Florestas Do Norte De Portugal: História, Ecologia E Desafios De Gestão

Como citar este e-book:

Tereso JP, Honrado JP, Pinto AT, Rego FC (Eds.). 2011. Florestas do Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão. InBio - Rede de Investigação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. Porto. ISBN: 978-989-97418-1-2. 436 pp.

Design Gráfico: Sofia Mota Composição:Sofia Mota, Cláudia Lima FLORESTAS DO NORTE DE PORTUGAL ÍNDICE | HISTÓRIA, ECOLOGIA E DESAFIOS DE GESTÃO

INTRODUÇÃO | CONTEXTO, ÂMBITO E ESTRUTURA DA OBRA 5 João Pedro Tereso, João Pradinho Honrado, Ana Teresa Pinto, Francisco Castro Rego

SECÇÃO I – HISTÓRIA (JOÃO PEDRO TERESO)

I.1 | DINÂMICA NATURAL E TRANSFORMAÇÃO ANTRÓPICA DAS FLORESTAS DO NOROESTE IBÉRICO 14 Pablo Ramil Rego, Luis Gómez-Orellana Rodríguez, Castor Muñoz Sobrino, João Pedro Tereso

I.2 | A EXPLORAÇÃO DE RECURSOS ALIMENTARES SILVES- TRES E SEU ENQUADRAMENTO NAS DINÂMICAS ECONÓMI- CAS E SOCIAIS DAS COMUNIDADES AGRÍCOLAS DESDE A PRÉ-HISTÓRIA À ÉPOCA ROMANA 55 João Pedro Tereso, Pablo Ramil Rego, Rubim Almeida da Silva

I.3 | A FLORESTA E O MATO. A EXPLORAÇÃO DOS RECURSOS LENHOSOS PELAS SOCIEDADES DA IDADE DO BRONZE NO NORTE DE PORTUGAL 84 María Martín Seijo, Isabel Figueiral, Ana Bettencourt, António H. Bacelar Gonçalves, M. I. Caetano Alves

I.4 | A FLORESTA E A RESTITUIÇÃO DA FERTILIDADE DO SOLO NOS SISTEMAS DE AGRICULTURA ORGÂNICOS TRADICIONAIS DO NE DE PORTUGAL 99 Carlos Aguiar, João C. Azevedo

SECÇÃO II – ECOLOGIA (JOÃO PRADINHO HONRADO)

II.1 | ECOLOGIA, DIVERSIDADE E DINÂMICAS RECEN- TES DOS ECOSSISTEMAS FLORESTAIS NAS PAISA- GENS DO NORTE DE PORTUGAL 118 João Pradinho Honrado, Joaquim Alonso, Ângela Lomba, João Gonçalves, Ana Teresa Pinto, Sónia Carvalho Ribeiro, Carlos Guerra, Rubim Almeida da Silva, Henrique Nepomuceno Alves

II.2 | AS FLORESTAS E A CONSERVAÇÃO DA NATUREZA E DA BIODIVERSIDADE NO NORTE DE PORTUGAL 169 Paulo Alves, Cristiana Vieira, Helena Hespanhol, João Alexandre Cabral, Hélia Vale-Gonçalves, Paulo Barros, Paulo Travassos, Diogo Carvalho, Cármen Silva, Carla Gomes, Rita Bastos, Regina Santos, Mário Santos, José Manuel Grosso-Silva, Francisco Barreto Caldas FLORESTAS DO NORTE DE PORTUGAL ÍNDICE | HISTÓRIA, ECOLOGIA E DESAFIOS DE GESTÃO

II.3 | CONDIÇÃO E TENDÊNCIAS RECENTES DOS SERVIÇOS 205 DOS ECOSSISTEMAS FLORESTAIS NO NORTE DE PORTUGAL Sónia Carvalho Ribeiro, João C. Azevedo, Carlos Guerra, Vânia Proença, Claudia Carvalho Santos, Isabel Pôças, Teresa Pinto Correia, João Pradinho Honrado

II.4 | FOGO, RESILIÊNCIA E DINÂMICA EM ESPAÇOS FLO- RESTAIS DO NORTE DE PORTUGAL 248 João Torres, João Gonçalves, Ana Teresa Pinto, Vânia Proença, João Pradinho Honrado

SECÇÃO III – DESAFIOS DE GESTÃO (ANA TERESA PINTO, FRANCISCO CASTRO REGO)

III.1 | GESTÃO FLORESTAL NO NORTE DE PORTUGAL: PERSPE- TIVAS E DESAFIOS FUTUROS 283 João Bento, Pedro Ferreira, Marco Magalhães

III.2 | RUMO A UMA GESTÃO FLORESTAL SUSTENTÁVEL EM ESPAÇOS DE MONTANHA: O CASO DA LOMBADA 337 Ana Teresa Pinto, Graça Barreira, João Paulo Castro, Maria do Loreto Monteiro, Francisco Castro Rego

III.3 | O DESAFIO ATUAL E FUTURO DA GESTÃO DAS ESPÉCIES EXÓTICAS INVASORAS NOS ESPAÇOS FLORESTAIS DO NORTE DE PORTUGAL 386 Joana Vicente, Rui Fernandes, Ângela Lomba, Ana Teresa Pinto, Joaquim Alonso, Paulo Alves, José Alberto Gonçalves, Hélia Marchante, Elizabete Marchante, João Pradinho Honrado

III.4 | DESAFIOS E MODELOS PARA A MONITORIZAÇÃO DAS FLORESTAS DO NORTE DE PORTUGAL 419 Francisco Castro Rego, João Pradinho Honrado

SECÇÃO 01

CAPÍTULO 01 Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 15

DINÂMICA NATURAL E TRANSFORMAÇÃO ANTRÓPICA DAS FLORESTAS DO NOROESTE IBÉRICO

Pablo Ramil Rego1, Luis Gómez-Orellana Rodríguez1, Castor Muñoz Sobrino2, João Pedro Tereso3

Ramil Rego P, Gómez-Orellana L, Muñoz Sobrino C, Tereso JP (2011). Dinâmica natural e transformação antrópica das florestas do noroeste ibérico. In Tereso JP, Honrado JP, Pinto AT, Rego FC (Eds.) Florestas do Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão. InBio - Rede de Investigação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. Porto. ISBN: 978-989-97418-1-2. Pp 14-54.

Los que ayer fueron bosques y selvas/ de agreste espesura, / donde envueltas en dul- ce misterio / al rayar el día / flotaban las brumas, /y brotaba la fuente serena / entre flores y musgos oculta, / hoy son áridas lomas que ostentan / deformes y negras / sus hondas cisuras. Rosalia de Castro de Murgía (1837-1885)

Resumo: As florestas são o resultado histórico da interação entre a evolução das espé- cies e das biocenoses, com as dinâmicas climáticas e ambientais globais e regionais. Nes- te processo o Homem exerceu, inicialmente, um papel semelhante ao dos restantes ne- crófagos-predadores, convertendo-se depois num fator determinante na sucessão, ex- tinção e manutenção das florestas nativas, assim como na substituição destas por forma- ções artificiais de escassa biodiversidade.

No presente trabalho apresenta-se uma síntese desta evolução complexa, analisan- do os efeitos dos grandes processos climáticos na configuração da paisagem florestal no Ter- ciário e Quaternário no noroeste ibérico, assim como as posteriores interações e perturba- ções causadas pelas distintas fases culturais humanas, até atingirmos a configuração paisa- gística atual.

NATURAL DYNAMICS AND ANTHROPOGENIC TRANSFORMATION OF THE FORESTS IN NW IBERIA

Abstract: Forests are the historical result of the interaction between the evolution of species and bio- coenosis, with the climate and environmental global and regional dynamics. In this process, humans had, at first, a role similar to that of other scavengers and predators, only to become, later on, the determinant factor in the succession, extinction and maintenance of native forests, as well as in the replacement of these by artificial formations with little biodiversity.

In this work we present a synthesis of this complex evolution, analyzing the effects of major climate processes in shaping the forest landscape in the Tertiary and Quaternary in the northwest Iberian Pe- ninsula, as well as subsequent interactions and disturbances caused by human distinct cultural phases, until we reached the current configuration of landscape.

1 GI-1934 TB Laboratorio de Botánica & Biogeografía, IBADER, Universidade de Santiago, E-27002 Lugo, Spain 2 Depto. de Bioloxía Vexetal e Ciencias do Solo, F. de Ciencias, Universidade de Vigo, Campus de Marcosende s/n, E-36200 Vigo, Spain 3 InBio / CIBIO-Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos, Universidade do Porto Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 16

1. Os estudos paleecológicos

A configuração paisagística que temos na atualidade é o resultado de um complexo conjun- to de acontecimentos que decorreram ao longo de um amplo espaço temporal. No longo de- vir da história vegetal, os fatores orogénicos e climáticos, ligados a fenómenos de deriva continental, alterações atmosféricas, alterações na órbita terrestre, entre outros, tiveram um papel primordial na estrutura e distribuição das florestas do noroeste ibérico. Apesar disto, nos úl- timos 500,000 anos emergiu um novo fator-chave para a compreensão da atual paisagem vegetal: a chegada de uma nova espécie, o Homem. A sua marca sobre os ecossistemas foi len- tamente crescendo até aumentar exponencialmente, a partir do último terço do Holocéni- co, de forma a converter-se no elemento mais perturbador e transformador dos ecossistemas.

Até à expansão e hegemonia do Homem, a configuração espácio-temporal dos ecossistemas terrestres dependia diretamente da dinâmica climática global, modulada por varia- ções na configuração das massas continentais (altitude, latitude), sucedendo-se amplos perí- odos de estabilidade e períodos, geralmente mais curtos, de grandes mudanças provoca- das por processos orogénicos e de deriva, assim como pelo impacto de asteroides.

A interpretação destes processos foi originalmente sustentada pelas teorias do gradualis- mo (Hutton 1778), catastrofismo (Cuvier 1812), atualismo (Lyell 1830) e evolucionismo (Lamar- ck 1809, Darwin 1859). Algumas destas propostas foram formuladas sob princípios antagóni- cos mas, ao longo do tempo, foram complementadas, constituindo os fundamentos das teorias integrais da tectónica de placas ou da deriva continental, para fortalecer o papel de fatores externos (alterações orbitais, impacto de asteroides, etc.). Independentemente da teoria, o papel atribuído ao Homem, como motor ou catalisador de mudança era ínfimo.

O interesse desta dialética está no ponto de viragem que representam os primeiros trabalhos e estudos de caráter científico sobre restos de organismos que se realizam na Penín- sula Ibérica desde o século XVIII. Além das notas acerca da descoberta de ossos de grande dimensão ou troncos carbonizados, o século XVIII deixou-nos escritos nos quais se de- batem as mudanças na distribuição dos seres vivos e a sua vinculação com processos de alteração na configuração da Terra. Entre estes escritos devemos salientar aqueles que foram efetuados pelo galego Benito Jerónimo Feijoo y Montenegro [1676- 1764] que, influenciado por trabalhos franceses dessa época, se refere à problemática dos fosseis nas suas duas obras, Teatro Crítico Universal (1726-1740) e as Cartas Eruditas y Curio- sas (1742-1760) nas quais refuta as ideias clássicas sobre a existência de gigantes ou sobre a sua vinculação ao dilúvio universal. A José Torrubia [1698-1761] se deve o primeiro tra- tado de paleontologia espanhol, publicado em 1754 com o título Aparato para la Histo- ria Natural Española. Torrubia considera imprescindível para o trabalho dos naturalis- tas a observação direta dos objetos naturais e a descrição do maior número possí- vel de amostras de forma a servir de apoio aos seus estudos (Perejón 2001).

O século XIX foi marcado por um contínuo, ainda que posteriormente não mantido, incremento nos estudos paleontológicos, tanto de vestígios animais como de vegetais. Aumenta o nú- mero de investigadores dedicados a estes temas e com eles aumentam os achados, as co- Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 17 leções e os trabalhos científicos. Apesar de a mudança ser inerente à formulação das teorias geológicas, o conceito de mudança sucessional só será introduzida no debate cientí- fico no início do século XX, através do botânico F. E. Clements [1874-1945]. Este postula- va a existência de um processo de alteração de comunidades, de caráter unidirecional e deter- minista, que determinava a convergência de todas as comunidades presentes numa mesma região climática, em direção a uma etapa de equilíbrio (clímax), cujas características seriam controladas exclusivamente pelo clima da região (Clements 1916).

Coincidindo com a publicação da teoria sucessional de Clements, o naturalista sue- co Ernst Jakob Lennart von Post [1884-1951] publica em 1916 a primeira análise quanti- tativa de pólen (Manten 1967). Considerado um dos fundadores da palinologia, juntamente com O. Gunnar Erdtman, Knut Fægri e Johannes Iversen, constituirá as bases da moder- na paleobotânica – paleopalinologia ao longo da primeira metade do século XX.

Em sintonia com este processo, na década de 1940 publica-se a primeira análise políni- ca da Península Ibérica, efetuada por M. Montenegro de Andrade (1944 a, b) e orien- tada para o estudo da distribuição do género Pinus durante o Terciário (Figu- ra 1). Um ano mais tarde, a partir do laboratório de botânica da Universidade de San- tiago de Compostela, publica-se a primeira análise polínica do Quaternário espanhol (Bellot e Vieitez 1945). De novo, o pinheiro marca o objeto deste trabalho, ainda que neste caso se orientasse para avaliar o caráter autóctone das populações de pinheiro atuais num momento em que o governo autárquico apostava nesta espécie para iniciar uma cru- zada florestal no território espanhol, que traria graves consequências ambientais e sociais (cf. López Andion 1985, Rico Boquete 1995, 1999, 2000).

