Insecta, Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae)

Marcel Gustavo Hermes

Filogenia de Eumenes sensu lato do mundo (Insecta, Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae)

Curiitiiba, Jullho de 2011

MARCEL GUSTAVO HERMES

Filogenia de Eumenes sensu lato do mundo

(Insecta, Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae)

Tese apresentada à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, Área de Concentração em Entomologia da Universidade Federal do Paraná, como requisito parcial para a obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas.

Orientador: Prof. Dr. Gabriel A. R. Melo.

Co-Orientador: Dr. James M. Carpenter

Curitiba, Julho de 2011.

DEDICATÓRIA

Ao colega e amigo,

Kurt M. Pickett (in memoriam)

iii

“No man can be truly called an entomologist, sir;

the subject is to vast for any single human

intelligence to grasp”.

Olivier Wendell Holmes

Agradecimentos iv

AGRADECIMENTOS

Diversas pessoas tiveram participação direta para que os objetivos do presente trabalho fossem alcançados. Gostaria de agradecer às mesmas pela contribuição, paciência, altruísmo e generosidade dispensados ao longo desses quatro anos.

À minha esposa Mírian, por ser parte da minha família, meu conforto, minha companheira... TE AMO MUITO!

Aos meus pais, Rogério e Ivete, e aos meus irmãos Francine e Murphy; obrigado pelo apoio e por depositarem confiança no meu trabalho.

Ao meu orientador, Gabriel Augusto Rodrigues de Melo, sempre receptivo e disposto a contribuir com sugestões e críticas durante os últimos seis anos, e por disponibilizar toda a infra-estrutura do LBCH para a realização do trabalho.

À Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Entomologia) (atual e anteriores) e à Universidade Federal do Paraná, pela disponibilização da infra-estrutura necessária.

Aos professores do supra-citado Programa, em especial ao meu grande amigo Rodney, companheiro de mate e discussões acerca de futebol, tênis, etc.

Aos meus queridos colegas e amigos: Andressa, Daniele, Paschoal, Amanda, Nuno, Elaine, Fernando, Freddy, Lica, Daniel, Rodrigo, Laércio e Kleber.

Aos colegas do LBCH (atuais e ex), em especial Bolívar, Grazi, Aline, Kelli, Felipe, Claudivã, Leandro, Léo, Antonio e Eduardo.

Ao Bolívar Garcete, por contribuir na minha formação ao longo dos anos, e principalmente pela amizade ao longo de quase uma década.

Ao James Michael Carpenter, pela receptividade e infra-estrutura dispensados no AMNH durante a realização do estágio de doutorado sanduíche, além de sempre disponibilizar espécimes, material não publicado, e permear meus manuscritos com sugestões criativas e mensagens de incentivo.

Ao Projeto TaxonLine e ao Vitor Nardino, por possibilitarem a execução das fotografias que ilustram o trabalho.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pela concessão da bolsa de doutorado.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior pela concessão da bolsa de estágio de doutorado sanduíche.

Aos amigos externos ao Programa de Pós-Graduação: Renato, Ricardo e Triba.

Aos amigos do RS: Mau Mau, Pri Pri, Geison, Gus, Ciça, Rotz, Alexandre, e o meu tio Uli.

Sumário v

SUMÁRIO

LISTA DE TABELAS ...... VI LISTA DE FIGURAS ...... VII RESUMO ...... X ABSTRACT ...... XI INTRODUÇÃO ...... 1 Hymenoptera ...... 1 Vespidae ...... 1 Eumeninae...... 3 Histórico das classificações em Eumeninae ...... 4 Estudos filogenéticos em Eumeninae ...... 6 Exame do Material e Terminologia ...... 8 Escolha dos Terminais ...... 9 Construção dos Caracteres ...... 12 Análises Cladísticas ...... 13 Edição dos Cladogramas e Otimização ...... 14 RESULTADOS E DISCUSSÃO ...... 15 Enunciados de Caracteres ...... 15 Cabeça ...... 15 Mesossoma ...... 20 Metassoma ...... 27 Genitália dos machos ...... 29 Pesagem igual x pesagem implícita ...... 35 Objetividade versus Subjetividade e escolha dos cladogramas ...... 35 Monofilia de Eumeninae ...... 39 Relações internas de Eumeninae ...... 42 Zethini ...... 42 Odynerus sensu lato + Eumenes sensu lato ...... 44 Odynerus sensu lato ...... 46 Eumenes sensu lato ...... 51 UMA BASE PARA A CLASSIFICAÇÃO DOS EUMENINAE ...... 59 Classificação dos Eumeninae ...... 60 Tribo Zethini ...... 60 Tribo Eumenini ...... 60 Tribo Odynerini ...... 61 CONSIDERAÇÕES FINAIS ...... 63 REFERÊNCIAS ...... 71 APÊNDICE 1 ...... 81 APÊNDICE 2 ...... 91

Lista de Tabelas vi

LISTA DE TABELAS

Tabela I. Resumo das classificações supra-genéricas de Vespidae segundo vários autores...... 2

Tabela II. Terminais de Eumenes sensu lato utilizados no presente estudo, com número total de espécies para cada gênero e distribuição. Espécie-tipo indicada com um asterisco...... 9

Tabela III. Espécies de Eumeninae pertencentes aos Zethinae e Rhaphiglossinae sensu Richards (1962) (ver Tabela I) e aos Odynerus sensu lato...... 10

Tabela IV. Táxons pertencentes às subfamílias Masarinae, Stenogastrinae e Polistinae incluídos nas análises...... 11

Tabela V. Matriz de dados utilizada para as análises cladísticas. Estados não aplicáveis indicados com hífen (“-”) e estados desconhecidos indicados com sinal de interrogação (“?”)...... 31

Tabela VI. Número de árvores retidas sob diferentes esquemas de pesagem e diferentes valores da concavidade k para pesagem implícita. CI = índice de Consistência, RI = Índice de Retenção...... 38

Lista de Figuras vii

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Relações filogenéticas entre as seis subfamílias de Vespidae (Carpenter 1982, Pickett & Carpenter 2010), inferidas de dados morfológicos e moleculares. Representação de hábitos laterais de representantes de cada subfamília modificada de Hines et al. (2007). Informações sobre biologia e número de espécies extraídas de Cowan (1991) e Pickett & Carpenter (2010). Clado acinzentado inclui grupos de interesse para a compreensão da evolução do comportamento social na família...... 3

Figuras 2-5. Exemplos da diversidade de ninhos construídos pelos Eumeninae. 2. Zethus (Zethoides) sp.; 3. Montezumia dimidiata de Saussure; 4. Pachymenes ater de Saussure; 5. Alphamenes sp...... 4

Figura 6. Consenso estrito de 95 árvores igualmente parcimoniosas (478 passos, CI = 33, RI = 76) com pesagem igual dos caracteres. Relações internas de Eumeninae pouco resolvidas...... 37

Figura 7. Comparação entre a análise sem (A) e com (B) re-amostragem simétrica dos caracteres. Valores das freqüências GC sobre os ramos em B. Ambas as análise com pesagem implícita e k = 2...... 38

Figura 8. Comparação entre a análise sem (A) e com (B) re-amostragem simétrica dos caracteres. Valores das freqüências GC sobre os ramos em B. Ambas as análise com pesagem implícita e k = 3. Clados com cores compartilhadas evidenciam a congruência entre as análises...... 39

Figura 9. Clados mais abrangentes de Eumeninae. Árvore obtida com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4). Ilustrações dos hábitos de nidificação de cada grande linhagem (Zethini, Odynerus s.l. e Eumenes s.l.) respresentadas próximo aos respectivos clados...... 40

Figura 10. Porção da árvore mostrando a relação de Eumeninae com as demais subfamílias de Vespidae. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4)...... 41

Figura 11. Relações entre os terminais amostrados para Zethini. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4)...... 43

Figura 12. Porção da árvore mostrando a relação de grupo-irmão entre Zethini e Odynerus s.l. + Eumenes s.l.. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4)...... 45

Figura 13. Porção da árvore mostrando as relações entre os táxons incluídos em Odynerus sensu lato. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4)...... 47

Figura 14. Relação de grupo-irmão entre os Clados 3 e 4 de Eumenes sensu lato. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4)...... 52

Figura 15. Porção da árvore mostrando as relações entre os táxons incluídos no Clado 3 de Eumenes s.l.. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4). AT = Afrotropical, AU = Australásia, NA = Neártica, NT = Neotropical, OR = Oriental, PA = Paleártica...... 53

Figura 16. Porção da árvore mostrando as relações entre os táxons incluídos no Clado 4 de Eumenes s.l.. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3)...... 55

Figuras 17-20. Construção do ninho pela espécie Pirhosigma superficiale e posterior “camuflagem” com material vegetal. Fotos de Alexandre Somavilla...... 56

Figura 21. Sumário das relações entre as grandes linhagens de Eumeninae...... 59

Figuras 22-33. Cabeça das fêmeas em vista frontal. 22. Zethus mexicanus. 23. Raphiglossa eumenoides. 24. Delta latreillei. 25. Zetheumenidion femoratum. 26. Zeta argillaceum. 27. Liostenogaster flavolineata. 28. Brachymenes dyscherus. 29. Gayella eumenoides. 30. Ischnogasteroides picteti. 31. Katamenes sichelii. 32. Pachymenes picturatus. 33. Eumenes rufomaculatus...... 65

Figuras 34-45. Figs. 34-35. Hábito lateral das fêmeas. 34. Zetheumenidion femoratum. 35. Raphiglossa flavoornata. Figs. 36-37. Cabeça das fêmeas em vista lateral. 36. Brachymenes dyscherus. 37. Liostenogaster flavolineata. Fig. 38. Pseumenes depressus, cabeça da fêmea em vista frontal. Figs. 39-41. Cabeça das fêmeas em vista dorsal. 39. Brachymenes dyscherus. 40. Pareumenes quadrispinosus. 41. Zethus mexicanus. Figs. 42- 43. Cabaça das fêmes em vista posterior-oblíqua. 42. Zethus mexicanus. 43. Phimenes arcuatus. Figs. 44-45. Pronoto das fêmeas em vista lateral. 44. Zeta agillaceum. 45. Zethus mexicanus...... 66

Figuras 46-57. Figs. 46-48. Pronoto das fêmeas em vista lateral. 46. Brachymenes dyscherus. 47. Cyphomenes anisitsii. 48. Pachymenes ater. Figs. 49-50. Mesossoma das fêmeas em vista dorsal. 49. Pachymenes picturatus. 50. Raphiglossa eumenoides. Figs. 51-53. Mesossoma das fêmeas em vista lateral. 51. Omicron gondwanianum. 52. Afreumenes aethiopicus. 53. Omicroides singularis. Figs. 54-57. Mesossoma das fêmeas em vista dorsal, com destaque para a abertura da fossa axilar e tégula. 54. Brachymenes dyscherus. 55. Montezumia azurescens. 56. Laevimenes laevigatus. 57. Afreumenes melanosoma...... 67

Figuras 58-70. Figs. 58-59. Mesossoma das fêmeas em vista lateral. 58. Laevimenes laevigatus. 59. Cyphomenes anisitsii. Figs. 60-61. Delta xanthurum. 60. Mesossoma da fêmea em vista lateral-oblíqua com destaque para o escutelo e o metanoto. 61. Superfície posterior do propódeo. Fig. 62. Pareumenes quadrispinosus, mesossoma da fêmea em vista dorsal com destaque para a superfície posterior do propódeo. Fig. 63. Pseumenes depressus, superfície posterior do propódeo. Figs. 64-70. Mesossoma das fêmeas em vista lateral com destaque para a porção posterior do propódeo e válvula propodeal. 64. Brachymenes dyscherus. 65. Pachymenes ater. 66. Delta latreillei. 67. Omicron gondwanianum. 68. Zethus mexicanus. 69. Pareumenes quadrispinosus. 70. Zeta argillaceum...... 68

Figuras 71-83. Figs. 71-72. Abertura do orifício propodeal. 71. Brachymenes dyscherus. 72. Zethus mexicanus. Figs. 73 e 76. Asa anterior. 73. Pareumenes laminatus. 76. Liostenogaster flavolineata. Figs. 74-75 e 79-80. Tergo I do metassoma em vista dorsal. 74. Pirhosigma superficiale. 75. Zethus mexicanus. 79. Pachymenes picturatus. 80. Brachymenes dyscherus. Figs. 77-78. Metassoma em vista lateral. 77. Cyphomenes anisitsii. 78. Pirhosigma superficiale. Figs. 81-83. Esterno I do metassoma em vista ventral. 81. Pachymenes ater. 82. Brachymenes dyscherus. 83. Ischnogasteroides picteti...... 69

Ischnogasterioides picteti. Fig. 88. Alphamenes campanulatus, esterno VII do macho em vista ventral. Figs. 89- 102. Genitália dos machos. Figs. 89-92, 96-97 e 102. Cápsula genital em vista ventral. 89. Pachymenes ater, cápsula genital sem o edeago. 90. Delta pyriforme. 91. Afreumenes aethiopicus, porção da cápsula genital com destaque para o edeago. 92. Omicron gondwanianum. 96. Zetheumenidion pulchripenne. 97. Pirhosigma deforme. 102. Brachymenes wagnerianus. 93. Brachymenes wagnerianus, edeago em vista lateral. Figs. 94-95. Alphamenes campanulatus, edeago em vista lateral e ventral respectivamente. Figs. 98-99. Pachymenes ater, edeago em vista lateral e ventral respectivamente. Fig. 100. Alphamenes campanulatus, gonocoxito e volsela em vista ventral. Fig. 101. Pseudacaromenes johnsoni, porção da cápsula genital em vista lateral...... 70

Figura 103. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 1). A) consenso estrito de três árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica...... 81

Figura 104. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 2). A) matriz original; B) re- amostragem simétrica...... 82

Figura 105. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 3). A) matriz original; B) re- amostragem simétrica...... 83

Figura 106. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 4). A) matriz original; B) re- amostragem simétrica...... 84

Figura 107. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 5). A) consenso estrito de 15 árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica...... 85

Figura 108. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 6). A) consenso estrito de três árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica...... 86

Figura 109. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 7). A) consenso estrito de seis árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica...... 87

Figura 110. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 8). A) consenso estrito de seis árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica...... 88

Figura 111. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 9). A) consenso estrito de três árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica...... 89

Figura 112. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 10). A) consenso estrito de três árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica...... 90

Resumo x

RESUMO

A história taxonômica de Vespidae é conturbada, com diversas mudanças quanto ao nível e limites dos seus táxons supra-genéricos e genéricos. Eumeninae é a maior subfamília entre os Vespidae, com mais de 3.500 espécies reconhecidas. Vários aspectos da sua biologia são de interesse evolutivo, porém os estudos tornam-se limitados devido à falta de conhecimento sobre as relações filogenéticas entre os táxons mais abrangentes da subfamília. A fauna Neotropical recebeu pouca atenção no que diz respeito às classificações supragenéricas e genéricas dos Eumeninae, tendo sido consideradas instáveis e problemáticas. Na região Neotropical estão distribuídos diversos gêneros que, no passado, foram incluídos no grande gênero Eumenes. Esta região é de grande interesse para estudos envolvendo as linhagens basais dentro de Eumeninae. Estudos filogenéticos mais abrangentes para esta subfamília são escassos, geralmente envolvendo táxons distribuídos em regiões biogeográficas isoladas, o que impede a realização de inferências mais acuradas acerca da evolução do grupo. Análises cladísticas sob o critério da parcimônia foram implementadas para investigar as relações filogenéticas entre os táxons que compuseram o gênero Eumenes no passado. Para tal, foram incluídos terminais pertencentes à outras linhagens de Eumeninae, bem como terminais representantes de outras subfamílias de Vespidae. A abordagem de exemplares como terminais em detrimento ao uso de plano-básico foi realizada pela primeira vez em análises envolvendo a subfamília. Foram realizadas análises com pesagem igual e pesagem implícita dos caracteres, sendo o segundo esquema preferido em relação ao primeiro. Os resultados das análises corroboraram a monofilia de Eumeninae, e recuperaram os Zethini como grupo-irmão dos demais Eumeninae. Eumenes sensu lato, como tratado no passado, é um grupo parafilético em relação aos Odynerus sensu lato. Contudo, a maioria dos gêneros antigamente agrupados em Eumenes formam um clado, o qual se divide em dois grandes clados mais inclusivos, sendo um destes composto apenas por elementos Neotropicais. A maioria dos gêneros foi recuperada como monofilética, à exceção de Minixi. Uma classificação tribal natural em congruência com os resultados filogenéticos pôde ser proposta. Este é o primeiro tratamento cladístico dispensado às grandes linhagens de Eumeninae, com ênfase nos Eumenes sensu lato, e o primeiro a abranger a região Neotropical. Inferências sobre a biologia e a biogeografia de Eumeninae poderão ser feitas a partir de bases mais seguras levando-se em consideração a filogenia proposta aqui.

Palavras-chave: Taxonomia, Filogenia, Cladística, Vespidae, Eumeninae.

Abstract xi

ABSTRACT

The taxonomic history of the Vespidae is problematic, with several changes regarding the classification of its suprageneric and generic taxa. Eumeninae is the largest subfamily within the Vespidae, with more than 3.500 described species. Aspects of the biology of eumenine wasps are of evolutionary interest, but studies in this field are scarce due to the lack of knowledge concerning the phylogenetic relationships among higher-level taxa. The suprageneric and generic classifications of the Eumeninae in the Neotropical region have received little attention, resulting in an unstable classification. Several genera that were previously placed in the large genus Eumenes are distributed in the Neotropics, thus this region being of great interest for studies involving the basal lineages within Eumeninae. Higher-level phylogenetic studies are insufficient for the Eumeninae, usually including taxa whose distribution are restricted to isolated biogeographic regions, preventing more precise inferences about the evolution of the group to be made. Cladistic analyses under parsimony were carried out to infer the phylogenetic relationships among taxa that were part of the large genus Eumenes in the past. Terminals belonging to other eumenine lineages were also included, as well as terminals from other vespid subfamilies. The exemplar as terminals was preferred to the groundplan approach, and was implemented for the first time in higher-level eumenine phylogeny. Analyses under equal weighting and under implied weighting of the characters were performed, with preference for the latter. The analyses corroborated the monophyly of Eumeninae, and recovered Zethini as the sister-lineage to the remaining eumenines. Eumenes sensu lato as recognized in the past is paraphyletic relative to Odynerus sensu lato. However, most genera previously included in Eumenes form a clade, which contains two large inclusive clades with one of them containing only Neotropical elements. Most genera were recovered as monophyletic except Minixi. A natural classification at the tribal level congruent with the phylogenetic results may be proposed. This is the most comprehensive phylogeny of the Eumeninae, with emphasis on Eumenes sensu lato, and the first one to include the Neotropical region. Inferences about eumenine biology and biogeography may be investigated from more stable grounds with the phylogenies presented herein.

Keywords: Taxonomy, Phylogeny, Cladistics, Vespidae, Eumeninae.

Introdução 1

INTRODUÇÃO

Hymenoptera

Os Hymenoptera compõem uma das quatro ordens megadiversas de insetos, com aproximadamente 120 mil espécies descritas. Este táxon contém os insetos conhecidos como vespas, sendo aquelas com modificações e/ou que sejam mais popularmente conhecidas recebendo denominações especiais, como as abelhas e as formigas por exemplo.

