Аммониты И Стратиграфия Терминальной Части Средневолжского Подъяруса Верхней Юры (Зона Epivirgatites Nikitini И Ее Аналоги) Панбореальной Надобласти

Home , Behemoth (ammonite), Pavlovia, Titanites

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ, 2017, том 25, № 2, с. 72–114

УДК 551.762.33(564.534.7)

АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕВОЛЖСКОГО ПОДЪЯРУСА ВЕРХНЕЙ ЮРЫ (ЗОНА EPIVIRGATITES NIKITINI И ЕЕ АНАЛОГИ) ПАНБОРЕАЛЬНОЙ НАДОБЛАСТИ. СТАТЬЯ 1. ПОЗДНИЙ МОРФОГЕНЕЗ И СИСТЕМАТИКА DORSOPLANITINAE © 2017 г. Д. Н. Киселев Педагогический университет им. К.Д. Ушинского, Ярославль e-mail: [email protected] Поступила в редакцию 09.03.2016 г. Получена после доработки 16.05.2016 г.

Сложности сопоставления верхней части средневолжских отложений Европейской России и Арк- тики с портландом Англии и Северной Франции во многом связаны с существующими неопреде- ленностями в систематике аммонитов подсемейства Dorsoplanitinae. Недостаточная изученность морфогенеза этой группы препятствует созданию устойчивой систематики, распознаванию парал- лелизмов, что, как следствие, снижает ее корреляционно-биостратиграфические качества. Димор- физм у дорзопланитин проявляется в различиях конечного диаметра раковин и в меньшей степени в особенностях скульптуры, тогда как характерные для многих перисфинктоидей устьевые модифи- кации у представителей данной группы не выражены. У средневолжских дорзопланитин выделяют- ся миниморфы и макроморфы, таксономически различающиеся на видовом или родовом уровне. Волжские миниморфы в основном представлены родами Epivirgatites и Lomonossovella, а макромор- фы – Titanites s.l.; в роде Taimyrosphinctes мини- и макроморфы относятся к разным подродам. Все морфологические типы волжских дорзопланитин имеют викарирующие аналоги в портланде, что может быть использовано для межрегиональной корреляции.

Ключевые слова: волжский ярус, портланд, аммониты, морфогенез, диморфизм, систематика DOI: 10.7868/S0869592X17020041

ВВЕДЕНИЕ стика этих аммонитов во многом является За последние годы получено много новых условной. В первую очередь это касается так на- данных о составе аммонитовых комплексов и зываемых “гигантов” – аммонитов с большим инфразональном подразделении зоны Epivirga- диаметром раковины, часто более полуметра, вы- tites nikitini Европейской России (Киселев, Ро- деленных в особый размерный класс мегаконхов гов, 2005; Киселев и др., 2012) и ее эквивалентов (Иванов, 1971) или мегаломорфов (Buckman, 1919, в Арктике (Захаров, Рогов, 2008; Rogov, p. 6). Они близки к известным из Северо-Запад- Zakharov, 2009; Рогов, 2010). Аммониты этого ной Европы родам, в первую очередь таким как стратиграфического интервала, распространен- Titanites и Galbanites, раковины которых также ные в бореальных разрезах, относятся к подсе- достигают 0.5–1 м в диаметре. Сходство этих ам- мействам Dorsoplanitinae и Laugeitinae семей- монитов настолько велико, что крупный специа- ства Dorsoplanitidae, а также к подсемействам лист по юрским аммонитам Джон Калломон Garniericeratinae и Subcraspeditinae семейства Craspeditidae. В разрезах Европейской России утверждал (в личной переписке), что не может от- средневолжские отложения, кроме эудемичных личить портландских гигантов рода Titanites от видов, охарактеризованы также находками так- волжских мегаконхов из разреза у с. Глебово. сонов, первоначально описанных из портланда Между тем другие специалисты определяли ам- Северо-Западной Европы, а также из волжского монитов из Глебово иначе, относя их преимуще- яруса Северной Сибири. ственно к родам Epivirgatites, Lomonossovella или Среди аммонитов зоны Nikitini наиболее раз- Dorsoplanites. Данный пример показывает, что нообразны и важны для решения стратиграфиче- диагностика дорзопланитин из терминальной ча- ских задач дорзопланитины (для верхней подзо- сти средневолжского подъяруса весьма неустой- ны – лаугеитины и субкраспедитины), но диагно- чива. Сложность систематики этих родов опреде-

72 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 73

ляется целым комплексом причин объективного рым он выделял свои типы, чаще всего происхо- и субъективного плана: дили из вторых рук (Wimbledon, 1974). Стратигра- 1. Номенклатурные причины. Название Dorso- фическая привязка этих образцов весьма неопре- planitinae было предложено У. Аркеллом (Arkell, деленна, вследствие чего предложенная Бакменом 1950) вместо названия Polytosphinctinae Schinde- последовательность аммонитовых гемер для порт- wolf, 1925, поскольку типовой род Polytosphinctes ланда оказалась малопригодной и вызвала спра- Schindewolf, 1925 является младшим объективным ведливую и даже жесткую критику У. Аркелла синонимом рода Dorsoplanites Semenov, 1898. (Arkell, 1933). Большинство таксонов Бакмена выделены по одному экземпляру, голотипу, реже Объем подсемейства Polytosphinctinae в трак- по типовой серии, состоящей из двух образцов. товке Шиндевольфа гораздо шире, чем Dorso- Многие из них, в первую очередь “гиганты” тита- planitinae Аркелла, и включает, по Аркеллу, пред- ноидной группы, имеют неудовлетворительную ставителей четырех подсемейств семейства Peri- сохранность, что создает почву для бесконечного sphinctidae Steinmann, 1890 (Dorsoplanitinae Arkell, обсуждения интерпретации таких таксонов. Со- 1950; Virgatitinae Spath, 1923; Virgatosphinctinae временные находки “титаноидных” дорзоплани- Spath, 1923; Ataxioceratinae Buckman, 1921) и двух тин могут быть соотнесены с видами Бакмена до- подсемейств семейства Berriasellidae Spath, 1922 – статочно условно, поэтому здесь допускается не- номинативного и Himalayitinae Spath, 1925. Боре- избежный произвол, часто в пользу наиболее альные и суббореальные роды, относимые О. Шин- простого и практичного решения. В разных рабо- девольфом к Polytosphinctinae, Л.Ф. Спэт (Spath, тах большая часть выделенных Бакменом родов 1931, 1936) предложил поместить в отдельное под- сводятся в синонимику родов Titanites, Galbanites семейство Pavloviinae. Именно в таком объеме по- и Glaucolithites, а некоторые сохраняются в каче- нимал Аркелл (Arkell et al., 1957) подсемейство стве подродов (Arkell et al., 1957; Wimbledon, 1974). Dorsoplanitinae. Соответственно, подсемейство Уимблдоном в неопубликованной диссертацион- Pavloviinae он рассматривал как младший объек- ной работе (Wimbledon, 1974) также были уста- тивный синоним дорзопланитин. При этом волж- новлены новые подроды, однако они не были ские и портландские роды рассматривались Ар- описаны по правилам МКЗН (Международного келлом как близкие таксоны. Однако подобная кодекса зоологической номенклатуры). Несмот- система не стала общепринятой. В работах рос- ря на имеющиеся попытки ревизии портландских сийских авторов подсемейство Dorsoplanitinae аммонитов, типы Бакмена до сих пор остаются включало в основном волжские роды, а порт- главной проблемой систематики этой группы. ландские исключались полностью (Химшиашви- Можно констатировать, что система дорзо- ли и др., 1958) или частично (Муравин, 1989; планитин к настоящему времени не доведена до Митта, 1993). В работе У. Уимблдона (Wimbledon, того уровня стабильности, который позволил бы 1974) все портландские роды помещены в подсе- решать достаточно тонкие диагностические зада- мейство Pavloviinae, в то время как характерные чи. Различные версии систематики можно рас- для волжских отложений таксоны не упоминают- сматривать лишь как точки зрения, не подкреп- ся вообще (табл. 1). ленные серьезной аргументацией. Основные Впоследствии система, предложенная Аркел- противоречия между разными моделями сводятся лом, была подвергнута ревизии европейскими спе- к различному пониманию близости портланд- циалистами (Donovan et al., 1981), которые предло- ских и волжских аммонитов. Соответственно, это жили выделять семейство Dorsoplanitidae Arkell, препятствует решению корреляционных задач. 1950, включающее три подсемейства: Dorsoplaniti- 2. Дефицит комплексного изучения. Несмотря nae Arkell, 1950, объединяющее преимущественно на то что уже более ста лет дорзопланитины ак- волжские роды; Pavloviinae Spath, 1931, в которое тивно использутся при расчленении средневолж- входят в основном портландские таксоны; Pecti- ских отложений, специальное монографическое natitinae Zeiss, 1968, состоящее из нижневолжских изучение этой группы аммонитов почти не про- родов, которые ранее помещались в подсемей- водилось. Портландские дорзопланитины моно- ство Ataxioceratinae. Несколькими годами позже графически переизучались после Бакмена сравни- Т.А. Ломинадзе и И.В. Кванталиани выделили тельно редко (Spath, 1936; Wimbledon, 1974), при- подсемейство Laugeitinae, к которому они отнес- чем результаты ревизии У. Уимблдона не были ли Laugeites, Epilaugeites и Chetates. опубликованы, за исключением небольших ста- Систематика родовых и подродовых таксонов тей в основном стратиграфического плана (Wim- также осложнена рядом проблем номенклатурно- bledon, Cope, 1978; Wimbledon, 1984). Волжские го характера. В основном это касается портланд- дорзопланитины после работ С.Н. Никитина ских аммонитов, среди которых большинство при- (1881), Н.П. Вишнякова (Vischniakoff, 1878, 1882), годных видов и родов было установлено А.О. Михальского (1890) и А.П. Павлова (Pavlow, С. Бакменом (Buckman, 1918–1927). Валидность 1890) изучались более системно и чаще, чем порт- многих таксонов Бакмена до сих пор находится ландские (Михайлов, 1966; Захаров, Месежни- под вопросом по ряду причин. Образцы, по кото- ков, 1974; Месежников, 1984; Иванов, 1975, 1979;

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 74 КИСЕЛЕВ Митта, 1993 Муравин, 1989 как Pavloviinae Wimbledon, 1974, и др., 1958 Химшиашвили Glaucolithites Glaucolithites Arkell et al., 1957 et Arkell Gacltie * * * *** ** Glaucolithites*Glaucolithites * Pavlovia Glaucolithites** Glaucolithites ** * * * * TitanitesTitanitesTitanites Titanites Titanites Titanites Titanites Titanites Titanites Titanites Titanites Titanites GlaucolithitesTitanites Glaucolithites Glaucolithites * ?Titanites Titanites?Titanites?Titanites * * Titanites?Titanites ?Kerberites Galbanites * * * BehemothBehemoth Glaucolithites * Glaucolithites * * Lydistratites * * * ?Crendonites Glaucolithites Glaucolithites как Pavloviinae Spath, 1931, 1936, Родовой состав подсемейства Dorsoplanitinae в различных публикациях дорзопланитин Пригодные роды Dorsoplanites Semenov, 1898Dorsoplanites Semenov, 1898 Semenov, Acuticostites 1917 Ilovaisky, Pavlovia 1921 Buckman, Titanites * 1921 Buckman, Galbanites * 1921 Buckman, Briareites 1921 Buckman, Gigantites 1922 Buckman, *Trophonites 1922 Buckman, Behemoth * 1922 Buckman, Leucopetrites * 1922 Buckman, Glaucolithites 1922 Buckman, Lydistratites 1922 Buckman, Paravirgatites * 1923 Buckman, Glottoptychinites * 1923 Buckman, Crendonites Spath, 1923 *Pallasiceras * 1924 Buckman, Pleuromegalites 1924 Buckman, Hippostratites * 1924 Buckman, Aquistratites Buckman,Vaumegalites 1924 * 1924 Buckman, Kerberites * 1924 Spath, Epivirgatites Spath,Holcostephanoides 1924 1924 Schind., Polytosphinctes 1925 Buckman, *Polymegalites Pavlovia 1925 Buckman, Shotoverites 1925 Buckman, Gyromegalites 1925 Buckman, Crendonina * Acuticostites * Dorsoplanites Acuticostites * Paravirgatites * * Pavlovia * Dorsoplanites Таблица 1.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 75 ящих в синонимику других * ** ** * ** ** ого подъяруса (преимущественно зо- м семействам перисфинктоидей. Epivirgatites Митта, 1993 Муравин, 1989 * (p.) Epivirgatites * ания приведены для родов, вход как Pavloviinae Wimbledon, 1974, и др., 1958 Химшиашвили рами указанных публикаций. Назв ** * * Acuticostites и Progeronia в настоящее время относятся к други и Progeronia Acuticostites Epivirgatites Epivirgatites Epivirgatites Arkell et al., 1957 et Arkell дов из портланда (зоны Glaucolithus, Okusensis, и средневолжск Anguiformis) Kerberus, Behemoth Glaucolithites как Pavloviinae Spath, 1931, 1936, Flor., 1941 Flor., et Окончание дорзопланитин Пригодные роды Epipallasiceras Spath, 1936Epipallasiceras Laugeites Spath, 1936 Spath, 1936Kochina Progalbanites Spath, 1936 1937 Ilovaisky, Lomonossovella *Pavlovella Ilov. et Flor., 1941 1941 Flor., et Ilov. Stschurovskya Nikitinella Ilov. * * 1941 Flor., et Ilov. Oxypleurites 1941 Flor., et Ilov. Michalskia * Laugeites * Laugeites Pavlovia Laugeites Acuticostites Laugeites * Acuticostites 1988 Mitta, Serbarinovella Laugeites Laugeites * Pavlovia * * * Holcosphinctes Neaverson, 1925Holcosphinctes Neaverson, 1925 Neav., Aposphinctoceras 1925 Neav., Episphinctoceras 1926 Buckman, Hydrostratites Pavlovia Pavlovia Pavlovia Pavlovia Pavlovia Paracraspedites Swinn., 1935 Swinn., Paracraspedites Портландские/волжские роды946606905111110 Prokachpurites Breistroffer, 1947 1953 Arkell, Progeronia 1962 Strajevskya Michailov, 1962 Schulgina, Chetaites 1974 Mesezh., Taimyrosphinctes 1974 Mesezhnikov, Epilaugeites 1986 Ivanov, Biplicioceras Laugeites ВСЕГО валидных родовПортландские/волжские 13 * 12 6 9 16 21 Таблица 1. Примечание. Звездочками обозначены валидные роды, принимаемые авто родов. Жирным шрифтом выделены названия ро на Nikitini), являющихся объектом изучения в данной работе. Роды на Nikitini),

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 76 КИСЕЛЕВ

Муравин, 1979, 1989; Иванов и др., 1987; Митта, Франции, на что впервые указал У. Уимблдон 1993), но на присущий дорзопланитинам димор- (Wimbledon, 1984, p. 545). физм по размеру раковин при этом внимание по- Данная ситуация осложняется также тем, что в чти не обращалось. Только в работах А.Н. Ивано- развитии дорзопланитин на протяжении средне- ва и В.В. Митты обсуждалась размерная диффе- волжского времени не наблюдается выраженного ренциация дорзопланитин, но обоими этими филогенетического тренда. Новые таксоны отли- авторами подобные морфы рассматривались как чаются от предшествующих сочетаниями ре- внутривидовые, и гигантские раковины относи- френных звеньев, и эти сочетания принципиаль- лись к тем же видам, что раковины небольшого но не отличаются у более древних таксонов. размера. Широкое проявление параллелизма у дорзопла- Общей особенностью перечисленных публи- нитин впервые было отмечено А.О. Михальским каций является использование в основном опи- (1890), который рассматривал его как серьезное сательной диагностики таксонов. Сравнительное препятствие для создания устойчивой систематики изучение морфогенеза признаков раковины вы- группы. Как показала практика, Михальский ока- шеупомянутых родов на количественной основе зался прав, а история изучения дорзопланитин при этом не проводилось. Остается мало изучен- представляет равномерное чередование двух аль- ным строение лопастной линии дорзопланитид, а тернативных идей в систематике: а) таксономиче- данные по ее изменению в онтогенезе раковины ской дискретности портландских и волжских аммо- имеются только для некоторых Pavlovia и Dorso- нитов или б) относительного единства обеих групп. planites. Для некоторых портландских таксонов Сходство между портландскими и средне- не изучена даже лопастная линия взрослых форм. волжскими дорзопланитинами было впервые за- Подобный подход чреват существенными ошиб- мечено Г. Траутшольдом (Trautschold, 1876) после ками в систематике, поскольку черты параллель- выхода монографии П. Лориоля и Е. Пелля (Loriol, ного сходства между разными родами дорзопла- Pellat, 1874), где были впервые изображены булон- нитин настолько заметны, что зачастую это не ские аммониты, во многом напоминающие сред- позволяет уверенно провести демаркацию между неволжские таксоны. Несмотря на это, С.Н. Ни- ними. китин (1881), выделивший волжский ярус, отрицал 3. Проблема параллелизмов. Волжские и порт- упомянутое сходство, причем указал конкретные ландские дорзопланитины имеют в основном отличия от булонских форм при описании видов стереотипный и маловыразительный набор при- Perisph. lahuseni Nik. и Perisph. bipliciformis Nik. знаков. Эти аммониты характеризуются эволют- Он рассматривал волжских аммонитов как энде- ным или полуэволютным навиванием раковины, мичную среднерусскую группу, не имеющую ана- покрытой дву-, трех- и иногда многоветвистыми логов в портланде. Собственно, волжская форма- ребрами. Реже присутствуют одиночные ребра, в ция им была выделена как раз на этом основании. большинстве своем связанные с пережимами. На- Через несколько лет, после изучения западно- бор и диапазон признаков формы и скульптуры европейских коллекций, Никитин (1889) изме- весьма ограниченны, поэтому все возможные ва- нил свое первоначальное мнение. Он откровенно риации можно описать небольшим числом ко- признался, что не может отличить булонские об- ротких рефренов. Различия между разными рода- разцы Am. boidini и Am. bleicheri из монографии ми состоят в основном в иной комбинации сосед- Лориоля от ряда среднерусских аммонитов из них звеньев рефрена, т.е. имеют масштаб нюанса. “горизонта с Perisph. nikitini”. Данный комплекс Столь ограниченные возможности комбинации среднерусских аммонитов он назвал типично признаков создают благоприятную основу для портландским. многократных параллелизмов у портландских и волжских таксонов. Иногда сходство между ними Впоследствии А.П. Павлов (Pavlow, 1890) ука- настолько велико, что его проще было бы объяс- зал, что часть волжского яруса, относимая им к зо- нить с позиции родства и филогенетической пре- не Olcostephanus triplicatus и O. blaki (= зона E. niki- емственности. Однако единственным возможным tini в современном понимании), содержит харак- путем расселения “портландских” дорзопланитин терные для английского и французского портланда является Гренландско-Норвежский пролив, сред- виды Olcostephanus triplicatus, Perisphinctes devil- неволжские фауны которого (Восточная Гренлан- lei, P. boidini, P. gigas, часть из которых сейчас от- дия) очень близки к волжским фаунам других носятся к родам Kerberites, Crendonites и Titanites. районов Арктики. Классические “портландские К таким выводам он пришел во время изучения таксоны” за пределами Северо-Западной Европы английских разрезов и местных коллекций аммо- практически неизвестны, и уже в Восточной нитов. Гренландии они представлены единственным ро- Позднее, после посещения разрезов француз- дом Glaucolithites, тогда как распространенные в ского портланда, А.П. Павлов пришел к заключе- Арктике Crendonites, судя по всему, должны от- нию, что не только портландские таксоны при- носиться к другому подроду (или даже роду), в от- сутствуют в аммонитовых комплексах волжского личие от крендонитесов Англии и Северной яруса, но и, наоборот, волжские таксоны могут

