ActaGalium Botanica L. en Flora Malacitana Iberica 29: 241-253 Málaga, 2004241

SOBRE EL TRATAMIENTO DE L. () EN FLORA IBERICA

Ana ORTEGA-OLIVENCIA y Juan Antonio DEVESA

RESUMEN. Sobre el tratamiento de Galium L. (Rubiaceae) en Flora Iberica. El estudio taxonómico del género Galium para Flora Iberica ha revelado la existencia en el territorio de 51 especies y 14 subespecies. Éstas han sido agrupadas en 10 secciones, previamente descritas, reconociéndose para algunas de ellas nuevas series: Galium sect. Galium ser. Trichogaliopsis (Lange) Ortega-Olivencia & Devesa, Galium sect. Galium ser. Andalusiana Ortega-Olivencia & Devesa, Galium sect. Platygalium ser. Platygalium (DC.) Ortega-Olivencia & Devesa, Galium sect. Platygalium ser. Ephedrogalium Ortega-Olivencia & Devesa y Galium sect. Leiogalium ser. Pulchra Ortega-Olivencia & Devesa. La serie Ephedrogalium comprende sólo G. ephedroides Willk., taxón para el de se ha estudiado la anatomía foliar, al objeto de evidenciar el número de nervios que poseen sus hojas -tres- y que justifica su inclusión en la sección. Para Galium idubedae (Pau ex Debeaux) Pau ex Ehrend. (Galium sect. Leptogalium Lange) se describe una nueva variedad: Galium idubedae var. humile C. Vicioso ex Ortega-Olivencia & Devesa.

Palabras clave. Flora Iberica, Galium, Rubiaceae, taxonomía.

SUMMARY. Treatment of Galium L. (Rubiaceae) in Flora Iberica. A taxonomic study of the Galium has shown the presence of 51 and 14 subspecies in Flora Iberica. These taxa are gathered in 10 previously known sections, and in some of them new series are recognized: Galium sect. Galium ser. Trichogaliopsis (Lange) Ortega-Olivencia & Devesa, Galium sect. Galium ser. Andalusiana Ortega-Olivencia & Devesa, Galium sect. Platygalium ser. Platygalium (DC.) Ortega- Olivencia & Devesa, Galium sect. Platygalium ser. Ephedrogalium Ortega-Olivencia & Devesa and Galium sect. Leiogalium ser. Pulchra Ortega-Olivencia & Devesa. Ser. Ephedrogalium only comprises G. ephedroides, a species where a study of the foliar anatomy has been carried. Its leaves show three nerves and that character justifies its inclusion into section Platygalium. Also, a new variety is described in G. idubedae (Pau ex Debeaux) Pau ex Ehrend. (Galium sect. Leptogalium Lange): Galium idubedae var. humile C. Vicioso ex Ortega-Olivencia & Devesa

Key words. Flora Iberica, Galium, Rubiaceae, .

El género Galium L. (Rubiaceae) se 1994; Manen, Natali & Ehrendorfer, 1994; incluye dentro de la subfamilia Natali, Manen & Ehrendorfer, 1995). y la tribu Rubieae, grupo considerado Comprende unas 400 especies (entre 600 y monofilético (Ehrendorfer, Manen & Natali, 700, de acuerdo con Phillips, 1951),

