Redalyc.MEMORIA DE TRABAJO Y APRENDIZAJE

Home , Karl Lashley, Memory inhibition

Cuadernos de Neuropsicología / Panamerican Journal of Neuropsychology E-ISSN: 0718-4123 [email protected] Centro de Estudios Académicos en Neuropsicología Chile

López, Magdalena MEMORIA DE TRABAJO Y APRENDIZAJE: APORTES DE LA NEUROPSICOLOGÍA Cuadernos de Neuropsicología / Panamerican Journal of Neuropsychology, vol. 5, núm. 1, julio, 2011, pp. 25-47 Centro de Estudios Académicos en Neuropsicología Rancagua, Chile

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=439642487003

Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto Cuad.Cuad. Neuropsicol. Neuropsicol. Vol. Vol. 5 5 Nº Nº 1; 1; Julio 25 – 2011 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

ORIGINALES / ORIGINAL PAPERS

MEMORIA DE TRABAJO Y APRENDIZAJE: APORTES DE LA NEUROPSICOLOGÍA

Magdalena López1

Resúmen

Actualmente la memoria de trabajo constituye un concepto que ha logrado consenso científico, al ser concebido como un sistema cerebral que proporciona almacenamiento temporal y manipulación de la información necesaria para tareas cognitivas complejas, como la comprensión del lenguaje, el aprendizaje y el razonamiento (Gathercole, Alloway, Willis & Adam, 2006; Baddeley, 1986; Just & Carpenter, 1992). El avance tecnológico y científico en neuropsicología ha posibilitado numerosos aportes, descubrimientos que posibilitan la integración de saberes y experiencias procedentes de campos disciplinares diferentes. El estudio de la organización funcional de la memoria de trabajo, con la aparición de técnicas de neuroimágen, ha posibilitado entender la compleja red de conexiones y relaciones que posee. Se propone una revisión sobre la evolución del concepto de memoria de trabajo para comprender mejor un sistema al que se le atribuye gran incidencia en el aprendizaje.

Palabras claves: Memoria de trabajo; Aprendizaje; Neuropsicología.

1 Doctora en Psicología, CIIPME - Universidad Católica Argentina. Buenos Aires 239 - 3100 Paraná, Entre Ríos, Argentina. Contacto: [email protected]

www.cnps.cl 25 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

WORKING MEMORY AND LEARNING: CONTRIBUTIONS OF NEUROPSYCHOLOGY

Magdalena López2

Abstract

Currently working memory is a concept that has achieved scientific consensus to conceive it as a brain system that provides temporary storage and manipulation of necessary information for complex cognitive tasks as language comprehension, learning and reasoning (Gathercole, Alloway, Willis & Adam, 2006; Baddeley, 1986; Just & Carpenter, 1992). The technological and scientific advance in neuropsychology has enabled many contributions, discoveries that enable the knowledge and experience integration from different disciplinary fields. The study of the functional organization of working memory, with the advent of neuroimaging techniques has made it possible to understand the complex web of connections and relationships it has. We propose a review of the evolution of the concept of working memory to better understand a system that is credited with significant impact on learning.

Keywords: working memory; learning; neuropsychology

2 Doctora en Psicología, CIIPME - Universidad Católica Argentina. Buenos Aires 239 - 3100 Paraná, Entre Ríos, Argentina. Contacto: [email protected]

www.cnps.cl 26 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

MEMÓRIA DE TRABALHO E APRENDIZAGEM: CONTRIBUIÇÕES DA NEUROPSICOLOGIA

Magdalena López3

Resumo

Atualmente a memória do trabalho constitue um conceito que conseguiu consenso científico, ao ser concebido como um sistema cerebral que proporciona armazenamento temporal e manipulação da compreensão necessária para tarefas cognitivas complexas, como a compreensão da linguagem, aprendizagem e raciocínio (Gathercole, Alloway, Willis & Adam, 2006; Baddeley, 1986; Just & Carpenter, 1992). O avanço tecnológico e científico em neuropsicologia possibilitou numerosas contribuições, descobrimentos que possibilitam a integração de saberes e experiências procedentes de campos disciplinares diferentes. O estudo da organização funcional da memória do trabalho, com o aparecimento de técnicas de neuroimagem, possibilitou entender a complexa rede de conexões e relações que possui. Se propõe uma revisão sobre a evolução do conceito de memória do trabalho para compreender melhor um sistema ao que se atribue grande incidência na aprendizagem.

Palavras chaves: memória do trabalho; aprendizagem; neuropsicologia.

3 Doctora en Psicología, CIIPME - Universidad Católica Argentina. Buenos Aires 239 - 3100 Paraná, Entre Ríos, Argentina. Contacto: [email protected]

www.cnps.cl 27 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Introducción condiciones y no en otras y conocer los procesos que inciden en los aprendizajes, En los últimos años las investigaciones en posibilita el desarrollo de estrategias y neuropsicología están realizando métodos de trabajo más eficaces, numerosos aportes que posibilitan la adecuados y favorables. integración de saberes y experiencias procedentes de campos disciplinares diferentes. Esto nos ofrece la posibilidad Antecedentes del tema de conocer, de forma cada vez más integral, la manera en que tienen lugar Hasta principios del siglo XIX, el estudio procesos psicológicos complejos. La de la actividad mental normal era una memoria de trabajo es uno de los parte de la filosofía, y el método principal procesos psicológicos básicos que para la comprensión de la mente fue la interviene en forma relevante en los introspección. A mediados del siglo XIX se aprendizajes elementales. Consideramos comenzó a dar paso a la metodología importante analizar como evoluciona este experimental que finalmente llevó a la concepto y dar a conocer su incidencia en psicología experimental. Se desarrollaron el aprendizaje. por primera vez en seres humanos métodos experimentales de estudio del La Neuropsicología nos brinda una nueva aprendizaje y la memoria, como los de perspectiva para comprender los procesos Ebbinghaus en 1885 y un año más tarde, de aprendizaje normal y los trastornos de experimentos con animales llevados a aprendizaje. Actualmente conocemos que cabo por Pavlov y Thorndike condujeron el desarrollo de las estrategias de memoria a una escuela empírica rigurosa de la es un proceso que comienza en el niño psicología llamada conductismo. desde sus primeros años, flexibilizándose y ampliándose progresivamente, a medida Los conductistas, en particular Watson y que adquiere más conocimientos y Skinner, argumentaban que el com- experiencias. portamiento podría ser estudiado con la precisión alcanzada en la ciencia física, Las actividades que el niño debe afrontar pero sólo si se abandonaba la idea de poniendo en juego constantemente la estudiar lo que ocurre en la mente (el resolución de tareas y los problemas cerebro) y se centró en cambio en los cognitivos, son un factor clave para el aspectos observables de la conducta. Para desarrollo de la conducta estratégica del los conductistas, los procesos mentales no niño, permitiendo una progresiva observables, especialmente abstracciones adquisición y extensión de la misma. como la percepción, la atención selectiva Respetar la maduración estructural de las y la memoria, eran inaccesibles para los diversas regiones encefálicas y de sus estudios científicos. conexiones, constituye una condición necesaria para la adquisición de En la década de 1960, los fundadores de habilidades cognitivas. Comprender por la psicología cognitiva George Miller, qué las personas aprenden determinadas Ulric Neisser y Herbert Simon, entre otros, nociones a determinadas edades y convencieron a la comunidad de

www.cnps.cl 28 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

científicos sobre la estrechez del neuropsicología para abarcar tanto los conductismo. Trataron de demostrar que estudios con animales de experimentación nuestro conocimiento del mundo se basa como los estudios en seres humanos. en nuestro aparato biológico para percibirlo, y que la percepción, que es un Lashley en 1929, formuló la ley de acción proceso constructivo, depende no sólo de de masas, de acuerdo a la cual la la información inherente a un estímulo, extensión del defecto en la memoria se sino también de su procesamiento mental. correlaciona con el tamaño de la zona Así, la psicología cognitiva se ocupa cortical, independientemente de su también de analizar el proceso por el cual ubicación específica. Para explicar la ley la información sensorial se transforma en de Lashley, Hebb, en 1949 sugirió que las percepción y acción, es decir, se centra células trabajan juntas para representar la en la evaluación de cómo un estímulo información y que estos conjuntos están conduce a una respuesta de distribuidos en grandes áreas de la corteza comportamiento en particular. cerebral.

