Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 62(1): 13-20 (2018)

日本応用動物昆虫学会誌（応動昆）天敵利用を支える最近の基礎研究 13 第 62 巻第 1 号： 13–20（2018）総説 http://odokon.org/ 特集：天敵利用の関連研究と日本における技術開発・普及

天敵利用を支える基礎的な研究に関する最近の話題

藏滿司夢 1,2・戒能洋一 3,*

1 筑波大学生命環境科学研究科応用動物昆虫学研究室 2 日本学術振興会特別研究員 3 筑波大学生命環境系

1,2 Recent Topics on Fundamental Research Supporting Natural Enemy Use. Kazumu Kuramitsu and Yooichi 3, 1 Kainoh * Laboratory of Applied Entomology and Zoology, Graduate School of Life and Environmental Sciences, University of Tsukuba; Tennodai, 1–1–1, Tsukuba, Ibaraki 305–8572, Japan. 2 Japan Society for the Promotion of Science; Chiyoda, Tokyo 102–0083, Japan. 3 Faculty of Life and Environmental Sciences, University of Tsukuba; Tsukuba, Ibaraki 305–8572, Japan. Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 62: 13–20（2018）

Key words: Biological control; tri-trophic interaction; HIPVs; OIPVs; color preference

も，最近の研究成果として挙げられる．また，それらの成はじめに果として，実際に日本国内の農業現場における天敵を利化学合成殺虫剤への過度の依存に伴う害虫の薬剤抵抗用した害虫管理が実現している（大井田，2016 に詳しい）．性の発達や，環境中への農薬の残留，害虫の誘導多発生さらに，2016 年には天敵の農業現場での活用促進を目的（リサージェンス）などの問題を受けて，総合的害虫管理に，およそ 280 種の有用天敵について生態と活用法を解説（integrated pest management; IPM）が注目されるようになっした「天敵活用大事典」（農山漁村文化協会，2016）が出版て久しい．IPM の基本概念の 1 つに，複数の防除法の合されるなど，天敵利用技術の現場普及も活発に行われてい理的統合が挙げられている．これは化学的防除に加え，生る．そのほか，2017 年 10 月には京都市において，The 5th 物的防除，耕種的防除，物理的防除を組み合わせて最終 International Entomophagous Insects Conference（第 5 回国際的に害虫の密度を許容水準以下に抑えようという考え方食虫性昆虫学会議）がアジアで初めて開催され，世界 20 である（大野・仲井，2009）． IPM の実現に向けて，そのか国から集まった約 150 人の研究者によって，天敵昆虫類一端を担う生物的防除法の開発を目的に，これまでに国を対象とした分類学，遺伝学，生理学，行動生態学，化学内においても多くの天敵昆虫類に関する分類学的研究（例生態学，景観生態学，生物的防除など，基礎的な分野からえば，Matsuo et al., 2014；金尾ら，2016），行動，生態特性応用的な分野まで幅広く議論が行われるなど，国内外におに関する研究（例えば，Nishimura et al., 2015；大井田ら，いて天敵昆虫類に対する関心はますます高まっている． 2017；Uefune et al., 2017）や，生物農薬としての利用に向本稿では，特集「天敵利用の関連研究と日本における技けた採集，飼育方法の確立（例えば，Shimoda et al., 2015；術開発・普及」において農業現場における天敵利用に関す Nishimori et al., 2016；下田，2016），圃場での有用性の検る研究の各論を掲載するに先立ち，総論として天敵利用を証，土着天敵の利用を目指した天敵昆虫類の誘引，定着方支える基礎的な研究に関する最近のトピックを，具体例を法の開発（例えば，河村ら，2014；Ogino et al., 2016）など交えて紹介する．が行われてきた．そのほか，「飛ばないナミテントウ」に本文に先立ち，本稿をとりまとめるにあたりご助言いた見られるような天敵機能の強化を目的とした育種（世古・だいた大井田寛博士（千葉県農林総合研究センター），文三浦，2013）や，圃場における捕食者の餌メニュー解明や献の入手でお世話になった矢野栄二博士（京都大学生態学捕食の裏付けを目的とした，天敵体内の未消化 DNA の分研究センター）に深く感謝の意を表する．析による餌メニューの解析技術の開発（Itou et al., 2013）

