Göttinger Naturkundliche Schriften 4, 1997: 49-78 (g ] Q97 Biologische Schutzgemeinschaft Göttingen

Vegetation, Flora und Standortverhältnisse im Naturwald und Naturschutzgebiet „Totenberg“ (Bramwald, Landkreis Göttingen)

Vegetation, flora and site conditions in the unmanaged forest and nature re­ serve "Totenberg" (Bramwald, rural district of Göttingen)

Elke Happe und Wolfgang Schmidt

Summary The plant communities and floristic composition of the nature reserve "Totenberg" (Bramwald) in southern Lower Saxony are described. The nature reserve covers 420 ha, including (since 1989) 82 ha of unmanaged forest. A phytosociological survey of the forest communities in the entire nature reserve based on 405 vegetation releves is given. The following forest communities could be distinguished: Luzulo-Fagetum (species-poor beech forests on acid soils) with two subassociations, Luzulo- Fagetum typicum and Luzulo-Fagetum athyrietosum . These subassociations could be divided into further vegetation subtypes. Beech-oak forest, also consisting of a typical subassociation and one characterized byAthyrium filix-femina. Norway spruce plantations with pole-stage and „mature“ stands. The latter belong to the associa­ tion Galio-harcynici-Culto-Piceetum, which can be subdivided into two variants. Both the beech-oak forest and the spruce plantations are completely man-made plant communi­ ties that have replaced the potential naturalLuzulo-Fagetum. On these sites, with acid soils and elevations of 160 to 410 meters, beech is much more competitive than oak and Norway spruce. Furthermore, a vegetation map of the unmanaged forest reserve is presented, as are maps ofRu- hus idaeus distribution and Fagus sylvatica regeneration in this area. The unusually extensive distribution of Rubus idaeus in the unmanaged forest reserve correlates to the liming of forest soils against acid rain in the eighties and the irradiance availability. However, the spread and en­ hanced growth of natural regeneratingFagus sylvatica cannot be explained by liming, but rather only by increased light intensity after thinning in the mature stand.

1. EINLEITUNG

Für die Beschreibung der Standortverhältnis­ denen Entwicklungsstadien von genutzten se und Umweltbelastungen von Wäldern und ungenutzten Waldökosystemen anschau­ allgemein und speziell von Naturwäldem lich kennzeichnen (SCHMIDT 1991, 1995). (niedersächsische Bezeichnung für nicht Dementsprechend gehören eine floristische mehr bewirtschaftete Waldschutzgebiete = und vegetationskundliche Inventur mit einer Naturwaldreservate in anderen Bundeslän­ Florenliste, einer Vegetationskarte sowie Ve- dern) eignen sich die Waldbodenpflanzen auf getationsaufhahmen von exakt eingemesse­ Grund der großen Artenzahl, ihrer spezifi­ nen Dauerbeobachtungsflächen zum Grund­ schen Standortansprüche und ihrer einfachen programm der wissenschaftlichen Erfor­ Erfassung besonders gut. Als empfindliche schung von Naturwäldem in Deutschland Bioindikatoren können sie auch die verschie­ (A lbrecht 1990, Schmidt et al. 1991,

4 9 T h o m a s et al. 1995). Gleichzeitig werden 4. Untersuchung der ausgesprochen starken, mit der floristischen und vegetationskundli- aber heterogenen Verteilung von Rubus chen Grunddatenerfassung die Vorausset­ idaeus und von Fagus sylvatica in der zungen für weitere detaillierte waldbauliche, Strauchschicht im Naturwald. standortkundliche, faunistische und land- 5. Abhängigkeit der Vegetation vom Licht­ schaflsökologische Untersuchungen in den genuß. Naturwaldreservaten geschaffen, die für ei­ Aufgrund der sehr unterschiedlichen Teil­ nen aktuellen Vergleich, die langfristige aspekte erfolgt die Beschreibung der Metho­ Entwicklung und die Anwendung der Er­ den, die Darstellung der Ergebnisse sowie kenntnisse in der Forstwirtschaft und im die Diskussion für die einzelnen Bearbei­ Naturschutz notwendig sind (WOLF 1980, tungspunkte getrennt. A l b r e c h t 1990). Der 1989 ausgewiesene Naturwald "Totenberg" ist mit ca. 82 ha ein überdurch­ 2. UNTERSUCHUNGSGEBIET schnittlich großes Totalreservat und Teil 2.1 Geographische Lage und Abgrenzung eines insgesamt 420 ha großen Naturschutz­ gebietes (NSG). Von der Niedersächsischen Das NSG „Totenberg” hegt im südnieder­ Forstlichen Versuchsanstalt (NFV) wurde sächsischen Bramwald, ca. 30 km westlich nach der Einrichtung einer dauerhaften Git- von Göttingen. Der Bramwald erstreckt sich temetzverpflockung im Jahre 1991 die wald- östlich der Oberweser über ca. 20 km Länge kundliche Erstinventur durchgeführt und als geschlossenes, zwei bis sechs Kilometer unter anderem im Hinblick auf die Konkur­ breites Waldgebiet zwischen Lippoldsberg im renz der drei Baumarten Buche, Eiche, Norden und Hann. Münden im Süden. Das Fichte ausgewertet (G r ie se 1995). Über das NSG „Totenberg” hegt im nördlichen Teil NSG hegt als Diplomarbeit eine Waldbio­ des Bramwaldes und wird von drei Bachläu­ topkartierung von B ä r w a l d (1990) sowie fen begrenzt. Dies sind die Nieme im Nor­ für den gesamten Bramwald eine Bearbei­ den, die Steimke im Südosten und der Ham­ tung der Laubwaldgesellschaften von JÄGER merbach im Westen. Der Bramwald ist dem (1979) vor. Eine genaue pflanzensozio­ forstlichen Wuchsbezirk Bramwald- logische und floristische Bearbeitung unter Brackenberg und dem Wuchsgebiet Südnie­ Berücksichtigung der Standortverhältnisse dersächsisches Bergland zuzuordnen (AR­ im NSG "Totenberg" fehlt jedoch bisher. Ziel BEITSKREIS Standortkartierung 1985). der vorhegenden Arbeit ist es, diese Lücke Das NSG umfaßt eine Fläche von ca. 420 ha zu schließen sowie die floristische und vege- (Zone I u. II) und beinhaltet einen ca. 82 ha tationskundliche Grunddatenerfassung für großen Naturwald (Zone I, Abb. 1). Im Jahre den Naturwald nach den Methoden der Na­ 1994 fand nach der Bestandesinventur eine turwaldforschung auszuwerten (vgl. AL­ Vergrößerung des Naturwaldes auf 87 ha BRECHT 1988, 1990, S c h m id t et al. 1991, statt, die jedoch in dieser Arbeit noch nicht T h o m a s et al. 1995). Dabei stehen folgende berücksichtigt werden konnte. Aspekte im Vordergrund: Die Erhebung des Totenberges erreicht an 1. Beschreibung der Waldgesellschaften des seinem höchsten Punkt 408,2 m ü.NN. Zum NSG mit ihren Standortverhältnissen und Niemetal hin fällt das Gelände gleichmäßig ihre Einordnung in das pflanzensoziologi­ bis auf 160 m ü.NN ab. Somit hegt der sche System. größte Teil des Gebietes in der kollinen (bis 2. Erstellung einer Vegetationskarte im 300 m ü.NN) und der submontanen (bis 400 Maßstab 1: 5 000 für das Gebiet des Na­ rn Ü.NN) Stufe (ARBEITSKREIS STANDORT­ turwaldes. KARTIERUNG 1980). Im Südwesten geht das 3. Dokumentation und ökologische Auswer­ Gelände in die Hochfläche des Bramwaldes tung des Arteninventars im Naturwald. über.

50 Abb. 1: Grenzen des Naturschutzgebietes und des Naturwaldes „Totenberg“ im Bramwald.

51 2.2 Klima 2.4 Wald- und Forstgeschichte Der Bramwald liegt im Übergangsbereich Im Vergleich zum gesamten Bramwald kann von der subatlantischen zur subkontinentalen der Totenberg als noch relativ gering vom Klimazone und weist Jahresniederschläge Menschen beeinflußtes Waldgebiet beschrie­ von 760 bis 850 mm in Abhängigkeit von ben werden. Mit der Gründung der Ortschaft Höhenlage und Exposition auf (FREIST Hemeln (834 n.Chr.) und des Klosters Burs­ 1988). Nach Angaben der Klimastation Hof- felde (1093 n.Chr.) begann eine Periode geismar-Beberbeck (242 m ü.N.N.), die ca. verstärkter anthropogener Einflußnahme auf 12 km westlich vom Untersuchungsgebiet den Bramwald. Im Mittelalter fiel der hegt, fallen in einem ,*Normaljahr“ (Durch­ „Gemeine Wald“ an den fränkischen König. schnitt der Jahre 1931 bis 1960) während der 1549 trat die erste Forstordnung in Kraft. In Vegetationszeit (Mai bis September) 366 einer Grenzkarte vom Niemetal von 1757 mm Niederschlag. Das entspricht 46 % des wird der Bramwald als Mündener Amtsforst durchschnittlichen jährlichen Niederschlages benannt. Zwischen 1587 und 1874 haben von 788 mm. Die höchsten monatlichen Nie­ sich die Rechtsverhältnisse dort nicht we­ derschläge fallen im Juni und August, die sentlich geändert, der Umfang der Nutzung geringsten im Februar und März. Die Jah­ von Berechtigungen aber ständig zugenom­ resmitteltemperatur des „Normaljahres“ be­ men. Der Totenberg selbst wird im Berei­ trägt nach der Klimastation Hofgeismar- tungsprotokoll von 1739 und in einer Karte Beberbeck 7,8°C. Die Jahresschwankung der der Rechtsverhältnisse von 1874 als „pri­ Lufttemperatur hegt bei 16 °C (BRECHTEL & vativ“ bezeichnet. Diese Rechtsform besagt, B a l a z s 1988, G r ie se 1995). daß niemand außer dem Landesherm zur „Holtzung” berechtigt war. Das Gut Bursfel­ de soll zeitweilig in diesem Gebiet Vieh ge­ 2.3 Geologie und Böden hütet haben, wobei jedoch das Recht dazu Der Totenberg wird aus Gesteinen des mitt­ stets „bestritten” war. Die Nutzung in den leren Buntsandsteines vornehmlich der Har­ „Gehägen” und im privativen Teil des Bramwaldes erfolgte in dieser Zeit vorwie­ degsen-Folge aufgebaut (G eo l o g isc h e ÜBERSICHTSKARTE 1:200 000 CC 4718 gend als Holzabgabe an Glashütten. Der Bramwald war jahrhundertelang Standort Ka s s e l ). Die Hardegsen-Folge ist charakte­ risiert durch plattige bis bankige, fein bis von Glashütten, Kohlenmeilern und Eisen­ mittelkömige Sandsteine mit zwischengela­ hämmern. Die zum Betrieb notwendigen gerten Ton-Schluff-Steinen. Über dem Bunt­ Rohstoffe Holz und Quarzsand waren im sandstein befindet sich auf dem Hauptteil der Bramwald vorhanden und die Lage war für Fläche eine bis zu einem Meter mächtige den Export der Produkte günstig. Von der Holzkohleherstellung zeugen noch heute Lößlehmdecke(F orstplanungsamt 1984). An den Hangstandorten sind Fheßerden aus viele alte Meilerplätze im Bereich des NSG Buntsandstein und Löß anzutreffen. 'Totenberg". Sowohl auf den Standorten mit reinem Ab dem Jahre 1770 wurden im Bramwald Buntsandstein als auch auf den durch Löß Fichten auf Freiflächen gesät oder gepflanzt beeinflußten hat sich als vorherrschender sowie Lücken in den Laubholzbeständen Bodentyp eine schwach podsohge, lockere, ausgepflanzt. Seit 1820 wurde das Nadelholz basenarme Braunerde mit der Humusform auch auf der Hochfläche angebaut. Gründe Moder bis mullartiger Moder entwickelt. Die für die Aufforstungen waren die vorausge­ Tonzwischenlagen der Hardegsen-Folge gangene starke Devastierung der Waldstand­ können Wasserstauzonen bilden, wodurch orte durch die anthropogene Nutzung sowie alle Übergänge von der Braunerde über die der Versuch, die Waldweide einzudämmen. Pseudogley-Braunerde bis zum Pseudogley Im privativen Teil des Bramwaldes wurde die Vorkommen (BRECHTEL & BALAZS 1988). Fichte wohl in der Hauptsache wegen ihres

