REPRODUC¸ AO˜ E DESENVOLVIMENTO DE RUSSATUS (RODENTIA: SIGMONDONTINAE) EM CONDIC¸ OES˜ DE LABORATORIO´

M. M. Santos

N. C. Cidade; D. D. N Souza; R. Cerqueira

Laborat´oriode Vertebrados, Departamento de Ecologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, . E - mail: lab- [email protected].

INTRODUC¸ AO˜ nitidus , exceto na extremo sul da Bol´ıvia,onde o ´ultimo foi coletado no mesmo s´ıtiode E. russatus (Musser, et al., A hist´oria de vida de um organismo inclui co - adap- 1998). tata¸c˜oesrelacionadas ao crescimento, sobrevivˆenciae re- Este gˆenero pertence a superfam´ılia Muroideae, fam´ılia produ¸c˜ao. Esses processos fundamentais competem por e subfam´ıliaSigmodontinae. Esta subfam´ılia´e recursos limitados como tempo e energia (Stearns, 1976, a mais diversa subfam´ıliade mam´ıferosda regi˜aoneotropi- 1992 e Moscarella et. al., 2001). Mam´ıferos, apresentam cal com 70 gˆenerose 320 esp´ecies(Weksler, 2006). diferen¸casimportantes em compara¸c˜aocom outros verte- Euryoryzomys russatus ´euma esp´eciede h´abitospredom- brados, devido `assuas caracter´ısticasreprodutivas ´unicas, inantemente terrestres, por´emtamb´emutiliza estratos su- a sua alta taxa metab´olicae capacidade termorregulat´oria, periores da floresta (Vieira & Monteiro, 2003). O padr˜ao pois a reprodu¸c˜ao´eum processo com alto custo energ´etico das atividades dos indiv´ıduosdessa esp´ecie´eunimodal, com para os organismos durante toda a vida e em mam´ıferos concentra¸c˜aodas atividades no meio da noite (Graipel et al., este custo se divide entre os per´ıodos de gesta¸c˜aoe lacta¸c˜ao. 003; Reis, 2006), seu sistema de acasalamento ´emonogˆamico (Eisenberg, 1981 e Moscarella & Aguilera, 1999). e as ´areasde vida parecem n˜aodiferir entre machos e fˆemeas Acontecimentos b´asicosda hist´oriade vida, como tamanho (Bergallo & Magnusson, 2004). da ninhada, tempo de gesta¸c˜ao, tamanho do indiv´ıduo Essa esp´eciepode ser coletada tanto em ´areasde Floresta jovem, desenvolvimento e modelo de crescimento foram Atlˆantica relativamente bem preservadas como tamb´em pouco estudados em roedores sulamericanos. em fragmentos de mata impactados (Finotti, 2003), sendo Devido `a dificuldade na coleta dessas informa¸c˜oes em um importante componente da comunidade de pequenos campo, podem - se conduzir investiga¸c˜oesem cativeiro, mam´ıferosdesta regi˜ao,por´empouco se sabe sobre a biono- principalmente se os animais de estudo forem gerados a par- mia dessa esp´ecie. tir de indiv´ıduos que vieram do campo. Al´emdisso, em experimentos de laborat´orio,nos quais os representantes de popula¸c˜oesnaturais s˜aolevantados no mesmo ambiente con- OBJETIVOS trolado isto ´e,com a varia¸c˜aoambiental reduzida, podemos estimar a base gen´eticade tra¸cosde hist´oriade vida real- Este estudo teve como objetivo descrever a reprodu¸c˜aoe izados na natureza (Do Conto & Cerqueira, 2007). o desenvolvimento da esp´ecieEuryoryzomys russatus sob A esp´ecieestudada, Euryoryzomys russatus, pertencia ao condi¸c˜oes laboratoriais, j´a que os poucos estudos dessa gˆenero sendo descrita por Baird em 1857, e pos- esp´ecies˜aode dados de campo. sui uma longa hist´oriade adi¸c˜oese arranjos em nomen- claturas. Na ´ultimarealizada por Weksler et. al em 2006, houve a mudan¸cade gˆenero,passando a ser chamada de MATERIAL E METODOS´ Euryoryzomys russatus . Segundo este autor, E. russatus pertence ao grupo de esp´ecies nitidus e forma um grupo Coleta