PISMO POLSKIEGO TOWARZYSTWA PRZYRODNIKÓW IM. KOPERNIKA WYDAWANE PRZY WSPÓŁUDZIALE: AKADEMII GÓRNICZO-HUTNICZEJ, MINISTERSTWA NAUKI I SZKOLNICTWA WYŻSZEGO, POLSKIEJ AKADEMII UMIEJĘTNOŚCI

TOM 115 LIPIEC – SIERPIEŃ – WRZESIEŃ 2014 ZESZYT 7–9 ROK 132 2607–2609

JESZCZE O SREBRNIKOWATYCH ()

Anna Pacyna (Kraków)

Rodzina srebrnikowatych występująca w ciepłych Duże zróżnicowanie wykazują również liście. i gorących obszarach, głównie na półkuli południo- Choć są zawsze wiecznie zielone i dominującą ich wej, jest na ogół mało znana polskiemu Czytelniko- cechą jest twardolistność, morfologia ich jest silnie wi, a jest to jedna z najbardziej fascynujących rodzin zróżnicowana – od liści pojedynczych, o różnej sze- w świecie roślin. Uwagę zwracają piękne, różno- rokości, całobrzegich lub ząbkowanych – po liście barwne, często bardzo duże kwiatostany, zewnętrznie podzielone lub pierzasto zlożone. Niektóre gatunki sprawiające wrażenie pojedynczego kwiatu. Nawet maja tak wąskie liście, że przypominają szpilki na- w anglojęzycznych naukowych tekstach kwiatostan gozalążkowych – liście juniperina przy- Proteaceae nie jest określany jako „inflorescence”, pominają szpilki jałowca (Juniperus communis), li- a „flower” lub w najlepszym wypadku „flower-head”. ście nana przypominają szpilki sosny (Pinus Duże zróżnicowanie dotyczy też form życiowych sylvestris), a Protea baxteri – szpilki świerka (Picea i pokroju poszczególnych przedstawicieli. Spotyka- abies). Inne gatunki mają liście podobne do paproci my tu zarówno maleńkie krzewy, jak i krzewy średniej ( robusta). Jeszcze inne mają liście pocięte i znacznej wysokości, a także drzewa – niskie, śred- na liczne, wąskie łatki, jakie występują u niektórych nie i wysokie – nawet do 40 m. W rodzaju baldaszkowatych ( formosus ma liście po- pewne gatunki (np. B. blechnifolia) mają postać kar- dobne do Daucus carota). U licznych gatunków liście łowatych krzewów, z grubą łodygą płożącą się po po- są nagie, ale u innych są silnie jedwabiście owłosione wierzchni gleby. Podobna postać występuje również (np. Protea micans subsp. micans, P. suffruticosa). w rodzaju Protea (np. u P. aspera, P. witzenbergiana). U niektórych gatunków (L. gerradii) Pewne gatunki Protea w Kraju Przylądkowym (np. ząbki na brzegu liścia mogą być zakończone jaskra- P. humiflora), a w SW Australii – gatunki Banksia woczerwonym gruczołem. i Dryandra mają pokrój określany w jęz. angielskim W numerze 1–3 (t. 113) Wszechświatu prof. E. A. Be- jako „geoflorous”. Rośliny te charakteryzują się bar- yers przybliżył nam tę grupę roślin, pisząc o niej dzo niskim wzrostem i podziemną łodygą, z której w wielu aspektach. Siłą rzeczy dość skrótowo omówił ponad powierzchnię ziemi wyrastają tylko liście budowę kwiatów i kwiatostanów oraz sposoby zapy- i nisko zwieszający się kwiatostan, zakładany pod po- lania, a są to zagadnienia niezmiernie ciekawe. W wie- wierzchnią gleby. Taki pokrój jest przystosowaniem lu przypadkach strategia zapylania i związków kwiat do zapylania przez nielatające ssaki. Natomiast kilka – zapylające zwierzę są niespotykane w innych gru- gatunków to rośliny zielne. pach roślin. W dużej mierze tych to właśnie zagadnień 172 ARTYKUŁY Wszechświat, t. 115, nr 7 ̶ 9 /2014 dotyczy niniejszy artykuł. Bardziej szczegółowe oddzielają się od siebie i w różnym stopniu odginają omówienie pozostałych aspektów rodziny Proteaceae się w dół, niekiedy się przy tym skręcając. wychodziłoby poza objętościowe ramy artykułu. Korona jest zredukowana i przekształcona w krą- żek miodnikowy. U różnych rodzajów Proteaceae redukcja korony jest wyrażona w różnym stopniu. W rodzaju są jeszcze zachowane pew- ne cechy korony – jest wykształcona zrosłopłatkowa korona z czterema łatkami, ale funkcjonują one jako nektarniki.

