré-analyse comparative de l’ensemble des
126 données à notre portée sur la dynamique de l’espèce dans l’ensemble de son aire de distribution, a permis d’appréhender les stratégies démographiques de l’oursin P. lividus dans l’environnement côtier algérois relativement contrasté.
Pour appuyer nos conclusions, des analyses complémentaires s’avèrent cependant indispensables notamment: la quantification de la production primaire dans le milieu, des nutriments dans l’eau et le sédiment, l’extension de l’étude de nos populations d’oursins à une plus large échelle bathymétrique, et d’une manière générale la prise en compte de l’ensemble des paramètres physiques mesurables dans chaque site (T°C, S‰, O2 , …..). Bien que la plasticité phénotypique soit chez les oursins un caractère indéniable et souvent rappelé, il n’est pas exclu qu’une partie de la variabilité morphofonctionnelle observée soit liée à des facteurs endogènes et génétiques. Les études chez P. lividus dans ce domaine sont quasi- inexistantes et doivent donc être menées non seulement à l’échelle locale mais également dans toute l’aire de distribution de l’espèce.
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155 Fiche Technique n°1
1. Fixateur à base d’acide picrique Le Bouin aqueux : Solution aqueuse d’eau de mer saturée d’acide picrique……………………30ml Formol à 40% ……………………………………………………………….10ml Acide acétique ………………………………………………………………02ml Fixer 3 à 8 jours, puis laver dans l’alcool 70°.
2. Fixateur à base de bichromate de potassium et de Formol neutre Le liquide de Ciaccio : a). La chromatisation : Elle s’effectue par le mélange suivant Solution aqueuse de bichromate de K à 5%...... ……………………80ml Formol …….. ……………………………………………………………….20ml Acide acétique ………………………………………………………………05ml La durée de cette chromatisation est de 2jours. b).La post-chromatisation Sans laver à l’eau courante, on post-chrome dans du bichromate de potassium à 3% pendant 5 à 8 jours.
156 Fiche Technique n°2
3. Déhydratation des piéces après fixation :
01 bain d’alcool 70° pendant 10 minutes. 02 bains d’alcool 90° pendant 10 minutes (chacun). 03 bains d’alcool 100° pendant 10 minutes (chacun). 0 3 bains de toluène pendant 5 minutes (chacun).
4. Pénétration des pièces par la paraffine : 02 bains de 1 heure chacun, de paraffine mise à fondre dans l’étuve à 60°C. Puis collage du bloc.
157 Fiche Technique n°3
Déparaffinage et hydratation des coupes : 0 2 bains de toluène (tremper la lame 1 à 2 minutes). 01 bains d’alcool 100° (tremper la lame 1 à 2 minutes). 01 bains d’alcool 96° (tremper la lame 1 à 2 minutes). 01 bains d’alcool 75° (tremper la lame 1 à 2 minutes). 0 1 bains d’eau distillée (hydratation).
158 Fiche Technique n°4 Coloration Topographique Mann Dominici 1. Sans oxydation : Coupes déparaffinées, hydratées. Colorer pendant 7mn par la solution : Erytrosine – Orange G : Erytrosine 0,2mg Orange G 0,6mg Eau distillée 100ml Acide acétique 1goutte
Rincer à l’eau distillée Colorer pendant 30secondes par une solution aqueuse de bleu de toluidine à 0,5 %, les coupes doivent avoir une teinte bleue uniforme. Rincer sommairement à l’eau distillée. Immerger les lames dans l’eau acétifiée à 0,2 %, jusqu’à ce qu’elles prennent une teinte rougeâtre. Déshydrater et monter au baume du Canada.
2. Avec oxydation : Coupes déparaffinées, hydratées. Oxyder par la solution aqueuse à 0,25 % de permanganate de potassium, préparée au moment de l’emploi à partir d’une solution de réserve à 2,5 % pendant 30s jusqu’à obtention d’une teinte jaune foncée. Laver rapidement Décolorer par la solution aqueuse à 2% de bisulfite de Na, pendant 1mn environ. Laver soigneusement à l’eau pour éliminer la totalité du bisulfite. Colorer par l’Erytrosine-Orange G pendant 7mn. Rincer à l’eau distillée. Colorer par le bleu de toluidine pendant 30s. Rincer à l’eau distillée. Traiter par l’eau acétifiée à 0,5 % jusqu’à obtention d’une teinte générale pourpre. Continuer la différenciation par l’alcool 95°. Fiche Technique n°4 (Suite) Coloration Topographique
Arrêter la différenciation par l’alcool absolu. Poursuivre la déshydratation Monter au baume du Canada.