Hymenoptera era tradicionalmente dividida em duas subordens, Symphyta e Apocrita, sendo as espécies da segunda dispostas em dois grupos: Parasitica (Terebrantia) e Aculeata; o primeiro seria formado por espécies parasitóides de outros insetos e o segundo por espécies capazes de ferroar (Carpenter & Marques 2001). Contudo, Symphyta e Parasitica correspondem a grupos não naturais (parafiléticos), enquanto Aculeata é monofilético. Gauld & Hanson (1995) sugerem que apenas sejam utilizados os nomes referentes ao nível de superfamília em Hymenoptera, e que classificações em níveis mais abrangentes (sub ou infraordem) sejam introduzidas apenas se estudos filogenéticos mais acurados forem conduzidos. Brothers (1999) agrupa em Aculeata as seguintes superfamílias: Chrysidoidea, Apoidea e Vespoidea, incluindo na última as famílias Tiphiidae, Rhopalosomatidae, Sapygidae, Mutillidae, Scoliidae, Sierolomorphidae, Pompilidae, Bradynobaenidae, Formicidae e Vespidae.

Vespidae

Os Vespidae são popularmente conhecidos por seus belos e diversos tipos de ninhos, sendo aqueles mais comumente encontrados conhecidos como marimbondos. Ainda, são insetos que normalmente causam certa aversão, devido à sua hábil capacidade de ferroar. Apesar de compreenderem uma vasta gama de espécies sociais, os vespídeos apresentam sua maior diversidade constituída por espécies de comportamento solitário, e essa diversidade comportamental tem feito da família um excelente objeto para estudos de evolução do comportamento social.

Vespidae possui uma história taxonômica conturbada, com diversas mudanças quanto ao nível dos seus táxons supra-genéricos (Tab. I). Para a maioria dos autores, atualmente, Vespidae é dividida em sete subfamílias: seis recentes e uma extinta (Priorvespinae) (Carpenter 1982, Carpenter & Rasnitsyn 1990, Pickett & Carpenter 2010). As relações entre as subfamílias de Vespidae também foram investigadas por Carpenter (1982), sendo mais

Introdução 2

recentemente reavaliadas por Pickett & Carpenter (2010), como mostrado na Figura 1. De acordo com esta hipótese de relacionamento, a socialidade teria surgido apenas uma vez entre os vespídeos no ancestral do clado Stenogastrinae + (Polistinae + Vespinae). Contudo, em um trabalho baseado em dados moleculares, Hines et al. (2007) sugeriram que a socialidade teria evoluído independentemente duas vezes em Vespidae, chamando a atenção para a posição basal de Stenogastrinae em relação ao clado obtido por Carpenter (1982). Outro fato relevante naquele estudo é a separação dos “Zethinae” do restante dos Eumeninae (aqui Zethinae é utilizado entre aspas pelo fato do nome não corresponder a um táxon formalmente reconhecido nas classificações atuais. Este nome é designado para fazer-se referência a Zethus e gêneros proximamente relacionados).

Tabela I. Resumo das classificações supra-genéricas de Vespidae segundo vários autores.

DE SAUSSURE (1852-1858) ASHMEAD (1902A, B, C) BEQUAERT (1918) RICHARDS (1962) CARPENTER (1982)

1 FAMÍLIA, 3 TRIBOS 3 FAMÍLIAS 1 FAMÍLIA, 10 SUBFAMÍLIAS 3 FAMÍLIAS 1 FAMÍLIA, 6 SUBFAMÍLIAS

Masariens Masaridae Euparagiinae Masaridae Euparagiinae

Euméniens Masarini Paragia Euparagiinae Euparagia Anomaloptères Euparagiini Euparagia Gayellinae Masarinae Raphiglossa Euparagia Paramasaris Masarinae Masarini Stenoglossa Paramasaris Masarinae Eumenidae Gayellini (=Psiliglossa) Gayella Eumenidae Raphiglossinae Raphiglossinae Eumeninae Euptères Ischnogasterinae Gayella Discoeliinae Stenogastrinae Euménites Ischnogaster Eumeninae Eumeninae Polistinae Zethites Discoelinae (=Zethinae) Zethinae Vespidae Polistini Zethus Eumeninae Stenogastrinae Stenogastrinae Mischocyttarini Calligaster Raphiglossinae Epiponinae Polistinae Epiponini Dicoelius Raphiglossa Ropalidiinae Epiponini Ropalidiini Vespiens Stenoglossa Polistinae Ropalidiini Vespinae Ischnogaster Gayella Vespinae Polistini (=Stenogaster) Vespidae Vespinae

Polistinae

Vespinae

Outros trabalhos apresentam discussão acerca da evolução da socialidade em Vespidae, mas nenhum obteve grande impacto entre os pesquisadores que lidam com a família (Schmitz & Moritz 1998, Hunt & Amdam 2005, Hunt 2006, Hunt 2007 e Hines et al. 2007).

Introdução 3

Eumeninae

Eumeninae é a maior subfamília entre os Vespidae, com mais de 3.500 espécies reconhecidas (Fig. 1) (Carpenter & Marques 2001; Carpenter & Garcete-Barrett 2003 [2002]; Sarmiento & Carpenter 2006). São vespas solitárias até primitivamente sociais, predadoras, que empregam barro na construção de seus ninhos. Contudo, algumas espécies, como as dos gêneros Calligaster de Saussure e Zethus Fabricius também utilizam folhas mastigadas misturadas com saliva (Forbes 1885, Bohart & Stange 1965) (Figs. 2-5). Trata-se da subfamília menos conhecida, tanto em termos sistemáticos como biológicos e ecológicos. Vários aspectos da sua biologia são de interesse evolutivo, porém os estudos tornam-se limitados devido à falta de conhecimento sobre as relações filogenéticas nesta subfamília.

Eumeninae sensu Carpenter (1982) e Pickett & Carpenter (2010) é um grupo natural (i.e. monofilético) e representa uma das linhagens mais basais entre os Vespidae (Carpenter 1982, Carpenter & Cumming 1985). Carpenter (1982) citou como caracteres pertencentes ao plano-básico da subfamília a carena occipital bífida, com os ramos dirigindo-se ao hipóstoma e à base da mandíbula (cada ramo pode ter sido perdido secundariamente, usualmente o hipostomal); presença de paratégulas no mesoscuto; coxas posteriores com

Introdução 4

carena dorsal; garras tarsais bífidas; anel basal da genitália dos machos curto, envolvendo a base dos parâmeros; volssela com o dígito formando um largo lobo em forma de pinça e a cúspide reduzida e aderida medianamente ao parâmero.

Figuras 2-5. Exemplos da diversidade de ninhos construídos pelos Eumeninae. 2. Zethus (Zethoides) sp.; 3. Montezumia dimidiata de Saussure; 4. Pachymenes ater de Saussure; 5. Alphamenes sp.

Histórico das classificações em Eumeninae

Dificuldades na classificação genérica de Eumeninae são resultantes da diversidade e complexidade morfológica do grupo, mas também devido à sua conturbada história taxonômica (Parker 1966, Carpenter & Cumming 1985). Até o presente, nenhuma proposta formal para a divisão da subfamília em tribos foi apresentada, exceto àquela tentativa publicada por Cowan (1991); contudo, aquele trabalho apresenta basicamente dados biológicos e nenhum esforço empírico foi realizado em relação à classificação sistemática dos Eumeninae. Richards (1962) propôs uma classificação para “Eumenidae” contendo três subfamílias: Raphiglossinae, Discoeliinae (=Zethinae) e Eumeninae. Um fato importante

Introdução 5

nesta classificação é a preferência pelo nome Discoeliinae em detrimento a Zethinae, uma decisão errônea como será discutido adiante. Carpenter (1982) reconheceu apenas a família Vespidae e a subfamília Eumeninae contendo as três subfamílias propostas por Richards (1982), mas não propôs uma classificação ao nível de tribo e rechaçou a utilização dos nomes Zethinae e Raphiglossinae.

A classificação genérica de Eumeninae teve o seu início com o trabalho de Latreille (1802), em que foram propostos os gêneros Eumenes, Odynerus e Synagris. Basicamente, as diferenças expressas na monografia de Latreille diziam respeito às peças bucais, em especial às mandíbulas e aos palpos labiais e maxilares, bem como à forma geral do metassoma. Vale ressaltar que, naquele momento, foram divididas as “duas grandes linhagens” de Eumeninae, sendo uma delas composta pelas vespas com o primeiro tergo do metassoma peciolado e o segundo tergo globoso (Eumenes sensu lato), e a outra representada pelas vespas com o primeiro tergo do metassoma séssil (Odynerus sensu lato).

Em 1852, Henri de Saussure publicou o primeiro volume de sua importante monografia sobre os Vespidae, a qual discorreu sobre as vespas solitárias (ou tribo dos “Euméniens”). Neste trabalho, de Saussure reconheceu 18 gêneros em Eumeninae, como segue: Raphiglossa, Stenoglossa, Gayella, Elimus, Zethus, Calligaster, Discoelius, Eumenes, Pachymenes, Synagris, Montezumia, Monobia, Monerebia, Rygchium, Odynerus, Leptochilus, Pterochilus e Alastor. Entre esses, Odynerus continha a maioria das espécies, sendo dispostas em quatro subgêneros e diversas divisões dentro dos mesmos. Em seguida, o gênero Eumenes apresentava também uma grande quantidade de espécies, dispostas em seis divisões. É importante ressaltar que naquele momento as divisões propostas por de Saussure não receberam nomes, sendo os mesmos atribuídos a essas divisões somente na terceira parte de sua monografia (de Saussure 1854-1856). Muitas das divisões propostas correspondem atualmente a nomes genéricos válidos desde a publicação da Opinião 893 da Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN 1970).

No século XX, Blüthgen (1938a, b) foi o primeiro autor a dividir Odynerus em diversos gêneros e elevar os subgêneros ao nível genérico, tratando principalmente da fauna européia. Esse tratamento foi amplamente ignorado e criticado por outros especialistas da época, como Bohart (1939) e Bequaert (1939). Segundo Bohart (1939: 98), “Blüthgen has overemphasized species group differences, and the multiplicity of names which he has added tend to confuse rather than to simplify the complex eumenine picture”. Bequaert (1939: 58), apesar de não mencionar o nome de Blüthgen, continua com a crítica: “In any case, I am convinced that any attempt at dividing Odynerus taking in account only the members of a limited fauna (as has been done recently by a German entomologist), is

Introdução 6

doomed to failure. It will create chaos and only hinder, not further progress. … Such a procedure, however, not only leaves out the many annectent species, but it also fails as a guide to a study of natural relationships”. É curioso que, apesar de ter criticado Blüthgen pela divisão de Odynerus e elevação de status dos táxons sub e infrasubgenéricos, Bohart (1948, 1951) elevou ao nível de gênero os táxons por ele tratado como subgêneros em 1939. Ainda, diversos novos gêneros foram propostos para a fauna Neártica por autores como Parker (1966), Snelling (1975) e o pelo próprio Bohart (1982, 1984).

Giordani Soika (1953) foi outro autor a criticar Blüthgen, mas também continuou com a prática de dividir grandes gêneros em inúmeros outros, em especial para as regiões Afrotropical, Paleártica e Australiana. Van der Vecht (1963) continuou com tal prática ao estudar a fauna da região Oriental.

A fauna Neotropical recebeu pouca atenção no que diz respeito às classificações supragenéricas e genéricas dos Eumeninae. Zavattari (1912) publicou uma importante monografia no início do século XX, reconhecendo 15 gêneros entre os Eumeninae neotropicais, além de mencionar que a prática de dividir os grandes gêneros deveria ser evitada. Mais tarde, Willink (1967) dividiu Hypodynerus em alguns outros gêneros. Giordani Soika (1978a) propôs uma série de novos gêneros a partir da divisão de Eumenes, perfazendo uma importante contribuição ao conhecimento dos Eumeninae dessa região, bem como o trabalho publicado alguns anos mais tarde (Giordani Soika 1990). Desde o trabalho de Zavattari (1912), nenhuma outra chave de identificação contendo todos os gêneros propostos para o neotrópico fora publicada até o trabalho de Carpenter & Garcete- Barrett (2003 [2002]). Da mesma forma, os autores do último também criticaram a “desenfreada” proliferação de gêneros ocorrida no século XX, como segue: “Clearly, the situation with the generic classification of Neotropical Eumeninae will have to be rationalized by synonymy of various taxa. [...] synonymy will not be undertaken on a large scale in the present work, as we prefer to do so in the context of cladistic analysis. Instead, we present a key to presently recognized genera – which will emphasize how questionable is the separation among various taxa, and which will contribute to a basis for later synonymy”.

Estudos filogenéticos em Eumeninae

Estudos acerca das relações filogenéticas entre os grupos mais abrangentes de Eumeninae são escassos. Richards (1962) apresentou um dendograma ilustrando as relações entre as famílias de Vespoidea (=Vespidae) e comentou as relações entre os grupos mais abrangentes de “Eumenidae”. Os únicos trabalhos que investigaram as relações filogenéticas entre os gêneros de Eumeninae aplicando métodos cladísticos foram

Introdução 7

o de Carpenter & Cumming (1985), tratando apenas os gêneros da região neártica, e o de Vernier (1997), incluindo alguns gêneros do continente europeu.

Os resultados de Carpenter & Cumming (1985) apontaram Zethus como grupo irmão dos demais Eumeninae, sendo a próxima linhagem a divergir dos demais grupos nesta topologia o clado formado por Eumenes + Minixi (ambos incluídos antigamente em Eumenes s. l.), novamente como grupo irmão dos demais Eumeninae (correspondente aos Odynerus s.l.). Eumenes s.l. fora então sustentado pela forma peciolada do tergo I do metassoma e pelo comportamento de nidificação, o que pode ser uma superestimação de suporte para esse clado, já que ambos caracteres são possivelmente biologicamente dependentes. A análise de Vernier (1997) recuperou uma topologia idêntica à de Carpenter & Cumming (1985) no que diz respeito às relações entre as grandes linhagens da subfamília. Contudo, ambos os estudos incluíram uma pequena amostragem da diversidade contida em Eumenes s.l., o que pode ter resultado em um artefato nas análises no que diz respeito à monofilia dos antigos Eumenes. Ainda, alguns autores consideravam alguns gêneros como “transitórios” entre os Eumeninae com o primeiro tergo do metassoma peciolado e os Odynerus s.l., como Montezumia e Pareumenes, devido à grande diversidade de formas apresentada por esta estrutura (Giordani Soika 1941, Richards 1962). O próprio de Saussure (1853: xxv) já havia mencionado que o tergo I peciolado do metassoma seria um caráter de menor importância devido à grande heterogeneidade morfológica do mesmo.

Nenhum estudo envolvendo táxons supra-específicos foi realizado para a fauna Neotropical. Contudo, alguns gêneros neotropicais como Pachodynerus de Saussure, Pseudodynerus de Saussure e Cephalastor Giordani Soika tiveram as relações entre as suas espécies investigadas (Willink & Roig-Alsina 1998, Hermes & Melo 2008 e Hermes 2010, Garcete-Barrett 2003 [2002] e Garcete-Barrett & Hermes 2010, respectivamente).

O presente estudo objetivou investigar as relações de parentesco entre os táxons incluídos previamente no grande gênero Eumenes, através do método cladístico utilizando dados morfológicos. Para tal, foi necessária a inclusão de exemplares pertencentes à diferentes linhagens de Eumeninae, sendo este estudo base para uma classificação tribal natural dentro da subfamília.

Metodologia 8

METODOLOGIA

Exame do Material e Terminologia

O material utilizado para a realização do presente estudo é proveniente das seguintes instituições: Coleção de Entomologia Pe. Jesus Santiago Moure, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Curitiba (DZUP); Division of Invertebrate Zoology, American Museum of Natural History, New York (AMNH); Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay, San Lorenzo (MNHNPY).

A maioria das estruturas observadas é proveniente da morfologia externa dos insetos preparados a seco. Contudo, para facilitar a observação de determinadas estruturas, alguns espécimes adultos do sexo feminino foram clarificados conforme segue (a partir de Melo 1999): o espécime foi colocado em câmara úmida por algumas horas para facilitar o seu desprendimento do alfinete, e então transferido para uma solução de KOH 10% onde permaneceu por cerca de 48 horas. Após esse período, o inseto foi fervido em H2O2 até que o mesmo pudesse ser observado por transparência. Depois de clarificado, o espécime foi transferido para uma solução de álcool 50% e novamente fervido para remoção das bolhas. Após esse procedimento, o espécime foi transferido e acondicionado em glicerina.

Além de estruturas provenientes da morfologia externa, a genitália dos machos foi dissecada para exame, conforme protocolo que segue: o espécime foi colocado em câmara úmida por cerca de 96 horas, para que o metassoma tornasse-se flexível e maleável. A genitália, juntamente com o tergo e esterno VII dos machos, foi destacada do metassoma e aquecida em lactofenol por cerca de 5 minutos. Após resfriamento, as estruturas foram fervidas em solução de álcool 50% para remoção das bolhas, e posteriormente acondicionadas em glicerina.

O estudo da morfologia foi realizado com auxílio de microscópio estereoscópio ZEISS Stemi SV6, equipado com ocular micrométrica e câmara clara. As fotografias das estruturas de interesse foram realizadas com auxílio de câmera digital Leica DFC 500 acoplada ao microscópio estereoscópio Leica MZ 16. A captura das imagens foi realizada através do software IM 50 (Image Manager) e a confecção das mesmas através do software Auto- Montage Pro 5.03.0040.

A terminologia para a maioria das estruturas segue Carpenter & Garcete-Barrett (2003 [2002]), exceto para genitália masculina, que segue Smith (1970) e Bohart & Stange (1965) (os últimos autores trocaram os nomes das estruturas cúspide e dígito em seu esquema).

Metodologia 9

Escolha dos Terminais

A escolha dos terminais utilizados na análise cladística levou em consideração as classificações taxonômicas propostas por diversos autores (Tab. I), bem como as análises realizadas por Carpenter & Cumming (1985) e Vernier (1997). Dessa forma, todos os gêneros incluídos previamente em Eumenes s.l. foram incluídos (Tab. II), à exceção de Alfieria Giordani Soika, que não pôde ser examinado. Contudo, este gênero é monotípico e assemelha-se a Delta, sendo um possível sinônimo do mesmo (J.M. Carpenter, comunicação pessoal).

