UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRÉS FACULTAD DE AGRONOMÍA CARRERA INGENIERÍA AGRONÓMICA

TESIS DE GRADO DIVERSIDAD DE LA FAMILIA MELIACEAE EN RELACIÓN A FACTORES ABIÓTICOS EN LA REGIÓN MADIDI, BOLIVIA

LIZETH SAMO CALLE

La Paz – Bolivia

2013

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRÉS FACULTAD DE AGRONOMÍA CARRERA INGENIERÍA AGRONÓMICA

DIVERSIDAD DE LA FAMILIA MELIACEAE EN RELACIÓN A FACTORES ABIÓTICOS EN LA REGIÓN MADIDI, BOLIVIA

Tesis de Grado presentado como requisito

parcial para optar por el Título de

Ingeniera Agrónoma

LIZETH SAMO CALLE

Asesores:

Ing. Luis Goitia Arze …………………………………

Lic. Maritza Cornejo Mejía …………………………………

Tribunales:

Ing.Ph. D. David Cruz Choque …………………………………

Ing.Ph. D. Abul Kalam Kurban …………………………………

Ing. M. Sc. Félix Rojas Ponce …………………………………

Aprobada:

Presidente Tribunal Examinador …………………………………

DEDICATORIA: Dedicado al amor de mí abnegada madre Gloria Placida y a mis padres Anastacio Félix (Q.E.P.D.) y Abdón Zenón Q.E.P.D.), por su confianza y apoyo incondicional en el logro de mis metas. A mis queridos hermanitos David y Emily por el cariño que me brindan. A mi novio Willy L. Escobar C., por el apoyo y amor que me brinda, motivo de inspiración constante.

Agradecimientos

Al Proyecto “Inventario Florístico de la Región Madidi” del Herbario Nacional de Bolivia (LPB) y el Missouri Botanical Garden (MO), por el apoyo económico, sin el cual este trabajo no hubiera sido posible.

De manera especial Ph. D. Peter Jorgensen, Lic. Alfredo Fuentes, Lic. Maritza Cornejo Mejía y a la Ing. Leslie Cayola Pérez, por compartir sus conocimientos y dedicar su valioso tiempo para el desarrollo y culminación de la presente investigación.

A mi asesor Ing. Luis Goitia Arze por su apoyo en el desarrollo y culminación de la presente investigación.

A los miembros del tribunal revisor Ph. D. David Cruz, Ph. D. Abul Kalam, M. Sc. Félix Rojas, por las sugerencias y recomendaciones en la redacción final del documento.

A la Lic. Tatiana Miranda, Lic. Ana Antezana, Lic. Isabel Loza, Lic. Fredy Zenteno, por las sugerencias y tiempo compartido.

A los tesistas, Marcelo Reguerin, Laura Moya, Esteban Cachaca, Martha Villalobos, Pablo Navarro, Arturo Escalante, Priscila Calvi, Richard Villegas, Serena Acha, Daniel Alanes, por su apoyo en el trabajo de campo y escritorio, además de la amistad compartida. Agradezco a mi familia por su gran amor, comprensión, apoyó y aliento para alcanzar mis metas. Mamá Gloria, papá Anastacio (Q.E.P.D.), papá Abdón Zenón (Q.E.P.D.), hermanitos David y Emily, gracias por siempre. Gracias a mi novio Willy Escobar y a la familia Escobar por su apoyo.

A todos ellos MUCHAS GRACIAS…

CONTENIDO

ÍNDICE GENERAL...... i

ÍNDICE DE FIGURAS ...... vi

ÍNDICE DE CUADROS ...... ix

ÍNDICES DE ANEXOS ...... xii

RESUMEN ...... xiii

ABSTRACT...... xv

ÍNDICE GENERAL

1. INTRODUCCIÓN ...... 1

1.1. Antecedentes ...... 3

1.2. Justificación...... 4

1.2.1. Justificación Técnica ...... 4

1.2.2. Justificación Económica ...... 4

1.2.3. Justificación Social ...... 5

2. OBJETIVOS ...... 6

2.1. Objetivo General ...... 6

2.2. Objetivos Específicos ...... 6

2.3. Hipótesis ...... 6

3. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ...... 7

3.1. Diversidad ...... 7

3.1.1. Métodos de Medición de la Diversidad Biológica ...... 7

3.1.1.1. Diversidad Alfa ...... 8 i

3.1.1.2. Diversidad Beta ...... 9

3.1.1.3. Diversidad Gamma...... 9

3.1.2. Factores que Determinan la Diversidad ...... 10

3.1.2.1. Agua ...... 10

3.1.2.2. Temperatura...... 11

3.1.2.3. Clima ...... 11

3.1.2.4. Topografía y Geomorfología ...... 11

3.1.2.5. Suelo ...... 12

3.1.2.6. Flora ...... 12

3.2. Familia Meliaceae ...... 13

3.2.1. Taxonomía de la Familia Meliaceae...... 13

3.2.2. Características Morfológicas de la Familia Meliaceae ...... 13

3.2.2.1. Corteza ...... 13

3.2.2.2. Hojas ...... 14

3.2.2.3. Inflorescencia ...... 15

3.2.2.4. Flores ...... 15

3.2.2.5. Frutos y semillas ...... 16

3.2.3. Distribución de la Familia Meliaceae ...... 16

3.2.4. Importancia de la Familia Meliaceae ...... 17

3.3. Sistema Ecológico ...... 19

3.4. Relación Carbono:Nitrógeno ...... 19

3.4.1. Los Factores que Influyen en la Relación C:N en el Suelo...... 20

3.5. Marco Histórico de la Región Madidi ...... 21

3.6. Marco Legal de la Región Madidi ...... 23

ii

4. METODOLOGÍA ...... 25

4.1. Ubicación Geográfica ...... 25

4.1.1. Características de la Zona de Estudio ...... 26

4.1.1.1. Fisiografía ...... 26

4.1.1.2. Hidrografía ...... 26

4.1.1.3. Clima ...... 27

4.1.1.4. Vegetación ...... 27

4.1.2. Clasificación de los Sistemas Ecológicos en la Región Madidi ...... 28

4.2. Materiales ...... 35

4.2.1. Material biológico ...... 35

4.2.2. Material de Campo ...... 35

4.2.3. Material de Escritorio ...... 36

4.2.4. Material de Gabinete ...... 36

4.3. Métodos ...... 36

4.3.1. Método de Investigación ...... 36

4.3.2. Tipo de Estudio ...... 37

4.3.3. Trabajo de Campo ...... 37

4.3.3.1. Instalación de parcelas temporales de muestreo...... 37

4.3.3.2. Recolección de Datos (muestreo) ...... 38

4.3.3.3. Muestreo de Suelos ...... 40

4.3.4. Trabajo de Gabinete ...... 41

4.3.4.1. Identificación Taxonómica ...... 41

4.3.4.2. Análisis de Suelos ...... 41

4.3.5. Análisis de Datos ...... 42

iii

4.3.5.1. Medición de la Diversidad ...... 42

4.3.5.1.1. Nivel Alfa ...... 42

4.3.5.1.2. Nivel Beta ...... 44

4.3.5.2. Análisis de la Diversidad (riqueza y abundancia) en Relación a Factores Abióticos ...... 46

4.3.5.3. Herramienta Software ...... 46

4.3.6. Descripción de Variables de Estudio...... 47

4.3.6.1. Sistema Ecológico ...... 47

4.3.6.2. Especies ...... 47

4.3.6.3. Factores Abióticos ...... 48

5. RESULTADOS Y DISCUSIONES ...... 49

5.1. Medición de la Diversidad – Nivel Alfa...... 49

5.2. Medición de la Diversidad – Nivel Beta ...... 51

5.3. Riqueza y Abundancia de la Familia Meliaceae en los Nueve Sistemas Ecológicos ...... 54

5.4. Análisis de la Diversidad (riqueza y abundancia) en Relación a Factores Abióticos ...... 58

5.4.1. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico A...... 58

5.4.2. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico B...... 61

5.4.3. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico C ...... 64

5.4.4. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico D ...... 67

5.4.5. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico E...... 70

5.4.6. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico F ...... 73

5.4.7. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico G ...... 75

5.4.8. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico H ...... 79

iv

5.4.9. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico I ...... 82

5.4.10. Discusion Respecto al Análisis de la Diversidad en Relación a Factores Abióticos ...... 85

5.5. Analisis de la Abundancia con el Coeficiente de Correlación de Spearman ...... 87

6. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ...... 91

6.1. Conclusiones ...... 91

6.2. Recomendaciones...... 93

7. BIBLIOGRAFÍA ...... 94

v

ÍNDICE DE FIGURAS Figura Nº 1. Ejemplo de medición de la diversidad Alfa, Beta y Gama por región...... 8 Figura Nº 2. Foto de la corteza externa e interna de Meliaceae...... 14 Figura Nº 3. Tipos de hojas de la familia Meliaceae...... 14 Figura Nº 4. Tipos de inflorescencias de la familia Meliaceae...... 15 Figura Nº 5. Tipos de flores de la familia Meliaceae...... 16 Figura Nº 6.Tipos de frutos en la familia Meliaceae...... 16 Figura Nº 7. Mapa de distribución y hábitat de Meliaceae en el mundo...... 17 Figura Nº 8. Mapa de localización de las Parcelas Temporales de Muestreo en la Región Madidi, Bolivia...... 25 Figura Nº 9. Sistema Ecológico A (Bosque Basimontano Pluviestacional Húmedo de Yungas)...... 29 Figura Nº 10. Sistema Ecológico B (Bosque Basimontano Pluviestacional Subhúmedo de Yungas del Sur)...... 29 Figura Nº 11. Sistema Ecológico C (Bosque Basimontano Xérico de Yungas del Sur)...... 30 Figura Nº 12. Sistema Ecológico D (Bosque del Piedemonte del Suroeste de la Amazonía)...... 31 Figura Nº 13. Sistema Ecológico E (Bosque Montano Pluviestacional Húmedo de Yungas)...... 31 Figura Nº 14. Sistema Ecológico F (Bosque Montano Pluvial de Yungas)...... 32 Figura Nº 15. Sistema Ecológico G (Bosques y Palmares Yungueños Pluviales Basimontanos)...... 33 Figura Nº 16. Sistema Ecológico H (Bosque Siempreverde Estacional Subandino del Suroeste de la Amazonia)...... 34 Figura Nº 17. Sistema Ecológico I (Bosque Siempre verde Subandino del Suroeste de la Amazonia)...... 34 Figura Nº 18. Croquis de la parcela temporal de muestreo (PTM)...... 38 Figura Nº 19. Medición del PAP...... 38

vi

Figura Nº 20. Formas de medición del perímetro a la altura del pecho en diferentes características de los tallos...... 39 Figura Nº 21. Altura total y altura fuste ...... 39 Figura Nº 22. Muestreo de suelos en las Parcelas Temporales de Muestreo (PTM)...... 41 Figura Nº 23. Riqueza y abundancia de especies en los sistemas ecológicos. 58 Figura Nº 24. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico A...... 59 Figura Nº 25. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico A...... 60 Figura Nº 26. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico B...... 62 Figura Nº 27. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico B...... 63 Figura Nº 28. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico C...... 65 Figura Nº 29. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico C...... 66 Figura Nº 30. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico D...... 68 Figura Nº 31. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico D...... 69 Figura Nº 32. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico E...... 71 Figura Nº 33. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico E...... 72 Figura Nº 34. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico F...... 74 Figura Nº 35. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico F...... 75

vii

Figura Nº 36. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico G...... 77 Figura Nº 37. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico G...... 78 Figura Nº 38. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico H...... 80 Figura Nº 39. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico H...... 81 Figura Nº 40. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico I...... 83 Figura Nº 41. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico I...... 84

viii

ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro Nº 1. Especies ...... 48 Cuadro Nº 2. Variables Factores Abióticos ...... 48 Cuadro Nº 3. Cuantificación de la diversidad nivel Alfa con mayor área de muestreo ...... 49 Cuadro Nº 4. Cuantificación de la diversidad nivel Alfa con menor área de muestreo ...... 50 Cuadro Nº 5. Resultados Estadísticos de Shannon-Wiener y Simpson ...... 51 Cuadro Nº 6. Cuantificación de la diversidad a nivel Beta con el índice de Sørensen expresado en porcentaje ...... 52 Cuadro Nº 7. Resultados Estadísticos Índice de Sorensen ...... 53 Cuadro Nº 8. Cuantificación de la diversidad a nivel Beta – índice de complementariedad ...... 53 Cuadro Nº 9. Resultados estadísticos de Índice de Complementariedad ...... 54 Cuadro Nº 10. Análisis de los sistemas ecológicos respecto a la diversidad de especies ...... 55 Cuadro Nº 11. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico A ...... 58 Cuadro Nº 12. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico B ...... 61 Cuadro Nº 13. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico C ...... 64 Cuadro Nº 14. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico D ...... 67 Cuadro Nº 15. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico E ...... 70 Cuadro Nº 16. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico F ...... 73 Cuadro Nº 17. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico G ...... 76

ix

Cuadro Nº 18. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico H ...... 79 Cuadro Nº 19. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico I ...... 82 Cuadro Nº 20. Análisis de Correlación de Spearman en los nueve sistemas ecológicos según los factores abióticos ...... 88 Cuadro Nº 21. Resumen Abundancia de las especies respecto a los factores abióticos ...... 89 Cuadro Nº 22. Correlación de Spearman en los nueve sistemas ecológicos .. 90 Cuadro Nº 23. Relación Temperatura – Sistema Ecológico A ...... 105 Cuadro Nº 24. Relación Altitud – Sistema Ecológico A ...... 105 Cuadro Nº 25. Relación Topografía – Sistema Ecológico A ...... 106 Cuadro Nº 26. Nivel de pH – Sistema Ecológico A ...... 106 Cuadro Nº 27. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico A ...... 107 Cuadro Nº 28. Relación Temperatura – Sistema Ecológico B ...... 108 Cuadro Nº 29. Relación Altitud – Sistema Ecológico B ...... 109 Cuadro Nº 30. Relación Topografía – Sistema Ecológico B ...... 110 Cuadro Nº 31. Nivel de pH – Sistema Ecológico B ...... 110 Cuadro Nº 32. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico B ...... 111 Cuadro Nº 33. Relación Temperatura – Sistema Ecológico C ...... 112 Cuadro Nº 34. Relación Altitud – Sistema Ecológico C ...... 113 Cuadro Nº 35. Relación Topografía – Sistema Ecológico C ...... 114 Cuadro Nº 36. Nivel de pH – Sistema Ecológico C ...... 114 Cuadro Nº 37. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico C ...... 115 Cuadro Nº 38. Relación Temperatura – Sistema Ecológico D ...... 116 Cuadro Nº 39. Relación Altitud – Sistema Ecológico D ...... 117 Cuadro Nº 40. Relación Topografía – Sistema Ecológico D ...... 118 Cuadro Nº 41. Nivel de pH – Sistema Ecológico D ...... 119 Cuadro Nº 42. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico D ...... 120 Cuadro Nº 43. Relación Temperatura – Sistema Ecológico E ...... 121 Cuadro Nº 44. Relación Altitud – Sistema Ecológico E ...... 121

x

Cuadro Nº 45. Relación Topografía – Sistema Ecológico E ...... 121 Cuadro Nº 46. Nivel de pH – Sistema Ecológico E ...... 122 Cuadro Nº 47. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico E ...... 122 Cuadro Nº 48. Relación Temperatura – Sistema Ecológico F ...... 122 Cuadro Nº 49. Relación Altitud – Sistema Ecológico F ...... 123 Cuadro Nº 50. Relación Topografía – Sistema Ecológico F ...... 124 Cuadro Nº 51. Nivel de pH – Sistema Ecológico F ...... 124 Cuadro Nº 52. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico F...... 125 Cuadro Nº 53. Relación Temperatura – Sistema Ecológico G...... 126 Cuadro Nº 54. Relación Altitud – Sistema Ecológico G ...... 127 Cuadro Nº 55. Relación Topografía – Sistema Ecológico G ...... 128 Cuadro Nº 56. Nivel de pH – Sistema Ecológico G ...... 128 Cuadro Nº 57. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico G ...... 129 Cuadro Nº 58. Relación Temperatura – Sistema Ecológico H ...... 130 Cuadro Nº 59. Relación Altitud – Sistema Ecológico H ...... 131 Cuadro Nº 60. Relación Topografía – Sistema Ecológico H ...... 132 Cuadro Nº 61. Nivel de pH – Sistema Ecológico H ...... 133 Cuadro Nº 62. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico H ...... 134 Cuadro Nº 63. Relación Temperatura – Sistema Ecológico I ...... 135 Cuadro Nº 64. Relación Altitud – Sistema Ecológico I ...... 136 Cuadro Nº 65. Relación Topografía – Sistema Ecológico I ...... 137 Cuadro Nº 66. Nivel de pH – Sistema Ecológico I ...... 138 Cuadro Nº 67. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico I ...... 139

xi

ÍNDICES DE ANEXOS

ANEXO 1. Interfaz Plataforma Matlab ...... 104 ANEXO 2. Sistema Ecológico Bosque Basimontano Pluviestacional Húmedo de Yungas (A) ...... 105 ANEXO 3. Sistema Ecológico Bosque Basimontano Pluviestacional Subhúmedo de Yungas del Sur (B) ...... 108 ANEXO 4. Sistema Ecológico Bosque Basimontano Xérico de Yungas del Sur (C) ...... 112 ANEXO 5. Sistema Ecológico Bosque del Piedemonte del Suroeste de la Amazonía (D) ...... 116 ANEXO 6. Sistema Ecológico Bosque Montano Pluviestacional Húmedo de Yungas (E) ...... 121 ANEXO 7. Sistema Ecológico Bosque Montano Pluvial de Yungas (F) ...... 122 ANEXO 8. Sistema Ecológico Bosques y Palmares Yungueños Pluviales Basimontanos (G) ...... 126 ANEXO 9. Sistema Ecológico Bosque Siempreverde Estacional Subandino del Suroeste de la Amazonía (H) ...... 130 ANEXO 10. Sistema Ecológico Bosque Siempreverde Subandino del Suroeste de la Amazonía (I)...... 135 ANEXO 11. Actividades Realizadas en el Trabajo de Campo ...... 140

xii

RESUMEN

La presente investigación se realizó en la Región Madidi (La Paz, Beni), que abarca a tres áreas protegidas: el Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Madidi, el Área Natural de Manejo Integrado Apolobamba y la Reserva de la Biósfera y Tierra Comunitaria de Origen Pilón Lajas, y cubre una superficie aproximada de 94 533 km2. El objetivo perseguido fue analizar la diversidad (riqueza y abundancia) de la familia Meliaceae en relación a factores abióticos (temperatura, altitud, topografía, pH y relación carbono:nitrógeno).

Se usaron 245 Parcelas Temporales de Muestreo de 0,1 hectáreas de superficie, donde se registraron todas las plantas leñosas (árboles, arbustos y lianas) con PAP (perímetro a la altura del pecho) ≥ 7,8 cm. A partir del PAP se obtuvo el DAP (diámetro a la altura del pecho). Se tomo una muestra de suelo por cada parcela para su posterior análisis en laboratorio.

Para el análisis de la diversidad (alfa y beta), se identificaron nueve Sistemas Ecológicos. Para el análisis de la diversidad alfa (α) se utilizó el índice de Shannon-Wiener (riqueza de especies) y el índice de Simpson (abundancia de especies). Para la diversidad beta (β), se utilizó el índice de Sorensen para analizar la similitud entre los Sistemas Ecológicos, y el índice de complementariedad. También se consideró la correlación de Spearman para el analisis de la abundancia de las especies con respecto a los factores abióticos.

Apartir de las parcelas evaluadas se encontraron 4.129 individuos de la familia Meliaceae, representados por 6 géneros y distribuidos en 33 especies.

Los Sistemas Ecológicos con mayor diversidad de especies fueron D, H e I (con 15 a 21 especies) y los Sistemas Ecológicos con menor diversidad de especies fueron C y F (con 5 a 6 especies). El índice de Simpson nos muestra que los Sistemas Ecológicos C, B y F representaron mayor abundancia de individuos y los Sistemas Ecológicos D, H e I representaron una menor abundancia de individuos.

xiii

El índice de Sorensen identificó que los Sistemas Ecológicos D y H tuvieron una mayor similitud en especies, del 93.02%, llegando a tener en común hasta 20 especies. El índice de complementariedad confirma los valores encontrados con el índice de Sorensen, indicando que no existen dos Sistemas Ecológicos idénticos.

El análisis de los factores abióticos en relación a la diversidad (riqueza y abundancia) de la familia Meliaceae dio como resultado que en la Región Madidi, existe mayor riqueza de especies en: temperaturas de 18.8ºC a 29ºC, en altitudes desde 380 msnm a 2.203 msnm, en topografías de ladera y terraza, en suelos con pH de 4.2 (fuertemente ácidos) a 6.8 (neutros) y relación C:N de 3.25 a 16.33 valor que expresa el requerimiento de materia orgánica de muy buena a mediana calidad edáfica y con un grado mayor de mineralización.

Las especies estudiadas que presentaron mayor abundancia con respecto a los factores abióticos, fueron: Trichilia elegans, Guarea kunthiana, Trichilia catigua, Guarea macrophylla, Guarea pterorhachis, Ruagea ovalis, Cedrela odorata, Guarea gomma, Ruagea hirsuta, Ruagea glabra.

Con el análisis de correlación de Spearman, se ha logrado observar que existe mayor abundancia de especies, cuando los factores abióticos presentan: menor temperatura, mayor altitud, mayor variación en la topografía, menor nivel de pH, mayor valor de Carbono y mayor valor de Nitrógeno.

El análisis de las especies de importancia económica, nos mostró que Cedrela odorata esta presente en cuatro Sistemas Ecológicos, con mayor abundancia en el Sistema Ecológico A; Cedrela fissilis cuenta con mínima abundancia en cuatro Sistemas Ecológicos; así como Swietenia macrophylla que también tiene mínima abundancia en tres Sistemas Ecológicos. Estas abundancias mínimas podrían ser causadas por la extracción indiscriminada que sufren debido al valor de su madera.

Palabras Claves: Diversidad, Región Madidi, Factor Abiótico, Meliaceae.

xiv

ABSTRACT

The research present was conducted in the Madidi Region (La Paz, Beni), covering three protected areas: National Park and Integrated Management Natural Area Madidi, the Integrated Management Natural Area Apolobamba and Biosphere Reserve and Communal Lands Origin Pilon Lajas, and covers an area of approximate 94 533 km2. The objetive was to analyze the diversity (richness and abundance) Meliaceae family in relation to abiotic factors (temperature, altitude, topography, pH and carbon: nitrogen ratio).

Was used 245 Temporary Plots Sampling of 0.1 hectares, where's registered all woody plants (trees, shrubs and lianas) with PAP (perimeter at breast height) ≥ 7.8 cm. Beginning the PAP was obtained DBH (diameter at breast height). Is took a soil sample from each plot for analysis subsequent in laboratory.

For the analysis of diversity (alpha and beta), were's identified nine Ecological Systems. For analysis of alpha diversity (α) we used Shannon -Wiener index (species richness) and Simpson index (abundance of species). To beta diversity (β), we used the Sorensen index to analyze the similarity of Ecological Systems, and the index of complementarity. Also considered Spearman correlation for analysis of species abundance with respect to abiotic factors.

Beginning evaluate the parcels were found 4129 individuals where Meliaceae family, represented by 6 genera and distributed in 33 species.

Ecological Systems with greater diversity of species are D, H and I (with 15-21 species) and Ecological Systems with lower species diversity are C and F (with 5-6 species). The Simpson index shows that Ecological Systems C, B and F show greater abundance of individuals and Ecological Systems D, H and I show a lower abundance of individuals.

xv

The Sorensen index has identified who the Systems Ecological D and H have greater similarity in species, getting to have up 20 species in common expressing 93.02 %. The Complementarity index confirms the values found with Sorensen index, indicating that no two identical System Ecological.

The analysis of abiotic factors in relation to diversity (richness and abundance) of the family Meliaceae gave as result in Region Madidi, exists greater species richness in: temperatures of 18.8 °C to 29 °C, altitudes from 380 m to 2203 msnm, in topographies the hillside and terrace, in soils with acidic pH 4.2 to 6.8 and relation C: N ratio of 3.25 to 16.33 value that expresses the requirement of organic matter from good to medium quality soil and with a higher degree of mineralization.

The studied species that accounted for greatest abundance in relation to abiotic factors were: Trichilia elegans, Guarea kunthiana, Trichilia catigua, Guarea macrophylla, Guarea pterorhachis, Ruagea ovalis, Cedrela odorata, Guarea gomma, Ruagea hirsuta, Ruagea glabra.

With the Spearman correlation analysis, it has been observed that there is a greater abundance of species, when the abiotic factors presents: minor temperature, major altitude, major variation in topography, pH level minor, major value of Carbon and major value of Nitrogen.

The analysis of economically important species, we showed that Cedrela odorata is present in four Ecological Systems, with greater abundance in the Ecological System A; Cedrela fissilis has low abundance in four Ecological Systems, and Swietenia macrophylla also has minor abundance in three Ecological Systems. These minimum abundances may be due to indiscriminate extraction because of the value of its timber.

Keywords: Diversity, Madidi Region, Abiotic Factor, Meliaceae.

xvi

1. INTRODUCCIÓN

La diversidad biológica de Bolivia se ha subestimado durante mucho tiempo, debido a que ha sido uno de los países con menos investigaciones en el ámbito biológico del continente. Resultados de investigaciones recientes muestran que Bolivia está entre los países más ricos en biodiversidad de todo el mundo (Ibisch y Mérida, 2003). La superficie de bosques ha sido estimada en 45 millones de hectáreas (40% del territorio nacional), los cuales representan un gran potencial para el desarrollo económico y social de la nación (FUNDECOR, 2012).

Entre las familias con mayor importancia económica en el aspecto forestal se encuentra la familia Meliaceae, constituida por árboles y arbustos, cuenta a nivel mundial con 51 géneros y aproximadamente 575 especies. Entre los géneros más conocidos se encuentran: Cabralea, Carapa, Cedrela, Guarea, Ruagea, Schmardea, Swietenia y Trichilia, siendo los más importantes desde el punto de vista forestal Swietenia y Cedrela (Pennington, 1981; Gentry, 1993).

