4. Nematų klasikacija

Nematai klasikuojami, nuo žemesnių paprastesnių gyvybės formų iki labiau išsivysčiusių (Allen, Sher, 1967; Paramonov, 1967, 1968; Andrassy, 1976; Inglis, 1983; Maggenti, 1971, 1978, 1981, 1982, 1983). Nematų klasikuoti pradėta prieš 100 metų (1880), kai Orley pasiūlė grupuoti panašias nematų gentis į šeimas. Pirmą tikslią klasikaciją, apimančią jūrų, gėlų vandenų, žemės ir parazitinius nematus pateikė, Filipjev (1934). Ji naudojama ir dabar, be abejo naujai papildyta ir revizuota (Chitwood, 1950, 1958, Esser, 1979, 1987, Fotedar, Handoo, 1978, Golden, 1971, Goodey, 1963, Lorenzen, 1983). Nemathelminthes dažnai aprašoma kaip klasė, kitur kaip tipas Nemata. Vis dėlto daugelis mokslininkų tyrinėjančių bestuburius, skiria nematų tipą Nemata (= Nematoda) su dviem klasėmis Adenophorea ir (Maggenti, 1982, 1983; Maggenti, Luc, Raski, Fortuner, Geraert, 1987). Ðiame darbe prisilaikyta Maggenti sistematikos. (Autoriai prie stambių taksonų Maggenti leidiniuose nenurodomi).

Tipas Nemata Cobb, 1919 (1932)

1 Klasė: Adenophorea

A Poklasis : Enoplia

1 Antbūris : Marenoplica 1 Būrys : Enoplida 1 Antšeimis : Oxystominoidea Šeima: Paraoxystominidae Oxystominidae Alaimidae 2 Antšeimis : Enoploidea Šeima: Enoplidae Lauratonematidae Leptosomatidae Phanodermatidae Thoracostomopsidae 2 Būrys : Oncholaimida Šeima : Oncholaimidae Eurystominidae Symplocostomatidae 3 Būrys : Tripylida 1 Pobūris : Tripylina Šeima: Tripylidae Prismatolaimidae 2 Pobūris : Ironina inquirenda Šeima : Ironidae 2 Antbūris : Terrenoplica 1 Būrys : Isolaimida inquirenda Šeima: Isolaiimidae 2 Būrys : Mononchida 57 1 Antšeimis : Mononchoidea Šeima : Mononchidae Mylonchulidae Cobbonchidae Anatonchidae Iotonchulidae

2 Antšeimis: Bathyodontoidea Šeima Bathyodontoidae Mononchulidae

3 Būrys : Dorylaimida 1 Pobūris : Dorylaimina 1 Antšeimis : Dorylaimoidea Šeima: Dorylaimidae Encholaimidae Tylencholaimidae Tylencholaimellidae Leptonchidae Belonenchidae Longidoridae 2 Antšeimis : Actinolaimoide Šeima Actinolaimidae Brittonematidae Carcharolaimidae Trachypleurosidae 3 Antšeimis : Belondiroidea Šeima Belondiridae Roqueidae Dorylaimellidae Oxydiridae Mydonomidae 2 Pobūris : Diphtherophorina Šeima Diphtherophoridae Trichodoridae 3 Pobūris : Nygolaimina Šeima Nygolaimidae Nygolaimellidae Aetholaimidae Campydoridae 4 Būrys : Stichosomida 1 Antšeimis : Trichocepaloidea Šeima Trichuridae Trichinellidae Trichosyringidae 2 Antšeimis : Mermithoidea 58 Šeima Mermithidae Tetradonematidae 3 Antšeimis : Echinomermelloidea incertae sedis Šeima Enchinomermellidae Marimermithidae Benthimermithidae

B Poklasis : Chromadoria

1 Būrys : Chromadorida 1 Antšeimis : Chromadoroidea Šeima Chromadoridae Hypodontolaimimidae Microlaimidae Spirinidae Cyatholaimidae Comesomatidae 2 Antšeimis : Choanolaimoidea Šeima Choanolaimidae Selachinematidae Ethmolaimidae 2 Būrys : Desmoscolecida Šeima Desmoscolecidae Greefellidae 3 Būrys: Desmodorida 1 Antšeimis : Desmodoroidea Šeima Desmodoridae Ceramonematidae Monopostiidae 2 Antšeimis : Draconematoidea Šeima Draconematidae Epsilonematidae Prochaetosomatidae 4 Būrys : Monchysterida Šeima Linhomoeidae Siphonolaimidae Monchysteridae Scaptrellidae Sphaerolaimidae Xyalinidae Meyliidae 5 Būrys : Araeolaimina 1 Pobūris : Araeolaimina Šeima Axonolaimidae

59 Camacolaimidae Tripyloididae 1 Antšeimis : Araeolaimoidea Šeima Araeolaimidae Cylindrolaimidae Diplopeltidae Rhabdolaimidae 2 Antšeimis : Plectoidea Šeima Plectidae Leptolaimidae Haliplectidae Bastianidae

