UNIVERSIDAD DE GUANAJUATO
CAMPUS IRAPUATO-SALAMANCA DIVISIÓN DE CIENCIAS DE LA VIDA
BIODIVERSIDAD DE LOS PECES BENTO-DEMERSALES DEL SUR DEL GOLFO DE MÉXICO
TESIS
PRESENTADA PARA OBTENER EL TÍTULO DE INGENIERO AMBIENTAL
POR: LEONARDO NORIEL LÓPEZ JIMÉNEZ
DIRECTORES: DR. DANIEL TORRUCO GÓMEZ DRA. ALICIA GONZÁLEZ SOLÍS
CODIRECTORA: DRA. JAQUELINA GONZÁLEZ CASTAÑEDA
IRAPUATO, GUANAJUATO
AGOSTO 2010
Agradecimientos
Es inevitable que te asalte algo de egocentrismo que te lleva a centrar la mayor parte del mérito hacia el aporte que tú mismo has hecho. Sin embargo, inmediatamente después, observas que la magnitud de ese aporte hubiese sido imposible sin ciertas participaciones. Uno tiene que recorrer caminos muchas veces difíciles y que siempre requieren de un esfuerzo; eso es lo que nos conduce al logro. Por ende, quiero agradecer todas las colaboraciones para esta tesis, mi más amplio reconocimiento y aprecio. Dado que el orden de los factores no altera el producto, comienzo…
En primer lugar, quiero dejar constancia de mi agradecimiento al Dr. Daniel Torruco Gómez y la Dra. Alicia González Solís por permitirme realizar mi tesis bajo su dirección. Sus comentarios han sido un aporte invaluable, no sólo en la elaboración de este trabajo, sino en mi formación como investigador. Gracias por su confianza.
Del mismo modo, a todas las personas y laboratorios que participaron en el crucero, particularmente a Pablo Rojas, por su colaboración en la colecta del material y por los momentos dentro y fuera del laboratorio.
Al Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional Unidad Mérida, por el apoyo institucional y de infraestructura.
A mi codirectora, la Dra. Jaquelina González Castañeda, por su disposición y las observaciones hechas a mi trabajo, muchas gracias por ello. Al Dr. Rubén Salcedo y al Dr. Juan T. Frías por haber aceptado revisar este trabajo, por sus comentarios y sugerencias. De igual modo, al Dr. Álvaro Hernández Flores del CRIP-Yucalpetén por la revisión y los valiosos comentarios, sobre todo el de “oro molido”, ha sido una motivación enorme. Al Mtro. Hermilo Gómez por la traducción al inglés y las observaciones a la hora de redactar.
A la Dra. Maricarmen Espinosa Bouchot, por el impulso inicial en la decisión para realizar mi tesis en CINVESTAV, por su entusiasmo y asesoramiento durante la universidad. De la misma manera, agradezco a todos los profesores que forman parte de mi desarrollo profesional y a la Universidad de Guanajuato por permitirme salir fuera de ella.
III
A mis compañeros de la universidad, y muy especial a Laura, Silvana y Paulina, por estar ahí compartiendo nuestras experiencias y nuestros anhelos. Gracias por su amistad y por haberme dejado entrar en sus vidas por más de cuatro años ¡Ánimo!
A mis hermanos, Kendra Alejandra y José Javier, por apoyar mis sueños y mis decisiones, por hacerme sentir importante en sus vidas y dejarse guiar por mis ideas; siempre los he querido, aunque nunca se los haya dicho. A mis primos, Diana, Melina, Jos y Diego, por estar ahí pasando momentos agradables y, a pesar de la distancia, tratamos siempre de estar en contacto. Sé que cuento con ustedes.
A mi papá, a todos mis familiares y amigos que me han brindado diferentes formas de apoyo durante el transcurso de mi carrera y durante la realización de esta tesis. Gracias por esos momentos inolvidables y el tiempo que me brindaron.
A mis tíos y tías por todos esos consejos y la ayuda en el momento de las decisiones difíciles; por todas esas palabras que me sirvieron para seguir adelante y librar los obstáculos que se me presentaron.
También un agradecimiento especial a mi familia de Mérida. Gracias por recibirme con tanto cariño y por su compañía brindada.
Quiero agradecer de manera especial a mi mamá, Lesvia del Carmen, por haberme impulsado en esta aventura de vivir en Mérida, por estar siempre pendiente de mí, por su cariño y compresión, sin los cuales no habría sido posible seguir el camino que me ha llevado hasta la culminación de esta tesis.
GRACIAS POR ESTAR EN MI VIDA. TU ESFUERZO SE CONVIRITIÓ EN TU TRIUNFO Y EL MÍO.
En general, quiero agradecer a todas y cada una de las personas que han vivido conmigo el transcurso de mi carrera y la realización de esta tesis. Les agradezco el haberme brindado su apoyo y su amistad.
Sinceramente… muchas gracias.
IV
Dedicatoria
Esta tesis ha requerido de todo mi esfuerzo y representa uno de los principales triunfos de mi vida, el cual se lo dedico a las dos personas que a través del transcurso del tiempo me han ayudado a forjar mi persona: mis abuelos
José Jiménez Herrera y Lida María Bolón Súchite de Jiménez (como siempre decía). Esta tesis es suya.
PORQUE SU DESEO MÁS AÑORADO SE ACABA DE HACER REALIDAD
Al resto de los peces y a toda la maravillosa vida silvestre que comparte el planeta con nosotros.
V
De vez en cuando la vida nos ofrece momentos tan preciosos y extraordinarios que casi resplandecemos. Lo sé; acabo de experimentar uno.
VI
ÍNDICE GENERAL
ÍNDICE GENERAL ...... VII ÍNDICE DE FIGURAS...... IX ÍNDICE DE CUADROS...... X RESUMEN ...... XI ABSTRACT ...... XII
1. INTRODUCCIÓN ...... 1 1.1 El Golfo de México ...... 2 1.2 La Sonda de Campeche ...... 2 1.3 Diversidad de los peces bentónicos y demersales ...... 3 1.4 Distribución de las comunidades ícticas ...... 4
2. ANTECEDENTES...... 6 2.1 Estudios en el Golfo de México ...... 7 2.2 Los peces demersales en el país ...... 8 2.3 Sonda de Campeche ...... 8
3. OBJETIVOS E HIPÓTESIS ...... 12 3.1 Objetivo General ...... 13 3.2 Objetivos Particulares...... 13 3.3 Hipótesis ...... 13
4. ÁREA DE ESTUDIO ...... 14
5. METODOLOGÍA ...... 19 5.1 Ubicación de los sitios muestreados ...... 20 5.2 Colecta del material biológico ...... 22 5.3 Manejo de las capturas de peces ...... 22 5.4 Manejo de las colecciones ...... 23 VII
5.5 Análisis ecológico de las comunidades ...... 25 5.6 Curva de acumulación de especies ...... 26 5.7 Correlaciones de las comunidades de peces ...... 28
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ...... 29 6.1 Listado sistemático ...... 30 6.2 Composición de la ictiofauna ...... 32 6.2.1 Composición taxonómica ...... 32 6.2.2 Abundancia ...... 33 6.2.3 Biomasa ...... 35 6.3 Dominancia ...... 37 6.3.1 Especies dominantes en la zona ...... 42 6.4 Riqueza ...... 47 6.5 Curva de acumulación de especies ...... 51 6.6 Diversidad ...... 53 6.7 Análisis espacial ...... 55 6.8 Correlaciones de comunidades de peces ...... 58 6.9 Catálogo fotográfico ...... 60
7. CONCLUSIONES ...... 66
8. LITERATURA CITADA ...... 70
ANEXO I Listado sistemático ANEXO II Memorias fotográficas ANEXO III Catálogo fotográfico
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ÍNDICE DE FIGURAS
4. ÁREA DE ESTUDIO Figura 4.1 Ubicación del área de estudio en la parte sur del Golfo de México ...... 15 Figura 4.2 Huachinango del Golfo ...... 18
5. METODOLOGÍA Figura 5.1 Ubicación de las estaciones muestreadas ...... 23 Figura 5.2 Fotografía de un pargo (Lutjanus synagris) indicando las medidas tomadas a las muestras colectadas en la campaña oceanográfica ...... 25
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Figura 6.1 Especies dominantes de peces demersales del sur del Golfo de México en base al Índice de Valor de Importancia ...... 38 Figura 6.2 Curva de acumulación de especies ajustada al modelo de Clench...... 52 Figura 6.3 Diversidad reportada en cada una de las estaciones ...... 53 Figura 6.4 Mapa que muestra los resultados de biomasa en las estaciones ...... 55 Figura 6.5 Mapa que muestra los resultados de abundancia en las estaciones ...... 56 Figura 6.6 Mapa que muestra los resultados de la diversidad en las estaciones ...... 56 Figura 6.7 Mapa que muestra los resultados de la riqueza en las estaciones ...... 57 Figura 6.8 Correlación lineal entre la biomasa y la riqueza de especies ...... 58 Figura 6.9 Correlación lineal entre la riqueza de especies y la diversidad ...... 59 Figura 6.10 Simbología empleada en las agrupaciones de peces ...... 60 Figura 6.11 Correlación de biomasa del grupo uno ...... 61 Figura 6.12 Correlación de abundancia del grupo uno ...... 61 Figura 6.13 Correlación de biomasa del grupo dos ...... 62 Figura 6.14 Correlación de abundancia del grupo dos ...... 62 Figura 6.15 Correlación de biomasa del grupo tres ...... 63 Figura 6.16 Correlación de abundancia del grupo tres ...... 63 Figura 6.17 Correlación de biomasa del grupo cuatro ...... 64 Figura 6.18 Correlación de abundancia del grupo cuatro ...... 64 Figura 6.19 Correlación de biomasa del grupo cinco ...... 65 Figura 6.20 Correlación de abundancia del grupo cinco ...... 65 IX
ÍNDICE DE TABLAS
5. METODOLOGÍA Tabla 5.1 Georreferenciación de los sitios de muestreo y la fauna colectada ...... 20
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Tabla 6.1 Lista de especies, géneros y familias de los órdenes ...... 32 Tabla 6.2 Familias con mayor abundancia ...... 34 Tabla 6.3 Especies con mayor abundancia ...... 34 Tabla 6.4 Familias con mayor biomasa ...... 36 Tabla 6.5 Especies con mayor biomasa ...... 36 Tabla 6.6 Especies dominantes por el Índice de Valor de Importancia ...... 37
X
RESUMEN
Biodiversidad de los peces bento-demersales del sur del Golfo de México Palabras claves: Distribución, abundancia, especies dominantes
La Sonda de Campeche es una de las más estudiadas por su diversidad de especies, la heterogeneidad de hábitats y por la expansión de las industrias petrolera y pesquera. Los estudios en peces bento-demersales en el Golfo de México son escasos debido a que pocas especies son de importancia económica dentro de la industria pesquera. En la Sonda de Campeche, frente a la Laguna de Términos, se presentan más de 270 especies. El objetivo para este trabajo es determinar la composición y distribución de los peces bentónicos y demersales del Sur del Golfo de México. Se empleó la base de datos obtenida en la campaña oceanográfica XCAMBÓ-4 realizada en 2009. Los muestreos se realizaron por medio de arrastres con redes camaroneras. Una parte de los organismos fue fijada con formaldehído, mientras que la otra fue congelada para su posterior identificación taxonómica con literatura especializada a nivel especie. Se obtuvieron los parámetros ecológicos de diversidad (H’), dominancia, equidad (J’) y se realizó una curva de acumulación de especies. Se colectaron 2,502.438 kg y 33,315 peces de 2 clases -Chondrichthyes y Actinopterygii-, 24 órdenes, 80 familias, 138 géneros y 193 especies, incluyendo 6 nuevos registros. Resultaron 17 especies dominantes: Eucinostomus gula, Ariopsis felis, Chloroscombrus chrysurus, Syacium gunteri, Synodus foetens, Cynoscion nothus, Lutjanus synagris, Stellifer colonensis, Bagre marinus, Conodon nobilis, Prionotus paralatus, Lutjanus campechanus, Upeneus parvus, Micropogonias undulatus, Diapterus auratus, Diapterus rhombeus y Narcine brasiliensis. La ictiofauna estuvo dominada por especies típicas demersales asociadas a fondos arenosos y lodosos, aunque también hubieron especies de ambientes estuarianos, de arrecife y de hábitos pelágicos. Se espera que la riqueza total sea de más de 230 especies. La diversidad (H’) promedio fue de 3.2 bits/ind (1.023-4.572) con un valor total de 5.357 y la equidad (J’) fue de 0.706 (0.242-0.965). Con base en todo lo anterior, la Sonda de Campeche y, en general, la parte sur del Golfo de México, alberga una gran riqueza de fauna íctica demersal.
XI
ABSTRACT
Biodiversity of bento-demersal fishes from southern Gulf of Mexico Key words: Distribution, abundance, dominant species
The Campeche Sound is one of the most studied for its species diversity, the heterogeneity of habitats and the expansion oil and fish industries. The bento-demersal fish studies in the Gulf of Mexico are scarce because they are not commercially important for the fish industry. In the Campeche Sound, off Términos Lagoon, more than 270 species are found. The present study aims to determine the composition and distribution of benthic and demersal fishes from southern Gulf of Mexico. A date base obtained in oceanographic survey XCAMBÓ-4 2009 was used. Sampling was carried out using shrimp trawl net. A portion of the organism was fixed in formaldehyde, while the other portion was frozen for its further taxonomical identification based on specialized literature up to specie level. Ecology parameters of diversity (H’), dominance and evenness (J’) were calculated and a species accumulation curve was made. A total of 2,502.438 kilograms and 33,315 fishes were caught representing 2 classes - Chondrichthyes y Actinopterygii-, 24 orders, 80 families, 138 genera and 193 species, including six new records. 17 species are the most dominant: Eucinostomus gula, Ariopsis felis, Chloroscombrus chrysurus, Syacium gunteri, Synodus foetens, Cynoscion nothus, Lutjanus synagris, Stellifer colonensis, Bagre marinus, Conodon nobilis, Prionotus paralatus, Lutjanus campechanus, Upeneus parvus, Micropogonias undulatus, Diapterus auratus, Diapterus rhombeus and Narcine brasiliensis. The ichthyofauna was dominated by typical soft-bottom demersal fishes, although there were species from estuarine environments, from reef and pelagic species. It is expected that the total species richness be about (más) 230 especies. The diversity mean was 3.2 bits/ind (1.023-4.572) with a total diversity of 5.357 and equitability (J’) was 0.706 (0.242-0.965). Based on the prior facts, the Sound of Campeche and, in general, southern Gulf of Mexico, high species richness of fauna in demersal fish.
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CAPÍTULO 1 INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCIÓN
Más allá de su valor estético y recreativo, las áreas costeras y marinas proveen a la población humana de servicios ambientales y recursos naturales: regulan el clima, protegen las costas, contribuyen al equilibrio químico de la atmósfera, son áreas de extracción de petróleo, gas y sal, así mismo, la flora y la fauna son susceptibles de explotación, las cuales mantienen la diversidad del patrimonio genético de estas zonas (PNUMA, 2003).
1.1 El Golfo de México
El Golfo de México es casi un mar interior, parcialmente conectado con el Océano Atlántico y con el Mar Caribe. La masa de agua está bordeada al norte y noreste por Estados Unidos de América, al este por la Isla de Cuba, mientras que al sur y sureste por seis estados de la República Mexicana: Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche y Yucatán, en tanto la porción del Mar Caribe por Quintana Roo (Caso et al., 2004). Tiene una superficie de 1,138,980 km2 y 4,000 km de línea costera, es el noveno cuerpo de agua más grande del mundo (McEachran y Fechhelm, 1998a) y en los litorales del Océano Atlántico es una de las cuencas más grandes.
1.2 La Sonda de Campeche
La zona sur del Golfo de México es una de las regiones de gran importancia biológica por sus recursos naturales y su alto potencial biótico. La Sonda de Campeche es una de las más estudiadas por su alta diversidad de especies, la heterogeneidad de hábitats, por la explotación petrolera y la expansión de la industria pesquera y petrolera (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1983; García-Cuéllar et al., 2004).