e Forma¸c˜aoda Colˆonia: monofil´eticocom os grupos de esp´eciesantes chamadas de Os indiv´ıduos de E. russatus utilizados para montar a O. megacephalus , O. yunganus , O. alfaroi , O. talaman- colˆoniadeste estudo foram coletados (4 fˆemease 6 machos) cae , O. melanotis e O. albigularis . Sua distribui¸c˜ao´e no Condom´ınioGarraf˜aono munic´ıpiode Guapimirim, RJ documentada por esp´ecimesdo sudeste e do Brasil sul - cen- (22º 28‘: 28“S e 42º 59‘: 86“ W), em ´areavizinha aos lim- tral, extremo sul da Bol´ıvia,e extremo Norte da Argentina; ites do Parque Nacional da Serra dos Org˜aos.´ Os animais sua distribui¸c˜ao´ealop´atricacom a de E. macconnelli e E. foram coletados utilizando armadilhas do tipo Sherman e

Anais do IX Congresso de Ecologia do Brasil, 13 a 17 de Setembro de 2009, S˜aoLouren¸co- MG 1 Tomahawk e levados para laborat´orio. Durante o tempo RESULTADOS em que permaneceram no laborat´orio,foram mantidos indi- vidualmente em caixas retangulares pl´asticasforradas com Foram realizados 57 cruzamentos, sendo que 37 tiveram maravalha e tiras de papel para ninho. Atrav´esde sucessivos sucesso resultando no nascimento de 109 filhotes. Sendo cruzamentos (evitando consanguinidade) uma colˆoniafoi es- assim, o percentual de sucesso reprodutivo foi de 65%, per- tabelecida, criada e mantida por um per´ıodo de 14 meses centual este bem acima do encontrado por Moscarella & (novembro de 2004 a fevereiro de 2006) com ´aguae comida Aguilera (1999) em Euryoryzomys albigulares que foi de (ra¸c˜aopara roedores e sementes) ad libitum , temperatura e 45%. umidade relativa em torno dos 240C e 70%, respectivamente Os filhotes nasceram com o corpo totalmente sem pˆelo,com e ciclos de claro e escuro iguais ao ciclo natural do Rio de exce¸c˜aodas vibrissas, olhos e orelhas fechadas e sem dentes Janeiro. incisivos. A colora¸c˜aodos filhotes oscilava do vermelho - rosado na regi˜aoventral e acinzentada na regi˜aodorsal, a Parˆametros Reprodutivos: pele era enrugada e o abdˆomenapresentava uma aparˆencia Fˆemease machos adultos eram colocados nas caixas em transparente, onde era poss´ıvel observar as v´ısceras,assim pares para poss´ıvel reprodu¸c˜ao. Os casais foram checa- como o estˆomagobranco cheio de leite. Essas caracter´ısticas dos diariamente para verificar o nascimento de filhotes neonatais s˜aosemelhantes ao observado por Moscarella & e poss´ıveis agress˜oes. Os parˆametrosmensurados foram: Aguilera (1999) em E. albigulares . tempo de gesta¸c˜ao,tamanho da ninhada, peso do filhote A m´ediado tempo de gesta¸c˜aofoi de 27,56 (SE = 3,30) no nascimento, desenvolvimento da ninhada e propor¸c˜aode dias, semelhante a encontrada em outros sigmodontineos sucesso reprodutivo. como Bolomys temchuki de 26,4 dias (Piantanida & Nani, 1993) e 26,7 do Euryoryzomys albigulares em Moscarella & O per´ıodo apto para a reprodu¸c˜aoem fˆemeasera a partir da Aguilera (1999). abertura da vagina, observada diariamente,em machos esse O n´umerode filhotes por ninhada apresentou m´edia de per´ıodo se iniciava com a descida da bolsa escrotal, con- 4,26 (SE = 1,14), m´ediaesta pr´oximaao encontrada por forme Araripe et al., 006.O tempo de gesta¸c˜aoera estimado D‘Andrea et al., 1996) em squamipes (4,1) e a partir da observa¸c˜aodo dia em que os animais eram colo- 4,5 filhotes de Akodon alterus por Piantanida et al., m cados na mesma caixa, at´eo dia do nascimento dos filhotes, 1995. Por´emo n´umerode