Puente Biológico (2015) 7: 69-107 ARTICULO DE REVISIÓN Orden (Insecta) en Panamá: listado de especies, distribución de géneros y comparación con la riqueza taxonómica regional de Centroamérica

Milexi Molinar1,2*, Aydeé Cornejo1,2, Rodolfo Novelo Gutiérrez3.

1. Grupo de Investigación en Macroinvertebrados Dulceacuícolas de Panamá (GIMADPA). 2. Colección Zoológica Dr. Eustorgio Méndez (CoZEM), Instituto Conmemorativo Gorgas de Estudios de la Salud (ICGES), Ave. Justo Arosemena y Calle 35, Panamá. 3. Instituto de Ecología, A. C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, México; {[email protected]}

Recibido: 21.12.2015 / Revisado: 31.12.2015 / Aceptado: 18.01.2016. © 2015 EDUNACHI: Editorial de la Universidad Autónoma de Chiriquí.

RESUMEN Con el fin de integrar el conocimiento sobre el orden Odonata en Panamá, se realizó una revisión de la literatura que incluyeran descripciones y registros tanto de adultos como de larvas. Para conocer la distribución del orden en Panamá, se recopiló la información a nivel de género, a partir del análisis de literatura disponible en revistas científicas, además de la revisión del material depositado en la CoZEM. Con base en esta información logramos enlistar 215 especies de odonatos distribuidos en trece familias, 35 especies presentan localidad tipo. Las contribuciones más antiguas registradas sobre especies de odonatos se dieron en la década de 1890-1899, en la cual se reportaron 16 especies. Se encontró información sobre la fauna de odonatos en 28 de las 52 cuencas del país, la cuenca en donde se ha dado la mayor cantidad de reportes de odonatos es la del Canal de Panamá con 177 especies distribuidas en 70 géneros. Al comparar la riqueza de la fauna de odonatos del país con respecto a la regional, observamos que Panamá ocupa el segundo lugar entre los países centroamericanos en cuanto a la riqueza de especies, con un 53.62% de la riqueza, detrás de que ocupa el primer lugar con el 68.83% de la riqueza de especies conocida. Sin embargo, Panamá y Costa Rica ocupan el primer lugar entre los países centroamericanos, con el 86.21% de la riqueza de géneros conocida.

ABSTRACT In order to integrate the knowledge of the order Odonata in , a review of the literature that included descriptions of both adults and larvae was made. To know the distribution the order in Panama, the -level information was compiled, based on the analysis of the literature available in scientific journals, in addition to reviewing the material deposited in the CoZEM. Based on this information we were able to list 215 of distributed in thirteen families, 35 species have type locality. The oldest contributions recorded on dragonflies species occurred in the decade of which1890-1899, in which 16 species were reported. Information about the fauna of Odonata in 28 of the 52 basins country, with the most taxa known from is known from the Panama Canal with 177 species in 70 genera. At wealth Odonata fauna of the country with respect to the region, we note that Panama ranks second among Central American countries in terms of species richness, with 53.62% behind of Costa Rica with the 68.83%. However, Panama and Costa Rica ranks first among Central American countries, with 86.21% of the wealth of known genera. The fauna of Panama is higher than what we assume from taxonomic studies reviewed, and it is likely that the richness of this group in the country is equal to or even higher than in other countries region. PALABRAS CLAVES: KEY WORDS Odonata, riqueza taxonómica, Panamá; Odonata, taxonomic richness, Panama.

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INTRODUCCIÓN

El nombre Odonata se deriva del griego “odontos” que significa diente, refiriéndose a sus fuertes mandíbulas (Ramírez et al. 2010). Los odonatos son comúnmente conocidos como libélulas, caballitos del diablo o gallegos (Sermeño et al. 2010). Son insectos hemimetábolos (desarrollo simple o directo: huevo – larva o náyade - adulto), desarrollándose en diferentes ambientes acuáticos (Sermeño et al. 2010). El orden se divide en dos subórdenes: Zygoptera y Anisoptera (Ramírez et al. 2010). Se conocen 5,680 especies de odonatos de las cuales, 2,739 especies en 19 familias pertenecen al suborden Zygoptera y 2,941 especies en 12 familias pertenecen al suborden Anisoptera (Kalkman et al., 2008). Las larvas del orden Odonata habitan en diferentes ambientes acuáticos como pozos, pantanos, márgenes de lagos, corrientes lentas y poco profundas o en el lecho de ríos y quebradas; donde generalmente existe abundante vegetación ya sea sumergida o emergente (Sermeño et al., 2010).

En las últimas décadas se han venido haciendo importantes esfuerzos para conocer la biodiversidad en el planeta. No obstante, aún se está lejos de tener un inventario más o menos completo de la biota, principalmente de las regiones tropicales. Debido a lo anterior y a la importancia que están tomando estos organismos como bioindicadores de calidad del agua, se presenta un listado de especies de odonatos reportados para Panamá, a partir de una revisión bibliográfica de toda la información disponible. Se incluyó el análisis de la literatura taxonómica y estudios realizados con macroinvertebrados acuáticos publicados en revistas científicas, con el interés de brindar información sobre su distribución.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para brindar el listado de especies de Odonata reportados para Panamá, se realizó una búsqueda de todos los trabajos taxonómicos publicados, que incluyeran descripciones de adultos. Se revisaron cerca de 61 artículos científicos y la búsqueda se realizó a través de la web, así como con visitas para consultas en la biblioteca del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales (STRI). La información fue tabulada por especie, además de la referencia bibliográfica del primer reporte para Panamá (Cuadro 1). Se elaboró una gráfica con número acumulado de especies, desde finales del siglo XIX a la fecha (Figura 1). Para estudiar la distribución del orden en Panamá, se compilaron estudios de la fauna de macroinvertebrados acuáticos publicados en revistas científicas, que contaran con listados de géneros de odonatos. Con esta información se elaboraron mapas de distribución por cuencas (Figuras 2-3; Cuadro 2). Para comparar la riqueza de odonatos de Panamá con respecto a cada región, se realizó la consulta de la página de Paulson (2015) en la que se enlistan las especies de odonatos para cada país centroamericano (Cuadro 3). Finalmente, se realizó una revisión del material depositado en la Colección Zoológica Dr. Eustorgio Méndez (CoZEM-ICGES), para aportar información sobre la distribución de géneros, además de ilustrar el presente artículo (Figuras 4-14).

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN Especies de odonatos reportados para Panamá: La contribución más antigua registrada sobre especies de odonatos para Panamá, fue dada por Kirby en la década de 1890-1899, quien reportó 18 especies de los géneros Hetaerina, , Mecistogaster, Phyllocycla, Dythemis, Erythemis, Erythrodiplax, , Orthemis, Perithemis y Uracis. También, describió por primera vez para la ciencia las especies Phyllogomphoides appendiculatus y hagenii a partir de especímenes colectados en La Chorrera, Panamá. Las principales colectas de odonatos se dieron entre las décadas de 1890-1899, 1900-1909, 1970- 1979 y 1990-1999, en la cual se reportaron 182 especies, algunos de los taxónomos fueron: W. F. Kirby, P.P. Calvert, J. W. Leonard; M. L. May; J. Belle; T. W. Donnelly, entre otros. Los especímenes recolectados fueron depositados en varias colecciones científicas, entre ellas: Academy of Natural Science, Philadelphia; American Museum of Natural History, New York (AMNH); Rosser W. Garrison Collection, Sacramento, California, USA (RWG); U. S. National Museum (USNM); Colección privada Adams; Colección privada E. B. Williamson; Colección privada McLachlan; Colección privada Needham; Donnelly Collection; M. L. May Collection; Florida State Collection of (FSCA); Collection of K. W. Knopf; International Odonata Research Institute, Gainesville, FL.; Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Massachusetts (MCZ); Museum Zoology, University Michigan (UMMZ); Museo de Biología, Caracas (MBUCV); Muséum National d´Histoire Naturelle, Paris (MNHNP); Museo de Invertebrados G.B. Fairchild, Universidad de Panamá; University of Michigan, Museum of Natural History; Williamson Collection; Florida Museum of Natural History Collection; D.R. Paulson Collection, Tacoma, W A, USA (DRP); Muséum d’Histoire Naturelle de Nantes, France (NHMN); National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC, U.S.A (NMNH); R. B. Cumming Collection.

