Los Peces De La Familia Pachyrhizodontidae (Teleostei) Del Turoniano Del Valle Superior Del Magdalena

María Eurídice Páramo Fonseca

REPUBLICA DE COLOMBIA MINISTERIO DE MINAS Y ENERGÍA INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN E INFORMACIÓN GEOCIENTÍFICA MINERO- AMBIENTAL Y NUCLEAR

INGEOMINAS

LOS PECES DE LA FAMILIA PACHYRHIZODONTIDAE (TELEOSTEI) DEL TURONIANO DEL VALLE SUPERIOR DEL MAGDALENA

MARÍA EURÍDICE PÁRAMO FONSECA

Bogotá, diciembre de 2001

Boletín Geológico -No 39

47 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena

INGEOMINAS

48 María Eurídice Páramo Fonseca

CONTENIDO

RESUMEN ...... 51 ABSTRACT ...... 51 INTRODUCCIÓN ...... 52

SISTEMÁTICA ...... 53 Goulmimichthys gasparinii nov. sp...... 53

DESCRIPCIÓN GENERAL DE LOS ESPECÍMENES ...... 54 DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE ...... 59

DETERMINACIÓN...... 66 Pachyrhizodus etayoi nov. sp...... 68

DESCRIPCIÓN ...... 70

DETERMINACIÓN...... 76

DISCUSIÓN ...... 79 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 81

FIGURAS

Figura 1: Localización de los sitios en que fueron hallados los especímenes descritos...... 55

Figura 2: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 (holotipo). Vista lateral del espécimen ...... 56

Figura 3: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 (holotipo). Esqueleto caudal. A: con los radiales; B: sin los radiales...... 57

Figura 4: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 (holotipo). Hueso pélvico y aleta izquierdos, vista dorsal...... 58

Figura 5: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-5. Vista general del espécimen...... 59

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49 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena

Figura 6: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-5. Reconstrucción esquemática del paladar, lado izquierdo. Sin escala...... 63

Figura 7: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., DON1995-10. Vista general del espécimen...... 64

Figura 8: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., DON1995-10. A: cráneo, vista dorsal. En el esquema se han restaurado algunos huesos y se han suprimido elementos del dermatocráneo del lado derecho. B: escama (lado anterior hacia la izquierda)...... 65

Figura 9: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 (holotipo). Vista general lateral (1) y ventral (2)...... 69

Figura 10: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 (holotipo). Cráneo, vista lateral ...... 71

Figura 11: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 (holotipo). A: reconstrucción del techo craneano con el dermoesfenótico, el supratemporal, el opercular y el infraorbital 5 del lado izquierdo; B: escama (lado anterior hacia la izquierda)...... 73

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LOS PECES DE LA FAMILIA PACHYRHIZODONTIDAE (TELEOSTEI) DEL TURONIANO DEL VALLE SUPERIOR DEL MAGDALENA, COLOMBIA, DOS NUEVAS ESPECIES

RESUMEN

Se estudian cinco especímenes de peces de la familia Pachyrhizodontidae, provenientes de capas del Turoniano del Valle Superior del Magdalena, Colombia. Cua- tro de estos especímenes son asignados a una nueva especie del género Goulmimichthys: G. gasparinii y el quinto es referido a una nueva especie del género Pachyrhizodus: P. etayoi. Las dos nuevas especies muestran algunas características que difieren de la diagnosis establecida por Forey (1977) para el suborden Pachyrhizodontoidei: en las dos especies colombianas los cinco infraorbitales están libres; en la especie G. gasparinii se observa una osificación entre el dermoetmoides y el premaxilar; en P. etayoi el único centro vertebral visible no lleva orificio notocordal.

El estudio del nuevo material colombiano amplía la distribución paleogeográfica de la familia Pachyrhizodontidae en el Turoniano, la cual estaba limitada a la re- gión de Europa y Norte de Africa. Además, confirma la presencia de esta familia en capas del Cretácico Superior en Suramérica.

ABSTRACT

Five specimens of Pachyrhizodontidae family of fishes, found in Turonian beds of the Upper Magdalena Valley in Colombia, are studied. Four of these specimens are referred to a new species of the Goulmimichthys genus: G. gasparinii, and the fifth of them is assigned to a new species of the Pachyrhizodus genus: P. etayoi. Some characteristics of these new species differ from the suborder Pachyrhizodontoidei diagnosis established by Forey (1977): in both Colombian species the five infraorbitals are independent; in the G. gasparinii species an ossification between dermethmoid and premaxilla is present; in P. etayoi the only exposed vertebral centrum is not pierced by notochordal canal.

The study of this Colombian material extends the paleogeographical distribution of the family in the Turonian time, which was hitherto restricted to the Europe and North Africa region. Furthermore, it confirms the presence of this family in Upper Cretaceous beds in South America.

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INTRODUCCIÓN deos (ver Páramo, 1997b) ward, 1887; 1907; Jordan, y Pachyrhizodóntidos. El 1921; Forey, 1977; Maisey, estudio de los nuevos es- 1991a) y del Cretácico In- Los peces fósiles constitu- pecímenes de Pachyrhizo- ferior de Colombia (Silva yen un porcentaje impor- dóntidos constituye el ob- Santos & Ramalho de Oli- tante de los restos de ver- jeto de esta publicación. veira, 1994). De este géne- tebrados marinos cretáci- Los Pachyrhizodóntidos ro, conocido solamente en cos de Colombia. No obs- cretácicos están amplia- Suramérica, se han estable- tante, estos fósiles son mente representados en el cido dos especies: R. defio- poco conocidos. La mayo- mundo. La mayoría de rei Erasmo, 1938 y R. buc- ría de ellos se encuentra ellos provienen de capas calis Agassiz, 1841. A esta actualmente en coleccio- del Cenomaniano-Turo- última fue asignado el nes particulares colombia- niano de Inglaterra (Wo- material colombiano estu- nas y extranjeras y su es- odward, 1901; 1907; Forey, diado por Silva Santos & tudio se limita a unos po- 1977). Son conocidos tam- Ramalho de Oliveira. Se cos trabajos. En los estu- bién en el Albiano de Bra- debe indicar también la dios realizados se mencio- sil (Woodward, 1887; 1907; referencia que hacen Mo- na el siguiente material: Jordan, 1921; Forey, 1977; ody & Maisey (1994) de un un Pycnodontiforme del Maisey, 1991a), en el Ap- posible Pachyrhizodus pro- Barremiano-Aptiano de tiano de Australia (Bar- veniente de capas de la Barrancabermeja, Santan- dack, 1962; Bartholomai Formación La Luna (Co- der (De Porta, 1970), dos 1969) y de Alemania (Ta- niaciano-Santoniano) en ptychodóntidos del Turo- verne & Ross, 1973; Taver- Venezuela. niano del Valle Superior ne, 1991), en el Albiano de del Magdalena (Rein- Francia (Wenz & Fricot, El material que se da a co- hart,1951) y un pachyrhi- 1985), en el Cenomaniano- nocer en este trabajo com- zodóntido y restos de te- Turoniano de Italia, Slove- prende cuatro especíme- leósteos indeterminados, nia y Marruecos (Aram- nes conferidos a una nue- encontrados en capas del bourg, 1954; Sorbini, 1976; va especie del género Cretácico Inferior del Va- Taverne, 1976; 1993; Ca- Goulmimichthys Cavin, lle del Magdalena (locali- vin, 1995), en el Cretácico 1995 y un espécimen de- dad no especificada) Superior de Norteamérica terminado como una nue- (Weeks 1957; Silva Santos (Applegate, 1970) y en el va especie del género Pa- & Ramalho de Oliveira, Maastrichtiano de Nueva chyrhizodus Dixon, 1850. 1994). En un estudio re- Zelandia (Wiffen, 1983). ciente sobre los vertebra- Todo el material proviene dos marinos turonianos En Suramérica los Pachyr- de capas de la Formación del Valle Superior del hizodóntidos estaban re- Hondita del Grupo Ville- Magdalena (Páramo, presentados hasta ahora ta del Valle Superior del 1997a) se mencionan res- por el único género Rhaco- Magdalena y ha sido da- tos de Condrictios, pyc- lepis Agassiz, 1841 del Al- tado como Turoniano por nodontiformes, tselfatioi- biano de Brasil (Wood- Etayo-Serna (com. pers.)