filhotes diferiu bastante de out- sendo verificado diariamente. ros sigmodontineos como a m´ediade 2,72 encontrada por Durante os experimentos foi observada a presen¸cade es- Do Conto & Cerqueira (2007) nos Akodon lindberghi e a tro p´os- parto que ´ea possibilidade de haver um novo m´ediade 3,6 de Espinosa (1992) nos Akodon azarae , al´em cruzamento logo ap´oso nascimento da ninhada, sobrepondo das m´ediasde 5,87 e 3,51 encontradas nos Calomys expulsos uma nova gravidez ao per´ıodo de lacta¸c˜aode uma ninhada e C. tener respectivamente, encontradas por Araripe et al., (Buzzio & Castro - Vasquez, 2002). Tamb´emfoi observada 006. se houve agressividade no casal ap´oso nascimento dos fil- O peso dos filhotes no nascimento apresentou m´ediade 4,65 hotes, neste caso o macho era separado. (SE = 0,81) gramas (n = 105) valor este semelhante ao en- contrado por Moscarella & Aguilera, 1999 em Euryoryzomys Ninhada: albigulares (m´ediade 4,9) e a m´ediade 4,6 gramas nos fil- O tamanho da ninhada ´edado pelo n´umerode filhotes nasci- hotes de Akodon alterus descrita por Piantanida et al., m dos vivos ou n˜aoem cada ninhada. Ap´oso nascimento, 1995. A m´ediade 2,26 gramas encontrada por Do Conto cada filhote era sexado e marcado (toe clipping ). O peso & Cerqueira (2007) nos Akodon lindberghi novamente difere de cada foi verificado nas primeiras 24 horas ap´os do valor encontrado neste trabalho, provavelmente por esta o nascimento, tendo seu desenvolvimento acompanhado di- esp´ecieter um tamanho corporal menor. ariamente at´eo desmame dos filhotes aos 21 dias, esta data A eclos˜aode incisivos possuiu m´ediade 7,61 (SE = 1,76) para desmame foi escolhida baseada em observa¸c˜oesanteri- dias (n = 71), a compara¸c˜aodesta caracter´ısticacom outros ores referentes a roedores (Voss et al., 992, autores foi dificultada, pois os outros autores diferenciaram D‘Andrea et al., 996 e De Conto e Cerqueira, 2007). Foram o dia de eclos˜aodos incisivos superiores e dos incisivos in- anotados: o surgimento de caracter´ısticas em seu desen- feriores. Por´emAguilera (1987) descreveu que os filhotes volvimento, tais como: eclos˜aodos incisivos (n˜aofoi de- de sciureus possu´ıamm´ediade 9,5 dias para a terminado se eram os inferiores ou superiores), aberturas eclos˜aodos incisivos. auriculares e oculares e aparecimento de penugem (n˜aofoi A abertura auricular teve m´ediade 8,48 (SE = 1,65) dias poss´ıvel verificar a mudan¸cade penugem para pˆelojovem). nos filhotes de E. russatus (n = 83), valor um pouco menor aos 10 dias encontrados por Piantanida & Nani (1993) nos O sucesso reprodutivo foi calculado atrav´esda propor¸c˜aode Bolomys temchuki e por Aguilera (1987) nos filhotes de fˆemeasque pariram sobre o total de cruzamentos realizados. Holochilus sciureus . Todos os animais nascidos em cativeiros foram pesados se- A abertura ocular apresentou m´edia de 10,14 (SE = manalmente depois do desmame at´eo dia de morte. 2,12) dias (n = 83) bastante diferente do encontrado por A m´ediae o desvio padr˜aoforam calculados para o tempo de Moscarella & Aguilera em 1999 que demostraram que os gesta¸c˜ao,tamanho da ninhada, eclos˜aodos incisivos, aber- filhotes de E. albigulares possu´ıamm´ediade 15,6 dias e turas auricular e ocular, aparecimento de penugem e peso diferentes tamb´emdos n´umerosdemonstrados em 1985 por do filhote no nascimento. Aguilera nos microtinus , que apresentam 7,5 dias para a abertura dos olhos.

