Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2013, вып. 10

МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ

УДК 582.912.3

МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКА И СПОСОБЫ ОПЫЛЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМ. PYROLOIDEA FEPS. СЕМЕЙСТВА JUSS.

©Тонкова Н.А. Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток, Россия e-mail: [email protected]

Рассмотрено морфологическое строение цветка и и экологии цветения и опыления (Кордюм, способы опыления представителей подсемейства Py- 1978; Камелина, 1991). roloideae Feps. (грушанковые) семейства Ericaceae Juss. Выявлены механизмы адаптации к произрастанию в Цель исследования: выявить хвойно-широколиственных лесах. морфологические признаки в строении Ключевые слова: подсемейство Pyroloideae, цветка и способы опыления представителей семейство Ericaceae, грушанковые, морфология цветка, способы опыления подсеем. Pyroloideae Feps. (грушанковые) сем. Ericaceae Jus. для выявления А.И. Толмачев (1954) показал, механизмов адаптации к произрастанию в что изучение древнейших спутников хвойно-широколиственных лесах. хвойных лесных сообществ оказывает Объекты исследования: Orthilia secunda большую помощь в решении крупнейших (L.) House (ортилия однобокая), Chimaph- эволюционных проблем. Согласно точке ila japonica Miq. (зимолюбка японская), зрения П.Н. Крылова (1898), вечнозеленые Ch. umbellata (L.) W.Barton (зимолюбка грушанковые – представители древней зонтичная), rotundifolia L. (грушанка флоры, дошедшей до нас из третичного круглолистная), P. rotundifolia subsp. ro- периода. Pyroleae – группа растений, tundifolia var. incarnata DC (грушанка представители которой являются крававокрасная), P. minor L. (грушанка примерами крайних форм облигатного малая), Pyrola renifolia Maxim. (грушанка паразитического симбиоза с микоризой почколистная), P. japonica Klenze ex Alef и характеризуются крайними формами (грушанка японская), P. japonica var. subap- редукции эмбриологических и hylla (Maxim.) Andres и Moneses uniflora (L.) вегетативных органов (Терехин, 1962, A. Gray (одноцветка крупноцветковая). 1965). В настоящее время встречается Исследования проводились в 2010– мало данных о диапазоне варьирования 2012 гг. в разных районах Приморского морфологических и анатомических кр. (окрестности г. Владивостока; признаков вегетативных и репродуктивных Партизанский, Лазовский, Кавалеровский, органов представителей данной группы Чугуевский, Ольгинский, Тернейский, растений (Таршис, 2005). Установление Анучинский р-ны). В пределах особенностей развития мужских ценопопуляций вида делалось описание генеративных структур, формы и типа фитоценозов по методике В.Н Сукачева, тычинки имеет значение как для целей С.