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52 María Eurídice Páramo Fonseca con base en el estudio de dae: la presencia de una En un estudio detallado de amonitas provenientes de concavidad en el techo cra- la osteología de G. arambour- los mismos niveles en que neano, la ausencia de comi- gi, en proceso de publicación fueron encontrados los es- sura etmoidea, el frontal (Cavin, com. pers.), los carac- pecímenes. recortado sobre la espina teres siguientes son adiciona- autoesfenótica, los parieta- dos a la diagnosis original: Todos los ejemplares se les separados por el su- huesos de la región ótica conservan actualmente en praoccipital, el dentario con mostrando suturas interdigi- la colección paleontológi- una sola fila de dientes y la tadas; exoccipital sin contac- ca del Museo Geológico ausencia de placa gular. to con el paraesfenoides; fo- José Royo y Gómez de ramen magnum formado INGEOMINAS en Bogotá. por los exoccipitales única- Género Goulmimichthys mente; paraesfenoides en- Cavin, 1995 sanchado anteriormente; vó- SISTEMÁTICA mer con una placa en su extremo anterior cubierta de Definición: El género pequeños dientes; 5 infraor- Goulmimichthys fue defini- División TELEOSTEI bitales libres; ectopterigoides do por Cavin (1995), con incertae sedis con numerosos pequeños base en la única especie Orden dientes redondeados (Cavin, conocida hasta ahora G. en prep.). CROSSOGNATHIFORMES arambourgi, por los si- Taverne, 1989 guientes caracteres diag- Distribución estratigráfica: Suborden nósticos: techo craneano Turoniano PACHYRHIZODONTOIDEI ancho al nivel de los pte- róticos; supraoccipital con Forey, 1977 Distribución geográfica: una fina lámina posterior; Familia Sur del Atlas, Marruecos epióticos y pteróticos for- (Cavin, 1995) y ahora Valle PACHYRHIZODONTIDAE mando puntas dirigidas Superior del Magdalena, Cope, 1872 hacia atrás; rama ascen- Colombia. dente del preopercular Forey (1977) divide el su- ancha y truncada; hueso Especies reconocidas: G. borden Pachyrhizodontoi- pélvico con una prolonga- arambourgi, especie sobre la dei en dos familias: Note- ción anterior ósea en for- cual se definió el género. lopidae Forey 1977 y Pa- ma de vara delgada, con la chyrhizodontidae Cope región isquial muy desa- 1872. De los caracteres uti- rrollada y con una expan- Goulmimichthys lizados por Forey (1977) sión lateral de la región gasparinii nov. sp. para dicha subdivisión, ilíaca; centros de las dos Holotipo: MP-10, esquele- los siguientes permiten primeras vértebras preura- to casi completo. La parte ubicar los especímenes les fusionados; 15 radios anterodorsal del cráneo se aquí descritos dentro de la en la aleta pectoral y 13 en encuentra erodada (figs. 2, familia Pachyrhizodonti- la pélvica. 3 y 4)

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Diagnosis: Goulmimichthys Estrato tipo: Formación pectoral. Proviene de la en el cual los infraorbita- Hondita (calizas de La quebrada Chichayaco, 35 les posteriores cubren to- Frontera del Grupo Ville- km al suroeste de Neiva talmente el extremo dorsal ta en la nomenclatura es- (fig. 1). Colectado por los del preopercular; el borde tratigráfica de Etayo-Ser- geólogos M. Moreno y J. C. ventral del opercular es na, 1994), edad Turoniano Robles. muy inclinado; el subo- (Etayo-Serna, com. pers.). percular es posteriormente alto y se extiende hacia Colectores: INGEOMI- atrás sobrepasando el ni- NAS (M. E. Páramo y G. DESCRIPCIÓN vel del borde posterior del Vargas) (1995). opercular; el paraesfenoi- GENERAL DE LOS des se adelgaza regular- ESPECÍMENES mente hacia adelante; la Otros especímenes: placa anterior del vómer Los cuatro especímenes se ensancha en la parte MP-5 (figs.5 y 6): cráneo muestran una excelente media y está cubierta de completo y parte anterior preservación tridimensio- pequeños dientes sola- del cuerpo con las dos ale- nal. El único que no se pre- mente en su parte poste- tas pectorales y la parte senta en conexión anatómi- rior; al menos un postclei- anterior de la aleta dorsal. ca es el espécimen DON1995- tro, cuya forma presenta Proviene de la quebrada 13, cuyos huesos se encuen- una larga proyección pos- Itaibe, 78 km al suroeste de tran ligeramente desplaza- teroventral, está presente; Neiva (fig.1). Colectado dos de su posición original. el hueso pélvico muestra por INGEOMINAS (M. E. la región púbica anterior- Páramo y G. Vargas) en El holotipo se encontró re- mente truncada y un pro- 1995. posando sobre su lado iz- ceso anterior en la región quierdo, la parte anterodor- ilíaca; las aletas pectorales DON1995-10 (figs. 7 y 8): sal del cráneo está erodada. presentan entre 17 y 19 ra- cráneo cuyo extremo ante- Los huesos del esqueleto dios; las aletas pélvicas rior se encuentra erodado axial están ligeramente des- presentan 17 radios; los y parte anterior del cuer- plazados de su posición centros preurales I y II no po con las dos aletas pec- original y las aletas están están fusionados. torales. Su procedencia conservadas en conexión geográfica es imprecisa. anatómica. Las aletas pares Etimología: Nombre dado Colectado por el geólogo del lado derecho se han con- en honor a la paleontólo- F. Colmenares en la vía que servado extendidas, pero ga argentina Zulma Gas- une las poblaciones de Ya- con sus extremos distales parini. guará e Íquira (fig. 1). rotos y desplazados hacia el fondo del depósito. Del Localidad tipo: Río Baché, DON1995-13: fragmentos lado izquierdo la aleta pec- 14 km al noroeste de de la parte posterior del toral está recogida mientras Neiva (fig. 1). cráneo y de la región la pélvica está extendida.

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54 María Eurídice Páramo Fonseca º 5 7

4º º 6 7

MP-10 3º

DON1995-10

DON1995-9

DON1995-13

MP-5 Localización de los hallazgos

Carreteras principales Ríos y quebradas Ciudades Poblaciones

Figura 1: localización de los sitios en que fueron hallados los especímenes descritos.

Una parte del tubo diges- en la cavidad abdominal. está recogida mientras la de- tivo se ha conservado y recha se encuentra extendida. algunos fragmentos de En el espécimen DON1995- columnas vertebrales de 10, cuya extremidad anterior El abdomen de este espéci- peces pequeños, no deter- se ha perdido por erosión men se encuentra roto y minables, están presentes reciente, la aleta izquierda hundido del lado derecho.

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55 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena m c

0 1 s o i d s a r o a r c i b v l e t é r p é

v o s e u h s a l l i t s o c a r b e t r é v s o r i a d l a u ? r c

r o s e r o t p i i o e d l b a c r u r r s a a l l u u c c r r e e p p o r o r a l e 4 t u

l n c i a r t i e b 5 p r

l o o a 3 e

t a r i l r f p a b t r n i i o b o r a d r o o f a a c r n i r i t f d ó n a i n u r e c f a l s u e g o 2 r

n l a l m a i a r t x i e a b d r m o a a r r f p 1 n r u i

l s a l a i t i x o i b a r r a o m t a n r f e n d i

Figura 2: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 (holotipo). Vista lateral del espécimen.

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placa precaudal dorsal radiales

arco neural de la vértebra preural 1? epurales ? arco neural de la vértebra preural 2 arco neural de la vértebra preural 3

placa precaudal ventral espinas hemales

parhipural A radios

arco neural de la vértebra preural 1? arco neural de la uroneural 2 vértebra preural 2 uroneural 3 arco neural de la uroneural 1 vértebra preural 3 hipural 6? hipural 5? hipural 3+4

hipural 1+2 espinas hemales parhipural B 1 cm

Figura 3: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 (holotipo). Esqueleto caudal. A: con los radiales; B: sin los radiales.

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con la serie opercular in- región púbica cluida. En estos tres espe- címenes el color de los huesos es de amarillo a rosado. región isquial El espécimen MP-5 es más pequeño y de color negro. El largo de la cabeza con la serie opercular incluida es de 7,5 cm. Este espécimen muestra algunas caracterís- ticas que sugieren que se trata de un individuo juve- región ilíaca nil (ver determinación). Fue encontrado dentro de una radiales concreción y muestra una excelente conservación. La radios boca se ha conservado abierta lo cual permite observar algunos huesos del paladar y del interior de las mandíbulas. Este es el úni- co espécimen en el que se observaron los huesos de la 1 cm región occipital gracias a una fractura ocurrida durante su extracción. La ale- Figura 4: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 ta pectoral derecha está re- (holotipo). Hueso pélvico y aleta izquierdos, vista cogida mientras que la del dorsal. lado izquierdo está extendida. La cobertura escamosa falta en la región poste- El espécimen DON1995- bertura escamosa están in- rior izquierda del cuerpo, 13 consta de algunos hue- crustados en la parte poste- detrás de la aleta pectoral. sos de la parte posterior rior medial de la cabeza. La columna vertebral está de la cabeza y de la región desplazada hacia la cober- pectoral del cuerpo con la El tamaño de estos tres es- tura escamosa del lado de- parte proximal de las dos pecímenes es similar. Su recho. La disposición del aletas. Estos huesos se en- longitud total estimada es esqueleto axial y de las ale- cuentran ligeramente desde aproximadamente 50 tas sugiere que este pez se plazados de su posición ori- cm de los cuales 14 o 15 depositó sobre su lado de- ginal. Fragmentos de la co- corresponden a la cabeza recho.