3. Résultats
Le noyau : la chromatine est bleue foncé, le nucléole est rouge. Les cytoplasmes acidophiles sont rose à rouge et les basophiles sont bleu plus accentué.
159 Le collagène est rose pâle. Les hématies sont jaune-orangé. Les granulations des leucocytes : les neutrophiles sont violacées, éosinophiles sont rouge-orange vif et les basophiles sont bleu foncé. Excellente méthode pour la mise en évidence fine des cellules en particulier dans les tissus conjonctifs, organes hématopoïétiques ; met en évidence la basophilie et l’acidophilie des cytoplasmes ainsi que les granulations des cellules sanguines.
Fiche Technique n°5
160 Coloration Topographique Variante de l’Azan de Heidenhein Pour la coloration nucléaire, l’Azocarmin-G est remplacé par le rouge nucléaire solide 1. Préparation des réactifs : a) Rouge nucléaire solide (préparation à chaud) - rouge nucléaire solide…………………………………………………..…………0,1g. - sulfate d’aluminium………………………………………………………..…… .…5g. - eau distillée………………………………………………………………………100ml. Porter à ébullition puis laisser refroidir et filtrer. Cette préparation se conserve pendant plusieurs semaines.
b) Bleu de Heidenhein dilué (préparation à froid) - Bleu d’aniline …………………………………………………….………...……...0,2g. - Orange G …………………………………………………………………..… .…0,5g. - Eau distillée …………………………………………………………………..…100ml. - Acide acétique ………………………………………………………………..…....1ml. Conservation illimitée, cette solution est utilisée après dilution : Solution mère………………………………………………………………….……….0,5g. Eau distillée………………………………………………………………….………100ml. c) Solution aqueuse à 0,5 % d’acide phosphotungstique : - Acide phosphotungstique…………………………….…………………....…….…0,5g. - Eau distillée ………………………………………………………………..…… 100ml.
2) Mode opératoire - Coupes déparaffinées, hydratées. - Colorer au rouge nucléaire solide pendant 5mn. - Rincer à l’eau phosphotungstique pendant 7mn, ce mordançage prépare la coloration par le bleu de Heidenhein, mais continue à différencier le rouge nucléaire solide. - Colorer par le bleu de Heidenhein pendant 7mn. - Déshydrater par l’alcool absolu et monter au baume de Canada.
Fiche Technique n°5 (Suite) Coloration Topographique
3) Résultats - les noyaux et certains cytoplasmes sont rouges ; d’autres cytoplasmes sont jaunes ou gris. - Le collagène et les fibres réticulaires sont bleues foncées. - Le mucus est bleu. - Les fibres musculaires sont orangées. - Les fibroglies sont rouges, ainsi que les hématies. -Les grains de sécrétion sont bleus ou rouge, selon leur nature. - En général, les mucopolysaccharides acides sont bleus.
161 Fiche Technique n°6 Coloration histochimique
Réactif à l’acide périodique-Schiff
1. Préparation des réactifs : a) Acide périodique en solution aqueuse à 0,5% : - acide périodique …………………………………………………………..…….0,5g. - eau distillée……………………………………………………………..….….100ml. b) Réactif de Schiff : Dissoudre dans 200ml d’eau distillée bouillante - Fuchsine basique ( chlorhydrate de pararosaniline)……… ………..………… ….1g. Laisser refroidir et ajouter - Métabisulfite de potassium………………………………………………………….2g. - Acide chloridrique normal………………………………………………….…….10ml. - Laisser reposer pendant 24heures en flacon bien bouché, ajouter - Charbon activé………………………………………………………….…….1 cuillère. Agiter énergiquement, laisser reposer puis filtrer. Le liquide doit être incolore.
2) Mode opératoire : - Coupes déparaffinées, hydratées. - Traiter par l’acide périodique à 0,5 % pendant 15mn. - Rincer soigneusement à l’eau distillée. - Traiter par, le réactif de Schiff, en borel fermé et sombre, pendant 15mn. - Rincer soigneusement (3 bains) à l’eau distillée. - Coloration nucléaire (pico-indigo carmin ou hématoxyline) -Déshydrater à l’alcool 96° et monter au baume de Canada.
3) Résultats : Les composés APS (+) sont colorés en rouge ; la nuance est très variable selon le matériel et la fixation.