En Bolivia existen siete géneros: Cabralea, Cedrela, Guarea, Melia, Ruagea, Swietenia y Trichilia, con alrededor de 32 especies (Quevedo, 1993). En la Región Madidi se registraron 6 géneros y 28 especies (Jørgensen et al., 2005).

La región de estudio, conocida como Región Madidi, abarca tres áreas protegidas: el Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Madidi, la Reserva de la Biósfera y Tierra Comunitaria de Origen Pilón Lajas y el Área Natural de Manejo Integrado Apolobamba, así como sus áreas de amortiguamiento. Esta región cubre una superficie aproximadamente de 94 533 km2 en la parte norte del Departamento de La Paz, y sudoeste del departamento de Beni (Araujo et al., 2005; Fuentes, 2005). Los altos niveles de precipitación, la topografía compleja y los cambios del clima han originado el desarrollo de una elevada riqueza de especies y hábitats, lo que en conjunto ha llevado a estimar que esta región es megabiodiversa.

1

La Región Madidi además de albergar una amplia variedad de especies, algunas de ellas con potencialidades de aprovechamiento, también alberga miles de habitantes de poblaciones indígenas (Araujo y Zenteno, 2006). Esta situación común en los bosques tropicales nos obliga a desarrollar sistemas de manejo forestal racional y equilibrado, incorporando un mayor y mejor conocimiento sobre los aspectos biológicos, ecológicos y potencialidades de utilización de las especies (Goitia, 2003). Apuntando al mantenimiento de la estructura y funcionamiento de los bosques, para generar un desarrollo económico sustentable en las poblaciones humanas que están asentadas en la región (Araujo y Zenteno, 2006).

Actualmente una de las áreas de investigación más atractivas en la ecología de comunidades, es el estudio de la relación de la diversidad y distribución de especies con factores ambientales y espaciales. Varios estudios realizados en los bosques tropicales, señalan que los patrones de distribución y composición de especies de árboles están influenciados por factores edáficos, climáticos, características propias del lugar y otros factores del medio (Tuomisto, 1994; Tuomisto et al., 2003; John et al., 2007; Pino, 2007).

Se han realizado estudios para identificar los factores que determinan estos patrones de distribución de las especies. Se ha sugerido que la distribución y agregación de las especies de plantas son controladas exclusivamente por mecanismos biológicos, tales como la limitación de la dispersión, afirmación sobre la base de una teoría neutral en el que el hábitat es de dispersión uniforme y controla el recambio de especies (Condit et al., 2002). Sin embargo esta teoría ha sido discutida de forma controversial por la teoría oligárquica donde existe la posibilidad de que una especie o un grupo de especies generalistas o dominantes influyan en la dispersión de las plantas (Pino, 2007).

Por estudios realizados hasta el momento se sabe que los árboles responden a las propiedades del suelo, a través de los efectos de las comunidades microbianas en la descomposición de la hojarasca y nutrientes. Los nutrientes del suelo

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muestran una distribución irregular, que a menudo se correlaciona con las características topográficas, pendiente y elevación (John et al., 2007).

Conocer la relación de una especie con los factores abióticos es un tema de particular interés, esta información permite inferir las necesidades ecológicas, es decir las condiciones y los recursos abióticos que requiere un organismo para explicar en parte su abundancia y distribución espacial (Montenegro y Acosta, 2008). Además nos permite conocer la historia natural de estas especies y poder desarrollar estrategias adecuadas de manejo y de conservación para ellas (Casas, 2005).

1.1. Antecedentes

La familia Meliaceae presenta características morfológicas vegetativas que demuestran un grupo natural bastante homogéneo, sin embargo, poseen un rango relativamente amplio en la morfología de sus flores, frutos y semillas. Por esta razón, las meliaceas han sido objeto de interesantes análisis sistemáticos y taxonómicos y más recientemente moleculares (Gentry, 1993). Muy pocos estudios se han realizado sobre la ecología de la familia Meliaceae, especialmente se tiene información sobre la distribución, aspectos climáticos y edáficos de aquellas especies maderables como la mara (Swietenia macrophylla) (Jiménez, 1999) y cedro (Cedrela odorata y Cedrela fissilis) (Toledo et al., 2008).

También en la literatura podemos encontrar trabajos que se realizaron considerando otras familias en los bosques montanos como el de Teran (2006), que investigó la diversidad de la familia Rubiaceae, en el Parque Nacional Carrasco (Cochabamba-Bolivia), encontrando que en general este sitio se caracteriza por presentar una alta diversidad de especies de esta familia y que existe variación de las diversidades en relación a la altitud, precipitación, topografía y estado de conservación del bosque.

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Otro trabajo realizado por Pino (2007), demostró la distribución en relación a factores abióticos de la familia Lecythidaceae en Perú, donde algunas especies relacionaron ciertas condiciones del suelo (como el pH, las concentraciones de Al y el contenido de N), con la distribución y composición de este grupo de plantas. Esto apoya la hipótesis de que la agregación edáfica es un factor importante para la determinación del hábitat y por lo tanto de la distribución espacial de las especies de Lecythidaceae.

Estos trabajos son una base para la presente investigación, puesto que nos dan un panorama de la manera como se están realizando en la actualidad estudios sobre la diversidad y distribución de las especies en relación a los factores abióticos.

1.2. Justificación

1.2.1. Justificación Técnica

El Proyecto Madidi desarrollo la revisión de la sistemática y taxonomía de la familia Meliaceae (Villalobos, 2011), que incluyó 17 especies, distribuidas en 5 géneros exceptuando el género Trichilia. Considerando la importancia de contribuir con mayor información sobre la familia Meliaceae, se decidió continuar con la investigación abarcando en esta segunda etapa la diversidad y ecología de la familia Meliaceae.

1.2.2. Justificación Económica

La familia Meliaceae contiene tres especies emblemáticas, muy cotizadas en el sector forestal, estas son la mara (Swietenia macrophylla), cedro colorado (Cedrela odorata) y cedro blanco (Cedrela fissilis), estas especies son aprovechadas de manera indiscriminada en la actualidad. Al proveer de estudios sobre la diversidad de esta familia en relación con los factores abióticos, se podrían desarrollar estrategias adecuadas para la conservación e incluso datos interesantes que coadyuven en la reforestación de las especies más afectadas.

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1.2.3. Justificación Social

La Región Madidi alberga numerosas poblaciones indígenas y mestizas en su interior. Esta situación no es común para áreas protegidas, sin embargo en el afán de que la convivencia de los pobladores y la conservación de estas áreas vayan a la par, es necesario desarrollar sistemas de manejos forestales racionales y equilibrados, incorporando mejor conocimiento sobre los aspectos biológicos, ecológicos y de potencialidad en la utilización de las especies.

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2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo General

Contribuir con información sobre la diversidad de la familia Meliaceae en relación a factores abióticos en la Región Madidi, Bolivia (La Paz, Beni).

2.2. Objetivos Específicos

 Analizar cuantitativamente la diversidad de la familia Meliaceae en la Región Madidi.

 Identificar la variabilidad de la diversidad de la familia Meliaceae en diferentes sitios evaluados en la Región Madidi.

 Realizar un análisis de los factores abióticos (temperatura, altitud, topografía, pH y relación carbono:nitrógeno) en relación con la diversidad (riqueza y abundancia) de la familia Meliaceae.

2.3. Hipótesis

Hi: Existen diferencias en la diversidad de la familia Meliaceae en relación a los parámetros de temperatura, altitud, topografía, pH y relación carbono:nitrógeno, en los diferentes sitios evaluados de la Región Madidi.

Ho: No existen diferencias en la diversidad de la familia Meliaceae en relación a los parámetros de temperatura, altitud, topografía, pH y relación carbono:nitrógeno, en los diferentes sitios evaluados de la Región Madidi.

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3. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

3.1. Diversidad

La diversidad biológica se define como “la variabilidad entre los organismos vivientes existentes en los diferentes ecosistemas; esto incluye la diversidad dentro de las especies, entre especies y de ecosistemas” (UNEP, 1992).

La diversidad de especies, en su definición, considera tanto al número de especies (riqueza) que básicamente son medidas del número de especies en una unidad de muestreo definida, como también al número de individuos (abundancia) de cada especie existente en un determinado lugar, las cuales describen la distribución de la abundancia de especies (Mostacedo y Fredericksen, 2000). El número de especies es la medida más frecuentemente utilizada, debido a que al menos para ciertos grupos, las especies son fácilmente detectables y cuantificables (Moreno, 2001).

3.1.1. Métodos de Medición de la Diversidad Biológica

Los estudios sobre medición de diversidad se han centrado en la búsqueda de parámetros para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecológicas. En cada unidad geográfica, en cada paisaje, se encuentra un número variable de comunidades (Halffter y Moreno, 2005). Para comprender los cambios de la diversidad con relación a la estructura del paisaje Whittaker (1972) ha descrito tres términos para medir la biodiversidad en escalas espaciales: alfa, beta y gama.

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Figura Nº 1. Ejemplo de medición de la diversidad Alfa, Beta y Gama por región. Diversidad alfa (α): igual a 5 especies en el sitio 1, 3 especies en el sitio 2, 5 especies en el sitio 3 y 3 especies en el sitio 4. Diversidad beta (β): diferencias entre las regiones X y Y. Diversidad gama (γ): diversidad de especies en la región X y Y (McGill University, 1999).

3.1.1.1. Diversidad Alfa

La diversidad alfa se refiere a la diversidad dentro de un área o de un ecosistema particular, y es expresada generalmente por el número de especies (es decir, la riqueza de especies) en ese ecosistema homogéneo (Whittaker, 1972; Moreno, 2001).

El valor de la diversidad alfa asociada a una extensión territorial fija, puede expresarse como: 1) El número de especies que tiene una comunidad en un punto determinado (diversidad alfa puntual). 2) Un promedio de los valores puntuales correspondientes a diferentes lugares dentro de un paisaje ocupado por una misma comunidad (diversidad alfa promedio). 3) El número de especies que se colecta en un punto determinado en un cierto lapso de tiempo (diversidad alfa acumulada) (Halffter y Moreno, 2005).

Para diferenciar los distintos métodos en función de las variables biológicas que miden la diversidad alfa, se dividen en dos grandes grupos: 1) Métodos basados en la cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica); 2) Métodos basados en la estructura de la comunidad, es decir, la distribución

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proporcional del valor de importancia de cada especie (abundancia relativa de los individuos, su biomasa, cobertura, productividad, etc.) (Moreno, 2001).

3.1.1.2. Diversidad Beta

Si examinamos el cambio en la diversidad de especies entre ecosistemas entonces se mide la diversidad beta. La diversidad beta es la cuenta del número total de especies que son únicas en cada uno de los ecosistemas que son comparados, usualmente se mide como la magnitud del cambio de especies. Así, la diversidad beta permite que comparemos diversidad entre los ecosistemas. La medición de la diversidad Beta está basada en proporciones o diferencias que pueden ser evaluadas por medio de índices o coeficientes de similitud (Magurran, 1998; Moreno 2001).

Entonces, la diversidad beta mide las diferencias (el recambio) entre las especies de dos puntos, dos tipos de comunidad o dos paisajes. Estas diferencias podrán ocurrir en el espacio, cuando las mediciones se hacen en sitios distintos en un mismo tiempo, o en el tiempo, cuando las mediciones se realizan en el mismo lugar pero en tiempos distintos (Whittaker, 1975).

A diferencia de las diversidades alfa y gama que pueden ser medidas fácilmente en función del número de especies, la medición de la diversidad beta es de una dimensión diferente porque está basada en proporciones o diferencias. Estas proporciones pueden evaluarse con base en índices o coeficientes de similitud, o de distancia entre las muestras a partir de datos cualitativos (presencia o ausencia de especies) o cuantitativos (abundancia proporcional de cada especie medida como número de individuos, biomasa, densidad, cobertura, etc.), o bien con índices de diversidad beta propiamente dichos (Magurran, 1998).

3.1.1.3. Diversidad Gama

La diversidad gama es una medida de la diversidad total para los diversos ecosistemas dentro de una región. Whittaker (1972) define la diversidad Gama

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como “la riqueza en especies de un grupo de hábitats (un paisaje, un área geográfica, una isla) que resulta como consecuencia de la diversidad alfa de las comunidades individuales y del grado de diferenciación entre ellas (diversidad beta)”. Al referir la diversidad gama a un paisaje, se la asocia con una extensión espacial y con una historia geomorfológica y evolutiva común, no simplemente con un área grande que abarque muchos sitios (Halffter y Moreno, 2005).

Después de entrar en la presentación de los componentes de la biodiversidad y sus manifestaciones, se requiere de una breve caracterización del escenario abiótico (los factores abióticos son aquellos de origen climático, edáfico y topográficos) los que influyen en la diversidad de un lugar (Ibisch y Mérida, 2003). Esto lleva a analizar la influencia de los factores históricos (biogeográficos) y de los factores ecológicos en las tres distintas expresiones de la riqueza en especies (Halffter y Moreno, 2005).

3.1.2. Factores que Determinan la Diversidad

El lugar donde vive una planta puede ser definido geográficamente y caracterizado por sus condiciones ambientales. Los altos niveles de precipitación, la topografía irregular, la geología compleja y los cambios del clima han llevado al desarrollo de niveles altos de riqueza de especies y hábitats, lo que en conjunto lleva a estimaciones altas de biodiversidad (Araujo et al., 2005).

3.1.2.1. Agua

En los sistemas terrestres el agua aportada por precipitaciones, interacciona con las rocas, el suelo y la vegetación, es el hilo conductor que organiza la diferenciación del paisaje y la vegetación (Navarro, 2002)

Ecológicamente, también es importante la cantidad de precipitación en un área, y sobre todo, la disponibilidad de agua para los organismos. Esta disponibilidad está influenciada por la distribución de la precipitación durante el año, la temperatura que causa la evaporación (del suelo y del agua) y la transpiración a través de las

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plantas que conjuntamente se suelen llamar evapotranspiración (Ibisch y Mérida, 2003).

3.1.2.2. Temperatura

Según Izco (1998), la temperatura es afectada por la altitud y latitud, ésta a su vez influye en la diversidad de especies. Los ambientes tropicales mantienen más especies de casi todos los grupos taxonómicos que las zonas polar y templada (Krebs, 1986).

Las zonas tropicales se caracterizan por ser más o menos isotérmicas durante todo el año. Se pueden distinguir los trópicos calientes de las tierras bajas y los trópicos fríos en las montañas. En las tierras bajas durante todo el año, se registran temperaturas entre 20ºC y 27ºC, en las montañas se observa gradientes de la temperatura que dependen entre otros, de la humedad (Navarro, 2002).

3.1.2.3. Clima

Entre los diferentes factores ambientales que determinan la aptitud de un espacio como hábitat de las especies el clima es el más relevante; especialmente, para los productores del ecosistema: las especies de flora, de las cuales de forma directa o indirecta dependen los consumidores (Rafiqpoor e Ibisch, 2003).

La acción del clima sobre los ecosistemas puede considerarse a dos niveles: a) Macroclimático, considerando los mecanismos globales de la atmósfera para una región o zona del continente. b) Microclimático, teniendo en cuenta que los efectos derivados del microclima son modificados o modulados por las condiciones topográficas o ambientales locales (Navarro, 2002).

3.1.2.4. Topografía y Geomorfología

El relieve topográfico tiene ciertamente un fuerte efecto sobre la diversidad de las especies. La explicación de esto parece muy simple: las áreas de elevado relieve topográfico contienen muchos hábitats diferentes y por lo tanto más especies, sin 11

embargo las regiones con topografías menos abruptas tienden a ser planicies aluviales. Las áreas montañosas producen también un mayor aislamiento geográfico de las poblaciones y de este modo puede favorecer la especiación (Krebs, 1986).

3.1.2.5. Suelo

El suelo a través de sus variaciones físico-químicas y biológicas, es uno de los factores abióticos determinantes de la diversidad. También participa la naturaleza química del sustrato (carbonato cálcico, carbonato cálcico-magnésico, sulfatos, cloruros, sílice, silicatos de metales pesados, etc.) que es responsable de la distribución de las plantas (Izco, 1998).

La estructura y el contenido de nutrientes del suelo son importantes, particularmente para las plantas. Existen intrincadas conexiones entre el clima, el suelo y la vegetación, que hacen difícil el separar causa y efecto en la distribución y diversidad de las plantas. El suelo se ve afectado por la vegetación que crece sobre él y, a su vez, puede afectar a la naturaleza de la vegetación. La mayoría de las especies vegetales toleran una amplia gama de tipos de suelos y por lo tanto, los factores edáficos no son los principales limitantes de la distribución de las plantas (Krebs, 1986).

En los primeros tiempos de la ecología vegetal, se creía que el pH del suelo era un factor primario que influía en la distribución de las plantas. Actualmente se le atribuye una menor significación. Algunas plantas tienen requerimientos estrictos para el pH; otras son tolerantes. Incluso para las plantas más estrictas con respecto al pH, éste no es importante si no es en relación con algún nutriente del suelo (Krebs, 1986).

3.1.2.6. Flora

Algunas especies pueden ser ecológicamente superiores a otros congéneres y tener la capacidad de dominar distintos ambientes en enormes extensiones de

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terreno. La especie dominante en una comunidad puede llegar a ejercer un poderoso control sobre la aparición de otras especies; el concepto de dominancia tiene una larga tradición en la ecología de las comunidades. Las especies dominantes se reconocen por su abundancia numérica o por su biomasa y generalmente se definen por separado para cada nivel trófico (Krebs, 1986).

3.2. Familia Meliaceae

3.2.1. Taxonomía de la Familia Meliaceae

La familia Meliaceae pertenece a la subclase Rosidae dentro del orden de los Sapindales, se encuentra ampliamente distribuida en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, con algunos representantes en las zonas templadas (Pennington, 1981; Gentry, 1993; Germán, 2005). Ocupa gran variedad de hábitats, que van desde bosques lluviosos hasta áreas semidesérticas (Killeen et al., 1993).

Está representada por 51 géneros con aproximadamente 575 especies. Entre los géneros más conocidos se encuentran: Cabralea, Carapa, Cedrela, Guarea, Ruagea, Schmardea, Swietenia y Trichilia. Los más importantes desde el punto de vista forestal son Swietenia y Cedrela (Pennington, 1981; Gentry, 1993). En la Región Madidi se registraron 6 géneros y 28 especies (Jørgensen et al., 2005).

3.2.2. Características Morfológicas de la Familia Meliaceae

Pueden ser árboles o arbustos a veces caducifolios, con madera generalmente aromática, dioico o monoico, a veces con exudaciones.

3.2.2.1. Corteza

Corteza externa característica, grisácea, con surcos longitudinales, internamente rosada y aromática (Pennington, 1981).

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Figura Nº 2. Foto de la corteza externa e interna de Meliaceae. Cedro colorado (Cedrela odorata) (Toledo, 2005).

3.2.2.2. Hojas

Alternas, a veces agrupadas en los ápices de las ramitas, compuestas, paripinnadas, imparipinnada o bipinnadas (Melia), los foliolos con margen usualmente enteros o raras veces dentados, menos frecuentemente serrado o dentado (Melia, Azadirachta, Schmardaea), pinnatinervados; glabras o pubescentes, con pelos simples o estrellados algunas veces punteado-pelúcidas, estípulas ausentes, con una yema terminal latente que permite crecimiento indeterminado de la hoja (Guarea) (Pennington, 1981).

Figura Nº 3. Tipos de hojas de la familia Meliaceae. a. Cedrela odorata b. Trichilia pachypoda c. T. elegans d. T. pleeana e. T. triacantha f. Melia azedarach g. Guarea penningtoniana sp. nov. h. G. quadrangularis sp. nov. i. T. pallida (Morales, 1998; Jiménez, 1999; Toledo, 2005; Ventosa, 2007).

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3.2.2.3. Inflorescencia

Localizadas en ramas axilares, subterminales, ramulares, caulógenas, usualmente dispuestas en panícula simples y compuestas, o tirsos cimosos, bracteadas (Pennington, 1981).

Figura Nº 4. Tipos de inflorescencias de la familia Meliaceae. a. Swietenia macrophylla b. y c. Trichilia havanensis d. Melia azedarach e. T. ligofoliolata sp. nov. f. S. mahagoni (Morales, 1998; Albert et al., 2002).

3.2.2.4. Flores

Pequeñas, actinomorfas, hermafroditas o unisexuales, entonces las plantas monoicas, dioicas o polígamas; sépalos soldados, con 3-5(-7), rara vez sépalos libres (Ruagea); lóbulos imbricados o valvados a veces libres; pétalos 3-7, libres o connados en la base (en algunas especies de Trichilia), corola con pétalos 3-7 generalmente imbricados o contornos, algunas veces adnados al tubo estaminal; estambres (4-) 5-10(-14), los filamentos por lo general soldados en un tubo, entero o con apéndices, las anteras pilosas o glabras con dehiscencia longitudinal a veces estambres libres e insertos sobre un androgínoforo (Cedrela); disco intraestaminal presente, anular hasta estipitado formando parte del ginofóro, ovario súpero, 2-13 locular, 1 ó más óvulos por lóbulo, con placentación axilar, con estilo simple o nulo, el estigma capitado, discoideo, a veces lobulado (Pennington, 1981).

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Figura Nº 5. Tipos de flores de la familia Meliaceae. a. Corte de flor masculina de Trichilia havanensis b. Corte longitudinal de flor de Ruagea pubescens c. T. carinata sp. nov. d. T. oligofoliolata sp. nov. (Morales, 1998; Morales, 2000; Germán, 2005).

3.2.2.5. Frutos y semillas

Cápsulas dehiscentes, o rara vez drupas, bayas loculicidas, algunas semillas provistas de alas o con arilos o sarcotesta, unidas a una columnela central leñosa, con albumen carnoso o ausente, solitarias o numerosas en cada lóculo (Pennington, 1981).

Figura Nº 6.Tipos de frutos en la familia Meliaceae. a. Cedrela odorata b. Swietenia mahagoni c. C. fissilis d. S. humilis e. S. macrophylla f. Corte longitudinal y transversal de Guarea penningtoniana sp. nov. (Morales, 1998; Morales, 2000; Toledo, 2005).

3.2.3. Distribución de la Familia Meliaceae

La familia Meliaceae se halla representada por árboles y arbustos distribuidos ampliamente en áreas tropicales y subtropicales del mundo, con una ligera incursión en áreas templadas. Se encuentra en América, África, Asia, Nueva Zelanda y la costa oriental de Australia, en hábitats variables desde bosques húmedos a zonas semi-desiertas. En América, se distribuyen desde México, Paraguay, Argentina, sur del Brasil, Perú y Bolivia (Geilfus, 1994).

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Figura Nº 7. Mapa de distribución y hábitat de Meliaceae en el mundo. Fuente: (Stevens, 2001)

En Bolivia se distribuye desde el extremo norte del departamento de Pando, Beni, norte de La Paz, noreste de Cochabamba y gran parte de Santa Cruz (Mostacedo et al., 2001). Varias de estas especies habitan en tierra firme, bosques primarios, como también en bosques secundarios (Vásquez, 1997).

Crecen en una gran variedad de condiciones edafológicas y topográficas, pero requieren de buen drenaje, se desarrollan sobre suelos arcillosos y arcillo-limosos, relativamente húmedos y ricos en nutrientes y prefieren suelos con pH ácidos (Vásquez, 1997; Jiménez, 1999).

3.2.4. Importancia de la Familia Meliaceae

Las Meliaceas son una familia de árboles maderables económicamente importantes en el Neotrópico (Gentry, 1993). Estos recursos maderables son explotados en países como Bolivia, Brasil y Perú, y de consumo en Estados Unidos, Reino Unido y otros países europeos (López y Duque, 2009).

El norte de la Amazonía Boliviana cuenta con algunas especies arbóreas de gran importancia económica. Se distinguen por la calidad de su madera, principalmente; Swietenia macrophylla (caoba o mara), es una de las especies maderables más atractivas del mundo, corresponde a la madera de más alto valor

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comercial, por el lustre, color y grano de su madera (Pennington, 1981; Gullison y Hubbell, 1992; Geilfus, 1994; Vásquez, 1997).

Igualmente Cedrela odorata (cedro colorado) y Cedrela fissilis (cedro blanco) son explotados por su madera fina de alta calidad, que se asemeja a la caoba o mara (Gullison y Hubbell, 1992). Estas especies se emplean principalmente para carpintería y ebanistería en la fabricación de muebles finos, artesanías, cajas de radios, objetos torneados, puertas y decorados interiores, también se usa para la construcción pesada (Geilfus, 1994; Vásquez, 1997; Albert et al., 2002).

Especies como Cabralea canjerana, Carapa guianensis, Guarea glabra, Guarea kunthiana, Guarea pterorhachis, Guarea gomma, Guarea guidonia (trompillo), Trichilia maynasiana, también son utilizadas como madera aserrada, como madera redonda para construcción de viviendas y para la elaboración de muebles. (Pennington, 1981; Vásquez, 1997).

Sin embargo, en América las poblaciones naturales de muchas de estas especies se han visto reducidas considerablemente en los últimos 50 años (Jiménez, 1999), especies como Swietenia macrophylla y Cedrela odorata se encuentran amenazadas por la indiscriminada explotación intensiva (Pennington, 1981; Navarro, 2002; Goitia, 2003).

En este sentido, la Organización Internacional de Maderas Tropicales (OIMT) señala la necesidad de un desarrollo forestal sostenible para la conservación de estas especies en algunos países de Latinoamérica, incluyendo a Venezuela (Buitrón y Mulliken, 1997; DNCB, 1997).

Aunque tradicionalmente las Meliaceae han sido reconocidas como una familia de árboles maderables y de mucha importancia económica, los géneros Azadirachta, Sandoricum y Schmardaea, han sido cultivados en otros países, por sus propiedades medicinales e insecticidas (Pennington, 1981). Recientemente se han probado sus principios biológicos contra insectos y plagas, debido al fuerte olor a ajo característico en sus hojas al estrujarlas (López et al., 1997) y de propiedades 18

medicinales debido a la producción de metabolitos secundarios biológicamente activos (Geilfus, 1994; Vásquez, 1997).

Además se extrae aceite de las semillas de Carapa guianensis. También tienen un alto valor ornamental, como la Melia azederach (paraíso), que es cultivada en jardinería (Pennington, 1981; Gentry, 1993).

3.3. Sistema Ecológico

Un determinado Sistema Ecológico comprende un grupo de comunidades vegetales que tienden a co-ocurrir en paisajes, y que son afines entre sí por compartir características bióticas y abióticas idénticas o muy relacionadas, por ejemplo; procesos ecológicos (fuego, inundaciones fluviales), sustratos similares (suelos superficiales, material parental alcalino), y/o gradientes ambientales (clima local, elevación, patrones hidrológicos) (Josse et al., 2003).

