Arachnida, Araneae)

Home , Brommella, Cybaeus angustiarum, Ero aphana, Pholcus opilionoides, Synageles venator, Zodarion germanicum

Fauna Austriaca: Webspinnen - zur Einführung (Arachnida, Araneae)

K. THALER & B. KNOFLACH

Abstract: The spiders of Austria: An introduction (Arachnida, Araneae). Comprehensive informa- tion about faunistics and distribution of spiders exists for the provinces Styria, Carinthia, Upper Aus- tria and Tyrol; for Dysderidae, Theridiidae, Araneidae, Tetragnathidae, Lycosidae, Gnaphosidae, Thomisidae and for some minor families respectively. Neither the coverage of databases nor state of knowledge allow a full catalogue of the spiders of Austria at present. Main changes in the spider systems followed in the faunistic literature are briefly outlined, i.e. the difference in views about the taxonomic significance of Uphistius and of the cribellates between SlMON (1892/1903) and CODDINGTON & LEVI (1991). An overview about the main spiders groups in Austria is given: Mygalomorphae (1 fam. [= family, -ies], Atypidae), Haplogynae (6 fam.), basal entelegynes (Eresidae, Zodariidae), Dionycha (10 fam.), Lycosoidea (4 fam.), Amaurobioidea/Dictynoidea (6 fam.), Orbiculariae (10 fam.). Alps-endemic species and boreo-alpine species contribute less than 5% to the total spider fauna. Many zoogeographi- cal and ecological questions, about glacial refugia, routes and mode of postglacial immigration, about factors governing recent distribution patterns and about the influence of man still are left without an-

Key words: Araneae, Austria, fauna, spider families.

Einleitung gie" von THALER & GRUBER (2003). Die grundlegenden Werke behandeln Tirol Webspinnen sind wie die Milben eine (AUSSERER 1867; KOCH 1876), Niederöster- „megadiverse" Gruppe der Gliedertiere und reich (KULCZYNSKI 1898) und die Nordost- in allen terrestrischen Lebensräumen abun- Alpen (WiEHLE & FRANZ 1954). Auch die dant und artenreich vertreten. Die ersten übrigen Erwähnungen in faunistisch-ökolo- Mitteilungen über Vertreter aus Osterreich gischen und taxonomischen Schriften sind sind schon früh erfolgt. PODA (1761) nennt zunächst spärlich, siehe die Literatur-Über- in den „Insecta Musei Graecensis" neun Ar- sicht von KRITSCHER (1955). So boten die ten, darunter zwei Neubeschreibungen. Die Spinnen noch für HOLDHAUS (1954: 311) exquisite Springspinne Phiheus chrysops, „ein trauriges Bild mangelhaftester faunisti- allerdings „ex Carniolia" stammend, ist scher Erforschung". Zwei Katalogwerke, Do- noch heute valide, während „Aranea wdna- LESCHALL (1852) und KRITSCHER (1955), in- wria" ein erstes unzweifelhaftes Synonym formieren über den jeweiligen Wissens- der durch ihre Lebensweise distinkten Was- stand. Erst seither hat, erleichtert durch den serspinne Argjwneta aquatica darstellt. Gebrauch von Bodenfallen bei faunistisch- SCHRANK (1781) erwähnt 22 Arten aus ökologischen Untersuchungen (STAMMER Niederösterreich, valide geblieben ist die 1949), eine intensive Nachbearbeitung ein- Zitterspinne Pholcus opiüonoides (Interpreta- gesetzt. Dabei ergab sich, dass für das Stu- tion nach KULCZYNSKI 1898: 13). Die wis- dium der Spinnen Österreichs, besonders senschaftliche Bearbeitung dieses For- des Alpenraumes, weiterhin elementare ta- schungsfeldes wurde dessenungeachtet nur xonomische Arbeit erforderlich ist: Kenn- zögerlich und in großen zeitlichen Abstän- zeichnung und Benennung der Arten und den fortgesetzt, siehe die historische Dar- deren Eingruppierung (THALER 1983; Mus- Denisia 12, zugleich Kataloge TER 2001: 10). Die Zeit dürfte somit noch der OÖ. Landesmuseen stellung der „österreichischen Arachnolo- Neue Serie 14 (2004), 357-380 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 1: System der DEUXlfiME PARTIE Spinnen nach SIMON (1892:61). Uphistiidae Classification et histoire des families Atypidae -1 Andere -j Mygalomorphae

CLASSIFICATION DES AKAIGNEES Basale L'ontre des Araignees se dirtsc nature&emsnl en deux sousordred renienmot Araneomorphae 41 families. 3 1. Soos-ordre. ArtBeae Ihenpfcoue Haplogynae 1. Uphjsliida". 1. Avicnlariida;. 3. Alypidx.

1 Soo*

4. HypochUida;. 7> p 10. Eresidz. 5. Uloborida;. & Dictynidx. II. I Oionycha 6. Piectoidaj. 9. OEcobiito.

f Section. EcribellaUB I Lycosoidea

13. Sicariidae. ii. Zodariida;. 31. Clubionida?. 13. LeptonelidiB. 23. Henuliidx. 33. Uroeteidx. Amaurobioidea 14. Oonopidx. 24. PhoIcidK. 34. Agelcnidm. 15. Hidroursiito. 25. Theridiida*. 33. Pisaurids. Dictynoidea 16. Caponüte. 36. Archeldx. 36. Trecnaleidx. 17. Dysderida;. 27. Mimeüdx. 37. Lycosids. Uloboridae 18. Prodidomida;. 28. Argtopida;. 38. Senocslida:. 19. Drassidx. 29. Bradyuichida'. 39. Pertssoblemmaljda. 20. SlenocbilidtC. .10. Tbomisidx. U). Oijopite. S l~=3 Araneoidea 21. Pal|>imanida\ 31. Pialorida;. 41. Attldx.

Abb. 2: System der Spinnen nach CODDINGTON & LEVI (1991), stark vereinfacht.

nicht reif für eine „Fauna Austriaca" sein, risierung der Lebensräume der häufigsten die sowohl die „alten Schriften" sorgfältig Spinnenarten Mitteleuropas und der mit die- wertend berücksichtigt wie die Besiedlung sen vergesellschafteten Arten. — Miscellanea Faunistica Helvetiae 4, SZKF/CSCF, Neuchatel: der Großlandschaften von Osterreich durch 1-459. Spinnen und deren Besonderheiten ausge- HEIMER S. & W. NENTWIG (1991): Spinnen Mitteleu- wogen darstellt, als „result of the history of ropas. Ein Bestimmungsbuch. — Parey, Berlin, the area and its present ecological condi- Hamburg: 1- 543.

tions" (MAYR 1965: 484). Umgekehrt hat KULLMANN E. & H. STERN (1981): Leben am seidenen die Zahl der einschlägigen ökofaunistischen, Faden: die rätselhafte Welt der Spinnen. — taxonomischen und biologischen Arbeiten Kindler, München: 1-300. auch über die Spinnen von Österreich Abkürzungen: CFA Catalogus Faunae längst ein Ausmaß erreicht, das zu Über- Austriae (KRITSCHER 1955). S = Artenzahl. sichten über einzelne Regionen oder Spin- Fotos (außer Abb. 56) und Bildbearbei- nen-Gruppen wenigstens als Arbeitsgrund- tung: B. KNOFLACH. lage bzw. Zwischenbericht herausfordert. Die folgende Darstellung ist somit nicht als eine Dokumentation des Wissensstandes ge- Faunistische Grundlagen dacht, sondern als Anregung und zur Ein- Ökofaunistische Übersichten liegen erst führung. für vier Bundesländer und, auf Basis des Schriftums nach dem CFA, für die folgen- Auswahl weiterführender Literatur: den Familien vor. Die Artenzahlen sind vor- BARTH F.G. (2001): Sinne und Verhalten: aus dem läufige Richtwerte. Leben einer Spinne. — Springer, Berlin ... To- kio: 1-424. Nordtirol (S = 683, THALER 1999b): THALER BELLMANN H. (2001): Kosmos-Atlas Spinnentiere Eu- (1991, 1993, 1995, 1997a, b, 1998, 1999a). ropas. 2. Aufl. — Franckh-Kosmos, Stuttgart: Osttirol (S > 360): KORER (2002). 1-304. Oberösterreich (S = 485): FREUDENTHALER FOEUX R. (1992): Biologie der Spinnen. 2. Aufl. — (2002, und dieser Band). Thieme, Stuttgart: 1-331. Kärnten (S = 536): KOMPOSCH & STEINBERGER

HÄNGGI A„ STÖCKU E. & W. NENTWIG (1995): Lebens- (1999). räume mitteleuropäischer Spinnen. Charakte- Steiermark (S = 564): KROPF & HORAK (1996).

358 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 4: Liphistius bicoloripes ONO, er, ventral. Deutlich sichtbar die beiden Fächertracheen- Paare, die Spinnwarzen stehen weit vor dem Körperende. Herkunft wie Abbildung 3.

Abb. 3: „Gliederspinne ", Liphistius bicolonpes ONO (Liphistndae) 9 . Deutlich zu erkennen die vorderen Tergite des Opisthosoma. Thailand, leg. SCHWENDINGER.

Abb. 6: Liphistius sp., o, „Imponieren" bei Beunruhigung. Herkunft wie Abbildung 3.

Abb. 5: Liphistius sp., 9, ventral, Spinnwarzen. Vordere mittlere Spinnwarzen vorhanden, Segmentierung des Opisthosoma auch nach den Spinnwarzen deutlich. Herkunft wie Abbildung 3.

BUCHAR & THALER (1995,1997), THALER & Bu- wakei 927 (GAJDOS et al. 1999), Ungarn CHAR (1994, 1996): S = 75; Lycosidae. 725 (SAMU & SZINETAR 1999). KNOFLACH & THALER (1998): S = 71; Theridi- idae, Nesticidae, Anapidae, Mysmenidae. THALER & KNOFLACH (2002): S = 32; Atypidae, Wechsel der Ansichten über die Dysderidae, Leptonetidae, Oonopidae, Pholci- Systematisierung dae, Scytodidae, Segestriidae, Eresidae, Zodarii- Die zweite Auflage der „Histoire naturel- dae, Mimetidae. le des Araignees" (SIMON 1892/1895, THALER & KNOFLACH (2003): S = 68; Araneidae, 1897/1903) bedeutete einen Meilenstein bei Tetragnathidae, Theridiosomatidae, Uloboridae. den Bemühungen um das „natürliche Sys- THALER & KNOFLACH (2004): S = 123; Gnapho- tem" der Webspinnen und ist noch immer sidae, Thomisidae. das einzige Werk, das Schlüssel für die Gat- Für die Nachbarländer werden folgende tungen der Spinnen Orbis terrarum enthält. Artenzahlen genannt (ohne Berücksichti- Die 41 Familien verteilen sich auf zwei gung von Nachträgen): Schweiz 922 (MAU- Unterordnungen, die „Araneae verae" glie- RER & HÄNGGI 1990), Tschechische Repu- dern sich weiter in zwei Sektionen, Cribella- blik 830 (BUCHAR & RUZICKA 2002), Slo- tae und Ecribellatae (Abb. 1). Die Ecribella-