Figura 1 Madeira fossil de Gimnospérmica (aprox. 150 MA), recolhida pelo Professor Montenegro de Andrade no Casal de Frade-Alvorninha, Caldas da Rainha (Portugal). Edifício da reitoria da Universidade do Porto. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 18

A teoria sucessional de Clements dominará parte do pensamento científico durante a primeira metade do século XX. A visão holística de Clements será modificada pelas con- tribuições de Gleason (1927, 1939), Tansley (1946), Whittaker (1967, 1975), Marga- lef (1958, 1963) e Odum (1969). Desde meados da década de 1970, o monoclimax de Cle- ments foi substituído por duas orientações: a daqueles investigadores que salienta- vam as causas próximas para explicar as alterações nas comunidades, particularmente relacionadas com o enfoque da ecologia de populações; e aqueles que proponham a subs- tituição dos paradigmas de equilíbrio pelos da inexistência de equilíbrio (De Angelis e Wa- terhouse 1987, Luken 1990, Glenn-Lewin et al. 1992, Kandus 2000, Sghugart 2003). Na for- mulação e validação das novas teorias sucessionais, a paleoecologia, definida como a ecologia que estuda o passado (Birks e Birks 1980), constitui uma ferramenta essencial para a va- lidação de modelos e da eficiência das suas previsões (cf. Birks e Birks 1980, Hun- tley 1996, 2001, Rull 1990, Johnstone e Chapin 2003, Gilson 2004).

Apesar dos avanços científicos, o clímax, como proposta de uma sucessão única, dirigi- da e autogénica, afirmar-se-á em algumas escolas botânicas, nas quais o passado e a di- nâmica pretérita dos ecossistemas são relegados para um aspeto puramente formal ou in- trodutório. Deste modo, estabelecem-se séries de vegetação reducionistas que são in- congruentes com a dinâmica recente, histórica, dos ecossistemas florestais e menos ainda servem para analisar as mudanças sofridas por estes em períodos temporalmen- te mais amplos. (cf. Ramil-Rego et al. 2005).

O uso incorreto dos conceitos sucessionais não se restringiu à esfera da discussão científi- ca. Estes foram amplamente utilizados como justificação para estratégias de gestão de ecossistemas naturais e seminaturais, frequentemente com consequências nefastas. As- sim, em muitos casos, justificou-se a plantação de espécies exóticas sobre urzais e zonas hú- midas, como uma estratégia destinada a estabelecer um paraclímax, que atuasse como fa- cilitador de uma posterior fase de clímax. Para justificar este tipo de propostas, alude- -se, sem provas científicas, à degeneração genética das populações de espécies autóc- tones ou à degradação das massas nativas residuais. Em outros casos, planeiam-se atua- ções de gestão sobre determinadas formações permanentes (urzais de cumeada e matagais orófilos) com o intuito de propiciar o desenvolvimento de biocenoses nemorais, em locais onde limitações de caráter climático e edáfico condicionam mais a sua presen- ça que a presumível competição que podem representar as formações arbustivas.

A inadequada compreensão dos processos sucessionais conjuga-se, em muitas ocasi- ões, com significativas inexatidões no momento de estabelecer o caráter autóctone de uma determinada espécie e a sua capacidade de se expandir territorialmente e provocar efeitos competitivos sobre as biocenoses pré-existentes. Incongruências desta natureza de- correm, por exemplo, nas menções à presença e distribuição do género Pinus e ao papel dos pinhais na vegetação, e à cronologia e fases de expansão e retração de elementos como Fagus, Castanea, Tilia, Juglans, Quercus ilex. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 19

2. A grande colonização vegetal dos continentes

Os primeiros vestígios de fosseis correspondem a cianobactérias que deixaram a sua marca em sedimentos Pré-câmbricos de há cerca de 3.460 milhões de anos (3.460 Ma). As primeiras plantas de vida terrestre surgem na Era Paleozoica, durante o período Ordoví- cico, há cerca de 450 Ma (Wellman et al. 2003). Destas primeiras plantas, de apenas 5cm de altura, surgem e evoluem desde o Silúrico-Devónico (443-359 Ma) os distintos grupos de “fetos” (Lycopodiophyta, Trimerophyta, Sphenophyta, Pteridophyta). Posteriormente, entre o Devónico Superior e o Carbonífero Inicial, aparecem as “Pro- gimnospérmicas” (Psilophyton, Archaeopteris, Aneurophyton) e as primeiras plantas que formam sementes, os chamados “fetos com sementes” ou Pteridosper- mas (Archaeosperma, Lyginopteris, Genomosperma, Eurstoma, Stamnostoma).s O vínculos evolutivos entre estes dois grandes grupos, assim como com os posteriores que derivam do aparecimento das Gimnospérmicas (Bennettitales, Cycadophyta, Gingkophyta, Conipherophyta, Gnetophyta) e Angiospérmicas, continua sem estar totalmente esclarecido (Krassilov 1997, Stewart e Rothwell 1993).

No Devónico Superior (360-380 Ma) apareceram as primeiras florestas no planeta. Os ves- tígios mais antigos recolheram-se na jazida de Gilboa (Nova Iorque, EUA). Nesta jazida, os primeiros fósseis foram recolhidos no ano de 1870. Tratava-se de restos de troncos em posição primária, assim como de folhas e raízes (Goldring 1927). A falta de co- nexão anatómica entre os restos determinou que as folhas, típicas de grandes fetos, te- nham sido identificadas como de um feto gigante, Wattieza (Pseudosporochnales) enquanto os troncos, semelhantes aos das palmeiras atuais, de cerca de 8m de altura e 1m de largura, foram identificados como de outra espécie, Eospermatopteris (Di- visão Pteridophyta, Classe Cladoxylopsida). Cem anos mais tarde, recolheram- -se novos exemplares, agora de plantas inteiras, comprovando a conexão anató- micae entr o que antes se julgava serem restos de duas espécies diferentes (Stein et al. 2007). No final do Devónico aparecem florestas de Progimnospérmicas dominados por Archaeopteris, que foram documentados em distintas partes do planeta (Scheckler 1986, Meyer-Berthaud et al. 1999) tendo chegado a alcançar os 20m de altura.

As florestas do Devónico desenvolveram-se em de condições climáticas tropicais/subtropicais/ termotemperadas e com uma elevada concentração de CO2 na atmosfera, ocupando pequenas depressões das áreas litorais e sublitorais, onde se acumulava água procedente das frequentes precipitações e se mantinha uma elevada humidade edáfica e ambiental. Nos bosques pantanosos, as árvores cresciam muito próximas entre si, separadas por poucos me- tros. A cobertura de copas não seria total, deixando penetrar a luz solar até aos estratos inferiores.e Entr as grandes árvores, cresciam fungos, musgos, fetos e os precursores das primeiras Gimnospérmicas. No sub-bosque acumulavam-se restos de folhas e ramos, que da- vam sustento e abrigo a uma rica fauna edáfica, composta por centopeias, diplópodes e outros invertebrados parecidos com as aranhas, muitos dos quais só restam vestígios no registo fóssil. Os paleoecólogos sugerem que a extensão das primeiras florestas devónicas im- plicaram um aumento significativo na absorção de CO2, o qual ficaria retido nas folhas e ramos que se acumulam que, ao não serem totalmente decompostos, devido à sua composi- Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 20

ção química e às condições ambientais, se integrariam nos depósitos edáficos, constituindo os horizontes superficiais destes. A redução global da taxa de CO2 atmosférico, gera- da em grande medida pela atividade vulcânica e por outros processos geológicos, determi- naria uma diminuição da temperatura, até condições parecidas às atuais (Berner 1979).

No Carbonífero (359-299 Ma), as massas continentais convergiram para formar os su- percontinentes Euroamérica (Norte América e W-C Europa), Angra (NE Ásia, E. Euro- pa) e Gondwana (África, Austrália, Índia e Antártida) e finalmente juntaram-se os supercon- tinentes para formar a Pangeia, que inicia a sua fragmentação até 215 Ma (Pós-Pan- geia). O clima do planeta manterá na primeira metade do Carbonífero o seu caráter tropical/ subtropical ou até termotemperado. Na segunda metade do Carbonífero e devido ao des- locamento de Gondwana, produz-se um arrefecimento prolongado deste superconti- nente, que culmina num largo período de ciclos glaciares, que afetaram fundamentalmente o continente Gondwana, mas que tiveram igualmente repercussões nas áreas polares, assim como no resto do planeta.

Os movimentos orogénicos e as glaciações provocaram alterações importantes no ní- vel do mar ao longo do Carbonífero. Estas tiveram repercussões sobre a configuração das zonas costeiras, afetando a dinâmica dos sistemas de praia/dunas, falésias e estuários, e ainda, as- sociados a estes, amplas zonas húmidas que, neste período, aparecem colonizadas por espé- cies de porte arbóreo. À medida que nos afastamos das áreas litorais e se reduz a disponibilidade de água, os bosques pantanosos tornam-se menos frequentes, até desaparecer. Dando lugar a amplas superfícies de paisagens abertas, nas quais somente se desenvolvem alguns tipos de musgos e líquenes.

As florestas do Carbonífero adquirem um aspeto gigantesco; as espécies de maior porte superam os 30-40m. Entre as espécies dominantes encontram-se os licopó- dios de porte arbóreo, alcançando os 30-40m de altura (Lepidodendron, Sigillaria) e equi- setos gigantes (Calamites), com portes de 30m e 60m de largura, fetos gigantes (Angiospteris, Alienopteris), pertencentes às Cyatheales, ordem que en- globa os grandes fetos que ainda assim persistem no nosso planeta (Cyathea, Dicksonia, Culcita), progimnospermicas (Archaeopteris) e fetos com sementes (Pecopteris, Neuropteris, Neuropteris, Sphenopteris, Lyginopteris). No final do período regista-se o aparecimento das primeiras Gimnospérmicas (Cordaites). A taxa de CO2 at- mosférico que havia começado a descer no final do Devónico, contínua a sua redução, al- cançando até há 300Ma o seu valor mínimo, com níveis semelhantes aos da atualidade (Berner 1997), enquanto se registam os valores máximos de taxa de oxigénio.

O último período da Era Paleozoica corresponde ao Pérmico. Desde um ponto de vista cli- mático representa uma etapa de transição, com fortes variações que desencadearam a re- tração e quase desaparecimento dos bosques pantanosos e das biocenoses com uma grande dependência de elevados aportes de água ou de uma elevada humidade atmosfé- rica. Os ambientes áridos e as paisagens desarborizadas vão progressivamente ganhando mais superfície. Os Lycopodiophyta e os Sphenophyta arbóreos reduziram drastica- mente a sua presença e desapareceram no final do Pérmico, enquanto aparecem e se ex- pandem novos grupos de fetos com semente (Glossopteridales, Dicroidium) e gru- Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 21 pos de Gimnospérmicas como as Cordaites ou Walchia, assim como os precursores dos ginkgos e cycas.

No final do Pérmico regista-se uma extinção em massa (Extinção P-T, Pérmico-Triási- co), que supõe o desaparecimento de 90% das espécies marinhas e 70% dos vertebra- dos, sendo utilizada para assinalar o final da Era Paleozoica e o início da Era Mesozoica (251- 65,5Ma), também conhecida como a “Era dos dinossauros”.

No início do Mesozoico (225-200 Ma) dá-se a fragmentação da Pangeia, a partir da qual as massas continentais se distribuíram gradualmente até à sua disposição atual. Estas alterações tiveram importantes consequências na distribuição e evolução das espé- cies, afetando tanto a sua migração, o seu isolamento geográfico, como a sua capacidade de adaptação face às grandes mudanças climáticas.

Nas florestas do Mesozoico existia um predomínio das Gimnospérmicas; as cycas, ginkgos, coníferas e gnetófitas são agora dominantes, colonizando uma grande va- riedade de biótopos, desde áreas húmidas a meios secos e pedregosos, enquanto os fetos com sementes vão ficando restringidos às áreas mais húmidas. No princípio do Cre- tácico (145 Ma), numa paisagem vegetal dominada pelas florestas de Gimnospérmicas, surgem as primeiras Angiospérmicas, as plantas com flores e frutos, que se diversificam mui- to rapidamente. Estudos recentes (Smith et al. 2010, Wang 2010) parecem, no entanto, indi- car que o seu aparecimento é mais antigo, em pleno período Jurássico. Após o seu surgimen- to, as Angiospérmicas irão sofrer uma importante diversificação e uma rápida expansão territorial, chegando a suplantar as Gimnospérmicas na maioria dos ecossistemas a partir de 75- 65 Ma, situação que se mantém até à atualidade.

Esta grande evolução das plantas durante o Mesozoico foi acompanhada por um processo semelhante no mundo animal. Na transição entre o Triásico Médio e Superior (230 Ma) surgi- ram os dinossauros, cuja fase de apogeu ocorreu no Jurássico, tendo se extinguido em massa há cerca de 66 Ma. A maioria das espécies era herbívora e os mais antigos podiam ca- minhar com quatro patas ou apoiando-se sobre as patas traseiras (Prosauropodes). Algu- mas destas criaturas, como os braquiosauros, foram os maiores animais terrestres que já viveram no planeta, medindo cerca de 23m de comprimento e 12m de altura e pesando 78 to- neladas. A partir do estudo do conteúdo estomacal dos saurópodes e da sua dentição, sa- bemos hoje que a dieta destes enormes animais consistia fundamentalmente em galhos e folhas de ginkgos e cycas. Provavelmente as manadas de braquiosauros deslocavam-se entre os bosques subtropicais de coníferas, consumindo as partes mais tenras das árvores.