El concepto fundamental implícito en esta unidad de análisis, se basa en cómo los procesos en el paisaje condicionan o determinan los sistemas ecológicos, definiéndolos a través de una combinación de criterios bióticos (estructura y composición florística de la vegetación) y abióticos (bioclima, geomorfología, suelos) (Josse et al., 2003).

Este sistema de clasificación describe más de 750 Sistemas Ecológicos terrestres (incluyendo humedales) para toda América Latina y el Caribe, siendo accesible en la red (www.natureserve.org/infonatura).

3.4. Relación Carbono:Nitrógeno

De los muchos elementos requeridos para la descomposición microbiana de la materia orgánica, el carbono y el nitrógeno son los mayoritarios (Opazo, 2000).

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La relación C:N es un parámetro que evalúa la calidad de los restos orgánicos de los suelos, es decir, determina el grado de mineralización de la materia orgánica que existe en el suelo, así como el tipo de humus que se encuentra en él. Cuanto menor sea el valor de esta relación, mayor será el grado de mineralización de la materia orgánica y por tanto, la calidad edáfica será superior (Opazo, 2000).

Según Opazo (2000), los diferentes valores de relación C:N dan lugar a diferentes calidades edáficas de la materia orgánica:

<8: Muy buena 8-10 Buena 12-15: Mediana 15-20: Deficiente 20-30: Mala >30: Muy mala

Cuando los restos orgánicos caen al suelo, se produce una intensa actividad microbiana, debido a la abundancia de restos fácilmente atacables. Después disminuye la actividad al ir quedando los restos más estables. La relación C:N disminuye poco a poco por la mineralización. Cuanto más baja es la relación C:N de la materia orgánica del suelo, mayor es su tasa de mineralización. También decir que si dichos restos orgánicos poseen alta relación C:N la actividad microbiana va a ser escasa. Cuando la transformación de la materia orgánica termina, la relación C:N suele encontrarse aproximadamente en 12 (Opazo, 2000).

3.4.1. Los Factores que Influyen en la Relación C:N en el Suelo

Según Opazo (2000), los factores que influyen en los valores de la relación C:N en el suelo son los siguientes:

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 Climatología: en climas fríos y húmedos la actividad microbiana es menor, también hay menor aireación y esto provoca que se den suelos con alta relación C:N.

 Tipo de vegetación: para distintos tipos de material vegetal que puede llegar al suelo, la relación C:N es la que sigue: hojas de leguminosas perennes: 12-16; raíces de gramíneas perennes: 15-20; hojas de árboles caducifolios: 40-50; hojas de coníferas: 60-70.

 pH: los suelos ácidos tienen una alta relación C:N, debido a la menor actividad microbiana de descomposición de la materia orgánica.

 Textura: suelos con aireación elevada, como son los suelos arenosos, tienen mayor velocidad de descomposición que hace que la relación C:N sea menor.

3.5. Marco Histórico de la Región Madidi

Como se mencionó anteriormente la Región Madidi está conformada por tres parques naturales, que son:

El Parque Nacional (PN) y Área Natural de Manejo Integrado (ANMI) Madidi fue creado mediante DS. Nº 24123 del 21-09-1995. Se ubica en el Norte del departamento de La Paz, en las provincias Franz Tamayo, Abel Iturralde y Larecaja, en las coordenadas geográficas 67º30’-69º15’ Longitud Oeste, 12º42’- 15º14’ Latitud Sur. Tiene una superficie total de 2.520.000, de las cuales 1.895.750 has corresponden a la categoría PN y 624.250 has a la de ANMI (SERNAP, 2011).

El PN y ANMI Madidi es una de las Áreas Protegidas de carácter nacional con mayor biodiversidad, se caracteriza por su excepcional variedad de ecosistemas y su enorme riqueza de vida silvestre. Así mismo, el área se caracteriza por una

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gran diversidad cultural, siendo el territorio tradicional de numerosos grupos étnicos tanto en las tierras bajas como en las alturas (SERNAP, 2011).

En el PN y ANMI Madidi existen alrededor de 192 especies de peces, 84 especies de anfibios, 71 especies de reptiles, 156 de mamíferos y 1.196 de aves. Los animales emblemáticos de esta área protegida son: el jucumari u oso de anteojos, el gato andino, el venado andino, el venado de cola blanca o ciervo, el puma, el jaguar, el tigrecillo, la londra, el marimono, el borochi, el tapir, la capibara y el mono lucachi. El Madidi tiene varias especies maderables como la mara, el cedro, palo maría y el ochoó, entre otros que poseen un gran valor ecológico y económico (SERNAP, 2011).

El Área Natural de Manejo Integrado (ANMIN) Apolobamba fue creado mediante DS. Nº 10070 del 07-01-1972 como Reserva Nacional de Fauna Ulla Ulla, con el objetivo principal de proteger la vicuña. El área fue recategorizada, redenominada y redelimitada a través del DS. Nº 25652 del 14-01-2000, conociéndose posteriormente como ANMIN Apolobamba. Se encuentra al Oeste del departamento de La Paz en las Provincias Bautista Saavedra, Franz Tamayo y Larecaja. En las coordenadas geográficas 68º30’-69º20’ Longitud Oeste y 14º40’- 15º10’ Latitud Sur. Su superficie es de 483.744 has (SERNAP, 2011).

El Área de Apolobamba protege alrededor de 12 especies de flora con algún grado de amenaza. La fauna varía de acuerdo a la altitud y a la vegetación: al Norte destacan la vicuña, el gato andino, la vizcacha y el puma; al Este, próximo a la Cordillera Oriental, existen diversas especies de roedores, aves, anfibios (508 especies) y reptiles (11 especies) (SERNAP, 2011).

La Reserva de la Biósfera (RB) y Tierra Comunitaria de Origen (TCO) Pilón Lajas, fue creada mediante DS. Nº 23110 del 09-04-1992. Se encuentra al Suroeste del departamento del Beni y al Este del departamento de La Paz en las Provincias Sud Yungas (La Paz), Franz Tamayo (La Paz) y Ballivián (Beni). Ubicado en las

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coordenadas geográficas 66º55’- 67º40’ Longitud Oeste, 14º25’-15º27’ Latitud Sur, tiene una superficie de 400.000 has (SERNAP, 2011).

Esta reserva concentra alrededor de 3.000 especies de plantas vasculares. Se tienen registradas 624 especies de árboles y palmeras, destacan el bibosi, mapajo, verdolago y toborochi, entre otros. La fauna de esta reserva reúne 85 especies de mamíferos registrados que incluyen la londra, lobito de río, jaguar, chancho de tropa, el taitetú y las antas; reptiles como sicurís, lagartos, iguanas, caimán y yacaré; peces como el pacú, el sábalo, el surubí y el dorado. Además incrementa su valor por ser el asiento tradicional de varias culturas indígenas, como la Chimane, Mosetene, Tacana y algunas familias Esse-Eja (SERNAP, 2011).

3.6. Marco Legal de la Región Madidi

Los artículos 60 y 61 del capítulo VIII de la Ley Nº 1333 del Medio Ambiente declaran que las áreas protegidas constituyen patrimonio del Estado, de interés público y social y que se encuentran bajo su protección con la finalidad de conservar y proteger la riqueza natural y cultural del país (SERNAP, 2011).

Según el artículo 28 del Reglamento General de Áreas Protegidas, el Plan de Manejo es el instrumento fundamental de planificación y ordenamiento espacial que define y coadyuva a la gestión y conservación de los recursos de las Áreas Protegidas, que tienen especial relevancia en relación a los objetivos de conservación y manejo sostenible de los recursos naturales, de creación de áreas protegidas, integrando aspectos biológicos-ecológicos, paisajísticos y geomorfológicos y criterios socioeconómicos (SERNAP, 2011).

Se reconoce asimismo los asentamientos humanos legales, las poblaciones originarias asentadas en el lugar permanecerán dentro de los límites de las Áreas Naturales, de conformidad al artículo 64 de la Ley del Medio Ambiente, respetando derechos. Para el reconocimiento de su derecho de propiedad en el área donde actualmente habitan y las zonas donde aprovechan los recursos en forma 23

tradicional, deberá estar debidamente saneada ante el Instituto Nacional de Reforma Agraria (SERNAP, 2011).

Según el SERNAP (2011), los pueblos indígenas originarios del Altiplano, Amazonia y oriente boliviano han obtenido un vasto conocimiento de los ecosistemas, debido a su relación y convivencia con la naturaleza que los rodea, siendo por este motivo los mejores conservadores de la fauna, flora y otros recursos.

Queda terminantemente prohibido, dentro de los límites señalados del área protegida, otorgar dotación o adjudicación de tierras, concesiones, autorizaciones y permisos de explotación forestales, autorización de caza y pesca deportiva y comercial, así como cualquier otra actividad que atente contra la conservación del área, sujeta a las penalidades establecidas en la Ley de Medio Ambiente (SERNAP, 2011).

Las empresas que realizan actividades de explotación petrolera o minera, legalmente autorizadas, están obligadas a informar a la Secretaría General del Medio Ambiente sobre sus planes para los próximos dos años y la ejecución de sus estudios de impacto ambiental (SERNAP, 2011).

Según SERNAP (2011), es deber de Gobierno Nacional, dentro la política de los recursos naturales y mejora del medio ambiente proteger y preservar en forma permanente la diversidad biológica, los recursos genéticos, los ecosistemas primitivos originales, los paisajes naturales y las formaciones geomorfológicas, con el fin de contribuir al desarrollo del país, al mantenimiento de los procesos ecológicos y a la conservación de nuestro patrimonio natural.

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4. METODOLOGÍA

4.1. Ubicación Geográfica

La investigación se llevó a cabo en la Región Madidi, que comprende tres áreas protegidas y sus alrededores, estas son el PN y ANMI Madidi (25.200 Km²), ANMIN Apolobamba (4.837 km²) y la RB y TCO Pilón Lajas (4.027 km²). Abarcando una superficie aproximada de 94.533 Km² en la parte norte del Departamento de La Paz (en las provincias Iturralde, Franz Tamayo, Saavedra, Muñecas, Larecaja y Sud Yungas) y oeste del Beni provincia Ballivián (Fuentes, 2005; Jørgensen et al., 2005).

El área de estudio está limitada por un rectángulo que encierra las tres áreas protegidas, delimitada geográficamente por las coordenadas 12º25’48” S 66º39’36” W, 12º25’48” S 69º27’36” W, 15º43’12” S 66º39’36” W y 15º43’12” S 69º27’36” W (Jørgensen et al., 2005).

Figura Nº 8. Mapa de localización de las Parcelas Temporales de Muestreo en la Región Madidi, Bolivia. Fuente: Elaboración propia en base a SERNAP (2011) y Google Earth (2013).

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Toda la zona abarca una gran variedad de ecosistemas, los mismos que están definidos por sus características topográficas y climáticas, presentando una topografía que va desde valles amplios hacia angostos o cañones, de laderas suaves a laderas empinadas y de cimas empinadas a mesetas; el clima es pluvial, pluviestacional y xérico (Fuentes, 2005).

4.1.1. Características de la Zona de Estudio

4.1.1.1. Fisiografía

La fisiografía en la Región Madidi (RM) es compleja e incluye desde llanuras situadas a 200 m de altitud hasta cordilleras elevadas por encima de los 6.000 m (Fuentes, 2005). Los rasgos fisiográficos más sobresalientes del área de estudio constituyen los afloramientos de rocas paleozoicas y cenozoicas, distinguiéndose por tener vegetación diferente. Los afloramientos de rocas paleozoicas dentro del área constituyen una topografía completamente irregular y están expuestas en las partes más altas (1.200 m), las partes más bajas aledañas a los ríos están constituidas por depósitos aluviales. El relieve es abrupto a moderado (Suarez, 2001).

4.1.1.2. Hidrografía

El sistema hidrográfico en la cordillera oriental corresponde a las cuencas altas de los ríos de la llanura y son primordialmente de tipo dendrítico. Los cauces mayores tienen una orientación E–W a NE–SW, cambiando su curso en el Subandino a favor de valles o sinclinales situados entre las cordilleras paralelas de esta unidad fisiográfica, que tienen una orientación NW–SE. Los ríos principales de la llanura son de tipo meandriforme y junto con el sistema de ríos y arroyos asociados de tipo paralelo a subparalelo forman llanuras de inundación; también son responsables de la formación de pequeños sistemas de lagunas, lagunetas y pantanos (Montes de Oca, 1997).

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La red imbrifera de la zona pertenece a la hoya amazónica, el principal colector de la red es el Río Tuichi. Dicho río en su cuenca media recibe principalmente las aguas de los ríos Machariapo, Zaipilli, Ubito y San Juan (Azariamas). El Río Tuichi posteriormente desemboca en el Río Beni, el cual al unirse con el Mamore en Villa Bella recibe el nombre de Río Madera, que constituye el principal afluente del Río Amazonas (Montes de Oca, 1997).

4.1.1.3. Clima

En la Región Madidi (RM) dada la compleja fisiografía podemos encontrar una impresionante variedad de climas. Las precipitaciones promedio anuales varían desde <1.000 mm hasta >3.000 mm y en consecuencia la variabilidad climática es bastante marcada, presentándose con predominancia el bioclima pluviestacional, seguido del pluvial húmedo y un pequeño sector con clima xérico (Fuentes, 2005).

Las laderas nororientales tienen los niveles más altos de precipitación, su ocurrencia en la RM se debe a la presencia de cadenas montañosas orientadas de NW-SE, son barreras perpendiculares a la dirección de los vientos alisios húmedos; mientras que las laderas expuestas al sudoeste son bastante secas, en la RM su ocurrencia está ligada a fenómenos de sombra de lluvia por efecto de barreras orográficas, bastante acentuados como en el valle seco del Tuichi (Rafiqpoor e Ibisch, 2003; Fuentes, 2005). La temperatura promedio anual oscila entre los 25ºC en las tierras bajas orientales hasta unos –2,5–0,5 ºC en las cimas de Apolobamba (Rafiqpoor e Ibisch, 2003).

4.1.1.4. Vegetación

La vegetación está compuesta mayormente por bosques húmedos de llanura y de piedemonte, bosques secos interandinos, bosques yungueños subandinos, montanos y paramo yungueño; además de regiones periglaciares, praderas altoandinas, bosques de Polylepis, sabanas de montaña, sabanas de palmares y sabanas de llanura (Ibisch y Merida, 2003, Fuentes, 2005).

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Según Jørgensen et al. (2011), el número de especies de plantas vasculares en la Región Madidi suman un total de 8.500 y posiblemente puede haber hasta 12.000 especies de plantas en la zona. Las familias más diversas son Fabaceae con 231 especies (incluyendo Caesalpiniaceae y Mimosaceae), Rubiaceae con 208 y Asteraceae con 165 (Jørgensen et al., 2005). Aunque también se destacan entre las más importantes las familias Moraceae, Sapotaceae, Lauraceae, Sapindaceae, Piperaceae, Rubiaceae, Leguminosae y Meliaceae (Beck et al., 1993).

4.1.2. Clasificación de los Sistemas Ecológicos en la Región Madidi

Para un mejor estudio de la Región Madidi con respecto a la familia Meliaceae, el área se dividió en nueve Sistemas Ecológicos, agrupándolos en función a la clasificación planteada por Navarro y Maldonado (2002).

A. Bosque Basimontano Pluviestacional Húmedo de Yungas

Sistema Ecológico de los yungas tropicales con bioclima pluviestacional húmedo, selvas o bosques altos o medios, siempre verdes estacionales, considerablemente diversos, donde a menudo son frecuentes especies de Juglans y varias Cinchonoideas (Cinchona, Ladenbergia). Se desarrollan en laderas de las serranías subandinas, con rangos altitudinales de 1.200 m a 1.700-2.000 m, suelos húmicos bastante profundos, bien drenados. En muchas zonas, estos bosques potenciales han sido destruidos y sustituidos total o parcialmente, mediante la acción humana (Josse et al., 2003; Navarro y Maldonado, 2002).

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Figura Nº 9. Sistema Ecológico A (Bosque Basimontano Pluviestacional Húmedo de Yungas). Fuente: Base de datos Proyecto Madidi.

B. Bosque Basimontano Pluviestacional Subhúmedo de Yungas del Sur

Bosques semideciduos yungueños, con bioclima pluviestacional, subhúmedo. Se distribuyen en zonas con efecto medio o moderado de sombra de lluvia orográfica. Estructuralmente son bosques parcialmente caducifolios, con dosel denso de 20-25 m de altura y varios niveles de sotobosque, presentando de forma característica abundantes lianas leñosas. Crecen en altitudes de 800-900 m a 1.700-2.000, en suelos bien drenados. Estos bosques han sido condicionados por el uso ganadero y las quemas anuales en época seca (Josse et al., 2003; Navarro y Maldonado, 2002).

Figura Nº 10. Sistema Ecológico B (Bosque Basimontano Pluviestacional Subhúmedo de Yungas del Sur). Fuente: Base de datos Proyecto Madidi.

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C. Bosque Basimontano Xérico de Yungas del Sur

Sistema Ecológico que agrupa un conjunto de comunidades con bosques bajos, y dosel caducifolio denso a semiabierto de 10-15 m de altura, dominado por Anacardiaceas y Leguminosas, acompañadas de numerosos arbolitos, arbustos y matorrales, con varias cactáceas arborescentes y arbustivas. Se distribuyen en altitudes de 800-900 m a 1.700-2.000 m, presentan fuertes efectos orográficos de sombra de lluvia y laderas montañosas con suelos bien drenados. Clima tropical seco a semiárido. (Josse et al., 2003; Navarro y Maldonado, 2002).

Figura Nº 11. Sistema Ecológico C (Bosque Basimontano Xérico de Yungas del Sur). Fuente: Base de datos Proyecto Madidi.

D. Bosque del Piedemonte del Suroeste de la Amazonía

Conjunto de varios tipos de bosques altos desarrollados en los glacis aluviales del piedemonte oriental de los Andes, sobre suelos arenosos bien drenados superiormente, pero con drenaje deficiente o napas freáticas en los horizontes edáficos inferiores. Es característica la combinación de especies de tierra firme junto a especies de las llanuras aluviales inundables por aguas blancas (Navarro y Maldonado, 2002).

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Figura Nº 12. Sistema Ecológico D (Bosque del Piedemonte del Suroeste de la Amazonía). Fuente: Base de datos Proyecto Madidi.

E. Bosque Montano Pluviestacional Húmedo de Yungas

Sistema Ecológico parcialmente homólogo del anterior, al que reemplaza en zonas con bioclima pluviestacional, particularmente se desarrolla en altitudes 1.700-1.900 m a 2.900-3.100 m, con suelos bien drenados y coberturas extensas sobre sustratos arenosos. Análogamente al anterior sistema, los bosques húmedos bien conservados están dominados por especies de Podocarpáceas o de géneros como Weinmannia, Styloceras, Juglans, Cinchona y Nectandra (Josse et al., 2003; Navarro y Maldonado, 2002).

Figura Nº 13. Sistema Ecológico E (Bosque Montano Pluviestacional Húmedo de Yungas). Fuente: Base de datos Proyecto Madidi.

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F. Bosque Montano Pluvial de Yungas

Conjunto de asociaciones de selvas o bosques lauroides siempre verdes, medios o altos, pluriestratificados y notablemente diversos, que constituyen la vegetación potencial de los Yungas montanos pluviales, en Bolivia. Presentan abundantes epífitos, así como frecuentes helechos arborescentes y lianas leñosas. Se desarrollan en altitudes de 1.900 m a 2.900-3.100 m, en zonas con bioclima pluvial hiperhúmedo, sobre suelos profundos y húmicos bien drenados (Beck et al., 1993).

Los bosques están generalmente dominados en el dosel por especies de Podocarpus, Prumnopitys o de Weinmannia, además de numerosas especies de Lauraceas, y Cedrela montana (Fuentes, 2005; Ibisch et al., 2003).

Figura Nº 14. Sistema Ecológico F (Bosque Montano Pluvial de Yungas). Fuente: Base de datos Proyecto Madidi.

G. Bosques y Palmares Yungueños Pluviales Basimontanos

Sistema Ecológico con vegetación de selvas o bosques altos pluriestratificados, que se presentan con dos fisonomías: como bosque heterogéneo y altamente diverso o como palmar dominado por Dictyocaryum lamarckianum, desarrollado por encima de 1.200-1.400 m de

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altitud, en áreas húmedas con bioclima pluvial (Navarro y Maldonado, 2002).

En general se desarrolla sobre suelos húmicos bastante profundos y bien drenados. En la composición florística es característica la frecuencia de especies de arbolitos y arbustos de Cinchonoideas (Ladenbergia, Cinchona) (Navarro y Maldonado, 2002).

Figura Nº 15. Sistema Ecológico G (Bosques y Palmares Yungueños Pluviales Basimontanos). Fuente: Base de datos Proyecto Madidi.

H. Bosque Siempreverde Estacional Subandino del Suroeste de la Amazonia

Sistema que representa a los bosques amazónicos más meridionales en el subandino de Bolivia. Son bosques siempreverde estacionales, con dosel de 20-25 m, que crecen por debajo de los 1.100-1.300 m de altitud, en áreas con bioclima pluviestacional húmedo. Los suelos son mayormente arenosos y pobres en nutrientes, bien drenados a algo imperfectamente drenados, desarrollados a partir de rocas areniscas y conglomerados (Navarro y Maldonado, 2002).

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Figura Nº 16. Sistema Ecológico H (Bosque Siempreverde Estacional Subandino del Suroeste de la Amazonia). Fuente: Base de datos Proyecto Madidi.

I. Bosque Siempre verde Subandino del Suroeste de la Amazonia

Sistema de bosques amazónicos pluviales de tierra firme, clima tropical y húmedo, se distribuyen por debajo de los 1.000-1.300 m de altitud en promedio. Los bosques son densos y altos, multiestratificados y tienen generalmente pocas lianas y epífitas, constituyendo uno de los sistemas ecológicos más complejos, diversos y menos conocidos de Sudamérica. Los suelos son pobres, franco arenosos, rojizos o amarillentos, bien drenados (Josse et al., 2003).

Figura Nº 17. Sistema Ecológico I (Bosque Siempre verde Subandino del Suroeste de la Amazonia). Fuente: Base de datos Proyecto Madidi.

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4.2. Materiales

4.2.1. Material biológico

 Muestras de especímenes vegetales colectados en el área de estudio.

 Colección de referencia del Herbario Nacional de Bolivia, usada para la identificación de los especimenes.

4.2.2. Material de Campo

 Mapa de la vegetación de la Región Madidi

 Planillas de campo

 GPS (Global Positioning System)

 Clinómetro

 Brújula

 Tubos de colecta

 Pico de loro

 Binoculares

 Tijeras de podar

 Trepadores

 Bolsas plásticas

 Machetes

 Cinta flagging anaranjada

 Prensas de madera

 Correas

 Láminas de cartón

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 Láminas de aluminio corrugado

 Papel periódico

 Alcohol al 70%

 Cuerdas plásticas

 Cinta métrica (50 m)

 Cinta diamétrica

 Cámara digital

4.2.3. Material de Escritorio

 Computador

 Datos de colectas realizadas

 Cámara fotográfica

 Otros materiales de escritorio

4.2.4. Material de Gabinete

 Computadora  Datos de las colectas realizadas  Cámara fotográfica  Material de escritorio

4.3. Métodos

4.3.1. Método de Investigación

El presente estudio se realizó en dos fases metodológicas. La primera fase consistió en la selección de un set de datos, de la base de datos del Proyecto Inventario Florístico de la Región Madidi, la cual posee información recopilada durante más de 10 años de investigación en el área de estudio. Para la selección

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del set de datos, se consideraron todas las parcelas temporales en las cuales se encontraban presentes algún registro de la familia Meliaceae.

La segunda fase consistió en el desarrollo del trabajo de campo para la recopilación de datos adicionales a los encontrados en la base de datos y adicionalmente para conocer la metodología de Parcelas Temporales de Muestreo (PTM), el muestreo de suelos, la colección, herborización y preservación de muestras botánicas.

4.3.2. Tipo de Estudio

En el presente estudio se usó un diseño de investigación “no experimental descriptivo”. La investigación descriptiva se concentra en la caracterización del sujeto de investigación, y del problema y la problemática que le condiciona en su desenvolvimiento. Sus conclusiones se reducen a presentar dominancias y funcionalidades, o sea, descubrir conductas prevalecientes y conductas interpretativas (Céspedes, 2001).

4.3.3. Trabajo de Campo

4.3.3.1. Instalación de parcelas temporales de muestreo

Se instalaron Parcelas Temporales de Muestreo (PTM) tipo Gentry (1982) modificadas de 0,1 Ha, ubicadas en distintos lugares de la Región Madidi. Las parcelas fueron instaladas en bosques maduros y homogéneos ecológica y físicamente, sin claros, ni perturbaciones y logísticamente accesibles.

Luego de seleccionar el área de estudio según criterios establecidos en la inventariación del proyecto Madidi. Con la brújula se señaló el rumbo que se quería tomar para la instalación, abriendo una línea principal de 50 m. A lo largo de esta se colocaron estacas cada 10 m, las cuales estuvieron marcadas con cintas flagging de color naranja para delimitar claramente el lugar y facilitar su visualización dentro del bosque. A partir de cada estaca se trazaron líneas

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perpendiculares de 10 m a cada lado, estableciendo un área de 50 x 20 m² (0,1 ha) obteniendo así 10 subparcelas de muestreo de 10 x 10 m².

Figura Nº 18. Croquis de la parcela temporal de muestreo (PTM). Fuente: Elaboración propia.

4.3.3.2. Recolección de Datos (muestreo)

En cada una de las PTM se midieron todos los individuos de plantas leñosas (árboles, arbustos y lianas) con PAP (perímetro a la altura del pecho ≥ 7,8 cm el cual se midió a 1,30 m del suelo) (Gentry, 1982; Philips y Miller, 2002). A partir del PAP se obtuvo el DAP (diámetro a la altura del pecho) con la siguiente relación: DAP = PAP / . Donde, PAP es el perímetro a la altura del pecho (cm) y = (3.1416).

Figura Nº 19. Medición del PAP. Fuente: Base de datos del Proyecto Madidi. Los árboles de tallos múltiples cuyos troncos están unidos bajo el suelo se consideraron como un solo individuo. En árboles con aletones o raíces tabulares o

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zancudas la medición se efectuó unos centímetros más arriba donde el tronco se tornaba regular como se observa en la Figura Nº 20 (Dallmeier, 1992).

