Helechos Arborescentes Del Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá

Puente Biológico (2013) 5: 1-9 ARTICULO ORIGINAL

Helechos Arborescentes del Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá

Sumling Y. Castillo1, Luis Acosta1

1 Universidad Autónoma de Chiriquí 0427, Escuela de Biología, David, Chiriquí, Panamá.

RESUMEN Se realizó un estudio sobre los helechos arborescentes presentes en el Sendero Culebra, con el objetivo de observar la distribución y frecuencia de especies en el área. Se determinó un total de 80 helechos arborescentes distribuidos en nueve especies de la familia Cyatheaceae. Se informan cinco especies de Cyathea, dos de Alsophila y una de Cnemidaria y Sphaeropteris. Se detectó que a mayores elevaciones, la diversidad y la abundancia de helechos arborescentes aumentan.

ABSTRACT A study was carried out of ferns found in Culebra Path, in order to observe the distribution and frequency of species in the area. It was determined that 80 ferns in nine species Cyatheaceae family, reported five species of Cyathea, two of Cnemidaria and one of Alsophila and Sphaeropteris. It was found that at higher elevations, the diversity and abundance of tree ferns grow.

PALABRAS CLAVES; KEY WORDS Boquete, Cyatheaceae, helechos arborescentes, Panamá, Sendero Culebra; Boquete, Cyatheaceae, Panamá, Snake Path, treeferns.

EDUNACHI

2 Puente Biológico (2013) 5: 1-9

INTRODUCCIÓN

Actualmente se han descrito aproximadamente 12, 000 especies de helechos en el mundo, por lo que se consideran el segundo grupo más numeroso de plantas vasculares. Los helechos fueron las primeras plantas que colonizaron la tierra (Moran 1994). En este grupo encontramos los helechos arborescentes que dominaron la tierra durante el período carbonífero hace 320 millones de años donde los grupos más primitivos llegaron alcanzar hasta 30 m de altura y fueron los que dieron origen en su mayoría a las reservas de carbono mineral de nuestro tiempo (Rojas 1999). Estos son un grupo importante de la vegetación de los bosques del trópico, encontrándose una mayor diversidad y distribución en las zonas montañosas de bosques húmedos. Se caracterizan por presentar un tronco no ramificado, grandes hojas, abundantes escamas y pelos en el tronco y en la base del peciolo. Los helechos arborescentes se dividen en cuatro familias: Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Lophosoriaceae y Metaxyaceae (Rojas 1999). En la familia Cyatheaceae se han descrito unas 500 especies en el mundo y está representada por los géneros Alsophila, Cnemidaria, Cyathea y Sphaeropteris (Márquez 2010). La investigación soló se enfocó en esta familia de helechos arborescentes ya que dentro de este grupo fue la única representada en el área. En Panamá, según Correa et al. (2004), se han descrito unas 50 especies de helechos arborescentes distribuidas en las cuatro familias anteriormente mencionadas, siendo la familia Cyatheaceae la de mayor número de especies e individuos informados en el país. El objetivo del estudio fue determinar el número de especies y de individuos de helechos arborescentes distribuidos en seis transeptos a lo largo del Sendero Culebra, en el distrito de Boquete, Chiriquí, Panamá.

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se realizó en el Sendero Culebra ubicado en el distrito de Boquete, provincia de Chiriquí, Panamá, entre los puntos 08° 50' 35.9'' N, 82° 28' 52.3'' W a 1660 m.s.n.m. y 08° 51' 02.8'' N, 082° 28' 59.5'' W, a 1793 m.s.n.m. Este sendero presenta un bosques pre-montano bajo según las zonas de vida (Holdridge et al. 1971), se caracteriza por presentar bosque secundarios, con forma de galería, presentando varios riachuelos y quebradas a lo largo del sendero. Se realizaron dos giras de campo al sendero para observar y recolectar muestras de helechos arborescentes. Se hizo un recorrido de 900 m a través del Sendero Culebra, en el que se marcaron seis puntos de muestreo, cada uno de ellos, con una separación de 100 m entre sí. La altitud de los puntos de muestreo fue la siguiente: 1 (1660 m.s.n.m.), 2 (1666 m.s.n.m.), 3 (1725 m.s.n.m.), 4 (1753 m.s.n.m.), 5 (1773 m.s.n.m.) y 6 (1793 m.s.n.m.).