Tabela II. Terminais de Eumenes sensu lato utilizados no presente estudo, com número total de espécies para cada gênero e distribuição. Espécie-tipo indicada com um asterisco. Táxon Nº de espécies Distribuição Afreumenes Bequaert 7 Afrotropical e sul da Península Arábica A. aethiopicus (de Saussure) Afrotropical A. melanosoma (de Saussure)* Afrotropical Alphamenes van der Vecht 7 Neotropical A. campanulatus (Fabricius)* Neotropical A. incertus (de Saussure) Neotropical Brachymenes Giordani Soika 2 Neotropical B. dyscherus (de Saussure) Neotropical B. wagnerianus (de Saussure)* Neotropical Cyphomenes Giordani Soika 3 Neotropical C. anisitsii (Brèthes) Neotropical C. infernalis (de Saussure)* Neotropical Delta de Saussure 48 Velho Mundo, introduzida no Novo Mundo D. campaniforme (Fabricius) Afrotropical e Paleártica D. latreillei (de Saussure) Australásia e Oriental D. pyriforme (Fabricius) Oriental D. xanthurum (de Saussure) Australásia e Oriental Eumenes Latreille 93 Cosmopolita E. coarctatus (Linnaeus)* Paleártica E. fraternus Say Neártica E. rufomaculatus Fox Neotropical Gamma Zavattari 6 Neotropical G. saussurei (Zavattari) Neotropical G. ventricosum (de Saussure)* Neotropical Ischnogasteroides Magretti 7 Paleártica e Afrotropical I. picteti (de Saussure) Paleártica Katamenes Meade-Waldo 15 Paleártica e Afrotropical K. arbustorum (Panzer) Paleártica K. sichelii (de Saussure) Paleártica Laevimenes Giordani Soika 2 Neotropical L. laevigatus (Brèthes)* Neotropical L. morbilosus (Giordani Soika) Neotropical Minixi Giordani Soika 4 Neotropical e Neártica M. brasilianum (de Saussure) Neotropical M. mexicanum (de Se Saussure)* Neotropical e Neártica M. suffusum (Fox) Neotropical M. tricoloratum (Zavattari) Neotropical Omicroides Giordani Soika 1 Oriental O. singularis (Smith)* Oriental Omicron de Saussure 51 Neotropical O. globicolle (Spinola)* Neotropical O. gondwanianum Giordani Soika Neotropical O. opifex (Brèthes) Neotropical

Metodologia 10

Tabela II. Continuação. Táxon Nº de espécies Distribuição O. tuberculatum (Fox) Neotropical Oreumenes Bequaert 2 Oriental O. decoratus (Smith)* Oriental Oreumenoides Giordani Soika 1 Oriental O. edwardsi (de Saussure)* Oriental Pachymenes de Saussure 13 Neotropical P. ater de Saussure Neotropical P. picturatus (Fox) Neotropical P. sericeus de Saussure* Neotropical Pachyminixi Giordani Soika 6 Neotropical P. arechavaletae (Brèthes) Neotropical P. sumichrasti (de Saussure)* Neotropical Pararhaphidoglossa von Schulthess 22 Neotropical P. confluenta (Fox) Neotropical P. cressoniana (de Saussure) Neotropical Phimenes Giordani Soika 12 Oriental e Australásia P. arcuatus (Fabricius)* Australásia P. curvatus (de Saussure) Oriental Pirhosigma Giordani Soika 7 Neotropical P. deforme (Fox) Neotropical P. superficiale (Fox) Neotropical Pseudacaromenes Giordani Soika 2 Neotropical P. alfkeni (Ducke)* Neotropical P. johnsoni (Cameron) Neotropical Santamenes Giordani Soika 4 Neotropical S. novarae (de Saussure) Neotropical S. santanna (de Saussure)* Neotropical Sphaeromenes Giordani Soika 2 Neotropical S. discrepatus Giordani Soika* Neotropical Stenosigma Giordani Soika 4 Neotropical S. allegrum (Zavattari)* Neotropical S. testaceum (Fox) Neotropical Zeta de Saussure 4 Neotropical Z. argillaceum (Linnaeus) Neotropical Z. mendozanum (Schrottky) Neotropical Zetheumenidion Bequaert 5 Afrotropical Z. femoratum (von Schulthess)* Afrotropical Z. pulchripenne (Cameron) Afrotropical

Foram também incluídos terminais pertencentes a outras linhagens de Eumeninae de acordo com a Tabela III, como os Zethinae e os Raphiglossinae sensu Richards (1962) e Odynerus sensu lato.

Tabela III. Espécies de Eumeninae pertencentes aos Zethinae e Rhaphiglossinae sensu Richards (1962) (ver Tabela I) e aos Odynerus sensu lato.

Táxon Nº de espécies Distribuição Hypodynerus de Saussure 47 Neotropical (maioria Andina) H. andeus (Packard) Neotropical H. arequipensis (du Buysson) Neotropical Monobia de Sausure 31 Neártica e Neotropical M. angulosa de Saussure Neotropical Montezumia de Saussure 48 Neártica e Neotropical M. azurescens (Spinola) Neotropical M. ferruginea de Saussure Neotropical

Metodologia 11

Tabela III. Continuação. Táxon Nº de espécies Distribuição Pareumenes de Saussure 16 Oriental P. laminatus (Kriechbaumer) Oriental P. quadrispinosus (de Saussure)* Oriental Pseudodynerus de Saussure 16 Neártica e Neotropical P. subapicalis (Fox) Neotropical Pseumenes Giordani Soika 5 Oriental P. depressus (de Saussure) Oriental P. imperatrix (Smith) Oriental Raphiglossa Saunders 13 Paleártica e Afrotropical R. eumenoides Saunders* Paleártica R. flavoornata Cameron Afrotropical Zethus Fabricius 243 Neártico, Neotropical, Afrotropical e Oriental Z. mexicanus (Linnaeus) Neotropical Z. smithii de Saussure Neotropical

Visto que a presente análise trata de um grande grupo dentro da subfamília de interesse, foram também incluídas três espécies de Masarinae, duas espécies de Stenogastrinae, e duas espécies de Polistinae (Tab. IV).

Tabela IV. Táxons pertencentes às subfamílias Masarinae, Stenogastrinae e Polistinae incluídos nas análises. Táxon Distribuição Masarinae Neártica, Neotropical, Paleártica, Afrotropical, Austrália Gayella eumenoides Spinola Neotropical Gayella mutilloides de Saussure Neotropical Trimeria howardi Bertoni Neotropical Stenogastrinae Oriental Eustenogaster calyptodoma (Sakagami & Yoshikawa) Oriental Liostenogaster flavolineata (Cameron) Oriental Polistinae Cosmopolita Mischocyttarus drewseni de Saussure Neotropical Polistes versicolor (Olivier) Neotropical

Para a maioria dos gêneros, a espécie tipo foi incluída na análise para que eventuais mudanças taxonômicas pudessem ser efetuadas a partir de bases mais seguras. Ainda, é notável a presença de gêneros com uma grande quantidade de espécies para os quais foi utilizada uma amostragem relativamente pequena (Tabelas II e III), como Delta, Eumenes, Hypodynerus, Monobia, Montezumia, Omicron, Pararhaphidoglossa, Pseudodynerus e Zethus. Os gêneros Monobia, Montezumia e Pseudodynerus pertencem à outra grande linhagem de Eumeninae, e não ao grupo de maior interesse no presente estudo, mas sua inclusão se faz necessária para verificação de monofilia de Eumenes s.l.. Em relação a Zethus, o mesmo contém um grande número de espécies cuja morfologia é relativamente homogênea, apesar do subgênero Zethus ser provavelmente parafilético em relação aos demais subgêneros. Ainda, este gênero pertence a uma linhagem que também não é o objeto central do trabalho. Finalmente, Delta, Eumenes, Omicron e Pararhaphidoglossa

Metodologia 12

estão inseridos no grupo antigamente tratado como Eumenes s.l., sendo de grande interesse nas presentes análises. Em todos os casos, com exceção de Eumenes, as espécies dos gêneros citados apresentam homogeneidade muito grande quanto à sua morfologia, sendo desnecessária a inclusão de mais representantes. Tentou-se amostrar espécies que acomodassem a diversidade morfológica de cada gênero, sendo a distribuição geográfica igualmente levada em consideração em determinados casos. Com relação a Eumenes, o gênero apresenta certa homogeneidade morfológica quanto às espécies não neotropicais, as quais perfazem a maior parcela da diversidade contida no táxon. Assim, foi incluída uma espécie neotropical de Eumenes para que a diversidade do grupo fosse considerada suficientemente representada.

A matriz resultante da amostragem de táxons contém 76 terminais, sendo três Masarinae, dois Stenogastrinae, dois Polistinae e 69 Eumeninae. Entre os Eumeninae, como atualmente reconhecidos, quatro terminais pertencem aos “Zethinae”, dez aos Odynerus s.l. e 55 aos Eumenes s.l. O enraizamento das árvores (Farris 1982; Nixon & Carpenter 1993) foi feito entre Masarinae e os demais terminais, tendo como base as filogenias de Carpenter (1982) e Pickett & Carpenter (2010).

Construção dos Caracteres

Os caracteres foram tratados como hipóteses individuais de agrupamento (homologia táxica, Patterson 1982). O estabelecimento de homologias primárias (de Pinna 1991) seguiu o delineamento proposto por Brower & Schawaroch (1996), em que há uma separação lógica entre os caracteres e os seus respectivos estados. A construção dos caracteres levou em consideração a correspondência topológica entre as estruturas observadas, bem como a independência e a hierarquia dos caracteres e estados (Rieppel & Kearney 2002). Em alguns casos, optou-se por realizar a “construção contingente” (Forey & Kitching 2000; ver também Lee & Bryant 1999 e Strong & Lipscomb 1999) em detrimento à utilização de caracteres multi-estado. A contingência deriva da dependência lógica de se aplicar um caráter contingente ao estado recebido em outro caráter. Assim, para fins de padronização dos caracteres foi seguido o protocolo descrito por Sereno (2007), onde existe a separação entre caracteres neomórficos (novidade evolutiva) e caracteres transformacionais (transformação de um estado para outro estado comparável), justificando o uso da construção contingente de caracteres. Ainda, com o intuito de adotar uma linguagem universal no que diz respeito à construção de caracteres, os mesmos foram tratados terminologicamente como “Enunciados de Caracteres” (ver Sereno 2007). Para a editoração da matriz de dados foi utilizado o software Winclada ver. 1.00.08 (Nixon 1999-2002). Aos

Metodologia 13

terminais cujos dados são desconhecidos foi atribuído um sinal de interrogação (?), e para aqueles cujos estados são inaplicáveis foi atribuído o hífen (-).

Análises Cladísticas

A matriz de dados foi analisada sob dois critérios de otimização de transformações: a parcimônia de Fitch (1971), em que todos os caracteres são tratados como não-ordenados (ou não-aditivos), de modo que a mudança de um estado a outro não invoca estados intermediários; e a parcimônia de Farris (Farris et al. 1970), em que caracteres multi-estado são tratados como ordenados (aditivos) nos casos em que a similaridade não pode ser traduzida em estados discretos. Contudo, esta última condição foi observada somente para um caráter multi-estado tratado com aditivo.

Os caracteres foram tratados sob dois esquemas de pesagem: pesos iguais e pesos implícitos (Goloboff 1993, Goloboff et al. 2008a). A busca pelas árvores mais parcimoniosas foi realizada através do programa TNT versão 1.1 (Goloboff et al. 2008b). Neste programa, foi realizado o esquema de busca por árvores chamado New Technology Search, que emprega os métodos mais rápidos e eficazes disponíveis atualmente quando utiliza-se parcimônia como critério de busca. Para este esquema, os algoritmos Sectorial Search (Goloboff 1999; utilizado no modo default), Ratchet (Nixon 1999; Perturbation Phase ajustada para 25 e 5 para Up weighting e Down weighting, respectivamente, e 200 iterações), Tree Drift (Goloboff 1999; 20 ciclos) e Tree Fusing (Goloboff 1999; 100 rounds) foram utilizados. Além disso, a busca foi realizada até que o comprimento mínimo fosse encontrado pelo menos 100 vezes (o equivalente a 100 replicações, cada uma delas realizando as passagens dos quatro algoritmos citados). Este esquema de busca foi utilizado tanto para pesagem igual quanto para pesagem implícita dos caracteres.

A pesagem implícita dos caracteres (Goloboff 1993) atribui pesos diferenciais aos caracteres simultaneamente à busca pelas árvores mais parcimoniosas. Os pesos são estimados de acordo com o ajuste dos caracteres às árvores, sendo o peso contra as homoplasias definido pela constante k da concavidade de pesagem. Quanto menor o valor de k, maior será a diferença de ajuste entre os caracteres com e sem passos-extras, resultando em uma pesagem mais radical contra homoplasias. Ao contrário, quanto maior o valor de k, menor será a diferença no ajuste entre os caracteres, aproximando a pesagem à função linear expressa pela pesagem igual dos caracteres. Assim, foram utilizados diferentes valores para a constante k (valores entre 1 e 10), com o intuito de verificar o comportamento das topologias sob diferentes valores de pesagem contra homoplasias (Goloboff et al. 2008a).

Metodologia 14

Suporte para os ramos foi investigado através da análise de Re-amostragem Simétrica (Goloboff et al. 2003). Problemas quanto à utilização de análises de re-amostragem estão amplamente discutidos na literatura especializada (para uma compilação ver Grant & Kluge 2003). A Re-amostragem Simétrica proposta por Goloboff et al. (2003) visou apresentar melhorias para análises amplamente utilizadas como medida de suporte, o Jackknife (Farris et al. 1996) e o Bootstrap (Felsenstein 1985), mas os próprios autores comentaram que algumas das soluções por eles propostas não são ideais (Goloboff et al. 2003 p. 324). Esta análise calcula a diferença das frequências entre um grupo e o grupo contraditório mais frequente (GC, ver Goloboff et al. 2003). Aqui, este método foi aplicado com a intenção de avaliar a congruência entre os cladogramas obtidos com pesagem implícita sob diferentes valores da constante de concavidade k e os cladogramas obtidos com a análise de re- amostragem. Para estas análises, foi utilizado o esquema Traditional Search no modo default, mas com 1000 réplicas, implementado no programa TNT 1.1.

Edição dos Cladogramas e Otimização

Os cladogramas recuperados com o software TNT versão 1.1 (Goloboff et al. 2008b) foram manipulados e editados com o auxílio do software Winclada ver. 1.00.08 (Nixon 1999- 2002). Apenas as mudanças não-ambíguas foram otimizadas nas árvores. Mudanças únicas (sinapomorfias) são representadas por retângulos pretos, e mudanças múltiplas (homoplasias) são representadas por retângulos brancos em todos os cladogramas apresentados. As figuras finais foram editadas com o auxílio dos programas Adobe Illustrator CS 5 e Adobe Photoshop CS 5.

Resultados e Discussão 15

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Enunciados de Caracteres

Abaixo são listados os enunciados de caracteres (caracteres e seus respectivos estados). Ao todo foram construídos 134 caracteres a partir de observação dos adultos, sendo 118 relativos à morfologia externa do exoesqueleto e 16 relativos à genitália dos machos. A maioria dos caracteres relativos à morfologia externa foi construída a partir da observação de espécimes do sexo feminino, exceto quando explicitamente indicado. Os caracteres foram distribuídos na matriz de acordo com a sua posição no corpo, sendo numerados da região anterior para a posterior. A Tabela V apresenta a matriz de dados construída para a realização das análises.

Cabeça

1. Mandíbula, ápice: (0) não se projetando além da mandíbula oposta (Figs. 22-23), (1) projetando-se além da mandíbula oposta (Fig. 24).

2. Mandíbula, dentes, disposição: (0) concentrados no ápice (Figs. 22-23), (1) dispostos ao longo da margem interna (Figs. 24-25).

3. Mandíbula, dentes: (0) fortemente desenvolvidos (Fig. 25), (1) fracamente desenvolvidos (Fig. 26).

4. Mandíbula, dentes, quantidade: (0) 4, (1) 5, (2) 3.

5. Mandíbula do macho, dentes, quantidade: (0) 2, (1) 3, (2) 4, (3) 5.

Resultados e Discussão 16

6. Mandíbula, superfície externa: (0) sem carenas (Fig. 27), (1) com carenas (Figs. 25 e 28).

7. Labro, ápice: (0) truncado (Figs. 26 e 32), (1) arredondado (Fig. 28).

8. Labro, ápice: (0) densamente pontuado, (1) reticulado, no máximo com pontuação esparsa.

9. Clípeo, margem basal: (0) fortemente côncava (Fig. 29), (1) levemente côncava (Fig. 30), (2) truncada, na porção média (Fig. 31).

10. Clípeo, dimensões: (0) mais longo do que largo, (1) mais largo do que longo.

11. Clípeo, porção lateral: (0) sem projeção lamelar (Fig. 22), (1) com projeção lamelar (Fig. 23).

12. Clípeo, ápice, porção média: (0) pontiagudo (Fig. 29), (1) truncado (Fig. 31), (2) côncavo (Fig. 32).

13. Clípeo do macho, ápice, porção média: (0) pontiagudo, (1) truncado, (2) côncavo.

14. Clípeo, sutura basal:

Resultados e Discussão 17

(0) distinta (Figs. 22-26), (1) obsoleta (Fig. 27).

15. Fossa tentorial, distância em relação ao alvéolo antenal: (0) em contato ou situada bem próximo (Figs. 22-26), (1) distante, separado por mais de um diâmetro alveolar (Fig. 27).

16. Lábio, palpo, número de palpômeros: (0) 4, (1) 3.

17. Lábio, palpo, palpômero I: (0) tão comprido quanto o palpômero II, (1) tão comprido quanto os palpômeros II-IV combinados.

18. Maxila, palpo, número de palpômeros: (0) 6, (1) 5, (2) 3, (3) 2.

19. Maxila, palpo, palpômero II: (0) mais curto que os três palpômeros apicais combinados, (1) mais longo que os três palpômeros apicais combinados.

20. Glossa: (0) curta, não alcançando a metade do mesossoma (Fig. 34), (1) longa, alcançando ou ultrpassando a metade do mesossoma (Fig. 35).

21. Espaço malar: (0) amplo (Fig. 29), (1) estreito (Figs. 22-26).

22. Fronte, região inter-antenal: (0) plana (Fig. 22), (1) arredondada (Fig. 33), (2) longitudinalmente careniforme (Fig. 28),

Resultados e Discussão 18

(3) transversalmente careniforme (Fig. 23).

23. Fronte, região inter-antenal: (0) mais larga que o diâmetro do alvéolo antenal (Fig. 22), (1) menos larga que o diâmetro do alvéolo antenal (Fig. 28).

24. Antena: (0) não inserida lateralmente em relação ao ocelo posterior (Figs. 28 e 32), (1) inserida lateralmente em relação ao ocelo posterior (Fig. 27).

25. Fronte: (0) sem sutura longitudinal, (1) com sutura longitudinal.

26. Gena: (0) mais larga do que o olho composto ao nível da emarginação ocular, (1) menos larga do que o olho composto ao nível da emarginação ocular.

27. Gena, largura máxima ocorrendo: (0) dorsalmente (Fig. 36), (1) ventralmente (Fig. 37).

28. Vértice: (0) não elevado em relação à porção dorsal do olho composto (Figs. 22-30), (1) elevado em relação à porção dorsal do olho composto (Fig. 38).

29. Vértice: (0) sem fóveas cefálicas (Fig. 39), (1) com fóveas cefálicas (Fig. 40).

30. Vértice: (0) sem depressão cefálica (Fig. 39), (1) com depressão cefálica (Fig. 40).

31. Vértice, triângulo ocelar: (0) obtuso, (1) eqüilátero.

Resultados e Discussão 19

32. Vértice, triângulo ocelar, ocelos laterais: (0) mais próximos entre si em relação à distância dos mesmos aos olhos compostos (Fig. 41), (1) mais distantes entre si em relação à distância dos mesmos aos olhos compostos (Fig. 39).

33. Vértice, porção posterior: (0) sem declividade acentuada após o triângulo ocelar, (1) com declividade acentuada após o triângulo ocelar.

34. Carena occipital, porção lateral: (0) simples, dirigindo-se à mandíbula (Fig. 36), (1) bífida próximo à mandíbula (Fig. 42), (2) interrompida próximo à mandíbula (Fig. 43), (3) simples, dirigindo-se ao hipóstoma, (4) totalmente ausente.

35. Carena occipital, porção dorsal: (0) interrompida (Fig. 40), (1) contínua (Fig. 39).

36. Carena occipital, porção dorsal: (0) sinuosa, (1) retilínea. Aplicável somente aos terminais que receberam o estado 1 para o caráter 35.

37. Carena occipital, porção lateral: (0) não tocando a base da mandíbula, (1) tocando a base da mandíbula.

38. Álveolo antenal: (0) muito próximo ou tocando o clípeo (Fig. 26), (1) afastado do clípeo por cerca de dois diâmetros alveolares (Fig. 27).

39. Antena, flagelo, flagelômero I: (0) curto, menor que o escapo,

Resultados e Discussão 20

(1) longo, aproximadamente igual ao escapo.

40. Antena do macho, número de flagelômeros: (0) 11, (1) 10.

41. Antena do macho, flagelo, flagelômero apical, comprimento (não-aditivo ou aditivo): (0) alcançando a metade do flagelômero VIII, (1) ultrapassando a base do flagelômero VIII, (2) não alcançando ou no máximo alcançando o ápice do flagelômero VIII.