Ryc 1. Stadia rozwoju kwiatu Protea (wg M. Vogts 1982 – zmienione) A – kwiat w pączku B – częściowo rozwinięty kwiat a – 3 zrośnięte działki kielicha b – wolna (czwarta) działka kielicha c – zalążnia słupka d – pętelkowato wygięta szyjka słupka e – zrośnięte szczyty działek kielicha tworzące „kapturek” z pyl- nikami i znamieniem słupka w środku C – kwiat w pełni rozwinięty a – 3 zrośnięte działki kielicha, widoczne 3 przyrośnięte do nich pręciki b – wolna (czwarta) działka kielicha z pojedynczym pręcikiem c – zalążnia d – szczytowa, znamieniowa część słupka (ang. pollen presenter).

Budowa kwiatów

Pojedyncze kwiaty Proteaceae są niewielkie i dość Ryc 2. Kwiatostan . Zestawienie z osobą przedstawia niepozorne; promieniste albo mniej lub bardziej jego wielkość. Fot. W. Bryszewski. grzbieciste; czterokrotne (rzadko 3- lub 5-krotne), zwykle obupłciowe, choć niekiedy rozdzielnopłcio- W innych rodzajach pod słupkiem znajduje się we, przy czym są też rośliny dwupienne ( i Leu- mniej lub bardziej rozwinięty 4-członowy krąg gru- cadendron). Wskutek redukcji korony okwiat spra- czołów lub łusek albo kielichowaty dysk mający wia wrażenie pojedynczego. funkcję wydzielniczą. W kwiatach promienistych jest Kielich składa się przeważnie z 4 płatowatych, to pełny krąg czterech gruczołów, natomiast w kwia- często barwnych działek, przez co sprawia wraże- tach grzbiecistych krąg jest niepełny i zachowują się nie korony. Działki są wolne lub częściej zrośnię- tylko 2 albo 3 gruczoły. W nielicznych wypadkach te w rurkę (nierzadko tylko 3 działki są zrośnięte, proces redukcji poszedł dalej i nie zachował się żaden a czwarta – wolna). We wczesnej fazie rozwoju kwiatu ślad korony. (w pączku) pylniki i znamię słupka są ukryte w zro- Pręcikowie składa się z 4 (rzadziej 3 lub 5) prę- śniętej szczytowej części kielicha. U licznych rodza- cików, nadległych działkom kielicha. Ich nitki są jów szczytowe części zrośniętych działek są łyżecz- szerokie, zwykle mniej lub bardziej (niekiedy prawie kowato rozszerzone i tworzą swego rodzaju kieszonkę zupełnie) przyrośnięte do działek kielicha. Rzadko czy kapturek (w literaturze anglojęzycznej nazywany nitki pręcików są zupełnie wolne (np. u dość pry- „cup” lub „perianth limb”), w której, przed rozkwit- mitywnego rodzaju ). Łącznik pylnika nięciem kwiatu, schowane są pręciki i znamię słupka u niektórych rodzajów posiada wyrostek, szczególnie (Ryc. 1). W pączku kielich jest rurkowaty, a w cza- dobrze wykształcony w rodzaju Beaupreopsis. Pylni- sie otwierania się kwiatu, działki mniej lub bardziej ki otwierają się podłużnymi szparami. Wszechświat, t. 115, nr 7 ̶ 9/2014 ARTYKUŁY 173