* E-mail: [email protected] 2017 年 12 月 15 日受領（Received 15 December 2017） 2017 年 12 月 29 日登載決定（Accepted 29 December 2017） DOI: 10.1303/jjaez.2018.13

13 14 藏滿司夢・戒能洋一

となって，植物が天敵昆虫類（特に卵寄生蜂，卵–幼虫寄産卵誘導性植物揮発性物質と生蜂もしくは卵–幼虫–蛹寄生蜂）を誘引する特異な‘にお捕食寄生蜂の寄主探索行動い’物質（産卵誘導性植物揮発性物質 oviposition-induced 植物，植食性昆虫と捕食者（捕食寄生者）の関係（三者 plant volatiles； OIPVs）を放出するという現象が報告され系）は，農業の現場においては，農作物，農業害虫とそのている（Hilker and Fatouros, 2015）．例えば，ハムシの 1 天敵という関係として捉えることができる．そのため，捕種である Xanthogaleruca luteola（Müller）（コウチュウ目：食者（捕食寄生者）が農業害虫の天敵として機能するといハムシ科）の卵寄生蜂 Oomyzus gallerucae（Fonscolombe）う理由から，その行動や生態に着目した研究が古くから数（ハチ目：ヒメコバチ科）は，寄主が産卵したニレ Ulmus 多く行われてきた．とりわけ，植食性昆虫によって加害さ minor Mill. 由来のにおいに誘引される（Meiners and Hilker, れた植物と捕食者（捕食寄生者）の間接的な関係性に着目 1997）．これは，ハムシの産卵によって植物が放出するした研究は多い．それらの研究の大きな成果の 1 つは，捕（E）-β-caryophyllene や（ E）-4,8-dimethyl-1,3,7-nonatriene と食者（捕食寄生者）が獲物（寄主）となる植食性昆虫を探いった，O. gallerucae を誘引する機能を持つにおい物質が索する際に，植食性昆虫の摂食活動によって加害された増加することによって引き起こされることが明らかとなっ植物が放出する特有の‘におい’（植食者誘導性植物揮発性た（ Wegener et al., 2001；Buechel et al., 2011）．同様に植食物質 herbivore-induced plant volatiles; HIPVs）を手掛かりに性昆虫の産卵によって OIPVs が生産され寄生性昆虫を誘獲物（寄主）の生息場所を発見するというものである（Vet 引する例はカメムシ目（Colazza et al., 2004），コウチュウ and Dicke, 1992）．例えば，アワヨトウ Mythimna separata 目（ Buechel et al., 2011），ハエ目（Pérez et al., 2013），ハチ（Walker）（チョウ目：ヤガ科）に内部寄生するスペシャリ目（ Mumm et al., 2005）といった多岐にわたる分類群の植ストの寄生蜂カリヤコマユバチ Cotesia kariyai（Watanabe）食性昆虫とそれらの寄生蜂の系で示されている（第 1 表）．（ハチ目：コマユバチ科）の雌成虫は，寄主によって加害 OIPVs を引き起こすエリシターとしては，例えばハバチのされたトウモロコシ Zea mays L. と未加害であるトウモロ一種 Diprion pini（L.）（ハチ目：マツハバチ科）では卵表面コシのにおい，もしくは寄主昆虫に加害されたトウモロコに存在する輸卵管由来の物質がヨーロッパアカマツ Pinus シと非寄主昆虫に加害されたトウモロコシのにおいを区別 sylvestris L. の OIPVs を誘導して卵寄生蜂 Chrysonotomyia し，寄主に加害されたトウモロコシが放出するにおいに ruforum（Krausse）（ハチ目：ヒメコバチ科）を誘引するこ誘引されることが知られている（例えば，Takabayashi et al., とが（ Hilker et al., 2002），また，チャノコカクモンハマキ 1995；Fujiwara et al., 2000；Fukushima et al., 2001）．この行 Adoxophyes honmai Yasuda（チョウ目：ハマキガ科）では雌動は，広い野外環境において効率よく寄主の生息場所を発生殖器由来の物質がチャCamellia sinensis（L.）の OIPVs を見するためのものであると考えられている．このように，誘導して卵–幼虫寄生蜂 Ascogaster reticulata Watanabe（ハ植食性昆虫の吐き戻し液などがエリシター（化学的刺激）チ目：コマユバチ科）の探索行動を活性化する（Deshpande となって，植物が HIPVs を放出して捕食者や捕食寄生者 and Kainoh, 2012；Piyasaengthong et al., 2016）ことが示されを誘引するという例が，植物–ハダニ–捕食性天敵の系や，ている．植物–チョウ目幼虫–捕食寄生者の系で多く明らかにされて HIPVs によって誘引される天敵は捕食者あるいは幼虫にきた（塩尻ら，2002）．寄生する捕食寄生者である場合が多い．一方で，OIPVs はこれらに加えて，近年，植食性昆虫による産卵が刺激卵寄生蜂を誘引できるという特徴を持つ．HIPVs の害虫管