52 hohen wirtschaftlichen Nutzens angebaut; 1988, 1990). Zur Erfassung, Dokumentation denn dort war die Devastienmg nicht so und Interpretation der ungelenkten Wal­ stark fortgeschritten. Zur Zeit der Ablösung dentwicklung ist es notwendig, mit derselben der Berechtigungen im Jahre 1874 war schon Methodik und auf ein- und derselben Fläche fast die gleiche Fläche des Bramwaldes mit regelmäßige Inventuren durchzuführen. Hier­ Fichte bestockt wie heute. 1886 und 1905 zu ist es unerläßlich, sich auf den Flächen ein lag ihr Anteil bei 27%, heute beträgt er ca. dauerhaftes Orientienmgssystem zu schaffen, 33% der Fläche (LANGENKAMP 1940, JÄGER in das alle Untersuchungen eingehängt wer­ 1979). den können (GRIESE 1991, 1995). Zu diesem 1888 bis 1920 verwaltete Forstmeister Zweck wurde im Naturwald „Totenberg“ - Michaelis den Bramwald, der schon seit wie auch in anderen niedersächsischen Na­ 1874 Lehrforstamt der Forsthchen Hoch­ turwäldem - von der Niedersächsischen schule Hann. Münden war. Michaelis drängte Forsthchen Versuchsanstalt (NFV) ein Git- den Fichtenanteil zugunsten der Eiche wieder temetzsystem mit 100x100 m großen Teilflä­ zurück. Er prägte den Begriff der „Durch­ chen eingerichtet (Abb. 3-5). Die Schnitt­ forstung im Herrschenden” und wurde damit punkte dieses Gitternetzes sind im Gelände über die Grenzen des Bramwaldes hinaus dauerhaft markiert und bilden den Bezugs­ bekannt. Bei dieser Durchforstungsart wird punkt für die Dauerflächenuntersuchungen. im herrschenden Bestand immer dann ein So wurde 1995 in einem nach Nordosten Baum entnommen, wenn dieser einen „besse­ gelegenen Viertelkreis mit einem Radius von ren“ beengt oder schädigt. Im Nebenbestand 17,84 m um jeden Gittemetzpflock auf einer zurückgebliebene Buchen bleiben so erhalten Fläche von 250 m2 jeweils eine Vegetations- (L a n g e n k a m p 1940). Auch heute noch wird aufhahme angefertigt (Abb. 2). im Bramwald nach dem Prinzip von Michae­ lis gearbeitet, was an dem durchgängig vor­ handene Buchen-Nebenbestand im Luzulo- Fagetum deutlich zum Ausdruck kommt (G riese 1995). Der Totenberg ist seit deml7.01.1989 von der Bezirksregierung Braunschweig als NSG ausgewiesen. Er wird bis auf die im Inneren hegende Zone I des Naturwaldes als Zone II (natumaher Wald) forstwirtschaftlich genutzt. In der Verordnung über das Natur­ schutzgebiet „Totenberg“ (BEZIRKSREGIE­ RUNG B raunschweig 1989) ist die Erhal­ tung und Förderung natumaher Waldbestän­ de festgelegt. Eine nicht natumahe Bestok- kung soll nach Hiebreife in eine natumahe umgewandelt werden. Abb. 2: Viertelkreisfläche eines Probekreises 3. VEGETATION DES NSG ’ TOTEN­ an einem Gittemetzpunkt als vegetations- BERG" kundliche Daueraufhahmefläche im Natur­ 3.1. Methoden wald. Zum Minimalprogramm” für vegetations- Zusätzlich wurden im gesamten Natur­ kundliche Untersuchungen in Naturwäldem schutzgebiet weitere 327 Vegetationsauf­ gehört die Erstellung von Artenlisten, pflan­ nahmen durchgeführt, wobei 62 der Auf­ zensoziologische Aufnahmen und eine Vege­ nahmeflächen im Naturwald gelegen sind. tationskartierung des Gebietes (A lbr e c h t Die Schätzung der Deckungsgrade erfolgte

53 Tab. 1: Mittlere Artenzahlen und mittlere Deckungsgrade (DG) der Untereinheiten des Luzu- lo-Fagetum im NSG Totenberg (Bramwald). BS = Baumschicht, SS = Strauchschicht, KS = Krautschicht, MS = Moosschicht, gs = gesamt.

Luzulo-Fagetum Luzulo-Fagetum athyrietosum typicum Typische Gymnocarpium Gymnocarpium-Milium-Varianle

Variante Variante Typische Rubus idaeus- Rubus-Scroph.- Scrophularia- Sub var. Subvar. Subvar. Subvar. Min-Max Mittel Min-Max Mittel Min- Mittel­ Min- Mittel­ Min- Mitte Min-Max Mittel­ Min- Mittel­ -wert -wert Max wert Max wert Max 1-wert wert Max wert Anzahl Aufin. 48 25 61 45 38 16 24 Höhe ü. N.N. 175-405 165-400 165-408 190-405 210-400 230-406 235-406 Neigung (°) 0-26 11.3 4-50 17.8 0-65 18.5 0-28 10 3-56 11 4-12 10 0-30 10 DG BS gs (%) 15-100 83 60-98 87 15-98 85 35-95 79 10-95 67 20-90 63 5-100 73 DG BS 1 (%) 0-98 56 0-95 76 0-98 80 20-95 76 10-95 65 20-90 62 0-95 70 DG BS 2 (%) 0-98 37 0-98 18 0-98 12 0 ^ 0 7 0-20 4 0-10 3 0-40 9 DG SS (%) 0-95 13 0-100 15 0-98 12 0-95 15 +-75 16 0-50 15 0-70 7 DG KS (%) 0-95 15 +-75 13 0-90 22 8-98 44 10-98 65 40-98 84 10-95 50 DG MS (%) 0-8 2 +-15 3 +-40 4 +-10 2 +-15 5 +-5 1 +-10 2 Artenzahl gs 2-18 5 11-25 17 14-26 19 15-31 22 14-35 26 21.43 33 17-41 29 Aitenzahl KS 0-10 2 4-14 9 6-18 12 9-26 15 9-26 19 21-35 29 15-31 22 Artenzahl MS 0-9 5 4-14 11 3-12 7 2-10 6 2-14 7 3-10 5 1-12 6

dabei direkt in Prozent (SCHMIDT 1974). Auf für die Zusammensetzung einiger Vegetati­ der Grundlage dieser Aufnahmen und der onseinheiten ebenfalls eine wichtige Rohe, anschließenden Tabellenarbeit wurden die worauf bei der Beschreibung der Varianten Waldgesellschaften des Naturschutzgebietes und Subvarianten genauer eingegangen wird. "Totenberg" beschrieben und für den Natur­ Innerhalb aller Varianten und Subvarianten wald "Totenberg" eine Vegetationskarte im kann neben einer trennartenlosen eine Ave- Maßstab 1:5000 ersteht (Abb. 3). Um die nella /fexwosa-Ausbildung abgegrenzt wer­ Übersichtlichkeit zu bewahren, wurden bei den. Das gemeinsame Auftreten von Avenel- der Kartierung sehr kleinflächig auftretende la flexuosa, Vaccinium myrtillus, Dicranum Vegetationseinheiten nicht berücksichtigt. scoparium und Picea abies in der Kraut­ schicht weist auf ausgehagerte Standortver­ hältnisse durch Laubverwehung an steilen 3.2 Ergebnisse und Diskussion Hängen, auf an Fichtenforste angrenzende 3.2.1 Das Luzulo-Fagetum (Tab. Al, Ein­ Bestände mit Eintrag von schwer zersetzba­ heiten 1 bis 7) rer Nadelholzstreu sowie auf sehr alte, ver- Den bei weitem größten Flächenanteil im lichtete Buchenbestände hin. Das Luzulo- Naturschutzgebiet nimmt mit ca. 60 % das Fagetum gliedert sich in zwei Subassoziatio­ Luzulo-Fagetum ein, welches sich entlang nen: das Luzulo-Fagetum typicum und das eines Gradienten von sehr basenarmen und Luzulo-Fagetum athyrietosum. trockenen Standorten zu Standorten mit bes­ serer Basenversorgung und frischeren bis 3.2.1.1 Luzulo-Fagetum typicum (Tab. Al, feuchten Bodenverhältnissen weiter unter­ Einheit 1) gliedern läßt. Dabei können mit Hilfe von Das typische Luzulo-Fagetum besiedelt meist fünf DifFerentialartengruppen zunächst zwei basenarme, lößunbeeinflußte Böden auf Subassoziationen und untergeordnet fünf mittlerem Buntsandstein und damit die nähr- Varianten und vier Subvarianten unterschie­ stoffarmeren, trockeneren und flachgründige- den werden. Der Standortfaktor Licht spielt ren Standorte des NSG. Im Naturwald ist es

54 sowohl auf Sonnhängen und Plateaustandor­ Gymnocarpium dryopteris-Variante und die ten ohne Lößbeeinflussung des Bodens als Gymnocarpium dryopteris-Milium effusum- auch an Schatthängen mit Lößbeeinflussung Variante. Letztere ist in vier Subvarianten zu finden. Das Luzulo-Fagetum typicum auf differenzierbar. Die Varianten stehen unter­ letzteren Standorten ist durch eine dichte schiedliche Stufen des Nährstoff-Wasser- Baumschicht gekennzeichnet, weshalb hier Gradienten dar. Die Avenella flexuosa- der Faktor Licht die Artenarmut der Vegeta­ Artengruppe untergliedert wiederum jede tion bestimmt. Diese Subassoziation nimmt Variante und Subvariante in zwei Ausbildun­ im Naturwald mit ca. 20 ha sowie auch im gen, wobei Digitalis purpurea in den Subva­ gesamten Naturschutzgebiet große Flä- rianten der Gymnocarpium dryopteris-Mili­ chennanteile ein. Der typische Hainsimsen- um effusum- Variante zu dieser Artengruppe Buchenwald wird negativ durch das Fehlen hinzutritt. Die einzelnen Varianten und Sub­ der Athyrium filix-femina- Trennartengruppe varianten sollen im folgenden beschrieben charakterisiert. Weitere Kennzeichen sind die werden. Auf die jeweiligen beiden Ausbil­ relative Artenarmut mit einer mittleren Ar­ dungen wird nicht mehr explizit hingewiesen. tenzahl von fünf und geringen Deckungsgra­ den der Kraut- und Moosschicht (mittlere Deckungsgrade von 15 %) (vgl. Tab. 1). Bei 3.2.1.2.1 Typische Variante (Tab. Al, unter 1 % Deckung der Krautschicht kann Einheit 2) von einem "Fagetum nudum" gesprochen wer­ Diese artenärmste Variante des Luzulo- den (D ierschke 1985, Ellenberg 1986). Fagetum athyrietosum mit einer mittleren Artenzahl von 17 ist auf mäßig bis ziemlich gut nährstoflversorgten Schatthängen zu 3.2.1.2 Luzulo-Fagetum athyrietosum finden. Sie besitzt neben den typischen Arten (Tab. Al, Einheiten 2 bis 7) der Subassoziation und übergeordneten Dif­ Das Luzulo-Fagetum athyrietosum tritt be­ ferential- und Charakterarten keine eigene vorzugt auf lößbeeinflußten, Vorratsfirischen Trennartengruppe. Die mittleren Deckungs­ und mäßig bis ziemlich gut nährstoflversorg- grade der Krautschicht sind mit 13 % sehr ten Standorten auf. Es nimmt den bei weitem niedrig (vgl. Tab. 1). Der Kronenschluß ist größten Flächenanteil im Naturwald mit über im Vergleich zu den reicheren Varianten des 50 ha ein. Auch im gesamten NSG ist diese Luzulo-Fagetum athyrietosum relativ dicht, Subassoziation am weitesten verbreitet. so daß auch der Lichtmangel die relative Diese Subassoziation wird durch die Artenarmut begründet. Es werden alle Mee­ Athyrium filix-femina- Artengruppe mit Athy­ reshöhen von 165 m bis 400 m ü.NN an rium filix-femina, Dryopteris dilatata und vorwiegend nördlich exponierten, bis zu 50° Festuca altissima gekennzeichnet. Sie zeigt geneigten Hängen besiedelt. eine günstige Nährstoff- und Wasserversor­ gung sowie höhere Luftfeuchte an. Vergli­ chen mit dem typischen Luzulo-Fagetum liegen hier die mittleren Artenzahlen mit 17 3.2.1.2.2 Gymnocarpium dryopteris- bis 24 (je nach Variante) deutlich höher. Variante (Tab. Al, Einheit 3) Ebenso verhält es sich mit dem mittleren Die Gymnocarpium dryopteris-Variante des Deckungsgrad der Krautschicht, der bei den Luzulo-Fagetum athyrietosum wird neben Varianten des Frauenfam-Hainsimsen-Bu- Gymnocarpium dryopteris auch noch durch chenwaldes zwischen 13 % und 57 % hegt Juncus effusus, Carex remota und Rubus gegenüber 15 % in der typischen Subasso­ idaeus geprägt, wobei die Deckungsgrade ziation (vgl. Tab. 1). der Arten dieser Trennartengruppe zur Gym­ Es lassen sich drei floristisch und ökolo­ nocarpium dryopteris-Milium effusum-Vm- gisch gut unterscheidbare Varianten ausglie- ante noch zunehmen. Dazu sind die Trennar­ dem. Dies sind eine Typische Variante, die ten der Subassoziation hochstet vertreten.