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 77

быть встречены в портланде. В своей новой статье жележащие “виргатовые” слои были отнесены (Pavlow, Lamplugh, 1892 в Павлов, 1965) он выде- Павловым к портланду, а не к волжскому ярусу. лил род Virgatites, к которому отнес не только аммо- За пределами России точка зрения Павлова нитов из группы virgatus, но и такие виды (в совре- первое время поддерживалась французскими па- менной трактовке), как Lomonossovella blakei леонтологами. Так, в среднем портланде Г. Соваж (Pavl.), Epivirgatites nikitini (Mich.) и Kerberites tripli- (Sauvage, 1911) описал и изобразил шесть волж- catus (Blake). Все эти виды Павлов определил в бу- ских видов, в том числе и дорзопланитин Per. ni- лонских разрезах и коллекциях, что позволило про- kitini и Olc. lomonossovi. Эти названия оставлены вести прямую корреляцию волжского яруса и порт- и в работе П. Пруво (Pruvost, 1925), однако автор- ланда (Pavlow, 1896 в Павлов, 1965, с. 163–168). ство видов оставляется за Соважем. Тем самым На этикетках к слепкам английских и булон- подчеркивается, что эти формы близки, но не ских аммонитов портланда, находящихся в кол- тождественны волжским видам. Тем не менее оба лекции А.П. Павлова, а также Н.П. Вишнякова вида выбраны Пруво в качестве индексов зон (Государственный геологический музей им. Вер- среднего портланда. надского), сохранились рабочие определения Английские специалисты к обсуждаемой про- Павлова, сделанные карандашом или чернилами, блеме относились по-разному. У. Аркелл с кон- такие как A. bipliciformis, A. lahuseni и A. nikitini цепцией Павлова согласился почти по всем пунк- (часть из них обозначена как Perisphinctes и Virga- там. В своей схеме верхней юры Центральной tites). Это означает, что практически весь ком- России (Arkell, 1946, table 4) он сохраняет зону плекс средневолжских аммонитов, описанных к Blaki (как Blakei) и дает следующий перечень ви- тому времени, уверенно распознавался Павло- дов зонального комплекса: Titanites blakei (Pavl.), вым среди аммонитов классического портланда. Kerberites portlandensis Cox (=O. triplicatus sensu Этот подход вызвал возражение со стороны Pawlov non Blake), “giant cf. gigas” и “Epivirgatites” А.O. Михальского (1890), который портландские nikitini (Mich.). Таким образом, он устанавливает и волжские фауны считал достаточно дискретны- в волжском ярусе портландские роды и виды и ми. В ответ на это Павлов писал следующее (Pav- выделяет зону Titanites blakei, которая прямо со- low, Lamplugh, 1892 в Павлов, 1965): “При таком поставляется с тремя английскими зонами, выде- положении вещей по крайней мере странно слы- ленными Аркеллом (Gorei, Okusensis и Gigante- шать отрицание родства между Virgatites и порт- us), отвечающими большей части портланда. ландскими аммонитами Запада, причем такое от- В “Treatise on Invertebrate Paleontology” (Arkell рицание основывается некоторыми на том, что et al., 1957) сохраняется аналогичное понимание проведенное нами сопоставление портландских аммонитов зоны Epivirgatites nikitini. Род Epivirga- аммонитов этих двух стран не исходит из изуче- tites рассматривается как эквивалент рода Glauco- ния всех стадий развития каждого из них. Осо- lithites или Crendonites, а Lomonossovella – как эк- бенно странно это слышать от того, кто первый за- вивалент Titanites (Kerberites). нялся изучением онтогенетического развития virgati. По этому вопросу я позволю себе возразить, Л.Ф. Спэт (Spath, 1936) допускал присутствие что при современном состоянии наших знаний общих родов подсемейства Pavloviinae в англий- указанное нами поразительное сходство между ском портланде и волжском ярусе, но, в отличие некоторыми портландскими аммонитами Ан- от Аркелла, отнесся скептически к находкам ам- глии или Франции и русскими формами той же монитов портландского типа в волжской зоне величины является фактом, заслуживающим O. blaki. В частности, Спэт выразил уверенность вдумчивого объяснения, а не простого отрицания (Spath, 1936, p. 169), что крупные экземпляры Ti- родства между формами и произвольного пред- tanites, которые Павлов определял как P. giganteus, положения, что сходство могло быть чисто внеш- могут быть гигантскими разновидностями E. niki- ним и совершенно случайным. Подобный способ tini, т.е. относятся к чисто волжской группе. обработки и аргументации разрушает всю науч- Единственным общим таксоном в портланде и ную ценность палеонтологических сопоставле- волжском ярусе, по мнению Спэта, был род Epi- ний в статье А. Михальского об аммонитах груп- virgatites, который в работе (Spath, 1936, p. 30) рас- пы virgati, работе, в других отношениях представ- сматривался как Pavlovia (Lydistratites?), пред- ляющей несомненную ценность”. ставленный в портланде и волжском ярусе разны- В дальнейших работах (Pavlow, 1896, 1901 в ми видами-викариатами: P. (L.?) worthensis Spath, Павлов, 1965) Павлов развивает те же самые идеи, P. (L.?) vulgaris Spath – Portland Sand, Дорсет; но в несколько новой форме. Он отказывается от P. (L.?) nikitini (Mich.), P. (L.?) bipliciformis (Nik.) – названия зоны O. blaki и заменяет ее на Perishinc- волжский ярус. tes giganteus. Выделение этой зоны обосновывает- Идеи Спэта получили дальнейшее развитие у ся находками “огромных аммонитов типа gigante- английских специалистов. Р. Кейси (Casey, 1967) us” (род Titanites в современном понимании) в причислил вышеуказанные новые виды Спэта к слоях с P. nikitini и P. triplicatus разрезов Сызрани, роду Epivirgatites и уточнил их стратиграфическое Симбирска и Москвы. Все эти слои, а также ни- положение. По Кейси, E. worthensis и E. vulgaris

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 78 КИСЕЛЕВ

происходят из зоны “Provirgatites” albani, занима- При этом некоторые исследователи продолжа- ющей нижнюю часть портландских песков. Дан- ли настаивать на отсутствии в средневолжском ное заключение, впоследствии принимаемое мно- подъярусе европейской части России таксонов, гими английскими исследователями (Wimbledon, характерных для портланда Северо-Западной Ев- Cope, 1978; Wimbledon, 1984; Callomon, Cope, 1995), ропы (Wimbledon, 1974, 1984; Митта, 1993, 1994). привело к широкому распространению мнения о В.В. Митта (1993) всех аммонитов, относимых наличии в средневолжском подъярусе Русской другими специалистами к Paracraspedites и Cren- платформы многочисленных перерывов. Однако donites (Neopavlovia), рассматривал в качестве си- отнесение аммонитов из зоны Albani к Epivirga- нонимов Epivirgatites nikitini или E. bipliciformis, а tites строилось фактически на единственном при- У. Уимблдон (Wimbledon, 1984) лишь указал, что, знаке – присутствии четырехраздельных ребер, по его мнению, Paracraspedites из Городищ и Ан- связанных с пережимами. Но подобные ребра, с глии должны относиться к разным видам. Пер- одной стороны, достаточно широко распростра- спектива обнаружения портландских таксонов в нены у других дорзопланитин, а с другой сторо- волжском ярусе этими авторами воспринимается ны, редко встречаются у настоящих Epivirgatites, скептически. В крайнем выражении эта точка и английских “эпивиргатитесов”, по всей види- зрения присуща У. Уимблдону, который полагает мости, следует сближать с Epipallasiceras (Rogov, маловероятным обнаружение в будущем каких бы Zakharov, 2009). то ни было портландских аммонитов в волжском Присутствие портландских аммонитов в сред- ярусе (Wimbledon, устное сообщение). неволжском подъярусе (в современном понима- Как видно из истории изучения средневолж- нии) после А.П. Павлова отрицалось российски- ских аммонитов, в среде специалистов с момента ми специалистами около полувека (Розанов, 1913, выделения волжского яруса параллельно сосуще- 1918, 1919; Зонов, 1934, 1939; Сазонов, 1957), не- ствали два альтернативных подхода в диагности- смотря на то что волжские отложения, видимо по ке – на основе общности или различий портланд- инерции, иногда продолжали относить к порт- ской и волжской аммонитовых фаун (рис. 1). Ни ланду. После этого периода вновь начались сооб- один из этих подходов не вытеснил друг друга со щения о находках портландских аммонитов. В временем, что указывает на то, что оба они отра- частности, Н.П. Михайлов (1957) отнес новые жают реальные сущности, т.е. взаимодополни- формы, найденные в окрестностях Москвы, к ти- тельны (эпистемологический принцип дополни- пично портландским родам Kerberites, Crendonites тельности). Между рассматриваемыми группами, и Behemoth. Эти определения впоследствии были несмотря на определенные различия, действи- отвергнуты рядом специалистов (Casey, 1967; тельно имеется большое и неслучайное сходство. Wimbledon, 1974, 1984; Митта, 1993, 1994 и др.). А.О. Михальский (1890, с. 267) объяснял это сход- Из зоны Nikitini рыбинской юры указывались ство как проявление параллелизмов, из-за кото- также находки Perisphinctes bononiensis (Lor.) (Ге- рого, по его словам, иногда невозможно распо- расимов и др., 1962) – вида, в настоящее время от- знавать виды, принадлежащие разным “генети- носимого к роду Titanites. ческим группам”. Это сходство усугубляется и Впоследствии Р. Кейси (Casey, 1968, 1973; тем, что в разных группах наблюдается один и тот Кейси, Месежников, 1986) сделал вывод о при- же вариационный ряд изменчивости (А.О. Ми- сутствии портланского рода Paracraspedites в зоне хальский, 1890), т.е. гомологические ряды. Рас- Nikitini Среднего Поволжья (д. Городищи, Ка- познавание таксонов в таких условиях требует шпир), а М.С. Месежников (в Кейси и др., 1977) особенно тонких методов анализа. Поэтому су- определил в зоне Oppressus Англии типичный для ществующая тенденция параллельного развития верхней части средневолжского подъяруса При- двух идей в систематике указывает на то, что ме- полярного Урала род Epilaugeites. В дальнейшем тодическая проблема в исследовании данных ам- находки Pracraspedites неоднократно указывались монитов явно не решена. также из Верхнего Поволжья (с. Глебово) 4. Проблема выделения морфологических типов. А.Н. Ивановым и другими авторами (Иванов, Данная проблема была в общих чертах рассмотре- 1979; Иванов и др., 1987; Киселев и др., 2003, 2012; на ранее (Киселев, 2015). Одной из характерных Киселев, Рогов, 2005). Из Среднего Поволжья черт морфологии раковины большинства мезо- И.Г. и Н.Т. Сазоновы (Sasonova, Sasonov, 1979) зойских аммонитов является присутствие при- определяли представителей родов Titanites и Para- знаков финальной или позднезрелой стадии он- craspedites, а Р. Кейси и М.С. Месежников (1986) тогенеза (по Иванов, 1971), на которой морфоге- по материалам из Восточной Англии и Среднего нез и дальнейший рост раковины прекращается Поволжья установили новый подрод Crendonites естественным путем. Такие “геронтические” или (Neopavlovia). Калломон и Биркелунд (Callomon, “сенильные” признаки позволяют выделять так Birkelund, 1982) отмечали очень большое сходство называемую конечную жилую камеру (КЖК) Lomonossovella и Kerberites и считали, что Ker- (Михальский, 1890, 1898) или терминальную ра- berites может быть определен из средневолжских ковину (Руженцев, 1962), резко отличающуюся от отложений европейской части России. предыдущих взрослых оборотов. Конечные жи-

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 79

Рис. 1. Хронологическая последовательность публи- АB каций, в которых рассматриваются два альтернатив- ных подхода в систематике волжских аммонитов и корреляции средневолжского подъяруса и портланда. Trautschold, 1876 Neumayr, 1876 А – прямая корреляция средневолжского подъяруса и 1880 портланда по общим таксонам аммонитов возможна; Никитин, 1881 В – корреляция средневолжского подъяруса и порт- ланда по аммонитам невозможна из-за отсутствия Никитин, 1884 общих таксонов. Звездочкой отмечены работы А.П. Павлова, опубликованные вторично в (Павлов, Никитин, 1889 Михальский, 1890 1890 Pavlow, 1890* 1965). Pavlow, 1892* Pavlow, 1896* лые камеры различаются у разных таксонов раз- 1900 мером, формой и приустьевыми придатками, Pavlow, 1901* вследствие чего наблюдается определенное раз- нообразие, которое можно свести к двум, реже трем и более типам. 1910 Sauvage, 1911 Выделение и диагностика аммонитовых таксо- Розанов, 1913 нов де-факто проводится в основном по призна- Павлов, 1914* Розанов, 1918; 1919 кам КЖК, поэтому надежность таксономических Buckman, 1920 определений во многом зависит от выраженности 1918–1927 “сенильных” признаков, к которым относятся, Pruvost, 1925 согласно (Makowski, 1962; Callomon, 1963; Ружен- цев, 1962; Иванов, 1975 и др.): а) разворот спира- 1930 ли; б) форма конечного устья и приустьевых об- Spath, 1931 Зонов, 1934 разований; в) признаки финального замедления Spath, 1936 роста (приустьевое сгущение ребер и уменьшение Зонов, 1939 расстояния между последними септами); г) преду- 1940 стьевой пережим; д) изменение формы и скульпту- ры раковины во всех частях КЖК и ряд иных при- Arkell, 1946 знаков. 1950 У средневолжских и портландских дорзопла- Arkell, 1956 нитин признаки КЖК выражены весьма слабо, Arkell et al., 1957 Сазонов, 1957 поэтому морфологическая разница между зрелой Михайлов, 1957 1960 (средние и поздние обороты) и позднезрелой (где Герасимов и др., 1962 формируется КЖК) стадиями развития еле про- Michailov, 1962 Герасимов, Михайлов, 1966 явлена или не заметна вообще. В связи с этим в Casey, 1967 диагностике данных аммонитов есть своя устояв- 1970 шаяся специфика. Casey, 1973 Во-первых, у средневолжских дорзопланитин Wimbledon, 1974 Wimbledon, конечный диаметр раковины обычно не рассмат- Cope, 1978 1980 ривается как диагностический признак, поэтому Иванов, 1979 при их изучении редко выделяются диморфные Callomon, Birkelund, 1982 пары. Вследствие этого признаки раковин не- Кейси, Месежников, 1986 Wimbledon, 1984 Иванов и др., 1987 большого, среднего и крупного диаметра, как Муравин, 1989 1990 правило, считались в одинаковой мере диагно- стичными для определения вида или рода. Дан- Митта, 1993 ная практика особенно характерна при определе- Митта, 1994 нии таких аммонитов, как Epivirgatites и Lo- 2000 monossovella (Михальский, 1890; Иванов и др., 1987; Митта, 1994 и др.). Между тем в других се- Киселев и др., 2003 мействах, где диморфизм хорошо выражен, мик- Киселев, Рогов, 2005 ро- и макроконхи, как правило, относятся к раз- 2010 ным родам или подродам. Впрочем, таксономи- чески ранг микро- и макроконхов в разных семействах аммонитов в значительной мере опре- висимости от того, связывают ли исследователи деляется, с одной стороны, резкостью различий природу микро- и макроконхов с половым ди- между диморфами, а с другой стороны – тради- морфизмом или нет. цией исследования той или иной группы, причем Исключение из общего числа работ представ- подобный подход применяется зачастую вне за- ляет статья М.А. Рогова (2013), где производится

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 80 КИСЕЛЕВ

анализ полиморфизма по конечному размеру ра- нитин, у которых онтогенез, в силу непонятных ковины бореальных волжских аммонитов, но из причин, мог быть завершен на стадии как макро- дорзопланитин в этой работе были рассмотрены конха, так и мегаконха. только Chetaites и Praechetaites. Подобное понимание природы мегаконхов Существует опыт выделения диморфных групп как необязательной стадии развития, а не морфо- у средневолжских дорзопланитин по другим при- логического типа, малопонятно и весьма проти- знакам раковины – поперечному сечению ракови- воречиво. Размеры тела – важнейший признак, ны и типу скульптуры (Митта, 1990, 1993), тогда определяющий положение организма в той или как конечный диаметр раковины при таком под- иной адаптивной зоне, которая для головоногих ходе рассматривается не как таксономически зна- представляет область хищников среднего и круп- чимый признак, а как отражающий лишь внутри- ного размерного класса. Поэтому размер тела и, популяционную изменчивость по скорости роста. соответственно, раковины у аммонитов не может В соответствии с этим мелкоразмерные “карлики” быть случайным признаком и должен эволюцио- предлагалось относить к микрогеронтам, по Хель- нировать. Например, современные головоногие деру (Hölder, 1952), а быстрорастущие особи боль- достигают крупного размера исключительно за шого размера – к макрогеронтам. счет задержки зрелости, вследствие чего размно- Диморфизм и полиморфизм портландских ам- жаются поздно (Wood, O’Dor, 2000). Они жертву- монитов недостаточно изучен. Известны немного- ют скороспелостью ради возможности оказаться численные работы, где предлагается гипотетиче- в адаптивной зоне крупных хищников, что, несо- ская разбивка родов на микро- и макроконхи. Так, мненно, есть следствие направленной эволюции. Дж. Калломон (Callomon, 1963, p. 41) относил к Точка зрения А.Н. Иванова на сущность мега- макроконхам Titanites, а к микроконхам Crendon- конхов привносит много неясностей и в диагно- ites. У. Уимблдон посвятил диморфизму неболь- стику данных аммонитов, особенно если учесть, шой раздел в диссертации (Wimbledon, 1974, что все средневолжские виды дорзопланитин вы- p. 194), где он предложил свою версию разделения делены по номенклатурным типам с небольшим родов Titanites, Galbanites, Glaucolithites и Crendon- конечным диаметром раковины, в то время как ites по диморфным группам. Следует отметить, что морфогенез внутренних оборотов волжских мега- выделяемые у дорзопланитид размерные группы не конхов в литературе практически не описан. У могут быть однозначно сопоставлены с “классиче- портландских дорзопланитин обратная ситуация: скими” микро- и макроконхами, поскольку выра- большинство номенклатурных типов представлено женные различия в строении устья раковины и мегаконхами, при этом не существует ни одной скульптуре КЖК у этих групп отсутствуют. При публикации, где был бы описан их морфогенез. этом для средневолжских дорзопланитин европей- ской части России нередко характерно присут- В этой связи мы не можем на данный момент ствие трех дискретных размерных групп, характе- достоверно судить, насколько сильно отличаются ризующихся раковинами диаметром соответствен- портландские дорзопланитины от эквивалентных но до 5–7, 10–15 см и более 0.3 м. На практике в им средневолжских, поскольку методическая ос- конкретных разрезах на тех или иных стратиграфи- нова диагностики данных таксонов является в ческих уровнях могут встречаться представители значительной мере неопределенной и не позво- одной, двух или трех размерных групп. В настоя- ляет оценить истинное разнообразие этой груп- щей работе две первые группы объединены под об- пы. Поэтому та или иная модель систематики щим названием макроконхов, а “гигантские” дор- дорзопланитин опирается скорее на презумпции, зопланитины отнесены к мегаконхам (см. раздел чем на аргументацию. Одна из презумпций под- “Типология диморфизма и систематика”). разумевает возможность существования общих родов или видов в портланде и средневолжском Во-вторых, для дорзопланитин характерны подъярусе, другая эту возможность отрицает. формы с очень крупным диаметром раковины, от 0.3 до 1 м, которые было предложено относить к Данная статья посвящена изучению морфоге- особому морфологическому типу – мегаконхам неза взрослой стадии некоторых дорзопланитин (Иванов, 1971, 1975). Под мегаконхами А.Н. Ива- портланда (преимущественно зон Okusensis, Ker- нов понимал вариации вида, которые, в отличие berus и Anguiformis) и зоны Nikitini волжского от обычных макроконхов, не останавливаются в яруса, что позволит уточнить систематику этой росте на стадии зрелости, а продолжают свой рост важнейшей для биостратиграфии группы. на неопределенное время, в том числе и в истин- Материал данного исследования включает но- но старческую фазу, когда появляются так назы- менклатурные типы большинства видов средне- ваемые “реверсивные” признаки. По работам волжских и портландских дорзопланитин, все Иванова не понятно, какое таксономическое зна- пригодные для измерения топотипы, изображен- чение он придавал признакам этой стадии. Судя ные в литературе и хранящиеся в музейных и по приводимым примерам (Epivirgatites, Lo- частных коллекциях (табл. 2), и экземпляры, со- monossovella и Paracraspedites), он считал стадию бранные автором в разрезах зоны Epivirgatites ni- мегаконха необязательной в развитии дорзопла- kitini Европейской России.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 81

