Estudos Filogenéticos E Taxonômicos Em Myrcia Dc
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA DUANE FERNANDES DE SOUZA LIMA ESTUDOS FILOGENÉTICOS E TAXONÔMICOS EM MYRCIA DC. SENSU LATO (MYRTACEAE), COM ÊNFASE NO CLADO GUIANENSIS PHYLOGENETIC AND TAXONOMIC STUDIES IN MYRCIA DC. SENSU LATO (MYRTACEAE), WITH EMPHASIS ON THE GUIANENSIS CLADE CAMPINAS 2017 DUANE FERNANDES DE SOUZA LIMA ESTUDOS FILOGENÉTICOS E TAXONÔMICOS EM MYRCIA DC. SENSU LATO (MYRTACEAE), COM ÊNFASE NO CLADO GUIANENSIS Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para obtenção do título de Doutora em Biologia Vegetal. Thesis presented to the Institute of Biology of the University of Campinas in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor in Plant Biology. ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA TESE DEFENDIDA PELA ALUNA DUANE FERNANDES DE SOUZA LIMA, E ORIENTADA PELO PROF. DR. RENATO GOLDENBERG. __________________________________________ ____ Orientador/Supervisor: Prof. Dr. Renato Goldenberg Coorientador/Co-supervisor: Dra. Evelyne J. Lucas (RBG, Kew, Reino Unido) CAMPINAS 2017 Campinas, 28 de agosto de 2017. COMISSÃO EXAMINADORA Prof. Dr. Renato Goldenberg Prof. Dr. André Olmos Simões Prof.(a) Dr(a). Maria Fernanda Aguiar Calió Prof. Dr. Marcos Eduardo Guerra Sobral Prof. Dr. Matheus Fortes Santos Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. AGRADECIMENTOS É difícil neste período de estresse de final de tese lembrar de todo mundo que te ajudou de alguma forma durante esses quatro anos de doutorado. Já me adianto pedindo desculpas se esqueci de alguém. Primeiro preciso agradecer ao Renato, que me orienta e confia em mim desde a graduação, quando comecei a me aventurar estudando Myrtaceae. Obrigada por ter me incentivado e me ajudado sempre que possível, e também por todos os ensinamentos, não somente sobre botânica e a academia, mas também sobre a vida. Segundo, mas não menos importante, agradeço à minha coorietadora Eve, que aceitou nossa parceria sem nem me conhecer. Agradeço também, e principalmente, por ter me ensinado muito sobre Myrcia e Myrtaceae, pelas discussões científicas e não científicas, pela receptividade inigualável em Kew, pelas ajudas imensuráveis e por ter apostado no meu projeto e acreditado que eu conseguiria fazê-lo. Este trabalho não teria sido possível sem o incentivo das agências de fomento: CAPES e CNPq que me concederam bolsas de doutorado no Brasil e na Inglaterra, e CNPq e Reflora que custearam o trabalho laboratorial. Falando em Kew, agradeço à todas as pessoas maravilhosas que estavam sempre dispostas a me ajudar no Jodrell Laboratory ou no herbário: Felix Forest, Laszlo Csiba, Penny Malakasi, Robyn Cowan, Dion Devey, Rhina Duque-Thues, Edith Kapinos, Maria Conejero, Chrissie Prychid, Lisa Pokorny, Steven Dodsworth, Roberta Gargiulo, Eimar Nic Lughadha, Daniela Zappi e Petra Broddle. Também agradeço aos brasileiros que estavam por lá no mesmo período que eu, pelas discussões e ajudas, mas principalmente pelas festinhas e pubs: Thais, Tânia, Bruno, Ana Raquel, Leidiana, Laíce, Mayco, Vanessa Hartman, Eddley e Ju Lovo. Ainda falando dos doze meses que vivi fora, agradeço imensamente à amizade que a Roberta e o Maurizio me proporcionaram, posso dizer que tenho um pedacinho da Itália guardado no meu coração. Muito trabalho de campo foi feito durante estes anos e as pessoas que me acompanharam e ajudaram (psico ou fisicamente) são agradecidas: Marcos Sobral, Lucas Bacci, Claudio N. Fraga, Julia Meirelles, Leleu Boelter, Monica Bolson, Jovani Pereira, Mayara Caddah, Rose Morokawa, Prisicila O. Rosa, Thais Vasconcelos, Rafaela J. Trad e vários funcionários das unidades de conservação visitadas que não vou lembrar os nomes. IBAMA/SISBio forneceu minhas licenças de coleta. Além do campo, horas e mais horas foram passadas em herbários e por isso todos os curadores e funcionários dos herbários visitados são agradecidos, especialmente à equipe do RB, UPCB e Reflora pela disponibilização de imagens. Para quem gosta de falar que eu só viajei durante o doutorado, a resposta é sim, foram intermináveis viagens. Sorte minha de ter encontrado pessoas tão boas que me ofereceram hospedagem em várias cidades: Alice em Genebra, Ju e Leandro em Amsterdam, Daniela Zappi no Rio de Janeiro, Augusto e Mari em São Paulo, Mayara em Florianópolis, Thais (e seus papis) em Brasília, Cris em Feira de Santana, Lucas em Uberlândia, Karine em Piracicaba, Rafa, Fer, Nallarett, Suzana, Thuane e Lucas em Campinas. Obrigada também aos especialistas em Myrtaceae pelas amplas discussões e ensinamentos: Marcos Sobral, Matheus F. Santos, Bruno Amorim, Priscila O. Rosa, Thais Vasconcelos, Eve Lucas, Eimar Nic Lughadha, Leidiana Lima, Ana Raquel Lourenço, Carol