55 Abb. 3: Karte der Pflanzengesellschaften im Naturwald „Totenberg“ im Bramwald. 56 Es handelt sich um feuchtere Standorte, nuß hin. Die Verjüngung von Fagus sylvati­ worauf besonders Carex remota und Juncus ca scheint dabei durch die Gräser nicht ge­ effusus hinweisen. Bei beiden Arten spielt fährdet zu sein, da sowohl in der Kraut­ Bodenverdichtung der lehmigen Böden schicht als auch in der Strauchschicht die durch Maschineneinsatz im Wald als Stand­ Buche gut vertreten ist. ortfaktor sicher eine große Rolle. Der her­ Die Gymnocarpium dryopteris-Milium effu- denbildende und geophytische Gymnocarpi­ sum-Variante untergliedert sich in vier Sub­ um dryopteris weist feuchtere und nähr­ varianten: eine Typische Subvariante, die stoffreichere Standorte aus. Im Lichtangebot Rubus idaeus- Subvariante, die Scrophularia dürfte dagegen der Unterschied zum typi­ nodosa- Subvariante und die Rubus idaeus- schen Luzulo-Fagetum athyrietosum gering Scrophularia nodosa- Subvariante. sein, so daß höhere Bodenfeuchte und Bo­ denverdichtung als die entscheidenden 3.2.1.2.3. a Typische Subvariante (Tab. Standortfaktoren der Gymnocarpium dryop- Al, Einheit 4) teris- Variante angesehen werden können. In der Typischen Subvariante fehlen weitere Die beschriebene Variante weist mittlere Trennarten. Die mittlere Artenzahl mit 22 Artenzahlen von 19 und mittlere Deckungs­ und der mittlere Deckungsgrad der Kraut­ grade der Krautschicht von 22 % auf (vgl. schicht mit 45 % sind im Vergleich zur Tab. 1). Im NSG ist diese Gesellschaft weit Gymnocarpium dryopteris-Variante erhöht verbreitet. Es werden in der Regel nord­ (vgl. Tab. 1). Die Moosschicht weist mit 1,5 östlich exponierte Hänge mit Neigungen über % einen sehr geringen mittleren Deckungs­ 10° besiedelt. Im Naturwald sind dies vor grad auf, was auf Lichtentzug durch den allem lößbeeinflußte, Vorratsfirische und hohen Gräseranteil zurückzufuhren ist. Die ziemlich gut nährstoffversorgte Schatthänge. Flächen sind in der Mehrzahl in nördliche Richtungen bei einer mittleren Hangneigung 3.2.1.2.3 Die Gymnocarpium dryopteris- von 10° exponiert. Milium effusum-V ariante (Tab. Al, Einheiten 4 bis 7) Die Gymnocarpium dryopteris-Milium effu­ 3.2.1.2.3. b. Rubus ii/a£MS-Subvariante sum-Variante besiedelt tiefgründige, frische (Tab. Al, Einheit 5) Böden mit etwas besserer Streuzersetzung Nord-östlich exponierte, Uchte und gut und damit mullartiger Moderauflage. Gegen­ stickstoffversorgte Hänge mit sehr unter- über der Gymnocarpium dryopteris-Variante schiedhchen Neigungen zwischen 3° und 56° ist sie zusätzlich durch die Milium effusum- sind die bevorzugten Lagen dieser Subvari­ Artengruppe mit Agrostis tenuis , Milium ante. Zusätzhch zu den Trennartengruppen effusum, Calamagrostis epigejos, Carex syl- der Frauenfarn-Subassoziation und der Gym­ vatica, Epilobium angustifolium ausgewie­ nocarpium dryopteris-Milium effusum-\m- sen. ante ist sie durch Rubus idaeus in der Die Arten der Gymnocarpium dryopteris- Strauchschicht, Carex leporina, Juncus Gruppe sind mit höheren Stetigkeiten und conglomeratus und Carex pallescens ge­ Deckungsgraden vorhanden als in der vorher kennzeichnet. Nach Oberdörfer (1990) beschriebenen Variante. Die Mullboden­ handelt es sich überwiegend um Arten der pflanzen und Differentialarten der Fagetalia, Waldschläge und Waldverhchtungen. Dem Milium effusum und Carex sylvatica, zeigen entspricht, daß der mittlere Deckungsgrad frische, mäßig nährstoffreiche Standorte an der Baumschicht nur bei 67 % hegt. Durch (Oberdörfer 1990). Der hohe Gräseranteil das hohe Lichtangebot erreicht die Kraut­ insbesondere mit den Verlichtungszeigem schicht einen mittleren Deckungsgrad von 65 Agrostis tenuis und Calamagrostis epigejos %, woran auch die Himbeere maßgeblich und das Vorkommen von Epilobium angusti­ beteihgt ist. Die mittlere Artenzahl dieser folium weisen auf höheren relativen Lichtge­ Bestände hegt bei 26.

57 3.2.1.2.3. C Die Scrophularia nodosa-Sub­ Mart. 1973. Auch MÜLLER (1991) stellt die variante (Tab. Al, Einheit 7) Hainsimsen-Buchenwälder zur Ordnung der Diese auf den nährstoffreichsten Buchen­ Quercetalia und zwar innerhalb eines De- wald-Standorten im NSG vorkommende schampsio flexuosae-Fagion Soo (62) 64 Subvariante wird durch Carex muhcata em. Tx. 79 (vgl. Beitrag von MÜLLER in agg., Scrophularia nodosa, Epilobium mon- Oberdörfer 1992). Die Artenzusammen­ tanum, Urtica dioica, Festuca gigantea, setzung der Bodenvegetation mit dem weit­ Veronica officinalis und Cardamine flexuosa gehenden Fehlen von Fagetalia-Anton und charakterisiert. Insgesamt zeigt diese Arten­ der großen floristischen Nähe zu den arten­ gruppe frische bis feuchte, nährstoffreiche armen Eichenwäldern sowie die Standortfak­ und mindestens mäßig stickstoffreiche, mä­ toren werden dabei höher bewertet als die ßig saure und leicht gestörte Standortver­ Dominanz von Fagus sylvatica in der Baum­ hältnisse an. Die Humusauflage ist mullarti­ schicht. ger Moder bis moderartiger Mull. Mit einer Die Subassoziationen des Luzulo-Fage­ mittleren Artenzahl von 29 und einem mittle­ tum am Totenberg sind das Luzulo-Fagetum ren Deckungsgrad der Krautschicht von 50 typicum und das Luzulo-Fagetum athyrieto- % gehört diese Subvariante ebenfalls zu den sum. Beide lassen sich ohne Schwierigkeiten arten- und deckungsgradreichsten Unterein­ mit bereits beschriebenen Einheiten in das heiten des Luzulo-Fagetum. bestehende pflanzensoziologische System einordnen. Das durch Artenarmut ausgezeichnete Lu­ 3.2.1.2.3. d Die Rubus idaeus-Scrophularia zulo-Fagetum typicum wird durchgängig von sf0

58 schiedliche ökologische Bedingungen ange­ sind so oder in ähnlicher Form bisher nicht in zeigt. der Literatur beschrieben worden, könnten Durch die intensive Bearbeitung eines be­ aber auf Grund der Stickstoffeinträge und grenzten Gebietes war auf der Ebene der Kalkungsmaßnahmen in bodensauren Bu­ Varianten, Subvarianten und Ausbildungen chenwäldern neu entstanden sein und in Zu­ eine weitgehende Gliederung des Luzulo- kunft auch flächenmäßig eine größere Be­ Fagetum möglich, die keine überregionale deutung erlangen (KUHN et al. 1987, Gültigkeit besitzt, sondern zunächst nur für Schmidt 1992). das Untersuchungsgebiet gilt. Die Gymno- carpium dryopteris-Variante und die reichere 3.2.2 Die Buchen-Eichen- und Eichenwäl­ Gymnocarpium dryopteris-Milium effusum- der (Tab. Al, Einheiten 8 bis 11) Variante des Luzulo-Fagetum athyrietosum Buchen-Eichen-Mischbestände mit minde­ im NSG sind in Bezug auf die Stand­ stens gleichem Deckungsgrad der Eiche wie ortansprüche bei DEERSCHKE (1985) im der Buche sowie reine Eichenbestände wur­ Luzulo-Fagetum dryopteridetosum mit den den in einer Einheit zusammengefaßt und Trennarten Gymnocarpium dryopteris, Mili­ dem Luzulo-Fagetum gegenübergestellt (vgl. um effusum und Dryopteris filix-mas wie­ Tab. Al). Stiel- und Traubeneiche wurden derzufinden. Bei JÄGER (1979) wurde für gleich bewertet, da die anthropogene Beein­ den Bramwald eine ähnliche Gymnocarpium- flussung der Bestände eventuelle standörtli­ Variante des Luzulo-Fagetum athyrietosum che Unterschiede der beiden Arten ver­ mit Gymnocarpium dryopteris und Milium wischt. Nach Welss (1985) tritt eine unter­ effusum belegt. ELLENBERG (1986) be­ schiedliche Beeinflussung der Bodenvegeta­ schreibt eine eigene Subvariante mit Milium tion durch die beiden Arten kaum auf. Die effusum ohne Gymnocarpium dryopteris, das als Buchen-Eichen- und Eichenwälder be- Luzulo-Fagetum milietosum. Im Untersu­ zeichneten Waldbestände des Untersu­ chungsgebiet ist das Flattergras ohne den chungsgebietes besitzen mit dem Luzulo- Eichenfam dagegen nicht zu finden, was Fagetum ein annähernd gleiches Arteninven­ auch JÄGER (1979) für den gesamten Bram­ tar. Sie wachsen unter den gleichen Boden-, wald belegt. Nach HEINKEN (1995) fehlt der Relief- und Klimabedingungen wie die reinen Eichenfam im niedersächsischen Tiefland. In Buchenwälder. Eine Eingliederung des Auf­ seiner Übersichtstabelle der bodensauren nahmematerials in die Tabelle des Luzulo- Buchenwälder im nordwestliche Mitteleuro­ Fagetum wäre problemlos möglich und pa werden Gymnocarpium dryopteris zur zeigte dann keine Veränderung der bereits Oxalis acetosella-Artengnxppe und Milium beschriebenen Artengruppen und Varianten. effusum zur Milium effusum-G nippe gestellt. Es wird jedoch in diesem Falle der Baumbe­ Daraus ergibt sich ein Oxalis acetosella- stand höher bewertet, auch um die dennoch Milium effusum-E-Typ des Luzulo-Fagetum. vorhandenen Unterschiede der Bodenvegeta­ (HEINKEN (1995) bezeichnet Vegetations­ tion unter Buche und Eiche herauszustellen. einheiten, die im wesentlichen durch unter­ Von den Charakter- und Differentialarten schiedliche Basen- und Wasserversorgung des Betulo-Quercetum besitzt allein Vaccini- gekennzeichnet sind als Edaphische (E-) Ty­ um myrtillus höhere Stetigkeiten in den un­ pen.) Gleichzeitig bildet der Eichenfam zu­ tersuchten Buchen-Eichen- und Eichen­ sammen mit Luzula luzuloides, Festuca al- wäldern und könnte somit zur Abgrenzung tissima, Calamagrostis arundinacea und gegen das Luzulo-Fagetum herangezogen anderen Arten die Luzula luzuloides-Gmppe werden. Aus der Stetigkeitstabelle (Tab. der Höhentypen für das nordwestliche Mit­ Al), in der Buchen- und Buchen-Eichen­ teleuropa, die im niedersächsischen Tiefland bestände gegenübergestellt werden, wird fast vollständig fehlt (HEINKEN 1995). deutlich, daß eine entsprechende pflanzen­ Die Subvarianten mit der Rubus idaeus- soziologisch begründete Abgrenzung nur und der Scrophularia «odora-Artengruppe schwer zu vollziehen ist. Daher werden die

