Estudio De Algunas Características De Conos Y Semillas De Abies Religiosa (Hbk) Schl

Agrociencia ISSN: 1405-3195 [email protected] Colegio de Postgraduados México

Nieto de Pascual Pola, Cecilia; Musálem, Miguel Á.; Ortega Alcalá, Jorge Estudio de algunas características de conos y semillas de abies religiosa (hbk) schl. et cham. Agrociencia, vol. 37, núm. 5, septiembre-octubre, 2003, pp. 521-531 Colegio de Postgraduados Texcoco, México

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Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto ESTUDIO DE ALGUNAS CARACTERÍSTICAS DE CONOS Y SEMILLAS DE Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham.

STUDY OF SOME CHARACTERISTICS OF CONES AND SEEDS OF Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham.

Cecilia Nieto de Pascual-Pola1, Miguel Á. Musálem2 y Jorge Ortega-Alcalá2

1Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (CENID-COMEF)/INIFAP. Avenida Progreso Núm. 5. Coyoacán, 04110. México, D. F. 2Campo Experimental del Valle de México (CEVAMEX). Centro de Investigación Regional del Cen- tro/INIFAP. Apartado Postal 112. 56230. El Horno, Chapingo, México. Tel.: y Fax: 01(595) 955-2142 ([email protected])

RESUMEN ABSTRACT

Se recolectó conos de oyamel (Abies religiosa HBK Schl. et Cham.) Sacred fir (Abies religiosa) cones in bulk were collected at Río Frío, a granel en Río Frío, Ixtapaluca, México, para determinar las ca- Ixtapaluca, México, to determine the characteristics and quality racterísticas y calidad de la semilla y evaluar el potencial de esta of the seed, and to assess the potential of this location as a natural localidad como una área natural de producción de la especie. Esto production area for the species. This is important for artificial es importante para la propagación artificial como alternativa de propagation as a conservation alternative of the species due to its conservación de la especie, dada su limitada viabilidad. Se selec- limited viability. A hundred cones were chosen at random, and cionaron 100 conos al azar, que se midieron y pesaron en fresco y were measured and weighed fresh and dried. Seeds were counted, en seco. Las semillas se contaron, midieron, pesaron, y se determi- measured, weighed; and number of seeds per kg as well as its nó el número de semillas por kilo y su viabilidad mediante análisis viability was determined through X ray, by thetrazolium and direct radiográfico, por tetrazolio y por germinación directa. Los datos growth chambers. Data were statistically analyzed to obtain obtenidos fueron analizados estadísticamente para obtener distri- frequency distributions, to calculate simple correlation as well as buciones de frecuencias, calcular correlaciones simples y compo- principal components. Results showed a minimum variation for nentes principales. Los resultados mostraron una mínima varia- cone physical characteristics. The number of seeds per kilogram ción en las características físicas del cono. El número de semillas was 23 054. Of all seeds, 71.43% had the same size. Viability for por kilogramo fue 23 054. El 71.43% de las semillas son del mismo the whole seed lot was 37.33%, and mean time germination was tamaño. La viabilidad de todo el lote fue 37.33%; el tiempo medio 11.6 d. Lack of correlation indicates that seed viability was de germinación, 11.6 d. La falta de correlación indica que la viabi- independent from cone characteristics. Main moisture loss did not lidad de las semillas es una característica independiente de las del occur on seed but on cones. However, some correlations between cono. La principal pérdida de humedad no corresponde a las se- cone characteristics and the number of seeds were found. More millas sino a los conos. Sin embargo, hubo algunas correlaciones than 75% of the cones sample had good quality in terms of cone entre las características del cono y el número de semillas. Más de size and number of seeds per cone. This information describes the 75% de la muestra de conos ofrece buena calidad en términos de seed crop area by germplasm quality, which may be considered as tamaño de cono y del número de semillas. Esta información des- a reference for future studies. cribe al área de recolección en su calidad del germoplasma y la establece como una referencia para estudios posteriores. Key words: Abies religiosa, cones, fir, seeds, viability.

Palabras clave: Abies religiosa, conos, oyamel, semillas, viabilidad. INTRODUCTION

INTRODUCCIÓN he regeneration of conifers is a slow and difficult process that involves sexual reproduction as the a regeneración de las coníferas es un proceso len- Tonly means for propagation under natural to y difícil que involucra a la reproducción sexual conditions. Firs (Abies spp.) belong to a genus that grows Lcomo única vía de propagación en condiciones rather easily in forests, even though they tend to have a naturales. El oyamel (Abies spp.) pertenece a un género low seed viability percentage and a high proportion of que se reproduce con cierta facilidad en los bosques, aun vane seeds (Franklin, 1974). In addition, plantations and their cultivation have not been successful in México, a Recibido: Febrero, 2001. Aprobado: Junio, 2003. fact that has limited the restoration of their populations Publicado como ENSAYO en Agrociencia 37: 521-531. 2003. by artificial means in places where stands have low