42. Antena do macho, flagelo, flagelômero VIII: (0) sem cavidade, (1) com cavidade.

43. Antena do macho, flagelo, flagelômeros VII-IX, superfície interna: (0) com tilóides, (1) sem tilóides.

44. Antena do macho, flagelo, superfície interna: (0) sem cerdas, (1) com cerdas.

Mesossoma

45. Pronoto, porção anterodorsal: (0) sem carena, (1) com carena.

46. Pronoto, porção anterodorsal, carena (aplicável somente aos terminais que receberam o estado 1 para o caráter 45): (0) não elevada (Fig. 44), (1) elevada, lamelar (Fig. 45).

47. Pronoto, porção anterolateral, carena: (0) contínua e não sinuosa (Fig. 46),

Resultados e Discussão 21

(1) contínua e sinuosa (Fig. 47), (2) interrompida (Fig. 48).

48. Pronoto, superfície lateral: (0) com estrias longitudinais (Fig. 45), (1) sem estrias longitudinais (Fig. 46).

49. Pronoto, superfície lateral: (0) sem carena pré-tegular (Fig. 47), (1) com carena pré-tegular (Fig. 48).

50. Pronoto, região humeral: (0) com carena oblíqua (Fig. 44), (1) sem carena oblíqua (Fig. 46).

51. Pronoto, região humeral: (0) não projetada (Fig. 49), (1) projetada (Fig. 50).

52. Pronoto, superfície lateral: (0) côncava, (1) convexa.

53. Pronoto, superfície lateral, porção anterior: (0) sem fóvea (Fig. 48), (1) com fóvea (Fig. 44).

54. Pronoto, superfície lateral, lobo pronotal: (0) próximo da tégula (Fig. 36), (1) distante da tégula (Fig. 37).

55. Mesepisterno: (0) sem carena epicnemial (Fig. 44), (1) com carena epicnemial (Fig. 51).

56. Mesepisterno, porção anterior: (0) anguloso,

Resultados e Discussão 22

(1) arredondado.

57. Mesepisterno, porção inferior: (0) sem carena longitudinal (Fig. 44), (1) com carena longitudinal (Fig. 51).

58. Mesepisterno, porção posterior: (0) sem carena transversal próximo à superfície lateral do metepisterno (Fig. 51), (1) com carena transversal próximo à superfície lateral do metepisterno (Fig. 52).

59. Mesepisterno, porção superior: (0) com carena longitudinal abaixo do lobo pronotal, (1) sem carena longitudinal abaixo do lobo pronotal.

60. Mesepisterno, porção superior-posterior: (0) sem carena transversal (Fig. 52), (1) com carena transversal (Fig. 53).

61. Mesepisterno, sutura longitudinal média: (0) sem crenulação, (1) com crenulação.

62. Mesepisterno: (0) sem entrada espiracular secundária, (1) com entrada espiracular secundária.

63. Mesoscuto: (0) sem notáulices (Fig. 49), (1) com notáulices (Fig. 54).

64. Mesoscuto: (0) sem paratégulas, (1) com paratégulas (Fig. 54).

65. Mesoscuto, paratégulas, vista dorsal (aplicável somente aos terminais que receberam o estado 1 para o caráter 64): (0) oblíquas (Fig. 54),

Resultados e Discussão 23

(1) planas (Fig. 55), (2) globosas.

66. Escutelo, porção basal: (0) com sulco transversal, (1) sem sulco transversal.

67. Tégula, superfície dorsal: (0) reticulada, (1) pontuada, (2) lisa e lúcida.

68. Tégula, margem externa, porção posterior: (0) levemente convexa, lobo posterior evidente (Fig. 55), (1) fortemente convexa, lobo posterior obsoleto (Fig. 49).

69. Tégula, margem interna, porção posterior: (0) sem emarginação, (1) com emarginação (Figs. 49 e 55).

70. Axila, fossa axilar, abertura: (0) ampla e arredondada (Fig. 56), (1) estreita e afilada (Fig. 55).

71. Escutelo, crista escutelar, margem interna: (0) vertical (Fig. 56), (1) parcialmente horizontal (Fig. 57), (2) totalmente horizontal, plana (Fig. 55).

72. Metanoto, vista lateral: (0) mais elevado que o escutelo (Fig. 58), (1) no mesmo nível que o escutelo (Fig. 59).

73. Metanoto: (0) com carena longitudinal adjacente ao disco (Fig. 60), (1) sem carena longitudinal adjacente ao disco (Fig. 56).

Resultados e Discussão 24

74. Metanoto, porção lateral: (0) com carena longitudinal afastada do disco (Fig. 60), (1) sem carena longitudinal afastada do disco.

75. Metanoto, área entre o disco e a carena da porção lateral (aplicável somente aos terminais que receberam o estado 0 para o caráter 74): (0) retangular, (1) quadrangular.

76. Propódeo, superfície posterior, porção média: (0) levemente côncava, (1) fortemente côncava, (2) plana.

77. Propódeo, superfície posterior, porções látero-mediais: (0) sem projeções lamelares (Fig. 61), (1) com projeções lamelares (Figs. 62-63).

78. Propódeo, superfície posterior, porção média: (0) sem carena longitudinal (Fig. 61), (1) com carena longitudinal (Fig. 63).

79. Propódeo, superfície posterior: (0) sem estrias transversais, (1) com estrias transversais (Fig. 61).

80. Propódeo, porção póstero-inferior, lamela apical: (0) projetada (Fig. 64), (1) não projetada (Fig. 65).

81. Propódeo, superfície lateral, porção póstero-inferior: (0) com cavidade (Fig. 66), (1) sem cavidade (Fig. 67).

82. Propódeo, válvula propodeal: (0) livre posteriormente, não fusionada (Fig. 68), (1) fusionada à carena submarginal (Fig. 67).

Resultados e Discussão 25

83. Propódeo, válvula propodeal, forma: (0) margem externa retilínea e paralela ao propódeo (Fig. 69), (1) margem externa arredondada (Fig. 70), (2) margem externa projetada inferiormente e às vezes pontiaguda (Figs. 64 e 66), (3) margens interna e externa projetadas posteriormente (Fig. 68).

84. Propódeo, carena submarginal: (0) presente acima do orifício propodeal, (1) ausente acima do orifício propodeal.

85. Propódeo, carena submarginal (aplicável somente aos terminais que receberam o estado 0 para o caráter 84): (0) não elevada acima do orifício propodeal, (1) elevada acima do orifício propodeal.

86. Propódeo, orifício propodeal, forma: (0) arredondado (Fig. 71), (1) agudo (Fig. 72).

87. Asa anterior: (0) dobrada longitudinalmente quando em repouso, (1) não dobrada longitudinalmente quando em repouso.

88. Asa anterior, veias M+CuA, CuA, m-cu1, e M: (0) não alinhadas, (1) alinhadas.

89. Asa anterior, segunda célula submarginal, forma: (0) trapezoidal (Fig. 73), (1) retangular (Fig. 76).

90. Asa anterior, célula marginal, ápice: (0) arredondado e próximo da margem apical da asa (Fig. 73), (1) anguloso e próximo da margem apical da asa (Fig. 76), (2) anguloso e distante da margem apical da asa.

Resultados e Discussão 26

91. Asa anterior, célula marginal: (0) com apêndice (Fig. 73), (1) sem apêndice (Fig. 76).

92. Asa anterior, célula marginal, veia Rs: (0) angulosa próximo à metade da célula (Fig. 73), (1) angulosa próxima ao pterostigma (Fig. 76).

93. Asa anterior, célula discal, comprimento: (0) curta, menos longa que a célula submedial, (1) alongada, mais longa que a célula submedial.

94. Asa anterior, segunda célula submarginal, ângulo basal: (0) obtuso, (1) agudo a reto.

95. Asa anterior, veia 2m-cu, ponto de contato: (0) segunda célula submarginal, (1) terceira célula submarginal.

96. Asa anterior, prestigma: (0) no máximo tão longo quanto a metade do comprimento do pterostigma, (1) mais longo que a metade do comprimento do pterostigma.

97. Asa posterior, hâmulos, localização: (0) iniciando na interseção das veias R1 e Rs, (1) iniciando basalmente à interseção das veias R1 e Rs.

98. Perna anterior do macho, tarso, tarsômeros III e IV: (0) simétricos, margens externa e interna iguais, (1) assimétricos, margem externa mais longa que a interna.

99. Perna média do macho, fêmur, porção basal: (0) não expandido, (1) expandido e projetado ventralmente.

100. Perna média do macho, tarso, tarsômeros II, III e IV, forma:

Resultados e Discussão 27

(0) normais, aproximadamente quadrangulares, (1) cordiformes.

101. Perna média, tíbia, ápice: (0) com um esporão, (1) com dois esporões.

102. Perna posterior, coxa, porção dorsal: (0) sem carena, (1) com carena (Fig. 64).

103. Perna posterior do macho, fêmur: (0) não expandido, (1) expandido.

104. Perna posterior, tarso, tarsômero V, ápice: (0) com projeções pontiagudas, (1) sem projeções pontiagudas.

105. Tarso, garras: (0) simples, (1) bífidas.

Metassoma

106. Tergo I, vista dorsal, largura máxima: (0) ocorrendo no ápice (Fig. 74), (1) ocorrendo na porção média (Fig. 75).

107. Tergo I, porção pré-apical: (0) com sulco transversal (Fig. 77 e 79), (1) sem sulco transversal (Fig. 74 e 78).

108. Tergo I, porção pré-apical: (0) plano (Fig. 79), (1) com fossa arredondada (Figs. 74 e 80).

Resultados e Discussão 28

109. Tergo I, margens laterais, vista ventral: (0) tocando-se (Fig. 81), (1) não se tocando (Fig. 82).

110. Esterno I, esclerito apical: (0) indefinido (Fig. 82), (1) semi-circular (Fig. 81), (2) quadrangular (Fig. 83), (3) triangular.

111. Tergo II, porção basal, vista lateral: (0) levemente inclinada (Fig. 84), (1) abruptamente inclinada (Fig. 85).

112. Tergo II, margens laterais, vista ventral: (0) divergindo desde a base (Fig. 86), (1) paralelas na base (Fig. 87).

113. Tergo II, ápice: (0) com lamela (Fig. 85), (1) sem lamela (Fig. 84).

114. Esterno II, porção basal: (0) sem duas áreas levemente côncavas, (1) com duas áreas levemente côncavas.

115. Esterno II, ápice: (0) com lamela, (1) sem lamela.

116. Tergo e esterno VI, ápice: (0) com projeções laterais, (1) sem projeções laterais.

117. Esterno VII dos machos, porção lateral: (0) sem cristas, (1) com cristas (Fig. 88).

Resultados e Discussão 29

118. Esterno VII dos machos, ápice: (0) simples, (1) bífido.

Genitália dos machos

119. Gonóstilo: (0) sem tufo denso de cerdas (Fig. 89), (1) com tufo denso de cerdas (Fig. 90).

120. Gonocoxito, margem ventral, porção média: (0) levemente projetada (Fig. 91), (1) fortemente projetada (Fig. 92).

121. Edeago, margem ventral, porção média: (0) liso (Fig. 93), (1) serrilhado (Figs. 94 e 95), (2) denticulado.

122. Edeago, margem ventral, porção média: (0) com projeções basais em relação ao alargamento médio (Fig. 94), (1) sem projeções basais em relação ao alargamento médio (Fig. 93).

123. Edeago, apódema basal médio: (0) curto e amplo (Figs. 94 e 95), (1) alongado (Fig. 93).

124. Edeago, apódema basal médio, vista lateral: (0) curvado, (1) não curvado.

125. Edeago, ápice: (0) alargado (Fig. 96), (1) afilado (Fig. 97).

126. Edeago, ápice:

Resultados e Discussão 30

(0) simples (Fig. 97), (1) bífido (Fig. 96).

127. Edeago, margem ventral, alargamento médio, projeção: (0) curta (Fig. 94), (1) alongada e simples (Figs. 98-99), (2) alongada e dupla.

128. Edeago, porção pré-apical: (0) sem projeções lamelares laterais (Fig. 99), (1) com projeções lamelares laterais (Fig. 91).

129. Dígito: (0) sem projeção média afilada adjacente à lâmina (Fig. 92), (1) com projeção média afilada adjacente à lâmina (Fig. 100).

130. Cúspide, porção basal: (0) densamente cerdosa (Fig. 101), (1) esparsamente cerdosa (Fig. 92).

131. Cúspide, lâmina, margem dorsal: (0) com projeção (Fig. 102), (1) sem projeção (Fig. 92).

132. Cúspide, lâmina, porção média: (0) sem projeção alongada (Figs. 92 e 102), (1) com projeção alongada (Fig. 89).

133. Cúspide, lâmina, porção média: (0) sem espículas (Figs. 97 e 92), (1) com espículas (Fig. 100).

134. Cúspide, ápice: (0) curto, (1) regular.

Resultados e Discussão 31

Tabela V. Matriz de dados utilizada para as análises cladísticas. Estados não aplicáveis indicados com hífen (“-”) e estados desconhecidos indicados com sinal de interrogação (“?”).

Caracteres 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Terminais 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 Trimeria howardi 0 0 0 2 1 1 1 0 2 1 0 2 2 0 0 1 0 3 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Gayella eumenoides 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Gayella mutilloides 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Hypodynerus andeus 1 1 0 0 2 1 0 0 2 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 Hypodynerus arequipensis 1 1 0 0 ? 1 0 0 2 0 0 2 ? 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Monobia angulosa 1 1 0 1 2 1 1 1 2 0 0 2 2 0 0 1 0 1 0 0 1 2 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 Montezumia azurescens 1 1 0 1 2 1 1 1 2 0 0 2 2 0 0 1 0 1 0 0 1 2 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 Montezumia ferruginea 1 1 0 1 2 1 1 1 2 0 0 2 2 0 0 1 0 1 0 0 1 2 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 Pseudodynerus subapicalis 1 1 0 1 2 1 1 1 2 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 Raphiglossa eumenoides 0 0 0 0 ? 1 1 1 2 1 1 1 ? 0 0 ? 0 2 0 1 1 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 Raphiglossa flavoornata 0 0 0 0 2 1 1 1 2 1 1 1 2 0 0 ? 0 2 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 Zethus mexicanus 0 0 0 0 2 1 1 1 1 1 0 1 2 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Zethus smithii 0 0 0 0 2 1 1 1 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Afreumenes aethiopicus 1 1 1 0 2 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Afreumenes melanosoma 1 1 1 0 2 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Alphamenes campanulatus 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Alphamenes incertus 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Brachymenes dyscherus 1 1 0 0 2 1 1 0 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Brachymenes wagnerianus 1 1 0 0 2 1 1 0 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Cyphomenes anisitsii 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Cyphomenes infernalis 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Delta campaniforme 1 1 1 0 2 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Delta latreillei 1 1 1 0 2 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Delta pyriforme 1 1 1 0 2 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Delta xanthurum 1 1 1 0 2 1 0 1 2 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Eumenes coarctatus 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Eumenes fraternus 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Eumenes rufomaculatus 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Gamma saussurei 1 1 0 0 2 1 0 0 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Gamma ventricosum 1 1 0 0 2 1 0 0 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Ischnogasteroides picteti 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 Katamenes arbustorum 1 1 1 0 2 1 1 1 2 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Katamenes sichelli 1 1 1 0 2 1 1 1 2 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Laevimenes laevigatus 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Laevimenes morbilosus 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Minixi brasilianum 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Minixi mexicanum 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Minixi suffusum 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Minixi tricoloratum 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Omicroides singularis 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Omicron globicolle 1 1 0 0 ? 1 1 1 1 0 0 2 ? 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Omicron gondwanianum 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Omicron opifex 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Omicron tuberculatum 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Oreumenes decoratus 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Oreumenoides edwardsi 1 1 0 0 ? 1 1 1 1 0 0 2 ? 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Pachymenes ater 1 1 0 0 2 1 1 0 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Pachymenes picturatus 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Pachymenes sericeus 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Pachyminixi arechavaletae 1 1 0 0 2 1 0 0 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Pachyminixi sumichrasti 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Pararhaphidoglossa confluenta 1 1 0 0 2 1 0 1 1 1 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Pararhaphidoglossa cressoniana 1 1 0 0 2 1 0 1 1 1 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Pareumenes laminatus 1 1 0 1 3 1 1 1 2 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 Pareumenes quadrispinosus 1 1 0 1 3 1 1 1 2 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 Phimenes arcuatus 1 1 1 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Phimenes curvatus 1 1 1 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Pirhosigma deforme 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Pirhosigma superficiale 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Pseudacaromenes alfkeni 1 1 1 0 2 1 1 0 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Pseudacaromenes jonhsoni 1 1 1 0 2 1 1 0 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Pseumenes depressus 1 1 0 1 3 1 1 1 2 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 Pseumenes imperatrix 1 1 0 1 ? 1 1 1 2 0 0 2 ? 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 Santamenes novarae 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Santamenes santanna 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Sphaeromenes discrepatus 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Stenosigma allegrum 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Stenosigma testaceum 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Zeta argillaceum 1 1 1 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Zeta mendozanum 1 1 1 0 2 1 0 1 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 Zetheumenidion femoratum 1 1 0 1 3 1 1 1 2 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 Zetheumenidion pulchripenne 1 1 0 1 3 1 1 1 2 1 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 Eustenogaster calyptodoma 0 0 0 2 0 0 1 2 2 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 Liostenogaster flavolineata 0 0 0 2 0 0 1 2 2 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 Mischocyttarus drewseni 0 0 0 0 2 0 1 1 2 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 Polistes versicolor 0 0 0 0 2 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1

Resultados e Discussão 32

Tabela V. Continuação Caracteres 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Terminais 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 6 6 6 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 Trimeria howardi 0 1 1 1 0 0 1 2 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 - 0 0 Gayella eumenoides 0 1 1 0 0 0 0 2 0 1 0 0 - 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 - 0 1 Gayella mutilloides 0 1 1 0 0 0 0 2 0 1 0 0 - 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 - 0 1 Hypodynerus andeus 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Hypodynerus arequipensis 0 1 1 1 0 0 ? ? ? ? ? 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Monobia angulosa 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 Montezumia azurescens 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 Montezumia ferruginea 0 0 - 1 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 Pseudodynerus subapicalis 0 1 1 1 0 0 0 2 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 Raphiglossa eumenoides 0 1 1 1 0 0 ? ? ? ? ? 0 - 2 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 Raphiglossa flavoornata 0 1 1 1 0 0 0 2 0 1 0 0 - 2 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 Zethus mexicanus 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 Zethus smithii 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 2 Afreumenes aethiopicus 0 1 1 1 0 1 0 2 0 1 0 1 0 2 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 Afreumenes melanosoma 0 1 1 1 0 1 0 2 0 1 0 1 0 2 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 Alphamenes campanulatus 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 Alphamenes incertus 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 Brachymenes dyscherus 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Brachymenes wagnerianus 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Cyphomenes anisitsii 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Cyphomenes infernalis 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Delta campaniforme 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Delta latreillei 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Delta pyriforme 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Delta xanthurum 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Eumenes coarctatus 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Eumenes fraternus 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Eumenes rufomaculatus 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Gamma saussurei 0 0 - 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Gamma ventricosum 0 0 - 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Ischnogasteroides picteti 1 1 1 1 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 Katamenes arbustorum 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 Katamenes sichelli 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 Laevimenes laevigatus 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 Laevimenes morbilosus 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 Minixi brasilianum 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Minixi mexicanum 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Minixi suffusum 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Minixi tricoloratum 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 Omicroides singularis 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 0 - 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 Omicron globicolle 0 1 1 1 0 0 ? ? ? ? ? 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 2 1 0 Omicron gondwanianum 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 Omicron opifex 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 Omicron tuberculatum 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 Oreumenes decoratus 0 1 1 1 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Oreumenoides edwardsi 0 1 1 1 0 0 ? ? ? ? ? 1 0 2 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Pachymenes ater 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 2 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 Pachymenes picturatus 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 2 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 Pachymenes sericeus 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 2 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 Pachyminixi arechavaletae 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Pachyminixi sumichrasti 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Pararhaphidoglossa confluenta 0 1 0 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Pararhaphidoglossa cressoniana 0 1 0 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Pareumenes laminatus 0 0 - 1 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 Pareumenes quadrispinosus 0 0 - 1 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 Phimenes arcuatus 2 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 - 2 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Phimenes curvatus 2 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 - 2 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Pirhosigma deforme 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Pirhosigma superficiale 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Pseudacaromenes alfkeni 0 1 1 1 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Pseudacaromenes jonhsoni 0 1 1 1 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Pseumenes depressus 0 0 - 1 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 Pseumenes imperatrix 0 0 - 1 0 0 ? ? ? ? ? 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 Santamenes novarae 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 2 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 Santamenes santanna 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 2 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 Sphaeromenes discrepatus 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Stenosigma allegrum 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Stenosigma testaceum 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Zeta argillaceum 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Zeta mendozanum 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 Zetheumenidion femoratum 0 1 1 1 0 0 0 2 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 Zetheumenidion pulchripenne 0 1 1 1 0 0 0 2 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 Eustenogaster calyptodoma 3 1 1 0 1 1 0 ? ? ? ? 0 - - 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 - 1 0 Liostenogaster flavolineata 3 1 1 0 1 1 0 2 0 1 0 0 - - 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 - 1 0 Mischocyttarus drewseni 4 0 - - 0 1 0 2 0 1 0 1 0 2 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 - 1 0 Polistes versicolor 2 1 1 0 0 1 0 2 0 1 0 1 1 2 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 - 1 0