Figura Nº 20. Formas de medición del perímetro a la altura del pecho en diferentes características de los tallos. Fuente: (Dallmeier, 1992).

La altura total de los individuos muestreados fue estimada mediante la comparación de la altura de la persona y el individuo a muestrearse, si estos tenían PAP mayor o igual a 30 cm se estimo la altura aproximada del fuste (Figura Nº 21).

Figura Nº 21. Altura total y altura fuste Fuente: (Torrez, 2008).

En las planillas se registró: el PAP medido a 1,30 cm del suelo, la altura estimada, la familia, el nombre científico y el nombre común de la especie, si se conoce o en

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su defecto un nombre de referencia de la morfoespecie, a cada especie colectada se le proporcionó un código, para posteriormente realizar la identificación taxonómica. A su vez, se registraron variables ecológicas de las muestras, como ser: vegetación, altitud, topografía y coordenadas geográficas con un GPS.

Se colectaron 8 especímenes de muestras fértiles y 4 especímenes de muestras estériles. Las muestras de especímenes se procesaron de acuerdo a las normas clásicas de herborización, que consisten en el prensado, alcoholizado y/o secado, utilizando estufas directamente en el campo o en el Herbario Nacional de Bolivia (LPB). Las muestras fueron trasladadas en bolsas plásticas con alcohol al 70% para ser secadas y posteriormente identificadas en el Herbario Nacional de Bolivia (LPB).

4.3.3.3. Muestreo de Suelos

Para el análisis de las relaciones planta-suelo y con el fin de evaluar las condiciones edáficas, se tomaron muestras compuestas del suelo de 1 Kg por cada PTM (Muestra Temporal de Muestreo). Primero se seleccionaron al azar las tres submuestras a ser muestreadas, se retiró la hojarasca y las piedras de la superficie, se demarcó un área de 30 x 30 cm y se cavó un orificio con profundidad de 30 cm, que es la capa arable o profundidad efectiva donde se encuentran disponibles para las plantas la mayor cantidad de nutrientes (Peña, 1999).

Se realizó una mezcla homogénea de las tres muestras de suelo extraídas, obteniendo así una sola muestra compuesta de suelo, posteriormente las muestras de suelos fueron preparadas y se realizaron los análisis físico-químicos que permitieron caracterizar el tipo de suelo de cada muestra. Los análisis fueron realizados por el Laboratorio de Calidad Ambiental.

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Figura Nº 22. Muestreo de suelos en las Parcelas Temporales de Muestreo (PTM). Fuente: Base de datos del Proyecto Madidi.

4.3.4. Trabajo de Gabinete

Las colecciones de flora obtenidas y secadas en campo fueron depositadas en una congeladora durante 48 horas, con el fin de eliminar cualquier sustancia u organismo que pueda afectar a las colecciones del herbario, se ordenaron en carpetas, anotando el código asignado en campo (abreviación del nombre del colector y el número de la colecta).

4.3.4.1. Identificación Taxonómica

Se identificó las muestras hasta género mediante las claves genéricas (Gentry, 1993; Killeen et al., 1993). A continuación se agrupó las muestras por morfoespecies y mediante el método de comparación con exicatas del Herbario Nacional de Bolivia (LPB) y con la colección del Proyecto Inventario Florístico de la Región Madidi, se identificó hasta especie.

4.3.4.2. Análisis de Suelos

Las muestras de suelo fueron enviadas para su análisis al Laboratorio de Calidad Ambiental (UMSA), donde se realizaron los siguientes análisis: pH acuoso, conductividad eléctrica, carbono orgánico, materia orgánica, nitrógeno total, fósforo disponible, potasio intercambiable, sodio intercambiable, calcio intercambiable, magnesio intercambiable, capacidad de intercambio catiónico

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(CIC), acidez intercambiable y textura (se obtuvieron resultados en porcentaje de arena, arcilla y limo) y clase de textura.

Por la cantidad de datos que se tomaron para el presente estudio, muchos de los análisis se presentaron de forma incompleta en algunas PTM. Por la falta de información de los siguientes elementos químicos: fósforo, potasio, sodio, calcio, magnesio y materia orgánica, se utilizó la relación carbono:nitrógeno para identificar la calidad edáfica de la materia orgánica en los suelos donde se encuentran las especies de la familia Meliaceae.

Es necesario, explicar que los programas computacionales utilizados en el presente estudio requieren que las variables se presenten de forma completa para reducir el error en el análisis.

4.3.5. Análisis de Datos

4.3.5.1. Medición de la Diversidad

La diversidad fue expresada por el número de individuos (Abundancia relativa) y la riqueza de especies presentes en cada Sistema Ecológico y en toda el área de estudio (Moreno, 2001).

4.3.5.1.1. Nivel Alfa

Se hizo un censo de todos los ejemplares que cumplieron con el requerimiento de DAP y altura previamente establecido. La diversidad alfa se puede medir en dos grupos: riqueza específica y estructura (Moreno, 2001). Para el propósito de este estudio, se seleccionaron dos índices no paramétricos de la diversidad, que reúnen los dos componentes de riqueza y uniformidad; índice de Shannon- Wiener (índice de equidad) e índice de Simpson (índice de dominancia) (Moreno, 2001).

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4.3.5.1.1.1. Índice de Shannon-Wiener

El Índice de Shannon-Wiener, es uno de los más utilizados para determinar la diversidad de especies vegetales de un determinado hábitat, además es más sensible al cambio en el número de especies (Feinsinger, 2003). Adquiere valores entre cero, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos (Magurran, 1998). Este índice considera que los individuos se muestrean al azar a partir de una población “infinitamente grande” y asume que todas las especies están representadas en la muestra (Magurran, 1998). Se calcula mediante la siguiente fórmula:

′ 퐻 = − ∑ 푝푖 ln 푝푖

Donde: 퐻′: Índice de Shannon-Wiener

푝푖: Abundancia relativa 푙푛: Logaritmo natural

Este índice expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar de una colección (Moreno, 2001).

4.3.5.1.1.2. Índice de Simpson

Este índice toma en cuenta la representatividad de las especies, es decir que está influido por la abundancia de las especies más comunes (Moreno, 2001), como consecuencia es más sensibles a los cambios en igualdad (Feinsinger, 2003): “indice de Simpson” (D), que por razones prácticas es expresado en su forma reciproca (1/D) (Feinsinger, 2003; Magurran, 1998); sus valores pueden oscilar desde 1, cuando en la muestra se tiene una sola especie, hasta S cuando todas

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las especies tienen exactamente el mismo número de individuos (Feinsinger, 2003). La formula es:

∑ 풏 (풏 − ퟏ) 푫 = ( 풊 풊 ) 푵(푵 − ퟏ)

Donde: 퐷: Índice de Simpson 푁 : Número total de individuos

푛푖 : Número de individuos de la i–ésima especie.

Da una idea de la abundancia de las especies dentro del bosque, y haciendo una proporción entre cada especie y el número de individuos colectados, manifiesta la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie (Magurran, 1998).

4.3.5.1.2. Nivel Beta

Los índices de la diversidad Beta se subdividen en Índices de Similitud/Disimilitud, que pueden ser cuantitativos y cualitativos; Índices de Reemplazo de especies y Complementariedad (Moreno, 2001). Para este estudio se seleccionaron el índice de Sorensen y el de Complementariedad, con el objetivo de comparar entre los diferentes Sistemas Ecológicos.

4.3.5.1.2.1. Índice Sorensen

Con este índice los datos de riqueza y diversidad de cada localidad se comparan mediante este análisis, este índice es afectado por la riqueza de especies, es decir, si las riquezas de especie de los muestreos, son marcadamente diferentes entonces IS siempre tendrá valores altos (Moreno, 2001).

2푐 퐼 = 푥100 푆 푎 + 푏

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Donde:

푰푺: Índice de Sorensen 풂: Número de especies encontradas en la comunidad A 풃: Número de especies encontradas en la comunidad B 풄: Número de especies comunes en ambas localidades

4.3.5.1.2.2. Índice de Complementariedad

El índice de complementariedad, también basado en datos de presencia/ausencia, intenta abarcar lo distintivo de la composición a lo largo de un espectro de escalas, y sus valores varían de 0% cuando las dos listas son idénticas; y a 100% cuando las listas son completamente distintas (Moreno, 2001).

푼푨푩 푪푨푩 = 푺푨푩

Dado que: El número de especies únicas a cualquiera de los dos sitios:

푈퐴퐵 = 푎 + 푏 − 2푐

La riqueza total para ambos sitios combinados:

푆퐴퐵 = 푎 + 푏 − 푐

Donde: 푎: Número de especies del sitio A. 푏: Número de especies del sitio B. 푐: Número de especies en común entre los sitios A y B.

Este índice permite conocer la complementariedad entre los sitios, y está íntimamente relacionado con su similitud/disimilitud, pues mientras más distintos sean, también serán más complementarios. Es un parámetro importante para la conservación de sitios, al dar una idea de su aporte al total de especies de un país

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o una región y el esfuerzo de conservar la mayor cantidad de especies posibles (Moreno, 2001).

4.3.5.2. Análisis de la Diversidad (riqueza y abundancia) en Relación a Factores Abióticos

Se realizó el análisis de contingencia de los Sistemas Ecológicos respecto a la diversidad de la familia Meliaceae en la Región Madidi. Donde se explicó detalladamente las especies existentes en cada sitio.

Se analizó la diversidad en relación a los factores abióticos de los nueve Sistemas Ecológicos presentes en la Región Madidi, donde se consideró la riqueza de especies y abundancia de las mismas.

Se calculó el coeficiente de correlación de Spearman, que permite identificar el grado de correlación que tienen dos variables mediante un conjunto de datos de las mismas especies, de igual forma, permite determinar si la correlación es positiva o negativa (si la pendiente de la línea correspondiente es positiva o negativa) −1 < 휌 < 1.

4.3.5.3. Herramienta Software

Para el cálculo de los índices de la diversidad alfa, beta y el análisis de la diversidad en relación a los factores abióticos, se utilizó la herramienta software MATLAB (abreviatura de MATrix LABoratory, "laboratorio de matrices") (Ver ANEXO 1). Disponible para las plataformas Unix, Windows y MacOSX (Math Works, 2013).

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4.3.6. Descripción de Variables de Estudio

4.3.6.1. Sistema Ecológico

Para el estudio, se identificaron nueve Sistemas Ecológicos (clasificación según Navarro y Maldonado, 2002), cada Sistema Ecológico está representado por las letras de la A hasta la I, con el fin de que sean identificados durante el desarrollo de los resultados.

 A: Bosque Basimontano Pluviestacional Húmedo de Yungas.

 B: Bosque Basimontano Pluviestacional Subhumedo de Yungas del Sur.

 C: Bosque Basimontano Xérico de Yungas del Sur.

 D: Bosque del Piedemonte del Suroeste de la Amazonía.

 E: Bosque Montano Pluviestacional Húmedo de Yungas.

 F: Bosque Montano Pluvial de Yungas.

 G: Bosques y Palmares Yungueños Pluviales Basimontanos.

 H: Bosque Siempreverde Estacional Subandino del Suroeste de la Amazonia.

 I: Bosque Siempreverde Subandino del Suroeste de la Amazonia.

4.3.6.2. Especies

A continuación, se describen treinta y tres especies de la familia Meliaceae que se han identificado en los nueve Sistemas Ecológicos pertenecientes a la Región Madidi.

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Cuadro Nº 1. Especies Nº Especie Nº Especie 1 Cabralea canjerana 17 Swietenia macrophylla 2 Cabralea canjerana subsp. canjerana 18 Trichilia catigua 3 Cedrela fissilis 19 Trichilia claussenii 4 Cedrela odorata 20 Trichilia elegans 5 Guarea gomma 21 Trichilia elsae 6 Guarea guidonia 22 Trichilia inaequilatera 7 Guarea kunthiana 23 Trichilia lecointei 8 Guarea macrophylla 24 Trichilia maynasiana 9 Guarea pterorhachis 25 Trichilia micrantha 10 Guarea purusana 26 Trichilia multifoliola 11 Ruagea glabra 27 Trichilia pachypoda 12 Ruagea hirsuta 28 Trichilia pallida 13 Ruagea insignis 29 Trichilia pleeana 14 Ruagea ovalis 30 Trichilia rubra 15 Ruagea pubescens 31 Trichilia septentrionalis 16 Ruagea tomentosa 32 Trichilia tomentosa 33 Trichilia tuberculata Fuente: Elaboración propia.

4.3.6.3. Factores Abióticos

De la misma forma se han identificado para la medición de la diversidad de la familia Meliaceae los factores abióticos, de los que se toma en cuenta las variables como: la temperatura (T) expresado en ºC, la altitud expresado en msnm, la topografía expresado en variables categóricas, nivel de pH expresado en valores del 1 al 14, el Nitrógeno (N) expresado en porcentaje (%), el Carbono (C) expresado en porcentaje (%) y relación carbono/nitrógeno (C:N).

Cuadro Nº 2. Variables Factores Abióticos Nº Variables 1 Temperatura (T) 2 Altitud 3 Topografía 4 pH 5 Relación (C:N) Fuente: Elaboración propia.

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5. RESULTADOS Y DISCUSIONES

A partir de las 245 Parcelas Temporales de Muestreo evaluadas en nueve Sistemas Ecológicos en la Región Madidi, se encontraron 4.129 individuos pertenecientes a la familia Meliaceae, representados por 6 géneros y distribuidos en 33 especies.

5.1. Medición de la Diversidad – Nivel Alfa

Se dividió en dos grupos, uno con mayor área de muestreo y el segundo con menor área de muestreo para expresar la diversidad de las especies en el nivel Alfa, debido a la diferencia significativa del número de Parcelas Temporales de Muestreo (PTM) entre ambos grupos. Entonces el Cuadro Nº 3 (Sistemas Ecológicos con PTM mayores a veinte) y el Cuadro Nº 4 (Sistemas Ecológicos con PTM menores a diez), muestran la medición de la diversidad a nivel alfa usando el índice de Shannon-Wiener y el Índice de Simpson.

El Índice de Shannon-Wiener (Ver Cuadro Nº 3), indica que, los Sistemas Ecológicos C y F, presentaron menor diversidad de especies, debido a que sus valores son de 0.85 y 1.29. También nos muestra que los sistemas ecológicos con mayor diversidad de especies fueron D, H e I, con valores de 2.32, 2.30 y 2.18.

Cuadro Nº 3. Cuantificación de la diversidad nivel Alfa con mayor área de muestreo Índices B C D F G H I Shannon – Wiener 1.31 0.85 2.32 1.29 1.62 2.30 2.18 Simpson 0.36 0.59 0.13 0.30 0.28 0.14 0.14 Fuente: Elaboración propia.

Se evidencia que el índice Shannon-Wiener considera que los individuos se muestrean al azar a partir de los Sistemas Ecológicos “infinitamente grandes” y asume que todas las especies están representadas en la muestra (Magurran, 1998). El índice de diversidad Shannon-Wienner obtenido para el bosque seco Chiquitano es 2.47 (Mostacedo, 2009) valor próximo a los resultados del Sistema Ecológico D y H, sin embargo estos resultados son bajos comparado a los valores

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encontrados para los bosques amazónicos y bosques del preandino norte (Villegas et al., 2008a), cuyos valores oscilan entre los 3.4-3.6 (Bergmans y Vroomans, 1995; Poma, 2007).

De la misma forma, el índice de Simpson (Ver Cuadro Nº 3), muestra la representatividad de las especies influido por la abundancia de las especies más comunes (Moreno, 2001), donde los Sistemas Ecológicos D (0.13), H (0,14) e I (0.14) presentaron reducida representatividad en abundancia. Sin embargo, el Sistema Ecológico C (0.59), B (0.36) y F (0.30) mostró mayor representatividad en sus especies respecto a los demás Sistemas Ecológicos.

El Cuadro Nº 4, muestra el Índice de Shannon-Wiener y los Sistemas Ecológicos A y E que presentaron índices de 1.65 y 1.07; donde el Sistema Ecológico A es más diverso que E en especies.

Cuadro Nº 4. Cuantificación de la diversidad nivel Alfa con menor área de muestreo índices A E Shannon – Wiener 1.65 1.07 Simpson 0.24 0.33 Fuente: Elaboración propia.

En el Cuadro Nº 4, se observa el Índice de Simpson en los Sistemas Ecológicos A (0.24) con mayor abundancia respecto a E (0.33) con menor abundancia. El índice de Simpson presenta una idea de la abundancia de especies en cada Sistema Ecológico (Magurran, 1998).

Demostrando lo encontrado por: Pennington (1981), Gentry (1996) y Germán (2005). Donde, indican que “la familia Meliaceae se encuentra ampliamente distribuida en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, con algunos representantes en las zonas templadas”; lo que explica la mayor diversidad de especies encontradas en los Sistemas Ecológicos D, H e I ubicadas en las regiones Amazónicas; y los Sistemas Ecológicos C, B y F presentan mayor abundancia de individuos en regiones subtropicales.

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El Cuadro Nº 5, muestra los resultados estadísticos del índice de Shannon-Wiener y Simpson.

Cuadro Nº 5. Resultados Estadísticos de Shannon-Wiener y Simpson Estadísticos Shannon-Wiener Simpson Valor Esperado 1.62 0.28 Error típico de la media 0.18 0.05 Mediana 1.62 0.28 Desviación típica 0.55 0.15 Varianza 0.30 0.02 Rango 1.48 0.46 Mínimo 0.85 0.13 Máximo 2.32 0.59 Fuente: Elaboración propia.

El índice de Shannon-Wiener, tiene el valor esperado de 1.62, indicando la existencia de la diversidad de especies, con un error típico de la media en 0.18 representando el nivel de aceptación en el rango de error. Asimismo, los valores más frecuentes son 1.62, siendo igual al valor esperado.

El índice de Simpson tiene el valor esperado de 0.28, indicando la existencia de abundancia de especies, con un error típico de 0.05 que representa un nivel de aceptación muy significativo. Asimismo, los valores mas frecuentes son 0.28, siendo igual al valor esperado.

5.2. Medición de la Diversidad – Nivel Beta

En la medición de la diversidad a nivel Beta, se aplica los índices de Sørensen y Complementariedad, observando la similitud o disimilitud de la diversidad en los diferentes Sistemas Ecológicos (Magurran, 1998).

El Cuadro Nº 6, presenta la cuantificación de la diversidad a nivel Beta, respecto al índice de Sørensen donde se presenta todas las combinaciones posibles entre Sistemas Ecológicos.

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Cuadro Nº 6. Cuantificación de la diversidad a nivel Beta con el índice de Sørensen expresado en porcentaje Sistema B C D E F G H I Ecológico A 47.06 42.86 34.48 18.18 28.57 31.58 33.33 43.48 B 80.00 33.33 0.00 13.33 10.00 45.16 50.00 C 14.82 0.00 16.67 0.00 28.57 28.57 D 0.00 7.41 31.25 93.02 77.78 E 44.44 28.57 0.00 0.00 F 58.82 14.29 9.52 G 30.30 23.08 H 75.68 Fuente: Elaboración propia.

El cuadro Nº6, muestra la combinación de los Sistemas Ecológicos para identificar la mayor similutud de especies existentes de la familia Meliaceae, utilizando el índice de Sorensen. Donde, los Sistemas Ecológicos D y H mostraron una similitud del 93.02%, llegando a tener 20 especies en común. Los Sistemas Ecológicos B y C (80%) de similitud, con 6 especies en común. Los Sistemas Ecológicos D e I (77.78%), con 14 especies en común. Los Sistemas Ecológicos H e I (75.68%), con 14 especies en común, G y F (58.82%), con 5 especies en común y por último B e I (50%), con 6 especies en común, presentando una similitud media en comparación con las anteriores combinaciones. Asimismo, se presentan otras combinaciones con valores próximos e iguales a 0%, explicando la existencia de una disimilitud de acuerdo al índice de Sorensen (Moreno, 2001).

El Cuadro Nº 7, presenta el valor esperado de la cuantificación de la diversidad en el índice de Sorensen, donde la media indica que si se toma todas las combinaciones para cuantificar las especies en los Sistemas Ecológicos, la representatividad es de 30.39%, con un error típico de la media en 4.08%, siendo significativo en la aceptación del error. De la misma forma la mediana bordea las repeticiones en la cuantificación en 28.57% de similitud de las especies respecto a los sistemas ecológicos.

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Cuadro Nº 7. Resultados Estadísticos Índice de Sorensen Estadísticos Resultados Valor esperado 30.39 Error típico de la media 4.09 Mediana 28.57 Desviación típica 24.52 Varianza 601.36 Rango 93.02 Mínimo .00 Máximo 93.02 Fuente: Elaboración propia.

El índice de complementariedad, mide la presencia o ausencia en la diversidad de las especies, sus valores son 0% cuando las dos listas son idénticas (Moreno, 2001). Para el análisis del Cuadro Nº 8, se puede observar la ausencia de valores de 0%, por lo que se considera que no existen dos Sistemas Ecológicos idénticos. Sin embargo, los Sistemas Ecológicos D y H mostraron una ausencia de especies del 13%, debido a que tienen especies similares, los Sistemas Ecológicos B y C presentaron una ausencia de especies del 33%, los Sistemas Ecológicos D e I mostraron una ausencia de especies del 36% y los Sistemas Ecológicos H e I presentaron una ausencia del especies del 39%.

Asimismo, se describe la diversidad de las especies en la familia Meliaceae y los Sistemas Ecológicos que son completamente distintos tienen un valor de 100% (Moreno, 2001). Entonces se identificaron 6 combinaciones en los Sistemas Ecológicos (B y E, C y E, D y E, C y G, E y H, E e I); que mostraron una lista completamente distinta y no llegaron a compartir especies.

Cuadro Nº 8. Cuantificación de la diversidad a nivel Beta – índice de complementariedad Sistema B C D E F G H I Ecológico A 69.00 73.00 79. 00 90.00 83.00 81.00 80.00 72.00 B 33.00 80.00 100.00 93.00 95.00 71.00 67.00 C 92.00 100.00 91.00 100.00 83.00 83.00 D 100.00 96.00 82.00 13.00 36.00 E 71.00 83.00 100.00 100.00 F 58.00 92.00 95.00 G 82.00 87.00 H 39.00 Fuente: Elaboración propia.

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En el Cuadro Nº 9, se presenta el valor esperado del índice de complementariedad, identificando en su totalidad de los sistemas ecológicos la ausencia o presencia en la diversidad de especies por lo que el valor esperado es el 77.96%, este valor indica que la diversidad de las especies no es idéntica en la familia Meliaceae, con un error típico de 0.30% lo que permite una aceptación del valor esperado.

Cuadro Nº 9. Resultados estadísticos de Índice de Complementariedad Estadísticos Resultados Valor Esperado 77.96 Error típico de la media 3.59 Mediana 83.30 Desviación típica 2.18 Varianza 4.77 Rango 87.00 Mínimo 13,00 Máximo 100.00 Fuente: Elaboración propia.

5.3. Riqueza y Abundancia de la Familia Meliaceae en los Nueve Sistemas Ecológicos

El Cuadro Nº 10, presenta el análisis de contingencia de los Sistemas Ecológicos con respecto a la diversidad de la familia Meliaceae en la Región Madidi. Donde se identificaron nueve Sistemas Ecológicos con treinta y tres especies de la familia Meliaceae. Los Sistemas Ecológicos fueron representados por las letras del alfabeto, de la A hasta la I, como se detalló anteriormente en las variables de estudio y los valores numéricos revelaron la cantidad de individuos según las especies presentes en cada grupo.

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Cuadro Nº 10. Análisis de los sistemas ecológicos respecto a la diversidad de especies Nº Especies Sistema Ecológico Total A B C D E F G H I 1 Ca. canjerana 0 0 0 0 0 0 6 0 0 6 2 Ca. canjerana ssp. c. 0 0 0 1 0 0 0 2 3 6 3 Ce. Fissilis 0 5 13 0 0 2 0 1 0 21 4 Ce. odorata 7 0 0 2 0 0 3 3 0 15 5 G. gomma 0 0 0 71 0 0 0 28 0 99 6 G. guidonia 0 0 0 21 0 0 1 39 11 72 7 G. kunthiana 1 0 0 52 0 44 34 102 40 273 8 G. macrophylla 0 1 0 71 0 0 1 61 62 196 9 G. pterorhachis 0 0 0 2 0 0 0 103 56 161 10 G. purusana 0 0 0 1 0 0 0 4 20 25 11 R. glabra 2 0 0 0 7 28 23 0 0 60 12 R. hirsuta 0 0 0 0 13 0 0 0 0 13 13 R. insignis 0 0 0 3 0 0 0 12 1 16 14 R. ovalis 0 0 0 0 10 43 1 0 0 54 15 R. pubescens 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 16 R. tomentosa 0 0 0 0 0 1 2 0 0 3 17 S. macrophylla 0 2 6 0 0 0 0 1 0 9 18 T. catigua 0 142 1317 0 0 0 0 0 0 1459 19 T. claussenii 1 135 137 0 0 0 0 0 7 280 20 T. elegans 17 555 201 8 0 0 0 10 11 802 21 T. elsae 0 0 0 5 0 0 0 6 0 11 22 T. inaequilatera 0 0 0 4 0 0 0 17 7 28 23 T. lecointei 0 0 0 3 0 0 0 2 1 6 24 T. maynasiana 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 25 T. micrantha 0 1 0 1 0 0 0 1 1 4 26 T. multifoliola 0 0 0 0 0 4 2 0 0 6 27 T. pachypoda 0 0 0 13 0 0 0 5 0 18 28 T. pallida 3 41 0 10 0 0 0 11 25 90 29 T. pleeana 4 116 71 43 0 0 0 57 50 341 30 T. rubra 0 0 0 10 0 0 0 6 5 21 31 T. septentrionalis 0 0 0 6 0 0 2 3 0 11 32 T. tomentosa 3 0 0 0 0 0 0 0 0 3 33 T. tuberculata 0 0 0 13 0 0 0 2 0 15 Total 38 998 1745 342 30 122 78 476 300 4129 Ca.=Cabralea; c.=canjerana; Ce.=Cedrela; G.=Guarea; R.=Ruagea; S.=Swietenia; T.=Trichilia. Fuente: Elaboración propia.

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El Sistema Ecológico Bosque Basimontano Pluviestacional Húmedo de Yungas (A), presentó ocho especies donde: Trichilia elegans fue la más abundante con 17 individuos, seguido por Cedrela odorata (7), T. pleeana (4), T. pallida (3), T. tomentosa (3), Ruagea glabra (2), Guarea kunthiana (1) y T. claussenii (1).