521 522 AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2003 cuando tiende a registrar bajos porcentajes de viabilidad density. Thus, it is important to know the reproductive y un alto contenido de semillas vanas (Franklin, 1974). phenology of cone and seed production as well as their Además, las experiencias en su plantación posterior y characteristics, since this information provides germ cultivo no han sido exitosas en México, lo que limita la plasm recollection alternatives for its proper management restauración de sus poblaciones por medios artificiales and optimum propagation. en localidades con baja densidad por rodal. Por ello es Abies religiosa is a monoecious species, as most conveniente conocer tanto la fenología reproductiva de conifers, that develops female strobili on the highest third la producción de conos y semillas, como las característi- portion of the tree crown, while the male ones are on the cas de dichas estructuras, pues esta información ofrece middle and low parts. In the bracts, seeds are paired and alternativas de recolección de germoplasma para su ade- both are fertile, which is different from other conifers in cuado manejo y óptima propagación. which one of them is abortive. They have been described Abies religiosa es una especie monoica como la ma- as “…oblong cuneiform, 9 to 10 mm long, 5 mm wide, yoría de las coníferas, produce los estróbilos femeninos with wings 22 to 25 mm long by 10 to 15 mm wide en el tercio superior de la copa, mientras que los mascu- rounded to the inside and with the external border finely linos se desarrollan en las partes media e inferior. Las erosious” (Martínez, 1953). They are ochre yellow to semillas en las brácteas vienen por pares, siendo fértiles light chestnut color, hard and with resine blisters on the ambas, a diferencia de otras coníferas en las que una de cover. ellas es abortiva. Se les ha descrito como “...cuneado- There is only isolated information about the oblongas, de 9 a 10 mm de largo por 5 mm de ancho, con description and storage conditions required to preserve alas de 22 a 25 mm de largo por 10 a 15 mm de ancho, seed viability of Abies religiosa in México (Anonymous, redondeada hacia adentro y con el borde externo fina- 1997). In this paper the physical characteristics, the mente eroso” (Martínez, 1953). Son de color amarillo number of seeds, and their variability in the cone are ocre hasta castaño claro, duras, y contienen vejigas de described, as well as their viability in an area representative resina en su cubierta. of the zones where most of the cones and seeds of this En México hay sólo información aislada acerca de la species are collected for massive reproduction. descripción y condiciones de almacenamiento para conservar conos y la viabilidad de semillas de Abies religio- MATERIALS AND METHODS sa (Anónimo, 1997). En este trabajo se describen las ca- racterísticas físicas del cono, el número de semillas por Cone harvest was accomplished during the first week of January cono y la viabilidad de las mismas, en un área represen- 1998, for it is recommended to be done during the second half of the tativa de las zonas de recolección de conos y semillas de maturation period, because the cone production period is from la especie para reproducción masiva. November to January (Acosta, 1993). The place is located in the Río Frío forests within the natural distribution area of the species in MATERIALES Y MÉTODOS the State of México (Anonymous, 1997). It is not known where each cone comes from and the exact site location, since the material used La recolección de conos se realizó durante la primera semana de is a sample of the seeds gathered by the technical personnel of the enero de 1998, pues se recomienda que ésta se efectúe en la segunda Natural Resources Commission (CORENA) of the Distrito Federal mitad del periodo de maduración, dado que el periodo de producción Government. Cones were put into fiber sacs (25 kg each); 100 cones de conos es de noviembre a febrero (Acosta, 1993). El sitio se localiza were chosen at random and in a bulk, and their length (from base to en los bosques de Río Frío en el área de distribución natural de la the apex), as well as their width (diameter taken at the middle) were especie en el Estado de México (Anónimo, 1997). Se desconoce la measured using a Vernier caliper with a precision close to 1 mm. procedencia individual y la ubicación exacta de los sitios, porque el They were weighed individually as fresh weight with a 1000 g material corresponde a una muestra de lo recolectado por el personal precision Sactorious Kilomat analytical balance. Each cone was kept de la Comisión de Recursos Naturales (CORENA) del Gobierno del individually in a paper bag, that was sealed and labeled for further Distrito Federal. Los conos fueron envasados en sacos de yute (25 kg identification. en cada uno); se seleccionaron 100 conos al azar y a granel, se midió The 100 registered bags were exposed to sunlight during 24 d in su longitud (de la base del cono al ápice) y el ancho (diámetro a la 6-8 h turns each, so that humidity loss might be similar to natural mitad del cono), con un calibrador Vernier con aproximación a un mm. conditions. Afterwards, when closed bags were pressed by hand, the Se pesó cada cono (peso fresco) con balanza analítica de precisión de bract loosening form the rachis was noticed, which meant that the 1000 g Sactorius kilomat (aproximación 0.1 g). Cada cono se guardó cone had dried up. The contents of each bag were put on the balance en una bolsa de papel de estraza, sellada y con nomenclatura para su to determine the dry weight of the cone. identificación. Counting, wing-removal and elimination of the surrounding seed Las 100 bolsas registradas se expusieron al sol durante 24 d en layers as well as of other materials, was done manually in order to turnos de 6 a 8 h diarias, de manera que la pérdida de humedad fuera avoid rupture of tegments (Niembro, 1980) and keep the total contents NIETO DE PASCUAL-POLA et al.: ESTUDIO DE CONOS Y SEMILLAS DE Abies religiosa 523 semejante a las condiciones naturales. Después, al presionar la bolsa, of each cone. Then, the seeds of each cone were weighed with a se advertía el desprendimiento de las brácteas del raquis, indicando el precision balance of (1g approximation) after which they were kept estado seco del cono. El contenido de cada bolsa se colocó en la ba- in waxed-paper bags for later handling. lanza para determinar peso seco del cono. Seeds were refrigerated at 5 oC, as it has been advised for Abies El conteo, desalado y remoción de las capas envolventes de las grandis (Dougl.) Lindl.; A. magnifica A. Murr., and A. nobilis (Dougl.) semillas y otras impurezas, se hizo de forma manual, para evitar la Lindl. (Harrington, 1972). This storage period lasted 7 d, after which ruptura de los tegumentos (Niembro, 1980) y conservar la totalidad they were sown. del contenido por cono. A continuación las semillas de cada cono Seed size was determined by using a seed sieve, and its germination fueron pesadas (aproximación a 1 g) y se colocaron en sobres de pa- capacity by direct germination. All seeds were put in 9 cm Petri boxes pel encerado para su manejo posterior. over filter paper; 50 seeds on each one, following a spiral distribution Las semillas se conservaron en refrigeración (5 oC) como se reco- to avoid clustering and infections (Camacho M. F., 1997)3. There mienda para Abies grandis (Dougl.) Lindl., A. magnifica A. Murr., y were 152 boxes and the sowing period lasted 10 d. Four germination A. nobilis (Dougl.) Lindl. (Harrington, 1972). Este periodo de alma- chambers with humidity and temperature controls were used, and cenamiento fue de 7 d, y luego se sembraron. they were stabilized at 24 oC. The germination period lasted 30 d, Se determinó el tamaño de las semillas y su capacidad germinativa and water was provided every 48 h; the process was recorded every mediante germinación directa. Se sembraron todas las semillas de cada 7 d. cono en cajas de Petri de cristal de 9 cm, sobre papel filtro, con un The beginning of germination was determined when the radicle máximo de 50 semillas por caja en distribución espiral para evitar su showed (Niembro, 1992) and seeds were considered as germinated aglutinamiento y la transmisión de infecciones (Camacho M. F., when this structure was 5 mm long. Its color varied from white to 1997)3. El número total de cajas fue 152, y el periodo de siembra pink with different degrees of intensity up to a violet tone; if it turned duró 10 d. Se utilizaron cuatro germinadoras con control de humedad from green to black it was taken as necrotic, thus being substracted y temperatura, estabilizándolas a 24 oC. El periodo de germinación from the germination per cent, as well as abnormal developments. fue 30 d, y se aplicó riego con aspersor manual cada 48 h; el desarro- Germinated seeds and resulting seedlings were taken away from the llo de la germinación se registró cada 7 d. boxes every time they were counted. El inicio de la germinación se determinó con la aparición de la When the germination period ended, the non-germinated seeds radícula (Niembro, 1992) y se les consideró semillas germinadas a were kept in the same boxes, and under refrigeration temperature of partir de los 5 mm de longitud de ésta. Su coloración fue de blanco a 10 oC in order to preserve them as they were when they were removed rosa con distintos grados de intensidad hasta violeta; si la coloración from the germination chambers. They were submitted to X ray analysis se tornaba de verde a negro se consideró necrosada, por lo que esas (with a Hewlett Packard Faxitron equipment, 43804 Model) and 8×10’ semillas se descontaron del porcentaje de germinación así como los radiographic plaques, put at a 50 cm focal distance (De la Garza and desarrollos anormales. Las semillas germinadas y las plántulas co- Nepamuceno, 1986). rrespondientes se retiraron de las cajas en cada conteo. Afterwards, a viability analysis was applied to them with a 1.5 % Al término del periodo de germinación las semillas no germina- of 2, 3, 5 triphenil and tetrazolium chloride with amber color glass das se guardaron en sus mismas cajas, refrigerándose a 10 oC para bottles with grind caps, put into electric oven at 40 oC during 1 h conservar el estado de desarrollo que presentaban al retirarlas de las (Camacho, 1994), or with light color envelopes with black plastic germinadoras. Se les hicieron pruebas de análisis radiográfico me- covers and exposed to the environment temperature for 24 h. This diante un sistema de rayos X (Faxitron, Modelo 43804, Hewlett colorimetric method is very effective to tint live or dead tissues in Packard) y placas radiográficas de 8×10 pulgadas, colocadas a dis- forest seeds, as change of color is observed from white to red, in tancia focal de 50 cm (De la Garza y Nepamuceno, 1986). germinative embrioes; white color indicates negative viability and Posteriormente se les aplicó un análisis de viabilidad mediante red, positive. Viability is assessed in per centual terms of the tinted una solución al 1.5% de 2,3,5 cloruro de trifenil y tetrazolio, a 40 oC tissue as well as over color intensity (Yacubson, 1981). por 1 h (Camacho, 1994), para lo cual se utilizó horno eléctrico y Data were analyzed using SAS (1992): frequency distribution envases de vidrio de color ámbar con tapón esmerilado, o bien con analysis of the variables that describe the cones, and simple correlation envases de color claro envueltos con plástico negro y expuestos a analysis among them. Principal component analysis was used as it temperatura ambiente por 24 h. Este método colorimétrico es de gran allows to determine the real data dimension and substitute the original efectividad en la tinción de tejidos vivos o muertos en semillas fores- variables with a smaller number of them, as well as to utilize a lower tales, que se observa en el cambio de coloración de los embriones amount of variables and identify new significative ones. These new germinables de blanco a rojo; el color blanquecino expresa viabilidad variables are useful for data sifting, hypothesis verification and negativa en el primer caso y positiva en el segundo. La viabilidad se clustering (Johnson, 2000). Therefore the most important evalúa con base en el porciento de tejido teñido y la intensidad de la characteristics that better describe the sample conformation are coloración (Yacubson, 1981). emphasized through linear combinations (Johnson and Wichern, 1982) Para el análisis de datos se utilizó SAS (1992): Análisis de distri- that in this particular study refers to the 100 cones that were chosen bución de frecuencias de las variables que describen a los conos, y and the corresponding seeds.