La región formada por la Sonda de Campeche y la Laguna de Términos forma un sistema ecológico muy complejo por el intercambio de masas de agua. Muchas especies se benefician de esta zona, principalmente las dominantes, ya que la utilizan con fines de alimentación, reproducción o crianza. La organización biológica de las poblaciones está íntimamente ligada con los procesos deltaicos y de estuarios; esta 2 heterogeneidad de hábitat da como resultado comunidades demersales con alta diversidad (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986).
1.3 Diversidad de los peces bentónicos y demersales
Por su valor ecológico o por el económico, los peces son un elemento importante dentro de las investigaciones. Debido a la escasa información que existe alrededor del Golfo de México y a la creciente pérdida de ambientes costeros y marinos, es importante contar con inventarios biológicos actualizados y completos sobre los recursos faunísticos del país, lo cual fue una de las razones que condujeron a la realización de este trabajo.
Los peces son el grupo de vertebrados más diverso, estimándose más de 48,000 especies en todo el mundo (Nelson, 1994). En las aguas de nuestro país aproximadamente se han reportado 2,800 especies (Lara-Domínguez et al., 1993), de las cuales sólo 375 son consideradas de ambientes continentales marinos (Espinosa- Pérez et al., 1998) y en las costas del Golfo se han registrado al menos 586 especies, de éstas sólo una fracción son comerciales (Day et al., 2004). En la Sonda de Campeche, frente a la Laguna de Términos, se estima que existen más de 270 (Yáñez- Arancibia y Sánchez-Gil, 1986; Rivera-Arriaga et al., 1996).
Los organismos que están asociados al fondo marino son conocidos como bentos y se caracterizan por tener una escasa habilidad para nadar, extendiéndose por toda la superficie del fondo del mar (Cifuentes-Lemus et al., 1987) siendo este tipo de fauna relativamente estacionaria (Nash, 1990). Mientras que las especies demersales o epibénticas son las que viven en el fondo del mar, cerca de éste o están temporalmente en contacto con él en la zona de litoral y la plataforma continental, llegando a profundidades de aproximadamente 500 metros (Cifuentes-Lemus et al., 1987; Lalli y Parsons, 1993). Estos peces presentan poco movimiento y se mantienen en contacto con el fondo (Cifuentes-Lemus et al., 1987).
Los estudios sobre peces bento-demersales en el Golfo de México son escasos debido a que pocas especies son de importancia económica dentro de la industria pesquera.
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Por lo tanto, la mayoría de las especies no ofrecen la posibilidad de ser explotadas a un nivel comercial, sin embargo estos ecosistemas marinos son de gran importancia por el papel que desempeñan en los ciclos biogeoquímicos, donde participan principalmente en el reciclamiento de materiales y nutrientes.
La diversidad biológica explica la variabilidad de las formas de los organismos y su conservación requiere de un entendimiento profundo de la vida y del manejo adecuado de los recursos naturales, asimismo es necesario comprender los procesos biológicos y ecológicos en los que participan los organismos (Lara-Domínguez et al., 1993). En general, la expresión de diversidad abarca el número de especies y las abundancias de las mismas (Margalef, 1980).
1.4 Distribución de las comunidades ícticas
Un hecho importante es que los grandes ecosistemas marinos están determinados por la geomorfología y la geografía del fondo marino y el litoral, el clima, la irradiación solar, la salinidad, el aporte de sedimentos de fuentes terrestres, las corrientes oceánicas y la dinámica hidrológica generada por vientos (PNUMA, 2003).
La distribución de las especies se encuentra en equilibrio, incluyendo varias conexiones complejas entre la población y el medio ambiente, las cuales no son fácilmente entendibles. Los factores físicos y químicos son fáciles de medir, pero las relaciones ecológicas presentan un mayor nivel de complejidad (Tait, 1981).
Se debe de tener en cuenta que la diversidad, la distribución y la abundancia de los recursos pesqueros están controlados por múltiples factores como: meteorología, descargas de los ríos, mareas, áreas de vegetación, sedimentos, latitud geográfica, condiciones físico-químicas del agua, contenido de materia orgánica y la dinámica de las corrientes oceánicas (Longhurst y Pauly, 1987; Lara-Domínguez et al., 1993).
Muchas variables del medio ambiente marino afectan la vida de los peces en su abundancia o su distribución, el papel de los factores abióticos en sus poblaciones es muy importante, por ejemplo: el movimiento de los peces a través del agua depende la
4 densidad de la misma, las propiedades ópticas del agua y las partículas suspendidas afectan sus hábitos alimenticios, sus condiciones de protección y su orientación, la temperatura regula sus procesos metabólicos, por citar algunos ejemplos. Otros factores físicos y químicos del agua de enorme importancia son la salinidad, la cantidad de oxígeno y la viscosidad (Nikolsky, 1963; Dickson y Moore, 1977). A su vez, es importante el contenido de materia orgánica en los sedimentos, la presencia de substrato rocoso, las condiciones estuarinas asociadas con las lagunas costeras o la desembocaduras de los ríos, así como la naturaleza de la masa oceánica sobre la plataforma continental (Longhurst y Pauly, 1987).
Los cuatro factores ambientales como son temperatura, salinidad, profundidad y tipo de sedimento, son quizás los más relevantes ya que tienen mayor impacto sobre la distribución de los peces, mientras que el resto de los factores han sido menos estudiados (Dickson y Moore, 1977). La distribución está asociada con estas variables y no necesariamente se estudia la función de cada parámetro de manera aislada, ya que estos interaccionan unos con otros, es decir, existe una conexión entre los ecosistemas.
Las especies dominantes en términos de abundancia, extensión geográfica o función, son las que presentan mayor influencia dentro de las comunidades, por tanto, el conocimiento de estas especies en un ecosistema es determinante para observar los cambios espacio-temporales en su estructura y su función. Las especies dominantes son clave para el entendimiento más profundo de la ecología del sistema porque adoptan estrategias biológicas que les permiten tener éxito utilizando los hábitats y ejerciendo un control sobre las otras especies. Su éxito ecológico se refleja en su abundancia y amplia distribución, lo cual determina el importante papel ecológico que desempeñan (Pauly, 1982; Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1988).
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CAPÍTULO 2 ANTECEDENTES
2. ANTECEDENTES
2. 1 Estudios en el Golfo de México
El Golfo de México ha sido estudiado bajo diversos enfoques, de acuerdo con García- Cuéllar et al. (2004), existen varios estudios realizados en la parte sur del Golfo, no obstante, se han enfocado al efecto que tienen los hidrocarburos, debido a la existencia de la industria petrolera dentro de la zona que afecta a las comunidades y el ambiente. La razón principal es que esta área es altamente industrial y representa un aporte primordial de ingresos para el país.
Existen algunos trabajos relacionados con la presencia de hidrocarburos en sedimentos y en organismos en el Banco de Campeche (González et al., 1992), así como la presencia de hidrocarburos aromáticos en el litoral de Tamaulipas al noroeste del Golfo de México hasta el sur en el Estado de Campeche (Vázquez-Botello et al., 1993). Se tienen estudios sobre el impacto de las actividades petroleras y de los valores de hidrocarburos sobre la diversidad y abundancia de los nemátodos y poliquetos en la Sonda de Campeche (De Jesús, 1989; Ortiz-Hernández, 1990).
También se encuentran trabajos que abarcan la oceanografía del Golfo y sus corrientes oceánicas al norte y sur del mismo (Capurro, 1972; Carter-Ohlmann y Peter-Niiler, 2005; Expósito-Díaz et al., 2009).
Por otra parte, se pueden citar los trabajos relacionados con organismos marinos, como son la explotación del pulpo (Chávez, 1998), del atún aleta amarilla (Xollaltenco-Coyotl et al., 2010) o sobre ballenas y delfines (Randall et al., 2002), incluso, la distribución de la clorofila y la producción fitoplactónica en aguas oceánicas del Golfo y del Mar Caribe (Signoret et al., 1998). Pequegnat et al. (1990) estudiaron varios aspectos de la ecología de las aguas profundas en el norte del Golfo de México, desde aspectos ambientales de profundidad y temperatura, así como la fauna registrada. Darnell (1990) analiza los patrones de distribución de camarones peneidos y peces demersales en la plataforma continental en el noroeste del Golfo de México.
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2.2 Peces demersales en el país
Existen varios estudios respecto a las poblaciones de peces demersales en aguas mexicanas. En el Océano Pacífico, Rodríguez-Romero et al. (2008) realizó un reporte de las especies de peces demersales en la costa occidental de Baja California Sur, presentando un listado taxonómico, mostrando la riqueza de especies así como las posibles razones; así mismo, incluye una breve discusión sobre la zoogeografía de la zona. A su vez, Mariscal-Romero et al. (1998) y Mariscal-Romero (2003) estudiaron la estructura taxonómica de los peces demersales de las plataformas continentales de Jalisco y Colima. También Amezcua-Linares (1990) menciona las especies de peces demersales para los Estados de Nayarit, Michoacán y Guerrero. Mientras que Coronado-Molina (1988) determina las especies demersales, así como su distribución y abundancia en la plataforma continental del Estado de Guerrero y finalmente, Tapia- García y García-Abad (1998) en el Golfo de Tehuantepec, frente a los Estados de Oaxaca y Chiapas.
2.3 Sonda de Campeche
Los primeros registros de comunidades bénticas en el Golfo de México datan de la primera mitad del siglo XIX y los estudios que se realizan en el siglo XX fueron de naturaleza descriptiva principalmente en el norte de la cuenca; sin embargo, los estudios en el sector sur se iniciaron en la mitad del siglo XX (Escobar, 2004). Posteriormente, el estudio de los ecosistemas de aguas profundas del sector sur del Golfo inicia en la década de los setenta y ha continuado en la segunda mitad de la década de 1990 por científicos mexicanos. A nivel nacional, la mayoría de las instituciones tienen un investigador que genera estudios en las comunidades bénticas (Escobar, 2004), como El Colegio de la Frontera Sur, la Universidad Autónoma Metropolitana, el Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, el Instituto Politécnico Nacional y el Centro de Investigación y de Estudios Avanzados, entre otros.
El primer trabajo reportado para la Sonda de Campeche fue hecho por Sánchez-Gil et al. (1981) donde se analizó la diversidad, la distribución y la abundancia de los peces 8 demersales, quienes plantearon que los patrones ecológicos de las especies y sus poblaciones dependen de la batimetría, del tipo de sedimento y de la influencia de las lagunas y estuario adyacentes.
De la misma manera, Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1983) analizaron y delimitan los hábitats presentes en la Sonda de Campeche, diferenciando dos subsistemas frente a la Laguna de Términos. Mientras que Álvarez et al. (1985) realizaron un estudio en Boca del Carmen, en la porción oeste de la Laguna de Términos, con el objetivo de describir la dinámica ambiental, basándose en la salinidad, la temperatura y la transparencia, obtener el registro de las especies, la estructura de sus comunidades con base en parámetros ecológicos tales como: densidad, frecuencia, diversidad y biomasa, así como el análisis de las variación estacional de sus poblaciones en relación con el comportamiento físico de la laguna.
Aunado a esto, Yáñez-Arancibia et al. (1985) reportaron la distribución, la abundancia, la diversidad y las especies dominantes, más un listado sistemático de la Sonda de Campeche y Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1986) llevaron a cabo un estudio sobre la organización biológica de las comunidades de peces demersales frente a la Laguna de Términos en la Sonda de Campeche, con un análisis biológico y ecológico de las poblaciones, marcan las familias típicas y las especies dominantes de las zonas con análisis espaciales y temporales.
Un trabajo más reciente en el sur del Golfo de México y sobre peces demersales es el que presentaron Abarca-Arenas et al. (2003) donde analizaron las estructuras de las comunidades capturadas por arrastres camaroneros frente a las costas del Estado de Veracruz registrando las principales especies por su abundancia y su biomasa.
Existen investigaciones enfocadas a especies en particular. Por ejemplo, hay trabajos específicos sobre especies de la familia Sciaenidae en sur del Golfo de México, como Cynoscion arenarius y C. nothus (Tapia-García et al., 1988a y 1988b) y Stellifer lanceolatus (Ramos- Miranda et al., 2009) y sobre larvas de esa misma familia (Flores-Coto et al., 1999), así como por otra parte para Opisthonema oglinum (García-Abad et al., 1998), donde se
9 estableció su patrón de distribución y abundancia, la determinación de áreas de reproducción, maduración, crianza y reclutamiento para conocer su estructura y dinámica de la población.
La familia Lutjanidae ha sido estudiada para diagnosticar a sus parámetros de crecimiento, sus tasas de mortalidad y el nivel de explotación durante la temporada de pesca (Torres-Lara et al., 1991). En el bagre Ariopsis felis se determinaron metales pesados en sus tejidos musculares (Vázquez et al., 2008). En el género Gerres se ha determinado su estatus taxonómico en las costas del Pacífico y del Atlántico (Burnes- Romo, 2009).
Se han realizado investigaciones más específicas en especies de pleuronectiformes, estudios sobre el sistema urogenital de la familia Achiridae (Kobelkowsky, 2000) y también la distribución, abundancia y alimentación de Syacium gunteri (García-Abad et al., 1992), su crecimiento y mortalidad (Sánchez-Iturbe et al., 2006).
En la Laguna de Términos, Aguirre-León y Yáñez-Arancibia (1986) caracterizaron los patrones de distribución, abundancia y frecuencia de las mojarras, se analizó la relación entre el peso y la longitud, también tomando en cuenta la madurez gonádica, el aspecto trófico el comportamiento y el patrón de utilización de la laguna.
Los estudios sobre peces bento-demersales en el Golfo de México son escasos debido a que dentro de la industria pesquera pocas especies son de importancia económica. Después de los trabajos presentados por Yáñez-Arancibia y sus colaboradores son pocos los estudios en la Sonda de Campeche.
Por otra parte, la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales [SEMARNAT] ha realizado constantes requerimientos de estudio de impacto ambiental para PEMEX. Esta investigación forma parte de un proyecto en el sur del Golfo de México, cuyo objetivo es generar información ambiental que permita evaluar las consecuencias hacia el medio ambiente, derivadas de las actividades de dicha empresa en la zona de explotación petrolera del sur del Golfo de México.
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Es inevitable la presión humana sobre el medio ambiente, sin embargo, ésta puede regularse minimizando el impacto, tomando en cuenta la continuidad de los recursos naturales para poder aplicar el desarrollo sustentable y la protección de los mismos. Por consiguiente, es necesario un inventario de los mismos. Asimismo, se pretende dejar una línea base para estudios ecológico-ambientales consecuentes en el área y que la información obtenida sea útil a quienes estén interesados en el conocimiento de los peces y la diversidad biológica del Golfo de México y de nuestro país.
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CAPÍTULO 3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS
3. OBJETIVOS E HIPÓTESIS
Con la información previamente mostrada, se puede destacar a la Sonda de Campeche como un área de importancia biológica y pesquera, siendo una región de interés para interpretar su potencial biótico, desde el punto de vista ecológico. Por lo tanto, los objetivos planteados para este trabajo fueron:
3.1 Objetivo General
Determinar la composición y distribución de los peces bentónicos y demersales del sur del Golfo de México.
3. 2 Objetivos Particulares
Caracterizar la ictiofauna y su distribución espacial. Cuantificar los parámetros ecológicos de abundancia, diversidad, riqueza, equidad y la biomasa de cada una de las estaciones muestreadas. Cuantificar la abundancia y la biomasa de cada una de las especies encontradas. Realizar un listado taxonómico de las especies para actualizar e incrementar los registros de peces bento-demersales. Comparar los parámetros ecológicos de las poblaciones de peces del sur del Golfo de México con otras poblaciones similares. Elaborar un catálogo fotográfico de las especies encontradas.
3.3 Hipótesis
La zona sur del Golfo de México es un ecosistema de alto potencial biótico.
Se plantean dos hipótesis nulas para el presente estudio: 1. Ho. La zona Sur del Golfo de México es un área de alta diversidad. 2. Ho. Existe en esa área una alta heterogeneidad de hábitats.