2 Klasė: Secernentea

A Poklasis : Rhabditia Myenchidae: Familium incertae sedis;

1 Būrys1: Rhabditida 1 Pobūris : Rhabditina 1 Antšeimis : Rhabditoidea Šeima Rhabditidae Rhabditonematidae Odontorhabditidae Steinernematidae Rhabdiasidae Angiostomatidae Agdae Strongyloididae Syrphonematidae Heterorhabditidae Carabonematidae Pseudodiplogasteroididae 2 Antšeimis : Bunonematoidea Šeima Bunonematidae Pterygorhabditidae 3 Antšeimis : Cosmocercoidea Šeima Cosmocercidae Atractidae 4 Antšeimis : Oxyuroidea Šeima Oxyuridae Thelastomatidae Rhigonematidae 5 Antšeimis : Heterakoidea Šeima Heterakidae

60 Ascaridiidae 2 Pobūris : Cephalobina Šeima Cephalobidae Robertiidae Chambersiellidae Elaphonematidae 1 Antšeimis : Panagrolaimoidea Šeima Panagrolaimidae Alirhabditidae Brevibuccidae 2 Būrys : Strogylida Šeima Diaphanocephalidae Metastrongylidae Maupasinidae 1 Antšeimis : Strogyloidea Šeima Strongylidae Cloacinidae Syngamidae 2 Antšeimis : Ancylostomatoidea Šeima Ancylostomatidae Uncinariidae Globocephalidae 3 Antšeimis : Trichostrongyloidea Šeima Trichostrongylidae Amidostomatidae Strongylacanthidae Heligmosomatidae Ollulanidae Dictyocaulidae

B Poklasis:

1 Būrys : Ascaridida 1 Antšeimis : Ascaridoidea Šeima Ascarididae Toxocaridae Anisakidae Acanthocheilidae Goeziidae Crossophoridae Heterocheilidae 2 Antšeimis : Seuratoidea Šeima Seuratidae Schneidernematidae Quimperiidae

61 Subuluridae Cucullanidae 3 Antšeimis : Camallanoidea Šeima Camallanidae Anguillicolidae 4 Antšeimis : Dioctophymatoidea Šeima Dioctophymatidae Soboliphymidae 5 Antšeimis : Muspiceoidea incertae sedis Šeima Muspiceidae Robertdollfusidae Phlyctainophoridae 2 Būrys : 1 Antšeimis : Spiruroidea Šeima Spiruridae Thelaziidae Acuariidae Hedruridae Tetrameridae 2 Antšeimis : Drilonematoidea Šeima Drilonematidae Ungellidae Scolecophilidae Creagrocericidae Mesidionematidae Humungellidae 3 Antšeimis: Physalopteroidea Šeima Physalopteridae Megalobatrachonematidae Gnathostomatidae 4 Antšeimis : Dracunculoidea Šeima Dracunculidae Philometridae Micropleuridae 5 Antšeimis : Diplotriaenoidea Šeima Diplotriaenidae Oswaldolariidae 6 Antšeimis: Šeima Filariidae Aproctidae Setariidae Desmidocercidae Onchocercidae

C Poklasis : Diplogasteria

62 1 Būrys : Diplogasterida Šeima Diplogasteridae Odontopharyngidae Diplogasteroididae Cylindrocorporidae insertae sedis 2 Būrys : Tylenchida 1 Pobūris : Tylenchina 1 Antšeimis : Tylenchoidea Šeima Tylenchidae Anguinidae Dolichodoridae Belonolaimidae Pratylenchidae Hoplolaimidae Heteroderidae 2 Antšeimis : Criconematoidea Šeima Criconematidae Tylenchulidae 2 Pobūris : Aphelenchina Šeima Aphelenchidae Paraphelenchidae Aphelenchoididae Seinuridae Entaphelenchidae 3 Pobūris : Sphaerulariina Šeima Sphaerulariidae Allantonematidae Iotonchidae Fergusobiidae

1 Klasė Adenophorea

Burnos skylę dengia šešios į lūpas panašios struktūros. Stoma su judriais žandikauliais ar dantukais ar netikru stiletu arba be jo. Amdės įvairių formų, panašios į kišenes, apskritos ar spirališkos. 16 cefalinių sensilių. Uodegos ganglijai trys. Patinai su dviem sujungtomis spikulomis ir gubernakulumu. Retai būna uodegos alae. Klasė skirstoma į du poklasius: Enoplia ir Chromadoria.

A Poklasis Enoplia

Labai didelė individų įvairovė. Kai nematų amdės panašios į maišelį, anga būna skersinė. Kai vidinė struktūra vamzdiška, anga gali būti, akutės formos, elipsiška ar pailga. Cefalinės sensilės - papilės, setos tipų arba mišrios. Uodegos liaukos gali būti arba ne. Stemplės liaukos atsiveria viršutinėje stemplės dalyje, prie prostomalinio danties arba prie nervinio žiedo. Būdingos 5 liaukos, tačiau nematodų parazitinių formų stemplės liaukos dubliuojasi su išorinėmis ir vadinamos stichosomomis. Stemplė cilindriška arba butelio formos. Išorinė kutikula paprastai be skersinių ir išilginių

63 striae (dryžių), bet gali jų ir būti. Poklasis skiriamas į du antbūrius: Marenoplica ir Terrenoplica.