3 Comunicación personal. 524 AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2003 análisis de correlación simple entre ellas. Se aplicó el análisis de com- RESULTS ponentes principales, el cual permite determinar la dimensionalidad real de los datos y reemplazar las variables originales por un número The length of the cones varied from 7.2 to 15.7 cm: menor de variables subyacentes, así como utilizar una menor canti- 19% measures 7.2 to 10.58% from 10.1 to 13, and 23% dad de ellas, e identificar las significativas. Las nuevas variables son more than 13 cm. Width varied from 3.6 to 6.5 cm: útiles para el cribado de datos, la verificación de hipótesis y de agru- 60% were between 3.6 and 5.0, and 40% were wider paciones (Johnson, 2000). Por tanto, se destacan las características than 4 cm. These values agree with those reported for más importantes que mejor describen la configuración de la muestra the species by specimen from other locations of Valley a través de combinaciones lineales (Johnson y Wichern, 1982), que of México (Madrigal, 1967; Ángeles, 19984), as well en este estudio se refiere a los 100 conos seleccionados y semillas as with the original description of the species (Martínez, correspondientes. 1953). This may be due to the place where the seeds were recollected that is within the distribution area RESULTADOS described by Martínez (1953). The average weight of clean and dewinged seeds La longitud de los conos varió de 7.2 a 15.7 cm: 19% per cone varied from 16.33% to 34.60% of the cone mide 7.2 a 10, 58% de 10.1 a 13, y 23% más de 13. La weight, which means that the greatest proportion of its anchura varió de 3.6 a 6.5 cm: 60% entre 3.6 y 5.0, y weight belongs to the megasporangium strobili 40% más de 4. Estos valores coinciden con los registra- structures. The difference between fresh weight and dry dos para la especie en ejemplares procedentes de otras weight of most cones is due to the humidity content, localidades del Valle de México (Madrigal, 1967; Ánge- which is around 50%. However cone dehydration must les, 19984) y con la descripción original de la especie (Martínez, 1953). Esto se puede deber a que las semillas Cuadro 2. Germinación diaria, acumulada y parcial por semana fueron recolectadas dentro del área de distribución desde las semillas de Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham. crita por Martínez (1953). Table 2. Daily, accumulated and partially/week germination of El peso promedio de la semilla limpia y desalada por Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham. seeds. cono varió de 16.33 % a 34.60% del peso del cono, lo Semillas Total acumulado Total de semillas que significa que el mayor porcentaje del peso lo con- Día germinadas de semillas Semana germinadas forman las estructuras de los estróbilos megasporangia- por día germinadas por semana dos. La diferencia entre el peso fresco y el peso seco de 1 0 0 la mayoría de los conos corresponde al contenido de 2 0 0 humedad, alrededor de 50%. Sin embargo, la deshidra- 3 0 0 tación del cono no debió afectar negativamente la cali- 4 56 56 dad de las semillas, ya que una severa deshidratación de 5 263 319 6 610 929 las coníferas no daña las semillas cuando los conos han 7 657 1586 1 1586 llegado a su madurez fisiológica (Kramer y Kozlowski, 8 1059 2645 1960). 9 2429 5079 El número de semillas por kilogramo fue 23 054 y el 10 1755 6829 11 1301 8130 tamaño se distribuyó como se indica en el Cuadro 1. El 12 1114 9244 13 1216 10460 14 879 11339 2 9753 Cuadro 1. Clasificación y distribución por tamaño de las semillas 15 576 11915 de Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham. 16 159 12074 Table 1. Classification and size distribution of Abies religiosa 17 976 13050 (HBK) Schl. et Cham seeds. 18 847 13897 19 189 14086 Apertura de la criba Gramos Porcentaje 20 180 14266 (mm) 21 117 14383 3 3044 22 104 14487 3.75 110.00 11.00 23 108 14595 4.00 37.10 71.43 24 20 14615 4.50 138.60 13.86 25 61 14676 5.00 714.30 3.71 26 23 14699 27 15 14714 Total 100.00 28 0 14714 4 331