Estaba implícito en el desarrollo cognitivo Con la acumulación de pruebas de la conducta que cada percepción o complementarias se hizo evidente que no acto motor tiene una representación existe un solo centro de la memoria, y interna en el cerebro: una representación muchas partes del sistema nervioso de la información en los patrones de participan en la representación de actividad neuronal. Pero sin un acceso cualquier tipo de evento. directo a los sustratos neurales de las representaciones internas se dificultó El estudio de los pacientes con amnesia entender el camino de la percepción a la también puso en evidencia que al acción. afectarse selectivamente la memoria para hechos recientes y conservarse La necesidad de mayor conocimiento relativamente intacta la memoria para anatómico dio lugar a un renacimiento de hechos más remotos, existía una la neuroanatomía, evidente en el diferencia entre el sustrato anatómico de desarrollo de nuevas técnicas de rastreo las memorias de corto y de largo plazo. El de las conexiones entre las neuronas. La constructo de memoria de trabajo búsqueda de nuevos métodos evolucionó a partir de modelos de neuroanatómicas y la necesidad de memoria que postulaban la existencia de observar la función llevó a la aplicación diferentes almacenes a corto plazo. de técnicas de neuroimagen: la tomografía por emisión de positrones (PET) y la Existe consenso científico de que la resonancia magnética funcional (RMf) memoria de trabajo implica el para la exploración de los problemas almacenamiento temporal de información cognitivos. para su utilización en tareas cognitivas complejas, que requieren procesamiento o Estudiosos del cerebro y el algún tipo de modificación o integración comportamiento como Karl Lashley y de la información. Donald Hebb utilizaron el término

www.cnps.cl 29 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

La memoria a corto plazo es a menudo relativamente permanente (Baddeley, equiparada a la Memoria de Trabajo, 2003b; McCarthy & Warrington 1990). incluso pueden ser consideradas una Este modelo de procesamiento donde hay misma entidad, atendiendo a los aspectos una relación de secuencialidad temporal comunes sobre los que se postula, excepto entre las memorias, presume que una por la consideración de un componente alteración del almacén de memoria de múltiple en la memoria de trabajo, en corto plazo necesariamente comportaría contraposición a una concepción unitaria una alteración en el almacén de largo del almacén a corto plazo. plazo.

Contrariamente, en la clínica se presentan La Memoria de Trabajo casos en los cuales pacientes con una memoria a corto plazo muy deficiente En el siglo pasado la concepción más presentan una memoria a largo plazo conocida sobre la manera como ocurren aparentemente normal sin poder dar los fenómenos asociados con la memoria cuenta de los efectos de diversas tareas en humanos se conocía con el nombre de concurrentes en el aprendizaje, la “Gateway Theory” (Atkinson & Shiffring, comprensión o el razonamiento. 1968). Esta aproximación consideraba el proceso de la información mnémica de El estudio de los pacientes manera lineal, como una sucesión de neuropsicológicos demostró que el daño estadios o etapas de procesamiento a lo en los lóbulos temporales podría conducir largo de un continuo temporal (McCarthy a la afectación de la capacidad de nuevos & Warrington, 1990). aprendizajes, dejando al mismo tiempo el rendimiento en tareas a corto plazo no En el modelo de Atkinson y Shiffring se afectado (Baddeley & Warrington, 1970; postulaba específicamente una secuencia Milner, 1966). Exactamente un patrón de “almacenes de memoria”, organizados opuesto encontró Shallice y Warrington de acuerdo con la duración de la (1970); los pacientes que habían sido información, y que la retenían en diagnosticados previamente con afasia de intervalos progresivamente más largos. conducción, mostraron que había un déficit específico en la memoria a corto Estos almacenes incluían las “memorias plazo. Esta evidencia llevó a considerar sensoriales” ultracortas, asociadas con los que no se trataba de componentes de una procesos de percepción, para luego pasar secuencia lineal obligatoria, sino de a un almacén de “corto plazo”, de fenómenos relativamente independientes capacidad limitada. La información que cuya organización podría ser “en resultaba apropiadamente codificada y paralelo”, surgiendo así un nuevo fortalecida mediante la repetición y la concepto de memoria. actualización, era transferida desde el almacén de corto plazo o “memoria Baddeley y Hitch se constituyen en el primaria”, al “almacén de largo plazo” o referente principal del modelo de “memoria secundaria”, en donde la memoria de trabajo de múltiples información se mantenía de manera componentes, presentando en 1974 el

www.cnps.cl 30 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

modelo de tres componentes, el cual aumentos en el rendimiento. El concepto constituye, sin duda, la aproximación de memoria de trabajo fue sustituido por conceptual más ampliamente aceptada una concepción más dinámica que el para el fenómeno de la memoria operativa mero almacenamiento, procesamiento, (Baddeley, 2003 b). manipulación e integración (Unsworth & Engle 2007). Este modelo de memoria operativa pretendía una reconceptualización de la Para Baddeley y Hitch (1974), el sistema memoria a corto plazo y se basaba en la de memoria podría manipular descripción y análisis de sus procesos y simultáneamente el contenido de la funciones. misma, así como actualizar la información en la memoria para alcanzar las metas de Fue así que a principios de los setenta se tareas. El carácter funcional de este redefinió el concepto de memoria a corto sistema es evidente cuando se necesita plazo diferenciándola de la memoria de mantener la información en el corto plazo trabajo, la cual, según Alan Baddeley en tareas tan diversas como la (1992), es un sistema cerebral que comprensión y el razonamiento. Dada la proporciona almacenamiento temporal y necesidad del sistema para los procesos manipulación de la información necesaria cognitivos como el razonamiento y la para tareas cognitivas complejas, como la lectura, los investigadores plantearon la comprensión del lenguaje, el aprendizaje hipótesis de que la variación individual en y el razonamiento (Gathercole, Alloway, el sistema debe estar relacionada con el Willis & Adam, 2006; Baddeley, 1986; desempeño en tareas cognitivas. Just & Carpenter, 1992). Consiste en un mecanismo de almacenamiento activo y El desarrollo del concepto de sistema en mecanismos especializados de unitario de memoria a un sistema almacenamiento provisional que sólo multicomponente de memoria de trabajo entran en juego cuando es preciso retener ha resultado muy fructífera, tanto en la un tipo de información específica. investigación teórica como aplicada.