El Sistema Ecológico Bosque Basimontano Pluviestacional Subhumedo de Yungas del Sur (B), presentó nueve especies, donde: Trichilia elegans es la más abundante con 555 individuos, seguido por T. catigua (142), T. claussenii (135), T. pleeana (116), T. pallida (41), Cedrela fissilis (5), Swietenia macrophylla (2), Guarea macrophylla (1) y T. micrantha (1).

El Sistema Ecológico Bosque Basimontano Xérico de Yungas del Sur (C), identificó seis especies, donde: Trichilia catigua es la más abundante con 1.317 individuos, seguida por T. elegans (201), T. claussenii (137), T. pleeana (71) y Cedrela fissilis (13), Swietenia macrophylla (6).

El Sistema Ecológico Bosque del Piedemonte del Suroeste de la Amazonía (D) contó con 21 especies, donde: Guarea gomma y G. macrophylla son las más abundantes con 71 individuos, seguidos por G. kunthiana (52), Trichilia pleeana (43), G. guidonia (21), T. pachypoda (13), T. tuberculata (13), T. pallida (10), T. rubra (10), T. elegans (8), T. septentrionalis (6), T. elsae (5), T. inaequilatera (4), Ruagea insignis (3), T. lecointei (3), Cedrela odorata (2), G. pterorhachis (2), T. maynasiana (2), Cabralea canjerana subsp. canjerana (1), G. purusana (1) y T. micrantha (1).

El Sistema Ecológico Bosque Montano Pluviestacional Húmedo de Yungas (E), presentó tres especies, donde: Ruagea hirsuta es la más abundante con 13 individuos, seguido por R. ovalis (10), R. glabra (7).

El Sistema Ecológico, Bosque Montano Pluvial de Yungas (F), mostró seis especies, donde: Guarea kunthiana es la más abundante con 44 individuos, seguido por Ruagea ovalis (43), R. glabra (28), Trichilia multifoliola (4), Cedrela fissilis (2), R. tomentosa (1). 56

El Sistema Ecológico, Bosques y Palmares Yungueños Pluviales Basimontanos (G), identificó 11 especies, donde: Guarea kunthiana es la más abundante con 34 individuos, seguido por Ruagea glabra con (23), Cabralea canjerana (6), Cedrela odorata (3), R. pubescens (3), R. tomentosa (2), Trichilia multifoliola (2), T. septentrionalis (2), G. guidonia (1), G. macrophylla (1) y R. ovalis (1).

El Sistema Ecológico Bosque Siempreverde Estacional Subandino del Suroeste de la Amazonia (H) mostró 22 especies, donde: Guarea pterorhachis es la más abundante con 103 individuos, seguido por G. kunthiana (102), G. macrophylla (61), Trichilia pleeana (57), G. guidonia (39), G. gomma (28), T. inaequilatera (17), Ruagea insignis (12), T. pallida (11), T. elegans (10), T. elsae (6), T. rubra (6), T. pachypoda (5), G. purusana (4), Cedrela odorata (3), T. septentrionalis (3), Cabralea canjerana subsp. canjerana (2), T. lecointei (2), T. tuberculata (2), Cedrela fissilis (1), Swietenia macrophylla (1) y T. micrantha (1).

El Sistema Ecológico Bosque Siempreverde Subandino del Suroeste de la Amazonia (I), identificó 15 especies, donde: Guarea macrophylla es la más abundante con 62 individuos, seguida por G. pterorhachis (56), Trichilia pleeana (50), G. kunthiana (40), T. pallida (25), G. purusana (20), G. guidonia (11), T. elegans (11), T. claussenii (7), T. inaequilatera (7), T. rubra (5), Cabralea canjerana subsp. canjerana (3), Ruagea insignis, T. lecointei (1) y T. micrantha (1).

La Figura Nº 23, muestra el análisis de la riqueza y abundancia de las especies en los nueve Sistemas Ecológicos. Donde se pudo apreciar que en los Sistemas Ecológicos H, B, C e I, observando la mayor riqueza de especies y en los Sistemas Ecológicos A, E, F y G se observó menor riqueza en especies. Por otro lado, en cuanto a la abundancia de especies, el Sistema Ecológico C presentó mayor abundancia. Y los Sistemas Ecológicos G y E menor abundancia.

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Figura Nº 23. Riqueza y abundancia de especies en los sistemas ecológicos. Fuente: Elaboración propia en base a datos del Proyecto Madidi.

5.4. Análisis de la Diversidad (riqueza y abundancia) en Relación a Factores Abióticos

5.4.1. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico A

En el siguiente cuadro se muestran los factores abióticos existentes en el Sistema Ecológico Bosque Basimontano Pluviestacional Húmedo de Yungas (A):

Cuadro Nº 11. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico A Temperatura (ºC) 19.9 a 23.9 Altitud (msnm) 1408 a 1955 Topografía Ladera, Valles pH 3.8 a 6.7 Relación (C:N) 3.25 a 19.27 Fuente: Elaboración propia.

Se encontró mayor diversidad de especies, en los siguientes factores abióticos: a temperaturas de 23ºC, en altitudes de 1.790 msnm, en topografías de ladera (Ver Figura Nº 24 y ANEXO 2), en suelos fuertemente ácidos donde el nivel de pH es 4.6, y la relación C:N de 3.25 que representa una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 25 y ANEXO 2).

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Temperatura

Altitud

Topografía

Figura Nº 24. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico A. Fuente: Elaboración propia.

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pH

Relación C:N

Figura Nº 25. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico A. Fuente: Elaboración propia.

En este Sistema Ecológico sobresalieron dos especies, que fueron consideradas por su elevada abundancia. Es así que, Trichilia elegans, reflejó mayor abundancia a una temperatura estimada de 23ºC, en una altitud de 1790 msnm, en ambiente topográfico de ladera, en suelos con nivel de pH fuertemente ácido de 4.6 y relación de C:N de 3.25 que presenta una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 24 y 25).

Cedrela odorata es la segunda más abundante, se encontró a temperaturas de 19.9ºC, en altitud de 1752 msnm, en topografía de ladera, en suelos fuertemente ácidos con pH de 4.1 y relación C:N de 11.86 que indica una mediana calidad

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edáfica de la materia orgánica, y distribuye sus individuos a lo largo del Sistema Ecológico (Ver Figura Nº 24 y 25).

Sin embargo, Trichilia pleeana se encontró solo a una temperatura de 20ºC, altitud de 1408 msnm, en topografía de ladera, en suelos neutros con pH de 6.7 y relación C:N de 10 valor que representa a una buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 24 y 25).

5.4.2. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico B

En el siguiente cuadro se muestran los factores abióticos existentes en el Sistema Ecológico Bosque Basimontano Pluviestacional Subhúmedo de Yungas del Sur (B):

Cuadro Nº 12. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico B Temperatura (ºC) 19.4 a 27.7 Altitud (msnm) 820 a 1392 Topografía Cima, Ladera Fondo de valle, Terraza pH 3.7 a 7.4 Relación (C:N) 5.2 a 58.89 Fuente: Elaboración propia.

Para este Sistema Ecológico la mayor diversidad de especies de la familia Meliaceae se encontró a temperaturas de 21.3ºC y 22.2ºC, en altitud de 1075 msnm, en ambientes topográficos de ladera (Ver Figura Nº 26 y ANEXO 3), en suelo neutros con nivel de pH de 6.8 y relación C:N de 10 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 27 y ANEXO 3).

De acuerdo al estudio sobresalieron tres especies según su abundancia, donde; Trichilia elegans presentó mayor abundancia a temperaturas de 21.3ºC, en una altitud de 1045 msnm, en topografías de ladera, en suelos moderadamente ácidos con nivel de pH 5.2 y relación de C:N de 14.6 que representa una mediana calidad edáfica de la materia orgánica, distribuido a lo largo del Sistema Ecológico. También, Trichilia catigua fue la segunda más abundante y se encuentra en temperaturas de 20.1ºC, en altitud de 987 msnm, en topografía de ladera, suelos

61

ácidos con pH de 6.2 y relación C:N de 10.6 que expresa una buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 26 y 27).

Temperatura

Altitud

Topografía

Figura Nº 26. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico B. Fuente: Elaboración propia.

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pH

Relación C:N

Figura Nº 27. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico B. Fuente: Elaboración propia.

Así mismo, Trichilia claussenii presentó mayor distribución de individuos a temperaturas de 24ºC, en altitud de 975 msnm, en topografía de ladera, en suelos excesivamente ácidos con nivel pH de 3.99 y relación de C:N de 7 que representa una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 26 y 27).

Es importante mencionar la participación de las siguientes especies de valor comercial en este Sistema Ecológico: Cedrela fissilis está en sexto lugar, la mayoría de sus individuos se encontró a una temperatura de 21.5ºC, en altitud de 996 msnm, topografía de ladera, en suelos fuertemente ácidos con pH de 4.3 y relación C:N de 11.37 que expresa una mediana calidad edáfica de la materia orgánica. Swietenia macrophylla se identificó a una temperatura de 22.2ºC, en

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altitud de 938 msnm, topografía de terraza, suelos neutros con pH 6.8 y 7 y relación C:N de 7.5 y 8.51 el primer valor indica una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica y el segundo una buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 26 y 27).

5.4.3.Factores Abióticos en el Sistema Ecológico C

En el siguiente cuadro se muestran los factores abióticos existentes en el Sistema Ecológico Bosque Basimontano Xérico de Yungas del Sur (C):

Cuadro Nº 13. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico C Temperatura (ºC) 19.9 a 24.9

Altitud (msnm) 651 a 1180 Topografía Cima, Fondo de valle, Ladera, Ladera baja, Meseta, Terraza pH 4.4 a 4.9 Relación (C:N) 6 a 33.75 Fuente: Elaboración propia.

La mayor diversidad de especies de la familia Meliaceae se observó a temperaturas de 22.3ºC y 22,4ºC, en altitudes de 774 msnm y 940 msnm, en topográfias de terraza (Ver Figura Nº 28 y ANEXO 4), en suelos moderadamente ácidos con niveles de pH iguales a 4.8 y 6.4 y relación C:N 9.62 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 29 y ANEXO 4).

Donde la especie sobresaliente fue Trichilia catigua, presentándose con mayor abundancia de especies a una temperatura de 20ºC, en altitud de 796 msnm, en topografía de ladera, en suelos ligeramente ácidos con niveles de pH 6.1 y relación C:N de 6.67 que representa una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica, distribuye a sus individuos a lo largo del Sistema Ecológico (Ver Figura Nº 28 y 29). Trichilia elegans presentó la mayor distribución de individuos a una temperatura de 20.6ºC, en altitud de 818 msnm, en topografía de terraza, en suelos básicos con nivel pH de 7.1 y relación de C:N de 8.26 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 28 y 29).

64

Temperatura

Altitud

Topografía

Figura Nº 28. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico C. Fuente: Elaboración propia.

65

pH

Relación C:N

Figura Nº 29. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico C. Fuente: Elaboración propia.

También en este sistema, Trichilia claussenii, tuvó representatividad en abundancia a una temperatura de 22.3ºC; en altitud de 940 msnm; en topografía de ladera; en suelos ligeramente ácidos con niveles de pH de 6.2 y relación C:N de 7.83 que indica una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 28 y 29).

Entre las especies de importancia económica tenemos a: Cedrela fissilis que esta en quinto lugar, según la abundancia, la mayoría de sus individuos se encontraron a una temperatura de 22.3ºC, en altitud de 812 msnm, en topografía de cima, en suelos ligeramente ácidos con pH de 6.1 y relación C:N de 33.75 que expresa una muy mala calidad edáfica de la materia orgánica. Swietenia macrophylla está en sexto lugar y prefiere temperaturas de 21.5 y 22.4ºC, en altitudes de 774 msnm y 66

798 msnm, topografía fondo de valle, en suelos ligeramente ácidos con pH 6.4 y relación C:N de 9.62 y 10.1 que indica una buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 28 y 29).

5.4.4. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico D

En el siguiente cuadro se muestran los factores abióticos existentes en el Sistema Ecológico Bosque del Piedemonte del Suroeste de la Amazonía (D):

Cuadro Nº 14. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico D Temperatura (ºC) 19.2 a 24.5 Altitud (msnm) 260 a 600 Topografía Bajío, Cerro, Filo de colina, Meandro, Tierras bajas,Terraza, inundable, Planicie, Plano en colina. Ph 3.58 a 6.2 Relación (C:N) 0.89 a 14.17 Fuente: Elaboración propia.

La mayor diversidad de especies de la familia Meliaceae se encontró a una temperatura de 23ºC, en altitud de 380 msnm, ambiente topográfico de terraza (Ver Figura Nº 30 y ANEXO 5), en suelos moderadamente ácidos con nivel de pH de 5.8 y relación C:N de 8.75 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 31 y ANEXO 5).

Guarea macrophylla presentó mayor abundancia a 22.1ºC, en altitud de 280 msnm, en topografía de terraza, en suelos moderadamente ácidos con pH de 5.8 y relación C:N de 8 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica. Guarea gomma presentó mayor abundancia a una temperatura de 23.8ºC, en altitud de 354 msnm, en topografía de terraza, en suelos moderadamente ácidos con pH de 5.1 y relación C:N de 8.8 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica; igualmente, Guarea kunthiana presentó mayor abundancia a una temperatura de 23ºC, en altitud de 280 msnm, en topografía de terraza, en suelos moderadamente ácidos con pH 5.2 y relación C:N de 13.85 que representa una mediana calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 30 y 31).

67

Temperatura

Altitud

Topografía

Figura Nº 30. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico D. Fuente: Elaboración propia.

68

pH

Relación C:N

Figura Nº 31. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico D. Fuente: Elaboración propia

Entonces, Trichilia pleeana presentó mayor abundancia a una temperatura de 23ºC, en altitud de 380 msnm, topografía de terraza, suelos moderadamente ácidos con pH de 5.25 y relación C:N de 0.89 que expresa una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica; Guarea guidonia, mostró mayor abundancia a una temperatura de 23ºC, en altitud de 270 msnm, en ambientes topográficos de tierras bajas, suelos moderadamente ácidos con pH 5.53 y relación C:N de a 5.8 que indica una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 30 y 31).

En este Sistema Ecológico se encuentra una especie de valor económico importante: Cedrela odorata está en décimo octavo lugar, sus individuos se encontraron a temperaturas de 22.5ºC y 24.4ºC, en altitudes de 313 msnm y 365

69

msnm, en topografías de meandro inundable y terrazas, en suelos fuertemente ácidos con pH de 3.92 y 4.7, relación C:N de 7.65 y 10.5 que expresa una muy buena y mediana calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 30 y 31).

5.4.5. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico E

En el siguiente cuadro se muestran los factores abióticos existentes en el Sistema Ecológico Bosque Montano Pluviestacional Húmedo de Yungas (E):

Cuadro Nº 15. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico E Temperatura (ºC) 22.0 a 26.8 Altitud (msnm) 2494 a 2848 Topografía Cima, Ladera, Ladera alta pH 3.6 a 4.6 Relación (C:N) 9.8 a 17.2 Fuente: Elaboración propia.

En este Sistema Ecológico se registró el valor mínimo de diversidad (Ver Figura Nº 32 y ANEXO 6) y (Ver Figura Nº 33 y ANEXO 6). Existen tres especies que son:

Ruagea hirsuta presentó mayor abundancia a temperaturas de 26.7ºC, en altitud de 2494 msnm, en topografía de ladera, suelos fuertemente ácidos con pH 4.6 y relación C:N de 17.2 que indica la existencia de una deficiente calidad edáfica de la materia orgánica.

Ruagea ovalis, tuvó mayor abundancia a una temperatura de 24.8ºC, en altitud de 2697 msnm, en ambiente topográfico de cima, en suelos excesivamente ácidos con nivel de pH de 3.7 y relación C:N 14.13 que indica una mediana calidad edáfica de la materia orgánica.

Ruagea glabra mostró mayor abundancia a una temperatura de 25.9ºC, en altitud de 2846 msnm, topografía de ladera alta, en suelos fuertemente ácidos con niveles de pH 4.2 y relación C:N de 9.8 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica Ver Figura Nº 32 y 33).

70

Temperatura

Altitud

Topografía

Figura Nº 32. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico E. Fuente: Elaboración propia.

71

pH

Relación de C:N

Figura Nº 33. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico E. Fuente: Elaboración propia.

72

5.4.6. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico F

En el siguiente cuadro se muestran los factores abióticos existentes en el Sistema Ecológico Bosque Montano Pluvial de Yungas (F):

Cuadro Nº 16. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico F Temperatura (ºC) 16.5 a 30.3 Altitud (msnm) 1910 a 3061 Topografía Indeterminado, Cima, Fondo de valle, Ladera, Ladera empinada, Terraza-fondo de valle pH 2.64 a 4.6 Relación (C:N) 9.55 a 29.73 Fuente: Elaboración propia.

También se observó la mayor diversidad de especies en la familia Meliaceae a una temperatura de 29.3ºC, en altitud de 2203 msnm, en ambientes topográficos indeterminados (Ver Figura Nº 34 y ANEXO 7), en suelos fuertemente ácidos con nivel pH de 4.28 y relación C:N 16.33 que indica una deficiente calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 35 y ANEXO 7).

Guarea kunthiana presentó mayor abundancia respecto a las demás especies a una temperatura de 29.3ºC, en altitud de 2203 msnm, en ambientes topográficos indeterminados, en suelos fuertemente ácidos con un nivel de pH 4.28 y relación C:N 16.33 que representa una deficiente calidad edáfica de la materia orgánica; Ruagea ovalis mostró mayor abundancia a una temperatura de 29.3ºC, en altitud de 2552 msnm, en topografías indeterminadas, en suelos fuertemente ácidos con niveles de pH 4.4 y relación C:N de 15.45 que indica una deficiente calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 34 y 35).

Asimismo, Ruagea glabra tuvó mayor abundancia a una temperatura de 22.2 ºC, en altitud de 3.061 msnm, en ambientes topográficos indeterminados, en suelos fuertemente ácidos con nivel de pH 4.6 y relación C:N de 16.25 que indica una deficiente calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 34 y 35).

73

Temperatura

Altitud

Topografía

Figura Nº 34. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico F. Fuente: Elaboración propia.

74

pH

Relación C:N

Figura Nº 35. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico F. Fuente: Elaboración propia.

La especie de importancia económica fue: Cedrela fissilis que está en quinto lugar, encontrándose a una temperatura de 29.3ºC, en altitud de 2203 msnm, topografía indeterminado, en suelos fuertemente ácidos con pH de 4.28 y relación C:N de 16.33 que expresa una deficiente calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 34 y 35).

5.4.7. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico G

En el siguiente cuadro se muestran los factores abióticos existentes en el Sistema Ecológico Bosques y Palmares Yungueños Pluviales Basimontanos (G):

75

Cuadro Nº 17. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico G Temperatura (ºC) 17.8 a 31.6 Altitud (msnm) 1299 a 2074 Indeterminado, Fondo de valle, Ladera, Ladera baja, Topografía Plano mal drenado, Terraza-fondo de valle, Terraza, Valle pH 3.02 a 4.7 Relación (C:N) 8.18 a 23.2 Fuente: Elaboración propia.

La mayor diversidad de las especies se encontraron a una temperatura de 18.8ºC, en una altitud de 1715 msnm, en ambiente topográfico de ladera (Ver Figura Nº 36 y ANEXO 8), en suelos fuertemente ácidos con niveles pH de 4.2 y relación C:N 9.41 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 37 y ANEXO 8).

Guarea kunthiana presentó mayor abundancia a una temperatura aproximada de 21ºC, en una altitud de 1532 msnm, en topografías de ladera, en suelos fuertemente ácidos con nivel pH de 4.4 y relación C:N de 8.42 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica; Ruagea glabra presentó abundancia a una temperatura de 18.3ºC, en altitud de 1936 msnm, en topografía de ladera baja, en suelos excesivamente ácidos con niveles de pH 3.9 y relación C:N de 17.08 que representa una deficiente calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 36 y 37).

Asimismo, Cabralea canjerana presentó abundancia a una temperatura de 30.5ºC, en altitud de 2031 msnm, en ambientes topográficos indeterminados, en suelos excesivamente ácidos con niveles de pH de 3.56 y relación C:N de 18.32 que representa una deficiente calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 36 y 37).

76

Temperatura

Altitud

Topografía

Figura Nº 36. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico G. Fuente: Elaboración propia.

77

pH

Relación C:N

Figura Nº 37. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico G. Fuente: Elaboración propia.

En este Sistema Ecológico se encontró una especie de valor económico importante: Cedrela odorata que está en cuarto lugar en cuanto a la abundancia, sus individuos se encontraron a temperaturas de 18.8ºC, 20.5ºC y 21.4ºC, en altitudes de 1532 msnm, 1578 msnm y 1715 msnm, en topografías de ladera, terraza-fondo de valle y terraza, en suelos fuertemente ácidos con pH de 3.5, 3.9 y 4.2, relación C:N de 9.41, 16.88 y 23.2 valores que expresan una calidad edáfica de la materia orgánica desde buena a mala respectivamente (Ver Figura Nº 36 y 37).

.

78

5.4.8. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico H

En el siguiente cuadro se muestran los factores abióticos existentes en el Sistema Ecológico Bosque Siempreverde Estacional Subandino del Suroeste de la Amazonía (H):

Cuadro Nº 18. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico H Temperatura (ºC) 18.4 a 25.6 Altitud (msnm) 280 a 950 Ladera Bajío, Cerro, Cima, Fondo de valle, Topografía Tierra firme, Plano en colina, Terraza, Tierras bajas Ph 4.2 a 8.01 Relación (C:N) 2 a 17.29 Fuente: Elaboración propia.

La mayor diversidad de las especies fueron detectadas a una temperatura de 22.1ºC, en una altitud de 800 msnm, en ambiente topográfico de terraza (Ver Figura Nº 38 y ANEXO 9), en suelos ligeramente ácidos con niveles pH de 6.08 y relación C:N 14.89 que representa una mediana calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 39 y ANEXO 9).

Guarea pterorhachis presentó mayor abundancia a una temperatura de 18.4ºC, en altitud de 820 msnm, en topografía de ladera, en suelos neutros con pH de 7.03 y relación C:N de 10.23 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica; Guarea Kunthiana tuvó mayor abundancia a una temperatura de 18.4ºC, en altitud de 950 msnm, en ambiente topográfico de ladera, en suelos moderadamente ácidos con pH 5.6 y relación C:N de 9.26 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica. Ambas especies muestran mayor representatividad de abundancia a lo largo del Sistema Ecológico (Ver Figura Nº 38 y 39).

79

Temperatura

Altitud

Topografía

Figura Nº 38. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico H. Fuente: Elaboración propia.

80

pH

Relación C:N

Figura Nº 39. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico H. Fuente: Elaboración propia.

Guarea macrophylla tuvó mayor abundancia a una temperatura de 22.1ºC, en altitud de 280 msnm, en topografía de terraza, en suelos moderadamente ácidos con pH 5.9 y relación C:N 10 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 38 y 39).

Trichilia pleeana presentó mayor abundancia a una temperatura de 18.4ºC, en altitud de 840 msnm, en topografía de ladera y suelos ligeramente ácidos con pH 6.1 y relación C:N de 11.48 que representa una buena calidad edáfica de la materia orgánica; Guarea guidonia presentó mayor abundancia a una temperatura de 18.4ºC, en altitud 805 msnm, en topografía de ladera, en suelos ligeramente

81

ácidos con niveles pH de 6.03 y relación C:N de 17.29 que representa una deficiente calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 38 y 39).

Entre las especies de importancia económica están: Cedrela odorata está en décimo octavo lugar, se encontró a una temperatura de 22.1ºC, en altitud de 530 msnm, en topografías de tierras bajas, en suelos moderadamente ácidos con pH de 5.07 y relación C:N de 8.27 que expresa una buena calidad edáfica de la materia orgánica; Cedrela fissilis está en décimo noveno lugar, en abundancia, se encuentró a una temperatura de 22.2ºC, en altitud de 320 msnm, en topografía de terraza, en suelos fuertemente ácidos con pH de 4.5 y relación C:N de 7.95 que expresa una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 38 y 39).

También, Swietenia macrophylla que está en vigésimo lugar y se encontró a una temperatura de 18.4ºC, en altitud de 840 msnm, en topografía de ladera, en suelos ligeramente alcalinos con pH de 8.01 y relación C:N de 12.53 que indica una mediana calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 38 y 39).

5.4.9. Factores Abióticos en el Sistema Ecológico I

En el siguiente cuadro se muestran los factores abióticos existentes en el Sistema Ecológico Bosque Siempreverde Subandino del Suroeste de la Amazonía (I):

Cuadro Nº 19. Descripción de los factores abióticos en el Sistema Ecológico I Temperatura (ºC) 15.7 a 22.9

Altitud (msnm) 425 a 1326

Topografía Ladera, Bajío, Cerro, Cuchilla, Tierras bajas pH 3.39 a 6.39 Relación (C:N) 0.68 a 35.04

Fuente: Elaboración propia.

82

Temperatura

Altitud

Topografía

Figura Nº 40. Relación de abundancia de especies con temperatura, altitud y topografía en el Sistema Ecológico I. Fuente: Elaboración propia.

83

pH

Relación C:N

Figura Nº 41. Relación de abundancia de especies con pH y relación carbono:nitrógeno en el Sistema Ecológico I. Fuente: Elaboración propia.

La mayor diversidad de las especies de la familia Meliaceae se encontró a una temperatura de 22.4ºC, en una altitud de 550 msnm, en ambiente topográfico de ladera (Ver Figura Nº 40 y ANEXO 10), en suelos ligeramente ácidos con nivel pH de 6.05 y Relación C:N de 5.71 que representa una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 41 y ANEXO 10).

Guarea macrophylla, tuvó mayor abundancia a una temperatura de 22.4ºC, en una altitud de 425 msnm, en ambiente topográfico de bajío, en suelos fuertemente ácidos con pH de 4.86 y relación C:N de 35.04 que representa una muy mala calidad edáfica de la materia orgánica; Guarea pterorhachis presentó mayor

84

abundancia a una temperatura de 22.4ºC, en altitud de 550 msnm, en topografía de cerro, en suelos ligeramente ácidos con pH 6.05 y relación C:N de 5.71 que representa una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 40 y 41).

