Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.), nº 46 (2010) : 341−344.

GINOPIGIOS DE GRILLOS IBÉRICOS II (: )

Pablo Barranco Vega

Dpto. Biología Aplicada. CITE-IIB. Universidad de Almería. 04120 Almería (España) − [email protected]

Resumen: Se ha estudiado la genitalia femenina de 15 especies de grillos y se describen la papila copulatriz de 11 de ellas, encuadradas en los géneros Petaloptila, Gryllus, Melanogryllus, Acheta, Svercus, Gryllodinus, Eugryllodes y Sciobia, que com- pletan las 20 especies que ya se contemplaron en un artículo anterior. En las especies estudiadas de Mogoplistidae y algunas de no se ha detectado ninguna papila copulatriz quitinizada, tan solo una estructura membranosa no diferenciada. Dentro del género Petaloptila, ambos subgéneros ibéricos presentan un patrón propio en la forma de la papila copulatriz, por lo general menos variable en el subgénero Petaloptila. Palabras clave: Orthoptera, Gryllidae, grillos, ginopigios, papila copulatriz, Península Ibérica.

Female genitalia of Iberian crickets II (Orthoptera: Gryllidae) Abstract: The female genitalia of 15 species of crickets have been studied, and 11 of them are presented and described. These species are grouped into the genera Petaloptila, Gryllus, Melanogryllus, Acheta, Svercus, Gryllodinus, Eugryllodes y Sciobia, and complete the 20 species included in an earlier paper. In the examined species of the subfamilies Mogoplistidae and Nemobiinae no sclerotised copulatory papillae were detected, and there was only an undifferentiated membranous struc- ture. Both subgenera of Petaloptila show two types of morphology in their copulatory papillae, more homogeneous in the sub- genus Petaloptila than in Zapetaloptila. Key words: Orthoptera, Gryllidae, crickets, female genitalia, copulatory papilla, Iberian Peninsula.

Introducción El presente trabajo constituye la segunda aportación al estudio en seco. Algunos de los ejemplares estaban conservados en de los ginopigios de grillos ibéricos, que completa la primera alcohol al 70°: el material portugués, cinco ejemplares de entrega en la que se abordaron 20 especies (Barranco, 2005). sylvestris (Bosc, 1792), tres de Petaloptila pyre- Como ya se señaló entonces, el uso de la genitalia femenina naeae Olmo y Hernando, 2000 y dos de Arachnocephalus como carácter taxonómico no ha sido generalizado en el estu- vestitus Costa, 1855. El material seco ha sido reblandecido dio de grillos ibéricos, incluso en artículos recientes (Goro- mediante inmersiones sucesivas en agua caliente a unos 40 °C chov y Llorente, 2001; Cordero y Llorente, 2008). Sin embar- para evitar que se deterioren las antenas. El número de inmer- go es una estructura compleja que puede servir para identifi- siones es variable dependiendo de la rigidez de la muestra, car especies (Alexander y Otte, 1967). La morfología de la hasta que los apéndices se pudiesen articularse con facilidad y papila copulatriz se suele incluir en la descripción de nuevas se pudiera replegar tanto el oviscapto como la placa subgeni- especies (Desutter-Grandcolas, 1993, 1996, 2002; Desutter- tal. Por lo general al replegar ambas estructuras se observa al Grandcolas y Robilard, 2005; Gorochov, 1993; Mesa et al., binocular la papila copulatriz que es extraída cuidadosamente 1996; Mews et al., 2008; Mews y Sperber, 2008). Y se consti- con una minucia enmangada. Tan sólo en los ejemplares de tuye como una herramienta útil y eficaz para identificar las las especies en las que no se observó mediante el método hembras de especies de grillos morfológicamente muy simila- mencionado la papila, se procedió al diseccionado la porción res (Barranco, 2004 y 2005). Las variaciones morfológicas distal del abdomen, a partir de los tres últimos esternitos. La específicas de la papilla copulatriz se han empleado, conjun- disección se realizó en medio acuoso mediante incisiones tamente con otras estructuras, en análisis filogenéticos (Robi- laterales en las pleuras, obteniéndose separadamente los es- llard y Desutter-Grandcolas, 2004). Si bien la genitalia feme- ternitos, placa subgenital y oviscapto por un lado y terguitos nina de grillos completa se compone de diversas estructuras: con cercos y epiprocto por otro. Minuciosamente se inspec- espermateca, conducto de la espermateca y papila copulatriz, cionó el contenido visceral aislando los órganos reproducto- se suele utilizar ésta última estructura por ser la más escleroti- res. En los ejemplares en alcohol se ha extraído directamente. zada y porque suele permanecer en buenas condiciones inclu- La papila copulatriz se ha limpiado de tejidos blandos me- so en ejemplares secos. No obstante existen trabajos en los diante la digestión con ácido láctico al 40%. El tiempo nece- que se han descrito la genitalia femenina completa de diversas sario para este proceso es variable en función del grado de especies de grillos (Desutter-Grandcolas, 1993). deshidratación del tejido adherido, la cantidad del mismo y el El objetivo de esta serie de artículos es completar el es- nivel de esclerotización de la papila. tudio de esta estructura femenina para todas las especies de Los ejemplares estudiados proceden de diversas colec- grillos ibéricos. ciones que se enumeran a continuación. MNCN: Museo Na- cional de Ciencias Naturales de Madrid; AAS: Antonio Agui- rre Segura (las hembras de A. vestitus); PBV: Pablo Barranco Material y métodos Vega; UAH: material cedido por la Universidad de Alcalá de El estudio de los ginopigios de la mayoría de las especies Henares; CIBIO-UP: material en préstamo de Sónia Ferreira consideradas se ha realizado a partir de hembras conservadas de Portugal y MVHN: Museo Valenciano de Historia Natural.