第 1 表寄主昆虫が植物に産卵することにより OIPVs を誘導する事例植物植食者寄生性昆虫エリシター文献

ニレ Xanthogaleruca luteola（Müller） Oomyzus gallerucae（Fonscolombe）輸卵管分泌物 Meiners and Hilker （1997, Ulmus minor Mill. （コウチュウ目：ハムシ科）（ハチ目：ヒメコバチ科） 2000）ヨーロッパアカマツ Diprion pini（L.） Chrysonotomyia ruforum（Krausse）輸卵管分泌物 Hilker et al.（ 2002, 2005） Pinus sylvestris L. （ハチ目：マツハバチ科）（ハチ目：ヒメコバチ科）ソラマメミナミアオカメムシ Nezara viridula Trissolcus basalis（Wollaston）不明 Colazza et al.（ 2004） Vicia faba L. （L.）（ハチ目：クロタマゴバチ科）（カメムシ目：カメムシ科）芽キャベツモンシロチョウ属 Pieris spp. Trichogramma evanescens Westwood 付属腺に由来する物質およ Fatouros et al.（ 2005, 2007）； Brassica oleracea L. （チョウ目：シロチョウ科）（ハチ目：タマゴヤドリコバチ科）び雄に由来する抗催淫 Pashalidou et al.（2010）性フェロモンチャチャノコカクモンハマキハマキコウラコマユバチ雌生殖器に由来する物質 Deshpande and Kainoh（ 2012） Camellia sinensis（L.） Adoxophyes honmai Yasuda Ascogaster reticulata Watanabe （チョウ目：ハマキガ科）（ハチ目：コマユバチ科）天敵利用を支える最近の基礎研究 15

理における利用については，合成成分を圃場に処理し，土着天敵を誘引あるいは定着させて利用しようという試みが一部ですでに行われている（浦野ら，2007；Simpson et al., 2013）．今後 OIPVs を利用した天敵の行動制御が可能となれば，害虫の卵をターゲットとした天敵の利用が促進され，害虫による作物への加害が生じる前段階での害虫管理に応用できるかもしれない．各種農業害虫とその有用天敵の系における OIPVs の機能解析や成分同定が期待される．

