UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA
RELACIÓN DE LA TEMPERATURA DEL AGUA CON LA DINÁMICA Y ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES FITOPLANCTÓNICAS EN EL EMBALSE “EL PAÑE” (2017 - 2019)
TESIS PRESENTADA POR EL BACHILLER
IVORY RODRIGO BRAVO SALAS
Para optar el Título Profesional de Biólogo
Asesor:
Mg. CESAR AUGUSTO RANILLA FALCON
Arequipa – Perú
2019
______Mg. Cesar Augusto Ranilla Falcon ASESOR
MIEMBROS DEL JURADO
______Dr. Pastor Coayla Peñaloza PRESIDENTE
______Mg. Daniel Santos Luque Zurita SECRETARIO
______Mg. Cesar Augusto Ranilla Falcon INTEGRANTE
AGRADECIMIENTOS
Mis padres, mi pilar fundamental y apoyo incondicional, fueron inevitablemente involucrados en la realización de este trabajo, con su esfuerzo y dedicación me ayudaron a culminar mi carrera universitaria y me dieron el apoyo suficiente para seguir adelante. Asimismo, tengo que retribuir una gran mención a mi Tío Oscar, quien, con su experiencia, conocimiento y motivación me oriento en varias ocasiones de mi vida profesional, de la misma manera, debo dar las gracias a mis primos Jorge y Helbert, los cuales tuvieron una participación en ciertas etapas de mi proyecto.
Mi asesor el Mg. Cesar Augusto Ranilla Falcon, quisiera expresarle mi más sincero y profundo agradecimiento por su gran generosidad de haber aceptado ser el guía de mi proyecto de tesis, brindándome sus sugerencias cuando las necesitaba.
Al Ing. Elías Valdivia Roldan, encargado del laboratorio del Organismo del Gobierno Regional de Arequipa (AUTODEMA), por permitirme disponer todo lo necesario para llevar a cabo el proyecto, conjuntamente, un agradecimiento especial al Mg. Gian Anthony Salazar Torres, por sus consejos, tiempo y paciencia.
A mis amigos Bryan, Patricia, Jürgen, Eduardo y Eber, que de una u otra manera, me ayudaron a finiquitar esta investigación, gracias a sus recomendaciones, apoyo moral y buenos deseos.
I
ÍNDICE
AGRADECIMIENTOS ...... I ÍNDICE ...... II ÍNDICE DE FIGURAS ...... IV ÍNDICE DE TABLAS ...... VI RESUMEN ...... 1 INTRODUCCIÓN ...... 2 OBJETIVOS ...... 6 Objetivo general ...... 6 Objetivos específicos ...... 6 CAPITULO I ...... 7 MARCO TEÓRICO ...... 7 1.1 LIMNOLOGÍA ...... 7 1.2 EMBALSES Y REPRESAS ...... 7 1.3 CARACTERIZACIÓN DE LAS ZONAS DE UN EMBALSE ...... 9 A. Zona lacustre ...... 9 B. Zona intermedia ...... 9 C. Zona fluvial ...... 10 1.4 FITOPLANCTON ...... 10 A. División Cyanobacteria ...... 11 B. División Chlorophyta ...... 12 C. División Chrysophyta ...... 13 D. División Bacillariophyta ...... 14 E. División Cryptophyta ...... 15 F. División Dinophyta ...... 15 1.5 PARÁMETROS FÍSICOQUÍMICOS ...... 17 A. Temperatura ...... 17 B. Turbidez o Turbiedad ...... 18 C. Conductividad ...... 19 D. Oxígeno Disuelto ...... 19 E. pH ...... 20 F. Clorofila-a ...... 20 G. Nitrógeno ...... 21
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H. Fósforo ...... 21 CAPITULO II ...... 22 METODOLOGÍA ...... 22 2.1 AREA DE ESTUDIO ...... 22 2.2 LOCALIZACIÓN DE LOS PUNTOS DE MUESTREO ...... 22 2.3 MUESTREO EN CAMPO ...... 23 A. Fitoplancton ...... 24 B. Nutrientes ...... 24 2.4 ANÁLISIS EN LABORATORIO ...... 24 A. Determinación cuantitativa de Fitoplancton...... 24 B. Análisis de nutrientes ...... 25 2.5 ESTABILIDAD RELATIVA DE LA COLUMNA DE AGUA (RWCS) ...... 26 2.6 ANÁLISIS DE CORRELACIÓN CANÓNICA (ACC) ...... 27 CAPITULO III ...... 28 RESULTADOS ...... 28 3.1 FITOPLANCTON ...... 28 A. Abundancia y abundancia relativa ...... 33 B. Especies dominantes ...... 36 C. Dinámica ...... 37 3.2 PARAMETROS FISICOQUÍMICOS ...... 40 A. Temperatura y Precipitación ...... 41 3.3 ANÁLISIS DE CORRELACIÓN CANÓNICA (ACC) ...... 43 DISCUSIÓN ...... 46 CONCLUSIONES ...... 53 RECOMENDACIONES ...... 55 BIBLIOGRAFÍA ...... 56 ANEXOS ...... 74
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ÍNDICE DE FIGURAS
Figura. 1: Representación gráfica de las zonas de un embalse ...... 10
Figura. 2: Estratificación termal típica de un lago ...... 18
Figura. 3: Representación gráfica del embalse El Pañe: zona lacustre (ZL) y zona intermedia (ZI)...... 23
Figura. 4: Especies fitoplanctónicas identificadas: A- Dolichospermum cf circinalis; B- Colonia de Dolichospermum cf circinalis; C- Chroococcus cf. minutus; D- Pseudanabaena cf limnetica; E- Aphanocapsa delicatissima; F- Mallomonas sp...... 29
Figura. 5: Especies fitoplanctónicas identificadas: A- Peridinium sp.; B- Chroomonas cf. acuta; C- Mallomonas cf akrokomos; D- Nitzchia sp.; E- Cryptomonas cf curvata; F- Ankyra sp...... 30
Figura. 6: Especies fitoplanctónicas identificadas: A- Monoraphidium cf contortum; B- Rhoicosphenia sp.; C- Closterium sp.; D- Cyclotella sp.; E- Botryococcus sp.; F- Koliella longiseta f tenuis ...... 31
Figura. 7: Especies fitoplanctónicas identificadas: A- Scenedesmus sp.; B- Chlorella cf homosphaera; C- Schroederia cf setigera; D- Chlamydomonas sp.; E- Ankistrodesmus sp.; F- Radiococcus planktonicus ...... 32
Figura. 8: Abundancias de las divisiones fitoplanctónicas por cada zona de colecta...... 35
Figura. 9: Concentraciones de la división Cyanobacteria en los meses de evaluación .. 37
Figura. 10: Concentraciones de la división Cryptophyta en los meses de evaluación .... 38
Figura. 11: Concentraciones de la división Chrysophyta en los meses de evaluación ... 39
Figura. 12: Concentraciones de la división Chlorophyta en los meses de evaluación .... 39
Figura. 13: Temperatura promedio de la columna de agua en las zonas de colecta durante los meses de evaluación ...... 41
IV
Figura. 14: Estabilidad relativa de la columna de agua en los meses de evaluación ...... 42
Figura. 15: Precipitación promedio de los meses evaluados ...... 43
Figura. 16: CCA entre las divisiones de fitoplancton (triángulos); Cianobacteria (Cyan.), Cryptophyta (Cryp.), Chlorophyta (Chlo.), Chrysophyta (Chryso.), Bacillariophyta (Baci.) y los parámetros fisicoquímicos (flechas); temperatura (Temp.), pH, conductividad (Cond.), precipitación (Preci.), clorofila (Clorof.), oxígeno disuelto (Oxi. Dis.), profundidad del disco Secchi (D. Secchi), turbiedad (Turb.), estabilidad relativa de la columna de agua (RWCS) ...... 44
Figura. 17: CCA entre las divisiones de fitoplancton (triángulos); Cianobacteria (Cyan.), Cryptophyta (Cryp.), Chlorophyta (Chlo.), Chrysophyta (Chryso.) y los nutrientes (flechas); nitrógeno total (Nitrógeno), nitratos (N-NO3), nitritos (N-NO2), fósforo total (Fósforo) .... 45
V
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla. 1: Períodos de sedimentación ...... 25
Tabla. 2: Abundancias y abundancias relativas de las divisiones fitoplanctónicas por cada zona de colecta ...... 34
Tabla. 3: Abundancias y abundancias relativas de las divisiones fitoplanctónicas ...... 34
Tabla. 4: Abundancias relativas de las especies fitoplanctónicas identificadas ...... 36
Tabla. 5: Parámetros abióticos registrados in situ en comparación a los valores del ECA; (ZL) zona lacustre, (ZI) zona intermedia, (-) sin registro ...... 40
VI
RESUMEN
La temperatura y la estabilidad hídrica de la columna de agua de un cuerpo lentico influyen en las tasas de reproducción de las cianobacterias promoviendo la aparición de “blooms” o floraciones en determinadas épocas del año, contribuyendo a una posible producción de cianotoxinas, las cuales son perjudiciales para la salud. Por tal motivo, el objetivo de este estudio fue determinar la relación de la dinámica y estructura de las distintas comunidades fitoplanctónicas con los parámetros fisicoquímicos como el pH, turbiedad, oxígeno disuelto, clorofila-a, conductividad, fósforo y nitrógeno total, junto con sus formas solubles, nitratos y nitritos, tomando como énfasis la temperatura del agua y la estabilidad relativa de la columna del agua. Este estudio se realizó en el embalse “El Pañe” ubicado en la provincia de Espinar, departamento del Cusco a una altitud de 4540 msnm. En el cual, mensualmente desde el mes de marzo del 2017 hasta el año 2019, se registraron los parámetros fisicoquímicos in situ mediante una sonda multiparamétrica, y con respecto a los nutrientes se utilizó un fotómetro multiparamétrico. En cuanto a la cuantificación e identificación del fitoplancton, se realizó en el laboratorio con la ayuda de un microscopio invertido. Los resultados mostraron una comunidad fitoplanctónica caracterizada por un total de 23 especies, 22 géneros, 21 familias, 15 órdenes, 8 clases y 6 divisiones. De las cuales la especie Dolichospermum cf circinalis fue la más abundante, dominando íntegramente el sistema acuático. Se determinó correlaciones canónicas, donde se logró principalmente identificar que la división Cyanobacteria estuvo relacionada al incremento de la temperatura, el pH, el nitrógeno total y los nitratos, pero también mantuvo una relación negativa con la turbiedad y la estabilidad relativa de la columna del agua. Por otra parte, la división Cryptophyta presentó una mejor reciprocidad con la estabilidad relativa de la columna del agua y la turbiedad, pero una correlación contraria con la temperatura, el pH y el nitrógeno total.
Palabras clave: Temperatura del agua, cianobacterias, correlaciones canónicas, parámetros fisicoquímicos.
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INTRODUCCIÓN
Los lagos o reservorios representan el 90% de la cantidad total de agua continental del planeta, sin embargo, son los más perjudicados debido a su vulnerabilidad, ya que son fuentes de sedimentos, minerales, nutrientes, material orgánico y alóctono, este último puede ser por cont aminado antrópicamente (Lopez, 2015) o por arrastre de los vientos (Hutchinson, 1957; Margalef, 1983), causando su limitada existencia (Scheffer, 2004).
Los lagos son íntimamente relacionados con una cuenca (límite biogeofísico), que no es más que un sistema de drenaje que conecta estos cuerpos de aguas naturales o artificiales. Una cuenca hidrográfica se “define como toda área drenada por un sistema fluvial principal y por sus correspondientes afluentes” (Revenga et al., 1998 ). Cualquier lago o reservorio en una cuenca depende de una matriz de características geológicas, hidrogeoquímicas, climatológicas y actividades humanas (Tundisi et al., 2011 ). Los lagos son formados por una fuente de agua y una depresión terrestre, pero también existen procesos significativos como la actividad tectónica, vulcanismo, actividad glacial, acción fluvial, eólica, marina y actividad humana. En América del sur hay una amplia diversidad de estos cuerpos de agua gracias a sus singulares climas y geomorfología (Llames & Zagarese, 2009).
El Perú alberga, especialmente en sus partes más altas, una gran cantidad de lagos y lagunas de régimen permanente o temporal con una gran diversidad de tamaños, los mismos que presentan un gran potencial de aprovechamiento para diversos usos, tales como la agricultura, energía, piscicultura, abastecimiento humano, industrial, minero, recreación o navegación (Margalef et al., 1976 ; Chocano, 2005). Debido a sus elevadas altitudes, el agua de estos lagos posee promedios de temperatura inferiores a 20 ºC, aunque solo existen unos pocos lagos de este tipo, todos localizados en los Andes del Ecuador, Colombia y norte del Perú, pero también ha sido estudiado por muchos años el conocido lago Titicaca (Lazzaro, 1981; Dejoux, 1992), dado que, el Perú es uno de los 15 países con mayor diversidad biológica del mundo, por su gran variedad genética en especies de flora y fauna (ecosistemas continentales y marítimos) (MINAM, 2009).
La eutrofización es la respuesta del ecosistema por adición de nutrientes, en la mayoría de los casos está relacionada con las descargas de fuentes puntuales no tratadas provenientes de las áreas urbanas (Quirós, 2000), pero también puede ser ocasionada por el aporte excesivo de nitrógeno y fósforo por actividades antrópicas como la agricultura y piscicultura,
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también llamados culturalmente eutróficos (Shapiro, 1973; Smith et al., 2003, 2006). Como consecuencia, el crecimiento exacerbado de productores primarios, especialmente en cuerpos lenticos como embalses y lagos, afecta directamente a los ecosistemas acuáticos, generando la imposibilidad de llevar a cabo la fotosíntesis en lugares profundos de la columna de agua, reduciendo la producción de oxígeno (Moreno, Quintero & López, 2010). Una manera muy práctica de identificar las variaciones en la composición que ha sufrido el cuerpo de agua tanto espacial como temporal, por acción antrópica o de forma natural, es la determinación de los parámetros fisicoquímicos como pH, temperatura, conductividad, oxígeno disuelto, entre otros; La selección de estos depende del nivel o grado de investigación que se esté realizando ya que comprueba el grado de contaminación orgánica o inorgánica del recurso hídrico (Mogollón et al., 1993).
Los ciclos de importancia en la estructura térmica de los lagos y embalses son los ciclos anuales, ya que los cambios estacionales son consecuencia de la radiación solar, la temperatura del viento y las entradas o salidas en el cuerpo de agua. Estos parámetros influyen en la distribución vertical de la densidad, distribución de nutrientes y el fitoplancton (Tundisi et al., 2008 ). La termoclina es el plano de la tasa máxima de la temperatura disminuida con respecto a la profundidad, separando dos capas de diferente densidad en la ) columna de agua (Hutchinson, 1957 ; Dicha temperatura y densidad no son uniformes en la capa superficial del cuerpo de agua, incluso cuando el calentamiento de la superficie es muy fuerte y la tensión del viento disminuye con el tiempo, provoca que termoclina diurna aparezca cerca de la superficie en una profundidad de unos pocos centímetros o metros. (Tundisi et al., 2011 ). En consecuencia, algunas floraciones son presenciadas cuando hay fuertes termoclinas y columnas de agua estratificadas (Moore, 1981).
Las cianobacterias son los organismos fotosintetizadores aeróbicos más antiguos del planeta y son los responsables de crear la atmósfera oxidante que hoy conocemos, mediante la fotosíntesis (UNESCO, 2009). La mayor parte de las especies de cianobacterias se encuentran en los sistemas de aguas continentales (límnicos), habitando en la columna de agua o en los bentos de lagos, lagunas, ríos y arroyos de todo el mundo ( Vincent, 2000). Aunque en un cuerpo de agua lenti co suelen presentar una alta probabilidad de floraciones de cianobacterias durante el verano (Reynolds, 1991), en el periodo seco suele ser todo lo contrario, debido a que sus sistemas sean afectados por la alta intensidad de radiación lumínica, la cual inhibe la fijación de nitrógeno atmosférico (Fogg, 1971). El rango de temperatura a la que generalmente se produce su tasa máxima
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de crecimiento se encuentra entre 25 y 30 ºC, según resultados experimentales con cultivos de cianobacterias (Reynolds, 2006), sin embargo, existen casos irregulares en los que habitan junto con el fitoplancton en diferentes temperaturas, debido a su enorme tolerancia (Vincent, 2000).
Los recursos necesarios para el desarrollo fitoplanctónico son la luz y los nutrientes, estos requieren de la incorporación de una cuota de nutrientes inorgánicos del medio, en similar proporción a la que contienen sus células. El nitrógeno es un constituyente de los aminoácidos y, por lo tanto, de todas las proteínas que a partir de las cuales se sintetizan, constituyendo más del tres por ciento de la masa de una célula (Reynolds, 2006). El nitrógeno se encuentra en aguas dulces en numerosas formas: nitrógeno molecular disuelto; amoníaco (NH4), nitrito (NO2) y nitrato (NO3) (Wetzel, 2001). Cuya fijación en los lagos esta correlacionado estrictamente con la presencia de cianobacterias, las cuales poseen heterocistos (Fogg, 1971a, 1974; Riddolls, 1985). Por otra parte, el fósforo es ampliamente considerado como el nutriente limitante dominante para los lagos en latitudes templadas (Welch & )Lindell, 1992 ; En contraste con las numerosas formas de nitrógeno en los sistemas lacustres, la forma más significativa de fósforo inorgánico es el ortofosfato
-3 (PO4 ) (Wetzel, 2001). Algunas cuencas hidrográficas de origen volcánico, disponen la mayor parte de los fosfatos adheridos al sedimento, esto causa una producción primaria baja (oligotrófico), sin embargo, en el momento en el que el sistema muestre una producción primaria excesiva (eutrófico), es cuando gran parte del fósforo de los sedimentos se libera y ) se propaga en toda la columna de agua (Correll, 1998 . Por esta razón, muchas algas y bacterias asimilan el fósforo a velocidades más rápidas que las utilizadas para el crecimiento (Mulholland et al. , 1984).
El conocimiento sobre la diversidad biológica en el Perú se ha incrementado de manera considerable durante la última década, pero la escasez de infraestructura y tecnologías adecuadas para continuar con dichas investigaciones, además de la necesidad de un mayor apoyo por parte de entidades gubernamentales, los cuales, son los principales obstáculos que tienen que ser superados para seguir desarrollando el conocimiento de la biodiversidad peruana en ecosistemas acuáticos (Von, 2012). En Arequipa, entre junio y octubre del 2014, se presentaron altas concentraciones de algas en el sistema regulado Chili provocando problemas en el servicio de agua potable (Urrutia, 2014), teniendo en cuenta al embalse “El Pañe” como el más importante proveedor de agua de la ciudad; El siguiente estudio pretende aportar información nueva sobre las posibles relaciones de la composición,
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dinámica de la comunidad, distribución espacial y temporal del fitoplancton entre los aspectos fisicoquímicos (temperatura, pH, turbiedad, oxígeno disuelto, clorofila-a, conductividad y nutrientes), en comparación a las épocas de estiaje y húmeda en este cuerpo de agua lentico altoandino, para así obtener la información necesaria ante la acumulación de nitrógeno y fósforo, ya sea natural o alóctona, permitiendo una interpretación adecuada ante la problemática que presenta dicho embalse.