4. 1 pav. Enoploides fluviatis Kirjanova, Krall, 1969 (pagal Micoletzky, 1923). 1 - galva; 2 - uodega; 3 - þandikauliai

1 Antbūris Marenoplica

Šiame antbūryje daugiausia jūrinių nematų, bet pasitaiko, gėluose vandenyse ir dirvose gyvenančių. Charakteringas požymis - šešios papilės formos cefalinės sensilės lūpų srityje ir dešimt bendrų sensilių žemiau lūpų. Skiriami 3 būriai.

1 Būrys Enoplida Būdingas iš kutikulos cefalinėje srityje susiformanęs šalmas ar kepurėlė. Stomoje būna (arba ne) judantis žandikaulis ar dantis. Gerai išvystyta stemplė beveik cilindriška ir matyti ezofagoitestinalinis vožtuvas. Galinėje stemplės dalyje išsidėsčiusios penkios stemplės liaukos, tačiau tų liaukų anga yra nervinio žiedo priešakyje. Nugaros ir dvi priešakinės subventralinės liaukos atsiveria per stomą. Amdžių angos išilginiai skersinės arba ovaliai pailgos. Patinų spikulos sujungtos yra gubernakulumas. Uodegos liaukas ir kutikuliarines verpstes turi tiek patinai tiek patelės. Būryje du antšeimiai: Oxystominoidea ir Enopoidea.

2 Būrys Oncholaimida Amdės kaip kišenės su ovaliomis ar elipsinėmis angelėmis. Stoma dažniausiai su kutikulos sienelėmis, su vienu dorsaliniu ar dviem subventraliniais dantimis, sienelėse gali būti papildomos eilės mažų dantukų. Stoma skiriama į cheilostomą ir esophastomą. Kai kurių taksonų patinų stoma neryški ar sunykusi. Yra cefalinė sensilė, tipiška – su dviem žiedais. Kai kurių taksonų visa sensilė papilės formos. Stemplė kūgiškai cilindriška, rečiau jos galinė dalis su eile pailgų bulbusų.

3 Būrys Tripylida Galvos srities kutikula paprasta - ne dviguba, nėra šalmelio. Kūno kutikula lygi. Amdės panašios į maišelius, angelės neryškios skersai ovalios. Stoma daugelio taksonų išklota stemplės audiniu, t.y. esophastoma. Stemplės liaukos atsiveria virš nervinio žiedo. Daugelio taksonų patinai turi tris antrinius organus, gubernakulumą ir spikulas. Dažniausiai turi kaudalines liaukas. 2 Antbūris Terrenoplica Antbūryje daugiausia sausumos Enoplia. Cefalinės sensilės lūpų srityje ir būna dviejų tipų:

64 akučių (coeloconica) ir kūginės (basiconica). Trys ar penkios stemplės liaukos, kurios atsiveria už nervinio žiedo. Patinų antriniai organai prieanaliniai, nors dažnai gausūs, silpni, vamzdiški.

4. 2 pav. Tripyla cornuta Kirjanova, Krall, 1969 (pagal Brzeski, 1964). 1 - patelë; 2 - spikula ; 3 - galva; 4 - uodegos galiukas

1 Būrys Isolaimida inquirenda Šio būrio vieta abejotina ir morfologiškai nevisiškai aiški.Yra tik viena gentis Isolaimium. Tai pailgi ir cilindriški 3 – 6 mm nematai. Kūno priekinė ir galinė kutikula gali būti labai žieduota ar dekoruota skersinių ir išilginių taškinių struktūrų, ypač ryškių uodegos dalyje. Burnos anga apsupta šešių vamzdinių kutikulinių ir dviem žiedais po šešias sensiles. Amdės, manoma, yra dorsolateralinės papilės. Stoma pastorėjusi ir pailga priekyje. Patelės amdelnės. Patinų spikulos gerai išlavėjusios, gubernakulumas silpnai išsivystęs, ir turi dvi dorsalines apozes. Patinų antriniai organai prieanaliniai, sujungti su uodegos papilėmis.

2 Būrys Mononchida Lūpų srityje yra visos cefalinės sensilės. Išsidėsčiusios dviem žiedais 6 ir 10. Amdės mažos, panašios į lėkšteles ir yra tik šoniniuose lūpų galuose. Amdinės angelės elipsinės ar išilginiai plyšeliai. Stoma sferinė, labai sustorėjusi kutikula, kuri kilusi iš cheilostomos. Yra masyvūs dantys, prieš juos gali būti išilginėmis ar skersinėmis eilėmis išsidėstę dantukai. Stemplė kūgiškai cilindriška su stora kutikula. Ekskrecijos sistema sunykusi. Patinai su ventromedialiniais antriniais organais ir sujungtomis spikulomis. Gubernakulumas gali būti su šoninėmis pridėtinėmis dalimis arba be jų. Patelės su dviem ar viena kiaušide. Uodegos liaukos įprastos verpstiškos, pasitaiko redukuotu arba be jų.

