Biotemas, 27 (3): 81-96, setembro de 2014 http://dx.doi.org/10.5007/2175-7925.2014v27n3p8181 ISSNe 2175-7925

Classes de comprimento e descrição histológica das gônadas de ellipticus (Wagner, 1827) (, , ) em um lago arti¿cial, Morretes, 3arani, Brasil

Ana Aparecida Nogueira Meyer * Edinalva Oliveira Tissiane Budach Teixeira Jessica Aparecida Viesser

Universidade Positivo Rua Prof. Pedro Viriato Parigot de Souza, 5300, CEP 81280-330, Curitiba – PR, Brasil * Autor para correspondência [email protected]

Submetido 20/11/2013 Aceito para publicação em 13/05/2014

Resumo

O objetivo deste estudo foi analisar a frequência por classes de comprimento e a organização histológica das gônadas de Diplodon ellipticus em um lago arti¿cial localizado no munictpio de 0orretes-PR. )oram realizadas seis campanhas amostrais bimestrais no pertodo de julho de 200 a maio 2010, com captura de 150 esppcimes. O comprimento total das conchas foi medido para determinação das frequências de classes de comprimento e foi realizada análise da presença de marsúpios nas brânquias. A determinação do sexo foi realizada por meio da análise histológica de secç}es transversais da massa visceral. )oram registradas oito classes de comprimento, com intervalo de  mm, e a classe modal variou entre 50 a 5 mm. A população p predominantemente dioica, com ocorrência de esppcimes hermafroditas em baixa frequência. 0arsúpios foram registrados em fêmeas 8 em todas as coletas amostrais e em dois exemplares hermafroditas. Análises histológicas demonstraram que a espermatogênese e ovogênese ocorrem ao longo do ano, indicando que D. ellipticus apresenta uma estratpgia que proporciona uma reprodução conttnua, com picos de liberação de gloqutdios. Palavras-chave: Ciclo reprodutivo 0arsúpio Proporção sexual

Abstract Length class and histological description of the gonads of Diplodon ellipticus (Wagner, 1827) (Mollusca, Bivalvia, +yriidae) at an arti¿cial laNe, Morretes, Parani, Bra]il This study aimed to analyze the frequency by length classes and the histological organization of gonads of Diplodon ellipticus at an arti¿cial laNe located in the toZn of 0orretes, Paraná, Brazil. Six bimonthly sampling campaigns Zere conducted Zithin the period from -uly 200 to 0ay 2010, Zith capture of 150 specimens. The total length of shells Zas measured for determining the frequencies of length classes and an analysis of the presence of marsupials in branchiae was performed. Sex determination was performed through histological analysis of cross sections of the visceral mass. :e registered 8 length classes, with an interval of  mm, and the modal class varied between 50 and 5 mm. The population is predominantly dioecious, with occurrence of hermaphrodite specimens at low

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frequency. 0arsupials were registered among females 8 in all sampling campaigns and in 2 hermaphrodite specimens. Histological analyses showed that spermatogenesis and oogenesis occur over the year, indicating that D. ellipticus has a strategy that provides continuous reproduction, with peaks of glochidia release. Key words: Reproductive cycle 0arsupial Sex ratio

Introdução Segundo Pereira et al. 2013 , na Amprica do Sul, a esppcie Diplodon ellipticus Wagner, 1827 está limitada O decltnio da população de moluscos ltmnicos da a registros exclusivos para o Brasil e, de acordo com classe bivalve está relatado para todos os continentes Simone 200 , a amplitude de distribuição estende-se do e apresenta causas comuns, que incluem a degradação Esptrito Santo ao Rio *rande do Sul, na bacia superior do ambiente associado a atividades antropogênicas, dos rios São )rancisco e do Paraná. Apesar destes disseminação de esppcies invasoras 'U'*EO1 registros, as caractertsticas da esppcie são conhecidas 0ORTO1, 183 VAU*H1 TADiplodon expansus .uster 185, para o rio Piraquara, esppcies e sinontmias 0A1SUR et al., 18 .