Anais do IX Congresso de Ecologia do Brasil, 13 a 17 de Setembro de 2009, S˜aoLouren¸co- MG 2 O aparecimento de penugem ocorreu com m´ediade 3,18 (SE D’Andrea, P. S., Horta, C., Cerqueira, R. and = 1,00) dias (n = 80). A presen¸cade penugem n˜ao foi de- Rey, L., 1996. Breeding of the water rat (Nectomys scrita por outros autores, estes descreveram principalmente squamipes) in the laboratory. Lab. Anim., 30: 369 - 376. o aparecimento de pˆelojovem. De Conto, V. & Cerqueira, R., 2007. Reproduc- Foi observado empiricamente a presen¸cade estro p´osparto, tion, development and growth of Akodon lindberghi (Her- caracter´ıstica esta descrita como comum em Muridaes e shkovitz, 1990)(Rodentia, Muridae, Sigmodontinae) raised Sigmodontineos da Am´ericado Sul segundo autores como in captivity. Braz. J. Biol., 67 (4): 707 - 713. Gilbert (1984), Moscarella & Aguilera (1999) e Do Conto Eisenberg, J. 1989. of the Neotropics. & Cerqueira (2007). Por´em n˜ao foi poss´ıvel anotar o The Northern Neotropics, Vol. 1. Panama, Colombia, n´umerode fˆemeascom essa caracter´ıstica,devido estas ap- Venezuela, Guayana, Suriname, French Guiana. The Uni- resentarem agressividade ap´oso cruzamento, o casal teve versity of Chicago Press, Chicago. que ser separado. A agressividade presente principalmente Espinosa, M. A., 1992. Manejo y reproducci´onde Akodon nas fˆemeas corrobora com o descrito por Do Conto & azarae (Rodentia - Cricetidae) em condiciones de labora- Cerqueira (2007)e Araripe et al., 2006) em Calomys tener. torio. I Colater. Eds. Aguilera et al., niversidad Sim´on Bol´ıvar, Caracas. Finotti, R., 2003. Ecologia alimentar de roedores de CONCLUSAO˜ Mata Atlˆantica por meio de an´aliseda preferˆenciaalimen- tar em laborat´orio.Disserta¸c˜aode Mestrado, Curso de P´os Os principais eventos p´os- natais ocorrem no per´ıodo que - Gradua¸c˜aode Ecologia da Universidade Federal do Rio de vai do nascimento ao dia do desmame. Os resultados obti- Janeiro. dos neste estudo s˜aopr´oximosaos encontrados por outros Gilbert, N. A., 1984. Pospartumand lactational estrus: autores, principalmente quando comparados com o Euryry- a comparative analysis in rodentia. Journal of Comparative zomys albigulares , esp´eciedo mesmo gˆenero. Psychology, 98: 232 - 245. O sucesso reprodutivo foi maior que o esperado e a abertura Graipel, M. E.; Miller, P. R. M. and Glock, L., 2003. dos olhos ´emais r´apidanos E. russatus do que quando com- Padr˜aode atividades de Akodon montensis e Oryzomys parada a outras esp´eciesde sigmodontineos. As diferen¸cas russatus na reserva de Volta Velha, Santa Catarina, sul do encontradas em peso dos filhotes no nascimento e n´umero Brasil. Mastozoologia Neotropical. Vol. 10 n0 2. de filhotes na ninhada possivelmente est˜aorelacionadas ao Moscarella, R. A & Aguilera, M., 1999. Growth and menor tamanho corporal das exce¸c˜oes. reproduction of Oryzomys albigularis (Rodentia: Sigmon- A esp´ecie E. russatus possui estro p´os- parto e agressivi- dontinae) under laboratory conditions. Mammalia 63:349 - dade por parte das fˆemeasap´oso cruzamento. 