Este trabajo ha sido realizado gracias a la financiación del Ministerio de Ciencia y Tecnología a través de los proyectos Flora Iberica V y VI (PB96-0447 y REN2002-04634-C05-04, respectivamente). 242 A. Ortega-Olivencia y J.A. Devesa distribuidas por todo el mundo pero con una Ehrendorfer, especialista en el género a nivel importante representación en las regiones mundial, se deben numerosos taxones templadas. ibéricos nuevos (p.ej., Ehrendorfer, 1960) así La circunscripción del género ha sido como combinaciones de interés cuestionada sobre la base de estudios (Ehrendorfer, 1974, 1975b; Ehrendorfer & filogenéticos efectuados con marcadores Krendl, 1974, 1975) y, desde luego, el moleculares (Manen & al., 1994); Natali & tratamiento de las secciones y series al., 1995), que apuntan su posible caracter actualmente reconocidas en Galium polifilético. De acuerdo con estos estudios (Ehrendorfer, 1975a). (loc. cit.), (1) los taxones de la sección La revisión del género llevada a cabo Aparinoides (p.ej., G. palustre y G. por los autores con vistas al volumen XV de elongatum) integran un clado junto con los Flora Iberica, ha entrañado la descripción taxones de sect. Glabella (p.ej., A. de tres nuevas especies endémicas (Galium laevigata y A. tinctoria), (2) en un mismo moralesianum y G. talaveranum, Ortega- clado, igualmente, aparecen reunidos Olivencia & Devesa, 2003a; G. belizianum, miembros de la sección Platygalium y de los Ortega-Olivencia, Devesa & Rodríguez- géneros y , y (3) un clado Riaño, 2004), así como la publicación de integrado por las especies de Galium sect. nuevas combinaciones a nivel infraes- Galium, incluye tanto secciones con taxones pecífico (Ortega-Olivencia & Devesa, perennes (Galium, Leiogalium, Leptogalium, 2003b). Fruto de esta síntesis, pendiente de Hylaea) como anuales (Kolgyda). publicación, es el reconocimiento para el Ehrendorfer & al. (1996), en un estudio territorio de 59 especies y subespecies (52 utilizando técnicas isoenzimáticas y centrado especies y 7 subespecies), así como de exclusivamente en las secciones Leptogalium numerosas variedades. y Leiogalium, demuestran que ambas La clasificación seguida en el género ha secciones son dos ramas independientes sido la de Ehrendorfer (1975a), reuniéndose dentro del clado de Galium sect. Galium. los taxones reconocidos en 10 secciones: Estos resultados apuntan el caracter Galium, Platygalium (DC.) W.D.J. Koch, parafilético de los géneros Galium y Hylaea (Griseb.) Ehrend., Trachygalium K. Asperula (Bremer & Manen, 2000), si bien Schum. in Engl. & Prantl, Aparinoides todavía son necesarios muchos más estudios (Jord.) Gren. in Gren. & Godr., Leiogalium ya que buena parte de los efectuados lo han (DC.) Ledeb., Orientigalium Ehrend., sido con un reducido número de especies. Por Leptogalium Lange in Willk. & Lange, esta razón, en el tratamiento del género Jubogalium Ehrend. y Kolgyda Dumort. Galium efectuado para Flora Iberica se ha Todas incluyen especies perennes, a seguido un criterio práctico, en el que las excepción de las dos últimas, con 1 y 8 secciones y series están basadas en especies (con 2 subespecies) anuales, características morfológicas, de acuerdo con respectivamente. el tratamiento tradicional (Ehrendorfer & al., No obstante, para la correcta agrupación 1976). de las especies se ha hecho necesario Los tratamientos taxonómicos más reconocer algunas series nuevas en Galium exhaustivos del género para la Península sect. Galium, en Galium sect. Platygalium y Ibérica se deben a Lange (1868) y, más en Galium sect. Leiogalium (DC.) Ledeb. recientemente, a Ehrendorfer & al. (1976) y que se describen en el esquema taxonómico Krendl (1979, en Galium glaucum aggr.). A expuesto más abajo, así como una nueva Galium L. en Flora Iberica 243 variedad para una de ellas (G. idubedae var. o subesféricos, glabros y con superficie ± humile C. Vicioso ex Ortega-Olivencia & rugosa o papilosa, o bien puberulentos, Devesa). pubescentes, hirsutos o vilosos, siempre sin pelos uncinados o uncinulados. GALIUM Tourn. ex L., Sp. Pl.: 105 (1753) Dentro de ella se admiten aquí tres [Gen. Pl., ed. 5: 46 (1754)], nom. cons. grupos de especies -reconocidos como series- sobre la base de su hábito Sect. 1. Galium (sufruticosas, hierbas perennes o bien Galium Ser. Eugalium DC., Prodr. 4: 593 cespitosas y pulvinulares), tipo de corola (1830), nom. inval. (tubuloso-infundibuliforme, subcampanu- Galium Sect. Eugalium (DC.) W.D.J. Koch, lada, subrotácea o rotácea) y la ausencia o Syn. Fl. Germ. Helv.: 332 (1837-1838), presencia de glándulas en los órganos nom. inval. foliares. Galium Sect. Galiotypus Dumort., Fl. Belg.: En la serie Galium se reúnen G. 56 (1827) [Tipo: G. verum L.; maritimum L., G. verum L. y G. tunetanum Ehrendorfer, 1975a: 3] Lam., que se caracterizan por presentar Galium [$] Xanthogalia DC., Prodr. 4: 603 corolas típicamente rotáceas e (1830) [Tipo: G. verum L.; Ehrendorfer, inflorescencias, aunque polimorfas, no 1975a: 4] glomerulares, y flores con pedicelos Galium Sect. Xanthogalium (DC.) Ledeb., conspicuos. Fl. Ross. 2: 414 (1844) Un segundo grupo de especies [Galium Galium [$] Trichogalia DC., Prodr. 4: 599 boissieranum (Steud.) Ehrend. & Krendl, G. (1830) [Tipo: G. maritimum L.; K. moralesianum Ortega-Olivencia & Devesa, Schumann in Engler & Prantl, 1891: G. baeticum (Rouy) Ehrend. & Krendl y G. 151] concatenatum Coss.], integran la serie Galium Sect. Trichogalium (DC.) Ledeb., Fl. Trichogaliopsis (Lange) Ortega-Olivencia & Ross. 2: 411 (1844) Devesa, caracterizadas sobre todo por sus corolas tubuloso-infundibuliformes o Tipo: G. verum L. [Phillips, 1951] subcampanuladas (similares a las de las La sección comprende sufrútices o especies de Asperula), todas ellas además hierbas perennes, estoloníferas o con inflorescencias parciales glomerulares, rizomatosas, con menor frecuencia y flores sésiles o subsésiles. cespitosas o pulviniformes, glabras o Finalmente, dos especies (G. variadamente pelosas, por lo general sin erythrorrhizon Boiss. & Reut. y G. aculéolos. Las hojas, uninervadas, se pulvinatum Boiss.) integran la serie disponen en verticilos de 4-10(12), y pueden Andalusiana Ortega-Olivencia & Devesa. En ser glabras o variadamente pelosas, rara vez ellas es característico el hábito cespitoso y escabriúsculas, o bien escábridas, con fuertes pulvinular, la posesión de inflorescencias aculéolos antrorsos en la haz. Las flores son cimosas simples o poco divididas, hermafroditas, sésiles, subsésiles o paucifloras, con flores pediceladas y corola pediceladas, y presentan una corola rotácea y, sobre todo, la presencia de tubuloso-infundibuliforme, infundibuli- glándulas epidérmicas hinchadas y forme, subcampanulada, rotácea, alargadas, a veces parduscas o anaranjadas, amarillenta, verdosa, rojiza o blanquecina. localizadas hacia la parte superior del envés Los mericarpos son oblongoideos, ovoideos foliar, un carácter que sólo comparten 244 A. Ortega-Olivencia y J.A. Devesa también los representantes de la sección anaranjadas o parduscas, sobre todo en las Platygalium (DC.) W.D.J. Koch. hojas viejas. Inflorescencia una cima terminal simple, con 2-3 flores, o una cima Serie 1. Galium compuesta pauciflora. Flores pediceladas. Galium Sect. Galium Ser. Vera Pobed. in Corola rotácea, con 4 lóbulos agudos, a veces Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: 278 (1971) apiculados. Mericarpos oblongoideos o [Tipo: G. verum L.] subovoideos, glabros, con superficie rugoso- papilosa. Especies representadas: G. maritimum L., G. verum L. y G. tunetanum Lam. Tipo: G. erythrorrhizon Boiss. & Reut. Especies representadas: G. erythrorrhizon Serie 2. Trichogaliopsis (Lange) Ortega- Boiss. & Reut. y G. pulvinatum Boiss. Olivencia & Devesa, comb. & stat. nov. Asperula Sect. Trichogaliopsis Lange in Sect. 2. Platygalium (DC.) W.D.J. Koch, Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: Syn. Fl. Germ. Helv.: 331 (1837-1838) 304 (1868) [Tipo: Asperula effusa Galium [$] Platygalia DC., Prodr. 4: 598 Boiss., = G. boissieranum (Steud.) (1830) [Tipo: G. rubioides L.; Enrend. & Krendl; Ehrendorfer, 1975a: Ehrendorfer, 1975a: 3] 4] Galium Sect. Cymogalia Pobed. in Schischk., Fl. URSS 23: 712 (1958)], Tipo: G. boissieranum (Steud.) Enrend. & p.p. [Tipo: G. paradoxum Maxim.; Krendl Pobedimova in Schischkin, 1958: 712] Especies representadas: Galium Galium Sect. Cymogaliae Ser. Rotundifolia boissieranum (Steud.) Ehrend. & Krendl, G. Pobed. in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: moralesianum Ortega-Olivencia & Devesa, 276 (1971) G. baeticum (Rouy) Ehrend. & Krendl y G. Galium Sect. Platygalium Ser. Borealia concatenatum Coss. Pobed. in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: 276 (1971) Serie 3. Andalusiana Ortega-Olivencia & Devesa, ser. nov. Tipo: G. rubioides L. [Ehrendorfer, 1975a: Herbaceae, perennes, caespitoso- 3] pulviniformes. Folia bracteaeque glandulis Reúne hierbas perennes y sufrútices, epidermicis instructa, longis atque prope estoloníferas, glabras, glabrescentes, apicem dilatatis, hyalinis vel tandem escabriúsculas o pelosas. Las hojas, que son aurantiacis aut fuscatis. Inflorescencia trinervadas -a veces de manera equidem cymosa, vel simples atque imperceptible-, aparecen en verticilos de 4, terminalis, 2-3 flora, vel composita, están provistas de glándulas epidérmicas pauciflora. Flores pedicellati. Corolla rotata, hinchadas hacia la parte superior del envés lobulis acutis, nonnumquam apiculatis. y poseen márgenes glabros, antrorso-pelosos Mericarpia simpliciter oblonga vel o antrorso-escabriúsculos. Las flores, que subovoidea, glabra, rugoso-papillosa. son hermafroditas y pediceladas, presentan Hierbas perennes, cespitoso- una corola rotácea o subinfundibuliforme, pulviniformes. Envés de las hojas y brácteas blanquecina o amarillenta. Los mericarpos con glándulas epidérmicas largas e hinchadas son oblongoideos, globosos o subreniformes, cerca del ápice, transparentes, a veces bien setoso-uncinados, escabriúsculos o Galium L. en Flora Iberica 245 híspidos, o bien glabros y con superficie Galium [$] Platygalia DC., Prodr. 4: 598 rugosa o papilosa. (1830) [Tipo: G. rubioides L.; En el ámbito de la Flora Iberica esta Ehrendorfer, 1975a: 3] sección comprende 5 especies: G. rotundifolium L., G. scabrum L., G. Tipo: G. rubioides L. broterianum Boiss. & Reut., G. boreale L. y Especies representadas: G. rotundifolium L., G. ephedroides Willk., todas ellas con G. scabrum L., G. broterianum Boiss. & órganos foliares en verticilos de 4 y provistos Reut. y G. boreale L. de glándulas epidérmicas hinchadas cerca del ápice de la cara abaxial, carácter este último Serie 2. Ephedrogalium Ortega-Olivencia & que también poseen los representantes de Devesa, ser. nov. Galium sect. Galium ser. Andalusiana. Suffruticosae, habitu ephedroideo, Las cuatro primeras son hierbas nodis inferioribus radicantae, glabrae. Folia perennes, estoloníferas, con órganos foliares obscure trinervia, cito cadentia, glabra, rare provistos de tres nervios, un carácter nervo centrali atque marginalibus antrorse exclusivo y que las diferencia de las restantes scabriuscula. Corolla rotata, alba. Mericarpia especies del género. Junto con ellas se ± oblonga, glabra, papillosa. incluye G. ephedroides que, sin embargo, Sufruticosas, con biotipo efedroide, tiene un biotipo efedroide, y hojas estrechas, enraizantes en los nudos inferiores, glabras. prontamente caedizas y en las que apenas si Hojas inconspicuamente trinervadas, puede reconocerse nervio alguno. Su prontamente caedizas, glabras, rara vez con inclusión en el grupo -aunque en una serie margen y nervio principal antrorso- independiente- queda justificada tras el escabriúsculo. Flores con corola rotácea, análisis histológico de las hojas (véase blanca. Mericarpos oblongoideos, glabros y Anexo 1), que puso de manifiesto la con superficie papilosa. existencia de un nervio principal, algo ensanchado, y 2 (3-4) nervios más o menos Tipo: G. ephedroides Willk. paralelos al mismo desde la base, aunque de Especies representadas: G. ephedroides menor grosor. Las hojas fueron incluidas en Willk. FAA durante c. 36 h en el caso del material de herbario y c. 24 h si procedían de plantas Sect. 3. Hylaea (Griseb.) Ehrend. in Bot. J. en cultivo con el fin de decolorarlas. Linn. Soc. 70(1): 3 (1975) Posteriormente, se tiñeron con safranina Asperula Sect. Hylaea Griseb., Spic. Fl. durante 1 h de cara a la tinción del sistema Rumel. 2: 167 (1846) nerval y, finalmente fueron lavadas Asperula [$] Galioideae DC., Prodr. 4: 585 alternativamente con alcohol al 70% y FAA, (1830) [Tipo: Asperula odorata L., = hasta que eran decoloradas al máximo Galium odoratum (L.) Scop.; posible. Dichos análisis también se llevaron Ehrendorfer, 1975a: 3] a cabo en hojas de G. boreale de cara a su Asperula Sect. Galioideae (DC.) Gren. & comparación. De igual forma, en ambas Godr., Fl. 2: 47 (1850) especies se estudió la existencia de glándulas Asperula Sect. Chlorostemma Lange in epidérmicas en la cara abaxial de las hojas. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 304 (1868) [Tipo: Asperula odorata L., Serie 1. Platygalium (DC.) Ortega-Olivencia = Galium odoratum (L.) Scop.; & Devesa, comb. nov. Ehrendorfer, 1975a: 3] 246 A. Ortega-Olivencia y J.A. Devesa