Figura 1. Número acumulado de especies de odonatos en períodos de 10 años, desde finales de siglo XIX hasta noviembre de 2015.

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Los aportes al conocimiento de odonatos en Panamá desde finales del siglo XIX se han dado de manera continua. No obstante, se han dado tres momentos en los cuales estos aportes fueron de importancia debido a la cantidad de especies reportadas (Figura 1). El primer momento se dio en la década 1900-1909 con las contribuciones de Calvert (1901-1908) y Ris (1909), quiénes aportaron 58 especies más para Panamá, entre las cuales estuvieron nuevos registros y descripciones de nuevas especies para la ciencia. El segundo momento fue en la década de 1970- 1979 con los aportes de May (1979), Leonard (1977), Belle (1972 y 1976) y Donnelly (1979), quiénes apuntan a la lista de especies de odonatos de Panamá 58 especies más, también entre nuevos registros y descripción de nuevas especies. El tercer momento se ocurrió en la década de 1990-1999 con las contribuciones de Donnelly (1992), May (1993), Paulson (1994 y 1998), Belle (1993 y 1994) y Westfall (1992), quiénes reportan y describen 51 especies más para Panamá. Por otro lado, el aporte más reciente fue dado en 2014 por Cambra & Quintero, quienes reportaron por primera vez la especie Zenithoptera fasciata (), a partir de un adulto colectado en la provincia de Darién. Con la revisión realizada logramos enlistar 233 especies de odonatos, sin embargo, 18 especies fueron eliminadas ya que, no se ha podido confirmar su ocurrencia en el país. Este es el caso de ingens (Rambur, 1842), Coryphaeschna perrensi (McLachlan, 1887), Argia difficilis (Selys, 1865), Argia orichalcea (Hagen en Selys, 1865), Mecistogaster amalia Burmeister, 1839, Heteragrion chrysops (Hagen en Selys, 1862), Erythrodiplax connata (Burmeister, 1839), Erythrodiplax ochracea (Burmeister, 1839), Idiataphe longipes (Hagen, 1861), Micrathyria eximia (Kirby, 1897), Orthemis flavopicta (Kirby, 1889), Tramea cophysa (Hagen, 1876) y Palaemnema brucei (Calvert, 1931), todas con distribución en Sudamérica, o como el caso de Epiaeschna heros (Fabricius, 1798), Dythemis velox Hagen, 1861, Erythrodiplax minuscula (Rambur, 1842) y Rhionaeschna multicolor (Hagen, 1861), cuya distribución se conoce para Norteamérica. Con la eliminación de éstas 18 especies, podemos señalar que, a la fecha en Panamá se han reportado 215 especies válidas de odonatos. Estas especies se distribuyen en 12 familias de la siguiente manera: (24 spp.), Calopterygidae (7 spp.), Coenangrionidae (47 spp.), (16 spp.), Heteragrionidae (6 spp.), Lestidae (5 spp.), Libellulidae (86 spp.), Perilestidae (2 sp.), Philogeniidae (4 spp.), Platystictidae (9 spp.), Polythoridae (5 spp.), Thaumatoneuridae (1 sp.) y tres especies que se encuentran en Incertae sedis. Un 17.7% de las especies listadas para Panamá presentan localidad tipo. Por otro lado, a pesar de que en la legislación panameña no se mencionan especies de odonatos en peligro o en alguna categoría de riesgo, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2015) menciona a 67 de las 215 especies registradas en Panamá. Según éste organismo internacional, la especie Perigomphus pallidistylus, se encuentra en categoría de vulnerabilidad; mientras que 59 especies se encuentran en categoría de preocupación menor. Distribución de géneros del orden Odonata: Además de los trabajos realizados por especialistas taxónomos, en Panamá se han desarrollado inventarios de la fauna de macroinvertebrados acuáticos, en los que se han incluido listados de géneros de odonatos a partir de colectas de larvas. Estos inventarios han aportado información sobre la distribución de estos grupos en las cuencas del país (Figura 2). Con la revisión de material depositado en la CoZEM, se logró ampliar la distribución de cuatro géneros que son: Cordulegaster (Cordulegastridae) en la cuenca del río Chiriquí Viejo (cuenca 102); Hetaerina (Calopterygidae) en las cuencas de los EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 73 ríos Indio (cuenca 111), ríos entre San Pedro y Tonosí (cuenca 122), río La Villa (cuenca 128), río Grande (cuenca 134) y río Antón (cuenca 136); Heteragrion (Heteragrionidae) en las cuencas de los ríos entre San Pedro y Tonosí (cuenca 122), ríos entre Tonosí y La Villa (cuenca 126), río La Villa (cuenca 128), río Grande (cuenca 134); río Antón (cuenca 136) y río Caimito (cuenca 140); Palaemnema (Platystictidae) a las cuencas de los ríos Belén y entre Belén y río Coclé (cuenca 103), ríos entre San Pedro y Tonosí (cuenca 122), ríos entre Tonosí y La Villa (cuenca 126), río La Villa (cuenca 128), río Parita (cuenca 130), río Grande (cuenca 134), río Antón (cuenca 136); río Caimito (cuenca 140) y río Juan Díaz y entre Juan Díaz y Pacora (cuenca 144). Con base en esta información, podemos señalar que en Panamá habitan 75 géneros distribuidos en 13 familias de odonatos y que se cuentan con registros de este grupo de organismos en 28 de las 52 cuencas del país. Siete de estas cuencas se encuentran en la Vertiente Caribe y el resto en la Vertiente Pacifica.

Figura 2. Mapa con las 52 cuencas hidrográficas de Panamá, en el que resaltan con círculo las 28 cuencas con información sobre la fauna de odonatos. Vertiente Caribe: río Sixaola (087); ríos entre Sixaola y Changuinola (089); río Changuinola (091); ríos entre Changuinola y Cricamola (093); río Cricamola y entre Cricamola y Calovébora (095); río Calovébora (097); ríos entre Calovébora y Veraguas (099); río Veraguas (101); río Belén y entre Belén y río Coclé (103); río Coclé del Norte (105); ríos entre Coclé del Norte y Miguel de la Borda (107); río Miguel de la Borda (109); río Indio (111); ríos entre el Indio y el Chagres (113); río Chagres o Cuenca del Canal de Panamá (115); ríos entre Chagres y Mandinga (117); río Mandinga (119); ríos entre Mandinga y Armila (121). Vertiente Pacífica: Río Coto y Vecinos (100); río Chiriquí Viejo (102); río Escárrea (104); río Chiriquí (108); río Fonseca y entre Fonseca y río Chiriquí (110); ríos entre el Fonseca y el Tabasará (112); río Tabasará (114); ríos entre el Tabasará y el San Pablo (116); río San Pablo (118); río San Pedro (120); ríos entre San Pedro y Tonosí (122); río Tonosí (124); ríos entre Tonosí y La Villa (126); río La Villa (128); río Parita (130); río Santa María (132); río Grande (134); río Antón (136); ríos entre Antón y Caimito (138); río Caimito (140); ríos entre Caimito y Juan Díaz (142); río Juan Díaz y entre Juan Díaz y Pacora (144); río Pacora (146); río Bayano (148); ríos entre el Bayano y el Sta. Bárbara (150); ríos entre Sta. Barbara y Chucunaque (152); río Chucunaque (154); río Tuira (156); río Tucutí (158); ríos entre Tucutí y Sambú (160); río Sambú (162); ríos entre el Sambú y el Juradó (164); río Juradó (166). Fuente: Aguirre & Bernal (2014), Barrera & Delgado (2000), Bernal & Castillo (2012), Cambra & Barría (2014), Cambra & Quintero (2014), Cornejo (2014), Cornejo & Amores (2003), CoZEM (2015), Delgado & Cornejo (2014), Guinard et al. (2013), Helson & Williams (2013), Lombardo & Rodríguez (2007), Medianero & Samaniego (2004), Pino & Bernal (2009), Rodríguez &

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Bonilla (1999), Rodríguez & León (2003), Rodríguez & Mendoza (2003), Rodríguez & Sánchez (2001), Sánchez (2008) y Tapia & Bernal (2014). Quince géneros (20.5%) se han reportado exclusivamente en cuencas de la Vertiente Caribe, como es el caso de Epiaeschna, Staurophlebia (Aeshnidae); Drepanoneura, Neoerythromma, Psaironeura (); Desmogomphus (Gomphidae); Elasmothemis, Elga, Idiataphe, Nephepeltia, Planiplax, Rhodopygia, Sympetrum, Tholymis (Libellulidae) y Thaumatoneura (Thaumatoneuridae). Mientras que otros cuatro géneros (5.5%) se han reportado únicamente en cuencas de la Vertiente Pacífica, como es el caso de Aeshna, (Aeshnidae); Anisagrion (Coenagrionidae); Cordulegaster (Cordulegastridae) y Zenithoptera (Libellulidae). El resto de los géneros (74.0%), muestran distribución en ambas vertientes (Figura 3), siendo los géneros Argia (Coenagrionidae), Hetaerina (Calopterygidae), Heteragrion (Heteragrionidae) y Palaemnema (Platystictidae), los que presentan la más amplia distribución, con reportes en 16, 20, 17 y 22 cuencas respectivamente.