4 Ángeles C., E. 1998. Bases para la restauración del estrato arbóreo de los bosques mixtos templados. Tesis de Maestría. Facultad de Ciencias. UNAM. México. pp: 4-43. NIETO DE PASCUAL-POLA et al.: ESTUDIO DE CONOS Y SEMILLAS DE Abies religiosa 525 mayor porcentaje de semillas (71.43 %, igual a 16 467 have not negatively affected seed quality, since a severe semillas) tiene un tamaño de 4 mm o menor, como es de conifer dehydration does not damage the seeds when esperarse para la especie, lo cual podría contribuir a una cones have reached the physiological maturity (Kramer mejor dispersión en áreas naturales. and Kozlowski, 1960). La viabilidad de las semillas (Cuadro 2) se determinó The number of seeds per kilogram was 23 054 and mediante la prueba de germinación directa. El inicio de size was distributed as shown on Table 1. The greatest la segunda semana fue crucial, pues en el día 9 germinó seed percent (71.43%, that stands for 16 467 seeds) is 4 el máximo número de semillas (2429), acumulando en la mm or less, as could be expected for the species, which segunda semana el mayor número de semillas germina- could help to achieve a better dispersal in natural forests. das (9753; 66.28% del total, 14 714). Sin embargo, la Seed viability (Table 2) was determined through direct mayor germinación acumulada se presentó los días 17 y germination tests. The beginning of the second week was 18 con 13 050 y 13 897 semillas germinadas, y una crucial, as in day 9 germinated most of the seeds (2429), germinación diaria de 976 y 847; al declinar quedaron and at the end of that week the greatest number of sin germinar sólo 817 semillas en 10 d (Cuadro 2). Estos germinated seeds was obtained (9753; 66.28% of the total datos indican que la latencia de la semilla germinable, number, 14 714). However the greatest accumulated sumada al 33% de la semilla no germinada después del germination came out on days 17 and 18, with 13 050 día 18 es mínima, lo que daría ventaja a esta especie en and 13 897 seeds, and a daily germination of 967 and asociación con otras, a pesar de la corta longevidad de su 847; as it declined, there were still pending to germinate semilla (12 meses). De las semillas no germinadas, las only 817 seeds in 10 d (Table 2). These data mean that a pruebas de rayos X y de tetrazolio mostraron que sólo germinative seed dormancy, added to 33% of the non- 3% fue infestada y, del resto, la mitad fueron semillas germinated seeds after the 18th day, is minimum; this vacías y, la otra, semillas llenas. Asimismo, la prueba de would grant some advantage to this species in regard to tetrazolio mostró que 33% de los embriones fueron vivos others, in spite of its very short seed longevity (12 y 67% no vivos (Cuadro 3). months). The X ray and tetrazolium tests showed that only 3% of the non-germinated seeds, were insect Estadísticas básicas infested, and almost half of the rest were hollow seeds and the others were full. Besides, the tethrazolium test El Cuadro 4 presenta las estadísticas básicas de las revealed that 33% of the embrioes were alive and 67%