Galium Sect. Osmogalium Ehrend. in Janch., verticilos de 5-9, con haz generalmente Cat. Fl. Austriae: 568 (1958), sine brillante, glabra, antrorso-escábrida o descr. antrorso-pubescente y envés glabro o hirto- Asperula sect. Trichocarpae Pobed. in pubescente o lanoso, poseyendo el margen Schischk., Fl. URSS 23: 694, 217 (1958) una fila de acúleos fuertes y retrorsos, a [Tipo: Asperula odorata L., = Galium veces acompañado de 1-varias filas odoratum (L.) Scop.; Pobedimova in submarginales de acúleos antrorsos. Schischkin, l.c.] Las flores son hermafroditas y Galium Sect. Trichocarpa (Pobed.) Pobed. pediceladas, y presentan una corola in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: 275 crateriforme o subcrateriforme (G. (1971) [Tipo: G. odoratum (L.) Scop.; uliginosum) o bien rotácea (G. talaveranum Ehrendorfer, 1975a: 3] y G. viridiflorum), blanca (las dos primeras especies), verdosa o amarillenta (la tercera Tipo: Galium odoratum (L.) Scop., = especie). Los mericarpos son subreniformes, Asperula odorata L.) [Ehrendorfer, 1975a: oblongoideos u ovoideos, glabros y con 3] superficie granulosa (G. uliginosum), lisa o Reúne hierbas rizomatosas, frecuen- algo rugosa (G. talaveranum), o bien temente olorosas, con hojas medias hispídulos (G. viridiflorum). uninervadas y dispuestas en verticilos de 6- 9(10), glabras, excepto en el nervio principal Especies representadas: G. uliginosum L., G. del envés y de los márgenes que son antrorso- talaveranum Ortega-Olivencia & Devesa y escábridos. Las flores son hermafroditas y G. viridiflorum Boiss. & Reut. pediceladas, la corola infundibuliforme o campanulada, blanca, y los mericarpos Sect. 5. Aparinoides (Jord.) Gren. in Gren. globosos, con pelos uncinados. & Godr., Fl. France 2: 15, 39 (1850) Galium [groupe] Aparinoides Jord., Observ. Especies representadas: Galium odoratum Pl. Nouv. 3: 168 (1846) (L.) Scop. Galium Sect. Hydrogalium Ehrend. in Janch., Cat. Fl. Austriae: 568 (1958), sine Sect. 4. Trachygalium K. Schum. in Engl. descr. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4(4): 151 (1891) Galium Sect. Trachygalium Ser. Palustria Galium Sect. Leptogalium Ser. Uliginosa Pobed. in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: Pobed. in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: 277 (1971) [Tipo: G. palustre L., 278 (1971) [Tipo: G. uliginosum L., Pobedimova., l.c.] Pobedimova, l.c.] Tipo: G. palustre L. [Ehrendorfer, Tipo: G. uliginosum L. [Ehrendorfer, 1975a: 1975a: 3] 3] La sección la integran aquí 2 especies, Comprende hierbas perennes, enraizantes en los nudos inferiores del tallo, estoloníferas, por lo general trepadoras, con con claras apetencias por los lugares tallos de entrenudos fuertemente retrorso- húmedos o encharcados. Son plantas que a escábridos en los ángulos y glabros (G. menudo ennegrecen por desecación y cuyos uliginosum y G. talaveranum) o hírtulos (G. tallos presentan entrenudos glabros o viridiflorum) en las caras. Las hojas son retrorso-escabriúsculos en los ángulos, con uninervadas y aparecen dispuestas en acúleos delicados. Galium L. en Flora Iberica 247