Con la presentación de este modelo se La memoria de trabajo establece un plantea un cambio de concepción, desde vínculo fundamental entre la percepción, una visión puramente estructural y la atención, la memoria y la acción. Como temporal de la memoria a corto plazo un área que ya ha demostrado el valor de hacia una visión funcional entendida la combinación de los métodos y como un sistema operativo que mantiene conceptos de la psicología cognitiva con o almacena temporalmente la información los de la neurobiología, la memoria de necesaria para ejecutar tareas cognitivas. trabajo parece probable que continúe desempeñando un papel vivo y Baddeley y Hitch sostenían una distinción productivo en el desarrollo de la entre el almacenamiento (espacio de disciplina de la neurociencia cognitiva almacenamiento) y las capacidades de (Baddeley, 1996a). procesamiento (espacio de operación) para dar cuenta del desarrollo de los

www.cnps.cl 31 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Modelo de Memoria de Trabajo menos que sean fortalecidos mediante la Multicomponente actualización o la repetición y 2) un sistema de mantenimiento de la información acústica-verbal (habla), que El modelo de Baddeley y Hitch constituye mediante la re-actualización articulatoria la aproximación conceptual más repetitiva permite mantener indefinida- ampliamente aceptada para explicar el mente la información (Baddeley, 2003b). fenómeno de la memoria operativa. El Bucle Fonológico es el componente Como fue mencionado anteriormente, más desarrollado del modelo de memoria Baddeley y Hitch postularon un modelo de trabajo. Se asume que comprende un multicomponente de memoria de trabajo. almacén fonológico temporal en el que las Encontramos un controlador atencional, al huellas mnésicas decaen a los pocos que llamaron el ejecutivo central, que segundos, salvo que se intensifique funciona como enlace entre la memoria a mediante la práctica articulatoria que largo plazo y dos sistemas subsidiarios. revive la huella de la memoria (Baddeley, Estos sistemas combinan la capacidad de 1996a). almacenamiento temporal de información con un grupo activo de procesos de Fonológicamente, las secuencias similares control, que permite que la información son más propensas a errores porque tienen sea registrada intencionalmente y menos características distintivas, siendo mantenida dentro del subsistema y que más vulnerables al olvido. El proceso de son el bucle fonológico y la agenda ensayo subvocal se refleja en el efecto de visoespacial. longitud de la palabra, por el cual una secuencia de palabras largas es mucho más difícil de recordar que palabras El Componente Bucle Fonológico monosílabas.

El proceso de ensayo no tiene que ser Es el componente responsable de evidente ya que incluso los pacientes que preservar la información basada en el han perdido la capacidad de articular lenguaje. El bucle tendría por misión como consecuencia de una lesión almacenar información de tipo lingüístico. periférica, pueden seguir mostrando todos Esta información puede provenir tanto de los signos de ensayo subvocal, incluyendo inputs externos como del interior del el efecto de longitud de palabra propio sistema cognitivo. De esta manera (Baddeley, 1996a). se propone un sistema que procesa

información auditiva, especialmente Baddeley (1966a) demostró, que la lenguaje hablado, denominado el memoria inmediata no era influida por la “dispositivo fonológico”, el cual a su vez similitud en el sentido de las palabras y está conformado por al menos dos que éstas son casi tan fáciles de recordar componentes: 1) un almacén temporal de como una serie de adjetivos con información acústica cuyos contenidos significados diferentes. Esta es una desaparecen espontáneamente en un característica de la memoria a corto plazo. rango de menos de tres segundos, a

www.cnps.cl 32 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Respecto de la memoria a largo plazo Por lo tanto parece que el bucle observo que al presentar listas de 10 fonológico se ha desarrollado como un palabras donde se requería aprender la componente crucial del sistema de secuencia a través de una serie de adquisición del lenguaje (Baddeley, ensayos, la similitud de significado se 1996a). volvía importante y la similitud fonética perdía su efecto (Baddeley,1996b). El bucle fonológico se adapta particularmente a la retención de Los fenómenos generales asociados con el información secuencial y su función se bucle fonológico parecen estar bien refleja muy claramente en la tarea de establecidos. Además, el desarrollo de memoria en la que una secuencia de técnicas de exploración como la elementos debe repetirse en el mismo tomografía por emisión de positrones ha orden, inmediatamente después de su permitido identificar a los presentación. subcomponentes con determinadas regiones anatómicas.

El almacén fonológico, al parecer, El Componente Agenda Viso - depende de la región perisilviana Espacial izquierda mientras que el sistema de ensayo de articulación parece reflejar el La agenda viso espacial es el sistema funcionamiento del área de Broca responsable de preservar y procesar (Paulesu, Frith & Frackowiak, 1993; información de naturaleza visual y Jonides, Smith, Koeppe, Awh, Minoshima espacial proveniente tanto del sistema de & Mintun, 1993). percepción visual como del interior de la propia mente. Baddeley, Papagno y Vallar (1988) plantean que el bucle fonológico pueden La agenda visoespacial parece ser algo ser necesario para el aprendizaje más difícil de investigar que el fonológico nuevo, algo de vital componente anterior debido, al menos en importancia para el niño que está parte, a su mayor complejidad. Según adquiriendo el lenguaje y para un adulto Baddeley (1996a) la información visual y si está tratando de aprender un nuevo espacial se maneja por separado, pero idioma. La hipótesis fue probada al exigir interactúan fuertemente. Este autor a un paciente con un déficit de memoria también plantea como probable que el fonológica aprender una serie de palabras uso de las imágenes visuales es menos en un idioma desconocido. Estudios practicado o automático que la posteriores demostraron que la capacidad codificación fonológica y en de escuchar y repetir es un excelente consecuencia las tareas con la agenda predictor de la adquisición de nuevo parecen demandar más al ejecutivo vocabulario, tanto en los niños que central. adquieren su primera lengua (Gathercole & Baddeley, 1993 como también para la segunda lengua (Service, 1992).