341 Resultados ovoide y reducida, orificio del conducto de la espermateca poco prominente. En visión ventral el margen proximal es Se describe a continuación la forma de la papila copulatriz de también en pico con el ápice redondeado, pero bastante más cada una de las especies estudiadas. corto que el dorsal (Fig. 5b). Lateralmente, la parte más glo-

bosa hacia la mitad de la estructura con la parte proximal Familia GRYLLIDAE aguda y parte distal con los bordes dorsal e inferior paralelos Subfamilia Gryllomorphinae (Fig. 5c).

Tribu Petaloptini Melanogryllus desertus (Latreille, 1804) MATERIAL ESTUDIADO: 1 hembra, Alcalá de Henares. 1-3-1984, J. Petaloptila isabelae Gorochov & Llorente, 2001 Martínez [manuscrita a bolígrafo]. UAH. MATERIAL ESTUDIADO: 1 hembra, Paratipo [roja impresa]. Camino Papila copulatriz muy esclerotizada, de coloración muy oscu- Nava de S. Pedro 1300 m, Sª de Cazorla, 5-IV-1975, (Glez. de ra, lisa y brillante. De forma cónica, más ancha en visión Tágano leg.) [impresa]. Pinar de P. laricio, encina, espino albar, Juniperus, Cytizus [impresa]. M.N.C.M. [impresa]. Cat. tipos lateral que dorsal. Abertura dorsal en el ápice, elíptica, con el MNCN Nº 8827 [roja, impresa, nº a mano]. Petaloptila (Pet.) isabe- orificio del conducto de la espermateca en el extremo (Fig. lae Gor. y Llor. 2009 [impresa]. MNCN_Ent Nº Cat 21858 [verde, 6a). En visión lateral, el borde dorsal plano y el ventral obli- impresa]. cuo (Fig. 6b).

Papila copulatriz en forma de disco grueso como la de P. Acheta hispanicus Rambur, 1939 aliena (Barranco, 2005). Abertura distal hasta la mitad dorsal MATERIAL ESTUDIADO: 1 hembra, Llanos de la Cañada, Almería, 17- del disco, en forma de luna menguante. Cara inferior de la 8-1998, P. Barranco leg. [impresa]. Acheta hispanicus P. Barranco papila con un amplio borde esclerotizado (Fig. 1). det. 1998 [manuscrita].

Petaloptila pyrenaea Olmo-Vidal & Hernando, 2000 Papila copulatriz muy esclerotizada y compacta, campanifor- MATERIAL ESTUDIADO: 1 hembra, Panticosa [manuscrito a pluma]. me (Fig. 7a, b). Abertura apical pequeña, sobre una corta M.N.C.N. [impresa]. Petaloptila (Pet.) pyrenaeae Olm. Vid. y protuberancia apical central. Base de la papila con un reborde Hern., 2000, Llorente det. 2001 [impresa]. MNCN_Ent Nº Cat membranoso, salvo en la zona ventral (Fig. 7c).