Las hojas, que son uninervadas y se con corola rotácea o subrotácea, crateriforme disponen en verticilos de 4-6, son glabras o o campanulada, blanca, rara vez con tona- a veces con zonas submarginales antrorso- lidades rosadas y, menos frecuentemente, escabriúsculas en la haz y con márgenes amarilla o verdoso-amarillenta. Los antrorso y/o retrorso-escabriúsculos. Las mericarpos son oblongoideos o flores son hermafroditas y pediceladas, con subreniformes, glabros, con superficie lisa corola subrotácea o subcampanulada, blanca o algo rugosa, pruinosos o no, muy rara vez o a veces externamete rosada (G. debile). Los con pelos dispersos. mericarpos son subreniformes, globosos u La sección comprende en la flora de ovoideos, glabros y con superficie granulosa Europa 49 especies y subespecies o papiloso-granulosa (G. debile), o bien (Ehrendorfer & al., 1976), tradicionalmente papilosa o rugosa (G. palustre). segregadas en 3 series: Erecta Pobed. (28 especies y subespecies), Octonaria (Klokov) Especies representadas: G. debile Desv. y G. Ehrend. (9 especies) y Nemoralia M. Popov. palustre L. (incluye G. elongatum C. Presl, ex Ehrend. (12 especies), pero a las que hay como variedad). que adicionar la serie Pulchra Ortega- Olivencia & Devesa, que se reconoce aquí Sect. 6. Leiogalium (DC.) Ledeb., Fl. Ross. como nueva. 2: 406 (1844) La serie Erecta reúne hierbas o Galium [$] Leiogalia DC., Prodr. 4: 593 pequeños sufrútices de color verde o glauco, (1830) nunca pruinosas, con hojas glabras, rara vez Galium Sect. Hylora Griseb., Spic. Fl. hirsutas, de márgenes antrorso-escábridos o Rumel. 2: 156 (1846) [Tipo: G. antrorso-escabriúsculos, rara vez lisos. Las longifolium (Sibth. & Sm.) Griseb.; flores aparecen sobre pedicelos delgados o Ehrendorfer, 1975a: 4] gruesos, nunca capilares; la corola es rotácea, blanca, amarilla o verdoso-amarillenta, rara Tipo: G. sylvaticum L. [Ehrendorfer, 1975a: vez con tonalidades rosadas. El ovario posee 4] superficie lisa, finamente papilosa o Reúne hierbas perennes, menos diminutamente granulosa. frecuentemente sufrútices o lignificadas en En la serie Pulchra se incluyen hierbas la base, rizomatosas o estoloníferas, rara vez estoloníferas, glabras o glabrescentes, sin estolones, verdes o glaucas y pruinosas, glaucas y pruinosas, con hojas de márgenes a menudo con pequeños y brillantes cristales lisos o antrorso-escabriúsculos. Las flores, aplanados. Los tallos son glabros o, más rara como en la serie anterior, tienen pedicelos vez, pubérulos, cortamente tomentosos, delgados o gruesos, nunca capilares, la papiliformes o hirsutos, sobre todo en la corola es rotácea, blanca (G. friedrichii) o parte inferior, y carecen siempre de acúleos amarilla (G. belizianum) y el ovario es liso, retrorsos. y a veces pruinoso. Las hojas son uninervadas y se disponen La serie Octonaria comprende hierbas en verticilos de (4)6-10(12), presentando a rizomatosas, glabras, glaucas y pruinosas, veces el nervio muy ensanchado, y márgenes con hojas de margen antrorso-escabriúsculo. siempre antrorso-escábridos o antrorso- Las flores aparecen sobre pedicelos escabriúsculos, con acúleos casi paralelos a delgados, mas no capilares, y presentan una dichos márgenes, excepcionalmente lisos. corola típicamente crateriforme, blanca. El Las flores son hermafroditas y pediceladas, ovario es liso y por lo general pruinoso. 248 A. Ortega-Olivencia y J.A. Devesa