359 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

tae enthalten die Subsektionen Haplogynae Ihnen stehen die „modernen" Araneomor- und Entelegynae, letztere gliedern sich nach phae (Querkieferspinnen) mit labidogna- der Zahl der Tarsalklauen (SIMON 1914:116) then Cheliceren gegenüber (Abb. 18, 23). in Dionycha und Trionycha. Natürlich wur- Auf sie entfallen 94 Familien. den in der Folge weitere Familien unter- Auch die Untergliederung der Araneo- schieden; 62 bei GERHARDT & KÄSTNER morphae hat eine Neugruppierung erfahren. (1937/38), heute sind es 110 (PLATNICK Das Cribellum (Abb. 19) gilt nun als ein ur- 2003). Die Zunahme der Familienzahl er- sprüngliches, in den verschiedenen Ent- klärt sich teilweise durch Verschiebung in wicklungslinien wiederholt rückgebildetes der Rangstufe bereits bekannter Taxa. So hat Merkmal (LEHTINEN 1967; KRAUS 1975; das System von SIMON, mit Modifikationen, PLATNICK 1977). Überzeugend war in die- lange Jahre zur Orientierung verholfen. Die sem Zusammenhang die Übereinstimmung heute vertretene Auffassung der Großgliede- der Gattungen Uroctea (ecribellat, Abb. 20) rung unterscheidet sich davon radikal (Abb. und Oecobius (cribellat, Abb. 21) in „un- 2; CODDINGTON & LEVI 1991). widersprochen synapomorphen" Merkmalen Heute werden die altertümliche Merk- von Vulva, Analhügel, Mundwerkzeugen, male aufweisenden „Gliederspinnen", Liphis- Beutefang, Sperma-Aufnahme (GLATZ tiidae, als eigene Unterordnung (Mesothe- 1967; BAUM 1972), beide sind inzwischen in lae) den übrigen Opisthothelae mit endstän- einer Familie Oecobiidae zusammengeführt. digen Spinnwarzen gegenübergestellt (KRAUS Als Folge stehen die cribellaten Familien 1975; PLATNICK &. GERTSCH 1976; wie schon heute in den Teilgruppen der Araneomor- von POCOCK 1892 vorgeschlagen). Sie sind pha verstreut. Ebenfalls verschwunden sind äußerlich durch sichtbare und vollständige die „Trionycha". Es fällt auf, dass die Taxa Segmentierung des Opisthosoma und daher Haplogynae, Dionycha und Araneoidea in mittelständige Position der reich geglieder- den verschiedenen Systemen weitgehend ten Spinnwarzen markant gekennzeichnet beibehalten wurden. (Abb. 3-6). Die orthognathe Stellung der Cheliceren, der Besitz von zwei Paar Fächer- tracheen und das untergliederte Kopulations- Die Großgruppen der organ der Männchen (KRAUS 1978) sind ple- Spinnenfauna von Österreich siomorphe Ausprägungen, die getrennt in Die großen Gruppen sind in Österreich den beiden Untergruppen der Opisthothelae (wie allgemein) mit sehr verschiedenen Ar- erhalten geblieben sind. Die Reliktgruppe ist tenzahlen vertreten. In Europa fehlen Meso- heute nur in SO-Asien (SCHWENDINGER thelae (siehe oben) und „basale Araneomor- 1990a) bis Japan vorhanden. Sie leben in phae". Zu letzteren gehören neben anderen durch eine „Falltüre" (Deckel) verschlosse- Reliktformen die bizarren Hypochilidae aus nen, mit Signalfäden versehenen Erdröhren. USA und China, markant gekennzeichnet Ein Vertreter aus dem Karbon von Frank- durch den Besitz eines Cribellums, von zwei reich spricht für ursprünglich ausgedehnte Paar Fächertracheen und nahezu orthogna- Verbreitung (SELDEN 1996). the Cheliceren (PLATNICK 1977; FORSTER et al. 1987). Das S/N Gefälle in der Zahl der Die durch Reduktion der letzten Hinter- Spinnenfamilien und Arten hat bereits leibssegmente und damit Endständigkeit der BRISTOWE (1939: 104) in einer Tabelle do- Spinnwarzen (Abb. 8), also ein apomorphes kumentiert. Merkmal, charakterisierten Opisthothelae enthalten zwei nach dem Habitus verschie- Mygalomorphae: In Österreich nur drei dene Teilgruppen. Die Mygalomorphae Arten von „Tapezierspinnen" (Atypidae, (Längskieferspinnen) sind zunächst durch Gattung Acypus, Abb. 17, THALER & KNOF- plesiomorphe Merkmale ausgezeichnet, or- LACH 2002). Diese leben sehr verborgen, thognathe Cheliceren und zwei Paar Fä- unterirdisch, in selbstgegrabenen Erdröhren chertracheen (Abb. 7-9). Apomorphe bzw. Wohnschläuchen mit kurzem oberirdi- Merkmale betreffen die Ausbildung der schen Fangabschnitt (Abb. 11), Mindestalter Spinnwarzen und des er Kopulationsorgans der 9 9 acht Jahre, siehe KRAUS & BAUR (PLATNICK & GERTSCH 1976; KRAUS 1978). (1974). Zwei Arten berühren das Bundesge-

360 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 8: Calommata sp., 9, ventral. Spinnwarzen endständig, 2 Paare Fächertracheen, Cheliceren orthognath. Herkunft wie Abbildung 7.

•*•

Abb. 7: Calommata sp. (Atypidae), 9, drohend. Pleuralmembran sehr ausgedehnt, Bewegungsspielraum der Cheliceren enorm. Thailand, leg. SCHWENDINGER. Abb. 9: Calommata sp., 9, dorsal. Herkunft wie Abbildung 7.

Abb. 10: Calommata sp., er. Sexualdimorphismus sehr ausgeprägt. Herkunft wie Abbildung 7.

biet nur in Vorarlberg bzw. am Ostrand der gäisch, unter Steinen und in anderen Verste- Alpen, höchste Funde in 600 m, lediglich A. cken lebende „Vogelspinnen" (Theraphos- piceus (SULZER) ist entlang der Talfurchen ge- idae, Abb. 12). gen das Alpeninnere vorgestoßen, Fundhö- Weltweit (FlATNICK 2003) entfallen auf hen bis 900 m. Die Gattung weist eine dis- die Mygalomorphae ca. 2500 Arten in 15 Fa- junkte Verbreitung zwischen W- und O-Palä- arktis mit anschließender Orientalischer Re- milien (RAVEN 1985; GOLOBOFF 1993), dar- gion auf, eine isolierte Spezies kommt im Os- unter ca. 900 „Vogelspinnen", von denen ten der USA vor (SCHWENDINGER 1990b). Es viele als Terrarientiere begehrt sind (KLAAS ist nicht ausgeschlossen, dass bereits der Süd- 2003). Aus dieser exotischen Vielfalt sei we- abfall der Ostalpen weitere Formen beher- nigstens die bizarre, reliktär in SO-Asien bergt: hlemesia transalpina (DOLESCHALL) aus und SW-USA verbreitete Gattung Cydocos- „Friaul" (AUSSERER 1871) ist noch species in- mia (Ctenizidae) vorgestellt, bei deren Arten quirenda; DOFLEIN (1921: 317) will bei Bozen die hintere Abschrägung des Opisthosoma eine „Deckel- oder Minierspinne" (Ctenizal, als runder Schild entwickelt ist, der beim Nmesial) beobachtet haben. In Mittelmeer- Rückzug in die Wohnröhre diese hermetisch gebiet treten weitere Gattungen aus insge- schließt (Abb. 13-15; GERTSCH & FlATNICK samt sechs Familien hinzu (WUNDERLICH 1975). Nach KRAUS & KRAUS (1993) haben 1990), neben den „Falltürspinnen" auch epi- sich die streng orthognathe Stellung der

361 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 11: ein Monophylum, einbezogen sind nun Fangschlauch von noch Filistatidae („Cribellata") und Pholc- Atypus sp. (Atypidae). Thailand, idae („Trionycha") (PLATNICK et al. 1991). Doi Suthep, Februar Die „einfachen" Kopulationsorgane ihrer 1987. era (Bulbus „birnenförmig", Palpentarsus wenig modifiziert, Abb. 24) werden als ab- geleitet angesehen, entstanden durch Fu- sion der Tastersklerite (KRAUS 1978). Auch die 9 Geschlechtsorgane sind „einfach" (Abb. 23), mit Einführungsöffnung[en] im Bereich der Epigastralfurche, ohne besonde- re Sklerotisierung und ohne separaten Be- fruchtungsgang (Epigyne; WlEHLE 1967). Von exotischen Arten wurden jedoch sehr abweichende und komplexe Strukturen be- schrieben (FAGE & MACHADO 1951; BUR- GER et al. 2003). Die Funktion der Kopula- tionsorgane wurde besonders an Pholcidae Cheliceren (Abb. 8) wie .mch Lihidogna- untersucht (HUBER 1994, 1995, UHL 1994). thie aus einer ursprünglichen „plagiogna- Es handelt sich überwiegend um ver- then" Schrägstellung entwickelt. Schon der steckt, bodennah, in der Förna, im Spalten- enorme Bewegungsspielraum der Cheliceren system von Schutt, in Ritzen des Substrates von Calomrruua (Abb. 7) im Vergleich zu ei- (Rinde, Fels) lebende Formen, auffällig nur ner drohenden Ctenizidae (Abb. 16) oder synanthrope Pholcidae wegen ihrer Gerüst- dem er von Atypus (Abb. 17) deutet an, dass netze (KIRCHNER & OPDERBECK 1990). sich auch unter den orthognathen Chelice- Durch die Lebensweise ausgezeichnet sind ren verschiedene Funktionstypen verbergen. besonders „Zitterspinnen" (Pholcidae), so genannt wegen des intensiven Schwingens Haplogynae: Sechs artenarme Familien, in und mit dem Netz bei Beunruhigung, die Dysderidae (S = 11), Pholcidae („Zitterspin- „Speispinne" Scytodes thoracica (LATREILLE) nen", S = 4, Abb. 26; rezent in Graz neu (Abb. 25), wegen des „spruzzo", dem Be- nachgewiesen Holocnemus pluchn SCOPOLI, spritzen der Beute mit Leim aus den Cheli- siehe KOMPOSCH 2002), Segestriidae (S = 2, ceren bzw. den Giftdrüsen (Lebensweise: Abb. 23), Oonopidae (S = 2), Scytodidae (S DABELOW 1958), und Dysdera hungarica Abb. 12: Chaetopelma sp. (Theraphosidae), = 1, Abb. 25), Leptonetidae (S = 1; THALER KULCZYNSKI wegen regionaler Parthenoge- er. Zypern, Paphos, 18.4.1995. & KNOFLACH 2002). Haploevnae gelten als nese (GRUBER 1990). Die Gruppe enthält zahlreiche adventive, urban/synanthrope Arten {Scytodes, Oonops, Dysdera crocola C.L. KOCH, 3 Pholcidae). Die übrigen sind planar/kollin verbreitet, nur zwei erreichen die Waldgrenze (Harpactea lepida (C.L. KOCH, Segestria senoculata (L.)). Die meisten freilebenden Anen treten in Österreich nur regional im S bzw. SE auf und erweisen sich so als Rückwanderer auf kurze bzw. weite Distanz, die in Mitteleuropa nördlich der Alpen fehlen. Das Vorkommen einer Lepto- netidae in S-Kärnten, also im Randbereich der Eiszeit-Gletscher, ist besonders bemer- kenswert (Protoleptoneta italica (SIMON)). Diese Familie ist rezent holarktisch/disjunkt entlang der S-Grenze des Vereisungsgebietes verbreitet und auch aus dem Sächsischen Bernstein bekannt (BR1GNOL1 1970; WUN-

362 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 13: Cyclocosmia sp. (Ctenizidae), 9 lateral, Fächertracheen Abb. 14: Cyclocosmia sp., o- dorsal, Rückenschild, er Taster. Herkunft und Rückenschild deutlich. Thailand, leg. SCHWENDINGER. wie Abbildung 13.

DERLICH 1991). Im Mittelmeerraum ist die Diversität der Haplogynae um vieles größer (BRIGNOLI 1969,1971a, b, 1982; DEELEMAN- REINHOLD & DEELEMAN 1988). Schon am Südabfall der Alpen bzw. im Vorland treten zwei weitere Familien auf, Sicariidae (Loxo- sceles), deren Bissen medizinische Bedeu- tung zukommt (HANSEN 1996), und Filista- tidae. Troglobionte Dysderidae leben in den SO-Alpen und im Dinarischen Karst (KRA- TOCHViL 1970; DEELEMAN-REINHOLD 1971; GASPARO 1996, GASPARO & THALER 2000).