3 Būrys Dorylaimida Lūpų sritis dažnai atskirta nuo viso kūno kontūro susiaurėjimu. Cefalinės sensilės išsidėsčiusios lūpų srityje. Kai nėra minėto susiaurėjimo, lūpų sritis apsupta amdžių. Šių maišeliai atrodo, kaip apversta ąselė. Angelė elipsinė ar pailgo skersinio plyšelio formos. Stoma apginkluota judriu durklu. Stemplė sudaryta iš siauros raumeningos priešakinės dalies ir pailgėjusios raumenų-liaukų galinės dalies.Už nervinio žiedo yra penkios stemplės liaukos su angelėmis. Kai kurių taksonų trys liaukos, dar kitų septynios. Esofagointestinalinis vožtuvas gerai išlavėjęs. Mesenteronas aiškiai matyti, skiriama priekinė, vidurinė ir galinė dalys. Patelės su vieną ar du kartus lenktomis kiaušidėmis. Kai viena karta lenkta, vulva gali būti aukščiau. Lytinės lūpos gerai išsivysčiusios. Patinai su

65 sujungtomis vienodo ilgio spikulomis, gubernakulumas retai būna.

4. 3 pav. 1 - Mononchus; 2 - Prionchulus; 3 - Sporonchulus; 4 - Granonchulus; 5 - Judonchulus; 6 - Jotonchus Kirjanova, Krall, 1969 (pagal Andrassy, 1959).

4. 4 pav. 1 - Miconchus; 2 - Cobbonchus; 3 - Anatonchus; 4 - Mylonchulus; 5 - Brachonchulus Kirjanova, Krall, 1969 (pagal Andrassy, 1959).

4 Būrys Stichosomida Stuburinių ir bestuburių parazitai. Galinė stemplės dalis modikuota į stichostomą,- eilė liaukų prie stemplės. Jų gali būti viena ar dvi eilės. Ankstyvose lervučių stadijose būna atsikišęs stiletas, kurio suaugeliai jau nebeturi. Amdės postlabialinės.

B Poklasis Chromadoria

66 4. 5 pav. Dorylaimida nematodai: 1 - Enchodelus macrodorus ; 2 - Discolaimus major ; 3 - Opailaimus mirus Kirjanova, Krall, 1969 (pagal ávairius autorius).

Sudarytas iš tarpinių jūros ir sausumos nematų taksonų. Jie gyvena visuose aplinkose. Cefalinės lūpos sensilės išsidėstę trimis žiedais, pirmas žiedas visada papilės tipo. Gali būti kombinacijos iš setų, papilių kūgio formos sensilių. Amdės, jų angelės labai tipiškos ir būna spiralinės, apvalios, vezikulinės. Kai stoma gerai išsivysčiusi, gali būti didelis dorsalinis dantis, trys žandikauliai ar šeši viduje judantys dantukai. Trys stemplės liaukos. Stemplė beveik cilindriška, skiriamos trys dalys: corpus, istmus, pasterior bulbus, kuris dažnai būna su vožtuvu. Paprastai esofagointestinalinis vožtuvas gerai išlavėjęs. Abiejų lyčių individai gali turėti viena ar dvi gonadas. Patinai skiriami ir pagal ductus ejaculatorius raumenis.

1 Būrys Cromadorida Nematų amdės įvairių formų: inkstų, kilpos, spiralės, sudėtingų spiralių, kurios kituose taksonuose nepasitaiko. Antšeimiuose dažniausiai vienodos. Cefalinės sensilės labai priekyje ir juosia vienu ar dviem žiedais. Visų taksonų kutikula dekoratyvi, dažniausiai taškinės struktūros. Kai stoma išsivysčiusi, esofastomoje būna dorsalinis dantis, žandikauliai ar išsikišęs pagrindas (protusible rugae-anglų k.). Stemplė cilindriška, istmusas dažnai nepastebimas , postcorpusas labai kutikulizuotas su pusmėnulio formos trimis spinduliais arba lygiu vožtuvu. Patelės dažnai su dukart lenktomis kiaušidėmis.

2 Būrys Desmoscolecida Būdingas kūno žieduotumas - matyti konkretūs žiedai, ar kutikulos ornamentai, žvyneliai ar šereliai. Cefalinių sensilių mažiau. Vidinio žiedo nėra, antrame žiede papilės formos sensilės, keturios trečio žiedo sensilės sėtos - formos. Vezikulinė amdė apvaliai ovali ir užima didesnę cefalinės srities dalį. Kūno sensilės vamzdiškos ir atviros distalinės, galai dažnai sudėtingi. Galinė stemplė nedaug paplatėjusi. Patelės amdelnės, kiaušidės ištęstos. Patinų spikulos su gubernakulumu. Abiejų lyčių individai su trimis kaudalinėmis liaukomis.