En cada punto se recorrió una distancia de 50 m a lo largo del camino, realizando observaciones a ambos lados, registrando las especies de helechos arborescentes y la frecuencia de los individuos por especie. Se hicieron las recolectas de un solo ejemplar por especie de helecho arborescente y la muestras tenían frondas fértiles y en ciertos casos, algunos juveniles, las cuales fueron llevadas al Herbario de la UNACHI para el proceso de secado y luego completar su identificación. Las muestras fueron observadas al estereoscopio en fresco y en seco para su identificación taxonómica, utilizando las claves de Moran (1994), Rojas (1999), Correa et al. (2004), Large & EDUNACHI S. Castillo & L. Acosta / Helechos Arborescentes del Sendero Culebra… S. Castillo & L. Acosta / Helechos Arborescentes del Sendero Culebra… 3

Braggins (2004), Zuchowski & Forsyth (2007) y Gargiullo et al. (2008). Finalmente las muestras se entregaron a la colección del Herbario de la UNACHI (UCH).

RESULTADOS

Se identificaron un total de nueve especies de helechos arborescentes distribuidas en los seis puntos de muestreo, ubicados a lo largo del Sendero Culebra, en el distrito de Boquete, Chiriquí, Panamá. Se observaron un total de 80 individuos de helechos arborescentes en los cuales se identificaron los géneros Alsophila, Cnemidaria, Cyathea y Sphaeropteris de la familia Cyathaceae. (Figuras 1 y 2).

15 individuos 10 de

0 Número

Fig. 1. Frecuencia de las especies de helechos arborescentes de la familia Cyatheaceae presentes en el Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá.

Puente Biológico (2013) 5: 1-9 EDUNACHI 4 Puente Biológico (2013) 5: 1-9

12 10 8 6 4

Frecuencia 2 0 brunei brunei brunei brunei brunei

maxonii maxonii grandis grandis

basilaria basilaria basilaria basilaria erinacea erinacea erinacea

erinacea

bicrenata bicrenata bicrenata

multiflora multiflora multiflora multiflora multiflora multiflora

schiedeana schiedeana var. var.

var. var. squamulosa

var. var. var. var. var. var. var.

var.

Cyathea Cyathea Cyathea Cyathea Cyathea Cyathea Cyathea Cyathea Cyathea mutica mutica

Cyathea Cyathea Sphaeropteris Sphaeropteris Sphaeropteris Sphaeropteris Sphaeropteris Cyathea erinacea erinacea erinacea inrayana inrayana inrayana inrayana

erinacea

caracasana caracasana

Cnemidaria Cnemidaria Alsophila Alsophila Alsophila Alsophila Alsophila Alsophila Alsophila Alsophila Cyathea Cyathea 12345 6

Especies por punto de muestreo

Fig. 2. Distribución y frecuencia de las especies de helechos arborescentes de la familia Cyatheaceae por puntos de muestreo en el transepto establecido en el Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá.

DESCRIPCIÓN DE ESPECIES

Familia Cyatheaceae

1. Alsophila erinacea var. erinacea (H. Karst.) DS Conant

Helecho arborescente de hasta 12 m de altura, peciolo 1.2 m, pardo a pardo-oscuro, con espinas negruzcas, las escamas son pardas; lámina de 3.37 m con 10 pares de pinnas, 2- pinnadopinnatífida, imparipinnada, costa furfuráceo-escamosa a glabrescente abaxialmente, las escamas concoloras, con varias setas oscuras; cóstulas escamosas abaxialmente (Fig. 3). Distribución: Esta especie se puede encontrar desde Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia. En Panamá se ha informado en las provincias de Coclé y Chiriquí. Especímenes estudiados: 2, 4, 6 L.A.A.A. Localizados en el punto 1 = 8º50’35.9” N, 82º28’52.3” W, a los 1660 m.s.n.m. del Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá.

EDUNACHI S. Castillo & L. Acosta / Helechos Arborescentes del Sendero Culebra… S. Castillo & L. Acosta / Helechos Arborescentes del Sendero Culebra… 5

2. A. inrayana var. basilaria (H. Christ) Lellinger

Helecho arborescente de hasta 10 m de altura, peciolo 1.1 m, pardo, con espinas negruzcas, escamas con una banda central oscura; lámina 3.37 m con 20 pares de pinnas, 2 pinnado- pinnatífida, raquis pardo oscuro, costa densamente furfuráceo-escamosa abaxialmente, indusio globoso, delicado (Fig. 4). Distribución: Se localiza desde Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador. En Panamá solo se ha informado en la provincia de Chiriquí. Especímenes estudiados: 19 L.A.A.A. Localizados en el punto 3 = 8°50’41.1’’ N, 82°28’55.3’’ W a los 1746 m.s.n.m. del Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá.