59 stark vom Menschen beeinflußten Eichenbe­ der Athyrium y?//x-/em/>2tf-Trennartengruppe stände des Untersuchungsgebietes mit deut­ aus. Die mittlere Deckung der Baumschicht schem Namen belegt, um ihre unsichere Zu­ beträgt 72 %, wobei Werte zwischen 40 % ordnung in das System der Waldgesell­ und 90 % erreicht werden (vgl. Tab. 2). Ar­ schaften in der Nähe des beschriebenen Luzu- ten der bodensauren Buchenwälder sind lo-Fagetum deutlich zu machen. hochstet. Vier von sechs Aufhahmeflächen In der Krautschicht läßt neben Vaccinium weisen die Avenella flexuosa-Artengruppe myrtillus auch Galeopsis tetrahit höhere Ste­ auf und gehören somit zur Avenella flexuo- tigkeiten in den Eichenwäldern erkennen. sa-Ausbildung. Die trennartenlose Typische Beide Arten sind somit am Totenberg als Subassoziation besiedelt mäßig frische, rela­ schwache Trennarten gegen das Luzulo- tiv nährstoffarme südexponierte Standorte. Fagetum zu werten. Andere Arten, wie Bis auf eine Aufnahme hegen alle über 330 m Flolcus mollis und Molinia caerulea, be­ Höhe. schränken sich auf eine oder mehrere Varian­ ten. Von den durchgängig im Luzulo-Fage- 3.2.2.2 Subassoziation mit Athyrium filix- tum vorhandenen Arten fehlen nur einige der femina (Tab. Al, Einheiten 9 bis 11) Begleiter. Diese Subassoziation wird durch die Athyri­ Ähnlich dem Luzulo-Fagetum kann auf um filix-femina-Trennartengruppe mit Dryop- Ebene der Subassoziation zwischen einer teris dilatata, Festuca altissima, Athyrium typischen und einer Vegetationseinheit mit filix-femina, Car ex remota, Acer pseudopla- Athyrium filix-femina der eichenreichen tanus, Rubus idaeus charakterisiert. Im Wälder unterschieden werden. Vergleich zum Luzulo-Fagetum athyrieto- sum sind Carex remota und Rubus idaeus als 3.2.2.1 Typische Subassoziation (Tab. Differentialarten hinzugetreten. Es handelt Al, Einheit 8) sich vorwiegend um nord-östlich exponierte Diese Subassoziation mit einer mittleren Ar­ und meist um mindestens 10° geneigte Flä­ tenzahl von 16 zeichnet sich duch das Fehlen chen. Im Gegensatz zur typischen Subassozi-

Tab. 2: Mittlere Artenzahlen und mittlere Deckungsgrade (DG) der Untereinheiten der Bu­ chen-Eichenwälder im NSG „Totenberg“ (Bramwald). BS = Baumschicht, SS = Strauch­ schicht, KS = Krautschicht, MS = Moosschicht, gs = gesamt.

Buchen-Eichenwälder Typische Subass. Subassoziation mit Athyrium filix-femina T rennartenlose Gymnocarpi um - Ptenciium aq- Variante Variante Fazies Min-Max Mittelw. Min-Max Mittelw. Min-Max Mittelw. Min-Max Mittelw. Anzahl Aufn. 6 8 10 4 Höhe ü. N.N. 170-390 170-395 165-355 170-190 Neigung (°) 4-12 6 0-18 11 4-40 17 10-12 12 DG BS gs (%) 40-90 72 75-98 87 0-98 78 55-90 75 DG BS 1 (%) 0-80 50 70-90 81 0-90 55 50-90 74 DG BS 2 (%) 0-60 28 0-35 17 0-98 37 0-8 2 DG SS (%) 0-70 13 0-80 41 ±-60 11 0-5 2 DG KS (%) ±95 44 ±70 15 1-95 34 85-98 93 DG MS (%) ±1 2 ±2 1 ±3 2 ±4 2 Artenzahl gs 10-23 17 13-23 16 19-27 22 31-51 37 Artenzahl KS 6-21 12 8-18 11 13-28 17 18-41 30 Artenzahl MS 2-6 4 3-6 4 3-11 5 4-8 7

60 ation werden frischere, luftfeuchte und nähr­ werden die eichenreichen Bestände im Na­ stoffreichere Standorte mit Lößbeeinflussung turwald mit fehlendem forstlichen Einfluß in besiedelt. Zwei Varianten mit jeweils einer reine Buchenbestände übergehen. Avenella flexuosa-Ausbildung und eine Fazi­ es mit mittleren Artenzahlen zwischen 16 3.2.3 Die Fichtenforstgesellschaften (Tab. und 37 können unterschieden werden: die Al, Einheiten 12 bis 15) Trennartenlose Variante, die Gymnocarpium Ehemalige Standorte des Hainsimsen- dryopteris-Variante und die Pteridium aqui- Buchenwaldes, die zum Teil stark devastiert //m/m-Fazies. waren, wurden seit Ende des 18. Jahrhun­ derts im Bramwald mit der Fichte aufgefor­ 3.2.2.3 Syntaxonomische Diskussion stet. Im Naturschutzgebiet Totenberg neh­ Die Buchen-Eichen- und Eichenwälder des men die Fichtenforste ca. 20 % der Fläche Totenberges nehmen eine Stellung zwischen ein. Sie sind besonders in der südlichen Luzulo-Fagetum und Betulo-Quercetum ein. Hälfte als zusammenhängendes Fichtengebiet Die anthropogene Förderung der Eiche, ohne zu finden. In der nördlichen Hälfte sind nur die im UG nur reine Buchenwälder zu finden in den Abteilungen 142 und 151 größere, wären (Griese 1995), hat im NSG „To­ zusammenhängende Fichtenbestände vor­ tenberg“ nur geringe Veränderungen der handen. Im Naturwald kommt Picea abies Bodenvegetation im Vergleich zum reinen nur einzelstammweise und in wenigen, klei­ Hainsimsen-Buchenwald zur Folge. Stand­ nen Gruppen vor. ortfaktoren wie Geologie, Boden, Lage und Als durchgängiges Arteninventar treten Klima bleiben dieselben. Dagegen ändert sich die Klassen-, Ordnungs- und Assoziation­ das Lichtangebot unter Eiche, wie sich am scharakter- und Differentialarten des Luzulo- lichteren Kronenschluß gegenüber der Buche Fagetum Polytrichum formosum , Mnium zeigt. Eine Zunahme an lichtbedürftigen Ar­ hornum und Hypnum cupressiforme auf. ten unter Eiche ist die Folge. Die Fazies mit Isopterygium elegans, Carex pilulifera und Pteridium aquilinum zeigt insgesamt die Atrichum undulatum sind ebenfalls, jedoch deutlichste Auswirkung des Eichenbestandes mit geringeren Stetigkeiten, vorhanden. Ge­ auf die Bodenvegetation. Für den Solling genüber dem Luzulo-Fagetum treten folgen­ beschreibt GERLACH (1970) einen wesentlich de Arten neu hinzu bzw. weisen in den Fich­ massiveren Einfluß der Eiche auf die Zu­ tenforsten höhere Stetigkeiten auf (Tab. Al): sammensetzung der Krautschicht. Diese ist in Leucobryum glaucum, Digitalis purpu- den lichten Eichenforsten durch riesige Ad- rea, Plagiothecium undulatum , Galium lerfam-Herden, aber auch durch die höhere harcynicum , Lepidozia reptans. Die hochste­ Stetigkeit und den höheren Deckungsgrad ten Arten Picea abies, Avenella flexuosa, von Vaccinium myrtillus und Holcus mollis Vaccinium myrtillus, Dicranum scoparium charakterisiert. Galeopsis tetrahit spielt im und Sorbus aucuparia fehlen nur in den ar­ Solling nur eine untergeordnete Rolle, wäh­ tenärmsten Stangenholzbeständen (Ent­ rend er am Totenberg als lockere Trennart wicklungsstadien) und nehmen in den älteren zum Luzulo-Fagetum herangezogen werden Stadien der Fichtenforste an Stetigkeit zu. kann. Hochstete Begleiter sind außerdem noch Zur Konkurrenz zwischen Buche und Ei­ Dicranella heteromalla und Lophocolea che im Naturwald hat die NFV Bestandesda­ heterophylla. 58 weitere Arten sind weniger ten erhoben. GRIESE (1995) kommt zu dem häufig, davon kommen 27 Arten nur in je­ Ergebnis, daß auf Dauer die Eiche von der weils einer Aufnahme vor. Der Anteil der Buche aus dem Bestand verdrängt wird, da Moose ist innerhalb der Fichtenforste sehr die Eiche bereits im gesamten Baumbestand hoch. In den Entwicklungsstadien stellen sie von der Buche überwachsen und in der Ver­ im Mittel über die Hälfte der Arten und be­ jüngung ebenfalls nach Zahl und Zuwachs decken mehr als die dreifache Fläche der deutlich der Buche unterlegen ist. Auf Dauer Krautschicht. In der moosärmsten, typischen