Basale Entelegynae: In Österreich nur zwei Familien mit wenigen Arten, Eresidae

(S = 1?, Abb. 19), Zodariidae (S = 4; Abb. Abb. 15: Cyclocosmia sp., er, Rückenschild mit Sigillen. Herkunft wie 22) (THALER & KNOFLACH (2002). Vorkom- Abbildung 13. men von Eresus sind aus dem Pannonischen enthält wie in der Tschechischen Republik Raum, dem südöstlichen Vorland und den (PEKÄR 2002) nur eine autochthone Art, Kärntner Becken bekannt, aus Ost- und N- Zodarion germanicum (C.L KOCH). Diese Tirol sind einzelne isolierte Fundpunkte in tritt im Pannonischen Gebiet, dem südöst- der subalpinen und unteralpinen Stufe ge- lichen Vorland und den Kärntner Becken in meldet, in Höhen zwischen 1100 bis 2450 m, crcr von Fundhöhen > 1400 m besitzen der kollinen/montanen Stufe auf. Dazu ka- schwarze Hinterbeine. Die Populationen men rezent drei adventive und vielfach ur- Mitteleuropas galten bis vor kurzem als Ver- bane Formen. Die Arten sind auf Ameisen treter einer Art, E. dnmberinus (OLIVIER), als Beute spezialisiert, Z. germanicum zeich- „Hinterbeine [der crcr] entweder schwarz net sich durch Tagesaktivität und Brutpflege oder rotbraun" (WlEHLE 1953: 72). Der Sta- aus (PEKÄR & KRAL 2001, 2002). Im Mittel- tus dieser „Morphen" hat sich bei näherem meer-Raum ist die Vielfalt der Zodariidae Studium als ein sehr diffiziles Problem her- beträchtlich erhöht, neben dem sehr arten- ausgestellt (RATSCHKER & BELLMANN 1995; reichen Genus Zodarion (siehe BOSMANS JOHANNESEN et al. 1998, JOHANNESEN & 1997) weitere (sechs?) teilweise grabende VEITH 2001). Die Fragen nach Verbreitung Gattungen (JOCQUE 1991). Als dritte Fami- und Identität dieser Formen im Gebiet fin- lie folgen anhangweise Oecobiidae (Abb. den also derzeit keine klare Antwort. Für 20, 21): Oecobius maculatus SIMON (= O. Zodariidae liegt Osterreich im Bereich der kahmanni KRITSCHER) und die .Zeltdach- nördlichen Verbreitungsgrenze. Die Fauna spinne" Uroctea durandi (LATREILLE) leben

363 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 16: Cyrtocarenum sp. (Ctenizidae), 9 drohend, Cheliceren mit Abb. 17: Atypus piceus (SULZER) (Atypidae), er. Grabstiften (Rastellum). GR Peloponnes, Akrata, Sept. 1993. Innsbruck, 29.5.2003.

bereits am S-Abfall der Alpen (THALER & 28) und Myrmarachne, Leptorchestes, Synageks NOFLATSCHER 1989), ein gelegentliches (Abb. 36) (Salticidae) sind myrmekomorph, Auftreten weiterer Oecobius als synanthrope die Bedeutung der Schutztracht wurde im Ex- Impone käme nicht überraschend (THALER periment geprüft (PALMGREN et al. 1937; EN- &. KNOFLACH 1995a). Über die spezialisier- GELHARDT 1971). Der Biss eines Dornfingers ten Verhaltenskomplexe beider Arten siehe (Cheiracanthium spp.; Abb. 31, Clubionidae) CROME (1957) und GLATZ (1967). ist auch für den Menschen spürbar (SPIELMAN & LEVI 1970; MARETIC 1975). Die einzige Dionycha: Erst teilweise überarbeitet: Sparassidae Miaommata virescens (CLERCK) ist Gnaphosidae (S = 78, Abb. 28) [a = auch in zweijährig und erfährt in ihrer Entwicklung ei- der alpinen Stufe], Thomisidae (S = 45, Abb. nen auffälligen Farbwechsel, das adulte Weib- 32) [a] (THALER & KNOFLACH 2004). Weiters chen ist kräftig grün (HOLL et al. 1995). Bei Anyphaenidae (Abb. 30), Clubionidae [a] Krabbenspinnen (Thomisidae) als Lauerjä- (Abb. 31), Corinnidae (mit Phruroüthus; BOS- gern (u.a. MORSE 1979, 1986) gibt es auffälli- SELAERS & JOCQUE 2001), Liocranidae (Abb. ge Krypsis (besonders Tmarus) und morpholo- 29), Philodromidae (siehe HOMANN 1975) gischen Farbwechsel bei den in Blüten „ansit- [a], Salticidae [a] (Abb. 33-36), Sparassidae zenden" Formen (Misumena, Thomisus; (S = 1; Abb. 27), Zoridae. In und zwischen SCHMALHOFER 2000). Die Springspinnen diesen Familien bestehen in der Habitatwahl (Salticidae) schließlich sind sehtüchtig und erhebliche Unterschiede: vertreten sind so- ihre O"cr durch markante optische Signale wohl Offenland- und Ökoton-Arten wie Be- (Abb. 33-35) auch von taxonomischer Bedeu- wohner des Bestandesinnern, epigäische Ar- tung ausgezeichnet (schon PECKHAM &. PEC- ten und Bewohner höherer Strata, andere le- KHAM 1889). ben stenotop an/unter Rinde (WUNDERLICH 1982) und Felsen bzw. (hemi-) synanthrop Die Arten dieser Familien haben über- (SACHER 1983). Nur wenige dieser Familien wiegend ausgedehnte Areale inne, bei man- kommen mit einer bis wenigen Arten in der chen ist die Verbreitung sehr dispers. Einige alpinen Stufe bis subnival vor (PUNTSCHER sind im alpinen Gebirgssystem endemisch. 1980; THALER 1988; MUSTER 2001). Ausge- Gnaphosidae, Thomisidae und Salticidae sprochen euryzonal zeigen sich die Gnaphosi- stellen einige boreoalpine Formen (THALER dae Drassodes cupreus (BLACKWALL) und Ha- 1976, THALER & KNOFLACH 1995b). Für plodrassus signifer (C.L. KOCH), die höchsten zahlreiche Dionycha, insbesondere Gnapho- Funde subnival > 3000 m. sidae, besteht in Österreich im Pannonischen Raum ein Schwerpunkt des Auftretens. Besonderheiten in der Biologie sind u.a.: Beziehungen zu Ameisen, CaMepis (Gnapho- Lycosoidea: In der Fauna Austriaca gehö- sidae) ist ein Ameisenfresser (HELLER 1976), ren hierher Lycosidae (S = 75; THALER & Bu- die Gattungen Micaria (Gnaphosidae, Abb. CHAR 1994,1996, BUCHAR & THALER 1995,

364 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

^- J Abb. 18: Eresus sp. (Eresidae), 9, ventral, Cheliceren labidognath, Vi Vordere mittlere Spinnwarzen als Spinnsieb/Cribellum ausgebildet. GR Peloponnes, S Taigetos, M. Pan. i Giatrissa, 30.9.1991.

Abb. 19: Eresus sp., o, Spinnwarzen mit Cribellum (Detail zu Abb. 18).

1997; Abb. 37-40); weiters Oxyopidae (Abb. Spinnwarzen angeheftet bzw. die geschlüpf- 43), Pisauridae (S = 3, Abb. 41-42), Zorops- ten Jungtiere (Abb. 39-40), die 9 9 man- idae (S = 1, Abb. 44; HOMANN 1971; GRIS- cher Gattungen ziehen sich in eine Bruthöh- WOLD 1993). Bei den durch die Augenstel- le bzw. Wohnröhre zurück (NORGAARD 1951; lung (Abb. 37) markant charakterisierten ENGELHARDT 1964). Es handelt sich um Of- Wolfspinnen (Lycosidae) handelt es sich um fenland- und Ökotonarten, nicht um Bewoh- epigäische, frei laufende, überwiegend tagak- ner des Bestandesinnern. Viele sind ausge- tive (FLATZ 1987) Jagdspinnen; lediglich Au- sprochen stenotop, Leitformen für Trocken- lomia aMmana (WALCKENAER) (Abb. 38) legt oder Feuchtstandorte bzw. Kulturland, und ein feines Deckengewebe mit Wohnröhre im höhenstufenmäßig gebunden. Wenigstens Substrat an (JOB 1974). Sie sind „sehtüchtig" vier Arten erreichen die subnivale Stufe, (BARTH, in diesem Band) und weisen viel- Acantholycosa pedesrris (SIMON), Arctosa alpi- fach „optische Signale" auf (Abb. 38). Brut- gena (DOLESCHALL) (Abb. 39), Pardosa giebe- pflegende 9 9 tragen den Kokon an den li (PAVESI), P. nigm (CL. KOCH), höchste

Abb. 20: Uroctea durandi (LATREILLE) (Oecobiidae), 9. GR Epiros, Abb. 21: Oecobius sp. (Oecobiidae), 9. Pindos, Vourgareli, 14.9.1997. Zypern, Paphos, April 1995.

365 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 22: Zodarion elegans (SIMON) (Zodariidae), er. I Sardinien, Lanusei, 3.6.2003.

Abb. 23: Segestria florentina (Rossi) (Segestriidae), 9 ventral, labidognath, 1 Paar Fächertracheen, ohne Epigyne und ohne Cribellum. GR Peloponnes, Kalamata, 23.9.1992.

Fundorte der beiden Pardosen im Gebiet in mediterran, teilweise sehr dispers verbreiteten 3400-3500 m. Andere Formen sind ausgespro- Arten und expansive Spezies aus dem SO chen euryzonal, so die von 700-2700 m in Ge- bzw. dem Mittelmeerraum. Die Südrussische röll, besonders an Bächen nachgewiesene P. Tarantel Lycosa singoriensis (LAXMANN) ist ei- satumtior (SIMON). Die Familie stellt distinkte ne „Flaggschiff-Art" des Seewinkel (MlLA- Faunenelemente: Alpen-endemische Arten SCWSZKY & ZULKA 1996, 1998), dem Vor- (A. pedestris, A. renidescens BUCHAR & THA- kommen an der W-Grenze ihrer Verbreitung. LER, P. saturatior), Endemiten des alpinen Ge- ZEHETHOFER & STURMBAUER (1998) berichte- birgssystems (u.a. P. nigra), boreoalpine (u.a. ten über die phylogenetischen Beziehungen A. alpigena) und eurosibirische Formen (A. von sechs Gattungen an Hand von DNA-Se- quenzen von Vertretern aus dem Exkursions- lignaria (CLERCK)). Pardosa giebeli scheint raum Innsbruck. (KRONESTEDT, dieser Band) einer holarkti- schen Gruppe von Gebirgsformen anzugehö- Pisauridae sind in Osterreich nur mit den ren. Weitere Faunenelemente sind die extra- wenigen auch im außeralpinen Mitteleuropa

Abb. 25: Scytodes thoracica (LATREILLE) (Scytodidae), 9, Prosoma Abb. 24: Dysdera sp. (Dysderidae), o- von vorn, die Bulbi frei hochgewölbt, entsprechend der starken Entwicklung des abstehend, zylindrisch. Leimabschnittes der Giftdrüsen. Innsbruck, Mai 1994.

366 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 29: Liocranum sp. (Liocranidae), cr. F Korsika, Bonifatu, Abb. 26: Pholcus opilionoides (SCHRANK) (Pholcidae), 0-9 in Kopula. 10.9.2001. Zu beachten der weiße Strang in Bildmitte (Spermaverdrängung?). Innsbruck, 6.6.1994.

r Abb. 30: Anyphaena accentuata (WALCKENAER) (Anyphaenidae), cr. I Triest/Aurisina, 26.4.1994, leg. BERTRANDI.