В Зонин (1961). систематики малоизученных таксонов, так На каждой пробной площади велся 27 Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2013, вып. 10 учет генеративных побегов, отмечалось свою жизнеспособность. Лишь с фаза цветения; с каждого участка наступлением весны у них наблюдается одновременно бралось по несколько постепенное отмирание прошлогодних экземпляров генеративных побегов для листьев и появление новых побегов. Все дальнейшей камеральной обработки при грушанковые интересны тем, что начало помощи световых микроскопов. весеннего развертывания почек у них по Было проанализировано более 750 сравнению со многими другими таежными гербарных образцов, хранящихся в видами заметно задерживается (Катомина, гербариях Биолого-почвенного института 1994). Весной, после таяния снега в рост ДВО РАН, Ботанического института им. трогаются сначала вегетативные, а потом В.Л. Комарова РАН и на кафедре ботаники - вегетативно-генеративные почки. Санкт-Петербургского государственного Цветение грушанковых происходит университета. в середине лета, но в лесах оно может задерживаться. Сначала зацветает Moneses Обсуждение uniflora, затем Pyrola rotundifolia subsp. ro- Грушанковые являются tundifolia var. incarnata (см. табл.). Следует микоризообразующими растениями. так же отметить, что время цветения, а Крайняя степень редукции и смены питания также места произрастания P. rotundifolia от автотрофов к микогетеротрофам subsp. rotundifolia var. incarnata отличаются привела к образованию безлистных от P. rotundifolia, что указывает, по нашему побегов у Pyrola japonica var. subaphylla. мнению, на видовые отличия. В то время, Облиственные побеги грушанок всегда как P. japonica и P. japonica var. subaphylla заканчивают свой жизненный цикл произрастают в одних местообитаниях, развитием генеративных органов, это все фазы их цветений сходны, но окраска позволяет предположить, что продукты венчика варьирует от белой до розовой. фотосинтеза необходимы им только для Цветки у большинства грушанок прохождения генеративного цикла, тогда гомогамны, только у Orthilia secunda как основная сома вполне удовлетворяется обнаружена незначительная протерогения. питанием за счет грибного мицелия. По способу, которым осуществляется У представителей подсем. грушанковые перекрестное опыление, все грушанковые в Приморском кр. наиболее высокий можно разделить на две группы: вегетативный побег формируется в течение насекомоопыляемые (виды родов Chi- 3–4-х лет у полукустарничков Orthilia se- maphila, Pyrola) и ветроопыляемые cunda и Chimaphila japonica, наименьший (представители родов Orthilia, Moneses). – у розеточного побега Pyrola renifolia, В связи с этим, у ортилии одиночные развивающегося в течение 2-3-х лет (см. пыльцевые зерна, а у других они объединены табл.). Наибольшая длина генеративного в тетрады. В свою очередь, энтомофильные побега, соцветия и количество цветков в виды подразделяются на две подгруппы. У соцветии наблюдается у P. rotundifolia. представителей 1-ой группы (виды рода Отличительной чертой растений Chimaphila, Pyrola media, P. minor, Mone- подсем. Pyroloideae, произрастающих ses uniflora) возможность самоопыления в умеренных и северных широтах, обеспечивается пространственной является своеобразный годичный цикл ориентацией цветоножки. Ко времени развития – способность наземных вступления цветка в фазу «полной побегов перезимовывать и сохранять зрелости» пыльники располагаются выше 28 Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2013, вып. 10 Таблица Характеристика надземных побегов представителей подсемейства Pyroloideae