Słupkowie – słupek 1, górny, utworzony z 1 owo- średnica osiąga 30 cm (Ryc. 2). Niezależnie od sie- colistka; szyjka nitkowata, prosta lub zgięta, ze sko- bie u różnych przedstawicieli Proteaceae rysuje się śnym lub bocznym znamieniem, którego czynna tendencja do tworzenia głowiastych kwiatostanów, powierzchnia może być ograniczona do niewielkie- zewnętrznie przypominających koszyczki złożonych. go punktu na szczycie szyjki lub w centrum szczy- Natomiast 2-kwiatowe kwiatostany w podrodzinie towego dysku (rozszerzona, szczytowa część szyjki uważane są za silnie zredukowane słupka). Zalążnia jest jednokomorowa z licznymi wiechy. zalążkami. Niekiedy ich liczba jest mniejsza (nawet 1–2). U licznych Proteaceae posiadających szcząt- kową koronę – zalążnia jest na trzonku (gynofor). Jest to charakterystyczne dla gatunków ornitoga- micznych. Obok cech świadczących o wysokiej specjalizacji w budowie słupka, są też cechy pier- wotne – nie całkowite zrośnięcie się brzegów owo- colistka i obecność na nich włosków gruczołowych (u większości podrodziny Grevilleoideae).

Ryc 4. Stadia rozwoju kwiatostanu Protea cynaroides. Rozwijający się kwiatostan. Podsadki zabarwiają się. Widoczne zróżnicowanie ich wiel- kości – od małych u podstawy – do dużych ku szczytowi okrywy kwiato- stanu. Fot. W. Bryszewski.

O wyjątkowym pięknie kwiatostanów decyduje zarówno kształt, jak i zestaw barw. Zbite, główkowa- te kwiatostany o silnie skróconej osi, z ciasno ułożo- nymi podsadkami u nasady, przypominają koszyczki Asteraceae lub duży pojedynczy kwiat. Główkowaty kwiatostan discolor utworzony przez Ryc 3. Stadia rozwoju kwiatostanu Protea cynaroides. Młody kwiatostan otoczony białoowłosionymi podsadkami. Fot. W. Bryszewski. ciasno zestawione, drobne, jaskrawopomarańczowe, kwiaty, otoczony przez stosunkowo krótkie a szero- Kwiatostany kie białe podsadki, ciasno ułożone w pozorny krąg, przypomina duże kwiaty egzotycznych zawilców. Kwiaty u Proteaceae rzadko są pojedyncze (Ade- Jednym z najpiękniejszych jest kwiatostan Banksia nanthos) lub ustawione po 2 w kątach przysadek (Gre- coccinea. W zbitym kłosie drobne kwiaty tworzą pio- villea). W niektórych wypadkach pojedyncze kwiaty nowe rzędy, w których, w przypadku niezapylonych są wynikiem redukcji kwiatostanu. U większości jeszcze kwiatów, widać jaskrawoczerwone, pętelko- gatunków kwiaty są zebrane w kwiatostany – luź- wate szyjki słupka i śnieżnobiały okwiat, a zwłaszcza ne lub zbite (grona np. , baldaszki – niektóre jego górną, rozszerzoną część – „kapturek”. gatunki , np. S. sinuatus, baldachogrona Warto również wspomnieć, że w rodzaju Hicksbe- – , longifolium, główki – achia występuje kaulifloria (kwiaty wyrastają z pnia Leucospermum, niektóre gatunki , kłosy – Bank- lub grubszych gałęzi). sia, Grevillea, ). Wielkość kwiatostanów może dochodzić do znacznych rozmiarów. Obejmują one Podsadki setki, a nawet tysiące kwiatów (u niektórych gatun- ków Banksia – ponad 4000). Największe pod wzglę- Podsadki (liście podkwiatostanowe) w kwiatosta- dem rozmiaru są kwiatostany Protea cynaroides – nach wyglądających jak pojedynczy kwiat (np. Protea) 174 ARTYKUŁY Wszechświat, t. 115, nr 7 ̶ 9 /2014 są ciasno ustawione skrętolegle. Okrywają one mło- też barwa niebieska i fioletowa. Fioletowe kwiaty są dy kwiatostan i sprawiają wrażenie łusek pączka, u i (tu szyjki tym bardziej, że u niektórych gatunków ich dolna słupka są niebieskie) oraz w rodzaju . (zewnętrzna) strona jest gęsto pokryta jedwabisty- Kwiaty w kolorze jasnoniebiesko-fioletowym są u Pro- mi włoskami (Ryc. 3). W rozwiniętym kwiatostanie tea nana. często pełnią rolę powabni, gdyż najwyżej stojące podsadki (np. u Protea i Leucadendron) są barwne i znacznie większe od dolnych (Ryc. 4–6). Mogą posiadać barwną obwódkę lub kępkę barwnych wło- sków na szczycie. Natomiast w czasie owocowania znów pełnią rolę ochronną, okrywając dojrzewające owoce. Górne i najniższe podsadki mogą się różnić nie tylko wielkością, ale i kształtem.