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Figura 3. Distribución de géneros del orden Odonata por cuencas en Panamá.

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Figura 3. Continuación de la distribución de géneros del orden Odonata por cuencas en Panamá.

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Figura 3. Continuación de la distribución de géneros del orden Odonata por cuencas en Panamá.

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Figura 3. Continuación de la distribución de géneros del orden Odonata por cuencas en Panamá. Por otro lado, la cuenca del Canal de Panamá, por su importancia como vía interoceánica, ha sido foco de múltiples estudios desde su construcción a la fecha. Es precisamente en esta cuenca en que se ha dado el mayor número de registros de odonatos, con 177 especies distribuidas en 70 géneros. Le sigue la cuenca del río Pacora (cuenca 146) con 61 especies distribuidas en 32 géneros. En contraste, el 46% de las cuencas del país no cuentan con ningún tipo de registro sobre la fauna de odonatos, ni de los estados larvales ni de adultos. Este vacío de información es más evidente en las cuencas de la Vertiente del Caribe, específicamente en las áreas comarcales (Comarca Ngöbe Bugle y Comarca Guna Yala), al Sur de la provincia de Veraguas, provincia de Colón. Aun cuando en la vertiente del Pacífico se observan la mayor cantidad de registros, hacia el lado este del país, en la provincia de Panamá, Darién y en la Comarca Emberá, son pocas las cuencas que cuentan con información sobre este grupo. Comparación con la riqueza taxonómica regional: De acuerdo con la lista de las especies de odonatos de Centroamérica publicada por Paulson (2015), en esta región se han documentado 401 especies, distribuidas en 87 géneros y 14 familias. El país con mayor riqueza de odonatos registrada a la fecha es Costa Rica, con 276 especies, lo cual representa un 68.8%, seguido por Panamá con 215 especies que representa un 53.62% y con 209 especies que representa un 52.1%. En cuanto a riqueza de géneros, Panamá ocupa el primer lugar con 75

EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 79 géneros lo cual representa el 86.2%, seguido por Costa Rica con 73 géneros que representa el 83.9% y Guatemala con 71 géneros que representa el 81.6%. Con la realización de este trabajo logramos hacer el listado histórico de especies de odonatos de Panamá que suman 233 especies. Sin embargo, 18 de estas especies son considerados registros no válidos, ya que fueron reportes muy antiguos, cuando aún no se tenía el conocimiento sobre la distribución y la taxonomía de este grupo, como con el que se cuenta hoy en día. De allí que, el número de especies válidas para Panamá es de 215 especies. A pesar de que evidenciamos que los aportes al conocimiento de la riqueza de este grupo en Panamá se ha dado de manera constante con algunas décadas que muestran un mayor aporte y que se cuenta con información sobre la distribución de los géneros por cuenca a partir del análisis de la información sobre las larvas, aún queda mucho trabajo por hacer. La información presentada en este artículo, lejos de ser en sí misma un trabajo completo sobre el grupo de los odonatos en Panamá, brinda información valiosa sobre la riqueza y distribución en nuestro país, por lo que esperamos sirva de incentivo, para que cada vez más biólogos se interesen en su estudio. AGRADECIMIENTOS Al Ministerio de Economía y Finanzas de Panamá, por el financiamiento del “Proyecto Diagnóstico de la Contaminación en Afluentes Superficiales de Panamá (DICONASPA)” a través del cual se realizó la búsqueda de información. A Débora Delgado por apoyar en la búsqueda de referencias bibliográficas empleadas para la elaboración del presente artículo. A Roberto Cambra y Alonso Santos Murgas del Museo de Invertebrados de la Universidad de Panamá, por brindar copias de los manuscritos sobre odonatos que reposan en el MIUP; a la Dra. Natalia Von Ellenrieder y al Dr. Rosser W. Garrison del California Department of Food & Agriculture, Dr. Dennis R. Paulson Director-Slater Museum of Natural History, por enviar copias de sus publicaciones.

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Cuadro 1. Listado de especies de odonatos reportados para Panamá hasta noviembre de 2015, basado en la recopilación de información bibliográfica. [*] Especies con localidad del holotipo; [**] Especies con localidad del paratipo. Taxa Primer reporte para Panamá AESHNIDAE (24 spp./ -4 spp.) Aeshna williamsoniana Calvert, 1905 Calvert, 1956 Anax amazili (Burmeister, 1839) May, 1979 Anax concolor Brauer, 1865 May, 1979 Coryphaeschna adnexa (Hagen, 1861) May, 1979 Coryphaeschna amazonica De Marmels, 1989 Paulson, 1994 Coryphaeschna diapyra Paulson, 1994 Paulson, 1994 Coryphaeshna ingens (Rambur, 1842)1 Calvert, 1901-1908 Coryphaeschna viriditas Calvert, 1952 = Aeshna virens Calvert, 1901-1908 Coryphaeschna perrensi (McLachlan, 1887)2 May, 1979 Epiaeschna heros (Fabricius, 1798)3 Donnelly, 1992 Gynacantha gracilis (Burmeister, 1839) May, 1979 Gynacantha jessei Williamson, 1923 Donnelly, 1992 Gynacantha membranalis Karisch, 1891 Calvert, 1901-1908 Gynacantha mexicana Selys, 1868 May, 1979 Gynacantha nervosa Rambur, 1842 Calvert, 1901-1908 Gynacantha tibiata Karisch, 1891 Calvert, 1901-1908 Remartinia luteipennis (Burmeister, 1839) = Coryphaeshna luteipennis Donnelly, 1992 florida Hagen, 1861 Rhinoaeschna cornigera (Brauer, 1865) Calvert, 1956 Rhionaeschna jalapensis (Williamson, 1908) Calvert, 1956 Rhinoaeschna multicolor (Hagen, 1861)4 Calvert, 1901-1908 Rhionaeschna psilus (Calvert, 1947) Calvert, 1956 Staurophlebia reticulata (Burmeister, 1839) Calvert, 1901-1908 Triacanthagyna caribbea Williamson, 1923 May, 1979 Triacanthagyna dentata (Geijskes, 1943) May, 1979 Triacanthagyna ditzleri Williamson, 1923 May, 1979 Triacanthagyna obscuripennis (Blanchard, 1845) Von Ellenrieder & Garrison, 2003 Triacanthagyna satyrus (Martin, 1909) May, 1979 Triacanthagyna septima (Selys in Sagra, 1857) May, 1979

CALOPTERYGIDAE (7 spp.) Hetaerina caja (Drury, 1773) Kirby, 1899 Hetaerina capitalis Selys, 1873 Calvert, 1901-1908 Hetaerina cruentata (Rambur, 1842) Calvert, 1901-1908 Hetaerina fuscogutatta Selys, 1878 Calvert, 1901-1908 Hetaerina miniata Selys, 1879 Calvert, 1901-1908 Hetaerina occisa Hagen in Selys, 1853 = Hetaerina macropus Selys, 1853 Kirby, 1899 Hetaerina sempronia Hagen in Selys, 1853 Calvert, 1901-1908

COENAGRIONIDAE (47spp./-3 spp.) *Acanthagrion inexpectum Leonard, 1977 Leonard, 1977 Acanthagrion kennedii Williamson, 1916 Leonard, 1977 **Acanthagrion trilobatum Leonard, 1977 Leonard, 1977 *Anisagrion kennedyi Leonard, 1937 Leonard, 1937