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DESCRIPCIÓN DE LA La superficie dorsal es lisa los huesos de dicha región. ESPECIE anteriormente y finamen- te estriada en la región El foramen magnum está Cráneo posterior. En el espécimen formado por los exoccipi- (figs.7 y 8A) MP-5 dicha superficie tales únicamente. El ba- El techo craneano es alarga- muestra en el centro de la sioccipital se une con es- do y ahusado hacia adelan- concavidad dorsal, en la tos por detrás del foramen te, más ancho al nivel de región correspondiente al magnum y se extiende por los pteróticos que al nivel de centro de osificación de cada debajo hacia adelante en- los autoesfenóticos. La re- frontal, una textura notoria- tre los mismos y el paraes- gión postorbital es muy ex- mente porosa que podría co- fenoides. tendida hacia atrás. La arti- rresponder a tejido en proce- culación de la mandíbula so de osificación. En el paladar (fig. 6), los con el cuadrado se ubica al endopterigoides son gran- nivel del borde posterior de Cada autoesfenótico pre- des, alargados y, al igual la órbita; en el espécimen senta una espina lateral que los dermopalatinos, MP-5 esta articulación se bien desarrollada. El exhiben un tapiz de dien- encuentra ligeramente más pterótico, que cubre una tes pequeños. De cada atrás (fig. 5). parte de la “dilator fossa”, lado se aprecia un hueso no presenta concavidad en que bordea longitudinal- El dermoetmoides es ligera- su superficie dorsal y lle- mente el endopterigoides mente más ancho que largo va una fuerte espina late- y que carece de dientes en y no presenta comisura. De ral que se extiende hacia su superficie anterior. Este cada lado lleva un proceso atrás. Los parietales están hueso probablemente co- ventrolateral dirigido hacia ampliamente separados rresponde al autopalatino, atrás. Por debajo del frontal por el supraoccipital, son aunque, si se compara con sus extremos posterolatera- pequeños y de contorno la morfología del paladar les se extienden notablemen- irregular. El supraoccipital de Elops (Nybelin, 1968; te hacia atrás. presenta una larga espina Taverne, 1974), podría posterior comprimida la- también corresponder a Los frontales son grandes teralmente, la cual, en el una parte del ectopterigoi- y presentan su borde late- espécimen DON1995-10, des. El vómer es alargado ral recortado al nivel de se encuentra rota. En el y presenta en su extremo los autoesfenóticos. Dor- espécimen MP-5 se puede anterior una pequeña pla- somedialmente muestran apreciar el epiótico con ca ensanchada en la mitad una depresión longitudi- una proyección posterior. de su longitud que lleva nal que forma una fuerte dientes pequeños en su concavidad ovalada en la La región postorbital inter- parte posterior. Del pa- región medial del techo na está expuesta solamen- raesfenoides sólo se ob- craneano. La sutura entre te en el espécimen MP-5, en serva su parte anterior los dos frontales es irregu- el cual se presentan como una angosta lámina lar pero no interdigitada. fontanelas en la unión de acuminada hacia adelante.

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Figura 5: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-5. Vista general del espécimen.

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El cuadrado, del cual sólo dría corresponder a un huesos. El canal infraorbital la parte inferior lateral es anteorbital. El dermoesfe- recorre los infraorbitales cer- visible, posee un proceso nótico es grande, delgado ca del borde de la órbita. articular muy desarrolla- y de forma subtriangular. do, dirigido anteroventral- Cubre la “dilator fossa” y se En la órbita derecha del mente. extiende ampliamente ha- espécimen MP-5 se en- cia atrás alcanzando, al cuentran restos óseos muy parecer, el opercular. El finos que probablemente Serie circumorbital primer infraorbital es alto corresponden a los restos (figs. 2, 5 y 7) y largo y forma la parte de un anillo esclerótico. La serie circumorbital está anterior del borde ventral compuesta de siete ele- de la órbita. Posteriormen- Serie opercular mentos: un supraorbital, te se extiende ahusándose (figs. 2, 5 y 7) un dermoesfenótico y cin- hasta cerca del borde pos- El preopercular es grande. co infraorbitales. El su- terior del supramaxilar. El Su rama ventral se ensan- praorbital es grande y se segundo infraorbital es cha hacia atrás y lleva nu- ensancha hacia adelante. estrecho y largo y se ex- merosos ramales del canal Su borde ventral anterior tiende hacia atrás cubrien- sensorial preopercular. La es horizontalmente recto y do una parte del cuadra- rama ascendente muestra no se une con el primer do. El infraorbital 3 es el borde posterior oblicuo infraorbital. Entre estos grande y de forma sub- y casi rectilíneo; su extre- dos huesos se observa, en triangular, forma el borde mo dorsal se encuentra el espécimen MP-5, es- posteroventral de la órbi- cubierto por los infraorbi- tructuras aparentemente ta y se extiende amplia- tales posteriores, lo cual cartilaginosas. Dorsal- mente hacia atrás cubrien- impide observar si esta mente el supraorbital do una parte del preoper- rama es truncada dorsal- muestra una inflexión ha- cular. Dos ramas del canal mente. El extremo anterior cia el frontal en donde se sensorial infraorbital di- ventral del preopercular ubica un canal longitudi- vergen hacia atrás sobre se extiende hacia adelan- nal. En el espécimen MP- este hueso. Los infraorbi- te bordeando el cuadrado 5 este canal es más noto- tales 4 y 5, de forma rec- y se une con el proceso rio y está asociado a vesti- tangular alargada, se ex- retroarticular de la mandí- gios de una sutura antero- tienden notoriamente ha- bula. En el holotipo se ob- lateral, lo cual sugiere que cia atrás y cubren el extre- serva en dicho extremo un el supraorbital es el resul- mo dorsal del preopercu- pequeño proceso anterior. tado de la fusión de dos lar y la región anterodor- huesos. En este mismo es- sal del opercular. La su- El opercular es grande y pécimen se observa, entre perficie de los infraorbita- de borde posterodorsal el supraorbital, el der- les 3, 4 y 5 presenta estrías semicircular. Su borde moetmoides y el premaxi- divergentes que se tornan ventral es muy inclinado lar, una osificación relati- muy marcadas hacia el dejando ampliamente ex- vamente grande que po- borde posterior de estos puesto el subopercular en

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61 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena vista lateral. La superficie los anteriores más peque- mente fusionados. En vis- externa del opercular tie- ños que los posteriores y ta lateral un sólo hueso ne finas estrías radiadas y que los premaxilares. El su- (anguloarticular?) forma la onduladas. El subopercu- pramaxilar es muy estrecho parte posterior de la man- lar es alto, se extiende no- y bordea el maxilar desde díbula y la totalidad de la tablemente hacia atrás so- aproximadamente la mitad articulación con el cuadra- brepasando ligeramente de la longitud de este últi- do. Este hueso forma un el borde posterior del mo. Posteriormente se ex- gran proceso retroarticular opercular. El interopercu- tiende sobrepasando lige- y un proceso coronoideo lar es grande, más largo ramente el maxilar. alto en el cual se observa que alto y de borde poste- una concavidad lateral rior semicircular. La mandíbula inferior se que se extiende longitudi- extiende hacia atrás sobre- nalmente a lo largo del Mandíbulas pasando considerable- dentario. El proceso re- (figs. 5, 6 y 7) mente el borde posterior troarticular se dirige pos- de la mandíbula superior. terodorsalmente y su su- Cada rama mandibular Sus tres cuartos anteriores perficie lateral es convexa. superior está compuesta están formados por el den- Por debajo del borde ven- por un premaxilar, un tario. El borde ventral de tral del angular se ve ex- maxilar y un sólo supra- la mandíbula inferior es puesto un retroarticular maxilar. El premaxilar es longitudinalmente rectilí- pequeño. grande, corresponde a neo y medialmente curva- más o menos un tercio del do. En la superficie lateral, largo total de la rama man- cerca del borde ventral, se Esqueleto dibular. Su borde oral lle- encuentra un canal longi- hiodeo-branquial va una fila de 14 a 16 dien- tudinal que presenta dor- tes agudos y curvados ha- salmente algunos foráme- En el espécimen DON1995- cia atrás. El extremo ante- nes del canal sensorial. 10 se observa la cresta ver- rior de este hueso se cur- tical del hiomandibular li- va formando un proceso El dentario sólo se obser- geramente inclinada pos- medial que se une con su va completo en el espéci- terodorsalmente. En el ho- relativo. En este proceso se men MP-5. Este hueso ex- lotipo y en el espécimen encuentran dos dientes in- hibe una fila de aproxima- MP-5 se observa, entre las ternos ligeramente más damente 40 dientes de ta- mandíbulas inferiores, al- grandes. Hacia la parte me- maño creciente hacia atrás gunos huesos del aparato dia del premaxilar se obser- y de forma similar a la de hiodeo-branquial: adelan- va un proceso dorsal que los dientes maxilares y te una fina placa, dorsal- alcanza el dermoetmoides. premaxilares. En su extre- mente dentada, que co- El maxilar es largo y estre- mo anterior el dentario rresponde al dermobasi- cho, lleva de 30 a 40 dien- muestra un corto proceso hial; detrás de ésta los hi- tes agudos y curvados pos- descendente. El angular y pohiales dorsales y ven- teromedialmente siendo el articular están aparente- trales seguidos de los ce-

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62 María Eurídice Páramo Fonseca ratohiales anteriores; entre estos el urohial cuyo premaxilar extremo anterior es bifurcado; a cada lado de éste los branquióstegos, siendo los posteriores más altos que los anteriores. En dermopalatino vomer el espécimen MP-5 hay al menos 17 branquióstegos maxilar y en el holotipo se observan 25. autopalatino ? paraesfenoides El ceratohial posterior y una parte del ceratohial anterior se aprecian en vista lateral en el espéci- endopterigoides men DON1995-13. El posterior es de forma triangular, exhibe un orificio posterior y soporta 7 rayos ectopterigoides branquióstegos.