МОРФОГЕНЕЗ РАКОВИНЫ НА ЗРЕЛОЙ И ПОЗДНЕЗРЕЛОЙ СТАДИЯХ Основные изменения скульптуры и формы ра- 1 ковины у аммонитов происходят на конечном обороте или конечной жилой камере. У дорзопла- 7 нитин КЖК и конечный оборот (КО) слабо отли- чаются от предшествующих оборотов, поэтому их 2 распознавание затруднено настолько, что выде- 6 13 ление КЖК у данной группы как самостоятель- 8 ной стадии морфогенеза находится под вопро- 12 сом. Количественное изучение “сенильных” при- 14 знаков позволяет доказать присутствие или отсутствие КЖК при разном диаметре раковины 17 либо установить существование одних лишь вре- 11 16 15 менных жилых камер, одинаковых на разных ста- 9 диях развития. Из признаков КЖК, перечислен- 5 3 ных выше, было выбрано два: разворот спирали и 10 замедление скорости роста. Другие признаки, в первую очередь такие, как форма конечного устья и приустьевых образований, не рассматривались, по- 4 скольку у дорзопланитин различия в строении устья у разных морфологических групп не выражены. Рис. 2. Схема измерения радиуса умбиликальной спи- рали. Разворот спирали Точками обозначены места замеров, разделяющие Резкий разворот спирали на КЖК хорошо ви- спираль на сегменты. Каждый оборот содержит по 6 сегментов, отделенных шестьюдесятью градусами от ден визуально и свойствен многим семействам соседнего. Номер обозначает последовательность из- аммонитов, обладающим на внутренних оборотах мерения. инволютной или полуинволютной раковиной (например, космоцератидам и кардиоцератидам). При раскручивании спирали сильно объемлющая ца, принадлежащих к 30 видам. Из них 12 экземпля- раковина меняет форму поперечного сечения ров относятся к номенклатурным типам, 14 образцов оборота. По всей видимости, это могло иметь происходят из портланда, остальные – из зоны E. ni- адаптивное значение на позднезрелой стадии раз- kitini Европейской России и зон E. variabilis и T. ex- вития, когда у аммонитов происходило размно- centricum Северной Сибири. Также для сравни- жение. У аммонитов с эволютной раковиной по- тельных задач были измерены около десятка об- перечное сечение оборотов всегда примерно оди- разцов из других семейств аммонитов. Все наковое и простое по форме, и заметный разворот измерения проведены по фотографиям с помо- спирали у них не выражен. У перисфинктоидей, и щью графических редакторов. в частности у дорзопланитид, имеющих эволют- ную раковину, этот признак визуально плохо за- 2. Унификационные преобразования – обра- метен или вообще не различим. Поэтому разво- ботка первичных измерений, после которой рот спирали у этой группы может быть установ- можно проводить сравнительное изучение всего лен на количественной основе путем измерения разнообразия образцов в едином модельном про- ширины умбиликальной спирали всех оборотов, странстве. Эти преобразования призваны ис- видимых с боковой стороны раковины. Предва- ключить влияние вариабельности образцов по рительные итоги этого исследования были опуб- размерам и сохранности. К ним относятся следу- ликованы ранее (Киселев, 2015). Ниже дается бо- ющие операции: лее развернутое описание принципов и результа- а) Вычисление параметра ширины спирали – тов исследования. все измерения умбиликального диаметра перево- Методика изучения. Количественное изучение дятся в процентный формат по отношению к умби- разворота спирали включает в себя несколько ликальному диаметру, измеренному на ближайшем операций: расстоянии от конечного устья (измерение по ли- 1. Измерение диаметра умбиликуса каждого нии 1–4, рис. 2). После такого преобразования ко- оборота в 6 точках, отстоящих друг от друга на 60°. нечный умбиликальный диаметр у всех образцов, Эти точки делят каждый оборот на 6 сегментов независимо от метрических размеров, равен (рис. 2). Измерения производятся от последнего 100%, за счет чего все остальные измерения уни- оборота к внутренним, и, соответственно, число фицируются. На основе унификации возможно измеренных оборотов зависит от сохранности об- объективное сравнение величины кривых разво- разца. По этому принципу было измерено 44 образ- рота спирали у разных образцов.

6 СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 82 КИСЕЛЕВ

Таблица 2. Разнообразие признаков разворота спирали изученных экземпляров дорзопланитин Положение главной Число дополнительных Таксономическое критической Номенклатура МДР критических точек определение точки (сегмент спирали) 0123111213 Мегаконхи портланда Titanites (Ophiolithites) ingens HT, Wimbledon, 1974, p. 13 790 ++ Wimbl. MS T. (Ophiolithites) anguiformis HT, Wimbledon, Cope, 1978, 665 ++ Wimbl. p. 3 T. (Titanites) sp. 77.30G.29, NMW 466 ++ T. (Briareites) polymeles HT, Buckman, 1921, p. 257 635 ++ Buckman T. (Briareites) polymeles C.C.9, Wimbledon, 1974, p. 4 625 ++ Buckman T. (Hippostratites) hippocepha- HT, Buckman, 1924, p. 495 515 ++ liticus Buckman Gigantites giganteus (Sowerby) ST, C77765, NHM 254 ++ Galbanites galbanus Buckman HT, Buckman, 1922, p. 355 270 ++ Galbanites galbanus Buckman N5, Wimbledon, 1974, p. 18 320 ++ Galbanites cretarius Buckman HT, Buckman, 1925, p. 621 315 ++ Gigantites zeta Buckman HT, Buckman, 1923, p. 452 275 ++ Galbanites reniformis Wimble- HT, Wimbledon, 1974, p. 26 145 ++ don MS Glaucolithites polygyralis HT, Buckman, 1925, p. 620 360 ++ (Buckman) Макроконхи портланда Crendonites leptolobatus TT, Wimbledon, 1974, p. 28 133 ++ Buckman Crendonites gorei (Salfeld) II-94/203, ГГМ, Булонь 122 ++ Crendonites gorei (Salfeld) 14K7, NHM, Суиндон, 93 ++ Уилтшир KerberiteskerberusBuckman HT-PT, Buckman, 1924, 145 ++ p. 520, 1926, p. 520a Мегаконхи. Средневолжский подъярус, зона Epivirgatites nikitini, Европейская Россия Titanites sp. A GL-3, ЯПУ, с. Глебово 478.5 ++ Titanites sp. A GL-5, ЯПУ, с. Глебово 484.3 ++ Titanites sp. A 0570, ЧКД.Буева, с. Глебово 488 ++ Titanites sp. B ЧК М.Шиханова, с. Глебово 450 ++ Titanites sp. B GL-10, ЯПУ, с. Глебово 270.9 ++ Titanites sp. C GL-19, ЯПУ, с. Глебово 424.2 ++ Titanites sp. D ГГМ-0868-1/БП-08070, 487.8 ++ Ульяновская обл.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 83

Таблица 2. Окончание Положение главной Число дополнительных Таксономическое критической Номенклатура МДР критических точек определение точки (сегмент спирали) 0123111213 Titanites sp. E УПМ, д. Городищи 700 + + Макроконхи. Средневолжский подъярус, зона Epivirgatites nikitini, Европейская Россия ?Crendonites anguinus Spath HT, Spath, 1936, p. 21, pl. 2 84 ++ Epivirgatites nikitini LT, Михальский, 1890, 72.9 ++ (Michalsky) т. 12,фототабл. 7 Epivirgatites nikitini PT, Михальский, 1890, т. 12, 74.3 ++ (Michalsky) фототабл. 5 Epivirgatites sp. A GL-64, ЯПУ, с. Глебово 93 ++ Epivirgatites sp. A GL-68, ЯПУ, с. Глебово 123 ++ Epivirgatites sp. A GL-59, ЯПУ, с. Глебово 62.5 ++ Epivirgatites sp. A GL-29, ЯПУ, с. Глебово 107.5 ++ Epivirgatites sp. A GL-30, ЯПУ, с. Глебово 111 ++ Epivirgatites sp. A GL-31, ЯПУ, с. Глебово 123.4 ++ Lomonossovellasp. A GL-67, ЯПУ, с. Глебово 98.3 ++ Lomonossovellasp. B GL-60, ЯПУ, с. Глебово 142 ++ Paracraspeditessp. A GL-22, ЯПУ, с. Глебово 131 ++ Paracraspeditessp. A GL-23, ЯПУ, с. Глебово 129.2 ++ Paracraspeditessp. B GL-33, ЯПУ, с. Глебово 136.3 ++ Paracraspeditessp. B GL-34, ЯПУ, с. Глебово 138.4 ++ Paracraspeditessp. B GL-70, ЯПУ, с. Глебово 135.4 ++ Макроконхи. Средневолжский подъярус, Северная Сибирь Taimyrosphinctes evolutus HT, Месежников, 1984, т. 48, 114 ++ Mesezhnikov фототабл. 1 Epivirgatites variabilis MK2744, ГИН 52.8 ++ Schulgina Epivirgatites variabilis MK2751, ГИН 69.4 ++ Schulgina ВСЕГО Номинально 14 12 11 7 13 30 1 в % от общего числа образцов 31.8 27.2 25 15.9 29.5 68.1 2.2 Примечание. Обозначения номенклатурных типов: HT – голотип; PT – паратип; ST – синтип; TT – топотип; LT– лектотип; MS – название в рукописи, неопубликованное; МДР – максимальный диаметр раковины на конечной жилой камере, в мм. Местонахождения коллекций: ГГМ – Государственный геологический музей им. В.И. Вернадского; ГИН – Геологический институт РАН; УПМ – Ундорский палеонтологический музей; ЯПУ – Геологический музей Ярославского педагогического университета; ЧК – частная коллекция; NHM – Национальный музей естественной истории, Лондон; NMW – Националь- ный музей Уэльса. Измерения Kerberites kerberus Buckman сделаны по голотипу, не имеющему КЖК, и паратипу, у которого есть КЖК, как по одному образцу. Эти измерения объединены в один график, как для одного образца, поэтому полученная картина является приблизительной.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 6* 84 КИСЕЛЕВ

Конечный оборот –2 оборот –3 оборот 100 23

80 18

60 13

40 8 Прирост ширины 20 3 умбиликальной спирали, в % 0 1234567891011121314151617 Ширина умбиликальной спирали, в % Сегменты спирали Рис. 3. Особенности разворота умбиликальной спирали в позднем морфогенезе Kosmoceras (Catasigaloceras) enodatum aeeta Kiselev (голотип). Жирной линией показана кривая изменения ширины умбиликальной спирали, в процентах от ширины на первом сег- менте; тонкой пунктирной линией – прирост ширины умбиликальной спирали, в процентах. Серой заливкой показа- на область конечного оборота.

б) Вычисление теоретических значений пара- Анализ динамики навивания. Чтобы понять осо- метров ширины спирали. Эмпирические значения, бенности навивания раковины дорзопланитин, переведенные в процентный формат (пункт “а”), для которых свойственно медленное разворачи- не являются унифицированными по отношению вание оборотов, необходимо предварительно изу- к образцам различной сохранности. Поскольку чить таксон, для которого был бы характерен умбиликус у многих экземпляров бывает частич- быстрый разворот спирали на КЖК. В качестве но закрыт, количество измерений, которые уда- такового был выбран вид из другого семейства – ется провести, как правило, различно. Большин- Kosmoceras (Catasigaloceras) enodatum (Nik.), харак- ство образцов удалось измерить по 15 сегментам теризующийся в целом полуинволютной ракови- спирали (2.5 оборота), а максимальное значение в ной и сильным разворотом на КЖК. На протяже- выборке составило 26 сегментов (4.3 оборота). нии средних и поздних оборотов у экземпляров Соответственно, для всех образцов необходимо данного вида изменение параметра ширины спира- вычислить теоретические значения для спирали, ли происходит линейно. Эти участки разделяет чет- разделенной на 26 сегментов. Без этих преобразо- кий перегиб кривой (рис. 3). Он характеризуется ваний последующие вычисления отразят не выраженным углом, который определяет стреми- столько разнообразие типов разворота спирали, тельное расширение умбиликуса на конечном сколько вариацию сохранности образцов. Теоре- обороте. Разворот происходит за счет значитель- тические значения ширины спирали вычисля- ного прироста параметра ширины спирали на лись по формуле экспоненциальной регрессии, первом сегменте сразу после перегиба, что видно коэффициенты которой для каждого образца все- по наличию пика прироста на 3-м сегменте. гда разные. Этот тип регрессии соответствует Вследствие этого морфогенез трех последних кривой параметра ширины спирали с коэффици- оборотов четко делится на две стадии – до пере- ентом корреляции от 0.93 до 0.98. гиба и после. Критическая точка, определяемая по перегибу, приходится на середину 4-го сегмен- 3. Вычисление критических точек (КТ) разво- та. Она расположена сразу после начала КЖК, рота спирали. Поскольку, как было показано ра- которая заметно короче конечного оборота, при- нее (Киселев, 2015), в эволютной раковине разво- мерно на 1/3. рот спирали всегда плавный, для финального раз- У дорзопланитин резкий перегиб на кривой ворота необходимо вычисление критической роста спирали отсутствует, однако рост ширины точки, после которой начинается более резкое спирали происходит нелинейно. Кривая измене- разворачивание спирали. Эта точка вычисляется ния ширины спирали представляет собой слабо только по теоретическим значениям параметра изогнутую линию экспоненты, и, соответствен- ширины спирали. Среди множества способов вы- но, в морфогенезе могут быть выделены две ста- числения КТ, в данном случае используется ме- дии – с замедленным ростом ширины спирали и тод вычисления отклонений значений линейной ускоренным. Во вторую, более позднюю стадию регрессии от экспоненциальной, при этом мак- происходит более быстрый разворот спирали. симальные отклонения отвечают КТ. Граница между этими стадиями может быть вы-

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 85

Titanites anguiformis Wimbledon Конечный оборот –2 оборот –3 оборот –4 оборот

100 10

80 5

0 60

–5 40 –10

20 –15 Радиус умбиликальной спирали,Радиус в % –20 в % Отклонения от линейных значений, 0 1234567891011121314151617181920212223242526 Сегменты спирали Рис. 4. Особенности разворота умбиликальной спирали в позднем морфогенезе мегаконха Titanites anguiformis Wim- blendon, голотип, средний портланд, зона Anguiformis (Wimbledon, Cope, 1978). Жирной линией показана кривая изменения эмпирической ширины умбиликальной спирали, в процентах от шири- ны на первом сегменте; тонкой линией – кривая изменения теоретической ширины умбиликальной спирали, в про- центах от ширины на первом сегменте; тонкой пунктирной линией – отклонения от линейных значений, по которым определяется критическая точка разворота спирали (обозначена кружком). Серой заливкой показана область конеч- ного оборота.

числена только теоретически, как критическая пе относятся роды и подроды Glaucolithites, Ti- точка перегиба. Например, у Titanites anguiformis tanites s.str. и Titanites (Ophiolithites), т.е. исклю- (рис. 4) она приходится на 12-й сегмент спирали, чительно портландские мегаконхи, обладающие что соответствует границе второго и третьего обо- наиболее эволютной раковиной в подсемействе. рота, если отсчитывать со стороны устьевого Критическая точка разворота спирали у боль- края. КЖК данного вида (по голотипу) занимает шинства видов приходится на 12-й сегмент, и 340°, т.е. по длине не превышает длину конечного только у одного экземпляра на 13-й сегмент. оборота. Таким образом, разворот спирали у T. anguiformis начинается за 380° до начала КЖК. Вторая группа, с более быстрым разворачива- Это коренным образом отличает дорзопланитин нием спирали, представлена как портландскими, от аммонитов с резким разворотом спирали, типа так и волжскими макроконховыми таксонами с космоцератид, у которых критическая точка пере- раковинами меньшего или наименьшего конеч- гиба находится внутри или в самом начале КЖК. ного размера – Epivirgatites, Paracraspedites, Cren- donites и Kerberites, при этом критическая точка Изучение других перисфинктоидей (Okaites разворота спирали приходится у большинства эк- mosquensis (Fisch.), Perisphinctes spp.) показало, земпляров на 11-й сегмент и лишь у одного образ- что такой тип изменения ширины умбиликаль- ца – на 12-й сегмент. Данная закономерность не ной спирали на поздних оборотах свойствен всем случайна и указывает на то, что макроконховые представителям данного надсемейства, обладаю- таксоны имеют тенденцию переходить к чуть бо- щим эволютной раковиной. Однако, несмотря на лее резкому изменению навивания, чем мегакон- общность типа развития, существуют вариации ховые, с небольшим смещением критической конкретного хода навивания, присущие не толь- точки разворота в сторону устья. ко разным особям, но и разным таксонам. У дор- зопланитин эти вариации имеют вид закономер- Не менее отчетливо выделяется третья группа, ного распределения (рис. 5). занимающая промежуточное положение между таксонами с быстрым и медленным разворачива- Среди изученных родов наиболее четко выде- нием спирали. К ней относится большинство из- ляются две группы – с относительно медленным меренных экземпляров, а общее распределение разворачиванием спирали и с относительно быст- приближается к нормальному (рис. 6). Это мак- рым (в пределах данной выборки). К первой груп- роконхи, представленные родами Epivirgatites,

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 86 КИСЕЛЕВ

Конечный –2 оборот –3 оборот –4 оборот оборот

100

Glaucolithites polygyralis (Buckman) HT

Titanites anguiformis Wimbledon HT

Epivirgatites bipliciformis Titanites ingens Wimbledon HT Показатель разворота спирали, в % (Nikitin) Titanites s. str. 77.30G.29 NMW Kerberites kerberus Buckman HT–PT Paracraspedites spp. Titanites sp. ГГМ 20 GL-22 (Глебово) Epivirgatites nikitini (Michalsky) LT Epivirgatites nikitini (Michalsky) PT Crendonites leptolobatus Buckman TT Crendonites anguinus Spath HT 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Номер сегмента спирали Рис. 5. Распределение краевых групп волжских и портландских дорзопланитин по параметрам разворота умбиликаль- ной спирали. Линиями обозначены кривые изменения теоретических значений ширины спирали (показатель разворота спирали). Каждая линия соответствует индивидуальному образцу аммонита. Жирная линия соответствует группе преимуще- ственно портландских мегаконхов (роды Titanites и Glauсolithites); тонкая линия – группе макроконхов. В каждой группе кружками обозначены критические точки разворота спирали. Серой заливкой показана область конечного оборота, темно-серой заливкой – область распределения дорзопланитин по навиванию. После названий таксонов приведены обозначения номенклатурных типов (HT – голотип, LT – лектотип, PT – паратип, TT – топотип), номера образцов или места их хранения (см. Примечание к табл. 2).