12 variables medidas. El ancho del cono (V5) presenta were not (Table 3). la desviación estándar y el coeficiente de variación (CV) más bajo; el largo del cono (V4) es la otra variable de Basic statistics menor desviación estándar pero su CV no ocupa el segundo valor sino el cuarto. Las dimensiones de los co- Table 4 shows the basic statistics of the 12 variables nos, largo y ancho, son muy estables y no explican la that were measured. Cone width (V5) had the lowest alta variabilidad del número total de semillas por cono, standard deviation and variation coefficient (VC); cone ya que éste depende del evento de polinización y la opor- length (V4) is the other variable with low standard tunidad de desarrollo posterior de los embriones y las deviation but its VC does not stand in the second but in semillas. La desviación más alta corresponde al número the fourth position. Length and width of the cones are total de semillas por cono (V6) que, en contraste, regis- very stable and do not explain the high variability of the tró el segundo valor más bajo de CV. El valor más alto total seed number per cone, since it depends upon the de CV es de las semillas germinadas (V8), lo que puede polinization occurrence and the forthcoming development obedecer a que el valor máximo es ocho veces mayor of the embrioes and seeds. The highest deviation belongs que el mínimo. to the total seed number which, in contrast, is the second lowest values of VC. The highest VC belongs to the germinated seeds (V ), which might be due to the fact Cuadro 3. Viabilidad de las semillas no germinadas de Abies 8 religiosa (HBK) Schl. et Cham. that the maximum value is eight times larger than the Table 3. Viability of non-germinated Abies religiosa (HBK) Schl. minimum. et Cham seeds. Results indicate, too, that in spite of the abundance of fully formed seeds, their viability condition can be Semillas en prueba de rayos X Embriones en prueba de tetrazolio different, as it is observed in the germination tests: the Llenas 45% Vivos 33% presence of very variable non-viable non-germinated Vacías 42% No vivos 67% seeds differ from viable non-germinated seeds that stay Necrosadas 0% in this condition mainly because of dormancy. Cone Infestadas 3% fresh weight varies more than dry weight, that is 526 AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2003

Cuadro 4. Estadísticas básicas de 12 variables de conos y semillas de Abies religiosa (HBK.) Schl. et Cham. Table 4. Basic statistics of 12 Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham. cone and seed variables.

Desviación Coeficiente Variable Mínimo Media Máximo estándar de variación

V1 = peso fresco de cono (g) 50.00 123.96 300.00 52.49 0.42 V2 = peso seco de cono (g) 30.00 62.39 125.00 20.64 0.33 V3 = contenido de humedad de cono (%) 16.00 46.90 73.33 12.26 0.26 V4 = longitud de cono (cm) 7.20 11.52 15.70 1.74 0.34 V5 = anchura de cono (cm) 3.60 4.98 6.50 0.53 0.10 V6 = total de semillas (n) 215.00 394.11 574.00 90.20 0.22 V7 = peso de semillas (g) 5.50 17.09 35.80 6.03 0.35 V8 = semillas germinadas (n) 42.00 147.14 358.00 70.57 0.47 V9 = germinación/cono (%) 9.94 37.82 80.89 16.75 0.44 V10 = semillas no germinadas (n) 48.00 246.97 471.00 89.96 0.36 V11 = semillas no germinadas viables (n) 20.00 80.10 174.00 32.41 0.40 V12 = semillas no germinadas no viables (n) 15.00 166.87 375.00 71.72 0.42

Los resultados indican también que a pesar de que se equivalent to half of the fresh weight. It depends on the encuentran semillas formadas en abundancia, su condi- maturity of the cone, and the environmental conditions, ción de viabilidad puede ser diferente, como se observó specifically temperature in addition to the true en las pruebas de germinación: La presencia muy varia- exposition and the position of the cone in the tree. Even ble de semillas no germinadas no viables a diferencia de more important is the difference among the extreme las semillas no germinadas viables que permanecen en values of the non-viable non-germinated seeds interval esta condición por causa de latencia, principalmente. El (V12) plus the viable non-germinated (V10) that, even peso fresco de los conos es más variable que el peso seco, though they had the second highest standard deviation que representa la mitad del peso fresco. Éste depende de values, their VC are in the medium values. One of the la condición de madurez del cono y las condiciones most important variables on regeneration of the species ambientales, especialmente de la temperatura, además under natural conditions as well as on their artificial de la exposición del árbol y la posición del cono sobre production, is seed germination. Results indicate, a very la copa del árbol. Aún más importante es la diferencia high variation that goes from 10 to 80% of germination entre los valores extremos del intervalo de las semillas per cone. This situation could be explained in terms of no germinadas no viables (V12) además de las no ger- pollination, and, on the other hand, by the handling of minadas viables (V10) que aunque registraron el segun- seeds at the time of its extraction form the cone. do valor más alto de desviación estándar, su CV se ubica en los valores medios. Una de las variables más impor- Correlations tantes en la regeneración de la especie en condiciones naturales y en su producción artificial es la germina- The most important correlations of the cones and ción de las semillas. Los resultados indican una alta seeds variables are in Table 5. The highest of them is variabilidad, desde 10 a 80% de germinación por cono. between cone length and number of seeds per cone Esta situación se puede explicar, por una parte, en fun- ción de los mecanismos de polinización y, por otra, por la manipulación de las semillas en el momento de Cuadro 5. Principales correlaciones entre las variables de los conos y las semillas de Abies religiosa (HBK) Schl. et su extracción del cono. Cham. Table 5. Main correlations between Abies religiosa (HBK) Schl. et Correlaciones Cham. cones and seed variables.