3. Cnemidaria mutica var. grandis (Maxon) Stolze

Helecho arborescente de hasta 50 cm de altura; pecíolo espinoso, lámina de 2.29 m con 23 pares de pinnas; raquis glabro o con tricomas esparcidos; pinnas incisas casi hacia la costa, nervaduras 3-bifurcadas a pinnadamente ramificadas; soros en 1-4 series entre el margen del segmento y la cóstula (Fig. 5). Distribución: Se ha documentado solo en Costa Rica y Panamá. En Panamá solo se tienen informes en las provincias de Chiriquí y Veraguas. Especímenes estudiados: 14 L.A.A.A. Localizado en el punto 6 = 8°51’02.8’’ N, 82°28’59.5’’ W, a los 1798 m.s.n.m del Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá.

4. Cyathea bicrenata Liebm

Helecho arborescente de hasta 15 m de altura; pecíolo espinoso y peloso, pajizo a pardo- amarillento, las escamas bicoloras a pardas con un borde blanco a blancas y un centro pardo sólo hacia el ápice, lanceolado-atenuadas, con dentículos marginales oscuros; caspilla ausente; lámina 2.41 m con 33 pares de pinnas, lámina 2-pinnado-pinnatífida; raquis y costas esparcidamente espinosos, pelosos; las escamas blancas a doradas, escamas del pecíolo pardo oscuro, bicoloras, con dentículos marginales oscuros; soros medios (Fig. 6). Distribución: México, Mesoamérica, Ecuador. En Panamá se encuentra documentada para Bocas del Toro, área del Canal, Coclé, Chiriquí, Colón, Darién, Panamá, Santiago, San Blas y Veraguas. Especímenes estudiados: 1 L.A.A.A. Localizado en el punto 1 = 8º50’35.9” N, 82º28’52.3” W, a los 1660 m.s.n.m. del Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá.

5. C. caracasana var. maxonii (Underw. en Maxon) R.M. Tryon

Helecho arborescente de hasta 9 m de altura; pecíolo pardo-amarillento o pardo opaco; las escamas concoloras o casi concoloras, brillantes, pardo oscuro o negruzcas, lanceoladas con ápices largamente atenuados; caspilla de escuámulas pardas; lámina 2-pinnado-pinnatífida, atenuada; costas glabras o casi glabras; cóstulas sin tricomas o casi sin tricomas, escamosas; las escamas color ámbar o pardo-dorado, concoloras o casi concoloras, brillantes; soros inframedios; indusio globoso, que rodea completamente al receptáculo (Fig. 7). Distribución: Costa Rica y Panamá. En Panamá esta especie solo está registrada para la provincia de Chiriquí. Especímenes

Puente Biológico (2013) 5: 1-9 EDUNACHI 6 Puente Biológico (2013) 5: 1-9 estudiados: 18 L.A.A.A. Localizado en el punto 3 = 8°50’41.1’’ N, 82°28’55.3’’ W, a los 1746 m.s.n.m. del Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá.

6. C. multiflora Sm.

Helecho arborescente de hasta 3 m de altura; pecíolo espinoso a esparcidamente muricado, pardo a pardo claro; generalmente con las escamas doradas o parduscas casi concoloras a pardo lustroso a pardo-púrpura oscuro, lanceoladas; caspilla parda o ausente; lámina 1.76 m con 18 pares de pinnas, 2-pinnado-pinnatífida; costas, cóstulas y nervaduras extremadamente variables en indumento; soros infra a supramedios; indusio escuamiforme, adpreso a la superficie laminar o erecto y parcial a totalmente arqueado sobre los esporangios (Fig. 8). Distribución: Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil. En Panamá se encuentra registrada en el área del Canal, Coclé, Chiriquí, Panamá y Veraguas. Especímenes estudiados: 7, 8 L.A.A.A., en el punto 1 = 8º50’35.9” N, 82º28’52.3” W, a los 1660 ms.n.m. y 15 L.A.A.A., en el punto 5 = 8°50’57.2’’ N, 82°28’56.7’’ W, a los 1776 m.s.n.m. del Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá.

7. C. schiedeana (C. Presl) Domin

Helecho arborescente de hasta 7 m de altura; pecíolo espinoso, atropurpúreo, pardo; las escamas concoloras a pardas, lanceoladas; caspilla parda; lámina de 2.58 m con 18 pares de pinnas, lámina 2-pinnado-pinnatífida; raquis, costas y cóstulas inermes, pelosas, escamosas o sin escamas; soros medios; indusio ausente (Fig. 9). Distribución: México, Mesoamérica, Colombia. En Panamá esta especie se ha documentado en Bocas del Toro, Coclé, Chiriquí, Colón, Darién y Veraguas. Especímenes estudiados: 16 L.A.A.A. Localizado en el punto 5 = 8°50’57.2’’ N, 82°28’56.7’’ W, a los 1776 m.s.n.m. del Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá.