Esqueleto apendicular y aletas pares Figura 6: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-5. Reconstrucción esquemática del paladar, lado izquierdo. Sin escala La cintura pectoral está compuesta por huesos ro- bustos. El supratemporal (fig. 8A) cubre la parte posterior del pterótico y tralmente casi hasta el ni- este espécimen se observa una parte del parietal, vel de la inserción de la un postcleitro el cual po- pero no parece unirse con aleta cubriendo lateral- see una larga proyección su simétrico por debajo mente una gran parte del posteroventral. del supraoccipital. Del cleitro. El cleitro se extien- postemporal sólo se ob- de ampliamente hacia Las aletas pectorales se in- serva la parte posterior atrás y al nivel de la inser- sertan horizontalmente en ovalada sobre el supra- ción de la aleta es recorta- las márgenes ventrolatera- cleitro en los especímenes do. Sólo una parte del co- les del cuerpo (figs. 5 y 7). MP-5 y DON-10. El supra- racoides y de la escápula Tienen de 17 a 19 radios, el cleitro es grande y ar- están expuestas en el espé- primero de ellos, estrecha- queado, se extiende ven- cimen DON1995-10. En mente articulado, es el más

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63 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena

dermoesfenótico infraorbital 5 opercular anillo esclerótico pterótico infraorbital 4 subopercular supraorbital cleitro frontal dermoetmoides

premaxilar maxilar infraorbital 1 dentario infraorbital 2 supramaxilar angular

cuadrado infraorbital 3 preopercular radios interopercular

radios 5 cm

Figura 7: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., DON1995-10. Vista general del espécimen robusto y no se ramifica anterior cuya longitud co- observar en el holotipo y como los otros. No se ob- rresponde a la mitad del en el espécimen MP-5 serva una pequeña espina largo total del hueso. La (figs. 2 y 5). Las vértebras, anterior. El segundo y el región púbica es anterior- más largas que altas, están tercer radio son los más mente truncada, la región perforadas por un peque- largos, miden aproximada- isquial es robusta y la re- ño canal notocordal. Po- mente el equivalente de 7 gión ilíaca es amplia y pre- seen espinas neurales y vértebras abdominales. senta un proceso anterior. hemales altas, soldadas a La aleta pélvica tiene 17 la parte anterior del centro Las aletas pélvicas se in- radios. vertebral. De cada lado del sertan más atrás de la in- canal neural, los arcos neu- serción de la aleta dorsal. Esqueleto axial y aletas rales y hemales llevan en Solamente se observa la impares su base una concavidad, izquierda del holotipo. El probablemente relaciona- hueso pélvico (fig. 4), de Algunos de los huesos del da con la presencia de apó- forma irregular, presenta esqueleto axial de la par- fisis posteriores sobre el un largo y fino proceso te abdominal se pueden centro vertebral preceden-

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64 María Eurídice Páramo Fonseca te. Los centros vertebrales son notoriamente horada- dos. Algunas costillas finas dermetmoides y al parecer algunas espi- nasal nas epineurales se observan desplazadas de su posición frontal original.

supraorbital La aleta dorsal se conserva en el holotipo y parcialmente sobre el espécimen dermoesfenótico autoesfenótico MP-5, pero en ambos ca- sos la preservación es de- ficiente. Su articulación pterótico con el esqueleto axial no es visible. Los primeros radios (cerca de12) son los supratemporal parietal más largos. epiótico supraoccipital La aleta anal no se conoce.

A 1 cm Esqueleto caudal

(fig. 3)

La aleta caudal se ha pre- servado en el holotipo. Todos sus elementos se han conservado pero los centros vertebrales se encuentran muy fracturados y sus relaciones con los arcos no son siempre iden- tificables. No hay fusión entre los dos primeros centros preurales. El parhipu- B 0,2 cm ral está fusionado al primer centro preural y tiene una hipuroapófisis. Los Figura 8: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., hipurales inferiores y su- DON1995-10. A: cráneo, vista dorsal. En el esquema se periores aparecen fusiona- han restaurado algunos huesos y se han suprimido dos formando una sola elementos del dermatocráneo del lado derecho. B: escama (lado anterior hacia la izquierda)

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65 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena placa, la cual está fusiona- escamas aumentan ligera- ción anterior ósea en for- da al primer centro ural. mente su tamaño y cerca ma de vara delgada, con la Aparentemente hay dos de la cabeza son notoria- región isquial muy desa- hipurales suplementarios mente grandes. Sobre las rrollada y con una expan- dorsales. Se presentan tres aletas pectorales, por de- sión lateral de la región uroneurales. El primero, trás del cleitro, se obser- ilíaca. grande y bifurcado hacia van tres osificaciones que adelante, muestra su rama parecen ser escamas gran- Aunque algunos de estos dorsal extendida al menos des (fig. 7). Estos tres ele- caracteres pueden encon- hasta el tercer centro preu- mentos poseen una depre- trarse en Rhacolepis, Elopop- ral. El segundo es alarga- sión longitudinal que alo- sis o en Pachyrhizodus, la do y cubre lateralmente el ja la aleta cuando está re- presencia simultánea de primer centro preural. El cogida. estos, y el hecho de que los tercero es más corto y cu- exoccipitales no estén en bre lateralmente la parte contacto con el parasfenoi- posterior del segundo. Al des y que el foramen mag- menos un epural es visi- DETERMINACIÓN num esté formado por los ble en el lado derecho de exoccipitales únicamente, la aleta. Se observa una De acuerdo con la defini- justifican la ubicación de placa precaudal dorsal y ción del género Goulmimi- la especie colombiana una ventral. La aleta es chthys (Cavin, 1995; Cavin, dentro del género Goulmi- muy alta y los radios cau- en prep.) en el material michthys. dales cubren la placa hi- descrito se presentan los pural inclinados aproxi- siguientes caracteres diag- El extremo anterior del madamente 50º con res- nósticos: techo craneano cráneo de Goulmimichthys pecto a la horizontal. ancho al nivel de los pte- era hasta ahora desconoci- róticos; supraoccipital con do (Cavin, 1995). Algunas una fina lámina posterior; características de esta re- Escamas epióticos y pteróticos for- gión, observadas en los (fig. 8B) mando puntas dirigidas especímenes colombia- Las escamas son cicloides, hacia atrás; rama ascen- nos, evocan la morfología aún más finos en la región dente del preopercular de Rhacolepis: los extremos anterior. El campo poste- ancha; exoccipital sin con- lateroanteriores del der- rior está provisto de grue- tacto con el paraesfenoi- moetmoides llevan una sas estrías divergentes que des; foramen magnum for- proyección ventral dirigi- se desprenden del centro mado por los exoccipitales da hacia atrás; el premaxi- de la escama formando únicamente; vómer con lar posee un proceso dor- una superficie subtriangu- una placa en su extremo sal en la mitad de su lon- lar radiante. anterior cubierta de pe- gitud; el maxilar lleva de queños dentículos; 5 in- 30 a 40 dientes; el denta- En la parte anterior del fraorbitales libres; hueso rio presenta una fila de cuerpo de estos peces, las pélvico con una prolonga- aproximadamente 40