61 Ausbildung der Variante mit Oxalis acetosel- 3.2.3.1 Entwicklungsstadien der Fichten­ la des Galio-Culto-Piceetum gehören im forste (Tab. Al, Einheiten 12, 13) Mittel noch 6 von 25 Arten zur Moosschicht, 3.2.3.1.1 Artenarmer Fichtenforst (Stan­ welche einen mittleren Deckungsgrad von 15 genholz-Stadium) (Tab. Al, Ein­ % im Vergleich zu 61 % der Kraut Schicht heit 12) einnimmt (Tab. 3). Als artenarme Fichtenforste werden Bestän­ Bei der Gliederung der Forste ist zu be­ de im Stangenholz-Alter bezeichnet. Sie achten, daß die verschiedenen Altersstadien stellen ein Entwicklungsstadium dar, in dem ein und desselben Bestandes keine eigenen aufgrund von extremem Lichtmangel das Assoziationen oder Varianten darstellen Fehlen krautiger Pflanzen charakteristisch ist. Moose wie Leucobryum glaucum , Po- (T ü x e n & L o h m e y e r 1962). Die Voraus­ setzung zur eindeutigen vegetationskundli- lytrichum formosum , Mnium hornum und chen Ansprache der Forstgesellschaft ist Hypnum cupressiforme sind die ersten Arten, durch die Ausbildung der Vegetation im die sich trotz des geringen Lichtangebotes - „Reifestadium“ des Bestandes (mature-stage oft in Randbereichen von Lücken oder der Nähe von Rückewegen - einfinden, wo durch nach N ih lg Ar d 1970) gegeben. Die mittlere Baumschichtdeckung sollte nicht mehr als 75 seitlichen Lichteinfall die Wuchsbedingungen % betragen, so daß die Kraut- und Moos­ verbessert werden. Die Deckungsgrade der schicht ausreichend Licht erhält. Dies ist in Baumschicht hegen hier im Mittel bei 93 % der Regel in Fichtenbeständen ab 65 Jahren (Tab. 3) und sind ein Hinweis auf eine für die der Fall. Bei der Ansprache von jüngeren Entwicklung von Kraut- und Moosschicht Aufforstungen kann auf Bestandeslücken ungenügende Lichtmenge. Im NSG sind die­ ausgewichen werden (SCHLÜTER 1966a nach se artenarmen Bestände mit mittleren Arten­ zahlen von acht weit verbreitet. Z erbe 1993). Im Aufnahmematerial sind unterschiedli­ 3.2.3.1.2 Stangenholz-Stadium mit der che Entwicklungsstadien vorhanden, wobei Vaccinium myrtillus-Artengrup­ sich die ganz jungen und dichten Bestände pe (Tab. Al, Einheit 13) durch absolute Artenarmut auszeichnen. Bei Zu den oben genannten Moosen tritt bei geringfügig besseren Lichtverhältnissen zwölf Aufnahmen in den Stangenhölzern kommt die Artengruppe mit Vaccinium myr- noch eine Artengruppe mit Vertretern saurer tillus hinzu. Erst die große Artengruppe mit und ausgehagerter Standorte wie Picea Galium harcynicum kennzeichnet Bestände, abies, Avenella flexuosa, Vaccinium myrtil­ die pflanzensoziologisch als Gesellschaften lus sowie Sorbus aucupaha und Dryoptehs beschrieben werden können. Die verschiede­ carthusiana hinzu. Die beiden letztgenannten nen Artengruppen trennen somit verschiede­ Arten erreichen zunächst nur sehr geringe ne Entwicklungsstadien sowie Varianten Deckungsgrade. Insgesamt kennzeichnet die­ voneinander ab, wobei sich die Trennarten­ se Artengruppe hellere Lichtverhältnisse im gruppen nicht gegenseitig ausschließen, son­ Vergleich zu den artenarmen Fichtenforsten, dern einander überlappen. Im folgenden sol­ wobei der Deckungsgrad der Krautschicht len zwei im UG vorkommende Stadien be­ meist unter 1 % hegt. Nur dort, wo die Draht­ schrieben werden, die sich in ihrer Artenzu­ schmiele sich weiter ausbreiten konnte, erge­ sammensetzung unterscheiden. Weiterhin ben sich Deckungsgrade bis zu 20 %. Der wird die Assoziation des Galio harcynici- mittlere Deckungsgrad der Baumschicht liegt Culto-Piceetum mit zwei Varianten und einer bei 83 %. In fünf von zwölf Fällen reicht die Ausbildung behandelt. Die Benennung der Fichte bis in die erste Baumschicht (>20 m). Assoziation folgt Z e r b e (1993). Die mittlere Artenzahl beträgt 14 (Tab. 3).

62 Tab. 3: Mittlere Artenzahlen und mittlere Deckungsgrade (DG) der Untereinheiten der Fich­ tenforste im NSG Totenberg (Bramwald). BS = Baumschicht, SS = Strauch Schicht, KS = Kraut Schicht, MS = Moosschicht, gs = gesamt.

Fichtenforste A rtenarm er Entw. stadium Gal io harcynici-Culto-Piceetum Fichtenforst m it Vacc. myrt. Trennartenl.-Var. Var. m it Oxalis acetosella Typische Ausb. Urtica-Ausb. M in -M a x M ittelw M in -M a x M ittelw . Min-Max Mittelw. Min-Max Mittelw M in -M a x M ittelw .

Anzahl Aufh. 9 12 5 10 10 H öhe ü .N N 1 8 0 -3 9 2 3 2 0 -3 9 3 3 3 5 -3 9 0 1 8 0 -3 9 0 2 8 0 -3 5 0 Neigung (°) 3 -1 2 6 0 -1 8 6 4 -1 4 6 4 -3 0 16 0 -3 2 17 DG BS gs (%) 8 0 -9 8 93 5 0 -9 5 83 80 -9 5 90 6 0 -8 0 74 2 5 -8 5 69 DG BS 1 (%) 0 -9 8 10 0 -95 33 0 0 0 -8 0 59 2 0 -8 5 68 DG BS 2 (%) 0 -9 8 83 0 -9 8 50 80 -9 5 90 0 -8 0 10 0 -1 0 1 D G SS (% ) 0-+ 0 0 -2 0 2 0 0 0 -3 0 5 0-+ r D G K S (% ) 0-+ r + -2 0 3 + -2 1 1 5 -1 0 0 61 7 0 -9 5 85 D G M S (% ) 0-5 2 1-30 11 3 -1 5 9 + -6 5 15 3 -2 3 12 Artenzahl gs 1-13 7 6 -2 0 14 15-25 18 2 0 -3 4 25 2 7 -3 9 3 2 Arten zahl KS 0 -2 0 2-11 5 5 -1 6 10 14-28 19 19-29 24 Artenzahl MS 0 -9 5 4 -1 2 8 5 -9 7 2 -1 2 6 3 -1 2 8

3.2.3.2 Galio harcynici-Culto-Piceetum abies noch nicht erreicht. Die mittlere Arten­ (Tab. Al, Einheiten 14, 15) zahl hegt bei 18 (vgl. Tab. 3). Durch das Unter lichteren Bedingungen mit mittleren Fehlen der nachfolgend beschriebenen Oxalis Deckungsgraden der Baumschicht von 75 % acetosella-Artengruppe werden die ungün­ formieren sich neun Arten zu einer Arten­ stigen Lichtverhältnisse und die Übergangs­ gruppe und markieren eine scharfe Trennung verhältnisse dieser Variante zwischen den zu den vorher beschriebenen Stangenholz­ „unreifen“ Stangenholz-Gesellschaften und stadien. Innerhalb dieser Artengruppe finden „reiferen“ Baum- und Althölzem sichtbar. sich sowohl Buchenwaldarten wie Luzula luzuloides als auch Arten, die mit hohen Ste­ 3.2.3.2.2 Variante mit Oxalis acetosella tigkeiten die Fichtenforsten gegen das Luzu- (Tab Al, Einheit 15) lo-Fagetum abgrenzen. Dazu gehören Gali- Diese Variante zeichnet sich durch das Hin­ um harcynicum , Digitalis purpurea, Plagio- zutreten von Dryopteris dilatata, Fagus syl- thecium curvifolium und Galeopsis tetrahit. vatica, Rubus fruticosus, Oxalis acetosella, Durch Epilobium angustifolium, Rubus Epilobium montanum und Athyrium filix- idaeus, Senecio vulgaris und Galeopsis femina aus. Nach ZERBE (1993) läßt sich die tetrahit wird ein nährstoffreicher, frischer bis Ausbreitung von Dryopteris dilatata durch feuchter Standort angezeigt. Die relative die Stickstoffinobilisierung in aufgelichteten Helligkeit durch eine lockere Baumschicht Beständen erklären. G e n ssl e r (1959) macht spielt eine fördernde Rolle. dagegen die Struktur des Fichten-Rohhumus für das verstärkte Auftreten des Domfames 3.2.3.2.1 Trennartenlose Variante (Tab. verantwortlich, wobei die aufhegende, wenig Al, Einheit 14) zersetzte Fichtenstreu als Verdunstungs­ Auf fünf Flächen hegen die Deckungsgrade schutz und ein feinhumusreicher Humus- der Baumschicht im Mittel bei 90 %, wäh­ stoffiiorizont als Wasserspeicher dienen. Der rend sie bei den restlichen Aufnahmen der Standort dieser Trennartengruppe kann ins­ Assoziation um 71 % hegen. Die Höhe der gesamt als frisch und nährstoffreich bezeich­ ersten Baumschicht wird hier von Picea net werden.

63 Die mittleren Artenzahlen dieser Variante ZERBE 1993). An Trennarten gegen das Lu­ liegen bei 29, wobei im Vergleich zur trenn­ zulo-Fagetum gibt Z e r be (1993, 1994) für artenlosen Variante vor allem die krautigen den Solling, die Nordeifel und den mittleren Pflanzenarten zunehmen. Die Baumschicht Thüringer Wald neun Arten an. Davon sind deckt im Mittel 71% der Fläche und ist somit im NSG Galium harcynicum, Plagiothecium innerhalb der beschriebenen Fichtenforste am curvifolium , Dicranum scoparium und Lepi- lockersten und höchsten ausgebildet. Die dozia reptans als Trennarten gültig. Hinzu Deckungsgrade der Krautschicht schwanken kommen als Abgrenzung die Piceetalia- zwischen 15 % und 100 %. Arten Plagiothecium undulatum und Vacci- nium myrtillus , wobei letztere auch im Luzu­ Ausbildung mit Urtica dioica lo-Fagetum des Totenberges hohe Stetigkei­ Die Ausbildung mit Urtica dioica zeichnet ten aufweist und somit nur als schwache sich durch die folgenden Trennarten aus: Trennart gelten kann. Dryopteris dilatata ist Urtica dioica, Mycelis muralis, Impatiens im Luzulo-Fagetum des Untersuchungsgebie­ parviflora, Gymnocarpium dryopteris, Stel- tes als Teil der Athyriumfihx-femina-Aiten- laria alsine, Cardamine flexuosa, Cala- gruppe von Bedeutung und kann nicht wie magrostis epigejos, Galium aparine und bei ZERBE (1993) als Trennart herangezogen Brachythecium rutabulum. Diese Arten­ werden. In Bezug auf die Deckungsgrade ist gruppe wird nicht zur Bildung einer eigenen der Domfam in der Oxalis aceto sella -V- Variante herangezogen, da die Artenzusam­ ante des Galio-Culto-Piceetum jedoch we­ mensetzung auf eine gestörte, stickstoffrei- sentlich stärker vertreten als im Hainsimsen- che Ausbildung der Oxalis acetosella- Buchenwald. Variante hinweist. Die Entwicklungsstadien der Fichtenforstge­ sellschaften sind in der Literatur nicht be­ 3.2.3.3 Syntaxonomische Diskussion schrieben und können deshalb keinem Ver­ Bei den Fichtenbeständen handelt es sich um gleich unterzogen werden. Ehre Dokumenta­ künstliche, vom Menschen geprägte Wälder, tion ist im Rahmen einer dauerhaften Beob­ die sich in das pflanzensoziologische System achtung der Vegetationsentwicklung im Na­ der Waldgesellschaften bisher nur schwer turschutzgebiet „Totenberg“ von Bedeutung. einordnen ließen. Die anthropogenen Fich­ Die Aufnahmen mit der Galium harcy­ tenbestände werden aus diesem Grunde als nicum- Artengruppe lassen sich gut dem Ga- Fichtenforste bezeichnet. Der Begriff „Forst­ lio harcynici-Culto-Piceetum , wie es ZERBE gesellschaft” wurde 1950 von TÜXEN ge­ (1993, 1994) beschreibt, zuordnen. Die As­ prägt. M e ise l -Ja h n (1955) definiert Forst­ soziation wird der Klasse der Vaccinio- gesellschaften als Dominanzbestände einer Piceetea Br.-Bl. 1939 zugeordnet. An Vac- oder mehrerer in der natürlichen Waldgesell­ cmio-Piceetalia-Arten sind Vaccinium myr­ schaft fremder Holzarten. Nach ZERBE & tillus und Plagiothecium undulatum hoch­ SUKOPP (1995) dagegen werden Gehölzbe­ stet. Die trennartenlose Variante des Galio stände dann als Forste benannt, wenn „die harcynici-Culto-Piceetum entspricht in etwa Artenverbindung der Baumschicht und/oder dem Galio harcynici-Culto-Piceetum typi- der übrigen Schichten durch erhebliche direk­ cum nach ZERBE (1993) und dem typischen te und indirekte menschliche Beeinflussung Fichtenforst, wie er von GERLACH (1970) für gegenüber anthropogen wenig beeinflußten den Solling beschrieben wird. Die Oxalis Beständen an vergleichbarem Standort stark acetosella-VanantQ mit Oxalis acetosella verändert ist“. und Athyrium füix-femina stimmt weitge­ Eine pflanzensoziologische Abgrenzung hend mit der A thyrium- Variante des Galio- der Fichtenforstgesellschaften gegen das po­ Culto-Piceetum oxalidetosum nach ZERBE tentiell natürliche Luzulo-Fagetum ist eben­ (1993) und dem Sauerklee-Fichtenforst mit sogut möglich, wie gegen die in der Literatur Frauenfarn nach GERLACH (1970) überein. beschriebenen natürlichen Fichtenforste (vgl. Gerlach (1970) weist für den Solling auf

