FILOGENIA Y BIOGEOGRAFÍA DEL GÉNERO Distichia Nees & Meyen
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___________________________________________________________________________ Máster Universitario en Biodiversidad en Áreas Tropicales y su Conservación FILOGENIA Y BIOGEOGRAFÍA DEL GÉNERO Distichia Nees & Meyen (JUNCACEAE) EN LOS ANDES TROPICALES Tesis presentada por: Dámaso Wilfredo Ramirez Huaroto Para optar al título de Máster Tutoras: Dra. Nora Oleas Dra. Elisa Bonaccorso Co–tutor: Mg. Asunción Cano Curso académico 2011–2012 AGRADECIMIENTOS Al Programa de Máster Oficial “Biodiversidad en Áreas Tropicales y su Conservación”, impartido en la ciudad de Quito, por otorgarme la beca para realizar la maestría, y a sus instituciones auspiciantes: el Consejo Superior de Investigaciones Científicas, la Universidad Internacional Menéndez Pelayo y la Universidad Tecnológica Indoámerica del Ecuador. A los herbarios QCA (Ecuador), LPB (Bolivia) y USM (Perú) y a sus directores por los permisos concedidos para el uso de especímenes en el presente estudio. A mis tutoras, Nora Oleas y Elisa Bonaccorso, por asesorarme constantemente durante la realización del presente trabajo y ayudarme en la comprensión de la biología sistemática de sus herramientas y metodologías. Agradezco su buen criterio, su apoyo e ilusión. A mi co–tutor, Asunción Cano, por asesorarme constantemente desde el pregrado y apoyarme en el camino de la investigación. A Jesús Muñoz por apoyarme en el financiamiento de las salidas de campo y compartir sus conocimientos conmigo. A Javier, Jaime, Alina, Zamir, Mariela por ayudarme durante las salidas de campo. A Diana Flores, por ayudarme constantemente durante la etapa de laboratorio. A todos muchas gracias…!!! RESUMEN Objetivo. Se analizaron las relaciones filogenéticas del género Distichia (Juncaceae), mediante el uso de datos moleculares: secuencias nucleares (ITS) y regiones intergenéricas del cloroplasto trnL–trnF y psbA–trnH. Así mismo, se reconstruyó la historia biogeográfica del género y se analizó su relación con la orogenia de los Andes. Localización. Andes de Ecuador, Perú y Bolivia Métodos. Se realizaron análisis filogenéticos de máxima parsimonia, máxima verosimilitud e inferencia bayesiana. Estos análisis incluyeron a especies de Distichia, Patosia y Oxychloe, géneros endémicos a los Andes. También se realizó un análisis de estimación de tiempos de divergencia, basado en el método bayesiano del reloj molecular relajado. Finalmente, se realizó una reconstrucción biogeográfica del género en base a su filogenia y su distribución en el presente. Resultados. Los análisis filogenéticos de los diferentes genomas revelaron una incongruencia en la monofilia del género. Los genes cloroplásticos apoyan la monofilia de Distichia, mientras que el gen nuclear lo relaciona con Patosia, y genera una baja resolución del árbol. El análisis de los genes combinados muestra un clado monofilético para Distichia con un apoyo moderado de bootstrap y significativo para inferencia bayesiana. La filogenia de los genes combinados agrupa a las especies de Distichia en cuatro clados definidos: D. acicularis, (Clado A); D. muscoides + D. filamentosa (Clado B); D. sp. nov. (Clado C); y un cuarto clado con relaciones ambiguas que agrupa a D. muscoides, D. filamentosa, D. acicularis, D. sp.nov (Clado D). Se muestra que D. 2 muscoides es una especie parafilética con dos linajes independientes. El análisis de tiempos de divergencia sugiere un origen reciente del género entre el final del Plioceno e inicio del Pleistoceno (2.82–1.09 Ma). Conclusiones principales. El análisis filogenético de Distichia, sugiere que es un grupo monofilético. La incongruencia filogenética entre los genes del cloroplasto y el nuclear dirigen a procesos evolutivos de ‘’separación incompleta de linajes’’ o ‘’evolución reticulada’’ dentro del grupo. Las relaciones filogenéticas no revelan claramente las relaciones taxonómicas entre las especies, especialmente para D. filamentosa, Distichia muscoides muestra ser una especie parafilética y Distichia sp. nov muestra parcialmente a sus ejemplares en un clado, al igual que D. acicularis. La topología de la filogenia y la distribución actual de las especies sugieren al altiplano de los Andes Centrales como posible centro de origen, después del levantamiento de los Andes. Se muestra un patrón de especiación direccionado a los Andes del Norte, mediante un probable proceso de dispersión progresiva. El patrón de especiación no sigue estrictamente la hipótesis de diversificación sur–norte en relación a la orogenia de los Andes propuesta por estudios previos. Palabras clave: Andes, páramo, puna, filogenia, dispersión, Neotrópico. 