Trichilia pleeana presentó mayor abundancia a una temperatura de 22.4ºC, en altitud de 550 msnm, en topografía de ladera, en suelos ligeramente ácidos con pH de 6.05 y relación C:N de 5.71 que representa una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica. Esta especie tuvó mayor representatividad a lo largo del Sistema Ecológico; Guarea kunthiana mostró mayor abundancia a una temperatura de 18.4ºC, en altitud de 950 msnm, en topografía de ladera, en suelos fuertemente ácidos con pH 4.37 y relación C:N de 4.05 que representa una muy buena calidad edáfica de la materia orgánica (Ver Figura Nº 40 y 41).

5.4.10. Discusion Respecto al Análisis de la Diversidad en Relación a Factores Abióticos

De manera general en la Región Madidi, los Sistemas Ecológicos que presentaron mayor diversidad de especies, son aquellos que tienen temperaturas de 16ºC a 24ºC, así como desglosa Carlvalho (1994) que “existe especies de la familia Meliaceae que soportan temperaturas de 13ºC a 26ºC”.

Según Arteaga (2006), la temperatura media anual en la que habitan las especies de la familia Meliaceae es de 20.5ºC. De acuerdo a los resultados obtenidos se llegó a confirmar que estas especies pueden crecer exitosamente en la Región Madidi y en los nueve Sistemas Ecológicos estudiados. Incluso Barrichelo y Müller (2005) describen que algunas especies de la familia Meliaceae, pueden soportar temperaturas muy bajas, misma afirmación aseverada por Carvalho (1994) en la siguiente frase “Existen arboles adultos que habrían tolerado temperaturas hasta - 10.4ºC”.

Se evidenció que en los nueve Sistemas Ecológicos presentes en la Región Madidi, que las especies de la familia Meliaceae crecen en altitudes de 260 msnm 85

a 3.061 msnm, contrastando a Grau (2000) quien encontró especies de esta familia a altitudes de 200 msnm a 400 msnm en Argentina.

De acuerdo a la altitud se puede observar que la distribución de las especies en la Región Madidi corresponde a lo descrito por Varela (2010), cuando hace énfasis en la descripción de altitud en los generos de Guarea (0-2.800) msnm, Cedrela (0 – 2.800) msnm, Ruagea (1400 – 2.800) msnm, Swietenia en rango de 20-1.500 msnm, Trichilia (0-1.900) msnm.

Cuando (Geilfus, 1994), observó las especies de la familia Meliaceae distribuidos en Paraguay, Argentina y el sur de Brasil, observó ambientes topográficos similares al de la Región Madidi. Mostacedo et al. (2009) describe que “las especies crecen en suelos y topografías variables” lo que afirma que las especies de la familia Meliaceae pueden adaptarse a diferentes ambientes topográficos. Después de analizar los ambientes topográficos presentes en la Región Madidi, podemos ver que existe mayor diversidad en ambientes topográficos de ladera y terraza, donde son capaces de desarrolar las diferentes especies de Meliacaeae.

También se conocen de plantaciones de Swietenia macrophylla (mara) con buenos resultados en suelos fuertemente ácidos con pH de 4.5 (Albert et al., 2002), por lo que se ha observado en la Región Madidi, el nivel de pH donde existe mayor diversidad de especies esta en una media de 5.36, valor que representa un suelo moderadamente ácido.

La relación C:N es un parámetro que evalúa la calidad de los restos orgánicos de los suelos, es decir, determina el grado de mineralización de la materia orgánica que existe en el suelo, cuanto menor sea el valor de esta relación, mayor será el grado de mineralización de la materia orgánica y por tanto, la calidad edáfica será superior (Opazo, 2000). En la Región Madidi se ha encontrado una elevada variación en los valores de la relación C:N del suelo, lo que indica que cada Sistema Ecológico es diferente en cuanto a la materia orgánica del suelo y su degradación.

86

“La industria forestal en Bolivia se concentró, en décadas pasadas, en el aprovechamineto selectivo y no sostenible de pocas especies, particularmente de aquellas con valor comercial como la mara (Swietenia macrophylla), el roble (Amburana cearensis) y el cedro (Cedrela spp)” (Toledo, 2008), que han sido objeto de una intensa extracción maderera (ABC, 2011).

La especie Swietenia macrophylla, hasta los años 90 fue una de las especies comerciales mas importantes de Bolivia, sin embargo, actualmente se ve que existe limitantes en la falta de árboles semilleros y se encuentra en peligro de extinción (IBIF, 2008). Lo que justifica la mínima abundancia de la especie Swietenia macrophylla en los sistemas ecológicos de estudio.

“Las especies de Cedrela odorata tienen una de las maderas mas valiosas en los neotrópicos” (Smith, 1960), siendo una de las especies comercializadas Cedrela odorata, mismo que en Bolivia es la única especie mencionada en los planes de manejo y en los datos de exportación (Toledo, 2008), en el presente estudio ocupa el tercer lugar en abundancia en el sistema ecológico A, sin embargo se requerie un manejo de conservación de esta especie debido a su importancia comercial.

Pero también es de importancia estudiar las especies con mayor abundancia como: Guarea kunthiana, Trichilia elegans, Trichilia catigua, Trichilia pleeana, Guarea macrophylla, Ruagea hirsuta, Ruagea ovalis, Ruagea glabra y Cabralea canjerana.

5.5. Analisis de la Abundancia con el Coeficiente de Correlación de Spearman

A continuación, se describe el coeficiente de correlación de Spearman en la abundancia de las especies en los nueve Sistemas Ecológicos (Ver cuadro Nº 20). Por tanto se realiza el análisis de la correlación significativa al nivel de 0.01.

87

Cuadro Nº 20. Análisis de Correlación de Spearman en los nueve sistemas ecológicos según los factores abióticos

Altitud

Nivel pH

Carbono

Nitrógeno

Individuos

Topografía

Nº especies

Temperatura

Abundancia 33 4129 -0.315 0.063 0.230 -0.169 0.237 0.423 Significancia <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 Fuente: Elaboración propia.

La abundancia respecto al factor abiótico temperatura, a un nivel de significancia de 0.01 presenta el coeficiente de Spearman en -0.31, lo que indica que a temperaturas de 8ºC a 20ºC existe menor abundancia en las especies de la familia Meliaceae. Y a temperaturas de 20ºC a 23ºC existe mayor abundancia en las especies de la familia Meliaceae.

La abundancia observada en el factor abiótico altitud, a un nivel de significancia de 0.01 presenta el coeficiente de Spearman de -0.06; donde indica que, existe mayor abundancia en las especies de la familia Meliaceae en altitudes de 260 msnm a 915 msnm. Y en altitudes de 915 msnm a 3.061 msnm existe menor abundancia en las especies de la familia Meliaceae.

El factor abiótico topografía presenta la abundancia, a un nivel de significancia de 0.01 donde el coeficiente de Spearman es de 0.23; que indica, mayor abundancia en las especies de la familia Meliaceae. Entonces, la abundancia en las especies de la familia Meliaceae se habitúa en ambientes topográficos de ladera, fondo de valle, meseta, terraza y valle. Y en ambientes topográficos diferentes a los mismos presenta menor abundancia en las especies de la familia Meliaceae.

En la abundancia observada del factor abiótico nivel de pH, con nivel de significancia de 0.01 presenta el coeficiente de Spearman de -0.16; donde indica que, existe menor abundancia en las especies de la familia Meliaceae en niveles de pH de 2.6 a 5.2. Y en niveles de pH en el intervalo de 5.2 a 8 presenta menor abundancia en las especies de la familia Meliaceae.

88

La abundancia observada en el factor abiótico del Carbono, a un nivel de significancia de 0.01 presenta el coeficiente de Spearman de 0.24; donde indica que, existe mayor abundancia en las especies de la familia Meliaceae en niveles de carbono de 0.06 a 5.18. Y en niveles de carbono de 5.18 a 43.41 existe menor abundancia en las especies de la familia Meliaceae.

También, la abundancia en el factor abiótico Nitrógeno, a un nivel de significancia de 0.01 presenta el coeficiente de Spearman de 0.42; existe mayor abundancia en las especies de la familia Meliaceae en niveles de 0.04 a 0.44. Y existe menor abundancia en las especies de la familia Meliaceae en niveles de 0.44 a 2.12.

Cuadro Nº 21. Resumen Abundancia de las especies respecto a los factores abióticos

Abundancia

Altitud

Nivel pH

Carbono

Nitrógeno

Topografía

Temperatura

Mayor Menor Mayor Mayor Menor Mayor Mayor Menor Mayor Menor Menor Mayor Menor Menor Fuente: Elaboración propia.

El coeficiente de correlación de Spearman, señala un rango que permite identificar fácilmente el grado de correlación que tienen dos variables mediante un conjunto de datos de las mismas especies, de igual forma, permite determinar si la correlación es positiva o negativa (si la pendiente de la línea correspondiente es positiva o negativa) −1 < 휌 < 1.

El Cuadro Nº 22, presenta el análisis específico de la correlación de Spearman en los nueve Sistemas Ecológicos.

89

Cuadro Nº 22. Correlación de Spearman en los nueve sistemas ecológicos (**) La correlación es significativa al nivel 0,01 (bilateral). (*) La correlación es significativa al nivel 0,05 (bilateral). Altitud Topo- pH N C Tº (msnm) Grafía Altitud (msnm) 1.00 0.12 0.14(**) 0.16(**) 0.20(**) -0.29(**) Sig. . 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Topografía 1.00 0.14 (**) 0.17(**) 0.20(**) -0.32(**) Sig. 0.00 0.00 0.00 0.00 pH 1.00 -0.09(**) -0.05(**) -0.32(**) Sig. 0.00 0.00 0.00 N 1.00 0.73(**) 0.04 Sig. 0.00 0.42 C 1.00 -0.12(*) Sig. . 0.03 Tº 1.00 Sig. . Fuente: Elaboración propia.

Entonces, la correlación es significativa al nivel de 0.01; el factor abiótico altitud tiene relación significativa positiva con los factores abióticos pH igual a 0.14, Nitrógeno igual a 0.16 y Carbono igual a 0.20, pero con la temperatura presenta una relación significatica negativo menor igual a -0.29; observando desde topografía también presenta relación significativa positiva con los factores abióticos pH igual a 0.14, Nitrógeno igual a 0.17 y Carbono igual a 0.20, pero con temperatura tiene relación significativa negativo igual a -0.32; el factor abiótico pH presenta correlación significativa negativa cuando se ve una relación con Nitrógeno es igual a –0.09, Carbono igual a -0.05 y Temperatura igual a -0.32; el factor abiótico Nitrógeno tiene correlación significativa positiva con Carbono igual a 0.73 y Temperatura igual a 0.04; y los factores abióticos carbono y Temperatura presentan una correlación significativa negativa igual a -0.12.

90

6. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

6.1. Conclusiones

De acuerdo con los objetivos planteados y los resultados obtenidos en el presente trabajo de investigación se llegaron a las siguientes conclusiones:

 En la Región Madidi, se identificaron nueve Sistemas Ecológicos donde se evaluaron 245 Parcelas Temporales de Muestreo y se encontraron 4.129 individuos pertenecientes a la familia Meliaceae, representados por 6 géneros y distribuidos en 33 especies.

 Se pudo observar la variabilidad en la diversidad de la familia Meliaceae en los nueve Sistemas Ecológicos. Para la diversidad alfa, de acuerdo al índice de Shannon-Wiener, los Sistemas Ecológicos con mayor diversidad de especies fueron D, H e I y con menor diversidad de especies fueron C y F. El índice de Simpson nos mostró que los Sistemas Ecológicos C, B y F presentaron mayor abundancia de individuos y los Sistemas Ecológicos D, H e I mostraron una reducida abundancia de individuos.

 Para la diversidad Beta, el índice de Sorensen mostró que los Sistemas Ecológicos D y H tienen una mayor similitud en especies, llegando a tener en común hasta 20 especies, que expresan el 93.02%. El índice de complementariedad confirmó los valores encontrados en el índice de Sorensen, indicando que no existen dos Sistemas Ecológicos idénticos.

 También se ha realizó el análisis de los factores abióticos en relación a la diversidad (riqueza y abundancia) de la familia Meliaceae. Entonces de manera general en la Región Madidi, existió mayor riqueza de especies en: temperaturas de 18.8ºC a 29.3ºC, en altitudes desde 380 msnm a 2.203 msnm, en topografías de ladera y terraza, en suelos con pH de 4.2 (fuertemente ácidos) a 6.8 (neutros) y relación C:N de 3.25 a 16.2 valor que 91

expresa el requerimiento de materia orgánica de buena a mediana calidad edáfica y con un grado mayor de mineralización.

 En la Región Madidi, las especies más abundantes y con mayor representación en los Sistemas Ecológicos fueron: Trichilia elegans, Guarea kunthiana, Trichilia catigua, Guarea macrophylla, Guarea pterorhachis, Ruagea ovalis, Cedrela odorata, Guarea gomma, Ruagea hirsuta, Ruagea glabra.

 En las especies de importancia económica se logró observar que: Cedrela odorata se encontró presente en cuatro Sistemas Ecológicos, con mayor abundancia en el Sistema Ecológico A. También, Cedrela fissilis se encontró con una mínima abundancia en cuatro Sistemas Ecológicos. Sin embargo, Swietenia macrophylla se limitó a estar presente en tres Sistemas Ecológicos con una mínima abundancia, es necesario aclarar que estas especies son afectadas por la extracción indiscriminada que se realiza debido al valor de su madera.

 Con el análisis de correlación de Spearman, se logró observar que existe mayor abundancia de especies, cuando los factores abióticos presentan: menor temperatura, mayor altitud, mayor variación en la topografía, menor nivel de pH, mayor valor de Carbono y mayor valor de Nitrógeno.

Por tanto, se ha logrado observar que existe diferencias en la diversidad de la familia Meliaceae en relación a los factores abióticos: temperatura, altitud, topografía, pH y relación Carbono: Nitrógeno, en los nueve Sistemas Ecológicos estudiados.

92

6.2. Recomendaciones

Con los resultados obtenidos en el presente trabajo de investigación se establecen las siguientes recomendaciones:

 Se recomienda realizar estudios sobre la familia Meliaceae, en un Sistema Ecológicos Específico, de esta forma poder observar de manera particular cada parcela.

 Se recomienda ampliar el registro de otros factores abióticos de importancia en las investigaciones: temperatura, precipitación pluvial, humedad relativa, para tener datos más precisos y sustentables en el tiempo, en los futuros estudios realizados en la Región Madidi.

 Es necesario realizar estudios considerando factores bióticos (insectos, pájaros, etc.) que influyen en la diversidad de esta familia. También se puede considerar a las especies vegetales que comparten el mismo hábitat con la familia Meliaceae.

 Se sugiere para las próximas investigaciones utilizar las herramientas de red internet, sugiriendo el sitio web específico de http://tiempo.latam.msn.com/, que aproxima en sus proyecciones y registros diarios con mayor precisión referente a SENAMHI.

93

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102

ANEXOS

ANEXO 1. Interfaz Plataforma Matlab

Fuente: Elaboración propia en base a (Math Works, 2013).

104

ANEXO 2. Sistema Ecológico Bosque Basimontano Pluviestacional Húmedo de Yungas (A)

Cuadro Nº 23. Relación Temperatura – Sistema Ecológico A

)

)

)

) )

)

)

)

Trichilia Trichilia

Ruagea

Guarea Guarea

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia

Cedrela Cedrela

Total

(

T (ºC)

glabra

pallida

odorata

elegans pleeana

7 (

kunthiana

4 (

claussenii

11 (

tomentosa

19 ( 20 ( 28 ( 29 (

32

19,9 3 0 0 0 0 0 0 0 3 20 0 1 0 0 2 0 4 0 7 21,8 1 0 0 0 0 0 0 0 1 22 1 0 2 0 0 0 0 0 3 22,4 1 0 0 0 0 0 0 0 1 22,5 0 0 0 0 0 0 0 3 3 23 1 0 0 1 14 3 0 0 19 23,9 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Total 7 1 2 1 17 3 4 3 38 Fuente: Elaboración propia en base a datos de (SENAMHI, 2013).

Cuadro Nº 24. Relación Altitud – Sistema Ecológico A

Total

Altitud

glabra)

pallida)

odorata)

elegans) pleeana)

7(Guarea

4(Cedrela

(m.s.n.m.)

kunthiana) 11(Ruagea

claussenii)

19(Trichilia 20(Trichilia 28(Trichilia 29(Trichilia 32(Trichilia

tomentosa)

1408 0 1 0 0 2 0 4 0 7 1656 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1735 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1752 3 0 0 0 0 0 0 0 3 1777 1 0 2 0 0 0 0 0 3 1790 1 0 0 1 13 3 0 0 18 1839 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1930 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1955 0 0 0 0 0 0 0 3 3 Total 7 1 2 1 17 3 4 3 38 Fuente: Elaboración propia.

105

Cuadro Nº 25. Relación Topografía – Sistema Ecológico A

Total

glabra)

pallida)

odorata)

elegans) pleeana)

7(Guarea

4(Cedrela

kunthiana)

11(Ruagea

Topografía claussenii)

19(Trichilia 20(Trichilia 28(Trichilia 29(Trichilia 32(Trichilia

tomentosa) Ladera 7 1 2 1 16 3 4 0 34 Valle 0 0 0 0 1 0 0 3 4 Total 7 1 2 1 17 3 4 3 38 Fuente: Elaboración propia.

Cuadro Nº 26. Nivel de pH – Sistema Ecológico A

)

)

)

) )

)

)

)

Ph

Total

Ruagea glabra

Trichilia pallida

Trichilia elegans Trichilia pleeana

Cedrelaodorata

Trichilia claussenii

Guarea kunthiana

Trichilia tomentosa

11(

4(

28(

20( 29(

7(

19(

32( 3,8 2 0 2 0 0 0 0 0 4 4 0 0 0 0 1 0 0 3 4 4,1 3 0 0 0 0 0 0 0 3 4,3 0 0 0 0 1 0 0 0 1 4,6 2 0 0 1 13 3 0 0 19 6,7 0 1 0 0 2 0 4 0 7 Total 7 1 2 1 17 3 4 3 38 Fuente: Elaboración propia.

106

Cuadro Nº 27. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico A

)

)

)

) )

)

)

)

C/N

Ruagea

Total

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia

Guarea

Cedrela

glabra

pallida

odorata

elegans pleeana

7(

4(

kunthiana 11(

claussenii

19( 20( 28( 29( 32(

tomentosa

3,25 1 0 0 1 13 3 0 0 18 7,65 1 0 0 0 0 0 0 0 1 8,7 1 0 0 0 0 0 0 0 1 10 0 1 0 0 2 0 4 0 7 11,05 0 0 0 0 0 0 0 3 3 11,62 0 0 0 0 1 0 0 0 1 11,83 0 0 0 0 1 0 0 0 1 11,86 3 0 0 0 0 0 0 0 3 19,27 1 0 2 0 0 0 0 0 3 Total 7 1 2 1 17 3 4 3 38 Fuente: Elaboración propia.

107

ANEXO 3. Sistema Ecológico Bosque Basimontano Pluviestacional Subhúmedo de Yungas del Sur (B)

Cuadro Nº 28. Relación Temperatura – Sistema Ecológico B

)

)

)

) )

)

) )

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia

Guarea Guarea

Total

Cedrela Cedrela

T (ºC)T

Swietenia Swietenia

fissilis

pallida

catigua

elegans pleeana

8 ( 8

3 ( 3

micrantha

claussenii

18 ( 18 ( 19 ( 20 ( 25 ( 28 ( 29

macrophylla

macrophylla

17 ( 17

19,4 0 0 0 1 2 1 0 0 0 4 19,6 0 0 0 0 15 77 0 0 12 104 20 0 1 0 0 0 1 0 0 3 5 20,1 0 0 0 48 9 7 0 0 0 64 20,2 0 0 0 0 0 4 0 1 7 12 20,4 0 0 0 0 0 1 0 0 2 3 20,5 0 0 0 0 20 20 0 0 0 40 20,6 0 0 0 2 0 24 0 0 0 26 20,8 0 0 0 0 0 7 0 0 0 7 20,9 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 21,3 1 0 0 0 7 176 0 1 3 188 21,5 3 0 0 2 1 9 0 0 1 16 21,7 0 0 0 0 3 13 0 0 5 21 21,9 0 0 0 8 0 9 0 0 0 17 22 0 0 0 41 2 11 0 0 0 54 22,2 0 0 2 8 3 65 0 0 7 85 22,3 0 0 0 3 0 2 0 0 0 5 22,4 0 0 0 0 0 5 0 0 0 5 22,6 0 0 0 0 1 15 0 4 1 21 23,1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 23,4 0 0 0 0 3 15 0 0 0 18 24 0 0 0 0 30 23 0 0 0 53 24,3 0 0 0 0 0 0 0 0 17 17 24,4 0 0 0 0 0 0 0 0 19 19 24,6 1 0 0 0 25 53 0 0 14 93 24,7 0 0 0 29 4 8 0 0 0 41 24,9 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 25,4 0 0 0 0 0 0 0 0 10 10 25,5 0 0 0 0 9 0 0 14 8 31 26,3 0 0 0 0 0 0 0 5 0 5 26,5 0 0 0 0 0 0 0 14 0 14 26,6 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 26,7 0 0 0 0 1 0 1 2 0 4 27,7 0 0 0 0 0 5 0 0 1 6 Total 5 1 2 142 135 555 1 41 116 998 Fuente: Elaboración propia en base a datos del (SENAMHI, 2013).

108

Cuadro Nº 29. Relación Altitud – Sistema Ecológico B

) )

)

)

) )

)

)

)

Total

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia

Guarea

Cedrela

Altitud Swietenia

fissilis

pallida

catigua

elegans pleeana

8(

3(

(m.s.n.m.)

micrantha

claussenii

18( 19( 20( 25( 28( 29(

17(

macrophylla macrophylla

820 0 0 0 1 2 1 0 0 0 4 827 0 0 0 2 0 1 0 0 0 3 874 0 0 0 0 0 0 0 0 10 10 892 0 0 0 0 0 7 0 0 0 7 893 0 0 0 3 0 2 0 0 0 5 905 0 0 0 0 3 17 0 0 0 20 915 0 0 0 2 1 49 0 0 7 60 916 0 0 0 0 2 12 0 0 0 14 938 0 0 1 6 3 21 0 0 1 32 946 0 0 0 0 0 7 0 0 1 8 960 0 0 0 41 0 4 0 0 0 45 975 0 0 0 0 27 6 0 0 0 33 979 1 0 0 0 1 43 0 0 0 45 987 0 0 0 48 9 7 0 0 0 64 991 0 0 0 2 0 24 0 0 0 26 992 0 0 0 0 3 15 0 0 0 18 996 3 0 0 0 0 3 0 0 0 6 1000 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1020 0 0 0 0 5 54 0 0 0 59 1030 0 0 0 0 20 20 0 0 0 40 1036 1 0 0 0 6 6 0 0 14 27 1042 0 0 0 0 0 5 0 0 0 5 1045 0 0 0 0 0 66 0 0 0 66 1075 0 0 0 29 14 8 1 16 8 76 1093 0 0 0 0 1 6 0 1 2 10 1094 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 1100 0 0 0 0 0 0 0 0 17 17 1102 0 0 0 0 0 7 0 0 0 7 1124 0 0 0 0 1 8 0 4 1 14 1145 0 0 0 0 0 1 0 0 2 3 1170 0 0 0 8 0 9 0 0 0 17 1175 0 0 0 0 0 26 0 0 0 26 1180 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 1197 0 0 0 0 0 0 0 5 0 5 1217 0 0 0 0 15 51 0 0 12 78 1219 0 1 0 0 0 1 0 0 3 5 1248 0 0 0 0 0 0 0 0 19 19 1271 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 1297 0 0 0 0 3 13 0 14 5 35 1301 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1316 0 0 0 0 19 47 0 0 0 66 1351 0 0 0 0 0 4 0 1 5 10 1392 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 Total 5 1 2 142 135 555 1 41 116 998 Fuente: Elaboración propia.

109

Cuadro Nº 30. Relación Topografía – Sistema Ecológico B

Total

fissilis)

pallida)

catigua)

elegans) pleeana)

8(Guarea 8(Guarea

3(Cedrela 3(Cedrela

micrantha)

claussenii)

18(Trichilia 18(Trichilia 19(Trichilia 20(Trichilia 25(Trichilia 28(Trichilia 29(Trichilia

Topografía

17(Swietenia 17(Swietenia

macrophylla) macrophylla)

Cima 4 1 0 133 85 446 1 8 33 711 Ladera 0 0 0 0 0 5 0 14 36 55 Fondo de valle 1 0 0 1 20 33 0 19 34 108 Terraza 0 0 2 8 30 71 0 0 13 124 Total 5 1 2 142 135 555 1 41 116 998 Fuente: Elaboración propia.

Cuadro Nº 31. Nivel de pH – Sistema Ecológico B

) )

)

)

) )

)

)

)

pH

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Total

Guarea

Cedrela Cedrela

Swietenia Swietenia

fissilis

pallida

catigua

elegans pleeana

8(

3(

micrantha

claussenii

18( 19( 20( 25( 28( 29(

17(

macrophylla macrophylla

3,7 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 3,8 1 0 0 0 1 43 0 0 0 45 3,99 0 0 0 0 27 6 0 0 0 33 4,1 0 0 0 0 3 22 0 0 0 25 4,2 0 0 0 0 0 26 0 0 0 26 4,3 3 0 0 2 0 27 0 0 0 32 4,4 0 0 0 0 1 2 1 2 1 7 4,5 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 4,6 0 0 0 37 4 17 0 0 0 58 4,7 0 0 0 0 23 35 0 0 0 58 4,8 0 0 0 0 0 0 0 0 17 17 5 0 0 0 0 0 0 0 0 19 19 5,19 0 0 0 0 0 0 0 0 10 10 5,2 0 0 0 41 0 70 0 0 0 111 5,4 0 0 0 0 3 13 0 5 5 26 5,6 0 0 0 1 2 8 0 0 0 11 5,8 0 0 0 2 0 1 0 14 0 17 6 0 0 0 0 19 47 0 0 0 66 6,2 0 0 0 48 14 61 0 0 0 123 6,3 0 0 0 0 15 51 0 0 12 78 6,4 0 0 0 0 9 0 0 14 8 31 6,5 0 1 0 0 0 8 0 0 4 13 6,6 1 0 0 0 6 6 0 0 14 27 6,7 0 0 0 0 1 7 0 1 6 15 6,8 0 0 1 6 3 27 0 1 6 44 6,9 0 0 0 3 0 2 0 0 0 5 7 0 0 1 2 0 44 0 0 6 53 7,2 0 0 0 0 1 15 0 4 1 21 7,3 0 0 0 0 2 12 0 0 0 14 7,4 0 0 0 0 1 5 0 0 1 7 Total 5 1 2 142 135 555 1 41 116 998 Fuente: Elaboración propia.