Revista Biotemas, 27 (3), setembro de 2014 Classes de comprimento e histologia das gônadas de D. ellipticus 83 ambos localizados na Região 0etropolitana de Curitiba. A vegetação desta área p composta principalmente Porpm, devido à falta de descrição detalhada de pela )loresta Ombró¿la 'ensa, alpm de áreas de refúgios caractertsticas taxonômicas e ausência de ilustrações, há vegetacionais e vegetação secundária. A classi¿cação necessidade de revisão das esppcies do gênero Diplodon climática regional, de acordo com .|ppen, corresponde registradas para o estado do Paraná. ao tipo de clima subtropical úmido mesotprmico, com temperatura mpdia anual variando entre 20,8 e 22ƒC O objetivo do presente estudo foi analisar a ,TC, 187 . frequência de classes de comprimento e a descrição histológica das gônadas, ao longo de um pertodo de um O lago artificial 25o27¶23S e 8ž52¶12W ano, de Diplodon ellipticus ampliando o conhecimento p abastecido por um aÀuente do rio 1hundiaquara, sobre a biologia da esppcie. pertencente à Bacia /itorânea, constitutda por um conjunto de sub-bacias, todas formadas por pequenos rios ou córregos ,TC, 187 . O lago apresenta Material e Métodos tratamento paisagtstico em seu contorno, com margens com gramtneas e vegetação exótica. O fundo apresenta Área de estudo substrato argiloso e uma lâmina de água variando entre 0,8 m nas margens e 1,5 m na região central. O lago A área de estudo está localizada no munictpio de destinado à piscicultura, sem ¿ns comerciais, possui 0orretes, em Èrea Especial de ,nteresse Turtstico, a esppcies de peixes caractertsticos da fauna local, AE,T do 0arumbi, criada pela /ei no 7.1, de 22 de principalmente Siluriformes e Characiformes. outubro de 18 ,TC), 187 )igura 1 .

),*URA 1 0apa da localização geográ¿ca da área de estudo.

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'ois canais arti¿ciais de fundo lodoso, com folhiço, dissecação, com partes moles conservadas em álcool 70 macró¿tas e gramtneas nas margens e fundo arenoso na e as conchas arquivadas em via seca. região central fazem a ligação do lago com um pequeno rio Exemplares testemunhos foram enviados ao que p tributário de primeira ordem do rio 1hundiaquara. /aboratório de 0alacologia do 0useu de =oologia O canal de abastecimento apresenta largura de 1, m e da USP e identificados por /uiz Ricardo Simone, profundidade oscilando entre 0,2 m a 0,5 m, enquanto que como Diplodon ellipticus Wagner, 1827 )igura 2 o canal de drenagem, que promove o retorno da água ao e depositados na coleção de 0ollusca, do 0useu de aÀuente do rio 1hundiaquara apresenta largura de 0,5 m =oologia da Universidade de São Paulo 0=USP , lote e profundidade de 0,2 m )igura 1 . no 518. Para a determinação da frequência de classes de Atividades de campo e laboratório comprimento, de cada exemplar da amostra coletada foi 1o lago, canais de abastecimento e drenagem obtido o comprimento total da concha segundo 0ansur foram realizadas seis campanhas amostrais bimestrais, et al. 187 , utilizando-se paqutmetro de legibilidade no pertodo entre julho de 200 a maio 2010. Os 0,05 mm. O intervalo de amplitude das classes de dados abióticos foram mensurados em campo. A comprimento foi determinado a partir da aplicação da temperatura do ar e da água foram obtidas atravps Regra de Sturgers. de termômetro de mercúrio ƒC , a condutividade Todos os exemplares foram examinados atravps atravps de condutivimetria —Scm e o pH com de estereoscópio /eica® 0=12, para determinação da papel de tornassol. Para análise da relação entre presença de marsúpios nas demibrânquias. Para análise as três variáveis abióticas estudadas temperatura, da proporção sexual e da organização histológica da condutividade e pH , foi usado um teste de correlação massa visceral foram obtidas, de 20 exemplares não paramptrico de Spearman, uma vez que, com uma de cada coleta amostral, secções transversais da amostra menor do que 30 elementos, as premissas de região central da massa visceral. As secções foram normalidade não podem ser atendidas =AR, 200 . submetidas a processamento histológico de rotina, As análises estattsticas foram efetuadas com o pacote com desidratação, diafanização e inclusão em estattstico *raphpad Prism e considerado um ntvel de para¿na. Cortes sequenciais de 5 —m foram corados signi¿cância de 5 Į 0,05 . com corante de Hematoxilina e Eosina. A análise 1o lago, em cada campanha amostral, foram coletados histológica foi realizada atravps de microscópio óptico por mptodo de busca ativa e catação os 25 primeiros Olympus B00® e sistema de captação de imagens exemplares localizados no substrato. 1os canais de ,mage Pro Plus®. abastecimento e drenagem foram realizadas buscas ativas, com inserção de peneira, com abertura de malha de 1 mm Os dados resultantes da sexagem foram utilizados junto ao substrato e macró¿tas marginais. Os exemplares para determinação das frequências de machos e fêmeas coletados foram submetidos a uma prp-abertura mecânica e a proporção sexual analisada atravps de teste de 4ui- das valvas e ¿xados em formol 10. Em laboratório, cada quadrado. exemplar recebeu identi¿cação numprica e foi submetido à