Finalmente, en la serie Nemoralia se reúnen hierbas estoloníferas, glabras, verdes Tipo: G. belizianum Ortega-Olivencia, o más o menos glaucas y pruinosas, con hojas Devesa & Rodr. Riaño de márgenes antrorso-escabriúsculos, flores Especies representadas: G. friedrichii N. con pedicelos capilares y corola rotácea o Torres, L. Sáez, Mus & Rosselló y G. subrotácea, blanca, y ovario liso y pruinoso, belizianum Ortega-Olivencia, Devesa & al menos en botón floral. Rodr. Riaño

I. Serie Erecta Pobed. in Novosti Sist. Vyssh. III. Serie Octonaria (Klokov) Pobed. in Rast. 7: 279 (1971) Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: 278 (1971) Galium Sect. Brachygalium Rouy in Rouy Asperula Ser. Octonariae Klokov in & Camus, Fl. France 8: 11 (1903) Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 18: 226-227 (1957)]. [Tipo: Tipo: Galium mollugo L. [Pobedimova, Asperula octonaria Klokov, = Galium 1971: 279] octonarium (Klokov) Pobed.; Klokov, 1957: Especies y subespecies representadas: G. 227] arenarium Loisel., G. mollugo L. subsp. Asperula [$] Galioideae DC., Prodr. 4: mollugo, G. mollugo subsp. erectum Syme, 585 (1830) [Tipo: Asperula galioides M. G. lucidum All. subsp. lucidum, G. lucidum Bieb.; Ehrendorfer, 1975a: 4] subsp. fruticescens (Cav.) O. Bolòs & Vigo, Galium Sect. Asperulopsis Gren. in G. lucidum subsp. corrudifolium (Vill.) Gren. & Godr., Fl. France 2: 14, 18 (1850) Bonnier y G. crespianum J.J. Rodr. [Tipo: Galium glaucum L.; [Ehrendorfer, 1975a: 4] II. Serie Pulchra Ortega-Olivencia & Asperula Sect. Eugaliopsis Lange in Devesa, ser. nov. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 303 (1868) [Tipo: Asperula galioides M. Bieb.; Herbae perennes, stoloniferae, glabrae Ehrendorfer, 1975a: 4] aut glabrescentes, glaucae atque pruinosae, Galium Sect. Galioides (DC.) Pobed. in omnes prope, exsiccatae, haud nigrescentes. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: 277 (1971) Folia in verticillis (4)6-8(9), margine laevia [Tipo: Asperula galioides M. Bieb.; aut antrorse scabridulae. Pedicelli tenues vel Ehrendorfer, 1975a: 4] incrassati, sed numquam revera capillares. Galium Sect. Asperuloides Pobed., Fl. Corolla rotata, glabra, alba aut flava, lobulis Part. Eur. URSS 3: 110 (1978), p.p. [Tipo: acutis vel apiculatis. Ovarium glabrum, G. galioides (M. Bieb.) Soó, = G. laeve, nonnumquam pruinosum. biebersteinii Ehrend.; Pobedimova, 1978: 110] Hierbas perennes, estoloníferas, glabras o glabrescentes, glaucas y pruinosas, en Tipo: G. octonarium (Klok.) Pobed. (= general no ennegrecidas por desecación. Asperula octonaria Klokov) [Pobedimova, Hojas (4)6-8(9), con margen liso o antrorso- 1971: 278] escabriúsculo. Pedicelos delgados o gruesos, nunca capilares. Corola rotácea, glabra, Especies y subespecies representadas: G. blanca o amarilla, con lóbulos agudos o glaucum L. subsp. australe Franco, G. cortamente apiculados. Ovario glabro, con glaucum subsp. murcicum (Boiss. & Reut.) superficie lisa, a veces pruinoso. Bolòs & Vigo y G. pruinosum Boiss. Galium L. en Flora Iberica 249