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66 María Eurídice Páramo Fonseca dientes y un proceso des- taire par le rabattement subopercular no está tan cendente en la sínfisis. antérieur du supraorbitai- expuesto en vista lateral; re sur le premier infraor- el paraesfenoides se en- El número de dientes pre- bitaire (lacrymal).» sancha en la región ante- maxilares externos (de 14 rior; la placa anterior del a 16) es elevado con res- El esqueleto caudal del vómer muestra una forma pecto al de Rhacolepis y género Goulmimichthys se regular y está cubierta to- Pachyrhizodus, excepción conocía sólo parcialmente talmente de dientes pe- hecha de P. magnus en el a través de una parte de queños; no se observa nin- que el número de dientes una aleta caudal. Sobre el gún postcleitro; el proce- es de 14 (Forey, 1977). La espécimen MP-10, en el so anterior del hueso pél- presencia de dos dientes cual el esqueleto caudal se vico no es tan alargado premaxilares internos no ha conservado completo, como en la forma colom- es frecuente en los Pachyr- se pueden observar rasgos biana, además que la re- hizodóntidos. hasta ahora no descritos. gión púbica muestra un Como en Pachyrhizodus, la contorno más regular y la La especie colombiana aleta caudal presenta tres región ilíaca no lleva pro- presenta un hueso relati- uroneurales y al menos un ceso anterior; las aletas vamente grande entre el epural y los radios están pectorales presentan 15 dermoetmoides y el pre- dispuestos en un ángulo radios y las pélvicas sola- maxilar que podría corres- obtuso sobre la placa mente 13; los dos prime- ponder a un anteorbital, hipural (Forey, 1977; ros centros preurales están hueso que no se ha deter- Taverne, 1987). Como en fusionados y la placa hi- minado en ningún pachyr- Rhacolepis los dos primeros pural está formada por hizodóntido. El suborden centros preurales no están dos elementos fusionados Pachyrhizodontoidei ha fusionados. sólo en la región proximal sido definido por Forey (Cavin 1995; Cavin, en (1977) por una larga lista La única especie conocida prep.). de caracteres de los cuales del género Goulmimichthys, sólo el relacionado con la G. arambourgi, presenta al- El paraesfenoides regu- pérdida del anteorbital es gunas diferencias morfo- larmente afilado hacia considerado por Taverne lógicas con los especíme- adelante, la presencia de (1993) como una especia- nes colombianos. En G. un postcleitro alargado lización única del grupo. arambourgi los infraorbita- hacia atrás y los primeros Según Taverne (1993) «.., les posteriores, aunque ex- centros preurales no fu- ce qui est une spéciali- tendidos, no cubren toda sionados son caracteres sation unique aux Pachyr- la extremidad dorsal del que la especie colombiana hizodontoïdes, c’est de preopercular; el borde comparte con Pachyrhizodus présenter ce caractère as- ventral del preopercular y Rhacolepis. La presencia socié à la perte de no es tan inclinado como de un proceso anterior en la l’antorbitaire et à la ferme- en los especímenes colom- región ilíaca es un rasgo ture du cercle circumorbi- bianos y, por lo tanto, el compartido con Rhacolepis.

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Aunque las variaciones Género Pachyrhizodus dio externo de la aleta intraespecíficas concer- Dixon, 1850 pectoral ancho y estrecha- nientes a la fusión de los mente articulado; radios de hipurales son frecuentes Definición (según Forey, la aleta caudal (cuando se en los euteleosteos (Fo- 1977): techo craneano mar- conocen) cubriendo los hi- rey, 1977: 186), las parti- cado por una depresión purales en un ángulo im- cularidades que presen- sobre los frontales; der- portante. tan los especímenes co- moetmoides ancho; “dila- lombianos permiten atri- tor fossa” con un techo pos- Wenz & Fricot (1985) indi- buir el material colom- terior; pterótico sin espina can que la presencia de un biano a una nueva espe- posterior; exoccipitales dermoesfenótico alargado cie del género Goulmimi- unidos por encima, mas que alcanza posteriormen- chthys. no por debajo del foramen te el opercular es un carác- magnum; elementos de la ter propio del género Características tales región ótica unidos por Pachyrhizodus. como la presencia de tex- suturas interdigitadas; tura porosa sobre los cen- ausencia de ventana entre Distribución estratigráfi- tros de osificación de los el autoesfenótico y el pte- ca: Del Albiano al Campa- frontales, así como la pre- rótico; foramen de la arte- niano-Maastrichtiano sencia de un esbozo de ria orbital situada junto a sutura en el supraorbital, la abertura posterior del Distribución geográfica: estructuras cartilagino- canal yugular, ambos si- Sussex, Kent, Surrey y Cam- sas entre el supraorbital tuados sobre la cara late- bridgeshire en Inglaterra; y el primer infraorbital, y ral del proótico y encerra- Alabama y Kansas en Esta- aun la existencia de fon- dos en una cavidad; cera- dos Unidos; Queensland en tanelas entre los huesos tohial anterior con o sin Australia (Forey 1977); de la región postorbital ventana; infraorbitales Aube en Francia (Wenz & en el espécimen MP-5, posteriores generalmente Fricot, 1985); North Island parecen corresponder a muy extendidos cubrien- en Nueva Zelandia (Wiffen, variaciones ontogenéti- do el preopercular y mu- 1983) y ahora Valle Supe- cas, más que a diferen- chas veces una gran parte rior del Magdalena en Co- cias entre especies. Dada del opercular; preopercu- lombia. la presencia de caracte- lar extendido posteroven- res diagnósticos en dicho tralmente y con su rama Pachyrhizodus etayoi espécimen, estas caracte- vertical no truncada; canal nov. sp. rísticas particulares, así sensorial preopercular como la diferencia de ta- ampliamente ramificado; (figs. 9, 10 y 11) maño, sugieren que el margen ventral del oper- ejemplar MP-5 corres- cular oblicua; interopercu- Holotipo: DON1995-9, crá- ponde a un individuo ju- lar más largo que ancho; neo completo y parte an- venil de la misma espe- postcleitro ventral exten- terior del cuerpo con las cie. dido posteriormente; ra- dos aletas pectorales (fig. 9).

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2 10 cm

Figura 9: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 (holotipo). Vista general lateral (1) y ventral (2)

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69 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena

Diagnosis: Pachyrhizodus mandíbula muestra una prende la cabeza y la par- en el cual el techo cranea- marcada inflexión ventral te anterior del cuerpo con no es ancho y corto; el an- de tal forma que se obser- las dos aletas pectorales cho del cráneo al nivel de va ligeramente más ex- extendidas lateralmente los autoesfenóticos es lige- puesta ventralmente que (fig. 9). El lado derecho ramente mayor que al ni- lateralmente; el dentario muestra hundimiento por vel de los pteróticos; el no presenta canales longi- detrás de la cabeza. La ca- diámetro de la órbita re- tudinales; las escamas lle- beza tiene 13 cm de largo presenta aproximadamen- van sobre los campos an- sobre la línea media dor- te el 30 % del largo del terior, dorsal y ventral sal y 25 cm sobre la línea neurocráneo; el premaxi- gruesas crestas irregula- media lateral, incluyendo lar es comprimido dorso- res más o menos concén- la serie opercular. Se esti- ventralmente y reposa tricas y a lo largo del bor- ma que el pez completo subhorizontalmente sobre de posterior un gran nú- medía aproximadamente el maxilar; el borde poste- mero de crestas finas ra- 110 cm de largo. rior de los frontales dibu- diales muy. ja un arco continuo no recortado; los infraorbitales Etimología: Nombre dado Cráneo son grandes y cubren una en honor al paleontólogo (figs.10 y 11A) parte del preopercular; el colombiano Fernando Eta- preopercular presenta yo-Serna. El cráneo está ligeramen- una pequeña proyección te deformado por aplasta- anterior dirigida hacia el Localidad tipo: Quebrada miento. El techo craneano proceso articular de la En Medio, 33 km al suroes- está fracturado a lo largo mandíbula; el borde poste de Neiva (fig. 1). de la sutura de los fronta- teroventral del opercular les. Del lado derecho los es notoriamente inclina- Estrato tipo: Formación huesos del sistema oper- do; el subopercular está Hondita (calizas de La cular están hundidos. La muy extendido; los dien- Frontera del Grupo Villeta boca se ha conservado tes son curvados postero- en la nomenclatura estrati- abierta lo cual permite ob- medialmente; los dientes gráfica de Etayo-Serna, servar algunos rasgos del dentarios son más grandes 1994), edad Turoniano (Eta- paladar y del interior de que los maxilares y pre- yo-Serna, 1994; com. pers.). las mandíbulas. El techo maxilares; el premaxilar Colector: colectado por el craneano es robusto y sólo lleva alrededor de nueve geólogo G. Carrillo en un poco más largo que dientes marginales y 2 1993. ancho. El cráneo es ligera- dientes internos, más mente más ancho al nivel grandes y apenas curva- de los autoesfenóticos que dos; el número de dientes DESCRIPCIÓN al nivel de los pteróticos. maxilares es de aproxima- La región postorbital del damente 35 y el de los El espécimen, conservado cráneo se extiende conside- dentarios es de 25 a 30; la en tres dimensiones, com- rablemente hacia atrás y

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70 María Eurídice Páramo Fonseca ?