64 ein starkes Vorkommen von Dryopteris dila- berg nur kleinflächig und im Naturwald gar tata in dieser Gesellschaft hin und fuhrt dies nicht vertreten sind, wird auf eine genaue auf Kalkung und Düngung zurück. Auch das Beschreibung an dieser Stelle verzichtet wer­ verstärkte Vorkommen von Oxalis acetosel- den. Sie kann der Diplomarbeit von H a p p e la in Fichtenforsten bringt er mit Kalkungen (1995) entnommen werden. in Verbindung. Nach ZERBE (1993) kenn­ zeichnet Oxalis acetosella die Bodenffische und erhöhte Streuzersetzung der Oxalis-Va­ 4. VERBREITUNG VON KUBUS riante im Vergleich zur trennartenlosen Vari­ IDAEUS UND JUNGWUCHS VON ante. FAGUSSYLVATICA IM NATUR­ Eine Deckungsgradzunahme von Avenella WALD ßexuosa in Altbeständen, wie sie ZERBE 4.1 Methode (1993) beschreibt, kann auch fiir die unter­ Im September 1994 wurden zusätzlich zur suchten Bestände am Totenberg bestätigt Vegetationskarte (Abb. 3) zwei Verbrei­ werden. Auf Flächen mit Deckungsgraden tungskarten für Jungwuchs von Fagus syl- der Baumschicht zwischen 60 % und 80 % vatica und für Rubus idaeus erstellt (Abb. 4, überzieht die Drahtschmiele dann fast voll­ 5). Bei einer ersten Begehung des Naturwal­ ständig den gesamten Waldboden. Es ist zu des Totenberg waren das flächenmäßig star­ vermuten, daß der Deckungsgrad von Ave­ ke Aufkommen von Rubus idaeus sowie das nella flexuosa mit zunehmendem Alter und zusammenhängende, auf bestimmte Bereiche Auflichtung der noch jungen Fichtenbestände konzentrierte Vorkommen von Fagus sylva- am Totenberg deutlich ansteigen und damit tica in der Strauchschicht aufgefallen. Zur die Entwicklung zum Galio-Culto-Piceetum weiteren langfristigen Beobachtung der einleiten wird. Entwicklung und Ausbreitung beider Arten im Naturwald sowie zur Ergründung der Ursachen ihrer aktuellen Verbreitung war 3.2.4 Mischbestände und Anpflanzungen eine genaue Kartierung notwendig. Zu die­ Neben den Buchen-Eichen-Mischbeständen sem Zweck wurden Kartierungsschlüssel mit und Fichtenforsten finden sich im NSG noch drei Deckungsgradklassen verwendet, die weitere durch Anpflanzungen begründete sich in der ersten Stufe bei beiden Arten un­ Bestände mit Ahorn, Rot eiche, Lärche und terscheiden (Tab. 4). Außerdem wurde die Hainbuche, z.T. in Reinbeständen, z.T. in flächige, mosaikartige oder fleckenhafte Mischung mit Buche und Fichte. Da diese Verteilung berücksichtigt (Abb. 4, 5). meist noch jungen Bestände im NSG Toten­

Tab. 4: Deckungsgradklassen für die Verbreitung von Rubus idaeus (Abb. 4) und Jungwuchs von Fagus sylvatica (Abb. 5) im Naturwald „Totenberg“ (Bramwald).

Rubus idaeus Fagus sylvatica

Klasse 1: Deckungsgrad 5-25 % 10-25 % Klasse 2: Deckungsgrad 26-50 % 26-50 % Klasse 3: Deckungsgrad >50 % >50 %

65 Abb. 4: Verbreitung von Rubus idaeus im Naturwald „Totenberg“ im Bramwald 66 in der Strauch Schicht im Naturwaldim „Totenberg“ Bramwald im Schicht in der Strauch

(ü .o äs O O O O CT Vp CO ¿o je x: T- C C -C Fagus sylvatica O o 6 Ä ° ^ u

0 > Abb. Abb. 5: Verbreitung von

67 4.2 Ergebnisse Schatthänge mit vorratsfrischen, mäßig bis ziemlich gut nährstoflversorgten Böden mit Beim Vergleich der beiden Verbreitungskar­ Lößbeeinflussung. In Abteilung 121 mit ten im Maßstab 1:5.000 fällt auf, daß sich die 152jähriger Rotbuche wurden in den Jahren Gebiete mit vermehrtem Vorkommen von 1972 bis 1989 neun Lichtungshiebe durch­ Rubus idaeus und Fagus sylvatica in der geführt, allerdings meist nur auf Teilflächen, Strauchschicht an nahezu keiner Stelle über­ die nicht mehr genau einzugrenzen sind. Für schneiden. Die Himbeere verteilt sich wie ein Abteilung 124al mit 170jähriger Rotbuche Gürtel um die höchsten Punkte des Toten­ sind in der gleichen Zeit sechs Auflichtungen berges. Auf dem Plateaubereich ohne Löß­ verzeichnet. Für die dazwischenhegende beeinflussung fehlt sie dagegen fast ganz. Abteilung 122 mit spärlichem Buchenjung­ Weiteste Teile der im Naturwald hegenden wuchs wurden nach den Bestandeslagerbü- Bereiche der Abteilung 124al sind ebenfalls chem bei einem 146jährigen Buchenbestand ausgespart. Nördlich des Rahmenweges tritt nur drei Lichtungshiebe durchgeführt. In der die Himbeere gar nicht mehr auf (Abteilung benachbarten Abteilung 146 mit 126jähriger 121 und 146). In den Abteilungen 121 und Buche wurden fünf Altdurchforstungen vor­ 146 ist nicht gekalkt worden. Im gesamten genommen. Insgesamt haben somit vor restlichen Naturwaldgebiet dagegen wurde Ausweisung des Gebietes als Naturwald auf zwischen 1982 und 1988 je nach Abteilung den heutigen Flächen mit starkem Buchen­ eine Kalkung mit 2 bis 4 t pro ha durchge­ jungwuchs intensive Auflichtungen zur För­ führt. Wie das Fehlen der Himbeere in den derung der Buchennaturverjüngung stattge- ungekalkten Abteilungen zeigt, ist die Kom­ fünden, worauf die Rotbuche mit einer ent­ pensationskalkung gegen die Bodenversaue­ sprechenden Ausbreitung und einem raschen rung eine wichtige Voraussetzung für das Wachstum des Jungwuchses reagiert hat. vermehrte Aufkommen dieser Art in den Hainsimsen-Buchenwäldem. Dennoch kann 4.3 Lichtmessungen auf ausgewählten Rubus idaeus nach erfolgter Kalkung auch Flächen des Naturwaldes Totenberg ausbleiben. Dies ist in Abteilung 124 der Fall, 4.3.1 Methode wo mit dem starken Vorkommen von junger Buche in der Strauchschicht das Strahlungs­ Zur Charakterisierung der Lichtverhältnisse angebot für die niedrigwüchsige Himbeere verschiedener V egetationsausprägungen nicht mehr ausreicht. Fehlen Licht und Kal­ wurde der relative Lichtgenuß (RLG) mit kung - wie in Abteilung 121 -so hat Rubus Hilfe von Quantumsensoren (LI 190 SZ) der idaeus erst recht keine Chance. Stellenweise Firma LI-COR und daran angeschlossenen - vor allem in Abteilung 122 - kommt Rubus Data-Loggem (LI-1000) gemessen. Die idaeus nicht flächig, sondern über weite Be­ Messungen wurden auf folgenden zehn Auf­ reiche nur fleckenweise vor. Hier und auch nahmeflächen (Gittemetzpunkten, Abb. 2) im im übrigen Gebiet kann von einer weiteren Naturwald zwischen dem 06. und 20. August Ausbreitung der Himbeere ausgegangen wer­ 1994 bei voller Belaubung der Baumschicht den. Sie siedelt zunächst in Bereichen mit durchgeführt: hohem relativen Lichtgenuß, die beispiels­ a) drei Flächen mit 10 bis 50 % Deckungs­ weise durch Lücken im Kronendach verur­ grad (DG) von Rubus idaeus (J7, D8, sacht wurden. Von dort aus kann sie sich bei L10), entsprechendem Nährstoffangebot und Bo- b) drei Flächen mit Buchenjungwuchs-Dek- denfrische weiter ausbreiten. kungsgraden von 10 bis 100 % (04, Q3V, Die Verteilung des Buchen-Jungwuchses Jll), beschränkt sich hauptsächlich auf die Berei­ c) eine Fläche mit einem DG von 15 % von che der Abteilung 121 nördlich des Rah­ Gymnocarpium dryopteris (L9), menweges und Abteilung 124a 1. Dort befin­ d) eine Fläche mit einem DG von 20 % von den sich nördlich bis nord-östlich geneigte Oxalis acetosella (M2),

68 e) eine Fläche mit einem Luzulo-Fagetum mäßig bis ziemlich gut nährstoffversorgten typicum unter reiner Buche (E9) und Schatthangstandort offensichtlich gute f) eine Fläche mit einem DG von 40 % von Wuchsvoraussetzungen. Die geringen RLG- Quercus petraea in der Baumschicht (C8). Werte über der Himbeere auf der Aufhahme- fläche D8 mit 7,6 % der Freilandhelligkeit Keine dieser Flächen war durch Störungen korrelieren mit einem hohen Deckungsgrad wie z. B. Wege beeinträchtigt. Pro Fläche der Baumschicht von 80 %, wodurch weni­ wurden an zehn zufällig über den Viertelkreis ger Licht die Strauchschicht erreicht als auf verteilten Punkten Lichtwerte erhoben und den Flächen L10 und J7. Außerdem wurde daraus ein Mittelwert und die Standardab­ die Fläche D8, die nach der Standortstypen­ weichung errechnet. Gleichzeitig erfolgte karte als vorratsffisch und mäßig bis ziemlich eine Referenzmessung außerhalb des Waldes gut nährstoffversorgt eingestuft wird, ge­ zur Bestimmung des Freilandwertes. kalkt. Dies bestätigt die in Kapitel 4.2 darge­ legte Vermutung, daß die Kalkung bei eini­ germaßen günstigen Lichtverhältnissen und 4.3.2 Ergebnisse einem bestimmten natürlichen Nährstoffan- gebot als Initialzündung für eine rasche Aus­ Die Ergebnisse der Lichtmessungen sind un­ breitung der Himbeere in Hainsimsen-Bu- ter Angabe von Exposition, Inklination und chenwäldem wirkt. Die Aufhahmeflächen den Deckungsgraden der Vegetationsschich­ 04, Q3v und J ll sind die ausgesuchten Bu­ ten in Tab. 5 zusammengestellt. Über Him­ chenjungwuchs-Bereiche, wo jeweils ober­ beere wurde ein mittlerer relativer Lichtge­ und unterhalb der Strauchschicht aus Fagus nuß von 7,6 bis 16,2 %, über Buchen-Jung­ sylvatica Messungen durchgeführt wurden. wuchs von 6,6 bis 10,9 % gemessen. Dage­ Gittemetzpflock 04 hegt standörtlich im gen hegen die Werte in Beständen ohne eine Bereich eines ziemlich gut nährstoffversorg­ Strauchschicht aus Himbeere oder Buche nur ten Schatthanges. Der relative Lichtgenuß zwischen 2,3 und 7,5 % der Freilandhellig­ für die vom Buchenjungwuchs unbeeinflußte keit. Die Himbeere findet bei diesen Licht­ Kraut Schicht hegt dort im Mittel bei 8,9 %, bedingungen und auf einem vorratsfrischen während über dem Jungwuchs nur 6,6 %

Tab. 5: Mittlerer relativer Lichtgenuß (RLG) auf zehn Aufhahmeflächen im Naturwald Toten­ berg (Bramwald).