3 Būrys Desmodorida Stoma su dorsaliniu dantimi arba be jo. Dantis būna prieš subventralinius dantukus. Amdės įvairių formų: inksto, kilpos iki daugeriopos spyruoklės. Cefalinės sensilės išsidėstę trijuose žieduose, antras ir trečias žiedas gali būti susijungę. Išskirtinis būrio požymis - tai cefalinė kapsulė, arba šalmas, ir matomi kūno žiedai.

67 4. 6 pav. Chromadorida : 1. Chromadora geophila; 2. Chromadorita leuckarti; 3. Chromadora oerley; 4. Achromadora ruricola; 5. Punctodora ratzeburgensis ; 6. Paracyatholamus intermedius; 7. Prodesmodora circulata; 8. Microlaimus globiceps; 9. Choanolaimus Paramonov, 1962 (pagal ávairius autorius).

4 Būrys Monhysterida Stoma piltuvėlio formos ir nežymiai kutikulizuota. Kai kurių taksonų ji labai kutikulizuota ir su išsikišusiu dantimi. Amdės įvairių formų - nuo paprastų spyruoklės iki sraigtinių. Antras ir trečias cefalinių sensilių žiedai dažniausiai susijungę. Stemplė beveik cilindriška, kartais jos galas praplatėjęs. Kutikula gali būti lygi, žieduota ar dekoruota. 68 Patelių gonados tiesios, pora ar viena.

5 Būrys Araeoloimida Amdės įvairių formų: spyruoklių, kablinės, kilpinės ar sraigtinės. Cefalinių sensilių dažnai trys žiedai: pirmas su dviem eilėmis papilių, antras - kūginėmis, trečias - dažniausiai sėtos. Antras ir trečias žiedai kartais būna susijungę. Stomos viršus piltuvėlinis, toliau vamzdinis, rečiau dantytas. Paprastai stemplės pabaigoje pailgas svogūnas ( bulbusas), kuris gali būti su vožtuvu. 2 Klasė Secernentea

Amdžių angos forma nežymiai varijuoja. Dažniausiai - tai poros, išsidėsčiusios dorsolateraliai ant lūpų, rečiau galvos šonuose, kai kada ovalios ar panašios ( paprastai nesubrendusių). Cefalinė sensilė lokalizuojasi lūpų srityje ir yra panaši į akelę arba papilės formos. Kai kurių parazitinių nematodų sensilių sumažėję nuo 16 iki 4. Nervinio žiedo lygyje yra pora sensilių vadinamų deiridėmis. Uodegos srityje, pora sensilių – fazmidžių. Hipodermos ląstelės daugiabranduolės. Kutikulos sluoksniai varijuoja nuo 4 iki 2. Kutikula skersai dryžuota. Stemplė su trimis liaukomis. Ekskrecijos sistema atsiveria kutikulizuotu kanalu ventromedialiai. Patelės be kūno setų ar papilių. Patinai dažnai turi uodegos alae, kai kurių taksonų ji vadinama bursa ar bursa copulatrix.

A Poklasis Rhabditia

Labiausiai įvairuoja stemplės forma. Stemplė skirstoma į šias dalis: corpus, isthmus ir posterior bulbus. Parazitinių taksonų stemplė gali būti su skaldymo aparatu. Stoma sudaryta iš dviejų dalių su dantimi ar be, arba gali būti ir daugiau dalių. Patinų gerai išsivysčiusi uodegos alae.

4. 7 pav. Rhabditia poklasio nematodai. 1 - Protorhabditis parvovelata; 2 - Mesorhabditis tenuispicula; 3 - Rhabditis friderici; 4 - Rhabditis musicola; 5 - Rhabditis cristata; 6 - Teratorhabditis dentifera; 7 - Cheilorhabditis dacohensis Paramonov, 1962 (pagal ávairius autorius). 1 Būrys Rhabditida Lūpų formulė 6; 3; 2; 0. Vamzdinė stoma sudaryta iš 5 ar daugiau sekcijų, vadinamų rhabdions. Trijų dalių stemplės gale visada būna raumeningas bulbusas su vožtuvu. Patelės su - viena ar dvejomis kiaušidėmis. Žarnyno ląstelės gali būti bebranduolės, dvibranduolės ar keturbranduolės. Kai būna papilės, patinai su uodegos alae. 69 4. 8 pav. Tipiðka leptoderinë nematodo Rhabditis axei bursa su receptoriais; 1 - prieðanaliniai, 2 - uþ analinës angos, 3 - terminaliniai (pagal Paramonov, 1962).