Paracraspedites и Lomonossovella, а также порт- нейший тип развития – чем шире умбиликаль- ландские мегаконхи Titanites (Gigantites), T. (Hip- ный диаметр в начале онтогенеза, тем шире он postratites), Galbanites и средневолжские мегаконхи, будет и в конце. Это приводит к тому, что боль- определяемые здесь как Titanites s.l. Критическая шинство кривых навивания разных видов рас- точка разворота спирали у всех представителей тре- положено параллельно или субпараллельно друг тьей группы приурочена к 12-му сегменту. другу. Из этой закономерности можно сделать вывод, что тип навивания предопределяется ге- Распределение кривых навивания показыва- нетически и может иметь таксономическое зна- ет еще одну особенность морфогенеза умбили- чение. кальной спирали дорзопланитин: тип разворота спирали, определяющий принадлежность так- Степень параллельности кривых навивания сона к одной из трех групп, закладывается на изученных аммонитов (рис. 6) достаточно высока ранних стадиях онтогенеза. Вероятно, началь- на большей части четырех последних оборотов, ные условия навивания формируют весь даль- что дает высокий коэффициент корреляции меж-

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 87

(а) (б) 120 16

12 II III I 100 10

8 Частота 6 80 4

22 23 26 29 32 35 38 41 44 60 Показатель ширины спирали по 12 сегменту

40 Epivirgatites

Показатель разворота спирали, в % Paracraspedites Glaucolithites Crendonites Titanites s. str. Kerberites Titanites (Ophiolithites) Группа I c быстрым разворотом спирали Группа II с медленным разворотом спирали Группа III медиальная 20 Titanites (Gigantites) T. (Hippostratites) Titanites s.l. Galbanites Epivirgatites Paracraspedites Lomonossovella 0 1234567891011121314151617181920212223242526 Рис. 6. Распределение волжских и портландских дорзопланитин по параметрам разворота умбиликальной спирали. (а) – кривые изменения теоретических значений ширины спирали (показатель разворота спирали) всех изученных эк- земпляров. Каждая линия соответствует индивидуальному образцу аммонита. (б) – частотная диаграмма распределе- ния дорзопланитин по ширине спирали на 12-м сегменте – в критической точке перегиба у большинства экземпляров. Линией показана теоретическая кривая нормального распределения. Римскими цифрами отмечены группы дорзо- планитин (объяснения см. в тексте).

ду значениями ширины спирали на удаленных логическом поле, чем портландские, т.е. имеют сегментах в середине (21-й сегмент) и в конце он- тенденцию к более плавному разворачиванию спи- тогенеза (6-й сегмент) (рис. 7). Вблизи устьевого рали. При этом арктические волжские таксоны об- края кривые сближаются в области значения разуют самостоятельную группу с более плавным 100%, но это происходит не раньше 3-го сегмента навиванием спирали, чем среднерусские (рис. 7в). (рис. 5, 6). Однако и внутри среднерусской группы также на- В распределении по навиванию, кроме таксо- блюдается дифференциация: Epivirgatites из номической дифференциации, наблюдается Верхнего Поволжья (Глебово) четко отделяются биохорологическая дифференциация дорзопла- от представителей этого рода из разрезов Средне- нитин. Строго она проявляется только среди мак- го Поволжья (Городищи, Кашпир). Это позволя- роконхов (рис. 7в, 7г). Так, волжские макроконхо- ет предполагать, что изученные Epivirgatites из вые таксоны в целом расположены выше в морфо- этих разрезов могут относиться к разным видам

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 88 КИСЕЛЕВ

(a) (б) 18 Общее распределение 18 Волжские и портландские мегаконхи 16 16 Glaucolithites polygyralis HT

2 Titanites anguiformis HT 14 R = 0.7889 14 Titanites ingens HT Titanites s. str. 12 12 Virgatites sp. Titanites s.l. (Глебово) 10 10 Titanites s.l. (Городищи) Hippostratites hippocephaliticus HT 8 8 Gigantites giganteus ST Gigantites zeta HT 6 6 Galbanites reniformis HT Galbanites galbanus HT, TT 4 4 45 50 55 60 65 70 75 45 50 55 60 65 70 75 (в) (г) 18 Волжские макроконхи 18 Волжские макроконхи арктические Lomonossovella spp. (Глебово) 16 Taimyrosphinctes evolutus HT 16 Paracraspedites spp. (Глебово) Epivirgatites variabilis TT 14 14

12 12

10 10 Портландские макроконхи 8 cреднерусские 8 Kerberites kerberus HT, PT Показатель разворота сегмента, в % спирали на уровне 21 Epivirgatites nikitini LT, PT Crendonites gorei TT 6 Epivirgatites bipliciformis 6 Crendonites leptolobatus TT Epivirgatites spp. (Глебово) Crendonites anguinus HT 4 4 45 50 55 60 65 70 75 45 50 55 60 65 70 75 Показатель разворота спирали на уровне 6 сегмента, в % Рис. 7. Распределение волжских и портландских дорзопланитин по относительной ширине умбиликальной спирали в двух точках – на 6-м и 21-м сегменте. Обозначения номенклатурных типов: HT – голотип, PT – паратип, ST – синтип, TT – топотип, LT – лектотип. Светло- серой заливкой обозначена область полного распределения, темно-серой – область распределения отдельных групп.

(или подвидам) и что они происходят из разных роконхов. У голотипа Crendonites anguinus (рис. 8а) стратиграфических интервалов зоны Nikitini (на фаза раскручивания на КЖК определяется одной инфразональном уровне). дополнительной точкой. Она расположена в сред- ней части КЖК в области 3-го и 4-го сегментов Помимо основной критической точки, нахо- спирали. Перед самым устьем темпы разворота дящейся в начале предпоследнего оборота у всех тормозятся, поэтому ФР занимает лишь узкий дорзопланитин, у многих экземпляров наблюда- фрагмент конечного оборота. ются дополнительные точки разворота, которые фиксируются по моментам резкого прироста ши- У Epivirgatites variabilis (рис. 8б) финальный раз- рины умбиликальной спирали. Эти точки чаще все- ворот на КЖК определяется двумя дополнитель- го расположены на конечном обороте, где можно ными критическими точками, а фаза быстрого выделить фазу быстрого раскручивания спирали раскручивания занимает вторую половину КЖК. (ФР) (рис. 8). Они присутствуют лишь у тех экзем- Аналогичная картина наблюдается у волжских пляров, у которых эмпирические значения ширины макро- и мегаконхов из зоны Nikitini (рис. 8в, 8г), спирали на последних сегментах (со стороны ко- у которых финальный разворот формируется дву- нечного устья) превышают теоретические. Среди мя или даже тремя дополнительными критически- изученных экземпляров 19, т.е. около половины, ми точками. В случае если две критические точки обладают такими особенностями, у других же эм- следуют одна за другой, это приводит к особенно пирическая кривая совпадает с теоретической сильному разворачиванию спирали (рис. 8г). или даже опускается чуть ниже. Число и положение дополнительных критиче- Среди изученных образцов дополнительные ских точек весьма вариабельно (табл. 2). В отдель- критические точки чаще всего присутствуют у мак- ных случаях у одного и того же вида можно наблю-

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 89

дать две-три критических точки или не наблюдать стенке раковины. Оба признака используются в ни одной. Например, у голотипа Titanites polymeles основном для палеобиологических исследований (Buckman) дополнительных критических точек на специально приготовленных образцах. Однако нами не обнаружено, в то время как у экземпляра, они менее пригодны для диагностических и так- изображенного в работе У. Уимблдона (Wimble- сономических задач, успешность решения которых don, 1974, p. 4), присутствует три критические точ- во многом зависит от изучения номенклатурных ти- ки. Такое разнообразие можно объяснить как про- пов. В данном случае более удобно исследовать ди- явлением внутривидовой изменчивости, так и раз- намику относительного роста раковины по частот- личной сохранностью образцов, особенно в тех ным характеристикам ребристости – межреберно- случаях, когда КЖК присутствует не полностью. В му расстоянию или плотности первичных ребер, отдельных случаях на точность измерений может которые можно наблюдать на образцах разной со- влиять и диагенетическая деформация образца, хранности. Предполагается, что ребра у аммони- искажающая первоначальную форму спирали. Во тов могут откладываться через примерно равные всяком случае, в настоящее время судить о таксо- промежутки времени. Теоретически соседние номическом значении дополнительных критиче- ребра могут быть образованы через разное время, ских точек преждевременно. Однако характерно, но вряд ли эта разница велика настолько, чтобы что около трети всех экземпляров не имеют допол- межреберное расстояние нельзя было бы рассмат- нительных точек, а экземпляры с тремя критиче- ривать как проявление ритма с одинаковым перио- скими точками находятся в меньшинстве. дом. В особенности это справедливо для эквико- Комплексный анализ морфогенеза умбили- статной скульптуры, которая присуща аммонитам с кальной спирали у дорзопланитин позволяет сде- формодоминантной раковиной (Киселев, 1996). лать следующие выводы: Такая скульптура сохраняет единый стиль ребри- стости на всей раковине и, в отличие от скульп- 1. На финальной стадии морфогенеза дорзо- туродоминантной ребристости, не сильно влияет планитин, а вероятно и у всех перисфинктоидей с на форму оборотов. Данный тип скульптуры эволютной раковиной, происходит разворачива- свойствен большинству перисфинктоидей, в том ние спирали. Оно начинается до начала конечно- числе и дорзопланитинам. Исходя из презумпции го оборота и КЖК, в отличие от аммонитов с рез- ритмичности процесса образования ребер, отно- ким разворотом спирали на конечном обороте. сительное увеличение межреберного расстояния 2. На конечном обороте разворачивание спи- свидетельствует об ускорении роста раковины, а рали происходит не у всех дорзопланитин, а в ос- уменьшение – о замедлении. новном у тех, кто принадлежит к группе с более быстрым раскручиванием. Методика изучения. В качестве параметра, ха- 3. Начало разворота спирали для всех дорзо- рактеризующего межреберное расстояние, в дан- планитин связано с главной критической точкой ной работе применяется показатель плотности в начале предпоследнего оборота и необязатель- скульптуры (ППС) – длина промежутка между ными дополнительными критическими точками. пятью или десятью первичными ребрами, измерен- В последнем случае разворот спирали выражен ная в области умбиликального перегиба. Измере- сильнее. ние ППС в метрических единицах (миллиметрах) дает картину абсолютной динамики роста. Изме- 4. Дополнительные критические точки при- рение межреберного расстояния в градусах отра- сутствуют только на КЖК. Основная критиче- жает темпы роста, т.е. относительную динамику, ская точка предположительно соответствует нача- при которой исключается влияние на картину ро- лу позднезрелой стадии, которая у перисфинкто- ста линейных размеров. При анализе измерений идей включает не только КЖК, но и два последних за основу бралась следующая методическая пред- оборота. Возможно, такой тип развития свойствен посылка: если скорость роста раковины аммонита большинству аммонитов с эволютной раковиной. на протяжении данной длины раковинной спирали 5. Тип навивания, определяемый морфогене- не меняется, то ППС в метрических единицах ли- зом умбиликальной спирали, имеет таксономи- нейно увеличивается, а ППС в угловых единицах ческое значение для диагностики некоторых остается неизменным. Эта презумпция справед- волжских и портландских таксонов, как на уров- лива лишь в том случае, если ребра образуются не родов, так и, в отдельных случаях, на уровне через равные промежутки времени. Из нее можно видов. вывести два следствия: 1. Если значение ППС в метрических единицах Финальное замедление роста раковины увеличивается относительно значений линейного Относительная скорость роста раковины ам- тренда, то скорость роста раковины повышается. монитов может быть изучена по любым призна- При противоположной тенденции скорость роста кам с ритмичным чередованием параметров. К понижается. Следовательно, показателями меня- таким признакам относится расстояние между ющейся скорости роста являются отклонения от септами и ширина струек нарастания на внешней линии тренда метрических ППС.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 90 КИСЕЛЕВ

(a) Конечный оборот –2 оборот –3 оборот –4 оборот 100 16 Crendonites anguinus Spath HT 14 80 12

60 10

8 40 6

20 4 ФР 2 0 0 1234567891011121314151617181920212223242526 120 (б) 20 Конечный оборот –2 оборот –3 оборот –4 оборот 18 100 Epivirgatites variabilis Schulgina MK2751 16

14 Радиус умбиликальной спирали,Радиус в %

80 Прирост умбиликальной спирали, в % 12

60 10

8 40 6

4 20 ФР 2

0 0 1234567891011121314151617181920212223242526 Сегменты спирали

Рис. 8. Особенности разворота умбиликальной спирали в позднем морфогенезе четырех дорзопланитин с дополни- тельным разворотом на КЖК. (а) – Crendonites anguinus Spath, 1936 (голотип; В. Гренландия, мыс Лесли, зона Anguinus); (б) – Epivirgatites variabilis Schulgina (ГИН РАН, MK2751; р. Боярка, зона E. variabilis); (в) – Titanites sp. (GL-3, ЯПУ; с. Глебово, зона E. nikitini); (г) – Paracraspedites sp. (GL-22, ЯПУ; с. Глебово, зона E. nikitini). Жирной линией показана кривая изменения эмпирической ширины умбиликальной спирали (в процентах от шири- ны на первом сегменте); тонкой линией – кривая изменения теоретической ширины умбиликальной спирали (в про- центах от ширины на первом сегменте); тонкой пунктирной линией – прирост умбиликальной спирали. Кружком с точкой в центре обозначена основная критическая точка разворота спирали, незалитыми кружками – дополнитель- ные точки. Серой заливкой показана область конечного оборота, темно-серой заливкой – фаза быстрого раскручива- ния спирали (ФР).

2. Любое повышение значений ППС в угловых Выбор размерности единицы измерения ППС единицах, независимо от существующего тренда, зависит от количества ребер на обороте и подобран означает увеличение скорости роста раковины, а опытным путем. При низкой размерности (5 ре- соответственно, уменьшение ППС свидетель- бер) повышается разрешающая способность ме- ствует об уменьшении скорости роста раковины. тода, но увеличивается и влияние случайных

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 91

120 (в) 14 Конечный оборот –2 оборот –3 оборот –4 оборот

100 12 Titanites sp. 10 80

8 60 6

40 4

20 ФР 2

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 120 (г) 18 Конечный оборот –2 оборот –3 оборот –4 оборот 16 100 Paracraspedites sp. GL-22 14 Радиус умбиликальной спирали,Радиус в % Прирост умбиликальной спирали, в % 80 12

10 60 8

40 6

4 20 ФР 2

0 0 1234567891011121314151617181920212223242526 Сегменты спирали

Рис. 8. (Окончание.)

флуктуаций. Поэтому для изучения раковин с специфические черты. Общие особенности свой- большой плотностью скульптуры (больше 30 ре- ственны большинству изученных образцов и про- бер на оборот) измерения проводились через являются в сходном поведении метрических или каждые 10 ребер. Измерения производились по угловых ППС в морфогенезе, на основании чего фотографиям образцов в графических редакто- можно установить следующие закономерности: рах. По данной методике было изучено 76 экзем- пляров дорзопланитин, из которых 31 происходит 1. Значения угловых ППС максимальны на из портланда. внутренних оборотах и минимальны на внешних. Это означает, что скорость роста раковины законо- Анализ динамики роста раковины. Характер ро- мерно уменьшается от ранних к поздним стадиям ста разных дорзопланитин имеет как общие, так и онтогенеза. У дорзопланитин-мегаконхов макси-

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 92 КИСЕЛЕВ

мальные значения угловых ППС приходятся на нального учащения ребер не обнаружена (табл. 3, диаметр умбиликуса от 30 до 100 мм (рис. 9, 10), в то стадия III), причем у мегаконхов доля таких об- время как у макроконхов они приурочены к диа- разцов меньше – 17%, тогда как среди макрокон- метру 5–10 мм (рис. 11, 12). Это свидетельствует о хов их 37%. Возможно, эта стадия отсутствует в том, что данная стадия у макроконхов сдвигается силу случайных причин – преждевременной на более ранние обороты, а онтогенетические смерти особи, посмертной и диагенетической де- стадии присутствуют в сжатом по сравнению с формации раковины, плохой сохранности образ- мегаконхами виде. ца и потери части оборота при извлечении рако- Резкое уменьшение скорости роста у боль- вины из слоя. Однако не исключено, что отсут- шинства изученных мегаконхов начинается в нача- ствие финального уплотнения ребер может иметь ле или в середине третьего оборота со стороны таксономическое значение. устья. Этот момент можно рассматривать как нача- 3. Кроме процесса финального сгущения ре- ло взрослой стадии. В отдельных случаях (рис. 9а) бер на конечном обороте наблюдается законо- взрослая стадия начинается на минус 4-м обороте мерное изменение ППС, позволяющее выделить или раньше. Можно считать, что у мегаконхов фазы развития скульптуры, предшествующие фи- она примерно составляет три последних оборота, нальному сгущению. включая КЖК. Не исключено, что взрослая ста- дия может начинаться еще раньше, поскольку у I. Фаза ускорения – интервал активного уве- мегаконхов скульптура зачастую не просматрива- личения межреберного расстояния, которое свя- ется в центральной части умбиликуса в силу со- зано с финальным повышением скорости роста хранности. раковины. Это приводит к синхронному увеличе- нию углового и метрического значения ППС и, в У макроконхов взрослая стадия обычно вклю- конечном итоге, к состоянию, когда межребер- чает два последних оборота (рис. 11а, 11б, 12а, 12в), ные промежутки максимальны за все время мор- реже три (рис. 11в, 12б). Это свидетельствует о со- фогенеза. Эта фаза наблюдается у 58.8% изучен- кращении продолжительности взрослой стадии на ных образцов (табл. 3). Положение этой фазы на 1–2 оборота у макроконхов по сравнению с мега- конечном обороте вариабельно. В основном она конхами. расположена внутри конечного оборота (рис. 9а, Из наблюдаемой закономерности выпадают 9б, 10б, 11, 12), но иногда, у мегаконхов, начина- арктические таксоны, такие как Epivirgatites vari- ется за его пределами (рис. 9в, 10а, 10в). Эта ста- abilis Shulg. (рис. 12б) и различные виды Taimyro- дия занимает 5–10 ребер, реже 15 ребер. sphinctes, в первую очередь T. pavloviformis Mes. и II. Фаза межреберного максимума – интервал, T. evolutus Mes. (по голотипам). На взрослой ста- при котором на конечном обороте формируется дии у этих аммонитов происходит возрастание область с рекордно широкими межреберными значений углового ППС вплоть до середины по- расстояниями. Эта фаза фиксируется понижени- следнего оборота. Аналогичная тенденция может ем значений угловых ППС, при этом метриче- проявляться у Crendonites (рис. 11а), но в мень- ские значения ППС выходят на плато, иногда с шей степени, чем у арктических таксонов. незначительными флуктуациями. Длина этой 2. У большинства дорзопланитин наблюдается стадии обычно составляет 5–10 межреберных заметное и часто прогрессирующее понижение промежутков (рис. 9а, 9б, 10а, 11б, 11в, 12а, 12в), ППС в конце последнего оборота, что позволяет иногда больше (рис. 9в, 10б, 10в, 11а). Данная фа- фиксировать терминальную фазу онтогенеза, по- за найдена у 66.6% образцов. Она отсутствует в сле которой рост прекращается полностью. Это том случае, если фаза ускорения сразу же перехо- понижение происходит достаточно резко на фоне дит в стадию финального сгущения ребер, как это общего понижения угловых значений ППС, что видно на примере Epivirgatites variabilis (рис. 12б). приводит к уменьшению и метрического показа- теля, который до этого момента лишь неуклонно Обе фазы конечного оборота, I и II, наблюда- повышался. На основании данной закономерно- ются совместно у 39% образцов, а вместе с III фа- сти у дорзопланитин можно уверенно фиксиро- зой (финального сгущения ребер) – в 35% случа- вать конечный оборот. ев. Это означает, что совместное сочетание всех трех фаз необязательно. Таксономическое значе- Финальное сгущение ребристости может за- ние такой комбинации также неопределенно. нимать различный интервал КЖК у разных эк- Тем не менее на уровне подсемейства или семей- земпляров: 5 ребер (рис. 9в, 11а, 12б), 10 ребер ства эти комбинации существенно различаются. (рис. 9б, 10б, 11б, 12а), 15 ребер (рис. 10), 40 ребер Например, мегаконхи виргатитин могут иметь (рис. 9а, 10а). В последнем случае уплотнение ре- раковину, очень близкую по морфотипу к рако- бер начинается в средней части КЖК, что замече- винам T. (Titanites) и T. (Ophiolithites), иногда до но только у мегаконхов типа Titanites. состояния тождества. Изучение динамики ППС Между тем нередки случаи, когда данная фаза раковин Virgatites и Zaraiskites (на материале 6 эк- на КЖК отсутствует или слабо выражена. В вы- земпляров мегаконхов с конечным оборотом) по- борке измерений у 27.5% образцов стадия фи- казало, что суммарный объем зон I, II и III у них