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CAPÍTULO 4 ÁREA DE ESTUDIO
4. ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio comprende la porción sur del Golfo de México ubicada entre los 22°30'-18°26' de latitud norte y los 95°44'-90°00' de longitud oeste, en un polígono que abarcó el área costera y oceánica desde Alvarado, Veracruz, la plataforma continental de los Estados de Tabasco y Campeche, incluyendo la Bahía de Campeche y la parte de la región suroeste del Banco de Campeche hasta la Laguna de Celestún en Yucatán.
La plataforma continental de la Península de Yucatán es conocida como Banco de Campeche. La porción suroccidental se denomina Sonda de Campeche (Martínez- López y Parés-Sierra, 1998), se encuentra a 80 km al noroeste de Ciudad del Carmen, Campeche (Cantú, 2008) (Figura 4.1). Se localiza al sur del Golfo de México, en la porción occidental de la plataforma continental de la Península de Yucatán, frente a los Estados de Campeche y de Tabasco con una extensión de 15,000 km2 aproximadamente (PEMEX, 2008).
Figura 4.1 Ubicación del área de estudio en la parte sur del Golfo de México. 15
La Sonda se encuentra entre dos provincias geológicas-sedimentarias: al oeste la provincia “Bahía de Campeche” con sedimentos terrígeno-clásticos y al este por el “Banco de Campeche”, que se caracteriza por la presencia de sedimentos calcáreos que vienen de la plataforma carbonatada de Yucatán.
Del mismo modo, la Sonda de Campeche pertenece a la placa tectónica de Norteamérica, con rocas sedimentarias, es una plataforma continental arrecifal. Presenta también una franja costera con playas, deltas de ríos, cenotes, petenes, dunas, pastos marinos y manglares, así como lagunas costeras y estuarios (Caso et al., 2004). Recibe el aporte de agua dulce por la cuenca del Grijalva-Usumacinta y esteros (Arriaga et al., 1998; Yáñez y Day, 2004a; Rivera y Borges, 2006), recolectando el 62% de la descarga fluvial nacional (Yáñez-Arancibia, 1990; Lara-Domínguez et al., 1993). La Bahía de Campeche tiene profundidades de 200 a 1000 m en la plataforma continental, alcanzando los 3000 m en el centro de la misma (Expósito-Díaz et al., 2009).
La Sonda tiene un clima dominante caliente subhúmedo con lluvias en verano (Amw), con una temperatura media anual alrededor de 20°C, presentando temperaturas máximas hasta de 24 (García, 1973; Arriaga et al., 1998; García-Cuéllar et al., 2004), con una alta tasa de evaporación y baja presión, donde ocurren tormentas tropicales y huracanes (Arriaga et al., 1998). La precipitación promedio oscila entre 1100 y 2000 mm (García, 1973; García-Cuéllar et al., 2004). A lo largo de la línea costera, se presenta un intervalo de temperaturas de 22 a 24°C con una precipitación de 2000- 4000 mm por año (Yáñez-Arancibia y Day, 2004b).
Durante el invierno, esta región es afectada por el paso de tormentas, localmente llamadas “Nortes” (Hernández-Téllez et al., 1993; Expósito-Díaz et al., 2009). Los vientos presentan una dirección E-SE con una velocidad máxima promedio de 8 nudos (marzo hasta agosto) y durante los meses de norte (octubre a febrero) tienen una dirección N-NO con velocidades de 50 a 72 nudos (Gutiérrez, 1977; García-Cuéllar et al., 2004).
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En cuanto a la oceanografía, la circulación en el Golfo de México presenta dos características semipermanentes: la Corriente de Lazo en la parte oriental, con aguas cálidas provenientes del Canal de Yucatán, y una celda de circulación anticiclónica en la frontera occidental (Nowlin y McLellan, 1967; Merrel y Morrison, 1981; De la Lanza- Espino, 1991), predomina la corriente de Lazo con un oleaje medio (Arriaga et al., 1998; Monreal-Gómez et al., 2004) que une la Corriente de Yucatán con la Corriente de Florida (Monreal-Gómez et al., 2004). Los patrones de circulación se establecen con la Corriente de Lazo, la cual forma un giro ciclónico dentro de la Sonda de Campeche (Capurro, 1972). Como las corrientes están influenciadas por los vientos dominantes, el cambio que existe se ve influenciado por el flujo de agua proveniente de la Corriente de Lazo, que cuando se mezcla con el giro ciclónico se desvía al este (Monreal-Gómez y Salas de León, 1990; Martínez-López y Parés-Sierra, 1998). Este cambio y el forzamiento de los vientos también está condicionado por el transporte de masa que entra al golfo por el Canal de Yucatán (Expósito-Díaz et al., 2009).
Las mareas del Golfo de México son predominantemente diurnas, con excepción de la Bahía de Campeche (Lara-Domínguez et al., 1993). La distribución de la salinidad está altamente relacionada con la Corriente del Lazo. En la plataforma de Campeche se alcanzan valores de 36.4 a 36.6 psu (Nowlin, 1972; De la Lanza-Espino y Gómez- Rojas, 2004).
Por otra parte, la parte sur del Banco de Campeche es una de las zonas económicas más importantes a nivel nacional por la presencia de hidrocarburos. En esta región, según las estadísticas de Petróleos Mexicanos, durante el 2008 se produjeron más de 2000 Mdb de petróleo crudo y más de 3000 MMpcd de gas natural (PEMEX, 2009). En México más del 80% de todo el petróleo y más del 90% del gas natural son producidos en el Golfo de México (Yáñez-Arancibia y Day, 2004a).
En esta zona, PEMEX tiene más de 200 plataformas marinas para la extracción y procesamiento de petróleo crudo y gas natural, las que representan el 90% del total de las instalaciones. Estas se encuentran organizadas en dos regiones: Región Marina Noreste (Cantarell y Ku-Maloob-Zaap) y Región Marina Suroeste (Abkantún-Pol-Chuc y
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Litoral de Tabasco). En ambas regiones se exploran nuevos yacimientos y se produce petróleo y gas natural (García-Cuéllar et al., 2004; PEMEX, 2009).
La pesca intensa está organizada en cooperativas y granjas camaroneras, en sus aguas se explota: pulpo, ostión, jaiba, langosta y camarón. Dentro de las especies de peces con escama están los pargos y huachinangos (Figura 4.2), las mojarras, el mero, el robalo, el bagre, las corvinas o truchas, los jureles y las sierras. En el caso de los peces cartilaginosos, las mantas y el cazón (Arriaga et al., 1998; INP, 2006; CONAPESCA, 2009).
Figura 4.2 Huachinango del Golfo.
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CAPÍTULO 5 METODOLOGÍA
5. METODOLOGÍA
5.1 Ubicación de los sitios muestreados
Las coordenadas geográficas y el tipo de epifauna colectada en cada una de las estaciones se muestran en la Tabla 5.1.
Tabla 5.1 Georreferenciación de los sitios de muestreo y la fauna colectada. No Clave Latitud (N) Longitud (O) Epifauna colectada 1 37_14 18°47'31" 95°44' 53" Costera 10 56_4 18°11'42" 94°35'58" Costera 11 57_5 18°15’’00’’ 94°30’00’’ Costera 19 58_4 18°09'30" 94°24'42" Costera 20 Ch_2 18°45'43" 94°15'31" Oceánica 22 65_5 18°18'45" 94°00'00'' Costera 23 65_9 18°30'00" 94°00'00" Oceánica 40 67_6 18°18'09" 93°50'53" Costera 41 73_8 18°25'00" 93°29'13" Costera 42 73_9 18°30'00" 93°30'00" Oceánica 43 73_17 19°00'00" 93°30'00" Oceánica 48 78_8 18°26'57" 93°12'26" Costera 49 78_11 18°37'27" 93°11'25" Oceánica 50 1 18°28'59" 92°59'12" Oceánica 51 79_8 18°26'30" 93°08'41" Costera 52 80_8 18°26'28" 93°05'27" Costera 53 81_9 18°30'00" 93°00'00" Oceánica 54 81_13 18°45'00" 93°00'00" Oceánica 55 81_17 19°00'00" 93°00'00" Oceánica 56 81_21 19°17'06" 92°58'45" Oceánica 64 3 18°37'36" 92°51'54" Oceánica
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Tabla 5.1 Georreferenciación de los sitios de muestreo y la fauna colectada. No Clave Latitud (N) Longitud (O) Epifauna colectada 65 5 18°45'36" 92°45'32" Oceánica 66 7 18°51'38" 92°40'28" Oceánica 67 85_15 18°52'36" 92°45'00" Oceánica 68 86_11 18°36'39" 92°41'46" Costera 71 87_17 19°00'00" 92°37'30" Oceánica 72 88_19 19°07'30" 92°33'45" Oceánica 73 89_17 19°00'00" 92°30'00" Oceánica 74 89_20 19°11'15" 92°30'00" Oceánica 75 89_25 19°30'00" 92°30'00" Oceánica 81 90_11 18°39'03" 92°28'08" Costera 82 92_21 19°15'00" 92°18'45" Oceánica 86 94_25 19°30'00" 92°11'15" Oceánica 87 Ch_17 20°55'22" 92°13'11" Oceánica 89 95_24 19°26'15" 92°07'30" Oceánica 90 95_26 19°33'45" 92°07'30" Oceánica 93 96_28 19°41'15" 92°03'45" Oceánica 94 97_17 19°00'00" 92°00'00" Oceánica 95 97_22 19°18'46" 91°59'34" Oceánica 97 97_25 19°30'00" 92°00'38" Oceánica 100 97_41 20°30'00" 92°00'00" Oceánica 103 98_25 19°30'00" 91°56'15" Oceánica 104 99_12 18°40'17" 91°53'36" Costera 105 105_14 18°47'03" 91°30'56" Costera 107 105_25 19°30'00" 91°30'00" Oceánica 108 105_29 19°45'00'' 91°30'00'' Oceánica 109 105_33 20°00'00" 91°30'00" Oceánica 110 105_41 20°30'00'' 91°30'00'' Oceánica
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Tabla 5.1 Georreferenciación de los sitios de muestreo y la fauna colectada. No Clave Latitud (N) Longitud (O) Epifauna colectada 111 113_25 19°30'00" 91°00'00" Oceánica 112 113_29 19°45'00'' 91°00'00'' Oceánica 113 113_41 20°30'00" 91°00'00" Oceánica 116 117_23 19°21'30" 90°43'24" Costera 117 119_30 19°48'55" 90°36'00" Costera 118 122_45 20°44'53" 90°26'16" Costera
5.2 Colecta del material biológico
Se empleó la base de datos programada en la campaña oceanográfica XCAMBÓ-4, la cual se realizó en dos cruceros durante el 2009: 1) del 6 de septiembre al 4 de octubre y 2) del 8 al 13 de noviembre. El derrotero cubrió 54 estaciones en la Sonda de Campeche, al sur del Golfo de México a bordo del buque oceanográfico “Justo Sierra” y el pesquero “Edwards”.
En la captura de los peces, se utilizaron redes camaroneras comerciales con una luz de malla de 3/4, una abertura de la boca de 1.5 m y una longitud de 7 m, con lances de ½ hora por estación, cubriendo una milla de distancia a una velocidad media de 2-3 nudos, de día y noche. El tiempo efectivo de pesca se consideró entre el momento en que la red tocó el fondo y comenzó a pescar hasta que se inició la operación de recuperación, llegando a profundidades desde los 19 hasta 600 metros. En la Figura 5.1 se muestra la ubicación de las estaciones donde fueron realizados los arrastres durante la campaña oceanográfica XCAMBÓ-4 a lo largo de la Sonda de Campeche para obtener la fauna demersal.
5.3 Manejo de las capturas de peces
Los peces fueron separados por grupo al momento de ser puestos en cubierta. Después se obtuvo el peso total y por grupo en kilogramos mediante un dinamómetro y se procedió a seleccionar las especies raras. Una parte del total de los organismos fue
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Figura 5.1 Ubicación de las estaciones muestreadas. fijada a bordo de la embarcación con formaldehído al 70% con agua de mar por medio de inyección de vísceras y la otra fue congelada. Se empaquetaron para su posterior traslado al Laboratorio de Grupos Funcionales de Arrecifes Coralinos del CINVESTAV- IPN Unidad Mérida.
5.4 Manejo de las colecciones
En el laboratorio fue necesario el descongelado y el lavado de las muestras que fueron conservadas en solución de formaldehído, lo cual consistió en decantar el líquido en recipientes específicos de desecho previamente etiquetados y posteriormente someterlas a la corriente directa del agua y sumergirlas en recipientes con agua por algunos minutos. Después de lavadas y descongeladas, se separaron por grupo para su posterior identificación y toma de parámetros morfométricos.
La identificación taxonómica se llevó a cabo mediante claves dicotómicas sobre peces del Golfo de México y de literatura actualizada en el área de Ictiología. Se siguieron principalmente los criterios de McEachran y Fechhelm (1998a y 1998b) y de la FAO (Carpenter, 2002a, 2002b y 2002c), en tanto que Dickson y Moore (1977), Lavett (1997) 23 y Schmitter-Soto (1998) sirvieron de apoyo en la consulta fotográfica y en el seguimiento de algunas claves. Las identificaciones se realizaron a nivel especie con base en sus características morfológicas y se verificó la validez del nombre en la base de datos en línea de Integrated Taxonomy Information System (ITIS: www.itis.gov/) y en Encyclopedia of Life [www.eol.org].
El arreglo sistemático se realizó siguiendo los criterios de Nelson (2006), el acomodo de las clases y los órdenes se complementó con la base de datos en línea de Integrated Taxonomy Information System y el arreglo de los géneros y especies se hizo por orden alfabético para el mejor manejo de la lista.
Se hicieron mediciones biométricas, los individuos de cada especie fueron contados y a cada pez individual se le midió su longitud total y altura del cuerpo en milímetros con un ictiómetro convencional y se tomó el peso húmedo en gramos con una balanza digital (5 kg de capacidad máxima). Posteriormente, se procedió a la extracción del contenido estomacal, el cual fue fijado con metanol al 60% para estudios posteriores sobre cadenas tróficas.
En tanto para la toma de tallas, se consideraron las siguientes medidas (Figura 5.2):
Longitud total. Se tomó desde la punta del rostro del pez hasta el extremo de los radios más largos de la aleta caudal. Altura máxima del cuerpo. Es la medida vertical tomada en la región más amplia del cuerpo del pez.
Se procedió a la toma de fotografías con cámara digital Olympus Stylus 1030 SW con 10.1 megapixeles de resolución tomando al ejemplar más representativo de cada especie y que se encontrara en mejor estado con el fin de elaborar el catálogo fotográfico de la ictiofauna registrada. Cada ejemplar de referencia fue etiquetado e introducido en bolsas, fijado con alcohol metílico al 60% y colocado dentro de frascos de plástico para su almacenaje.
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Figura 5.2 Fotografía de un Pargo (Lutjanus synagris) indicando las medidas tomadas a las muestras colectadas en la campaña oceanográfica. Las medidas son longitud total y altura máxima del cuerpo.
5.5 Análisis ecológico de las comunidades
Determinación de componentes estructurales de la comunidad de peces
Se determinaron los siguientes descriptores comunitarios: riqueza (S), dominancia, diversidad (H’) y equidad (J’). A continuación se describen cada uno de ellos.
Riqueza (S). Es el número total de especies registradas (Krebs, 1985).
Dominancia. La dominancia se determinó empleando el Índice de Valor de Importancia (IVI), el cual jerarquiza y permite hacer una evaluación a la importancia relativa de las especies de la comunidad. Este índice toma en cuenta la abundancia relativa (A%), la biomasa relativa (B%) y la frecuencia de aparición (F%) por cada especie (Brower y Zar, 1977). El IVI toma valores de 0 a 3 (ó 300%), dividiendo el IVI entre 3 (100%) indica el porcentaje de importancia, lo cual proporciona el fundamento de criterio para determinar la importancia de las especies de peces dentro de la comunidad, estableciendo si es dominante o no lo es.
25
Diversidad (H’). La diversidad se consideró como el número de especies y la proporción de individuos entre ellas. Para su estimación se usó la fórmula de Shannon y Wiener (Zar, 1974; Krebs, 1994). La diversidad se interpreta como una medida promedio de incertidumbre de seleccionar al azar una especie en particular dentro de un grupo de S especies y N individuos. El valor de diversidad se incrementa al existir un mayor número de especies y una mayor distribución de los individuos (Zar, 1974; Krebs, 1994). Puede tomar valores entre cero (cuando hay una sola especie) y el logaritmo de S (cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos) (Villareal et al., 2006).
