PISMO POLSKIEGO TOWARZYSTWA PRZYRODNIKÓW IM. KOPERNIKA WYDAWANE PRZY WSPÓŁUDZIALE: AKADEMII GÓRNICZO-HUTNICZEJ, MINISTERSTWA NAUKI I SZKOLNICTWA WYŻSZEGO, POLSKIEJ AKADEMII UMIEJĘTNOŚCI TOM 115 LIPIEC – SIERPIEŃ – WRZESIEŃ 2014 ZESZYT 7–9 ROK 132 2607–2609 JESZCZE O SREBRNIKOWATYCH (PROTEACEAE) Anna Pacyna (Kraków) Rodzina srebrnikowatych występująca w ciepłych Duże zróżnicowanie wykazują również liście. i gorących obszarach, głównie na półkuli południo- Choć są zawsze wiecznie zielone i dominującą ich wej, jest na ogół mało znana polskiemu Czytelniko- cechą jest twardolistność, morfologia ich jest silnie wi, a jest to jedna z najbardziej fascynujących rodzin zróżnicowana – od liści pojedynczych, o różnej sze- w świecie roślin. Uwagę zwracają piękne, różno- rokości, całobrzegich lub ząbkowanych – po liście barwne, często bardzo duże kwiatostany, zewnętrznie podzielone lub pierzasto zlożone. Niektóre gatunki sprawiające wrażenie pojedynczego kwiatu. Nawet maja tak wąskie liście, że przypominają szpilki na- w anglojęzycznych naukowych tekstach kwiatostan gozalążkowych – liście Persoonia juniperina przy- Proteaceae nie jest określany jako „inflorescence”, pominają szpilki jałowca (Juniperus communis), li- a „flower” lub w najlepszym wypadku „flower-head”. ście Protea nana przypominają szpilki sosny (Pinus Duże zróżnicowanie dotyczy też form życiowych sylvestris), a Protea baxteri – szpilki świerka (Picea i pokroju poszczególnych przedstawicieli. Spotyka- abies). Inne gatunki mają liście podobne do paproci my tu zarówno maleńkie krzewy, jak i krzewy średniej (Grevillea robusta). Jeszcze inne mają liście pocięte i znacznej wysokości, a także drzewa – niskie, śred- na liczne, wąskie łatki, jakie występują u niektórych nie i wysokie – nawet do 40 m. W rodzaju Banksia baldaszkowatych (Isopogon formosus ma liście po- pewne gatunki (np. B. blechnifolia) mają postać kar- dobne do Daucus carota). U licznych gatunków liście łowatych krzewów, z grubą łodygą płożącą się po po- są nagie, ale u innych są silnie jedwabiście owłosione wierzchni gleby. Podobna postać występuje również (np. Protea micans subsp. micans, P. suffruticosa). w rodzaju Protea (np. u P. aspera, P. witzenbergiana). U niektórych gatunków Leucospermum (L. gerradii) Pewne gatunki Protea w Kraju Przylądkowym (np. ząbki na brzegu liścia mogą być zakończone jaskra- P. humiflora), a w SW Australii – gatunki Banksia woczerwonym gruczołem. i Dryandra mają pokrój określany w jęz. angielskim W numerze 1–3 (t. 113) Wszechświatu prof. E. A. Be- jako „geoflorous”. Rośliny te charakteryzują się bar- yers przybliżył nam tę grupę roślin, pisząc o niej dzo niskim wzrostem i podziemną łodygą, z której w wielu aspektach. Siłą rzeczy dość skrótowo omówił ponad powierzchnię ziemi wyrastają tylko liście budowę kwiatów i kwiatostanów oraz sposoby zapy- i nisko zwieszający się kwiatostan, zakładany pod po- lania, a są to zagadnienia niezmiernie ciekawe. W wie- wierzchnią gleby. Taki pokrój jest przystosowaniem lu przypadkach strategia zapylania i związków kwiat do zapylania przez nielatające ssaki. Natomiast kilka – zapylające zwierzę są niespotykane w innych gru- gatunków Stirlingia to rośliny zielne. pach