21859 [verde, impresa]. 3 hembras, Foradada del Toscar, Inflas de Eugryllodes littoreus (Brunner, 1882) Naspún, 10/05/2009, Javier Fresneda leg. [manuscrito]; Petaloptila MATERIAL ESTUDIADO: 1 hembra, Alcolea de Tajo. Toledo, 6-X- pyrenaeae P. Barranco det. 2009 [impresa]. 1989, J.I. López-Colón leg. (reverso) 350 m altitud. Bajo piedra en Papila copulatriz en forma de disco incompleto con el margen área muy arenosa al NE del Bercial. [manuscrita a tinta]. Eugryllo- proximal irregular. Abertura en el borde distal, ovoide, sin des littoreus P. Barranco det. 2002 [manuscrita a tinta]. llegar a ocupar la mitad del disco. Cara inferior de la papila Abertura dorsal grande que se extiende hasta un poco antes de con un amplio borde esclerotizado (Fig. 2). la mitad de la cara dorsal (Fig. 8a). El borde proximal de esta Petaloptila fermini Gorochov & Llorente, 2001 abertura es ampliamente convexo. Aspecto ventral como en MATERIAL ESTUDIADO: 1 hembra, Próximo de Pracota (PE2273), otras especies del género (Fig. 8b). En visión lateral la por- 13/04/2005, Portugal, S. Ferreira leg. CIBIO-UP. 1 hembra, Cabeça ción dorsal anterior es abombada (Fig. 8c). (PE0664), 13/04/1999, Portugal. S. Ferreira leg. CIBIO-UP. Svercus palmetorum (Krauss, 1902) Papila copulatriz más aplastada que en las especies preceden- MATERIAL ESTUDIADO: 2 hembras, Las Fuentes, 300 m.s.n.m., tes, de forma semicircular, con el margen proximal ondulado. 30SVF9775, Berja, Almería, 19-8-1993, P. Barranco leg. [impresa] Abertura distal muy reducida, convexa y el borde proximal Svercus palmetorum P. Barranco det. 2008 [impresa] sinuoso (Fig. 3). Lado inferior de la papila no esclerotizado. Papila copulatriz esclerotizada, digitiforme en visión dorsal; Petaloptila pallescens Bolívar, 1927 con la superficie surcada por estrías transversas irregulares. MATERIAL ESTUDIADO: 1 hembra, Valle Iruelas (Gredos) [impresa]. Abertura dorsal situada en el ápice (Fig. 9a). Porción mem- M.N.C.N. [impresa]. Petaloptila (Pet.) pallescens Bol. 1927, Lloren- branosa con una profunda hendidura dorsal, entera y de forma te det. 1999 [impresa]. MNCN_Ent Nº Cat 21856 [verde, impresa]. 1 acorazonada en visión ventral (Fig. 9b). En visión lateral de hembra, Cercedilla, 1.500 m, Estación Alpina. IV-1943, J. Hernán- aspecto fusiforme, con los extremos más estrechos y el máxi- dez [impresa]. M.N.C.N. [impresa]. Petaloptila pallescens Bol. mo engrosamiento en la zona media y con el tercio apical 1927, A. Gorochov det. 1999 [manuscrita e impresa]. MNCN_Ent deprimido ventralmente (Fig. 9c). Nº Cat 21857 [verde, impresa]. Papila gruesa con forma trapezoidal a casi hexagonal (Figs. Gryllodinus kerkennensis (Finot, 1893) 4a, b). Abertura distal en el borde, pequeña, subcuadrangular, MATERIAL ESTUDIADO: 1 hembra, Quero, 15 mayo [manuscrita a ocupando el tercio apical. Cara inferior de la papila con un pluma]. M.N.C.N. [impresa]. MNCN_Ent Nº Cat 21861 [verde, amplio borde esclerotizado. impresa]. Papila copulatriz muy esclerotizada, de color castaño, sub- Subfamilia Gryllinae cónica con la base cuadrangular (Fig. 10a). Abertura mem- branosa dorsal apical, muy amplia, semicircular, con los bor- Tribu Gryllini des convexos. Cara ventral plana, con el borde proximal con-

Gryllus campestris Linnaeus, 1758 vexo (Fig. 10b). MATERIAL ESTUDIADO: 1 hembra, valle, 1500 m, Paterna del Río, En visión lateral con forma de silla de montar (Fig. 30SWG0500, Almería, 9-5-1992, P. Barranco leg. [impresa] Gryllus 10c). campestris L. P. Barranco det. 1992 [manuscrita e impresa]. Además de los ejemplares de las especies enumeradas, Papila copulatriz muy esclerotizada, prominente, digitiforme. se han diseccionado nueve hembras de la subfamilia Nemobi- En visión dorsal el borde distal redondeado, mientras que el nae: ocho de Nemobius sylvestris (Bosc, 1792) y una de Ste- proximal en pico agudo (Fig. 5a). Abertura dorsal apical, nonemobius gracilis (Jakolev, 1871) y tres hembras de la