Variables Correlación Las correlaciones más importantes entre las variables del cono y la semilla se muestran en el Cuadro 5. La Peso fresco del cono vs. peso seco del cono 0.81 correlación más alta se da entre el largo de los conos y el Peso seco del cono vs largo del cono 0.78 número de semillas por cono (r=0.85), lo que confirma Peso seco del cono vs total de semillas 0.77 Contenido de humedad del cono vs peso fresco del cono 0.58 que hay más semillas si los conos son más grandes y Largo del cono vs total de semillas 0.85 pesados (r=0.77). Lo mismo ocurre con el diámetro o Ancho del cono vs largo del cono 0.75 ancho del cono con el número de semillas, aunque los Semillas germinadas vs germinación/cono 0.83 valores son menores. La correlación entre el número to- Semillas no germinadas viables vs total de semillas 0.48 Semillas no germinadas no viables vs total de semillas 0.62 tal de semillas y el peso seco del cono es 0.77, lo que NIETO DE PASCUAL-POLA et al.: ESTUDIO DE CONOS Y SEMILLAS DE Abies religiosa 527 sugiere que la pérdida de humedad se genera en las (r=0.85), which confirms that there are more seeds if the brácteas, las escamas, las alas y otros componentes. cones are larger and heavier (r=0.77). The same happens La viabilidad de las semillas podría relacionarse con with the diameter or width of the cone with the number la longitud, o con la anchura del cono, pero la correla- of seeds, even though values are smaller. The correlation ción más importante se da entre estas dimensiones y el between total seed number and cone dry weight is 0.77, número de semillas por cono, entre las cuales están in- which means that the loss of humidity content takes place cluidas las semillas viables; al igual que las no viables. in the bracts, the scales, the wings and other parts. Por tanto, la viabilidad de las semillas no es previsible a Seed viability could be related with length or width partir de las características del cono que las contiene. of the cone, but the highest correlation is between these El análisis del Cuadro 5 permitió eliminar al conteni- dimensions and the number of seeds per cone, in which do de humedad como una variable que no aporta infor- one includes viable seeds as well as the non-viable. mación significativa para caracterizar a los conos, o para Therefore, viability can not be foreseen from the concluir que las variables V 1 a V 6 caracterizan al cono, y, characteristics of the cone that contains them. por tanto, se les puede considerar como un grupo. Las The analysis of Table 5 allowed the elimination of otras variables, como grupo, describen la calidad de la humidity content as a variable that does not bring germinación. significative information for the description of cones, or to conclude that variables from 1 to 6 do it, thus making Componentes principales it possible to take them as a group. The other variables, jointly, describe the quality of germination. El análisis de componentes principales generó un ín- dice relativo al tamaño y forma de los conos (PRIN1), y Principal components otro índice que se refiere al comportamiento de la semilla en cuanto a número y potencial de germinación Principal component analysis generated an index (PRIN2). En el Cuadro 6 se ordenan los valores caracte- about size and form of the cones (PRIN 1), and another rísticos (eigenvalues), de los cuales se formaron los that refers to the seed performance in regard to number vectores característicos (eigenvectors) que se presentan and germination potential. In Table 6 the characteristic en el Cuadro 7. values (eigenvalues) are ordered, from which Al relacionar los valores correspondientes de los Cua- characteristics vectors (eigenvectors) were formed dros 6 y 7 se generan cuatro grupos (Cuadro 8) entre los (Table 7). que se distribuye la muestra, que la describen en térmi- When data of Tables 6 and 7 were combined (Table nos de tamaño y forma de los conos y el potencial 8), four groups were organized, among which the sample germinativo de sus semillas. En este cuadro se ordenan is distributed, thus describing it in terms of cone size los valores medios para las doce variables originales. El and form germination capacity. In this table are listed Grupo 1 tiene cuatro conos, los de mayor peso y talla, average values for the twelve original variables. Group con un porcentaje de germinación mayor que el de la 1 has four cones, which are those with larger size and muestra (37.77%). Este grupo posee características su- weight, with a germination per cent higher than the one periores a la media y una viabilidad satisfactoria para la of the whole sample (33.77%). This group has characteristics above the average and a satisfactory viability for the specie in comparison with group 3; the Cuadro 6. Valores característicos de la matriz de correlación de size of the cone, total seed number and their weight and variables de conos y semillas de Abies religiosa (HBK) the number of non viable non germinated are similar to Schl. et Cham. Table 6. Eigenvalues from the Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham. the ones of group 3, but their viability is higher (53.27% cone and seed variables correlation matrix. vs. 26.61%). The number of cones of groups 3 and 4 is very similar; Índice Valor Diferencia Proporción Acumulado the cones of the last group are smaller and their seeds relativo característico weigh less, with high germination and the highest seed PRIN 1 5.43 3.34 0.60 0.60 viability per cone (65.54%), in spite of a smaller number PRIN 2 2.09 1.46 0.23 0.83 of viable non-germinated seeds. Under this analysis, the PRIN 3 0.62 0.28 0.06 0.90 most productive cones would be in this group, that PRIN 4 0.33 0.10 0.03 0.94 PRIN 5 0.23 0.07 0.02 0.97 includes 15% of the sample and have a small size. The PRIN 6 0.16 0.08 0.01 0.98 greatest cone per cent belongs to group 2 that gathers PRIN 7 0.08 0.06 0.00 0.99 small cones, light, with low germination seeds and with PRIN 8 0.01 0.01 0.00 1.00 a high number of non-germinated seeds, which main PRIN 9 0.00 0.00 0.00 1.00 proportion is made up of non viable ones. 528 AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2003

Cuadro 7. Vectores característicos derivados del análisis de las nueve componentes principales de conos y semillas de Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham. Table 7. Eigenvectors obtained from the nine principal component analysis of Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham. cones and seeds.

Variable PRIN 1 PRIN 2 PRIN 3 PRIN 4 PRIN 5 PRIN 6 PRIN 7 PRIN 8 PRIN 9

V2 0.34 0.31 0.00 0.02 −.75 −.08 0.45 0.01 0.00 V4 0.37 0.19 0.01 0.05 0.36 −.82 0.02 0.01 0.00 V5 0.32 0.26 0.11 −.82 0.22 0.25 0.04 0.00 0.00 V6 0.39 0.12 −.09 0.38 0.29 0.35 0.17 −.64 0.00 V7 0.37 0.26 −.07 0.16 −.21 0.13 −.81 0.14 0.00 V9 −.16 0.60 0.01 0.30 0.30 0.24 0.23 0.54 0.00 V10 0.35 −.37 −.10 0.07 0.07 0.12 0.12 0.33 −.75 V11 0.26 −.27 0.83 0.18 0.03 0.10 0.03 0.18 0.27 V12 0.32 −.34 −.51 0.00 0.08 0.10 0.13 0.33 0.60

Cuadro 8. Distribución por grupos de la muestra de conos y semillas de Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham. Table 8. Distribution by groups of the Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham. cones and seeds sample.