Resultados e Discussão 33

Tabela V. Continuação Caracteres 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Terminais 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Trimeria howardi 0 0 0 0 1 1 1 - 0 0 1 0 1 1 1 0 1 - 0 1 0 0 2 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Gayella eumenoides 0 0 0 0 1 1 1 - 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 Gayella mutilloides 0 0 0 0 1 1 1 - 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 Hypodynerus andeus 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 Hypodynerus arequipensis 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 ? ? ? Monobia angulosa 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Montezumia azurescens 0 1 1 2 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Montezumia ferruginea 0 1 1 2 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Pseudodynerus subapicalis 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Raphiglossa eumenoides 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 ? ? ? Raphiglossa flavoornata 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 Zethus mexicanus 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 3 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Zethus smithii 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 3 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Afreumenes aethiopicus 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Afreumenes melanosoma 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Alphamenes campanulatus 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Alphamenes incertus 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Brachymenes dyscherus 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Brachymenes wagnerianus 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Cyphomenes anisitsii 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Cyphomenes infernalis 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Delta campaniforme 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Delta latreillei 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 Delta pyriforme 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 Delta xanthurum 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 Eumenes coarctatus 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Eumenes fraternus 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Eumenes rufomaculatus 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Gamma saussurei 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Gamma ventricosum 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Ischnogasteroides picteti 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Katamenes arbustorum 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 Katamenes sichelli 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 Laevimenes laevigatus 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Laevimenes morbilosus 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Minixi brasilianum 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Minixi mexicanum 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Minixi suffusum 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Minixi tricoloratum 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Omicroides singularis 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Omicron globicolle 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 ? ? ? Omicron gondwanianum 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Omicron opifex 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Omicron tuberculatum 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Oreumenes decoratus 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Oreumenoides edwardsi 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 ? ? ? Pachymenes ater 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Pachymenes picturatus 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Pachymenes sericeus 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Pachyminixi arechavaletae 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Pachyminixi sumichrasti 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Pararhaphidoglossa confluenta 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Pararhaphidoglossa cressoniana 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Pareumenes laminatus 0 1 1 2 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Pareumenes quadrispinosus 0 1 1 2 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Phimenes arcuatus 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 Phimenes curvatus 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 Pirhosigma deforme 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Pirhosigma superficiale 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Pseudacaromenes alfkeni 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 Pseudacaromenes jonhsoni 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 Pseumenes depressus 0 1 1 2 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 Pseumenes imperatrix 0 1 1 2 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 ? ? ? Santamenes novarae 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 Santamenes santanna 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 Sphaeromenes discrepatus 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Stenosigma allegrum 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Stenosigma testaceum 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Zeta argillaceum 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 Zeta mendozanum 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 Zetheumenidion femoratum 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 3 1 - 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Zetheumenidion pulchripenne 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 3 1 - 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Eustenogaster calyptodoma 1 0 0 0 1 1 0 0 2 0 0 0 1 1 1 2 1 - 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 Liostenogaster flavolineata 1 0 0 0 1 1 0 0 2 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 Mischocyttarus drewseni 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 - 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Polistes versicolor 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 - 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0

Resultados e Discussão 34

Tabela V. Continuação Caracteres 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Terminais 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4

Trimeria howardi 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 2 1 1 1 0 0 0 0 0 - - 0 0 0 Gayella eumenoides 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Gayella mutilloides 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Hypodynerus andeus 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Hypodynerus arequipensis 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Monobia angulosa 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Montezumia azurescens 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Montezumia ferruginea 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Pseudodynerus subapicalis 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Raphiglossa eumenoides 0 1 ? 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Raphiglossa flavoornata 0 1 0 1 1 0 1 1 0 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Zethus mexicanus 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Zethus smithii 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Afreumenes aethiopicus 0 1 0 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 Afreumenes melanosoma 0 1 0 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 Alphamenes campanulatus 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 Alphamenes incertus 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 Brachymenes dyscherus 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 Brachymenes wagnerianus 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 Cyphomenes anisitsii 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Cyphomenes infernalis 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Delta campaniforme 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Delta latreillei 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Delta pyriforme 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Delta xanthurum 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Eumenes coarctatus 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Eumenes fraternus 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Eumenes rufomaculatus 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Gamma saussurei 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Gamma ventricosum 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Ischnogasteroides picteti 0 1 0 1 1 1 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Katamenes arbustorum 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Katamenes sichelli 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Laevimenes laevigatus 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 2 0 0 0 0 0 1 1 Laevimenes morbilosus 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 2 0 0 0 0 0 1 1 Minixi brasilianum 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 Minixi mexicanum 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 Minixi suffusum 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 Minixi tricoloratum 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 Omicroides singularis 0 1 0 1 1 0 1 0 0 2 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Omicron globicolle 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Omicron gondwanianum 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Omicron opifex 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Omicron tuberculatum 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Oreumenes decoratus 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Oreumenoides edwardsi 0 1 ? 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Pachymenes ater 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 Pachymenes picturatus 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 Pachymenes sericeus 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 Pachyminixi arechavaletae 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 Pachyminixi sumichrasti 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 Pararhaphidoglossa confluenta 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 Pararhaphidoglossa cressoniana 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Pareumenes laminatus 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Pareumenes quadrispinosus 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Phimenes arcuatus 0 1 0 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Phimenes curvatus 0 1 0 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Pirhosigma deforme 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Pirhosigma superficiale 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Pseudacaromenes alfkeni 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Pseudacaromenes jonhsoni 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Pseumenes depressus 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Pseumenes imperatrix 0 1 ? 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Santamenes novarae 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 Santamenes santanna 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 Sphaeromenes discrepatus 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 Stenosigma allegrum 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Stenosigma testaceum 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Zeta argillaceum 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Zeta mendozanum 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Zetheumenidion femoratum 0 1 1 1 1 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 Zetheumenidion pulchripenne 0 1 1 1 1 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 Eustenogaster calyptodoma 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 Liostenogaster flavolineata 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 Mischocyttarus drewseni 1 0 0 1 0 0 1 0 1 3 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 Polistes versicolor 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0

Resultados e Discussão 35

Pesagem igual x pesagem implícita

As análises realizadas considerando todos os caracteres como não-ordenados retornaram os mesmos resultados quando essa matriz teve um dos caracteres (caráter 41) tratado como ordenado. Como mencionado na seção Metodologia, foram utilizados dois esquemas de pesagem de caracteres: pesos iguais e pesos implícitos (Goloboff 1993, Goloboff et al. 2008a). Tais esquemas de pesagem resultaram em um vasto leque de análises, as quais estão sumarizadas na Tabela VI.

A análise sob pesagem igual dos caracteres retornou 95 cladogramas igualmente parcimoniosos, cujas relações são apresentadas na árvore de consenso estrito (Fig. 6). Contudo, utiliza-se aqui a abordagem de que inferências filogenéticas utilizando parcimônia necessitam de pesagem diferencial de caracteres, contrariando autores como Kluge (1997, 1998), por exemplo. Kluge (1997, 1998) rejeita a pesagem de caracteres ao defender a posição de que estes métodos são baseados em premissas muito robustas, ao contrário do que aconteceria com a pesagem igual. Porém, ao realizar tal afirmação, Kluge não mencionou que a pesagem igual também é baseada em uma premissa: a de que todos os caracteres fornecem a mesma evidência (ou têm o mesmo peso). O momento de escolha dos caracteres já é por si só uma forma de pesagem, visto que os sistematas têm o poder de decidir qual evidência traria uma contribuição mais eficaz à análise (levando-se em consideração, contudo, que não existe evidência contrária (a priori) ao estabelecimento das homologias: princípio auxiliar de Hennig [1966]).

Dessa forma, parece claro que nem todos os caracteres possuem o mesmo poder preditivo; sendo assim, não seria correto afirmar que todos os caracteres deveriam fornecer a mesma evidência em uma análise filogenética. Os caracteres devem ter os pesos que eles merecem, como defendido por diversos autores, incluindo Farris (1969, 1983, 2001).

Objetividade versus Subjetividade e escolha dos cladogramas

As análises com pesagem implícita dos caracteres resultaram em um número menor de árvores e com maior grau de resolução em relação à pesagem igual (Tab. VI). Ainda, tal abordagem retornou diferentes topologias quando valores diferentes para a constante k foram utilizados (Tab. VI). Alguns trabalhos investigaram a utilização de diferentes valores de k (Goloboff 1993, Goloboff 1995, Turner & Zandee 1995), mas nenhum valor ou conjunto de valores foi sugerido como ideal por estes autores. Recentemente, Goloboff et al. (2008a) demonstraram que a pesagem contra homoplasias é desejável em estudos envolvendo caracteres morfológicos, mas o problema da incerteza da utilização de um valor adequado para o k não foi solucionado. Ainda, mencionaram que a monofilia dos grupos recuperados

Resultados e Discussão 36

sob um determinado valor de k só deveria ser firmemente estabelecida se estes grupos fossem recuperados sob diferentes valores de k dentro de um universo razoável de valores explorados (análise de sensitividade [Wheeler 1995, Giribet 2003]). Sabe-se que para valores muito baixos de k, a pesagem contra homoplasias pode ser extrema, o que em muitos casos é indesejável. Da mesma forma, valores muito altos para a concavidade aproximam estes pesos à função linear expressa pela pesagem igual dos caracteres (Goloboff 1993).

No presente estudo, foram utilizados valores entre 1 e 10 para a constante k da concavidade. O exposto acima deixa claro que em muitos casos a escolha de cladogramas sob determinados valores de k pode ser subjetiva e estar relacionada à preferência particular pela formação de grupos específicos. Foi realizada aqui uma tentativa no sentido de utilizarem-se critérios objetivos (ou menos subjetivos) para a escolha dos cladogramas que irão fundamentar a apresentação dos resultados e a discussão.

O primeiro critério utilizado para a escolha dos cladogramas sob diferentes valores de k foi a congruência entre estes cladogramas (análise de sensitividade). Para este critério, os cladogramas com maior número de relações semelhantes foram aqueles sob os valores de k = 3, 4, 5, 6 e 9 (Apêndice 1, Figs. 105-108 e 111). Valores de k = 1, 2, 7, 8 e 10 recuperaram relações incongruentes com os outros valores testados (essa tendência foi também observada por Nihei & Carvalho [2007] para os valores 1 e 2) e entre si (exceto os valores 7 e 8, que recuperaram topologias idênticas) (Apêndice 1, Figs. 103-104, 109-110 e 112). O segundo critério utilizado foi a resolução, ou seja, topologias mais resolvidas e conseqüentemente com maior número de nós foram priorizadas em detrimento aos cladogramas menos resolvidos. Este critério pode ser subjetivo no sentido de que pode ser precipitado eliminar as hipóteses competidoras baseado apenas no grau de resolução. Contudo, adotar-se-á aqui uma postura menos conservadora, visto que outros critérios estão sendo também levados em consideração para a escolha das árvores. Para este critério, as análises sob os valores 2, 3 e 4 recuperaram topologias com maior grau de resolução (Tab. VI, número de árvores). O terceiro critério é a congruência entre as análises sob diferentes valores de k e suas respectivas análises de suporte para os ramos (re-amostragem simétrica). Para os valores 1 e 2, as árvores de suporte apresentaram baixo grau de resolução, sendo incongruentes com as análises sem re-amostragem (Fig. 7 e Figs. 103-104 do Apêndice 1). Entre os valores 3 e 10, os clados mais inclusivos foram todos mantidos para a análise de re-amostragem simétrica, embora algumas relações internas tenham mudado e as relações entre estes clados permanecerem não-resolvidas (Fig. 8 e Figs. 105- 112 (B) do Apêndice 1). Assim, de acordo com os três critérios, foram preferidos os cladogramas resultantes das análises com valores de k = 3 e 4. Estes cladogramas serão

Resultados e Discussão 37

utilizados para a apresentação dos resultados e discussão, sendo os clados mais abrangentes de Eumeninae referidos de acordo com a Figura 9.

Figura 6. Consenso estrito de 95 árvores igualmente parcimoniosas (478 passos, CI = 33, RI = 76) com pesagem igual dos caracteres. Relações internas de Eumeninae pouco resolvidas.

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Tabela VI. Número de árvores retidas sob diferentes esquemas de pesagem e diferentes valores da concavidade k para pesagem implícita. CI = índice de Consistência, RI = Índice de Retenção.

Figura 7. Comparação entre a análise sem (A) e com (B) re-amostragem simétrica dos caracteres. Valores das freqüências GC sobre os ramos em B. Ambas as análise com pesagem implícita e k = 2.

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Monofilia de Eumeninae

Apesar da monofilia de Eumeninae não ter sido considerada como um dos objetivos primários do presente estudo, a mesma pode ser discutida à luz dos resultados, visto que exemplares de três subfamílias proximamente relacionadas foram incluídos nas análises. Ao contrário, os relacionamentos entre as subfamílias de Vespidae não serão discutidos (para esta discussão ver Carpenter 1982, Hines et al. 2007 e Pickett & Carpenter 2010).

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Resultados e Discussão 41

Quatro sinapomorfias sustentam a subfamília como natural (Fig. 10): mesoscuto com paratégulas (car. 64-1) (Fig. 54), margem interna da tégula com emarginação (car. 69-1) (Figs. 49 e 55), coxa posterior com carena dorsal (car. 102-1) (Fig. 64), e a margem ventral do gonocoxito fortemente projetada na porção média (car. 120-1) (Fig. 92). Destes caracteres, a margem interna da tégula sem emarginação é otimizada como uma reversão para o clado composto pelas espécies de Raphiglossa. A margem ventral do gonocoxito fracamente projetada também aparece como reversão nos clados compostos pelas espécies de Zethus e Brachymenes. O mesoscuto com paratégulas já fora recuperado como sinapomorfia para as espécies de Eumeninae por Carpenter (1982), embora o mesmo possa estar reduzido em alguns táxons (por exemplo Alastor). O tamanho e a forma desta estrutura também podem apresentar grande variação entre os Eumeninae (Carpenter & Cumming 1985), o que não foi o caso no presente estudo devido à amostragem relativamente homogênea de terminais. Alguns Polistinae podem apresentar um processo semelhante na região do mesoscuto, como espécies de Epipona, Charterginus e Polybia, mas estes gêneros estão posicionados apicalmente nas filogenias propostas (Carpenter 1991, Wenzel 1993, Wenzel & Carpenter 1994, Arévalo et al. 2004, Noll et al. 2004), tendo esta condição evoluído independentemente nas duas subfamílias.

Figura 10. Porção da árvore mostrando a relação de Eumeninae com as demais subfamílias de Vespidae. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4).

A margem interna da tégula emarginada na porção adjacente à paratégula foi interpretada como estado plesiomórfico entre os Eumeninae (Carpenter & Cumming 1985), inclusive em táxons onde a redução da tégula está presente, como nos “raphiglossíneos”, por exemplo. Contudo, esta condição não foi observada nas espécies de Raphiglossa incluídas aqui, estas apresentando a margem interna da tégula não emarginada. Carpenter

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& Cumming (1985) mencionaram ainda que a tégula arredondada é uma condição derivada entre os Odynerus, tendo indicado que algumas espécies deste gênero ainda retêm uma leve angulação na margem interna da tégula. Para uma discussão mais detalhada sobre as mudanças que envolvem esta estrutura, em especial entre os Odynerus sensu lato, ver Carpenter & Cumming (1985).

A coxa posterior com carena dorsal é uma condição que já fora recuperada suportando a monofilia de Eumeninae por Carpenter (1982), citando que a mesma ocorre também entre os Gayellini, Vespinae e alguns Masarini (Jugurtia e na subtribo Masarina). Esta condição não foi observada entre os Gayellini incluídos nas análises, e a condição parece ser universal entre os Eumeninae como citado por Carpenter & Cumming (1985).

Até o presente estudo, poucos caracteres de genitália haviam sido utilizados para investigar as relações filogenéticas entre os Eumeninae. Isto se deve principalmente ao fato de que esses caracteres são mais úteis taxonomicamente ao nível de grupos de espécies ou gêneros, havendo uma grande dificuldade no estabelecimento de hipóteses de homologia. Carpenter & Cumming (1985) comentaram que há uma redução na esclerotização da cúspide e da lâmina volselar entre os Eumeninae excluindo os Zethini. Tal condição não foi interpretada desta maneira no presente estudo.

Relações internas de Eumeninae

Zethini

As relações entre os clados mais abrangentes de Eumeninae estão sumarizadas na Figura 9. Zethini foi recuperada como linhagem-irmã dos demais Eumeninae. Esta relação foi anteriormente insinuada por autores como Carpenter & Cumming (1985) e Vernier (1997). Contudo, estes autores utilizaram uma baixa amostragem de táxons pertencentes a este grupo, além de não utilizarem táxons externos aos Eumeninae para testar esta hipótese de relação. De fato, Carpenter & Cumming (1985) utilizaram os Zethini como grupo-externo aos demais Eumeninae em sua análise, alegando que este grupo possuiria as condições plesiomórficas para este grupo de vespas. Aqui, este clado (Fig. 11) foi sustentado por duas sinapomorfias e duas homoplasias: válvula propodeal livre posteriormente (car. 82-0) (Fig. 68), margens da válvula propodeal projetadas posteriormente, conferindo à mesma um aspecto retangular (car. 83-3) (Fig. 68), orifício propodeal agudo (car. 86-1) (Fig. 72), e esterno II com lamela apical (car. 115-0). A válvula propodeal livre posteriormente foi considerada como caráter diagnóstico por Bohart & Stange (1965) no reconhecimento de “Zethini” (aqui entre aspas, pois faz referência ao sentido da tribo como utilizada por aqueles

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autores). Esta condição ocorre na maioria dos Zethini, mas é diferente em Protodiscoelius, Discoelius, Calligaster, Paramyschocyttarus e Pachycoelius. A condição da válvula livre e retangular também ocorre em outros gêneros de Eumeninae (Ancistroceroides e Cephalastor [Garcete-Barrett & Hermes 2010], Leptochilus, Smeringodynerus e Cephalodynerus [Carpenter & Cumming 1985]), porém evidentemente resultante de origens independentes. O orifício propodeal agudo é outra condição comumente referida como diagnóstica para os Zethini (Carpenter 1982), mas a mesma também ocorre entre os Polistinae nos quais foi amplamente estudada por Charnley (1973) (ver também Bequaert 1918 e Richards 1962, 1978).