Abb. 27: Eusparassus dufouri (AUDOUIN) (Sparassidae), o", ein Vertreter aus dem Mittelmeergebiet. GR Euböa, 21.9.1997.

Abb. 31: Abb. 28: Micaria sp. (Gnaphosidae), c, in hohem Maße Cheiracanthium myrmekomorph. GR Korfu, Dasia, 30.5.1996. punctorium (VILLERS) (Clubionidae), c. I S-Tirol, Brixen, Juli 1997.

367 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 32: Synema globosum (F.) (Thomisidae), 9. I, Sardinien, Abb. 35: Euophrys cf. sulfurea (L. KOCH), er, Gesichtszeichnung als Baunei, 7.6.2003. spezifisches Signal. GR Kreta, Amoudara, 6.4.1998.

Abb. 36: Synageles venator (LUCAS) Abb. 33: Euophrys frontalis (WALCKENAER) (Salticidae), -. N-Tirol, (Salticidae), o. Hemerkogel, 18.6.1994. Polen, Sept. 2001, leg. MlCHAUK.

Abb. 34: Euophrys petrensis (C.L. KOCH), er. N-Tirol, Festkogel, Abb. 37: Lycosa vultuosa C.L. KOCH (Lycosidae), c, Augenstellung. 22.6.2000. GR Chalkidiki, 30.4.2000.

368 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 38: Aulonia albimana (WALCKENAER) (Lycosidae), er. Innsbruck, 16.6.1994. Abb. 41: Pisaura mirabilh (CLERCK) (Pisauridae), 9 . N-Tirol, Ötztal/Forchet, 18.6.1992.

Abb. 39: Arctosa alpigena (DOLESCHALL) (Lycosidae), 9 mit Kokon. I Abb. 42: Dolomedes fimbriatus (CLERCK) (Pisauridae), 9. N-Tirol, Sesvenna-Gruppe, Piz Lat, 13.7.1996. Imst, Gurgltal, 5.7.2003.

Abb. 40: Lycosa sp. (Lycosidae), 9 mit Jungtieren. Zypern 1995, leg. Abb. 43: Peucetia viridis (BLACKWALL) (Oxyopidae), I. SCHATZ. Augenstellung. Sokotra, leg. VAN HARTEN.

369 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

vorhandenen Arten vertreten. Auch den ten. Die „Winkelspinne" Tegenaria atrica beiden Dolomedes spp. (Abb. 42) kommt C.L. KOCH (Abb. 45) scheint als eusynanth- hohe naturschutzfachliche Bedeutung zu rope Form Mitteleuropa erst im 19. Jahr- (RENNER 1987; HELSDINGEN 1993; DUFFEY hundert erreicht zu haben (THALER 1991: 1995). Der Artenbestand der atmobionten, 168), ihr univoltiner Zyklus wurde erst spät in der Kraut- und Strauchschicht jagenden geklärt (COLLATZ &. MOMMSEN 1974). „Scharfaugenspinnen" (Oxyopidae) ist Amaurobius-Arten zeichnen sich durch noch unzureichend dokumentiert. Es ist Brutpflege (Abb. 47) mit Matriphagie aus nicht auszuschließen, dass neben Oxyopes (KlM & HOREL 1998). Das auffällige Be- ramosus (MARTINI &. GOEZE) noch eine wei- fruchtungszeichen wird von einer Drüse des tere expansive Form das Gebiet erreicht. a Tegulum gebildet (SUHM et al. 1996; Abb. Die cribellate, im nördlichen Mittelmeerge- 48). Die Wasserspinne ist in Österreich pla- biet eine ausgedehnte Verbreitung aufwei- nar/kollin verbreitet, also besonders im Vor- sende Zoropsis spinimana (DUFOUR) (Abb. land (WALDER 1995). Die hübsche „Mauer- 44) schließlich wurde rezent in Innsbruck spinne" Dictyna civica (LUCAS) (Abb. 49) ist nachgewiesen und scheint gegenwärtig als ein rezenter Neuankömmling, der durch Adventivform nach Norden vorzudringen „Maserung der Wände" in den Städten „un- (THALER & KNOFLACH 1998). angenehm" auffällt (BlLLAUDELLE 1957). Mastigusa spp. lebten schon im Bernstein- Amaurobioidea, Dictynoidea: Agelen- wald; vielleicht ist Myrmekophilie Ursache idae (Abb. 45), Amaurobiidae (Abb. 47, 48), ihres Überlebens (WUNDERLICH 1986). Cybaeidae (mit Argyroneta; GROTHENDIECK Auch die Coetates-Arten zeigen Brutpflege & KRAUS 1994; Abb. 46), Dictynidae (Abb. (TRETZEL 1961a, b); die Gattung hat soeben 49-50), Hahniidae, Titanoecidae. Vorstellun- eine weiteres Splittern erfahren (WANG gen zur weiteren Gliederung bei GRISWOLD et 2002). al. (1999); für die Verfasser erscheint die Pla- zierung mancher Gattungen, besonders von Zu dieser Gruppe gehören zwei kleinräu- Cicurina und Masugusa (Dictynidae), Coeb- mig/endemische Formen, Coebtes alpinus tes (Amaurobiidae?), Cryphoeca (Hahniidae), POLENEC in den Karawanken und Karni- noch „gewöhnungsbedürftig". Es handelt sich schen Alpen, Cryphoeca lichenum nigerrima überwiegend um versteckt in Bodenstreu, in THALER im Karwendel (THALER 1978). An- Schuttspalten, in Ritzen des Substrates, unter dere lassen als Rückwanderer auf weite Dis- Rinde bzw. epigäisch lebende Arten. Nur we- tanz mit einer Verbreitungsgrenze im Gebiet nige, insbesondere aus den Gattungen Agek- die Herkunft erkennen, so Arten von na und Dictyna (s.l.), besiedeln die Kraut- Amaurobius, Coebtes, Cybaens (siehe THA- und Strauchschicht. Die meisten Amaurobi- LER 1980, 1990a). Cybaeus angustiarum L. idae, Cybaeidae und viele Agelenidae leben KOCH tritt nur in der Böhmischen Masse auf im Bestand bzw. am Bestandesrand, ihnen und fehlt den Ostalpen (FREUDENTHALER, in stehen nur wenige Offenlandarten (insbeson- diesem Band). Boreoalpine Formen fehlen - dere Titanoeca) gegenüber. Die Wasserspinne abgesehen von Titanoeca nivaiis SIMON (sie- Argyroneta aquatica (CLERCK) (Abb. 46) ist he THALER 1981). Manche Klein-Dictyni- als einzige Spinne zu einem Leben unter dem dae weisen eine sehr disperse Verbreitung Wasserspiegel übergegangen (MESSNER &. auf (z.B. Brommella fabigera (BALOGH), La- ADIS 1995). Diese Anpassung war wohl thys nielseni SCHENKEL). schon im frühen Tertiär vorhanden (SELDEN Orbiculariae: Anapidae (S = 1, Abb. 2002). Die meisten Arten bevorzugen natur- 53), Araneidae (S = 47), Linyphiidae (Abb. nahe Habitate. Nur wenige erreichen die 55-56), Mimetidae (S = 4, nur Gattung Ero; Waldgrenze oder weisen einen Verbreitungs- Abb. 52; Stellung nach SCHUTT 2000), schwerpunkt in der alpinen Stufe auf: man- Mysmenidae (S = 2), Nesticidae (S = 3), che Coebtes spp. der Südalpen, zwei Cryphoe- Tetragnathidae (S = 17, Abb. 55), Theridii- ca spp. in den nördlichen bzw. südlichen dae (S = 66; rezent neu nachgewiesen Di- Kalkalpen. poena nigroreticulata (SIMON); RlEDL 2000), Die Familien enthalten durch Lebens- Theridiosomatidae (S = 1), Uloboridae (S = weise oder Verbreitung bemerkenswerte Ar- 3; Abb. 51; KNOFLACH & THALER 1998,

370 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 44: Zoropsis spinimana (DUFOUR) (Zoropsidae), g. I Triest/Aurisina, 6.11.1992, leg. BERTRANDI.

Abb. 47: Amaurobius fenestralis (STRÖM) (Amaurobiidae), 9 mit Jungen. N-Tirol, Längenfeld, 11.8.1991.

Abb. 45: Tegenaria atrica (C.L KOCH) (Agelenidae), er. Innsbruck, 14.8.1999.

Abb. 48: Amaurobius jugorum L. KOCH, er, die Bulbusdrüse durch weiße Sekretfüllung markant. N-Tirol, Längenfeld, 23.4.1994.

Abb. 46: Argyroneta aquatica (CIERCK) (Cybaeidae), er. D Lausitz, leg. E. STEINER, Juni 2003. Abb. 49: Dictyna civica (LUCAS) (Dictynidae), er. CH Basel, 1.5.2003.

371 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

THALER & KNORACH 2002, 2003). Zur chygnatha teriUs THALER ist als Rückwande- Großgliederung siehe CODDINGTON (1990), rer auf kurze Distanz nach Osttirol und GRISWOLD et al. (1998), SCHUTT (2003). Kärnten vorgedrungen. Der Kontaktbereich Sechs vor allem in den warmen Ländern be- mit P. listeri SUNDEVALL im Drau- und Gail- heimatete Familien sind in Osterreich wie tal wurde noch nicht näher untersucht. Vor- in ganz Mitteleuropa artenarm, ihre Vertre- läufig letzter Neuzuwachs aus dieser Familie ter wirken in der heimischen Fauna gerade- ist die aus Nordamerika erstbeschriebene zu als Exoten. Über Comaroma (Anapidae) planare Tetragnatha shoshone LEVI, die steno- siehe KROPF (in diesem Band). Mimetidae top im uferfernen Bereich von Feuchtgebie- sind auf Netzspinnen spezialisierte Spinnen- ten an „im Wasser stehender Vegetation" fresser. Zu Mysmenidae gehören verzwergte lebt (UHL et al. 1992; KOMPOSCH 1995). Bodenformen. Die beiden einheimischen Arten treten sehr dispers auf, Mysmenelia jo- Theridiidae (dazu KNOFLACH, dieser bi (KRAUS) planar/kollin, „diplostenök" an Band) und Araneidae (zur weiteren Gliede- Wärmestandorten und in Mooren (HAJDA- rung siehe SCHARFF &. CODDINGTON 1997) MOWICZ et al. 2003), Troglonetagranulum SI- sind in der Fauna Austriaca mit einer mittle- MON kollin/montan, in Blockschutt (THA- ren Artenzahl und daher mit nach Lebens- LER 1975; BREUSS 2001). Zu den drei Nesti- weise und Spezialisierung sehr verschiede- cus-Arten gehören eine rezent in Wien nen Formen vertreten. In den Alpen ende- nachgewiesene mediterrane Adventivart, misch ist Aculepeira carbonaria (L. KOCH), N. eremita SIMON, und ein Reliktendemit ihren Lebensraum bilden die Blockhalden der südöstl. Kalkalpen, N. idriacus ROEWER, der Zentralalpen. Manche Areale erscheinen der als Rückwanderer auf kurze Distanz bis regressiv: die großen „Höckerkreuzspinnen" in die Karawanken und Steiner Alpen ge- Araneus circe (AUDOUIN) und A. grossus langt ist (KOMPOSCH 2000). Theridiosoma (C.L. KOCH) sind, zusammen mit Gibbaranea gemmosum (L. KOCH), in Europa der einzige uürichii (HAHN) und Zygiella acrica (C.L. Repräsentant der Familie (CODDINGTON KOCH), aus dem Raum Wien nur durch alte 1986), ist mediterran/expansiv, lebt steno- Funde belegt, zumeist noch vor dem ersten top an Augewässern in „Vegetation über Weltkrieg! Umgekehrt weist die Wespen- dem freien Wasser". In Österreich bestehen spinne Argiope bruennichii (ScOPOLl) eine Vorkommen besonders in den Feuchtgebie- starke Arealausweitung auf. Diese wurde in ten des Alpenrandes, aber auch in den manchen Bundesländern näher dokumen- Kärntner Becken und inneralpin bei Lienz tiert, so in Kärnten (EGGER 1995) und in in 640 m. Auch Uloboridae enthalten einen Oberösterreich (PFITZNER 1996). Zwei Arten rezenten, auf Gewächshäuser und den von Larinia erreichen die W-Grenze ihrer Wohnbereich beschränkten Neuankömm- Gesamtverbreitung am Neusiedler See. ling aus dem Süden, Uloborus plwnipes LU- Die artenreichste Komponente sind CAS. Zu Tetragnathidae gehören drei nach schließlich die Linyphiidae, geschätzte Ar- dem Habitus sehr verschiedene Gattungen, tenzahl wohl > 300. In Mitteleuropa haben Meta (s.l.), Pachygnatha (Dickkiefer) und erst die Bestimmungswerke von LOCKET & Tetragnatha (Streckerspinnen), die mit 1-2 MILLIDGE (1953) und WiEHLE (1956, 1960) Arten die Waldgrenze erreichen {Meteüina mengei (BLACKWALL), Tetragnatha extensa den Zugang zu dieser Familie eröffnet. Den (L.)), aber nicht überschreiten. In der Le- Weg zur Vertiefung der Kenntnisse wiesen bensweise weichen besonders Pachygnatha MERRETT (1963), durch vergleichende spp. ab, bei denen nur die Jungtiere Fangge- Untersuchung des Feinbaus der O" Kopula- webe bauen (MARTIN 1978). Sie galten lan- tionsorgane (siehe Abb. 56), und HELSDIN- ge als „eurychron". Der Lebenszyklus ver- GEN (1965), durch Analyse der Funktion am läuft jedoch streng synchron/einjährig. Die Beispiel von Lepthyphantes leprosus Geschlechtstiere sind langlebig und über- (OHLERT). Weiterungen u.a. bei MlLLIDGE wintern. Eiablagen erfolgen im späten Früh- (1977,1984; HORMIGA 1994, 2000). Gerade ling, die Postembryonalentwicklung wird in diese Familie ist noch oberhalb der Wald- den Sommermonaten sehr rasch durchlau- grenze stark vertreten und enthält auch fen (TRETZEL 1954; TOFT 1976, 1979). Pa- kleinräumig verbreitete, in den Ostalpen endemische Arten (L. mughi-Gruppe [s.l.],