IV. Serie Nemoralia Popov. ex Ehrend. in blanca, rosada o amarillenta. Los mericarpos, Bot. J. Linn. Soc. 70(1): 4-5 (1975) anchamente oblongoideos, son glabros y con superficie lisa o finamente granuloso- Tipo: Galium sylvaticum L. [Ehrendorfer, papilosa. 1975a: 5] Especies representadas: G. laevigatum L. Especies representadas: G. cometherhizon Lapeyr. y G. pyrenaicum Gouan. Observaciones: Bolòs & Vigo (1996) indican también para el NE de España G. Sect. 8. Leptogalium Lange in Willk. & sylvaticum L. subsp. sylvaticum y G. Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 308, 316 (1868) sylvaticum subsp. aristatum (L.) Rouy & Galium Sect. Leptogalium Ser. Hercynica Camus, basándose en citas de autores Pobedimova. in Novosti Sist. Vyssh. antiguos. Los dos taxones, junto con G. Rast. 7: 278 (1971) [Typo: G. laevigatum L. y G. schultesii Vest (del C y hercynicum Weigel, = G. saxatile L.; SE de Europa), forman un grupo de taxones Pobedimova, l.c.] muy relacionados, de difícil diferenciación. Todo el material peninsular estudiado del Tipo: G. pumilum Murray, = G. sylvestre grupo ha sido adscrito a G. laevigatum, que Pollich [Ehrendorfer, 1960: 407] al igual que G. schultesii posee estolones. La sección, sin duda la más complicada Sect. 7. Orientigalium Ehrend. in Oesterr. del género, comprende hierbas perennes, a Bot. Z. 98: 435 (1951) veces cespitosas y pulvinulares (p.ej., G. Galium Sect. Leiogalia Ser. Hyrcanica cespitosum), rara vez lignificadas en la base, Pobed. in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: estoloníferas o no, verdes, a veces pajizas o 279 (1971) [Tipo: G. grusinum Trautv.; ennegrecidas cuando secas, rara vez glaucas. Pobedimova, 1971: 279] Sus tallos presentan entrenudos glabros y lisos, o bien son retrorso-aculeados, Tipo: G. subvelutinum (DC.) C. Koch papiliformes, hirsutos o hirsuto-tomentosos. [Ehrendorfer, 1951: 435; 1975a: 5] Las hojas, uninervadas, se disponen en verticilos de 4-9(11), presentan a veces el Se incluyen aquí plantas cespitosas y nervio engrosado (p.ej., G. brockmannii) y pulvinulares, a veces de aspecto muscinal, margen al menos parcialmente retrorso- con estolones y/o rizomas, glabras o glabres- escábrido, retrorso-escabriúsculo o centes, ennegrecidas tras la desecación (G. papiliforme, a menudo con varias filas cometherhizon) o pajizas (G. pyrenaicum). submarginales antrorso-escabriúsculas, más Los tallos presentan entrenudos glabros, rara vez liso (G. idubedae). y carecen de acúleos retrorsos, y las hojas, Los ejes de la inflorescencia son uninervadas y glabras, aparecen dispuestas frecuentemente pubescentes en la base; las en verticilos de 4-8(9) y presentan margen flores, hermafroditas y pediceladas, poseen liso, a veces superiormente blanquecino o corola rotácea, con lóbulos agudos, rara vez engrosado y blanco-escarioso. Las flores son obtusos, sin apículo, rosada, rosado-rojiza, hermafroditas y aparecen sobre pedicelos blanca o amarillenta, a veces teñida de rosa. mazudos y carnosos (G. cometherhizon) o no Los mericarpos son oblongoideos o (G. pyrenaicum), con corola rotácea o subreniformes, glabros, y su superficie subrotácea, con lóbulos obtusos o subagudos, papilosa (la mayoría de las especies) o 250 A. Ortega-Olivencia y J.A. Devesa granulosa (G. saxatile). G. idubedae subsp. humile f. pseudopyrenaicum Rivas Goday & Especies y subespecies representadas: G. Borja in Anales Inst. Bot. Cavanilles 19: cespitosum Lam., G. saxatile L., G. 472 (1961) balearicum Briq., G. valentinum Lange, G. G. idubedae subsp. humile (C. Vicioso) rosellum (Boiss.) Boiss. & Reut., G. Ehrend., nom. in sched. papillosum Lapeyr. subsp. papillosum, G. G. pusillum f. leioclados C. Vicioso & F. papillosum subsp. helodes (Hoffmanns. & Beltrán, nom. in sched. (MA 117737) Link) Malag. ex Ortega-Olivencia & Devesa, G. pumillum var. brevipedicellatum Pau, G. estebani Sennen, G. marchandii Roem. nom. in sched. (MA 117743) & Schult., G. nevadense Boiss. & Reut., G. G. micranthum Pau, nom. in sched. (MA pusillum L. subsp. hypnoides (DC.) Arcang., 118434) G. brockmannii Briq. y G. idubedae (Pau ex G. caespitosum subsp. gudaricum Rivas Debeaux) Pau ex Ehrend. Goday, nom. in sched. (MAF 77064) G. hypnoides sensu auct. hisp., non Vill. Observaciones: Para Galium idubedae (1787) (Pau ex Debeaux) Pau ex Ehrend. in Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.- Diagnosis: Planta herbacea, 2-9(12) cm alta, Naturwiss. Cl., Abt. 1, 169: 412-413 (1960), internodiis brevioribus quam foliis -vel, si endemismo del C y E de España (Sistema nonnumquam elongata, non ultra 1,5-plo Ibérico y Sierra de Guadarrama), que es longiora-, foliis 2,7-10(12) mm longis, relativamente frecuente en claros de matorral erectis vel erecto-patentibus, filiformibus. y bosques perennifolios o caducifolios, roquedos y pedregales, en sustrato calizo o Holótipo: B. et C. Vicioso Herbarium yesoso, se distinguen dos variedades en Aragonense/ CALATAYUD (España) / función del tamaño de las plantas, de los Galium Idubedae PAU. / fª humilis. / In entrenudos del tallo y las hojas: montanis frequens, Sierra de Vicort, / Calatayud, 10 Jul. 1910. Leg. Vicioso, C.” a) var. idubedae (MA 117703)

Esta variedad se distribuye por las Esta variedad reúne plantas 2-9(12) cm sierras de Espadán, Pina y Peñagolosa, de altura, con entrenudos menores que las Montes Universales, Sierra de Herrera y hojas –los superiores, si mayores, no más de Sierra de Guadarrama [Esp.: Cs Cu Gu M 1,5 veces-, hojas 2,7-10(12) mm, filiformes, Sg Te Z] e incluye plantas (7,5)11-30 cm de erectas o erecto-patentes y se localiza en el altura, con entrenudos basales y medios Sistema Ibérico y la Sierra de Guadarrama menores o iguales que las hojas –los [Esp.: (Gu) M Sg So Te V Z]. Aunque en superiores hasta 3,5 veces mayores-, hojas ambas variedades las plantas son glabras y 5-15(23) mm, lineares, por lo general sus hojas presentan márgenes lisos, de patentes o erecto-patentes. manera excepcional pueden encontrarse individuos hirsuto-pelosos a nivel de hojas b) var. humile C. Vicioso, var. nov. y entrenudos, con pelos 0,1-0,3 mm, o bien retrorso-escabriœsculos. G. idubedae f. humilis C. Vicioso in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 10: 102 (1911), nom. nud. Sect. 9. Jubogalium Ehrend. in Oesterr. Bot. Galium L. en Flora Iberica 251