www.cnps.cl 33 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Logie (1995) ha propuesto un lóbulos occipital, parietal y frontal fraccionamiento de la agenda análoga al (Jonides, et.al., 1993). bucle. Distingue entre un componente de almacenamiento visual y otro espacial. Baddeley (2003a) plantea que este Mover el brazo siguiendo un patrón subsistema de la memoria de trabajo tiene secuencial generalmente produce peor la función de la integración espacial, de la rendimiento en el recuerdo de una información visual y cinestésica en una secuencia espacial (por ej. la tarea de representación unificada que puede ser cubos de Corsi) pero no en el recuerdo de temporalmente almacenada y figuras, o tonalidades de color, en tanto manipulada. que el recuerdo de colores o de imágenes mentales se ve interferido selectivamente La investigación ha indicado que, por una tarea interpolada que requiera dependiendo de la tarea de memoria, el mirar figuras o patrones visuales (Logie, almacenamiento puede ser principalmente 1995; Logie & Marchetti, 1991, Quinn & espacial (Baddeley & Lieberman, 1980), McConnell, 1999). principalmente visual- representado por el color y la forma (Logie, 1986), o Los estudios neuropsicológicos también posiblemente motor o kinestésico (Smith brindan evidencia de la separación de los & Pendleton, 1990). Tanto la lesión y los componentes visuales y espaciales. Se ha estudios por neuroimágen indican que el descrito que los pacientes muestran un sistema es principalmente pero no patrón de interrupción de las imágenes exclusivamente dependiente del espaciales cuando participan en hemisferio derecho del cerebro (Smith & actividades tales como la rotación de la Jonides, 1997). imagen o la representación de lugares o rutas en el espacio, manteniendo al Parece que este sistema estaría mismo tiempo la capacidad de utilizar las involucrado en tareas de lectura diaria, imágenes para hacer juicios sobre la participando en el mantenimiento de una forma o el color de los objetos familiares representación de la página y su diseño y (Farah, Hammond, Levine & Calvanio, de que permanezcan estables facilitando 1988). Sin embargo, otros pacientes tareas como el movimiento de los ojos presentan el patrón opuesto al de la con precisión desde el final de una línea a interrupción, con insuficiencias espaciales principios de la siguiente (Baddeley, que tienden a ser asociadas a lesiones en 2003a). los lóbulos parietales, mientras que la deficiencia visual están más comúnmente La agenda visoespacial permite que el asociada a daño en el lóbulo occipital mundo visual persista en el tiempo, (Farah, et.al., 1988; Hanley, Young & haciendo detallada la retención visual y Pearson, 1991). Más recientemente, la características como el color, ubicación y tomografía por emisión de positrones ha forma dentro de una dimensión indicado al menos cuatro lugares que determinada, que compiten por la están probablemente implicados en el capacidad de almacenamiento (Baddeley funcionamiento de la agenda visual y 2003b). espacial, incluidas las zonas dentro de los

www.cnps.cl 34 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

La capacidad de mantener y manipular El Componente Episódico representaciones visuo - espaciales proporciona una medida de la inteligencia En la década de 1990 se había tratado de no verbal que predice éxitos en campos especificar más claramente el papel del como la arquitectura y la ingeniería ejecutivo central al proponer que sus (Purcell & Gero, 1998; Verstijnen, van funciones eran las de un sistema de Leeuwen Goldschimdt, Haeml & control atencional, abandonando la idea Hennessey, 1998). de que también tenía un capacidad de almacenamiento. Una serie de fenómenos Por analogía con el papel del bucle hacen pensar a los autores sobre la fonológico en la adquisición del lenguaje, existencia de un sistema que permitiría Baddeley (2003b) se supone que la que los códigos visuales y verbales se agenda podría tener un papel en la combinen y vinculen en varias adquisición de conocimiento semántico representaciones tridimensionales en la acerca de la apariencia de los objetos y memoria a largo plazo. Por otro lado, cómo usarlos, y en la comprensión de los detectan que el almacenamiento temporal sistemas complejos tales como de materiales es superior a la capacidad maquinarias, así como para la orientación de cualquiera de los subsistemas espacial y los conocimientos geográficos. periféricos verbal o visuoespacial Los planteamientos de Baddeley (2000) (Baddeley & Logie, 1999, extraído de indican que, aunque los sistemas Baddeley 2003a). subsidiarios, verbal y visual del modelo convencional de la memoria de trabajo En el año 2000, Alan Baddeley (2000) pueden explicar muchos datos, la propuso una versión revisada del modelo evidencia derivada de pacientes con original de tres componentes en la que déficit de memoria a corto plazo o añadió un cuarto almacén episódico dificultades en recuerdo seriado, así como como componente. Éste cuenta con un del recuerdo de prosa (con un span verbal sistema que puede integrar la información muy superior al de palabras aisladas), de los otros dos componentes esclavos y lleva a presuponer la existencia de un la memoria a largo plazo y puede almacén de apoyo adicional. temporalmente almacenar esta información en forma de una represen- Se evidencia la necesidad de asumir un tación episódica (Baddeley, 1996 b). nuevo mecanismo que combine la información de varios subsistemas en una Según Baddeley (2000) es un sistema de forma de representación temporal. Para almacenamiento temporal capaz de esta nueva representación, Baddeley integrar información de distintas fuentes, (2000) propone el término de almacén probablemente controlado por el episódico. ejecutivo central.

www.cnps.cl 35 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Es episódico en el sentido de que sostiene (1986) propuso adoptar el concepto de un episodios en los que la información es sistema atencional supervisor propuesto integrada a través del espacio y, por Norman y Shallice (1980) como la posiblemente, extendida en el tiempo. base del ejecutivo central. En este modelo Puede estar preservado en pacientes con se entiende que la conducta habitual es densa amnesia y grave alteración de la controlada por esquemas o estructuras memoria episódica a largo plazo. bien aprendidas. Cuando se requiere de una acción novedosa, como puede ser en Se considera entonces que el almacén el momento de tener que enfrentarse con episódico puede guardar información en un problema inesperado, el sistema un código multidimensional, como una atencional supervisor se sobrepone a los estación temporal entre los sistemas esquemas. Este sistema también es subsidiarios y la memoria a largo plazo. A responsable de la planificación y de la su vez, se cree que lo controla el ejecutivo coordinación de actividades. central que sería el responsable de ligar información de diferentes fuentes en El componente ejecutivo central sigue episodios coherentes que se podrían siendo poco estudiado a pesar de que es recuperar conscientemente. el componente más importante en términos de su impacto general sobre la Este componente no ha sido evaluado en cognición (Baddeley, 1996 b). Dentro de nuestro estudio, debido a la escasa los avances que se han conocido en la investigación al momento de comenzar investigación del estudio de procesos nuestro trabajo, incluso hasta el momento ejecutivos están la capacidad de centrar la no se encuentran pruebas específicas para atención para cambiarla de un foco a otro evaluarlo. y de utilizar la memoria de trabajo para activar los aspectos de la memoria a largo plazo. Baddeley (1996b) especifica cuatro El Componente Ejecutivo Central funciones del ejecutivo central: 1) la coordinación en dos tareas indepen- En este modelo el ejecutivo central se dientes (almacenamiento y procesamiento apoya en el bucle fonológico y en la de información); 2) cambiar de tareas, agenda visual y espacial, que están estrategias de recuperación de las especializados en el almacenamiento y operaciones; 3) asistir selectivamente a la procesamiento de información verbal y información específica y la inhibición de visual-espacial, respectivamente. Es el información irrelevante y 4) la activación responsable de la selección y el y recuperación de información de la funcionamiento de estrategias, y del memoria a largo plazo. Algunos autores, mantenimiento y alternancia de la como por ejemplo Towse (1998), han atención en forma proporcional a la propuesto fragmentar el ejecutivo central necesidad. en distintos subcomponentes, puesto que interpretan este componente de la El ejecutivo central es responsable del memoria de trabajo como una control de la atención de la memoria de constelación de funciones parcialmente trabajo (Baddeley, 1996 a). Baddeley independientes.