372 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 50: Nigma sp. (Dictynidae), 9 zum Fadenflug startend. Abb. 53: Pseudanapis apuliae (CAPORIACCO) (Anapidae), 9 frontal, Jemen, leg. VAN HARTEN, 2001. die Palpen reduziert. GR Kefallinia, 24.9.1999.

Abb. 51: Hyptiotes paradoxus (C.L. KOCH) (Uloboridae), 9 am Faden. N-Tirol, Ötztal/Forchet, 18.6.1992. Abb. 54: Troglohyphantes sp. (Linyphiidae), 9. Slowenien, leg. BREUSS, 1993.

Abb. 52: Ero aphana (WALCKENAER) (Mimetidae), 9 mit erbeutetem Abb. 55: Tetragnatha obtusa C.L. KOCH (Tetragnathidae), er frontal. Theridion. I Sardinien, Baunei, 7.6.2003. N-Tirol, Innsbruck, 3.6.2001.

373 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

wälder und der polaren Tundra, aber auch spezifischer Gebirgsformen (FRANZ 1963, 1991; KÜHNELT 1960, 1963, 1987). Das Vor- handensein kleinräumig-endemischer (besonders Linyphiidae, Troglohyphantes, Lep- thyphantes [s.l.]) und auf die alpine Stufe der Ostalpen beschränkter Arten und Rück- wanderer auf kune Distanz (besonders bei Nesticidae, Leptonetidae) entsprechen dem Spektrum der glazialen Uberdauerungsge- biete, von der Peripherie zu den zentralen Nunatakkern (HOLDHAUS 1954; JANET- SCHEK 1956). Doch stellen die vorrangig be- achteten Alpen-endemischen und „boreoal- pinen" Arten < 5% der Fauna (THALER 1980). Viele Fragen nach Art und Weise der postglazialen Rückwanderung, nach den Re-

Abb. 56: Porrhomma sp. (Linyphiidae), o- Taster entfaltet. SEM-Foto GRABNER & TATZREITER. fugialgebieten, Immigrationsrouten und ver- Maßstab: 0.10 mm. Cy = Cymbium; E = Embolus; H = Haematodocha; Pc = Paracymbium; breitungsbestimmenden Faktoren sowie RP = Radixabschnitt; S = Subtegulum; ST = Suprategulum; T = Tegulum. nach dem Einfluss des Menschen sind dem- nach noch offen. Troglohyphantes), darunter die bisher einzige troglobionte Spinne in Österreich, T. typh- knetiformis ABSOLON & KRATOCHVIL aus Dank dem Lobnig-Schacht bei Eisenkappel (THA- LER 1984, 1986, 1990b, 1999c). Für arachnologisches Interesse und Unterstützung, für Hinweise, Auskunft und Belegexemplare danken wir herzlich: Erna Diskussion und Ausblick AESCHT (Linz), W. BREUSS, J. BUCHAR „Die Fauna austnaca ... ist noch immer (Prag), E. CHRISTIAN (Wien), Rita GRAB- ein pium desiderium", so schon L.ATZEL NER, J. GRUBER (Wien), B. HAUSER (Genf), (1876). Für Spinnen ist ein Fortschritt seit P.J. VAN HELSDINGEN (Leiden), P. HORAK der einleitend zitierten resignierten Ein- (Graz), A. KOFLER (Lienz), C. KOMPOSCH (Graz), T. KRONESTEDT (Stockholm), E. schätzung von HOLDHAUS (1954) unver- kennbar. Dieser zeigt sich sowohl in der Ver- MEYER, P. MILDNER (Klagenfurt), W. dichtung der Fundgebiete, in der Erfassung SCHEDL, R. SCHUSTER (Graz), P. SCHWEN- DINGER (Genf), K.-H. STEINBERGER, H.-M. von Habitattypen wie in der zunehmenden STEINER (Wien), S. TATZREITER. Prof. Ru- Komplettierung des Artenspektrums. Bei dolf BRAUN (t 1999), Prof. Heinz JANET- den bisher bearbeiteten Familien sind ca. 28 SCHEK (t 1997) und Dr. Erich KREISSL (t % der Arten seit der Darstellung im CFA 1995) kann unser (K.Th.) Dank nicht mehr neu hinzugekommen, wobei die rezenten erreichen. Adventivarten nur einen kleinen Teil der Neunachweise stellen (THALER & KNOF- LACH 1995a; KOMPOSCH 2002). Literatur

Jedenfalls kommt der regionalen Ver- AUSSERER A. (1867): Die Arachniden Tirols nach ihrer horizontalen und verticalen Verbreitung. breitung und Habitatverteilung der Spinnen — Verh. zool.-bot. Ges. Wien 17: 137-170, tiergeographische, biozönotische und natur- Taf. 7, 8.

schutzfachliche Bedeutung zu. Die Spinnen- AUSSERER A. (1871): Beiträge zur Kenntnis der fauna entspricht der Lage des Gebietes im Arachniden-Familie der Territelariae THORELL Übergangsraum zwischen dem ozeanischen (Mygalidae Autor). — Verh. zool.-bot. Ges. Wien 21: 117-224, Taf. 1. Westen und dem kontinentalen Osten Eu- ropas, zwischen Mittel- und Südeuropa. Die BAUM S. (1972): Zum "Cribellaten-Problem": Die Ge- nitalstrukturen der Oecobiinae und Urocte- Höhenstufung des Gebirges erlaubt ferner inae (Arach.: Aran.: Oecobiidae). — Abh. Verh. die Existenz von Arten der borealen Nadel- naturwiss. Ver. Hamburg (NF) 16: 101-153.

BILLAUDELLE H. (1957): Zur Biologie der Mauerspin- idea). — Smithsonian Contr. Zool. 496: 1-52. ne Dictyna tivica (H. Luc.) (Dictynidae, Arane- CODDINGTON J.A. S H. LEVI (1991): Systematics and ida). — Z. ang. Entom. 41: 475-512. evolution of spiders (Araneae). — Annu. Rev. BONNET P. (1945): Bibliographia Araneorum 1. — Evol. Syst. 22: 565-592. Douladoure, Toulouse: 17, 1-832. COUATZ K.-G. & T. MOMMSEN (1974): Lebensweise BOSMANS R. (1997): Revision of the genus Zodarion und jahreszyklische Veränderungen des Stoff- WALCKENAER, 1833, part II. Western and Cen- bestandes der Spinne Tegenaria atrica C.L. tral Europe, including Italy (Araneae: Zodari- KOCH (Agelenidae). — J. comp. Physiol. 91: idae). — Bull. Br. arachnol. Soc. 10: 265-294. 91-109.

BOSSELAERS J. & R. JOCQUE (2001): Studies in Corinni- CROME W. (1957): Bau und Funktion des Spinnap- dae: cladistic analysis of 38 corinnid and lio- parates und Analhügels, Ernährungsbiologie cranid genera, and transfer of Phrurolithinae. und allgemeine Bemerkungen zur Lebens- — Zool. Scr. 31:241-270. weise von Uroctea durandi (LATREILLE) (Arane- ae, Urocteidae). — Zool. Jb. Syst. 85: 571-606. BREUSS W. (2001): Bemerkenswerte Spinnen aus Vorarlberg (Österreich) - I (Arachnida: Arane- DABELOW S. (1958): Zur Biologie der Leimschleu- ae: Lycosidae, Theridiidae, Mysmenidae, Gna- derspinne Scytodes thoracica (LATREILLE). — phosidae, Salticidae). — Ber. nat.-med. Verein Zool. Jb. Syst. 86:85-126. Innsbruck 88: 183-193. DEELEMAN-REINHOLD C.L. (1971): Beitrag zur Kennt- BRIGNOU P.M. (1969): Note sugli Scytodidae d'ltalia nis höhlenbewohnender Dysderidae (Arane- e Malta (Araneae). — Fragmenta entom. (Ro- ida) aus Jugoslawien. — Diss. Acad. sc. art. ma) 6: 121-166. slov., Cl. 4 (Hist. nat. med.) 14(4): 93-120.

BRIGNOU P.M. (1970): Considerazioni biogeografi- DEELEMAN-REINHOLD C.L. & P.R. DEELEMAN (1988): Re- che sulla famiglia Leptonetidae (Araneae). — vision des Dysderinae (Araneae, Dysderidae), Bull. mus. nat. Hist. nat. (Paris) (2) 41 (Suppl. les especes mediterraneennes occidentales 1): 189-195. exceptees. — Tijdschr. Entom. 131: 141-269.