Donde: H = contenido de información de la muestra (bits/individuo), índice de diversidad de la especies S = número de especies pi = proporción del total de la muestra que corresponde a la especie i.
Equidad de Pielou (J’). Es el grado de repartición de la dominancia de las especies. Se obtiene a partir de la relación entre la diversidad observada (H’) y la diversidad máxima
(H’max). Mide la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada (Krebs, 1994). Los valores de equidad tienen intervalos de 1 (completamente iguales) a 0 (no existe equidad).
á
Donde: J’ = equidad (rango de 0 a 1) H’ = diversidad de especies observada (Índice de Shannon-Wiener)
H’máx= diversidad de especies máxima = log2S
5.6 Curva de acumulación de especies
Una curva de acumulación de especies representa de manera gráfica la forma como las especies van apareciendo en las unidades de muestro de acuerdo con el incremento de los individuos (Villareal et al., 2006). Para la evaluación de la riqueza específica se 26 utilizó este tipo de curva donde se grafica el número acumulado de especies en función de la unidad de esfuerzo que se aplicó para tener la muestra (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003); en este caso, el número de estaciones fue la unidad de esfuerzo.
Soberón y Llorente (1993) describen tres modelos básicos para la acumulación de especies para la predicción de la riqueza. Este tipo de modelos se puede ajustar en cualquier programa estadístico con una regresión no lineal definida por el usuario (Moreno, 2001). De acuerdo con este autor, la predicción del número de especies esperadas en función del número acumulativo de muestras es muy similar para estos tres modelos. En la estimación de la riqueza total de especies, se tomó como base el modelo de estimación de Clench, ajustando las curvas a la ecuación, en donde la probabilidad de encontrar una nueva especie aumentará hasta un valor máximo a medida que se pasa más tiempo en el campo, en otras palabras, la probabilidad de añadir nuevas especies disminuye, aunque la experiencia en campo aumente (Soberón y Llorente, 1993):
Donde: Sn = número de especies encontrado por unidad de esfuerzo x a y b son los parámetros de la función, que se ajustaron a los datos de la curva mediante STATISTICA (StatSoft, 2009).
La generación de la curva se realizó con el programa EstimateS 8 (Colwell, 2006) que permite eliminar la arbitrariedad de las muestras aleatorizando el orden del muestreo. El ajuste de la curva se realizó con el programa STATISTICA 9 (StatSoft, 2009) mediante una estimación no lineal usando el método de ajuste Simplex & Quasi-Newton, considerado el más complejo y robusto de los métodos (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003).
La evaluación de la calidad del inventario se calculó con la pendiente al final de la curva, la cual determina la tasa de acumulación de especies y decrece al aumentar el esfuerzo de muestreo, aproximándose a cero a medida que el inventario está completo (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003): 27
Donde: r(x) = pendiente = calidad del inventario
Soberón y Llorente (1993) predicen la riqueza total de un lugar como el número de especies cuando la curva de acumulación alcanza la asíntota. La asíntota se calculó como la relación entre a/b:
Asimismo, la porción de fauna registrada nos da idea de la calidad del inventario (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003) y se obtiene:
También se estimó el esfuerzo de muestreo para registrar al 90% de la fauna, que puede servir para planificar un trabajo de muestreo futuro (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003).
5.7 Correlaciones de comunidades de peces
Se realizaron regresiones lineales simples entre los valores de abundancia y de biomasa de cada una de las especies para obtener una matriz de utilizando el Índice de Pearson (Zar, 1974). Con los valores de los coeficientes de determinación se agruparon las especies con valores superiores a 0.950 y se realizaron los diagramas correspondientes. Esta prueba de asociación tiene como objetivo verificar las posibles relaciones entre las especies de peces.
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CAPÍTULO 6 RESULTADOS Y DISCUSIÓN
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
6.1 Listado sistemático
En el presente trabajo se incluye el arreglo sistemático de las especies de peces bentónicos y demersales del sur del Golfo de México, en la Sonda de Campeche (Anexo I). Esta lista actualiza e incrementa registros de nuevas especies de las comunidades demersales de peces para esta zona.
Esta lista puede ser comparada con otros arreglos sistemáticos de la misma zona, tales como los registros ictiológicos de Lara-Domínguez et al. (1993) sobre peces del sur del Golfo de México y del Mar Caribe, de Sánchez-Gil et al. (1981), Yáñez-Arancibia et al. (1985) y de Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1986) para peces demersales de la Sonda de Campeche y frente a la Laguna de Términos. El análisis comparativo muestra que existen muchas especies similares, no obstante, en el presente estudio fueron encontradas especies que no aparecían en estos reportes, pero la distribución de dichas especies pertenece al sur del Golfo de México de acuerdo con McEachran y Fechhelm (1998a y 1998b) y Carpenter (2002a, 2002b y 2002c) y fue corroborado con la base de datos de Froese y Pauly (2010). Por ejemplo se tienen las siguientes especies:
En la clase Chondrichthyes (peces cartilaginosos) está presente Hydrolagus alberti (quimera) que ha sido capturada en profundidades mayores a 800 m, siendo la especie más común de esa familia (McEachran y Fechhelm, 1998a; Carpenter, 2002a), Scyliorhinus retifer (tiburón tigre), que se reporta desde el norte del Golfo, de Yucatán hasta
Nicaragua (McEachran y Fechhelm, 1998a), Fenestraja sinusmexicanus (raya pigmea) con una distribución amplia en el Golfo (Carpenter, 2002a) y Anacanthobatis longirostris (raya hocicuda) presente en la parte norte, oeste y sur del Golfo, las Bahamas y las Antillas (Castro- Aguirre y Espinosa, 1996).
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Ijimaia loppei (pata de pulpo), Parasudis truculenta (ojiverde truculento) y Bathysaurus mollis se distribuyen en todo el Golfo de México (McEachran y Fechhelm, 1998a), al igual que Saurida normani (chile espinoso) (Carpenter, 2002b). Mientras que Conger oceanicus (congrio americano) sólo está presente en la parte norte y este del Golfo, así como en Florida (McEachran y Fechhelm, 1998a; Carpenter, 2002b; Correia et al., 2004). En cambio, Synodus synodus (chile rojo) y Saurida caribbaea (chile caribeño) son más abundante en la Bahía de Campeche, pero están presentes en todo el Golfo (Lavett, 1997; McEarchran y Fechhelm, 1998a; Carpenter, 2002b). Nezumia cyrano y Dibranchus atlanticus se reportan en varias partes del Golfo de México (McEarchran y Fechhelm, 1998a), aunque N. cyrano es una especie dominante en la parte norte del Golfo de México a profundidades mayores a 1500 m (Powell et al., 2003). Fistularia tabacaria (corneta azul) y Peristedion greyae se distribuyen a lo largo de la costa del Golfo (McEarchran y Fechhelm, 1998a), e inclusive P. greyae está en el Banco de Campeche (Carpenter, 2002b)
En los Perciformes se tiene que Heteropriacanthus cruentatus (catalufa de roca) ocurre en la Bahía de Campeche y en Yucatán (McEarchran y Fechhelm, 1998b; González-Gándara y Arias-González, 2001; González-Gándara, 2003), pero con una distribución en todo el Golfo de México (Carpenter, 2002c). Caulolatilus intermedius (blaquillo payaso) y Peprilus burti (palometa del Golfo) están desde Florida hasta Yucatán (McEarchran y Fechhelm, 1998b; Carpenter, 2002c), Sphyraena picudilla (picudilla) en la parte este del Golfo
(McEarchran y Fechhelm, 1998b) aunque al ser reportada como S. borealis (considerada por algunos autores como una sola especie), la distribución de esta barrucada se suele mezclar y hacer complicado su análisis, pero ambas están presentes en el Golfo (Carpenter, 2002c), Echeneis neucratoides (rémora filo blanco) con una amplia distribución en todo el Golfo de México (Carpenter, 2002c), incluso en la plataforma continental de Veracruz (Lozano-Vilano et al., 1993) y Centropomus mexicanus presente en el sur del Golfo de México (McEarchran y Fechhelm, 1998b).
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Chiasmodon niger está en todo el Golfo de México (McEarchran y Fechhelm, 1998b), Guavina guavina (guavina) con reportes en las costas de Veracruz (McEarchran y Fechhelm,
1998b), Bathycuplea argentea en el norte y sur del Golfo (McEarchran y Fechhelm, 1998b) y
Canthidermis sufflamen (lija) también en el Golfo de México (McEarchran y Fechhelm, 1998b; Carpenter, 2002c; González-Gándara, 2003). Dentro del orden de los Pleuronectiformes (lenguados) se tiene sólo el siguiente caso: Symphurus billykrietei (lengua boba) presente en el sur del Golfo de México hasta Yucatán (McEarchran y Fechhelm, 1998b).
Respecto a las especies que no se tienen registros dentro del área de estudio, pero que fueron encontradas en el presente trabajo se citan los siguientes ejemplos: Saurenchelys cognita, Physiculus fulvus (carbonero metálico), con registros en el Mar Caribe (Carpenter,
2002b), Cyttopsis rosea (San Pedro rojo), Peristedion ecuadorense, Opistognathus lonchurus y Evoxymetapon taeniatus (tirante) con un distribución principalmente al norte del Golfo (McEarchran y Fechhelm, 1998b). De la mayoría de estas especies sólo fueron capturados pocos ejemplares.
6.2 Composición de la ictiofauna
6.2.1 Composición taxonómica
Se capturó un total de 33,315 individuos durante la campaña oceanográfica distribuidas en 2 clases taxonómicas: Chondrichthyes y Actinopterygii, 24 órdenes, 80 familias, 138 géneros y 193 especies (Tablas 6.1 y Anexo I).
Tabla 6.1 Lista de especies, géneros y familias de los órdenes. ÓRDEN Familia Género Especie Chimaeriniformes 1 1 1 Charcharhiniformes 2 2 2 Torpediniformes 1 1 1 Rajiformes 3 5 5 Myliobatiformes 5 5 6 Elopiformes 1 1 1 Albuliformes 1 1 1 Anguiliformes 4 5 5 Cupleiformes 2 6 6
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Tabla 6.1 Lista de especies, géneros y familias de los órdenes. Sluriformes 1 2 2 Ateleopidiformes 1 1 1 Aulopiformes 2 5 8 Polymixiiformes 1 1 1 Ophidiiformes 1 3 3 Gadiformes 3 3 3 Batrachoidiformes 1 1 1 Lophidiiformes 3 5 7 Antheriniformes 1 1 1 Zeiformes 1 1 1 Gasterosteiformes 1 1 1 Scorpaeniformes 4 7 15 Perciformes 30 57 84 Pleuronectiformes 5 14 23 Tetraodontiformes 5 9 14
El orden de Perciformes fue el más diverso con 30 familias, 57 géneros y 84 especies. Le siguen los Pleuronectiformes (lenguados) con 23 especies, los Scorpaeniformes (escorpiones) con 15 y los Tetraodontiformes con 14. El resto de los órdenes presentaron menos de 8 especies e incluso solamente una.
Las familias con mayor riqueza fueron: Sciaenidae (corvinas) con 15 especies, Paralichthyidae (lenguados areneros) con 12, Carangidae, 10 y Triglidae (rubios) y Synodontidae (chiles) con 7 especies respectivamente, mientras que el resto presentaron registros más bajos. El género mejor representado fue Prionotus (rubios) con 6 especies, seguido de Citharichthys (lenguado) y Sphoeroides (peces globo) con 4 cada una. Es preciso mencionar que muchos géneros presentaron sólo una especie.
Del total de las especies, la gran mayoría pueden considerarse como peces típicos de los fondos marinos, a excepción de algunos casos especiales que fueron identificados peces de arrecifes coralinos o especies de hábitos pelágicos.
6.2.2 Abundancia
Las siguientes cuatro familia fueron las más abundantes dentro de la zona: Ariidae (bagres), Carangidae (jureles y pámpanos), Gerreidae (mojarras) y Sciaenidae (corvinas), las cuales representan más del 50% del total de la abundancia del muestreo (Tabla 6.2).
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Tabla 6.2 Familias con mayor abundancia. Abundancia Abundancia Familia Abundancia relativa (%) acumulada (%) Gerreidae 5448 16.35 16.35 Carangidae 4844 14.54 30.89 Sciaenidae 4816 14.46 45.35 Ariidae 3063 9.19 54.54
Sánchez-Gil et al. (1981) reporta a las familias Carangidae, Scianidae y Gerreida con la mayor abundancia; teniendo los carángidos registros más altos que en el presente estudio, mientras que para las dos restantes y Ariidae sucede lo contrario.
Las especies más abundantes fueron: Ariopsis felis (bagre), Bagre marinus (bagre bandera),
Chloroscombrus chrysurus (orqueta), Cynoscion nothus (trucha plateada), Diapterus auratus (mojarra guacha), Eucinostomus gula (mojarrita), Prionotus paralatus (rubio mexicano), Stellifer colonensis
(corvineta), Syacium gunteri (lenguado arenoso), Synodus foetens (chile) y Upeneus parvus (chivito), las cuales representan el 60% del total de los ejemplares colectados (Tabla 6.3). Tabla 6.3 Especies con mayor abundancia. Abundancia Abundancia ESPECIE Abundancia relativa (%) acumulada (%) Chloroscombrus chrysurus 4293 12.89 12.89 Eucinotomus gula 4002 12.01 24.09 Syacium gunteri 2133 6.40 31.30 Ariopsis felis 2104 6.32 37.62 Stellifer colonensis 1857 5.57 43.19 Cynoscion nothus 1285 3.86 47.05 Synodus foetens 979 2.94 49.99 Bagre marinus 959 2.88 52.87 Upeneus parvus 872 2.62 55.48 Diapterus auratus 738 2.22 57.70 Prionotus paralatus 642 1.93 59.62
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Cabe mencionar que solamente 50 especies representan el 90% de la abundancia total, pero anteriormente sólo se mencionó a las que representan la mitad únicamente.
Las siguientes especies fueron registradas con un solo individuo: Aluterus monoceros (lija barbuda), Calamus penna (pluma manchada), Heteropriacanthus cruentatus, Lepophidum brevivarbe
(clarín), Prionotus longispinosus (rubio ojón) y Pristigenys alta.
Algunas especies poco abundantes son pelágicas y mesopelágicas o de ambientes arrecifales y fueron capturadas de manera accidental durante el lance o el levantamiento de la red, tal es el caso de: Menidia peninsuale (plateadito playero), Elops saurus
(machate del atlántico), Rachycentron canadum (cobia), Scomberomorus cavalla y S. macullatus (peces sierra), Peprilus burti y P. paru como pelágicas y a Lachnolaimus maximus (boquete), Calalmus calamus y Pomacanthus arcuatus (gallineta) como arrecifales. Por otro lado, especies como Trachinotus falcatus, Caranx hippos, Rhinoptera bonasus, Aetobatus narinari, Rachicentron canadum y Physiculus fulvus son consideradas especies bentopelágica. Mientras que para los de ambientes profundos están Hydrolagus alberti e Ijimaia loppei. Por tanto, la Sonda de Campeche y, en general, el Sur del Golfo de México, alberga una amplia variedad de especies de orígenes diversos.
Los diferentes hábitats que existen en el área soportan comunidades distintas en función de las características que presente el ambiente. Dichas características de los ecosistemas donde existen las especies poco abundantes, explican por qué la abundancia de ellas mismas fue baja en comparación con las especies consideradas típicamente como demersales.
6.2.3 Biomasa
Se registró un total de 2,502.438 kilogramos de biomasa con seis familias con los mayores valores en la zona: Ariidae (bagres), Carangidae (jureles y pámpanos), Gerreidae (mojarras), Haemulidae (roncos), Lutjanidae (pargos y huachinangos) y Sciaenidae (corvinas) (Tabla 6.4). Estas familias son importantes en la industria pesquera (CONAPESCA, 2009).