Variable Grupo 1 (n=4) Grupo 2 (n=67) Grupo 3 (n=14) Grupo 4 (n=15)

V1 = peso fresco del cono (g) 248.75 108.37 173.57 114.00 V2 = peso seco del cono (g) 111.25 54.94 83.21 63.20 V3 = contenido de humedad del cono (%) 54.20 46.52 51.09 42.74 V4 = longitud del cono (cm) 14.52 10.95 13.34 11.54 V5 = anchura del cono (cm) 6.07 4.82 5.43 4.96 V6 = total de semillas (n) 541.25 361.70 515.57 386.26 V7 = peso de semillas (g) 29.37 14.77 24.39 17.39 V8 = semillas germinadas (n) 289.25 117.80 137.92 248.86 V9 = germinación/cono (%) 53.27 33.01 26.61 65.64 V10 = semillas no germinadas (n) 252.00 243.89 377.64 137.40 V11 = semillas no germinadas viables (n) 81.75 81.89 104.42 48.93 V12 = semillas no germinadas no viables (n) 170.25 162.00 273.21 88.46 especie comparado con el grupo 3; los valores de talla In groups 3 and 4 prevail small cones, light with few del cono, número total y peso de semillas, y número de seeds that are not viable in a great proportion. In group semillas no germinadas no viables son similares a los del 4, cone characteristics do not define seed germination, grupo 3, pero su viabilidad es mayor (53.27% vs. even though they do their number and weight; and, the 26.61%). smaller the cone, the larger the probability of getting a El número de conos de los grupos 3 y 4 es muy se- higher germination. mejante; los conos del último grupo son más pequeños y The sample is made up, mainly, of a minimum number sus semillas menos pesadas, con germinación elevada y of big cones, heavy, with abundant seeds, and high la más alta viabilidad de semillas por cono (65.64%), germination per cent; a group of big cones, heavy, with aunque el número de semillas viables no germinadas fue abundant seeds of very low viability, which is menor. Bajo este análisis, a pesar de su tamaño, los co- quantitatively equivalent to the number of cones of light nos más productivos serían los de este grupo, que inclu- weight and smaller-sized with fewer seeds, but with high ye 15% del total. El mayor porcentaje de conos pertene- germination capacity, that is the highest of the whole lot. ce al grupo 2 que es un conjunto de conos pequeños, The greatest number of seeds are small, light, whith a ligeros, con semillas de baja germinación y un número viability very similar to that of Group 1. alto de semillas no germinadas, cuya mayor proporción es de semillas no viables. DISCUSSION En los Grupos 3 y 4 predominan los conos pequeños, ligeros y con pocas semillas que son no viables en una There are few studies about cones and seeds of Abies gran proporción. Para el grupo 4, las características del religiosa. Roman and Franco (2001) studied some cono no determinan la germinación de sus semillas, aun- material from Ajusco Hills, and concluded that these que sí su número y peso, y entre más pequeño es el cono, seeds are not totally photoblastic nor form lasting seed- es más probable tener semilla con alta capacidad banks, as their longevity is very short. The present study germinativa. describes a sample of the material usually harvested for NIETO DE PASCUAL-POLA et al.: ESTUDIO DE CONOS Y SEMILLAS DE Abies religiosa 529