110

Cuadro Nº 32. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico B

Total

C / / N C

fissilis)

pallida)

catigua)

elegans) pleeana)

8(Guarea 8(Guarea

3(Cedrela 3(Cedrela

micrantha)

claussenii)

18(Trichilia 18(Trichilia 19(Trichilia 20(Trichilia 25(Trichilia 28(Trichilia 29(Trichilia

17(Swietenia 17(Swietenia

macrophylla) macrophylla)

5,2 0 0 0 0 20 20 0 0 0 40 6,25 0 0 0 0 0 0 0 0 10 10 6,96 0 0 0 0 0 0 0 14 0 14 7 0 0 0 0 27 6 0 0 0 33 7,06 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 7,17 0 0 0 0 9 0 0 14 7 30 7,33 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 7,35 0 0 0 0 0 0 0 5 0 5 7,44 0 0 0 0 3 13 0 0 5 21 7,5 0 0 1 6 3 21 0 0 1 32 7,81 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 7,85 0 0 0 0 0 7 0 0 1 8 7,89 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 8,09 1 0 0 0 6 6 0 0 14 27 8,1 0 0 0 0 0 7 0 0 0 7 8,13 0 0 0 0 1 0 1 2 0 4 8,22 0 0 0 0 0 7 0 0 0 7 8,23 0 1 0 0 0 1 0 0 3 5 8,28 0 0 0 0 0 5 0 0 0 5 8,4 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 8,47 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 8,51 0 0 1 2 0 44 0 0 6 53 8,67 0 0 0 0 0 1 0 0 2 3 8,71 0 0 0 0 0 0 0 0 17 17 8,77 0 0 0 0 3 15 0 0 0 18 8,86 0 0 0 1 2 1 0 0 0 4 8,89 0 0 0 0 1 6 0 1 2 10 9,09 0 0 0 0 0 0 0 0 19 19 9,33 0 0 0 0 0 4 0 1 5 10 9,35 0 0 0 0 5 54 0 0 0 59 9,53 0 0 0 0 15 51 0 0 13 79 9,58 0 0 0 31 4 9 0 0 0 44 10 0 0 0 3 1 10 0 4 1 19 10,14 0 0 0 0 19 47 0 0 0 66 10,15 0 0 0 0 0 26 0 0 0 26 10,64 0 0 0 48 9 7 0 0 0 64 10,86 0 0 0 8 0 9 0 0 0 17 10,89 0 0 0 41 0 4 0 0 0 45 10,98 0 0 0 0 0 5 0 0 0 5 11,12 0 0 0 0 3 17 0 0 0 20 11,37 3 0 0 0 0 3 0 0 0 6 12,36 1 0 0 0 1 43 0 0 0 45 14,62 0 0 0 0 0 66 0 0 0 66 14,63 0 0 0 2 0 24 0 0 0 26 49,53 0 0 0 0 1 5 0 0 1 7 58,89 0 0 0 0 2 7 0 0 0 9 5,2 0 0 0 0 20 20 0 0 0 40 6,25 0 0 0 0 0 0 0 0 10 10 6,96 0 0 0 0 0 0 0 14 0 14 Total 5 1 2 142 135 555 1 41 116 998 Fuente: Elaboración propia.

111

ANEXO 4. Sistema Ecológico Bosque Basimontano Xérico de Yungas del Sur (C)

Cuadro Nº 33. Relación Temperatura – Sistema Ecológico C

)

)

) )

)

)

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Total

Cedrela

T (ºC) T

Swietenia Swietenia

fissilis

catigua

elegans pleeana

3 ( 3

claussenii

18( 19( 20( 29(

17(

macrophylla

19,9 0 0 27 0 1 0 28 20 1 0 167 22 44 0 234 20,1 0 0 116 0 5 0 121 20,2 0 0 65 0 3 0 68 20,3 0 0 33 9 3 0 45 20,4 0 0 127 0 0 0 127 20,6 0 1 53 0 48 12 114 20,9 0 0 46 2 0 0 48 21,1 0 0 33 4 1 0 38 21,5 0 2 118 8 28 20 176 21,6 0 0 4 1 1 0 6 21,7 0 0 73 3 11 0 87 21,8 0 0 38 0 0 0 38 21,9 0 0 20 13 3 1 37 22 0 0 71 0 1 0 72 22,1 0 0 56 0 0 0 56 22,3 6 1 72 48 28 6 161 22,4 5 2 68 7 8 31 121 22,5 0 0 31 6 1 1 39 22,6 0 0 43 14 13 0 70 23,4 1 0 25 0 0 0 26 23,6 0 0 5 0 0 0 5 24,7 0 0 0 0 2 0 2 24,9 0 0 26 0 0 0 26 Total 13 6 1317 137 201 71 1745 Fuente: Elaboración propia.

112

Cuadro Nº 34. Relación Altitud – Sistema Ecológico C

)

)

) )

)

)

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Total

Cedrela

Altitud

Swietenia

fissilis

catigua

elegans pleeana

3(

(m.s.n.m.)

claussenii

18( 19( 20( 29(

17(

macrophylla

651 0 0 2 1 0 0 3 667 0 0 1 0 0 0 1 678 0 0 1 7 0 0 8 698 0 0 31 0 0 0 31 699 0 0 26 0 0 0 26 701 0 0 65 0 3 0 68 711 0 0 38 0 0 0 38 712 0 0 37 0 0 0 37 715 0 0 35 0 0 0 35 721 0 0 63 0 0 0 63 724 0 1 0 0 1 11 13 730 0 0 3 1 1 0 5 767 0 0 22 1 0 0 23 773 0 0 71 0 1 0 72 774 0 2 0 1 8 31 42 796 0 0 168 0 1 0 169 798 0 2 0 0 4 20 26 810 0 0 5 0 0 0 5 811 1 0 5 5 0 0 11 812 4 0 63 1 0 0 68 818 0 0 0 0 46 1 47 843 0 0 6 8 23 0 37 856 0 0 100 0 0 0 100 858 0 0 0 6 1 1 8 860 3 0 0 1 8 0 12 873 0 0 17 8 3 0 28 881 0 0 33 4 1 0 38 886 0 0 27 0 1 0 28 902 0 0 0 0 2 0 2 915 0 1 3 0 5 6 15 923 2 0 3 12 2 0 19 940 1 0 66 35 13 0 115 972 0 0 91 1 1 0 93 974 0 0 19 6 3 1 29 1011 1 0 25 0 0 0 26 1015 1 0 6 0 0 0 7 1031 0 0 18 0 5 0 23 1034 0 0 96 19 22 0 137 1090 0 0 27 0 0 0 27 1096 0 0 36 3 11 0 50 1175 0 0 65 3 22 0 90 1180 0 0 43 14 13 0 70 Total 13 6 1317 137 201 71 1745 Fuente: Elaboración propia.

113

Cuadro Nº 35. Relación Topografía – Sistema Ecológico C

Total

fissilis)

catigua)

elegans) pleeana)

3(Cedrela

claussenii)

18(Trichilia 19(Trichilia 20(Trichilia 29(Trichilia

17(Swietenia

macrophylla)

Topografía Cima 6 0 391 11 45 0 453 Fondo de valle 0 5 72 8 14 63 162 Ladera 4 0 715 108 59 1 897 Ladera baja 0 0 8 1 0 0 9 Meseta 0 0 112 0 1 0 113 Terraza 3 1 9 9 82 7 111 Total 13 6 1317 137 201 71 1745 Fuente: Elaboración propia. Cuadro Nº 36. Nivel de pH – Sistema Ecológico C

)

)

) )

)

)

pH

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia

Total

Cedrela Cedrela

Swietenia Swietenia

fissilis

catigua

elegans pleeana

3(

claussenii

18( 19( 20( 29(

17(

macrophylla

4,4 0 0 17 8 5 0 30 4,5 1 0 25 0 0 0 26 4,6 0 0 14 0 0 0 14 4,7 0 0 27 5 0 0 32 4,8 0 1 68 3 27 6 105 4,9 0 0 65 0 3 0 68 5 1 0 6 0 0 0 7 5,1 0 0 68 2 1 0 71 5,2 0 0 56 0 0 0 56 5,3 3 0 131 5 10 0 149 5,5 0 0 35 0 0 0 35 5,6 1 0 185 5 1 0 192 5,7 0 0 156 1 5 0 162 5,8 0 0 43 0 0 0 43 5,9 0 0 27 0 1 0 28 6,1 4 0 212 20 23 0 259 6,2 1 0 65 30 13 0 109 6,4 0 3 19 6 8 32 68 6,5 0 0 37 10 11 0 58 6,9 0 0 9 1 0 0 10 7 0 0 49 22 36 0 107 7,1 0 0 0 6 47 2 55 7,2 2 0 3 12 2 0 19 7,5 0 2 0 1 8 31 42 Total 13 6 1317 137 201 71 1745 Fuente: Elaboración propia.

114

Cuadro Nº 37. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico C

)

)

) )

)

)

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Total

Cedrela Cedrela

C / N / C

Swietenia Swietenia

fissilis

catigua

elegans pleeana

3(

claussenii

18( 19( 20( 29(

17(

macrophylla

6 0 1 0 0 1 11 13 6,11 1 0 6 0 0 0 7 6,25 0 0 17 8 3 0 28 6,67 0 0 112 0 1 0 113 7,37 0 0 27 5 0 0 32 7,65 2 0 3 12 2 0 19 7,83 1 0 39 30 13 0 83 7,86 0 0 6 8 23 0 37 8,08 0 0 96 19 22 0 137 8,26 0 0 0 0 46 1 47 8,38 3 0 0 1 8 0 12 9,18 0 0 27 0 1 0 28 9,19 1 0 25 0 0 0 26 9,27 0 0 38 0 0 0 38 9,28 0 0 8 1 0 0 9 9,41 0 0 14 0 0 0 14 9,62 0 2 5 1 8 31 47 9,69 0 0 38 1 0 0 39 10 0 0 97 0 1 0 98 10,1 0 2 0 0 4 20 26 10,23 0 0 100 0 0 0 100 10,35 0 0 1 7 0 0 8 10,5 0 0 39 1 0 0 40 10,53 0 0 56 0 0 0 56 10,57 0 0 19 6 3 1 29 10,58 0 0 35 0 0 0 35 10,67 0 0 65 3 22 0 90 10,74 0 0 1 0 0 0 1 10,97 0 0 33 4 1 0 38 11,07 0 0 3 1 1 0 5 11,15 0 0 0 0 2 0 2 11,19 0 0 18 0 5 0 23 11,39 0 0 43 14 13 0 70 11,46 0 1 3 0 5 6 15 11,49 0 0 0 6 1 1 8 11,66 0 0 63 0 0 0 63 11,79 0 0 53 0 1 0 54 11,94 1 0 5 5 0 0 11 12,5 0 0 27 0 0 0 27 12,79 0 0 65 0 3 0 68 13 0 0 31 0 0 0 31 17,92 0 0 36 3 11 0 50 33,75 4 0 63 1 0 0 68 Total 13 6 1317 137 201 71 1745 Fuente: Elaboración propia.

115

ANEXO 5. Sistema Ecológico Bosque del Piedemonte del Suroeste de la Amazonía (D)

Cuadro Nº 38. Relación Temperatura – Sistema Ecológico D

)

) )

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

Guarea

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Total

Guarea Guarea

T (ºC) T

ssp. c. ssp.

8( 9(

lecointei

purusana

10(

micrantha

22( 23( 24( 25( 27( 31( 33(

Trichilia Trichilia elsae

pachypoda rubraTrichilia

tuberculata

maynasiana

Trichilia Trichilia pallida

macrophylla

pterorhachis

inaequilatera

Ruagea Ruagea insignis

Guarea gomma

Trichilia Trichilia elegans Trichilia pleeana

Cedrela Cedrela odorata

Guarea guidonia

septentrionalis

Cabralea canjerana canjerana Cabralea

Guarea kunthiana

21(

30(

5(

4(

28(

6(

2( 13(

20( 29(

7( 19,2 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 10 19,8 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 20,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 21,7 0 0 3 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 8 21,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 22 0 0 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 3 2 2 3 16 22,1 0 0 0 1 11 29 2 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 6 0 0 0 52 22,3 0 0 7 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 22,4 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 22,5 0 1 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 22,8 0 0 9 0 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 16 22,9 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 23 1 0 6 17 19 21 0 0 1 0 5 3 2 2 0 1 10 17 2 0 0 107 23,1 0 0 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 4 0 0 7 16 23,2 0 0 4 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 6 0 1 0 14 23,3 0 0 0 0 2 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 22 23,6 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 5 23,8 0 0 10 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 14 23,9 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 24 0 0 7 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 11 24,1 0 0 0 0 7 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 12 24,4 0 1 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 7 24,5 0 0 6 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 10 Total 1 2 71 21 52 71 2 1 3 8 5 4 3 2 1 13 10 43 10 6 13 342 Fuente: Elaboración propia en base a datos del (SENAMHI, 2013).

116

Cuadro Nº 39. Relación Altitud – Sistema Ecológico D

) )

)

)

)

)

)

)

) )

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

na

Guarea

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Total

Guarea Guarea Guarea

Cabralea Cabralea

7( 8( 9(

lecointei

purusa

10(

kunthiana

2( micrantha

22( 23( 24( 25( 27( 31( 33(

Trichilia Trichilia elsae

pachypoda rubraTrichilia

tuberculata

maynasiana

macrophylla Trichilia pallida

pterorhachis

inaequilatera

Ruagea Ruagea insignis

Guarea gomma Trichilia elegans Trichilia pleeana

Cedrela Cedrela odorata

Guarea guidonia

septentrionalis

Altitud (m.s.n.m.) Altitud

canjerana ssp. c. ssp. canjerana 21(

30(

5(

4(

28(

6(

13(

20( 29( 260 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 2 3 0 0 0 11 270 0 0 0 7 3 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 14 280 0 0 1 0 13 24 0 0 0 0 5 0 0 0 0 3 1 2 0 0 0 49 293 0 0 0 0 7 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 12 300 0 0 5 0 3 12 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 1 3 0 0 27 310 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 313 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 315 0 0 3 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 8 320 0 0 7 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 16 323 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 327 0 0 9 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 14 330 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 5 337 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 10 338 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 340 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 6 349 0 0 7 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 350 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 4 0 0 4 12 354 0 0 10 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 14 357 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 1 2 0 10 360 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 3 6 361 0 0 4 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 6 0 1 0 14 365 0 1 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 380 1 0 0 5 5 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 5 8 1 1 0 29 384 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 9 400 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 500 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 5 530 0 0 0 0 9 10 2 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 3 0 0 0 26 535 0 0 0 1 0 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13 540 0 0 0 0 2 4 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 8 600 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 Total 1 2 71 21 52 71 2 1 3 8 5 4 3 2 1 13 10 43 10 6 13 342 Fuente: Elaboración propia.

117

Cuadro Nº 40. Relación Topografía – Sistema Ecológico D

)

c.)

Total

acrophylla)

m

21(Trichilia elsae) 21(Trichilia

30(Trichilia rubra) 30(Trichilia

5(Guarea gomma) 5(Guarea

4(Cedrela odorata) 4(Cedrela

28(Trichilia pallida) 28(Trichilia

6(Guarea guidonia) 6(Guarea

13(Ruagea insignis) 13(Ruagea

20(Trichilia elegans) 20(Trichilia pleeana) 29(Trichilia

7(Guarea kunthiana) 7(Guarea

23(Trichilia lecointei 23(Trichilia

10(Guarea purusana) 10(Guarea

25(Trichilia micrantha) 25(Trichilia

9(Guarea pterorhachis) 9(Guarea

8(Guarea 8(Guarea

27(Trichilia pachypoda) 27(Trichilia

33(Trichilia tuberculata) 33(Trichilia

24(Trichilia maynasiana) 24(Trichilia

22(Trichilia inaequilatera) 22(Trichilia

31(Trichilia septentrionalis) 31(Trichilia

2(Cabralea canjerana ssp. canjerana ssp. 2(Cabralea

Topografía Bajio 0 0 0 0 9 10 2 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 3 0 0 0 26 Cerro 1 0 0 5 2 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 5 8 0 0 0 24 Filo de Colina 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 3 6 Meandro Inundable 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 4 Planicie 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 1 2 0 10 Plano en colina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 Terraza 0 1 68 2 35 40 0 0 1 8 5 0 3 0 1 10 1 20 6 3 10 214 Tierras bajas 0 0 0 13 5 20 0 1 0 0 0 2 0 2 0 0 4 9 0 0 0 56 Total 1 2 71 21 52 71 2 1 3 8 5 4 3 2 1 13 10 43 10 6 13 342 Fuente: Elaboración propia.

118

Cuadro Nº 41. Nivel de pH – Sistema Ecológico D

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

) )

)

)

elsae

l

pH

Guarea

Ruagea Ruagea

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Tota

Guarea Guarea Guarea Guarea

Cedrela Cedrela

Cabralea Cabralea

pallida

odorata

elegans pleeana

insignis

6( 7( 8( 9(

lecointei

guidonia

4(

purusana

10(

kunthiana 13(

2( micrantha

Canjerana

20( 22( 23( 24( 25( 27( 28( 29( 31( 33(

Trichilia Trichilia

pachypoda rubraTrichilia

tuberculata

maynasiana

macrophylla

pterorhachis

inaequilatera

Guarea gomma

septentrionalis

canjerana subsp. canjerana

21(

30(

5( 3,58 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 0 0 0 8 3,92 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 4,3 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 7 4,36 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 1 2 0 10 4,37 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 4,4 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 9 4,5 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 5 4,6 0 0 3 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 9 4,7 0 1 16 0 8 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 0 6 3 1 0 40 4,8 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 10 4,87 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 4,9 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5 0 0 2 0 0 11 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 16 5,1 0 0 17 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 22 5,2 0 0 2 0 11 7 0 0 0 0 5 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0 29 5,25 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 5 5,26 1 0 0 5 2 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 5 8 0 0 0 24 5,3 0 0 9 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 14 5,47 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 5 5,5 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 3 6 5,53 0 0 0 7 3 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 14 5,8 0 0 0 0 2 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 22 5,9 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5,92 0 0 0 0 2 4 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 8 6 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 4 0 0 4 10 6,02 0 0 0 0 9 10 2 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 3 0 0 0 26 6,1 0 0 0 1 7 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 13 6,2 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 8 Total 1 2 71 21 52 71 2 1 3 8 5 4 3 2 1 13 10 43 10 6 13 342 Fuente: Elaboración propia.

119

Cuadro Nº 42. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico D

)

)

)

)

)

)

)

)

) )

)

)

)

Ruagea Ruagea

C /C N

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Total

elsae

rubra

subsp. subsp.

pallida

gomma)

odorata)

elegans pleeana

insignis

5(Guarea 5(Guarea 6(Guarea 7(Guarea 8(Guarea 9(Guarea

lecointei

guidonia)

4(Cedrela 4(Cedrela

canjerana canjerana

purusana)

10(Guarea 10(Guarea

kunthiana) 13(

2(Cabralea 2(Cabralea micrantha

Canjerana)

20( 21( 22( 23( 24( 25( 27( 28( 29( 30( 31( 33(

pachypoda

tuberculata

maynasiana

macrophylla)

pterorhachis)

inaequilatera

septentrionalis 0,89 1 0 0 5 2 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 5 8 0 0 0 24 1 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 9 1,75 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 5 3,09 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 4,83 0 0 0 0 9 10 2 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 3 0 0 0 26 5,8 0 0 0 7 3 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 14 6,2 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 10 6,23 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 0 0 0 8 6,45 0 0 10 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 14 7,14 0 0 4 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 7 1 1 3 20 7,65 0 1 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 7,77 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 5 8 0 0 7 0 2 17 0 0 0 1 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 30 8,2 0 0 2 0 0 11 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 16 8,21 0 0 0 0 2 4 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 8 8,23 0 0 0 1 0 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13 8,75 0 0 19 0 6 1 0 0 0 3 0 0 0 0 0 1 0 1 3 1 0 35 9,14 0 0 0 0 7 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 12 9,47 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 9,5 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 9,52 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 5 9,59 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 10,2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 10,5 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 3 10,71 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 6 10,73 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 11,36 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 4 0 0 4 10 11,69 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 1 2 0 10 11,82 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 5 13,85 0 0 1 0 11 7 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 27 14,17 0 0 3 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 9 Total 1 2 71 21 52 71 2 1 3 8 5 4 3 2 1 13 10 43 10 6 13 342 Fuente: Elaboración propia.

120

ANEXO 6. Sistema Ecológico Bosque Montano Pluviestacional Húmedo de Yungas (E)

Cuadro Nº 43. Relación Temperatura – Sistema Ecológico E T (ºC) 11(Ruagea glabra) 12(Ruagea hirsuta) 14(Ruagea ovalis) Total

22 2 0 0 2 24,8 0 0 10 10 25,9 5 0 0 5 26,7 0 11 0 11 26,8 0 2 0 2 Total 7 13 10 30 Fuente: Elaboración propia en base a datos del (SENAMHI, 2013).

Cuadro Nº 44. Relación Altitud – Sistema Ecológico E Altitud 11(Ruagea 12(Ruagea 14(Ruagea Total (m.s.n.m.) glabra) hirsuta) ovalis)

2494 0 11 0 11 2680 0 2 0 2 2697 0 0 10 10 2846 5 0 0 5 2848 2 0 0 2 Total 7 13 10 30 Fuente: Elaboración propia.

Cuadro Nº 45. Relación Topografía – Sistema Ecológico E

Topografía 11(Ruagea glabra) 12(Ruagea hirsuta) 14(Ruagea ovalis) Total

Cima 0 0 10 10

Ladera 2 13 0 15

Ladera alta 5 0 0 5

Total 7 13 10 30

Fuente: Elaboración propia.

121

Cuadro Nº 46. Nivel de pH – Sistema Ecológico E

Topografía 11(Ruagea glabra) 12(Ruagea hirsuta) 14(Ruagea ovalis) Total

3,6 2 0 0 2 3,7 0 0 10 10 3,9 0 2 0 2 4,2 5 0 0 5 4,6 0 11 0 11 Total 7 13 10 30 Fuente: Elaboración propia.

Cuadro Nº 47. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico E C / N 11(Ruagea glabra) 12(Ruagea hirsuta) 14(Ruagea ovalis)

9,8 5 0 0 10,67 2 0 0 14,13 0 0 10 14,74 0 2 0 17,2 0 11 0 Total 7 13 10 Fuente: Elaboración propia.

ANEXO 7. Sistema Ecológico Bosque Montano Pluvial de Yungas (F)

Cuadro Nº 48. Relación Temperatura – Sistema Ecológico F

)

)

)

)

)

)

Ruagea Ruagea Ruagea

Total

Trichilia

Guarea

T (ºC)

Cedrela

ovalis

glabra

fissilis

7(

3(

kunthiana 11( 14( 16(

26(

tomentosa

multifoliola 16,5 0 0 3 6 0 0 9 18 0 0 1 2 0 0 3 20 0 10 0 0 0 4 14 20,4 0 0 0 1 0 0 1 20,6 0 4 0 0 0 0 4 21,6 0 0 0 3 0 0 3 22,2 0 0 9 0 0 0 9 23,6 0 0 8 0 0 0 8 24,5 0 0 1 3 0 0 4 25,3 0 0 0 2 0 0 2 25,4 0 0 0 5 0 0 5 25,7 0 0 0 7 0 0 7 28,1 0 3 0 0 1 0 4 28,6 0 0 0 2 0 0 2 29,3 2 27 6 7 0 0 42 30,3 0 0 0 5 0 0 5 Total 2 44 28 43 1 4 122 Fuente: Elaboración propia en base a datos del (SENAMHI, 2013).

122

Cuadro Nº 49. Relación Altitud – Sistema Ecológico F

)

)

)

)

)

)

Ruagea Ruagea Ruagea

Trichilia Total

Guarea

Cedrela

Altitud ovalis

glabra

fissilis

7(

3(

(m.s.n.m.)

kunthiana

11( 14( 16(

26(

tomentosa

multifoliola 1910 0 10 0 0 0 4 14 1947 0 0 1 2 0 0 3 1970 0 0 3 0 0 0 3 2000 0 0 0 6 0 0 6 2045 0 3 0 0 1 0 4 2090 0 0 9 0 0 0 9 2139 0 0 0 1 0 0 1 2179 0 4 0 0 0 0 4 2199 0 0 0 1 0 0 1 2200 0 0 0 4 0 0 4 2203 2 27 6 0 0 0 35 2210 0 0 0 7 0 0 7 2251 0 0 0 3 0 0 3 2272 0 0 0 5 0 0 5 2303 0 0 0 2 0 0 2 2455 0 0 0 5 0 0 5 2552 0 0 0 7 0 0 7 2802 0 0 1 0 0 0 1 3061 0 0 8 0 0 0 8 Total 2 44 28 43 1 4 122 Fuente: Elaboración propia.

123

Cuadro Nº 50. Relación Topografía – Sistema Ecológico F

Total

multifoliola)

3(Cedrela fissilis)

14(Ruagea ovalis)

11(Ruagea glabra)

7(Guarea kunthiana)

16(Ruagea tomentosa)

26(Trichilia

Topografía

Indeterminado 2 34 15 19 1 0 71 Cima 0 0 0 7 0 0 7 Fondo de valle 0 0 1 2 0 0 3 Ladera 0 0 12 12 0 0 24 Ladera empinada 0 0 0 3 0 0 3 Terraza-fondo de valle 0 10 0 0 0 4 14 Total 2 44 28 43 1 4 122 Fuente: Elaboración propia.