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Tabla 6.4 Familias con mayor biomasa. Biomasa Biomasa ESPECIE Biomasa (g) relativa (%) acumulada (%) Sciaenidae 336,656 13.45 13.45 Ariidae 314,173 12.55 26.01 Lutjanidae 232,215 9.28 35.29 Haemulidae 227,439 9.09 44.38 Gerreidae 176,401 7.05 51.43 Carangidae 120,187 4.80 56.23
Mientras tanto, las especies con mayor biomasa registrada fueron: Ariopsis felis (bagre), Archosargus probatocephalus (sargo), Balistes vetula (cochina), Bagre marinus (bagre bandera), Chloroscombrus chrysurus (orqueta), Conodon nobilis (ronco), Cynoscion nothus (trucha plateada), Dasyatis guttata (raya blanca), Eucinostomus gula (mojarrita), Lutjanus campechanus (huachinango de golfo), Lutjanus synagris (villajaiba), Micropogonias undulatus (gurrubata) y Synodus foetens (chile), porque representan el 50% del total de peso registrado en las estaciones (Tabla 6.5).
Tabla 6.5 Especies con mayor biomasa Biomasa Biomasa ESPECIE Biomasa (g) relativa (%) acumulada (%) Ariopsis felis 236,042 9.43 9.43 Eucinostomus gula 118,144 4.72 14.15 Lutjanus synagris 114,710 4.58 18.74 Synodus foetens 99,556 3.98 22.72 Cynoscion nothus 92,752 3.71 26.42 Dasyatis guttata 91,600 3.66 30.08 Conodon nobilis 89,997 3.60 33.68 Micropogonias undulatus 87,613 3.50 37.18 Lutjanus campechanus 80,665 3.22 40.40 Bagre marinus 78,131 3.12 45.53 Balistes vetula 60,947 2.44 45.96 Archosargus probatocephalus 57,927 2.31 48.28 Chloroscombrus chrysurus 55,505 2.22 50.49
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Cabe mencionar que Dasyatis guttata (raya blanca) registró un peso de 91 kg lo que se debe a la captura de ejemplares de tallas grandes. Esta es la razón por la cual esta especie aparezca con valores altos en biomasa, no obstante su abundancia fue muy baja. El mismo comportamiento se observó con Archosargus probatocephalus y Balistes vetula.
6.3 Dominancia
De las 193 especies analizadas, 17 especies representan más del 50% del total de la abundancia, biomasa y frecuencia registrada, lo que representó un alto Valor de Importancia (IVI). Las especies dominantes fueron: Ariopsis felis, Bagre marinus, Chloroscombrus chrysurus, Conodon nobilis, Cynoscion nothus, Diapterus auratus, Diapterus rhombeus, Eucinostomus gula, Lutjanus campechanus, Lutjanus synagris, Micropogonias undulatus, Narcine brasiliensis, Prionotus paralatus, Stellifer colonensis,
Syacium gunteri, Synodus foetens y Upeneus parvus (Tabla 6.6 y Figura 6.1). Se considera que se debería intensificar el estudio de estas especies sobre su biología y ecología, debido a que algunas no son ahora explotadas comercialmente y representan un potencial recurso que podría ser aprovechado en la medida que se vaya generando más información sobre ellas.
Tabla 6.6 Especies dominantes por el Índice de Valor de Importancia Abundancia Biomasa Especie Frecuencia IVI (%) relativa (%) relativa (%) Eucinostomus gula 12.01 4.72 35 19.67 Ariopsis felis 6.32 9.43 31 18.35 Chloroscombrus chrysurus 12.89 2.22 22 16.95 Syacium gunteri 6.40 1.49 38 11.08 Synodus foetens 2.94 3.98 39 10.19 Cynoscion nothus 3.86 3.71 24 9.58 Lutjanus synagris 1.76 4.58 31 8.95 Stellifer colonensis 5.57 1.24 15 8.08 Bagre marinus 2.88 3.12 20 7.68 Conodon nobilis 1.90 3.60 18 7.01 Prionotus paralatus 1.93 1.46 38 6.58 Lutjanus campechanus 1.45 3.22 14 5.85 Upeneus parvus 2.62 1.41 20 5.71 Micropogonias undulatus 0.69 3.50 12 5.20 Diapterus auratus 2.22 1.20 19 5.02 Diapterus rhombeus 1.86 1.02 20 4.56 Narcine brasiliensis 0.58 2.03 20 4.29 37
De estas especies, las que se explotan comercialmente son: el huachinango (Lutjanus campechanus y L. synagris), el bagre (Ariopsis felis y Bagre marinus) y la gurrubata (Micropogonias undulatus) (Torres-Lara et al., 1991; Rivera-Arriaga et al., 1996; Cifuentes-Lemus et al., 1997; Castro-Suaste et al., 2000; SEMARNAT, 2006; CONAPESCA, 2009).
Al comparar los resultados obtenidos sobre la abundancia, biomasa y frecuencia de las especies dominantes con otros trabajos, se encontraron varias coincidencias en los valores. Aunque por otra parte, hay reportes donde mencionan a ciertas especies como dominantes en la zona, pero los resultados de este trabajo no permiten confirmarlos. Se obtuvo que Chloroscombrus chrysurus, Ariopsis felis, Synodus foetens, Syacium gunteri y Eucinostomus gula son especies resultantes con una alta abundancia y biomasa en la zona, coincidiendo con lo informado por Sánchez-Gil et al. (1981), Yáñez-Arancibia et al. (1985) y Yáñez- Arancibia y Sánchez-Gil (1986), sin embargo, Abarca-Arenas et al. (2003) descarta a E. gula como dominante.
Narcine brasiliensis Diapterus rhombeus Diapterus auratus Micropogonias undulatus Upeneus parvus Lutjanus campechanus Prionotus paralatus Conodon nobilis Bagre marinus Stellifer colonensis Lutjanus synagris Cynoscion nothus Synodus foetens Syacium gunteri Chloroscombrus chrysurus Ariopsis felis Eucinostomus gula
0% 5% 10% 15% 20% Índice Valor de Importancia (IVI)
Figura 6.1 Especies dominantes de peces demersales del sur del Golfo de México en base al Índice de Valor de Importancia.
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Ariopsis felis es considerada una especie dominante en la zona (Sánchez-Gil et al., 1981; Yáñez-Arancibia et al., 1985; Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986) y presenta una migración de juveniles en el mes de noviembre, desde la Laguna de Términos hasta el área oeste de la Plataforma (Yáñez-Arancibia y Lara-Domínguez, 1988). Esto explica porque la gran variedad de ejemplares en talles juveniles de esta especie. Al comparar con una especie similar Bagre marinus, se observaron diferencias, pues las longitudes y los pesos del bagre bandera correspondieron a ejemplares adultos en su mayoría, puesto que durante la temporada de norte los peces juveniles se encuentran dentro de la laguna (Yáñez-Arancibia y Lara-Domínguez, 1988).
Dentro de estos resultados, es preciso señalar que la abundancia de Chloroscombrus chrysurus fue alta porque en una de las estaciones se registraron más de 3000 ejemplares. Es evidente que se capturó un cardumen de esta especie, ya que suelen desplazarse de este modo (McEachran y Fechhelm, 1998b). Por otra parte, no se registraron las especies Trachurus lathami y Eucinostomus argenteus. Sánchez-Gil et al. (1981) consideran a T. lathami como la especie con mayor abundancia y es la segunda para Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1986), a pesar de ser una especie pelágica figura dentro de las primeras especies principales por biomasa para Abarca-Arenas et al. (2003). A E. argenteus Yáñez- Arancibia y Sánchez-Gil (1986) la reportan como una especie con una distribución temporal alta, pero sólo es dominante en ciertas épocas del año.
Sánchez-Gil et al. (1981), Yáñez-Arancibia et al. (1985), Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1986) y García-Abad et al. (1999a) reportan a Harengula jaguana (sardinita escamuda) con parámetros ecológicos dominantes durante todo el año y como dominante en las comunidades demersales del Golfo, estando bien distribuida en la plataforma continental con abundancias y biomasa altas. Vega-Cendejas (2004) la reporta con abundancia elevada para la Reserva de Biósfera Celestún. Frente a las costas de Veracruz, Castro-González et al. (1998) reporta a la sardinita escamuda con una mediana incidencia en la fauna de acompañamiento del camarón. Castro-Suaste et al. (2000) menciona que forma parte importante de las pesquerías. En el presente estudio, esta especie presentó un Índice de Valor de Importancia inferior al 1%, debido a que 39 sólo se registró en 3 estaciones con un total de 25 ejemplares y cerca de un kilogramo. Cabe mencionar que los estudios realizados con esta especie reportan a la distribución de este clupeido cerca de la línea costera, en las isobatas de no más de 30 metros (García-Abad et al., 1999a; Palacios-Sánchez y Vega-Cendejas, 2005). Esta especie se encontró en estaciones cerca de la línea costera, pero no en las que se localizaban a mayores profundidades y en aguas oceánicas.
Las especies Polydactilus octonemus y Diplectrum radiale también se han reportado como dominantes (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986; Abarca-Arenas et al., 2003), los valores encontrados en este estudio fueron de alrededor del 1% con Índice de Valor de Importancia. Aunque no fueron las más dominantes, pero su abundancia, frecuencia y biomasa presentaron valores considerables para la zona. Prionotus punctatus/beani se ha considerado como dominante; por otro parte, el género Prionotus fue de los que presentaron mayores abundancias y bien distribuidos en la Sonda de Campeche.
En este estudio Micropogonias undulatus, Lutjanus syngris y L. campechanus, Bagre marinus, Conodon nobilis,
Stellifer colonensis, Upeneus parvus, Diapterus auratus y D. rhombeus y Narcine brasiliensis (raya eléctrica) fueron especies dominantes. Yáñez-Arancibia et al. (1985) y Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1986) consideran a: Lutjanus syngris (villajaiba), Upeneus parvus (chivito), Stellifer colonensis (berrugato) y Bagre marinus (bagre bandera) dentro de su lista de especies dominantes por su abundancia y por su peso. Quizá esta variación sea producto de la amplitud de las temporadas, de los sitios muestreados y del azar.
Upeneus parvus es para Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1986) una de las principales especies de peces demersales de la zona y para Abarca-Arenas et al. (2003) es la principal especie tanto en biomasa como en abundancia. Diapterus auratus (mojarra guacho) y D. rhombeus (mojarra de estero) son reportadas como especies típicas de ambientes lagunares y estuarinos (Aguirre-León y Yáñez-Arancibia, 1986). Aunque en el listado de Yáñez-Arancibia et al. (1985) y de Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1986) mencionan a ambas especies, pero no dominantes en la Sonda de Campeche, siendo la mojarra de estero altamente más abundante. Los resultados de este estudio muestran a ambas 40 especies como dominantes, estando registradas en casi la mitad de las estaciones con una abundancia de entre 600 y 700 ejemplares y con el 1.0% del peso total de la captura cada una.
A pesar que la presencia de Micropogonias undulatus (gurrubata) no fue amplia, se consideró dominante por su biomasa, debido a que la mayoría de los ejemplares presentaron tallas de más de 20 cm con un peso promedio de 381 gramos. De la gurrabata no se colectaron ejemplares juveniles, la talla más pequeña fue de 14 cm y en promedio de 34 cm. Sus larvas tienden a preferir profundidades bajas (Flores-Coto et al., 1999). Sin embargo, Darnell (1990) reporta a la gurrubata como una especie abundante en el parte norte del Golfo. Aunque por otra parte, Abarca-Arenas et al. (2003) considera a Micropoginas funieri dentro de sus especies con mayor abundancia y biomasa.
Para Lutjanus campechanus (huachinango del Golfo), Yáñez-Arancibia et al. (1985) muestra un poco más de 100 ejemplares. Sin embargo, en este trabajo se colectaron casi 500 ejemplares de esta especie. Este huachinango es un recursos que forma parte de las pesquerías importantes del Golfo de México (Castro-Suaste et al., 2000).
Yáñez-Arancibia et al. (1985) reporta las abundancias de Narcine brasiliensis y de Conodon nobilis muy bajas, comparándose con los datos obtenidos en este trabajo, pero Abarca-Arenas et al. (2003) reportan a esta raya eléctrica dentro de sus principales especies en términos de biomasa y a Conodon nobilis como la segunda especie en biomasa y dentro de las primeras en abundancia.
En otro caso, Darnell (1990) menciona que la ictiofauna demersal en el noroeste del Golfo está dominada por unas pocas especies, siendo Micropogonias undulatus y Stenotomus caprinus las dos más abundantes. Para la parte este, está dominada por Logodon romboides y
Stenotomus caprinus de nuevo. Con respecto a esta última especie, en la parte sur no se encuentra dentro de las especies más dominantes, pero su abundancia sí merece consideración.
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6.3.1 Especies dominantes de la zona
A continuación, se reportan y se analizan los resultados para cada una de las 17 especies obtenidas como dominantes dentro de la zona de estudio.
Eucinostomus gula (Quoy & Gaimard, 1824)
Esta especie presentó 118.145 kg, 4002 ejemplares capturados con una frecuencia del 57.0%. Fue una de las especies más frecuentes con tallas que oscilaron entre 72 y 254 mm, considerada como una especie demersal típica de las comunidades de la Sonda de Campeche (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986). Se distribuye desde Nueva Jersey y Bermudas hasta Argentina, incluyendo el Golfo de México, las Bahamas y las Antillas. Está asociada con pastos marinos (McEachran y Fechhelm, 1998b), es abundante en la Laguna de Términos (Yáñez-Arancibia et al. (1985) y dentro de las mojarras, es la especie mejor representada (Aguirre-León y Yáñez-Arancibia, 1986).
Ariopsis felis (Linnaeus, 1766)
Esta especie fue colectada en 31 estaciones, con una abundancia de 2104 ejemplares y una biomasa de 236.042 kg. Es una especie común en aguas costeras y someras del Golfo, pero típicas de las comunidades demersales (Yáñez-Arancibia y Sáchez-Gil, 1986). Las tallas variaron de 99 a 420 mm. Ariopsis felis ocurre desde Carolina del Norte hasta Florida y a través del Golfo de México completo y hasta el norte de Yucatán. Está presente en aguas turbias de las costas sobre fondos lodosos, en agua salobres hasta marinas (McEachran y Fechhelm, 1998a).
Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766)
La orqueta fue capturada en 22 estaciones, con un peso de 55.505 kg, un total de 4293 individuos y con tallas dentro de los rangos de 62 a 322 mm. Esta especie es dominante en la parte sur del Golfo de México (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986; Tapia-García, 1991; Sánchez-Ramírez y Flores-Coto, 1998). Esta especie ocurre en aguas costeras desde Massachusetts y Bermuda hasta Uruguay, incluyendo el norte y 42 sur del Golfo de México y las Antillas, presente en aguas marinas y aguas salobres (McEachran y Fechhelm, 1998b).
Syacium gunteri (Ginsburg, 1933)
Los datos recabados para este lenguado son de 2133 ejemplares, con un peso de 37.239 kg, en 38 estaciones y sus tallas fueron de 44 a 238 mm. Es considerada una especie dominante en las comunidades demersales del sur del Golfo de México (García-Abad et al., 1992) y es la especie más frecuente (Yáñez-Arancibia y Sánchez- Gil, 1986). Ocurre en el oeste del Océano Atlántico, desde el norte y sur del Golfo de México y las Antillas, presente en fondos arenosos y lodosos (McEachran y Fechhelm, 1998b).
Synodus foetens (Linnaeus, 1766)
El chile es una de las especies más dominantes ecológicamente de la zona, siendo un pez típico demersal (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986). Se colectaron 979 ejemplares en 39 estaciones con tallas que van de 20 a 460 mm y con una biomasa de 99.556 kg. Es una de las especies demersales más comunes a lo largo de la línea costera en la plataforma continental del Golfo de México, presente en las pesquerías del camarón (García-Abad et al., 1999b; Cruz-Escalona et al., 2005). Esta especie se localiza desde la costa de Massachusetts hasta los Cayos de Florida, desde Bermuda, el Golfo de México y el Mar Caribe hasta la desembocadura del Río Amazonas y es común en aguas poco profundas, dentro de lagunas y estuarios (McEachran y Fechhelm, 1998a).