Quando no Cretácico inferior se produz a expansão das coníferas e das Angiospérmicas, altera-se a composição e estrutura das massas arbóreas. Os saurópodes deram lugar a outro grupo de dinossauros herbívoros, os ornitópodes, que graças às suas mandíbulas podiam alimentar-se de tecidos vegetais mais duros (galhos, casca, etc.) já que as grandes folhas das Cycadopsida que os saurópodes consumiam eram mais escassas. No final do Me- sozoico, um grupo de répteis logrou controlar a temperatura do seu corpo, evoluindo posteriormente para formar os denominados terapsídeos, que teriam uma importante expansão a partir do Pérmico Superior. Os elementos deste grupo são hoje considerados os antecesso- res dos atuais mamíferos. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 22

O final da Era Mesozoica e início do Cenozóico foi marcado de novo por um epi- sódio de extinção em massa, o evento K/T (Cretácico-Terciário), ocorrido há cerca de 65,5 Ma. Este episódio foi vinculado desde finais da década de 1970 ao impacto de um grande asteroide sobre a superfície terrestre (Alvarez et al. 1979, Alva- rez 1983), relacionando-se este evento com o desaparecimento de mais de 50% dos gé- neros de organismos, incluindo a totalidade dos dinossauros. A teoria do impacto úni- co foi criticada por muitos autores, tanto pela coincidência cronológica entre am- bos os eventos como pelo facto de não ter afetado todos os grupos de animais. Da- qui derivam diversas hipóteses explicativas, tais como: a formulação de teorias de múlti- plo impacto; a consideração de outros fatores, tais como o vulcanismo, como desenca- deantes deste processo de extinção (cf. Keller e MacLeod 1996, Archibald et al. 2010, Courtillot e Fluteau 2010); ou até, inclusivamente, a defesa da teoria do impacte úni- co (Schulte et al. 2010).

Em termos gerais, as floras carboníferas da Península Ibérica são semelhantes às que se co- nhecem para o Norte da Europa, o que se explica pelo facto de refletirem as mesmas con- dições climáticas: pertencem à mesma franja paleoequatorial. As floras Carboníferas ibéri- cas contêm escassas plantas que viveram fora de áreas pantanosas, ou seja, em locais com solos bem drenados. Esta situação alterou-se com o aumento global de temperatura no Pérmico, registando-se, à semelhança do continente americano, espécies caracte- rísticas de solos bem drenados, geralmente fetos com sementes e coníferas (Wagner 2005).

Depois do Mesozoico inicia-se a Era Cenozóica (desde 65,5 Ma até à atualidade), a “Era dos animais novos”, também designada de “Era dos mamíferos”, em con- traste com a precedente, dominada pelos grandes répteis. Durante o Cenozóico continu- am as modificações nas massas continentais, iniciadas no Mesozoico, que determinam a configuração atual dos continentes. Estas mudanças, em conjunto com as varia- ções climáticas, terão repercussões notáveis na evolução das estirpes biológicas e na con- figuração da paisagem.

Figura 2 Periodização do Cenozóico. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 23

Tradicionalmente o Cenozóico dividia-se em dois períodos, o Terciário, englobando o Paleo- génico e o Neogénico, e o Quaternário, subdividido entre Plistocénico e Holocénico. Des- de o ano de 2009, a Comissão Internacional de Estratigrafia recomenda a divisão do Ceno- zóico em três períodos, o Paleogénico (Paleoceno, Eoceno, Oligoceno), Neogénico (Miocé- nico, Pliocénico) e o Quaternário, este último dividido em Plistocénico e Holocénico (Figura 2).

O Paleogénico, com uma duração de 43 Ma (65,5 – 23,03 Ma) representa uma fase de tran- siçãoe entr as condições quentes do Mesozoico e as frias que se irão impor em finais do Cenozóico. No início do Paleogénico o nível do mar situava-se muito acima do nível atual. A temperatura aumenta até alcançar, há 55 Ma, o máximo térmico do Cenozói- co (Paleocene-Eocene Thermal Maximum); para depois diminuir, mas mantendo-se elevada até há 50 Ma. Coincidindo com o máximo térmico, regista-se uma importante extin- ção de fauna marinha e continental, a partir do que o registo geológico evidencia a presen- ça de novos grupos de mamíferos, que passam a dominar o reino animal.

Pelo contrário, a flora do Paleogénico foi marcada pelo domínio das Angiospérmi- cas na maioria dos ecossistemas terrestres, iniciado no final do Cretácico (Figura 3). A adap- tabilidade das Angiospérmicas é mais adequada para a colonização tanto dos meios hú- midos e pantanosos, como das regiões de menor disponibilidade de água, onde os bosques tropicais/subtropicais e temperados dão lugar a bosques abertos (estepes arborizadas), matagais e finalmente formações herbáceas. As Gimnospérmicas só cons- eguem resistir a esta invasão nas áreas florestais que marcam o limite altitudi- nalu o latitudinal das florestas de maior altitude. Estas limitações foram interpre- tadas (Willis e McElwain 2002), como resultado da dificuldade em adaptar-se a regi- ões condicionadas por uma escassa disponibilidade de luz e humidade.

Figura 3 Distribuição dos principais tipos de florestas no início do período Eocénico (modificado a partir de Tallis 1991). Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 24

As florestas de Angiospérmicas do Paleogénico caracterizavam-se, nas áreas tropicais- -subtropicais, pelo desenvolvimento de selvas húmidas ou florestas tropicais, nas quais do- minavam, entre outras, as Magnoliaceae (Magnolia, Michelia, Liriodendron), Lau- raceae (Laurus, Cinammomum, Persea, Lindera), Moraceae (Ficus), Gesneriace- ae (Raminda, Haberlea), Palmaceae (Nypa, Elais). Nas áreas temperadas do planeta desenvolveram-se florestas de Angiospérmicas de folha larga e caduca (planocadu- cifólias),e entr as quais se destacam: Fagaceae (Quercus, Fagus, Castanea); Coryla- ceae (Corylus, Carpinus, Ostrya) e Juglandaceae (Juglans, Engelhardia); Ulmace- ae (Ulmus, Celtis, Zelkova). Uma terceira cintura de vegetação cobria as áreas setentrio- nais, com climas mais frios, nas quais cresciam bosques mistos de caducifolias e um gran- deo númer de coníferas (aciculifólias). Entre estas últimas encontravam-se sobretudo Taxodia- ceae, Taxaceae (Taxus, Cephalotaxus), Pinaceae (Pinus, Abies, Picea), Cupressaceae, entre outros. Ao conjunto desta flora tropical que se desenvolvia nas áreas mais setentrio- nais do planeta atribui-se a designação de flora Arto-terciária (Arctos = Urso; Ursa Maior).

O Neogénico (23,03 Ma) divide-se em Miocénico e Pliocénico. Entre ambas as épo- cas produz-se, a nível global, um progressivo arrefecimento do clima, que se agudiza desde a segunda metade do Miocénico (13 Ma) e que culminará no Quaternário com o aparecimento das glaciações. As áreas de floresta transformam-se e reduzem-se. Pelo con- trário, aumentam as superfícies ocupadas por formações de espécies herbáceas e/ ou arbustivas (Figura 4). Nas grandes áreas continentais estabelecem-se formações semelhantes às savanas ou pradarias atuais, que serão o sustento de um complexo ecossiste-

Figura 4 Representação esquemática dos principais biomas presentes no planeta durante o Terciário (Períodos Miocénico e Eocénico, respetivamente), em relação à atualidade, em função da temperatura e precipitação (modificado a partir de Tallis 1991). Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 25 ma no qual convivem manadas de grandes e gigantescos herbívoros (pastadores e ramo- neadores), controlados por distintos grupos de carnívoros.

As mudanças climáticas ocorridas no Neogénico reduzem consideravelmente a forma- ção de depósitos de lenhite sendo cada vez menos frequentes as espécies tropicais e subtropicais, enquanto aumentam progressivamente os elementos arto-terciários e esclerófilos (Figura 5). Neste momento formaram-se as jazidas de lenhite existentes na Galiza - As Pontes, Meira- ma, Xinzo, entre outras (Medus 1965, Nonn 1966) - e em Portugal (Tabla 1)- Baixo Tejo, Monde- go e Alvalade (Diniz 1984, 2003, Pais 1981, 2010, Teixeira 1942a,b, Teixeira e Pais 1976).

Figura 5 Distribuição geral dos principais biomas em meados do período Miocénico (modificado a partir de Tallis 1991).

As Gimnospérmicas surgem representadas por taxa próprios de meios pantanosos (Taxodium) assim como elementos característicos de regiões secas (Abies, Cathaya., Cedrus, Crypto- meria, Cupressus, Metasequoia, Pinus, Picea, Podocarpus, Sequoia, Torreya). Os taxa tropicais, escassos nos depósitos galegos, encontram-se amplamente representados nos de- pósitos portugueses: Ailanthus, Bombax, Gronophyllum, Lauraceae, Magnolia, Nyssa, Palmae, Sapotaceae, Sapindus, Spirematospermum, Tamaricoxylon, Toddalia. Muitos destes taxa tropicais encontram-se atualmente confinados: Paleotropicais (Ailanthus, Bombax, Nyssa, Tamaricoxylon), Australianos (Gronophyllum);ou com uma ampla distribuição tropical (Lauraceae, Magnolia, Plamae, Sapotaceae, Sapindus). O grupo melhor representa- do corresponde aos elementos típicos da flora arto-terciária: Acer, Alnus, Araliaceae, Arbu- tus, Carpinus, Carya, Castanea, Carpinus, Celtis, Chamaeropos, Cistus, Comptonia, Corylus, Diospyros, Engelhardia, Ephedra, Erica, Hylodesmum, Liquidambar, Juglans, Morus, Myrica, Myrtus, Olea, Phillyrea, Platanus, Platycaria, Populus, Quercus, Rhus, Salix, Smilax, Tilia, Ulmus, Viburnum, Zelkova, entre outros. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 26

As espécies aquáticas, ainda que bem representadas (Alnus, Clethraceae – Cyrillaceae, Glyp- tostrobus, Myrica, Myriophyllum, Nelumbo, Nuphar, Potamogeton, Populus, Salix, Sphag- num, Sparganium, Stratiotes, Taxodium, Typha, Trapa), são menos numerosas que aquelas características de zonas secas.

3. Mudanças climáticas e ambientais das florestas durante o Qua- ternário

O final do período Terciário corresponde ao final da época da polaridade nor- mal de Gauss, há aproximadamente 2,43 Ma (Figura 2). Este limite, estabelecido com base em estudos de paleomagnetismo, mostra-se coerente com os resultados de Shackle- ton et al. (1984) que situam as primeiras deposições importantes de materiais glaciares nos sedimentos do Atlântico Norte em torno a 2,4 Ma, o que representaria a primeira glaciação qua- ternária e o limite Pliocénico-Plistocénico mais aceite (Watts 1988, Mörner 1993).

Os primeiros dados paleobotânicos atribuídos a este período na Europa ocidental reduzem-se aos estudos realizados em sedimentos depositados no delta do Rhine- -Maas (Zagwijn 1960, 1985, Van der Hammen et al. 1971). O conjunto da flora Terciá- ria reconhecida nestes registos durante o Interglaciar Reuverian (Reid e Reid 1915, Za- gwijn 1960, 1974, 1985, Van der Hammen et al. 1971) é muito similar à observada em algumas bacias sedimentares do noroeste ibérico (Medus 1965) e caracteriza-se pela elevada presença de elementos tanto pertencentes ao elenco paleotropical como ao arto-terciário (Sequoia, Taxodium, Nyssa, Sciadopitys, Liquidambar, Aesculus, Pterocarya, Carya, Tsuga, Magnolia). As mudanças climáticas que caracterizam este período causaram uma progressiva redução na área de distribuição de muitos taxa, conduzindo finalmente ao seu confi- namento nos territórios mais meridionais da Europa, ao seu desaparecimento do continente europeu ou inclusive à sua extinção (Figuras 6 e 7a e b).

Ao longo do Quaternário (2,588-0 Ma), o clima do planeta experiencia uma irregularida- de periódica, estabelecendo-se, em áreas afastadas da zona tropical, uma sucessão de perí- odos frios (Glaciares) intercalados por fases mais térmica (Interglaciares), enquanto nas zonas tropicais a sucessão se estabeleceria entre períodos de grande pluviosidade segui- dos de outros mais secos.

A partir da década de 1980, os estudos isotópicos de foraminíferos bentónicos ou a análi- se de bolhas de ar contidas nos gelos da Gronelândia permitiram conhecer com alguma exatidão as principais oscilações climáticas que afetaram o Atlântico Norte durante o Plis- tocénico (Figura 8). As variações isotópicas registadas nas sondagens marinhas permitem reconstruir as alterações nas condições marinhas e, indiretamente, permitem reconhe- cer a quantidade de água doce retida em forma de gelo nos pólos e nos glaciares (Shackle- ton e Opdyke 1973). Os estudos dos testemunhos retidos no gelo são particularmente importantes na obtenção de registos paleoclimáticos. Assim, as observações das variações iso- tópicas de oxigénio indicam oscilações de temperatura, enquanto as alterações na concen- tração de gás metano contêm informação relativa à humidade ambiental (Figura 9). Finalmen- te, é possível estabelecer uma relação entre as variações relativas entre os isótopos de oxigé- nio e as flutuações do nível marinho. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 27

Figura 6 Presença de taxa arbóreos nos períodos interglaciares do Pliocénico final, Plistocénico e Holocénico (modificado a partir de Van der Hammen et al. 1971). Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 28

Figura 7a Registo dos principais taxa no noroeste Ibérico desde o Terciário até à atualidade (elaborado a partir de: Medus 1965, Nonn 1966, Van Mourik 1986, Ramil-Rego 1992, 1993, Maldonado 1994, Muñoz Sobrino et al. 1996, 2005, Ramil-Rego et al. 1996b, d, 1998b, Muñoz Sobrino 2001). Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 29

Figura 7b Registo dos principais taxa no noroeste Ibérico desde o Terciário até à atualidade (elaborado a partir de: Medus 1965, Nonn 1966, Van Mourik 1986, Ramil-Rego 1992, 1993, Maldonado 1994, Muñoz Sobrino et al. 1996b, Ramil-Rego et al. 1996a, b, 1998, Muñoz Sobrino 2001). Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 30

Figura 8 Curva isotópica de oxigénio derivada da sondagem oceânica V 28- 238 (Shackleton & Opdyke, 1973) para o período compreendido entre a atualidade e a inversão de Matuyama-Gauss. Mostra-se ainda a denominação dos estádios isotópicos (OIS) e uma escala cronológi- ca para os últimos 700.000 anos (modificado a partir de Tallis 1991). Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 31

18 Figura 9 Concentrações de CH4 (linha descontínua) e δ O (linha contínua) registados no core GRIP (The Greenland Sum- mit Ice Cores, 1997) durante o final do Plistocénico e o Holocénico inicial. Azul: períodos frios. Amarelo: períodos mais quentes. Trama diagonal: períodos mais secos. Dados procedentes do National Snow and Ice Data Center, University of Colorado at Boulder, e the WDC-A for Paleoclimatology, National Geophysical Data Center, Boulder, Colorado. UW (Upper Würm ou Último máximo glaciar), D-1 (Dryas –I ou Oldest Dryas); D-2 (Dryas-II ou Older Dryas); D-3 (Dryas-III ou Younger Dryas); 11.2 (11.2 event); 8.2 (8.2 event).