162 RESUME Le but de cette étude est d’évaluer la présence et l’impact de contaminants métalliques dans les eaux côtières algéroises sur le vivant à travers un bioindicateur l’oursin de Paracentrotus lividus, dans sa phase larvaire et post- métamorphique. Trois sites ont été choisis dans la région d’Alger (Alger Plage, Tamentfoust et Sidi Fredj). L’analyse de la contamination en métaux lourds dans les compartiments (abiotiques et biotiques) et l’évaluation de ses effets sur le développement larvaire de l’oursin de Paracentrotus lividus (en utilisant les bioessais et les populations naturelles), a permis de cibler une pollution locale en baie d’Alger (Alger Plage, Tamentfoust), et un gradient décroissant de la ville vers l’extérieur de la baie. Cependant, si l’effet direct de la contamination semble probant sur le développement larvaire, il apparaît moins significatif sur les traits de vie des oursins juvéniles et adultes, dont la variabilité a été recherchée en partie dans d’autres facteurs environnementaux. Dans le site situé à l’extérieur de la baie (Sidi Fredj), la richesse trophique du milieu et la meilleure santé des oursins se traduisent par des piquants plus longs et fins. L’hydrodynamisme et le substrat meuble entraînent un aplatissement du test permettant une meilleure adhérence. L’abondance de nourriture exprimée par une activité trophique continue et relativement élevée conduit à une bonne production gonadique avec un étalement de la ponte du printemps au début de l’hiver. Quant aux oursins de la baie d’Alger, l’activité trophique est également continue, traduisant la suffisance alimentaire. Cependant, l’indice trophique plus faible que dans le site extérieur à la baie confirme une moindre disponibilité de nourriture laquelle conduirait à une stratégie de reproduction différente: un développement gonadique plus fort mais aussi moins étalé. Dans cette baie, Alger Plage apparaît plus riche en matière organique (taux relativement élevée de la fraction fine dans le sédiment). L’absorption de cette richesse organique pourrait profiter à la croissance somatique, les oursins de ce site présentant une taille plus importante pour un même nombre d’hivers observés. Cette étude a permis de confirmer le bien fondé des biomarqueurs et une meilleur compréhension des stratégies démographiques de l’oursin P. lividus. Cependant, elle demande à être complétée par une acquisition de paramètres complémentaires tels que (la matière organique dans l’eau, les HAP, les pesticides, le mercure), une quantification de la production primaire dans le milieu, des nutriments dans l’eau et le sédiment. Une étude de la plasticité génotypique chez cette espèce est recommandée pour mieux cerner sa variabilité morphofonctionnelle. Mots clefs: Paracentrotus lividus, métaux lourds, sédiment, gonades, bioessais, population naturelle, croissance de reproduction, relation allométrique.
SUMMURY
The goal of this study is to evaluate the presence and the impact of metal contaminants in of Algiers coastal water on the alive one through a bioindicator the sea urchin of Paracentrotus lividus, in its larval phase and post- metamorphic. Three sites were selected in the area of Algiers (Algiers Plage, Tamentfoust and Sidi Fredj). The analysis of the heavy metal contamination in the compartments (abiotic and biotic) and the evaluation of its effects on the larval development of Paracentrotus lividus (while using bioessais and the natural populations), made it possible to target bay a local pollution of Algiers (Algiers Beach, Tamentfoust), and a gradient decreasing of the city towards the outside of bay. However, if the direct effect of the contamination seems convincing on the larval development, it appears less significant on the features of life of the youthful and adult sea urchins, of which variability was partly required in other environmental factors. In the site located outside the bay (Sidi Fredj), the trophic richness of the medium and the best health of the sea urchins result in longer and fine spines. The hydrodynamism and the movable substrate involve a flatness of the test allowing a better adherence. The abundance of food expressed by a continuous and relatively high trophic activity leads to a good gonadic production with a spreading out of the big shot of spring at the beginning of the winter. As for the sea urchins of bay of Algiers, the trophic activity is also continuous, translating food sufficiency. However, the trophic index weaker than in the site external with bay confirms a less availability of food which would lead to a strategy of different reproduction: a more extremely development gonadic but also less spread out. In this bay, Algiers Beach appears richer in organic matter (rate relatively high of the fine fraction in the sediment). The absorption of this organic richness could benefit the somatic growth, the sea urchins of this site having a more important size for the same number of winters observed. This study made it possible to confirm the founded good of the biomarqueurs and better a comprehension of the demographic strategies of the sea urchin P. lividus. However, it asks to be supplemented by an acquisition of complementary parameters such as (organic matter in water, HAP, pesticides, mercury), a quantification of the primary production in the medium, the nutrients in water and the sediment. A study of genotypic plasticity at this species is recommended for better determining its morphofonctionnelle variability.
Keywords: Paracentrotus lividus, Algeria, heavy metals, sediment, gonads, bioassays. natural population, reproduction growth, allometric relation.
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