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 93

(a) 130 СМП –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 150 110

90 130

70 I II III 110

50 90

30 70 Titanites anguiformis HT ППС (на 10 первичных ребер),ППС (на 10 в мм

ППС (на 10 первичных ребер),ППС (на 10 в градусах 10 50100 150 200 250 300 350 –3 оборот –2 оборот(б) Конечный оборот 90 130 СМП 80 Titanites sp. 120 70 110 60 I II III 100 50 90 40 80 ППС (на 10 первичных ребер),ППС (на 10 в мм

ППС (на 10 первичных ребер),ППС (на 10 в градусах 30 90 140 190 240 (в) –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 60

90 СМП 55 Galbanites galbanus HT 80 50

70 I II III 45 40 60 35 50 30 ППС (на 5 первичных ребер), в мм

ППС (на 5 первичных ребер), в градусах 20 40 60 80 100 120 Диаметр пупка, в мм Рис. 9. Изменение показателя плотности скульптуры (ППС) в морфогенезе 3 видов портландских дорзопланитин-ме- гаконхов. (а) – Titanites anguiformis Wimblendon (голотип; Англия, средний портланд, зона Anguiformis); (б) – Titanites sp. (77.30G.29, NMW; Англия, о. Пурбек, Portland Stone, Portland Freestone Member); (в) – Galbanites galbanus Buckman (голотип, Buckman, 1922, p. 355; Англия, Portland Stone). Все измерения ППС соотнесены с диаметром пупка, который является в данном случае возрастным параметром. Жирной линией показана кривая изменения метрических ППС, тонкой линией – кривая изменения угловых ППС. Серой заливкой разной тональности обозначены фазы I (ускоре- ния), II (межреберного максимума) и III (финального сгущения). Двойной пунктирной линией обозначена граница конечного оборота, простым пунктиром – граница остальных оборотов. Звездочкой отмечено положение начала КЖК. Размер конечного оборота на всех диаграммах приведен к одному масштабу. СМП – стадия максимальной плотности скульптуры.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 94 КИСЕЛЕВ

(a) 150 –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 130 СМП 130 120

110 110

100 90 Titanites sp. I II III 90 70 80

50 70

60 первичных ребер),ППС (на 10 в мм ППС (на 10 первичных ребер),ППС (на 10 в градусах 30 50 100 150 200 110 (б) –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 100 90 110 80 100 70 90 60 80 50 70 40 60

30 Titanites sp. 50

20 40 ППС (на 5 первичных ребер), в мм I II III ППС (на 5 первичных ребер), в градусах 30 050 100 150 200 (в) 90 –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 120 80 100 70 80 60 60 50 40 Titanites sp. I II III 40 ППС (на 5 первичных ребер), в мм

ППС (на 5 первичных ребер), в градусах 0 50 100 150 200 Диаметр пупка, в мм

Рис. 10. Изменение показателя плотности скульптуры (ППС) в морфогенезе 3 видов волжских дорзопланитин-мега- конхов. (а) – Titanites sp. (ГГМ-0868-1/БП-08070, Ульяновская обл.); (б) – Titanites sp. (56/2; с. Глебово, зона E. nikitini); (в) – Titanites sp. (GL-3, ЯПУ; с. Глебово, зона E. nikitini). Остальные обозначения см. на рис. 9.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 95

(a) 65 30 –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 60 СМП 25 55

50 20 II III 45

40 15

35 10 30 Crendonites gorei 25 0 10 2030 4050 60 70 (б) –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 25 105 95 20 85 15 75 IIIIII 65 10 55

45 5 35 Crendonites anguinus HT ППС (на 5 первичных ребер), в мм

ППС (на 5 первичных ребер), в градусах 25 0 05 101520253035 150 (в) СМП –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 140 45

130 40 120 35 110 PT II 30 100 25 90 20 80 HT 70 15 60 10 Kerberites kerberus HT, PT 50 5 0 10 20 30 40 50 60 Диаметр пупка, в мм

Рис. 11. Изменение показателя плотности скульптуры (ППС) в морфогенезе 3 видов портландских дорзопланитин- макроконхов. (а) – Crendonites gorei (Salfeld) (II-94/203, ГГМ; Франция, Булонь); (б) – Crendonites anguinus Spath, 1936 (голотип; В. Гренландия, мыс Лесли); (в) – Kerberites kerberus Buckman (голотип, паратип, Buckman, 1924, p. 520, 1926, p. 520a; измерения сделаны по двум образцам, как по одному образцу). Остальные обозначения см. на рис. 9.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 96 КИСЕЛЕВ

(a) –4 –3 –2 оборот Конечный оборот 50 140 СМП I 45 120 II 40

100 III 35 80 30 25 60 20 40 15 10

Epivirgatites bipliciformis первичных ребер),ППС (на 10 в мм

ППС (на 10 первичных ребер),ППС (на 10 в градусах 5 0 10 2030 40 50 (б) –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 130 30 Epivirgatites variabilis 25 110 20 90 15 70 СМП 10

50 5

IIIIППС (на 5 первичных ребер), в мм ППС (на 5 первичных ребер), в градусах 30 0 5 10 15 20 25 (в) –4–3 оборот –2 оборот Конечный оборот 95 30

СМП 85 25

I II 20 75 15 65 10

55 5

Lomonossovella sp. ППС (на 5 первичных ребер), в мм

ППС (на 5 первичных ребер), в градусах 45 0 10 20 30 40 Диаметр пупка, в мм

Рис. 12. Изменение показателя плотности скульптуры (ППС) в морфогенезе 3 видов волжских дорзопланитин-мак- роконхов. (а) – Epivirgatites bipliciformis (Nikitin) (203-300, ЦНИГР; Михальский, 1890, т. 13, фототабл. 1; д. Городищи); (б) – Epi- virgatites variabilis Schulgina (ГИН РАН, MK2751; р. Боярка, зона E. variabilis); (в) – Lomonossovella sp. (GL-67, ЯПУ; с. Глебово, зона E. nikitini). Остальные обозначения см. на рис. 9.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 97

значительно больше, чем у дорзопланитин, и нову для установления онтогенетических стадий включает не только последний оборот, но и (рис. 14). предыдущий, иногда в полном объеме (рис. 13). В развитии данной группы аммонитов можно Фаза финального сгущения ребристости у них на- выделить следующие наблюдаемые на средних и чинается рано, иногда в начале конечного оборо- поздних оборотах стадии: та. Там же расположена точка максимального межреберного расстояния (рис. 13а), которая А. Стадия минимальной плотности (СМП) иногда может переходить даже на предыдущий скульптуры. Характеризуется наименьшим числом оборот (рис. 13б). У дорзопланитин она приурочена ребер в морфогенезе и, как следствие, рекордно в основном к середине конечного оборота (табл. 3, большим угловым значением ППС. Это означает, последняя колонка справа). Получается, что позд- что в данную стадию рост раковины происходил с незрелая стадия развития, которая у дорзопланитин максимальной скоростью, после чего она не- включает только конечный оборот, у виргатитин уклонно уменьшалась к поздним стадиям онтоге- сильно растянута и занимает 1.5–2 оборота. неза. Увеличение плотности ребристости в морфо- генезе характерно для большинства изученных эк- Вышерассмотренные закономерности позво- земпляров, однако у разных таксонов оно ляют существенно изменить понимание поздне- проявляется в разной степени. У портландских Ti- зрелой стадии развития у аммонитов, которая, по tanites максимальное число ребер на конечном А.Н. Иванову (1971), включала фазу формирова- обороте превышает минимальное на ранних ста- ния исключительно конечной жилой камеры. диях в 2–3 раза, у Galbanites это разница составля- Новые данные показывают, что формирование ет 1.5–2 раза, а у волжских мегаконхов не превы- некоторых признаков КЖК (разворот спирали и шает 1.7. Такое же низкое значение характерно и финальное сгущение ребер) может быть сильно для портландских и волжских макроконхов. Несо- растянуто в морфогенезе, так что область их про- мненно, эта разница имеет таксономическое зна- явления распространяется и за пределы КЖК. чение. Периодическое понижение ППС наблюдается Высокая скорость роста свойственна всем и в средней части онтогенеза, но заметно оно не многоклеточным животным на ювенильной ста- всегда, в основном у форм с высокой плотностью дии развития (Шмальгаузен, 1935; Мина, Клеве- ребристости. В отличие от финального замедле- заль, 1976), в том числе и головоногим (Акимуш- ния роста, промежуточные фазы характеризуют- кин, 1963). После нее наступает взрослая стадия, ся меньшей амплитудой, кратковременностью и характеризующаяся снижением скорости роста этапом компенсационного ускорения (по Ива- или прекращением роста как такового. Поэтому нов, Стумбур, 1975), который следует сразу за мо- морфогенетическая стадия минимальной плот- ментом понижения скорости. ности скульптуры у дорзопланитин может быть У Titanites anguiformis (рис. 9а) видны три мо- соотнесена с ювенильной (неанической) стадией. мента кратковременного понижения скорости ро- Выделение ювенильной стадии в онтогенезе у ам- ста на границах трех оборотов, предшествующих монитов проводилось неоднократно и по разным конечному. Возможно, они соответствуют сезон- параметрам роста – по угловой величине межсеп- ным ритмам или моментам размножения. У совре- тального расстояния у тоарских аммонитов (Mi- менных головоногих неравномерность роста и по- gnot, 1992), темпам роста параметров формы обо- нижение значений регистрирующих признаков ра- рота кадоцератин (Киселев, 1996) и, наконец, по ковины, как правило, строго приурочены к совокупности признаков формы и скульптуры сезонным событиям (Denton, Taylor, 1964; Le Goff (Meister, 1988). По мнению А.Н. Иванова (1971), et al., 1998). В изученной выборке дорзопланитин ювенильная стадия включает два-три оборота до ритмические понижения зафиксированы у десяти появления видовых признаков. У кадоцератин экземпляров, и в каждом случае расстояние между объем составляет 1–1.5 оборотов (микроконхи) и ними примерно составляет один оборот. Возмож- 2–2.5 оборотов (макроконхи) (Киселев, 1996). но, время образования одного оборота у этих аммо- У дорзопланитин границы этой стадии можно нитов составляло один год, хотя в литературе оцен- определить с некоторой уверенностью лишь у эк- ки этого периода для разных аммонитовых групп земпляров пригодной сохранности (рис. 9–12, различаются (Захаров, Кривошапкина, 1976). СМП), у которых скульптура прослеживается при диаметре умбиликуса меньше 20–50 мм (у мега- ПЕРИОДИЗАЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА конхов) и меньше 10 мм (у макроконхов). Стадия И ОНТОГЕНЕЗА начинается с момента появления первых ребер и заканчивается в момент максимальной скорости Общий стиль изменений параметров навива- роста (максимального значения углового ППС). ния и плотности скульптуры у различных дорзопла- Полный объем этой стадии прослежен у единич- нитин позволяет разработать единую морфогенети- ных экземпляров, а у большинства можно наблю- ческую периодизацию развития для внешних и дать лишь позднюю границу, после которой про- средних оборотов у данной группы. Это создает ос- исходит спад значений угловых ППС. Напри-

7 СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 98 КИСЕЛЕВ

Таблица 3. Вариации плотности скульптуры на конечном обороте у дорзопланитин Фазы изменения Положение скульптуры точки Таксономическое на конечном максимального Номенклатура МДР определение обороте межреберного расстояния, IIIIIIв % от длины КО Мегаконхи портланда Titanites (Ophiolithites) ingens HT, Wimbledon, 1974, p. 13 790 – – + 13.3 Wimbl. MS T. (Ophiolithites) anguiformis HT, Wimbledon, Cope, 1978, p. 3 665 + + + 55.5 Wimbl. T. (Ophiolithites) astrictispira HT, Wimbledon, 1974, p. 14 600 + – + 15 Wimbl. MS T. (Titanites) sp. 77.30G.29, NMW 466 + + + 37.5 T. (Titanites) sp. 77.30G.22, NMW 660 + + + 54.7 T. (Briareites) polymeles HT, Buckman, 1921, p. 257 635 + + + 72.7 Buckman T. (Briareites) polymeles C.C.9, Wimbledon, 1974, p. 4 625 – + – 28.5 Buckman T. (Hippostratites) hippocephali- HT, Buckman, 1924, p. 495 515 + + + 44.4 ticus Buckman T. (Trophonites) imperator HT, Buckman, 1922, p. 343 625 + + + 38.4 (Buckman) Gigantites giganteus (Sowerby) ST, C77765, NHM 254 + + – 93 Galbanites galbanus Buckman HT, Buckman, 1922, p. 355 270 + + + 47.6 Galbanites galbanus Buckman N5, Wimbledon, 1974, p. 18 320 + + + 75 Galbanites cretarius Buckman HT, Buckman, 1925, p. 621 315 + + + 60 Galbanites cf. pseudogigas 24302, NHM 225 + – + 21 (Blake) Gigantites zeta Buckman HT, Buckman, 1923, p. 452 275 – – – Glaucolithites polygyralis HT, Buckman, 1925, p. 620 360 – + + 36 (Buckman) Макроконхи портланда Crendonites leptolobatus TT, Wimbledon, 1974, p. 28 133 – + + 87.5 Buckman Crendonites gorei (Salfeld) II-94/203, ГГМ, Булонь 122 – + + 47.6 Crendonites gorei (Salfeld) 14K7, NHM, Суиндон, Уилтшир 93 – + + 89 Kerberites kerberus Buckman* HT-PT, Buckman, 1924, p. 520, 145 – + – 60 1926, p. 520a Мегаконхи. Средневолжский подъярус, зона Epivirgatites nikitini, Европейская Россия Titanites sp. A GL-1, ЯПУ, с. Глебово 361 –+ + 50 Titanites sp. A GL-3, ЯПУ, с. Глебово 478 ++ + 54 Titanites sp. A GL-4, ЯПУ, с. Глебово 348 –+ + 61 Titanites sp. A GL-5, ЯПУ, с. Глебово 484 –+ + 50

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 99

Таблица 3. Окончание Фазы изменения Положение скульптуры точки Таксономическое на конечном максимального Номенклатура МДР определение обороте межреберного расстояния, IIIIIIв % от длины КО Titanites sp. A GL-7, ЯПУ, с. Глебово 337 – – + 57.1 Titanites sp. A GL-8, ЯПУ, с. Глебово 312 + – – 27.7 Titanites sp. A 0570, ЧКД.Буева, с. Глебово 488 + + + 81 Titanites sp. B ЧК М.Шиханова, с. Глебово 450 + + + 78 Titanites sp. B GL-10, ЯПУ, с. Глебово 271 – + + 44.4 Titanites sp. C GL-19, ЯПУ, с. Глебово 424 – + – 25 Titanites sp. D ГГМ-0868-1/БП-08070, Улья- 488 + + + новская обл. Titanites sp. E 236, УПМ, д. Городищи 700 + + + 68.9 Макроконхи. Средневолжский подъярус, зона Epivirgatites nikitini, Европейская Россия ?Crendonites anguinusSpath HT, Spath, 1936, p. 21, pl. 2 84 + + + 71 Epivirgatites nikitini (Michalsky) LT, Михальский, 1890, т.12, 72.9 – – – фототабл. 7 Epivirgatites nikitini (Michalsky) TT, K22, ЯПУ 74.3 + – + 30.3 Epivirgatites bipliciformis Михальский, 1890, т.13, фото- 134 + + + 22 (Nikitin) табл. 1 Epivirgatites bipliciformis G2-1, ЯПУ, д. Городищи 150 + – + 37.5 (Nikitin) Epivirgatites sp. A GL-64, ЯПУ, с. Глебово 93 + – + 50 Epivirgatites sp. A GL-68, ЯПУ, с. Глебово 123 – – – Epivirgatites sp. A GL-59, ЯПУ, с. Глебово 62.5 – – + 42.8 Lomonossovellasp. A GL-67, ЯПУ, с. Глебово 98.3 + + – 42 Lomonossovellasp. B GL-24, ЯПУ, с. Глебово 142 + – + 71.4 Lomonossovellasp. B GL-60, ЯПУ, с. Глебово 131 – – – Paracraspedites sp. A GL-22, ЯПУ, с. Глебово 129 – + + 57.1 Paracraspedites sp. B GL-33, ЯПУ, с. Глебово 136 + + – 18.5 Paracraspedites sp. B GL-70, ЯПУ, с. Глебово 135 – – – Макроконхи. Средневолжский подъярус, Северная Сибирь Taimyrosphinctes evolutus HT, Месежников, 1984, т. 48, 114 – + – Mesezh. фототабл. 1 33 Epivirgatites variabilis Schulgina MK2744, ГИН 52 + – – 14.3 Epivirgatites variabilis Schulgina MK2751, ГИН 69 + – + 16 ВСЕГО номинально 30 34 37 в % от общего числа образцов 58.8 66.6 72.5 Примечание. Обозначения номенклатурных типов см. в табл. 1.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 7* 100 КИСЕЛЕВ

(а) –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 90 130

80 120

70 110 60 100 50

90 40

30 80 I II III 20 70 140 190 240 290 340 (б) –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 110

100

90 ППС (на 10 первичных ребер),ППС (на 10 в мм

ППС (на 10 первичных ребер),ППС (на 10 в градусах 80

120 70

100 60 I II 50 80 III 60 40 30 40 20 0 50 100 150 200 250 Диаметр пупка, в мм

Рис. 13. Изменение показателя плотности скульптуры (ППС) в морфогенезе мегаконхов Virgatites sp. (а) – Пугачевский музей, Саратов, пос. Горный, Краснопартизанский район; (б) – фонды СОИКМ (Самарский об- ластной историко-краеведческий музей имени П.В. Алабина), Большечерниговский район, Самарская область. Остальные обозначения см. на рис. 9.

мер, у Lomonossovella данная стадия составляет и выходит на плато. По тому же принципу выде- 1.6–2 оборота (рис. 12в), она начинается при диа- ляется “предвзрослая стадия” в работе Я. Минью метре раковины около 6–8 мм и заканчивается (Mignot, 1992). Объем стадии включает 2–3 обо- при диаметре 20 мм. рота, предшествующих конечному, у мегаконхов и 1–2 оборота у макроконхов. Эта морфогенети- В. Субтерминальная стадия. Располагается пе- ческая стадия соответствует первой половине ред конечным оборотом и характеризуется посте- взрослой стадии, которая в статье А.Н. Иванова пенным повышением плотности ребристости на (1971) обозначена как зрелая. Специфическая осо- оборот и понижением углового ППС. При этом бенность зрелой стадии дорзопланитин – начало последний показатель зачастую стабилизируется процесса разворачивания спирали, фиксирующе-

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 101

Онтогенетические стадии (подстадии)

Взрослая Ювенильная З р е л а я Позднезрелая

ДКТ

ТС ГКТ

Конечная жилая камера III III I II III Минимальной плотности Субтерминальная Терминальная скульптуры

–5 оборот –4 оборот –3 оборот –2 оборот Конечный оборот

Морфогенетические стадии (подстадии)

Рис. 14. Схема периодизации архетипического морфогенеза дорзопланитин. Жирной линией показана кривая угловых значений ППС; двойной линией – кривая метрических значений ППС; пунктиром – кривая разворота спирали. ГКТ – главная критическая точка разворота спирали; ДКТ – дополнительная критическая точка разворота спирали; ТС – терминальная септа. Остальные объяснения см. в тексте.