Atualmente considera-se que a evolução climática do Quaternário foi marcada por uma sé- rie de oscilações relacionadas com as variações no balanço energético do planeta. Desde o iní- cio deste fenómeno cíclico, há 2,4 Ma, relacionado com a inversão Gauss-Matuyama (Sha- ckelton et al. 1984, Watts 1988), estas perturbações sucederam-se com alguma regularida- de, obedecendo a padrões temporais bastante precisos (Imbrie e Imbrie 1979). Desta forma, ao longo deste período, encadearam-se uma série de fases glaciares marcadas por fortes descidas de temperatura global e pela acumulação de extensas massas de gelo sobre o oceano e grande parte do norte da Eurasia e América do Norte. As glaciações tinham uma du- ração de cerca de 100.000 anos e foram-se alternando com períodos muito mais curtos (10.000 anos) denominados de Interglaciares, nos quais ocorria uma melhoria climáti- ca que provocava a retirada das massas de gelo até aos pólos (Shackleton e Opdyke 1973).

As mudanças da órbita da Terra foram o principal motor destas oscilações climáticas, de- terminando a quantidade de insolação que o planeta recebe e como esta se distribui ao longo da sua superfície. Assim, durante os longos períodos glaciares a quantidade de radia- ção que os pólos recebiam era mínima, incrementando-se levemente durante as fases interglaciares. Estas alterações modificaram os padrões de distribuição da energia, as corren- tes oceânicas e os sistemas atmosféricos, conferindo um caráter global às alterações climáti- cas. Finalmente, os mecanismos de distribuição da energia, assim como fatores de caráter regional (orografia, latitude, entre outros) contribuem diversificando as consequências destas mudanças globais, amplificando-as ou minimizando-as à escala regional. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 32

As reconstruções globais mostram uma progressiva implementação dos biomas não arbó- reos, beneficiados por amplos períodos glaciares durante os quais predominavam con- dições ambientais de intenso frio e aridez. Deste modo, o domínio exercido pelas florestas durante as eras precedentes é interrompido durante o Quaternário, período no qual as for- mações não arbóreas alcançam uma hegemonia paisagística. Durante as fases glaciares verifica-se um predomínio das paisagens de estepes e tundras, não se descartando a pre- sença, em áreas meridionais do continente, de formações arbóreas de reduzida exten- são ou de caráter disperso, instaladas entre a vegetação herbácea e arbustiva dominante. Durante estes longos períodos, as áreas de refúgio dos bosques tiveram um papel funda- mental atuando como reservas a partir das quais as massas arbóreas colonizaram o territó- rio durante as curtas fases interglaciares.

Apesar da existência de refúgios, a sucessão de ciclos glaciares conduziu a que no decur- so do Plistocénico se registassem periódicas extinções regionais de flora ou, pelo contrário, a ir- rupção de novos taxa em resposta às modificações da área de distribuição da flora em fun- ção das modificações climáticas (Figuras 6 e 7a e b). Estas migrações foram mais frequentes nas latitudes médias que constituíram a área de contato entre a flora arto-terciária e as florestas planocaducifólias. As mudanças climáticas também modificaram a extensão e com- posição dos diferentes pisos de vegetação, já que a distribuição altitudinal da flora é um re- flexo das suas preferências latitudinais, condicionadas pelo clima. Este paralelismo comple- xificou sobremaneira a distribuição natural da vegetação, já que a perda de condições pró- prias para o desenvolvimento de um taxon num território não impediu que algumas popula- ções pudessem acantonar-se em áreas de refúgio. O resultado final de toda esta complexa interação entre clima, vegetação e condicionantes locais foi o reconhecimento atual de territó- rios biogeográficos cujos limites são geralmente difusos e difíceis de precisar com exatidão.

4. Plistocénico Superior, último ciclo glaciar

As simulações obtidas para os períodos-chave do último ciclo glaciar-interglaciar indicam que a reorganização rápida da circulação oceânica deve ter exercido um contro- lo importante sobre as modificações no clima que afetaram o noroeste peninsular. A co- nexãoe entr as mudanças na circulação geral do Atlântico Norte e as tendências da ve- getação é evidente em muitos territórios adjacentes (Birks & Koç 2002, Ramil-Re- go et al. 2005, Muñoz Sobrino et al. 2005). No caso da Península Ibérica, parece que a sua his- tória paleoecológica foi mais complexa devido à sua posição meridional, por estar rodea- da de massas de água e possuir uma extensa e complexa superfície continental cujas di- ferenças determinam a existência de importantes variações ao nível regional e subregional. Neste sentido, o noroeste ibérico constitui, do ponto de vista biogeográfico, um ter- ritório amplo e de grande complexidade no qual se estabelece atualmente o limite entre as ecoregiões Atlântica e Mediterrânica, esta última representada por territórios continentais com condições climáticas e biocenoses muito diferentes das existentes nos territó- rios costeiros mediterrânicos (cf. Rodríguez-Guitián e Ramil-Rego 2007, 2008).

A constatação de que o noroeste ibérico se comporta como um território amplo e hetero- géneo introduz uma componente espacial de grande importância para a sua interpretação pa- Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 33 leoambiental e obriga a considerar outras referências para auxiliar à compreensão das diferentes dinâmicas regionais identificadas no conjunto do território. Os registos isotópicos parecem ser uma boa opção já que compilam as principais variações climáticas que afetaram o Atlântico norte durante milhares de anos e tais oscilações parecem coincidir com as principais alterações que afetaram o quadrante noroeste da Península Ibérica pelo menos durante o último ciclo Glaciar-Interglaciar (Van der Knaap e Van Leeuwen 1997, Muñoz Sobri- no 2001, Ramil-Rego et al. 2005, Gómez-Orellana et al. 2007a).

A periodização paleoclimática do último ciclo Glaciar-Interglaciar do Plistocénico (Figu- ra 10) inicia-se após o término do Interglaciar Eemiano e o começo de uma fase de transi- ção (Prewürm) constituída pelos estádios isotópicos 5d a 5a, caraterizada por uma suces- são de fases frias e quentes que termina com o início do período glaciar, o Würm. Esta últi- ma glaciação estruturou-se em duas grandes fases frias, marcadas pelo avance dos glaciares e dos gelos no oceano (OIS 4 e OIS 2), que mantêm caraterísticas diferenciadas em rela- ção às condições climáticas registadas, diferenciação que teve uma repercussão desigual tan- to na capacidade modeladora do território como na configuração das formações vegetais que se desenvolveram, sobretudo em áreas de baixa e média altitude e latitude (Gómez- -Orellana et al. 2002).

As fases frias ou estadiais do Würm encontram-se separadas por um complexo perío- do no qual se produz um aumento de temperatura e, por conseguinte, a retração parcial dos gelos (OIS 3). Após a última fase estadial (OIS 2), regista-se uma fase de transi- ção até ao atual Interglaciar (Holocénico), que se designa de Tardiglaciar. Finalmente, a dinâmi- ca climática durante o Holocénico no sodoeste da Europa pode relacionar-se com os principais estádios, mais comummente aceites: uma fase anatérmica, um período de ótimo cli- mático e uma fase catatérmica de agravamento do clima.

Figura 10 Reconstrução das variações de temperatura superficial (SST) no Atlântico Norte durante o último ciclo glaciar (azul) e curva de tendencia expressa como as medidas móveis de cinco dados (vermelho). Dados de Bard 2003. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 34

4.1. Dinâmica das florestas durante o último ciclo Glaciar-Interglaciar O início do Interglaciar Eemiano (OIS 5e – 125-115ka BP) marca a transição entre o Plisto- cénico médio e superior e o início do último ciclo Glaciar-Interglaciar do Plistocénico. A sua finalização corresponde à última fase glaciar Quaternária (Würm ou Weichselian). As análises isotópicas definiram para o Würm uma série de fases paleoclimáticas de caráter global que constituem um estratotipo global ou de magnitude pelo menos hemisférica (Figura 11). Estes modelos dividem o último máximo glaciar numa fase de transição ou Prewürm, seguida de dois grandes avanços dos glaciares (Estadiais Inicial e Final) intercalados por uma fase de retirada parcial dos gelos (OIS 3: Interestadial Würmiense).

Figura 11 Quadro sintético das periodizações do Plistocénico final e Holocénico estabelecidas para o noroeste e sudoeste da Europa.

A informação paleobotânica no noroeste ibérico para a última glaciação localiza-se em for- mações fossilizadas localizadas na atual linha de costa, constituindo o depósito de Area Longa (Figuras 12a e b), na costa de Lugo, a principal referência (Gómez-Orellana et al. 2007a). Tal como no conjunto das glaciações quaternárias e em consonância com os dados disponíveis para o continente europeu, a fisionomia das formações não arbóreas marca o mosaico vegetal no noroeste ibérico.

Os níveis correspondentes ao Prewürm em Area Longa (Figura 13) indicam uma paisagem dominada por bosques caducifólios nos quais se incluiriam espécies mesófilas (carvalhos, Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 35 aveleira, faia, ulmeiro, freixo) e termófilas (tília, carpino, castanheiro). À medida que o clima se foi deteriorando, produziu-se uma redução do bosque mesotermófilo, que gradualmente é substituído por um notável desenvolvimento dos vidoais.

Figura 12a Vista do nivel prewürmiano do depósito de Area Longa (Fazouro, Lugo).

Figura 12b Detalhe dos macrorrestos de Erica arborea/australis no nivel prewürmiano do depósito de Area Longa. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 36

A transição para o primeiro avanço glaciar (OIS 4) representa um marcado agravamento climá- tico no noroeste ibérico, com um efeito direto sobre os ecossistemas do território. Os dados refletem a substituição das florestas por urzais, formações que manterão a sua hegemonia ao longo de milhares de anos, durante os quais as únicas modificações paisagísticas registadas afetam a fisionomia dos urzais: em algumas fases estas formações apresentavam uma estrutura mais aberta, dando mais espaço a espécies herbáceas.

Figura 13 Proposta de correlação entre os principais níveis polínicos de Area Longa (Gómez Orellana et al. 2007a), o registo isotópico (Dansgaard et al. 1993) e outras sequências polínicas europeias. H-n Heinreich event n; D-O n, Dansgaard-Oeschger cycle n. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 37

O período 60-32 ka BP (Interestadial Würmiano, OIS 3) concentra uma ampla sucessão de rá- pidas oscilações da temperatura no Atlântico Norte, cuja incidência se vê refletida na paisagem do noroeste ibérico. Assim, o registo paleoecológico de Area Longa mostra uma sucessão de fases de recuperação das florestas caducifólias entre momentos de predomínio do urzal (Figura 13). Estas fases de moderado desenvolvimento da floresta registam-se igualmente em outras sequencias do noroeste ibérico, definindo uma importante modificação paisagís- tica determinada pela presença de amplas zonas de bosque de carvalhos, vidoeiros e faias, estes últimos localizados em posições muito mais a ocidente que o seu limite atual.

Após esta fase climática regista-se um novo avanço dos gelos que se estende até 16.000 BP (Figura 11). Este novo agravamento do clima determina importantes mudanças na paisagem do noroeste ibérico. São mais abundantes os dados paleobotânicos disponíveis ao longo do litoral do território e mostram uma dilatada fase de domínio de fácies abertas de urzais deno- tando uma maior aridez em relação ao primeiro avanço glaciar do Würm. Por outro lado, nas regiões mais interiores e nas áreas mais meridionais do território regista-se um predomínio de prados de caráter húmido (Gómez-Orellana 2002).

Ao longo do período glaciar destaca-se a escassa incidência dos pinhais no conjunto dos territórios próximos da costa no noroeste ibérico, formações que, não obstante, apresentam uma maior relevância nas partes mais meridionais do território, como mostra a persistência do pinhal fóssil de Maceda, perto de Espinho, na costa portuguesa (Granja e Carvalho 1995). Por outro lado, o absoluto domínio temporal dos urzais constitui um marco diferencial face a outros territórios europeus nos quais estas formações apresentam uma escassa incidência na paisagem. A posição meridional e o caráter oceânico do noroeste da península determi- nariam, num ambiente global de aridez, a presença das condições de humidade ambiental necessárias para o desenvolvimento destas formações, pelo menos nos territórios de baixa altitude mais próximos do oceano.

4.2. Áreas de refúgio para os taxa arbóreos Apesar do amplo domínio paisagístico dos urzais durante a última glaciação no noroeste ibérico, as sequências polínicas refletem uma contínua e diversa presença de elementos arbó- reos no território. Aliás, a rápida expansão das florestas durante as curtas fases de melhoria climática, assim como o estudo da dinâmica pósglaciar dos diferentes taxa permitiu definir a presença, no território, de áreas de refúgio para praticamente a totalidade da flora arbórea atual (Ramil-Rego et al. 2000, Gómez-Orellana 2002, Gómez-Orellana et al. 2008, Muñoz Sobrino et al. 2009).

