Origine Et Dynamique De L'endémisme Chez Les Poissons De Récifs
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THÈSE DE DOCTORAT DE L’ UNIVERSITÉ PIERRE ET MARIE CURIE Spécialité : Ecologie moléculaire et génétique évolutive École doctorale des Sciences de l’Environnement (ED 129) Pour l’obtention du grade de Docteur de l’Université Pierre et Marie Curie Origine et dynamique de l’endémisme chez les poissons de récifs coralliens en Polynésie française Erwan DELRIEU-TROTTIN sous la direction de Serge PLANES USR 3278 CNRS - EPHE CRIOBE Présentée et soutenue publiquement le 17 juin 2013 Devant le jury composé de : Sophie ARNAUD-HAOND Cadre de Recherche Ifremer Examinateur Giacomo BERNARDI Professeur University of California Rapporteur Pierre CHEVALDONNE Directeur de Recherche CNRS Examinateur Claudie DOUMS Maitre de Conférence EPHE Examinateur Serge PLANES Directeur d’étude CNRS - EPHE Directeur Sarah SAMADI Professeur MNHN Rapporteur ii Table des matières Remerciements xiii 1 Introduction générale1 1.1 La spéciation ............................ 6 1.2 L’endémisme ............................ 7 1.3 Evolution des hypothèses sur l’endémisme .......... 7 1.3.1 L’hypothèse « Age and Area » ............. 8 1.3.2 L’hypothèse de l’Endémisme Relictuel . 8 1.3.3 Gene pool – Niche interaction hypothese . 9 1.3.4 Synthèse .......................... 9 1.4 Endémisme : Facteurs évolutifs . 10 1.4.1 Endémisme et niche écologique . 11 1.4.2 Endémisme et génétique . 13 1.5 Endémisme et rareté ....................... 14 1.6 Obectif général de la thèse .................... 15 1.7 Choix du modèle d’étude .................... 16 1.7.1 Lieu d’étude : la Polynésie Française . 16 1.7.2 Modèle d’étude : les poissons de récifs coralliens . 19 1.7.3 Connectivité des populations marines . 20 1.8 Objectif détaillé de la thèse .................... 22 2 Matériel et Méthodes 25 2.1 Stratégie d’échantillonnage ................... 27 2.2 Outils moléculaires utilisés ................... 28 2.2.1 Marqueurs mitochondriaux . 29 2.2.2 Marqueurs nucléaires . 30 2.3 Méthodes d’analyse génétique . 30 2.3.1 Reconstructions phylogénétiques . 31 iii iv TABLE DES MATIÈRES 2.3.2 Réseaux phylogénétiques d’haplotypes . 33 2.3.3 Analyse de la diversité génétique . 34 3 New species of coral reef fishes 37 3.1 Introduction ............................ 39 3.2 Material and methods ...................... 40 3.3 Canthigaster criobe new species and Canthigaster axiologus . 41 3.4 Plectranthias flammeus new species and Plectranthias nanus . 48 3.5 Pseudanthias oumati new species . 51 3.6 Conclusions ............................ 55 4 Endemism of reef fishes in French Polynesia: patterns and pro- cesses 57 4.1 Introduction ............................ 59 4.2 Materials & Methods ....................... 61 4.2.1 Selection of Taxa and Distributional Database . 61 4.2.2 Molecular analyses .................... 61 4.3 Results ............................... 63 4.3.1 Distribution patterns ................... 63 4.3.2 Dating speciation ..................... 68 4.4 Discussion ............................. 71 4.5 Acknowledgements ........................ 75 5 Genetic diversity of coral reef fishes and endemism 77 5.1 Introduction ............................ 79 5.2 Materials & Methods ....................... 81 5.3 Results ............................... 84 5.4 Discussion ............................. 90 5.5 Acknowledgements ........................ 94 6 Demographic history of two reef fish fauna in a center of ende- mism 95 6.1 Introduction ............................ 97 6.2 Materials & Methods ....................... 99 6.2.1 Specimen collection ................... 99 6.2.2 DNA extraction, amplification and sequencing . 100 6.2.3 DNA analysis . 100 6.2.4 Demographic history . 101 TABLE DES MATIÈRES v 6.3 Results ............................... 102 6.3.1 Genetic diversity..................... 102 6.3.2 Population demography . 105 6.4 Discussion............................. 112 6.5 Acknowledgements........................ 117 6.6 Supplementary materials . 117 7 Discussion générale et perspectives 135 7.1 Principaux résultats . 138 7.2 Synthèse .............................. 151 7.3 Limites & Perspectives . 154 Bibliographie 157 A Articles réalisés durant la thèse 187 B Participation à des congrès 221 C Fiches sur les espèces endémiques 223 C.1 Marquises ............................. 227 C.2 Gambier .............................. 273 C.3 Australes .............................. 275 C.4 Rapa ................................ 283 C.5 Gambier et Australes . 289 C.6 Gambier et Marquises . 