гося общей критической точкой разворота в нача- бур, 1975). Продолжительность фазы компенса- ле предпоследнего оборота, до появления КЖК. ции не превышает одного оборота. У большинства изученных экземпляров дорзо- В.III. Фаза раскручивания. Занимает около планитин субтерминальная стадия имеет одно- двух оборотов. В течение этой фазы происходит типную структуру поведения признаков, поэтому плавный разворот спирали, что приводит к появ- может быть разделена на подстадии: лению главной критической точки разворота. Од- В.I. Фаза временного уплотнения ребристости. новременно происходит плавное понижение ско- Выражается резким и часто глубоким понижением рости роста, выраженное в спокойном пониже- углового значения ППС. Занимает 0.5–1 оборот ра- нии значений углового ППС. Исключения ковины. составляют арктические Taimyrosphinctes и Epi- virgatites, у которых наблюдается рост углового В.II. Фаза компенсации. Характеризуется ППС (рис. 12б) в данную фазу. разуплотнением ребристости и кратковремен- ным повышением скорости роста. Причем чем Фазы I и II наблюдаются среди 60% изученной сильнее было уплотнение ребристости в фазу I, выборки дорзопланитин. Фаза III присутствует тем выше значения угловых ППС в фазу II. Такую почти во всех случаях. закономерность можно связать с явлением ком- С. Терминальная стадия морфогенеза. Включа- пенсационного роста, впервые замеченного при ет конечную жилую камеру, а в некоторых случа- изучении скорости роста Nautilus (Иванов, Стум- ях часть фрагмокона на конечном обороте и да-

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 102 КИСЕЛЕВ

же на предыдущем обороте. Объем стадии опре- по метрическим показателям принципиально деляется чередованием трех вышеописанных одинаковы у большинства животных и подчиня- подстадий (фаз): ются экспоненциальному или логистическому С.I. Фаза ускорения. закону. Поэтому по ним можно выделять всегда С.II. Фаза межреберного максимума. “торпидальную” и “фреквентальную” стадии, а в отдельных случаях и “иррегулярную”. Иногда это С.III. Фаза финального сгущения ребер. сходство настолько велико, что морфогенетиче- Как показано выше, все три подстадии форми- ские кривые аммонитов практически не отлича- руют “геронтический” морфотип раковины и ются от кривых других таксонов, построенных по обычно не распространяются за пределы КЖК. другим признакам, например мягкого тела. С Поэтому данная стадия соответствует позднезре- другой стороны, подобное сходство может дать лой стадии онтогенеза (по Иванов, 1971) или зре- ключ к биологической трактовке отдельных ста- лой стадии (по Mignot, 1992). В эту стадию про- дий. Например, морфогенетическая кривая по должается разворачивание спирали за счет до- массе и длине мягкого тела современного брюхо- полнительных точек разворота. ногого Anadenus altivagus полностью повторяет ар- Изложенная выше модель по форме близка к хетипическую кривую метрических ППС (рис. 14), морфогенетической периодизации онтогенеза вплоть до конца терминальной стадии, когда про- аммонитов, предложенной Ю.Д. Захаровым (За- исходит резкое падение значений кривых (Gupta, харов, Кривошапкина, 1976) и построенной по Oli, 1998, text-fig. 3). Это падение у Anadenus про- динамическим кривым межсептальных расстоя- исходит сразу же после первого размножения. ний, во многом повторяющим форму кривых Возможно, биологическая трактовка терминаль- метрических ППС у дорзопланитин. Согласно ной стадии у аммонитов по аналогии с этим при- модели Захарова, постэмбриональный морфоге- мером является допустимой, но обсуждение этого нез аммонитов можно разделить на три периода: вопроса не входит в предмет данной работы. торпидальный (медленного роста), фреквенталь- Признаки завершения морфогенеза и прекра- ный (быстрого роста) и иррегулярный (неустойчи- щения роста одинаково выражены в обеих мор- вого роста). Первый период соответствует стадии фологических группах, поэтому позднезрелая минимальной плотности скульптуры и субтерми- стадия одинаково четко выделяется как у макро- нальной стадии нашей модели, для которых свой- конхов, так и у мегаконхов дорзопланитин, при- ственны минимальные значения метрических чем по одной и той же совокупности признаков. ППС. Онтогенетически первый период относит- Это свидетельствует о том, что мегаконхи прин- ся к ювенильной стадии и зрелой фазе. Возмож- ципиально не отличаются от макроконхов по но, торпидальный период отвечает лишь юве- особенностям роста. Согласно представлениям нильной стадии. А.Н. Иванова (1975), мегаконхи росли постоянно, Фреквентальный период по сходству резкого с примерно одной и той же интенсивностью в те- подъема кривых близок к фазе ускорения терми- чение всей жизни. С этой точки зрения мегаконхи, нальной стадии. И, наконец, иррегулярный пери- как и макроконхи, – это внутривидовые вариации од отвечает двум последним фазам терминальной по продолжительности онтогенеза и скорости ро- стадии. В этот момент межсептальные расстоя- ста, не имеющие специального таксономического ния и метрические ППС достигают максимума и статуса. Между тем есть все основания считать, в дальнейшем испытывают “хаотичные” колеба- что конечный диаметр раковины (в пределах ния. В случае ППС это особенно заметно при из- определенного диапазона изменчивости) являет- мерении межреберных расстояний с более высо- ся таксономическим признаком, поэтому макро- ким разрешением (табл. 4). конхи и мегаконхи являются не вариациями, а Несмотря на наблюдаемое сходство, предло- жизненными формами различных таксонов, ко- женная Ю.Д. Захаровым модель является не толь- торые формировали полноценную КЖК при раз- ко формальной, но и противоречивой: она осно- личном диаметре. вана на изменении скорости роста раковины по признаку, который не является показателем ско- рости роста – по метрическим межсептальным МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ расстояниям. Истинный рост раковины отража- И СИСТЕМАТИКА ют угловые величины или коэффициенты отно- Как было показано выше, все без исключения сительного прироста, поскольку они независимы дорзопланитины обладают признаками терми- от абсолютных размеров. Названия морфогене- нальной стадии и формируют в конце морфоге- тических периодов Захарова заведомо ошибочны, неза конечную жилую камеру. При этом формы с так как не отражают истинные характеристики небольшим конечным диаметром (макроконхи) роста. принципиально не отличаются от экземпляров с Неоднократно показано со времен классиче- большим конечным диаметром (мегаконхи). И те ских работ по теории роста животных (Шмаль- и другие на терминальной стадии формируют гаузен, 1935), что все морфогенетические кривые КЖК по одному и тому же принципу – с медлен-

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 103 (часто) (всегда) спирали основная Критические точки разворота дополнительные нет сКЖК Совпадение очень низкая низкая часто дополнительные раковины

минимальная всегда максимальная нет нет Скорость роста низкая 1976) (Захаров, иррегулярный торпидальный Морфогенети- ческие периоды Кривошапкина, фреквентальный повышенная иногда нет рфогенеза и онтогенеза дорзопланитин зрелая позднезрелая

ювенильная (подстадия)

(Иванов, 1971) взрослая Онтогенетическая стадия I II повышенная III низкая

(подстадия) Периодизация и ключевые особенности мо

I. Фаза ускорения II. Фаза межреберного максимума III. Фаза финального сгущения ребер С. Терминальная стадия Терминальная С. Морфогенетическая стадия А. Стадия минимальной плотности скульптуры В. Субтерминальная стадия Таблица 4.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 104 КИСЕЛЕВ

ным раскручиванием спирали и финальным ковины обе группы не перекрываются. К первой уплотнением ребристости. При этом морфогенез морфогруппе (макроконхи) со средним диамет- у макроконхов и мегаконхов имеет сходную ром 106 мм (по моде) относятся представители структуру, выраженную одинаковой последова- Epivirgatites, Lomonossovella, Paracraspedites и, ча- тельностью стадий. стично, Taimyrosphinctes. Вторая морфогруппа Дифференциация дорзопланитин по конечно- (мегаконхи) со средним диаметром 450 мм пред- му размеру раковины де-факто отражается в так- ставлена формами, близкими к портландским сономических построениях в первую очередь у мегаконховым родам Titanites и Galbanites, поэто- портландских таксонов, у которых макроконхи и му в данном случае они определяются как Ti- мегаконхи относятся к разным родам. Среди рос- tanites s.l. Их описание будет дано в другой статье. сийских исследователей средневолжских аммо- Обе группы различаются по ширине распределе- нитов преобладает тенденция (или даже традиция) ния – три интервала диапазоном 180 мм у макро- относить представителей разных морфологиче- конхов и 12 интервалов диапазоном 720 мм у ме- ских типов к одному и тому же роду (и, обычно, гаконхов. При этом распределение мегаконхов виду). Подобные расхождения позволяют предпо- весьма сложное, с выскакивающими интерваль- лагать недостаточную разработанность теоретиче- ными классами. Это свидетельствует о том, что ских основ использования особенности димор- группа мегаконхов неоднородна и может состоять физма в систематике рассматриваемой группы. из разных таксонов. Систематика диморфных групп должна учи- Портландские дорзопланитины имеют сход- тывать, как минимум, структуру распределения ное распределение (рис. 15б) – в целом бимодаль- аммонитов по конечному диаметру и сравнитель- ное, но без диастемы, разделяющей область рас- ный анализ морфогенеза. пределения макро- и мегаконхов. В интервале 160–240 мм, где у волжских групп находится диастема, в данном случае наблюдается неболь- Распределение морфологических типов шое перекрытие. Выделение морфогрупп на основе частотного Область макроконхов образуют роды Crendon- распределения по конечному диаметру раковины ites, Kerberites и Paracraspedites. Мегаконхи, отно- нередко используется при изучении аммонитов. сящиеся ко второй группе, представлены по но- В основном это практикуется для анализа димор- менклатурным типам родами Titanites, Galbanites, физма (Callomon, 1963; Palframan, 1969; Ziegler, Briareites, Gigantites, Trophonites, Glottoptychinites, 1974; Mignot, 1992; Рогов, 2013) или полиморфиз- Pleuromegalites, Hippostratites, Polymegalites, Behe- ма, связанного с диморфизмом (Charpy, Thierry, moth и Glaucolithites. В настоящее время эти роды 1977; Marchand, 1977). Распределение считается принято объединять в 3–4 рода, преимущественно неоднородным, если оно сильно отклоняется от Titanites, Galbanites и Glaucolithites (табл. 1). гауссова (нормального) по критерию хи-квадрат или Колмогорова–Смирнова. Неоднородность Аналогичное разделение портландских родов выборки по конечному диаметру раковины пока- на диморфные группы предложено У. Уимблдо- зывает, что изучаемая совокупность аммонитов ном (Wimbledon, 1974), который относил Titanites включает, как минимум, две морфологические и, частично, Galbanites к макроконхам, а Ker- группы, обладающие различной биологической berites и Crendonites к микроконхам. сущностью. Выделение морфогрупп методами Распределение портландских мегаконхов до- оценки неоднородности может проводиться до статочно сложное и имеет явные признаки бимо- тех пор, пока каждая морфогруппа не перестанет дальности или даже тримодальности по выскакива- отклоняться от нормального распределения. ющим интервальным классам α, β, γ. Это означает, При изучении распределения дорзопланитин что портландские мегаконхи – неоднородная груп- использовалась выборка из 268 экземпляров с ко- па, и модальные классы возможных подгрупп могут нечной жилой камерой, из которых 171 экземпляр отвечать самостоятельным таксонам. Данное происходит из портланда английских и булон- предположение подтверждается, если для родов ских разрезов, а 97 экземпляров из волжского Titanites и Galbanites провести самостоятельное яруса – из зоны E. nikitini Европейской России и распределение (рис. 16). Оба рода различаются зон E. variabilis и T. excentricum Северной Сибири. большим модальным расстоянием и небольшим В выборку включены все возможные номенкла- перекрытием: Titanites (включая синонимичные турные типы с признаками терминальной стадии, Briareites, Gigantites, Trophonites, Glottoptychinites, изображенные в различных работах. Hippostratites) характеризуется модой 540 мм и со- Распределение волжских дорзопланитин зна- ответствует β- и γ-интервальным классам, а Gal- чительно отклоняется от гауссова закона (рис. 15а), banites (вместе с Pleuromegalites) – модой 300 мм что дает основание для выделения двух морфоло- (α-интервальный класс). гических групп. Между ними наблюдается широ- Как видно, разные роды и группы портланд- кая диастема размером в два интервальных клас- ских мегаконхов отличаются друг от друга по ко- са. Это означает, что по конечному диаметру ра- нечным размерам на таксономическом уровне,

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 105

при этом группа Galbanites занимает промежу- 30 (a) точное положение между областями распределе- ния макроконхов и Titanites. В этой связи У. Уим- 25 блдон (Wimbledon, 1974) предположил, что Gal- Макроконхи banites с равной вероятностью может относиться 20 к группе как мелкоразмерных дорзопланитин 15 (микроконхов в его понимании), так и крупно- размерных (макроконхов). Картина распределе- 10 Мегаконхи ния показывает, что область перекрытия между Galbanites и Titanites составляет 38.6% от области 5 Galbanites, в то время как область перекрытия между Galbanites и мелкоразмерными таксонами существенно меньше – 6.6%. Это означает, что 080 160 240 320 400 480 560 640 720 (б) Galbanites почти в 6 раз ближе к Titanites, чем к 25 мелкоразмерной группе, т.е. является мегаконховым Макроконхи таксоном. То же самое подтверждает анализ сово- 20 купностей по критерию хи-квадрат (рис. 17): сово- Мегаконхи купность Galbanites + макроконховая группа попа- 15 α дает в область неоднородности со значительным γ превышением статистической нормы (–142%). Аль- Частота 10 тернативное сочетание Galbanites + мегаконховая β группа, наоборот, попадает в область однородно- сти (+28%). Это единство подтверждают и другие 5 признаки, присущие мегаконхам – стиль ребри- стости, характерный для формодоминантных 080 160 240 320 400 480 560 640 720 таксонов, форма оборотов и др. Волжские мега- конхи по распределению занимают промежуточ- (в) ное положение между Galbanites и Titanites, но по 50 моде (450 мм) и размеру области перекрытия Макроконхи (88.5% против 44.2%) ближе к Titanites. 40 Волжские и портландские макроконхи по рас- пределению совпадают почти полностью (рис. 16). 30 Это свидетельствует о том, что они могут обладать Мегаконхи значительной таксономической близостью. Во 20 всяком случае, можно предполагать наличие близ- ких викарирующих аналогов для разных родов. В частности, в различных работах Kerberites и Lo- 10 monossovella рассматриваются как аналоги, а ино- гда почти как синонимы, или на уровне отдельных 080 160 240 320 400 480 560 640 720 800 видов (Pavlow, 1890), или самих родов (Arkell et al., Диаметр раковины, в мм 1957), хотя диапазон стратиграфического распро- странения этих родов и характер их лопастной ли- Рис. 15. Распределение дорзопланитин по конечному нии заметно различаются. Достаточно близким диаметру раковины. морфотипом характеризуются Biplicioceras и Cren- (а) – волжские дорзопланитины; объем выборки donites, которые тоже могут рассматриваться как 97 экземпляров из зон E. nikitini Европейской Рос- возможные изохронные викариаты (несмотря на сии, E. variabilis и T. excentricum Северной Сибири. то, что различия в лопастной линии и типе скульп- (б) – портландские дорзопланитины, объем выборки туры у них существуют). 171 экземпляр из среднего портланда Англии и Фран- ции. (в) – волжские и портландские дорзопланити- Общее распределение портландских и волж- ны, объем выборки 268 экземпляров. ских дорзопланитин сохраняет выраженную дис- кретность между макроконхами и мегаконхами (рис. 15в) и свидетельствует о самостоятельности должна учитывать и отражать это распределение, обеих морфологических групп. Статистический независимо от того, какая биологическая природа анализ доказывает, что у дорзопланитин размер- подразумевается под сущностью обеих морфо- ный диморфизм существует – все общие сово- групп – макроконхов и мегаконхов. купности портландских, волжских и всех вместе взятых таксонов попадают в область неоднород- ности, в то время как группы макроконхов, мега- Сравнительный анализ морфогенеза конхов и подчиненных им таксонов являются одно- Диморфизм у макро- и мегаконхов, как было родными (рис. 17). Систематика дорзопланитин показано выше, проявляется не только в различи-

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 106 КИСЕЛЕВ

Волжские макроконхи (61 экз.) макроконха и мегаконха, происходящих из одно- 35 го слоя и биогоризонта (зона Nikitini разреза у с. Глебово). Оба экземпляра имеют признаки тер- 30 Портландские макроконхи (59 экз.) минальной стадии, т.е. содержат конечную жи- 25 лую камеру. Мегаконх, обозначаемый здесь как 20 Titanites (77 экз.) Titanites sp., закончил морфогенез при конечном Galbanites (35 экз.) Волжские диаметре раковины 484 мм и диаметре умбилику- 15 мегаконхи (37 экз.) са 200 мм (рис. 18). Конечный диаметр макрокон- Частота 10 ха Paracraspedites sp. составляет 131 мм и умбили- куса – 50 мм. У каждого из них изучен морфоге- 5 нез скульптуры и умбиликальной спирали на последних оборотах – четырех у мегаконха и пяти 080 160 240 320 400 480 560 640 720 800 880 у макроконха. Диаметр раковины, в мм Поведение скульптурных параметров в мор- Рис. 16. Дискретное распределение волжских (штри- фогенезе обоих аммонитов очень близко, почти ховка) и портландских (серая заливка) дорзоплани- идентично, и различия видны преимущественно тин по конечному диаметру раковины. в том, что одни и те же стадии наступают и закан- Кривые построены по теоретическим частотам Gum- чиваются при разном диаметре (рис. 18). Если пе- bel-распределения. Объем выборки 268 экземпляров. ревести абсолютные размеры диаметра умбили- куса в процентный формат, то возможно сравне- ях конечного диаметра раковины, но и в относи- ние истинных пропорций различных стадий у тельной длительности разных стадий онтогенеза. макро- и мегаконха (рис. 19). Анализ этой карти- Априори понятно, что в целом морфогенез мега- ны можно свести к следующему: конхов должен быть более растянут во времени, чем 1. В развитии макро- и мегаконха наблюдается у макроконхов. Ранее это было показано на приме- одна и та же последовательность морфогенетиче- ре кадоцератин (Киселев, 1996), чьи макроконхи ских стадий и подстадий (фаз) – стадия минималь- отличаются, в первую очередь, продолжительно- ной плотности скульптуры (А), субтерминальная стью взрослой стадии, которая у них в 6–8 раз длин- стадия (В) с тремя ее подфазами и терминальная нее (по количеству полуоборотов), чем у микро- стадия (С) с полным объемом фаз (I, II, III). конхов. Остальные, более ранние, стадии могут 2. Продолжительность морфогенетических отличаться не более чем на один оборот. стадий и фаз у макро- и мегаконха примерно оди- У дорзопланитин морфогенез в разных раз- накова на протяжении 4 последних оборотов. Тер- мерных группах имеет иные различия. Рассмот- минальная стадия занимает один оборот (конеч- рим их на примере двух экземпляров волжских ный), субтерминальная – 2.6 оборота, стадия А –

Уровень полной однородности 100 ОбластьОбласть однородныходнородных мморфогруппорфогрупп 0 п п

–100 у р г о

–200 ф р о м –300 х Волжские мегаконхи Волжские ы Волжские макроконхи Волжские н Портландские Titanites Портландские

–400 д Портландские Galbanites Портландские о р Портландские макроконхи Портландские о