o r o t r i t i e l e l c t c s o p o r o t i r t e i l e c l a c r r a p l u u s c r e p s o o b i u d s a r 1

l a i d a r o r t i e l c a r u l l a r n t e r ope c l i u 4 c up r a t e m po t a l s b i r 5 ego s ao p r eope f r o s t n i ao r b i t a l r o i n f b r anqu i c i a l 3 t ó t o e r c i p t a r i n f r ao b u l c i oe s f enó t m f r on t a l de r r e t oa c uad r ado c o enó t i 2 f l s angu l a r a r au t oe n f r ao b i t a i c o s up r a m x il e r ó t i o l e r i o t a l an ill e sc c e r a t oh i l an a l 1 t u r oh i m i de s o r a l t 5 c i n f r ao b poh i a l en h i v oe t m m o i de r a r a r den t a x il e m p r m a x il r

Figura 10: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 (holotipo). Cráneo, vista lateral

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71 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena constituye los 3/5 del lar- va en la región nasal un mer. Estos dos huesos se go total de la cabeza. La ar- hueso pequeño alargado presentan en esta región ticulación de la mandíbula que podría corresponder a como láminas horizonta- con el cuadrado se ubica a un nasal. les. En vista palatal, al 2 cm por detrás del borde lado del vómer se obser- posterior de la órbita. En De los parietales, el iz- va otro hueso delgado que este punto la altura del crá- quierdo es visible sólo probablemente correspon- neo es de 11 cm. parcialmente y el dere- de a un dermopalatino. cho está fracturado por lo El dermoetmoides es más cual la forma de este hue- Todos estos huesos están ancho que largo y de for- so no puede ser estable- tapizados de dientes pe- ma arqueada. Su preser- cida. Los parietales son queños. Lateralmente y a vación es mala y no se pequeños y están separa- lo largo de los dos tercios puede determinar la exis- dos por el supraoccipital posteriores del paladar se tencia de una comisura et- que se une anteriormen- observa el pterigoides pro- moidea. Los frontales for- te con los frontales. El ex- visto igualmente de un ta- man la mayor parte del tremo posterior del su- piz de dientes pequeños. techo craneano, son an- praoccipital se ha fractu- Del cuadrado sólo se obser- chos y su borde lateral rado y no se puede dife- va lateralmente su articula- notablemente excavado renciar. El pterótico, de ción con la mandíbula. sobre los autoesfenóticos. forma similar al de Rha- Dorsalmente muestran colepis buccalis, tiene una una concavidad medial delicada espina posterior Serie circumorbital ancha, poco profunda, al (Forey, 1977). Su superfi- (fig. 10) nivel de las órbitas. La su- cie dorsal es cóncava y se La serie circumorbital está tura posterior de cada extiende lateralmente ha- compuesta por siete ele- frontal con el pterótico, el cia adelante bordeando mentos. No existe anteor- parietal y el supraoccipi- el frontal y formando bital. El supraorbital iz- tal, es ligeramente denta- una parte del techo de la quierdo, el único visible, da y dibuja un arco conti- “dilator fossa”. El autoes- está desplazado hacia la nuo. La superficie dorsal fenótico lleva una gran órbita. Este hueso es grande cada frontal muestra espina lateral y su parte de y alargado anteropos- estrías dispuestas radial- anterior, en contacto con teriormente. Su extremo mente. El canal sensorial el pteroesfenoides, es anterior no se observa por supraorbital está indicado fuertemente corrugada. estar cubierto por un frag- por estrías longitudinales La sutura entre estos dos mento del primer infraor- que pasan por el centro de huesos es intergitada. bital. A pesar de que los osificación de cada frontal. dos primeros infraorbita- El endopterigoides sólo les están fracturados, el La presencia de nasales no tiene expuesto el extremo contacto entre los dos se es evidente. Sin embargo, anterior, el cual parece es- alcanza a diferenciar atrás del lado derecho se obser- tar en contacto con el vó- de la línea central de la

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72 María Eurídice Páramo Fonseca

órbita. El primer infraorbital forma adelante una superficie extendida que ex- premaxilar dermoetmoides hibe algunas estrías en su borde dorsal, posiblemen- te correspondientes al ca-

frontal nal sensorial infraorbital. Hacia atrás este hueso es angosto. El segundo infraorbital se extiende hacia atrás bordeando el supra- autoesfenótico dermoesfenótico maxilar hasta el borde posterior de éste. El infraorbital 3, que forma el borde pterótico posteroventral de la órbita, es grande, de forma sub- infraorbital 5 triangular y cubre la parte parietal anterodorsal del preoper- supraoccipital epiótico cular. Los infraorbitales 4 y supratemporal 5, de forma rectangular opercular alargada, se extienden ampliamente hacia atrás y cubren la región antero-

5 cm dorsal del opercular. La A superficie externa de los infraorbitales 3, 4 y 5 muestra estrías divergentes. El dermoesfenótico es grande, delgado y de forma triangular. A pesar de que está muy fracturado, se puede observar que no se une con el opercular. Del canal sensorial infraorbital sólo se

B 0,2 cm distinguen con claridad dos ramas sobre el infraorbital 3.

En la órbita izquierda se Figura 11: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 observa claramente un (holotipo). A: reconstrucción del techo craneano con el anillo esclerótico robusto dermoesfenótico, el supratemporal, el opercular y el infraorbital 5 del lado izquierdo;B: escama compuesto de dos placas (lado anterior hacia la izquierda) semicirculares.

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73 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena

Serie opercular un premaxilar, un maxi- Cada una de las ramas (fig. 10) lar y un sólo supramaxilar, mandibulares inferiores, El preopercular, notable- mide 13,5 cm de largo y se de 14,5 cm de largo, está mente extendido hacia extiende hasta 3 cm por formada externamente por atrás, tiene forma semicir- detrás del borde posterior el dentario sobre más de cular y su rama ascendente de la órbita. sus dos tercios y por el an- se agudiza regularmente. gular en su extremo pos- En su extremo anterior pre- En vista lateral el premaxi- terior. La superficie exter- senta una pequeña proyec- lar es comprimido dorso- na de estas ramas es ción anterior dirigida hacia ventralmente y correspon- lateroventralmente con- el proceso retroarticular de de a un sexto del largo to- vexa, ligeramente más an- la mandíbula. Sobre su su- tal de la mandíbula. Es li- cha que alta y expone una perficie se pueden identifi- geramente más alto atrás fila de poros en la parte car cinco ramales ventrales en donde cabalga subho- inferior que corresponden y dos dorsales del canal sen- rizontalmente sobre el a las salidas del canal sensorial preopercular. maxilar. Medialmente lle- sorial. va 2 dientes grandes lige- La parte superior del oper- ramente curvados hacia El dentario lleva una sola cular está ampliamente ex- atrás. No se ha conserva- fila de dientes encerrados puesta en vista lateral. El do la superficie anterior en alvéolos. Los alvéolos borde ventral de este hue- del premaxilar y aunque presentan su borde inter- so es aparentemente muy ningún diente está presen- no más bajo que el exter- inclinado. Su superficie ex- te se aprecia una sola fila no, dejando más expuestas terna está marcada por finas de 9 a 10 alvéolos. Entre las raíces de los dientes en estrías onduladas dispues- los dos premaxilares se el interior de la mandíbu- tas radialmente. El subo- encuentra una proyección la. El borde alveolar me- percular, ampliamente ex- ventral del dermoetmoi- dial forma una cresta lon- puesto en vista lateral, se des. El maxilar es largo y gitudinal. El dentario tie- extiende notablemente ha- bajo, su borde ventral es ne una protuberancia dor- cia atrás sobrepasando el rectilíneo y lleva aproxi- sal interna en la región de nivel del borde posterior madamente 35 dientes la sínfisis. El borde dorsal del opercular. Del intero- dispuestos en una sola del dentario es longitudi- percular se observan los fila. Los dientes maxilares nalmente rectilíneo en su extremos anterior y poste- son los más pequeños de parte dentada. Posterior- rior. Es más largo que alto los dientes mandibulares. mente se eleva formando y sus bordes posterior y El supramaxilar se extien- la parte anterior del proce- ventral son rectilíneos. de desde la mitad del so coronoides. Todos los maxilar hasta 0,7 cm por dientes del dentario son Mandíbulas detrás de éste. Tiene forma cónicos, curvados medial- (figs. 9 y 10) de cuña con el extremo an- mente y de raíz alta y ro- Cada rama mandibular terior acuminado y el bor- busta. El tamaño de los superior, compuesta por de posterior redondeado. dientes decrece hacia