A existência destes refúgios teve um importante papel na atual distribuição da flora arbórea do noroeste da Península Ibérica e dos territórios adjacentes, ainda que o seu significado ao nível continental tenha sido menor, por comparação com as penínsulas balcânica e itálica. Os dados paleobotânicos refletem o facto de, nesta região, a humidade não ser um fator limitante para o desenvolvimento arbóreo, permitindo o seu crescimento a baixas altitudes. A existência de ambientes microclimáticos constituiriam um abrigo face à descida térmica e terão propiciado a sobrevivência de pequenas populações de árvores de espécies mesófilas e termófilas nas fases de maior rigor do último período glaciar (Figura 14). Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 38

Figura 14 Territórios avaliados como possíveis áreas de refúgio, segundo Huntley e Birks (1983): 1- W Grã-bretanha; 2- Golfo de Biscaya; 3- W França; 4- NW Ibérico; 5- SE Península Ibérica; 6- Córsega e Sardenha; 7- Itália; 8- S Grécia; 9- SE França; 10- Alpes; 11- E Alpes e Cárpatos; 12- Balcãs; 13- Polónia; 14- Mar Negro e Sul de Rússia; 15- S e Rússia Central; 16- N e Rússia Central; 17- N Rússia. NOTA: na coluna 4 mostram-se os taxa registados durante o último período glaciar nos territórios litorais do noroeste ibérico. Dados de Huntley e Birks, 1983 e Birks e Line, 1991. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 39

4.3. O degelo A fusão dos gelos continentais não ocorreu como um processo de aquecimento contínuo; as reconstruções elaboradas a partir de registos oceânicos, glaciares ou com base na análise de sedimentos de turfeiras ou lagoas coincidem ao estabelecer entre o final do Würm e o atual interglaciar (OIS 1) um período de melhoria climática denominado de Tardiglaciar (Figuras 9 e 10). Os estratotipos estabelecidos para o sudoeste da Europa diferenciam, durante o mesmo, duas fases frias (Dryas) separados por uma fase temperada denominada Interestádio Tardi- glaciar (Pons e Reille 1988, Ramil-Rego 1992, Ramil-Rego et al. 1996b, Muñoz Sobrino 2001, Muñoz Sobrino et al. 2003, 2004). Durante este período dá-se o início da sedimentação num

Figura 15 Mapas do noroeste ibérico indicando as principais mudanças ocorridas na distribuição da vegetação ao longo da última transição glaciar/interglaciar. Modificado a partir de Muñoz Sobrino et al. 2004. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 40 grupo importante de depósitos limnéticos das montanhas do noroeste ibérico, ao mesmo tempo que profundas alterações ambientais determinam a selagem e fossilização das se- quências costeiras que registaram a dinâmica da paisagem até ao momento.

Os registos polínicos disponíveis indicam que, no final do último máximo glaciar, as condi- ções a Este das principais cadeias montanhosas do noroeste ibérico foram especialmente áridas e, por isso, pouco favoráveis à proliferação de ecossistemas florestais. Ainda assim, as sequências indicam que a colonização arbórea da quase totalidade das unidades bio- geográficas do noroeste ibérico foi relativamente rápida (Muñoz Sobrino et al. 2004, 2005).

Nas montanhas do noroeste ibérico, a melhoria iniciada após a finalização do Würm propi- ciou que os pisos de vegetação começassem a ganhar altitude, ganhando espaços abertos à medida que retrocediam os ambientes glaciares e periglaciares, confinados agora a zonas de maior altitude. As sequências indicam que, na quase totalidade das unidades

Figura 16 Comparação das variações de uma seleção de curvas polínicas (percentagens) registadas ao longo do final do Plistocénico e no Holocénico inicial em diferentes locais do Noroeste Ibérico. Azul: períodos frios. Amarelo: períodos mais quentes. Trama: períodos mais secos. Modificado a partir de Muñoz Sobrino et al. 2004. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 41 biogeográficas do noroeste ibérico, a colonização arbórea foi relativamente rápida (Muñoz Sobrino et al. 2004, 2005), de modo que as formações arbóreas regionais deveriam ter per- sistido ao período glaciar nas zonas baixas das vertentes oceânicas (Ramil-Rego et al. 1998). Os vidoais e pinhais são as formações que mostram um maior desenvolvimento nas áreas de montanha durante a fase inicial do degelo (Figuras 15 e 16).

Com o início do Interestadial Tardiglaciar, o degelo estendeu-se paulatinamente à quase totalidade do território, talvez com a exceção dos maciços sublitorais da Cantábria (Muñoz Sobrino et al. 2007). Os espectros polínicos indicam uma combinação de vidoais, carvalhais e prados de gramíneas (Figura 15). A melhoria climática geral reativaria a subida do limite arbóreo na maior parte dos territórios montanhosos do noroeste ibérico, o que reforçaria, paralelamente, a penetração das formações florestais nos territórios interiores. Um facto a salientar é o intenso desenvolvimento dos carvalhais registado na sequência de Lagoa de Marinho (Figuras 16 e 17), visto que em nenhuma outra sequência do noroeste ibérico se verifica um domínio equiparável do bosque caducifólio durante este período (Ramil-Rego et al. 1996a, Muñoz Sobrino et al. 1997).

As novas condições existentes durante o Dryas Recente provocaram uma descida generalizada do limite arbóreo em toda a região. Nos locais mais oceânicos registaram-se importantes aumentos na representação polínica das gramíneas, enquanto nos territórios interiores

Figura 17 Diagrama polínico sintético da Lagoa de Marinho. As curvas cinzentas mostram os resultados multiplicados por 10. (T1: Oldest Dryas; T2: Late-glacial Interstadial; T-3: Late-glacial Interstadial; He: fase holocénica de expansão das florestas; Hd: fase de domínio arbóreo do Holocénico; Ha: período holocénico de incremento da influência antrópica. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 42 existem evidências de novos aumentos de taxa mais xéricos. A incidência destas mudanças de temperatura foi mais intensa nas zonas altas próximas do mar mas, por outro lado, a seca foi mais evidente nos territórios mais continentais.

Paralelamente, também se verificaram alterações importantes na distribuição das florestas (Figura 15). No final do Interestadial Tardiglaciar verificavam-se percentagens de Quercus relativamente elevadas (>35%) em alguns locais interiores com condições favoráveis. No entanto, a nova situação climática levou a que se remetessem para ambientes mais oceânicos, pelo que no Dryas Recente os bosques caducifólios foram substituídos em alguns territórios por pinhais, menos sensíveis ao frio e às secas, ou inclusive deram lugar a formações abertas, dominadas por gramíneas, matagais e urzais (Muñoz Sobrino et al. 2004).

5. A configuração das florestas no Holocénico

O atual Interglaciar, o Holocénico, iniciou-se há aproximadamente 10.000 anos. Em termos climáticos definiram-se três fases: uma fase inicial ou anatérmica (10-7 ka BP) que marca um progressivo aquecimento; de seguida, uma fase temperada, Ótimo Climático (7-2,5 ka BP), momento em que se alcança a temperatura mais elevada no sudoeste da Europa, assim como umas condições ambientais especialmente húmidas nos territórios de caráter oceâni- co; por último, a fase catatérmica (2.5-0 ka BP), que se pode definir como uma sucessão de períodos frios e quentes que deram lugar às condições climáticas atuais (Ramil-Rego 1993, Ramil-Rego et al. 2008).

5.1. A expansão da floresta e o ocaso das sociedades de caçadores Até 12000-11800 cal BP, a maior parte dos registos polínicos do noroeste ibérico mostra uma recuperação dos bosques caducifólios, com incrementos de pólen arbóreo total que oscilam entre 30% e 65% (Figuras 15 e 16). No entanto, nesses mesmos locais podemos apreciar uma descida mais ou menos acentuada das percentagens de Quercus durante o intervalo 11400-11200 cal BP, que coincide com incrementos de outras formações mais tole- rantes ao frio (pinhais, vidoais, e formações herbáceas de Gramineae e Asteraceae) e a recu- peração de vegetação crioxérica (formações com Artemisia) em localidades mais próximas da Meseta Setentrional. Esta dinâmica generalizada sugere que o evento frio GH-11.2 descrito nas sequências de gelo da Gronelândia (Walker et al. 1999) deve ter tido uma incidência mais ou menos acusada nos territórios no noroeste ibérico, cujo efeito mais relevante seguramen- te consistiu na desaceleração da propagação dos bosques caducifólios.

As sequências polínicas obtidas no noroeste ibérico, em coerência com as do resto do sudoeste europeu, mostram a sucessão de diversas formações arbóreas, seguindo um gra- diente de termicidade que, na maioria das localidades, ficou restringido aos primeiros mil e quinhentos anos, coincidindo com a etapa inicial do incremento térmico.

Após este episódio, a colonização arbórea do noroeste ibérico foi retomada, até estar estabelecida na totalidade do território no intervalo 9800-8800 cal BP. Com a melhoria climática, os bosques caducifólios (especialmente carvalhais, mas também bosques mistos, aveleirais, vidoais) completaram a sua expansão, relegando as formações de coníferas para pequenos núcleos montanhosos das zonas oriental e meridional do território (Muñoz Sobrino et al. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 43

1997). Neste momento, a vegetação arbórea climácica alcança a sua máxima distribuição nos distintos territórios, permanecendo desflorestadas unicamente parte das áreas costeiras, assim como as linhas de cumeada dos principais maciços montanhosos e outros ambientes nos quais as condições particulares do clima e/ou substrato favorecem a substituição das formações climácicas por comunidades azonais, nas quais predominam juntamente com ecossistemas limnéticos, os matagais e distintos tipos de urzais. As condições mesoclimáti- cas específicas das montanhas sublitorais da Cantábria ocidental (que foram especialmente propícias ao desenvolvimento de turfeiras e comunidades arbustivas) limitaram a subida do limite arbóreo aos 700-600m. De este modo, os urzais foram um componente natural da paisagem destes territórios, pelo menos ao longo do Würm (Gómez-Orellana 2002) e do Holocénico (Ramil Rego et al. 1998), o que lhes confere um especial valor paisagístico e ecológico (Izco e Ramil 2001).

Uma última flutuação climática, equivalente ao Gh-8.2 registado no gelo da Gronelândia, marca o final do Holocénico Inicial no noroeste ibérico. Só nos locais mais sensíveis são verificadas alterações relevantes nos espectros polínicos, com um significativo incremento dos taxa criófilos (Gramineae, Erica, Pinus, Betula). As sequências mais próximas da costa e em particular aquelas das montanhas sublitorais da Cantábria Ocidental refletem de forma especialmente nítida os efeitos deste breve episódio frio (8400-7800 cal BP). Este evento afetou de forma significativa o padrão de ocupação das populações de caçadores-recoletores. Na fase prévia ao agravamento climático registam-se nos territórios montanhosos da serra do Xistral (Ramil Rego 1992) um importante número de campos de caça e abrigos com ocupações temporárias que se distribuem entre os 650m e os 800m de altitude. À medida que se evidenciam os efeitos deste evento, os abrigos situados a maior altitude são abandonados, enquanto nas áreas mais próximas das zonas de ocupação se verifica uma importante des- florestação. Durante o momento de maior rigor climático detetam-se as últimas ocupações na serra, não sendo aí encontradas evidências de presença humana até à chegada dos primeiros grupos neolíticos.

Depois deste evento, as percentagens de pólen arbóreo estabilizam-se na quase totalidade das sequências do noroeste ibérico em torno dos seus valores máximos do Holocénico, o que se pode interpretar como uma evidência de que a expansão arbórea estava quase terminada (Figura 16).

Nas montanhas Galaico-Asturianas, inicialmente regista-se a expansão dos carvalhais de folha caduca. Depois desta fase, dá-se a expansão de Corylus, que marca o começo do domínio regional dos elementos arbóreos caducifólios. O caráter oceânico das fases de expansão arbórea estabelecidas nas montanhas Galaico-Asturianas, que determina uma singularidade subregional, perde-se no resto das áreas montanhosas, onde as percentagens de Corylus se manterão muito reduzidas, enquanto que Betula adquire um papel cada vez mais preponderante. A sucessão vegetal estabelecida no início do Holocénico conduzirá à retração definitiva das percentagens dePinus , evidenciando que os pinhais serão reduzidos em todos os setores montanhosos a um papel meramente vestigial.

A maior continentalidade das zonas de montanha interiores é também refletida pelos registos de Quercus ilex tp. que indicam a presença de formações de azinhal semelhantes às que Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 44 hoje existem em determinados enclaves dos territórios orocantábricos. É também interes- sante destacar a presença em algumas destas sequências de outros elementos arbóreos, como Ulmus, Frangula, Sambucus, Populus, Fraxinus, Olea, Ilex, que testemunham uma importante diversidade arbórea nestas montanhas desde o início do Holocénico.

Nas montanhas Galaico-Minhotas (Peneda, Xurés-Gerêz, Larouco), a sequência obtida em Lagoa do Marinho (Ramil-Rego et al. 1993), mostra uma fase de expansão de Betula mantendo-se sem variações as percentagens de Pinus. O máximo de Betula marca o início da expansão de Quercus spp. (Q. robur tp., Q. ilex tp.), iniciando-se assim o período de hegemonia dos elementos arbóreos. A dinâmica estabelecida em Lagoa do Marinho pode igualmente observar-se no setor mais ocidental das montanhas Galaico-Durienses, onde o registo de Arroyo das Lamas (Maldonado 1994) evidencia, ao longo do Holocénico inicial, uma regressão das percentagens de Pinus e um breve incremento das percentagens de Betula; eventos coetâneos com o início da expansão de Quercus, que passará a dominar definitivamente o diagrama.