2 Būrys Stronylida Cefalinę sritį sudaro 3 ar 6 lūpų, bet gali būti ir spindulinis vainikas (corona radiata). Stoma įvairi - išlavėjusi ar su rudimentiniais elementais. Ji plati, sudaryta iš cheilostomos. Tik stomos taurės pagrindas padengtas stemplės audiniu. Brendimo stadijose stemplė rabditoforminė. Užpakalinis bulbusas su vožtuvu. Suaugėlių stemplė cilindrinė. Ketvirtoje ir suaugėlio stadijose ekskrecijos sistema sudaryta iš susijungusių šoninių surinkimo kanalėlių, ekskrecijos ląstelių ir susijungusių postventralių liaukų. Patelės su viena ar dviem gonadomis ir raumeninga gimda. Patinai turi uodegos alae, kuri vadinama – bursa copulatrix. Bursa skiriasi nuo uodegos alae tuo, kad turi spindulius ir raumenis. Patinai su vienodomis porinėmis spikulomis.

B Poklasis Spiruria Tai vienintelis parazitų poklasis Nemata tipe. Burnos anga apsupta 3 ar 6 apikalinių skliautelių, dažnai vadinamų pseudolabia, ar labia. Cefalinių sensilių papildymas kinta visoje grupėje, o ventralines papiles turi tik kai kurie Ascarida taksonai. Stoma gali būti sferinė, ilga ir cilindriška. Kai ji apsiginklavusi durklu, tai būna kilusi iš cheilostomos. Yra taksonų, kur stoma neišskiriama - stemplės audiniai driekiasi, kaip labai redukuota cheilostoma. Stemplė varijuoja: “segtuko” formos, beveik cilindriška, su siaura sritimi ar su pailga išplatėjusia liaukų sritimi. Stemplė ne vienoje stadijoje nebūna rabditoidinė, ypač jei turi posteriorinį vožtuvą. Ekskrecijos sistemos surenkamieji kanalai raidės H, arba apverstų šakių formos. Vagina gali būti labai ilga ir vingiuota. Sujungtos patinų spikulos labai neproporcingo ilgio. Kiaušinėlių dangalas labai ornamentuotas.

1 Būrys Ascaridida Burnos angą supa trys ar šešios lūpos, bet kai kurie taksonai jų gali ir neturėti; vienok cefalinės sensilės visada aiškiai matyti. Dažniausiai yra 8 cefalinės ar lūpų sensilės. Submedialinės gali būti sujungtos, tada matyti tik keturios sensilės. Stoma kinta nuo visai redukuotos iki plačios sferinės. Stemplė įvairių taksonų įvairuoja nuo “vėzdo” ar “kriaušės” formos iki beveik cilindriškos, bet niekada nebūna rabditoforminė. Patinai su dviem spikulomis, tačiau kai kurių taksonų gali būti viena ar visai be. Gubernaculum yra arba ne. Patelės dažniausiai turi dvi kiaušides. Nematai - žinduolių parazitai.

70 2 Būrys Spirurida Lūpų sritis dažniausiai su dvejomis lūpomis ar pseudolabia, kai kurių taksonų su keturiomis ar daugiau skiautelių. Labai retai pasitaiko be lūpų. Skiautėtųjų pakitusi ir burnos anga, kuri apsupta dantukų arba be jų. Amdės dažniausiai šoninės, kai kurių taksonų išsidėstę už labia ar pseudolabia. Stoma cilindrinė, pailga ar sunykusi (rudimentinė). Stemplės skiriama į priekinė raumeningoji dalis ir išsipūtusi galinė liaukinė dalis, kurioje yra daugiabranduolės liaukos. Visi žinomi taksonai gyvenimo cikle panaudoja bestuburius; nors galutiniai šeimininkai - žinduoliai, paukščiai, ropliai ir rečiau ambijos.

C Poklasis Diplogasteria

Tai maži ar vidutinio dydžio nematai, retai didesni negu 3 – 4 mm. Kutikula ornamentuota žiedais, kurie kartais - skersiniai ruožai ar taškinės struktūros. Lūpos gerai išsivysčiusios. Cefalinių sensilių pilnas komplektas. Nustatyti taksonai ir su vidiniu 6 sensilių žiedu. Išoriniame žiede 10 sensilių, išsidėsčiusių eksternolateraliai – ventrolateraliai ant išorinių lūpų. Amdės, kai lūpos aiškios, išsidėsčiusios dorsaliai ant šoninių lūpų - tai angelės, maži ovalai, pailgi plyšeliai, iškilimai. Kai kurių lervinių stadijų, ypač dauerlervų, amdės būna už lūpų. Stoma padengta cheilostomos audiniu ir dažniausiai būna su stambiais dantukais. Kaip ir kitų nematų dantys, judinami trimis raumenimis. Stemplė su raumeningu beveik cilindrišku prokorpusu, kuris dažniausiai būna su vožtuvu. Patelės su viena ar dviem kiaušidėmis.. Patinai turi sėklides ir ductus ejuculatoris, kuris beveik be raumenų. Patinų spikulos sujungtos, gali būti su gubernakulumu. Turi uodegos alae. 1 Būrys Diplogasterida