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),*URA 2 Exemplares de Diplodon ellipticus Wagner, 1827 coletados entre julho de 200 e maio de 2010, em lago arti¿cial, 0orretes, Paraná, Brasil. Vista externa, valva esquerda A, E, . Vista externa, valva direita B, ) . Vista interna, valva esquerda C, * . Vista interna, valva direita ', H . 'etalhe da vista interna, valva esquerda , e valva direita - . Escala 1 cm.

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Resultados 1o canal de abastecimento e canal de drenagem não foram registrados exemplares de D. ellipticus nas Os dados abióticos em cada coleta amostral seis campanhas amostrais. Para a amostra total n 150 estão sumarizados na Tabela 1. As temperaturas da foram determinadas oito classes de comprimento, com água do canal de abastecimento, do lago e do canal amplitude de  mm. O comprimento do menor exemplar de drenagem se mantiveram próximas, exceto para os foi de 1 mm e o maior de 8 mm e a classe modal com meses correspondentes ao verão, quando a diferença exemplares de 50 a 5 mm de comprimento n 5 . máxima de temperatura entre a água de abastecimento e do lago foi de 3 žC. A condutividade da água foi maior A distribuição por frequência de comprimento, nos meses com maior temperatura da água, com valores por campanha amostral, está representada na )igura 3 próximos entre o canal de abastecimento e o lago e e os valores mtnimo, mpdio, máximo e desvio padrão superiores para o canal de drenagem. O pH do canal de na Tabela 2. )oi registrada maior concentração de drenagem foi inferior ao observado para o lago e canal indivtduos nas classes de comprimento superior a 1 mm de abastecimento em todas as coletas amostrais. em todas as campanhas amostrais, exceto em março10, quando a maior frequência foi de indivtduos pertencentes As análises de correlação de Spearman, entre as a classes de comprimento inferior a 50 mm. ,ndivtduos variáveis abióticas, mostraram haver uma correlação entre inferiores a 1 mm estão ausentes durante o pertodo de a condutividade e a temperatura r 0,8 p 0,002 , estudo e as classes de comprimento superiores a 77 mm não observada entre a condutividade e o pH r 0,3 apresentam baixa frequência. p 0,078 , e entre temperatura e pH r 0,08 p 0,7 .

TABE/A 1 Parâmetros abióticos, do canal de abastecimento, lago arti¿cial e canal de drenagem, obtidos no pertodo de coletas, entre julho de 200 e maio de 2010. Canal de Canal de Parâmetros abióticos Coleta Lago abastecimento Drenagem jul0 18 17 1 set0 20 20 20 Temperatura da água nov0 22 23 23 žC jan10 22 25 22 mar10 22 2 2 maio10 21 21 23 jul0 0,81 0,82 0,88 set0 0,87 0,82 0,88 Condutividade nov0 1,20 1,10 1,1 —Scm jan10 1,20 1,0 1,17 mar10 1,21 1,21 1,21 maio10 1,22 1,03 1,21 jul0,0 ,0 5,5 set0,0 ,0 5,0 nov0,0 ,0 5,0 pH jan10 ,5 5,5 5,0 mar10 7,0 7,0 ,5 maio10 7,0 ,0 5,5

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),*URA 3 'istribuição por frequência de classes de comprimento mm , por coleta amostral, de Diplodon ellipticus Wagner, 1827 coletados em lago arti¿cial, 0orretes, Paraná, Brasil, entre julho de 200 e maio de 2010.