BRIGNOU P.M. (1971a): Note sui Pholcidae d'ltalia DOFLEIN F. (1921): Mazedonien. Erlebnisse und Be- (Araneae). — Fragmenta entom. (Roma) 7: obachtungen eines Naturforschers im Gefol- 79-101. ge des deutschen Heeres. — Fischer, Jena: 1-592. BRIGNOU P.M. (1971b): Beitrag zur Kenntnis der mediterranen Pholcidae (Arachnida, Arane- DOLESCHALL L. (1852): Systematisches Verzeichniss ae). — Mitt. zool. Mus. Berlin 47: 255-267. der im Kaiserthum Österreich vorkommenden Spinnen. — Sber. Akad. Wiss. Wien math.-na- BRIGNOU P.M. (1982): Contribution a la connaissan- turw. Cl. 9:622-651. ce des Filistatidae palearctiques (Araneae). — DUFFEY E. (1995): The distribution, status and habi- Revue Arachnologique 4: 65-75. tats of Dolomedes fimbriatus (CLERCK) and D. BRISTOWE W.S. (1939): The comity of spiders, Vol. 1. plantarius (CLERCK) in Europe. — Proc. 15th — Ray Soc. (London) 126: 10, 1-228, pi. 1-19. Europ. Coll. Arachnol. (C. Budejovice 1994): BUCHAR J. & V. RUZICKA (2002): Catalogue of Spiders 54-65. of the Czech Republic. — Peres Publ., Praha: EGGER W. (1995): Zur Verbreitung der Wespenspin- 1-351. ne, Argiope bruennichi (SCOPOLI) in Kärnten. BUCHAR J. & K. THALER (1995): Die Wolfspinnen von — Carinthia II 185/105: 201-204. Österreich 2: Gattungen Arctosa, Tricca, Tro- ENGELHARDT W. (1964): Die mitteleuropäischen Ar- chosa (Arachnida, Araneida: Lycosidae) - Fau- ten der Gattung Trochosa C.L. KOCH, 1848 nistisch-tiergeographische Obersicht. — Ca- (Araneae, Lycosidae). Morphologie, Chemo- rinthia 185/105: 481-498. taxonomie, Biologie, Autökologie. — Z. Morph. Ökol. Tiere 54: 219-392. BUCHAR J. & K. THALER (1997): Die Wolfspinnen von Österreich 4 (Schluss): Gattung Pardosa max. ENGELHARDT W. (1971): Gestalt und Lebensweise p. (Arachnida, Araneae: Lycosidae) - Faunis- der „Ameisenspinne" Synageles venator (LU- tisch-tiergeographische Obersicht. — Carin- CAS). Zugleich ein Beitrag zur Ameisenmimi- thia 187/107: 515-539. kryforschung. — Zool. Anz. 185: 317-334.

BURGER M., NENTWIG W. & C. KROPF (2003): Complex FAGE L. & A. de Barros MACHAOO (1951): Quelques genital structures indicate cryptic female cho- particularity remarquables de l'anatomie des ice in a haplogyne spider (Arachnida, Arane- Ochyroceratides (Araneae). — Arch. zool. ae, Oonopidae, Gamasomorphinae). — J. exp. gen. 87, Notes et Revue: 95-103. Morphol. 255: 80-93. FLATZ 0. (1987): Zur Tagesrhythmik epigäischer CODOINGTON J.A. (1986): The genera of the spider Webspinnen (Arachnida, Aranei) einer meso- family Theridiosomatidae. — Smithsonian philen Wiese des Innsbrucker Mittelgebirges Contr. Zool. 422: 1-96. (Rinn, 900 m, Nordtirol, Österreich). — Ber. nat.-med. Verein Innsbruck 74: 159-168. CODDINGTON J.A. (1990): Ontogeny and homology in the male palpus of orb-weaving spiders FORSTER R.R., PLATNICK N.l. & M.R. GRAY (1987): A re- and their relatives, with comments on phylo- view of the spider superfamilies Hypochiloi- geny (Araneoclada: Araneoidea, Deinopo- dea and Austrochiloidea (Araneae, Araneo-

morphae). — Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 185: HAJDAMOWICZ I., KUPRYJANOWICZ J. & R. ROZWAUCA 1-116. (2003): Mysmenella jobi (KRAUS, 1967), a rare species in Europe: first records from Poland FRANZ H. (1963): Biogeographische Probleme im (Araneae: Mysmenidae). — Bull. Br. arachnol. Ostalpenraum. — Verh. dt. zool. Ges. (Wien Soc. 12: 361-364. 1962), Zool. Anz. Suppl. 26: 655-663. HANSEN H. (1996): L'importanza medica di alcuni FRANZ H. (1991): Die Biogeographie und Ökologie ragni viventi negli ambienti urbani di Vene- der Alpen im Lichte ihrer jüngsten geologi- zia. — Boll. Mus. civ. Stor. nat. Venezia 45: schen Geschichte. — Sber. österr. Akad. Wiss. 21-32. math.-nat. Kl. (I) 198: 197-216. HEUER G. (1976): Zum Beutefangverhalten der FREUDENTHALER P. (2002): Ein Beitrag zur Kenntnis ameisenfressenden Spinne Callilepis noctuma der Spinnenfauna Oberösterreichs: Epigäi- (Arachnida: Araneae: Drassodidae). — Ent. sche Spinnen und Weberknechte naturnaher Germ. 3: 100-103. Standorte im Mühlviertel und ein erstes Ver- zeichnis der Spinnen Oberösterreichs. — Diss. HELSDINGEN P.J. VAN (1965): Sexual behaviour of Lep- Univ. Innsbruck: 1-348. thyphantes leprosus (OHLERT) (Araneida, Liny- phiidae), with notes on the function of the GAJDOS P., SVATON J. & K. SLOBODA (1999): Catalogue genital organs. — Zool. Meded. (Leiden) 41: of Slovakian spiders. — Bratislava: 1-337, 15-42. maps. HELSDINGEN P.J. VAN (1993): Ecology and distribution GASPARO F. (1996): Sulla presenza del genere Stali- of Dolomedes in Europe (Araneida: Dolome- ta SCHIÖDTE (Araneae, Dysderidae) in Friuli didae). — Boll. Ace. Gioenia Sei. nat. 26(345): (Italia Nordorientale). — Atti Mem. Commis- 181-187. sione Grotte „E. Boegan" 33: 47-53. HOLDHAUS K. (1954): Die Spuren der Eiszeit in der GASPARO F. S K. THALER (2000): I ragni cavernicoli Tierwelt Europas. — Abh. zool.-bot. Ges. della Venezia Giulia (Italia Nord-Orientale) Wien 18: 1-493, Taf. 1-52. (Arachnida, Araneae). — Atti Mem. Commis- sione Grotte „E. Boegan" 37: 17-55. HOLL A., Lux M. & A. HOLL (1995): Life cycle and adaptive colouration in Micromata virescens GERHARDT U. & A. KASTNER (1937/38): 8. Ordnung (CLERCK, 1757) (Heteropodidae). — Proc. 15th der Arachnida: Araneae = Echte Spinnen = Europ. Coll. Arachnol. (C. Budejovice 1994): Webspinnen. — In: KRUMSACH T. (Hrsg.): Hand- 93-98. buch der Zoologie 3 (2), Walter de Gruyter & Co., Berlin, Leipzig: 394-656. HOMANN H. (1971): Die Augen der Araneae. Ana- tomie, Ontogenie und Bedeutung für die Sys- GERTSCH W.J. & N.l. PLATNICK (1975): A revision of tematik (Chelicerata, Arachnida). — Z. the trapdoor spider genus Cyclocosmia (Ara- Morph. Tiere 69: 201-272. neae, Ctenizidae). — Amer. Mus. Novitates 2580: 1-20. HOMANN H. (1975): Die Stellung der Thomisidae und der Philodromidae im System der Arane- GLATZ L. (1967): Zur Biologie und Morphologie von ae (Chelicerata, Arachnida). — Z. Morph. Tie- Oecobius annulipes LUCAS (Araneae, Oecobi- re 80: 181-202. idae). — Z. Morph. Tiere 61: 185-214. HORMIGA G. (1994): Cladistics and the comparative GOLOBOFF P.A. (1993): A reanalysis of mygalomorph morphology of linyphiid spiders and their re- spider families (Araneae). — Amer. Mus. No- latives (Araneae, Araneoidea, Linyphiidae). — vitates 3056: 1-32. Zool. J. Linnean Soc. 111: 1-71.

GRISWOLD C.E. (1993): Investigations into the phy- HORMIGA G. (2000): Higher level phylogenetics of logeny of the lycosoid spiders and their kin erigonine spiders (Araneae, Linyphiidae, Er- (Arachnida: Araneae: Lycosoidea). — Smith- igoninae). — Smithsonian Contr. Zool. 609: sonian Contr. Zool. 539: 1-39. 1-160.

GRISWOLD C.E., CODDINGTON J.A., HORMIGA G. & N. HUBER B.A. (1994): Genital morphology, copulato- SCHARFF (1998): Phylogeny of the orb-web bu- ry mechanism and reproductive biology in ilding spiders (Araneae, Orbiculariae: Deino- Psilochorus simoni (BERLAND, 1911) (Pholcidae; poidea, Araneoidea). — Zool. J. Linnean Soc. Araneae). — Netherlands J. Zool. 44: 85-99. 123: 1-99. HUBER B.A. (1995): Copulatory mechanism in Ho- GRISWOLD C.E., CODDINGTON J.A., PLATNICK N.I. & R.R. locnemus pluchei and Pholcus opilionoides, FORSTER (1999): Towards a phylogeny of ent- with notes on male chaliceral apophyses and elegyne spiders (Araneae, Araneomorphae, stridulatory organs in Pholcidae (Araneae). — Entelegynae). — J. Arachnology 27: 53-63. Acta Zool. (Stockholm) 76: 291-300.

GROTHENDIECK K. & O. KRAUS (1994): Die Wasserspin- JANETSCHEK H. (1956): Das Problem der inneralpi- ne Argyroneta aquatica: Verwandtschaft und nen Eiszeitüberdauerung durch Tiere (Ein Bei- Spezialisation (Arachnida, Araneae, Ageleni- trag zur Geschichte der Nivalfauna). — Österr. dae). — Verh. naturwiss. Ver. Hamburg (NF) zool. Z. 6: 421-506. 34: 259-273. JOB W. (1974): Beiträge zur Biologie der fangnetz- GRUBER J. (1990): Fatherless spiders. — Newsl. Br. bauenden Wolfsspinne Aulonia albimana arachnol. Soc. 58: 3. (WALCKENAER 1805) (Arachnida, Araneae, Lyco-

sidae. Hippasinae). — Zool. Jb. Syst. 101: KRAUS O. (1978): Liphistius and the evolution of 560-608. spider genitalia. — Symp. zool. Soc. Lond. 42: 235-254. JOCQUE R. (1991): A generic revision of the spider family Zodariidae (Araneae). — Bull. Amer. KRAUS O. & H. BAUR (1974): Die Atypidae der West- Mus. nat. Hist. 201: 1-160. Paläarktis. Systematik, Verbreitung und Bio- logie (Arach.: Araneae). — Abh. Verh. natur- JOHANNESEN I. & M. VEITH (2001): Population history wiss. Ver. Hamburg (NF) 17: 85-116. of fresus cinnaberinus (Araneae: Eresidae) colour variants at a putative species transi- KRAUS O. & M. KRAUS (1993): Divergent transfor- tion. — Heredity 87: 114-124. mation of chelicerae and original arrange- ment of eyes in spiders (Arachnida, Araneae). JOHANNESEN J., BAUMANN T., SEITZ A. & M. VEITH — Memoirs Queensland Mus. 33: 579-584. (1998): The significance of relatedness and gene flow on population genetic structure in KRTTSCHER E. (1955): Araneae. — Catalogus Faunae the subsocial spider Eresus cinnaberinus (Ara- Austriae 9b: 1-56. neae, Eresidae). — Biol. J. Linnean Soc. 63: KROPF C. & P. HORAK (1996): Die Spinnen der Steier- 81-98 [Im Original nicht eingesehen). mark (Arachnida, Araneae). — Mitt. naturw. KIM K.-W. & A. HOREL (1998): Matriphagy in the spi- Ver. Steiermark (Graz), Sonderheft: 1-112. der Amaurobius ferox (Araneidae, Amaurobi- KÜHNELT W. (1960): Die Insektenwelt Österreichs in idae): an example of mother-offspring inter- ökologischer Betrachtung. — Verh. zool.-bot. actions. — Ethology 104: 1021-1037. Ges. Wien 100: 35-64.