Длина Количество Период Вид вегетативного генеративного соцветия, цветков годовых цветения побега, см побега, см см приростов

Orthilia secunda 5,6±0,6 10,7±1,0 2,9±0,4 11 3 июль-начало августа

Chimaphila. 6,6±1 3,6±0,4 0,3±0,2 1 2 вторая japonica половина июля – начало августа Pyrola 1,9±0,2 22,0±2,4 5,7±1,5 11 4 вторая rotundifolia половина июля–начало августа P. rotundifolia 3,0±0,7 22,0±1,6 7,0±1,1 11 4 июнь subsp. rotundifolia var. incarnata P. minor 1,8±0,6 13,7±1,9 3,3±0,7 10 3 вторая половина июля–начало августа P. renifolia 0,3±0,1 12,6±1,3 2,7±0,8 4 2 конец июня – (розеточный начало июля побег) P. renifolia 1,8±0,5 12,7±1,6 3,2±0,8 5 3 (удлиненный побег) P. japonica 1,6±0,2 16,1±1,7 5,1±0,8 6 3 вторая половина июля–начало августа P. japonica var. 1,9±0,3 14,3±1,4 3,3±0,8 5 3 subaphylla

Moneses uniflora 2,4±0,5 5,9±0,8 - 1 3 середина июня

завязи таким образом, что отверстия как было описано выше, при помощи располагаются над рыльцем. Во 2-ой группе выгибания столбика в сторону пыльников, (Pyrola rotundifolia, P. chlorantha, P. japonica, что повышает вероятность попадания P. renifolia) самоопыление обеспечивается, пыльцы на рыльце. 29 Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2013, вып. 10 Самоопыление происходит лишь в при плодах - до 3 см, вместе с цветоносом случае, когда перекрестное опыление покрыты мелкими железистыми не произошло. В то же время, в одной сосочками. Цветки с двойным из последних работ О. Хагеруп (1954) околоцветником, пятичленные, обоеполые. пришел к выводу, что цветки Bicornes не Прицветники линейные или линейно- приспособлены специально к энтомогамии, шиловидные, неравнозубчатые, 2–5 мм дл. но вся их структура настроена на Чашелистики округлояйцевидные, тупые, осуществление автогамии с помощью бахромчатозубчатые, короче лепестков. ветра. На это указывают и редкие случаи Лепестки обратнояйцевидные, вогнутые, перекрестного опыления в первой фазе по краям короткореснитчатые. Андроцей цветения, связанные со специфическими состоит из 8–10 тычинок, их нити резко условиями произрастания (полог хвойного расширяются у основания, по краям леса, затенение), и малое количество расширенной части с короткими волосками. опылителей. Также не все виды грушанок Пыльцевые зёрна соединены по четыре. имеют явные признаки энтомофилии, Гинецей ценокарпный, из 5 плодолистиков. например, ярко окрашенный околоцветник Завязь верхняя, шаровидная. Нектарный (Chimaphila umbellata, Pyrola rotundifolia (подпестичный) диск окружает завязь, subs. rotundifolia var. incarnata, P. minor) но не выделяет нектар. Столбик прямой, или запах (Moneses uniflora). Согласно короткий, с округлым сидячем рыльцем в Г. Мюллеру (1881) и Е. Вармингу (1912) виде конусовидной шапочки на завязи. нектарники отсутствуют также и у видов с У зимолюбки японской одиночные энтомофильными цветками. цветки (редко - по 2 на одном цветоносе). Представители подсем. Pyroloideae Строение цветка сходно с описанным у имеют 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 зимолюбки зонтичной. тычинок; в завязи 5 гнезд, но наблюдаются Процесс адаптивной эволюции больше исключения. Цветки актиноморфные. У отразился на мужских генеративных грушанковых лепестки раздельные, только структурах. У всех видов рода связник и у ортилии однобокой они срастаются тычинки имеют придатки. У зимолюбки наполовину. Тычинки располагаются зонтичной связник шлемообразной двумя кругами: один – против лепестков, формы и покрыт мелкими ресничками. другой – против чашелистиков. Тычинки Пыльники фиолетовые цвета, они служат двугнездные и вскрываются порами. для привлечения насекомых-опылителей. Коробочка у всех представителей сухая, У зимолюбки японской связник имеет вскрывающаяся щелями. мешковидный веерообразный прозрачный Род Chimaphila. У видов рода придаток с мелкими ресничками в ряд. наблюдается вариация в окраске венчика. Форма придатков отличается от описанных У Ch. umbellata он розово-красный, у Ch. ранее у других