Ryc 6. Stadia rozwoju kwiatostanu Protea cynaroides. Kwiatostan w pełni otwarty. Brzeżne kwiaty w pełni otwarte – widoczne znamiona słupków (brunatne); środkowe kwiaty we wcześniejszym sta- dium – widoczne białe „kapturki” kryjące znamiona słupków i pylniki. Szyjki słupków pętelkowato wygięte. Fot. W. Bryszewski.

Sposoby zapylania

Kwiaty Proteaceae są przedprątne, w związku z czym ma miejsce dwufazowość ich rozwoju (faza męska i żeńska). Ich przebieg jest w dużym stopniu związany ze sposobem zapylania. Większość gatunków ma kwiaty zoogamiczne. Zapylane są przez owady, ptaki oraz ssaki. Dziesięć gatunków Leucospermum jest wiatropylna, a pewne Ryc 5. Stadia rozwoju kwiatostanu Protea cynaroides. W środku rozchy- lających się podsadek widoczne kwiaty. Fot. W. Bryszewski. gatunki Leucadendron i są samopylne. W budowie kwiatów są liczne i bardzo różnorodne Barwa kwiatów i kwiatostanów przystosowania do zapylenia krzyżowego w zależno- ści od zapylającego zwierzęcia. Związki kwiat – za- Na piękną barwę kwiatostanów Proteaceae skła- pylający organizm są bardzo ścisłe. Budowa i rozwój dają się barwne podsadki, kwiaty i szyjki słupków; kwiatów zależny jest od rodzaju zapylacza. te ostatnie barwą często kontrastują z okwiatem. W kwiatach i kwiatostanach jest reprezentowana cała Entomogamia gama barw – od białych i kremowych, przez różne odcienie żółci – po barwę pomarańczową, do wręcz Owady zapylające kwiaty Proteaceae to głównie płomiennorudej (Ryc. 9–12). U licznych gatunków osy, pszczoły i muchy, a także chrząszcze. Kwiaty za- spotykane są różne odcienie różu i czerwieni – aż pylane przez owady charakteryzują się prostszą bu- po płomiennoczerwone kwiatostany Stenocarpus si- dową i tym samym zapylanie przebiega w prostszy nuatus (drzewo ognistych kół). Rzadko występuje sposób. barwa zielonawa (niektóre gatunki Leucadendron Bardzo prosty mechanizm występuje u Persoonia i Banksia baxteri), zielonawo-żółta u Stenocarpus acerosa, zapylanej głównie przez pszczoły. Na sa- salignus, a pewne gatunki Grevillea mają kwiaty mym początku otwierania się kwiatu, szyjka słupka kremowo-zielone. Żywo zielone kwiaty są u Bank- z niedojrzałym jeszcze znamieniem otoczona jest cia- sia laricina. U niezbyt wielu gatunków występuje sno ułożonymi wokół niej długimi pylnikami, które Wszechświat, t. 115, nr 7 ̶ 9/2014 ARTYKUŁY 175 szybko pękają (od strony słupka) podłużnymi szpa- Dalszy etap rozwoju kwiatu i oswobodzenie za- rami. Kiedy zapylający owad wsuwa ssawkę między mkniętego w pączku dysku z ziarnami pyłku prze- pylniki a szyjkę słupka, część pyłku odkłada się na biega różnie u różnych rodzajów. U Protea wygię- ssawce i ciele owada. Faza męska kończy się, gdy ta szyjka słupka (Ryc. 1) działa jak sprężyna. Przy większość pyłku jest zabrana przez zapylające owa- najmniejszym trąceniu górnej części kwiatu przez dy lub zasycha. W następującej potem żeńskiej fazie owada, szyjka słupka gwałtownie się wyprostowuje pylniki odginają się do tyłu, a znamię dojrzewa – sta- i dysk z dużą siłą zostaje wyrwany z okwiatu i roz- je się lepkie i gotowe na przyjęcie pyłku przyniesio- sypuje zmagazynowany na nim pyłek, obsypując nim nego z innego kwiatu przez kolejnego owada. ciało owada. Osiągnięty zostaje w ten sposób dwoja- Dość podobny mechanizm, różniący się tym, że ki cel: do momentu oswobodzenia dysku pyłek jest pyłek pobierany jest nie z pylników a szyjki słupka, chroniony przed niekorzystnymi warunkami środo- występuje u . W pączku, kwiat wiska, a gwałtowne wyrzucenie dysku jest korzystne ma podobną budowę do Persoonia. Różnica polega dla rozsypania pyłku. Po oswobodzeniu dysku rozpo- na tym, że pylniki otwierają się jeszcze w pączku, czyna się faza żeńska. Maleńkie znamię w centrum dysku rozrasta się i jest gotowe na przyjęcie obcego pyłku, przyniesionego przez owada. U Symphyonema i Conospermum występuje jesz- cze inny model zapylania przez owady. W drob- nych, żółtych kwiatach Symphyonema pylniki są ciasno ustawione wokół szyjki słupka. Gdy pylniki dojrzewają, segmenty okwiatu odchylają się w dół