植物種あるいは植物成分が捕食寄生者に与える間接的な影響

先述の HIPVs や OIPVs のように，植食性昆虫に寄生する捕食寄生者はその生活史の一部で少なからず植物由来の化学物質の直接的あるいは間接的な影響を受けることが広第 1 図寄主が摂食した植物成分が寄主体内の寄生者に負のく知られている．当然ながら植物が持つ化学成分は植物種影響を与える 3 つの経路によって成分構成や量が異なることから，特に広食性の植（1）寄生者が寄主体内において，寄主の餌植物に由来する毒物質に直接晒されて影響を受ける経路，（2）植食者に寄生する捕食寄生者においては，寄主昆虫の餌植物物成分が寄主の成長を妨げ，その結果として寄生者種によって異なった影響を受けることが考えられる．例えの発育も悪くなる経路，（3）植物成分が寄主の免疫活性を高め，寄生者が寄主免疫の影響を受ける経路．ば，植食性昆虫の餌植物種やその植物成分の違いが捕食 Kaplan et al.（ 2016）を改変．者（捕食寄生者）の獲物（寄主）探索行動に影響するという研究例が 1990 年代以降に多く示された（De Moraes et al., ラクサキンウワバが寄主植物の 1 つであるパースニップ 1998；Liu and Jiang, 2003；Afsheen et al., 2008；Ode, 2013）． Pastinaca sativa L. を摂食した場合に，寄生蜂の寄生成功率これらの研究に続き，近年になって，植食性昆虫の餌植物が下がることが示され，その原因がパースニップの植物成種が捕食寄生者の寄生後（＝産卵後）の寄主体内での生存分の 1 つであるキサントトキシンを寄主が摂取したことで率，すなわち寄生成功率に影響するという例がいくつかのあることが明らかにされた（Lampert et al., 2011）．このよ植物–植食性昆虫–捕食寄生者の系で示された．例えば，アうに，植物に由来する特定の化学成分が寄主の摂食行動をワヨトウが，寄生蜂カリヤコマユバチや寄生バエのノコギ介して間接的に寄生者の寄主適応に影響しているという事リハリバエ Compsilura concinnata（Meigen），もしくはブ実が明らかにされ始めている．さらに，寄生者の寄生をランコヤドリバエ Exorista japonica（Townsend）（ハエ目：受けた植食性昆虫が，寄生者を殺す効果のある特定の餌ヤドリバエ科）に寄生（産卵）された後にアブラナ科植物植物種を選択的に摂食するように行動を変化させる self- を摂食した場合，イネ科植物を摂食した場合と比べて 3 種 medication と呼ばれる行動も，ごく限られた系ではあるがの寄生者いずれの種においても寄生成功率が低くなること報告されている（Abbott, 2014）．前述の例のように，特定が示された．すなわち，寄生者に寄生されたアワヨトウがの植物種，あるいは植物成分が寄主体内の寄生者に負の影アブラナ科植物を摂食することで，体内の寄生者が死亡響を与える原因として，Kaplan et al.（2016）は先行研究にすることが示唆されている（Ichiki et al., 2014；Kuramitsu et 基づき 3 つの経路，すなわち，（1）寄生者が寄主体内で植 al., 2016）．このように，寄生者に寄生された植食性昆虫物由来の毒物質に直接晒されて影響を受ける場合，（2）植が特定の餌植物種を摂食した時に，寄主体内の寄生者が物成分が寄主の成長を妨げ，その結果として寄生者の発育死亡し寄主の生存率が高くなる例が，このほかにも，ヒも悪くなる場合，（3）植物成分が寄主の免疫活性を高め，トリガの一種 Grammia geneura（Strecker）（チョウ目：ヒその結果として寄生者が寄主免疫の影響を受ける場合，のトリガ科）とその寄生者 Exorista mella（Walker）（ハエ目：存在を示唆している（第 1 図）．ヤドリバエ科）の系（Singer and Stireman III, 2003）や，コ同一の植食性昆虫と寄生者の系においても，植食者が摂ナガ Plutella xylostella （L.）（チョウ目：コナガ科）と寄生食する餌植物種が寄生者の寄生成功率に異なる影響を与え蜂 Diadegma insulare（Cresson）（ハチ目：ヒメバチ科）の系うるという視点は，農業現場における天敵利用を考える際（Sarfraz et al., 2012）などでも示されている．また，イラクに見落とすことのできない重要な情報となるだろう．例えサキンウワバ Trichoplusia ni（Hübner）（チョウ目：ヤガ科）ば，害虫管理に利用する寄生性天敵の種類を選定する際にとその寄生蜂キンウワバトビコバチ Copidosoma ﬂoridanum は，防除対象となる害虫の種のみではなく，害虫が加害し（Ashmead）（ハチ目：トビコバチ科）の系においては，イている植物種と寄生者との相互作用を考慮することが，効 16 藏滿司夢・戒能洋一