цветковых. Крупные japonica – белый. Цветки у зимолюбки перепончатые придатки связников, зонтичной поникающие, на длинных плотно смыкаясь друг с другом и сжимая цветоножках, собраны по 2–8 (12) в столбик ниже рыльца, образуют полый зонтиковидную кисть (Багдасарова, конус. Привлекаемые желто-коричневыми 1993). Каждый отдельный цветок по пыльниками насекомые приземляются форме напоминающий широкий, почти на сильные нити тычинок, при этом плоский колокольчик диаметром до 15 мм. они надавливают на мешковидные Цветоножки длинные 0,5–1,5 (2,5) см, а веерообразные придатки связника 30 Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2013, вып. 10 тычинок, находящиеся непосредственно относительно способов опыления O. se- под пыльниками. Под тяжестью cunda. А.Н. Пономарев и В.А. Верещагина насекомого или от толчка в момент его (1973) считают ее типичным энтомофилом, отлета приводятся в движение крупные Э.С. Терехин (1962) называет ее пыльники, и происходит выбрасывание анемофилом - опыление происходит пыльцы на насекомое, в сторону посредством воздушных потоков. У O. противоположную от рыльца. При этом secunda лепестки венчика в фазе бутона пыльник сначала подпрыгивает вперед, а плотно сомкнуты над рыльцем, в первой затем возвращается в исходное положение. фазе цветения рыльце силой своего роста В цветках с широко раскрытым венчиком раздвигает лепестки и высовывается тычинки выставлены наружу, и поэтому из венчика. В это время поверхность пыльники не имеют никаких придатков. венчика увлажняется. Во время второй Опыление у обоих видов зимолюбок фазы пыльники высовываются из венчика происходит с помощью насекомых или и поворачиваются отверстиями по одну ветра. При невозможности перекрестного сторону от столбика. Перекрестное опыления в местах, защищенных от ветра, опыление может осуществляться как оплодотворение не происходит. пыльцой, переносимой с других особей Плод – приплюснуто шаровидная воздушными течениями под пологом коробочка до 5 мм дл. и 6,5 мм шир. леса, так и с более зрелых цветков того (Багдасарова, 1993). же соцветия. А.Н. Понаморев и В.А. Род Orthilia. Цветки O. secunda Верещагина (1973) считают ветроопыление невзрачные, с сомкнутым колокольчатым у ортилии возможным, но отмечают, зеленовато-белым венчиком, без запаха что оно играет второстепенную роль, а и нектарников. Цветки располагаются более вероятно наличие у данного вида в густой многоцветковой однобокой гейтоногамии, о чем свидетельствует кисти, верхние – горизонтально довольно высокий процент (60%) отклоненные, нижние – поникающие. Они завязывания плодов при изоляции правильные, пятичленные, с двойным соцветий. Хотя ортилия опыляется ветром, околоцветником. Цветоножка короче однако, в лесах Англии и Финляндии цветка и широколанцетных прицветников. отмечены случаи опыления ее цветков Доли чашечки широкотреугольные, мухами, жуками, шмелями (Grevillius, по краям мелкозубчатые, в 4–5 раз Kirchner, 1923). короче лепестков. Венчик овальный или Род Pyrola. У всех представителей рода почти колокольчатый, состоит из пяти кистевидное разностороннее соцветие. сросшихся лепестков. Лепестки по краям Цветки отклоненные, реже - поникающие. мелкозубчатые. Андроцей состоит из 10 Цветоножки разной длины, кроющие листья тычинок, прикреплённых к цветоложу. перепончатые ланцетные. Чашелистики Пыльники без рожковидных придатков. яйцевидно-треугольные. Венчик Гинецей синкарпный. Столбик прямой, шаровидный или колокольчатый, окраска с довольно широким пятибугорковым колеблется от белой до красной, состоит из рыльцем, длиннее тычинок и значительно пяти округлояйцевидных лепестков. Венчик выдается из венчика; подпестичный диск и чашечка пятираздельные. Столбик пестика пятизубчатый, выделяет нектар; рыльце прямой короткий или длинный изогнутый. пятилопастное. Тычинки наружного круга грушанок В литературе нет однозначного мнения супротивны покровам внутреннего круга 31 Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2013, вып. 10