Lūpos retai būna gerai išsivysčiusios, tačiau heksaradialinė simetrija puiki. Išoriniame lūpų žiede gali būti setos, tačiau jos dažniausiai trumpos, nebūna ilgos kaip plaukeliai. Stoma būna siaura, - plati ar bet kurios tarpinės tarp šių formos. Stoma gali turėti judančius dantukus ar pseudostiletą. Corpus visada su raumenimis ir atskirtas nuo postcorpus. Šis skirstomas į istmus ir posterior bulbus. Metacorpus visada su vožtuvu. Patelės su viena ar dviem kiaušidėmis. Patinai dažniausiai su uodegos alae, gubernakulumas visada yra. Patinai uodegoje turi būdingas devynias poras uodegos papilių, trys – priešanalines ir šešias – uodegos.

2 Būrys Tylenchida Burnos sritis įvairuoja; gali būti aiškiai atskirta, lygi ar gerai išsivysčiusi; heksaradialinė simetrija gerai matyti. Amdės – porelės, ovalai, skersi plyšeliai; išsidėsčiusios ant lūpų. Vidiniame žiede gali būti 6 sensilės. Išoriniame žiede jų 10 aiškiai matomų, tačiau gali būti ir su 4 gerai matomomis, nes kai kurios gali būti dvigubos sensilės. Stiletas – cheilostomos darinys (conus) ir esofastomos (ašis ir stileto gumbai = telorabdion). Stiletas gali būti ir su telorabdionais ar be. Gali stileto ir neturėti. Stemplė skirstoma į šias dalis: corpus, istmus ir posterior bulbus. Corpus dar skiriamas į procorpus ir metacorpus. Ekskrecijos sistema asimetriška, turi tik vieną surinkimo kanalą. Patelės su viena ar dviem kiaušidėmis. Patinai turi vieną (fazmidė) ar daugiau uodegos papilių. Spikulos visada susijungusios ir įvairių formų, su gubernakulumu ar be jo.

1 Pobūrys Tylenchina Būdinga, kad patelių stemplė sudaryta iš procorpus ir metacorpus su vožtuvu. Liaukinis postcorpus įvairaus išsivystymo, jis išplėstas ir prie žarnos jungiasi tiesiogiai arba dengia žarną. Kai kurių taksonų maitinimo aparatas atrofuotas. Kai kuriose grupėse metacorus vožtuvo nėra, bet stemplė funkcionali. Patinų ir patelių stiletas su trimis pagrindo gumbeliais (telorabdion) vienu dorsaliniu ir dviem subventraliniais. Tam tikrais vystymosi

71 etapais patinai stileto neturi. Lūpų sritis iš bendro kūno kontūro išsiskiria arba ne. Patelės su viena ar dviem kiaušidėmis ir kiaušintakis turi dvi septinių ląstelių eiles. Patinai su paprastu uodegos alae ir susijungusiomis spikulomis, kurios gali turėti gubernakulumą arba be jo.

2 Pobūris Aphelenchina Lūpų kepurėlė matyti ir dažnai atskirta susiaurėjimu. Stemplė beveik visada su dideliu metacorpus vožtuvu. Visos liaukos atsiveria į metacorpus. Dorsalinė liauka atsiveria į corpus; išskyrus vieną rūšį, visų liaukos dengia žarnos priekį. Patelės turi vieną į priekį nukreiptą kiaušidę. Postuterinis maišelis būna arba ne. Jei yra, jis funkcionuoja kaip spermateka. Vulva visada išsidėsčiusi gale. Patinai kai kada turi uodegos alae; visada su dviem ar daugiau uodegos papilių. Spikulos panašios į spyglį, tačiau kai kurių taksonų jis gali būti plonas ir lenktas. Kai būna gubernakulumas, tai jis dvišakis. Pobūrio nematai - micetofagai ar parazitai, puolantys antžeminę augalo dalį, vabzdžių parazitai ir kitokie parazitai ir plėšrūnai.