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Fig. 1-10. Papila copulatriz. 1. Petaloptila isabelae, visión dorsal. 2. P. pyrenaea, visión dorsal. 3. P. fermini, visión dorsal. 4a, b. P. pallescens, visión dorsal. 5. Gryllus campestris, a-c: visión dorsal, ventral y lateral. 6. Melanogryllus desertus, a-b: visión dorsal y lateral. 7. Acheta hispanicus, a-c: visión dorsal, ventral y lateral. 8. Eugryllodes littoreus, a-c: visión dorsal, ventral y lateral. 9. Svercus palmetorum. a-c: visión dorsal, ventral y lateral. 10. Gry- llodinus kerkenensis, a-c: visión dorsal, ventral y lateral.

subfamilia Mogoplistinae: dos de Arachnocephalus vestitus abertura distal, frente a las del subgénero Zapetaloptila que Costa, 1855 y uno de Mogoplistes brunneus Serville, 1838. son en forma de arco más o menos cerrado a un anillo, con la En ninguna de ellas se ha detectado ninguna estructura escle- abertura dorsal y central (Barranco, 2005). rotizada de la papila copulatriz. La forma de la papila copulatriz de las especies estudia- das en el presente trabajo y en la primera entrega (Barranco, 2005) permiten asociar ciertas morfologías. Así la forma que Discusión presentan las especies de los géneros Gryllus, Melanogryllus Los ginopigios de Petaloptila del subgénero Petaloptila pare- y Modicogryllus indica que parecen compartir un patrón cen presentar la papila copulatriz en forma de disco con la común consistente en una estructura cónica muy esclerotizada