(обдиёплостемонные). Тычиночная нить насекомых-опылителей: мух, мелких изогнута у основания. Оранжевый пыльник жуков, клопов, шмелей и некоторых других прикреплён верхушкой, он раздвоен у мелких животных (Grevillius, Kircher, 1923; верхушки, соединен с тычиночной нитью Терехин, 1962), но нередко наблюдается, как апикальной частью. Открывается порами было отмечено выше, и самоопыление. Для - более или менее круглыми отверстиями. осуществления автогамии у одноцветки Тычинки имеют двурогие придатки, необходима определенная ориентация достигающие венчика и служащие плечами цветоножки, тогда пыльца, высыпающаяся рычага. Они способствуют высыпанию из пыльников, попадает на рыльце. Ветер пыльцы на насекомых-опылителей, содействует гравитационной автогамии, переносящих её на другие цветки. В виде поскольку при раскачивании и сотрясении тетрад пыльца попадает на рыльце, где растений происходит высыпание пыльцы все пыльцевые зерна сразу и прорастают. через отверстия (поры). Стилодий загнут наружу. Завязь с длинным Плод – прямостоячая, шаровидная столбиком, при основании отогнутым вниз, коробочка 6–7 мм в диаметре, раскрывается столбик по длине равен или несколько сверху вниз (Скворцов, 1981). больше лепестков. Представители рода – энтомофилы, с большей долей автогамии в Выводы опылении (Терехин, 1962). При изучении морфологии цветка У видов P. minor, P. chlorantha и P. renifolia представителей подсем. Pyroloideae можно наблюдать редукцию числа цветков сем. Ericaceae выявлено, что в процессе в соцветии, что выражается в довольно адаптивной эволюции основные часто встречающемся недоразвитии преобразования произошли в мужских нескольких верхних цветков соцветия. генеративных структурах. Выявлены (Терехин, 1962, Тонкова, 2011). вторичные адаптивные признаки Плод – приплюснуто-шаровидная в строении цветка, выполняющие коробочка. следующие функции: усложнение Род Moneses. Одноцветка механизма для энтомофильного способа крупноцветковая имеет на генеративного опыления (изменение формы тычиночной побеге один поникающий, широко нити и пыльника, пространственной раскрытый, правильный цветок с ориентацией цветоножки, выгибание белой окраской венчика. Околоцветник столбика в сторону пыльников); визуальное двойной. Чашечка пятираздельная, с 5-ю привлечение насекомых (яркие пыльники яйцевидными округлыми, тупыми, по краю у видов с невзрачным околоцветником). мелкогородчатыми долями, которые почти По способу опыления выделено две втрое короче лепестков (Багдасарова, группы: энтомофилы (Chimaphila, Pyrola) Вахромеева, 1990). Лепестки яйцевидные. и анемофилы (Orthilia, Moneses). Тычинки сидят попарно против лепестков. У колокольчатой формы розово- Пыльники оранжевого цвета, так же как и красных цветков Chimaphila umbellata у представителей рода Pyrola имеют рожки. тычинки фиолетового цвета, связник Столбик прямой, длиннее завязи; рыльце имеет шлемообразную форму; у белых с 5-ю продолговатыми, заостренными цветков Ch. japonica тычинки желто- лопастями. У основания 5 железок. Цветки коричневого цвета, связник мешковидный одноцветки без нектара, но с сильным веерообразный. В обоих случаях пыльники запахом, привлекающим различных имеют рожковидные придатки. Вариация 32 Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2013, вып. 10