www.cnps.cl 36 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Neuropsicología de la Memoria de Para esta autora, esta región cerebral Trabajo desempeñaría un papel preponderante en las funciones de la memoria de trabajo y debería entenderse como una red de El concepto de memoria de trabajo fue integración de áreas, cada una de las desarrollado dentro de la psicología cuales estaría especializada en un cognitiva del aprendizaje y la memoria. dominio específico. La información Rápidamente este concepto fue asimilado espacial y la no-espacial se procesarían en por la neurociencia cognitiva, hasta la zona dorsolateral y ventrolateral del convertirse en un elemento central en el córtex prefrontal, respectivamente. Cada desarrollo de la investigación sobre la subsistema de la memoria de trabajo se función de las regiones anteriores del encontraría interconectado con diferentes lóbulo frontal, en primates superiores y áreas corticales de dominio específico. especialmente en humanos (Baddeley, 2003b). El componente visoespacial de la memoria de trabajo se relaciona con la Según Baddeley se basa en gran medida, activación de zonas occipitotemporales y pero no exclusivamente, en los lóbulos occipitoparietales (Smith, Jonides, Koeppe, frontales (Stuss & Knight, 2002), y casi Awh, Schumacher & Minoshima, 1995). seguramente puede ser fraccionado en Regiones parietales y temporales subprocesos ejecutivos (Baddeley 2002; izquierdas se asocian con el aspecto Shallice, 2002). pasivo del lazo fonológico, y el área de Broca con el mecanismo de repetición El estudio de la organización funcional de articulatoria (Nyberg, Forkstam, Petersson, la memoria de trabajo en el hombre se Cabeza & Ingvar, 2002). El Ejecutivo había limitado, hasta hace algunos años, a Central se asocia con el prefrontal la comparación entre grupos de pacientes dorsolateral y medial, y con regiones con lesiones en distintas áreas corticales y parietales (Baddeley, 1996b; Smith & subcorticales. Con la aparición de Jonides, 1997; Nyberg, et. al., 2002). técnicas de neuroimágen funcional como la Tomografía por emisión de positrones (PET), la Resonancia Magnética funcional Desarrollo de la Corteza Prefrontal (RMIf), y la Magnetoencefalografía (MEG), se ha empezado a entender la compleja Los recientes avances tecnológicos en el red de conexiones que tiene la memoria cerebro de los métodos de imagen, de trabajo. especialmente la resonancia magnética funcional, nos han permitido examinar la Goldman-Rakic (1987) propuso una actividad neural en los niños de desarrollo comprensión de la memoria de trabajo normal, en vivo (Casey, et.al., 2000; Amso que se basa en las implicaciones de la & Casey 2006; Bunge &Wright, 2007). arquitectura funcional del córtex Desde el primer estudio de fMRI en el prefrontal. desarrollo (Casey, et.al, 1995), varios estudios se han centrado en la actividad neuronal asociada con las funciones

www.cnps.cl 37 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

córtex pre frontal incluyendo la memoria la infancia. La materia blanca está de trabajo. Muchos de estos estudios han compuesta principalmente de los axones informado que las regiones responsables enfundados en la mielina producida por de córtex pre frontal, junto con otras áreas los oligodendrocitos, y el aumento en el corticales y subcorticales, muestran volumen de la materia blanca está incrementos en la actividad relacionados probablemente relacionado con la con la edad a través del desarrollo en mielinización de los axones. niños de edad escolar y adolescentes (Luna et. al. 2001; Klingberg, et.al., 2002; La mielinización aumenta la velocidad de Rubia, Smith, Woolley, Nosarti, Herman, conducción nerviosa (Baumann & Pham- Taylor, et.al., 2006). Dinh, 2001). El aumento del volumen de materia blanca en la corteza pre frontal En un estudio longitudinal a través de las puede proporcionar una base estructural edades de 4 a 22 años, Giedd, et. al., para las funciones cognitivas (Bartzokis, (1999) indicaron que la materia gris en el Beckson, Lu, Nuechterlein, Edwards & lóbulo frontal aumenta en volumen desde Mintz, 2001). la infancia hasta la preadolescencia. Tsujimoto y Sawaguchi (2004) proveen Los cambios en el volumen de materia gris evidencia directa de que el proceso de hacen suponer que la formación de los desarrollo funcional de la corteza circuitos neuronales se produce en el prefrontal en niños de 4 a 7 años de edad córtex prefrontal durante el desarrollo de sufre una maduración considerable en el la infancia. nivel estructural durante la primera infancia. Esta maduración serviría como La densidad sináptica en el córtex pre una base estructural de funcionamiento frontal alcanza el valor neto más alto a la neuronal. edad de 3,5 años, mostrando un nivel de aproximadamente un 50% mayor que en Algunos estudios han sugerido que el adultos, pero disminuyendo gradualmente desarrollo cerebral funcional implica el a través de la adolescencia (Huttenlocher perfeccionamiento de la conectividad & Dabholkar, 1997). También se han entre las diferentes regiones del cerebro observado cambios en la morfología (Johnson, 2001; Edin, Macoveanu, celular durante la primera infancia, Olesen, Tegner & Klingberg, 2007). incluida la expansión de los árboles dendríticos de las neuronas piramidales En resumen, las estructuras (Mrzljak, Uylings, Van Eden & Judas, neuroanatómicas de la corteza prefrontal 1990). en el ser humano experimentan una maduración formidable durante la Los estudios transversales (Reiss, Abrams, infancia, caracterizándose por una Singer, Ross & Denkla, 1996) y los reducción de la densidad sináptica y longitudinales (Giedd et. al., 1999) han neuronal, un crecimiento de las dendritas, reportado que el volumen de materia y un aumento en materia gris y blanca. blanca en el córtex prefrontal también aumenta de manera significativa durante

www.cnps.cl 38 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

La memoria de trabajo ha sido objeto de Para Kaplan (1983) es una habilidad para múltiples estudios de neuroimagen y modificar sistemas orgánicos y patrones neuropsicológicas, llevados a cabo, entre conductuales. otros, por Freedman y Oscar-Berman, 1986; Jonides et. al., 1993, McCarthy, Esta potencialidad para el cambio que Blamire et. al., 1994; D'Esposito, Postle, posee el sistema nervioso central a lo Jonides & Smith, 1999; Tsujimoto et. al., largo de todo el desarrollo ontogenético 2004. del hombre, se observa principalmente durante la infancia. En esta etapa es que Los estudios de Luciana y Nelson (1998) tiene lugar la maduración intensiva del en niños sugieren que el sistema de organismo, y en particular del cerebro, ya memoria de trabajo prefrontal surge en que durante los seis primeros años la masa torno a la edad de 4 años y mejora encefálica aumenta 3,5 veces, lo cual sustancialmente entre los 5 y los 7 años de quiere decir que se transforma, multiplica edad. En concordancia con esta idea, se y perfecciona en sus funciones (Bergado ha informado que el rendimiento Rosado & Almaguer Melián, 2000). visoespacial de niños de 8 años de edad es superior al de niños de 5 años de edad Posiblemente la mielinización desempeña (Logie & Pearson, 1997; Pickering, un papel crucial en el desarrollo cognitivo Gathercole, Hall & Lloyd, 2001), y que en el niño. Estas funciones no dependen abarca la memoria visual (es decir, la exclusivamente del correcto fun- capacidad de visual de la memoria a corto cionamiento de la corteza prefrontal. Más plazo), que aumenta sustancialmente bien deberíamos considerar a las regiones entre los 5 y los 11 años de edad (Wilson, prefrontales un eslabón más de un circuito Scout & Power, 1987). que involucra tanto a regiones corticales como subcorticales (Luciana & Nelson Además, la mejora en el rendimiento de la 1998; Casey, Tottenham & Fossella, 2002; memoria de trabajo para la información Klingberg, et.al., 2002). fonológica, también se ha observado durante la primera infancia a partir de los Por ello, el desarrollo de las funciones 4 años de edad (Gathercole et. al., 2004). cognitivas en el niño depende no sólo de Las mediciones del comportamiento de la maduración de regiones cerebrales los sistemas de memoria de trabajo, en específicas como la corteza prefrontal, general, mejoran sustancialmente durante sino también de la maduración de las la infancia (Gathercole, 1998, 1999). conexiones, como las que posibilita la mielinización (Luciana & Nelson 1998; Stuss, 1992). La Neuroplasticidad La mielinización contribuye en gran La neuroplasticidad fue definida por medida a mejorar la funcionalidad del Gollin (1981) como el potencial para el cerebro, ya que produce un incremento cambio, esto es, la capacidad de en la velocidad de conducción de los modificar nuestra conducta y adaptarse a impulsos nerviosos (Klingberg, Vaidya, las demandas de un contexto particular. Gabrieli, Moseley & Hedehus, 1999).