72 Literatūra

Allen, M.W., and Sher, S. 1967. Taxonomic problems concerning the phytoparasitic . Ann. Rev. Phytopathol. 5: 247-264. Chitwood, B. G. 1950. General structure of nematodes. In Introduction to Nematology, B. G. Chitwood and M. B. Chitwood, eds. Monumental Printing, Baltimore, Chap. 2, pp. 7-27. Chitwood, B. G. 1958. The designation of ofcial names for higher taxa of invertebrates. Bull. Zool. Nomencl. 15: 860-895. Esser, R.P. 1979. Phytoparasitic genera and species. Nematol. News Lett. 25(4): 13-14. Esser, R.P. 1987. Checklist of phytoparasitic genera, subgenera, and the number of species described in each taxon. Nematol. News Lett. 33(2): 7-8. Fotedar, D. N., and Handoo, Z. A. 1978. A revised scheme of classication to order Tylenchida Thorne, 1949 (Nematoda). J. Sci. Univ. Kashmir. 3: 55-82. Golden, A. M. 1971. Classication of the genera and higher categories of the order Tylenchida (Nematoda). In Plant Parasitic Nematodes. Vol. 1, Morphology, Anatomy, , and Ecology, Zuckerman, Mai, and Rohde, eds. Academic Press, New York, pp. 191-232. Goodey, J. B. 1963. Soil and Freshwater Nematodes, by T. Goodey, rewritten. Methuen and Co.,London. Kirjanova, E. S, Krall, E. L. 1969. Plant parasitic nematodes and tretment methods. Nauka, Leningrad (in Russian). Lorenzen, S. 1983. Phylogenetic systematics: Problems, achievements and its application to the Nematoda. In Concepts in Nematode Systematics, A. Stone, H. Platt, and L. Khalil, eds.Academic Press, London, pp. 11-23. Luc, M., Maggenti, A. R., Fortuner, R., Raski, D. J., and Geraert, E. 1987. A Reappraisal of Tylenchina (Nemata). 1. For a new approach to the taxonomy of Tylenchina. Revue Nematol. 10: 127-134. Maggenti,A.R. 1961. Morphology and biology of the Plectus. Proc.Helminthol. Soc. Wash. 28: 118-130. Maggenti, A. R. 1963. Comparative morphology in nemic phylogeny. In The Lower Metazoa: Comparative Biology and Phylogeny, E. C. Dougherty, ed. University of California Press, Berkeley, pp. 273- 282. Maggenti, A. R. 1971. Nemic Relationships and origins of plant parasitic nematodes. In Plant Parasitic Nematodes, Vol. ] .Morphology, Anatomy, Taxonomy, and Ecology, Zuckerman, Mai, and Rohde, eds. Academic Press, New York, pp. 65-81. Maggenti, A. R. 1978. Inuence of morphology, biology, and ecology on evolution of parasitism in Nematoda. In Biosystematics in Agriculture, Romberger, ed. John Wiley and Sons, New York, pp.173-191. Maggenti, A. R. 1981. Nematodes: Development as plant parasites. Ann. Rev. Microbiol. 35: 135-154. Maggenti, A. R. 1982. Nemata. In Synopsis and Classication of Living Organisms, S. P. Parker, McGraw-Hill, New York, pp. 878-923. Maggenti, A. R. 1983. Nematode higher classication as inuenced by species and family concepts. In Concepts in Nematode Systematics, A. Stone, H. Platt, and L. Khalil, eds. Academic Press, London, pp. 25-40. Maggenti, A. R., Luc, M., Raski, D. J., Fortuner, R., and Geraert, E. 1987. A reappraisal of Tylenchina (Nemata). 2. Classication of the suborder Tylenchina (Nemata: Diplogasteria). Revue Nematol. 10: 135-142. Paramonov, A. A. 1962. Base of phytonematology.Izd. Akad. Nauk SSSR. Moskva.(in Russian).

73 Rekomenduojama literatûra

Andrássy, I. 1974. A nematodák evolúciója és rendszerezése. MTA Biol. Oszt. Koal. 17: 13-58. Andrássy, I 1976. Evolution as a Basis for the Systematization of Nematodes. Pitman, London. Chitwood, B. G. 1937. A revised classication of the Nematoda. Papers in helminthology, 30 yearJubileum K. I. Skrjabin, Moscou, pp. 69-80. Cobb, N. A. 1919. The orders and classes of nemas. Contrib. Sc. Nematol. 8: 213-216. Eberth, C. J. 1863. Über Myoryctes weissmanni einen neuen Parasiten des Froschmuskels. Z. Wiss. Zool. 12: 530-535. Filipjev, I. N. 1934. The classication of the free-living nematodes and their relation to the parasitic nematodes. Smithson. Misc. Coil. 89: 1-63. Paramanov, A. A. 1967. A critical review of the suborder Tylenchina (Filipjev, 1934) (Nematoda: Secementea). Akad. Nauk SSSR Trudy gel'rnint. Lab. 18: 78-101. Paramanov, A. A. 1968. Principles of ecological and morphological analysis of the classication of Tylenchida. Izv. Acad. Nauk SSSR. Ser. Biol. 6: 793-801. Pearse, A. S. 1936. Zoological names, a list of phyla, classes, and orders: Sect. F. A. A. A. S., Duke Univ. Press, Durham, North Carolina, pp. 1-24. Richter, S. 1971. Zum Feinbau von Mermithiden (Nematoda). I. Der Bohrappart der vorparasitischen Larven von Hydromeris contorta (Linstow, 1889)Hagmeier, 1912. Z. Parasitkde. 36: 32-50. Siddiqi, M. R. 1980. The origin and phytogeny of the nematode orders Tylenchida Thome, 1949 and Aphelenchida n. ord. Helminth. Abstr. 49: 143-170. Siddiqi, M. R. 1986. Tylenchida Parasites of Plants and Insects. Slough, U.K., Commonw. Inst. Parasit., p. 645.

74