3 INTRODUCCIÓN Los Andes tropicales son considerados un “hotspot” de biodiversidad y poseen aproximadamente unas 45.000 especies de plantas, de las cuales el 44% (20.000) son endémicas (Myers et al., 2000). El alto grado de endemismo ha sido relacionado con procesos ocurridos en el Pleistoceno y a la especialización edáfica (Beck et al., 2007). Este endemismo llega a su máximo valor en el ecosistema del páramo en los Andes del Norte, alcanzando hasta un 60% de la flora (Luteyn, 1999). Debido a estos procesos históricos y geográficos, algunos géneros como Espeletia, Niphogeton, Orithrophium, Isoetes y Distichia se encuentran restringidos a las regiones más altas de los Andes (Luteyn, 1999; León et al., 2007). Distichia Nees & Meyen es un género con una distribución en las zonas altas de los Andes tropicales y conforma un grupo pequeño de plantas almohadilladas que incluye tres especies: D. muscoides, D. acicularis y D. filamentosa (Balslev, 1996; Kirschner et al., 2002; Balslev & Zuluaga, 2009). Estas especies suelen crecer en lugares pantanosos, arroyos y bordes de lagunas en la vegetación de los páramos y puna de los Andes (Balslev, 1996). Este grupo se encuentra dentro de la familia Juncaceae, la cual está conformada por siete géneros y 440 especies (Kirschner et al., 2002) que habitan las regiones árticas y templadas en ambos hemisferios, pero son raros en los trópicos (Drábková et al., 2006). Los géneros más diversos y cosmopolita son Juncus L. (315 especies) y Luzula DC. (115 especies); los otros cinco géneros tienen pocas especies (Balslev, 1996; Kirschner et al., 2002). Tres de ellos, Oxychloe Philippi (5 especies), Patosia Buchenau (1 especie) y Distichia Nees & Meyen (3 especies) están restringidas a las zonas de mayor elevación 4 (3000–5000 m) de los Andes. Los dos restantes, Marsippospermum Desv. (4) y Rostkovia Desv. (2), se encuentran en Sudamérica y Nueva Zelanda; Rostkovia tiene una distribución disyunta en los Andes del Sur, Andes del Norte, isla de Magallanes, isla Tristan da Cunha y las islas del Atlántico sur. El principal centro de diversificación de la familia Juncaceae se encuentra en Sudamérica (Drábková et al., 2006). El género Distichia Nees & Meyen presenta una amplia distribución en los Andes, desde Colombia hasta el norte de Chile y Argentina, con rangos altitudinales de 3000– 5200 m (Balslev, 1996; Kirschner et al., 2002; Buffen et al., 2009). Distichia muscoides Nees & Meyen es la especie con más amplia distribución desde Colombia hasta el norte de Argentina, con un rango altitudinal de 3600–5200 m (Balslev, 1996; Buffen et al., 2009). En las turberas altoandinas ‘’bofedales u oconales’’ esta especie suele ser dominante y muy característica por su capacidad de producir la turba, formando grandes almohadillas sobre suelos hidromórficos, muchas veces colonizando y colmatando cuerpos de agua (Tovar, 1973; Tovar, 1993; Rivas–Martinez & Tovar, 1982; Young et al., 1997; Salvador & Cano, 2002). Estudios filogenéticos realizado por Gould et al, (2010) en una comunidad vegetal descubierta por el retroceso de una capa de hielo en Quelccaya (Andes del sur-este de Perú), permitió identificar un humedal altoandino a 5200 m, con especímenes de Distichia muscoides de hace 5000 años aproximadamente. Distichia acicularis Balslev & Lægaard es la especie con una distribución más restringida a los Andes del Norte; crece en los páramos y aunque actualmente es considerado endémica para Ecuador (León–Yánez et al., 2011), ya ha sido registrada en la zona norte de Perú (Cooper et al., 2010) y existe un ejemplar en el herbario USM, 5 proveniente de Cajamarca. Distichia filamentosa Buchenau es una especie restringida a la puna; anteriormente era considerada endémica para Bolivia, pero hace unos años fue registrada en Chile y sur de Perú (Kirschner et al., 2002). Actualmente se ha registrado una especie de Distichia cuyos caracteres morfológicos no coinciden con ninguna de la especies descritas para el género y está restringida a la zona central del Perú en límite de páramo a puna (Ramirez, datos no publicados). Estudios filogenéticos previos han resuelto la posición de Distichia en la filogenia de las de las Juncaceae, ubicándolo en un clado con los géneros altoandinos, Patosia y Oxychloe (Drábková & Vicek, 2007). Así mismo, este grupo de géneros altoandinos se encuentra incluido en un clado mayor denominado “clado del hemisferio sur’’ junto con otros géneros cercanamente emparentados como Rostkovia y Marsippospermum (Drábková et al., 2003; Drábková & Vicek, 2007). Sin embargo hasta el presente, no se han realizado estudios que muestren las relaciones filogenéticas entre las especies de Distichia, y su historia biogeográfica es escasamente conocida. Hipótesis Biogeográfica de Especiación Sur–Norte en los Andes Tropicales Se han propuesto hipótesis de especiación direccionada de sur a norte para la flora y fauna distribuida a lo largo de la cordillera de los Andes (Doan, 2003; Chacón et al., 2006;