5.2. A última fase de hegemonia das florestas naturais Este trata-se, sem dúvida, do período mais propício ao desenvolvimento das florestas no noroeste da Península Ibérica durante o atual Interglaciar (Allen et al. 1996, Ramil Rego et al.1998, Muñoz Sobrino et al.1997, 2001, 2004). Depois de 8300 cal BP os registos políni- cos procedentes das montanhas cantábricas ocidentais indicam uma rápida recuperação dos bosques caducifólios, essencialmente carvalhais, aveleirais e, em menor medida, vidoais. Em todo o caso, as sequências recolhidas em depósitos ombrotróficos da área cantá- brica, especialmente sensíveis às modificações ocorridas nas condições do Atlântico Norte, sugerem que ao longo deste amplo período deverão ter ocorrido duas fases de expansão arbórea bem diferenciadas, a primeira entre 8000-7500 cal BP e a segunda a partir de 5000 cal BP. Esta última fase foi marcada por uma maior termicidade que se reflete na difusão ou expansão de elementos de caráter termófilo como Arbutus, Ulmus, Hummulus e Celtis, ainda que em nenhum caso adquiram suficiente importância de forma a dominar face aos elementos mesófilos (Quercus, Corylus, Alnus, Fagus).

A impossibilidade de diferenciar ao microscópio ótico os distintos taxa incluídos no tipo polínico Quercus robur (Q. robur, Q. pyrenaica, Q. petraea), ou inclusive a dificuldade em distinguir entre estes e os perenifólios, Q. ilex tp. (Q. ilex ilex, Q. ilex subsp. ballota) e Q. suber, constitui uma séria limitação para a análise da dinâmica da vegetação arbórea do Norte peninsular e em especial do seu extremo noroeste. A esta dificuldade há que somar a amplitude ecológica destes taxa, cujos níveis de tolerância e de máximo se sobrepõem frequentemente. Coincidindo com o início da fase de hegemonia de Quercus existe uma grande diversidade de condições ecológicas e de comunidades arbóreas cuja perceção é muitas vezes ofuscada pelos taxa polínicos dominantes (Figura 18).

As modificações que se produzem no coberto vegetal ao longo do Ótimo Climático refletem uma maior termicidade em todas as regiões, mantendo-se na área litoral-sublitoral, assim como em pequenas elevações próximas da costa, um nível semelhante de pluviosidade, enquanto nos vales e montanhas mais continentais o incremento de temperatura conduziu Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 45

Figura 18 Principais domínios arbóreos do noroeste da Península Ibérica durante o Holocénico médio (7000-2500 BP aproximadamente). Modificado a partir de Muñoz Sobrino 2001. a um maior grau de termicidade do clima. Em resposta às distintas condições ecológicas que se estabelecem no território, dentro das massas dominadas por quercíneas, regista-se a difusão, ou pequenos episódios de expansão, de um numeroso e variável contingente de elementos arbóreos, arbustivos e inclusive lianoides, cuja composição e cronologia varia entre locais, em função das suas características biogeográficas e da distância a que se situam das zonas que serviram de refúgio para esta flora mesófila ao longo das fases frias pré-holocénicas.

Na área litoral-sublitoral, o reduzido número de diagramas não permite, por agora, uma interpretação detalhada da vegetação. Os escassos registos mostram o predomínio das formações arbóreas caducifólias, nas quais Quercus e, em menor medida, Alnus, Betula, Corylus, Ulmus, Fraxinus, constituem-se como elementos maioritários. Juntamente com estas formações, relacionáveis com os carvalhais atlânticos e com formações ripícolas e pantanosas, existem outras formações como os sobreirais, medronhais ou, inclusive, pinhais, cujo conhecimento é muito limitado.

Nos territórios montanhosos do extremo setentrional, a elevada humidade ambiental pro- piciará o predomínio de Quercus robur tp. e Corylus formando distintas comunidades arbóreas, entre as quais predominariam os carvalhais, aveleirais e bosques mistos, sendo estes últimos os que apresentavam um maior número de espécies: Ilex, Ulmus, Tilia, Fagus, Fraxinus, Carpinus, Sambucus, Taxus, Castanea, entre outras. Menor importância tiveram as formações de coníferas (Pinus sylvestris e Pinus pinaster) e outras de caráter mais termófilo e/ou xérico - bosquetes de carvalho-negral, medronhais, louriçais, zambujais - cujo registo é muito problemático. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 46

Nas serras mais ocidentais da cordilheira cantábrica a vegetação dominante consistiria de carvalhais caducifólios (Quercus petraea, Q. pyrenaica, Q. robur e seus híbridos), em massas puras ou misturadas com outros elementos (Fraxinus, Acer, Ulmus, Tilia, Salix, Fagus) entre os quais se intercalariam pequenas manchas de faia. Acima dos carvalhais, em zonas som- breadas, situar-se-ia um piso de vidoal, enquanto que os pinhais formariam o piso superior da área arborizada nas vertentes com maior exposição solar. Pequenas áreas de azinhal, relacionadas com a vegetação de caráter mediterrânico, estabeleceram-se preferencialmente nos sopés das vertentes sudeste (Ramil-Rego et al. 1998).

A heterogeneidade climática e ecológica das montanhas continentais é ainda mais patente nas montanhas Galaico-Minhotas e Galaico-Durienses. Nestes ambientes, a vegetação de cumeada seria formada por um mosaico de matagais (Erica, Calluna, Vaccinium, Juniperus) e bosques mistos de vidoeiros com pinheiros (Betula, Pinus sylvestris) e, a menor altitude localizar-se-iam os bosques mesófilos de quercíneas. Estes seriam dominados por carvalhos, incluindo-se também como espécies dominantes Corylus, Alnus, Ulmus, Fagus, Fraxi- nus, Ilex, Castanea. Junto a estas florestas reconhece-se ainda a presença de um número considerável de elementos termófilos (Arbutus, Olea, Quercus ilex tp.) para os quais se pode supor uma maior afinidade com áreas mais meridionais (Ramil Rego et al. 1996c, Muñoz Sobrino et al. 2005).

Na maior parte das sequências, Ulmus e Castanea aparecem representados durante a primeira parte do Interglaciar, mas com os dados atuais parece que a sua presença no noroeste peninsular é anterior ao início do Holocénico (Nonn 1966, Mary et al. 1977, Ramil-Rego 1993, Gómez-Orellana 2002, Gómez-Orellana et al. 2007) e que em geral, pelo menos nas montanhas mais meridionais deste setor, tenderiam a difundir-se durante os períodos mais quentes e húmidos. Castanea mostra uma presença irregular, já que se regista durante o interestadial Tardiglaciar nos diagramas da Turbera de Suárbol (Muñoz Sobrino et al. 1997), Laguna de Lucenza (Muñoz Sobrino et al. 1997) e Lagoa de Marinho (Ramil-Rego et al. 1993), desaparecendo durante o Dryas Recente e inicio do Interglaciar e voltando a identifi- car-se pontualmente em meados do Holocénico, tanto nas três sequências já mencionadas como na de Arroyo de las Lamas (Maldonado 1994). Na sequência de Tremoal do Chan do Lamoso regista-se antes de 7.785 BP (Ramil-Rego 1992).

Outros dados interessantes dizem respeito ao aparecimento, durante este período, de Olea, Fraxinus e Arbutus nas serras de Peneda-Gerês (Ramil-Rego et al. 1993); Fraxinus, Acer e Carpinus na Serra do Courel (Muñoz Sobrino et al. 1995); e a presença de Juglans, Tilia, Fraxinus, Sambucus, Frangula, Taxus e Arbutus, antes de 5.475 BP nas montanhas Galaico- Asturianas (Ramil-Rego 1992, Muñoz Sobrino et al. 2005).

A amplitude ecológica das quercíneas e o seu domínio nos espectros polínicos atribuídos a este período dificultam a reconstrução ao detalhe das condições climáticas desta fase, sobretudo quando as oscilações das percentagens arbóreas coincidem com o aparecimento dos primeiros sintomas da difusão dos modelos agropastoris (cf. Ramil-Rego 1992, 1993, Muñoz Sobrino et al. 2005). Estes eram dominados pelo cultivo de diferentes cereais de Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 47 origem mediterrânica e, em menor medida, leguminosas, assim como pela criação de gado, em especial ovinos, caprinos e bovinos (Tereso et al. neste volume).

Nas áreas montanhosas de maior altitude evidenciam-se, no entanto, neste período de do- mínio das percentagens de Quercus, diversas fases de expansão de Betula e/ou Pinus, que não parecem corresponder à colonização por estas formações dos ecossistemas azonais. Assim, na Serra de Queixa, a expansão de Betula iniciou-se em 5.620±100 BP, muito similar ao observado nos Montes do Cebreiro, e com anterioridade a 5.230±50 BP na Laguna de la Roya. Também o incremento das percentagens de Pinus nos diagramas da denominada “Laguna de las Sanguijuelas” (datado a partir de 6.670±145 BP ), no Lago de Sanabria e, em menor medida, nas sequências da Lagoa de Marinho, poderia interpretar-se como o equivalente deste processo nos setores orientais de ambiente mais continental.

Tendo em conta a elevada altitude da maioria das sequências, situadas em muitos casos acima do limite altitudinal do bosque, a expansão dos taxa criófilos (Pinus, Betula) poderia dever-se a mudanças nas formações arbóreas altimontanas, que alcançariam neste momento o seu máximo nível altitudinal, aparecendo agora sobrerrepresentados nos diagramas devido à sua proximidade face aos depósitos analisados. Precisamente por isto, esta expan- são não se regista nas áreas de montanha de menor altitude, como é o caso das montanhas Galaico-Asturianas (Ramil-Rego 1992, Muñoz Sobrino et al. 2005).

5.3. Declínio das florestas e ruralização do território Existe uma clara dificuldade metodológica em estabelecer uma periodização global para o último terço do Holocénico, ou pelo menos uma aplicável às grandes biorregiões do continente europeu. Esta dificuldade deve-se, em grande medida, ao facto de, nas áreas mais meridionais do continente, como é o caso do noroeste ibérico, este período coincidir com um incremento progressivo da ação humana sobre os ecossistemas. Assim, a partir de 3500 BP, as perturbações antrópicas adquirem uma grande intensidade, com exceção das áreas de montanha de maior altitude. A desflorestação, os incêndios e as transformações de habitats naturais em espaços agrícolas, num processo de territorialização que conduziu a uma mais efetiva exploração do espaço pelas comunidades, modificaram dramaticamente a paisagem antes da invasão romana, afetando desde áreas litorais até áreas de montanha de baixa altitude. A reduzida população que habita os castros antes da romanização, em comparação com a atual, deixará no entanto, uma importante pegada ecológica, levando a que a superfície ocupada pelas florestas se reduza em muitas áreas para valores simila- res ou inclusive inferiores aos registados durante o período estadial do Würm. O esforço desflorestador e transformador que caracteriza o designado “período castrejo” (Bronze final e Idade do Ferro), manter-se-á durante a invasão romana. Posteriormente, as crises políticas e as invasões verificadas na Alta Idade Média reduzirão a pressão humana sobre a paisagem, que, no entanto, será novamente incrementada e tornar-se-á preponderante a partir da Baixa Idade Média.

A paisagem vegetal durante o Antigo Regime encontrava-se fortemente perturbada. A floresta natural reduz-se sendo relegado para áreas de montanha e áreas onde as limitações topográfi- cas ou edáficas dificultavam o estabelecimento da agricultura ou da criação de gado. Em torno Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 48 das cidades e vilas mantêm-se pequenas áreas arborizadas, com castanheiros, carvalhos ou pinheiros. A expansão dos cultivos americanos (Zea, Phaseolus, Solanum) implicou uma importante mudança na configuração dos agroecossistemas, abandonando-se ou reduzindo- -se as áreas de algumas culturas que haviam sido amplamente cultivadas para a alimentação humana e do gado (Secale cereale, Avena spp., Hordeum spp., Panicum miliaceum, Vicia spp.), enquanto se incrementa a superfície agrícola à custa das áreas ocupadas por forma- ções arbustivas ou arbóreas.

5.4. O Antropocénico A partir do inicio da Revolução Industrial, o planeta sofreu importantes mudanças induzidas ou derivadas de perturbações antrópicas (alterações climáticas globais, aumento da deser- tificação, aumento da contaminação de águas, solos e atmosfera, perda de naturalidade e superfície das biocenoses naturais, extinção regional ou global de espécies, etc.), que fica- ram documentados nos registos sedimentológicos e biológicos. As consequências destas mudanças ao nível da biodiversidade, são equiparáveis àquelas verificadas aquando dos processos de extinção maciça registados em fases anteriores da História da Terra. A magnitude e repercussões destas mudanças levaram Paul Crutzen (Crutzen e Stoermer 2000, Za- lasiewicz et al. 2008) a diferenciar na história do planeta um último episódio, o Antropocénico, que se iniciaria aquando da Revolução Industrial e se estenderia até à atualidade.

Na maior parte da Europa as primeiras etapas da Revolução Industrial apenas geraram al- terações na economia rural, mantendo-se, ao longo do século XIX, os sistemas e estruturas herdados do Antigo Regime, que são incapazes de melhorar a qualidade de vida das popu- lações constituídas maioritariamente por camponeses. O auge das cidades e a crescente in- dustrialização gerarão um progressivo êxodo dos camponeses, incrementando grandemente a separação entre mundo rural e urbano.