率の良い防除の手助けとなると考えられる．また，放飼増た（ Géneau et al., 2013）．また，Kugimiya et al.（2010）によ強法による防除を行う場合には天敵昆虫類の個体数を必要れば，コナガの幼虫寄生蜂コナガコマユバチ Cotesia vesta- に応じて飼育条件下で増やすこととなるが，その際にも寄 lis（Haliday）（ハチ目：コマユバチ科）はコマツナ Brassica 主の餌が寄生蜂の寄生成功率に与える影響を考慮すること rapa L. の花を与えられると吸蜜し，その時の寿命は水のが，効率よく天敵を大量生産するうえで役立つだろう．みを与えられた場合と比べて有意に長くなった．この時，寄生蜂が花を探す際に視覚情報やにおい情報を手掛かりと天敵温存植物と寄生蜂しているか調べるために，寄生蜂に対して視覚情報を排除天敵を利用した害虫管理を成功させるうえで，天敵をしたうえで花序のにおいと花を取り除いた花序をつける茎圃場に誘引もしくは定着させて維持することは重要な課部分のにおいを与え，選択実験を行った．その結果，花序題の 1 つである（Landis et al., 2000）．その方法の 1 つとのにおいの方を選好している．また，におい情報を排除しして，天敵温存植物の利用が有効であるとされる．天敵て花序と花序をつける茎部分の視覚情報だけを与えて選択温存植物とは，圃場に天敵を誘引し，花粉や花蜜といっさせたところ，同じく花序の方を選択している．このことた餌を供給したり，害虫以外の餌昆虫（代替餌）や寄主昆から，この寄生蜂が吸蜜のために訪花する際には，視覚虫（代替寄主）が発生したりすることで，天敵の働きを強的，嗅覚的手掛かりの双方を利用していると言える．この化する植物のことを指す（農山漁村文化協会，2016）．こように寄生蜂類がにおいを手掛かりに蜜源を探すような場れまでに，天敵温存植物として利用可能な植物の探索を合，誘引活性を持つにおい成分を特定しようという研究も目的に，各種景観植物の天敵昆虫類誘引効果を調べる試行われている．例えばミバエ類（ハエ目：ミバエ科）の寄みが行われてきた（例えば，永井・飛川，2011）．天敵温生蜂であるDiachasmimorpha longicaudata（Ashmead）（ハ存植物を用いた天敵機能の強化の実証例としては，カンチ目：コマユバチ科）は蜜源となるアリッサムが放出するキツ類 Citrus spp. の栽培においてカブリダニ類に対し天敵アセトフェノンに誘引されることが示された（Rohrig et al., 温存植物として機能するオニウシノケグサ Festuca arundi- 2008）．今後寄生蜂類に有効な天敵温存植物種の探索や誘 nacea Schreb. や（ Aguilar-Fenollosa et al., 2011），露地ナス引活性を持つ成分の同定が進めば，圃場における生物的防 Solanum melongena L. 栽培におけるテントウムシ類などの除資材としての寄生蜂との併用による防除効果の安定化がアブラムシ類の天敵に対するソルゴー Sorghum bicolor（L.）期待できる．やマリーゴールド Tagetes patula L. の効果（市川ら，2016；光を用いた天敵昆虫類の制御農山漁村文化協会，2016）など，特に捕食性昆虫やダニ類を対象に多くの例が示されている．その一方で，近年で多くの昆虫種が，特定の波長の光に対して走光性を持つは，捕食性昆虫と同様に生物的防除資材として期待されことが古くからよく知られている．また，この特徴を害虫る捕食寄生蜂に対する天敵温存植物を探索する試みも増管理に利用しようという取り組みも，様々な昆虫種を対象えてきた（太田・武田，2013；大井田・河名，2017）．多くに行われている（Shimoda and Honda, 2013）．例えば，トマの寄生蜂種は，成虫が植物の花蜜を餌資源として利用しト Solanum lycopersicum L. やキュウリ Cucumis sativus L. のている（Wäckers et al., 2005；Sivinski et al., 2011）．例えば，害虫であるオンシツコナジラミ Trialeurodes vaporariorum キャベツ Brassica oleracea L. を加害するダイコンアブラム Westwood（カメムシ目：コナジラミ科）は黄色（464 nm シ Brevicoryne brassicae（L.）（カメムシ目：アブラムシ科）から 587 nm の波長）の光に誘引される特徴を持っておりに寄生する捕食寄生蜂，Diaeretiella rapae（M’Intosh）（ハ（岡留・天野，2014），この性質を利用して黄色粘着板をチ目：コマユバチ科）の成虫に対しては，ソバ Fagopyrum 使った物理的防除法が日本全国で普及している（德丸ら， esculentum Moench やアリッサム Lobularia maritima（L.）が 2009；岡留・天野，2014）．また，イネ Oryza sativa L. の害蜜源として機能し，その寿命や繁殖力を高めることが実験虫であるアカヒゲホソミドリカスミカメ Trigonotylus cae- 的に示された（Araj and Wratten, 2015）．また，寄生蜂が何 lestialium（Kirkaldy）（カメムシ目：カスミカメムシ科）はを手がかりに蜜源を探索するのかを明らかにしようとする 375 nm から 400 nm の波長の光に誘引されることから，そ研究も行われている．アブラナ科植物などの害虫として知の性質を利用し予察灯による発生調査が行われている（野られるヨトウガ Mamestra brassicae（L.）（チョウ目：ヤガ口，2014）．これらのように，昆虫の波長選好性を利用し科）に寄生する Microplitis mediator（Haliday）（ハチ目：コた物理的防除は害虫そのものを対象とした場合が多いのマユバチ科）は，ヤグルマギク Centaurea cyanus L. から吸が現状である．そのような中，本技術を，圃場への天敵蜜することが知られている．この時，寄生蜂は花由来のに昆虫類の誘引や定着に応用しようとする試みが行われつおいを手がかりにヤグルマギクにたどり着くことが，Y 字つある．荻野ら（2015）はナスなどの害虫であるミナミキ型オルファクトメーターを用いた行動実験によって示されイロアザミウマ Thrips palmi Karny（アザミウマ目：アザ天敵利用を支える最近の基礎研究 17