Z. 105: 212-213 (1958) Ehrendorfer, 1975a: 5] Galium Ser. Aparine [$] Leiaparines DC., Tipo: G. graecum L. [Ehrendorfer, 1958: Prodr. 4: 607 (1830) [Tipo: G. 213] tenuissimum M. Bieb.; Ehrendorfer, Reúne plantas anuales, gráciles, que no 1975a: 5] ennegrecen cuando secas. Los tallos Galium Sect. Leiaparine (DC.) Ledeb., Fl. presentan entrenudos glabros o muy Ross. 2: 418 (1844) dispersamente escábridos, y las hojas, Galium Sect. Vaillantioides W.D.J. Koch, uninervadas, aparecen en verticilos de (5)6- Syn. Fl. Germ. Helv.: 329 (1837-1838) 8(10), mostrando haz generalmente ciliada [Tipo: G. saccharatum All., = G. hacia la zona inferior y márgenes antrorso- verrucosum Huds.; Ehrendorfer, 1975a: escabriúsculos. Las flores son hermafroditas 5) y pediceladas, y la corola rotácea, con Galium Sect. Pseudaparine Lange in Willk. lóbulos aparentemente obtusos, violácea o & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 308, 322 purpúrea, a veces verdoso-pardusca. Los (1868) [Tipo: G. viscosum Vahl; mericarpos son subreniformes y presentan la Ehrendorfer, 1975a: 5] zona comisural glandulosa, la extracomisural Galium Sect. Pseudovaillantia Lange in con pelos uncinulados. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 309, 326 (1868) [Tipo: G. verticillatum Especies representadas: G. setaceum Lam. Danth.; Ehrendorfer, 1975a: 5]

Sect. 10. Kolgyda Dumort., Fl. Belg.: 55 Tipo: G. tricorne Stokes p.p., = G. (1827) tricornutum Dandy [Ehrendorfer, 1975a: 5] Aparine Moench, Methodus: 640 (1794) Galium Ser. Aparine (Moench) DC., Prodr. Comprende plantas anuales, algunas 4: 605 (1830) trepadoras (p.ej., G. aparine, G. Galium Ser. Aparine [$ ] Euaparines tricornutum), verdes o a veces ennegrecidas (Moench) DC., Prodr. 4: 607 (1830), cuando secas. Los tallos pueden presentar nom. inval. entrenudos glabros y lisos, fuerte o Galium Sect. Euaparine (Moench) Ledeb., débilmente retrorso-escábridos, papili- Fl. Ross. 2: 419 (1844), nom. inval. formes, retrorso-escabriúsculos o hirsutos, y Galium Sect. Aparine (Moench) W.D.J. las hojas, uninervadas, se disponen en Koch, Syn. Fl. Germ. Helv.: 330 (1837- verticilos de (2)3-11, mostrando un nervio 1838), p. max. p. tenue o engrosado y margen antrorso, Aspera Moench, Methodus: 641 (1794) retrorso-escábrido o escabriúsculo. [Tipo: Asperula nutans Moench, = En la mayoría de las especies las flores Galium murale (L.) All.; Ehrendorfer, son hermafroditas, si bien a veces pueden 1975a: 5] acompañarse de flores masculinas o estériles Galium [$] Asperae (Moench) DC., Prodr. (G. tricornutum y G. verrucosum); son 4: 610 (1830) pediceladas y presentan corola rotácea, a Galium Sect. Aspera (Moench) Ledeb., Fl. veces con lóbulos erectos, agudos, o a Ross. 2: 421 (1844) menudo incurvos, generalmente sin apículo, Galium Ser. Aparine [$] Xanthaparines DC., blanca a veces algo rosada superiormente, Prodr. 4: 606 (1830) [Tipo: G. viscosum verdosa, amarillenta o incluso rojiza. Los Vahl, = G. campestre Schousboe; mericarpos son cilíndricos y ± curvos en la 252 A. Ortega-Olivencia y J.A. Devesa madurez (G. murale) o bien elípticos, 13.V.1929, E. Gros, Caroli Pau herbarium subreniformes o subglobosos, y su superficie hispanicum (MA 117921). Río Aguas, entre Turre muy variada: lisa, diminutamente granulosa, y Los Gallardos, 1.III.1970, J. Fernández Casas obtuso o agudo-papilosa (G. tricornutum), (MA 337472). Entre Carboneras y Mojácar, 14.V.1972, J. Fernández Casas (MA 409514, 1 mamiliforme (G. verrucosum), o bien & 2). Proximidades de Almería, 30SWF47, heterogénea (G. murale) u homogéneamente 28.V.1989, J. Pizarro, F. Fernández-González & recubierta de pelos uncinados (G. aparine), D. Sánchez Mata, Itinera Geobotánica (MA uncinulados (G. parisiense, G. minutulum, 538185). Sierra de Gádor, ctra. Aguadulce-Felix, G. verticillatum) o a veces rectos, con base Km 12-13, margen de ctra., 21.IV.2000, A. Ortega tuberculada o no. (UNEX 30827). Vícar, ctra. de Aguadulce a Félix, por encima del Campo de Golf La Envía, Especies y subespecies representadas: G. 2.I.2003, A. Ortega & I. Olivencia (UNEX aparine L. subsp. aparine, G. aparine subsp. 30826). spurium (L.) Hartman, G. tricornutum MARRUECOS: Hab. in rupibus calc. littoris Dandy, G. verrucosum Huds., G. viscosum rhiphaei, c. Torres de Alcalá (Beni Bu-Frah), Vahl, G. parisiense L. subsp. parisiense, G. 4.VI.1927, Font Quer, Iter Maroccanum nº 606 parisiense subsp. divaricatum (Pourr. ex (MA 117926, 1 & 2). Carretera de Ouarzazate, Lam.) Rouy & Camus, G. minutulum Jord., entre Âït-Saoun y Tizi-n-Tiififft, 30º43’02’’N, G. verticillatum Danth. y G. murale (L.) All. 6º37’06’’W, 28.VI.1997, M. Sequeira & al., 3306MS (MA 594882).

ANEXO 1 AGRADECIMIENTOS. Nuestro sincero agradecimiento al Dr. M. Laínz, por la traducción Relación del material estudiado de las diagnosis latinas, y a los conservadores de histológicamente para el análisis de la los herbarios BC, COI, GDA-GDAC, JAEN, MA, nerviación MAF, MGC, SEV y UNEX.