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TABE/A 2: Valores mínimo, médio, máximo e desvio Através de técnicas histológicas foram identi¿cados padrão do comprimento das valvas de Diplodon na amostra analisada, (n = 120) exemplares machos elipticus (Wagner, 1827) coletados em lago (n = 61); exemplares fêmeas (n = 52); exemplares arti¿cial, Morretes, Paraná, Brasil, entre julho de 2009 e maio de 2010. hermafroditas (n = 4); exemplar imaturo (n = 1) e exemplares com alterações na massa gonadal que Desvio Mínimo Máximo Média impossibilitaram a determinação do sexo (n = 2). Padrão jul09 17 82 68,5 ±15,8 A análise de X2 da distribuição de frequência de set09 40 83 64,3 ±11,1 machos e fêmeas, na amostra total (n=120), não evidenciou nov09 40 71 53,8 ±6,9 diferenças signi¿cativas, com a razão sexual observada jan10 28 67 51,7 ±7,6 de 1:1 (p 0,05). A frequência de machos, fêmeas e mar10 14 77 56,3 ±11,6 maio10 42 79 53,4 ±5,2 hermafroditas, por coleta amostral, está representada na Figura 4. Machos e fêmeas foram registrados em

FIGURA 4: Frequência de machos, fêmeas, imaturos e hermafroditas, por coleta amostral, de Diplodon ellipticus (Wagner, 1827) coletados em lago arti¿cial, Morretes, Paraná, Brasil, entre julho de 2009 e maio de 2010.

Revista Biotemas, 27 (3), setembro de 2014 Classes de comprimento e histologia das gônadas de D. ellipticus 89 todas as campanhas amostrais e hermafroditas, em As gônadas masculinas apresentam folículos bem baixa frequência, foram registrados para as classes de delimitados e separados por escasso tecido conjuntivo comprimento acima de 50 mm em quatro campanhas (Figuras 5 e 6). Em todas as coletas amostrais, as amostrais. Um único indivíduo imaturo foi registrado gônadas de exemplares machos apresentam folículos na campanha amostral de julho09. Ao longo do período com epitélio seminífero contendo células em diferentes amostral houve uma variação na distribuição de machos estágios de diferenciação e formação de espermatozoides e fêmeas na classe modal, com fêmeas sendo mais (Figuras 5 e 6). Espermatogonias e espermatócitos numerosas em julho09, setembro09 e novembro09 e I formam grupamentos celulares nas regiões mais machos em janeiro10, março10 e maio10. periféricas e espermátides e espermatozoides Àagelados ocupam região mais próxima da luz do folículo Em D. ellipticus, as gônadas estão localizadas na (Figura 6). Em folículos que apresentam menor porção central da massa visceral, entre as dobras do densidade de espermatozoides foi observada a formação intestino e estendendo-se até a região postero-dorsal do de mórulas espermáticas (Figuras 7 e 8). pé. Apresentam estrutura arborescente, semelhante a uma glândula rami¿cada tubulosa, o que resulta, devido à Os ductos espermáticos são rami¿cados, revestidos incidência de corte transversal, em folículos de aparência por tecido epitelial com células ciliadas, que apresentam predominantemente esférica ou sacular. citoplasma com fraca reação à eosina (Figura 5).

FIGURAS 5-8: Aspectos histológicos das gônadas masculinas de Diplodon ellipticus (Wagner, 1827) coletados em lago arti¿cial, Morretes, Paraná, Brasil, entre julho de 2009 e maio de 2010. Folículo gonadal (Õ) e ductos espermáticos (Ì); Folículo gonadal masculino com espermatogonias e espermatócitos I nas regiões periféricas (F); Espermatozoides na luz do folículo (f) e mórulas espermáticas (x).