roślin. W dużej mierze tych to właśnie zagadnień 172 ARTYKUŁY Wszechświat, t. 115, nr 7 ̶ 9 /2014 dotyczy niniejszy artykuł. Bardziej szczegółowe oddzielają się od siebie i w różnym stopniu odginają omówienie pozostałych aspektów rodziny Proteaceae się w dół, niekiedy się przy tym skręcając. wychodziłoby poza objętościowe ramy artykułu. Korona jest zredukowana i przekształcona w krą- żek miodnikowy. U różnych rodzajów Proteaceae redukcja korony jest wyrażona w różnym stopniu. W rodzaju Franklandia są jeszcze zachowane pew- ne cechy korony – jest wykształcona zrosłopłatkowa korona z czterema łatkami, ale funkcjonują one jako nektarniki. Ryc 1. Stadia rozwoju kwiatu Protea (wg M. Vogts 1982 – zmienione) A – kwiat w pączku B – częściowo rozwinięty kwiat a – 3 zrośnięte działki kielicha b – wolna (czwarta) działka kielicha c – zalążnia słupka d – pętelkowato wygięta szyjka słupka e – zrośnięte szczyty działek kielicha tworzące „kapturek” z pyl- nikami i znamieniem słupka w środku C – kwiat w pełni rozwinięty a – 3 zrośnięte działki kielicha, widoczne 3 przyrośnięte do nich pręciki b – wolna (czwarta) działka kielicha z pojedynczym pręcikiem c – zalążnia d – szczytowa, znamieniowa część słupka (ang. pollen presenter). Budowa kwiatów Pojedyncze kwiaty Proteaceae są niewielkie i dość Ryc 2. Kwiatostan Protea cynaroides. Zestawienie z osobą przedstawia niepozorne; promieniste albo mniej lub bardziej jego wielkość. Fot. W. Bryszewski. grzbieciste; czterokrotne (rzadko 3- lub 5-krotne), zwykle obupłciowe, choć niekiedy rozdzielnopłcio- W innych rodzajach pod słupkiem znajduje się we, przy czym są też rośliny dwupienne (Aulax i Leu- mniej lub bardziej rozwinięty 4-członowy krąg gru- cadendron). Wskutek redukcji korony okwiat spra- czołów lub łusek albo kielichowaty dysk mający wia wrażenie pojedynczego. funkcję wydzielniczą. W kwiatach promienistych jest Kielich składa się przeważnie z 4 płatowatych, to pełny krąg czterech gruczołów, natomiast w kwia- często barwnych działek, przez co sprawia wraże- tach grzbiecistych krąg jest niepełny i zachowują się nie korony. Działki są wolne lub częściej zrośnię- tylko 2 albo 3 gruczoły. W nielicznych wypadkach te w rurkę (nierzadko tylko 3 działki są zrośnięte, proces redukcji poszedł dalej i nie zachował się żaden a czwarta – wolna). We wczesnej fazie rozwoju kwiatu ślad korony. (w pączku) pylniki i znamię słupka są ukryte w zro- Pręcikowie składa się z 4 (rzadziej 3 lub 5) prę- śniętej szczytowej części kielicha. U licznych rodza- cików, nadległych działkom kielicha. Ich nitki są jów szczytowe części zrośniętych działek są łyżecz- szerokie, zwykle mniej lub bardziej (niekiedy prawie kowato rozszerzone i tworzą swego rodzaju kieszonkę zupełnie) przyrośnięte do działek kielicha. Rzadko czy kapturek (w literaturze anglojęzycznej nazywany nitki pręcików są zupełnie wolne (np. u dość pry- „cup” lub „perianth limb”), w której, przed rozkwit- mitywnego rodzaju Bellendena). Łącznik pylnika nięciem kwiatu, schowane są pręciki i znamię słupka u niektórych rodzajów posiada wyrostek, szczególnie (Ryc. 1). W pączku kielich jest rurkowaty, a w cza- dobrze wykształcony w rodzaju Beaupreopsis. Pylni- sie otwierania się kwiatu, działki