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OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
• Determinar la relación de la temperatura del agua con la dinámica y estructura de las comunidades fitoplanctónicas adaptadas a la columna de agua del embalse “El Pañe” entre los años 2017 - 2019.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Determinar los taxones de fitoplancton de la columna de agua del embalse “El Pañe” en las épocas de lluvia y estiaje, considerando la composición, abundancia y especies dominantes.
• Evaluar la variación de los parámetros abióticos tales como transparencia del agua, turbiedad, temperatura, pH, conductividad, oxígeno disuelto, clorofila-a, fósforo total, nitrógeno soluble y nitrógeno total en el embalse “El Pañe”.
• Determinar las relaciones entre los grupos fitoplanctónicos y los parámetros fisicoquímicos del embalse “El Pañe”.
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CAPITULO I
MARCO TEÓRICO
1.1 LIMNOLOGÍA
La geomorfología de un lago refleja eventos físicos, químicos y biológicos dentro de las cuencas, y desempeña un papel importante en el control de su metabolismo. Dentro de sus limitaciones climatológicas controla la naturaleza de su drenaje, los aportes de nutrientes y el volumen de influjo en relación con el tiempo de renovación de la descarga. Estos patrones, a su vez gobiernan la distribución de los gases, nutrientes y organismos disueltos, de modo que todo el metabolismo de los sistemas de agua dulce está influenciado en diferentes grados por la geomorfología de la cuenca y cómo se ha modificado a lo largo de su historia, por ello, su gran importancia limnológica. Cuencas originadas por fuerzas tectónicas, suelen ser profundas y relativamente improductivas, en cambio, las depresiones poco profundas con mayor porcentaje de contacto del agua con los sedimentos generalmente exhiben una productividad intermedia a alta (Wetzel, 2001). Cualquier lago o reservorio en una cuenca depende de una matriz de características geológicas, hidrogeoquímicas, climatológicas y de las actividades humanas impuestas. Las aguas de los continentes son una colección de aguas estancadas (lenticas) o corrientes (lóticas) que varían en origen, forma, volumen y área. La limnología es la ciencia que estudia estos ecosistemas de aguas continentales, sus características y mecanismos de función, y la interacción entre sus componentes físicos, químicos y biológicos (Tundisi et al., 2011).
1.2 EMBALSES Y REPRESAS
Los seres humanos han creado lagos artificiales mediante represas durante al menos 4000 años, sin embargo, solo en los últimos dos siglos, esta actividad ha cobrado gran importancia para los fines del control de inundaciones y provisión de suministro de energía y agua para las poblaciones urbanas. Los embalses difieren de manera significativa de los ecosistemas lacustres naturales, pero existen muchas similitudes funcionales entre los lagos artificiales y naturales (Wetzel, 2001). Estas
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alteraciones masivas de los grandes sistemas de drenaje darán como resultado modificaciones importantes en la topografía y el clima regional que aún no se reconoce completamente o incluso no se comprenden parcialmente (Dussart et al., 1972 ).
Los embalses son construidos con mayor frecuencia represando un río de valle, conociendo su morfología lineal, conjuntamente de sus distintos patrones físicos y biológicos. Sin embargo, algunos grandes reservorios producen características hidrodinámicas complejas con cambios físicos y químicos que influyen en la biota acuática de muchas maneras, siendo perjudiciales para el medio ambiente y el bienestar humano (Morgan, 1971; Baxter, 1985).
Los reservorios artificiales son ecosistemas lénticos artificiales poco profundos (profundidad media <5 m) o profundos (profundidad promedio > 5 m), con áreas pequeñas (0,1–100 m2) o grandes (1–3000 km2) construidas por el hombre en los ríos principales o sus afluentes. Las características morfométricas, el funcionamiento hidrológico y las características ecológicas difieren de los lagos o estanques naturales, estando sujetos a varias influencias que hacen que la calidad del agua varíe de un lugar a otro y de vez en cuando. La acción del viento y la forma de un lago pueden llevar a una falta de homogeneidad; por ejemplo, el viento provoca una concentración de algas en un extremo de un lago estrecho de considerable longitud (Bartram & Ballance, 1996).
El tiempo de retención de un reservorio regula los ciclos biogeoquímicos, la producción primaria y la biodiversidad. Ya que, los altos tiempos de retención (mayores a 1 año) retienen nutrientes, degradando la calidad del agua y su biodiversidad; no obstante, un menor tiempo de retención es fundamental para un reservorio que suministra agua potable, ya que puede implicar una mejor calidad del agua ). (Jorgensen, 2011
América del Sur es predominantemente un continente de ríos. De hecho, muchos lagos, lagunas y reservorios provienen de ríos; particularmente, los ríos: Amazonas, Orinoco y Paraná, encontrándose entre los sistemas fluviales más grandes del mundo. Sin embargo, América del Sur tiene una gran cantidad y diversidad de lagos; su ubicación en un hemisferio predominantemente marítimo ofrece una oportunidad
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única para comparar patrones empíricos desarrollados originalmente para los lagos del hemisferio norte (Llames & Zagarese, 2009). La región de los Andes de América del Sur que abarca Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela están bajo graves amenazas antropogénicas, como la minería, la tala, la construcción y la agricultura. Uno de los servicios ecosistémicos importantes de los que dependen las poblaciones humanas en los Andes son los servicios relacionados con el agua (Bradley et al., 2006; Buytaert et al., 2006; Vuille et al., 2008; Anderson et al., 2009), los cuales son la energía hidroeléctrica, la agricultura, los ecoservicios y el agua para uso doméstico e industrial (Célleri & Feyen, 2009).
1.3 CARACTERIZACIÓN DE LAS ZONAS DE UN EMBALSE
Tres zonas son definidas en un embalse (Fig. 1), zona lacustre, zona intermedia y zona fluvial (Kalff, 2001).
A. Zona lacustre
Zona más cercana a la compuerta de descarga. Cuenca ancha, profunda, con poco flujo y muy baja turbulencia. Parcialmente clara, luz más disponible en la profundidad (Zona eufótica mayor que la zona de mezcla). Producción primaria planctónica elevada y la bentónica relativamente baja, normalmente limitada por nutrientes y en escaso reciclaje interno (Kalff, 2001).
B. Zona intermedia
Zona localizada entre la zona lacustre y la fluvial; es más sosegada, amplia y profunda. Presenta mayor disponibilidad de luz, menor turbulencia y turbiedad. Producción primaria planctónica elevada y la bentónica condicionalmente baja. En cuanto a los suministros de nutrientes estarían reducidos por advección (Kalff, 2001).
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C. Zona fluvial
Zona en constante movimiento, y flujo relativamente alto debido a su localización próxima a los afluentes (tributarios). Cuenca estrecha, reducida y canalizada, con elevados niveles de turbiedad y baja disponibilidad de luz (zona eufótica menor que la zona de mezcla). Producción primaria planctónica limitada y la bentónica indeterminablemente alta. Fuente de nutrientes altos debido a la advección (Kalff, 2001).
Figura. 1 Representación gráfica de las zonas de un embalse (Tundisi ). et al., 2011
1.4 FITOPLANCTON
El fitoplancton consiste en un conjunto de diversos grupos taxonómicos con diferentes requisitos fisiológicos, no obstante, varían su respuesta de acuerdo a parámetros físicos y químicos, como la luz, la temperatura y el régimen de nutrientes. Aunque algunas especies de algas y cianobacterias coexisten en el mismo volumen de agua, los géneros dominantes cambian no solo espacialmente (verticalmente y horizontalmente dentro de un lago) sino estacionalmente, a medida que cambian las condiciones físicas, químicas y biológicas en el cuerpo de agua (Wetzel, 2001).
Las plantas superiores y hongos manejan en conjunto solo 8 divisiones (filos) con 18 clases; los animales existentes se comprimen en 14 divisiones, en cambio, las algas se clasifican en 11 divisiones y 29 clases. Estas simples cifras son un testimonio de la extraordinaria diversidad de las algas, pero podemos estar
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absolutamente seguros de que aún no hemos visto el final de la descripción de nuevas divisiones y clases de algas. Cualquiera que piense que los ficólogos han exagerado para semejante diversidad de divisiones solo tienen que ver la evidencia molecular que se está acumulando. Algunos de los principales grupos fitoplanctónicos son: Cianobacteria, Chlorophyta, Euglenophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta, Xantophyta, Cryptophyta y Dinophyta (Van Den Hoek et al., 1995).
A. División Cyanobacteria
Las cianobacterias (algas verde-azules) son el grupo más antiguo de algas (Geitler, 1932 ). Se encuentran entre las más estudiadas de todos los grupos planctónicos. Anteriormente clasificados como algas en la división Cyanophyta “ciano” (griego) = azul- verde (Wetzel, 2001). Poseen una mezcla de características bacterianas (Friedmann, 1982). El nombre Cyanophycota-Cyanochloronta (Bold, 1973) ha sido generalmente reemplazado por Cyanobacteria (Stanier et al., 1978; cf. Lang & Walsby, 1982), pero se ha conservado Cyanophyceae (Sachs, 1874; Parker, 1982). No tienen un cromatóforo adecuado ni células móviles con cilios o flagelos (Chapman, 1941), carecen de envoltura nuclear y mitocondrias; sus lamelas fotosintéticas (tilacoides) son simples o no apiladas y se distribuyen de forma periférica en el citoplasma, y no dentro de un cloroplasto limitado a la membrana. Poseen clorofila-a y fitobiliproteínas (ficocianina, aloficocianina y ficoeritrina) con gránulos de poliglucano (carbohidrato) y cianoficina (nitrógeno combinado) como productos de almacenamiento. Las características especializadas incluyen la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico (células especializadas “heterocistos”). La posesión de akinetos y el tricoma es una característica de algunas formas filamentosas en las que toda la fila de células está cubierta por una capa de pared externa común. Predomina la reproducción asexual. involucrando la fisión binaria y la fisión múltiple que da lugar a endosporas (baeocitos) y hormogonia (tricomas de deslizamiento corto). Ausencia de la verdadera reproducción sexual, aunque hay informes de una ocurrencia de baja recombinación genética en algunas especies , ).(Devilly & Houghton 1977; Stevens & Porter, 1980
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Sus células contienen inclusiones celulares, que en algunos casos asumen funciones similares a las eucariotas, como laminillas que contienen pigmentos, una membrana plasmática y una región nuclear que contiene material cromosómico. Al igual que la mayoría de las otras bacterias, poseen mureína en la pared celular. Los cloroplastos de otras algas y plantas se originaron a partir de cianobacterias por endosimbiosis. (Wetzel, 2001).
B. División Chlorophyta
Esta división incluye todas las algas que poseen clorofila a y b, excepto la Euglenophycota (Silva, 1982). Las características están resumidas por Hoek & Jahns (1978); Moestrup (1978); Hoek (1981) y Melkonian & Ichimura (1982). Sus cloroplastos están encerrados por una doble membrana y carecen de una membrana adicional; Los tilacoides están en pilas de 2-6 o más. Los pirenoides, cuando están presentes, están contenidos dentro del cloroplasto, a menudo son penetrados por tilacoides y están rodeados por depósitos de almidón. El almidón es el producto de almacenamiento más importante. La mancha ocular, cuando está presente, normalmente se coloca en el cloroplasto. Los flagelos tienen una longitud igual o desigual, por lo general se insertan apicalmente, y generalmente son dos. Carecen de pelos, pero pueden estar cubiertos con un delicado 'pelaje' o escamas. La zona de transición flagelar contiene un cuerpo estrellado de nueve puntas (Moestrup, 1982). Las paredes celulares están compuestas de celulosa, excepto en los miembros sifónicos, que tienen manano o xilano, y los miembros de las Prasinophyceae, que tienen residuos de galactano y ácido urónico. Muchas cloroficotas están calcificadas, especialmente las formas tropicales sifónicas marinas y los miembros de las Charophyceae. La reproducción asexual es por fragmentación, formación de zoosporas, aplanosporas o autosporas. La reproducción sexual puede ser isógama, anisógama u oógama (Pickett-Heaps. 1975 ; Stewart & Mattox, 1975).
Son un grupo de algas extremadamente grande y morfológicamente diversa teniendo una distribución casi totalmente en agua dulce. La mayoría de las algas verdes planctónicas pertenecen a los órdenes Volvocales (Chlamydomonas,
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Sphaerocystis, Eudorina y Volvox) y Chlorococcales (Scenedesmus, Ankistrodesmus, Selenastrum y Pediastrum). Muchos miembros están flagelados al menos en las etapas de gameto; En los zygnematales y las desmidias (conjugales o desmidiales), los gametos son ameboides (Wetzel, 2001). El color de las células suele ser un verde césped porque los pigmentos son los mismos que las plantas superiores y, además, están presentes en casi las mismas proporciones (Chapman, 1941 ).
C. División Chrysophyta
Las algas doradas son mejor detalladas por Hibberd (1976). El grupo característico es la subclase Chrysophycidae; mientras que la subclase Dictyochophycidae se incluye solo sobre la base de productos comunes de pigmentación y almacenamiento (Kristiansen, 1982). La taxonomía de este grupo es difícil a nivel ordinal genérico y de especie (Kristiansen & Takahashi, 1982). Las células están desnudas, o provistas de una envoltura celular o lorica; normalmente poseen dos flagelos desiguales y se suele encontrar una mancha ocular asociada con el cloroplasto. Las células son uninucleadas y contienen de uno varios cloroplastos. El pigmento accesorio predominante es la fucoxantina, que otorga a las células su color marrón dorado. El producto de almacenamiento es chrysolaminarin. Las estructuras especializadas incluyen estatosporas o estomatocistos; (Kristiansen, 1982 ) encerradas por una pared silicificada y con un poro terminal. La reproducción es principalmente asexual, aunque las etapas sexuales son conocidas por un número creciente de especies (Kristiansen & Takahashi, 1982). La morfología abarca desde flagelados unicelulares (que predominan) hasta formas coccoides, rizopodiales, filamentosas y parenquimatosas (raras). La mayoría de las crisófilas son miembros del fitoplancton de agua dulce, especialmente en ambientes frescos (South, 1987).
Sus cromatóforos a menudo producen una coloración marrón dorada distintiva debido a la dominancia de carotenoides específicos de xantofila además de clorofila- a (Wetzel, 2001). La leucosina (una sustancia similar a una proteína) son las formas habituales de almacenamiento de alimentos, mientras que otra característica
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marcada son los quistes silicificados que generalmente tienen una pequeña abertura que ). se cierra con un tapón especial (Chapman, 1941
D. División Bacillariophyta
Son algas microscópicas unicelulares, a veces coloniales o pseudofilamentosas (Werner, 1977; Ross, 1982; Amspoker & Czarnecki, 1982). Los principales pigmentos accesorios son fucoxantina, 13-caroteno, diadinoxantina y datoxantina, y las principales reservas de alimentos son lípidos y crisolaminarina; En este sentido, existe un gran parecido a las Chrysophyceaes. Las células son uninucleadas y contienen uno o más cloroplastos. Poseen un exoesqueleto de sílice (frústula) compuesto de dos mitades (válvas), cada una compuesta de una placa más o menos aplanada con una banda de conexión unida al borde. Las dos bandas de conexión se denominan faja. Ciertas formas de pennate poseen un rafe parecido al de una hendidura, que se asocia con una motilidad de deslizamiento única. Una de las características de estas algas son sus paredes celulares que están compuestas en parte de sílice y en parte de material péctico. Los cromatóforos son de color amarillo o marrón dorado (Chapman, 1941). Tanto las formas unicelulares como las coloniales son comunes entre las diatomeas. El grupo se divide comúnmente en las diatomeas Centrales, que tienen simetría radial, y las diatomeas Pennales, que muestran simetría esencialmente bilateral. La pared celular consiste en dos válvulas en forma de tapa, una de las cuales encaja dentro de la otra. Las hermosas estructuras de las paredes celulares silíceas de las diatomeas son complejas y se utilizan como característica taxonómica (Wetzel, 2001). La reproducción asexual (que predomina) se realiza normalmente por fisión binaria, se forman las nuevas válvas y fajas dentro de la célula madre, este proceso produce una disminución constante del tamaño de la célula en un porcentaje de la población. La reproducción sexual es anisogama, con gametos no flagelados, o oógama (principalmente Centrales), con un gameto masculino uniflagelado. El tamaño de la célula se restaura después de la reproducción sexual, cuando el cigoto se hincha se forma una auxospora que regenera el tamaño máximo de la frústula (South, 1987).
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E. División Cryptophyta
Principalmente flagelados de hábitats marinos y de agua dulce (Oakley & Santore, 1982 ). En las formas fotosintéticas, los carotenos principales son a-carotenos y diatoxantina. También están presentes las ficobiliproteínas (ficoeritrina y ficocianina) que difieren de las de Cyanophycota y Rhodophycota (Stanier, 1974), y están ubicadas en los espacios intratilacoidales y no en los ficobilisomas (Gantt et al., 1971 ). El producto de la fotosíntesis es el almidón o un compuesto estrechamente relacionado (Chapman, 1941). Son desnudas, unicelulares y móviles. Este grupo es muy pequeño y la mayoría de los miembros planctónicos pertenecen a la Cryptomonadineae (Cryptomonas, Rhodomonas y Chroomonas). Todos los miembros son pequeños y no se sabe mucho sobre su ecología o fisiología. Las cryptomonas generalmente se aplanan dorsoventralmente, con una invaginación anterior que lleva dos flagelos iguales o subiguales. Uno o dos cromatóforos contienen una variedad de pigmentos que pueden producir un espectro de colores, incluidos el verde oliva, azul, rojo o marrón. La reproducción es por división longitudinal y la reproducción sexual es desconocida (Wetzel, 2001). Las formas no fotosintéticas e incoloras poseen leucoplastos, también puede haber una mancha ocular. Una estructura única es el nucleomorfo, contenido dentro de un compartimento periplastidial y rodeado por una doble membrana; hay evidencia de que es un genoma subsidiario (Gillott & Gibbs, 1980).