8. C. squamulosa (I. Losch) R.S. Morán

Helecho arborescente de hasta 1-7 m de altura; pecíolo espinoso, pardo, las espinas casi concoloras a pardo-amarillentas, lanceoladas; caspilla parda; lámina 2.05 m de largo, 2-pinnado- pinnatífida, el ápice pinnatífido, uniformemente atenuado; raquis purulento, pardo o pardo- amarillento; costas pelosas y escamosas, las escamas como las de las costas pero mezcladas con unas cuantas escamas más grandes, ovadas; soros medios; indusio escuamiforme, parcialmente arqueado sobre los soros (Fig. 10). Distribución: Costa Rica y Panamá (cercanía a Fortuna). En Panamá solo se encuentra descrita en la provincia de Chiriquí. Especímenes estudiados: 17 L.A.A.A. Localizado en el punto 5 = 8°50’57.2’’ N, 82°28’56.7’’ W, a los 1776 m.s.n.m. del Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá.

9. Sphaeropteris brunei (H. Cristo) RM Tryon

Helecho arborescente de hasta 1-10 m de altura; pecíolo muricado por las bases persistentes de las escamas, pardo a oscuro, la base densamente escamosa; las escamas pajizas a moreno oscuro, EDUNACHI S. Castillo & L. Acosta / Helechos Arborescentes del Sendero Culebra… S. Castillo & L. Acosta / Helechos Arborescentes del Sendero Culebra… 7 con dientes marginales oscuros; lámina de 3.58 m con 20 pares de pinnas, 2 pinnado-pinnatífida a 3 pinnada; raquis pajizo a moreno oscuro; costas y cóstulas escamosas abaxialmente, las escamas coloreadas ligeramente en la base, a más oscuras hacia el ápice o concoloras, presentan cilios oscuros, ocasionalmente con pequeños tricomas simples o bifurcados (Fig. 11). Distribución: Costa Rica, Panamá, Colombia. En Panamá se registró solamente en la provincia de Chiriquí. Especímenes estudiados: 3, 5 L.A.A.A. Localizado en el punto 1 = 8º50’35.9” N, 82º28’52.3” W, a los 1660 m.s.n.m. del Sendero Culebra, Boquete, Chiriquí, Panamá.Crece en claros del bosque y a orillas de ríos y caminos en bosques montano húmedos, entre los 500 a 2000 m.s.n.m. (Davidse et al. 1995, Rojas 1999).

DISCUSIÓN

En este estudio se observaron 80 individuos de helechos arborescentes de los géneros Alsophila, Cnemidaria, Cyathea y Sphaeropteris de la familia Cyatheaceae en el Sendero Culebra en el distrito de Boquete, Chiriquí, Panamá. La familia Cyatheaceae se diferencia de los otros helechos arborescentes por la posición abaxial de los soros y la presencia de escamas en la base de los pecíolos (Márquez 2010). Las especies encontradas se verificaron con el catálogo de Correa et al. (2004), quien documenta 46 especies de helechos arborescentes para la familia Cyathaceae en Panamá. De éstas, solo 21 especies se encuentran en el Parque Internacional la Amistad (PILA), Chiriquí, de las cuales en este estudio sólo se encontraron nueve especies en el Sendero Culebra, de las descritas para este Parque. En la figura (1) se observa la frecuencia de individuos por especie observadas e identificadas en cada uno de los seis puntos establecidos dentro del Sendero, donde el género Cyathea presentó mayor riqueza, con cinco especies, seguido por Alsophila con dos especies, Cnemidaria y Sphaeropeteris con una especie cada uno. En la figura (2) se describe la distribución de las especies y su frecuencia por punto de muestreo en el transepto, haciendo referencia en la altitud de cada uno de ellos, observándose diferencias en la distribución de las especies en los puntos del transepto. Se muestra mayor diversidad en los puntos de muestreo 3, 5 y 6, los cuales se localizan a 1725, 1776 y 1793 m.s.n.m., respectivamente. Se observa que Cyathea multiflora es la más abundante y presente en los seis puntos de muestreo, seguido por Sphaeropteris brunei solo en cinco de los puntos y en menor distribución, Cnemidaria mutica var. grandis solo en los puntos cinco y seis. Esta última especie se encontró creciendo cerca de unas pequeñas quebradas presentes en estos dos puntos. Rojas (1999), señala que esta especie crece a orillas de fuentes de agua y solo se encuentra en Costa Rica y Panamá. A su vez Cyathea caracasana var. maxonii solo se encontró en el punto dos y tres, esta especie solo se ha documentado creciendo en claros de bosques y orillas de ríos para Costa Rica y Panamá (Davidse et al. 1994, Rojas 1999). Cyathea squamulosa solo se encontró en el punto 5 del transepto. Esta especie se caracteriza por crecer en áreas sombreadas, y en Panamá solo ha sido registrada en Fortuna-Chiriquí, siendo endémica de Costa Rica y Panamá (Davidse et al. 1994, Rojas 1999, Correa et al. 2004). Este estudio contribuye al conocimiento de la distribución de las especies de helechos arborescentes en el Sendero Culebra del distrito de Boquete, lo cual resalta la importancia de la diversidad presente en el área, igualmente se presenta una guía visual de las especies presentes que permitirá distinguir macroscópicamente en el campo las especies de helechos arborescentes. Puente Biológico (2013) 5: 1-9 EDUNACHI 8 Puente Biológico (2013) 5: 1-9