ミウマ科）を捕食するナミヒメハナカメムシ Orius sauteri においや光といった特定のシグナルが天敵昆虫類に与える（Poppius）（カメムシ目：ハナカメムシ科）を対象に紫外影響を評価したものが多かったが，今後はそれぞれのシグ（最大波長 365 nm），紫（同 405 nm），青（同 450 nm），緑ナルが及ぼす影響を統合的に評価していく必要がある．（同 525 nm），橙（同 590 nm），赤（同 660 nm）の 6 色に対このほか，植物，植食性昆虫，その捕食寄生者の三者系する波長選好性を調査した．その結果，未交尾の雌雄と交において，植食性昆虫の餌植物に由来する植物成分が，捕尾済みの雄は紫光に，交尾済みの雌は紫外光に最も誘引さ食寄生者の寄主探索行動や寄生後の生存率（寄生成功率）れる結果が示された．この結果を受け，Ogino et al.（2016）に影響するという視点は，天敵の増殖技術の効率化や圃場ではナス圃場に紫光を照射する実験処理区を設け，ナミヒでの寄生率の向上に寄与するかもしれない．それと同時メハナカメムシの活動が活発となる夕方に 3 時間紫光を点に，このような相互作用は，もし害虫が植物の化学的防御灯した．その後，ナス株上のアザミウマ類とナミヒメハナ機構に適応した場合に，天敵に対する耐性の獲得に繋がるカメムシの個体数を調査し，無処理区と比較したところ，可能性が考えられるため，農作物の育種においても着目ナミヒメハナカメムシの個体数は約 10 倍に増え，アザミする必要がある．現在のところ，このような視点の研究はウマ類の個体数は 6 割減少した．この結果は，紫光の照射人工飼育が容易な種をモデル的に用いたものが多いが，今がナミヒメハナカメムシのナス株上への誘引と定着を促進後，栽培作物，害虫とその土着天敵といった系でも研究をし，その結果本種によるアザミウマ類の捕食が多くなった推進すべきであろう．ことを示唆している．今後，同様に光制御技術を駆使することにより，天敵昆虫類の波長選好性を利用した生物的防引用文献除の効果を高める技術の開発が期待される． Abbott, J.（2014） Self-medication in insects: Current evidence and 終わりに future perspectives. Ecol. Entomol. 39：273–280. Afsheen, S., X. Wang, R. Li, C. Zhu and Y. Lou（2008） Differential 捕食者や捕食寄生者といった天敵を利用した生物的防除 attraction of parasitoids in relation to speciﬁcity of kairomones の実現には，その行動，生態的特性の解明が必要不可欠 from herbivores and their by-products. Insect Sci. 15：381–397. である．いくつかの例を示したように，HIPVs や OIPVs と Aguilar-Fenollosa, E., M. V. Ibáñez-Gual, S. Pascual-Ruiz, M. Hurtado いった信号化学物質や天敵温存植物，昆虫の波長選好性を and J. A. Jacas（2011） Effect of ground-cover management on 利用して天敵昆虫類の行動を制御しようという研究が盛ん spider mites and their phytoseiid natural enemies in clementine mandarin orchards（II）： Top-down regulation mechanisms. Biol. に行われている．生物的防除の重要な課題の 1 つとして， Control 59：171–179. 天敵を圃場に誘引，定着させるための行動制御技術の開発 Araj, S. E. and S. D. Wratten（2015） Comparing existing weeds and が挙げられており，これらの研究で得られた知見が圃場で commonly used insectary plants as ﬂoral resources for a parasitoid. の効率的な天敵利用への応用に繋がることが期待される． Biol. Control 81：15–20. ただし，信号化学物質を用いた天敵昆虫類の行動制御に Buechel, K., S. Malskies, M. Mayer, T. M. Fenning, J. Gershenzon, M. はいくつかの課題が残されている．例えば，信号化学物質 Hilker and T. Meiners（2011） How plants give early herbivore