KIRCHNER W. & M. OPDERBECK (1990): Beuteerwerb, KÜHNELT W. (1963): Österreich als Arbeitsgebiet für Giftwirkung und Nahrungsaufnahme bei der Zoologen. — Verh. dt. zool. Ges. (Wien 1962), Zitterspinne Pholcus phalangioides (Araneae, Zool. Anz. Suppl. 26: 56-65. Pholcidae). — Abh. naturwiss. Ver. Hamburg (NF) 31/32: 15-45. KÜHNELT W. (1987): ökologisch und historisch be- dingte Verbreitungsbilder innerhalb der alpi- KLAAS P. (2003): Vogelspinnen. Herkunft, Pflege, nen Tierwelt. — Verh. Ges. Ökologie (Graz Arten. — Datz Terrarienbücher, Ulmer, Stutt- 1985) 15: 81-90. gart: 1-142. KULCZYNSKI V. (1898): Symbola ad faunam aranea- KNOFLACH B. & K. THALER (1998): Kugelspinnen und rum Austriae inferioris cognoscendam. — verwandte Familien von Österreich: ökofau- Diss. math. phys. Acad. litt. Cracov. 36: 1-114, nistische Übersicht (Araneae: Theridiiidae, Tab. 1, 2. Anapidae, Mysmenidae, Nesticidae). — Stap- fia 55: 667-712. LATZEL R. (1876): Beiträge zur Fauna Kärntens. — Jb. naturhist. Landesmus. Kärnten 12: 91-124. KOCH L. (1876): Verzeichniss der in Tirol bis jetzt beobachteten Arachniden nebst Beschreibun- LEHTINEN P.T. (1967): Classification of the cribellate gen einiger neuen oder wenig bekannten Ar- spiders and some allied families, with notes ten. — Z. Ferdinandeum (Innsbruck) (3) 20: on the evolution of the suborder Araneomor- 221-354. pha. — Ann. zool. Fennici 4: 199-468.

KOFLER L (2002): Zur Kenntnis der SpinnenfaVinna LOCKET G.H. & A.F. MILUDGE (1953): British Spiders, Osttirols (Österreich) (Arachnida, Araneae). Vol. 2. — Ray Soc. (London) 137: 1-449. — Veröff. Mus. Ferdinandeum (Innsbruck) 82: MARETIC Z. (1975): The medical importance of the 71-122. bite of Chiracanthium punctorium VILLERS. — KOMPOSCH C. (1995): Enoplognatha tecta (KEYSER- Proc. 6th int. Arachn. Congress (Amsterdam UNG) und Tetragnatha shoshone LEVI neu für 1974): 183-186, pi. 1. Österreich (Araneae: Theridiidae, Tetragna- MARTIN D. (1978): Zum Radnetzbau der Gattung thidae). — Carinthia II 185/105: 729-734. Pachygnatha SUND. (Araneae: Tetragnathi- dae). — Mitt. zool. Museum Berlin 54: 83-95, KOMPOSCH C. (2000): Bemerkenswerte Spinnen aus Taf. 7. 8. Südost-Österreich I (Arachnida: Araneae). — Carinthia II 190/110: 343-380. MAURER R. & A. HÄNGGI (1990): Katalog der schwei- zerischen Spinnen. — Documenta Faunistica KOMPOSCH C. (2002): Spinnentiere: Spinnen, Weber- Helvetiae 12, SZKF/CSCF, Neuchatel: 1-412. knechte, Pseudoskorpione, Skorpione. — In: ESSL F. & W. RABITSCH (Hrsg.): Neobiota in Öster- MAYR E. (1965): What is a fauna? — Zool. Jb. Syst. reich. Umweltbundesamt, Wien: 250-262. 92: 473-486.

KOMPOSCH C. & K.-H. STEINBERGER (1999): Rote Liste MERRETT P. (1963): The palpus of male spiders of der Spinnen Kärntens (Arachnida: Araneae). the family Linyphiidae. — Proc. zool. Soc. — Naturschutz in Kärnten 15: 567-618. Lond. 140: 347-467.

KRATOCHVIL J. (1970): Cavernicole Dysderae. — Acta MESSNER B. & J. ADIS (1995): Es gibt nur fakultative Sc. nat. Brno N.S. 4 (4): 1-62. Plastronatmer unter den tauchenden Web- spinnen (Araneae). — Dt. entom. Z. N.F. 42: KRAUS O. (1975): Phylogeny and systematics of 453-459 [Im Original nicht eingesehen). higher taxa in spiders: open problems and present approach. — Proc. 6th int. Arachn. MILASOWSZKY N. & K.P. ZULKA (1996): Verbreitung Congress (Amsterdam 1975): 7-11. und Lebensraumtypen der Südrussischen Ta-

rantel, Lycosa singoriensis (LAXMANN 1770), im PLATNICK N.I. & W.J. GERTSCH (1976): The suborders Seewinkel: Datengrundlagen für ein effekti- of spiders: A cladistic analysis (Arachnida, ves Zielarten-Management. — Biologische Araneae). — Amer. Mus. Novitates 2607: Station Neusiedler See, BFB-Bericht 85: 1-45. 1-15.

MILASOWSZKY N. & K.P. ZULKA (1998): Habitat requi- PLATNICK N.I., CODOINGTON J.A., FORSTER R.R. & C.E. rements and conservation of the „flagship GRISWOLD (1991): Spinneret morphology and species" Lycosa singoriensis (LAXMANN 1770) the phytogeny of haplogyne spiders (Arane- (Araneae: Lycosidae) in the National Park ae, Araneomorphae). — Amer. Mus. Novita- Neusiedler See-Seewinkel (Austria). — Z. tes 3016: 1-73. Ökol. Naturschutz 7: 111-119. POCOCK R.I. (1892): Liphistius and its bearing upon MiLUDGE A.F. (1977): The conformation of the ma- the classification of spiders. — Ann. Mag. nat. le palpal organs of Linyphiid spiders, and its Hist. (6) 10: 306-314 [Im Original nicht einge- application to the taxonomic and phylogene- sehen). tic analysis of the family (Araneae: Linyphii- dae). — Bull. Br. arachnol. Soc. 4: 1-60. PODA N. (1761): Insecta Musei Graecensis (Aranea: 122-123). — Graecii [Graz]: 1-127 [Zitat nach MILUDGE A.F. (1984): The taxonomy of the Linyphi- BONNET (1945)]. idae, based chiefly on the epigynal and tra- cheal characters (Araneae: Linyphiidae). — PUNTSCHER S. (1980): Ökologische Untersuchungen Bull. Br. arachnol. Soc. 6: 229-267. an Wirbellosen des zentralalpinen Hochgebir- ges (Obergurgl, Tirol) V. Verteilung und Jah- MORSE D.H. (1979): Prey capture by the crab spider resrhythmik von Spinnen. — Veröff Univ. Misumena calycina (Araneae: Thomisidae). — Innsbruck 129, Alpin-Biol. Studien 14: 1-106. Oecologia (Berl.) 39: 309-319. RATSCHKER U.M. & H. BELLMANN (1995): Untersu- MORSE D.H. (1986): Predatory risk to insects fora- chungen zur Taxonomie und Verbreitung von ging at flowers. — Oikos 46: 223-228. Eresus cinnaberinus (OUVIER, 1789) (Araneae, MUSTER C. (2001): Biogeographie von Spinnentie- Eresidae). — Mitt. dtsch. Ges. allg. angew. ren der mittleren Nordalpen (Arachnida: Ara- Ent. 9:807-811. neae, Opiliones, Pseudoscorpiones). — Verh. naturwiss. Ver. Hamburg (NF) 39: 5-196. RAVEN R.J. (1985): The spider infraorder Mygalo- morphae (Araneae): Cladistics and systema- NORGAARD E. (1951): On the ecology of two lycosid tics. — Bull. Amer. Mus. nat. History 182: spiders (Pirata piraticus and Lycosa pullata) 1-180. from a Danish sphagnum bog. — Oikos 3: 1-21. RENNER F. (1987): Revision der europäischen Do/o- mecfes-Arten (Araneida: Pisauridae). — Stutt- PALMGREN P., AHLQVIST H., LANGENSKIOLD M. & F. LUTHER garter Beitr. Naturk. (A) 406: 1-15. (1937): Zur experimentellen Prüfung der Ameisenmimikry. — Ornis Fennica 14: 96-108. RIEDL B. (2000): Bestandsaufnahme ausgewählter Arthropodengruppen eines naturnahen Tro- PECKHAM G.W. & E.G. PECKHAM (1889): Observations ckenrasens auf dem Südwesthang des on sexual selection in spiders of the family At- Braunsberges bei Hainburg (Niederöster- tidae. — Occ. Papers nat. Hist. Soc. Wisconsin reich). — Verh. zool.-bot. Ges. Österreich 137: 1: 1-60, pi. 1, 2. 77-125. PEKAR S. (2002): Revision of the genus Zodarion SACHER P. (1983): Spinnen (Araneae) an und in Ge- (Araneae: Zodariidae) in the Czech and Slo- bäuden - Versuch einer Analyse der synanth- vak Republics. — Acta Soc. zool. Bohem. 66: ropen Spinnenfauna in der DDR. — Entom. 51-66. Nachr. Ber. 27: 97-104, 141-152, 197-204, PEKAR S. & J. KRAL (2001): A comparative study of 224. the biology and karyotypes of two central Eu- SAMU F. & C. SZINETÄR (1999): Bibliographie check ropean zodariid spiders (Araneae, Zodarii- dae). — J. Arachnology 29: 345-353. list of the Hungarian spider fauna. — Bull. Br. arachnol. Soc. 11: 161-184. PEKAR S. & J. KRAL (2002): Mimicry complex in two central European zodariid spiders (Araneae: SCHARFF N.J. & J.A. CODDINGTON (1997): A phyloge- Zodariidae): how Zodarion deceives ants. — netic analysis of the orb-weaving spider fami- Biol. J. Linnean Soc. 75: 517-532. ly Araneidae (Arachnida, Araneae). — Zool. J. Linnean Soc. 120: 355-434. PFITZNER G. (1996): Zur Ausbreitungsdynamik der Wespenspinne in Oberösterreich - Bilanz SCHMALHOFER V.R. (2000): Diet-induced and mor- 1992-95. — Öko-L (Linz) 18 (3): 17-22. phological color changes in juvenile crab spiders (Araneae, Thomisidae). — J. Arachnolo- PLATNICK N.l. (1977): The hypochiloid spiders: a cla- gy 28: 56-60. distic analysis, with notes on the Atypoidea (Arachnida, Araneae). — Amer. Mus. Novita- SCHRANK F. de P. (1781): Enumeration insectorum tes 2627: 1-23. Austriae indigenorum. — Klett & Franck, Au- gustae Vindelicorum [Augsburg]: 1-550, 4 Tab. PLATNICK N.I. (2003): The world spider catalog, ver- sion 4.0. — Amer. Mus. Nat. Hist., online: SCHUTT K. (2000): The limits of the Araneoidea http://research.amnh.org/entomology/spi- (Arachnida: Araneae). — Austral. J. Zool. 48: ders/catalog/ 135-153.