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Cuadro 1. Continuación del listado de especies Taxa Primer reporte para Panamá *Argia adamsi Calvert, 1902 Calvert, 1901-1908 Argia chelata Calvert, 1902 Ris, 1918 Argia cupraurea Calvert, 1902 Calvert, 1901-1908 Argia cuprea (Hagen, 1861) Donnelly, 1992 Argia difficilis Selys, 18655 Calvert, 1901-1908 Argia extranea (Hagen, 1861) Donnelly, 1992 Argia fissa Selys, 1865 Donnelly, 1992 Argia frequentula Calvert, 1907 Calvert, 1901-1908 Argia indicatrix Calvert, 1902 Donnelly, 1992 Argia johannella Calvert, 1907 Paulson, 2013a Argia oculata Hagen in Selys, 1865 Calvert, 1901-1908 Argia oenea Hagen in Selys, 1865 Donnelly, 1992 Argia orichalcea Hagen in Selys, 18656 Kirby, 1899 Argia popoluca Calvert, 1902 Donnelly, 1992 Argia pulla Hagen in Selys, 1865 Kirby, 1899 Argia rogersi Calvert, 1902 Donnelly, 1992 Argia talamanca Calvert, 1907 May, 1979 Argia terira Calvert, 1907 Paulson, 2013b Argia traslata Hagen in Selys, 1865 Calvert, 1901-1908 Argia ulmeca Calvert, 1902 Donnelly, 1992 *Drepanoneura letitia (Donnelly, 1992) Donnelly, 1992 Enallagma novaehispaniae Calvert, 1907 Donnelly, 1992 Ischnura capreolus (Hagen, 1861) Calvert, 1901-1908 Ischnura hastata (Say, 1839) = Anomalagrion hastata Selys in Sagra 1857 May, 1979 Ischnura ramburii (Selys, 1850) May, 1979 Leptobasis vacillans Hagen in Selys, 1877 Calvert, 1901-1908 Mecistogaster amalia Burmeister, 18397 Calvert, 1901-1908 Mecistogaster linearis (Fabricius, 1776) May, 1979 Mecistogaster modesta Selys, 1860 Calvert, 1901-1908 Mecistogaster ornata Rambur, 1842 Kirby, 1899 Megaloprepus caerulatus (Drury, 1782) Calvert, 1901-1908 Metaleptobasis foreli Ris 1918 = Metaleptobasis wetfali Cumming, 1954 Cumming, 1954; Von Ellenrieder 2013 Nehalennia minuta (Selys in Sagra, 1857) = Argiallagma minuta May, 1979 Neoerythromma cultellatum (Hagen in Selys, 1876) Calvert, 1901-1908 Neoneura amelia Calvert, 1907 May, 1979 Neoneura esthera Williamson, 1917 May, 1979 Protoneura amatoria Calvert, 1903 May, 1979 Protoneura aurantica Selys, 1886 Calvert, 1901-1908 Psaironeura remissa (Calvert, 1903) May, 1979 Pseudostigma aberrans Selys, 1860 Calvert, 1901-1908 Pseudostigma accedens Selys, 1860 Calvert, 1901-1908 digiticollis Calvert, 1902 May, 1979 Telebasis filiola (Perty, 1834) Calvert, 1901-1908 Telebasis griffini (Martin, 1896) Calvert, 1901-1908 *Telebasis isthmica Calvert, 1902 Calvert, 1901-1908 Telebasis salva (Hagen, 1861) Calvert, 1901-1908

GOMPHIDAE (16 spp.) Agriogomphus tumens (Calvert, 1905) May, 1979 Aphylla tenuis (Selys, 1859) = Cyclophylla obscura (Kirby, 1899) Kirby, 1899

EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 87

Cuadro 1. Continuación del listado de especies Taxa Primer reporte para Panamá Desmogomphus paucinervis (Selys, 1873) Belle, 1972 *Epigomphus compactus Belle, 1994 Belle, 1994 *Epigomphus jannyae Belle, 1993 Belle, 1993 Epigomphus quadracies Calvert, 1903 Calvert, 1901-1908 *Epigomphus subquadrices Kennedy, 1946 Kennedy, 1946 Erpetogomphus sabaleticus Williamson, 1918 May, 1979 Erpetogomphus tristani Calvert, 1912 Ris, 1918 Perigomphus pallidistylus (Belle, 1972) Donnelly, 1992 Phyllocycla volsella (Calvert, 1905) May, 1979 *Phyllogomphoides appendiculatus (Kirby, 1899) = Gomphoides Kirby, 1899 appendiculatus (Kirby, 1899) *Phyllogomphoides insignatus Donnelly, 1979 Donnelly, 1979 *Phyllogomphoides litoralis Belle, 1984 Belle, 1984 Progomphus anomalus Belle, 1973 Donnelly, 1992 Progomphus clendoni Calvert, 1905 Donnelly, 1992

HETERAGRIONIDAE (6 spp./-1 sp.) *Heteragrion atrolineatum Donnelly, 1992 Donnelly, 1992 Heteragrion chrysops Hagen in Selys, 18628 Calvert, 1901-1908 Heteragrion erythrogastrum Selys, 1886 Calvert, 1901-1908 Heteragrion majus Selys, 1886 Calvert, 1901-1908 *Heteragrion mitratum atroterminatum Donnelly, 1992 Donnelly, 1992 *Heteragrion rubrifulvum Donnelly, 1992 Donnelly, 1992 *Heteragrion valgum Donnelly, 1992 Donnelly, 1992

LESTIDAE (5 spp.) Archilestes grandis (Rambur, 1842) Calvert, 1901-1908 Lestes forfícula Rambur, 1942 Donnelly, 1992 *Lestes secula May, 1993 May, 1993 Lestes tenuatus Rambur, 1842 May, 1979 Lestes tikalus Kormondy, 1959 May, 1979

LIBELLULIDAE (86 spp./-8 spp.) Anatya guttata (Erichson, 1848) = Anatya normalis Calvert, 1899 Calvert, 1901-1908 Brachymesia furcata (Hagen, 1861) May, 1979 Brachymesia herbida (Gundlach, 1889) Donnelly, 1992 Brechmorhoga nubecula (Rambur, 1842) Calvert, 1901-1908 Brechmorhoga pertinax (Hagen, 1861) Calvert, 1901-1908 Brechmorhoga praecox (Hagen, 1861) Calvert, 1901-1908 Brechmorhoga rapax Calvert, 1898 Donnelly, 1992 Brechmorhoga vivax Calvert, 1906 Calvert, 1901-1908 Cannaphila insularis Kirby, 1889 = Cannaphila angustipennis Rambur, 1842 Calvert, 1901-1908 *Cannaphila mortonii Donnelly, 1992 Donnelly, 1992 Cannaphila vibex (Hagen, 1861) Calvert, 1901-1908 Dythemis nigra (Martin, 1897) = Dythemis multipunctata Kirby, 1894 Meurgey & Poiron, 2011 Dythemis sterilis Hagen, 1861= Dythemis broadwayi Kirby, 1894; May, 1979 Dythemis velox Hagen, 18619 Kirby, 1899 Elasmothemis cannacrioides (Calvert, 1906) Donnelly, 1992 Elga leptostyla Ris, 1911 May, 1979 Erythemis attala (Selys in Sagra, 1857) May, 1979 Erythemis carmelita Williamson, 1923 Donnelly, 1992