F. División Dinophyta
Los dinoflagelados son principalmente unicélulas biflageladas planctónicas fotosintéticas con una estructura altamente distintiva (Dodge, 1979; Dodge & Steidinger, 1982; Loeblich, 1982). Las células móviles soportan los flagelos ventralmente; uno es transversal y rodea la célula, generalmente en una faja o cíngulo con forma de surco. Las células pueden ser autótrofas, incoloras y heterótrofas; Los últimos adquieren su nutrición saprotrófica o fagotrófica a través de un modo de vida parasitario. En las especies fotosintéticas, los cloroplastos están rodeados por una única membrana de cloroplasto que no es continua con la membrana externa de la envoltura nuclear. Los carotenoides principales son
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peridinina y neoperidinina. La cubierta celular es una teca de varias capas (anfiesma), y consiste en una epicona y un hipocono, divididos en varias placas de calcio; un surco corre perpendicular a la faja. Las células pueden contener pirenoides y manchas oculares. Los proyectiles conocidos como tricocistos y cnidocistos se forman en varias especies y pueden tener una función protectora o evasiva. El núcleo es único y se describe como dinokaryon o mesokaryon (con cromosomas condensados permanentemente). Los cromosomas están unidos a la membrana y la envoltura nuclear que permanece intacta durante la mitosis. La reproducción asexual es por fisión. Las células vegetativas son normalmente haploides, c on el cigoto como la única etapa diploide (South, 1987). Los productos de la fotosíntesis son el almidón y la grasa. La reproducción sexual es isógama y no se ha establecido claramente en los pocos casos (Chapman, 1941). Aunque algunas especies están desnudas o sin pared celular (Gymnodinium) la mayoría desarrolla una pared celular conspicua que a menudo está esculpida y tiene espinas grandes (Ceratium, Glenodinium, Peridinium). Tanto en el tipo desnudo como en el blindado, la superficie celular tiene surcos transversales y longitudinales que conectan y contienen los flagelos, cuyos movimientos crean corrientes de agua que proporcionan ). una locomoción débil (Wetzel, 2001
Los dinoflagelados comenzaron con un plástidio derivado de una endosimbiosis secundaria de algas rojas, pero muchos dinoflagelados abandonaron la fotosíntesis en favor de una existencia fagotrófica. En varios casos independientes, los dinoflagelados no fotosintéticos recuperaron la fotosíntesis por endosimbiosis terciaria (Hackett et al., 2004 ).
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1.5 PARÁMETROS FÍSICOQUÍMICOS
Existen varias propiedades físicas del agua bastante anómalas que resultan cruciales para los organismos acuáticos conservar su hábitat idóneo. Es, quizás, importante que estos sean enfatizados, resaltando las características especiales del agua que son relevantes y proporcionando algunas explicaciones generalizadas (O´Sullivan ) & Reynolds, 2004 .
A. Temperatura
En estudios limnológicos, a menudo se requiere el conocimiento de este parámetro como una función de la profundidad. Además, las temperaturas elevadas pueden tener un impacto ecológico significativo (INVEMAR, 2013). La mayor fuente de calor en los lagos es la radiación solar (absorción directa). Hay cierta transferencia de calor del aire y los sedimentos, pero estas entradas suelen ser pequeñas. Aunque es una pequeña parte el calor derivado del drenaje de la superficie y el agua subterránea, es muy importante el calor proveniente de las corrientes (Johnson et al., 1985).
Un factor importante que influye en la calidad de aguas relativamente tranquilas y profundas, como lagos y embalses, es la estratificación. La estratificación ocurre cuando el agua de un lago o reservorio actúa como dos cuerpos con diferentes densidades. Es comúnmente causado por las diferencias de temperatura (el agua tiene una densidad máxima a los 4 °C), pero en ocasiones por diferencias en las concentraciones de soluto, la calidad del agua está sujeta a diferentes influencias. Así, por ejemplo, la capa superficial recibe más luz solar mientras que la capa inferior está físicamente separada de la atmósfera (que es una fuente de oxígeno) y puede estar en contacto con los sedimentos en descomposición que ejercen una demanda de& oxígeno (Bartram Ballance, 1996). La temperatura inicial del estrato más bajo (hipolimnio) está determinada por la temperatura final del agua durante el recambio de primavera, variando durante el período de estratificación de verano, especialmente en lagos profundos. El período de la estratificación del verano se caracteriza por un estrato superior de agua más o menos caliente, circulante y
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bastante turbulenta (epilimnio). El estrato entre el epilimnio y el hipolimnio denominado metalimnio exhibe una marcada discontinuidad térmica. El metalimnio se define como el estrato de agua de un gradiente térmico abrupto demarcado por las intersecciones del epilimnio y el hipolimnio (Fig. 2). El término termoclina se ha definido de diversas maneras, pero se refiere correctamente al plano de la tasa máxima de disminución de la temperatura con respecto a la profundidad (Hutchinson, 1957).
Figura. 2 Estratificación ). termal típica de un lago (Wetzel, 2001
B. Turbidez o Turbiedad
La turbiedad en el agua es causada por materia orgánica e inorgánica suspendida, limo, partículas de carbonato, partículas orgánicas finas, plancton y otros organismos pequeños. Esta materia suspendida hace que la luz se disperse y se absorba en lugar de transmitirse. Sin embargo, las mediciones de turbidez, aunque fáciles de realizar, no siempre producen correlaciones significativas con las concentraciones de materiales suspendidos. El tamaño y las características refractivas de la materia particulada, si bien son importantes desde el punto de vista
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óptico, tienen poca relación directa con la gravedad específica y las concentraciones de los suspensoides (Wetzel & Likens, 2000).
C. Conductividad
La conductancia específica (conductividad) del agua se basa, en cuanto menos sean los electrolitos disueltos en el agua mayor será la resistencia a la corriente eléctrica. La conductividad de un electrolito es el recíproco de la resistencia específica de una solución y se expresa en microsiemens por distancia (µS/cm). La cantidad de corriente conducida es proporcional a la concentración de iones en solución, por lo tanto, a la concentración y al grado de disociación de las sales disueltas (Wetzel, 2001).
D. Oxígeno Disuelto
El oxígeno es el parámetro más fundamental de los lagos y arroyos. El oxígeno disuelto en el agua es obviamente esencial para el metabolismo de todos los organismos acuáticos aeróbicos. Como resultado, la solubilidad y, en particular, la dinámica de la distribución de oxígeno en las aguas interiores es básica para comprender la distribución, el comportamiento y el crecimiento de los organismos acuáticos. La tasa de utilización de oxígeno en la fotosíntesis permite una evaluación aproximada del metabolismo de una sección de la corriente o del lago en su co njunto (Wetzel, 2001). Con el aumento de la profundidad, el O2 disminuye, en parte, al ser consumido por la respiración de microorganismos y de otro lado, por la descomposición microbiana de los detritos orgánicos y por el fenómeno de absorción. La evaluación del oxígeno disuelto (OD) en todo sistema de agua natural, es de importancia fundamental para conocer la distribución de organismos, productividad y estudios de descomposición de materia orgánica (INVEMAR, 2013).
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E. pH
La medición del pH es uno de las actividades más importantes y de mayor frecuencia en las pruebas químicas del agua (INVEMAR, 2013). Una correlación positiva se presenta entre la conductividad y el pH, pero esta relación se deteriora en lagos de baja salinidad y alto contenido de materia orgánica disuelta (Strom, 1947).
El pH se define generalmente como el logaritmo del recíproco de la concentración de iones de hidrógeno libres. La "p" de pH se refiere a la potencia de la actividad del ion hidrógeno, por lo tanto, una mayor actividad de H+ en una reacción ácida aumenta la potencia de la neutralidad (10 a 7). En reacciones más alcalinas, la actividad del ion H+ disminuye desde la neutralidad hasta pH 10. Los valores de pH no pueden promediarse aritméticamente, pero el promedio debe estimarse a partir del logaritmo de los recíprocos. La concentración total de carbono inorgánico en el agua dulce depende del pH, que se rige principalmente por las reacciones de amortiguación del ácido carbónico, bicarbonato y el carbonato derivado de la meteorización de las rocas (Wetzel, 2001).
F. Clorofila-a
Una característica algal primaria es la presencia de pigmentos fotosintéticos: las clorofilas, carotenoides y biliproteínas. La clorofila-a es el pigmento fotosintético primario de todos los organismos fotosintéticos, presente en todas las algas y cianobacterias. La clorofila-a tiene dos bandas de absorción in vitro, en la región de luz roja a 660-665 nm y en longitudes de onda más bajas cercanas a 430 nm (Wetzel, 2001).
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G. Nitrógeno
Las investigaciones realizadas durante las últimas dos décadas han demostrado que la fijación de nitrógeno molecular (N2) por la microflora puede servir como una importante aportación de nitrógeno a los ecosistemas acuáticos (Wetzel, 1983; 1999 ). La fijación de nitrógeno es principalmente dependiente de la luz, ya que requiere aceptores de hidrógeno y trifosfato de adenosina (ATP), ambos generados en la fotosíntesis. La fijación de nitrógeno en los sistemas acuáticos está restringida casi exclusivamente a las cianobacterias heterocistosas (Gallon et al., 1975). Los nitritos (NO2) representan una forma intermedia en el ciclo del nitrógeno, pueden estar presentes en las aguas como resultado de la degradación biológica de las proteínas o provenir de otras fuentes (INVEMAR, 2013).
H. Fósforo
En comparación con el suministro de otros componentes nutricionales y estructurales importantes en la biota (C, N, O, S), el fósforo es el menos abundante y el limitante común de la productividad biológica en los ecosistemas acuáticos. El ciclo del fósforo es complejo; la mayor parte del fósforo de las aguas dulces se encuentra particulada en la biota viva, principalmente en algas y plantas acuáticas superiores. Parte de esta fracción coloidal de la fracción particulada se pierde de la zona productiva por sedimentación, y otra parte se hidroliza en ortofosfato soluble
3- (PO4 ). Este último puede ser asimilado rápidamente por la biota. Por esta razón, las concentraciones de ortofosfato no son muy diagnósticas para evaluar la dinámica del fósforo en los ecosistemas acuáticos (Lean, 1973).
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CAPITULO II
METODOLOGÍA
2.1 AREA DE ESTUDIO
El Embalse “El Pañe” se localiza en la región de la Puna (280834 E, 8301138 S) entre los departamentos de Arequipa, Cusco y Puno; en el distrito de Condoroma, provincia de Espinar, a una altitud media de 4540,4 msnm ).(AUTODEMA, 2017 Además, presenta un área superficial de 14 km2 y un volumen de 99.6 Hm3. La temperatura máxima promedio registrada es de 10.96°C y una mínima de -6.22°C; en cuanto a la precipitación es de 674.81 mm como promedio anual. El embalse regula los recursos hídricos propios de una cuenca húmeda de 185 Km2 sobre el río Negrillo, tributario del río Colca, formando parte del sistema regulado de la Cuenca del río Chili, siendo una de sus principales estructuras de regulación de todo el sistema, ya que hace parte de las obras de trasvase de agua desde las cuencas del Colca. (AN A, 2009).
2.2 LOCALIZACIÓN DE LOS PUNTOS DE MUESTREO
De acuerdo a la caracterización de las zonas de un embalse descritas anteriormente, los puntos fijos de muestreo estuvieron localizadas en las zonas lacustre (WSG 84 Zona 19S 278729 E, 8294844 S) e intermedia (WSG 84 Zona 19S 281450 E, 8303142 S) del embalse “El Pañe” (Fig. 3). Cada zona estuvo referenciada con su respectiva coordenada UTM para su correspondiente evaluación en campo y su posterior análisis de las muestras en laboratorio. El muestreo se realizó mensualmente desde marzo a diciembre del 2017, febrero a diciembre del 2018 y el mes de marzo del 2019.
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Figura. 3 Representación gráfica del embalse El Pañe: zona lacustre (ZL) y zona intermedia (ZI).
2.3 MUESTREO EN CAMPO
El parámetro inicial a evaluar fue la transparencia del agua, en el cual se utilizó el disco Secchi multiplicando 2.7 veces la profundidad alcanzada por el mismo (O´Sullivan & Reynolds, 2004), con lo anterior, se identificó las dos zonas de luz (zona eufótica y afótica). Paralelamente se midió los parámetros fisicoquímicos tales como: Temperatura (°C), pH, Turbiedad (UNT), oxígeno disuelto (mg/L), Clorofila-a (μg/L) y Conductividad (µS/cm) con una sonda multiparamétrica Hydrolab DS5.
Para el muestreo superficial del embalse se realizó con un tubo de PVC, obteniendo una muestra integrada d e la columna de agua de la zona eufótica (Reguera, 2011). En esta colecta se almacenó las muestras en frascos con tapa rosca (250 – 1000 mL), de acuerdo al estado trófico del embalse (SMEWW, 2012) para los ensayos de fitoplancton y nutrientes.
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En cambio, para la zona afótica se colectó muestras con ayuda de una botella Van Dorn sumergiéndola a la profundidad deseada (Van Dorn, 1956). Igualmente se tomó muestras (250 - 1000 mL) para los ensayos de fitoplancton y nutrientes.
A. Fitoplancton
Las muestras referentes al plancton fueron etiquetadas adecuadamente y preservadas con solución de Lugol, se adicionó 0.75 mL/250 mL de muestra y se almacenó en oscuridad )(SMEWW, 2012 .
B. Nutrientes
Se tomó muestras de 250 mL para los análisis de nitrógeno y fósforo total, además
de sus formas disueltas tales como nitritos (NO2) y nitratos (NO3). Seguidamente, fueron almacenados en un cooler con ice packs (<4°C).
2.4 ANÁLISIS EN LABORATORIO
A. Determinación cuantitativa de Fitoplancton
El método Utermöhl fue usado para la cuantificación del fitoplancton descrito en el Standard Methods for Examination of Water and Wastewater, 22nd. Ed. 2012. Plankton 10200. Para dicho método se necesitó que las muestras estén homogeneizadas y aclimatadas a la temperatura del laboratorio; para luego verter los cilindros de sedimentación ( )AENOR, 2007 y esperar el tiempo correspondiente (Tabla 1). Culminado el tiempo de sedimentación, se retiró los cilindros separando las cámaras para su posterior recuento en un microscopio invertido. Las comunidades fitoplanctónicas fueron cuantificadas por campos aleatorios )(Uhelinger, 1964 con un límite de confianza del 95%. (Lund, Kipling & Lecren, 1958). Dichos resultados fueron expresados en células por mL.
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Tabla. 1 Períodos ) de sedimentación (SMEWW, 2012 Volumen de la Altura de la cámara (mm) Período de sedimentación (h) cámara (mL) 2 5 2.5 10 20 10 25 50 25
50 100 50
Para el cálculo del recuento por campos aleatorios se tuvo en cuenta la siguiente formula:
Donde: C = Número de organismo contados
2 At = Área total de la camara de sedimentación, mm
2 Aƒ = Área de un campo (retícula de Whipple), mm F = Número de campos contados V = Volumen de la muestra sedimentada, mL
Los grandes grupos taxonómicos de fitoplancton fueron identificados de acuerdo al sistema . Van den Hoek et al. 1995 Para la identificación de diatomeas se utilizó la Guide méthodologique pour la mise en oeuvre de l'Indice Biologique Diatomées y con respecto a las cianobacterias se usó las claves taxonómicas del manual de identificación y medidas de gestión editado por Sylvia Bonilla, junto con The Taxonomic classification of cyanoprokaryotes using a polyphasic approach (Komárek, 2014)
B. Análisis de nutrientes
Para determinar los distintos nutrientes se utilizó un fotómetro multiparamétrico con DQO modelo HI 83399. Para el análisis de nitrógeno total (N), se empleó el método del ácido cromotrópico con un rango de 0.0 a 25.0 (mg/L), mientras que para los nitratos (NO3), se utilizó el método de reducción de cadmio con un rango de 0.0 a
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30.0 (mg/L N) y una absorbancia a 525 nm; en cuanto los nitritos (NO2) se usó el método de diazotización con un rango de 0.0 a 600 (µg/L N) y una absorbancia a 466 nm. Finalmente, el fósforo total (P) se manejó el método del ácido ascórbico con un rango de 0.0 a 1.15 (mg/L).
2.5 ESTABILIDAD RELATIVA DE LA COLUMNA DE AGUA (RWCS)
Se calculó la relación de la diferencia de densidad entre el agua del fondo (Db) y el agua de la superficie (Dt) entre la diferencia de la densidad del agua pura a 4ºC (D4) y 5ºC (D5), de acuerdo con la ecuación (1) (Padisák et ) al., 2003 , dicha ecuación es empleada cuando no se puede apreciar adecuadamente una termoclina, debido a que sus temperaturas no tienen una variación significativa de acuerdo a la profundidad. Además, se calculó la densidad del agua a diferentes temperaturas con la ecuación (2) (Centeno et al., 2004).
(1)
(2)
Donde: t = temperatura del agua en ºC a1 = -3,3983035 ºC a2 = 301,797 ºC
2 a3 = 522528,9 ºC a4 = 69,34881 ºC
-3 a5 = 999,972 kg.m
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El Factor de corrección por compresibilidad (Fc) se obtuvo de:
Donde: P = presión atmosférica en Pa
P0 = 101325 Pa
-1 K0 = 50,74 x 10-11 Pa
-1 -1 K1 = -0,326 x 10-11 Pa ºC
-1 -2 K2 = 0,00416 x 10-11 Pa ºC
La Corrección por aire disuelto en el agua (Cad) se calculó con la siguiente formula:
Donde:
-3 S0 = -4,612 x10-3 kg.m
-3 -1 S1 = 0,106 x10-3 kg.m ºC
2.6 ANÁLISIS DE CORRELACIÓN CANÓNICA (ACC)
El ACC es un método algebraico estadístico multivariado, este desempeña un rol importante en la estadística al proporcionar un marco general en las técnicas de análisis factorial, regresión multivariante y análisis de correspondencia, estableciendo interrelaciones que pueden existir entre dos grupos de variables con algunas combinaciones lineales de las variables de un segundo grupo reduciéndola a una sola variable (Lebart ) et al., 1977 . Se realizó dicho método entre las variables fisicoquímicas y biológicas (fitoplancton) usando el paquete estadístico, CANOCO versión 5.0, el cual permitió establecer correlaciones canónicas para saber cómo se asocian y se condicionan entre ellas.