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Em gônadas femininas, os folículos gonadais são do folículo e podem ser identi¿cadas pelo tamanho e separados por escasso tecido conjuntivo (Figura 9). Os citoplasma basó¿lo (Figura 12). ductos espermáticos são rami¿cados e revestidos por Em gonâdas de exemplares hermafroditas tecido epitelial com células ciliadas que apresentam são observados, de forma predominante, folículos citoplasma com fraca reação a eosina (Figura 10). exclusivamente masculinos contendo todas as células Em todas as coletas amostrais foram identificados da linhagem espermatogênica (Figura 13), e em menor nos folículos gonadais, através das características quantidade, folículos exclusivamente femininos morfológicas do núcleo, ovócitos em diferentes estágios apresentando diferentes estágios de desenvolvimento de desenvolvimento. Ovócitos maduros, com núcleo (Figura 13). 1os folículos femininos, foi registrado para apresentando cromatina dispersa, nucléolo evidente e todos os exemplares hermafroditas da amostra, gônadas citoplasma rico em vitelo são observados no lúmem com folículos contendo ovócitos em desenvolvimento do folículo (Figura 10). Ovócitos em crescimento circundados por células da linhagem espermatogênica, apresentam núcleo com nucléolo evidente e permanecem grandes quantidades de mórulas espermáticas (Figuras ligados a células do epitélio de revestimento, através 14 e 15) e folículos contendo massas eosinófilas, do peduncúlo citoplasmático (Figuras 11 e 12). As circundadas por células da linhagem espermatogenica ovogônias são observadas entre as células da parede e mórulas espermáticas (Figura16).

FIGURAS 9-12: Aspectos histológicos das gônadas femininas de Diplodon ellipticus (Wagner, 1827) coletados em lago arti¿cial, Morretes,

Paraná, Brasil, entre julho de 2009 e maio de 2010. Folículo gonadal ( ); Folículos gonadais com ovócitos maduros f h (¦); Ductos espermáticos (Ì); Ovócitos em desenvolvimento ( ); ovócitos ligados à parede do folículo por pedúnculo citoplasmático (x); Parede do folículo com ovogônias (F).

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FIGURA 13-16: Aspectos histológicos das gônadas de exemplares hermafroditas de Diplodon ellipticus (Wagner, 1827) coletados em lago arti¿cial, Morretes, Paraná, Brasil, entre julho de 2009 e maio de 2010. Folículo gonadal masculino (Z); Folículo gonadal feminino (h); ovócitos em desenvolvimento („); Ovócito preso por pedúnculo (¼); Ovócito circundado por células da linhagem espermatogênica (Ô); Mórulas espermáticas (=); massa eosinó¿la circundada por células da linhagem espermatogênica (À).

As brânquias de D. ellipticus são constituídas por marsúpios ocupam cerca de 70 da área linear das duas demibrânquias, uma interna e outra externa, que demibrânquias internas. apresentam a mesma forma e tamanho (Figura 17). Os

FIGURA 17: Massa visceral de Diplodon ellipticus (Wagner, 1827) coletado em lago arti¿cial, Morretes, Paraná, Brasil, entre julho de 2009 e maio de 2010. Pé (¡); Palpos labiais (À); Massa visceral (œ); Demibrânquia externa (Ý); Demibrânquia interna com marsúpio (Í).

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1a amostra total, das 51 fêmeas coletadas, 86 todas as classes de comprimento superiores a 32 mm e apresentaram marsúpios (n = 44), e em indivíduos são ausentes nas classes de comprimento superiores a hermafroditas (n = 4) foram observados marsúpios 77 mm. O maior número de fêmeas com marsúpio foi em dois exemplares. A ocorrência de fêmeas com registrado para as classes de 50 mm a 59 mm em quatro marsúpios, por campanha amostral, está demonstrada na campanhas amostrais. Figura 18. Fêmeas com marsúpio são registradas para

FIGURA 18: Distribuição por frequência de classe de comprimento de fêmeas com marsúpio, por coleta amostral, de Diplodon ellipticus (Wagner, 1827) coletados em lago arti¿cial, Morretes, Paraná, Brasil, entre julho de 2009 e maio de 2010.