–500 н д о е н

–600 от статистического, в % от статистического, ь Портландские мегаконхи + Galbanites мегаконхи Портландские т с

–700 а л б Отклонение фактического хи-квадратОтклонение фактического ОбластьО морфогрупп неоднородных Все волжские Все портландские Все + Galbanites макроконхи Портландские Рис. 17. Оценка однородности морфогрупп волжских и портландских дорзопланитин по критерию хи-квадрат (при k = 14). При значениях отклонений выше нуля все морфогруппы являются однородными, а при значении 100% распределение становится полностью нормальным (гауссовым), т.е. абсолютно однородным. Все отклонения в интервале 0–100% считаются статистически случайными и не противоречащими нормальному распределению.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 107

0.5–1.5 оборота, однако полный ее объем не изве- вым критерием. Во-вторых, у микро- и макроконхов стен, поскольку не прослежена начальная грани- основные различия наступают на стадии зрелости, а ца. Положение начала КЖК также совпадает. Та- морфогенез ранних стадий проходит одинаково ким образом, морфогенез на взрослой стадии и, (Callomon, 1963, p. 28, step 5а) – морфогенетический частично, ювенильной у обеих морф происходит критерий. На примере оппелиид (Palframan, 1969) с примерно одинаковой продолжительностью и и кадоцератин (Иванов, 1960; Киселев, 1996) не- едиными пропорциями. однократно показано, что этот критерий для мик- 3. Отличия в позднем морфогенезе незначи- ро- и макроконхов действительно выполняется. тельны и имеют вид флуктуаций, т.е. случайных Несмотря на то что Калломон рассматривал колебаний. проявление диморфизма у аммонитов с биологи- Таким образом, поздний онтогенез у макро- и ческих позиций, как половой диморфизм, его мегаконха происходил одинаково, с одной и той концепция является исключительно морфологи- же продолжительностью независимо от конечно- ческой, что отражено в названиях морф. го диаметра (при условии, что каждый оборот был При широком понимании размерного димор- образован примерно за один и тот же промежуток физма устьевой и морфогенетический критерии времени). Однако у макроконха первое измере- не учитываются, и различие между микро- и мак- ние, относящееся к ювенильной стадии, сделано роконхами сводится в основном к конечному при диаметре умбиликуса 1.4 мм, что примерно диаметру. Сам Калломон придерживался широ- соответствует диаметру раковины 5 мм. Этот диа- кой трактовки диморфизма. Между тем выявлен- метр наступает у различных дорзопланитин в на- ное разнообразие диморфизма по конечному чале 4-го оборота. У Epivirgatites третий оборот за- диаметру раковины уже не вписывается в грани- канчивается при статистическом диаметре 4.6 мм цы первоначальной концепции. В частности, во со стандартным отклонением 0.58 мм (Муравин, многих аммонитовых семействах, в том числе и у 1989). Соответственно, конец ювенильной стадии дорзопланитин, вышеуказанные диагностиче- у макроконха (рис. 18, 19) приходится примерно ские критерии не работают (Brohwicz-Lewinski, на 4–4.2 оборота при диаметре раковины около Rozak, 1976). Поэтому микро- и макроконхи сле- 7–10 мм. дует рассматривать не как диморфные группы, а У мегаконха конец ювенильной стадии фикси- как морфологические типы, входящие в состав руется при диаметре умбиликуса 21 мм, что отве- диморфных групп наряду с другими морфологи- чает среднестатистическому диаметру раковины ческими типами. 50–55 мм. Это означает, что у мегаконхов юве- нильная стадия сильно (на несколько оборотов) К настоящему времени выделено несколько растянута по сравнению с макроконхами. Веро- морфотипов аммонитов, различающихся по ко- ятно, ее структура более сложная, чем у макро- нечному диаметру раковины и (или) продолжи- конхов, и включает в себя несколько фаз. тельности морфогенеза: Соотношение стадий морфогенеза макрокон- 1. Четыре типа морф, различающиеся по чис- хов и мегаконхов дорзопланитин отличается от лу оборотов, на основе которых установлено два таковых у макро- и микроконхов других се- типа диморфизма: А и В (Makowski, 1962). Соот- мейств. Это свидетельствует о том, что димор- ветственно, могут быть выделены два морфоти- физм у всех аммонитов не может быть сведен к па с крупной раковиной (А1 и B1) и два с мелкой одной модели. (А2 и В2). 2. Макроконхи и микроконхи Дж. Калломона. Типология диморфизма и систематика 3. Мегаконхи А.Н. Иванова. После выхода классической работы Дж. Кал- ломона (Callomon, 1963), посвященной половому 4. Интерморфы – модифицированные микро- диморфизму у аммонитов, в литературе все мел- и макроконхи, характеризующиеся смешанным коразмерные формы обычно принято относить к набором признаков обеих морф: макроконхи, микроконхам, а крупноразмерные к макрокон- обладающие микроконховым устьем, и, наобо- хам. Между тем авторская трактовка микро- и рот, микроконхи с простым устьем, свойствен- макроконхов имеет вполне конкретные ограни- ным макроконхам (Brochwicz-Lewinski, Rozak, чения. Во-первых, истинные микро- и макрокон- 1975, 1976; Enay, 1977). Оба модифицированных хи имеют отличия в форме конечной апертуры типа могут “обмениваться” друг с другом и дру- (перистома) (Callomon, 1963, p. 28, step 4а). У гими признаками, например особенностями реб- микроконхов апертура имеет сложную форму: в ристости. одних семействах аммонитов она представлена 5. Полиморфные разновидности микро- и ушками (например, Kosmoceratidae, Oppeliidae), в макроконхов, различающиеся не только по ко- других – вентральным ростром (Cardioceratidae). нечным размерам, но и по другим признакам – по У макроконхов конечное устье всегда простое. Та- форме оборотов и скульптуре (Tintant, 1977; ким образом, первое ограничение связано с устье- Marchand, 1977; Charpy, Thierry, 1977).

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 108 КИСЕЛЕВ

200 (а) Titanites sp. 150

100

50 Paracraspedites sp.

130 (б) –4 –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 120

110

100

70 Paracraspedites sp. ППС, в градусах ППС, в мм 60 Titanites sp. 50 –4–3 –2 KO 40 0 50 100 150 200 Диаметр пупка, в мм Рис. 18. Сравнительный морфогенез раковины макроконха (двойная линия) и мегаконха (жирная линия) по пока- зателю плотности скульптуры (ППС) в абсолютном масштабе. (а) – диаграмма по метрическим ППС, (б) – диаграмма по угловым ППС. Paracraspedites sp. – GL-22, ЯПУ; Titanites sp. – GL-8, ЯПУ. Оба происходят из разреза у с. Глебово, зона E. nikitini. Серой заливкой обозначен ко- нечный оборот (КО). Звездочкой отмечено положение начала КЖК.

6. Миниконхи – разновидность микроконхов К миниморфам относятся микроконхи, мини- с меньшим конечным диаметром, выделенная конхи, морфотипы А2 и В2 и, в отдельных случаях, Б.А. Матыем (Matyja, 1986). макроконхи. Группа макроморфов объединяет макроконхи Все это разнообразие вписывается в дуалисти- 1 1 ческую концепцию морфотипов, которая подра- (частично), мегаконхи и морфотипы А и B . зумевает существование двух форм аммонитов – В каждую группу могут входить различные ин- крупноразмерных и мелкоразмерных. Разница терморфные разновидности. между ними по конечному диаметру составляет Миниморфы и макроморфы – это не морфо- 2–9 раз, хотя в некоторых случаях размеры морф логические типы, а диморфные группы, которые почти неотличимы и в существенной степени пе- объединяют морфологические типы на дуалисти- рекрываются (Bayer, 1972) Различные морфоти- ческой основе. пы, принадлежащие к одной и той же морфологи- У дорзопланитин макроморфы представлены ческой группе, различаются по целому комплексу мегаконхами, а миниморфы – макроконхами (и в признаков, поэтому ранее (Киселев, 2015) было некоторых случаях – микроконхами), в то время предложено все мелкоразмерные морфы назы- как в других семействах макроморфы могут быть вать миниморфами, а крупноразмерные – макро- представлены макроконхами, а миниморфы – морфами. микро- и миниконхами (табл. 5).

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 109

(а) 100

100 Paracraspedites sp. 80

80 60 60 в мм Titanites sp. 40 40 I II III

20 20

–4 –3 оборот –2 оборот Конечный оборот 190 (б) 230 Titanites sp. 170 210 A B.II B.III 190 150 первичных ребер) sp. ППС (на 10 Titanites ППС (на 10 первичных ребер) sp. ППС (на 10 Paracraspedites Paracraspedites sp. 170 B.I 130 в градусах 150

130 110 110 –5 –4–3 –2 оборот Конечный оборот 90 90 0 2040 60 80 100 Диаметр пупка, в % Рис. 19. Сравнительный морфогенез раковины макроконха (двойная линия) и мегаконха (жирная линия) по показа- телю плотности скульптуры (ППС) в относительном масштабе. Диаметр пупка переведен в проценты по отношению к последнему измерению диаметра пупка (перед устьевым кра- ем). (а) – диаграмма по метрическим ППС, (б) – диаграмма по угловым ППС. Paracraspedites sp. – GL-22, ЯПУ; Titanites sp. – GL-8, ЯПУ. Оба происходят из разреза у с. Глебово, зона E. nikitini. Серой заливкой разной тональности обозначены фазы I (ускорения), II (межреберного максимума) и III (финального сгущения). ВI, ВII и ВIII – фазы суб- терминальной стадии. Звездочкой отмечено положение начала КЖК.

Макроморфы дорзопланитин (мегаконхи), группе – у них сходная продолжительность онтоге- как принадлежащие к одной диморфной группе, нетических стадий, но различный диморфный ста- аналогичны макроморфам кардиоцератид (мак- тус. И, наконец, миниморфы кадоцератин и дор- роконхам), но относятся к различным морфоло- зопланитин диморфно аналогичны, но морфоло- гическим типам. Они различаются не только по гически не подобны. конечным размерам и строению устья. В частно- У различных семейств морфотипы, принадле- сти, у дорзопланитин макроморфы растягивают жащие к одной и той же диморфной группе, могут начальные стадии морфогенеза, а у кардиоцератид быть одновременно диморфно аналогичны и надстраивают взрослую стадию. С другой сторо- морфологически подобны (например, макрокон- ны, макроконхи кардиоцератид в отношении ди- хи Cardioceratidae и Kosmoceratidae). морфизма не аналогичны макроконхам дорзопла- Таким образом, различные морфотипы в од- нитин, хотя и относятся к той же морфологической ной и той же диморфной группе всегда аналогич-

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 110 КИСЕЛЕВ

Таблица 5. Соотношение диморфных групп и морфологических типов на примере дорзопланитин (неклассиче- ский диморфизм) и кардиоцератид (классический диморфизм) Диморфные группы Морфологические типы миниморфы макроморфы Макроконхи Dorsoplanitinae Cardioceratidae Микроконхи Cardioceratidae Миниконхи Cardioceratidae Мегаконхи Dorsoplanitinae А1 Cardioceratidae А2 Cardioceratidae В1 Perisphinctidae В2 Perisphinctidae

ны, но не всегда относятся к одному и тому же превышает перечень, известный к настоящему морфологическому типу, в то время как морфо- времени, и переходы между разными морфологи- логически подобные морфотипы могут относить- ческими группами могут оказаться сложнее. На- ся к разным диморфным группам. При этом раз- пример, редукция сложного устья наблюдается у новидности одного и того же морфотипа всегда микроконховых перисфинктин при повышении морфологически подобны, к какой бы диморф- инволютности раковины, без увеличения конеч- ной группе он ни принадлежал. Именно поэтому ного диаметра (Brochwicz-Lewinski, Rozak, 1975, система понятий Дж. Калломона не может при- p. 56). Также известна филогенетическая смена меняться универсально, для всех случаев, по- микроконхов с переходом на другой тип сложного скольку под одним названием могут объединяться конечного устья. Это можно видеть на примере ро- не аналогичные в диморфном отношении морфо- да Propectinatites, у которого в филогенезе наблю- типы, что приводит к путанице. Она рассматривает дается смена микроконхов с ушками на микрокон- частный морфологический случай, который удоб- хи с вентральным ростром, при этом промежуточ- нее приводить к более общей системе понятий. ное состояние (P. primitivus) характеризуется Филогенез любой диморфной группы может микроконхом без ушек и без ростра, который мо- сопровождаться сменой морфологических типов. жет напоминать макроконхи (Dzik, 1994). Например, у волжских атаксиоцератид и дорзо- планитин наблюдается смена микроконхов клас- Обе диморфные группы характеризуются до- сического типа (с ушками) на микроконхи не статочно широким диапазоном изменчивости по классического типа (без ушек) (Рогов, 2013). По- конечному диаметру, однако их распределение по следние, в узком смысле, соответствуют макро- тому же признаку отличается крайне незначи- конхам. Таким образом, микроконхи могут пере- тельным перекрытием. Хорошо известно, что ходить в макроконхи, оставаясь при этом мини- среди настоящих мегаконхов встречаются карли- морфами. ковые вариации, у которых при небольшом раз- мере присутствуют признаки завершения онтоге- Предполагается и более радикальный переход неза. Применительно к дорзопланитинам такой морф друг в друга: из микроконхов в классиче- пример был описан у рода Laugeites, для которого ские макроконхи-макроморфы (т.е. различаю- нормальный размер мегаконха составляет 230– щиеся не только типом конечного устья, но и раз- 300 мм, а карликовые образцы Laugeites с КЖК мером), с постепенной редукцией сложной апер- могут иметь диаметр раковины около 130 мм туры (например, уменьшение длины ушек) при (Иванов, 1975; Рогов, 2013). Подобные бради- возрастании конечного диаметра (Brochwicz- морфные вариации макроморфов напоминают Lewinski, Rozak, 1975, 1976). Возможны и обрат- нормально развитые миниморфы, поэтому ино- ные переходы. Например, среди характерных гда их принимают за переходные вариации между оксфордских макроконховых перисфинктин ро- макроморфами и миниморфами. Такая ошибка да Kranaosphinctes отмечаются карликовые фор- приводит исследователя к неоправданно широ- мы (конечный диаметр около 200 мм) со слож- кой концепции вида и рода. Например, важней- ным строение устья, как у микроконхов ший зональный вид-индекс Epivirgatites nikitini (Brochwicz-Lewinski, Rozak, 1975, p. 56). (Mich.) неоднократно включался в синонимику Не исключено, что разнообразие морфологиче- мегаконховых таксонов (Иванов и др., 1987; Му- ских типов, связанных с конечными размерами, равин, 1989). Однако лектотип, как и паратип

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 111

Таблица 6. Список родов макроморфов и миниморфов дорзопланитин портланда и средневолжского подъяруса (преимущественно зона Epivirgatites nikitini) Портландский ярус Диморфные группы Волжский ярус по (Wimbledon, 1974) (частично) Titanites (Ophiolithites) Wimbledon, 1974* Titanites (Titanites) Buckman, 1921 Titanites (Briareites) Buckman, 1921 Titanites Subgen nov. A Titanites (Portlandia) Wimbledon, 1974* Titanites (Glottoptychinites) Buckman, 1921 Макроморфы

Titanites Subgen nov. B Galbanites (Galbanites) Buckman, 1921 Galbanites (Crassicostites) Wimbledon, 1974* Glaucolithites Buckman, 1922 Taimyrosphinctes Mesezh., 1974 (pars.) ? Epivirgatites (Epivirgatites) Spath, 1924 Crendonites Buckman, 1923 Epivirgatites (Biplicioceras) Ivanov, 1986 Миниморфы Kerberites Buckman, 1924 Lomonossovella Ilovaisky, 1937 Paracraspedites Swinnerton, 1925 Taimyrosphinctes Mesezh., 1974 (pars.) Примечание. Общие таксоны показаны в единой строке, викарирующие аналоги – справа и слева, эндемичные формы – от- дельно. Звездочкой отмечены непригодные таксоны, описанные не по правилам МКЗН.

(а также большинство образцов из типовой мест- микро- и макроконхи, как правило, относятся к ности), этого вида при диаметре около 70 мм содер- разным родам или подродам, а у верхнеоксфорд- жит конечную жилую камеру, которая устанавлива- ских–кимериджских кардиоцератид чаще всего ется по комплексу признаков, в том числе и по фи- объединяются в пределах одного вида, или, во нальному сближению последних перегородок на всяком случае, здесь не выделяются микро- и фрагмоконе. Поэтому данный вид следует пони- макроконховые таксоны родового ранга. У порт- мать как макроконховый миниморфный таксон. ландских дорзопланитин такое разделение де-фа- Брадиморфные карлики макроморфных так- кто существует, и это, видимо, сложилось исто- сонов отличаются от близких по размеру взрос- рически. лых миниморф, в первую очередь, различным У средневолжских дорзопланитин на сего- стилем скульптуры. Взрослые обороты титаноид- дняшний день выделены только миниморфные ных мегаконхов при различном диаметре выгля- таксоны. Мегаконхи, встречающиеся в разрезах дят примерно одинаково: эволютная формодо- зоны Nikitini Европейской России, в основном минантная раковина с эквикостатной, малоре- описывались как разновидности миниморфных льефной скульптурой. У миниморфных таксонов родов (Lomonossovella, Epivirgatites, Paracras- скульптура конечного оборота, как правило, бо- pedites). Детальное изучение волжских макро- лее рельефна и груба, вплоть до того, что ракови- морфов показало, что они весьма разнообразны и на может быть скульптуродоминантной (Ker- близки к портландским родам, особенно Titanites berites, Lomonossovella). sensu lato. В настоящей работе намечаются лишь Систематика аммонитов должна учитывать возможные контуры систематики волжских мак- разнообразие морфологических типов и диморф- роморфов (табл. 6), а их описание будет дано во ных групп. Поскольку биологическая природа второй статье. диморфизма у вымерших таксонов может только предполагаться, но не может быть доказана, представляется более правильным помещать ми- ВЫВОДЫ ни- и макроморфы в разные роды, хотя традици- 1. Средневолжские аммониты семейства Dor- онно для разных групп аммонитов диморфы мо- soplanitidae, такие как Epivirgatites, Lomonossovel- гут относиться к разным родам/подродам или да- la и мегаконхи титаноидного типа, морфологиче- же объединяться внутри видов, причем нередко ски и морфогенетически близки к портландским оба варианта систематики сосуществуют. Напри- дорзопланитидам. Различия между ними носят мер, у большинства среднеюрских кардиоцератид провинциальный характер, поэтому большин-