Fläche Expo. M d.° Deckung in % Dominanz Meßhöhe relativer Lichtgenuß in % n STABW BS SS KS MS DG % l.Tag 2.Tag mtl. RLG D8 N 5 80 40 60 5 Rubus idaeus 40 ü. StS 6,7 8.7 7,6 19 2,6 L10 NO 10 50 45 100 3 Rubus idaeus 50 ü.StS u. KS 16,2 / 16,2 10 1.9 J7 NO 10 70 5 50 10 Luz-Fagetum ü. KS 11,6 11,6 11.6 20 1.3 Rubus idaeus 10 ü. Rubus 12,1 12,0 12,0 17 2.4

0 4 NNO 16 85 10 15 3 Luz-Fagetum ü. KS 9.6 8,3 8,9 8 1,6 Fagus jung 10 ü. Fagus 8,3 6,0 6,6 14 1.8 unter Fagus 0.8 1.2 1,0 8 0.4 Q3v NNO 10 60 100 3 1 Fagusjung 100 ü. StS 10.5 11,5 10,9 27 2.9 unter StS 0.7 0,8 0.7 20 0,1 J ll ONO 7 80 10 15 1 Luz-Fagetum ü. KS 4,7 7,4 6,6 13 3.5 Fagus jung StS 10 ü. Fagus 9,6 10,0 9,8 22 3.1 Fagus jung BS2 40 unter Fagus 0,6 0,5 0,6 19 0,3

L9 NNO 7 80 0 35 3 Luz-Fagetum ü. KS 5,4 5,6 5,5 16 1,8 Gymn. dryo. 15 ü. Gymn. dryo. 7,0 7,9 7,5 19 3,7 M2 NNO 10 85 0 25 5 Oxalis acet. 20 ü. KS 3,7 3,5 3,6 19 0.9 C8 NW 6 80 1 3 + BS Quer. petr. 40 ü. KS 2.3 / 2.3 10 0,9 E9 NO 2 60 0 20 3 Luz-Fagetum ü. KS 4,2 / 4,2 10 0,9

69 erreicht werden. Auf den beiden anderen Flä­ der FreilandhelHgkeit in dem Bereich, der chen wurden über den jungen Buchen Mit­ von E l l e n b e r g (1986) für Buchenaltbe­ telwerte um 10 % des Freilandwertes gemes­ stände (5-25%) angegeben wird. Lichtmes­ sen. Auf Fläche J ll wurde bei fehlender sungen von E be r (1972) ergaben für 120- Strauchschicht der geringere Wert von 6,6 % jährige Bestände des Luzulo-Fagetum relati­ ermittelt. Unterhalb der Strauchschicht er­ ve HelHgkeitswerte von 4,4 % bis 6,0 %. Für reicht auf allen drei Flächen nur noch weni­ einen 100- bis 125jährigen Kalkbuchenwald ger als 1 % der Freilandhelligkeit den Wald­ beschreibt BRÜNN (1992) mittlere relative boden. Insgesamt Hegen die mittleren Licht­ Lichtgenuß werte von 3,3 % bis 5 %. Für die genußwerte über dem Buchenjungwuchs Flächen mit Rubus idaeus als dominanter Art unter denen für Rubus idaeus gemessenen wurden die höchsten relativen Lichtgenuß­ Werten. Im Vergleich mit Rubus idaeus werte von 12 % bis 16 % gemessen. Rubus scheint also der Lichtbedarf von Fagus syl- idaeus wird nach E l l e n b e r g et al. (1992) vatica geringer zu sein, ist aber im Vergleich als Halbüchtpflanze eingestuft, die meist bei zu den Flächen ohne Buchenstrauchschicht voUem Licht, aber auch im Schatten bis 30 % immer noch relativ hoch. relativer Beleuchtung vorkommt. Der Bu­ chenjungwuchs erhält z.Zt. zwischen 6,6 % und 10,9 % der FreilandhelHgkeit und ist 4.4 Diskussion damit genügsamer als die Himbeere. Die weitere Entwicklung der Verbreitung der Die Messungen des relativen Lichtgenusses beiden Arten soUte in den kommenden Jah­ auf zehn ausgesuchten Flächen des Natur­ ren und Jahrzehnten im Naturwald „To­ waldes zeigen, daß Artenzusammensetzung tenberg“ genauer verfolgt werden, da mit und Deckungsgrad (Dominanz) von Kraut- zunehmendem Alter der nicht genutzten Be­ und Strauchschicht stark vom Lichtangebot stände möghcherweise eine weitere Auflich­ beeinflußt werden. Vor der Ausweisung des tung der Baumschicht eintreten kann. Weite­ Naturwaldes durchgeführte Auflichtungen re Auswirkungen sind durch die anthropoge­ des Buchenaltbestandes haben die Ausbrei­ ne Deposition von Nähr- und Schadstoffen tung und eine starke Entwicklung von Bu­ durch die Luft zu erwarten. G e h r m a n n chenjungwuchs bedingt und wirken sich (1984), der den Einfluß von Bodenversaue­ weiterhin auf das Lichtklima am Waldboden rung und Kalkung auf Buchenveijüngung in aus. Der Einfluß des Lichtes durch Kronen­ vier bodensauren Buchenwäldern untersuch­ lücken kann schon kurz nach der Auflichtung te, sieht in der Deposition von Luftschadstof­ ein starkes Wachstum der Jungbuchen ausge­ fen eine Gefährdung der Veijüngung und löst haben. Inzwischen haben sich die Kro­ damit des Buchenwald-Ökosystems insge­ nenlücken durch seithches Zuwachsen wie­ samt. Durch Kalkung läßt sich seiner Mei­ der weitgehend geschlossen. Daher ist es nung nach die Buchenveijüngung sichern. schwierig, von den aktuellen Lichtwerten auf Nach den Beobachtungen im Naturwald To­ den Anspruch von junger Buchen an ausrei­ tenberg scheint dagegen die Kalkung für die chende oder optimale Lichtverhältnisse zu Buchen-Veijüngung im Vergleich zur Auf- schheßen. Unstrittig ist aber die treibende Hchtung des Bestandes eine untergeordnete Kraft des Lichtangebots bei der natürhchen RoUe zu spielen. Mit der Kalkung wird vor Verjüngung von Buchenwäldern, wie die aUem das Nitratangebot im Waldboden er­ zahlreichen Untersuchungen mit Auflich­ höht. Dadurch werden nitrophile Arten wie tungen des Altbestandes belegen (vgl. dazu Epilobium angustifolium und Rubus idaeus u.a. WARDLE 1959, SUNER & Rö HRIG 1980, gefordert, ein Phänomen, was aber mit dem M o s a n d L 1984, E l l e n b e r g 1986). Ausklingen der Kalkdüngung nach einigen Insgesamt Hegen die gemessenen Lichtge­ Jahrzehnten wieder verschwindet (S c h lü ter nuß-Werte am Totenberg mit meist über 5 % 1966, S c h m id t 1992).

70 Tab. 6: Mittlere Zeigerwerte des Arteninventars im Naturwald „Totenberg“ und ausgewählten südniedersächsischen Naturwäldem im Vergleich. Zusammengestellt nach Angaben von G a r b it z (1990), L a m b e r t z (1993), Peltzer (unpubl.) und E m m er ic h (unpubl).

Mittlere Zeigerwerte nach ELLENBERG et al. (1992) (qualitative Berechnung) Totenberg Sonnenkopf Staufenberg Mittl. Ith Hünstollen Größe 81,5 ha 31,3 ha 48,3 23,1 54,8 Zahl der vollen Rasterfelder 62 21 35 6 34 Gefäßpflanzen Gesamtartenhl 135 183 160 108 203 mittl. Artenzahl/ ha (x±s) 42,8 ± 7,6 41,4 ± 12,3 61,1 ± 12,8 62,2 ± 6,6 68,5 ± 13,0 Lichtzahl 5,3 5,9 5,4 4,8 5,5 Temperaturzahl 5,2 5,0 5,2 5,2 5,4 Kontinentalitätszahl 3,5 3,5 3,4 3,5 3,6 Feuchtezahl 5,8 5,9 5,6 5,8 5,5 Reaktionszahl 5,2 5,2 5,7 6,4 6,7 Stickstoffzahl 5,4 5,0 5,8 6,1 6,0

5. FLORA DES NATURWALDES treten von frische- und .feuchtezeigenden TOTENBERG Arten sowie von Nährstoff- und Stickstoff- 5.1 Methode zeigem zu den typischen Arten bodensaurer Standorte erklären lassen. An Stickstoffzei- Auf den 1 ha großen Gittemetzflächen des gem sind zum Beispiel Epilobium angustifo- Naturwaldes (vgl. Kap. 3.1.) wurde 1993 lium, Moehringia thnervia , Rumex obtusi- jeweils das Arteninventar an Gefäßpflanzen folius und Taraxacum officinale am Artenin­ und bodenbewohnenden Kryptogamen er­ ventar beteiligt. Auffällig ist auch das starke faßt. Für die ökologische Auswertung des Vorkommen der Bodenverdichtungszeiger Arteninventars wurden die mittleren Zeiger­ Juncus effusus und Carex remota. Dies ist werte sowie die Anteile der Lebensformen wahrscheinlich auf Rückemaßnahmen zu­ nach Werten und Angaben von ELLENBERG rückzuführen, die vor der Ausweisung der et al. (1992) qualitativ berechnet. Fläche als Naturwald im Jahre 1989 bei den letzten Holznutzungen durchgeführt wurden. Unter den Gefäßpflanzen sind Arten der 5.2 Ergebnisse Roten Liste kaum vertreten (Gar VE 1993, K o r n e c k & S u k o p p 1988), was für bo­ Im Naturwald Totenberg sind insgesamt 135 densaure Buchenwälder nicht überrascht. Phanerogamen, 38 Moos- und 2 Flechtenar­ Auch eine Zunahme gefährdeter Arten in ten auf 81,5 ha gefunden worden. Nur auf kommenden Jahren ist nicht zu erwarten. die vollen Gittemetzfelder (1 ha) bezogen Kryptogamen sind mit 40 Arten eine sehr ergeben sich im Mittel 41,1 Arten pro ha stark vertretene Gruppe. Die häufigsten (Tab. 6). Das Arteninventar des Naturwaldes Moosarten mit einem Vorkommen in über 80 Totenberg ist durchaus typisch für Hainsim- Feldern sind typische Moose bodensaurer sen-Buchenwälder. Auffallend sind die recht Wälder wie Atrichum undulatum, Dicranella hohen Artenzahlen, die sich durch das Hinzu­ heteromalla und Polytrichum formosum.