Figura 11. Relações entre os terminais amostrados para Zethini. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4).

Uma das principais características utilizadas no passado para separar os Zethini dos demais Eumeninae por autores como de Saussure (1852) e Bequaert (1918) são as mandíbulas curtas e truncadas apresentadas por estas vespas. Bequaert (1918) incluiu nos “Zethinae” os gêneros Pareumenes, Labus e Ischnogasteroides, basendo-se na ausência de caracteres compartilhados com os demais Eumeninae. Contudo, este caráter requer uma interpretação diferente, apesar da descrição do mesmo ser um tanto simples. As mandíbulas curtas dos “Zethinae” de Bequaert (1918) e outros autores possuem os dentes concentrados na porção apical das mesmas, com seus ápices não se projetando além da mandíbula oposta. Em contrapartida, nos demais Eumeninae a condição que se apresenta é os dentes dispostos de maneira mais uniforme ao longo da margem interna da mandíbula, e em alguns casos com os ápices projetando-se além da mandíbula oposta quando entrecruzadas (mas esta não é uma regra geral). Ischnogasteroides picteti, apesar de ter mandíbulas relativamente curtas em comparação com outros Eumeninae (por exemplo Zeta), não foi

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posicionada entre os Zethini nas análises realizadas. Zetheumenidion, em contrapartida, apresenta mandíbulas relativamente longas e dentes espaçados na margem interna das mesmas, mas outras condições como o orifício propodeal agudo e a válvula propodeal livre posteriormente são evidências de seu posicionamento entre os Zethini (Fig. 11). A condição das mandíbulas curtas com os ápices não se entrecruzando não foi otimizada de forma não- ambígua no presente estudo, e esta condição também ocorre em diversos terminais utilizados como grupos externos.

O número de dentes nas mandíbulas é outro caráter já investigado por alguns autores (Parker 1966, van der Vecht 1977). Parker (1966) considerou mandíbulas com quatro dentes como sendo a condição derivada entre os Eumeninae. Contudo, tal condição aparece entre os Zethini e os Eumenes s.l., além de ocorrer também em vespídeos sociais. Aqui a condição da mandíbula com cinco dentes é otimizada como homoplasia para o Clado 1 de Odynerus s.l. e para o gênero Zetheumenidion (Fig. 11). A forma diferenciada dos dentes dos táxons incluídos no Clado 1 de Odynerus s.l. e de Zetheumenidion são evidência de sua origem independente.

Neste primeiro momento já fica evidenciada a parafilia de Eumenes sensu lato, pelo fato de Zetheumenidion ter-se posicionado entre os Zethini. Uma discussão maior acerca da parafilia de Eumenes s.l. será apresentada quando o clado Odynerus s.l. for apresentado.

Odynerus sensu lato + Eumenes sensu lato

A relação de grupo-irmão entre Odynerus s.l. e Eumenes s.l. é sustentada por uma sinapomorfia e duas homoplasias (Fig. 12): região inter-antenal longitudinalmente careniforme (car. 22-2) (Fig. 28), ocelos laterais mais distantes entre si do que dos olhos compostos (car. 32-1) (Fig. 39), e carena pronotal não elevada na porção anterior-dorsal (car. 46-0) (Fig. 44).

A área elevada entre as antenas é observada em quase todos os eumeníneos, mas redução da elevação ocorre em diversos grupos (como em alguns Zethus por exemplo). Esta elevação apresenta grande variação entre os diferentes grupos de Eumeninae, a qual foi aqui representada através da construção de um caráter multi-estado. A condição longitudinalmente careniforme desta região foi otimizada como sinapomorfia para o clado contendo os Odynerus sensu lato e os Eumenes sensu lato, mas foi otimizada como mudança homplásica para o estado arredondado para o clado composto pelas espécies de Gamma, para Eumenes rufomaculatus e Oreumenoides edwardsi, para o clado composto pelas espécies de Pirhosigma, para Sphaeromenes, e para o clado composto pelas espécies Minixi mexicanum, M. suffusum, M. brasilianum e pelas espécies de Cyphomenes

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e Omicron. Mudança homoplásica para o estado plano foi otimizada para o clado formado pelas espécies de Afreumenes e para o clado formado pelas espécies de Pararhaphidoglossa. Fica claro que o caráter é muito homoplástico (CI = 16, RI = 57), mas contém informação filogenética que pode ser mais útil em estudos de menor nível de abrangência.

Figura 12. Porção da árvore mostrando a relação de grupo-irmão entre Zethini e Odynerus s.l. + Eumenes s.l.. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4).

A condição dos ocelos laterais mais próximos aos olhos compostos do que entre si também sustenta uma relação de grupo-irmão entre os Odynerus s.l. e os Eumenes s.l., mas há otimização da condição dos ocelos mais próximos entre si no clado formado pelas espécies de Montezumia, no clado formado pelas espécies de Gamma, no clado formado pelas espécies de Stenosigma e em Ischnogasteroides picteti. A carena pronotal também aparece na sua condição elevada em Pseudodynerus subapicalis e Montezumia azurescens, otimizada como homoplasia para estes terminais.

A análise de Carpenter & Cumming (1985) recuperou este clado sendo suportado apenas pela redução no número de esporões apicais nas tíbias médias (um esporão ao invés de dois). Contudo, variação no número de esporões ocorre entre os Zethini, como já mencionado por Carpenter & Cumming (1985), e esta condição não oferece suporte para a

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monofilia do clado Odynerus s.l. + Eumenes s.l.. Se uma posição conservadora for adotada, e as análises de re-amostragem simétricas levadas em consideração, não existe suporte para a relação de grupo irmão entre estes dois grupos. Contudo, como já exposto acima, as análises de re-amostragem apresentam problemas principalmente quando aplicadas aos dados morfológicos, e foram utilizadas somente com o intuito de gerar objetividade na escolha dos cladogramas.

Odynerus sensu lato

Odynerus sensu lato contém a maior diversidade entre os Eumeninae. Alguns autores apontaram para a existência de “formas intermediárias” entre Odynerus s.l. e Eumenes s.l., como Montezumia e Pareumenes, devido à grande diversidade de formas apresentada pelo tergo I do metassoma (Giordani Soika 1941, Richards 1962). Tais grupos foram incluídos nas análises, em adição a outros gêneros também considerados como pertencentes aos Odynerus (Pseudodynerus e Hypodynerus, por exemplo).

De acordo com a Figura 13, três homoplasias suportam a relação de grupo irmão entre os Clados 1 e 2 de Odynerus s.l.: margem externa da tégula levemente convexa, com lobo posterior evidente (car. 68-0) (Fig. 55), superfície posterior do propódeo com carena longitudinal na porção média (car. 78-1) (Fig. 63), e a porção basal da cúspide densamente cerdosa (car. 130-0) (Fig. 101).

O lobo posterior da tégula difere entre os Odynerus s.l. e os Eumenes s.l., sendo que neste último grupo a condição que se apresenta é um lobo posterior pouco definido, em geral pontiagudo. Esta última condição é também otimizada para o clado formado pelas espécies de Gamma (Fig. 13, car. 68-1). A condição do lobo bem definido que suporta os Odynerus s.l. é também otimizada para alguns grupos de Eumenes s.l., como Stenosigma allegrum e para um grado formado pelos gêneros Pachyminixi e Minixi (à exceção da espécie Minixi tricoloratum), retornando à condição de lobo pouco definido no clado mais inclusivo que segue a partir deste grado. A superfície posterior do propódeo com carena é uma condição que também não é exclusiva dos Odynerus s.l.. Esta condição é otimizada para o clado formado pelas espécies de Stenosigma, e entre os Odynerus s.l. há uma mudança para o estado da superfície posterior do propódeo sem carena para o clado formado pelas espécies de Brachymenes. Este caráter já fora estudado por de Saussure (1854-56), o qual tratou diferentes condições da carena sob diferentes termos. O desenvolvimento de uma carena é provavelmente a condição apomórfica entre os Eumeninae, mas surgiu diversas vezes independentemente principalmente entre os Odynerus s.l. (Carpenter & Cumming 1985). A porção basal da cúspide densamente

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cerdosa é outra condição que, apesar de sustentar o ramo em discussão, é otimizada diversas vezes entre os Eumeninae, e sua utilização em níveis menores de abrangência pode se mostrar muito útil.

Figura 13. Porção da árvore mostrando as relações entre os táxons incluídos em Odynerus sensu lato. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4).

A composição do Clado Odynerus sensu lato neste estudo evidencia a parafilia de Eumenes sensu lato como tratado no passado (ver Tab. II na seção Metodologia). A parafilia de Eumenes s.l. já fora apontada quando os Zethini foram discutidos, pelo fato de Zetheumenidion ter se posicionado naquele clado (Zethini). Os gêneros Brachymenes, Gamma e Pseudacaromenes, todos considerados como Eumenes s.l., estão mais proximamente relacionados aos Odynerus s.l. do que aos Eumenini (introduzirei aqui o nome da tribo Eumenini para os Eumenes sensu lato da Figura 9, pelo mesmo já estar disponível, mas fazendo-se referência ao sentido adotado aqui em congruência com os resultados das análises cladísticas).

Apesar de serem utilizados apenas dados morfológicos no presente estudo, algumas inferências podem ser feitas no que diz respeito aos hábitos de nidificação de Brachymenes, Gamma e Hypodynerus e sua relação mais próxima com os Odynerus sensu lato. As espécies de Eumeninae podem ser classificadas em três tipos quanto à sua biologia de nidificação: escavadoras, inquilinas ou construtoras (Maindron 1882, Iwata 1976). Apesar de parecerem categorias que permitiriam sua utilização na classificação dos Eumeninae, a plasticidade neste comportamento apresentado por diversas espécies dificulta que as

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mesmas sejam alocadas em apenas uma dessas categorias (Cooper 1979, Krombein 1979). Ainda, a arquitetura dos ninhos de Eumeninae também foi caracterizada como apresentando plasticidade (Evans & Matthews 1974), mas esta visão foi contestada por Carpenter & Cumming (1985), que responsabilizaram a conturbada classificação taxonômica e falta de classificações naturais para os eumeníneos como principal razão para estas afirmações.

A visão de Carpenter & Cumming (1985) pode ser considerada bem fundamentada se filogenias confirmarem suas idéias. A espécie Brachymenes dyscherus constrói células livres, utilizando barro, cobrindo as mesmas com camadas adicionais de barro e conferindo ao ninho um aspecto conspícuo (Camillo 2001). Este tipo de construção assemelha-se ao de Montezumia cortesioides Willink (West-Eberhard 2005) e ao de Montezumia dimidiata (M.G. Hermes observação pessoal, ver Figs. 3 e 9). Espécies de Hypodynerus também constroem ninhos que se assemelham mais aos Odynerus sensu lato do que aos Eumenini, embora em alguns casos a condição alternativa também ocorre. Carpenter & Cumming (1985) mencionaram que as células livres de Hypodynerus possuem forma diferente das células dos Eumenini, sem a construção do “funil” (ver Figs. 5 e 9). Contudo, Claude-Joseph (1930) apresentou ilustrações do hábito de nidificação de Hypodynerus labiatus (Haliday) mostrando claramente a construção deste “funil”. No mesmo trabalho, Claude-Joseph (1930) ilustrou também a arquitetura de ninhos de outras espécies, como Hypodynerus humeralis (Haliday), a qual difere da forma geral da arquitetura dos ninhos de Eumenini.

Informações sobre a biologia de nidificação de Pseudacaromenes não são conhecidas. Se as espécies incluídas neste gênero apresentarem hábitos semelhantes aos expostos acima para Montezumia, Hypodynerus e Brachymenes, estes podem ser evidência adicional que suportaria as relações encontradas no presente estudo. Outro caso interessante diz respeito aos Zethini. Espécies de Zethus (Zethoides) constroem seus ninhos com matéria vegetal mastigada misturada à saliva (Ducke 1914, Rau 1933, Weyrauch 1963, Bohart & Stange 1965). Espécies de Zethus s.str. e Z. (Zethusculus) nidificam em cavidades pré-existentes e no solo e também utilizam matéria vegetal mastigada para cobrir a entrada das células (Claude-Joseph 1930, Weyrauch 1963), mas uma exceção é a espécie Zethus laevinodus Smith, em cujos ninhos não foram observadas partículas vegetais (Bohart & Stange 1965). Calligaster cyanoptera de Saussure também utilizada folhas mastigadas para a construção dos ninhos (Forbes 1885), sendo estes comunais como ocorre em espécies de Z. (Zethoides). Se esta condição vir a ser confirmada para os demais Zethini, uma fonte de evidência adicional suportando a monofilia destes agrupamentos maiores em Eumeninae pode ser descoberta. Utilização de material vegetal nos ninhos ocorre também em Pirhosigma (M.G. Hermes & A. Somavilla, observação pessoal), mas de maneira diferente daquela descrita para os Zethini.

Resultados e Discussão 49

O Clado 1 de Odynerus s.l. é sustentado por duas sinapomorfias e cinco homoplasias (Fig. 13): abertura da fossa axilar estreita (car. 70-1) (Fig. 55), margem interna da crista escutelar plana (car. 71-2) (Fig. 55), mandíbula com cinco dentes (car. 4-1), vértice da fêmea com fóveas cefálicas (caráter 29-1) (Fig. 40), paratégulas planas (car. 65-1) (Fig. 55), metanoto com carena longitudinal adjacente ao disco (car. 73-0) (Fig. 60), e propódeo com lamela apical projetada na porção posterior-inferior (car. 80-0) (Fig. 64).

A abertura da fossa axilar é comumente utilizada em chaves de identificação para gêneros de Eumeninae (Giordani Soika 1978b, Carpenter & Cumming 1985, Carpenter & Garcete-Barrett 2003 [2002]), mas a condição ampla ou estreita resulta do desenvolvimento de diversas estruturas que circundam esta abertura. Entre os Zethini, os Eumenes s.l. e os táxons incluídos no clado 2 de Odynerus s.l., a abertura da fossa é ampla e o desenvolvimento de estruturas como a superfície lateral da axila (Gibson 1985, 1997) (ou painel lateral da axila [Garcete-Barrett 2011]) e a lamela interna da crista escutelar (Duncan 1939) são pouco evidentes. Ainda, esses grupos não apresentam a carena ou lamela lateral do escutelo (Garcete-Barrett 2011), sendo a declividade da fossa axilar gradativa. Uma exceção quanto à forma da lamela interna da crista escutelar, a qual é parcialmente plana e torna-se obliqua nas proximidades do escutelo, ocorre em Afreumenes. Assim, um estado intermediário foi atribuído aos terminais com esta condição. Garcete-Barrett (2011) discutiu com maior detalhamento estas estruturas, porém referindo-se a um grupo de vespas (gênero Stenonartonia Giordani Soika) relacionado aos Odynerus s.l., o qual de fato apresenta maior variação para esta região do corpo em relação aos Eumenes s.l.. Carpenter & Cumming (1985) já haviam apontado para a grande variação que ocorre nas estruturas envolvidas na conformação da fossa axilar, e a maior homogeneidade está de fato presente entre os Zethini e os Eumenes s.l.

O vértice das fêmeas com fóveas cefálicas ocorre somente entre os Eumeninae, e foi sugerida como uma condição altamente sinapomórfica para um grande grupo de táxons incluídos em Odynerus s.l. (Carpenter & Cumming 1985). Blüthgen (1939a, b) foi o primeiro autor a utilizar as fóveas como caráter diagnóstico para os Eumeninae em diversos níveis hierárquicos. Outros autores também se utilizaram destas estruturas para fins taxonômicos, como Bohart (1939), van der Vecht (1960), e Giordani Soika (1962). Cooper (1955) referiu- se às fóveas como órgãos secretores e Spradbery (1973) sugeriu que as mesmas seriam estruturas sensoriais. As fóveas cefálicas foram investigadas com maior cautela por Cumming & Legget (1985), que realizaram dissecções e confirmaram a natureza glandular das mesmas, estando sua função provavelmente ligada à produção de feromônios durante a cópula. No presente estudo, fóveas cefálicas não foram observadas em Pseumenes, posicionado entre os Odynerus, mas foram observadas em Zetheumenidion, posicionado

Resultados e Discussão 50

entre os Zethini. De fato, as fóveas em Zetheumenidion são muito mais discretas que nas demais espécies em que estas ocorrem, sendo a cutícula nesta região do vértice não modificada como ocorre na maioria dos Odynerus que apresentam fóveas cefálicas (Pseudodynerus por exemplo, ver Hermes & Melo 2008). Cumming & Legget (1985) sugerem que Zetheumenidion possivelmente estaria distantemente relacionado aos Zethini, apesar de ser geralmente posicionada entre os Eumeninae sem fóveas cefálicas em classificações antigas. Aqui, as topologias recuperadas indicam o posicionamento de Zetheumenidion entre os Zethini, mas a constituição celular das fóveas e sua possível homologia com as fóveas de outros Eumeninae ainda necessita ser investigada.

As mandíbulas com cinco dentes foram apontadas como o estado apomórfico entre os Eumeninae por Carpenter & Cumming (1985). Esta condição é também encontrada em Zetheumenidion (como discutido acima), mas o formato diferente dos dentes é indício da origem independente dessas condições. No caso do Clado 1 de Odynerus s.l., em alguns grupos relacionados mas que não foram incluídos no presente estudo, pode haver redução no número de dentes (Carpenter & Cumming 1985).

As paratégulas planas são observadas em diversos gêneros posicionados entre os Odynerus s.l., mas também ocorrem entre alguns Zethini (Zethus) e alguns Eumenes s.l. (Omicron). A condição normalmente encontrada entre os Eumenes s.l., contudo, são as paratégulas oblíquas, com a margem interna dirigida à abertura da fossa axilar.

O metanoto apresenta uma mudança da condição com carena longitudinal adjacente ao disco para a condição sem carena em Montezumia azurescens e Pareumenes laminatus. A mesma condição que sustenta o Clado 1 de Odynerus s.l. como um todo também suporta o Clado 1 incluído em Eumenes s.l., além do clado formado pelas espécies de Alphamenes (também incluídas em Eumenes s.l.). Como exposto, esta condição sustenta dois grandes clados de Eumeninae, sendo seu índice de retenção alto (caráter 73 com RI = 82), contendo assim forte informação filogenética.

O propódeo com lamela apical projetada é uma transformação homoplástica que também sustenta o Clado 1 de Odynerus s.l., mas evoluiu independentemente em outras linhagens de Eumeninae. Seu alto índice de retenção (RI = 79) também lhe confere um alto grau de informação filogenética.

Entre os gêneros incluídos neste clado, Pseudodynerus teve as relações filogenéticas entre suas espécies investigadas por Hermes & Melo (2008), que também apontaram o gênero como grupo natural. Monobia e Montezumia estão sendo investigados através de métodos cladísticos por Hermes & Carpenter (em preparação), mas ambos os gêneros são monofiléticos se algumas espécies do segundo forem incluídas no primeiro. Pareumenes e

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Pseumenes ainda necessitam ter sua monofilia testada e as relações entre as espécies investigadas.

O Clado 2 de Odynerus s.l. é sustentado por três homoplasias: ápice do labro densamente pontuado (car. 8-0), mesoscuto sem notáulices (car. 63-0) (Fig. 49), e a lâmina da cúspide com espículas na porção média (car. 133-1) (Fig. 100). A pontuação do labro varia entre os Eumeninae, sendo necessária uma investigação maior para este caráter entre os Odynerus s.l. O mesoscuto com notáulices ocorre em diversas linhagens em Eumeninae, em menor ou maior grau, mas a maioria dos Eumenes s.l. apresenta a condição de um mesoscuto plano e sem estes sulcos na porção posterior. Carpenter & Cumming (1985) mencionaram que a perda dos notáulices ocorreu diversas vezes entre os Eumeninae, e que a utilização deste caráter seria mais eficaz ao nível específico. Assim como a pontuação do labro, maiores investigações entre os Odynerus s.l. são necessárias para confirmar a utilidade do mesoscuto com ou sem notáulices como caráter filogenético.