www.cnps.cl 39 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Los procesos madurativos en el cerebro infancia y la adolescencia (Gied, et al., siguen un modelo jerárquico en el que las 1999). áreas de proyección maduran antes que las asociativas (Stuss, 1992). Así, las Según Giedd, el volumen de la sustancia últimas áreas en adquirir la mielinización gris frontal aumenta hasta la adolescencia, son la sustancia blanca de los lóbulos donde alcanza su máximo, y a partir de frontal, parietal y occipital, lo que se este momento disminuye. puede apreciar a los 8-12 meses (Paus, Collins, Evans, Leonard, Pike & Zijdenbos, Sowell, Delis, Stiles & Jernigans (2001) 2001). observaron una reducción en la densidad de la sustancia gris, tanto en la corteza Durante el curso del desarrollo se ha parietal posterior como en algunas observado un aumento, tanto en el regiones frontales, incluso durante la volumen como en la mielinización, de la infancia y la adolescencia. Durante la sustancia blanca. En el lóbulo frontal la postadolescencia observaron una cantidad de sustancia blanca aumenta estabilización de estos cambios en la linealmente de los 4 a los 13 años, corteza parietal, mientras que en el giro aunque su proceso de mielinización así frontal superior la pérdida de sustancia como el de otras áreas de asociación, gris continúa. como las regiones temporales y parietales no se completa totalmente, incluso, hasta Sowell et al. (2001) han observado que la edad adulta (Paus, et. al. 2001; Giedd, existe una relación entre estos cambios en et. al., 1999). la sustancia gris frontal y la evolución en la ejecución de tareas cognitivas de los 7 Paralelamente, durante la infancia se a los 16 años. observa un fenómeno de inervación polineural, es decir, que hay más Entonces, las capacidades que va conexiones sinápticas que en el adulto adquiriendo el niño durante su desarrollo (Purves & Lichtman, 1980) pero no todas no son producto solamente de la ellas son funcionales, por lo que se hace maduración a nivel neurológico sino que necesaria una poda neuronal que elimine en gran medida son el resultado de la selectivamente las sinapsis menos interacción del niño con el medio, de su relevantes. Así, aquellas sinapsis que se estimulación y educación. repiten se mantendrán, mientras que las que no se repiten serán eliminadas (Casey, Cuanto mayor sea la estimulación que Gied & Thomas, 2000). recibe más completa será su organización neurológica y mejores expectativas al En la capa III de la corteza prefrontal, el nivel de capacidades y habilidades. En proceso de poda es continuo de los 5 a los este sentido cobra especial importancia la 16 años, lo que se refleja en una estimulación en la primera infancia, disminución de la densidad sináptica que fundamentalmente decisiva después de la se ha relacionado con los cambios en la evaluación diagnóstica de un retraso o sustancia gris que se observan durante la déficit.

www.cnps.cl 40 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Por todo esto, no sólo debemos aplicado métodos de neuroimagen preocuparnos por la recuperación de contemporáneos, tales como la resonancia funciones perdidas, sino también por la magnética funcional para niños de posibilidad de mejorar u optimizar el desarrollo normal (Casey, Trainor, Giedd rendimiento y las capacidades a través de et. al., 1997, Thomas, King, Franzen et. la estimulación ambiental temprana. al., 1999; Nelson, Monk, Lin et. al., 2000; Kwon et. al., 2002), proporcionando pruebas acerca de la relación entre el Conclusiones desarrollo estructural y el comportamiento (Casey, Galvan & Hare, 2005; Amso & La neuropsicología nos brinda Casey, 2006; Bunge & Wright, 2007). información sobre cambios estructurales y desarrollos progresivos de las áreas Algunos autores sostienen que la corteza cerebrales involucradas con la memoria pre frontal de los niños pequeños, al ser de trabajo, como la corteza prefrontal, aún inmadura, tiene el potencial de que experimentan una maduración cambio flexible con el aprendizaje y la formidable en sus funciones durante la práctica (Gaillard, Hertz, Pannier, Mott, primera infancia. Barnett, Lebihan & Teodore, 2000).

La corteza prefrontal está involucrada en El desarrollo y la maduración del cerebro varias funciones cognitivas superiores, van conformando toda una red neuronal, como la planificación, el razonamiento y en base a la experiencia, de manera que la comprensión del lenguaje. Estas esas neuronas prefrontales tienden a capacidades cognitivas cambian responder de forma similar ante estímulos drásticamente en función de la edad o situaciones previamente aprendidas durante la infancia y la adolescencia (Jódar Vicente, 2004). (Diamond, 2002; Davidson, Amso et. al. 2006; Huizinga, Dolan & Van der Molen, Podemos decir que la importancia de la 2006). memoria de trabajo queda explicitada al concebirla como un sistema general de Como fue mencionado anteriormente, control cognitivo y de procesamiento neuroanatómicamente la corteza ejecutivo que guía el comportamiento y prefrontal se somete a una maduración que implica interacciones entre los importante durante la infancia y al mismo diversos procesos mentales como la tiempo el rendimiento de diversas tareas atención, la percepción, la motivación y cognitivas mejora con la edad. la memoria. La misma debería ser estimulada desde las primeras Los cambios en la arquitectura estructural experiencias educativas, ya que se ha y la maduración cognitiva se producen visto que se trata de un proceso que simultáneamente en todo el desarrollo comienza en el niño desde sus primeros infantil (Casey et. al., 2000). años flexibilizándose y ampliándose progresivamente, a medida que adquiere Desde el estudio pionero de Casey y sus sistemáticamente conocimientos y colegas (1995), varios trabajos han experiencias.