Ryc 7. Dudkowiec kafryjski (Promerops cafer) na młodym kwiatostanie Proteaceae. Fot. W. Bryszewski. a bezpośrednio pod kanałem pylnikowym (między pylnikami a szyjką słupka) jest zgrubienie, które uniemożliwia opadanie pyłku w dół. Podobnie jak u Persoonia części okwiatu z przyczepionymi do nich pylnikami odginają się w dół, a w centrum kwia- Ryc 8. Kulisty kwiatostan Leucospermum sp. Widoczne zrośnięte działki tu sterczy szyjka słupka pokryta pyłkiem. kielicha i wygięte szyjki słupka. Pręciki i znamiona schowane w biało- Ten sposób w mniej lub bardziej zmienionej formie owłosionym „kapturku”. Fot. W. Bryszewski. występuje u wielu innych rodzajów Proteaceae. Np. u australijskiego rodzaju pyłek odkłada się i skręcają. W poszukiwaniu nektaru zapylający owad w pączku na lepkiej, górnej części szyjki słupka. Na- (najczęściej zawisak) musi dotknąć pylniki, które na- tomiast u fucifolia ziarna pyłku osadzają tychmiast oddzielają się jeden od drugiego, rozsypu- się na krótkich włoskach stojących na szyjce słupka. jąc przy tym pyłek we wszystkich kierunkach. Jego Nieco inny, bardziej skomplikowany mechanizm część spada również na ciało owada. występuje u Grevillea, Hakea, Telopeia, i in. Natomiast w dużych kwiatach Conospermum ellip- Szczytowa część szyjki słupka jest nieco spłaszczo- ticum połączone pylniki otaczają szyjkę słupka, przy na i rozszerzona, tworząc skośny lub boczny dysk, czym część z nich jest sterylna. Niektóre pylniki są w którego centrum jest znamię w postaci maleńkiej zakończone szczecinką lub ością. Szyjka słupka jest wypukłości. Pylniki otwierają się w pączku i pyłek wygięta, a znajdujące się na niej znamię jest odwró- odkłada się na wspomnianym dysku, a tym samym na cone od płodnych pylników (ochrona przed samo- znamieniu słupka, które w męskiej fazie jeszcze nie zapyleniem). Przy najmniejszym dotknięciu szyjki jest gotowe na przyjęcie pyłku. słupka lub szczecinki pylnika przez owada (mucha), 176 ARTYKUŁY Wszechświat, t. 115, nr 7 ̶ 9 /2014 następuje szybkie wyprostowanie się szyjki słupka Ornitogamia u Proteaceae jest szczególnie czę- i natychmiastowe oddzielenie się pylników jeden od sto spotykana w Australii. Liczne gatunki Grevillea, drugiego i wysypanie się obłoczka pyłku, którego Banksia, niektóre gatunki Dryandra, , część spada na muchę. Równocześnie górna część Hakea i Lambertia są zapylane przez miodojady. szyjki słupka przekręca się wtedy w stronę pustych Także nowozelandzka Knithia excelsa jest zapylana pylników, a znamię z siłą uderza w zapylającą muchę. przez ptaki. Papuga – lorysa górska (Trichoglossus Jeśli na jej ciele jest już pyłek z innego kwiatu, to jego część przykleja się do znamienia. Owady, głównie dwuskrzydłe oraz chrząszcze, za- pylają też niektóre gatunki Protea.