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 112 КИСЕЛЕВ

ство портландских родов может быть представле- Захаров Ю.Д., Кривошапкина B.C. Особенности роста и но изохронными викарирующими аналогами на продолжительность формирования раковины свернутых уровне родов или видов в волжских аммонитовых аммоноидей // Палеозоологический сборник. Труды комплексах. В настоящее время нет достаточных Биолого-почвенного ин-та. 1976. Т. 38 (141). С. 34–72. оснований относить портландские и волжские Зонов Н.Т. Геологический обзор юрских и меловых таксоны к разным подсемействам (Dorsoplaniti- фосфоритовых отложений бассейна р. Волги от nae и Pavloviinae), поэтому более приемлемо рас- г. Мышкина до г. Рыбинска (Геологопоисковые рабо- ты НИУ в 1929 г.) // Труды Научного института по сматривать их как близкородственные таксоны, в удобрениям им. Я.В. Самойлова. 1934. Вып. 119. 36 с. составе одного подсемейства Dorsoplanitinae. Зонов Н.Т. Юрские и меловые отложения Татарской 2. Конечный диаметр раковины у портланд- республики // Геология Татарской ССР и прилегаю- ских и волжских дорзопланитин является при- щей территории в пределах 109 листа. Часть 1. Вып. 30. знаком как таксономическим, так и морфогене- М.-Л.: ГОНТИ, 1939. С. 151–220. тическим, определяющим принадлежность так- Иванов А.Н. О неотеническом происхождении келло- сона к диморфной группе. Поэтому макроконхи вейских аммонитов рода Pseudocadoceras // Сборник и мегаконхи у дорзопланитин – дискретные мор- трудов по геологии и палеонтологии. Сыктывкар: Ко- фологические типы в различных диморфных ми филиал АН СССР, 1960. С. 378–394. группах и, как следствие, должны быть самостоя- Иванов А.Н. Вопросы периодизации онтогенеза у ам- тельными таксонами. монитов // Ученые записки Ярославского педагогиче- ского ин-та. 1971. Вып. 87. Геология и палеонтология. 3. Миниморфы дорзопланитин представлены С. 76–119. макроконхами, а макроморфы – мегаконхами. Иванов А.Н. Поздний онтогенез аммонитов и его осо- Микроконхи в данном подсемействе не обнару- бенности у микро-, макро- и мегаконхов // Вопросы жены. эволюции, экологии и тафономии позднемезозойских 4. Мегаконхи зоны Epivirgatites nikitini следует аммонитов. Ярославль: Ярославский педагогический рассматривать в виде самостоятельного таксона, ин-т, 1975. С. 5–57. который в той или иной степени близок роду Ti- Иванов А.Н. О результатах ревизии вида Laugeites tanites s.l. stschurowskii (Nikitin) // Позднемезозойские головоно- Благодарности. Автор выражает благодарность гие моллюски Верхнего Поволжья. Ярославль: Яро- М.А. Рогову (ГИН РАН), оказавшему неоцени- славский педагогический ин-т, 1979. С. 3–16. мую помощь в работе с материалом, литературой Иванов А.Н., Стумбур Х.А. О стадиях роста раковины у современного наутилуса // Вопросы эволюции, эколо- и в редактировании рукописи; В.А. Захарову гии и тафономии позднемезозойских аммонитов. Яро- (ГИН РАН), сделавшему ряд ценных замечаний; славль: ЯГПИ им. К.Д. Ушинского, 1975. С. 58–69. У. Уимблдону (Бристоль) за консультации по ди- Иванов А.Н., Баранов В.Н., Муравин Е.С. Памятники агностике портландских аммонитов; И.А. Старо- природы в изучении летописи Земли (с. Глебово и его дубцевой (Москва), оказавшей поддержку при окрестности). Ярославль: ЯГПИ им. К.Д. Ушинского, изучении монографических коллекций волжских 1987. 84 с. аммонитов, хранящихся в Государственном гео- Кейси Р., Месежников М.С., Шульгина Н.И. Сопоставле- логическом музее им. В.И. Вернадского, а также ние пограничных отложений юры и мела Англии, Рус- коллекционерам Д. Буеву (Москва), М. Шихано- ской платформы, Приполярного Урала и Сибири // Изв. ву, Е. Спиридонову (Ярославль), предоставив- АН СССР. Сер. геол. 1977. № 7. С. 14–33. шим для исследования образцы или изображения Кейси Р., Месежников М.С. Верхние горизонты средне- волжских аммонитов из своей коллекции. волжского подъяруса и их английские эквиваленты // Работа выполнена при поддержке грантов Изв. АН СССР. Сер. геол. 1986. № 10. С. 69–81. РФФИ 15-05-03149 и 15-05-06183. Киселев Д.Н. Морфогенез и систематика рода Pseudo- cadoceras (Ammonoidea) // Палеонтол. журн. 1996. № 3. С. 15–27. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Киселев Д.Н. Таксономическое значение признаков Акимушкин И.И. Головоногие моллюски морей СССР. конечного роста в морфогенезе аммонитов подсемей- М.: Изд-во АН СССР, 1963. 238 с. ства Dorsoplanitinae Arkell, 1950 и вопросы системати- Герасимов П.А., Мигачева Е.Е., Найдин Д.П., Стерлин Б.П. ки // Современные проблемы изучения головоногих Юрские и меловые отложения Русской платформы // моллюсков. Морфология, систематика, эволюция, Очерки региональной геологии СССР. Вып. 5. М.: экология, биостратиграфия. Материалы научн. конф. Изд-во МГУ, 1962. 195 с. Москва: ПИН РАН, 2015. С. 55–58. Герасимов П.А., Михайлов Н.П. Волжский ярус и единая Киселев Д.Н., Рогов М.А. Инфразональная стратигра- стратиграфическая шкала верхнего отдела юрской систе- фия и аммониты пограничных средне-верхневолж- мы // Изв. АН СССР. сер. геол. 1966. № 2. С. 118–138. ских отложений Европейской России // Юрская си- Захаров В.А., Месежников М.С. Волжский ярус Припо- стема России: проблемы стратиграфии и палеогеогра- лярного Урала. Новосибирск: Наука, 1974. 214 с. фии. Москва: ГИН РАН, 2005. С. 135–139. Захаров В.А., Рогов М.А. Верхневолжский подъярус на Киселев Д.Н., Баранов В.Н., Муравин Е.С. и др. (ред.). севере Восточной Сибири (п-ов Нордвик) и его панбо- Атлас геологических памятников Ярославской обла- реальная корреляция по аммонитам // Стратиграфия. сти. Ярославль: Ярославский государственный педаго- Геол. корреляция. 2008. Т. 16. № 4. С. 81–94. гический университет, 2003. 121 с.

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 АММОНИТЫ И СТРАТИГРАФИЯ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ЧАСТИ 113

Киселев Д.Н., Баранов В.Н., Муравин Е.С. и др. Объекты логического строения Российской Империи. 1913. геологического наследия Ярославской области: стра- Вып. 4. С. 17–103. тиграфия, палеонтология и палеогеография. М.: “ЗАО Розанов А.Н. Геологические исследования в южной ча- Издательский Дом “Юстицинформ”, 2012. 304 с. сти 90 листа (предварительный отчет) // Изв. Геол. ко- Месежников М.С. Кимериджский и волжский ярусы митета. 1918. Т. XXXVII. № 2. С. 441–456. севера СССР. Л.: Наука, 1984. 224 с. Розанов А.Н. О зональной классификации отложений Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, нижнего волжского яруса Симбирской губернии // 1976. 255 с. Изв. Московского отделения Геол. комитета. 1919. Митта В.В. О внутривидовой изменчивости юрских Т. 1. С. 193–204. аммонитов // Палеонтол. журн. 1990. № 1. С. 49–54. Руженцев В.Е.. Надотряд Ammonoidea. Общая часть // Митта В.В. Аммониты и зональная стратиграфия Основы палеонтологии. Моллюски – головоногие. I. средневолжских отложений Центральной России. Ки- Ред. Руженцев В.Е. М.: Изд-во АН СССР, 1962. ев: Геопрогноз, 1993. 132 с. С. 243–333. Митта В.В. О систематическом составе средневолж- Сазонов Н.Т. Юрские отложения центральных областей ских Dorsoplanitidae (Ammonoidea) Центральной Рос- Русской платформы. Л.: Гостоптехиздат, 1957. 154 с. сии // Палеонтол. журн. 1994. № 1. С. 27–37. Химшиашвили Н.Г., Камышева-Елпатьевская В.Г., Боды- Михайлов Н.П. Зоны подмосковного портланда // левский В.И. и др. Надсемейство Perisphinctaceae // Осно- Бюлл. Московского общества испытателей природы. вы палеонтологии. Моллюски – головоногие. II. Аммо- Отд. геологии. 1957. Т. 32 (5). С. 143–159. ноидеи (цератиты и аммониты), внутреннераковинные. Михайлов Н.П. Зональное расчленение нижнего волж- Ред. Луппов Н.П., Друщиц В.В. М.: Гос. научно-технич. ского яруса и его аналогов // Доклады советских геоло- изд-во лит-ры по геол. и охране недр, 1958. С. 85–96. гов к I Международному коллоквиуму по юрской систе- Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и ме. Тбилиси: Изд-во АН Груз.ССР, 1962. С. 185–199. методика исследования роста // Рост животных. М.: Михайлов Н.П. Бореальные юрские аммониты (Dorso- Гос. изд-во биол. и мед. лит-ры, 1935. С. 8–60. planitinae) и зональное расчленение волжского яруса // Arkell W.J. The Jurassic system in Great Britain. Oxford: Труды ГИН АН СССР. 1966. Вып. 151. С. 5–116. Clarendon press, 1933. 681 p. Михальский А.О. Аммониты нижнего волжского яруса // Arkell W.J. Standard of the European Jurassic // Geol. Soc. Труды Геол. комитета 1890. Т.VIII. № 2. Вып. 1. 330 с. Am. Bull. 1946. V. 57. № 1. P. 1–34. Михальский А.О. Заметка об аммонитах. 1. О действи- Arkell W.J. A classification of the Jurassic Ammonites // тельной форме параболических устий у Perisphinctes и J. Paleontol. 1950. V. 24. № 3. P. 354–364. об эквивалентности параболических бугров с настоя- Arkell W.J. Jurassic Geology of the World. Oliver and Boyd, щими шипами, свойственными Aspidoceras и другим Edinburgh, 1956. 806 p. аммонитам // Труды Геол. комитета. 1898. Т. 17. № 2. С. 67–132. Arkell W.J., Kummel B., Wright C.W. Mesozoic Am- monoidea // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part L, Муравин Е.С. Аммониты рода Lomonossovella из средне- Mollusca 4. Lawrence, Kansas: Geological Society of волжских слоев у с. Глебово Ярославской области // America and University of Kansas Press, 1957. Позднемезозойские головоногие моллюски Верхнего Поволжья. Ярославль: ЯГПИ им. К.Д. Ушинского, Bayer J. Zur Ontogenie und Variabilität des jurassischen 1979. С. 17–28. Ammoniten Leioceras opalinum // N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 1972. Bd. 140. Hft. 3. S. 306–327 Муравин Е.С. Волжские аммониты Ярославской обла- сти. Аврореф. дис. … канд. геол.-мин. наук. М.: МГУ, Brochwicz-Lewinski W., Rozak Z. Peristomal modifications 1989. 221 с. of Upper Jurassic perisphinctids (Ammonoidea) // Bull. Никитин С.Н. Юрские образования между Рыбин- Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Terre. 1975. V. 22. P. 53–58. ском, Мологой и Мышкиным // Материалы Геол. ко- Brochwicz-Lewinski W., Rozak Z. Some difficulties in recogni- митета. 1881. Т. 1. № 2. 131 с. tion of sexual dimorphism in Jurassic perisphinctids (Am- Никитин С.Н. Общая геологическая карта России. monoidea) // Acta Geol. Polon. 1976. V. 21. № 1. P. 116–127. Лист 56. Ярославль // Труды Геол. комитета. 1884. Т. 1. Buckman S.S. Yorkshire Type Ammonites. London: Wes- № 2. 153 с. ley, 1909–1930. V. 1–7. 790 p. Никитин С.Н. Из поездок по Западной Европе // Изв. Callomon J.H. Sexual dimorphism in Jurassic ammonites // Геол. комитета. 1889. Т. 7. С. 361–408. Trans. Leicester Liter. Philos. Soc. 1963. V. LVII. P. 21–56. Павлов А.П. Сравнительная стратиграфия бореального Callomon J.H., Birkelund T. The ammonite zones of the Bo- мезозоя. М.: Наука, 1965. 296 с. real Volgian (Upper Jurassic) in East Greenland // Arctic Рогов М.А. Новые данные по аммонитам и стратигра- Geology and Geophysics. Eds. Embry A.F., Balkwill H.R. фии волжского яруса Шпицбергена // Стратиграфия. Mem. Can. Soc. Petrol. Geol. 1982. № 8. P. 349–369. Геол. корреляция. 2010. Т. 18. № 5. С. 42–69. Callomon J.H., Cope J.C.W. The Jurassic geology of Dorset // Рогов М.А. Диморфизм и полиморфизм у бореальных и Field geology of the British Jurassic. Ed. Taylor P.D. Geol. суббореальных волжских аммонитов (Dopsoplanitidae, Soc. London, 1995. P. 51–103. Craspeditidae, Virgatitidae) // Юрская система России: Casey R. The position of the Middle Volgian in the English проблемы стратиграфии и палеогеографии. Пятое Все- Jurassic // Proc. Geol. Soc. London. 1967. № 1640. российское совещание, 23–27 сентября 2013 г., Тюмень. P. 246–247. Научные материалы. Екатеринбург: ООО “Издатель- Casey R. The type section of the Volgian stage (Upper Ju- ский дом “ИздатНаукаСервис”, 2013. С. 187–190. rassic) at Gorodishche, near Ulyanovsk, U.S.S.R // Proc. Розанов А.Н. О зонах подмосковного портланда и о ве- Geol. Soc. London. 1968. № 1648. P. 74–75. роятном происхождении портландских фосфорито- Casey R. The ammonite succession at the Jurassic–Creta- вых слоев под Москвой // Материалы к познанию гео- ceous boundary in eastern England // The Boreal Lower

8 СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017 114 КИСЕЛЕВ

Cretaceous. Ed. Casey R., Rawson P.F. Geol. J. Spec. Iss. Palframan D.F.B. Taxonomy of sexual dimorphism in ammo- 1973. № 5. P. 193–266. nites: morphogenetic evidence in Hecticoceras brightii (Pratt) // Charpy N., Thierry J. Dimorphisme et polymorphisme chez Int. Union Geol. Sci. Ser. A. 1969. № 1. P. 126–154. Pachyceras Bayle (Ammonitina, Stephanocerataceae) du Pavlow A. Etudes sur les couches jurassiques et cretacees de Callovien Superieur (Jurassique Moyen) // Haliotis. 1977. la Russie. 1. Jurassique superieur et cretace inferieur de la V. 6. P. 185–218. Russie et d’Angleterre // Bull. Soc. Natur. Moscow. N. Ser. Denton E.J., Taylor D.W. The composition of gas in the 1890. T. 3. P. 61–127. chambers of the cuttlebone of Sepia officinalis // J. Mar. Pruvost P. Les subdivisions du Portlandien boulonnais Biol. Assoc. U.K. 1964. V. 44. № 1. P. 203–207. d’après les ammonites // Annales Soc. Geol. Nord. 1925. Donovan D.T., Callomon J.H., Howarth M.K. Classification T. 49. P. 187–215. of the Jurassic Ammonitina // The Ammonoidea. Eds. Rogov M., Zakharov V. Ammonite- and bivalve-based biostra- House H.R., Senior J.R. Syst. Assoc. Spec. Pap. 1981. tigraphy and Panboreal correlation of the Volgian Stage // Sci- V. 18. P. 101–155. ence in China Series D, Earth Sciences. 2009. V. 52. № 12. Dzik J. Sexual dimorphism in the virgatitid ammonites // P. 1890–1909. Proc. 3rd Pergola Int. Symp., Pergola, October 25–30, Sasonova I.G., Sasonov N.T. The Jurassic–Cretaceous 1990. Paleopelagos Spec. Publ. 1994. V. 1. P. 129–141. boundary in the East European Platform // Aspekte der Enay R. A propos du dimorphisme ches les ammonites ju- Kreide Europas. Int. Union Geol. Sci. Ser. A. 1979. № 6. rassiques. Quelques reflexions // Haliotis. 1977. V. 6. P. 487–496. P. 97–118. Sauvage H.E. Sur quelques du Jurassique Superieur du Bu- lonnais // Bull. Soc. Géol. France. Sér. 4. 1911. T. XI. Gupta P.K., Oli B.P. The life cycle and growth of the slug, P. 454–464. Anadenus altivagus (Theobald) from Kumaon Himalayan forests, India // J. Moll. Stud. 1998. V. 64. P. 250–253. Spath L.F. Revision of the Jurassic Cephalopod fauna of the Kachh (Cutch). Pt. IV. // Paleont. Indica. N.S. 1931. V. IX. Hölder H. Uber Gehausebau, insbesondere Hohlkiel juras- Mem. 2. P. 279–550. sischer Ammoniten // Palaeontographica. Abt. A. Bd. 102. Spath L.F. The Upper Jurassic invertebrates faunas of Cape Lief 1-2. 1952. S. 18–48. Leslie, Milne Lands, Upper Kimmeridgian and Portlandian // Le Goff R., Gauvrit E., Pinczon Du Sel G., Daguzan J. Deter- Meddelelser om Gronland. 1936. Bd. XCIX. Nr. 3. 180 p. mination by analysis of the cuttlebone of the cuttlefish Se- Tintant H. Le polymorphisme intraspecifique en paleontol- pia officinalis L. in reproduction in the bay of Biscay // ogie (exemples pris ches les ammonites) // Haliotis. 1977. J. Moll. Stud. 1998. V. 64. P. 183–193. V. 6. P. 49–69. Loriol P. de, Pellat E. Monographie paléontologique et Trautschold G. Der franzosische Kimmeridge und Portland géologique des étages supérieurs de la formation jurassique verglichen mit den gleichaltrigen Moskauer Schichten // des environs de Boulogne-sur-Mer // Mém. de la Société Bull. Soc. Nat. Moscou. 1876. 73 s. de physique et de l’histoire naturelle de Genève. Extrait du Vischniakoff N.P. Observations sur la derniere loge de T. XXIII. 1874. 156 p. quelques ammonites de Russie // Bull. Soc. Nat. Moscou. Makowski H. Problem of sexual dimorphism in ammonites // 1878. T. 53. Pt. 1. № 1. P. 39–55. Paleont. Polon. 1962. № 12. 92 p. Vischniakoff N.P. Description des Planulati (Perisphinctes) Marchand D. Quelques precisions sur le polymorphisme dans jurassiques de Moscou // Pt. 1 (Atlas), Moscou. 1882. 8 pl. la famille des Cardioceratidae Douville (Ammonoidea) // Wimbledon W. A . The Stratigraphy and Ammonite Faunas of Haliotis. 1977. V. 6. P. 119–140. the Portland Stone of England and Northern France. PhD Matyja B.A. Developmental polymorphism in Oxfordian Thesis, unpublished. 1974. 252 p. ammonites // Acta Geol. Polon. 1986. V. 36. № 1–3. Wimbledon W. A . The Portlandian, the terminal Jurassic P. 37–68. Stage in the Boreal Realm // Int. Symp. on Jurassic Stratig- Meister C. Ontogenese et evolution des Amaltheidae (Am- raphy. Erlangen, September 1–8, 1984. V. 2. P. 534–549. monoidea) // Eclogae Geol. Helv. 1988. V. 81. № 3. P. 763– Wimbledon W.A ., Cope J.C.W. The ammonite faunas of the En- 841. glish Portland Beds and the zones of the Portlandian stage // Michailov N.P. Zonal sequence of the Lower Volgian stage J. Geol. Soc. London. 1978. V. 135. Pt. 2. P. 183–190. and its equivalents // Colloque du Jurassique, Luxembourg, Wood J.B., O’Dor R.K. Do larger cephalopods live longer? 1962. C. R. et Mém. Inst. grand-ducal, Sect. Sci. Nat., Effects of temperature and phylogeny on interspecific com- Phys. et Math. Luxembourg. P. 381–390. parisons of age and size at maturity // Mar. Biol. 2000. Mignot Y. Un probleme de paleobiologie chez les ammonoides V. 136. P. 91–99. (Cephalopoda): croissance et miniaturisation en liaison avec Ziegler B. Ober Dimorphismus und Verwandtschaftsbezie- les environnements. PhD Thesis, unpublished. 1992. 98 p. hungen bei „Oppelien“ des oberen Juras (Ammonoidea: Neumayr M. Die Ornatenthone von Tschulkowo und des Haplocerataceae) // Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B. 1974. stelling des Russischen Jura // Geognostishe-paläontolo- Nr. 11. 42 p. gishe Beitrage. Bd. II. Text. Dr. W.E. Benecke, München. 1876. S. 321–368. Рецензенты М.А. Рогов, В.А. Захаров

СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ том 25 № 2 2017