362. Os valores encontrados neste trabalho, principalmente para Moscarella, R. A; Benado, M. and Aguilera, M., tamanho e peso da ninhada, podem n˜aoser fi´eisaos valores 2001.A comparative assessment of growth curves as estima- encontrados em campo, pois estes sofrem interferˆenciasam- tors of male and female ontogeny in Oryzomys albigularis . bientais mais estressantes que n˜aoexistem em laborat´orio. Journal of Mammalogy, 82(2):520 - 526. (Agradecimentos: Agradecemos ao pessoal do Laborat´orio Piantanida, J. M. & Nani, N., 1993. Reproducci´on y de Vertebrados pela ajuda no campo e em laborat´orio.N. crecimiento de Bolomys temchuki (Massoia, 1980) en cau- P. Barros auxiliou o trabalho de laborat´orioe A. M. Mar- tiverio. Rev. Mus. Arg. Cs. Nat.Ecol., 4: 39 - 51. condes colaborou na administra¸c˜aoe nas atividades gerais Piantanida, J. M., Petovello, A. and Bordarrampe, do projeto. O trabalho foi financiado por aux´ıliosdo CNPq P., 1995. Reproducci´ony crecimiento de Akodon boliviensi e FAPERJ a R. Cerqueira) s y Akodon alterus (Rodentia, Cricetidae). Physis,Secc. C, 50: 55 - 61. Reis, N. R.; Peracchi, L. A.; Pedro, W. A. and Lima, REFERENCIASˆ P. I. Eds., 2006. Mam´ıferosdo Brasil. Divis˜aode proces- Aguilera, M. M., 1985. Growth and reproduction sos t´ecnicosda biblioteca central da Universidade Estadual in Zigodontomys microtinus (Rodentia, Cricetidae) from de Londrina. Venezuela in a laboratory colony. Mammalia, 49: 75 - 83. Vieira, E. M. & Monteiro, E. L. A., 2003. Vertical Aguilera, M. M., 1987. Ciclo de vida, morfometr´ıa stratification of smmall mammals in the atlantic rain for- craneana y cariolog´ıade Holochilus venezuelae Allen 1904 est of south - easthern Brazil. Journal of Tropical Ecology, (Rodentia, Cricetidae). Trabajo de Ascenso, Universidad 19(5): 501 - 507. Sim´onBol´ıvar, Caracas. Vieira, E. M.; Pizo, M. A. and Izar, P., 2003. Fruit Araripe, O. L., Aprigliano, P., Olifiers, N., Borodin, and seed exploitation by small of the Brazilian At- P. and Cerqueira, R., 2006.Comparative analysis of life lantic forest. Mammalia, 67 (4): 533 - 539. - history traits in two species of Calomys (Rodentia: Sig- Voss, R. S., Heideman, P. D., Mayer, V. L. and modontinae) in captivity. Mammalia, 1 (2 - 8). Donnelly, T. M., 1992. Husbandry, reproduction and Bergallo, H. G. & Magnusson, W. E., 2004. Factors postnatal development of the neotropical muroid Zy- affecting the use of space by two rodent species in Brazilian godontomys brevicauda . Lab. Anim., 26 (1): 38 - 46. . Mammalia, 68 (2 - 3): 121 - 132. Weksler, M.; Percequilho, A. R. and Voss, R. S., Buzzio, O. L. & Castro - Varquez, A., 2002. Re- 2006. Ten new genera of Oryzomyine rodents (Creceti- productive biology of the corn mouse, Calomys musculinus dae: Sigmodontinae).American Museum of natural history, , a Neotropical Sigmodontinae. Mastologia Neotropical / 3587: 29 pp. Journal Neotrop. ., 9(2): 135 - 158. Anais do IX Congresso de Ecologia do Brasil, 13 a 17 de Setembro de 2009, S˜aoLouren¸co- MG 3