Cynoscion nothus (Holbrook, 1848)
Es una especie común, típica y ecológicamente dominante (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986); lo cual se confirma con los resultados obtenidos. Se registró en 24 estaciones con 1285 ejemplares con tallas de 64 a 340 mm y 92.752 kg de peso. Se distribuye en aguas costeras del Océano Atlántico, desde Maryland hasta el Golfo de
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México, sobre fondos arenosos a lo largo de las costas (McEachran y Fechhelm, 1998b).
Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758)
Se colectaron 586 ejemplares de este huachinango en 31 estaciones con tallas que oscilan entre 60 y 375 mm y con una biomasa de 114.710 kg. A pesar de sus hábitos pelágicos, es común en las comunidades demersales en la Sonda de Campeche (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986). Ocurre en la costa oeste del Atlántico, desde Carolina del Norte y Bermuda hasta el sureste de Brasil, incluyendo el Golfo de México completo, las Bahamas y las Antillas. Está asociada con una variedad de hábitats, pero especialmente con arrecifes de coral y áreas arenosas con vegetación (McEachran y Fechhelm, 1998b).
Stellifer colonensis (Meek & Hildebrand, 1925)
Se colectaron 1857 ejemplares de este pez, con una biomasa de 31.110 kg, en 15 estaciones y con tallas entre 50 y 221 mm. Es una especie común, típica y dominante de las comunidades demersales en la Sonda de Campeche (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986). Esta especie ocurre en la costa oeste del Océano Atlántico, desde el sur del Golfo de México y las Antillas hasta Venezuela. En el Golfo, se distribuye desde Veracruz hasta el norte de Yucatán, asociada con fondos muy arenosos y presente en los márgenes de arrecifes de coral y estuarios (McEachran y Fechhelm, 1998b).
Bagre marinus (Mitchill, 1815)
Fue capturado en 20 estaciones con una abundancia de 959 ejemplares, un peso de 78.131 kg y con rangos de talla de 65 a 520 mm. Es considerada una especie de dependencia estuariana (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986). Se distribuye desde Cape Cod hasta Brasil, incluyendo el Golfo de México y las costas continentales del Mar Caribe. Se encuentra en aguas salobres hasta las costas marinas y ocasionalmente en aguas dulces (McEachran y Fechelm, 1998a). 44
Conodon nobilis (Linnaeus, 1758)
Se capturaron 633 ejemplares con una biomasa de 89.997 kg en 18 estaciones y con tallas que van de 63 a 390 mm. Se distribuye en el oeste del Océano Atlántico, desde el este de Florida hasta Brasil, incluyendo el Golfo de México y las Antillas. Está asociada con sustratos blandos y aguas turbias, incluyendo estuarios (McEachran y Fechhelm, 1998b).
Prionotus paralatus (Ginsburg, 1950)
Este tríglido fue colectado en 38 estaciones con una abundancia de 642 ejemplares, 36.525 kg de biomasa y sus tallas variaron de 53 a 395 mm. Ocurre en el oeste del Océano Atlántico, en el Golfo de México desde Florida hasta el Golfo de Campeche (McEachran y Fechhelm, 1998b).
Lutjanus campechanus (Poey, 1860)
Este huachinango fue colectado en 14 estaciones con una abundancia de 482 individuos, una biomasa de 80.665 kg y con tallas de 89 a 550 mm. Ocurre en el oeste del Océano Atlántico, desde Massachusetts y los Cayos de la Florida hasta Yucatán, incluyendo el Golfo de México completo. Está asociada con aguas poco profundas con fondos arenosos y turbios y con fondos rocosos y arrecifales (McEachran y Fechhelm, 1998b; Carpenter, 2002c). Esta especie es una de las principales explotadas por la pesca en el Golfo de México por su valor comercial y alimenticio (González, 1988; Castro-Suaste et al., 2000).
Upeneus parvus (Poey, 1852)
Fueron colectados 872 ejemplares, con una biomasa de 35.405 kg, en 20 estaciones y con tallas de 10 a 345 mm. Es una especie común en las comunidades de peces demersales de la Sonda de Campeche (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986). Esta especie se distribuye en el oeste del Océano Atlántico, desde Carolina del Norte hasta
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Brasil, incluyendo el Golfo de México y las Antillas mas no Bahamas, asociada a fondos fangosos y arenosos (McEachran y Fechhelm, 1998b).
Micripogonias undulatus (Linnaeus, 1766)
Fueron colectados 230 individuos de esta especies con una biomasa de 87.613 kg en 12 estaciones y tallas que van de 104 a 455 mm. Su dominancia se le atribuye al peso total registrado. Ocurre en el oeste del Océano Atlántico, desde Massachusetts hasta el sur del Golfo de México, cerca de la línea costera. Está asociada con fondos arenosos y lodosos a lo largo de la costa y dentro de los estuarios (McEachran y Fechhelm, 1998b).
Diapterus auratus (Ranzani, 1842)
Se colectaron 738 ejemplares en 19 estaciones con una biomasa de 30.146 kg y con tallas de 75 a 246 mm. Se localiza en aguas costeras en el oeste del Océano Atlántico, desde la costa este de Florida y las Bahamas hasta Brasil, incluyendo el Golfo de México y las Antillas. Asociada con lagunas de aguas saladas y salobres y con bahías protegidas (McEachran y Fechhelm, 1998b).
Diapterus rhombeus (Cuvier, 1829)
Fueron colectados 619 ejemplares con una biomasa de 25.531 kg en 20 estaciones y tallas que oscilaron de 80 a 250 mm. Esta especie se distribuye en costas del oeste del Océano Atlántico, desde el sureste de Florida, el sur del Golfo de México y las Antillas hasta Brasil (McEachran y Fechhelm, 1998b).
Narcine brasiliensis (Olfers, 1831)
Se obtuvo una biomasa de 50.828 kg con una abundancia de 194 ejemplares en 20 estaciones y tallas que van de 10 a 810 mm. Esta raya se localiza desde el norte de Florida, todo el Golfo de México hasta el sur de Brasil, sobre la línea costera (McEachran y Fechhelm, 1998a).
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Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1986) y Yáñez-Arancibia et al. (1985) consideran a otras especies como dominantes y típicas de las comunidades demersales, pero en el presente estudio se tomaron en cuenta sólo los valores más altos. Si se ampliara el rango, existirían muchas similitudes en cuanto a las especies. Asimismo, la ictiofauna estuvo dominada por especies típicas demersales, asociadas a fondos lodosos y arenosos. Lo cual fue posible corroborar con la dominancia registrada de familias y especies, éstas últimas se consideran especies características que tipifican el área de estudio, mientras que las especies raras o menos abundantes son en muchos casos pelágicas y arrecifales.
6.4 Riqueza
La riqueza de peces bentónicos y demersales para la parte sur del Golfo de México está integrada por 193 especies. Este valor obtenido es alto si se compara con las 100, 149 y 152 especies que reportan Sánchez-Gil et al. (1981), Yáñez-Arancibia et al. (1985) y Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1986) respectivamente, para la Sonda de Campeche y la plataforma continental frente a la Laguna de Términos. También existe la referencia que hay más de 270 especies en la misma zona (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1986) o incluso más de 300 (Rivera-Arriaga et al., 1996). Abarca-Arenas et al. (2003) reportan 159 especies de peces demersales frente a las costas de Veracruz provenientes de arrastres camaroneros con una duración de dos horas a profundidades de 25 metros. En el trabajo de Cabrera-Neri (2005) reportan la existencia de al menos 65 especies de peces en la plataforma continental de Tabasco, mediante pesca de arrastre de camarón y pesquería artesanal. Por su parte, Hernández-Vázquez (2007) reporta una riqueza de 119 especies de larvas de peces en el sur de dicho golfo y Flores-Coto (2002) 108 en la Bahía de Campeche frente a las costas de los Estados de Tabasco y Campeche; estos dos trabajos son equiparables al presente, pero con la diferencia que sólo fueron colectadas larvas, aunque su riqueza no deja de ser significativa, lo que quiere decir que muchas especies crecen en mar abierto.
Powell et al. (2003) reportan para el norte del Golfo sólo 119 peces demersales, con una abundancia total de más de mil ejemplares en 31 sitios de muestro a profundidades
47 de más de 3000 metros. Llegaron a la conclusión que la abundancia y la riqueza decrecen conforme aumente la profundidad de muestreo. Por consiguiente, es probable que la riqueza en la parte sur del Golfo sea mayor que en la del norte, porque para esta campaña oceanográfica las profundidades no sobrepasaron los 600 metros. Sería necesario y recomendable muestrear a mayores profundidades para poder hacer una comparación más real con la epifauna de la parte norte. Sin embargo, Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1986) presentan una abundancia total de más de 53,000 ejemplares provenientes de 160 arrastres capturados en un periodo menor a un año con una profundidad máxima de 80 metros cubriendo un área menor a la que se hizo en el presente trabajo. Por lo tanto, es muy probable que la riqueza del sur del Golfo de México pudiera ser aún mayor y se reitera la necesidad de realizar lances a mayores profundidades, tratando de alcanzar un poco más de 1000 metros.
Lo anteriormente dicho se comprueba en el trabajo de Abarca-Arenas et al. (2003), que con un área muestreada menor y con una batimetría de 25 m lograron reportan una riqueza alta para la zona y los datos de abundancia y de biomasa para las especies encontradas coinciden en mayor medida con los del presente trabajo.
El incremento en el número de especies que mostraban los estudios previos en la misma zona se explica por la cantidad de ejemplares recolectados, la cantidad y las fechas de cruceros que ellos reportan, así como el área cubierta. Además, los resultados mostrados por dichos autores fueron obtenidos en la década de los 90’s. Es posible que después de más de veinte años de diferencia entre esos trabajos y el presente haya existido un cambio significativo en la riqueza de especies de la zona.
Por otra parte, el valor de la riqueza encontrado se considera bajo si se compara con otra áreas marina mexicana, tal es el caso en la costa occidental de Baja California Sur donde se reportan 220 especies de peces demersales (Rodríguez-Romero et al., 2008). Los datos recabados en sus cuatro cruceros oceanográficos abarcaron tres años de muestreo, sin embargo, su mayor profundidad fue de 350 metros. Por consiguiente, su alta riqueza puede deberse a la gran cantidad de ejemplares recabados y los rangos de tiempos muestreados. Es probable que si se complementa este estudio con otros
48 próximos en épocas climáticas distintas puedan registrarse más especies que no fueron reportadas en este listado y quizá corroborar la posible existencia de las más de 270 especies que probablemente existan.
Mientras tanto, otros casos donde la riqueza encontrada en este trabajo es mayor que otras zonas marinas, pero no por ello dejan de ser consideradas altas, son el Golfo de Tehuantepec, frente a las costas de Oaxaca y Chiapas, donde se reportan 166 y 178 especies de peces acompañantes de la pesca del camarón por Tapia-García et al. (1995) y Tapia-García y García-Abad (1998) respectivamente. Los mismo ocurre frente a las costas de los estados de Jalisco y Colima, donde hay reportes de 105, 140, 169 especies de peces demersales por Mariscal-Romero et al. (1998), Aguilar-Palomino et al. (1996) y Mariscal-Romero (2003) respectivamente con batimetrías aproximadas de no más de 100 metros. Amezcua-Linares (1990) reporta las especies de peces demersales para los Estados de Nayarit, Michoacán y Guerrero, con 174, 120 y 166 respectivamente. Mientras que en la plataforma continental del Estado de Guerrero, Coronado-Molina (1988) reporta la presencia de 141 especies de peces demersales. Darnell (1990) menciona la existencia de más de 220 especies demersales en la parte norte del Golfo de México, recalcando que la riqueza es mayor en la parte oeste.
Si se comparan los resultados obtenidos con otras partes del mundo tenemos lo siguiente. Haimovici et al. (1994) hace un estudio para peces óseos en la parte sur de Brasil encontrando sólo 93 más 30 de elasmobranquios a una profundidad de más de 350 metros. Para las plataforma de Cuba, Delgado-Miranda (2003) reporta la presencia de al menos 70 especies demersales acompañantes del camarón. Para Chile, Meléndez y Kong (2000) mencionan que existen alrededor de 400 especies que habitan a más de 200 metros de profundidad. Estos resultados pueden deberse a que en sus costas hay profundidades mayores a pocas millas de navegación, lo que propicia una mayor diversidad de los peces. En cambio, para peces demersales en la costa norte del Caribe de Colombia, Páramo et al. (2009) reportan solamente 68 especies no pasando de 100 metros de profundidad.
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Comparando el valor con ambientes de laguna y de estuarios se tiene lo siguiente; para la Reserva de la Biósfera Celestún hay 157 especies, donde Archosargus rhomboidalis y
Lutjanus griseus destacan por su abundancia (Vega-Cendejas, 2004), para Laguna de Pueblo Viejo, en Veracruz, se reportan sólo 66 (Castillo-Rivera, 2003), para Ría Lagartos 81 y 47 (Vega-Cendejas y Hernández de Santillana, 2004; García-Hernández et al., 2009), en la Bahía de Banderas en Nayarit y Jalisco existe una Ictiofauna de 205 especies (Moncayo-Estrada et al., 2006), en Yalahau, Quintana Roo con 90 especies (García-Hernández et al., 2009) y finalmente para Laguna Madre, Tamaulipas 33 (Barba-Macías, 1999). Destaca la Laguna de Términos con registros extremos de 214 especies de peces (Caso et al., 2004), aunque Yáñez-Arancibia et al. (1985) y Contreras y Castañeda (1999) reportan 122 y 150.
Como se puede observar en los resultados, los sistemas de lagunas y de estuarios albergan una diversidad alta en un área restringida, pero dentro de estas, Laguna de Términos y Celestún son las que presentan mayor riqueza dentro del Golfo de México.
Ahora bien, al compararse la riqueza de los peces bentónicos y demersales del sur del Golfo de México con la ictiofauna de los arrecifes coralinos, se puede observar que en los ecosistemas arrecifales la riqueza es mayor, por ejemplo, se reportan 244 y 248 especies en el sistema Arrecifal Veracruzano (Vargas-Hernández et al., 2002; González-Gándara, 2003), para Arrecife Alacranes 230 (González-Gándara y Arias- González, 2001) y 116 en los arrecifes del Banco de Campeche (Núñez-Lara, 2003). Efectivamente los arrecifes de coral albergan más variedad de especie, en un área más restringida que en el área de estudio del presente trabajo.
En base a los resultados publicados por otros autores para la misma zona y para otras ictiofaunas demersales en el país y en el mundo, no cabe duda que la riqueza encontrada en la Sonda de Campeche es alta después de haber sido comparada con otras áreas marinas, sin mencionar que la lista de especies posiblemente aumentará si se amplían los rangos de los muestreos. Esta alta riqueza en el presente trabajo se debe a los intervalos de profundidades considerados que fueron desde los escasos 20 metros hasta más de 600 m y al polígono que fue abarcado por los cruceros, que es
50 mayor que en otros trabajos similares en la misma zona. A pesar que este muestreo sólo corresponde a una época climática del año, basta con realizar colectas para las otras temporadas y reportar las especies encontradas.
6.5 Curva de acumulación de especies
La curva de acumulación de especies, según el modelo de Clench, indica que la curva no fue asintótica, lo que sugiere que el esfuerzo de muestreo no fue suficiente para registrar a todas las potenciales especies dentro de la Sonda de Campeche (Figura 6.2). Sin embargo, el coeficiente de determinación indicó un buen ajuste de los datos al modelo (R2=0.9952).
La asíntota, es decir, la riqueza esperada para esta zona, es de 238 especies, por tanto, se logró registrar el 81% de la ictiofauna teórica según el modelo utilizado. Este valor posible de la riqueza varía con la encontrada porque aparentemente el área de estudio presenta una diversidad alta, lo que lleva a pensar que la riqueza de igual modo lo es. Por lo tanto, no es posible capturar a todas las especies del área en una sola campaña oceanográfica y mucho menos se tendrá registro de las especies raras, que suelen ser las más difíciles de colectar.
Lo dicho anteriormente se corrobora con los valores obtenidos de los estimadores del programa EstimateS CHAO 1, MMMean y Cole; de estos, el primero es considerado el más riguroso (Villareal et al., 2006). Con ello se pretende que la riqueza total para la zona sea de 198, 218 y 193 especies para cada uno de ellos. Esto permite enfatizar la necesidad de realizar más colectas en otros sitios y durante otros periodos de tiempo, pues el muestreo realizado en este trabajo no cubrió la totalidad de las posibles especies existentes en la zona; esto se ve en las fluctuaciones entre los diferentes estimadores pues no se comportan de una manera similar, por lo tanto el muestreo no fue suficiente.