343 con la abertura dorsal en posición apical. S. palmetorum tam- cedes París García, Mercedes Hitado y Marísa Peláez por su disposi- bién presenta una papila muy prominente, pero su aspecto es ción y colaboración. También a las entidades que sufragan este más cilíndrico y estriado. estudio: Proyecto CGL2007-66786-C08-06 del MCI y Plan Propio La forma de la papila copulatriz de los géneros Sciobia de la Universidad de Almería por la concesión de una Ayuda y Eugryllodes parece compartir un patrón común, si bien las (EST2008/001) para la realización de la estancia en el M.N.C.N. de Madrid. del primer género representan una estilización de las que aparecen en Eugryllodes. Los ginopios de las dos especies ibéricas de Acheta Bibliografía estudiados presentan formas de la papila copulatriz muy dife- ALEXANDER, R.D. & D. OTTE 1967. The evolution of genitalia and rentes entre si, pues en A. dosmestica es una estructura muy mating behaviour in crickets (Gryllidae) and other Orthop- característica con esculturas, mientras que en A. hispanica es tera. Miscellaneous Publications. Museum of Zoology, Uni- más simple y superficie lisa; y ambas muy diferentes tanto en versity of Michigan, no. 133, 62 pp. visión dorsal como lateral. BARRANCO, P. 2004. Estudio del subgénero Zapetaloptila Gorochov Gryllodinus presenta un patrón característico que por su apa- & Llorente, 2001 y descripción de cuatro nuevas especies rencia subcónica se asemeja más a los géneros Gryllus y (Petaloptila Pantel, 1890, Orthoptera, Gryllidae). Graellsia, Melanogryllus que a Eugryllodes. 60: 81-93. En ninguna de las ocho hembras diseccionadas de Ne- BARRANCO, P. 2005. Ginopigios de grillos ibéricos. (Orthoptera: Gryllidae y Myrmecophillidae). Bol. S.E.A., 36: 177-183. mobius sylvestris (Bosc, 1792) se ha podido distinguir ningu- CORDERO, P.J. & LLORENTE, V., 2008. New data of the “silver-bell na estructura esclerotizada de la papila copulatriz. El conduc- ” (Orthopera, Gryllidae), a forgotten and overlooked to de la espermateca desemboca en un orificio en una lámina cricket subject to a high risk of extintion in Western Europe. membranosa que se ancla en los escleritos basales de las Graellsia, 64(2): 171-180. valvas dorsales del oviscapto. Tampoco se ha detectado nin- DESUTTER-GRANDCOLAS, L. 1993. New Nemobiine crickets from guna pieza esclerotizada en la hembra estudiada de Stenone- Guianese and Perivian Amazonia. (Orthoptera, Grylloidea, mobius gracilis (Jakolev, 1871) ni en las dos especies de ). Studies on Neotropical Fauna and Enviro- Mogloplistinae, Arachnocephalus vestitus y Mogoplistes ment, 28: 1-37. brunneus Serville, 1838 se ha detectado tampoco ninguna DESUTTER-GRANDCOLAS, L. 1996. First Record of Ant-loving estructura esclerotizada. Crickets (Orthoptera: Myrmecophilidae: Myrmecophilinae) in La ausencia de papila copulatriz en alguna especie de New Caledonia. Australian Journal of Entomology, 36: 159- 163. Nemobiinae ya fue documentada en el género Absonemobius DESUTTER-GRANDCOLAS, L. 2002. The Phalangopsidae (Orthoptera Desutter-Grandcolas, 1993, del cual la autora describió cinco Grylloidea) of New Caledonia, with description of four new nuevas especies neotropicales incluyendo la descripción geni- species. In: Najt & Grandcolas, P. (eds.). Zoologica Neocale- talia femenina para cada una de ellas. Pero en el caso de dos donica 5. Systématique et endémisme en Nouvelle-Calédonie. de estas especies, A. nauta Desutter-Grandcolas, 1993 y A. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, 187: niger Desutter-Grandcolas, 1993 destaca la ausencia de papila 103-115. copulatriz en ambas, aunque si describió el conducto de la DESUTTER-GRANDCOLAS, L. & ROBILLARD, T., 2005. Phylogenetic espermateca y la espermateca. También en la familia tropical systematics and evolution of Agnotecous in New Caledonia Eneopteridae aparecen casos de especies en la que no hay (Orthoptera: Grylloidea, Eneopteridae). Systematic Entomo- papila copulatriz. Rolillard y Desutter-Grandcolas contemplan logy, 31: 65-92. 45 especies en su estudio filogenético de esta familia e indi- GOROCHOV, A.V. 1993. Grylloidea (Orthoptera) of Saudi Arabia and adjacent countries. Fauna of Saudi Arabia, 13: 79-97. can ausencia de esta estructura en las hembras de Amblyr- GOROCHOV, A.V. & V. LLORENTE 2001. Estudio taxonómico preli- hetus sp. y Arilpa gidya Otte & Alexander, 1983. minar de los Grylloidea de España (Insecta, Orthoptera). Gra- Esta segunda entrega de ginopigios de grillos ibéricos, ellsia, 57: 95-139. si bien es una aportación que completa la anterior, dista mu- MESA, A., P. C. GARCIA & E. ZEFA 1996. Strinatia brevipennis cho aún de resolver las asociaciones que puedan derivarse del Chopard 1970 and S. teresopolis sp. n.: description of new estudio comparado de las especies emparentadas y géneros species and comparative study of their chromosomes and afines. Es arriesgado y aventurado establecer relaciones filo- male and female genitalia sclerites (Grylloidea, Phalangosi- genéticas con tan poca información, si bien a la luz de estos dae). Journal of Orthoptera Research, 8: 73-82. dos trabajos preliminares se plantean incógnitas que reque- MEWS, C. M., C. LOPES-ANDRADE & C. F. SPERBER 2008. A new rirán respuestas. Es necesario aún abordar la disección de species of Laranda Walker 1869 (Orthoptera: Grylloidea, Phalangopsidae) from remnant patches of the Brazilian Atlan- nuevos ejemplares y las lagunas de muchas especies, no sólo tic Forest. Neotropical Entomology, 37: 420-425. ibéricas, sino también paleárticas y norteafricanas. Para todo MEWS, C. M. & C. F. SPERBER 2008. Two new species of Pha- ello sería conveniente la captura de nuevo material, preferi- langopsis Serville, 1831 (Orthoptera: Grylloidea: Phalangop- blemente fresco o conservado en alcohol. sidae) from Brazilian Amazon Forest. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 80: 647-655. ROBILLARD, T. & L. DESUTTER-GRANDCOLAS 2004. Phylogeny and Agradecimiento the modalities of acoustic diversification in extant Eneopteri- Queremos expresar nuestro agradecimiento a las personas que ges- nae (Insecta, Orthoptera, Grylloidea, Eneopteridae). Cladis- tionan la colección de Entomología del M.N.C.N. de Madrid: Mer- tics, 20: 271-293. .

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