Ryc 9. Kwiatostan Leucospermum gerrardii. Kwiaty w pełnym rozkwi- cie; widoczne słupki. Zrośnięte działki kielicha odgięte do tyłu. Czerwone paski to miejsce zrośnięcia poszczególnych działek. Fot. W. Bryszewski.

Ornitogamia Ryc 10. Kwiatostan . Fot. A. Pacyna.

Bardzo liczne Proteaceae przystosowały się do haematodus), która żywi się nektarem kwiatów i żyje wyłącznego, lub w dużym stopniu wyłącznego, zapy- we wschodniej i południowo-wschodniej Australii lania przez ptaki (nektarniki, szklarniki, australijsko- oraz na Nowej Gwinei i wielu wyspach Indonezji, za- -nowogwinejskie miodojady, południowo afrykańskie pyla niektóre gatunki występujących tam Proteaceae. dudkowce, amerykańskie kolibry i cukrzyki, a także Ornitogamia u Proteaceae została dokładnie opisa- papugi). W przypadku niektórych rodzajów Prote- na u krzewiastej Protea macrocephala, której kwiaty aceae ptaki są jedynymi zapylaczami, podczas gdy są zapylane przez dutkowca kafryjskiego (Promerops inne rodzaje przyciągają również owady, które mają cafer) (Ryc. 7) lub rzadziej przez nektarnika (Nectari- współudział w zapylaniu. Ptaki zapylają gatunki ze nia chalybea). Na szczycie jasno-zielonych podsadek szczytowymi, kontrastowo ubarwionymi kwiatosta- znajduje się pęczek białych włosków, z czerwonym nami (czerwono, pomarańczowo, żółto lub żółto-zie- kręgiem w środku. Wewnętrzne podsadki są dłuższe lono). Kwiaty wydzielają nektar, natomiast są pozba- od zewnętrznych, a ich wełnisto owłosione szczyty wione zapachu, ważnego do przywabiania owadów są zagięte do wnętrza i stanowią wygodne miejsce do i ssaków. W niektórych gatunkach podsadki otaczają- siadania ptaków. Czterokrotny kielich tego gatunku ce kwiatostan mogą być tak ściśle ułożone, że tworzą składa się z jednej wolnej, wąskiej działki, do której rodzaj czaszy czy pucharu, do której spływa nektar. jest przyrośnięty 1 sterylny pręcik oraz z trzech zro- Tego typu kwiatostany spotyka się u niektórych ga- śniętych razem działek kielicha, z których każda jest tunków Protea, a także Dryandra nivea. Spijanie zrośnięta z 1 płodnym pręcikiem. Każdy pylnik jest nektaru ułatwia zapylającym ptakom długi i cien- zakończony wyrostkiem łącznika o jaskrawej barwie, ki, często zakrzywiony dziób oraz rurkowaty język, który leży na znamieniu i tym samym chroni je przed sa- u niektórych gatunków zakończony szczoteczką. mozapyleniem. Na części szyjki słupka przylegającej Wszechświat, t. 