MATERIAL ESTUDIADO

Alsophila erinacea var. erinacea: Reserva Forestal Fortuna, Chiriquí. 20/8/2007, Rodríguez, L. & D. Navarro. 88 C, Herbario UNACHI. Cnemidaria mutica var. grandis: Carretera a la hidroeléctrica Fortuna, K46, sendero cerca a Quebrada alemán, 1200 m.s.n.m. 8/2/2004, Cáceres D., Mangelsdorff, R. & R. Rincón. 1302 A, Herbario UNACHI. Cyathea caracasana var. maxonii: Sendero el Respingo-Alto Chiquero, sendero a Respinguito, 2 Km después de la finca Las truchas, 28/12/2003, Cáceres D. & R. Rincón 1190 a, Herbario UNACHI. C. schiedeana: Sendero Respingo-Alto Chiquero, Respingo en el potrero de Pocho Araúz, 28/9/2003, Cáceres D. & R. Rincón, 902 a, Herbario UNACHI.

AGRADECIMIENTOS

La presente contribución se elaboró en el marco de los Módulos de Investigación por tutoría I de la Maestría en Biología Vegetal realizada en la Universidad Autónoma de Chiriquí con el apoyo de la Secretaría Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación (SENACYT) y el Herbario de la UNACHI. Agradecemos a estas instituciones por su apoyo, a O. Cáceres por coordinar esta Maestría, al personal del Herbario por su colaboración, A. Portugal por compartir sus conocimientos sobre helechos y su asesoramiento en el estudio.

REFERENCIAS

Correa, M.D., Galdames, C. & M.S. Stapf. 2004. Catálogo de las plantas vasculares de Panamá. Editorial Novo Art, SA., Bogotá, Colombia. 600 pp. Davidse, G., Sousa, M.S., Knapp, S., Moran, R.C., Ribar, R., Chiang, F., Barrie, F.R., Ugarte, M.A., De la Paz, M.C. & L.S. Feijó. 1995. Flora Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México. 471 pp. Gargiullo, M.B., Magnuson, B. & L. Kimball. 2008. A field guide to plants of Costa Rica. A zona Tropical Publications, Oxford University Press, Inc. 494 pp. Holdrige, L., Grenke, W., Hatheway, W., Lian, T. & A.J. Tosi Jr. 1971. Forest environment in tropical life zones: a pilot study. Pergamon Press Oxford. Large, M. & J. Braggins. 2004. The ferns. Timber Press, Portland, Cambridge. 359 pp. Márquez, G.J. 2010. La familia Cyatheaceae (Pteridophyta) en Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 45: 173-182.

EDUNACHI S. Castillo & L. Acosta / Helechos Arborescentes del Sendero Culebra… S. Castillo & L. Acosta / Helechos Arborescentes del Sendero Culebra… 9

Morán, R.C. 1994. Los géneros de helechos Neotropicales (Guía para estudiantes). Universidad de Aarhus, Dinamarca. 512 pp. Rojas, A. 1999. Helechos arborescentes de Costa Rica. Santo Domingo, Heredia, Costa Rica, INBIO. 174 pp. Zuchowski, W. & T. Forsyth. 2007. Tropical plants of Costa Rica. A zona Tropical Publication, Cornell University Press, Ithaca and London. 529 pp.

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