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Cuadro 1. Continuación del listado de especies Taxa Primer reporte para Panamá Erythemis credula (Hagen, 1861) Williamson, 1923 Erythemis haematogastra (Burmeister, 1839) Calvert, 1901-1908 Erythemis mithroides (Brauer, 1900) May, 1979 Erythemis peruviana (Rambur, 1842) Kirby, 1899 Erythemis plebeja (Burmeister 1839) = Mesothemis verbenata Hagen, 1861 Kirby, 1899 Erythemis vesiculosa (Fabricius, 1775) = Lepthemis vesiculosa Kirby, 1899 Erythrodiplax abjecta (Rambur, 1842) Paulson, 2015 Erythrodiplax berenice (Drury, 1773) = Erythrodiplax naeva Hagen, 1861 Calvert, 1901-1908 Erythrodiplax connata (Burmeister, 1839)10 Kirby, 1899 Erythrodiplax fervida (Erichson, 1848) May, 1979 Erythrodiplax funerea (Hagen, 1861) Kirby, 1899 Erythrodiplax fusca (Rambur, 1842) Donnelly, 1992 Erythrodiplax kimminsi Borror, 1942 May, 1979 Erythrodiplax lativitatta Borror, 1942 Donnelly, 1992 Erythrodiplax minuscula (Rambur, 1842)11 Kirby, 1899 Erythrodiplax ochracea (Burmeister, 1839)12 Calvert, 1901-1908 Erythrodiplax umbrata (Linnaeus, 1758) Calvert, 1901-1908 Erythrodiplax unimaculata (de Geer, 1773) Calvert, 1901-1908 Idiataphe amazonica (Kirby, 1889) Donnelly, 1992 Idiataphe longipes (Hagen, 1861)13 May, 1979 foliata (Kirby, 1889) Ris, 1909 Libellula herculea Karisch, 1889 Calvert, 1901-1908 Macrothemis fallax May, 1998 May, 1998 Macrothemis hemichlora (Burmeister, 1839) Calvert, 1901-1908 Macrothemis imitans Karisch, 1890 May, 1979 Macrothemis inacuta Calvert, 1898 Calvert, 1901-1908 Macrothemis inequiunguis Calvert, 1895 = Macrothemis vulgipes Calvert, Kirby, 1899 1898; Macrothemis tesselata inequiunguis = Brechmorhoga inequiunguis Macrothemis musiva Calvert, 1898 Donnelly, 1992 Macrothemis nobilis Rácenis, 1957 Donnelly, 1992 Macrothemis pseudimitans Calvert, 1898 May, 1979 Miathyria marcella (Selys in Sagra, 1857) Kirby, 1899 Miathyria simplex (Rambur, 1842) May, 1979 Micrathyria aequalis (Hagen, 1861) May, 1979 Micrathyria atra (Martin, 1897) May, 1979 *Micrathyria caerulistyla Donnelly, 1992 Donnelly, 1992 Micrathyria dictynna Ris, 1919 Ris, 1919 Micrathyria didyma (Selys in Sagra, 1857) May, 1979 Micrathyria eximia Kirby, 189714 Calvert, 1901-1908 Micrathyria hagenii Kirby, 1890 Kirby, 1899 Micrathyria laevigata Calvert, 1909 May, 1979 Micrathyria mengeri Ris, 1919 May, 1979 Micrathyria ocellata Martin, 1897 May, 1979 **Micrathyria pseudeximia Westfall, 1992 Westfall, 1992 Micrathyria schumanni Calvert, 1906 Ris, 1911 Micrathyria tibialis Kirby, 1897 May, 1979 Nephepeltia leonardina Rácenis, 1953 Donnelly, 1992 Nephepeltia phryne (Perty, 1834) Calvert, 1901-1908 Oligoclada heliophila Borror, 1931 May, 1979

EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 89

Cuadro 1. Continuación del listado de especies Taxa Primer reporte para Panamá **Orthemis aciculata Ellenrieder, 2012 Ellenrieder, 2012 Orthemis aequilibris Calvert, 1909 Donnelly, 1992 Orthemis biolleyi Calvert, 1906 Calvert, 1901-1908 Orthemis cultriformis Calvert, 1899 Calvert, 1901-1908 Orthemis discolor (Burmeister, 1839) Paulson, 1998 Orthemis ferruginea (Fabricius, 1775) Kirby, 1899 Orthemis flavopicta Kirby, 188915 Donnelly, 1992 *Orthemis garrisoni Ellenrieder, 2012 Ellenrieder, 2012 Orthemis levis Calvert, 1906 May, 1979 Pantala flavescens (Fabricius, 1798) Calvert, 1901-1908 Pantala hymenaea (Say, 1840) May, 1979 Perithemis domitia (Drury, 1773) Kirby, 1899 Perithemis electra Ris, 1930 May, 1979 Perithemis mooma Kirby, 1889 May, 1979 Planiplax phoenicura Ris, 1912 May, 1979 Rhodopygia hinei Calvert, 1907 Calvert, 1901-1908 Sympetrum illotum (Hagen, 1861) Donnelly, 1992 Tauriphila argo (Hagen, 1869) May, 1979 Tauriphila australis (Hagen, 1867) May, 1979 Tholymis citrina Hagen, 1867 Calvert, 1901-1908 Tramea abdominalis (Rambur, 1842) Donnelly, 1992 Tramea binotata (Rambur, 1842) = Tramea walkeri Whitehouse, 1943 May, 1979 Tramea calverti (Muttkowski, 1910) Donnelly, 1992 Tramea cophysa Hagen, 187616 Calvert, 1901-1908 Tramea onusta Hagen, 1861 Calvert, 1901-1908 Uracis fastigiata (Burmeister, 1839) Calvert, 1901-1908 Uracis imbuta (Burmeister, 1839) = Uracis quadra Rambur, 1842 Kirby, 1899 Zenithoptera fasciata (Linneaeus, 1758) Cambra & Quintero, 2014

PERILESTIDAE (2 spp.) Perissolestes magdalenae (Williamson & Williamson, 1924) May, 1979 *Perissolestes remotus (Williamson & Williamson, 1924) Williamson & Williamson, 1924

PHILOGENIIDAE (4 ssp.) *Philogenia augusti Calvert, 1924 Calvert, 1924 *Philogenia championi Calvert, 1901 Calvert, 1901-1908 *Philogenia leonora Westfall & Cumming, 1956 Westfall & Cumming, 1956 *Philogenia zeteki Westfall & Cumming, 1956 Westfall & Cumming, 1956

PLACTYSTICTIDAE (9 spp./-1sp.) *Palaemnema bilobulata Donnelly, 1992 Donnelly, 1992 Palaemnema brucei Calvert, 193117 Calvert, 1931 *Palaemnema collaris Donnelly 1992 Donnelly, 1992 *Palaemnema cyclohamulata Donnelly, 1992 Donnelly, 1992 *Palaemnema dentata Donnelly, 1992 Donnelly, 1992 *Palaemnema joanetta Kennedy, 1940 Kennedy, 1940 *Palaemnema melanura Donnelly, 1992 Donnelly, 1992 Palaemnema mutans Calvert, 1931 Donnelly, 1992 Palaemnema nathalia Selys, 1886 Calvert, 1901-1908 *Palaemnema spinulata Donnelly, 1992 Donnelly, 1992

Puente Biológico (2015) 7: 69-107 EDUNACHI 90 Puente Biológico (2015) 7: 69-107

Cuadro 1. Continuación del listado de especies Taxa Primer reporte para Panamá POLYTHORIDAE (5 spp.) *Cora marina Selys, 1868 Ris, 1918 *Cora notoxantha Ris, 1918 Ris, 1918 *Cora obscura Ris, 1918 Ris, 1918 Cora semiopaca Selys, 1878 Calvert, 1901-1908 Miocora peraltica Calvert, 1917 Donnelly, 1992

THAUMATONEURIDAE (1 sp.) Thaumatoneura inopinata McLachlan, 1897 Calvert, 1901-1908

INCERTAE SEDIS18 Heteropodagrion superbum Ris, 1918 Donnelly,1992 Neocordulia batesi longipollex Calvert, 1909 May, 1979 *Neocordulia campana May & Knopf, 1988 M. L. May & K. W. Knopf, 1988

EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 91

Observaciones del tercer autor: 1. El registro de Coryphaeshna ingens (Rambur, 1842) dado por Calvert, 1901-1908, en realidad pertenece a C. viriditas. 2. Coryphaeschna perrensi (McLachlan, 1887) es una especie de distribución sudamericana, por lo que el reporte dado por May en 1979 es dudoso. 3. Garrison et al. (2006) mencionan que aunque Donnelly reportó la captura de un macho de Epiaeschna heros (Fabricius, 1798), se desconoce si la especie se reproduzca en Panamá. Su distribución sólo se conoce para el sureste de Canadá, este de USA y noreste de México. Por tal razón, dicha especie no fue contabilizada. 4. De acuerdo con Von Ellenrieder (2003) Rhinoaeschna multicolor (Hagen, 1861) sólo se encuentra en Norteamérica (Canadá, USA y mitad norteña de México). Por ello, es más probable que este registro se refiera a R. jalapensis. 5. Argia difficilis Selys, 1865 sólo se ha reportado de y . No contabilizamos esta especie, ya que Calvert en 1901-1908 la reporta para Panamá en su compendio de 1901-1908 y desde entonces no se ha confirmado su ocurrencia en el país. 6. Argia orichalcea Hagen in Selys, 1865, sólo se ha reportado de Venezuela. No contabilizamos esta especie, ya que Kirby la reporta para Panamá en 1899 y desde entonces no se ha confirmado su ocurrencia en el país. 7. Mecistogaster amalia es una especie sudamericana y el mismo Calvert en 1901-1908, pone en duda este registro. Por lo que, probablemente se trate de una mala identificación y se refiera a Mecistogaster linearis (Fabricius, 1776). 8. El registro de Heteragrion chrysops Hagen in Selys, 1862, dado por Calvert en su compendio de 1901-1908, es cuestionable. Es probable que se trate de Heteragrion majus Selys, 1886. 9. Este registro es erróneo; seguramente se trató de D. sterilis, ya que D. velox sólo habita en USA, norte de México y Cuba.10. Erythrodiplax connata (Burmeister, 1839) es sudamericana, por lo que el registro de Kirby de 1899 es probable que corresponda a Erythrodiplax fusca (Rambur, 1842). 11. Erythrodiplax minuscula (Rambur, 1842) es exclusiva de USA y seguramente el registro de Kirby en 1899 para Panamá se trata de Erythrodiplax fusca (Rambur, 1842). 12. Erythrodiplax ochracea (Burmeister, 1839) es sudamericana exclusivamente y seguramente el registro de Kirby en 1899 para Panamá se trata de E. fusca (Rambur, 1842). 13. Idiataphe longipes (Hagen, 1861) no aparece en los listados de Förster (1999) ni de Paulson (2015). Esta especie es sudamericana, lo que el registro de May de 1979 es dudoso. 14. Micrathyria eximia es una especie sudamericana y es posible que los reportes para Panamá dados por Calvert en su compendio de 1901-1908, correspondan a Micrathyria pseudeximia Westfall, 1992. 15. Orthemis flavopicta Kirby, 1889 es una especie sudamericana y el registro de Donnelly en realidad corresponde a Orthemis garrisoni que fue descrita posteriormente por Ellenrieder (2012). 16. Tramea cophysa Hagen, 1876 es una especie que sólo habita en Sudamérica, de modo que, probablemente el registro dado por Calvert en 1901-1908 se trate de Tramea calverti (Muttkowski, 1910). 17. Donnelly (1992) (pág. 93, tercer párrafo), sugiere eliminar esta especie de la fauna panameña, ya que sólo se ha reportado de Colombia.18. Estos géneros fueron considerados como incertae sedis en los estudios filogenéticos más recientes del orden por Dijkstra et al., (2013 y 2014). Anteriormente, Heteropodagrion se incluía en Megapodagrionidae (Zygoptera) y Neocordulia en Corduliidae (Anisoptera).

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Cuadro 2. Listado de géneros Odonata reportados para Panamá hasta noviembre de 2015, basado en la recopilación de información bibliográfica, así como la revisión de material de Panamá depositado en la CoZEM. Vertiente Vertiente TAXA Referencia Bibliográfica Caribe Pacifica

AESHNIDAE Aeshna Calvert, 1905 C108 Calvert, 1956 Anax Leach, 1815 C115 C144; C146 Donnelly, 1992; May, 1979. Coryphaeshna Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; May, 1979; C115 C120 Williamson, 1903 Paulson, 1994; Rodríguez & Mendoza, 2003. Epiaeshna Tillyard, C115 1907 Donnelly, 1992. Gynacantha C115 C102; C144 Rambur,1842 Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; May, 1979. Remartinia Navás, C115 C102 Calvert, 1956; Donnelly, 1992. 1911 Rhionaeschna Bocas del Calvert, 1901-1908; Calvert, 1956; Von Ellenrieder, C102 Förster, 1909 Toro 2003 Staurophlebia Brauer, C115 Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; May, 1979. 1865 Triacanthagyna Donnelly, 1992; May, 1979; Von Ellenrieder y C115 C156 Förster, 1904 Garrison, 2003. CALOPTERYGIDAE Aguirre & Bernal, 2014; Bernal & Castillo, 2012; Calvert, 1901-1908, Cambra & Barría, 2014; Cornejo & Amores, 2003; Cornejo & Boyero, 2008; CoZEM, C102; C104; 2015 ; Delgado & Cornejo, 2014; Donnelly, 1992; C108; C118; C091; C105; Guinard et al., 2013; Helson & Williams, 2013; C120; C132; Hetaerina Selys,1853 C115; C117; Kirby, 1899; Lombardo & Rodríguez, 2007; May, C138; C140; C111 1979; Medianero & Samaniego, 2004; Pino-Selles & C142; Bernal Vega, 2009; Rodríguez & León, 2003; C146; C156 Rodríguez & Mendoza, 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001; Rodríguez, Barrera & Delgado, 2000; Sánchez, 2008; Tapia & Bernal, 2014. COENAGRIONIDAE Bernal & Castillo, 2012; Cornejo & Amores, 2003; Donnelly, 1992; Lombardo & Rodríguez, 2007; C104; C108; Acanthagrion Selys, C087; Leonard, 1977; May, 1979; Pino-Selles & Bernal C118; C120; 1876 C115; C117 Vega, 2009; Rodríguez & Bonilla, 1999; Rodríguez C132; C140 & León, 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001; Rodríguez, Barrera & Delgado, 2000. Anisagrion Selys, C108 Leonard, 1937. 1876

EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 93

Cuadro 2. Continuación del listado de géneros Vertiente Vertiente TAXA Referencia Bibliográfica Caribe Pacifica Aguirre & Bernal, 2014; Bernal & Castillo, 2012; Calvert, 1901-1908; Cambra & Barría, 2014; Cornejo & Amores, 2003; Cornejo & Boyero, C102; C104; 2008; Delgado & Cornejo, 2014; Donnelly, 1992; C108; C118; Guinard et al., 2013; Helson & Williams, 2013; C120; C132; C091; C105; Kirby, 1899; Lombardo & Rodríguez, 2007; May, Argia Rambur, 1842 C138; C140; C115; C117 1979; Medianero & Samaniego, 2004; Paulson, C142; 2013; Pino-Selles & Bernal Vega, 2009; Ris, 1918; C144; C146; Rodríguez & Bonilla, 1999; Rodríguez & León, C156 2003; Rodríguez & Mendoza, 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001; Rodríguez, Barrera & Delgado, 2000; Sánchez, 2008. Drepanoneura Ellenrieder y Garrison, C115 Donnelly, 1992. 2008 Enallagma Charpentier, C115 C146 Donnelly, 1992. 1840 Bernal & Castillo, 2012; Calvert, 1901-1908; C102; C104; Ischnura Vander Cornejo & Amores, 2003; Donnelly, 1992; Guinard C115; C117 C132; C140; Linden, 1820 et al., 2013; May, 1979; Rodríguez & Bonilla, C146; C156 1999. Leptobasis Selys, 1877 C115 C146 Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992. C102; C108; Mecistogaster Rambur, Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; Kirby, 1899; C115 C112; C140; 1842 May, 1979. C146 Megaloprepus Rambur, C102; C140; C115 Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; May, 1979. 1842 C146; Darién Metaleptobasis Calvert, Cummings, 1954; Donnelly, 1992; May, 1979; Von C115; C117 C146; C156 1907 Ellenrieder, 2013. C118; C138; Cornejo, 2014; Donnelly, 1992; Helson & Nehalennia Selys, 1850 C105; C115 C144; Williams, 2013; May, 1979; Rodríguez & León, C146 2003; Sánchez, 2008. Neoerythromma C115; Colón Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; May, 1979. Kennedy, 1920 C118; C140; Donnelly, 1992; May, 1979; Rodríguez & León, Neoneura Selys 1860 C115 C148 2003. Calvert, 1901-1908; Cornejo & Amores, 2003; Protoneura Selys in C115; C117 C118; C120 Donnelly, 1992; May, 1979; Rodríguez & León, Sagra, 1857 2003; Rodríguez & Mendoza, 2003. Psaironeura C115 Donnelly, 1992; May, 1979. Williamson, 1915 Pseudostigma Selys, C115 C102 Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; May, 1979. 1860