No inicio do século XX, uma vez eliminadas as estruturas agrárias do Antigo Regime, o agrossistema minifundista aparece consolidado. No que respeita aos cultivos agrícolas mantém-se a diferença entre as áreas litorais-sublitorais e as interiores. Nas primeiras o milho, batatas, cereais do velho mundo e os nabos serão as espécies dominantes, enquanto que nas áreas interiores, a inexistência de variedades de milho adaptadas às condições destes territórios determina a supremacia dos restantes cereais, das batatas e dos nabos. A partir de 1945, os agrossistemas capitalizam-se e intensificam-se. A mecanização irrompe nos trabalhos agrícolas substituindo a força animal, incorporam-se de forma massiva agroquímicos e as variedades e raças tradicionais, forjadas ao longo da história, são substituídas por híbridos artificiais de origem recente, que se difundem em grandes extensões. O agrossistema tradicional muda, desta forma, rapidamente até converter-se num agrossistema industrial que in- crementará a sua produção à custa da qualidade e do incremento da sua pegada ecológica, afastando-se completamente da sustentabilidade. As reformas empreendidas são incapazes de remediar os problemas do meio rural, provocando, nas décadas de 1950 e 1960 um importante êxodo para as cidades e para os países europeus mais industrializados. A emi- gração e a redução da natalidade que ocorreu ao longo do século XX, levou a uma drástica redução da população rural. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 49

As alterações no meio rural produzidas desde finais do século XIX conduzem à incorporação de um novo modelo de exploração florestal que, em muitos casos, se impõe coercivamente, e se orienta para a obtenção de grandes quantidades de madeira, destinadas a satisfazer as necessidades industriais do momento. Esta politica leva ao fomento do cultivo de pinheiro- -bravo (Pinus pinaster), em detrimento do cultivo de castanheiro (Castanea sativa) e de outras folhosas, para satisfazer as exigências da construção civil e da mineração (pontões), e para a obtenção de celulose destinada à indústria química e indústria de armamento. A gestão funesta destas plantações realizadas à margem, ou mesmo contrárias, dos interesses dos sistemas de exploração territorial mantidas pelos agricultores, saldou-se numa onda de in- cêndios que dizimaram grande parte dos repovoamentos.

A falta de visão da administração ou a necessidade de satisfazer determinados interesses empresariais não locais, levaram a repetir de forma cíclica esta mesma política ao longo do século XX, com as mesmas consequências funestas e com custos económicos muito difí- ceis de justificar num território geo-politico com escassos recursos económicos. No decur- so deste período de repovoamento, produziram-se modificações no que respeita à seleção das espécies utilizadas, empregando-se inicialmente espécies dos géneros Acacia, Robinia, juntamente com os pinheiros europeus (P. pinaster, P. sylvestris), para posteriormente impul- sionar-se os repovoamentos com eucaliptos (Eucalyptus globulus, Eucalyptus nitens), que progressivamente irão suplantar em superfície ocupada as coníferas (Pinus pinaster, Pinus sylvestris, Pinus radiata, Pseudotsuga menziesii).

Na atualidade, a superfície arbórea do noroeste ibérico está dominada por formações de espécies exóticas, em cultivo intensivo. Um meio de escassa diversidade e caracterizado pelos seus fortes desequilíbrios ecológicos. As florestas nativas mostram uma escassa re- presentação em todo o território, desaparecendo ou cingindo-se a formações residuais, fortemente perturbadas. A retração e desaparecimento das formações arbóreas são semelhantes aos sofridos pelas formações arbustivas naturais (urzais húmidos, urzais secos, urzais subalpinos, etc.). A perda destes ecossistemas supõe perder uma parte viva e insubstituível da história ambiental do continente europeu. São ecossistemas que guardam uma grande biodiversidade, tanto ao nível da sua flora, como da fauna, com numerosas espécies raras, endémicas e subendémicas, assim como de elementos catalogados como ameaçados ao nível europeu, nacional, regional.

O Ano Internacional das Florestas deveria servir para refletir sobre o papel e o estado em que se encontram as florestas nativas nas distintas regiões do planeta e especialmente no extremo noroeste ibérico, procurando consciencializar a sociedade de modo a favorecer a mudança nos modelos de gestão vigentes, baseados na exploração irracional destes recursos e sua substituição por formações alóctones de reduzida biodiversidade. É também o momento de exigir outro modelo de relação entre o Homem e as florestas, que proteja estas e as comunidades rurais da espoliação e da irracionalidade. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 50

Referências

· Allen J.R.M., Huntley B., Watts W.A. (1996). The · Birks H.J.B., Line J.M. (1993). Glacial Refugia of vegetation and climate of the northwest Iberia over European Trees – A Matter of Chance?. Dissertatio- the last 14.000 yr. Journal of Quaternary Science nes Botanicae 196: 283-291. 11: 125–147. · Clements F.E. (1916). Plant succession. An analy- · Alvarez L.W. (1983). Experimental evidence that an sis of the development of vegetation. Carnegie Ins- asteroid impact led to the extinction of many spe- titution of Washington. Washington cies 65 million years ago. Proceedings of the Natio- · Courtillot V., Fluteau F. (2010). Cretaceous ex- nal Academy of Sciences 80 (2): 627-642. tinctions: The volcanic hypothesis. Science Vol 328 · Álvarez W., Álvarez L.W., Asaro F., Michel H.V. (5891): 973-974. (1979). Anomalous iridium levels at the Cretaceous/ · Crutzen P.J., Stoermer E.F. (2000).The Anthropo- Tertiary boundary at Gubbio, Italy: Negative results cene. Global Change Newsletter 41: 17-18. of tests for a supernova origin. In Christensen, W.K., Birkelund, T. Cretaceous/Tertiary Boundary Events · Cuvier M. (1812). Recherches sur les ossemens Symposium.2. University of Copenhagen: 69. fossiles de quadrupèdes, où l’on rétablit les ca- ractères de plusieurs espèces d’animaux que les · Andrade M. M. (1944a). Contribuição da análise révolutions du globe paraissent avoir détruites. (4 polínica para o conhecimento do género Pinus no Volum.), Déterville , Paris. Pliocénio superior português. Bol. Soc. Geol. Por- tugal vol. IV: 1-6. · Darwin C. (1859). On the origin of species by Me- ans of Natural Selection, or the Preservation of Fa- · Andrade M. M. (1944b). Estudo polínico de algu- voured Races in the Struggle for Life. John Murray. mas formações turfolignitosas portuguesas. Pub. London. Mus. Lab. Min. Geol.Fac. Ciênc. Porto nº XXXVII 2ª sér.: 5-11. · De Angelis D.L., Waterhouse J.C. (1987). Equili- brium and noneequilibrium concepts in ecological · Andrews H.N., Kasper A.E., Forbes W.H., Gensel models. Ecological Monographs 57 (1): 1-21. P.G., Chaloner W.G. (1977). Early devonian flora of the trout valley formation of northern maine. Review · Díaz-Fierros Viqueira F., Calvo de Anta R., Paz of Palaeobotany and Palynology. 23 (4): 255-285. González A. (1982). As especies forestais e os solos de Galicia. Cuadernos da área de Ciencias · Archibald J.D. et al. (2010). Creataceous extinc- Agrarias 3. Publicacións do Seminario de Estudos tions: Multiple Causes. Science Vol 328 (5981): 973. Galegos. Santiago de Compostela. · Bard, E. (2003). North-Atlantic Sea Surface Tem- · Diniz F. (1984). Etude palynologique du bassin Plio- perature Reconstruction, IGBP PAGES/World Data cene de Rio Maior (Portugal). Paléobiologie conti- Center for Paleoclimatology Data Contribution Se- nentale, XIV (2): 259-267. ries #2003-026. NOAA/NGDC Paleoclimatology · Diniz F., Cachao M. (1987). Le Pliocene de la re- Program, Boulder CO, USA. gion de Pombal. Rapports biochronostratigraphi- · Bellot Rodríguez F., Vieitez Cortizo E. (1945). Pri- ques et paleoecologiques avec le bassin de Rio meros resultados del análisis polínico de las turberas Maior (Portugal). Evolution climatique dans le do- galaicas. Anal. Inst. Edaf. Ecol. y F. Veg. 2: 281-303. maine Mediterranéen au Néogène, R.C.M.N.S. · Berger W.E., Jansen E. (1978). Younger Dryas Interin-Colloquium: 29-31. episode: Ice collapse and super-fjord deat pump. · Diniz F. (2003). Os depósitos detrítico-diatomíticos In S.R. Troelstra et al. (Eds.) The Younger Dryas. de Abum (Rio Maior). Novos aspectos paleoflorís- Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenscha- ticos e implicações paleoclimáticas”. Ciências da ppen. Amsterdam: 62-106. Terra, nº especial V, p. 7, CDRom A49-A52. · Berner R.A. (1997). The rise of plants and their · Feijoo y Montenegro B.J. (1726-1740). Teatro crí- effect on weathering and atmospheric CO2, Scien- tico universal. (8 Tomos). Madrid. ce 276: 544. · Feijoo y Montenegro B.J. (1742-1760). Cartas · Birks C.J.A., Koc N. (2002). A high-resolution dia- eruditas y curiosas. (5 Tomos). Madrid. tom record of late-Quaternary sea-surface tempe- · Florineth D., Schlüchter C. (2000). Alpine Eviden- ratures and oceanographic conditions from the eas- ce for Atmospheric circulation patterns in Europe tern Norwegian Sea. Boreas 31: 323–344. during the Last Glacial Maximum. Quaternary Rese- · Birks H.J.B., Birks H.H. (1980). Quaternary Pala- arch, 54: 295-308. eoecology.(Reprinted 2004 by the Blackburn Press, · Gillson L. (2004). Testing non-equilibrium theories New Jersey) Edward Arnold, London. in savannas: 1400 years of vegetation change in Tsavo National Park, Kenya. Ecological Complexity 1 (2004) 281–298. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 51

· Gleason H.A. (1927). Further Views on the Succes- · Kandus P. (2000). El concepto de sucesión vegetal sion-Concept. Ecology 8(3): 299-326. y su aplicación en sistemas de humedales deltai- cos. In A.I. Malvarez, (Ed.) Tópicos Sobre Hume- · Gleason H.A. (1939). The Individualistic Concept of dales Subtropicales y Templados de Sudamérica. the Plant Association. American Midland Naturalist MAB-UNESCO, ORCIT, Montevideo. 21(1): 92-110. · Keller G., MacLeod N. (Eds), (1996). Cretaceous- · Glenn-Lewin D.C., Peet R.K., Veblen T.T. (1992). Tertiary Mass Extinctions : Biotic and Environmental Plant Succession: Theory and prediction. Springer. Changes. W. W. Norton & Co. · Goldring W. (1927). The oldest known petrified fo- · Krassilov V.A. (1997). Angiosperm origins. Morpho- rest. Sci. Mthly 24: 514–529. logy and ecological aspects. Pensoft. Sofia & Mos- · Gómez-Orellana L. (2002). El último Ciclo Glaciar- cow. Interglaciar en el litoral del NW ibérico: Dinámica cli- · Lamarck J.B. (1809). Philosophie zoologique, ou mática y paisajística. Tesis Doctoral. Universidad de Exposition des considérations relatives à l’histoire Santiago. Lugo. naturelle des animaux. Dentu. Paris. · Gómez-Orellana L., Ramil-Rego P., Muñoz So- · López Andion J.M. (1985). La política de repobla- brino C. (2007). The Würm in NW Iberia, a pollen ción forestal y su papel en la crisis de la utilización record from Area Longa (Galicia). Quaternary Rese- tradicional del monte en Galicia: el ejemplo lucense. arch 67, 438–452. Actas del III Congreso Nacional de Geografía Agra- · Gómez-Orellana L., Ramil-Rego P., Muñoz So- ria, Cáceres del 26 al 29 de mayo de 1985, Univer- brino C. (2008). Datos paleobotánicos sobre la sidad de Extremadura: 111-115. presencia de refugios en los territorios litorales del · López-Martínez N., Fernández Marrón M.T., Pe- NO de la Península Ibérica durante el último periodo laez Campomanes P., De la Peña Zarzuelo A. glaciar. In: Redondo García, M.M., Palacios M.T., (1993). Estudio paleontológico de las cuencas ter- López Lozano, F.J., Santamaría Polo, T, Sánchez ciarias de Galicia. Rev. Soc. Geol. de España 6: 19- Mata, D. (Eds.). Avances en Biogeografía. Universi- 28. dad Complutense de Madrid. Madrid: 147-154. · Luken J.O. (1990). Directing Ecological Succes- · Granja H.M., Carvalho G.S. (1995). Sea-level sion. Springer changes during the Pleistocene-Holocene in the NW coastal zone of Portugal. Terra Nova 7: 60-67. · Lyell C. (1830). Priciples of Geology. John Murray. London. · Hilton J., Batemann R. M. (2007). Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny. Journal · Maldonado J. (1994). Evolución Tardiglaciar y Ho- of the Torrey Botanical Society 33: 119-168. locena de los macizos del Noroeste Peninsular. Ph.D. dissertation, Universidad Politécnica de Ma- · Huntley B. (1996). Quaternary palaeoecology and drid. ecology. Quaternary Science Reviews 15: 591-606. · Manten A.A. (1967). Lennart von Post and the · Huntley B. (2001). Reconstructing past environ- foundation of modern palynology”. Review of Palae- ments from the Quaternary palaeovegetation re- obotany and Palynology 1: 11–22. cord. Biology and Environment 101B: 3-18. · Margalef R. (1958). Temporal succession and spa- · Huntley B., Birks H.J.B. (1983). An Atlas of past tial heterogeneity in natural phytoplankton.Perspec- and present pollen maps for Europe: 0-13.000 ye- tives in Marine Biology.Univ. California Press. ars ago. Cambridge University press. Cambridge. · Margalef R. (1963). On certain unifying principles in · Hutton J. (1788). Theory of the Earth; or an inves- ecology. American Naturalist 97: 357-374. tigation of the laws observable in the composition, dissolution, and restoration of land upon the Globe. · Mary G., Medus J., Delibrias G. (1977). Docu- Transactions of the Royal Society of Edinburgh 1 (2): ments sur l’évolution de la flore du Littoral Nord 209-304. Espagnol au Würm. Recherches Françaisses sur le Quaternaire. INQUA 1977. Supplément au Bulletin · Imbrie J., Imbrie K.P. (1979). Ice Ages: solving the de l’Association française pour l’Etude du Quater- mystery. Enslow Publishers. Hillside, New Jersey. naire 1 (50): 23-31. · Izco J., Ramil-Rego P. (2001). Análisis y valoración · Medus J. (1965). Contribution palynologique a la de la Sierra de O Xistral: un modelo de aplicación connaisance de la flore et la vegetation neógene de de la Directiva Hábitat de Galicia. Xunta de Galicia, l’Ouest de l’Espagne: etude des sediments recents Santiago de Compostela. de Galice. These III Cycle. Univ. de Montpellier. · Johnstone J.F., Chapin F.S. (2003).Non-equili- · Merino B. (1905-1909). Flora descriptiva é Ilustrada brium succession dynamics indicate. Global Chan- de Galicia. Tomos I,II,III. Santiago de Compostela ge Biology (2003) 9: 1401–1409. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 52