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74 María Eurídice Páramo Fonseca atrás. En la parte posterior terior de la mandíbula. ra escapular se distingue interna de cada rama man- Por delante de estos se el cleitro con una larga dibular se encuentra un encuentra un fragmento proyección anteroventral, elemento alargado que de hueso que corresponde una parte del borde pos- parece corresponder a res- probablemente al dermo- terior del supracleitro y tos de cartílago. El angu- basihial. En medio de los una pequeña parte de la lar forma adelante la ma- ceratohiales, se observa el rama anterior del postem- yor parte del proceso co- urohial cuyo extremo an- poral que se extiende por ronoides y atrás la cavidad terior es trilobulado. So- debajo del opercular y se articular para el cuadrado bre la parte posterior de une con el supratemporal. y el proceso retroarticular, este hueso se encuentran Entre la región posterior fuertemente desarrollado. los branquióstegos, en del cleitro y la aleta pec- Al nivel del proceso coro- número de 21, tornándose toral se encuentran algu- noides el angular presen- más altos hacia atrás. nas placas óseas, no muy ta una cavidad lateral que claramente diferenciables, parece servir para alojar el que pueden corresponder extremo posterior de la Cintura y aletas a postcleitros. mandíbula superior cuan- pectorales do la boca está cerrada En Las aletas pectorales se (fig. 10) vista lateral se puede ob- articulan horizontalmente Los supratemporales son servar en el extremo pos- en las márgenes ventrola- grandes, se extienden ha- teroventral de la mandí- terales del cuerpo. Se com- cia atrás sobre el opercu- bula una pequeña parte ponen de 19 radios, de los lar y hacia adelante cubren del retroarticular. cuales el primero es el casi en su totalidad los parietales y el supraocci- más grueso. Este radio no pital. Sobre este último los es ramificado y está estre- Esqueleto hiodeo- supratemporales se unen chamente articulado al pri- branquial medialmente. En el proce- mer elemento radial. (fig. 9) so de preparación una En vista ventral se obser- parte de los supratempo- Ventralmente, en medio va entre las dos ramas rales fue levantada con el de los extremos anteriores mandibulares inferiores y fin de observar la disposi- de las aletas y por debajo ligeramente desplazados ción de los parietales y del de las escamas, se percibe hacia el lado izquierdo, los supraoccipital. Sobre la un hueso de superficie hipohiales ventrales y el superficie del supratem- cóncava, alargado y acu- extremo anterior de los poral se advierte la comi- minado hacia adelante, ceratohiales anteriores. sura supratemporal evi- cuyo extremo anterior se denciada por la presencia extiende hasta el extremo Los hipohiales ventrales de varias estrías radiales. anterior del cleitro. Este se unen medialmente al hueso puede correspon- nivel del primer tercio an- De los huesos de la cintu- der al coracoides.

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Esqueleto axial con diferentes géneros de proponen como característi- la familia Pachyrhizodon- co del género Pachyrhizodus. El esqueleto axial no es vi- tidae. No obstante, las di- sible por estar cubierto ferencias son mayores con El pterótico de DON- por las escamas. Sólo la algunos de ellos. Los si- 1995-9, comparable con el cara posterior de un cen- guientes caracteres se en- del género Rhacolepis, pre- tro vertebral está expues- cuentran también en Pa- senta una concavidad dor- to en la parte de atrás del chyrhizodus: dermoetmoi- sal y una espina posterior. fósil. Este centro no pre- des ancho y sin proyeccio- Forey (1977) considera la senta orificio notocordal. nes ventrolaterales, “dila- presencia de esta espina tor fossa” cubierta poste- como un carácter diagnós- riormente, infraorbitales tico del género Rhacolepis Escamas extendidos posteriormen- y su ausencia como carác-

(fig. 11B) te sobre el preopercular y ter diagnóstico del género una parte del opercular, Pachyrhizodus. Sin embar- Las escamas son cicloides, preopercular posteroven- go, el pterótico no se cono- relativamente pequeñas, tralmente amplio y de ce en muchas especies del más altas que largas. En- rama vertical no truncada, género Pachyrhizodus. Ca- cima de las aletas pectora- primer radio de la aleta racteres tales como la for- pectoral grande y estrecha- ma del preopercular, de les son más grandes. Su mente articulado, vómer rama ascendente regular- superficie sólo se ha con- sin grandes dientes pun- mente afilada, la ausencia servado de forma incom- tiagudos (Woodward, de proyecciones en el pleta en algunas huellas 1907; Forey, 1977). Ade- dermoetmoides y la falta piritizadas. La región an- más, la fuerte inflexión de dientes grandes en el terior, incluyendo los cam- ventral de la mandíbula y vomer, apartan al espéci- pos anterior, dorsal y ven- la posición casi horizontal men colombiano del géne- tral, exhibe crestas irregu- de los premaxilares son ro Rhacolepis y lo acercan a lares más o menos parale- caracteres que sólo se en- Pachyrhizodus. las al borde posterior de la cuentran en algunas espe- escama y en la región pos- cies de Pachyrhizodus (Wo- En Rhacolepis, a diferencia terior lleva crestas finas odward, 1907, fig. 2, Pl. del ejemplar en estudio, el divergentes y algunas XXV y XXVIII: Applegate, cráneo es más alargado y crestas finas concéntricas. 1970: Forey, 1977; Wiffen, aguzado, los huesos del 1983). No obstante, en el techo craneano son delga- espécimen en estudio el dos excepto al nivel de los dermoesfenótico, aunque canales sensoriales y de DETERMINACIÓN es alargado, está separado algunas estrías de los fron- del opercular por el gran tales y del dermoetmoi- El espécimen DON-1995- supratemporal, rasgo que des, el borde de los fron- 9 presenta un mosaico de no corresponde al carácter tales es notoriamente irre- caracteres compartidos que Wenz & Fricot (1985) gular y la serie circumor-

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76 María Eurídice Páramo Fonseca bital sólo tiene cuatro in- delimitando la concavi- Rhacolepis, presenta su fraorbitales, estando el se- dad dorsal de estos, los rama ascendente trunca- gundo fusionado con el pteróticos sin espina pos- da, lo cual difiere de la for- tercero. terior, la proyección late- ma semicircular y regular ral del autoesfenótico po- del preopercular de La morfología de Elopopsis bremente desarrollada y DON1995-9. Además, en difiere más notoriamente los infraorbitales posterio- G. arambourgi los huesos de la de DON-1995-9. En res poco extendidos hacia del techo craneano son este género la órbita es pro- atrás son algunos de los ca- más delgados; la concavi- porcionalmente más gran- racteres de G. tockensis que dad del techo craneano de, los infraorbitales poste- difieren de la morfología está más marcada y es alar- riores son más cortos, el del espécimen en estudio. gada; el segundo infraor- dermoetmoides presenta bital es muy estrecho; las proyecciones posteroven- Con relación al género mandíbulas no presentan trales, los dientes dentarios Goulmimichthys, entre los inflexión ventral notable; incrementan su tamaño en caracteres diagnósticos los branquióstegos son la región central del den- presentados por Cavin mucho menos numerosos tario, la distribución de (1995), los siguientes pue- y la aleta pectoral posee los huesos de la serie oper- den ser comparados. Al sólo 15 radios. Las dos úl- cular es diferente (Forey, igual que en Goulmimi- timas características son, 1977; Taverne, 1993). chthys, en DON1995-9 el sin embargo, comparables supraoccipital termina con la nueva especie G. El tamaño del espécimen posteriormente en una gasparinii. en estudio es mucho ma- fina lámina, el vómer tie- yor que todos los especí- ne en el extremo anterior De acuerdo con lo expues- menes conocidos de Rha- una placa cubierta de pe- to se puede concluir que colepis y Elopopsis. queños dientes, la serie a pesar de que el espéci- circumorbital presenta 5 men DON1995-9 presenta Greenwoodella tockensis, infraorbitales libres y los algunas diferencias mor- poco conocido, fue deter- pteróticos exhiben una fológicas con Pachyrhizo- minado sobre material proyección hacia atrás. Sin dus, sus características os- muy fracturado (Taverne embargo, se pueden ob- teológicas son más cercanas & Ross, 1973). De acuerdo servar algunas diferencias a las de este género que a con las descripciones pre- con este género: a diferen- cualquier otro de la familia. sentadas por Taverne cia del espécimen en estu- DON1995-9 es, por lo tan- (1991), se puede establecer dio en G. arambourgi el crá- to, referido al género Pa- algunas diferencias entre neo es alargado y aguza- chyrhizodus. G. tockensis y DON1995-9. do hacia adelante, siendo El techo muy alargado y más ancho al nivel de los Con referencia a la especie, estrecho, los canales sen- pteróticos que al nivel de caracteres tales como el crá- soriales de los frontales los autoesfenóticos y el neo ancho principalmente notablemente marcados y preopercular, como en al nivel de las órbitas, el