299 vi TABLE DES MATIÈRES Table des figures 1.1 Carte de la Polynésie Française avec les différents archipels qui la composent : La Société à l’Ouest, les Australes au Sud- Ouest, les Marquises au Nord-Est et les Gambier au Sud-Est. 17 2.1 Introns et polymorphisme de taille. Test de 6 couples d’a- morces amplifiant différents introns (Gpd2, AldoB1, GnRH 3.1, GnRH 3.3 et S7) sur 2 individus de 6 espèces différentes à chaque fois : Stegastes emeryi, Stegastes fasciolatus, Chromis bami, Chromis agilis, Chrisiptera galba, Chrisiptera glauca . 31 3.1 Top: Canthigaster sp. nov., 38.7 mm SL (photo: J.T. Williams); Bottom left:Canthigaster janthinoptera, 50.6 mm SL (photo: J.T. Williams); Bottom right: Canthigaster jactator (photo: Keoki Stender) .............................. 42 3.2 Canthigaster cf. axiologus, 73.9 mm SL from Gambier archipe- lago (photo: J.T. Williams). .................... 43 3.3 Neighbor-Joining tree based on K2P model of sequence evo- lution (with 1,000 bootstrap replicates) for the subfamily Can- thigasterinae, with Arothron meleagris as the outgroup . 46 3.4 Plectranthias sp. nov., 21 mm SL. (Photo: J.T. Williams) . 48 3.5 Plectranthias cf. nanus from Marquesas, 27 mm SL. (Photo: J.T. Williams) ............................ 49 3.6 Neighbor-Joining tree based on K2P model of sequence evo- lution (with 1,000 bootstrap replicates) for the Plectranthias genus ................................ 50 3.7 Pseudanthias sp. nov., 57 mm SL. (Photo: J.T. Williams) . 52 vii viii TABLE DES FIGURES 3.8 Neighbor-Joining tree based on K2P model of sequence evo- lution (with 1,000 bootstrap replicates) for the Pseudanthias genus................................. 54 4.1 Number of endemic species per family and their distribution. 67 4.2 Relative proportions of the pairs’ distribution . 68 4.3 Datation estimates of the divergence of endemic species, dis- tribution of their close relatives and archipelago from where species are endemic from. The blue vertical dotted line re- port that Marquesas have begun to surface 5.5 MYA, the red dotted one is for Gambier (8 MYA), and the black dotted one is for Australs (12 MYA). ..................... 70 5.1 Sampling sites and number of species per family collected. [widespread species / Large range endemic species / Small range endemic species]. Ac. for Acanthuridae, Apo. for Apogonidae, Chaet. for Chaetodontidae, Pom. for Poma- centridae, and Serr. for Serranidae . 82 5.2 Plots of haplotype diversity (Hd) and nucleotide diversity (π) for widespread and endemic species and for large range en- demic species, small range endemic species and widepread species. ............................... 87 5.3 Plots of haplotype diversity (a) and nucleotide diversity (b) in endemic species vs. their widespread congeners. Number in superscript refer to pairs of species (Table 5.1). The line represents the portion of the graph where endemic and wi- despread congeners have the same levels of genetic diversity. 88 5.4 Multivariate Regression Tree of normalized haplotype diver- sity (HdN) and nucleotide diversity (PiN). Predictor varia- bles were the archipelago (Gambier, Marquesas, Hawai’i), the range of distribution (endemic or widespread), the type of endemism (small range endemic, large range endemic, or widespread), the family (Acanthuridae, Apogonidae, Chae- todontidae, Pomacentridae, Serranidae), the type of eggs (pe- lagic or benthic spawners) and the history of species. Length of branches is proportionate to the explained variance. 89 TABLE DES FIGURES ix 6.1 Coalescent events or each divergence rate applied to each mitochondrial marker (COI and cyt b) . 109 6.2 Coalescence estimate by archipelago (a) and by family (b) using 2% rates of divergence for cytochrome b and 1% rate of divergence for cytochrome C oxydase subunit 1 . 110 6.3 Coalescent event for each species using the two types of mar- kers: nuclear ones (gold) and mitochondrial ones (black). Small range endemic species are in dark gray, large range en- demic species are in light gray and Widespread species are in white. .............................. 111 6.4 Extended Bayesian Skyline Plot fr a) Plectroglyphidodon sag- marius and Plectroglyphidodon leucozonus, b) Epinephelus irro- ratus and Epinephelus fasciatus, c) Chromis bami and Chromis agilis, d) Chrysiptera galba and Chrysiptera glauca, e) Pectrogly- phidodon lacrymatus . 118 6.5 Extended Bayesian Skyline Plot fr f) Stegastes emeryi and Ste- gastes fasciolatus, g) Pseudogramma xanthum and Pseudogramma polyacanthum, h) Abudefduf conformis and Abudefduf sordidus, i) Acanthurus reversus and Acanthurus nigricans, j) Chromis ab- rupta ................................ 119 6.6 Extended Bayesian Skyline Plot fr j) Chaetodon declivis and Chaetodon citrinellus, k) Chromis flavapicis and Dascyllus stras- burgi, l) Ostorinchus relativus and Pterapogon kallopterus, m) Acanthurus reversus and Acanthurus nigricans, n) Chromis fa- tuhivae ............................... 120 6.7 Pairwise mismatch distributions and Rogers’ model of sud- den population expansion (simulated) for each species, for each marker: a: COI,