mniej lub bardziej ki otwierają się podłużnymi szparami. Wszechświat, t. 115, nr 7 ̶ 9/2014 ARTYKUŁY 173 Słupkowie – słupek 1, górny, utworzony z 1 owo- średnica osiąga 30 cm (Ryc. 2). Niezależnie od sie- colistka; szyjka nitkowata, prosta lub zgięta, ze sko- bie u różnych przedstawicieli Proteaceae rysuje się śnym lub bocznym znamieniem, którego czynna tendencja do tworzenia głowiastych kwiatostanów, powierzchnia może być ograniczona do niewielkie- zewnętrznie przypominających koszyczki złożonych. go punktu na szczycie szyjki lub w centrum szczy- Natomiast 2-kwiatowe kwiatostany w podrodzinie towego dysku (rozszerzona, szczytowa część szyjki Grevilleoideae uważane są za silnie zredukowane słupka). Zalążnia jest jednokomorowa z licznymi wiechy. zalążkami. Niekiedy ich liczba jest mniejsza (nawet 1–2). U licznych Proteaceae posiadających szcząt- kową koronę – zalążnia jest na trzonku (gynofor). Jest to charakterystyczne dla gatunków ornitoga- micznych. Obok cech świadczących o wysokiej specjalizacji w budowie słupka, są też cechy pier- wotne – nie całkowite zrośnięcie się brzegów owo- colistka i obecność na nich włosków gruczołowych (u większości podrodziny Grevilleoideae). Ryc 4. Stadia rozwoju kwiatostanu Protea cynaroides. Rozwijający się kwiatostan. Podsadki zabarwiają się. Widoczne zróżnicowanie ich wiel- kości – od małych u podstawy – do dużych ku szczytowi okrywy kwiato- stanu. Fot. W. Bryszewski. O wyjątkowym pięknie kwiatostanów decyduje zarówno kształt, jak i zestaw barw. Zbite, główkowa- te kwiatostany o silnie skróconej osi, z ciasno ułożo- nymi podsadkami u nasady, przypominają koszyczki Asteraceae lub duży pojedynczy kwiat. Główkowaty kwiatostan Leucadendron discolor utworzony przez Ryc 3. Stadia rozwoju kwiatostanu Protea cynaroides. Młody kwiatostan otoczony białoowłosionymi podsadkami. Fot. W. Bryszewski. ciasno zestawione, drobne, jaskrawopomarańczowe, kwiaty, otoczony przez stosunkowo krótkie a szero- Kwiatostany kie białe podsadki, ciasno ułożone w pozorny krąg, przypomina duże kwiaty egzotycznych zawilców. Kwiaty u Proteaceae rzadko są pojedyncze (Ade- Jednym z najpiękniejszych jest kwiatostan Banksia nanthos) lub ustawione po 2 w kątach przysadek (Gre- coccinea. W zbitym kłosie drobne kwiaty tworzą pio- villea). W niektórych wypadkach pojedyncze kwiaty nowe rzędy, w których, w przypadku niezapylonych są wynikiem redukcji kwiatostanu. U większości jeszcze kwiatów, widać jaskrawoczerwone, pętelko- gatunków kwiaty są zebrane w kwiatostany – luź- wate szyjki słupka i śnieżnobiały okwiat, a zwłaszcza ne lub zbite (grona np. Helicia, baldaszki – niektóre jego górną, rozszerzoną część – „kapturek”. gatunki Stenocarpus, np. S. sinuatus, baldachogrona Warto również wspomnieć, że w rodzaju Hicksbe- – Oreocallis, Conospermum longifolium, główki – achia występuje kaulifloria (kwiaty wyrastają z pnia Leucospermum, niektóre gatunki Hakea, kłosy – Bank- lub grubszych gałęzi). sia, Grevillea, Orites). Wielkość kwiatostanów może dochodzić do znacznych rozmiarów. Obejmują one Podsadki setki, a nawet tysiące kwiatów (u niektórych gatun- ków Banksia – ponad 4000). Największe pod wzglę- Podsadki (liście podkwiatostanowe) w kwiatosta- dem