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77 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena preopercular amplio y de nótico. De estos dos hue- tran inflexión ventral de contorno semicircular, el sos, muy desarrollados en las mandíbulas son P. su- premaxilar en posición DON1995-9, sólo el supra- bulidens (Owen, 1842) del subhorizontal y las man- temporal cubre, y apenas Cenomaniano superior- díbulas con una fuerte in- ligeramente, el opercular. Turoniano de Inglaterra flexión ventral, no se en- Los rasgos expuestos per- (Woodward, 1901; 1907) y cuentran sino en las espe- miten diferenciar el espé- P. marathonensis (Etherid- cies P. caninus Cope, 1872 cimen en estudio de las ge, 1905) del Albiano de del Mooreville Chalk de especies P. caninus y P. Australia (Bardack, 1962; Norteamérica (Applegate, minimus. Bartholomai, 1969). Bar- 1970) y del Campaniano- tholomai (en Forey, 1969) Maastrichtiano de Nueva Las especies inglesas P. di- indica que P. marathonen- Zelandia (Wiffen,1983), bleyi y P. basalis, notable- sis es muy similar a P. su- P. minimus Stewart, 1900 mente más grandes que el bulidens y que las únicas del Mooreville Chalk espécimen colombiano, se diferencias están en la es- (Applegate, 1970), P. basa- conocen sólo por fragmen- trechez del cráneo y la lis Dixon, 1850 y P. dibleyi tos de mandíbulas (Wood- mayor exposición dorsal Woodward, 1901 del Cé- ward, 1901; 1907; Forey, del supraoccipital en el nomaniano -Turoniano de 1977). En P. dibleyi el hueso primero. Según Forey Inglaterra (Forey, 1977). mandibular presenta una (1977:178, fig. 33) y Wood- estructura particularmente ward (1907, fig.39) el pre- Applegate (1970), en su fibrosa, los dientes no son maxilar en estas dos espe- descripción de los Pachyr- curvados y el ápice de las cies no es comprimido hizodus norteamericanos, coronas es romo (Wood- dorsoventralmente y se P. caninus y P. minimus, ward, 1907). Los fragmen- articula verticalmente con menciona varios caracte- tos mandibulares conferi- el maxilar. Woodward res que no se encuentran dos a P. basalis presentan (1907: 129) anota que una en DON1995-9: la presen- una morfología semejante a característica específica de cia de una gran escama la de las mandíbulas del es- P. subulidens es la presen- ósea sobre el opercular, pécimen colombiano. Sin cia de dos depresiones dos filas de dientes en el embrago, de acuerdo con la longitudinales en la su- premaxilar y la presencia descripción y las figuras perficie externa del denta- de dos huesos gruesos presentadas por Wood- rio que separan una con- ubicados por delante del ward (1907), la mandíbula vexidad longitudinal. Esta parasfenoides que corres- en P. basalis está horizontal- característica se observa ponden probablemente a mente más extendida que también en P. marathonen- vómeres. Forey (1977: 178) en DON1995-9 y exhibe un sis (molde de la colección sugiere que la escama suave surco desde la sínfi- del British Museum, ósea sobre el opercular sis hasta el borde dentario, BMNH P.57785). En puede corresponder a un que no se encuentra en el DON1995-9 no hay depre- gran desarrollo del supra- espécimen en estudio. siones longitudinales en el temporal o del dermoesfe- Otras especies que mues- dentario. Solamente la par-

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78 María Eurídice Páramo Fonseca te más posterior de la cutidos por varios autores los centros vertebrales mandíbula y la región del (Maisey & Blum, 1991; para el paso de la notocor- proceso coronoides se ven Maisey, 1991a; 1991b; Ta- da es un carácter que Wo- deprimidas. Por otra par- verne, 1993). La morfolo- odward (1901) señala te, en P. subulidens el bor- gía de los especímenes como diagnóstico del gé- de posterior de los fronta- colombianos coincide am- nero Rhacolepis. En Pachyr- les es irregular (Wood- pliamente con la defini- hizodus etayoi, el único cen- ward, 1907, fig.39, Pl.XVII- ción del suborden presen- tro vertebral visible no lle- 1a), lo cual difiere del bor- tada por Forey (1977). Sin va orificio notocordal. de regular arqueado del embargo, tres caracteres espécimen colombiano. difieren de dicha definición 3- La pérdida del anteor- y deben ser mencionados. bital es también menciona- La especie más cercana a do por Forey (1977) como DON1995-9 parece ser P. 1- Según Forey (1977) en diagnóstico del suborden. basalis. Sin embargo, las los Pachyrhizodontoides De acuerdo con lo que ex- diferencias que se mencio- el segundo y tercer in- pone Taverne (1993: 187) naron, así como la condi- fraorbital están fusiona- este rasgo no sólo consti- ción fragmentaria de los dos de tal forma que la tuye una especialización especímenes conferidos a serie circumorbital se única de los Pachyrhizo- P. basalis, impiden incluir compone de 6 elementos dontoides, sino que los el espécimen en estudio a de los cuales cuatro co- diferencia de los Elopo- esta especie. Las diferen- rresponden a los cinco in- morfos en los cuales una cias que presenta el ejem- fraorbitales. De acuerdo de las mayores sinapo- plar colombiano con rela- con Taverne (1993, p. 186) morfias es precisamente la ción a las especies más la fusión de los infraorbi- de poseer rostrales latera- próximas, así como la for- tales 2 y 3 no está siempre les (anteorbitales anterio- ma del pterótico y la for- presente en los Pachyrhi- res). En los especímenes ma del cráneo, ancho y zodontoides (ver Wenz & MP-5 y DON1995-10 con- corto, sugieren que Fricot, 1985, fig. 1a). En el feridos a la nueva especie DON1995-9 corresponde género Goulmimichthys G. gasparinii se observa una a una nueva especie. (Cavin, 1995), como en los osificación entre el der- especímenes colombianos moetmoides y el premaxi- aquí descritos, los cinco lar que podría correspon- infraorbitales están libres. der a un anteorbital. DISCUSIÓN 2- La presencia de un ori- Con respecto al complejo El grupo de los Pachyrhi- ficio notocordal en los cen- uroforo, Taverne (1993) zodontoides fue definido tros vertebrales también señala que la asociación por Forey (1977) por un es un carácter anotado por de los siguientes tres ras- gran número caracteres de Forey (1977) como diag- gos caracteriza a los Pachyr- los cuales algunos han nóstico del suborden. No hizodontoides: La adhe- sido posteriormente dis- obstante, la perforación de sión del parhipural a la

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79 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena primera vértebra preural; partidos y que varios de nero Pachyrhizodus y su la fusión proximal de los estos caracteres se descono- morfología mandibular es dos primeros hipurales y cen en varias especies, las muy similar a la de la espe- la hipertrofia del primer relaciones filogenéticas en cie P. basalis, exhibe un uroneural, permanecien- el seno de la familia son to- pterótico con rasgos consi- do independiente de las davía inciertas. derados hasta ahora como vértebras preural I y ura- propios de los géneros les I y II. En el espécimen La morfología del género Rhacolepis y Elopopsis (Forey, MP-10 (holotipo), el único Goulmimichthys correspon- 1977; Taverne, 1993). de los especímenes co- de a un mosaico de carac- lombianos en que se ha teres que se encuentran en El estudio del material co- conservado el esqueleto los demás géneros, princi- lombiano permite ahora caudal, pese a que el par- palmente en Rhacolepis, Pa- extender la distribución hipural está fusionado a chyrhizodus y Elopopsis (Ca- geográfica del género la primera vértebra preu- vin, 1995). Algunas partes Goulmimichthys, grupo que ral y a que el primer uro- del esqueleto, desconoci- hasta ahora sólo se conocía neural muestra la hiper- das hasta ahora para el gé- en capas turonianas de Ma- trofia descrita por Taver- nero, tales como el extremo rruecos. ne (1993), y también por Fo- anterior del rostro y los ra- rey (1977), los hipurales 1 a dios de la aleta caudal, se El género Pachyrhizodus, a 4 están completamente fu- conocen ahora en los espe- pesar de estar muy difun- sionados en una sola placa. címenes colombianos. Es- dido en el Cretácico del Estos autores señalan, sin tas partes presentan tam- mundo, no se había regis- embargo, que la fusión de bién afinidades con los trado en América del Sur. los elementos hipurales pre- mencionados géneros: en Moody & Maisey (1994) senta variaciones intraespe- los especímenes colombia- indican su probable pre- cíficas en varios grupos de nos el dermoetmoides, sencia en Venezuela. El Euteleósteos, lo cual puede como en Rhacolepis y Elopop- estudio del material co- corresponder a diferencias sis, presenta grandes proce- lombiano confirma la pre- ontogenéticas. La presencia sos laterales, mientras que sencia de este grupo de de los otros dos caracteres el esqueleto caudal, como peces en el continente su- en el espécimen colombia- en Pachyrhizodus, presenta ramericano La presencia no está de acuerdo con la los radios dispuestos en án- de dos nuevas especies de definición de los Pachyrhi- gulo obtuso sobre unos hi- Pachyrhizodóntidos en el zodontoides expuesta por purales notablemente fu- Turoniano de Colombia Taverne (1993). sionados (Forey, 1977; Ta- constituye un nuevo testi- verne, 1987). monio de la gran extensión Dado que las definiciones geográfica y el alto grado de los diferentes géneros El espécimen DON1995-9, de especiación que alcan- de la familia Pachyrhizo- aunque presenta un conjun- zó este grupo de peces dontidae involucran un to de caracteres que permi- durante el Cretácico. mosaico de caracteres com- ten incluirlo dentro del gé-

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