окраски венчика и формы связника Л и т е р а т у р а внутри рода, как результат усложнения формы тычиночной нити привели к Багдасарова Т.В. Зимолюбка зонтичная более эффективному переносу пыльцы // Биологическая флора Московской редкими насекомыми. В то время как в области. – М.: МГУ, 1993. – Вып. 9. – Ч. 2. – цветках с широко раскрытым венчиком С. 71–77. тычинки выставлены наружу и пыльники Багдасарова Т.В., Вахрамеева не имеют никаких придатков. Таким М.Г. Одноцветка крупноцветковая // образом, придатки связника – вторичный Биологическая флора Московской области. признак, возникший как приспособление – М.: МГУ, 1990. – Вып. 8. – С. 181–188. к условиям обитания и к энтомофильному Камелина О.П. Сравнительно- способу опылению. эмбриологический анализ как метод У представителей рода Pyrola на филогенетической систематики цветковых пыльниках имеются рожковидные растений: дис. … д.б.н. в форме научного придатки, служащие плечами рычага. доклада / АН Узбекистана. Ин-т Они способствуют высыпанию пыльцы ботаники.1.– Ташкент, 1991. – 80 с. через поры пыльников на насекомых- Катомина А.П. Ритм заложения и рост опылителей. Самоопыление происходит в годичных побегов грушанковых (Pyrolace- тех случаях, когда перекрестное опыление ae) в таежной зоне // Ботан. журн. 1994. – Т. по каким-либо причинам не произошло. 79. – № 4. – С. 71–80. У P. media, P. minor, возможность Кордюм Е.Л. Эволюционная самоопыления обеспечивается цитоэмбриология покрытосеменных пространственной ориентацией растений. – Киев: Наукова Думка, 1978. цветоножки: пыльники располагаются – 219 с. выше завязи, таким образом, что отверстия Крылов П.Н. Тайга с естественно- располагаются над рыльцем. У P. rotundi- исторической точки зрения. – Томск, 1898. folia, P. chlorantha, P. japonica и P. renifolia – С. 1–15. самоопыление обеспечивается выгибанием Пономарёв А.Н., Верещагина В.А. столбика в сторону пыльников. Антэкологический очерк темнохвойного Для Orthilia secunda выявлен самый леса // Проблемы биогеоценологии, широкий спектр видов опыления: геоботаники и ботанической географии. – энтомофилия, анемофилия, автогамия Л., 1973. – 308 с. и гейтоногамия, что объясняет Сукачёв В.Н., Зонн С.В. Методические произрастание данного вида в лесных указания к изучению типов леса. – М.: Изд- экотопах с высокой сомкнутостью во АН СССР, 1961. – С. 9–75. древесного яруса, где особи ортилии Таршис Г.И. Об изменчивости однобокой часто являются единственными морфологических и анатомических представителями цветковых растений. признаков у видов подсемейства Pyroloide- Moneses uniflora привлекает насекомых- ae (Ericaceae) на Урале // Ботан. журн. 2005. опылителей сильным запахом, но – Т. 90. – № 8. – С. 1197–1207. вследствие произрастания под пологом Терехин Э.С. Влияние некоторых хвойно-широколиственных лесов, экологических факторов на развитие где количество опылителей невелико, эмбриональных структур Pyroleae-Mono- наблюдается и самоопыление: посредством tropoideae // Ботан. журн. 1962. – Т. 47. – № определенной ориентации цветоножки. 4. – С. 571-577. 33 Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2013, вып. 10 Терёхин Э.С. О терминах «сапрофит», of the subfamily Pyroloideae Fep. (family Eri- «полусапрофит» и «полупаразит» (в связи caceae Jus.). The mechanisms of adaptation to с характером биотических отношений the growth in coniferous and deciduous for- некоторых покрытосеменных растений) // ests are identified. Ботан. журн. 1965. – Т. 50. – № 1. – С. 60–69. Тонкова Н.А. Морфологические Tabl. 1. Bibl. 18. особенности и онтогенез грушанки почколистной (Pyrola renifolia Maxim) // КрасГАУ. 2012. – № 10. – С. 58–62. Толмачёв А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. – 155 с. Grevillius A., Kirchner O. Pyrolaceae // Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mit- teleuropas. Lief., 1923. - № 25. – P. 185–232. Hagerup O. Autogamy in some drooping Bicornes // Botanisk Tidsskrift. – Vol. 51. – 1954. – P. 103–116. Müller H. Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insecten. – 1881. – 661 p. Warming E. Ericineae (Ericaceae, Pirol- aceae). Morphology and Biology. The Struc- ture and Biology of Arctic Flowering . // Medd. Om. Gronland. 1912. – P. 56–64, 80–88.

Доклад заслушан на конференции молодых ученых «Зри в корень» (29-30 марта 2012 г., Ботанический сад-институт ДВО РАН)

THE MORPHOLOGY OF FLOWERS AND METHOD OF POLLINATION REP- RESENTATIVES OF THE SUBFAMILY PY- ROLOIDEA FEPS. FАMILY ERICACEAE JUS. Tonkоva N.A. Botaniсal Garden-Institute FEB RAS, Vlad- ivostok, Russian Federation

Key words: subfamily Pyroloideae, fam- ily Ericaceae, morphology, pollination method.

The author examined morphological struc- ture of the flower and methods of pollinations 34