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CAPITULO III
RESULTADOS
3.1 FITOPLANCTON
Se identificaron un total de 23 especies (Fig. 4 - 7) comprendidas en 22 géneros, 21 familias, 15 órdenes, 8 clases y 6 divisiones. En la división Cyanobacteria se logró registrar 4 especies: Dolichospermum cf circinalis, Pseudanabaena cf limnetica, Aphanocapsa delicatissima y Chroococcus cf. minutus pertenecientes a las familias Nostocaceae, Pseudanabaenaceae, Merismopediaceae y Chroococcaceae respectivamente; concernientes a los órdenes Nostocales, Synechococcales y Chroococcales de la clase Cyanophyceae. En la división Dinophyta solo se obtuvo registro de una especie: Peridinium sp., familia Peridiniaceae, orden Peridiniales y clase Dinophyceae. En la división Cryptophyta se registró 2 especies: Chroomonas cf. acuta y Cryptomonas cf curvata, de las familias Hemiselmidaceae y Cryptomonadaceae correspondientemente, del orden Cryptomonadales de la clase Cryptophyceae. De la misma manera la división Chrysophyta también registró 2 especies: Mallomonas cf akrokomos y Mallomonas sp. de la familia Mallomonadaceae, orden Synurales y clase Synurophyceae. En cuanto a la división Bacillariophyta se registraron 3 especies: Nitzchia sp., Rhoicosphenia sp. y Cyclotella sp. pertenecientes a las familias Bacillariaceae, Rhoicospheniaceae y Stephanodiscaceae; situados en los órdenes Bacillariales, Cymbellales y Stephanodiscales de las clases Bacillariophyceae y Mediophyceae respectivamente. Por último, la división con mayor número de especies fue la Chlorophyta con 11 especies: Ankistrodesmus sp., Monoraphidium cf contortum, Radiococcus planktonicus, Scenedesmus sp., Schroederia cf setigera, Ankyra sp., Chlamydomonas sp., Closterium sp., Botryococcus sp., Chlorella cf homosphaera y Koliella longiseta f tenuis; ubicados en las familias Selenastraceae, Radiococcaceae, Scenedesmaceae, Schroederiaceae, Characiaceae, Chlamydomonadaceae, Closteriaceae, Botryococcaceae, Chlorellaceae y Koliellaceae; comprendidas en los órdenes Sphaeropleales, Chlamydomonadales, Desmidiales, Trebouxiales, Chlorellales y Prasiolales; de las clases Chlorophyceae y Trebouxiophyceae correspondientemente (Anexo Nº1).
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A B
C D
F
E
Figura. 4 Especies fitoplanctónicas identificadas: A- Dolichospermum cf circinalis; B- Colonia de Dolichospermum cf circinalis; C- Chroococcus cf. minutus; D- Pseudanabaena cf limnetica; E- Aphanocapsa delicatissima; F- Mallomonas sp.
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A B
C D
E F
Figura. 5 Especies fitoplanctónicas identificadas: A- Peridinium sp.; B- Chroomonas cf. acuta; C- Mallomonas cf akrokomos; D- Nitzchia sp.; E- Cryptomonas cf curvata; F- Ankyra sp.
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A
B
C D
E F
Figura. 6 Especies fitoplanctónicas identificadas: A- Monoraphidium cf contortum; B- Rhoicosphenia sp.; C- Closterium sp.; D- Cyclotella sp.; E- Botryococcus sp.; F- Koliella longiseta f tenuis
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A B
C D
E F
Figura. 7 Especies fitoplanctónicas identificadas: A- Scenedesmus sp.; B- Chlorella cf homosphaera; C- Schroederia cf setigera; D- Chlamydomonas sp.; E- Ankistrodesmus sp.; F- Radiococcus planktonicus
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A. Abundancia y abundancia relativa
Las abundancias correspondientes a cada división fitoplanctónica de las dos zonas de muestreo (zona lacustre e intermedia), estratificados a su vez en dos zonas de luz (zona eufótica y afótica), presentaron a la división Cyanobacteria como la más representativa en la columna de agua de las zonas de colecta, pero aún mayor en la zona eufótica con 25263 cel/mL (80.71%) y 39985 cel/mL (80.20%), en cambio, la abundancia de la división Cryptophyta se presentó mejor en la zona afótica de la zona lacustre con 3602 cel/mL (34.25%), así mismo, la división Dinophyta con 5 cel/mL (0.05%) y la división Bacillariophyta con 6 cel/mL (0.053%). Mientras que la abundancia de la división Chrysophyta fue registrada mayormente en la zona lacustre con 135 cel/mL (0.43%) y 131 cel/mL (1.24%), muy por el contrario, la división Chlorophyta obtuvo mayores abundancias en la zona intermedia con 5943 cel/mL (11.92%) y 3152 cel/mL (18.58%) (Tabla 2).
En general, las abundancias totales demostraron de igual forma a la división Cyanobacteria en primer lugar con 83316 cel/mL (76.69%), seguida de la división Cryptophyta con 15189 cel/mL (13.98%) y la división Chlorophyta con 9729 cel/mL (8.96%) (Tabla 3). Dichas abundancias son mejor expresadas en la Figura 8, donde las divisiones Cyanobacteria y Chlorophyta estuvieron mayormente en toda la columna de agua de la zona intermedia, en cambio las divisiones Cryptophyta y Chrysophyta se encontraron mayormente en la zona afótica de la zona lacustre. Las divisiones faltantes no llegaron a apreciarse ya que fueron abundancias ínfimas en comparación con las demás.
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Tabla. 2 Abundancias y abundancias relativas de las divisiones fitoplanctónicas por cada zona de colecta
Zona Lacustre (eufótica) Zona Lacustre (afótica) Abundancia Abundancia Abundancia Abundancia División División (cel/mL) relativa (%) (cel/mL) relativa (%) Cyanobacteria 25263 80.71 Cyanobacteria 6500 61.80 Dinophyta 0 0 Dinophyta 5 0.05 Cryptophyta 5545 17.71 Cryptophyta 3602 34.25 Chrysophyta 135 0.43 Chrysophyta 131 1.24 Bacillariophyta 2 0.01 Bacillariophyta 6 0.053 Chlorophyta 359 1.15 Chlorophyta 275 2.61
Zona Intermedia (eufótica) Zona Intermedia (afótica) Abundancia Abundancia Abundancia Abundancia División División (cel/mL) relativa (%) (cel/mL) relativa (%) Cyanobacteria 39985 80.20 Cyanobacteria 11568 68.21 Dinophyta 0 0 Dinophyta 2 0.01 Cryptophyta 3844 7.71 Cryptophyta 2198 12.96 Chrysophyta 82 0.17 Chrysophyta 38 0.22 Bacillariophyta 2 0.003 Bacillariophyta 2 0.01 Chlorophyta 5943 11.92 Chlorophyta 3152 18.58
Tabla. 3 Abundancias y abundancias relativas de las divisiones fitoplanctónicas Abundancia Abundancia División (cel/mL) relativa (%) Cyanobacteria 83316 76.69 Dinophyta 7 0.01 Cryptophyta 15189 13.98 Chrysophyta 386 0.35 Bacillariophyta 11 0.01 Chlorophyta 9729 8.96
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Figura. 8 Abundancias de las divisiones fitoplanctónicas por cada zona de colecta
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B. Especies dominantes
Las abundancias relativas de las 23 especies registradas ubican a Dolichospermum cf circinalis en primer lugar con 75.56%, seguido por Cryptomonas cf curvata con 8.54% y 2.95% para Monoraphidium cf contortum de la división Chlorophyta. Por el contrario, las menores abundancias pertenecen a la división Bacillariophyta: Nitzchia sp., Rhoicosphenia sp. y Cyclotella sp. con 0.002%, y Ankistrodesmus sp. con 0.004% de la división Chlorophyta (Tabla 4).
Tabla. 4 Abundancias relativas de las especies fitoplanctónicas identificadas
Especie Abundancia relativa (%)
Dolichospermum cf circinalis/circinale 75.56 Pseudanabaena cf limnetica 1.19 Aphanocapsa delicatissima 4.95 Chroococcus cf. minutus 0.02 Peridinium sp. 0.01 Chroomonas cf. acuta 1.62 Cryptomonas cf curvata 8.54 Mallomonas cf akrokomos 0.17 Mallomonas sp. 0.05 Nitzchia sp. 0.002 Cyclotella sp. 0.002 Rhoicosphenia sp. 0.002 Ankistrodesmus sp. 0.004 Ankyra sp. 0.21 Botryococcus sp. 0.08 Closterium sp. 0.20 Chlamydomonas sp. 0.03 Chlorella cf homosphaera 0.03 Koliella longiseta f tenuis 0.19 Monoraphidium cf contortum 2.95 Radiococcus planktonicus 0.19 Scenedesmus sp 0.15 Schroederia cf setigera 0.01
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C. Dinámica
Las concentraciones del fitoplancton durante los meses de evaluación fueron bastante diversas, tomando eso en cuenta, la división Cyanobacteria obtuvo máximos registros de 13895 cel/mL en la zona lacustre/eufótica del mes de diciembre del 2017 y de 13208 cel/mL en la zona intermedia/eufótica del mes de marzo del 2018; y valores mínimos en la zona intermedia/afótica con 9 y 5 cel/mL en la zona lacustre/eufótica del mes de mayo del 2017 (Fig. 9). Su ausencia en el año 2017 se pudo observar en las zonas: intermedia/eufótica de los meses de agosto y octubre, zona intermedia/afótica de los meses de mayo, julio y octubre; y zona lacustre/afótica del mes de octubre; en el 2018, no tuvieron registros los meses de julio y agosto en la zona lacustre/afótica y todo el mes de diciembre hasta el mes de marzo en las zonas lacustre e intermedia/afótica del 2019.
Figura. 9 Concentraciones de la división Cyanobacteria en los meses de evaluación
La división Cryptophyta presentó mayores concentraciones en el mes de agosto del 2018, tanto en la zona lacustre (1176 cel/mL) como intermedia (1109 cel/mL) de la zona eufótica; las mínimas se registraron en los meses de marzo y octubre del 2017
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con una concentración de 1 cel/mL (Fig. 10). En cuanto a la división Dinophyta solo se obtuvo registro en el mes de mayo del 2018 en la zona afótica de las zonas lacustre (5 cel/mL) e intermedia (2 cel/mL). De la misma manera, la división Bacillariophyta solo fue registrada en el año 2017 en las zonas lacustre e intermedia/eufótica del mes de noviembre (2 cel/mL), en la zona afótica del mes de octubre (4 cel/mL), en la zona lacustre del mes de diciembre (2 cel/mL) y marzo de la zona intermedia (2 cel/mL). Por otro lado, la división Chrysophyta presentó sus mayores concentraciones en el mes de abril del 2018 en la zona lacustre/afótica (58 cel/mL) y en la zona eufótica (65 cel/mL) del mes de marzo del 2019, mientras que sus concentraciones más bajas fueron en los meses de mayo (3 cel/mL) y octubre (4 cel/mL) de la zona lacustre/eufótica del año 2018 (Fig. 11).
Finalmente, las mayores densidades de la división Chlorophyta fueron observadas en la zona intermedia del mes de abril del 2017 con 3600 y 2400 cel/mL, seguidas de 1928 y 581 cel/mL en el mes de octubre del 2018; en cuanto a sus valores mínimos fueron registrados en el mes de agosto del 2017 en la zona lacustre/eufótica (2 cel/mL) y en el mes de marzo (4 cel/mL) del 2018 (Fig. 12).
Figura. 10 Concentraciones de la división Cryptophyta en los meses de evaluación
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Figura. 11 Concentraciones de la división Chrysophyta en los meses de evaluación
Figura. 12 Concentraciones de la división Chlorophyta en los meses de evaluación
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3.2 PARAMETROS FISICOQUÍMICOS
Los principales parámetros fisicoquímicos registrados in situ como el pH, turbiedad, conductividad, oxígeno disuelto y clorofila-a fueron comparados con el ECA para el agua del Decreto Supremo 004-2017 (Tabla 5). De esta manera se puede observar que todos los parámetros estuvieron dentro de los límites establecidos por esta normativa. Con respecto a la zona eufótica calculada con el disco Secchi, se obtuvo un promedio de 7.22 (±1.23 m) en la zona lacustre y 7.29 (±1.99 m) en la zona intermedia, con un máximo valor registrado de 10.8 m; por otro lado, el pH fue ligeramente neutro con un promedio de 7.07 (±0.88) en la zona lacustre y 6.9 (±0.55) en la zona intermedia, con un registro máximo de 8.5; mientras que la turbiedad alcanzo un promedio de 3.89 (±5.75 UNT) en la zona lacustre y 2.44 (±3.97 UNT) en la zona intermedia, así mismo, se obtuvo un registro máximo de 18.6 UNT; mientras que la conductividad alcanzo un promedio de 48.2 (±1.79 µS/cm) en la zona lacustre y 53.14 (±12.27 µS/cm) en la zona intermedia, con un mayor registro de 100 µS/cm; en cuanto al oxígeno disuelto, su promedio fue de 5.94 (±0.58 mg/L) en la zona lacustre y 5.92 (±0.41 mg/L) en la zona intermedia, con un máximo registro de 7 mg/L, por último, la clorofila-a obtuvo valores promedio de 2.74 (±2.05 µg/L) en la zona lacustre y 2.86 (±1.83 µg/L) en la zona intermedia, del mismo modo, obtuvo un máximo registro de 6.98 µg/L.
Tabla. 5 Parámetros abióticos registrados in situ en comparación a los valores del ECA; (ZL) zona lacustre, (ZI) zona intermedia, (-) sin registro pH Turbiedad (UNT) Conductividad (µS/cm) Oxígeno disuelto (mg/L) Clorofila-a (µg/L) Fecha Z.L Z.I Z.L Z.I Z.L Z.I Z.L Z.I Z.L Z.I 24/03/2017 - 7.44 - 0 - 53 - 6.83 - 4.33 18/04/2017 6.09 7.49 0 0 46 45 5.87 5.55 6.07 6.07 10/05/2017 5.66 6.99 0 0 46.3 45.33 6.01 5.81 5.3 6.98 15/06/2017 6.48 - 0 - 47 - 5.81 2.62 12/07/2017 8.31 6.15 2.74 2.08 46 48 7 6.31 5.08 2.02 22/08/2017 7.87 7.35 2.05 1.81 47 50 5.81 6.09 0.48 4.62 05/10/2017 - 7.88 - 2.5 - 100 - - - - 15/11/2017 7.05 7.17 2.74 3.84 50 57 5.48 5.65 0.28 3.21 13/12/2017 7.71 7.3 0 - 52 59 6.11 6.08 1.51 2.11 23/02/2018 7.09 7.42 0.31 0 49 49.33 4.76 6.1 1.4 1.6 22/03/2018 7.31 6.84 0.32 0.315 48 48 5.84 5.45 1.18 1.41 24/04/2018 7.87 6.6 15.25 0 47 48 6.43 5.74 4.35 1.32 11/07/2018 6.54 6.71 0 0 47 49 6.51 6.34 4.54 3.8 03/08/2018 6.25 6.19 0 0 47.75 49.33 6.71 6.1 4.33 1.6 02/10/2018 7.33 7.68 5.85 10.04 48 52 6.17 6.44 3.26 2.55 07/11/2018 6.56 6.28 4.05 1.82 49 52.85 5.4 5.53 1.12 1.21 12/12/2018 8.5 6.59 18.6 13.94 50.89 54 5.68 5.42 0.001625 0.00053 08/03/2019 5.89 6.28 6.51 5.09 49 49.65 5.33 5.42 2.27 3.21 ECA para agua 5.5 - 9.0 100 (UNT) 1600 (µS/cm) >5.0 (mg/L) 8 (µg/L)
El análisis de los componentes primordiales de la nutrición del fitoplancton está presentado en el Anexo Nº2, teniendo eso en cuenta, los promedios finales del fósforo total fueron de 0.09 mg/L en la zona lacustre y 0.074 mg/L en la zona intermedia, mientras que el nitrógeno
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total obtuvo valores promedio de 0.83 mg/L en la zona lacustre y 0.525 en la zona intermedia; en cuanto a sus formas solubles, los nitratos (N-NO3) obtuvieron 0.82 mg/L en la zona lacustre y 0.5 mg/L en la zona intermedia; de igual forma, los valores promedio de las concentraciones de los nitritos (N-NO2) fueron 0.003 mg/L en la zona lacustre y 0.009 mg/L en la zona intermedia.
A. Temperatura y Precipitación
Los promedios de la temperatura del agua fueron similares con respecto a las zonas de luz (eufótica y afótica). Pero una disimilitud es apreciada entre las zonas lacustre e intermedia (Fig. 13) en el mes de febrero del 2018. En el cual, reflejo una cifra de 11.63 ºC sobre el valor de 7.09 ºC como los más relevantes. No obstante, la zona intermedia alcanzó un promedio de 9.99 (±1.87 ºC), mientras que la zona lacustre obtuvo un promedio de 10.59 (±1.66 ºC), justamente fue en esta última, donde se logró registrar el máximo valor de 12.77°C.
Figura. 13 Temperatura promedio de la columna de agua en las zonas de colecta durante los meses de evaluación
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En la variación de la estabilidad relativa de la columna de agua (Fig. 14) mostró valores significativos en la zona lacustre, centrados en los meses de julio (11.99), noviembre (21.13) del 2017 y marzo (14.1) del 2018. Con respecto a la zona intermedia se pudo apreciar los incrementos en los meses de diciembre (13.18) del 2017, marzo (7.58), octubre (8.98) y noviembre (8.87) del 2018; y marzo (12.2) del 2019. Por otra parte, la precipitación promedio obtuvo máximos registros en el mes de marzo de 7.45 mm en el 2017 y 6.77 mm en el año 2018. Según estos promedios (Fig. 15) se logró establecer los meses pertenecientes a las épocas húmeda y de estiaje, tomando como alusión la mayor parte de las precipitaciones (época húmeda) en los meses de marzo, abril, mayo y diciembre del 2017; febrero, marzo, abril y diciembre del 2018; y marzo del 2019, en cambio, los meses restantes representaron la época de estiaje.
Figura. 14 Estabilidad relativa de la columna de agua en los meses de evaluación
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Figura. 15 Precipitación promedio de los meses evaluados
3.3 ANÁLISIS DE CORRELACIÓN CANÓNICA (ACC)
El análisis de correlación entre las diferentes variables fisicoquímicas y el fitoplancton mostraron que la mayor parte estuvo explicada en el primer eje con 0.12 y una varianza acumulada de 66.7 % (Anexo Nº6), lo que significó que el grafico bidimensional fue idóneo para explicar las correlaciones entre estas variables.
Junto a este análisis se tomó los datos calculados de la Estabilidad relativa de la columna de agua (RWCS) y la precipitación (Anexo Nº5), dando como resultado la figura 16, donde la división Cyanobacteria tuvo mayor predisposición en el primer eje, de esta manera, esta división estuvo íntimamente relacionada al incremento de la temperatura y el pH, pero también, mantuvo una relación negativa con la RWCS y la turbiedad, lo que quiere decir que el aumento de la RWCS influyo en las altas concentraciones de dicha división fitoplanctónica; todo lo contrario sucedió con las divisiones Cryptophyta y Chlorophyta, las cuales estuvieron correlacionadas con la disminución de la temperatura y el pH, no obstante, la leve disminución de la RWCS se relacionó mejor con la división Cryptophyta. En cuanto a la división Chrysophyta tuvo correlaciones con el incremento de la clorofila y la minoración de las concentraciones de oxígeno disuelto. Por otra parte, la división
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Bacillariophyta solo se pudo apreciar su relación con la reducción del pH. Y, por último, la división Dinophyta no se logró apreciar debido a sus fútiles concentraciones.