Cuadro Nº 51. Nivel de pH – Sistema Ecológico F

)

)

)

)

)

)

pH

Ruagea Ruagea Ruagea

Total

Trichilia

Guarea

Cedrela

ovalis

glabra

fissilis

7(

3(

kunthiana 11( 14( 16(

26(

tomentosa

multifoliola

2,64 0 0 1 0 0 0 1 2,74 0 0 0 7 0 0 7 2,8 0 0 0 5 0 0 5 2,95 0 0 0 2 0 0 2 3,11 0 0 0 3 0 0 3 3,14 0 0 0 1 0 0 1 3,19 0 0 0 1 0 0 1 3,4 0 0 3 0 0 0 3 3,41 0 4 0 0 0 0 4 3,6 0 0 0 6 0 0 6 3,7 0 0 0 3 0 0 3 3,82 0 3 0 0 1 0 4 3,9 0 0 1 2 0 0 3 4,11 0 0 8 0 0 0 8 4,2 0 0 0 5 0 0 5 4,28 2 27 6 0 0 0 35 4,4 0 0 0 8 0 0 8 4,6 0 0 9 0 0 0 9 Total 2 44 28 43 1 4 122 Fuente: Elaboración propia.

124

Cuadro Nº 52. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico F

)

)

)

)

)

)

Total

C / N

Ruagea ovalis

Ruagea glabra

Cedrela fissilis

Ruagea tomentosa

Guarea kunthiana

3(

Trichilia multifoliola

14(

11(

7(

16(

26( 9,55 0 10 0 0 0 4 14 12,73 0 0 0 1 0 0 1 15,45 0 0 0 7 0 0 7 15,71 0 0 0 3 0 0 3 15,76 0 3 0 0 1 0 4 16,25 0 4 9 0 0 0 13 16,33 2 27 6 0 0 0 35 17,5 0 0 3 0 0 0 3 17,58 0 0 0 6 0 0 6 18,55 0 0 0 3 0 0 3 18,99 0 0 0 2 0 0 2 20,48 0 0 1 0 0 0 1 20,89 0 0 0 1 0 0 1 21,64 0 0 0 7 0 0 7 22,18 0 0 8 0 0 0 8 22,31 0 0 0 1 0 0 1 23,53 0 0 0 5 0 0 5 24,93 0 0 0 5 0 0 5 29,73 0 0 1 2 0 0 3 Total 2 44 28 43 1 4 122 Fuente: Elaboración propia.

125

ANEXO 8. Sistema Ecológico Bosques y Palmares Yungueños Pluviales Basimontanos (G)

Cuadro Nº 53. Relación Temperatura – Sistema Ecológico G

)

)

)

) )

)

)

)

) )

)

canjerana

T (ºC)

Total

Ruagea ovalisRuagea

Ruagea glabraRuagea

Cedrela Cedrela odorata

Guarea Guarea guidonia

Ruagea tomentosa

Ruagea pubescensRuagea

Guarea Guarea kunthiana

Trichilia multifoliola

Cabralea

14(

Guarea Guarea macrophylla

11(

4(

6(

Trichilia septentrionalis

7(

1(

8( 16(

15(

26(

31( 17,8 0 0 0 3 1 0 0 0 0 1 0 5 18,3 0 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 18 18,8 0 1 0 2 0 0 0 3 0 1 0 7 20,4 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 4 20,5 0 1 1 6 0 0 0 0 0 0 0 8 20,9 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 2 8 21 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 9 21,4 0 1 0 4 0 0 0 0 0 0 0 5 21,7 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 22,5 0 0 0 3 0 0 0 0 1 0 0 4 22,6 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 22,8 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 24,5 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 25,4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 29,2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 30,5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 31,6 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Total 6 3 1 34 1 23 1 3 2 2 2 78 Fuente: Elaboración propia en base a datos del (SENAMHI, 2013).

126

Cuadro Nº 54. Relación Altitud – Sistema Ecológico G

)

)

)

) )

)

)

)

) )

)

Total

Altitud

Ruagea ovalisRuagea

Ruagea glabraRuagea

(m.s.n.m.)

Cedrela Cedrela odorata

Guarea Guarea guidonia

Ruagea tomentosa

Guarea Guarea kunthiana pubescensRuagea

Trichilia multifoliola

Cabralea canjerana

14(

Guarea Guarea macrophylla

11(

4(

6(

Trichilia septentrionalis

7(

1(

8( 16(

15(

26(

31(

1299 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1300 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 1330 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1347 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1400 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1427 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1470 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1496 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1532 0 1 0 18 0 0 0 0 0 0 0 19 1578 0 1 0 4 0 0 0 0 0 0 0 5 1580 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 6 1588 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1715 0 1 0 2 0 0 0 3 0 1 0 7 1819 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1850 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 1936 0 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 18 2010 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 4 2019 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 2031 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2074 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Total 6 3 1 34 1 23 1 3 2 2 2 78 Fuente: Elaboración propia.

127

Cuadro Nº 55. Relación Topografía – Sistema Ecológico G

Total

ovalis)

glabra)

odorata)

6(Guarea 7(Guarea 8(Guarea

guidonia)

4(Cedrela

canjerana)

kunthiana) 11(Ruagea 14(Ruagea 15(Ruagea 16(Ruagea

1(Cabralea

Topografía

26(Trichilia 31(Trichilia

tomentosa)

pubescens)

multifoliola)

macrophylla)

septentrionalis)

Indeterminado 3 0 0 1 0 0 1 0 2 0 0 7 Fondo de valle 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 Ladera 0 1 1 24 1 0 0 0 0 0 2 33 Ladera baja 0 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 18 Plano mal 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 drenado Terraza-fondo de 0 1 0 2 0 0 0 3 0 1 0 7 valle Terraza 0 1 0 6 0 0 0 0 0 0 0 7 Valle 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 Total 6 3 1 34 1 23 1 3 2 2 2 78 Fuente: Elaboración propia.

Cuadro Nº 56. Nivel de pH – Sistema Ecológico G

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

pH

Ruagea Ruagea Ruagea Ruagea Ruagea

Trichilia Trichilia Trichilia Total

Guarea Guarea Guarea

Cedrela Cedrela

ovalis

glabra

Cabralea Cabralea

odorata

6( 7( 8(

4( guidonia

canjerana 11( 14( 15( 16(

kunthiana

1(

26( 31(

tomentosa

pubescens

multifoliola

macrophylla

septentrionalis

3,02 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3,09 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 3,4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 3,42 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 3,44 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 3,5 0 1 0 4 0 0 0 0 0 0 0 5 3,56 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3,6 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 3,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 3,8 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3,82 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 3,9 0 1 0 7 0 18 0 0 0 1 0 27 4 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 6 4,1 1 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 4 4,2 0 1 0 2 0 4 0 3 0 1 0 11 4,3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 4,4 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 9 4,5 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4,7 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3,02 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3,09 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 3,4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 Total 6 3 1 34 1 23 1 3 2 2 2 78 Fuente: Elaboración propia.

128

Cuadro Nº 57. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico G

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

macrophylla

Total

C / N

Ruagea ovalis

Ruagea glabra

Cedrelaodorata

Guareaguidonia

Ruagea tomentosa

Guarea kunthiana

Ruagea pubescens

Trichilia multifoliola

14(

Cabralea canjerana

11(

4(

Guarea

6(

7(

Trichilia septentrionalis

1(

16(

8(

15(

26(

31(

8,18 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 8,24 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 8,42 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 9 9,41 0 1 0 6 0 0 0 0 0 0 0 7 10,76 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 11,11 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 6 13,04 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 13,9 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 15,31 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3 15,93 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 16 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 16,74 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 4 16,88 0 1 0 4 0 0 0 0 0 0 0 5 16,92 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 17,08 0 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 18 18,24 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 18,32 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 18,94 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 19,03 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 20,11 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 20,65 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 22,52 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 23,2 0 1 0 2 0 0 0 3 0 1 0 7 Total 6 3 1 34 1 23 1 3 2 2 2 78 Fuente: Elaboración propia.

129

ANEXO 9. Sistema Ecológico Bosque Siempreverde Estacional Subandino del Suroeste de la Amazonía (H)

Cuadro Nº 58. Relación Temperatura – Sistema Ecológico H

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

) )

)

)

)

)

)

)

nthiana

Total

T. T. elsae

T (ºC) T rubra T.

T. T. pallida

T. T. elegans T. pleeana

C. fissilis C.

R. insignis R.

T. T. lecointei

G. gommaG.

C. odorata C.

G. G. purusana

T. micrantha T. septentrionalis

G. guidoniaG.

T. T. pachypoda

21( T. tuberculata

G. kuG. 30(

3(

S.macrophylla

5( 28(

4(

T. T. inaequilatera

20( 29(

6( macrophyllaG.

13(

G. pterorhachis G.

23(

T. T.

7(

10(

25(

27(

33(

8(

9(

17(

22(

Ca. canjerana ssp. C. ssp. canjerana Ca.

31(

2(

18,4 1 0 0 0 27 56 12 47 0 9 1 3 0 12 0 0 0 7 26 0 0 0 201 21,1 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 10 21,9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 22 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 8 4 0 2 20 22,1 1 0 3 0 1 7 24 40 4 2 0 1 0 3 0 1 0 0 7 0 0 0 94 22,2 0 1 0 17 2 8 20 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 7 0 1 0 60 22,6 0 0 0 1 0 5 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 2 0 0 11 23 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 5 0 0 0 15 23,2 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 5

23,5 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3

23,8 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 24,6 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 5 24,8 0 0 0 1 0 21 5 0 0 0 0 0 4 0 1 0 4 0 0 0 1 0 37 25,6 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 9 Total 2 1 3 28 39 102 61 103 4 12 1 10 6 17 2 1 5 11 57 6 3 2 476 Fuente: Elaboración propia en base a datos del (SENAMHI, 2013).

130

Cuadro Nº 59. Relación Altitud – Sistema Ecológico H

)

)

)

)

)

)

)

) )

)

)

)

anjerana anjerana

c

Ruagea Ruagea

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Total

elsae

rubra

Altitud Altitud

Swietenia Swietenia

fissilis)

pallida

gomma)

odorata)

elegans pleeana

insignis

5(Guarea 5(Guarea 6(Guarea 7(Guarea 8(Guarea 9(Guarea

lecointei

guidonia)

3(Cedrela 3(Cedrela 4(Cedrela

purusana)

10(Guarea 10(Guarea

(m.s.n..m.)

kunthiana) 13(

micrantha)

20( 21( 22( 23( 25(Trichilia 27( 28( 29( 30( 31( 33(

pachypoda

tuberculata

17(

macrophylla) macrophylla

sp. Canjerana) sp.

pterorhachis)

inaequilatera

2(Ca. 2(Ca.

s septentrionalis

280 0 0 0 1 2 0 17 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 1 0 26 290 0 0 0 4 0 7 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 17 320 0 1 0 12 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 17 335 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 340 0 0 0 1 0 13 0 0 0 0 0 0 3 0 2 0 2 0 0 2 1 0 24 354 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 5 360 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 5 390 0 0 0 1 0 13 5 0 0 0 0 0 3 0 0 0 2 0 0 0 0 0 24 400 0 0 0 0 5 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 5 4 0 0 17 420 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 5 424 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 435 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 8 0 0 2 13 460 0 0 0 0 0 3 2 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 14 470 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 9 480 0 0 0 0 0 0 1 10 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 13 515 0 0 0 0 0 1 0 7 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 11 530 1 0 3 0 0 2 8 8 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 23 560 0 0 0 0 0 0 8 3 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 15 580 0 0 0 0 1 1 1 5 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 14 610 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 660 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 10 767 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 800 1 0 0 0 9 13 2 4 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3 0 0 0 36 805 0 0 0 0 10 15 0 8 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 35 810 0 0 0 0 0 1 8 4 0 3 0 0 0 1 0 0 0 1 6 0 0 0 24 820 0 0 0 0 1 5 0 16 0 3 0 0 0 4 0 0 0 0 6 0 0 0 35 840 0 0 0 0 1 1 0 7 0 0 1 3 0 5 0 0 0 2 7 0 0 0 27 930 0 0 0 0 5 5 2 4 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 18 950 0 0 0 0 1 16 0 4 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 3 0 0 0 26 Total 2 1 3 28 39 102 61 103 4 12 1 10 6 17 2 1 5 11 57 6 3 2 476 Fuente: Elaboración propia.

131

Cuadro Nº 60. Relación Topografía – Sistema Ecológico H

Total

richilia richilia elsae)

Topografía

3(Cedrela fissilis)

21(T

30(Trichilia rubra)

5(Guareagomma)

subsp.Canjerana)

4(Cedrelaodorata)

28(Trichilia pallida)

6(Guareaguidonia)

13(Ruagea insignis)

20(Trichilia elegans) 29(Trichilia pleeana)

7(Guarea kunthiana)

23(Trichilia lecointei)

10(Guareapurusana)

2(Cabralea canjerana 2(Cabralea canjerana

25(Trichilia micrantha)

8(Guarea macrophylla)

9(Guareapterorhachis)

27(Trichilia pachypoda)

33(Trichilia tuberculata)

22(Trichilia inaequilatera)

17(Swietenia macrophylla)

31(Trichilia septentrionalis)

Ladera 1 0 0 0 28 53 6 58 2 5 1 4 0 10 0 0 0 6 21 0 0 0 195 Bajio 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 Cerro 0 0 0 0 8 1 0 7 0 0 0 1 0 3 0 0 0 0 6 0 0 0 26 Cima 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Fondo de valle 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 10 tierra firme 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Plano en colina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 8 0 0 2 13 Terraza 0 1 0 25 3 39 25 8 0 1 0 1 6 0 2 0 4 4 10 6 3 0 138 Tierras bajas 1 0 3 0 0 9 26 22 2 6 0 0 0 3 0 1 0 1 11 0 0 0 85 Total 2 1 3 28 39 102 61 103 4 12 1 10 6 17 2 1 5 11 57 6 3 2 476 Fuente: Elaboración propia.

132

Cuadro Nº 61. Nivel de pH – Sistema Ecológico H

)

)

)

)

)

)

) )

)

)

)

)

pH

Total

Trichilia elsae Trichilia

Trichilia rubra Trichilia

Trichilia pallida Trichilia

Ruagea insignis Ruagea

Trichilia elegans Trichilia pleeana Trichilia

Trichilia lecointei Trichilia

Trichilia pachypoda Trichilia

3(Cedrela fissilis) 3(Cedrela

Trichilia tuberculata Trichilia

21(

30(

5(Guarea gomma) 5(Guarea

subsp. Canjerana) subsp.

4(Cedrela odorata) 4(Cedrela

28(

6(Guarea guidonia) 6(Guarea inaequilatera Trichilia

13(

Swietenia macrophylla Swietenia 20( 29(

7(Guarea kunthiana) 7(Guarea

23(

10(Guarea purusana) 10(Guarea

2(Cabralea canjerana canjerana 2(Cabralea septentrionalis Trichilia

25(Trichilia micrantha) 25(Trichilia

8(Guarea macrophylla) 8(Guarea

9(Guarea pterorhachis) 9(Guarea

27(

33(

22(

17(

31(

4,2 0 0 0 0 0 1 0 7 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 11 4,5 0 1 0 12 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 17 4,61 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 4,64 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 5 4,7 0 0 0 4 0 5 0 0 0 0 0 1 2 0 1 0 0 0 0 2 0 0 15 4,8 0 0 0 0 0 4 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 1 0 14 4,84 0 0 0 0 1 16 0 4 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 3 0 0 0 26 5 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 5 5,07 1 0 3 0 4 2 8 8 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 5 0 0 0 33 5,2 0 0 0 0 1 6 1 2 0 3 0 0 0 1 0 0 0 0 2 4 0 0 20 5,29 0 0 0 0 1 1 1 5 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 14 5,3 0 0 0 4 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 13 5,5 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 5 5,52 0 0 0 0 5 5 2 4 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 18 5,6 0 0 0 1 0 21 5 0 0 0 0 0 4 0 1 0 4 0 0 0 1 0 37 5,66 0 0 0 0 0 0 1 10 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 13 5,73 0 0 0 0 0 1 8 4 0 3 0 0 0 1 0 0 0 1 6 0 0 0 24 5,9 0 0 0 0 1 0 13 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 16 5,93 0 0 0 0 0 3 2 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 14 6,03 0 0 0 0 10 15 4 8 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 39 6,04 0 0 0 0 0 0 8 3 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 15 6,08 1 0 0 0 9 13 2 4 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3 0 0 0 36 6,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 8 0 0 2 13 6,2 0 0 0 3 0 1 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 15 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 7,03 0 0 0 0 1 2 0 16 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 4 0 0 0 26 8,01 0 0 0 0 1 1 0 7 0 0 1 3 0 5 0 0 0 2 7 0 0 0 27 Total 2 1 3 28 39 102 61 103 4 12 1 10 6 17 2 1 5 11 57 6 3 2 476 Fuente: Elaboración propia.

133

Cuadro Nº 62. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico H

)

) )

)

)

)

)

)

)

)

)

)

anjerana anjerana

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Total

c

C /C N

Swietenia Swietenia

.

8(Guarea 8(Guarea 9(Guarea

22( 27( 31( 33(

Trichilia elsae Trichilia

pachypoda rubra Trichilia

tuberculata

17(

macrophylla) macrophylla pallida Trichilia

pterorhachis)

inaequilatera

Ruagea insignis Ruagea

Trichilia elegans Trichilia pleeana Trichilia

Trichilia lecointei Trichilia

sp. Canjerana) sp.

septentrionalis

2(Ca

s

21(

30(

5(Guarea gomma) 5(Guarea

4(Cedrela odorata) 4(Cedrela

3(Cedrela fissilis) 3(Cedrela 28(

6(Guarea guidonia) 6(Guarea

13(

7(Guarea kunthiana) 7(Guarea 20( 29(

23(

10(Guarea purusana) 10(Guarea

25(Trichilia micrantha) 25(Trichilia

2 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 5 2,46 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 5 4,15 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 10 5,68 0 0 0 0 5 5 2 4 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 18 7,48 0 0 0 0 0 0 1 10 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 13 7,64 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 7,86 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 7,95 0 1 0 12 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 17 8,27 1 0 3 0 0 2 8 8 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 23 8,46 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 9 8,75 0 0 0 4 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 13 9,03 0 0 0 0 0 0 8 3 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 15 9,2 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 5 9,26 0 0 0 1 0 21 5 0 0 0 0 0 4 0 1 0 4 0 0 0 1 0 37 9,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 9,55 0 0 0 0 0 1 0 7 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 11 9,7 0 0 0 0 1 1 1 5 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 14 10 0 0 0 1 2 5 13 2 0 1 0 0 2 0 1 0 0 0 1 6 0 0 34 10,08 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 10,22 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 10 10,23 0 0 0 0 1 2 0 16 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 4 0 0 0 26 10,63 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 5 11,48 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 8 0 0 2 13 11,54 0 0 0 0 1 16 0 4 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 3 0 0 0 26 11,67 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 5 12,33 0 0 0 0 0 3 2 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 14 12,53 0 0 0 0 1 1 0 7 0 0 1 3 0 5 0 0 0 2 7 0 0 0 27 13,29 0 0 0 0 0 3 0 0 0 3 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 9 14,89 1 0 0 0 9 13 2 4 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3 0 0 0 36 15,37 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 16,49 0 0 0 0 0 1 8 4 0 3 0 0 0 1 0 0 0 1 6 0 0 0 24 17,29 0 0 0 0 10 15 0 8 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 35 Total 2 1 3 28 39 102 61 103 4 12 1 10 6 17 2 1 5 11 57 6 3 2 476 Fuente: Elaboración propia.

134

ANEXO 10. Sistema Ecológico Bosque Siempreverde Subandino del Suroeste de la Amazonía (I)

Cuadro Nº 63. Relación Temperatura – Sistema Ecológico I

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

) )

)

)

pleeana

Total

T. rubra

T (ºC)

T. pallida T.

T. elegansT. T.

R. insignis

T. lecointei T.

G. purusana G.

T. micrantha

T. claussenii T.

G. guidonia

G. kunthiana

30(

28(

T. inaequilatera T.

G. macrophylla

20( 29(

6(

G. pterorhachis 13(

23(

7(

10(

25(

19(

8(

9(

22(

Ca. canjerana ssp. C. ssp. Ca. canjerana

2(

15,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 16,3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 18,2 0 0 0 1 0 0 0 5 6 0 0 0 5 5 0 22 18,4 3 4 21 7 10 0 1 0 2 3 0 0 1 9 0 61 21,4 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 3 0 7 22,4 0 5 1 53 42 20 0 0 1 3 1 0 16 29 2 173 22,9 0 2 18 0 4 0 0 0 0 1 0 0 3 4 3 35 Total 3 11 40 62 56 20 1 7 11 7 1 1 25 50 5 300 Fuente: Elaboración propia en base a datos del (SENAMHI, 2013).

135

Cuadro Nº 64. Relación Altitud – Sistema Ecológico I

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

) )

)

)

Guarea

Ruagea

Total

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia

Guarea Guarea Guarea Guarea

Altitud

pallida

ssp.C.

elegans pleeana

insignis

6( 7( 8( 9(

lecointei

guidonia

(m.s.n.m.)

purusana

10(

kunthiana 13(

micrantha

claussenii

19( 20( 22( 23( 25( 28( 29(

Trichilia rubra

Ca. canjerana

macrophylla

pterorhachis

inaequilatera

2(

30( 425 0 0 0 25 5 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 35 450 0 0 1 9 5 0 0 0 0 1 0 0 0 2 1 19 455 0 1 0 3 8 12 0 0 0 0 0 0 2 0 0 26 470 0 1 0 12 4 0 0 0 1 0 0 0 13 11 0 42 515 0 2 0 2 8 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 17 550 0 1 0 2 12 4 0 0 0 1 1 0 1 12 0 34 735 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 780 0 0 7 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 10 840 0 1 7 7 2 0 1 0 0 2 0 0 1 5 0 26 925 0 0 5 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 7 940 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 945 0 3 9 0 6 0 0 0 2 1 0 0 0 4 0 25 950 0 2 11 0 3 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 21 1015 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1070 3 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 1248 0 0 0 0 0 0 0 5 6 0 0 0 0 1 0 12 1250 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 5 4 0 10 1326 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 3 0 7 Total 3 11 40 62 56 20 1 7 11 7 1 1 25 50 5 300 Fuente: Elaboración propia.

136

Cuadro Nº 65. Relación Topografía – Sistema Ecológico I

lecointei)

Total

Topografía

30(Trichilia rubra)

28(Trichilia pallida)

6(Guareaguidonia)

13(Ruagea insignis)

20(Trichilia elegans) 29(Trichilia pleeana)

7(Guarea kunthiana)

23(Trichilia

10(Guareapurusana)

25(Trichilia micrantha)

19(Trichilia claussenii)

8(Guarea macrophylla)

9(Guareapterorhachis)

2(Ca. canjerana ssp. C.)2(Ca. ssp. canjerana

22(Trichilia inaequilatera)

Ladera 0 6 39 9 13 0 1 7 10 4 0 1 9 21 2 122 Bajio 0 0 0 25 5 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 35 Cerro 0 2 0 5 20 16 0 0 0 1 1 0 3 12 1 61 Cuchilla 3 2 0 2 9 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 21 Tierras bajas 0 1 1 21 9 0 0 0 1 1 0 0 13 13 1 61 Total 3 11 40 62 56 20 1 7 11 7 1 1 25 50 5 300 Fuente: Elaboración propia.

137

Cuadro Nº 66. Nivel de pH – Sistema Ecológico I

)

)

)

)

)

)

)

)

)

) )

)

C.

)

)

)

sp. sp.

pH

Total

Trichilia rubra

Trichilia pallida

Ruagea insignis

Trichilia elegans Trichilia pleeana

Trichilia lecointei

Guareapurusana

Guareaguidonia

Trichilia micrantha

Trichilia claussenii

Guarea kunthiana

30(

Guarea macrophylla 28(

6(

Trichilia inaequilatera

Guareapterorhachis

13(

Ca. s canjerana

20( 29(

7(

23(

10(

25(

19(

8(

9(

2(

22( 3,39 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 3,4 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3,57 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 3,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 3,85 3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3,94 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 4,21 0 0 7 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 10 4,23 0 1 0 3 8 12 0 0 0 0 0 0 2 0 0 26 4,37 0 2 11 0 3 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 21 4,86 0 0 0 25 5 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 35 4,94 0 1 0 12 4 0 0 0 1 0 0 0 13 11 0 42 5,12 0 2 0 2 8 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 17 5,54 0 1 7 7 2 0 1 0 0 2 0 0 1 5 0 26 5,9 0 0 0 0 0 0 0 5 6 0 0 0 0 1 0 12 6,05 0 1 0 2 12 4 0 0 0 1 1 0 1 12 0 34 6,2 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 3 0 7 6,33 0 0 1 9 5 0 0 0 0 1 0 0 0 2 1 19 6,39 0 0 5 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 Total 3 11 40 62 56 20 1 7 11 7 1 1 25 50 5 300 Fuente: Elaboración propia.

138

Cuadro Nº 67. Relación Carbono/Nitrógeno – Sistema Ecológico I

)

)

)

)

)

)

)

)

)

)

) )

)

)

)

Guarea

Ruagea

Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Trichilia Total

Guarea Guarea Guarea Guarea

C / N

rubra

pallida

ssp.C.

elegans pleeana

insignis

6( 7( 8( 9(

lecointei

guidonia

purusana

10(

kunthiana 13(

micrantha

claussenii

19( 20( 22( 23( 25( 28( 29( 30(

Ca. canjerana

macrophylla

pterorhachis

inaequilatera

2(

0,68 0 0 1 9 5 0 0 0 0 1 0 0 0 2 1 19 0,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1,48 0 1 0 3 8 12 0 0 0 0 0 0 2 0 0 26 4,05 0 2 11 0 3 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 21 4,24 0 2 0 2 8 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 17 4,92 0 0 7 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 10 5,26 0 1 0 12 4 0 0 0 1 0 0 0 13 11 0 42 5,34 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 5,71 0 1 0 2 12 4 0 0 0 1 1 0 1 12 0 34 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 7,46 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 8,08 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 3 0 7 8,6 0 0 0 0 0 0 0 5 6 0 0 0 0 1 0 12 9,33 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 10,18 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 5 4 0 10 11,95 0 1 7 7 2 0 1 0 0 2 0 0 1 5 0 26 17,97 0 0 5 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 20,39 3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 28,02 0 3 9 0 6 0 0 0 2 1 0 0 0 4 0 25 35,04 0 0 0 25 5 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 35 Total 3 11 40 62 56 20 1 7 11 7 1 1 25 50 5 300 Fuente: Elaboración propia.

139

ANEXO 11. Actividades Realizadas en el Trabajo de Campo A B

C D

Fotos: A) Selección del sitio para la instalación de las PTM B) Registro de datos de la parcela C) Colecta de los especímenes vegetales D) Prensado de los especímenes vegetales.

140