115, nr 7 ̶ 9/2014 ARTYKUŁY 177 do pylników jest 8 stwardniałych żeber, a w rowkach niektóre gatunki Protea. W Australii obok gryzoni między nimi znajdują się pylniki. Gdy szyjka słupka (w tym miejscowego szczura Rattus fuscipes) dużą się wydłuża, w rowkach między żebrami pozostaje rolę odgrywają drobne torbacze, zapylające również wysypany pyłek z pylników. Maleńkie znamię na niektóre gatunki krzewiaste, a nawet drzewiaste. Tak szczycie szyjki słupka nie może być więc zapylone zapylane są niektóre gatunki Banksia. Żyjący w po- własnym pyłkiem. Zapylenie następuje wtedy, gdy łudniowo-zachodniej Australii drobny torbacz Tar- ptak stojący na okrywie kwiatostanu pełnego nektaru sipes rostratus (ostronóg, pałanka miodowa, miodo- pogrąży w nim głowę, dotykając za każdym razem wa myszka), z wyglądu podobny do myszy, posiada znamienia i zostawia na nim przyniesiony pyłek. chwytny ogon i chodzi po drzewach. Posiada język Przystosowanie kwiatostanów Proteaceae i zapy- podobny do kolibra, który wysuwa na długość 2,5 cm. lających ptaków w niektórych przypadkach ma for- Żywi się pyłkiem i nektarem, głównie Banksia. mę wzajemnej zależności. Dudkowiec kafryjski jest Przykładem „latającego” workowca zapylającego endemicznym gatunkiem w zachodniej i wschodniej przedstawicieli Proteaceae może być Petaurus au- części Kraju Przylądkowego i związany jest z for- stralis (lotopałanka, wiewiórka workowata), której macją fynbos (odpowiednik chapparal) i występują- fałdy skórne między kończynami przednimi i tylnymi cymi tam gatunkami Protea. Związek jest tak ścisły, umożliwiają dość długi lot ślizgowy z jednego drze- że dudkowiec całe życie przebywa w sąsiedztwie wa na drugie. krzewiastych gatunków Protea, które zapyla. Gniaz- do często buduje na krzewie Protea z jego podsadek Owoce i sposoby rozsiewania nasion i owocostanów, z uwięzionymi w nich nasionami. W ten sposób również przyczynia się do rozsiewania Owoce Proteaceae to: mieszki (Banksia), orzeszki nasion. (Bellendena, Protea), torebki (Dryandra), skrzydlaki () i pestkowce (). Rodzaj owoców i sposób rozsiewania nasion w dużej mierze zależy od przystosowania poszczególnych rodzajów do zajmowanych siedlisk. U rodzajów rosnących w deszczowych lasach częste są mieszki. Nasiona często są zaopatrzone w pęczek włosków lub, jak u – pierzaste ości. Zdrewnia- łe mieszki Banksia otwierają się dopiero po pożarze. Nasiona są bezbielmowe (wyjątek – Bellendena).