Figura. 16 CCA entre las divisiones de fitoplancton (triángulos); Cianobacteria (Cyan.), Cryptophyta (Cryp.), Chlorophyta (Chlo.), Chrysophyta (Chryso.), Bacillariophyta (Baci.) y los parámetros fisicoquímicos (flechas); temperatura (Temp.), pH, conductividad (Cond.), precipitación (Preci.), clorofila (Clorof.), oxígeno disuelto (Oxi. Dis.), profundidad del disco Secchi (D. Secchi), turbiedad (Turb.), estabilidad relativa de la columna de agua (RWCS)
El análisis de correlación entre las variables de nutrientes y el fitoplancton (Fig. 17), también presentaron que la mayor parte fue explicada en el primer eje con 0.06 y una varianza acumulada de 55.56% (Anexo Nº7). Así mismo, se pudo apreciar las claras relaciones de la división Cyanobacteria con las concentraciones de nitrógeno total y su forma soluble, nitratos; mientras que, la división Cryptophyta fue lo opuesto, sus correlaciones negativas fueron justamente con estos dos parámetros, de esta forma, las menores concentraciones de nitrógeno y nitratos favorecieron a esta división antes mencionada. Los nitritos por su parte, estuvieron vinculadas a la división Chlorophyta, pero en concentraciones inferiores.
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Finalmente, la división Chrysophyta estuvo mejor relacionada con las concentraciones de fósforo total.
Figura. 17 CCA entre las divisiones de fitoplancton (triángulos); Cianobacteria (Cyan.), Cryptophyta (Cryp.), Chlorophyta (Chlo.), Chrysophyta (Chryso.) y los nutrientes (flechas); nitrógeno total (Nitrógeno), nitratos (N- NO3), nitritos (N-NO2), fósforo total (Fósforo)
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DISCUSIÓN
El Embalse “El Pañe” está localizado en la región de la Puna, una planicie de altura de los Andes Centrales que se extiende por Perú, Bolivia, Chile y Argentina, entre los 3500 y 4500 metros sobre el nivel del mar. En ella, numerosas cuencas endorreicas forman lagos y salares de diversos tamaños, los cuales constituyen hábitats acuáticos en una matriz desértica (Caziani & Derlindati, 1999). Los lagos andinos de altura tienen una mayor semejanza con los lagos templados y fríos, con respecto a las asociaciones fitoplanctónicas (Tutin, 1940; Lõffler, 1964, 1968, 1972; Lazzaro, 1981; Montecino et al.,1982; Sanzana & Thomann, ) 1985 y sus concentraciones solubles de nutrientes, los cuales son relativamente más bajos comparadas con lagos de menor altitud (Hutchinson, 1957).
El hecho de que el embalse “el Pañe” fue construido sobre bofedales y la constante aparición de piscigranjas o criaderos de truchas, implica un gran propicio al incremento de nitrógeno y fósforo, llamados culturalmente eutróficos (Shapiro, 1973; Smith et al., 2003, 2006 ). Este exceso de nutrientes o contaminantes podrían alterar el ecosistema del cuerpo de agua, por ende, necesitara una acción de manejo (Herrera, 2006).
Los promedios finales del fósforo total fueron de 0.09 mg/L en la zona lacustre y 0.074 mg/L en la zona intermedia, mientras que el nitrógeno total obtuvo valores promedio de 0.83 mg/L en la zona lacustre y 0.525 en la zona intermedia; en cuanto a sus formas solubles, los nitratos (N-NO3) obtuvieron 0.82 mg/L en la zona lacustre y 0.5 mg/L en la zona intermedia; de igual forma, los valores promedio de las concentraciones de los nitritos (N-NO2) fueron 0.003 mg/L en la zona lacustre y 0.009 mg/L en la zona intermedia. Un estudio que se realizó en la laguna Mica en Ecuador, concluye que una laguna puede ser clasificada como eutrófica, por poseer concentraciones promedio de fosfatos 0.06 mg/L y nitritos 0.6 mg/L, presentando problemas de eutrofización debido a la entrada permanente de aguas con alto contenido de nutrientes provenientes de la agricultura in tensiva (Kiersch et al., 2002). El fósforo es ampliamente considerado como el nutriente limitante dominante para los lagos en latitudes templadas (Welch & Lindell, 1992), pero sus valores más altos podrían ser resultado de la influencia de materiales volcánicos recientes (Margalef, 1983). Las cuencas hidrográficas de origen volcánico, debido a que la mayor parte de los fosfatos estén adheridos al sedimento, causaría una producción primaria baja (oligotrófico), sin embargo, en el momento que el sistema muestre una producción primaria excesiva (eutrófico), es cuando gran parte del fósforo de los sedimentos se libera y se propaga en toda la columna
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de agua (Correll, 1998). Para evaluar la dinámica del fósforo, las concentraciones de ortofosfato no fueron diagnosticadas en los ecosistemas acuáticos por causa de que son asimilados rápidamente por la biota (Lean, 1973; Mulholland et al., 1984).
Los rangos generales de producción primaria del fitoplancton y las características del lago relacionadas a las diferentes categorías tróficas están asociadas a la concentración de la clorofila-a (Likens ) & Davis, 1975 , de acuerdo a esto, si los promedios de clorofila-a obtenidos fueron de 2.74 (±2.05 µg/L) en la zona lacustre y 2.86 (±1.83 µg/L) en la zona intermedia, y un máximo registro de 6.98 µg/L. El embalse “El Pañe” fue de tipo oligotrófico con la supuesta dominancia de las familias chrysophyceaes, cryptophyceaes y dinophyceaes, y de tipo mesotrófico en el mes de mayo del año 2017.
Los puntos de colecta establecidos en el embalse “El Pañe” fueron aislados de los márgenes de dicho cuerpo de agua, ya que el viento puede provocar una concentración de algas en un extremo (Bartram & Ballance, 1996). Además, las zonas pelágicas tienen mucho en común entre los lagos naturales y artifíciales, con respecto a las especies del fitoplancton (Kalff, 2002). Por otra parte, se realizó la colecta en la columna de agua debido a que la radiación solar, la temperatura del viento y las entradas o salidas en el cuerpo de agua, influyen en la distribución de nutrientes y la distribución vertical de la densidad fitoplanctónica (Tundisi et al., 2008). Estos últimos, pueden vivir sin movimiento, en la zona fótica, suspendidos y a merced de los movimientos del agua. (Samanez et al., 2014), pero pueden descender hasta alcanzar la termoclina, donde pueden acumularse en la capa metalimética y eventualmente resuspenderse después de un evento de viento (Willén, 1991 ).
En la laguna Sausacocha (Huamachuco - Perú) se realizó un estudio preliminar de los principales factores abióticos donde hace mención que los cuerpos de aguas lenticos de zonas altoandinas del Perú, presentan patrones de comportamiento en función al periodo fluvial predominante, como son la época de sequía y época de lluvias (Loayza et al., 2007). Así mismo, en la laguna Tranca Grande (Junín – Perú) con una altitud de 4320 msnm, presento un sistema de aguas blandas, de baja conductividad y baja cantidad de nutrientes. Su periodo lluvioso fue en los meses de diciembre, enero, febrero, marzo, abril y mayo, donde su precipitación atmosférica se vio influenciada por el descenso de macronutrientes de conductividad, alcalinidad, dureza, calcio y magnesio. Dentro de sus resultados, la densidad fitoplanctónica en los periodos de Lluvia y estiaje fueron de 19702 ind/L y 30216
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ind/L respectivamente, así como la división Chlorophyta como la más representativa (Astocondor, 2001). La cordillera de Vilcanota en Cuzco a una altitud de 6000 msnm., posee dos estaciones distintas, una estación cálida y húmeda durante el verano austral de octubre a marzo, y una estación seca de abril a septiembre (Rabatel et al., 2013). De esta manera, se logró establecer los meses pertenecientes a las épocas húmeda y de estiaje en el embalse “El Pañe”, tomando como referencia la mayor parte de las precipitaciones (época húmeda) en los meses de marzo, abril, mayo y diciembre del 2017; febrero, marzo, abril y diciembre del 2018; y marzo del 2019, en cambio, los meses restantes representaron la época de estiaje. Con respecto a la densidad, en los periodos de estiaje y lluvioso, la mayor densidad promedio fue en el húmedo (lluvioso) 23167 cel/mL mientras que en el periodo de estiaje fue de 9034 cel/mL respectivamente.
En la variación de la estabilidad relativa de la columna de agua mostró valores significativos en la zona lacustre, centrados en los meses de julio (11.99), noviembre (21.13) del 2017 y marzo (14.1) del 2018, con respecto a la zona intermedia se pudo apreciar los incrementos en los meses de diciembre (13.18) del 2017, marzo (7.58), octubre (8.98) y noviembre (8.87) del 2018; y marzo (12.2) del 2019. Los incrementos relevantes y los valores bajos representaron un proceso de estratificación y de mezcla correspondientemente (Becker et al., 2008). En lagos poco profundos, los patrones de mezcla y estratificación de la columna de agua pueden gestionar la disponibilidad de nutrientes (principalmente N y P) y la luz puede influir directamente en las floraciones de cianobacterias y la composición de especies (Bicudo et al., 2007). No obstante, existen procesos que controlan la tasa de acumulación de biomasa del fitoplancton reduciendo sus concentraciones, como el pastoreo, las descargas, la dilución y la sedimentación (Liu, 2015). De acuerdo con lo anterior se puede inferir una posible respuesta hacia la variabilidad de la dinámica de las diferentes divisiones fitoplanctónicas estudiadas, considerando que no hubo un patrón significativo en relación a la reducción o incremento de las concentraciones de las especies más representativas de cada división.
El análisis de correlación canónica (CCA) es un método de análisis multivariado que intenta cuantificar la cantidad de relaciones lineales entre dos conjuntos de variables aleatorias. Se ha aplicado a muchas áreas diversas como la psicología, finanzas, ecología, bioestadística, procesamiento de señales, aprendizaje automático (Hotelling, 1936) y un uso generalizado en las ciencias acuáticas como la limnología (Birks et al., 1994). Rara vez se ha usado el chi-cuadrado en estudios ecológicos, sin embargo, como los métodos de ordenación lineal
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reflejan la distancia euclidiana, los métodos de ordenación unimodal (CA, DCA, CCA) reflejan también distancias de chi- cuadrado (Leps & Smilauer, 2003 ). De esta manera, el CCA ha sido empleado por los ecologistas para relacionar las abundancias biológicas frente a variables ambientales (Ter Braak & Verdonschot, 1995). Esta técnica de ordenación canónica está diseñada para detectar los patrones de variación en los datos de divisiones fitoplanctónicas que pueden explicarse mejor por las variables fisicoquímicas observadas. La figura de ordenación resultante, expresó no solo un patrón de variación en la composición de las divisiones, sino también las relaciones principales entre ellas y cada una de los parámetros abióticos. La cual, combinó aspectos de ordenación regular con aspectos de la regresión (Jongman et al., 1995).
Las variables fisicoquímicas están representadas por vectores; la longitud del vector indica el peso relativo de una variable dada en la ordenación, y la dirección indica la correlación de esa variable con cada eje. Los valores por encima del promedio de una variable dada, se encuentran a lo largo de su vector correspondiente, y los valores por debajo del promedio se proyectan desde el origen en la dirección opuesta a la flecha. Por consiguiente, los parámetros que fueron evaluados con el análisis de correlación canónica: RWCS, oxígeno disuelto y nitritos (N-NO2), tuvieron efectos marginales relativamente pequeños. Debido a que pudieron mostrar cierta independencia con las otras variables y que probablemente afectaron la composición de las divisiones fitoplanctónicas. Pero se debe tener en cuenta que la selección final muestra un conjunto suficiente de predictores, dado que la adición de variables no mejora significativamente el ajuste. Igualmente, se debe tener mucho cuidado al intentar interpretar los efectos identificados como las relaciones causales reales, por lo que son insignificantes o que no están incluidas en la selección final. Si las variables en un grupo estuvieran estrechamente correlacionadas, solo se selecciona un número limitado de ellas; después de seleccionar la mejor variable, los efectos condicionales de las variables correlacionadas con ella disminuyen, a veces drásticamente, incluso si están funcionalmente vinculados con la respuesta, resultando una prueba bastante frágil. Estos resultados son demasiado sensibles en el conjunto de predictores de los se seleccionó al final, convirtiéndolo en un problema general en todos los estudios observados con muchas variables ). correlacionadas (Leps & Smilauer, 2003
La división Cyanobacteria estuvo correlacionada al incremento de la temperatura, el pH, el nitrógeno total y los nitratos, pero también mantuvo una relación negativa con la RWCS y la turbiedad. Pese a que las floraciones de cianobacterias se asocian con el enriquecimiento
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de nutrientes, su aparición está relacionada a otros factores, como su adaptación a condiciones de poca luz ) (Scheffer et al., 1997 , los incrementos de temperatura y la estabilidad de la columna de agua (Paerl & Huisman, 2009). Como ya se sabe, durante el verano (presencia de lluvias) en un cuerpo de agua lentico, suelen presentar una alta probabilidad de f loraciones (Reynolds, 1991), pero a su vez, cuando la radiación lumínica es incrementada (ausencia de lluvias), es muy probable que sus concentraciones disminuyan, a causa de la posible inhibición a su capacidad de fijación de nitrógeno atmosférico; Un caso similar fue presenciado en una investigación que tomo lugar en el lago Titicaca (Richerson et al., 1986), el cual, asegura que ocurrió cuando hay un aumento en la nubosidad y una disminución en la intensidad lumínica (rayos ultravioletas), aspectos que inciden en la productividad de estos ecosistemas acuáticos de alta montaña. Una estratificación térmica en la columna de agua y la manifestación de fuertes termoclinas, influyen en la proliferación celular de las cianobacterias, dando lugar a una floración (Moore, 1981 ; Pearl & Huisman, 2008; Fernandes et al., 2009; Becker et al., 2008). La mayoría de las cianobacterias planctónicas desarrollan vesículas de gas intracelulares, vacuolas gaseosas o aerotopos, las cuales permiten regular su nivel dentro de la columna de agua en función a las condiciones óptimas para su desarrollo: la exposición de luz, la reducción de la mortalidad por sedimentación y el acceso temporal a mayor disponibilidad de nutrientes, ) (Oliver & Ganf 2000 . Un inconveniente en su regulación, sería la capacidad de flote al cambiar la cantidad de gas en las vesículas, puesto que esta sería lenta (Bold & Wynne, 1985). Sin embargo, su crecimiento exponencial no puede permanecer todo el tiempo, debido a las limitadas concentraciones de nutrientes, supuestamente insuficientes para atiborrar sus concentraciones, así mismo las cianobacterias son perjudicadas por la senescencia (envejecimiento celular), causando un descenso en sus densidades (Schindler, 1974; Sommer, 1989; Elser et al., 1990; Sterner, 1994 ). No obstante, la especie dominante Dolichospermum cf. circinalis desarrolla una estructura de resistencia denominada “acineto”, el cual se mantienen latente en los sedimentos hasta encontrar condiciones factibles para producir nuevamente un aumento en sus concentraciones (Fay, 1969 ). Naturalmente, en una comunidad sin equilibrio, ocupando un nicho diferente que resulta y reduce la competencia directa, la variabilidad de especies es más o menos estable dependiendo de la previsibilidad ambiental (Whittaker, 1975). Sin embargo, existen casos irregulares en que las cianobacterias habitan junto con el fitoplancton, debido a su tolerancia a un vasto rango de temperaturas (Vincent, 2000). Su relación al incremento en los niveles de pH, conlleva una disminución en las concentraciones de CO2, la cual propicia el
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desarrollo de las cianobacterias, debido a que tienen la capacidad de asimilar mejor el CO2 por sus mecanismos de concentración de carbono, en comparación con las demás microalgas (Kruk & Bonilla, 2012; Shapiro, 1990; Caraco & Miller, 1998). Cabe también resaltar su correlación con la limitación de nitrógeno (Smith, 1983), su capacidad de almacenar fósforo (Isvánovics et al., 2000), su producción de sustancias alopáticas (Leão et al., 2009) y resistencia a la herbivoría (Wilson et al., 2006). Sin embargo, las cianobacterias son sensibles a las descargas (Elliott, 2012; Romo et al., 2012) y partículas de arcilla en suspensión “turbiedad” (Cuker et al., 1990; Allende et al., 2009). Por el contrario, en algunos lagos tropicales en el norte de Brasil, se ha relacionado el biovolumen de las cianobacterias con la RWCS, el pH y el nitrógeno total (Brasil et al., 2015).
Un estudio sobre la composición del fitoplancton en el embalse “El Pañe” se realizó entre los meses de abril a setiembre del año 2017. En el cual, Dolichospermum cf. circinalis fue la especie dominante con un 68.8 – 91.3% (Bedoya, 2018), coincidiendo y afirmando la influencia de esta cianobacteria en este cuerpo de agua. Asimismo, fue tema de estudio como cyanobacteria neurotóxica en el lago Ramos Mexía – Argentina (Alcaldde et al., 1996 ), en la represa de Salto Grande – Argentina (Bordet, 2003), en el lago Grande de Curuai – Brasil (Pereira, 2011) y en la represa de Yasyretá – Argentina (Devercelli et al., 2014 ). Debido a que una floración de cianobacterias en los suministros de agua, está relacionada con la capacidad que tienen algunas especies en producir y liberar toxinas (cianotoxinas), y la producción de compuestos (geosmina y 2-metilisoborneol - 2MIB) que producen mal sabor y olor en el agua, que a su vez podrían afectar no solo a la biota acuática y terrestre, sino también a la salud humana (Yunes et al., 2005).
La división Cryptophyta presentó una mejor relación con la RWCS y la turbiedad, pero una correlación contraria con la temperatura, el pH y el nitrógeno total. Las criptofíceas son cosmopolitas, pero suelen tener mayor presencia en cuerpos de aguas frías, aunque su dominancia no represente algún tipo de riesgo ecológico (Taylor et al., 1979), pero su contribución relativa puede estar relacionada con perturbaciones ambientales debido a sus características oportunistas (Klaveness, 1988). La segunda especie más abundante, Cryptomonas curvata, fue presenciada también en el lago Mussurá – Brasil como especie dominante junto a Chlorella homosphaera (Meló et al., 2004 ). Según Wang et al. (2011), la temperatura del ambiente esta mayor correlacionado con la dominancia de las divisiones Cryptophyta y Chlorophyta, así mismo, la conductividad, el pH, el nitrógeno y fósforo total
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están altamente correlacionados con la dominancia de Chlorophytas, de igual manera lo está, la RWCS con la división Cryptophyta, Dinophyta y Chlorophyta.