Proença, Mari Bunger, Jair Faria, Marla Ibrahim, Itayguara R. Costa, Vanessa Staggemeier e Marla Ibrahim. As horas passadas no laboratório de Sistemática na UFPR foram mais leves com a companhia de pessoas queridas como Mônica, Carla, Dani, Thuane, Lucas Bacci, Lucas Katsumi, Stephanie, Laura e Mathias, muito obrigada! Agradeço também ao pessoal do laboratório de Taxonomia da Unicamp pela receptividade e amizade nas minhas passagens por lá. Agradeço à Miriam Kaehler, André O. Simões e Matheus F. Santos pela leitura prévia desta tese e pelas valiosas sugestões dadas. Agradeço também aos membros da banca, pela avaliação cuidadosa da tese e por todas as ideias e discussões: Marcos Sobral, Matheus F. Santos, Maria Fernanda Calió e André O. Simões. Finalmente, agradeço à Carol, que sempre esteve presente e acompanhou cada vírgula desse doutorado, sempre tentando deixar a trajetória mais leve, e aos mais pais, irmão, avós e madrinha, que sempre me apoiaram, incentivaram e vibraram com minhas conquistas. RESUMO Myrcia s.l. é um grande grupo exclusivamente neotropical (ca. 750 espécies) que inclui em sua circunscrição os tradicionais gêneros Myrcia, Marlierea e Calyptranthes. Estudos filogenéticos recentes baseados em dados moleculares mostram estes três gêneros para- ou polifiléticos em relação uns aos outros e, desta forma, a sinonimização de Marlierea e Calyptranthes sob Myrcia é necessária para o reconhecimento de um grupo monofilético. Mrycia s.l. tem sido dividido em nove clados que servem de base para uma futura classificação sub-genérica formal, e um destes clados é o principal foco dos estudos filogenéticos e taxonômicos apresentados nesta tese. Como base para os estudos filogenéticos, uma lista incluindo 36 possíveis espécies pertencentes ao clado Guianensis foi construída. Destas espécies, 26 foram amostradas. Os estudos filogenéticos foram realizados a partir de sequências de cloroplasto e núcleo obtidas através de técnicas modernas de next-generation sequencing (sequenciamento de nova geração) e também a partir de sequências específicas (ITS, psbA-trnH, trnL-trnF, trnQ-rpl16, ndhF) obtidas por técnicas clássicas de sequenciamento de Sanger, e análises de Máxima Verossimilhança e Bayesiana foram empregadas. As relações específicas dentro do clado Guianensis e as relações entre este e os outros clados de Myrcia s.l. são discutidas em relação aos aspectos geográficos e morfológicos. De acordo com os dados moleculares, sete espécies da lista preliminar não pertencem ao clado Guianensis e uma caracterização morfológica precisa do grupo é apresentada. O grupo é composto por 29 espécies, sendo que 3 destas são novas para a ciência. As características diagnósticas mais importantes são a panícula triangular e simétrica, o hipanto glabro elevado acima do ovário, o disco estaminal glabro e o ovário 3-locular. O grupo tem ampla distribuição, desde o Caribe até o sul do Brasil e Paraguai, com centros de distribuição no Cerrado e Mata Atlântica brasileiros. Baseada nesta delimitação do grupo, uma completa revisão taxonômica e nomenclatural das 29 espécies é apresentada, incluindo descrições, ilustrações, comentários sobre morfologia, afinidades taxonômicas, fenologia, distribuição geográfica e status de conservação, e chave de identificação. Trinta e seis novos sinônimos foram propostos e 95 lectotipficações e cinco neotipificações foram feitas. Por último, uma nova espécie e notas taxonômicas em Myrcia seção Aulomyrcia (clado 9 de Myrcia s.l.) são apresentadas com descrições, ilustrações e comentários. ABSTRACT Myrcia s.l. is a large exclusively Neotropical group (ca. 750 species) that includes the traditional genera Myrcia, Marlierea and Calyptranthes. Recent phylogenetic studies based on molecular data have shown these three genera para- or poly-phyletic in respect to each other and, consequently, the synonymization of Marlierea and Calyptranthes under Myrcia is necessary to recognize a monophyletic group. Myrcia s.l. has been divided in nine clades that are the basis for a future formal sub-generic classification, and one of these clades is the main focus of the phylogenetic and taxonomic studies presented herein. As a basis for the phylogenetic studies, a list of 36 species inferred to belong to the Guianensis clade was built. Twenty-six of which were sampled for molecular purposes. The phylogenetic studies were carried out with plastid and nuclear sequences obtained from modern techniques of next- generation sequencing, and also with target DNA sequences (ITS, psbA-trnH, trnL-trnF, trnQ-rpl16, ndhF) obtained from the classical Sanger sequencing. Maximum Likelihood and Bayesian analyses were employed. Specific relationships inside the Guianensis clade and relationships between