71 Die qualitativ berechneten mittleren Zei­ schicht als auch die der Laubauflage zu dicht. gerwerte nach Ellenberg et al. (1992) wei­ Die Gesamtzahl der Kryptogamen wird aller sen den Naturwald Totenberg insgesamt als Voraussicht nach mit Zunahme des Alters einen mäßig sauren, mäßig stickstoflfreichen und des Totholzanteiles in den Naturwäldem und frischen Standort mit subozeanischem ansteigen (WlRTH 1984), dies trifft allerdings Klima aus (Tab. 6). Die relativ hohe Feuch- nicht für die reinen Bodenmoose und - tezahl von 5,8 kommt durch die Frische- und flechten zu. Feuchtezeiger wie Glyceria fluitans, Stella- ria alsine, Scutellaria galericulata und Car­ damine flexuosa zustande. Diese sind vor­ 6. ZUSAMMENFASSUNG wiegend in frischen bis feuchten Bereichen durch stauende tonige Bodenschichten, in Das Naturschutzgebiet „Totenberg“ im süd­ quelligen Bereichen sowie an Wegrändern zu niedersächsischen Bramwald wird vegetati- finden. onskundlich und floristisch beschrieben. Das gesamte Naturschutzgebiet umfaßt 420 ha und enthält einen seit 1989 nicht mehr be­ 5.3 Diskussion wirtschafteten Naturwald von 82 ha Größe. Auf der Grundlage von 405 Vegetations- Der Hainsimsen-Buchenwald ist durch den aufhahmen wird eine pflanzensoziologische nährstoff- und basenarmen Boden sowie die Übersicht über die Waldgesellschaften des Schattwirkung der Buche der artenärmste gesamten Naturschutzgebietes gegeben. Da­ Buchenwaldtyp (OBERDÖRFER 1992). Der bei konnten folgende Waldgesellschaften Totenberg ist ein bodensaurer Buchenwald unterschieden werden: mit relativem Artenreichtum im Vergleich zu • Das Luzulo-Fagetum (artenarme, bo­ anderen Hainsimsen-Buchenwäldem. Die ho­ densaure Buchenwälder) mit den beiden he Artenzahl kommt zum einen durch relativ Subassoziationen des Luzulo-Fagetum heterogene Standortbedingungen mit einem typicum und des Luzulo-Fagetum athyrie- hohen Anteil an frischen und nährstoffreichen tosum. Diese konnten weiter in Varianten, Buntsandsteinverwitterungsböden mit Löß­ Subvarianten und Ausbildungen gegliedert auflagen sowie durch zahlreichen Wege, werden. Rückespuren und quelhge Bereiche zustande. • Die Buchen-Eichenwälder gliedern sich Für das Luzulo-Fagetum gibt DlERSCHKE ebenfalls in eine typische Subassoziation (1985) mittlere Artenzahlen von 11 bis 20, und eine mit Athyrium filix-femina. für das Cahci-Fagetum dagegen von 31 bis 36 an. Eine Angabe zur Flächengröße fehlt • Bei den Fichtenforstgesellschaften wurde dabei, dürfte aber unter 1.000 m2 hegen. Für zwischen dem frühen Stangenholz-Sta­ das Niedersächsische Tiefland nennt Hein - dium und den ,Reifen“ Fichtenforsten un­ KJEN (1995) auf Flächen von 600m2 bis 900 terschieden. Letztere gehören in die As­ m2 Gesamt artenzahlen zwischen 7 und 32. soziation Galio harcynici-Culto-Piceetum Im Vergleich zum Naturwald „Totenberg“ und weisen zwei Varianten auf. hat beispielsweise der Naturwald am Hün- Bei den Buchen-Eichenwäldem und Fichten­ stollen bei Göttingen auf Muschelkalkverwit­ forstgesellschaften handelt es sich durchge­ terungsböden eine deutlich höhere Artenzahl hend um Ersatzgesellschaften des Luzulo- von 68,5 Phanerogamenarten pro ha (Tab. Fagetum. In der Konkurrenzkraft ist die Bu­ 6). Die Kryptogamen sind mit 40 Arten im che den Eichen und der Fichte auf den kolli- Naturwald „Totenberg“ stärker vertreten als nen bis submontanen, basenarmen Standor­ am Hünstollen mit nur 16 Moosarten ten eindeutig überlegen. (Lambertz 1993). Für eine flächendeckende Außerdem wurden im Naturwald die Ausbreitung der Moose ist jedoch auch am Waldgesellschaften kartiert und zwei Ver­ Totenberg sowohl die Deckung der Kraut­ breitungskarten zur Verteilung von Rubus

72 idaeus und der Verjüngung von Fagus syl- DlERSCHKE, H. (1985): Pflanzensoziologi­ vatica in der Strauchschicht erstellt. Die sche und ökologische Untersuchungen in auffällig starke Verbreitung von Rubus Wäldern Südniedersachsens. II. Synta- idaeus im Naturwald korreliert mit Bestan­ xonomische Übersicht der Laubwaldge­ deskalkungen in den 80er Jahren und einem sellschaften und Gliederung der Buchen­ ausreichenden Lichtangebot im Bestand. wälder. - Tuexenia 5: 491 - 518. Vermehrtes Auftreten und üppiges Wachs­ DlERSCHKE, H. (1989): Artenreiche Buchen­ tum der Jungbuchen ist dagegen nicht mit wald- Gesellschaften Nordwest-Deutsch­ Kalkungen gekoppelt, sondern läßt sich al­ lands. - Ber. Reinhold-Tüxen-Ges. 1: lein durch die früheren Auflichtung des Alt­ 107 - 148. Hannover. bestandes erklären. DIERSSEN, K. (1988): Rote Liste der Pflan­ zengesellschaften Schleswig-Holsteins. - Schriftenr. Landesamt Natursch. Land- 7. LITERATURVERZEICHNIS schaftspfl. Schl.-Holst. 6: 1-157.

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Dipl.-Biol. Elke Happe Prof. Dr. Wolfgang Schmidt Georg-August-Universität Göttingen Institut für Waldbau, Abt. I: Waldbau der gemäßigten Zonen und Waldökologie Büsgenweg 1 37077 Göttingen

Manuskripteingang: 14.02.1996

75 Tabelle A1: Übersichtstabelle der Waldgesellschaften im NSG Totenberg

1. Luzulo-Fagetum typicum 2. Luzulo-Fagetum athyrietosum, Typische Variante 3. Luzulo-Fagetum athyrietosum, Gymnocarpium dryopterisA/ahante 4. Luzulo-Fagetum athyrietosum, Gymnocarpium-Milium effusum-Variante, Typische Subvariante 5. Luzulo-Fagetum athyrietosum, Gymnocarpium-Milium effusumAJariante,Rubus idaeus -Subvariante 6. Luzulo-Fagetum athyrietosum, Gymnocarpium-Milium effusum-Variante,Rubus-Scrophularia nodosa-Subv. 7. Luzulo-Fagetum athyrietosum, Gymnocarpium-Milium effusumAJariante,Scrophularia nodosa-Subv. 8. Buchen-Eichenwälder,Typische Subassoziation 9. Buchen-Eichenwälder, Subassoziation mit Athyrium filix-femina, Trennartenlose Variante 10. Buchen-Eichenwälder, Subassoziation mit Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopterisAJariante 11. Buchen-Eichenwälder, Subassoziation mit Athyrium filix-femina, Pteridium aquilinum-Fazies 12. Fichtenforstgesellschaften,Artenarmer Fichtenforst (Stangenholz-Stadium) 13. Fichtenforstgesellschaften, Stangenholz-Stadium mit der Vaccinium myriillus-Mengruppe 14. Fichtenforstgesellschaften, Galio harcynici-Culto-Piceetum, Trennartenlose Variante 15. Fichtenforstgesellschaften, Galio harcynici-Culto-Piceetum, Variante mitOxalis acetosella

Zahl der Aufnahmen 4 2 6 4 4 1 2 0 0 1 0 0 1 0 2 8 5 1 5 1 4 4 6 8 0 4 9 2 5 0

Einheiten-Nummer 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 0 1 2 3 4 5

1. Baumschicht

Fagus sylvatica V V V V V V V IV V II 1 Quercus petraea II I I r r + I III II + 3 Quercus robur r II + + r + + II IV IV 1 Picea abies r + r r + I I III V I Carpinus betulus r + + r I I 1 Larix decidua r r 1 I +

2. Baumschicht

Fagus sylvatica IV IV IV IV III III IV III IV III II + + Carpinus betulus r I r r II II 1 Picea abies + r III V + I Quercus petraea r r I Quercus robur r II + II Sorbus aucuparia + r I + Betula pendula + I + I

Strauchschicht

Fagus sylvatica IV III III III IV III III IV V V 3 I + II Picea abies I II I I + + + III + + I Rubus idaeus + + r [iV " III J

Kraut- und Moosschicht d 8-11 Galeopsis tetrahit r r + + + I I III 4 Vaccinium myrtillus II I + I r + II IV III II 3 |V III IV I d 12-15 Leucobryum glaucum r r III IV I III Plagiothecium undulatum r + 1 III III I Lepidozia reptans I I r r + + I + II III II + Digitalis purpurea r + + I + I + 3 + III V Galium harcynicum + + r r r r II I + III IV Senecio vulgaris + I III Sphagnum fimbriatum II II r

76 Dryopteris dilatata + V V IV V IV V III IV 4 II V Athyrium filix-femina + IV V IV V V IV IV IV 3 1 III Festuca altissima II II II II IV III II II 1 1 IV d 3-7 Gymnocarpium dryopteris + r III III V V IV IV 3 II 1 Juncus effusus r III V V V V II III 2 1 Carex remota + r IV V V V V IV III 2 + Rubus idaeus I + IV IV V V V II III 3 IV V d 4-7 Agrostis tenuis + r r III III III III II II 2 1 1 Calamagrostis epigejos + + I III V V III i 1 Epilobium angustifolium I I III III IV IV 1 V V Milium effusum I r I IV IV V IV III 2 1 II Carex sylvatica r r II II IV III + d 6-7 Carex muricata agg. + r IV III Scrophularia nodosa + r r IV IV + 1 Epilobium montanum + + + I r III IV III Veronica officinalis r r r + III II Urtica dioica r + + III II + 2 II Festuca gigantea r + + + III II 3 r Cardamine flexuosa + + + I + IV V + 2 II d 5-6 Carex leporina r r 1 IV III Juncus conglomeratus + 1 + IV IV Carex pallescens r r 1 III III d 11 Pteridium aquilinum r 1 + 4 r Brachythecium r + 4 r sylvaticum d 13-15 Picea abies III II II II III II III III 1 II 3 III III V Avenella flexuosa III II II III III II II IV II II 3 I IV IV V

KC Querco-Fagetea Fagus sytvatica V V V V V V V V V V 3 V Atrichum undulatum !l III V V V V IV II IV III 4 II II I r Dryopteris filix-mas 1 1 + 1 II 1 + 3 r Acer pseudoplatanus 1 II 1 1 1 + 1 IV III 1 I Quercus spec. 1 1 1 + r + r IV 1 III I

OC/DO Quercetalia Dicranella heteromalla V V V V V V V V IV V 4 III V IV III Luzula luzuloides IV V V V V V V V V V 3 + II IV Polytrichum formosum IV V V V V V V V V V 4 II V II V Carex pilulifera II II II III IV III III IV III III 1 II II + Hypnum cupressiforme III II IV III IV III III 1 II 2 IV V V IV Plagiothecium curvifolium 1 II II + II II r II 1 I III V Pohlia nutans + r 1 1 + II II + 3 r Holcus mollis + r r r + + III III + + Molinia caerulea r II + +

DA Luzulo-Fagetum Iso pterygium elegans III IV IV III III 1 III II 1 III 1 I + II Mnium hornum III V IV II II II III V IV 4 III IV V V

77 Begleiter Dicranum scoparium II II 1 1 III II II 1 + 1 III V IV II Dryopteris carthusiana III V V IV V V IV V V V 4 III V V Oxalis acetosella 1 III IV V V V V 1 V IV 4 V Sorbus aucuparia II II II II II III III 1 II II 3 III V V Brachythecium rutabulum II II II III II III IV II 1 + II Cladonia coniocraea II 1 1 1 II r II + r Lophocolea heterophyila 1 II II II II + II + 1 II III II I Sharpiel/a seiigeri 1 1 + 1 1 II 1 1 II III 1 I I Impatiens noli-tangere r II 1 + r II 1 1 II 3 I Poa nemoralis + r + 1 III II 1 + Calypogeia muelleriana r 1 II r + + + + III II I + Deschampsia cespitosa Moehringia trinervia Agrostis stolonifera O M CM CM CO Rubus fruticosus agg. Stellaria alsine Thelypteris phegopteris Hypericum pulchrum Galeopsis spec. III II Galium aparine + I Stachys sylvatica III r Rumex sanguineus Mycelis muralis Carex fusca Carpinus betulus

78