La muestra se integra, principalmente, por un núme- the nursery cultivation of the species and makes use of a ro mínimo de conos grandes, pesados, con abundantes mathematical tool that assesses the characteristics and semillas y un alto porcentaje de germinación; un grupo productivity of seed lots. The cone dimension coincides de conos grandes, pesados, con abundantes semillas de with the ranges of the species, prevailing those over 10 cm muy baja viabilidad, que es cuantitativamente equiva- long that can even reach 16 cm, marked as the limit lente al número de conos de poco peso y tamaño más (CATIE, 2000). reducido, con un número de semillas menor, pero de Production of seeds/cone was higher than that obtained mayor germinabilidad, que es la más alta del lote. La for other locations; from 394 to574 seeds per cone were mayor proporción es de conos chicos, poco pesados, cuyo counted, vs. 235 to 310 reported by Carrillo et al. (1976). porcentaje de viabilidad de semillas es cercana a la del The total number of seeds per kilogram (23 054) is very primer grupo. close to the calculated number for the western hillside of Popocatepetl Volcano (Madrigal, 1967). DISCUSIÓN Seeds and their proportion per cone correspond to what is found for most conifers, since 71.43% of seeds Los estudios sobre conos y semillas de A. religiosa concentrate in one range, and they must proceed from son muy escasos. Román y Franco (2001) estudiaron un 80% of the body of the cone, that has an oblong narrow material procedente de la Sierra del Ajusco y concluye- shape towards the apex. Diameters softly narrow to the ron que estas semillas no son totalmente fotoblásticas ni middle part to both ends where seeds tend to be more forman bancos de semillas duraderos, dada su corta lon- scarce and smaller in size. gevidad. El presente estudio describe una muestra del Data analysis identified seed number as an inherent material recolectado para cultivar esta especie en vive- cone characteristic, and their viability as an independent ro, y utiliza una herramienta matemática que permite variable and unpredictable from the look of the cone. The evaluar las características y productividad de los lotes. sample is made up of a very small number of outstanding Las dimensiones de los conos coinciden con los inter- example in terms of the dimensions of the cones and their valos atribuidos a la especie, predominando los mayo- germination potential (Group 1; Table 8). Thus, it is res a 10 cm de longitud, la que puede llegar a 16 cm, possible to gather a population with those characteristics señalada como límite (CATIE, 2000). and that provides genetic resources to improve the quality La producción de semilla por cono resultó mayor a of forests. Also, there is an equitable amount of small and la obtenida para otras localidades; se contabilizó de 394 large cones, although a low germination potential prevails a 574 semillas por cono, contra 235 a 310 que reporta- that is related to poor germination and viability values of ron Carrillo et al. (1976). El número total de semillas the whole sample. por kilogramo (23 054) es muy cercano al calculado From the non-germinated seeds, there are 44.69 to (23 334) para la falda occidental del Volcán Popocatépetl 61.78% of non viable seeds, which agrees with other (Madrigal, 1967). reported data (Franklin, 1974) about Abies amabilis Las semillas y su proporción por cono son congruen- (Dougl.) Forb; A. concolor (Gord.) Engelm and A. tes con lo que ocurre en la mayoría de las coníferas. El magnifica A. Murr. (35 to 93% of vane seeds). This 71.43% de las semillas se concentran en un solo interva- predominance of non viable seeds would be a lo y deben proceder del 80% del cuerpo del cono, que characteristics of the genus Abies, whose origin is tiene una forma oblonga y angosta hacia el ápice. Los uncertain and has been linked with incorrect proceedings diámetros se perfilan suavemente desde la parte media of harvesting and cone and seed management, genetic hasta ambos extremos, donde las semillas tienden a ser abnormalities, environmental adversities, pollen infertility, más escasas y de menor tamaño. insect damage (Franklin, 1974; Shopmeyer, 1974; El análisis de datos identifica al número de semillas Bramlett et al., 1977), as well as with endogamy and pre- como una característica inherente al cono, y a la viabili- cygotic events. Ovule abortion is outstanding during pre- dad de ellas como una variable independiente e impre- fertilization, perthenocarpy or polinization absence or decible a partir del aspecto del cono. La muestra estudia- fertilization with the resulting production of empty- da está integrada por un número muy reducido de ejem- corrugated seeds without an embryo or with a shrunk or plares sobresalientes en términos de dimensiones de los feeble one (Hartman and Kester, 1982). This could be conos y de potencial germinativo (grupo 1; Cuadro 8). due to the incompatibility involved in the transit of pollen Así, es posible reunir una población con dichas caracte- grains through the micropilar channel, to the weak pollen rísticas y que ofrezca recursos genéticos que mejoren la germination, to the raquitic growth of the polinic tube or calidad de los bosques. Además hay una proporción equi- to an irregular fertilization. This problem could be tativa de conos pequeños y grandes, aunque predomina explained by the occurrence of postcygotic events such un potencial germinativo bajo que se relaciona con los as ovule abortion during post-fertilization, or parcial 530 AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2003 valores de germinación y de viabilidad pobres de toda la embryo formation or their early abortion, which are muestra. associated with development problems (Shopmeyer, De las semillas no germinadas hay de 44.69 a 61.78% 1974). This condition is extensive to other conifer genera de semillas no viables, lo cual concuerda con datos repor- as Larix, in which these causes have been found for L. tados (Franklin, 1974) para Abies amabilis (Dougl.) Forb., occidentalis Nutt; L. decidua Mill. and L. leptolepis (Sieb A. concolor (Gord.) Engelm. y A. magnifica A. Murr. (35 & Zucc) Gord (Owen et al., 1994). a 93% de semillas vanas). Esta predominancia de semillas no viables sería una característica propia del género Abies; CONCLUSIONS su origen es incierto y se ha asociado con causas que in- cluyen tanto procedimientos incorrectos de recolección y This study describes a sample of cones where small manejo de conos y semillas, irregularidades genéticas, sized are predominant, of similar dimensions, particularly adversidades ambientales, infertilidad de polen, daño cone width, with a germination capacity ranging from entomológico (Franklin, 1974; Schopmeyer, 1974; 26.61 to 65.65%, indicating a great variation. Seed Bramlett et al., 1977), así como la endogamia y eventos viability is non-dependent of the cone characteristics, and precigóticos. Destaca el aborto de óvulos durante la the non-viable seed proportion agree with what has been prefertilización, partenocarpia o ausencia de polinización reported for the species and the genus Abies. o de fertilización con la consecuente producción de semi- The cone and seed study made with principal llas arrugadas vacías, sin embrión o con embrión delgado components analysis is important as it makes it possible o encogido (Hartman y Kester, 1982). Esto puede obede- to be precise with the characteristics of look and cer a incompatibilidad involucrada en el paso del polen productive potential, and identifies the cone size por el canal micropilar, a la débil germinación de polen, al distribution and their relation with the germinability of raquítico crecimiento del tubo polínico, o a irregularida- the seeds. If the analysis of harvested material had been des en la fertilización. Este problema se explicaría por la classified by provenance or lot, the resulting information ocurrencia de eventos postcigóticos como el aborto de could favor location of the best cones when they are to óvulos durante la postfertilización, o la formación parcial be harvested. de embriones o su aborto temprano, que están asociados con problemas de desarrollo (Schopmeyer, 1974). Esta —End of the English versión— condición es extensiva a otros géneros de coníferas como Larix, en el que se han identificado las causas para las pppvPPP especies L. occidentalis Nutt., L. decidua Mill. y L. leptolepis (Sieb. & Zucc) Gord. (Owens et al., 1994). Madre CONACYT-INIFAP FMIAF820003-KO388T, a través de la Fundación Mexicana para la Investigación Agropecuaria y Forestal, CONCLUSIONES A.C. Se agradece al Director Forestal de CORENA haber otorgado las facilidades técnicas para la realización de este trabajo en la reco- Este estudio describe un conjunto de conos en el que lección de la muestra y en el manejo inicial, así como al Director predominan los tamaños pequeños, de dimensiones se- General de Investigación Forestal del INIFAP por haber permitido mejantes, particularmente la anchura del cono, con una el análisis del material en el laboratorio de semillas del CENID- capacidad germinativa que varía entre 26.61 y 65.65%, COMEF. lo que indica una variabilidad grande. La viabilidad de las semillas es independiente de las características del LITERATURA CITADA cono, y la proporción de semillas no viables concuerda con lo reportado para la especie y el género Abies. Acosta M., M. 1993. Fenología de Abies religiosa (HBK) Schl. et El estudio de conos y semillas mediante componentes Cham. In: Memorias del 1er. 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