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En la evaluación de la calidad del inventario se calculó la pendiente al final de la curva obteniendo para las 54 estaciones un valor de 0.75, lo que indica que el muestreo no fue completo ni lo podemos considerar como fiable; esto no quiere decir que la colecta de material estuvo incorrecta, más bien, como la zona posiblemente presenta una alta diversidad y heterogeneidad, es lógico pensar que no se podrá llegar al valor real de la riqueza total. Por lo tanto, para poder registrar al menos al 90% de las especies, se necesitan un esfuerzo de 128 unidades aproximadamente; es decir, se debería de llevar a cabo la colecta en esa cantidad de estaciones. Si se llagaran a realizar 150 lances, se obtiene una pendiente menor a 0.1, lo que se traduce como un inventario de mayor calidad, registrando 223 especies, lo que representa más del 90% de todas las que posiblemente se encuentren distribuidas en esta parte del Golfo. Esto se podría llevar a cabo a lo largo de varias temporadas durante varios años; de esto modo, se completaría el listado faunístico y se tendría un mejor conocimiento de las poblaciones presentes a lo largo del tiempo. A medida que el inventario se va completando se hace más difícil capturar nuevas especies (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003).
Figura 6.2 Curva de acumulación de especies ajustada al modelo de Clench.
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6.6 Diversidad
La diversidad (H’) promedio registrada para todo el sistema fue de 3.2 bits/individuo, existiendo una fluctuación de 1.023 a 4.572 (Figura 6.3). La diversidad total que se obtuvo fue de 5.357 bits/ind. Este valor contrasta con el reportado por Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil (1986), siendo de 3.2 y 3.4 en sus dos zonas de estudio frente a la Laguna de Términos; de igual modo, Yáñez-Arancibia et al. (1985) menciona 3.2 de diversidad para la misma zona, pero si tomamos el promedio obtenido, los valores son muy similares, aunque las riquezas sean distintas. Los valores más altos de diversidad corresponden a las estaciones ubicadas cerca de la línea costera, estando por encima del promedio (Figura 6.6).
Las principales razones por las cuales los resultados de diversidad del presente trabajo sean tan diferentes a los reportados por dichos autores se deben a que el área cubierta para este trabajo es mayor que en dichos trabajos y las profundidades de los arrastres fueron mayores; por tanto, es entendible que el valor de la diversidad sea mayor.
Figura 6.3 Diversidad reportada en cada una de las estaciones.
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Powell et al. (2003) reporta para la zona norte del Golfo de México que los valores más altos de diversidad se hallan a mayores profundidades, siendo éste cercano a 1.4; pero para la plataforma continental registra 0.8 únicamente. Estos valores son bajos, aun considerando que sus profundidades de arrastres sobrepasan a las del presente trabajo.
Yáñez-Arancibia et al. (1985) dicen que para la temporada de nortes se registran los valores más altos de diversidad, pues muchas especies toman como refugio o para reproducción la Laguna de Términos y la zona frente a ella. Por tal caso, el valor alto de diversidad obtenido puede deberse a esta razón.
Además en esta zona existen dos subsistemas ecológicos en base a características abióticas: una zona influenciada por los comportamientos estuarinos y los ríos con alto contenido orgánico y otra zona típicamente marina más homogénea que la anterior y con un bajo contenido orgánico (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1983). Lo que lleva a concluir que las comunidades de peces se benefician de estas características adaptándose morfológicamente lo que propicia que existan más variedad de especies en la zona, obteniéndose una diversidad alta con una complejidad estructural. A esto se le puede sumar que entre estas dos zonas hay otra que resulta de la combinación de las características de ambas zonas, esto sucede donde se traslapan (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1983). También se tiene que considerar el aporte del sistema fluvial Grijalva-Usumacinta, la alta heterogeneidad de hábitats en la zona y la disponibilidad de alimento. Esto explica en parte porque el valor obtenido de diversidad total para la zona es alto.
Mientras que la equidad para todo el sistema fue de 0.706, con una variación de 0.242 a 0.965 entre las estaciones. Con esto se muestra que el sistema no es totalmente heterogéneo en varias estaciones, mientras que en otros puntos es considerado como homogéneo, pero de manera general se puede considerar que existe una tendencia dentro de las especies a no ser equitativa su distribución dentro del área de estudio, pues sólo algunas especies son dominantes del total de especies registradas para la zona.
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6.7 Análisis espacial
Las estaciones que presentaron mayor biomasa son: 117, 41, 95 y 118. Aunque no se observa una clara tendencia para poder afirmar que las estaciones más cercanas a la costa muestran una biomasa mayor con respecto a las demás, sí se puede decir que las mayores biomasas se registraron en estaciones sobre la línea costera y en lo que se conoce como el área de plataformas o de exclusión (Figura 6.4).
Los mayores valores de abundancia corresponde a las siguientes estaciones: 53, 41, 1 y 95. Sucede lo mismo que en el caso de la biomasa, los mayores valores de ejemplares capturados pertenecen a estaciones que se hallan en las cercanías a la línea costera y en la zona de plataformas (Figura 6.5).
En el caso de la diversidad, los valores más altos corresponden a las estaciones 41, 116, 117, 48, 10 y 64 con más de 4.0 bits/ind (Figura 6.6). Mientras que para la riqueza destacan 41, 19, 48, 117 y 1 (Figura 6.7). Para finalizar, en cuanto a equidad resaltan 43, 108 y 110. Las mayores diversidades se localizan en la línea costera y la riqueza alta se presenta principalmente sobre la línea costera. Las estaciones con valores altos de equidad son 43, 108 y 110.
Figura 6.4. Mapa que muestra los resultados de la biomasa en las estaciones.
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Figura 6.5. Mapa que muestra los resultados de abundancia en las estaciones.
La mayor abundancia corresponde a la estación 53 con 3,766 individuos y la más baja a la 67, con sólo 62 ejemplares y la mayor biomasa es de la estación 117 con 212.5 kilogramos, mientras que la 71 registró 1.5 kilogramos.
Se tiene que mencionar que, con base en estos parámetros ecológicos de cada una de las estaciones, destacan algunas de ellas por presentar algunos de estos factores altos en relación con los demás. Tal caso son: 117, 41, 95, 118, 104 y 1. Todas ellas (excepto la 95, que está dentro del área de plataforma) se localizan en el área costera
Figura 6.6. Mapa que muestra los resultados de la diversidad en las estaciones.
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Figura 6.7. Mapa que muestra los resultados de la riqueza en las estaciones. del muestro. En especial la 104 y la 105, que se encuentra ubicadas frente a la Laguna de Términos destacan principalmente por su alta riqueza y su alta diversidad.
En general, los valores de abundancia, biomasa, diversidad, riqueza y equidad se encontró que fueron en las estaciones cercanas a la línea costera, en especial frente a las costas del Estado de Campeche. Sin embargo, no hay un patrón claramente definido donde se pueda afirmar que entre más cercano se realice la colecta a la línea costera los parámetros ambientales serán mayores, pues se registraron estaciones donde ocurría lo contrario.
De acuerdo al análisis de regresión lineal simple que se realizó para estos parámetros ecológicos de cada una de las estaciones, permite mostrar que no hay una relación considerable entre ellos mismos, pues los valores de los coeficientes de determinación (R2) no son significativos.
Los valores de R2 más altos indican que el 44.33% de la diversidad lo explica la riqueza y el 44.07% de la riqueza la explica la biomasa (Figura 6.8 y 6.9). Mientras que las demás variables presentaban relaciones mucho más bajas en comparación con estas últimas. Esto quiere decir que colectando un mayor peso de ejemplares no
57 precisamente se obtendrá valores altos de riqueza, pero sí es muy probable que suceda.
Por tanto, se puede decir que el área muestreada se caracteriza por una heterogeneidad en los parámetros ecológicos, pues no existe un patrón claro entre éstos y cada una de la estaciones.
6.8 Correlaciones de comunidades de peces
De los coeficientes de correlación de Pearson obtenidos se generó una semi-matriz donde se pudieron observar cuáles especies se encuentran más relaciones con cada una de ellas, tanto en abundancia como en biomasa para hacer agrupamientos.
De los resultados obtenidos se tienen cinco grupos que son los siguientes:
El grupo uno en base a la biomasa formado por: Anacanthobatis longirostris, Bathycuplea argentea,
Fenestreja sinusmexicanus, Gempylus serpens, Hydrolagus alberti, Ijimaia loppei, Physiculus fulvus, Parasudis truculenta,
Poecilopsetta beanii, Scyliorhinus retifer y con Urophycis cirrata (Figura 6.11). En el caso de la
Figura 6.8 Correlación lineal entre la biomasa y la riqueza de especies.
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Figura 6.9 Correlación lineal entre la riqueza de especies y la diversidad. abundancia, son las mismas especies excepto por U. cirrata (Figura 6.12).
El grupo dos por biomasa está constituído por: Ancylopsetta dilecta, Caulolatinus intermedius, Pareques iwamotoi, Saurida normani y Symphurus billykretei y con Antennarius radiosus, Pristipomoides aquilonaris,
Trichopsetta ventralis y Stenotomus caprinus (Figura 6.13). En el caso de la abundancia, están relacionadas las cinco primeras especies, pero sólo con Trichopsetta ventralis (Figura 6.14).
El grupo tres está formado por: Brotula barbata, Calamus leucosteus, Dipturus olseni, Evoxymetopon taeniatus, Ogcocephalus corniger, Lophius monodi, Mullus auratus y Kathethostoma albiguttata, tanto en biomasa como abundancia (Figura 6.15 y 6.16). El grupo cuatro está formado por: Lutjanus griseus, Cynoscion nebulosus, Corvula sanctaeluciae, Conodon nobilis, Odontoscion dentex y Haemulon bonariense, además de Orthopristis crysoptera, Anisotremus virginicus y Stephanolepis hispidus (Figura 6.17 y
6.18). Por último, el grupo cinco con: Cyttopsis rosea, Hemanthias vivanus, Dibranchus atlanticus,
Saurenchelys cognita, Polymixia lowei, Nezumia cyrano y Peristedion greyae (Figura 6.19 y 6.20).
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Las interpretaciones de las relaciones entre las especies de los grupos generados se pueden ver en la Figura 6.10.
Figura 6.10 Simbología empleada en las agrupaciones de peces.
De todas las especies mencionadas en cada uno de los grupos previos, excepto algunas cuantas, corresponden a especies con abundancias bajas y con rangos de distribución restringidos. Además, son peces que no son dominantes y muchos de ellos no han sido registrados en trabajos previos.
6.9 Catálogo fotográfico
Se elaboró un catálogo fotográfico con cada una de las especies reportadas en este estudio (Anexo III). Se incluyó la fotografía de la especie en turno, de igual forma se menciona el orden, la familia, el género y la especie así como su nombre común. También incluye un mapa de la distribución generada en esta campaña oceanográfica y su distribución a nivel global, tomado de la base de datos de Froese y Pauly (2010).
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Figura 6.11 Correlaciones de biomasa del grupo uno.
Figura 6.12 Correlaciones de abundancia del grupo uno.
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Figura 6.13 Correlaciones de biomasa del grupo dos.
Figura 6.14 Correlaciones de abundancia del grupo dos. 62
Figura 6.15 Correlaciones de biomasa del grupo tres.
Figura 6.16 Correlaciones de abundancia del grupo tres. 63
Figura 6.17 Correlación de biomasa del grupo cuatro.
Figura 6.18 Correlación de abundancia del grupo cuatro. 64
Figura 6.19 Correlación de biomasa del grupo cinco.
Figura 6.20 Correlación de abundancia del grupo cinco. 65
CAPÍTULO 7 CONCLUSIÓN
7. CONCLUSIONES
Después de realizar el presente trabajo, se comprueba que la hipótesis que la zona sur del Golfo de México es un área de alta diversidad de especies es cierta, lo cual se debe a una alta heterogeneidad de hábitats.
Se identificaron 193 especies de peces bentónicos y demersales en el área de estudio, al sur del Golfo de México. En esta compleja comunidad se obtuvieron 17 especies dominantes: Eucinostomus gula, Ariopsis felis, Chloroscombrus chrysurus, Syacium gunteri, Synodus foetens, Cynoscion nothus, Lutjanus synagris, Stellifer colonensis, Bagre marinus, Conodon nobilis, Prionotus paralatus, Lutjanus campechanus, Upeneus parvus, Micropogonias undulatus, Diapterus auratus, Diapterus rhombeus y Narcine brasiliensis, pues en conjunto representan un poco más del 50% del total del Índice de Valor de Importancia de las especies. Por lo tanto, la ictiofauna estuvo dominada por especies típicas demersales, asociadas a fondos lodosos y arenosos; estas especies pueden considerarse como características que tipifican el área de estudio. En un menor grado, la fauna estuvo integrada también por peces de ambientes estuarianos, de arrecifes de coral y pelágicos.
La riqueza total encontrada para la parte sur del Golfo de México es alta después de haberse comparado con otros estudios dentro de la zona, con otras plataformas continentales de algunos estados de la República en el Océano Pacífico y con riquezas demersales de otros países. La diversidad (H’) promedio registrada fue de 3.2 bits/individuo, con una fluctuación de 1.023 a 4.572 y un total de 5.37 bits/individuo; considerado un valor alto. Por lo mismo, se puede decir que la zona presenta una diversidad elevada. Si bien la diversidad y la riqueza de la zona son altas, son pocas las especies dominantes, pues del total, sólo 17 corresponden al 50% del total de ellas. No se encontraron diferencias espaciales en la abundancia, la biomasa, la diversidad y la riqueza de las especies de la ictiofauna en las estaciones muestreadas.
Se espera un total de más de 230 especies en la zona según la curva de acumulación de especies. Aunque no se alcanzó el valor de la “asíntota” de especies con los
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resultados obtenidos en este trabajo, es posible que se logre alcanzar dicho valor posteriormente, ya sea si se realizan arrastres a mayores profundidades, en otras épocas climáticas y durante varios años consecutivos, a su vez, aumentando el esfuerzo de captura.
Con base en lo anterior, se puede concluir que la Sonda de Campeche es una hábitat perfecto que alberga una gran riqueza de especies ícticas marinas debido a las condiciones ambientales propias de la zona. De acuerdo con la curva de acumulación de especies y con los trabajos sobre comunidades de peces demersales se llega a la conclusión que hace falta realizar colectas en profundidades mayores y en otras épocas climáticas para completar el registro de la diversidad de la zona y confirmar la riqueza específica de 238 especies que se obtuvieron en el presente trabajo.
Por lo tanto, los trabajos sobre listados taxonómicos resultan de gran importancia, ya que se conforma una colección de referencia representando una fuente de documentación y contribuyen y sientan las bases para la realización de estudios encaminados al conocimiento integral de la biodiversidad, mientras que al mismo tiempo, se enriquece la lista de especies del sur del Golfo de México.