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Discussão Os fatores abióticos, como a condutividade e a temperatura, são de grande importância para As alterações e destruições de habitats por interpretação das condições de um ecossistema atividades antrópicas estão entre as ameaças comuns às aquático, pois a condutividade indica a disponibilidade populações de moluscos da Ordem Unionidae (BOX; de macronutrientes (ESTEVES, 1988) e a temperatura MOSSA, 1999; PEREIRA et al., 2013). Contudo, no está diretamente relacionada a picos reprodutivos presente estudo, foi constatado que a formação de um e taxas de crescimento (PARADA et al., 1990; lago arti¿cial possibilitou a criação de um ambiente SEME1AS; BRUG1I, 2002). Como a condutividade com condições para o estabelecimento da população de é dependente da temperatura (ESTEVES, 1988), foi D. ellipticus. observada a correlação positiva entre as duas variáveis Segundo comunicação oral dos proprietários da no lago em estudo, porém há necessidade de estudos área, o lago foi formado a cerca de 20 anos, pelo método complementares realizados em conjunto com outras de escavação e abastecido desde sua origem, com água variáveis, como turbidez e pluviosidade, para que seja de tributário do rio 1hundiaquara. Como não há relato possível avaliar a inÀuência destes fatores abióticos de utilização de nenhuma técnica de introdução de sobre a população. bivalves no lago, e em nenhuma das coletas amostrais A ausência de fluxo de corrente, outro fator foi registrada a presença de indivíduos jovens e adultos que contribui para as diferenças entre o lago e o rio, nos canais de abastecimento, é provável que a população pode ter atuado de forma positiva para o sucesso no tenha sido estabelecida a partir de larvas carreadas pela estabelecimento da população de D. ellipticus, pois água que abastece o lago. Segundo Mansur et al. (1987), contribui para a manutenção da distribuição agregada, os Hyriidae possuem dois tipos de gloquídios, os que característica do gênero, observada por /ara e Parada apresentam uma fase de desenvolvimento parasitário (1988), para D. chilensis Gray, 1828, Henry e Simão em peixes até a fase de pós-larva, e os que apresentam (1984), para D. delontus expansus, e Meyer et al. (2010), desenvolvimento completo até a fase de pós-larva no para D. expansus, o que segundo Amyot e Downing interior de marsúpios. 1a literatura pesquisada, não (1988), favorece o sucesso reprodutivo em época de existem registros de estudos da morfologia e tipo de desova. Além disso, a ausência de Àuxo de corrente gloquídios D. ellipticus, o que permitiria a compreensão e a existência, no lago, de peixes em con¿namento da forma de introdução da espécie no lago arti¿cial. possibilitam o enriquecimento da água com nutrientes Contudo, é possível inferir que as pós-larvas tenham e sólidos dissolvidos, beneficiando os bivalves sido liberadas por fêmeas a montante do desvio para que são reconhecidamente eficientes filtradores de abastecimento do lago e carreadas pela água, após sua partículas em suspensão (VAUGH1; HA.E1.AMP, liberação ou no período entre a ¿xação e liberação em 2001). Parada et al. (2008), em escala de laboratório, peixes hospedeiros. analisaram o potencial da espécie D. chilensis como As diferenças entre o substrato do rio, que apresenta depurador de águas residuais de tanques de piscicultura margens lodosas e leito central arenoso com rochas de e registraram maior crescimento nos tanques com maior diferentes granulometrias e o substrato lodo-argiloso disponibilidade de partículas orgânicas. do lago, não foi determinante para estabelecimento da 1ão foram registrados na literatura estudos população estudada. O gênero Diplodon foi registrado populacionais de D. ellipticus para outras localidades, para substratos lodosos (A/VARE1GA; RICCI, 1981) o que impossibilita comparações intraespecí¿cas, no e substrato composto por areia ¿na (MA1SUR, 1973). entanto a amplitude de classes de comprimento entre Meyer et al. (2010) relatam a ocorrência de D. expansus 14 e 89 mm está dentro dos padrões observados para para trechos lodosos e arenosos do rio Piraquara, o que D. delontus expansus por Henry e Simão (1984) no demonstra capacidade de adaptação, de espécies do reservatório do rio Pardo (SP) de 18-78 mm, e por Meyer gênero, aos dois tipos de substrato. et al. (2010) para D. expansus, que registraram amplitude