www.cnps.cl 41 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

La escolarización, sobre todo en los Referencias primeros años, con todas las actividades que supone sería un factor clave para el Amso D, & Casey BJ. (2006). Beyond what desarrollo de la conducta estratégica del develops when neuroimaging may niño. inform how cognition changes with development. Curr Direc Psychol La comprensión de los mecanismos a Sci 15:24–9. través de los cuales se producen estos Atkinson, R. C. & Shiffrin, R. M. (1968). cambios es de crucial importancia para Human memory: A proposed muchos campos de la investigación, system and its control processes. En incluyendo la educación. K. W. Spence Ed, The Psychology of learning and motivation: Finalmente podemos concluir que la Advances in research and theory, neuropsicología ha posibilitado la Vol. 2, New York: Academic Press. construcción de un concepto de memoria Baddeley A. D. (2003b) Working memory: de trabajo aportando criterios científicos looking back and looking forward. de su estructura y funciones, demostrando Nature Reviews. Neuroscience; 24: el valor de la combinación de los métodos 829-839. y conceptos de la psicología cognitiva con Baddeley, A. D. (1992) Science, New los de la neurobiología, pero también a Series Vol. 25 Nº 5044 Pág. 556- brindando pruebas de la relación con el 559. aprendizaje. Baddeley, A. D. (1996 a)The fractionation of working memory Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 93, pp. 13468–13472, November 1996 Colloquium Paper. Baddeley, A. D. (1986). Working memory. New York: Oxford University Press. Baddeley, A. D. (1996b). Exploring the central executive. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 49A, 5–28. Baddeley, A. D. (2000). The episodic buffer: A new component of working memory? Trends in Cognitive Sciences, 4, 417–423. Baddeley, A. D. (2002). Is Working Memory Still Working? European Psychologist, Vol. 7, No. 2, June 2002, pp. 85–97.

www.cnps.cl 42 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Baddeley, A. D. (2003a) Working memory Bunge SA. & Wright SB. (2007). and language: an overview. Neurodevelopmental changes in Journal of Communication working memory and cognitive Disorders 36 189–208 control. Curr Opin Neurobiol 17: Baddeley, A. D., Warrington, E. K. (1970). 243–50. Amnesia and the distinction Casey BJ., Cohen JD., Jezzard P., Turner between long- and shortterm R., Noll DC., Trainor RJ, & memory. Journal of Verbal Learning others.(1995). Activation of and Verbal Behavior, 9, 176–189. prefrontal cortex in children during Baddeley, A. D., Papagno, C. & Vallar, G. a nonspatial working memory task (1988). When long-term learning with functional MRI. Neuroimage depends on short-term storage. 2:221–9. Journal of Memory and Language, Casey BJ., Galvan A. & Hare TA. (2005). 27, 586–595. Changes in cerebral functional Baddeley, A. & Hitch, G. (1974). Working organization during cognitive memory. In G.A. Bower. The development. Curr Opin Neurobiol Psychology of Learning and 15:239–44. Motivation (pp. 47- 89). New York: Casey BJ., Giedd JN. & Thomas KM. Academic Press. (2000). Structural and functional Baddeley, A.D. & Lieberman, K. (1980). brain development and its relation Spatial working memory. In R. S. to cognitive development. Biol Nickerson (Ed.),Attention and Psychol 54:241–57. performance VIII (pp. 521–539). Casey BJ, Tottenham N. & Fossella J. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum. (2002). Clinical, imaging, lesion, Bartzokis G, Beckson M, Lu PH, and genetic approaches toward a Nuechterlein KH, Edwards N, & model of cognitive control. Dev Mintz J. (2001). Age-related Psychobiol;40(3):237-54 changes in frontal and temporal Casey BJ., Trainor R., Giedd J., Vauss Y., lobe volumes in men: a magnetic Vaituzis CK., Hamburger S. & resonance imaging study. Arch Gen others. (1997). The role of the Psychiatry 58:461–5. anterior cingulate in automatic and Baumann N. & Pham-Dinh D. (2001). controlled processes: a Biology of oligodendrocyte and developmental neuroanatomical myelin in the mammalian central study. Dev Psychobiol 30:61–9. nervous system. Physiol Rev D’Esposito M., Postle BR., Jonides J. & 81:871–927 Smith EE. (1999). The neural Bergado Rosado J A. & Almaguer Melián J substrate and temporal dynamics of (2000). Mecanismos celulares de la interference effects in working neuroplasticidad. Rev Neurol. 31: memory as revealed by event- 1074 - 95. related functional MRI. Proc Natl Acad Sci U S A 96:7514–9.

www.cnps.cl 43 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Davidson MC., Amso D., Anderson LC & Gathercole SE, Pickering SJ, Ambridge B, Diamond A. (2006). Development & Wearing H. (2004). The structure of cognitive control and executive of working memory from 4 to 15 functions from 4 to 13 years: years of age. Dev Psychol 40:177– evidence from manipulations of 90. memory, inhibition, and task Gathercole SE. (1998). The development switching. Neuropsychologia of memory. J Child Psychol 44:2037–78. Psychiatry 39:3–27. Diamond A. (2002). Normal development Gathercole SE. (1999). Cognitive of prefrontal cortex from birth to approaches to the development of young adulthood: cognitive short-term memory. Trend Cogn Sci functions, anatomy, and 3:410–9. biochemistry. In: Stuss DT, Knight Gathercole, S. & Baddeley, A. (1993) RT, editors. Principles of frontal Working Memory and Language In: lobe function. New York: Oxford Cowan, N. (1995). Verbal working University Press. p 466–503. memory: A view with a room. Edin F., Macoveanu J., Olesen P., American Journal of Psychology, Tegner J. & Klingberg T. (2007). 108, 123-155. Stronger synaptic connectivity as a Gathercole, S.E., Alloway, T.P., Willis, C., mechanism behind development of & Adams, A.M. (2006). Working working memory-related brain memory in children with reading activity during childhood. J Cogn disabilities. Journal of Experimental Neurosci 19:750–60. Child Psychology, 93, 265-281. Etchepareborda, M. & Abad-Mas L. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, (2005). Memoria de trabajo en los Castellanos FX, Liu H, & Zijdenbos procesos básicos del aprendizaje A,(1999). Brain development Revista Neurolog.; 40 (Supl 1). during childhood and adolescence: Farah, M. K. , Hammond, D. Levine, & R. a longitudinal MRI study. Nat Calvanio. (1988). Visual and Spatial Neurosci 2:861–3. Mental Imagery: Dissociable Goldman-Rakic PS. (1987). Development Systems of Representation, of cortical circuitry and cognitive Cognitive Psychology 20, pp. 439– function. Child Dev 58:601–22. 462. Gollin E S. (1981).Developmental and Freedman M. & Oscar-Berman M. (1986). plasticity. En Gollin B Bilateral frontal lobe disease and S.Developmental plasticity: selective delayed response deficits behavioral and biological aspects in humans. Behav Neurosci of variation in develpomental. 100:337–42. Nueva York: Academic Press. Gaillard WD, Hertz-Pannier L, Mott SH, Hanley, J.R., Young, A.W. & Pearson, Barnett AS, LeBihan D, & Theodore N.A. (1991). Impairment of the WH.(2000). Functional anatomy of visuospatial skecth pad. Quaterly cognitive development: fMRI of Journal of Experimental verbal fluency in children and Psychology: Human Experimental adults. Neurology 54:180–5 Psychology, 43A,101-125.