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CAPÍTULO 8 LITERATURA CITADA
8. LITERATURA CITADA
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ANEXOS
Anexo 1. Listado sistemático
Arreglo sistemático de las especies de peces colectadas en el sur del Golfo de México durante la campaña oceanográfica XCAMBÓ-4 (Nelson, 2006)
Reino Animalia Phylum Chordata Subphylum Vertebrata
Clase Chondrichthyes Subclase Holocephali Superorden Holocephalimorpha Orden Chimaeriformes Suborden Chimaeroidei Familia Chimaeridae Hydrolagus alberti (Bigelow & Schroeder, 1951) Subclase Elasmobranchii Superorden Euselachii Orden Carcharhiniformes Familia Scyliorhinidae Scyliorhinus retifer (German, 1881) Familia Sphyrnidae Sphyrna tiburo (Linnaeus, 1758) Orden Torpediniformes Familia Narcinidae Narcine brasiliensis (Olfers, 1831) Orden Rajiformes Familia Rhinobatidae Rhinobatos lentiginosus (Garman, 1880) Familia Rajidae Dipturus olseni (Bigelow & Schroeder, 1951) Fenestraja sinusmexicanus (Bigelow & Schroeder, 1950) Raja texana (Chandler, 1921) Familia Anacanthobatidae Anacanthobatis longirostris (Bigelow & Schroeder, 1692) Orden Myliobatiformes Suborden Myliobatoidei Familia Urolophidae Urobatis jamaicensis (Cuvier, 1816) Familia Dasyatidae Dasyatis americana (Hildebrand & Schroeder, 1928) Dasyatis guttata (Bloch & Schneider, 1801) Familia Gymnuridae Gymnura micrura (Bloch & Schneider, 1801) Familia Rhinopteridae Rhinoptera bonasus (Mitchill, 1815) Familia Myliobatidae Aetobatus narinari (Euphrasen, 1790) Clase Actinopterygii Subclase Neopterygii Superorden Elopomorpha Orden Elopiformes Familia Elopidae Elops saurus (Linnaeus, 1766) Orden Albuliformes Suborden Albuloidei Familia Albulidae Albula vulpes (Linnaeus, 1758) Orden Anguilliformes Suborden Muraenoidei Familia Muraenidae Gymnothorax nigromarginatus (Girard, 1858) Suborden Congroidei Familia Opichthidae Myrophis punctatus (Lütken, 1852) Familia Nettastomatidae Hoplunnis diomedianus (Goode & Bean, 1896) Saurenchelys cognita (Smith, 1898) Familia Congridae Conger oceanicus (Mitchill, 1818) Superoden Clupeomorfa Orden Clupeiformes Suborden Clupeioidei Familia Clupeidae Dorosoma petenense (Günther, 1867) Harengula jaguana (Poey, 1865) Opisthonema oglinum (Lesuer, 1818) Sardinella aurita (Valenciennes, 1847) Familia Engraulidae Anchoa lyolepis (Evermann & Marsh, 1900) Cetengraulis edentelus (Cuvier, 1829) Superorden Ostariophysi Orden Siluriformes Familia Ariidae Ariopsis felis (Linnaeus, 1766) Bagre marinus (Mitchill, 1815) Superorden Stenopterygii Orden Ateleopodiformes Familia Ateleopodidae Ijimaia loppei (Roule, 1922) Superoden Cyclosquamata Orden Aulopiformes Suborden Chlorophthalmoidei Familia Chlorophthalmidae Parasudis truculenta (Goode & Bean, 1896) Suborden Synodontoidei Familia Synodontidae Bathysaurus mollis (Günther, 1878) Saurida caribbaea (Breder, 1927) Saurida normani (Longley, 1935) Synodus foetens (Linnaeus, 1766) Synodus intermedius (Spix & Agassiz, 1829) Synodus synodus (Linnaeus, 1758) Trachinocephalus myops (Forster, 1801) Superoden Polymixiomorpha Orden Polymixiiformes Familia Polymixiidae Polymixia lowei (Günther, 1859) Superoden Paracanthopterygii Orden Ophidiiformes Suborden Ophidioidei Familia Ophiididae Brotula barbata (Bloch & Schneider, 1801) Lepophidium brevibarbe (Cuvier, 1829) Ophidion josephi (Girard, 1858) Orden Gadiformes Familia Macrouridae Nezumia cyrano (Marshall & Iwamoto, 1973) Familia Moridae Physiculus fulvus (Bean, 1884) Familia Gadidae Urophycis cirrata (Goode & Bean, 1896) Orden Batrachoidiformes Familia Batrachoididae Porichthys porosissimus (Cuvier, 1829) Orden Lophidiiformes Suborden Lophioidei Familia Lophiidae Lophiodes monodi (Le Danois, 1971) Suborden Antennarioidei Familia Antennariidae Antennarius radiosus (German, 1896) Antennarius striatus (Shaw & Nodder, 1794) Suborden Ogcocephalioidei Familia Ogcocephalidae Dibranchus atlanticus (Peters, 1876) Halieutichthys aculeatus (Mitchill, 1818) Ogcocephalus corniger (Bradbury, 1980) Ogcocephalus parvus (Longley & Hildebrand, 1940) Superoden Acanthopterygii Orden Atheriniformes Suborden Atherinopsoidei Familia Atherinopsidae Medinia peninsulae (Goode & Bean, 1879) Orden Zeiformes Suborden Zeioidei Familia Parazenidae Cyttopsis rosea (Lowe, 1843) Orden Gasterosteiformes Suborden Syngnathoidei Familia Fistulariidae Fistularia tabacaria (Linnaeus, 1758) Orden Scorpaeniformes Suborden Dactylopteroidei Familia Dactylopteridae Dactylopterus volitans (Linnaeus, 1758) Suborden Scorpanoidei Familia Scorpaenidae Neomerinthe hemingwayi (Fowler, 1935) Pontinus longispinis (Goode & Bean, 1896) Scorpaena calcarata (Goode & Bean, 1882) Scorpaena plumieri (Bloch, 1789) Familia Triglidae Bellator militaris (Goode and Bean, 1896) Prionotus longispinosus (Teague, 1951) Prionotus ophryas (Jordan & Swain, 1885) Prionotus paralatus (Ginsburg, 1950) Prionotus punctatus (Bloch, 1793) Prionotus scitulus (Jordan & Gilbert, 1882) Prionotus stearnsi (Jordan & Swain, 1885) Familia Peristediidae Peristedion ecuadorense (Teague, 1961) Peristedion gracile (Goode & Bean, 1896) Peristedion greyae (Miller, 1967) Orden Perciformes Suborden Percoidei Familia Centropomidae Centropomus ensiferus (Poey, 1860) Centropomus mexicanus (Bocourt, 1868) Centropomus undecimalis (Bloch, 1792) Familia Serranidae Diplectrum bivittatum (Valenciennes, 1828) Diplectrum formosum (Linnaeus, 1766) Hemanthias vivanus (Jordan & Swain, 1885) Familia Opistognathidae Opistognathus lonchurus (Jordan & Gilbert, 1882) Familia Priacanthidae Heteropriacanthus cruentatus (Lacepède, 1801) Priacanthus arenatus (Cuvier, 1829) Pristigenys alta (Gill, 1862) Familia Malacanthidae Caulolatilus intermedius (Howell Rivero, 1936) Familia Echeneidae Echeneis naucrates (Linnaeus, 1758) Echeneis neucratoides (Zuiew, 1786) Familia Rachycentridae Rachycentron canadum (Linnaeus, 1766) Familia Carangidae Caranx crysos (Mitchill, 1815) Caranx hippos (Linnaeus, 1766) Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766) Decapterus macarellus (Cuvier, 1833) Decapterus punctatus (Cuvier, 1829) Decapterus tabl (Berry, 1968) Selar crumenopthalmus (Bloch, 1793) Selene setapinnis (Mitchill, 1815) Selene vomer (Linnaeus, 1758) Trachinotus falcatus (Linnaeus, 1758) Familia Lutjanidae Lutjanus analis (Cuvier, 1828) Lutjanus campechanus (Poey, 1860) Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758) Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) Pristipomoides aquilonaris (Goode & Bean, 1896) Rhomboplites aurorubens (Cuvier, 1829) Familia Lobotidae Lobotes surinamensis (Bloch, 1790) Familia Gerreidae Diapterus auratus (Ranzani, 1842) Diapterus rhombeus (Cuvier, 1829) Eucinostomus gula (Quoy & Gaimard, 1824) Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863) Familia Haemulidae Anisotremus virginicus (Linnaeus, 1758) Conodon nobilis (Linnaeus, 1758) Haemulon aurolineatum (Cuvier, 1830) Haemulon bonariense (Cuvier, 1830) Haemulon plumieri (Lacepède, 1801) Orthopristis chrysoptera (Linnaeus, 1766) Familia Sparidae Archosargus probatocephalus (Walbaum, 1792) Archosargus rhomboidalis (Linnaeus, 1758) Calamus leucosteus (Jordan & Gilbert, 1885) Calamus nodosus (Randall & Cadlwell, 1966) Calamus penna (Valenciennes, 1830) Stenotomus caprinus (Jordan & Gilbert, 1882) Familia Polynemidae Polydactylus octonemus (Girard, 1858) Polydactylus oligodon (Günther, 1860) Familia Sciaenidae Bairdiella chrysoura (Lacepède, 1802) Bairdiella rhonchus (Cuvier, 1830) Corvula sanctaeluciae (Jordan, 1890) Cynoscion arenarius (Ginsburg, 1930) Cynoscion nebulosus (Cuvier, 1830) Cynoscion nothus (Holbrook, 1848) Larimus fasciatus (Holbrook, 1855) Menticirrhus americanus (Linnaeus, 1758) Menticirrhus littoralis (Holbrook, 1847) Micropogonias undulatus (Linnaeus, 1776) Odontoscion dentex (Cuvier, 1830) Parenques iwamotoi (Lacepède, 1802) Stellifer colonensis (Meek & Hildebrand, 1925) Stellifer lanceolatus (Holbrook, 1855) Umbrina coroides (Cuvier, 1830) Familia Mullidae Mullus auratus (Jordan & Gilbert, 1882) Upeneus parvus (Poey, 1852) Familia Bathycupleidae Bathycuplea argentea (Goode & Bean, 1896) Familia Pomacanthidae Pomacanthus arcuatus (Linnaeus, 1758) Suborden Labroidei Familia Labridae Lachnolaimus maximus (Cuvier, 1830) Suborden Trachinoidei Familia Chiasmodontidae Chiasmodon niger (Jhonson, 1864) Familia Percophidae Bembrops anatirostris (Ginsburg, 1955) Familia Uranoscopidae Kathetostoma albigutta (Bean, 1892) Suborden Gobioidei Familia Eleotridae Guavina guavina (Valenciennes, 1837) Familia Gobiidae Gobionellus oceanicus (Pallas, 1770) Suborden Acanthuroidei Familia Ephippidae Chaetodipterus faber (Broussonet, 1782) Familia Sphyraenidae Sphyraena guachancho (Cuvier, 1829) Sphyraena picudilla (Poey, 1860) Suborden Scombroidei Familia Gempylidae Gempylus serpens (Cuvier, 1829) Familia Trichiuridae Evoxymetopon taeniatus (Gill, 1863) Trichiurus lepturus (Linnaeus, 1758) Familia Scombridae Scomberomorus cavalla (Cuvier, 1829) Scomberomorus maculatus (Mitchill, 1815) Suborden Stromateoidei Familia Stromateidae Peprilus burti (Fowler, 1944) Peprilus paru (Linnaeus, 1758) Orden Pleuronectiformes Suborden Pleuronectoidei Familia Bothidae Bothus ocellatus (Agassiz, 1831) Bothus robinsi (Topp & Hoff, 1972) Monolene sessilicauda (Goode, 1880) Trichopsetta ventralis (Goode & Bean, 1885) Familia Paralichthyidae Ancylopsetta dilecta (Goode & Bean, 1833) Ancylopsetta ommata (Jordan & Gilbert, 1883) Citharichthys abbotti (Dawson, 1969) Citharichthys dinoceros (Goode & Bean, 1886) Citharichthys macrops (Dresel, 1885) Citharichthys spilopterus (Günther, 1862) Cyclopsetta chittendeni (Bean, 1895) Etropus crossotus (Jordan & Gilbert, 1882) Etropus rimosus (Goode & Bean, 1885) Gastropsetta frontalis (Bean, 1895) Syacium gunteri (Ginsburg, 1933) Syacium papillosum (Linnaeus, 1758) Familia Pleuronectidae Poecilopsetta beanii (Goode, 1881) Familia Achiridae Achirus lineatus (Linnaeus, 1758) Gymnachirus melas (Nichols, 1916) Trinectes maculatus (Bloch & Schneider, 1801) Familia Cynoglossidae Symphurus billykrietei (Munroe, 1998) Symphurus civitatium (Ginsburg, 1951) Symphurus plagiusa (Linnaeus, 1766) Orden Tetraodontiformes Suborden Tetraodontoidei Familia Balistidae Balistes vetula (Linnaeus, 1758) Canthidermis sufflamen (Mitchill, 1815) Familia Monacanthidae Aluterus heudelotii (Hollard, 1855) Aluterus monoceros (Linnaeus, 1758) Monacanthus ciliatus (Mitchill, 1818) Stephanolepis hispidus (Linnaeus, 1766) Stephanolepis setifer (Bennett, 1831) Familia Ostraciidae Acanthostracion quadricornis (Linnaeus, 1758) Familia Tetraodontidae Lagocephalus laevigatus (Linnaeus, 1766) Sphoeroides dorsalis (Longley, 1934) Sphoeroides nephelus (Goode & Bean, 1882) Sphoeroides pachygaster (Müller & Troschel, 1848) Sphoeroides testudineus (Linnaeus, 1758) Familia Diodontidae Chilomycterus schoepfii (Walbaum, 1792) Anexo 2. Memorias fotográficas
Fotografías del trabajo de campo: a) Fauna típica demersal, b) Redes camaroneras usadas para la colecta de la Ictiofauna, c) El autor con un jurel (Caranx hippos), y d) Muestras ictiológicas después de la extracción de contenido estomacal.
a) b)
c) d)
Anexo 3. Catálogo Fotográfico de Peces Bento-Demersales del Sur del Golfo de México
Se elaboró un catálogo fotográfico con las 193 especies de peces bentónicos y demersales encontradas en la campaña oceanográfica XCAMBÓ-4. Este anexo incluye la fotografía de la especie, su nombre común y científico, así como la clase, el orden, la familia y el género al que pertenece. También se muestran los mapas de distribución, tanto las estaciones en las que fue colectada en la Sonda de Campeche como su distribución global; estos últimos mapas fueron tomados de la base de datos en línea de Froese y Pauly (2010).
El arreglo de las especies corresponde al mismo que se presenta en el listado sistemático (Anexo I) de acuerdo con los criterios ya mencionados.
Por cuestiones de volumen, sólo se incluyen ocho especies como ejemplo, en este caso, algunas de las más dominantes en el sur del Golfo de México. Las faltantes tienen un igual acomodo, con la misma información mostrada.
El catálogo completo puede ser consultado en el disco que se adjunta al presente trabajo. En el mismo se incluye cada una de las fotografías, así como los mapas de distribución de cada especie dentro del área muestreada.
Con esto se pretende ir completando la base de datos sobre la fauna del sur del Golfo de México y se espera que sirva como base para estudios posteriores en la misa zona como una guía ilustrada. CATÁLOGO DE PECES DEL SUR DEL GOLFO DE MÉXICO PHYLUM: CHORDATA
Mojarra española
Actinopterygii Perciformes Gerreidae Eucinostomus gula
Bagre
Actinopterygii Siluriformes Ariidae Ariopsis felis
1 CATÁLOGO DE PECES DEL SUR DEL GOLFO DE MÉXICO PHYLUM: CHORDATA
Horqueta del Atlántico
Actinopterygii Perciformes Carangidae Chloroscombrus chrysurus
Lenguado de playa
Actinopterygii Pleuronectiformes Paralichthyidae Syacium gunteri
2 CATÁLOGO DE PECES DEL SUR DEL GOLFO DE MÉXICO PHYLUM: CHORDATA
Chile apestoso
Actinopterygii Aulopiformes Synodontidae Synodus foetens
Pargo villajaiba
Actinopterygii Perciformes Lutjanidae Lutjanus synagris
3 CATÁLOGO DE PECES DEL SUR DEL GOLFO DE MÉXICO PHYLUM: CHORDATA
Bagre bandera
Actinopterygii Siluriformes Ariidae Bagre marinus
Rubio mexicano
Actinopterygii Scorpaeniformes Triglidae Prionotus paralatus
4 CRÉDITOS INSTITUCIONALES
Este trabajo de investigación fue realizado en el laboratorio de Grupos Funcionales de los Arrecifes de Coral en el Departamento de Recursos del Mar del Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional Unidad Mérida, bajo la dirección del Dr. Daniel Torruco Gómez y la Dra. Alicia González Solís.
Este trabajo forma parte del proyecto: Programa de Monitoreo Ambiental del Sur del Golfo de México (Campaña Oceanográfica XCAMBÓ-4, 2009) del CINVESTAV-Mérida. Durante la realización de este trabajo, el autor recibió una beca por parte del mismo proyecto.