La división Chlorophyta estuvo relacionada con la RWCS y los nitritos, pero obtuvo una afinidad negativa con el pH y la temperatura. No obstante, un estudio en lagos de Canadá demostró que las densidades de Chlorophytas como: Ankistrodesmus sp., Carteria sp., Chlamydomonas sp., Oocystis sp. y Scenedesmus sp. aumentan proporcionalmente en relación al pH (Kwiatkowski & Roff, 1976). La presencia de las especies de esta división, como Radiococcus planktonicus, tuvo lugar en otros lagos y estudios anteriores, como verbigracia: en la laguna de Baiano del Pantanal de Marimbus – Brasil, (Ramos, 2015); en el lago oligotrófico Seoho – Corea (Yong, ) 2014 y el reservorio Borovitsa en la región sur de Bulgaria )(Teneva et al., 2010 , todos con valores de pH semejantes al promedio obtenido. De igual modo, la especie Schroederia setigera fue registrada en el lago (polimíctico de origen volcánico) Chungara – Chile, ubicado a 4520 msnm (Mühlhauser et al., ) 1995 , en el lago Guaíba - Brasil (Fernandes et al., 2012), en el lago Garças Pond, un )lago oligotrófico (Crossetti & Bicudo, 2008 , en un lago perteneciente a la reserva Natural de Otamendi – Argentina (Izaguirre et al., 2004) y en la laguna Teno - Chile, un lago oligo- mesotrofico con influencia volcánica (Caputo et al., 2014). La especie Monoraphidium contortum con una abundancia relativa de 2.95%, también fue registrada en el lago San Luis – Argentina (Izaguirre & Saad, 2014).
La división Bacillariophyta a pesar del número de especies e ínfimas concentraciones, solo compartió relación con la disminución de pH, debido a que sus especies están mayor representados en la comunidad perifítica, ya que les resulta más fácil formar colonias adhiriéndose a un sustrato (Cox, 1996; Peterson, 1996), sin embargo, muchas especies de Chrysophyceaes y Bacillariophyceaes están presentes en lagos de pH neutro (Kwiatkowski & Roff, 1976). Así mismo, la división Chrysophyta, obtuvo correlaciones con el incremento de clorofila y fósforo total, a pesar de las relaciones negativas con las concentraciones de oxígeno disuelto y conductividad. Finalmente, la ocasional presencia de la división Dinophyta no pudo obtener ninguna relación con los parámetros evaluados.
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CONCLUSIONES
- La comunidad fitoplanctónica durante el estudio fue caracterizado por un total de 23 especies, 22 géneros, 21 familias, 15 órdenes, 8 clases y 6 divisiones, de los cuales 11 especies pertenecen a la división Chlorophyta (8.96%), 3 a la Bacillariophyta (0.01%), 2 a la Chrysophyta (0.35%), 2 a la Cryptophyta (13.98%), una a la Dinophyta (0.01%) y 4 a la división Cyanobacteria (76.69%). Se determinó que la especie Dolichospermum cf circinalis fue la más abundante dominando el sistema con 75.56%, seguido por Cryptomonas cf curvata con 8.54% durante los meses evaluados. Con respecto a la densidad, en los periodos de estiaje y lluvioso, la mayor densidad promedio fue en el húmedo (lluvioso) 23167 cel/mL mientras que en el periodo de estiaje fue de 9034 cel/mL respectivamente.
- Los promedios de los parámetros fisicoquímicos registrados in situ en las zonas lacustre e intermedia fueron: pH (7.07 – 6.9), turbiedad (3.89 – 2.44 UNT), conductividad (48.2 – 53.14 µS/cm), oxígeno disuelto (5.94 – 5.92 mg/L) y clorofila-a (2.74 – 2.86 µg/L), los cuales estuvieron dentro de los límites establecidos por la normativa para el agua del Decreto Supremo 004-2017 (ECA). Por otro lado, las concentraciones promedio de nutrientes como el fósforo total fueron de 0.082 mg/L, en cambio, el nitrógeno total
mantuvo una concentración de 0.678 mg/L y sus formas solubles, nitratos (N-NO3), cuyo
promedio permaneció cercano a los 0.66 mg/L, y nitritos (N-NO2), con concentraciones colindantes a los 0.006 mg/L. En lo que respecta a la temperatura del agua, mantuvieron valores similares entre las cuatro zonas, pero hubo una pequeña variación en el mes de febrero del 2018, entre la zona lacustre e intermedia. Sin embargo, la zona intermedia alcanzó un promedio de 9.99 (±1.87 ºC), mientras que la zona lacustre obtuvo un promedio de 10.59 (±1.66 ºC). Acerca de la variación de la estabilidad relativa de la columna de agua (RWCS), mostró valores significativos en la zona lacustre en los meses de julio, noviembre del 2017 y marzo del año 2018, del mismo modo, en la zona intermedia se pudo apreciar los incrementos en los meses de diciembre del 2017, marzo, octubre y noviembre del 2018; y marzo del 2019.
- La división Cyanobacteria estuvo relacionada al incremento de la temperatura, el pH, el nitrógeno total y los nitratos, pero también mantuvo una opuesta relación con la turbiedad y la RWCS; por el contrario, la división Cryptophyta presentó una mejor reciprocidad con la RWCS y la turbiedad, pero una correlación contraria con la temperatura, el pH y el
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nitrógeno total. Mientras que la división Chlorophyta estuvo relacionada con la RWCS y los nitritos, pero obtuvo una afinidad negativa con el pH y la temperatura. En cuanto a la división Chrysophyta, obtuvieron correlaciones con el incremento de clorofila y fósforo total, aunque no sucedió lo mismo con las concentraciones de oxígeno disuelto y conductividad. Por último, la división Bacillariophyta solo compartió relación con la disminución de pH.
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RECOMENDACIONES
Para explicar mejor el funcionamiento de estos ecosistemas sería muy conveniente realizar un análisis de los ciclos diarios producidos por los drásticos cambios térmicos ambientales, conjuntamente con la dinámica del CO2 y O2 disuelto en el agua. Asimismo, un estudio bentónico tanto biológico como químico. Por otro lado, el entendimiento de la transferencia de energía en el cuerpo de agua como un ecosistema, reside en la relación del fitoplancton con el zooplancton, y la herbivoría que estos últimos pueden ejercer. Un estudio concerniente a esto, englobaría aún más variables e interpretaciones. El embalse “El Pañe” al ser la mayor fuente de agua destinada al tratamiento y su consiguiente uso poblacional, recreacional y agrícola. Sería muy conveniente el análisis de cianotoxinas totales para descartar la presencia de los metabolitos tóxicos que Dolichospermum cf circinalis pueda producir.
Complementar el parámetro de la temperatura con un estudio de las isotermas, de esta manera se obtendría registros continuos y frecuentes de toda la columna de agua, con el propósito de conocer mejor la hidrodinámica del embalse. Conjuntamente, la inclusión de los análisis hidrobiológicos en los diferentes tributarios aportantes al embalse, ayudaría considerablemente a comprender la procedencia de las diferentes especies fitoplanctónicas registradas.
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BIBLIOGRAFÍA
1. AENOR. 2007. Norma española UNE–EN 15204, Calidad del agua. Guía para el recuento de fitoplancton por microscopía invertida (técnica de Utermöhl). Asociación Española de Normalización y Certificación (AENOR), Madrid, España. 44 pp.
2. Alcaldde, R.; Gil, M.; Hahn, E.; Bassani, S.; Cifuentes, O. & Labollita, H., 1996. In: AIC, DPH, RN y DGRH-NQN (Eds.), Estudio de floraciones algales en el embalse Exequiel Ramos Mexía. Informe 1° etapa, pp. 43.
3. Allende, L.; Tell, G.; Zagarese, H.; Torremorell, A.; Pérez, G.; Bustingorry, J.; Escaray, R. & Izaguirre, I. 2009. Phytoplankton and primary production in clear- vegetated, inorganic- turbid, and algal-turbid shallow lakes from the pampa plain (Argentina). Hydrobiologia 624: 45–60.
4. Amspoker, M. G. & Czarnecki, D. B. 1982. Bacillariophyceae: introduction and bibliography. In Selected Papers in Phycology II (eds Rosowski J.R. & Parker B.C.), pp.7I2-18. Phycological Society of America, Allen Press, Lawrence, Kansas.
5. ANA. 2009. Evaluación de la eficiencia del uso del agua en la cuenca del rio Chili. Evaluación de la eficiencia del uso del agua en los sectores poblacional, hidroenergetico, minero e industrial. Volumen 1. Publicaciones ANA.
6. Anderson, E. P.; Marengo, J., Villalba; R., Halloy, S.; Young, B.; Cordero, D.; Gast, F.; Jaimes, E. & Ruiz, D. 2009. Consequences of climate change for ecosystems and ecosystem services in the tropical Andes.
7. Astocondor, M. M. 2001. Composición y estructura de la comunidad fitoplanctónica en la laguna Tranca Grande (Junín, Perú). Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM. Rev. Perú. Biol. 8(2): 114-124.
8. AUTODEMA. 2017. Monitoreo de calidad de agua. Enfoque hidrobiologico y fisicoquimico. (enero-Julio). Gobierno Regional de Arequipa.
56
9. Bartram, J. & Balance, R. 1996. Water Quality Monitoring. United Nations Environment Programme - World Health Organization. London.
10. Baxter, R. M. 1985. Environmental effects of reservoirs. In D. Gunnison, ed. Microbial processes in reservoirs. Developments in Hydrobiology 27. Dr. W. Junk Publ., Dordrecht, pp.1-26.
11. Becker, V.; Huszar, M. V. L.; Naselli-Flores, L. & Padisák, J. 2008. Phytoplankton equilibrium phases during termal stratification in a deep subtropical reservoir. Freshwater Biology (2008) 53, 952–963.
12. Bedoya, J. 2018. Composición del fitoplancton en la represa de “El Pañe” entre abril a setiembre del 2017 (tesis de pregrado). FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS- UNSA. Arequipa - Perú.
13. Bicudo, D. C.; Fonseca, B. M.; Bini, L. M.; Crossetti, L. O.; Bicudo, C. E. M. & Araújo-Jesus, T. 2007. Undesirable side effects of water hyacinth control in a shallow tropical reservoir. Freshwater Biology, 52:1120-1133.
14. Birks, H. J. B.; Peglar, S. M. & Austin, H. A. 1994. An annotated bibliography of canonical correspondence analysis and related constrained ordination methods 1986-1993, Botanical Institute, Bergen, Norway, 58 pp.
15. Bold, H. C. & Wynne, M. J. 1985. Introduction to the Algae. Structure and reproduction. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey. 720 pp.
16. Bold, H. C. 1973. Morphology of Plants, 3rd Edition. Harper & Row, New York.
17. Bordet, F. 2003. Estudio del comportamiento estacional de Cianofi tas, como agente biologico, para la deteccion de la calidad del agua en el Embalse de Salto Grande (Entre Rios, Argentina). Tesis de grado, Universidad Nacional del Litoral, Santa Fe, Argentina.
18. Bradley, R. S.; Vuille, M.; Diaz, H. F. & Vergara, W. 2006. Threats to water supplies in the tropical Andes. Science 312: 1755-1756.
57
19. Brasil, J.; Attayde, J. L.; Vasconcelos, F. R.; Dantas, D. D. F. & Huszar, V. L. M. 2015. Drought-induced water-level reduction favors cyanobacteria blooms in tropical shallow lakes. Hydrobiologia, 770(1), 145–164.
20. Buytaert, W.; Célleri, R.; De Bièvre, B.; Cisneros, F.; Wyseure, G.; Deckers, J. & Hofstede, R. 2006. Human impact on the hydrology of the Andean páramos. Earth- Science Reviews 79: 53-72.
21. Caputo, L.; Alfonso, G. & Givovich, A. 2014. Limnological features of Laguna Teno (35° S, Chile): a high-altitude lake impacted by volcanic activity. Fundam. Appl. Limnol. Vol. 183/4 (2013), 323–335.
22. Caraco, N. & Miller, R. 1998. Direct and indirect effects of CO2 on competition between a cyanobacteria and eukaryotic phytoplankton. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55: 54–62.
23. Caziani, S. M. & Derlindati, E. J. 1999. Humedales altoandinos del noroeste de Argentina: su contribución a la biodiversidad regional. Consejo de Investigaciones, Universidad Nacional de Salta, Buenos Aires.
24. Célleri, R. & Feyen, J. 2009. The hydrology of tropical Andean ecosystems: Importance, Knowledge status and perspectives. Mountain Research and Development 29(4): 350-355.
25. Centeno, L.; Burgos, L. & Becerra, L. 2004. Determinación de la densidad del agua tipo I ASTM utilizada en CENAM con patrones sólidos de densidad. Centro Nacional de Metrología. México.
26. Chapman, V. J. 1941. AN INTRODUCTION TO THE STUDY OF ALGAE. Fellozv of Gonville and Caius College University Demonstrator in Botany at Cambridge. ENGLAND: AT THE UNIVERSITY PRESS.
27. Chocano, L. 2005. Las Zonas Altoandinas peruanas y su ictiofauna endémica. Revista Digital Universitaria .6 (8): 2 p.
58
28. Correll, D. L. 1998. The Role of Phosphorus in the Eutrophication of Receiving Waters: A Review.
29. Cox, E. 1996. Identification of Freshwater Diatoms from Live Material. Londres: Chapman & Hall.
30. Crossetti, L. O. & Bicudo, C. E. de M. 2008. Adaptations in phytoplankton life strategies to imposed change in a shallow urban tropical eutrophic reservoir, Garças Reservoir, over 8 years. Hydrobiologia 614:91–105.
31. Cuker, B. E.; Gama, P. T. & Burkholder, J. M. 1990. Type of suspended clay influences lake productivity and phytoplankton community and response to phosphorus loading. Limnology and Oceanography 35: 830–839.
32. Dejoux, C. 1992. Lake Titicaca - a synthesis of limnological knowledge. Monographiae biologicae 68. Dordrecht.
33. Devercelli, M.; Zalocar de Domitrovic, Y.; Forastier, M. E. & Meichtry de Zaburlín, N. 2014. Phytoplankton of the Paraná River Basin. Freshwater Phytoplankton of Argentina. Advanc. Limnol. 65, p. 39–65.
34. Devilly, E. & Houghton, J. A. 1977. A study of genetic transformation in Gleocapsa alpicola. J. Gen. Microbiol. 98,277-80.
35. Dodge, J. D. & Steidinger, K. A. 1982. Dinophyceae: introduction and bibliography. In Selected Papers in Phycology II (eds Rosowski J. R. & Parker B. C.), pp. 691-7. Phycological Society of America, Allen Press, Lawrence, Kansas.
36. Dodge, J. D. 1979. The phytoflagellates: fine structure and phylogeny. In Biochemistry and Physiology of the Protozoa (cds Hutner S. H. & Levandarsky M.), pp.7-57. Academic Press, New York.
37. Dussart, B. H.; Lagier, K. F.; Larkin, P. A.; Scudder, T., Szesztay, K., & White, G. F. 1972. Man-made lakes as modified ecosystems. SCOPE Rept. 2. Int. Council Sci. Unions, Paris. 76 pp.
59
38. Elliott, J. A. 2012. The seasonal sensitivity of cyanobacteria and other phytoplankton to changes in flushing rate and water temperature. Global Change Biology 16: 864– 876.
39. Elser, J. J.; Marzolf, E. R. & Goldman, C. R. 1990. Phosphorus and nitrogen limitation of phytoplankton growth in the freshwaters of North America: a review and critique of experimental enrichments, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 47, 1468-1477.
40. Fay, P. 1969. Metabolic activities of isolated spores of Anabaena cylindrica. J. Exp. Bot. 20, 100–109.
41. Fernandes, R. G.; Da Rocha, A. R.; Marodin, M. C. & Oliveira, C. L. 2012. Effects of cyanobacterial summer bloom on the phytoplankton structure in an urban shallow lake, Guaíba Lake, southern Brazil. Universidade do Vale do Rio dos Sinos. Av. Unisinos, 950, Cristo Rei, 93022-000, São Leopoldo, RS, Brazil.
42. Fernandes, V. O.; Cavati, B. C.; Oliveira, L. B. & Souza, B. D. 2009. Ecología de cianobacterias: fatores promotores e consecuencias das florações. Oecol. Bras., 13:247-258.
43. Fogg, G. E. 1971. Nitrogen fixation in lakes. Plant and Soil special volume: 393-401.
44. Fogg, G. E. 1971a. Nitrogen fixation in lakes. Plant Soil (Spec. Vol.) 1971:393-401.
45. Fogg, G. E. 1974. Nitrogen fixation. In W. D. P. Stewart, ed. Algal Physiology and Biochemistry. Univ. California Press, Berkeley. pp. 560-582.
46. Friedmann, E. 1982. Cyanophycota. In Synopsis and Classification of Living Organisms, Vol. I (ed. Parker. S.P.), pp. 45-52. McGraw-Hill, New York.
47. Gallon, L. R.; Kurz, W. G. W. & LaRue, T. A. 1975. The physiology of nitrogen fixation by a Gloeocapsa sp. pp. 159-173. In: W. D. P. Stewart, Editor. Nitrogen Fixation by Free-living Microorganisms. Academic, New York.
60
48. Gantt, E.; Edwards M. R. & Provasoli, L. 1971. Chloroplast structure of the Cryptophyceae. Evidence for phycobilisomes within intrathylakoidal space. J. Cell Biol. 48, 280-90.
49. Geitler, L. 1932. Cyanophyceae. Kryptogamen-Flora von Deutschlands, O sterreich und der Schweiz, 1196 pp. Reprinted by Koeltz Scientific Books, Koenigstein, Germany.
50. Gillott, M. A. & Gibbs, S. P. 1980. The cryptomona nucleomorph: its ultrastructure and evolutionary significance. J. Phycol. 16, 558-68.
51. Hackett, J. D.; Anderson, D. M.; Erdner, D. L. & Bhattacharya, D. 2004. Dinoflagellates: a remarkable evolutionary experiment. Am. J. Bot. 91: 1523–1534.
52. Herrera, J. 2006. Lagunas Costeras De Yucatán (Se, México): Investigación, Diagnóstico y Manejo ecotrópicos. 19(2):94-108.
53. Hibberd, O. L. 1976. The ultrastructure and taxonomy of the Chrysophyceae and Prymnesiophyceae (Haptophyceae), a survey with some new observations on the ultrastructure of the Chrysophyceae. Bot. 1. Linn. Soc. 72, 55-80.
54. Hotelling, H. 1936. Relations between two sets of variables. Biometrika 28, 321–377.
55. Hutchinson, G. E. 1957. A Treatise in Limnology. 1.Geography Physics, and Chemistry. Wiley. N.Y.1015 p.
56. INVEMAR. 2013. Manual de técnicas analíticas para la determinación de parámetros fisicoquímicos y contaminantes marinos (aguas, sedimentos y organismos). Instituto José Benito Vives de Andréis. Colombia.
57. Isvánovics, V.; Shafik, H. M.; Présing, M. & Juhos, S. 2000. Growth and phosphate uptake kinetics of the cyanobacterium, Cylindrospermopsis raciborskii (Cyanophyceae) in throughflow cultures. Freshwater Biology 43: 257–275.