www.cnps.cl 44 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Huizinga M, Dolan CV, & Van der Molen Logie RH, & Pearson DG. (1997). The MW. (2006). Age-related change in inner eye and the inner scribe of executive function: developmental visuo-spatial working memory: trends and a latent variable evidence from developmental analysis. Neuropsychologia fractionation. Eur J Cogn Psychol 44:2017–36. 9:241–57. Huttenlocher PR, & Dabholkar AS. Logie, R. H. (1986) Visuospatial (1997).Regional differences in processing in working memory. synaptogenesis in human cerebral Quarterly Journal of Experimental cortex. J Comp Neurol 387:167–78. Psychology, 38A, 229–247. Jódar Vicente, M. (2004). Funciones Logie, R. H. (1995) Visuo-spatial Working cognitivas del lóbulo frontal. Rev. Memory (LawrenceErlbaum, Hove, Neurol. 39 (2): 178. Sussex). Johnson MH. (2001). Functional brain Logie, R.H., & Marchetti, C. (1991). development in humans. Nat Rev Visuo-spatial working memory: Neurosci 2:475–83. Visual, spatial or central executive? Jonides J, Smith EE, Koeppe RA, Awh E, En R. H. Logie, & M. Denis (eds.), Minoshima S, & Mintun MA. Mental Images in Human Cognition (1993). Spatial working memory in (pp.105-115) Amsterdam: Elsevier humans as revealed by PET. Nature Science Publishers. Capitulo 7. 363:623–5. Luciana M, & Nelson CA. (1998). The Just, M.A., & Carpenter, P.A. (1992). A functional emergence of capacity theory of comprehension. prefrontally guided working Individual differences in working memory systems in four - to eight – memory. Psychological Review, 99, year - old children. 122-149. Neuropsychologia 36:273–93. Klingberg T, Forssberg H, & Westerberg Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, H. (2002). Increased brain activity Merriam EP, Garver KE, & Minshew in frontal and parietal cortex NJ, (2001). Maturation of widely underlies the development of distributed brain function subserves visuospatial working memory cognitive development. capacity during childhood. J Cogn Neuroimage 13:786–93. Neurosci 14:1–10. McCarthy G, Blamire AM, Puce A, Nobre Klingberg T, Vaidya CJ, Gabrieli JD, AC, Bloch G, & Hyder F. (1994). Moseley ME, & Hedehus M. (1999) Functional magnetic resonance Myelination and organization of the imaging of human prefrontal cortex frontal white matter in children: a activation during a spatial working diffusion tensor MRI study. memory task. Proc Natl Acad Sci U Neuroreport;10(13):2817-21. S A 91:8690–4.

www.cnps.cl 45 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

McCarthy RA, & Warrington EK. (1990). Pickering SJ, Gathercole SE, Hall M, & Cognitive Neuropsychology. San Lloyd SA. (2001). Development of Diego: Academic Press, 275-295. memory for pattern and path: Milner, B. (1966). Amnesia following further evidence for the operation on the temporal lobes. In fractionation of visuo - spatial C. W. M. Whitty & O. L.Zangwill memory. Q J Exp Psychol A (Eds.), Amnesia (pp. 109–133). 54:397–420. London: Butterworth. Purcell, A. T. & Gero, J. S. (1998) Mrzljak L, Uylings HB, Van Eden CG, & Drawings and the design process Judas M. (1990). Neuronal Design Studies, 19(4), pp. 389–430. development in human prefrontal Purves D. & Lichtman JW. (1980). cortex in prenatal and postnatal Elimination of synapses in the stages. Prog Brain Res 85:185-222. developing nervous system. Nelson CA, Monk CS, Lin J, Carver LJ, Science;210:153-7. Thomas KM, & Truwit CL. (2000). Quinn, J. G. & McConnell, J. (1999). Functional neuroanatomy of spatial Manipulation of interference in the working memory in children. Dev passive visual store. European Psychol 36:109–16. Journal of Cognitive Psychology, Norman, D.A., & Shallice, T. (1980). 11, 373-389. Attention to action. Willed and Reiss AL, Abrams MT, Singer HS, Ross JL automatic control of behavior. & Denckla MB. (1996) Brain University of California San Diego development, gender and IQ in CHIP Report 99. children. A volumetric imaging Nyberg, L., Forkstam, C., Petersson, K.M, study. Brain 119:1763–74 Cabeza, R, & Ingvar, M. (2002). Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Brain imaging of human memory Heyman I. & Taylor E. (2006). systems: Between - systems Progressive increase of frontostriatal similarities and within - systems brain activation from childhood to differences. Cognitive Brain adulthood during event-related Research, 13, 281–292 tasks of cognitive control. Hum Paulesu E, Frith C D, & Frackowiak R S J. Brain Mapp 27:973–93. (1993).Nature 362:342–345. Service, E. (1992). Phonology, working London. memory and foreign-language Paus T, Collins DL, Evans AC, Leonard G, learning. Quarterly Journal of Pike B, & Zijdenbos A. (2001). Experimental Psychology, 45 A, Maturation of white matter in the 21–50. human brain: a review of magnetic Shallice, T. (2002). Fractionation of the resonance studies. Brain Res supervisory system. En D. T. Stuss Bull;54(3): 255-66. & R. T. Knight (Eds.), Principles of frontal lobe function (pp. 261–277). New York: Oxford University Press.

www.cnps.cl 46 Cuad. Neuropsicol. Vol. 5 Nº 1; 25 – 47 Memoria de Trabajo y Aprendizaje  López, M.

Shallice, T. & Warrington, E. K. (1970). Thomas KM, King SW, Franzen PL, Welsh Independent functioning of verbal TF, Berkowitz AL, Noll DC. (1999) memory stores: A A developmental functional MRI neuropsychological study. study of spatial working memory. Quarterly Journal of Experimental Neuroimage 10:327–38. Psychology, 22, 261–273. Towse, J.N. (1998). On random Smith, E. E. & Jonides, J. (1997). Working generation and the central memory: A view from executive of working memory. neuroimaging. Cognitive British Journal of Psychology, 89 Psychology, 33, 5–42. (1), 77-101 Smith, E.E., Jonides, J., Koeppe, R.A., Tsujimoto S. & Sawaguchi T. (2004). Awh, E., Schumacher, E.H. & Properties of delay-period neuronal Minoshima, S. (1995). Spatial activity in the primate prefrontal versus object working memory: PET cortex during memory- and investigations. Journal of Cognitive sensoryguided saccade tasks. Eur J Neuroscience, 7 , 337-356. Neurosci 19:447–57. Smith, M. M. & Pendleton, L. R. (1990). Unsworth, N. & Engle, R. (2007).On the Space and movement in working Division of Short-Term and memory. Quarterly Journal of Working Memory: An Examination Experimental Psychology, 42A, of Simple and Complex Span and 291–304. Their Relation to Higher Order Sowell ER, Delis D, Stiles J. & Jernigan TL. Abilities. Psychological Bulletin, (2001) Improved memory Vol. 133, No. 6, 1038–1066. functioning and frontal lobe Verstijnen, I. M., Van Leeuwen, C., maturation between childhood and Goldschimdt, G., Haeml, R. & adolescence: a structural MRI Hennessey, J. M. (1998).Creative study. J Int Neuropsychol discovery in imagery and Soc;7:312-22. perception: combining is relatively Stuss, D.T. (1992) Biological and easy, restructuring takes a sketch. psychological development of Acta Psychol. 99, 177–200. executive functions. Brain Cogn; 20 Wilson JTL, Scott, JH & Power KG. (1):8-23. (1987). Developmental differences Stuss, D.T. & Knight, R.T. (2002). in the span of visual memory for Principles of Frontal Lobe Function. pattern. Br J Dev Psychol 5:249–55. New York: Oxford University Press.

Recibido: 27 Abril 2011. / Aceptado: 25 Junio 2011.