SCHUTT K. (2003): Phylogeny of Symphytognath- nida, Aranei: Linyphiidae). — Carinthia II idae s.l. (Araneae, Araneoidea). — Zool. Scr. 176/96: 287-302. 32: 129-151. THALER K. (1988): Arealformen in der nivalen Spin- SCHWENDINOER P.J. (1990a): On the spider genus Li- nenfauna der Ostalpen (Arachnida, Aranei). phistius (Araneae: Mesothelae) in Thailand — Zool. Anz. 220: 233-244. and Burma. — Zool. Scr. 19: 331-351. THALER K. (1990a): Amaurobius ruffoi n. sp., eine SCHWENDINGER P.J. (1990b): A synopsis of the genus weitere Reliktart der Südalpen - mit Bemer- Atypus (Araneae, Atypidae). — Zool. Scr. 19: kungen über die Amaurobiidae der Alpen 353-366. (Arachnida: Aranei). — Zool. Anz. 225: SELOEN P.A. (1996): First fossil mesothele spider, 241-252. from the Carboniferous of France. — Revue THALER K. (1990b): Lepthyphantes severus n. sp., ei- suisse Zool., vol. hors ser.: 585-596. ne Reliktart der Nördlichen Kalkalpen west- SELDEN P.A. (2002): Missing links between Argyro- lich des Inn (Österreich) (Arachnida: Aranei, neta and Cybaeidae revealed by fossil spiders. Linyphiidae). — Zool. Anz. 224: 257-262. — J. Arachnology 30: 189-200. THALER K. (1991): Beiträge zur Spinnenfauna von SIMON E. (1892/1895): Histoire naturelle des Araig- Nordtirol - 1. Revidierende Diskussion der nees. Deuxieme Ed., Tome 1. — Roret, Paris: "Arachniden Tirols" (Anton AUSSERER 1867) 1-1084. und Schrifttum. — Veröff. Mus. Ferdinan- deum (Innsbruck) 71: 155-189. SIMON E. (1897/1903): Histoire naturelle des Araig- nees. Deuxieme Ed.,Tome 2. — Roret, Paris: THALER K. (1993): Beiträge zur Spinnenfauna von 1-1080. Nordtirol - 2: Orthognathe, cribellate und haplogyne Familien, Pholcidae, Zodariidae, Mi- SIMON E. (1914): Les Arachnides de France 6 (1). — metidae sowie Argiopiformia (ohne Linyphii- Roret, Paris: 1-308. dae s.l.) (Arachnida: Araneida). Mit Bemer- SPIELMAN A. & H.W. LEVi (1970): Probable enveno- kungen zur Spinnenfauna der Ostalpen. — mation by Chiracanthium mildei; a spider Veröff. Mus. Ferdinandeum (Innsbruck) 73: found in houses. — Amer. J. trop. Med. Hy- 69-119. giene 19: 729-732. THALER K. (1995): Beiträge zur Spinnenfauna von STAMMER H.J. (1949): Die Bedeutung der Aethylen- Nordtirol - 5. Linyphiidae 1: Linyphiinae (sen- glykolfallen für tierökologische und -phäno- su WIEHLE) (Arachnida: Araneida). — Ber. nat.- logische Untersuchungen. — Verh. dt. Zool. med. Verein Innsbruck 82: 153-190. Kiel (1948): 387-391. THALER K. (1997a): Beiträge zur Spinnenfauna von SUHM M„ THALER K. & G. ALBERTI (1996): Glands in Nordtirol - 3: „Lycosaeformia" (Agelenidae, the male palpal organ and the origin of the Hahniidae, Argyronetidae, Pisauridae, Oxy- mating plug in Amaurobius species (Araneae: opidae, Lycosidae) und Gnaphosidae (Arach- Amaurobiidae). — Zool. Anz. 234: 191-199. nida: Araneae). — Veröff. Mus. Ferdinan- THALER K. (1975): Trogloneta granulum SIMON, eine deum (Innsbruck) 75/76: 97-146. weitere Reliktart der Nordostalpen (Arachn- THALER K. (1997b): Beiträge zur Spinnenfauna von ida, Aranei, „Symphytognathidae"). — Revue Nordtirol - 4. Dionycha (Anyphaenidae, Clu- suisse Zool. 82:283-291. bionidae, Heteropodidae, Liocranidae, Philo- THALER K. (1976): Endemiten und arktoalpine Ar- dromidae, Salticidae, Thomisidae, Zoridae). ten in der Spinnenfauna der Ostalpen (Arach- — Veröff. Mus. Ferdinandeum (Innsbruck) 77: nida: Araneae). — Ent. Germ. 3: 135-141. 233-285.

THALER K. (1978): Die Gattung Cryphoeca in den THALER K. (1998): Die Spinnen von Nordtirol Alpen (Arachnida, Aranei, Agelenidae). — (Arachnida, Araneae): Faunistische Synopsis. Zool. Anz. 200: 334-346. — Veröff. Mus. Ferdinandeum (Innsbruck) 78: THALER K. (1980): Die Spinnenfauna der Alpen: ein 37-58. zoogeographischer Versuch. — Verh. 8. int. THALER K. (1999a): Beiträge zur Spinnenfauna von Arachn.-Kongress Wien: 389-404. Nordtirol - 6. Linyphiidae 2: Erigoninae (sen- THALER K. (1981): Bemerkenswerte Spinnenfunde su WIEHLE) (Arachnida: Araneae). — Veröff. in Nordtirol (Österreich) (Arachnida: Aranei). Mus. Ferdinandeum (Innsbruck) 79: 215—264. — Veröff. Museum Ferdinandeum (Innsbruck) THALER K. (1999b): Fragmenta Faunistica Tirolensia 61: 105-150. — XII (Arachnida: Araneae, Opiliones; Myria- THALER K. (1983): Beta-Taxonomie an Spinnen der poda: Diplopoda; Insecta: Diptera: Myceto- Alpen (Arachnida: Aranei). — Verh. natur- philoidea). — Ber. nat.-med. Verein Innsbruck wiss. Ver. Hamburg (NF) 26: 187-194. 86:201-211.

THALER K. (1984): Weitere Lepthyphantes-Arten THALER K. (1999C): Troglohyphantes typhlonetifor- der mug/i/'-Gruppe aus den Alpen (Arachnida: mis ABSOLON et KRATOCHVIL - neu für Österreich Aranei, Linyphiidae). — Revue suisse Zool. 91: (Arachnida, Araneae, Linyphiidae). — Carin- 913-924. thia II 189/109: 467-469.

THALER K. (1986): Über einige Funde von Troglohy- THALER K. & J. BUCHAR (1994): Die Wolfspinnen von phantes-Arten in Kärnten (Österreich) (Arach- Österreich 1: Gattungen Acantholycosa, Alo-

pecosa, Lycosa (Arachnida, Araneida: Lycos- Verh. naturwiss. Ver. Hamburg (NF) 33: idae) - Faunistisch-tiergeographische Über- 247-261. sicht. — Carinthia II 184/104: 357-375. WALDER C. (1995): Zur Verbreitung der Wasserspin- THALER K. S J. BUCHAR (1996): Die Wolfspinnen von ne Argyroneta aquatica (CLERCX) in Österreich Österreich 3: Gattungen Aulonia, Pardosa (Arachnida, Araneida, Argyronetidae). — Ber. (p.p.), Pirata, Xerolycosa (Arachnida, Arane- nat.-med. Verein Innsbruck 82: 191-194. ae: Lycosidae) - Faunistisch-tiergeographische WANG X.-P. (2002): A generic-level revision of the Übersicht. — Carinthia II 186/106: 393-410. spider subfamily Coelotinae (Araneae. Amau- THALER K. & J. GRUBER (2003): Zur Geschichte der robiidae). — Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 269: Arachnologie in Österreich 1758-1955. — De- 1-150. nisia8: 139-163. WIEHLE H. (1953): Spinnentiere oder Arachnoidea THALER K. & B. KNOFLACH (1995a): Adventive Spin- (Araneae) IX: Orthognatha - Cribellatae - Ha- nentiere in Österreich - mit Ausblicken auf plogynae - Entelegynae (Pholcidae, Zodarii- die Nachbarländer (Arachnida ohne Acari). — dae, Oxyopidae, Mimetidae, Nesticidae). — Stapfia 37: 55-76. Tierwelt Deutschlands 42: 8, 1-150.

THALER K. & B. KNOFLACH (1995b): Xysticus obscurus WIEHLE H. (1956): Spinnentiere oder Arachnoidea CoLLETT-eine arktoalpine Krabbenspinne neu (Araneae), 28. Familie Linyphiidae - Balda- für Österreich (Arachnida, Araneida: Thomisi- chinspinnen. — Tierwelt Deutschlands 44: 8, dae). — Ber. nat.-med. Verein Innsbruck 82: 1-337. 145-152. WIEHLE H. (1960): Spinnentiere oder Arachnoidea THALER K. & B. KNOFLACH (1998): Zoropsis spinimana (Araneae) XI: Micryphantidae - Zwergspin- (DUFOUR), eine für Österreich neue Adventi- nen. — Tierwelt Deutschlands 47: 11, 1-620. vart (Araneae, Zoropsidae). — Ber. nat.-med. WIEHLE H. (1967): Meta, - eine semientelegyne Verein Innsbruck 85: 173-185. Gattung der Araneae (Arach.). — Sencken- THALER K. & B. KNOFLACH (2002): Zur Faunistik der bergiana biol. 48: 183-196. Spinnen (Araneae) von Österreich: Atypidae, WIEHLE H. & H. FRANZ (1954): 20. Ordnung: Arane- Haplogynae, Eresidae, Zodariidae, Mimeti- ae. — In: FRANZ H. (Hrsg.): Die Nordost-Alpen dae. — Linzer biol. Beitr. 34: 413-444. im Spiegel ihrer Landtierwelt. Eine Gebiets- THALER K. & B. KNOFLACH (2003): Zur Faunistik der monographie 1, Wagner, Innsbruck: 473-557. Spinnen (Araneae) von Österreich: Orbicular- WUNDERLICH J. (1982): Mitteleuropäische Spinnen iae p.p. (Araneidae, Tetragnathidae, Theri- (Araneae) der Baumrinde. — Z. angew. Ento- diosomatidae, Uloboridae). — Linzer biol. mol. 94:9-21. Beitr. 35: 613-655. WUNDERLICH J. (1986): Spinnenfauna gestern und THALER K. & B. KNOFLACH (2004): Zur Faunistik der heute. Fossile Spinnen in Bernstein und ihre Spinnen (Araneae) von Österreich: Gnaphos- heute lebenden Verwandten. — E. idae, Thomisidae (Dionycha pro parte). — Lin- Bauer/Quelle & Meyer, Wiesbaden: 1-283. zer Biol. Beitr. 36/1 (in Druck). WUNDERUCH J. (1990): Eine einfache Bestimmungs- THALER K. S M.-Th. NOFLATSCHER (1989): Neue und tabelle für die europäischen Familien und bemerkenswerte Spinnenfunde in Südtirol Gattungen der Längskieferspinnen (Mygalo- (Arachnida: Aranei). — Veröff. Mus. Ferdi- morphae). — Arachnol. Anz. 8: 7-10. nandeum (Innsbruck) 69: 169-190. WUNDERLICH J. (1991): Beschreibung der ersten fos- TOFT S. (1976): Life-histories of spiders in a Danish silen Spinne der Familie Leptonetidae: Eolep- beech wood. — Natura Jutlandica 19: 5-40. toneta kutschen n. gen., n. sp. in Sächsischem TOFT S. (1979): Life histories of eight Danish wet- Bernstein (Arachnida: Araneae). — Entom. Z. land spiders. — Ent. Meddlr. 47: 22-32. 101: 21-25.

TRETZEL E. (1954): Reife- und Fortpflanzungszeit ZEHETHOFER K. & C. STURMBAUER (1998): Phylogenetic bei Spinnen. — Z. Morph. Ökol. Tiere 42: relationships of Central European wolf spi- 634-691. ders (Araneae: Lycosidae) inferred from 12S ribosomal DNA sequences. — Molec. Phyloge- TRETZEL E. (1961a): Biologie, Ökologie und Brut- netics Evol. 10: 391-398. pflege von Coelotes terrestris (WIDER) (Arane- ae, Agelenidae). Teil I: Biologie und Ökologie. — Z. Morph. Ökol. Tiere 49: 658-745.

TRETZEL E. (1961b): Teil II: Brutpflege. — Z. Morph. Anschrift der Verfasser: Ökol. Tiere 50: 375-542. Univ.-Doz. Dr. Konrad THALER UHL G. (1994): Genital morphology and sperm sto- Dr. Barbara KNOFLACH rage in Pholcus phalangioides (FUESSUN, 1775) Institut für Zoologie und (Pholcidae; Araneae). — Acta Zool. (Stoc- kholm) 75: 1-12. Limnologie der Universität Technikerstraße 25 UHL G., SACHER P., WEISS I. & O. KRAUS (1992): Euro- päische Vorkommen von Tetragnatha shosho- A-6020 Innsbruck, Austria ne (Arachnida, Araneae, Tetragnathidae). — E-Mail: [email protected]

380