61
58. Izaguirre, I. & Saad, J. F. 2014. Phytoplankton from natural water bodies of the Patagonian Plateau. Freshwater Phytoplankton of Argentina. Advanc. Limnol. 65, p. 309–319.
59. Izaguirre, I.; O’Farrell, I.; Unrein, F.; Sinistro R.; Dos Santos, M. & Tell, G. 2004. Algal assemblages across a wetland, from a shallow lake to relictual oxbow lakes (Lower Paraná River, South America). Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Argentina.
60. Johnson, N. M.; Likens, G. E. & Eaton, J. S. 1985. Stability, circulation and energy ftux in Mirror Lake. pp. 108-127. In: G.E. Likens, Editor. An Ecosystem Approach to Aquatic Ecology. Mirror Lake and Its Environment. Springer-Verlag, New York.
61. Jongman, R. H. G.; Ter Braak, C. J. F. & Van Tongeren, O. F. R. 1995. Data analysis in community and landscape ecology. Cambridge University Press.
62. Jorgensen, S. E. (Ed.). 2011. Handbook of Ecological Models Used in Ecosystem and Environmental Management. CRC Press, Boca Raton, FL, 620pp.
63. Kalff, J. 2001. Limnology. Pretince Hall, Upper Saddle River, New Jersey.
64. Kalff, J. 2002. Limnology: inland water ecosystem. Prentice Hall, New Jersey: 592.
65. Kiersch, B.; Mühleck, R. & Gunkel, G. 2002. Las macrófitas de algunos lagos alto- andinos del Ecuador y su bajo potencial como bioindicadores de eutrofización. Departamento de Manejo de la Calidad de Agua. Universidad Técnica de Berlin. Rev. Biol. Trop. Vol. 52 (4). 829-837 p.
66. Klaveness, D. 1988. Ecology Of the Cryptomonadida: a first review In: C.D. SANDREEN (ed.), Growth and reproductive strategies of freshwater phytoplankton. Cambridge, Cambridge University Press, p. 175-226.
62
67. Komárek, J.; Kaštovský, J.; Mareš, J. & Johansen, J. R. 2014. Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. – Preslia 86: 295–335.
68. Kristiansen, J. & TAKAHASHI, E. 1982. Chrysophyceae: introduction and bibliography. In Selecled Papers in Phycology /I (eds Rosowski J.R. & Parker B.C.), pp. 698-704. Phycological Society of America, Allen Press, Lawrence, Kansas.
69. Kristiansen, J. 1982. Chromophycota and Chrysophyceae. In Synopsis and Classification of Living Organisms, Vol. I (ed. Parker S.P.), pp. 81-6. McGraw-Hill, New York.
70. Kruk, C. & Bonilla, S. 2012. Floraciones de cianobacterias en el Uruguay: Niveles guía y Descriptores Ambientales. Sección de Limnología, IECA, Facultad de Ciencias. Universidad de la Republica. Montevideo – Uruguay.
71. Kwiatkowski, R. E. & Roff, J. C. 1976. Effects of acidity on the phytoplankton and primary productivity of selected northern Ontario lakes. Department of Zoology, College of Biological Science, University of Guelph, Guelph Ont. Canada.
72. Lang, N. J. & Walsby, A. E. 1982. Cyanophyceae: introduction and bibliography. In Selecled Papers in Phycology l/ (cds Rosowski J.R. & Parker B.C.), pp. 647-55. Phycological Society of America, Allen Press, Lawrence, Kansas.
73. Lazzaro, C. 1981. Biomasses, peuplements phytoplanctoniques et production primaire du lac Titicaca. Rev. Hydrobiol. trop. 14: 349-380.
74. Lean, D. R. S. 1973. Phosphorus dynamics in lake water. Science 179:678-680.
75. Leão, P. N.; Vasconcelos, M. T. S. D. & Vasconcelos, V. M. 2009. Allelopathy in freshwater cyanobacteria. Critical Reviews in Microbiology 35: 271–282.
76. Lebart, L.; Morineau, A. & Tabard, N. 1977. Techniques de la Description Statistique, Méthodes et Logiciels Pour L’analyse des Grands Tableaux. Dunod, Paris 351 pp.
63
77. Leps, J. & Smilauer, P. 2003. Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCO. Published in the United States of America by Cambridge University Press. New York.
78. Likens, G. E. & Davis, M. B. 1975. Post-glacial history of Mirror Lake and its watershed in New Hampshire, U.S.A.: An initial report. Verh. Internat. Verein. Limnol. 19:982-993.
79. Liu, X.; Qian, K. & Chen, Y. 2015. Effects of water level fluctuations on phytoplankton in a Changjiang River floodplain lake (Poyang Lake): Implications for dam operations. Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, PR China.
80. Llames, M. E. & Zagarese, H. E. 2009. Lakes and Reservoirs of South America. Instituto Tecnológico de Chascomús (CONICET – UNSAM). Buenos Aires – Argentina.
81. Loayza, R.; Cano, J.; Chang, L.; Gómez, C.; Pisfil, J.; Bazán, A.; Cano, E.; Pachamoro, M.; Gonzales, Y.; Córdoba, H. & Escobar, A. 2007. Estudio preliminar de los principales factores abióticos de la laguna Sausacocha (Huamachuco, Perú). Boletín de Lima. N°148-87p.
82. Loeblich, A. R. III. 1982. Dinophyceae. In Synopsis and Clasification of Living Organisms. Vol. I (ed. Parker SF), pp Wi-iS McGraw-Hill. New York.
83. Lõffler, H. 1964. The Limnology of Tropical Highmountain Lakes. Verh. Int. Ver. Limnol. 15: 176-193.
84. Lõffler, H. 1968. Tropical high-mountain lakes. Their distribution ecology and zoogeographic importance. Proc. UNESCO Mexico Symp. 1966. Coll. Geogr. 9: 57- 76.
85. Lõffler, M. 1972. Contribution to the Limnology of High-Mountain Lakes in Central America. Int. Revueges. Hydrobiol., 57, 3: 397-408.
64
86. López, M. S. M. & Madroñero, P. 2015. Estado trófico de un lago tropical de alta montaña: caso laguna de La Cocha. Ciencia e Ingeniería Neogranadina, 25 (2), pp. 21-42. Colombia.
87. Lund, J. W. G.; Kipling C. & Lecren, E. D. 1958. The inverted microscope method of estimating algal number and the statistical basis of estimating by counting. Hydrobiologia, 11, 143–170.
88. Margalef, R. 1983. Limnologia. Ediciones Omega, 1.000 p.
89. Margalef, R.; Plawas, D.; Armengol, J.; Vidal, A.; Prat, N.; Guiset, A.; Toja, J.; & Estrada, M. 1976. Limnologia de los embalses españoles. Dirección General de obras Hidraulicas. MOPU, Madrid, Spain.
90. Melkonian, M. & Ichimura, T. 1982. Chlorophyceae: introduction and bibliography. In Selected Papers in Phycology II (eds Rosowski J.R. & Parker B.C.), pp.747-53. Phycological Society of America, Allen Press, Lawrence, Kansas.
91. Meló, S.; Huszar, V. L. M.; Roland, F.; Esteves, F. A. & Bozelli, R. 2004. Phytoplankton diel variation and vertical distribution in two Amazonian floodplain lakes (Batata Lake and Mussurá Lake, Pará-Brasil) with different mixing regimes. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia -INPA/- CPBA - Lab. de Plancton. AMAZONIANA- XVIII (1/2): 1-10.
92. MINAM. 2009. Ministerio del ambiente - Política Nacional Del Ambiente.
93. Moestrup, O. 1978. On the phylogenetic validity of the flagellar apparatus in green algae and other chlorophyll-a and b containing plants. Biosystems, 10, 117-44.
94. Moestrup, O. 1982. Flagellar structure in algae: a review, with new observations particularly on the Cillysuphyceae, Phaeophyceae tFucophyceae). Eugienophyceae, and Recker/ia. Phycology n, 427-52k.
65
95. Mogollón, J.; Ramírez, A.; García, B. & Bifano, C. 1993. Uso de los parámetros Físico-Químicos de las aguas fluviales como indicadores de influencias naturales y antrópicas. INTERCIENCIA, 18(5), 249-254.
96. Montecino, V.; Cabrera, V.; Pinto, S. & Vila, I. 1982. Taxocenosis de algas en un lago altiplánico chileno. Res. IV Reunion Nacional de Botânica, Santiago, p. 140.
97. Moore, J. W. 1981. Seasonal abundance of Ceratium hirundinella (O.F. Muller) Schrank in lakes of different trophy. Arch. Hydrobiol. 92, 535–546.
98. Moreno, D.; Quintero, J. & López, A. 2010. Métodos para identificar, diagnosticar y evaluar el grado de eutrofia. ContactoS, (78), 25–33.
99. Morgan, A. E. 1971. Dams and other disasters. Porter Sargent Publ., Boston. 422 pp.
100. Mühlhauser, H. A.; Hrepic, N.; Mladinic, P.; Montecino, V. & Cabrera, S. 1995. Water quality and limnological features of a high-altitude Andean lake, Chungani, in northern Chile. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias, Depto. de Ciencias Ecológicas. P. O. Box 653, Santiago, Chile.
101. Mulholland, P. J., Elwood, J. W.; Newbold, J. D.; Webster, J. R.; Ferren, L. A. & Perkins, R. E. 1984. Phosphorus uptake by decomposing leaf detritus: Effect of microbial biomass and activity. Verh. Internat. Verein. Limnol. 22:1899-1905.
102. O´Sullivan, P. & Reynolds, C. S. 2004. The lakes Handbook: Limnology and Limnetic Ecology, Volume 1, Blackwell Science, Oxford, 709 pp.
103. Oakley, B. R. & Santore, U. J. 1982. Cryptophyceae: introduction and bibliography. In Selected Papers in Phycology 1J (eds Rosowski J. R. & Parker B. E.), pp. 682-6. Phyeological Society of America, Allen Press, Lawrence, Kansas.
104. Oliver, R. L. & Ganf, G. G. 2000. Freshwater blooms. En: BA W, M P, editores. The ecology ofcyanobacteria. The Netherlands: Kluwer Acad. Publishers; p. 149-94.
66
105. Padisák, J.; Barbosa, F.; Koschel, R. & Krienitz, L. 2003. Deep layer cyanoprokaryota maxima in temperate and tropical lakes. Archiv fur Hydrobiologie Special Issues Advances in Limnology 58: 175–199.
106. Paerl, H. W. & J. Huisman, 2009. Climate change: a catalyst for global expansion of harmful cyanobacterial blooms. Environmental Microbiology Reports 1: 27–37.
107. Paerl, H. W.; Huisman, J. 2008. Blooms like it hot. Science, 320:57-58.
108. Parker, S. P. (ed.). 1982. Synopsis and Classification of living Organisms, Vols 1 & 2. McGraw-Hill, New York.
109. Pereira, A. 2011. A dinâmica do fitoplâncton em uma várzea Amazônica – variações sazonal e nictimeral (várzea do lago grande de curuai – pará, Brasil). Universidade federal de Goiás pró-reitoria de pesquisa e Pós-graduação.
110. Peterson, C. G. 1996. Response of benthic algal communities to natural physical disturbance. En: Stevenson RJ, Bothwell ML, Lowe RL, editors. Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. San Diego: Academic Press; p. 375-403.
111. Pickett-Heaps, J. D. 1975. Green Algae. Sinauer Association, Sunderland, Mass.
112. Quirós, R. 2000. La eutrofización de las aguas continentales de Argentina. El Agua en Iberoamérica: acuíferos, lagos y embalses, 43–47.
113. Rabatel, A.; Francou, B.; Soruco, A.; Gomez, J.; Càceres, B.; Ceballos, J. L.; Basantes, R.; Vuille, M.; Sicart, J. E.; Huggel, C. et al. 2013. Current state of glaciers in the tropical Andes: a multicentury perspective on glacier evolution and climate change. Cryosphere. 7:81–102.
114. Ramos, G. P. R.; Bicudo, C. E. de M. & Moura, C. W. de N. 2015. Novos registros de algas verdes cocoides (Chlorophyceae, Chlorophyta) para o estado da Bahía e para do Brasil. Sitientibus Série Ciências Biológicas 15: 1-13.
67
115. Reguera, B.; Alonso, R.; Moreira, A. & Méndez, S. 2011. Guía para el diseño y puesta en marcha de un plan de seguimiento de microalgas productoras de toxinas. COI de UNESCO y OIEA, 2011.
116. Revenga, C.; Murray, S.; Abramovitz, J.; & Hammond, A. 1998. Watersheds of the World. World Resources Institute, Washington, DC, 164pp.
117. Reynolds, C. S. 1991. Toxic blue-green algae: the "problem" in perspective. Freshwater Forum 1(1):29-38.
118. Reynolds, C. S. 2006. The Ecology of Phytoplankton. Cambridge University Press, New York 552p.
119. Richerson, P. J.; Neale, P. J.; Wurtsbaugh, W.; Alfaro, R. & Vincent, W. 1986. Patterns of temporal variation in Lake Titicaca. A high altitude tropical lake. Background physical and chemical processes and primary production. Hidrobiología. 138: 205-220.
120. Riddolls, A. 1985. Aspects of nitrogen fixation in Lough Neagh. I. Acetylene reduction and the frequency of Aphanizomenon flosaquae heterocysts. Freshwat. Biol. 15:289-297.
121. Romo, S.; Soria, J.; Fernández, F.; Ouahid, Y. & Barón-Solá, A. 2012. Water residence time and the dynamics of toxic cyanobacteria. Freshwater Biology 58: 513–522.
122. Ross, R. 1982. Bacillariophyceae. In Synopsis and Classification of Living Organisms, Vol. 1 (ed. Parker S.P.), pp. 95-101. McGraw-Hill, New York.
123. Sachs, J. 1874. Lehrbueh der Botanik. 4th Edition. Leipzig.
124. Samanez, I.; Rimarachin, V.; Palma, C.; Arana, J.; Ortega, H.; Correa, V. & Hidalgo, M. 2014. Métodos de colecta, identificación y análisis de comunidades biológicas: plancton, perifitón, bentos (macroinvertebrados) y necton (peces) en aguas
68
continentales del Perú. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. 10p. Lima, Perú.
125. Sanzana, J. & Thomann, R. 1985. Estúdio limnológico en el lago Chungará. Departamento de Investigación y Desarrollo Científico, Universidad de Tarapacá, pp. 21.
126. Scheffer, M. 2004. Ecology of shallow lakes. Dordrecht, Holanda: Kluwer Academic Publishers.
127. Scheffer, M.; Rinaldi, S.; Gragnani, A.; Mur, L. R. & Van Nes, E. H. 1997. On the dominance of filamentous cyanobacteria in shallow, turbid lakes. Ecology 78: 272– 282.
128. Schindler, D. W. 1974. Eutrophication and recovery in experimental lakes: implications for lake management, Science 184, 897-899.
129. Shapiro, J. 1973. Blue-green algae: why they become dominant. Science 179(4071). pp 382-384.
130. Shapiro, J. 1990. Current beliefs regarding dominance by bluegreens: the case for the importance of CO2 and pH. Verhandlungen of Internationale Vereinigung fur Theoretische und Angewandte Limnologie 24: 38–54.
131. Silva, P. C. 1982. Thallobionta. In Synopsis and Classification of Living Organisms, Vol. I (cd. Parker S.P.), pp. 59-60. McGraw-Hill, New York.
132. SMEWW. 22nd Ed. 2012. Part 10200 Plankton. APHA-AWWA-WEF.
133. Smith, V. H. 1983. Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton. Science 221: 669–671.
134. Smith, V. H. 2003. Eutrophication of freshwater and coastal marine ecosystems. Environmental Science & Pollution Research 10 (2): 126-139.
69
135. Smith, V. H.; Joye, S. B. & Howarth, R. W. 2006. Eutrophication of freshwater and marine ecosystems. Limnology and Oceanography 55. pp351-355.
136. Sommer, U. 1989. Nutrient status and nutrient competition of phytoplankton in a shallow, hypertrophic lake, Limnology and Oceanography 34, 1162-1173.
137. South, G. R. & Whittick, A. 1987. Introduction to Phycology. Blackwell Science Ltd. London.
138. Stanier, R. Y. 1974. The origins of photosynthesis in eukaryotes. Symp. Soc. Gen. Microbiol. 24,219-40.
139. Stanier, R. Y.; Sistrom, W. R.; Hansen, T. A.; Whitton, B. A.; Castenholz, R. W.; Pfennig, B. A.; Gorlenko, V. N.; Kondratieva, E. N.; Eimhjellen, K. E.; Whittenbury, R.; Gherna, R. L. & Truper, H. G. 1978. Proposal to place the nomenclature of the cyanobacteria (blue-green algae) under the rules of the international code of nomenclature of bacteria. Int. 1. Syst. Bacteriol. 28, 335-6.
140. Sterner, R. W. 1994. Seasonal and spatial patterns in macro- and micronutrient limitation in Joe Pool Lake, Texas, Limnology and Oceanography 39, 535-550.
141. Stevens, S. E. & Porter, R. D. 1980. Transformation in Agmenellum quadruplicatum. Proc. Natl Acad. Sci. U.S.A. 77,6052-6.
142. Stewart, K. D. & Mattox, K. R. 1975. Comparative cytology, evolution and classification of the green algae with some consideration of the origin of other organisms with chlorophylls a and b. Bot. Rev. 41, 104-35.
143. Strom, K. M. 1947. Correlation between C18 and pH in lakes. Nature 159:782-783.
144. Taylor, W. D.; Hern, S. C.; William, L. R.; Lambou, V. W.; Morris, M. K. & Morris, F. A. 1979. Phytoplankton Water Quality Relationships in U.S. Lakes. Part 6. The Common Phytoplankton Genera from Eastern and Southeastern Lakes. U.S.
70
145. Teneva, I.; Mladenov, R.; Belkinova, D.; Dimitrova-Dyulgerova, I. & Dzhambazov, B. 2010. Phytoplankton community of the drinking water supply reservoir Borovitsa (South Bulgaria) with an emphasis on cyanotoxins and water quality. Department of Botany, Faculty of Biology, University of Plovdiv, BG-4000 Plovdiv, Bulgaria.
146. Ter Braak, C. & Verdonschot, M. P. 1995. Canonical correspondence analysis and related multivariate methods in aquatic ecology. DLO Agricultural Mathematics Groups, Box 100, NL-6700 AC Wageningen, the Netherlands.
147. Tundisi, J. G. & Tundisi, M. T., 2011. Limnology. CRC Pres.
148. Tundisi, J. G.; Matsumura-Tundisi, T. & Abe, D.S. 2008. Ecological dynamics of Barra Bonita reservoir: Implications for its biodiversity. Braz. J. Biol. 68(4):1079– 1098.