G. boreale L. ESPAÑA. BURGOS: Frías, río Ebro, junto BIBLIOGRAFÍA al puente romano, 30T VN7635, 6.VIII.1990, A. Izuzquiza 2364AI, F. Izuzquiza, A. Mara & al. BOLÒS, O. & J. VIGO -1996- Rubiàcies. Flora (MA 505634). Mena, s.f., Clemente (MA dels Països Catalans 3: 549-590. Barcino. 150790). CUENCA: Balneario de Solán de Barcelona. Cabras, 30T WK7482, 21.VII.1978, G. López BREMER, B. & J.F. MANEN -2000- Phylogeny (MA 436630, 1 & 2; MA 436604). Sierra del and classification of the subfamily Tremedal, Hoz del Tajo, WK98, 9.VII.1979, G. Rubioideae (Rubiaceae). Pl. Syst. Evol. 225: López (MA 436600). OVIEDO: Siero, entre San 43-72. Miguel del Marcenado y el cuartel Cabo Noval, EHRENDORFER, F. -1951- Rassengliederung, 30T TP7611, 7.VII.1993, M.A. Fernández Variabilitätszentren und geographische Casado, J.A. Fernández Prieto & H.S. Nava (MA Merkmalsprogressionen als Ausdruck der 547069). SORIA: Covaleda, WM14, cauce del raum-zeitlichen Entfaltung des Duero, 28.VII.1984, G. Mateo (MA 436610, 1 & Formenkreises Galium incanum S.S. (Zur 2). VITORIA: Olarizu, WN 2742, 31.VIII.1983, Phylogenie der Gattung Galium. II). Oesterr. J.A. Alejandre (MA 436583). Bot. Z. 98: 427-490. EHRENDORFER, F. -1958- Sect. nova Jubo- G. ephedroides Willk. Galium (Rubiaceae: Galium), ein alter, ESPAÑA. ALMERÍA: Sierra de Alhama, aufgesplitterter Sippenkomplex mit Zentrum Galium L. en Flora Iberica 253

im südöstlichen Mittelmeergebiet. (Zur intergene region. Pl. Syst. Evol. 190: 195-211. Phylogenie der Gattung Galium, V.). Oesterr. NATALI, A., J.F. MANEN & F. EHRENDORFER Bot. Z. 105: 212-228. -1995- Phylogeny of the Rubiaceae- EHRENDORFER, F. -1960- Neufassung der Rubioideae, in particular the tribe Rubieae: Sektion Lepto-Galium Lange und evidence from a non-coding chloroplast DNA Beschreibung neuer Arten und sequence. Ann. Missouri Bot. Gard. 82: 428- Kombinationen (Zur Phylogenie der Gattung 439. Galium, VII.). Sitzungsber. Kaiserl. Akad. ORTEGA-OLIVENCIA, A. & J.A. DEVESA - Wiss., Math.-Naturwiss. Cl., Abt. 1, 169: 407- 2003a- Two new species of Galium 421. (Rubiaceae) from the Iberian Peninsula. Bot. EHRENDORFER, F. -1975a- Infrageneric taxa J. Linn. Soc. 143: 177-187. in European Rubiaceae: Asperula and Galium. ORTEGA-OLIVENCIA, A. y J.A. DEVESA - Bot. J. Linn. Soc. 70: 2-6. 2003b- Nuevas combinaciones en el género EHRENDORFER, F. -1975b- Further taxonomic Galium L. Acta Bot. Malacitana 28: 206-209. notes on Rubiaceae in . Pl. Syst. Evol. ORTEGA-OLIVENCIA, A., J.A. DEVESA & T. 124: 173-178. RODRÍGUEZ-RIAÑO -2004- A new Galium EHRENDORFER, F. & F. KRENDL -1974- species from NW Portugal. Bot. Helv. 114: Notes on Rubiaceae in Europe. Bot. J. Linn. 1-6. Soc. 68: 268-272. PHILLIPS, E.P. -1951- The genera of South EHRENDORFER, F. & F. KRENDL -1975- African Flowering . Department of Rubiaceae. Correction. Bot. J. Linn. Soc. 71: Agriculture. 2nd ed. Ciudad del Cabo. 274. POBEDIMOVA, E.G. -1958- Galium L. In: B.K. EHRENDORFER, F., F. KRENDL & C. PUFF - SCHISCHKIN (ed.). Flora URSS 23: 287- 1976- Galium. In: T.G. TUTIN & al. (eds). 381. Academiae Scientiarum URSS. Mosqua. Flora Europaea 4: 14-36. Cambridge POBEDIMOVA, E.G. -1971- Taxa nova Florae University Press. Cambridge. URSS, 1. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: 275- EHRENDORFER, F., J.F. MANEN & A. NATALI 281. -1994- CpDNA intergene sequences POBEDIMOVA, E.G. -1978- Rubiaceae Juss. In corroborate restriction site data for G.L. MENITSKY (ed.). Flora Evropeiskoi reconstructing Rubiaceae phylogeny. Pl. Syst. Chasti SSSR 3: 89-116. Evol. 190: 245-248. SCHUMANN, K. -1891- Galium Tournef. In A. EHRENDORFER, F., R. SAMUEL & W. ENGLER & K. PRANTL (eds.). Nat. PINSKER -1996- Enzyme analysis of genetic Pflanzenfam. 4(4): 149-153. variation and relationships in diploid and polyploid taxa of Galium (Rubiaceae). Pl. Syst. Evol. 202: 121-135. KLOKOV, M. -1957- Asperula Series Octonariae. Not. Syst. (Leningrad) 18: 226-227. KRENDL, F. -1979- Die Arten der Galium glaucum-Gruppe auf der Iberischen Halbinsel und ein Vergleich mit dem Galium cinereum All. Ann. Naturhist. Mus. Wien 82: 291-318. Aceptado para su publicación en octubre de 2004 LANGE, J. -1868- Rubiaceae Juss. In: M. WILLKOMM & J. LANGE (eds.). Prodromus Florae Hispanicae ... 2: 299-328. E. Escweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung. Stuttgartiae. Dirección de los autores. Departamento de MANEN, J.F., A. NATALI & F. EHRENDORFER Biología y Producción Vegetal: Unidad de -1994- Phylogeny of Rubiaceae-Rubieae Botánica. Facultad de Ciencias. Universidad de inferred from the sequence of a cpDNA Extremadura. 06071-Badajoz (España).