· Meyer-Berthaud B., Scheckler S.E., Wendt J. · Pais J. (2010). Plantas do neogénico e paleoclimas. (1999). Archaeopteris is the earliest known modern Evidências em Portugal. In Neiva, J.M.C., Ribeiro, tree. Nature 398: 700-701. A., Victor, L.M., Noronha, F., Ramalho, M. (Eds.). Ciências Geológicas: Ensino e Investigação. Vol. I: · Mörner J. (1993). Neotectonics, the new global 357-363. tectonic regime during the last 3 Ma and de initia- tion of the Ice Ages. Anais da Academia Brasileira · Perejón A. (2001). Enseñanza de las ciencias de la de Ciências 65 (supl. 2): 295-301. tierra. Revista de la Asociación Española para la En- señanza de las Ciencias de la Tierra 9 (2): 127-143. · Muñoz Sobrino C. (2001). Cambio climático y di- námica del paisaje en las montañas del noroeste de · Pons A., Reille M. (1988). The Holocene- and la Península ibérica. Tesis Doctoral. Universidade de Upper Pleistocene pollen record from Padul (Grana- Santiago. Lugo. da, Spain): a new estudy. Palaeogeography, Palae- oclimatology, Palaeoecology 66: 243-263. · Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., Gómez- Orellana L. (2003). La vegetación postglaciar en la · Ramil-Rego P. (1992). La vegetación cuaternaria vertiente meridional del Macizo del Mampodre (Sec- de las Sierras Septentrionales de Lugo a través del tor Central de la Cordillera Cantábrica). Polen 13: análisis polínico. Tesis Doctoral. Universidade de 31-44. Santiago. Santiago. · Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., Gómez- · Ramil-Rego P. (1993). Evolución climática e historia Orellana L. (2004). Vegetation of the Lago de Sana- de la vegetación durante el Pleistoceno Superior y bria area (NW Iberia) since the end of the Pleistoce- el Holoceno en las regiones montañosas del Noro- ne: a palaeoecological reconstruction on the basis este Ibérico. In Pérez, A., Guitián, L., Ramil-Rego, P. of two new pollen sequences. Vegetation History (Eds.): La evolución del paisaje en las montañas del and Archaeobotany 13: 1–22. entorno de los Caminos Jacobeos. Xunta de Gali- cia, Santiago de Compostela: 25–60. · Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., Gómez- Orellana L., Ferreiro da Costa, J., Díaz Varela, · Ramil-Rego P., Dopazo Martinéz A., Fernández R.A. (2009). Climatic and human effects on the Rodríguez C. (1996b). Cambios en las estrategias post-glacial dynamics of Fagus sylvatica L. in NW de explotación de los recursos vegetales en el Norte Iberia. Plant Ecolgy 203(2): 317-340. de la Península Ibérica. In Ramil-Rego P., Fernández Rodríguez, C. (Eds). Arqueometría y Paleoecología · Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., Gómez- del Norte de la Península Ibérica. Cambios naturales Orellana L., Díaz Varela, R.A. (2005). Palynological y perturbaciones antrópicas. Fervedes, 3: 33-116. data about major Holocene climatic events in NW Iberia. Boreas 34: 381–400. · Ramil-Rego P., Gómez Orellana L., Muñoz Sobrino C. (2008). Paleoclimatoloxía. In: F. Díaz · Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., Gómez- Fierros Viqueira (Ed.). Historia da meteoroloxía e da Orellana L., Rodríguez Guitián M. (1996). Modifi- climatoloxía de Galicia. Consello da Cultura Gallega. caciones del paisaje vegetal durante el cuaternario Santiago: 109-142. en el NW de la Península Ibérica, contextualización con las secuencias del SW de Europa. In: Ramil- · Ramil-Rego P., Gómez-Orellana L., Muñoz Rego, P., Fernández Rodríguez, C. Arqueometría Sobrino C., Rodríguez Guitián M. (1996a). Valo- y Paleoecología del Norte de la Península Ibérica. ración de las secuencias polínicas del norocciden- Cambios naturales y perturbaciones antrópicas. te Ibérico para el último ciclo glaciar-interglaciar. Fervedes, 3: 117-150. In Ramil-Rego, P., Fernández Rodríguez, C. (Eds). Arqueometría y Paleoecología del Norte de la Pe- · Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., Rodríguez nínsula Ibérica. Cambios naturales y perturbaciones Guitián M.A. (1997). Upland vegetation in the nor- antrópicas. Fervedes, 3: 33-116. th-west Iberian Peninsula after the last glaciation: forest history and deforestation dynamics. Vegeta- · Ramil-Rego P., Muñoz Sobrino C., Rodríguez tion History and Archaeobotany 6: 215–233. Guitián M., Gómez-Orellana L. (1998). Differen- ces in the vegetation of the North Iberian Peninsula · Nonn H. (1966). Les régions cotieres de la Galice during the last 16,000 years. Plant Ecology 138: (Espagne). Étude géomorphologique. Pub. Paco 41–62. Letters. Univ. Strasbourg, Fondation Baulig. · Ramil-Rego P., Rodríguez-Guitián M.A., Rubinos · Odum E.P. (1969). The Strategy of Ecosystem De- M., Ferreiro J., Hinojo B., Blanco J.M., Sinde M., velopment Science vol 164 n 3877: 262-270 Gómez-Orellana L., Díaz R., Martínez S. (2005). · Pais J. (1981). Contribuição para o conhecimento La expresión territorial de la biodiversidad: Paisajes da vegetação miocénica da parte ocidental da ba- y Hábitats. Recursos Rurais. Serie Cursos 2: 109- cia do Tejo. Dissertação de Doutoramento, Univer- 128. sidade Nova de Lisboa. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 53

· Ramil-Rego P., Taboada Castro T., Aira Rodríguez · Shackleton N.J., Backman J., Zimmerman H., M.J. (1993). Estudio palinológico y factores de for- Kent D.V., Hall M.A., Roberts D.G., Schnitker D., mación de la turbera de Gañidoira (Lugo, España). Baldauf J.G., Desprairies A., Homrighausen R., In Fumanal, M.P., Bernabeu, J. (Eds.): Estudios so- Huddlestun P., Keene J.B., Kaltenback A.J., Kru- bre el Cuarternario: medios sedimentarios, cambios msiek K.A.O., Morton A.C., Murray J.W., West- ambientales, hábitat humano, 191–198. berg-Smith J. (1984). Oxygen isotope calibration of the onset of the ice-rafting and history of glaciation · Reid C., Reid E.M. (1915). The Pliocene floras og in North Atlantic region. Nature, 307: 620-623. the Dutch-Prusian border. Mededelingen van de Ri- jksopsporing van Delfstoffen 6: 1-176. · Shackleton N.J., Opdyke N.D. (1973). Oxygen isotope and paleomagnetic stratigraphy of Ecuatorial · Rico Boquete E. (1995). Política forestal e repo- Pacific cores V28-238: Oxygen isotope temperature boacións en Galicia, 1941-1971. Monografías da and ice volumes on a 105 year and 106 yearscale. Universidade de Santiago de Compostela nº 187, Quaternary Research 3: 39-55. Servicio de Publicaciones e Intercambio Científico, Universidad de Santiago de Compostela. · Smith S., Beaulieu J.M., Donoghue M. (2010). An uncorrelated relaxed-clock analysis suggests an · Rico Boquete E. (1999). Política forestal y conflic- earlier origin for flowering plants. Proceedings of the tividad social en Galicia durante el primer franquis- National Academy of Sciences 107 (13): 5897-5902. mo, 1939-1959. In Sigalat, M.J. (Ed.) Tiempos de Silencio. Actas del IV Encuentro de Investigadores · Stein W.E., Mannolini F., Van Aller Hernick K., del Franquismo. Fundació d´Estudis i Iniciatives So- Landing E., Berry C.M. (2007). Giant cladoxylopsid ciolaborals .Valencia: 374-381 trees resolve the enigma of the Earth’s earliest forest stumps at Gilboa. Nature 446: 904-907. · Rico Boquete E. (2000). Política forestal y conflic- tividad social en el noroeste de España durante el · Stewart W.N., Rothwell G.W. (1993). Paleobotany primer franquismo. 1939-1959. Historia Social 38: and the evolution of plants. Second edition. Cam- 117-140. bridge University Press. New York, USA. · Rodríguez Guitián M.A., Ramil-Rego P. (2007). · Tallis J.H. (1991). Plant community history. Long Revisión de las clasificaciones climáticas aplicadas term changes in plant distribution and diveristy. al territorio gallego desde una perspectiva biogeo- Chapman & Hall. London. gráfica. Recursos Rurais. 3: 31-54. · Tansley AG. (1946). Introduction to Plant Ecology. · Rodríguez Guitian M.A., Ramil-Rego P. (2008). Fi- Allen and Unwin. London. togeografía de Galicia (NW Ibérico): análisis históri- · Teixeira C. (1942a). Présence du Lygodium gaudini co y nueva propuesta corológica. Recursos Rurais. Heer dans quelques formations tertiaires du Portu- 4: 19-50. gal. Pub. Mus. Lab. Min. Geol. Fac. Ciên. Porto, 1ª · Ruddiman W.F., Mcintyre A. (1981). The north sér, nº 25. Atlantic Ocean during the last deglaciation. Palae- · Teixeira C. (1942b). Sobre a existência de Palmei- ogeography. Palaeoclimatology. Palaeoecology. 35, ras do género Sabal no Pliocénico português. Bol. 145-214. Soc. Port. Scien. Nat.,vol. 14 (28):135-138. · Rull V. (1990). Quaternary palaeoecology and eco- · Teixeira C., Pais J. (1976). Introdução à paleobo- logy theory. Orsis 5: 91 -111. tânica. As grandes fases da evolução dos vegetais. · Scheckler S.E. (1986). Geology, foristics, and pa- Lisboa. leoecology of Late Devonian coal swamps from · Teixido A.L, Quintanilla L.G, Carreño F. (2009). Appalachian Laurentia (USA). Ann. Soc. Geol. Bel- Fragmentación del bosque y pérdida del hábitat de los gique 109: 209-222. helechos amenazados en el Parque Natural Fragas do · Schulte P. et al. (2010). The Chicxulub Asteroid Im- Eume (NW España). Ecosistemas 18(1): 60-73. pact and Mass Extinction at the Cretaceous-Paleo- · Teixido A.L, Quintanilla L.G, Carreño F., Gutiér- gene Boundary. Science Vol 327 (5970): 1214-1218 rez D. (2010). Impacts of changes in land use and · Sghugart H.H. (2003). A Theory of Forest Dyna- fragmentation patterns on Atlantic coastal forests in mics: The Ecological Implications of Forest Succes- northern Spain. Journal of Environmental Manage- sion Models. The Blackburn Press ment 91: 879-886. · Van der Knaap W.O., Van Leeuwen J.F.N. (1997). Late Glacial and early Holocene vegetation succession, altitudinal vegetation zonation, and climatic change in the Serra da Estrela, Portugal. Review of Palaeobotany and Palynology 97: 239-285. Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão Secção 1 Capítulo 21 54

· Van der Hammen T., Wijmstra T.A., Zagwijn W.H. · Wellman C.H., Osterloff P.L., Mohiuddin U. (1971). The floral record of the Late Cenozoic of (2003). Fragments of the earliest land plants. Nature Europe. In K.K. Turekian (Ed.). The Late Cenozoic 425:282–285 Glacial Ages: 291-422. Yale University Press. New · Whittaker R. H. (1967). Gradient analysis of vege- Haven. tation. Biol. Rev. 42: 207–264. · Van Mourik J.M. (1986). Pollen profiles of slope de- · Whittaker R. H. (1975). Communities and ecosys- posits in the Galician area (NW. Spain). Nederlandse tems. Ed. 2. – Macmillan, New York Geografische Studies 12. · Willis K.J., McElwain J.C. (2002).The evolution of · Wagner R. (2005). Historia del estudio moderno de plants. Oxford University Press. las floras carboníferas y pérmicas de Iberia y su po- sición paleogeográfica. In J.A. Gámez Vintaned, E. · Zagwijn W.H. (1960). Aspects of the Pliocene and Liñán & Valenzuela-Ríos, J.L. (Eds.). La cooperación Early Pleistocene vegetation in the Netherlands. internacional en la Paleontología española. Instituto Mededelingen van de Geologische Sticgting Ser. C Fernando el Católico. VIII Jornadas Aragonesas de III-I, 5. Paleontología. Zaragoza. · Zagwijn W.H. (1974). The Plio-Pleistocene boun- · Walker M.C.J., Björck S., Lowe J.J., Cwynar dary in Western and Southern Europe. Boreas 3: L.C., Johnsen S., Knudsen K.L., Wohlfarth B., 75-97. INTIMATE Group (1999). Isotopic “events” in the · Zagwijn W.H. (1985). An outline of the Quaternary GRIP ice core: a stratotype for the Late Pleistocene. stratigraphy of the Nederlands. Geologie en Mijn- Quaternary Science Review 18:1143–1150. bow 50: 17-24. · Wang X. (2010). The dawn angiosperms: uncovering · Zalasiewicz J., Williams M., Steffen W., Crutzen the origin of flowering plants. Springer. Heidelberg. P. (2008). Are we now living in the Anthropocene?. · Watts W.A. (1988). Late Tertiary and Pleistocene GSA Today. 18 (2): 4–8. vegetation history – 20 My to 20 Ky. Europe. In: B. · Zbyszewski G. (1958). Le quaternaire du Portugal. Huntley, T. Webb (Eds). Vegetation History. Hand- Boletin da Sociedade Geológica de Portugal XII (I-II): book of vegetation science: 92-155. Kluwer Acade- 1-227. mic Publishers.