を圃場に処理することによって天敵昆虫類の個体密度が高 alert: Volatile terpenoids attract parasitoids to egg-infested elms. Basic Appl. Ecol. 12：403–412. まっても捕食率の上昇には繋がらない例や，信号化学物質 Colazza, S., A. Fucarino, E. Peri, G. Salerno, E. Conti and F. Bin（2004）による捕食寄生者の行動操作が実験室で立証されても，野 Insect oviposition induces volatile emission in herbaceous plants 外でそれが再現できるとは限らず，野外での様々な生物的 that attracts the egg parasitoid Trissolcus basalis. J. Exp. Biol. あるいは無機的な環境条件によってその効果が変動する例 207：47–53. が指摘されている（Meiners and Peri, 2013）．今後はこのよ De Moraes, C. M., W. J. Lewis, P. W. Pare, H. T. Alborn and J. H. （）うな課題について，実験室内での行動評価や，圃場におけ Tumlinson 1998 Herbivore-infested plants selectively attract parasitoids. Nature 393：570–573. る活用を目指した半野外条件下や野外条件下での評価が促 Deshpande, S. A. and Y. Kainoh（2012） Herbivore egg deposition 進されることが望まれる． induces tea leaves to arrest the egg-larval parasitoid Ascogaster また，天敵昆虫類が獲物（寄主）を探す際にはにおい刺 reticulata. Entomol. Exp. Appl. 144：172–180. 激や光刺激など様々なシグナルを参考にすることが知られ Fatouros, N. E., G. Bukovinszkine’Kiss, L. A. Kalkers, R. Soler ているが，それらには優先順位がありうることが指摘され Gamborena, M. Dicke and M. Hilker（2005） Oviposition- induced plant cues: do they arrest Trichogramma wasps during host ており（Vet et al., 2003），天敵昆虫類がどのような条件下 location? Entomol. Exp. Appl. 115：207–215. でどのようなシグナルを優先して行動を決定しているのか Fatouros, N. E., G. Bukovinszkine’Kiss, M. Dicke and M. Hilker（2007）を明らかにすることが，天敵類の効率的な行動制御に重要 The response speciﬁcity of Trichogramma egg parasitoids towards である．従来の天敵昆虫類の行動制御に関する研究では， infochemicals during host location. J. Insect Behav. 20：53–65. 18 藏滿司夢・戒能洋一

Fujiwara, C., J. Takabayashi and S. Yano（2000） Effects of host- sources. Appl. Entomol. Zool. 45：369–375. food plant species on parasitization rates of Mythimna sepa- Kuramitsu, K., T. R. Ichiki, S. Nakamura and Y. Kainoh（2016） Host rata（Lepidoptera: Noctuidae）by a parasitoid, Cotesia kariyai plants of the herbivorous insect Mythimna separata（Lepidoptera: （Hymenoptera: Braconidae）. Appl. Entomol. Zool. 35：131–136. Noctuidae）affect its susceptibility to parasitism by the larval para- Fukushima, J., Y. Kainoh, H. Honda and J. Takabayashi（2001） sitoid Cotesia kariyai（Hymenoptera: Braconidae）. Biocontrol Learning of host-infested plant volatiles in the larval parasitoid Sci. Tech. 26：1009–1019. Cotesia kariyai. Entomol. Exp. Appl. 99：341–346. Lampert, E. C., A. R. Zangerl, M. R. Berenbaum and P. J. Ode（2011） Géneau, C. E., F. L. Wäckers, H. Luka and O. 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