149. Tutin, T. G. 1940. The algae. Report N° 11. In: Report of the Percy Sladen Trust Expedition, H.C. Gilson (ed.). Trans. Limn. Soe. Lond. 1 (Ser. 3): 191-202.
150. Uhelinger, V. 1964. Etude statistique des methodes de de´nobrement planctonique. Archive des Sciences 17:121–123.
151. UNESCO. 2009. Cianobacterias Planctónicas del Uruguay. Manual para la identificación y medidas de gestión. Sylvia Bonilla (editora). Documento Técnico PHI-LAC, N°16.
152. Urrutia, E. H. 2014. Arequipa: Sedapar trata y distribuye agua con gusanos y algas según Salud. La República.
153. Van Den Hoek, C. & Jahns, H. M. 1978. Einfllhrung in die Phykologie. Gcorg Thicmc Verlag. Stuttgart.
154. Van Den Hoek, C. 1981. Chlorophyta: morphology and classification. In the Biology of Seaweeds (eds Lobban C.S. & Wynne M. J). pp. 86- 132. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
71
155. Van Den Hoek, C.; Jahns, H. M. & Mann, D. G. 1995. Algae. An Introduction to Phycology. Cambridge, Cambridge University Press.
156. Van Dorn, W. G. 1956. Large-volume water samplers. Trans. Amer. Geophys. Union. 37:682-684.
157. Vincent, W. F. 2000. Cyanobacterial dominance in the polar regions. En: Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. B. Whitton and M. Potts (Eds.) Dordrecht, Kluwer Academic Publishers: 321-338
158. Von, R.; Catenazzi, A.; Angulo, A.; Venegas, P. & Aguilar, C. 2012. Investigación y conservación de la biodiversidad en Perú: Importancia del uso de técnicas modernas y procedimientos administrativos eficientes. Rev. Perú. Biol.19 (3):355p.
159. Vuille, M.; Francou, B.; Wagnon, P.; Juen, I.; Kaser, G.; Mark, B. G. & Bradley, R. S. 2008. Climate change and tropical Andean glaciers: Past, present and future. Earth- Science Reviews 89: 79-95.
160. Wang, L.; Cai, Q.; Tan, L. & Kong L. 2011. Longitudinal Differences of Phytoplankton Community during a Period of Small Water Level Fluctuations in a Subtropical Reservoir Bay (Xiangxi Bay, Three Gorges Reservoir, China). Internet. Rev. Hydrobiol. 96-4, 381-396.
161. Welch, E. B. & Lindell, T. 1992. Ecological effects of wastewater: applied limnology and pollution effects. E & FN Spon, London, New York, p425.
162. Werner, D. (ed). 1977. The Biology of Diatoms. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
163. Wetzel, R. G. & Likens, G. E. 2000. Limnological analyses, third edition. Springer Science – Business Media, LLC. The United States of America.
164. Wetzel, R. G. 1983. Limnology. 2nd Ed. Saunders Coll. Philadelphia. 860 pp.
72
165. Wetzel, R. G. 1999. Limnology: Lake and River Ecosystems. 3rd Ed. Academic Press, San Diego (in press).
166. Wetzel, R. G. 2001. Limnology. Lake and River Ecosystems, third edition. Academic Press. The United States of America.
167. Whittaker, R. H. 1975. Communities and Ecosystems. Macmillan, New York.
168. Willén, E. 1991. Planktonic diatoms – an ecological review. Algological Studies, 62, 69–106.
169. Wilson, A. E.; Sarnelle, O. & Tillmanns, A. R. 2006. Effects of cyanobacterial toxicity and morphology on the population growth of freshwater zooplankton: meta-analyses of laboratory experiments. Limnology and Oceanography 51: 1915–1924.
170. Yong, J. K. 2014. Floristic survey and five new records of fresh-water coccoid green algae (genus Coenochloris, Radiococcus, Schizochlamydella, and Thorakochloris). Department of Life Science, Daejin University, Pocheon 487-711, Korea.
171. Yunes, J.; Matthiensen, A.; Carneiro, C.; Oroski, F.; Becker, V. & Carvalho, M. C. 2005. Florações de Cianobactérias Tóxicas: Mãos à Obra ao Problema. In: F. ROLAND; D. CÉSAR; M. MARINHO (eds.), Lições de Limnologia. São Carlos, Ed. RiMa, p. 299-324.
Páginas web
• AUTODEMA. (2017 - 2019). AUTODEMA: Movimiento Hídrico. Autoridad Autónoma de Majes - Arequipa. Obtenido de: https://autodema.gob.pe/reportesom/frmRepChili.aspx
73
ANEXOS
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Anexo Nº1 Clasificación de las especies identificadas
DIVISION CLASE ORDEN FAMILIA GÉNERO ESPECIE Nostocales Nostocaceae Dolichospermum Dolichospermum cf circinalis/circinale Pseudanabaenaceae Pseudanabaena Pseudanabaena cf limnetica Cyanobacteria Cyanophyceae Synechococcales Merismopediaceae Aphanocapsa Aphanocapsa delicatissima Chroococcales Chroococcaceae Chroococcus Chroococcus cf. minutus Dinophyta Dinophyceae Peridiniales Peridiniaceae Peridinium Peridinium sp. Hemiselmidaceae Chroomonas Chroomonas cf. acuta Cryptophyta Cryptophyceae Cryptomonadales Cryptomonadaceae Cryptomonas Cryptomonas cf curvata Mallomonas cf akrokomos Chrysophyta Synurophyceae Synurales Mallomonadaceae Mallomonas Mallomonas sp. Bacillariales Bacillariaceae Nitzchia Nitzchia sp. Bacillariophyceae Bacillariophyta Cymbellales Rhoicospheniaceae Rhoicosphenia Rhoicosphenia sp. Mediophyceae Stephanodiscales Stephanodiscaceae Cyclotella Cyclotella sp. Ankistrodesmus Ankistrodesmus sp. Selenastraceae Monoraphidium Monoraphidium cf contortum Radiococcaceae Radiococcus Radiococcus planktonicus Sphaeropleales Scenedesmaceae Scenedesmoideae Scenedesmus sp. Chlorophyceae Schroederiaceae Schroederia Schroederia cf setigera Chlorophyta Characiaceae Ankyra Ankyra sp. Chlamydomonadales Chlamydomonadaceae Chlamydomonas Chlamydomonas sp. Desmidiales Closteriaceae Closterium Closterium sp. Trebouxiales Botryococcaceae Botryococcus Botryococcus sp. Trebouxiophyceae Chlorellales Chlorellaceae Chlorella Chlorella cf homosphaera Prasiolales Koliellaceae Koliella Koliella longiseta f tenuis Fuente: Elaboración propia
Anexo Nº2 Promedios de los nutrientes analizados
Fósforo Nitrógeno N-NO N-NO Zona 3 2 Total (mg/L) Total (mg/L) (mg/L) (mg/L)
Lacustre 0.09 0.83 0.82 0.003 Intermedia 0.074 0.525 0.5 0.009 Fuente: Elaboración propia
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Anexo Nº3 Concentraciones de las divisiones fitoplanctónicas
Fecha de Cyanobacteria Dinophyta Cryptophyta Chrysophyta Bacillariophyta Chlorophyta Zona muestreo (cel/mL) (cel/mL) (cel/mL) (cel/mL) (cel/mL) (cel/mL)
I-EU 9466 0 1 0 0 0 24/03/2017 I-AF 1827 0 1 0 2 6 LA-EU 2033 0 358 0 0 5 LA-AF 3483 0 593 0 0 28 18/04/2017 I-EU 259 0 0 0 0 3600 I-AF 182 0 0 0 0 2400 LA-EU 53 0 274 0 0 0 LA-AF 5 0 52 0 0 128 10/05/2017 I-EU 9 0 36 0 0 0 I-AF 0 0 13 0 0 0 I-EU 2915 0 155 0 0 112 15/06/2017 I-AF 4132 0 13 0 0 44 LA-EU 129 0 424 0 0 36 12/07/2017 I-EU 40 0 459 0 0 71 I-AF 0 0 332 0 0 19 LA-EU 71 0 245 0 0 2 LA-AF 133 0 56 0 0 0 22/08/2017 I-EU 0 0 378 0 0 0 I-AF 19 0 292 0 0 0 LA-EU 439 0 0 0 0 0 LA-AF 0 0 1 0 4 6 05/10/2017 I-EU 0 0 1 0 0 0 I-AF 0 0 1 0 0 0 LA-EU 1179 0 42 0 2 10 15/11/2017 I-EU 403 0 50 0 2 36 I-AF 47 0 9 0 0 14 LA-EU 13895 0 2 0 0 0 LA-AF 322 0 12 0 2 0 13/12/2017 I-EU 5166 0 3 0 0 0 I-AF 47 0 11 0 0 0 LA-EU 279 0 39 0 0 0 LA-AF 15 0 27 0 0 0 23/02/2018 I-EU 4990 0 24 0 0 0 I-AF 761 0 73 0 0 0 LA-EU 1650 0 40 8 0 1 LA-AF 1010 0 317 44 0 0 22/03/2018 I-EU 13208 0 0 0 0 20 I-AF 1190 0 44 33 0 0 LA-EU 4474 0 610 29 0 184 LA-AF 1347 0 422 58 0 0 24/04/2018 I-EU 236 0 81 0 0 0 I-AF 2577 0 87 0 0 0 LA-EU 55 0 208 0 0 0 LA-AF 173 5 54 3 0 0 29/05/2018 I-EU 2135 0 112 0 0 4 I-AF 410 2 73 5 0 0 LA-EU 794 0 605 10 0 30 LA-AF 0 0 556 16 0 16 11/07/2018 I-EU 891 0 581 0 0 17 I-AF 319 0 244 0 0 8 LA-EU 109 0 1176 17 0 8 LA-AF 0 0 656 6 0 81 03/08/2018 I-EU 76 0 1109 34 0 126 I-AF 32 0 308 0 0 64 LA-EU 46 0 765 6 0 69 LA-AF 13 0 470 4 0 17 02/10/2018 I-EU 164 0 109 18 0 1928 I-AF 23 0 0 0 0 581 LA-EU 0 0 344 0 0 13 12/12/2018 I-EU 0 0 393 0 0 29 I-AF 0 0 337 0 0 16 LA-EU 57 0 412 65 0 0 LA-AF 0 0 387 0 0 0 08/03/2019 I-EU 0 0 393 0 0 29 I-AF 0 0 361 0 0 0 (I) intermedia, (LA) lacustre, (EU) eufótica y (AF) afótica
76
Anexo Nº4 Registro de parámetros fisicoquímicos
Zona Oxígeno Fecha de Disco Temperatura Turbiedad Conductividad Clorofila-a Zona Eufótica pH disuelto muestreo Secchi (m) (°C) (UNT) (µS/cm) (µg/L) (m) x 2.7 (mg/L)
I-EU 1.5 4.05 10.98 7.44 0 53 6.83 4.33 24/03/2017 I-AF 1.5 4.05 10.96 7.75 0 53 6.85 3.74 LA-EU 2 5.4 11.16 6.09 0 46 5.87 6.07 18/04/2017 LA-AF 2 5.4 11.01 7.06 0 46 5.33 6.07 I-EU 2 5.4 10.37 7.49 0 45 5.55 6.07 LA-EU 2.8 7.56 9.92 5.66 0 46.3 6.01 5.3 LA-AF 2.8 7.56 10.12 6.52 0 46 5.83 6.51 10/05/2017 I-EU 2 5.4 9.63 6.99 0 45.33 5.81 6.98 I-AF 2 5.4 9.64 7.32 0 46 5.71 6.58 15/06/2017 I-EU 4 10.8 8.24 6.48 0 47 5.81 2.62 LA-EU 3 8.1 9.39 8.31 2.74 46 7 5.08 LA-AF 3 8.1 8.02 8.14 2.74 46 6.88 4.42 12/07/2017 I-EU 4 10.8 8.22 6.15 2.08 48 6.31 2.02 I-AF 4 10.8 7.54 6.74 2.08 48 6.39 4.02 LA-EU 3 8.1 8.22 7.87 2.05 47 5.81 0.48 LA-AF 3 8.1 7.51 7.55 2.05 47 5.69 1.65 22/08/2017 I-EU 3 8.1 8.21 7.35 1.81 50 6.09 4.62 I-AF 3 8.1 7.61 7.44 1.81 50 6.9 4.41 05/10/2017 I-EU - - 10.42 7.88 2.5 100 - - LA-EU 3 8.1 12.03 7.05 2.74 50 5.48 0.28 LA-AF 3 8.1 10.4 7.17 2.74 51 5.69 3.6 15/11/2017 I-EU 2.5 6.75 11.65 7.17 3.84 57 5.65 3.21 I-AF 2.5 6.75 11.13 7.17 3.84 57 5.65 3.21 LA-EU 2 5.4 12.33 7.71 0 52 6.11 1.51 LA-AF 2 5.4 11.96 7.48 0 52 6.19 1.54 13/12/2017 I-EU 2 5.4 12.52 7.3 - 59 6.08 2.11 I-AF 2 5.4 11.6 7.31 0 59 6.27 2.5 LA-EU 2 5.4 11.63 7.09 0.31 49 4.76 1.4 LA-AF 2 5.4 10.71 7.16 0.31 49 4.88 1.64 23/02/2018 I-EU 3 8.1 7.09 7.42 0 49.33 6.1 1.6 I-AF 3 8.1 6.74 7.55 0 49.6 6.15 2.69 LA-EU 3.5 9.45 11.88 7.31 0.32 48 5.84 1.18 LA-AF 3.5 9.45 10.81 7.29 0.319 48 5.82 2.37 22/03/2018 I-EU 3.7 9.99 10.96 6.84 0.315 48 5.45 1.41 I-AF 3.7 9.99 10.33 6.79 0.316 48 5.32 2.58 LA-EU 2.4 6.48 11.36 7.87 15.25 47 6.43 4.35 LA-AF 2.4 6.48 11.07 7.87 15.25 47 6.4 5.29 24/04/2018 I-EU 2.5 6.75 10.73 6.6 0 48 5.74 1.32 I-AF 2.5 6.75 10.56 6.66 0 48 5.48 1.79 LA-EU 3 8.1 7.95 6.54 0 47 6.51 4.54 LA-AF 3 8.1 7.88 7.05 0.01 47.19 6.5 6.96 11/07/2018 I-EU 3.3 8.91 7.17 6.71 0 49 6.34 3.8 I-AF 3.3 8.91 7.1 6.69 0 49 6.32 4.5 LA-EU 3 8.1 7.69 6.25 0 47.75 6.71 4.33 LA-AF 3 8.1 7.14 6.38 0 48 6.54 6.35 03/08/2018 I-EU 3 8.1 7.1 6.19 0 49.33 6.1 1.6 I-AF 3 8.1 6.74 6.24 0 49.6 6.15 2.69 LA-EU 2.5 6.75 9.76 7.33 5.85 48 6.17 3.26 LA-AF 2.5 6.75 9.514 7.35 5.98 48 6.19 4.94 02/10/2018 I-EU 2 5.4 10.4 7.68 10.04 52 6.44 2.55 I-AF 2 5.4 9.58 7.54 10.1 51.13 6.53 4.57 LA-EU 2.4 6.48 11.41 6.56 4.05 49 5.4 1.12 LA-AF 2.4 6.48 11.2 6.72 4.29 49 5.44 2.2 07/11/2018 I-EU 2.4 6.48 11.83 6.28 1.82 52.85 5.53 1.21 I-AF 2.4 6.48 11.17 6.5 6.39 52.39 5.69 3.08 LA-EU 2.5 6.75 12.77 8.5 18.6 50.89 5.68 0.001625 12/12/2018 I-EU 2.5 6.75 12.65 6.59 13.94 54 5.42 0.00053 LA-EU 3 8.1 11.39 5.89 6.51 49 5.33 2.27 LA-AF 3 8.1 11.02 6.25 6.51 49 5.22 5.62 08/03/2019 I-EU 2.5 6.75 11.69 6.28 5.09 49.65 5.42 3.21 I-AF 2.5 6.75 10.75 6.39 5 49.65 4.68 2.39 (-) no se registró, (I) intermedia, (LA) lacustre, (EU) eufótica y (AF) afótica
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Anexo Nº5 Registro de parámetros físicos
Fecha de Precipitación Fecha de RWCS muestreo (mm o L/m2) muestreo Z. Lacustre Z. Intermedia 24/03/2017 6.5 24/03/2017 - 0.25140710942 18/04/2017 0.3 18/04/2017 1.91367440890 - 10/05/2017 2.7 12/07/2017 11.99145191130 4.96838094858 15/06/2017 0 22/08/2017 5.16858043838 4.41597097101 12/07/2017 0 15/11/2017 21.13204331856 6.89102712262 22/08/2017 0 13/12/2017 5.35010384023 13.17785904972 05/10/2017 0 23/02/2018 11.86302886845 1.94890012429 15/11/2017 0.4 22/03/2018 14.10014937684 7.58306389307 13/12/2017 0 24/04/2018 3.76101277605 2.04633780042 23/02/2018 3.1 11/07/2018 0.51587020705 0.41784590255 22/03/2018 1.1 03/08/2018 3.56118305842 2.00786588579 24/04/2018 4.8 02/10/2018 2.54714594821 8.97709750302 29/05/2018 0 07/11/2018 2.75413659477 8.86320309978 11/07/2018 0.3 08/03/2019 4.79249469082 12.19716113216 03/08/2018 1.2 02/10/2018 0 07/11/2018 0 12/12/2018 0 08/03/2019 1.2
Fuente: AUTODEMA - MOVIMIENTO HÍDRICO SISTEMA CHILI
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Anexo Nº6 Tabla de análisis de la correlación canónica entre el fitoplancton y los parámetros fisicoquímicos
Statistic Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4 Eigenvalues 0.1182 0.0383 0.0149 0.0058 Explained variation (cumulative) 20.45 27.08 29.67 30.67 Pseudo-canonical correlation 0.7443 0.509 0.3294 0.271 Explained fitted variation (cumulative) 66.68 88.3 96.73 100
Anexo Nº7 Tabla de análisis de la correlación canónica entre el fitoplancton y los nutrientes
Statistic Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4 Eigenvalues 0.0489 0.0256 0.0135 0.1159 Explained variation (cumulative) 14.14 21.55 25.46 58.95 Pseudo-canonical correlation 0.5587 0.4782 0.4185 0 Explained fitted variation (cumulative) 55.56 84.66 100
Anexo Nº8 Tabla de densidades fitoplanctónicas promedio en los periodos de lluvia y estiaje
Fitoplancton PERIODOS Densidad % Lluvia 23167 71.945 Estiaje 9034 28.055
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Anexo Nº8 Embalse “El Pañe” (Zona Lacustre)
Embalse “El Pañe” (Zona Intermedia)
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Estación meteorológica localizada en el embalse “El Pañe”
Muestreo de la zona afótica
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