Entre os gêneros incluídos neste clado, Brachymenes e Pseudacaromenes tiveram todas as espécies incluídas na análise, e sua monofilia pode ser indicada como bem estabelecida. Brachymenes foi proposto por Giordani Soika (1961), que o comparou a Pachymenes. Esta visão não foi corroborada no presente trabalho. Gamma inclui seis espécies, sendo apenas duas incluídas neste estudo, mas sua homogeneidade morfológica pode ser indício de sua monofilia. Uma vez mais, este gênero foi comparado a Pachymenes por Zavattari (1912), mas novamente tal relação não foi verificada. O caso mais problemático é o de Hypodynerus, que inclui quase 50 espécies de distribuição basicamente andina, mas algumas espécies ocorrem no pampa argentino (Willink 1970) e outras na floresta Atlântica, no Brasil (M.G. Hermes, observação pessoal). A investigação das relações entre as espécies atualmente incluídas em Hypodynerus pode vir a demonstrar a natureza parafilética deste táxon.

Eumenes sensu lato

O clado aqui reconhecido como Eumenes s.l. não inclui alguns gêneros previamente considerados como pertencentes a este grupo, como Brachyemenes, Gamma e Pseudacaromenes. Eumenes s.l., como reconhecido aqui, é sustentado por uma sinapomorfia e duas homoplasias (Fig. 14): porção basal do tergo II do metassoma abruptamente inclinado em vista lateral (car. 111-1) (Fig. 85), margem basal do clípeo levemente côncava (car. 9-1) (Fig. 30), e o esclerito apical do esterno I semi-circular (car. 110-1) (Fig. 81).

Resultados e Discussão 52

A margem basal do clípeo, ao contrário da margem apical, não foi muito utilizada em estudos filogenéticos em Eumeninae. A condição em que a mesma se apresenta é variável, desde profundamente emarginada em Gayella a truncada em vários táxons de Eumeninae, em especial entre os Odynerus s.l. A condição mais comumente encontrada entre os Eumenes s.l., contudo, é a margem basal do clípeo levemente emarginada, com mudanças para o estado truncado ocorrendo em Delta xanthurum e Katamenes.

Figura 14. Relação de grupo-irmão entre os Clados 3 e 4 de Eumenes sensu lato. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3 e 4).

O esterno I do metassoma fora utilizado no reconhecimento de categorias genéricas por Giordani Soika (1978a) e Carpenter & Garcete-Barrett (2003 [2002]). No caso dos Eumenes s.l., ocorre obliteração do esterno I na porção anterior do mesmo devido à projeção do tergo I sobre este esclerito. Tal condição está provavelmente correlacionada com o alongamento do “pecíolo” (Carpenter 1982) e ocorre em Eumenes s.l., Stenogastrinae e Mischocyttarus. Contudo, o interessante em Eumenes s.l. é a extensão da fusão do tergo I ventralmente e a forma com a qual se apresentam as margens ventrais do mesmo, conferindo à porção apical do esterno I diferentes formatos. No caso de Delta, Katamenes, Oreumenes e Zeta, as margens do tergo I encontram-se separadas ventralmente e não conferem um formato específico ao esterno I, o qual tem uma superfície visível ampla comparado com outros Eumenes s.l. Em Afreumenes, Ischnogasteroides, Omicroides, Oreumenoides e Phimenes, o esterno I apresenta um formato semi-quadrangular, com a margem basal retilínea, enquanto que os demais gêneros desse grupo apresentam um formato semi-circular para este esclerito.

A condição do tergo II do metassoma inclinando-se abruptamente é observada somente entre os Eumenes s.l., mas a mudança para a condição de inclinação suave desta estrutura é otimizada de forma homoplástica para Ischnogasteroides picteti, para um grande clado formado por Oreumenoides edwardsi e a sua linhagem-irmã, e para um clado formado pelas espécies de Pachymenes. Apesar de sofrer mudanças em sua condição para clados inclusivos de Eumenes s.l., este caréter possui um alto índice de retenção (RI = 89) e consequentemente alto nível de informação filogenética.

Resultados e Discussão 53

O Clado 3 de Eumenes s.l. é sustentado por quatro transformações homoplásticas (Fig. 15): metanoto com carena longitudinal adjacente ao disco (car. 73-0) (Fig. 60), propódeo com estrias transversais na superfície posterior (car. 79-1) (Fig. 61), tergo II com as margens laterais paralelas na base, divergindo gradativamente em vista ventral (car. 112- 1) (Fig. 87), e o gonóstilo com tufo denso de cerdas (car. 119-1) (Fig. 90).

O metanoto com carena longitudinal adjacente ao disco é constante entre os membros deste clado, sendo a condição também presente em Alphamenes e no Clado 1 de Odynerus s.l. A superfície posterior do propódeo com estrias tranversais também ocorre na maioria dos táxons incluídos neste grupo, à exceção de Afreumenes e Oreumenoides, mas a condição não é otimizada de forma não-ambígua no cladograma apresentado (Fig. 15). As margens laterais do tergo II divergindo gradativamente podem ser consideradas uma condição exclusiva de uma parcela dos táxons posicionados neste clado, visto que tal condição ocorre somente em grupos distantemente relacionados (Stenogastrinae e Mischocyttarus no presente estudo) e têm origens independentes. As margens divergindo abruptamente na porção basal sustentam um clado mais inclusivo dentro deste grupo, estabelecendo uma relação de grupo irmão entre Katamenes e Delta (car. 112-0) (Fig. 86). O gonóstilo da genitália dos machos com tufo denso de cerdas também é constante entre o grupo, e a ambiguidade presente em Oreumenoides edwardsi é devido ao fato de dados de

Resultados e Discussão 54

machos serem desconhecidos. Contudo, a condição ocorre também em Laevimenes e Zetheumenidion.

O gênero Eumenes posicionou-se como grupo-irmão dos demais gêneros deste clado. É interessante observar que Eumenes possui distribuição cosmopolita, enquanto a maioria dos outros táxons incluídos neste clado perfaz a parte da fauna de Eumenes s.l. que se encontra distribuída fora da região Neotropical. A única exceção é Zeta, gênero amplamente distribuído nesta região, mas que foi posicionado em um clado mais inclusivo no Clado 3 de Eumenes s.l., apresentando uma relação de grupo-irmão com Phimenes, que está distribuído na região Oriental e na Australásia. Contudo, hipóteses para explicar a distribuição atual destes grupos ainda necessitam ser elaboradas.

Todos os gêneros incluídos neste clado tiveram a sua monofilia demonstrada. No caso de Eumenes, é interessante notar a relação de grupo-irmão entre a espécie E. rufomaculatus, de distribuição neotropical, e o clado formado pelas espécies E. coarctatus e E. fraternus, de distribuição paleártica e neártica respectivamente. Eumenes rufomaculatus é uma das sete espécies deste gênero que ocorrem na região Neotropical, apresentando morfologia diferenciada quando comparada aos demais Eumenes, em especial quanto ao formato geral do tergo I do metassoma. Este se assemelha mais ao tergo I de Zeta, o que poderia ser razão para suspeitar-se da monofilia de Eumenes. Contudo, a forma geral desta estrutura é descartada como caráter filogenético, como pode ser comprovado pela parafilia de Eumenes s.l., mas um subgrupo de Eumenes na região Neotropical pode ser recuperado como clado em futuras análises. Durante a execução do estudo, outras espécies não Neotropicais de Eumenes foram examinadas, mas todas elas compartilham homogeneidade morfológica no que diz respeito ao universo de caracteres utilizados aqui. O mesmo é verdadeiro para as espécies do gênero Delta.

O Clado 4 de Eumenes s.l. é sustentado por duas homoplasias (Fig. 16): superfície interna dos flagelômeros VII-IX dos machos com tilóides proeminentes (car. 43-0), e margens laterais do tergo I do metassoma tocando-se ventralmente (car. 109-0) (Fig. 81). O flagelo dos machos com tilóides proeminentes é uma condição constante para este clado, embora tenha evoluído independentemente em Brachymenes, Gamma e Omicroides. As margens laterais do tergo I tocando-se ventralmente também ocorrem em todos os terminais deste clado, mas tal condição é também otimizada para Ischnogasteroides e Omicroides, porém com uma aparente gradação intermediária. De qualquer maneira, a interpretação do caráter foi feita de modo que apenas dois estados fossem reconhecidos.

A maioria dos gêneros incluídos neste clado foi recuperada como monofilética, à exceção de Minixi. Este gênero teve as quatro espécies reconhecidas incluídas nas análises

Resultados e Discussão 55

devido às inconstâncias morfológicas observadas. As relações entre os Minixi e os outros táxons serão discutidas abaixo. O Clado 4 de Eumenes s.l. contêm elementos exclusivamente Neotropicais, à exceção de Minixi mexicanum que alcança o sul dos Estados Unidos.

Figura 16. Porção da árvore mostrando as relações entre os táxons incluídos no Clado 4 de Eumenes s.l.. Cladograma obtido com pesagem implícita dos caracteres (k = 3).

Os gêneros Pirhosigma e Stenosigma formaram um clado que é grupo-irmão dos demais táxons incluídos neste grande grupo. A relação de grupo-irmão entre estes dois gêneros foi suportada pela presença de fossa pré-apical na superfície dorsal do tergo I do metassoma (car. 108-1) (Figs. 74 e 80). Esta condição também sustenta a relação de grupo- irmão entre Brachymenes e Pseudacaromenes. Diversas transformações homoplásticas sustentam tanto Pirhosigma como Stenosigma como monofiléticos. No caso de Pirhosigma, a utilização de matéria vegetal na “camuflagem” dos ninhos pode ser uma sinapomorfia para as espécies do gênero (Figs. 17-20). Esta observação foi verificada para as espécies P. superficiale (Fox) e P. limpidum Giordani Soika (M.G. Hermes & A. Somavilla, observação pessoal).

O clado abrangendo os demais gêneros Neotropicais aqui considerados é sustentado por uma homoplasia: ápice do labro truncado (car. 7-0) (Figs. 26 e 32). Algumas mudanças

Resultados e Discussão 56

para o estado arredondado ocorrem no clado formado por Pachymenes ater e P. sericeus, e no clado formado pelos gêneros Cyphomenes e Omicron (à exceção da espécie O. tuberculatum). A condição truncada é ainda otimizada para o clado formado por Hypodynerus e Gamma, para o clado formado pelas espécies de Eumenes, para o clado formado pelas espécies de Zeta e para o clado formado pelas espécies de Delta.

Figuras 17-20. Construção do ninho pela espécie Pirhosigma superficiale e posterior “camuflagem” com material vegetal. Fotos de Alexandre Somavilla.

O gênero Pararhaphidoglossa foi alocado na subfamília Raphiglossinae por Bequaert (1918), juntamente com Raphiglossa, Psiliglossa e Gayella, devido à condição das veias recorrentes das asas anteriores. Este posicionamento não foi corroborado no presente estudo, estando Pararhaphidoglossa posicionada de maneira inclusiva entre os Eumenes s.l. O gênero mantém uma relação de grupo-irmão com um grande clado, o qual será denominado complexo Sphaeromenes-Omicron (Fig. 16). Este complexo é suportado por uma sinapomorfia e duas homoplasias: tergo I do metassoma com sutura pré-apical, com o ápice do tergo ligeiramente elevado em vista lateral (car. 107-0) (Figs. 77 e 79), mesepisterno com carena epicnemial (car. 55-1) (Fig. 51), e a margem ventral do edeago com projeção alongada simples (car. 127-1) (Figs. 98 e 99). Várias modificações na superfície do tergo I do metassoma foram estudadas por diversos autores, mas com maior ênfase dada à carena transversal que ocorre na declividade do tergo, sendo esta condição utilizada para separar grandes grupos em Odynerus s.l. (Wesmael 1836, de Saussure 1852-

Resultados e Discussão 57

1858, Bequaert 1918, Beaquert 1925, Blüthgen 1938a, b). A margem pré-apical do tergo I, contudo, recebeu menos atenção quanto à sua utilidade na taxonomia e filogenia de Eumeninae. Esta “negligência” pode ser atribuída ao fato de que a presença de uma sutura transversal nesta região do corpo ocorre em um grupo de vespas restrito à região Neotropical, a qual contém possivelmente a parcela da fauna de Eumeninae menos estudada até pouco tempo. Giordani Soika (1978a) utilizou o caráter em sua chave para identificação de um grupo de gêneros relacionados aos Eumenes s.l., e mais recentemente Carpenter & Garcete-Barrett (2003 [2002]) também o fizeram.

As relações entre as linhagens presentes no complexo Sphaeromenes-Omicron não estão resolvidas, estando as mesmas arranjadas em uma tricotomia (Fig. 16). Contudo, dois clados maiores podem ser reconhecidos. O Clado A é composto pelos gêneros Alphamenes, Laevimenes, Santamenes e Pachymenes. O mesmo é sustentado por três homoplasias: mesepisterno sem crenulação na sutura longitudinal média (car. 61-0), ápice do tergo II do metassoma sem lamela (car. 113-1) (Fig. 84), e a porção média da lâmina da cúspide com espículas (car. 133-1) (Fig. 100). O caráter de maior importância aqui é o ápice do tergo II com ou sem lamela. A presença de lamela tem sido constantemente utilizada para separar Pachymenes de Santamenes, o primeiro não possuindo e o segundo possuindo a lamela. Contudo, a porção apical do tergo II de Santamenes é aparentemente isolada do restante do tergo devido à presença de uma pontuação mais distinta e grosseira, em especial nas porções laterais do tergo, mas a formação de uma lamela não fica evidenciada. Dois caracteres homoplásticos sustentam a monofilia de Pachymenes, e podem ser utilizados com segurança na separação entre este e Santamenes: superfície lateral do pronoto sem fóvea (car. 53-0) (Fig. 48), e a porção basal do tergo II levemente inclinada em vista lateral (car. 111-0) (Fig. 84). A superfície lateral do pronoto sem fóvea ocorre somente neste clado entre os Eumeninae incluídos neste estudo.

Van der Vecht (1977) comparou Alphamenes a Pachymenes, mas diferenciou-os pelo primeiro apresentar a carena pronotal presente na porção lateral do pronoto. Giordani Soika (1978a) citou que Alphamenes seria semelhante a Omicron. Mais recentemente (Carpenter & Garcete-Barrett, comunicação pessoal), Alphamenes tem sido tratado como proximamente relacionado à Minixi e Pachyminixi. A separação entre Alphamenes e Minixi é sem dúvida arbitrária quando se leva em consideração as chaves de identificações propostas atuais, estando restrita à relação entre comprimento e largura apical do tergo I do metassoma. Aqui, esta idéia de proximidade não foi confirmada, pois ambos os gêneros encontram-se posicionados em clados diferentes.

O Clado B é formado pelos gêneros Minixi, Pachyminixi, Cyphomenes e Omicron. O mesmo é sustentado por três homoplasias: superfície lateral do pronoto côncava (car. 52-0),

Resultados e Discussão 58

mesoscuto com notáulices (car. 63-1), e esterno VII dos machos com cristas nas porções laterais (car. 117-1) (Fig. 88). A superfície lateral do pronoto pode apresentar-se no estado côncavo em maior ou menor grau, dependendo do grupo em que a condição ocorre. A mesma é otimizada para outros grupos de Eumeninae, como o gênero Zeta por exemplo, mas sofre uma mudança para o estado convexo no clado formado por Chyphomenes e Omicron. Este caráter foi pouco explorado em relação à sua utilidade em estudos filogenéticos (Hermes & Melo 2008), mas aparentemente pode ser melhor aproveitado em trabalhos de taxonomia ou em filogenias de nível de menor abrangência. O mesoscuto com notáulices otimizado para este ramo também sofre uma mudança quanto ao seu estado para o clado Cyphomenes + Omicron. Contudo, a forma dos notáulices observada neste clado difere daquela encontrada em muitos Odynerus s.l., sendo menos evidentes e menos profundos entre os Eumenes s.l.

As relações apresentadas pelo Clado B apontam a parafilia de Minixi em relação aos demais gêneros deste clado. Minixi tricoloratum mantém uma relação de grupo-irmão com o restante do clado. Aqui, apenas um subgrupo dos Minixi é recuperado como grupo natural, formado pelas espécies M. mexicanum e M. suffusum. Minixi brasilianum, por outro lado, apresenta-se mais proximamente relacionada ao clado formado pelos Cyphomenes e Omicron. Uma relação próxima entre Cyphomenes e Omicron já havia sido apontada por Giordani Soika (1961), sendo que as espécies C. anisitisii e C. infernalis eram alocadas em Omicron, porém formando um subgrupo distinto das demais espécies incluídas neste gênero. Neste estudo, esta relação é suportada por diversas transformações homoplásticas, que podem vir a corresponder a sinapomorfias em análises de menor nível de abrangência.

Uma base para a classificação dos Eumeninae 59

UMA BASE PARA A CLASSIFICAÇÃO DOS EUMENINAE

De acordo com o exposto acima, é possível propor uma classificação natural para os Eumeninae ao nível tribal. Embora os objetivos do estudo fossem investigar as relações entre os Eumenes sensu lato, estes só poderiam ser alcançados se outras linhagens de Eumeninae fossem incluídas nas análises. A Figura 21 apresenta um sumário das relações encontradas no presente estudo, utilizando já a nomenclatura ao nível de tribo.

Figura 21. Sumário das relações entre as grandes linhagens de Eumeninae.

Os nomes Zethini, Odynerini e Eumenini são utilizados por já estarem disponíveis, tendo sido usados ao nível de tribo por Cowan (1991). Este autor utilizou ainda o nome Raphiglossini seguindo a classificação de Bequaert (1918), mas utilizando os nomes de subfamília ao nível de tribo. Contudo, os limites entre “Zethini” e “Raphiglossini” sensu Bequaert (1918), bem como entre estes e “Discoeliinae” sensu Richards (1962), não são claros, e somente uma análise filogenética contendo todos os gêneros incluídos nestes grupos permitirá uma compreensão melhor das relações entre os mesmos. Carpenter (1982) já mencionara que “Zethinae” e “Raphiglossinae” não mereceriam ser tratados como táxons à parte dos demais “Eumeninae” sensu Richards (1962). Bohart & Stange (1965) preferiram o nome Discoeliinae ao nível de subfamília de Eumenidae, em oposição ao nome Zethinae, afirmando que a categoria supragenérica Discoeliina havia sido utilizada por Thomson (1874). Contudo, de Saussure (1852) já havia usado o nome Zethites como categoria supragenéria (ver Tab. I) incluindo os gêneros Zethus, Calligaster e Discoelius. Assim, será dada preferência ao nome Zethini neste estudo, incluindo os gêneros alocados em outros agrupamentos por diversos autores (ver Tab. I), como “Raphiglossinae” e “Discoeliinae”.

Aqui, poucos gêneros considerados como pertencentes aos Zethini foram incluídos, mas análises em andamento (J.M. Carpenter, dados não publicados) apontam para a monofilia do grupo, desde que Rhaphiglossoides (J.M. Carpenter, dados não publicados) e Zetheumenidion (presente estudo) sejam incluídos.