Revista Biotemas, 27 (3), setembro de 2014 94 A. A. N. Meyer et al. de 17-65 mm para o rio Piraquara (PR). A ausência de comprova a existência de variações na diferenciação indivíduos menores de 14 mm, no presente estudo, pode sexual do gênero. De acordo com Coe (1943), D. ser atribuída ao método de amostragem por busca ativa ellipticus apresenta hermafroditismo funcional, pois e coleta manual, que inviabiliza a coleta de indivíduos possui produção simultânea de espermatozoides jovens enterrados no substrato lodoso, também foi e ovócitos. Heard (1975) ampliou a classificação registrada, por Henry e Simão (1984) e Meyer et al. de Coe (1943) em hermafroditas Ƃ e ƃ, utilizando (2010; 2013). como critério a predominância de folículos gonadais femininos ou masculinos e a presença de marsúpios A proporção machofêmea, na amostra total, não em desenvolvimento. 1os exemplares hermafroditas foi signi¿cativa, porém quando analisada a frequência de D. ellipticus analisados ocorreu um predomínio de de machos e fêmeas por coleta amostral se observa folículos gonadais masculinos e presença de marsúpios predomínio de fêmeas com marsúpio nos meses com gloquídios em desenvolvimento na demibrânquia correspondentes a campanhas amostrais realizadas no interna, o que difere dos padrões estabelecidos pelo inverno (jul09) e na primavera (set09 e nov09), o autor. que corresponde a picos de liberação de gloquídios, característicos do gênero, observados por Curial e /ange A ocorrência de mórulas espermáticas nas gônadas (1974b), para D. delontus expansus, Avelar e Mendonça masculinas e de hermafroditas de bivalves límnicos está (1998), para Diplodon rotundus gratus Wagner, 1827, e bem relatada na literatura (HEARD, 1975; PEREDO; Meyer et al. (2010), para D. expansus. PARADA, 1984, -O1ES et al., 1986; AVE/AR; ME1DO1dA, 1998; MATOS et al., 1998; BEAS/E< A organização histológica das gônadas de fêmeas, et al., 2000; CA//I/; MA1SUR, 2007), todavia o machos e hermafroditas de D. ellipticus, com estrutura signi¿cado funcional destas estruturas não é consenso arborescente e ramificada, está de acordo com o entre os autores. Heard (1975) descreve as mórulas descrito para o gênero por Curial e /ange (1974b), para espermáticas, como resultado de espermatogênese D. delontus expansus, Peredo e Parada (1984), para atípica, pois originam espermatozoides com morfologia Diplodon chilensis chilensis, Meyer et al. (2010), para e tamanho diferentes da sequência espermatogênica D. expansus, e Oliveira et al. (2011), para Rhipidodontha típica, enquanto que Matos et al. (1998) postulam que burrougiana (/ea, 1834). As alterações gonadais a ocorrência de mórulas espermáticas é sazonal e que observadas são semelhantes às registradas para D. estas originam espermatozoides maduros típicos para expansus no rio Piraquara por Meyer et al. (2013), que a espécie. relacionaram estas alterações a infestações parasitárias. O registro de espermatogênese e ovogênese e a O menor exemplar coletado nas amostragens (14 ocorrência de marsúpios com larvas em desenvolvimento, mm) apresentou raros folículos gonadais com epitélio ao longo de todo período amostral, indicam que D. germinativo indiferenciado, o que indica que a maturidade ellipticus possui um ciclo reprodutivo contínuo, com sexual ocorre em exemplares com comprimento de valva dois picos de liberação de gloquídios. superior ao valor mínimo registrado. A proporção sexual observada permite a¿rmar que a população estudada é tipicamente dioica, Agradecimentos com exemplares hermafroditas apresentando baixa frequência, o que está de acordo com o observado para Ao Programa de Iniciação Científica da D. delontus expansus (CURIA/; /A1GE, 1974a), D. Universidade Positivo. Ao Dr. /uiz Simone, curador chilensis (PEREDO; PARADA, 1984) e D. expansus da coleção de Malacologia do Museu da Universidade (ME

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