Rozsiewanie

Sposoby rozsiewania nasion i owoców Proteaceae są bardzo różne - przez wiatr, owady, ptaki (niektóre gatunki Protea), a być może również ssaki. Ryc 11. Kwiaty Grevillea robusta. Widoczne zielone zalążnie i pętelko- wate szyjki słupka. Znamię i pręciki ukryte w kulistym „kapturku”. Fot. A. Pacyna. Użyteczność

Teriogamia Na koniec warto też wspomnieć o znaczeniu użyt- kowym niektórych gatunków Proteaceae. Od daw- Również ssaki mają udział w zapylaniu Proteace- na były one w różny sposób wykorzystywane przez ae. Są to drobne gryzonie, według niektórych źródeł ludy tubylcze. Niektóre owoce i nasiona stanowią także nietoperze, a w Australii bardzo często niewiel- pożywienie (np. Aborygeni spożywają owoce Perso- kie torbacze, zarówno łażące, jak i „latające”. Ssaki onia i nasiona M Macadamia), a kwiaty niektórych są zwabiane przez soczyste i słodkie listki okrywy gatunków Banksia wydzielają tak dużo nektaru, że kwiatostanu (podsadki) oraz soczyste szyjki słupka. jest zbierany przez Aborygenów i wykorzystywa- Gryzonie (myszy i szczury) zapylają najczęściej ny jako pokarm. Również afrykańska gatunki o pokroju „geoflorous” z dzwonkowaty- (P. mellifera) zwana krzewem cukrowym, jest rośliną mi kwiatostanami, nisko zwisającymi nad ziemią. miododajną. Przykładem może być afrykański gatunek naziem- Współcześnie największe znaczenie komercyj- nego gryzonia Aethomys namaquensis, który zapyla ne mają nasiona pestkowców 178 ARTYKUŁY Wszechświat, t. 115, nr 7 ̶ 9 /2014 i M. tetraphylla oraz ich mieszańców, nazywane Aulax – S Afryka w handlu orzechami makadamia lub queenslandzki- Beaupreopsis – Nowa Kaledonia mi. Są one bardzo pożywne i smaczne (w smaku zbli- Conospermum – S Australia, Tasmania żone do orzechów leszczyny). Jednak, co ciekawe, Franklandia – SE Australia są toksyczne dla psów. Nie wiadomo jeszcze, które Isopogon – S Australia składniki im szkodzą. Wiadomo tylko, że objawy Leucadendron – S Afryka ustępują po 48 godzinach. Wspomniane gatunki są Leucospermum – S Afryka rodzime w podzwrotnikowych lasach deszczowych Petrophile – S Australia w płd.-wsch. części Queensland i półn.-wsch. części Protea – Afryka subsaharyjska Nowej Południowej Walii (wsch. Australia). Makada- Serruria – S Afryka mia jest obecnie uprawiana w wielu krajach strefy tro- Stirlingia – SE Australia pikalnej. Na Hawajach jest jedną z najważniejszych 5. Grevilleoideae roślin uprawnych (uprawiana od 1881 r.), zajmując Banksia – Australia, Tasmania, Nowa Gwinea drugie miejsce po kawie. avellana (leszczy- – NE Australia na chilijska) jest wykorzystywana w przemyśle spo- Dryandra – SE Australia żywczym i farmaceutycznym (środki do pielęgnacji Gevuina – G. avellana – Chile, Argentyna, G. ble- skóry, kremy nawilżające, składnik filtrów przeciwsło- asdalei – Australia, G. papuana – N. Gwinea necznych). Grevillea – Australia, Tasmania, Nowa Kaledonia, Gatunki srebrnikowatych dostarczają również le- Nowa Gwinea, Celebes karstw, taniny czy barwników, a drewno jest używane Hakea – Australia, Tasmania w budownictwie i na opał. Helicia – E Azja do Japonii oraz SE Australia Drewno niektórych gatunków jest wysoko cenione Hicksbeachia – E Australia w przemyśle meblarskim (np. Orites excelsa, Car- Knithia – Nowa Zelandia dwellia sublimis), a. Grevillea robusta dostarcza war- Lambertia – S Australia tościowego drewna fornirowego zwanego “srebrny Lomatia – E Australia, Tasmania, Chile, Argenty- dąb” (silky oak). Natomiast twarde drewno Banksia na, Peru, Ekwador wykorzystywane jest przy budowie statków i łodzi. Macadamia – E Australia, Celebes Piękno kwiatostanów licznych gatunków srebr- Oreocallis – Peru, Ekwador nikowatych (Banksia, Protea, Dryandra, Grevillea, Orites – E Australia, Tasmania, Chile, Argentyna Telopea, Leucadendron, Leucospermum, Serruria) Stenocarpus – S i E Australia, Nowa Gwinea, sprawiło, że w regionach o ciepłym klimacie stały Nowa Kaledonia się roślinami ozdobnymi, wysadzanymi w parkach Telopea – SE Australia, Tasmania i ogrodach. Szereg gatunków znalazło również za- – NE Australia stosowanie w bukieciarstwie (liczne gatunki Protea, Leucospermum, Leucadendron i Banksia).

Uzupełnienie

Przynależność do podrodziny i zasięg geograficz- ny rodzajów wymienionych w artykule:

1. Bellendenoideae Bellendena – Tasmania 2. Persoonioideae Persoonia – Australia, Tasmania 3. Symphyonematoideae Agastachys – Tasmania Symphyonema – SE Australia 4. Proteoideae Adenanthos – S Australia

Dr hab. Anna Pacyna, emerytowany docent Instytutu Botaniki UJ. E-mail: [email protected]