Uma base para a classificação dos Eumeninae 60

A oposição entre Eumenini e Odynerini foi feita apenas por Ashmead (1902b). Em geral, o grupo Eumeninae de autores como Ashmead (1902a, b, c) e Bequaert (1918) incluía a maioria das espécies à parte dos Zethini. Aqui, será feita a utilização de Eumenini para designar os clados compostos pelos gêneros que outrora compunham o grande gênero Eumenes, à exceção de Brachymenes, Gamma e Pseudacaromenes como discutido acima. Entre os Eumenini, é possível a criação de duas subtribos: Eumenina, que corresponde ao Clado 3 de Eumenes sensu lato conforme exposto nas figuras e na discussão, e uma segunda subtribo, ainda sem nome, que corresponde ao Clado 4 de Eumenes sensu lato. O nome Odynerini será utilizado para incluir os demais gêneros, os quais compunham o grande gênero Odynerus (Latreille 1802), visto que este grupo foi tradicionalmente referido como Odynerus sensu lato.

Classificação dos Eumeninae

Tribo Zethini de Saussure, 1855 Eumenes Latreille Ischnogasteroides Magretti Argentozethus Stange Katamenes Meade-Waldo Australozethus Giordani Soika Omicroides Giordani Soika Calligaster de Saussure Oreumenes Bequaert Ctenochilus de Saussure Oreumenoides Giordani Soika Deuterodiscoelius Dalla Torre Phimenes Giordani Soika Discoelius Latreille Zeta de Saussure Elimus de Saussure

Elisella Giordani Soika Ischnocoelia Perkins Subtribo Clado 4 de Eumenes s.l. Macrocalymma Perkins Alphamenes van der Vecht Pachycoelius Giordani Soika Cyphomenes Giordani Soika Paramischocyttarus Magretti Laevimenes Giordani Soika Protodiscoelius Dalla Torre Minixi Giordani Soika Psiliglossa Saundres Omicron de Saussure Raphiglossa Saunders Pachymenes de Saussure Raphiglossoides Giordani Soika Pachyminixi Giordani Soika Zetheumenidion Bequaert Pararhaphidoglossa Von Schulthess Zethus Fabricius Pirhosigma Giordani Soika

Santamenes Giordani Soika Tribo Eumenini Leach, 1815 Sphaeromenes Giordani Soika Subtribo Eumenina Stenosigma Giordani Soika Afreumenes Bequaert Alfieria Giordani Soika Delta de Saussure

Uma base para a classificação dos Eumeninae 61

Tribo Odynerini Lepeletier, 1841 Epsilon de Saussure Abispa Mitchell Erodynerus Giordani Soika Acanthodynerus Gusenleitner Eudiscoelius Friese Acarodynerus Giordani Soika Eumenidiopsis Giordani Soika Acarozumia Bequaert Eumicrodynerus Gusenleitner Aethiopicodynerus Gusenleitner Euodynerus Dalla Torre Afrepipona Giordani Soika Eustenancistrocerus Blüthgen Afrodynerus Giordani Soika Extreuodynerus Gusenleitner Afrogamma Giordani Soika Flammodynerus Giordani Soika Alastor Lepeletier Flavoleptus Giordani Soika Allepipona Giordani Soika Gamma Zavattari Allodynerus Blüthgen Gastrodynerus Bohart Allorhynchium van der Vecht Gibberhynchium Gusenleitner Ancistroceroides de Saussure Gioiella Giordani Soika Ancistrocerus Wesmael Giordania Gusenleitner Antamenes Giordani Soika Globepipona Gusenleitner Antepipona de Saussure Globodynerus Giordani Soika Anterhynchium de Saussure Gribodia Zavattari Antezumia de Saussure Gymnomerus Blüthgen Antodynerus de Saussure Hemipterochilus Ferton Apodynerus Giordani Soika Hirtocoelius Giordani Soika Archancistrocerus Giordani Soika Hypalastoroides de Saussure Aruodynerus Giordani Soika Hypancistrocerus de Saussure Asiodynerus Kurzenko Hypodynerus de Saussure Astalor Von Schulthess Immutatus Gusenleitner Australodynerus Giordani Soika Incodynerus Willink Brachymenes Giordani Soika Indodynerus Gusenleitner Brachyodynerus Blüthgen Interzumia Gusenleitner Brachypipona Gusenleitner Intereuodynerus Gusenleitner Carinstrocerus Giordani Soika Irianmenes Giordani Soika Cephalastor Giordani Soika Jucancistrocerus Blüthgen Cephalochilus Blüthgen Kennetia Giordani Soika Cephalodynerus Parker Knemodynerus Blüthgen Chlorodynerus Blüthgen Labochilus Blüthgen Coeleumenes van der Vecht Labus de Saussure Convextrocerus Giordani Soika Lamellodynerus Gusenleitner Cuyodynerus Willink Latimenes Giordani Soika Cyphodynerus van der Vecht Leptochiloides Bohart Cyrtalastor Giordani Soika Leptochilus de Saussure Cyrteumenes Giordani Soika Leptodynerus Blüthgen Cyrtolabulus van der Vecht Leptomenes Giordani Soika Diemodynerus Giordani Soika Leptomenoides Giordani Soika Dolichodynerus Bohart Leptomicrodynerus Giordani Soika Ectopioglossa Perkins Leucodynerus Bohart Emeryrhynchium Gusenleitner Lissepipona Giordani Soika

Uma base para a classificação dos Eumeninae 62

Tribo Odynerini (Continuação) Proepipona Giordani Soika Pseudabispa van der Vecht Lissodynerus Giordani Soika Pseudacaromenes Giordani Soika Malagassodynerus Gusenleitner Pseudalastor Giordani Soika Malayepipona Giordani Soika Pseudepipona de Saussure Malgachemenes Gusenleitner Pseudochilus de Saussure Maricopodynerus Viereck Pseudodontodynerus Blüthgen Micreumenes Ashmead Pseudodynerus de Saussure Microdynerus Thomson Pseudoleptochilus Blüthgen Mitrodynerus van der Vecht Pseudonortonia Giordani Soika Monobia de Saussure Pseudosymmorphus Blüthgen Monodynerus Gusenleitner Pseudozumia de Saussure Montezumia de Saussure Pseumenes Giordani Soika Nesodynerus Perkins Pterocheilus Klug Nestocoelius Giordani Soika Pteromenes Giordani Soika Nirtenia Giordani Soika Rhyncalastor Meade-Waldo Nortozumia van der Vecht Rhynchium Spinola Odynerus Latreille Rugomenes Giordani Soika Omicrabulus Giordani Soika Smeringodynerus Snelling Onychopterocheilus Blüthgen Spinilabochilus Kurzenko Orancistrocerus van der Vecht Stellepipona Giordani Soika Ovodynerus Giordani Soika Stenancistrocerus de Saussure Pachodynerus de Saussure Stenodyneriellus Giordani Soika Paragymnomerus Blüthgen Stenodynerus de Saussure Paralastor de Saussure Stenonartonia Giordani Soika Paraleptomenes Giordani Soika Stroudia Gribodo Paralionotulus Blüthgen Subancistrocerus de Saussure Parancistrocerus Bequaert Symmorphus Wesmael Pararrhynchium de Saussure Synagris Latreille Paravespa Radoszkowski Syneuodynerus Blüthgen Parazumia de Saussure Tachyancistrocerus Giordani Soika Pareumenes de Saussure Tachymenes Giordani Soika Parifodynerus Giordani Soika Trachyodynerus Giordani Soika Parodontodynerus Blüthgen Tricarinodynerus Giordani Soika Parodynerus de Saussure Tropidodynerus Blüthgen Phillipodynerus Gusenleitner Tuleara Gusenleitner Plagiolabra von Schulthess Xanthodynerus Blüthgen Polistepipona Giordani Soika Xenorhynchium van der Vecht Postepipona Giordani Soika

Considerações Finais 63

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O presente estudo é o tratamento cladístico mais abrangente dispensado aos Eumeninae, e o primeiro a tratar de um agrupamento tradicionalmente reconhecido, os Eumenes sensu lato, em sua totalidade. Os trabalhos de Carpenter & Cumming (1985) e Vernier (1997) trataram de faunas restritas às regiões Neártica e Paleártica, respectivamente, impedindo que inferências mais acuradas acerca da evolução de Eumeninae fossem realizadas. Aqui, inclui-se os Eumenes sensu lato distribuídos em todas as áreas biogoegráficas do globo, incluindo a Região Neotropical, a qual é extremamente diversa levando-se em consideração esta parcela da fauna de Eumeninae.

Os Zethini foram incluídos nas análises como grupo interno, ao invés de serem utilizados para re-enraizar as topologias como fora feito pelos autores supracitados. A abordagem utilizando exemplares (espécies) como terminais é utilizada pela primeira vez em análises supra-genéricas em Eumeninae. Ambos os estudos citados utilizaram a abordagem do plano-básico, assumindo a priori a monofilia dos gêneros incluídos (ver Prendini 2001). Carpenter & Cumming (1985) indicaram que alguns gêneros poderiam ser agrupamento não naturais, mas a abordagem com plano-básico impede que a repetição do estudo possa ser realizada.

A monofilia de Eumeninae foi corroborada, sustentando os resultados encontrados por Carpenter (1982) e Pickett & Carpenter (2010), contra Hines et al. (2007). Caracteres morfológicos utilizados previamente por estes autores mostraram-se consistentes no que diz respeito ao suporte conferido à subfamília e em clados mais inclusivos. Apesar de muitos ramos estarem sendo sustentados por homoplasias, o alto valor do índice de retenção para estes caracteres é indicativo de sua boa qualidade quanto ao fornecimento de informação filogenética. De qualquer maneira, um alto grau de homoplasia em estudos abrangentes envolvendo caracteres morfológicos é comumente encontrado. Nestes casos, análises de parcimônia utilizando pesagem dos caracteres que diminuem a confiabilidade em caracteres muito homoplásicos mostram-se superiores às análises com pesagem igual, como evidenciado aqui.

Zethini foi recuperada como linhagem-irmã dos demais Eumeninae, uma relação que já fora insinuada por Carpenter & Cumming (1985). Eumenes sensu lato, como tratado no passado, é parafilético em relação aos Odynerus sensu lato, visto que os gêneros Brachymenes, Gamma e Pseudacaromenes estão mais proximamanete relacionados ao segundo grupo. Assim, uma classificação natural em congruência com os resultados cladísticos pode ser oferecida, apesar da baixa amostragem feita para os Odynerus s.l. A

Considerações Finais 64

quantidade de tribos ou subtribos que poderá ser reconhecida neste agrupamento ainda necessita ser investigada, mas aqui o mesmo passou a ser tratado como uma única tribo, Odynerini.

Progresso em relação ao conhecimento dos Eumeninae vem sendo alcançado, visto que vários trabalhos publicados recentemente têm aplicado ferramentas cladísticas para investigar as relações filogenéticas, mesmo que em níveis hierárquicos menores, em alguns gêneros deste grupo de vespas (Willink & Roig-Alsina 1998, Garcete-Barrett 2003 [2002], Hermes & Melo 2008, Garcete-Barrett & Hermes 2010, Hermes 2010, Hermes & Carpenter em preparação). As relações filogenéticas entre as linhagens mais abrangentes de Eumeninae, contudo, ainda são pouco exploradas. Isto é resultado da pouca atenção direcionada a um grupo extremamente diverso e com uma história taxonômica extremamente conturbada, mas o esforço apresentado aqui é um passo em direção ao melhor entendimento da evolução do grupo e da tentativa de estabilizar a classificação do mesmo. A diversidade morfológica encontrada dificultou, por diversas vezes, a tradução dessa variação em estados discretos. Evidências de outras fontes de dados, como as moléculas, serão muito bem-vindas em futuras análises envolvendo as linhagens mais abrangentes de Eumeninae.

Figuras 84-102. Figs. 84-85. Tergo II do metassoma em vista lateral. 84. Phimenes arcuatus. 85. Omicroides singularis. Figs. 86-87. Esterno II do metassoma em vista ventral. 86. Santamenes novarae. 87. Ischnogasterioides picteti. Fig. 88. Alphamenes campanulatus, esterno VII do macho em vista ventral. Figs. 89- 102. Genitália dos machos. Figs. 89-92, 96-97 e 102. Cápsula genital em vista ventral. 89. Pachymenes ater, cápsula genital sem o edeago. 90. Delta pyriforme. 91. Afreumenes aethiopicus, porção da cápsula genital com destaque para o edeago. 92. Omicron gondwanianum. 96. Zetheumenidion pulchripenne. 97. Pirhosigma deforme. 102. Brachymenes wagnerianus. 93. Brachymenes wagnerianus, edeago em vista lateral. Figs. 94-95. Alphamenes campanulatus, edeago em vista lateral e ventral respectivamente. Figs. 98-99. Pachymenes ater, edeago em vista lateral e ventral respectivamente. Fig. 100. Alphamenes campanulatus, gonocoxito e volsela em vista ventral. Fig. 101. Pseudacaromenes johnsoni, porção da cápsula genital em vista lateral.

Referências 71

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Apêndice 1 81

APÊNDICE 1

Nesta seção, são apresentados todos os cladogramas gerados a partir das análises com pesagem implícita dos caracteres com os valores entre 1 e 10 da constante de concavidade k. Também são apresentados os cladogramas recuperados com as análises de re-amostragem simétrica para os respectivos valores de k.

Figura 103. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 1). A) consenso estrito de três árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica.

Apêndice 1 82

Figura 104. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 2). A) matriz original; B) re- amostragem simétrica.

Apêndice 1 83

Figura 105. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 3). A) matriz original; B) re- amostragem simétrica.

Apêndice 1 84

Figura 106. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 4). A) matriz original; B) re- amostragem simétrica.

Apêndice 1 85

Figura 107. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 5). A) consenso estrito de 15 árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica.

Apêndice 1 86

Figura 108. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 6). A) consenso estrito de três árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica.

Apêndice 1 87

Figura 109. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 7). A) consenso estrito de seis árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica.

Apêndice 1 88

Figura 110. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 8). A) consenso estrito de seis árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica.

Apêndice 1 89

Figura 111. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 9). A) consenso estrito de três árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica.

Apêndice 1 90

Figura 112. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 10). A) consenso estrito de três árvores igualmente parcimoniosas, matriz original; B) re-amostragem simétrica.

Apêndice 2 91

APÊNDICE 2

Abaixo são listadas as espécies de Eumeninae relacionadas ao grupo de interesse (Eumenes s.l.) examinadas durante a execução do trabalho. Em negrito são indicadas aquelas que foram incluídas nas presentes análises. Em adição à estas espécies, outras pertencentes a gêneros de outras linhagens (Zethini e Odynerini, por exemplo) também foram examinadas.

Afreumenes aethiopicus (de Saussure) Eumenes guillarmodi Giordani Soika Afreumenes aterrimus (von Schulthess) Eumenes inconspicuus Smith Afreumenes decipiens (Kirby) Eumenes makilingi Williams Afreumenes longirostris (Gerstaecker) Eumenes mediterraneus Kriechbaumer Afreumenes melanosoma (de Saussure) Eumenes multipictus de Saussure Afreumenes moseri (Schulz) Eumenes papillarius (Christ) Afreumenes violaceus (Giordani Soika) Eumenes peringeyanus von Schulthess Eumenes pictus Smith Alphamenes campanulatus (Fabricius) Eumenes punctatus de Saussure Alphamenes incertus (de Saussure) Eumenes quadratus Smith Alphamenes insignis (Fox) Eumenes rufomaculatus Fox Alphamenes richardsi Giordani Soika Eumenes rubrofemoratus Giordani Soika Eumenes rubronotatus Pérez Brachymenes dyscherus (de Saussure) Eumenes samuray von Schulthess Brachymenes wagnerianus (de Saussure) Eumenes smithii de Saussure Eumenes sareptanus André Cyphomenes anisitsii (Brèthes) Eumenes subpomiformis Blüthgen Cyphomenes infernalis (de Saussure) Eumenes tosawae Giordani Soika Eumenes tripunctatus (Christ) Delta alluaudi (Pérez) Eumenes verticalis Say Delta asina (de Saussure) Delta bicinctum (de Saussure) Gamma saussurei (Zavattari) Delta bonellii Giordani Soika Gamma ventricosum (de Saussure) Delta caffrum (Linnaeus) Delta campaniforme (Fabricius) Ischnogasteroides picteti (de Saussure) Delta emarginatum (Linnaeus) Delta fenestrale (de Saussure) Katamenes arbustorum (Panzer) Delta hottentottum (de Saussure) Katamenes dimidiatus (Brullé) Delta insulare (Smith) Katamenes indetosus (Morawitz) Delta latreillei (de Saussure) Katamenes niger (Brullé) Delta lepeleterii (de Saussure) Katamenes tauricus (de Saussure) Delta phthisicum (Gerstaecker) Katamenes sichellii (de Saussure) Delta pyriforme (Fabricius) Delta reginum (de Saussure) Laevimenes laevigatus (Brèthes) Delta squalidum (van der Vecht) Laevimenes morbillosus Giordani Soika Delta tropicale (de Saussure) Delta unguiculatum (Villers) Minixi brasilianum (de Saussure) Delta xanthurum (de Saussure) Minixi mexicanum (de Saussure) Minixi suffusum (Fox) Eumenes acuminatus de Saussure Minixi tricoloratum (Zavattari) Eumenes affinissimus de Saussure Eumenes arnoldi Bequaert Omicroides singularis (Smith) Eumenes atrophicus (Fabricius) Eumenes aureus Isely Omicron aurantiopictum Giordani Soika Eumenes bollii Cresson Omicron belti (Cameron) Eumenes capensis von Schulthess Omicron conclamatum Giordani Soika Eumenes coarctatus (Linnaeus) Omicron criticum (Schulz) Eumenes comberi Dover Omicron foxi (Schulz) Eumenes consobrinus de Saussure Omicron furiosum Giordani Soika Eumenes coyotae Bohart Omicron globicolle (Spinola) Eumenes crucifer Provancher Omicron gondwanianum Giordani Soika Eumenes cubensis Cresson Omicron nanum (Kirsch) Eumenes dubius de Saussure Omicron opifex (Brèthes) Eumenes fraterculus Dalla Torre Omicron paranymphus (Zavattari) Eumenes fraternus Say Omicron ruficolle (Zavattari) Eumenes fuellebornianus von Schulthess Omicron spegazzinii (Brèthes)

Apêndice 2 92

Omicron tegulare (Fox) Omicron thoracicum (de Saussure) Phimenes arcuatus (Fabricius) Omicron totonacum (de Saussure) Phimenes curvatus (de Saussure) Omicron tuberculatum (Fox) Phimenes flavopictus (Blanchard) Omicron ypsilon Giordani Soika Phimenes fulvipennis (Smith) Phimenes incola (Giordani Soika) Oreumenes decoratus (Smith) Phimenes indosinensis (van der Vecht) Phimenes solomonis (van der Vecht) Oreumenoides edwardsi (de Saussure) Pirhosigma deforme (Fox) Pachymenes ater de Saussure Pirhosigma limpidum Giordani Soika Pachymenes bipartitus (Fox) Pirhosigma superficiale (Fox) Pachymenes difficilis (Zavattari) Pachymenes ghilianii (Spinola) Pseudacaromenes alfkeni (Ducke) Pachymenes laeviventris (Fox) Pseudacaromenes johnsoni (Cameron) Pachymenes picturatus (Fox) Pachymenes sericeus de Saussure Santamenes novarae (de Saussure) Santamenes olympicus (Zavattari) Pachyminixi arechavaletae (Brèthes) Santamenes santanna (de Saussure) Pachyminixi jorgenseni (Schrottky) Pachyminixi sumichrasti (de Saussure) Stenosigma allegrum (Zavattari) Stenosigma imitans (Ducke) Pararhaphidoglossa confluenta (Fox) Stenosigma testaceum (Fox) Pararhaphidoglossa cressoniana (de Sassure) Pararhaphidoglossa gibbiventris Giordani Soika Zeta argillaceum (Linnaeus) Pararhaphidoglossa imitatrix Giordani Soika Zeta confusum (Bequaert & Salt) Pararhaphidoglossa nortoniana (de Saussure) Zeta mendozanum (Schrottky) Pararhaphidoglossa proxima (Fox)