Puente Biológico (2015) 7: 69-107 EDUNACHI 94 Puente Biológico (2015) 7: 69-107

Cuadro 2. Continuación del listado de géneros Vertiente Vertiente TAXA Referencia Bibliográfica Caribe Pacifica Bernal & Castillo, 2012; Calvert, 1901-1908; C104; C108; Donnelly, 1992; Lombardo & Rodríguez, 2007; C118; C120; Telebasis Selys, 1865 C115; Colón May, 1979; Pino-Selles & Bernal Vega, 2009; C132; C146; Rodríguez & León, 2003; Rodríguez & Mendoza, Darién 2003. CORDULEGASTRIDAE Cordulegaster Leach, C102; C108 Aguirre & Bernal, 2014; CoZEM, 2015. 1815 GOMPHIDAE Delgado & Cornejo, 2014; Donnelly, 1992; Lombardo & Rodríguez, 2007; May, 1979; Agriogomphus Selys, C118; C120; Rodríguez & Bonilla, 1999; Rodríguez & León, C105; C115 1869 C132 2003; Rodríguez & Mendoza, 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001; Rodríguez, Barrera & Delgado, 2000. Belle, 1976; Calvert, 1901-1908; Cornejo & C120; C132; Amores, 2003; Donnelly, 1992; Kirby, 1899; May, Aphylla Selys, 1854 C115; C117 C140 1979; Rodríguez & Bonilla, 1999; Rodríguez & Mendoza, 2003. Desmogomphus Belle, 1972; Donnelly, 1992; Helson & Williams, C115 Williamson, 1920 2013 Belle, 1993; Belle, 1994; Calvert, 1901-1908; Cambra & Barría, 2014; Cornejo & Boyero, 2008; Epigomphus Hagen in C091; C105; C138; C146; Cornejo, 2014; Delgado & Cornejo, 2014; Selys, 1854 C115 C156 Donnelly, 1992; Kennedy, 1946; May, 1979; Sánchez, 2008. Cornejo, 2014; Cambra & Barría, 2014; Delgado & Cornejo, 2014; Donnelly, 1992; Helson & Erpetogomphus Selys, C118; C120; C105; C115 Williams, 2013; May, 1979; Ris, 1918; Rodríguez 1858 C138; C156 & León, 2003; Rodríguez & Mendoza, 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001; Sánchez, 2008. Cambra & Barría, 2014; Cornejo & Boyero, 2008; Perigomphus Belle, C091; C105; Cornejo, 2014; Delgado & Cornejo, 2014; C138; C156 1972 C115 Donnelly, 1992; Helson & Williams, 2013; Sánchez, 2008.

EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 95

Cuadro 2. Continuación del listado de géneros Vertiente Vertiente TAXA Referencia Bibliográfica Caribe Pacifica Delgado & Cornejo, 2014; Donnelly, 1992; C105; C118; C120; Lombardo & Rodríguez, 2007; May, 1979; Phyllocycla Calvert, 1948 C115 C132; C138 Rodríguez & León, 2003; Rodríguez & Mendoza, 2003; Sánchez, 2008. Belle, 1984; Bernal & Castillo, 2012; Calvert, 1901-1908; Cambra & Barría, 2014; Cornejo & Amores, 2003; Cornejo, 2014; Delgado & Cornejo, C104; C108; 2014; Donnelly, 1979; Helson & Williams, 2013; C105; Phyllogomphoides Belle, C118; C120; Kirby, 1899; Lombardo & Rodríguez, 2007; May, C115; 1970 C132; C138; 1979; Pino-Selles & Bernal Vega, 2009; C117 C140; C156 Rodríguez, Barrera & Delgado, 2000; Rodríguez & Bonilla, 1999; Rodríguez & León, 2003; Rodríguez & Mendoza, 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001; Sánchez, 2008. Bernal & Castillo, 2012; Cornejo, 2014; Donnelly, 1992; Nelson & Williams, 2013; Lombardo & C104, C108, Rodríguez, 2007; Pino-Selles & Bernal Vega, C105, Progomphus Selys, 1854 C118, C120, 2009; Rodríguez, Barrera & Delgado, 2000; C115 C132, C138 Rodríguez & Bonilla, 1999; Rodríguez & León, 2003; Rodríguez & Mendoza, 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001; Sánchez, 2008. HETERAGRIONIDAE C102; C108; Aguirre & Bernal, 2014; Calvert, 1901-1908; C118; C120; Cornejo, 2014; Cambra & Barría, 2014; Cornejo & C091; C122; C126; Amores, 2003; Cornejo & Boyero, 2008; CoZEM, C105; Heteragrion Selys, 1862 C128; C134; 2015; Delgado & Cornejo, 2014; Donnelly, 1992; C115; C136; C138; Helson & Williams, 2013; May, 1979; Rodríguez C117 C140; C146; & León, 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001; C156 Sánchez, 2008. LESTIDAE Archilestes Selys, 1862 C115 C146 Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992. C138; C142; Donnelly, 1992; May, 1979; May, M. L., 1993; Lestes Leach, 1815 C115 C144; C146 Medianero & Samaniego, 2004; Sánchez, 2008. LIBELLULIDAE C115; Anatya Kirby, 1889 C102 Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; May, 1979. C117 Brachymesia Kirby , 1889 C115 C146 Donnelly, 1992, May, 1979.

Puente Biológico (2015) 7: 69-107 EDUNACHI 96 Puente Biológico (2015) 7: 69-107

Cuadro 2. Continuación del listado de géneros Vertiente Vertiente TAXA Referencia Bibliográfica Caribe Pacifica Aguirre & Bernal, 2014; Bernal & Castillo, 2012; Calvert, 1901-1908; Cornejo, 2014; Delgado & C104; C108; Brechmorhoga Kirby , C105; Cornejo, 2014; Donnelly, 1992; Helson & C132; C138; 1894 C115 Williams, 2013; May, 1979; Pino-Selles & Bernal C146 Vega, 2009; Rodríguez & Bonilla, 1999; Sánchez, 2008. C102; C132; Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; Lombardo & Cannaphila Kirby, 1889 C115 C140; C142; Rodríguez, 2007; May, 1979. C146 Bernal & Castillo, 2012; Calvert, 1901-1908; C104; C118; Cornejo & Amores, 2003; Donnelly, 1992; Kirby, C115; C120; C132; 1899; Lombardo & Rodríguez, 2007; May, 1979; Dythemis Hagen , 1861 C117 C140; C146; Meurgey F. & Poiron C., 2011; Rodríguez & Taboga Bonilla, 1999; Rodríguez & León, 2003; Rodríguez & Mendoza, 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001. Elasmothemis Westfall, C115 Donnelly, 1992. 1988 C105; Delgado & Cornejo, 2014; Donnelly, 1992, May, Elga Ris 1909 C115 1979. C120; C140; Donnelly, 1992; Kirby, 1899; May, 1979; C115; Erythemis Hagen, 1861 C142; C144; Rodríguez y León, 2003; Rodríguez & Mendoza, Colón C146; Chiriquí 2003; Williamson, 1923. Bernal & Castillo, 2012; Calvert, 1901-1908; C104; C120; Cambra & Barría, 2014; Donnelly, 1992; Kirby, Erythrodiplax Brauer, C115; C132; C140; 1899; Lombardo & Rodríguez, 2007; May, 1979; 1868 C117 C144; C146; Rodríguez & Bonilla, 1999; Rodríguez & Mendoza, C156 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001. Idiataphe Cowley, 1934 C115 Donnelly, 1992; May, 1979. Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; Medianero & C118; C120; Samaniego, 2004; Ris, 1909; Rodríguez & Bonilla, Libellula Linnaeus, 1758 C115 C132; C142; 1999; Rodríguez & León, 2003; Rodríguez & C146; Chiriquí Mendoza, 2003. Calvert, 1901-1908; Cornejo & Amores, 2003; C108; C120; Cornejo, 2014; Delgado & Cornejo, 2014; C105; C132; C138; Donnelly, 1992; Helson & Williams, 2013; Kirby, Macrothemis Hagen, 1868 C115; C140; C142; 1899; Lombardo & Rodríguez, 2007; May, 1998; C117 C146 May, 1979; Pino-Selles & Bernal Vega, 2009; Rodríguez & Mendoza, 2003; Sánchez, 2008. Donnelly, 1992; Kirby, 1899; May, 1979; Miathyria Kirby, 1889 C115 C120; C140 Rodríguez & Sánchez, 2001. C108; C140; Donnelly, 1992; Kirby, 1899; May, 1979; Ris, Micrathyria Kirby, 1889 C115 C144; C146 1911; Ris, 1919; Westfall, 1992. Nephepeltia Kirby, 1889 C115 Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; May, 1979.

EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 97

Cuadro 2. Continuación del listado de géneros Vertiente Vertiente TAXA Referencia Bibliográfica Caribe Pacifica Oligoclada Karisch, 1890 C115 C140 Donnelly, 1992; May, 1979. Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; Helson & C102; C118; Williams, 2013; Kirby, 1899; May, 1979; Orthemis Hagen, 1861 C115 C140; C142; Medianero & Samaniego, 2004; Paulson, 1998; C146 Von Ellenrieder, 2012. C115; C118; C140; Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; May, 1979; Pantala Hagen, 1861 Colón C146 Rodríguez & León, 2003. Calvert, 1901-1908; Cambra & Barría, 2014; C118; C120; Delgado & Cornejo, 2014; Donnelly, 1992; Helson C105; Perithemis Hagen, 1861 C140; C156; & Williams, 2013; Kirby, 1899; May, 1979; C115 Chiriquí Rodríguez & León, 2003; Rodríguez & Mendoza, 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001. Planiplax Muttkowski, C115 Donnelly, 1992; May, 1979. 1910 Rhodopygia Kirby, 1889 C115 Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; May, 1979. Sympetrum Newman, C105; Delgado & Cornejo, 2014; Donnelly, 1992. 1833 C115 Donnelly, 1992; May, 1979; Rodríguez & León, Tauriphila Kirby, 1889 C115 C118 2003. C105; Calvert, 1901-1908; Delgado & Cornejo, 2014; Tholymis Hagen, 1867 C115 Donnelly, 1992; May, 1979. C108; C140; Tramea Hagen, 1861 C115 Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; May, 1979. C146 C115; C102; C140; Calvert, 1901-1908; Donnelly, 1992; Kirby, 1899; Uracis Rambur, 1842 C117 C144; C146 May, 1979. Zenithoptera Selys, 1869 C156 Cambra & Quintero, 2014. PERILESTIDAE Cambra & Barría, 2014; Delgado & Cornejo, 2014; Perissolestes Kennedy, C105; C156 Donnelly, 1992; May, 1979; Williamson & 1941 C115 Williamson, 1924. PHILOGENIIDAE

C091; Calvert, 1901-1908; Calvert, 1924; Cambra & C102; C108; C105; Barría, 2014; Cornejo & Boyero, 2008; Delgado & Philogenia Selys, 1862 C136; C146; C115; Cornejo, 2014; Donnelly, 1992; May, 1979; C156 C117 Westfall & Cumming, 1956.

Puente Biológico (2015) 7: 69-107 EDUNACHI 98 Puente Biológico (2015) 7: 69-107

Cuadro 2. Continuación del listado de géneros Vertiente Vertiente TAXA Referencia Bibliográfica Caribe Pacifica PLATYSTICTIDAE C108; C118; Calvert, 1901-1908; Calvert, 1931; Cambra & C091; C120; C122; Barría, 2014; Cornejo, 2014; Cornejo & Boyero, C103; C126; C128; 2008; CoZEM, 2015; Delgado & Cornejo, 2014; C105; C130; C132; Donnelly, 1992; Helson & Williams, 2013; Palaemnema Selys, 1860 C111; C134; C136; Kennedy, 1940; Lombardo & Rodríguez, 2007; C115; C138; C140; May, 1979; Rodríguez & León, 2003; Rodríguez C117; C144; C146; & Mendoza, 2003; Rodríguez & Sánchez, 2001; C121 C156 Sánchez, 2008. POLYTHORIDAE Calvert, 1901-1908; Cambra & Barría, 2014; C105; C102; C138; Cornejo, 2014; Delgado & Cornejo, 2014; Cora Selys, 1853 C115 C156 Donnelly, 1992; Helson & Williams, 2013; Ris, 1918; Sánchez, 2008. Miocora Calvert, 1917 C115 C146 Donnelly, 1992. THAUMATONEURIDAE Thaumatoneura C091; Calvert, 1901-1908; Cornejo & Boyero, 2008;

McLachlan, 1897 C115 Donnelly, 1992. INCERTAE SEDIS Heteropodagrion C115 C142 Donnelly, 1992; Medianero & Samaniego, 2004. Donnelly, 1992; Cambra & Barría, 2014; Helson C115; C118; C146; Neocordulia & Williams, 2013; May, 1979; M. L. May & K. C117 C156 W. Knopf, 1988; Rodríguez & León, 2003.

EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 99

Cuadro 3. Número de especies y géneros de odonatos reportados para cada país de Centroamérica, basado en la publicación de Paulson (2015) y en la revisión bibliográfica.

Número de Costa El Total en Especies Belice Rica Guatemala Panamá Salvador Centroamérica Aeshnidae 18 26 19 16 15 24 13 38 Amphipterygidae 0 0 1 2 0 0 0 3 Calopterygidae 6 10 10 7 8 7 6 14 Coenagrionidae 48 68 60 48 45 47 35 97 Cordulegastridae 0 1 1 0 0 0 1 1 Gomphidae 16 34 25 7 12 16 11 53 Heteragrionidae 1 5 3 4 3 6 1 11 Lestidae 5 9 4 7 7 5 4 10 Libellulidae 73 94 77 66 57 86 54 125 Perilestidae 1 2 1 0 1 2 0 2 Philogeniidae 0 6 0 1 1 4 0 10 Platystictidae 5 10 4 4 7 9 2 22 Polythoridae 1 7 1 1 1 5 1 7 Thaumatoneuridae 0 1 2 0 0 1 0 4 Incertae sedis 0 3 1 0 1 3 0 4 174 276 209 163 158 215 128 Total de Especies 401 43.39 68.83 52.12 40.65 39.40 53.62 31.92 % de Especies

Número de Géneros Aeshnidae 7 8 8 8 7 9 6 11 Amphipterygidae 0 0 1 1 0 0 0 1 Calopterygidae 1 1 1 1 1 1 1 1 Coenagrionidae 15 16 18 17 14 17 12 19 Cordulegastridae 0 1 1 0 0 1 1 1 Gomphidae 7 10 7 4 8 9 4 10 Heteragrionidae 1 1 1 1 1 1 1 1 Lestidae 2 2 2 2 2 2 2 2 Libellulidae 27 27 27 24 24 27 24 31 Perilestidae 1 1 1 0 1 1 0 1 Philogeniidae 0 1 0 0 1 1 0 1 Platystictidae 1 1 1 1 1 1 1 1 Polythoridae 1 2 1 1 1 2 1 2 Thaumatoneuridae 0 1 1 0 0 1 0 3 Incertae sedis 0 1 1 0 0 2 0 2 63 73 71 60 61 75 53 Total de Géneros 87 72.41 83.91 81.61 68.97 70.11 86.21 60.92 % de Géneros

Puente Biológico (2015) 7: 69-107 EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 101

4

5

8

6 7

Figuras 4-7. Larvas de Odonata despositadas en la CoZEM-ICGES. Fig.4. Aeschnidae, Fig.5. Hetaerina (Calopterygidae). Figs.6-7. Cordulegaster (Cordulegastridae). (Fotos: T. Ábrego y D. Delgado)

Puente Biológico (2015) 7:69-107 EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 103

8

11 12

9 13 14

10

Figuras 8-10. Larvas de Odonata despositadas en la CoZEM-ICGES. Fig.8. Coenagrionidae. Fig.9. Gomphidae. Fig.10. Heteragrionidae. (Fotos: T. Ábrego y D. Delgado)

Puente Biológico (2015) 7:69-107 EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 105

11 11

13 14

12

Figuras 11-12. Larvas de Odonata despositadas en la CoZEM-ICGES. Fig.11. Libellulidae. Fig.12. Perilestidae. (Fotos: T. Ábrego y D. Delgado).

Puente Biológico (2015) 7:69-107 EDUNACHI M. Molinar, A. Cornejo & R. Novelo / Orden Odonata (Insecta) en Panamá… 107

13

14

8

Figuras 13-14. Larvas de odonata despositadas en la CoZEM-ICGES. Fig.13. Platystictidae. Fig.14. Polythoridae. (Fotos: T. Ábrego y D. Delgado)

Puente Biológico (2015) 7:69-107 EDUNACHI