El Chigüiro Hydrochoerus Hydrochaeris En La Orinoquía Colombiana: Ecología, Manejo Sostenible Y Conservación

Biblioteca José Jerónimo Triana No. 25

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación

Hugo Fernando López-Arévalo Pedro Sánchez-Palomino Olga L. Montenegro Editores

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación

Hugo Fernando López-Arévalo Pedro Sánchez-Palomino Olga L. Montenegro Editores

Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre

Biblioteca José Jerónimo Triana No. 25 del Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Universidad Nacional de Colombia

Bogotá, 2014 Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia

El Chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana : ecología, manejo sostenible y conservación / editores Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez- Palomino, Olga L. Montenegro ; Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. -- Bogotá : Universidad Nacional de Colombia (Sede Bogotá). Facultad de Ciencias. Instituto de Ciencias Naturales, 2014 436 p. : il., mapas, fots. -- (Biblioteca José Jerónimo Triana ; No. 25)

Incluye referencias bibliográficas

ISBN : 978-958-761-921-8 (tapa rústica) -- ISBN : 978-958-761-922-5 (e-book)

1. Chigüiros - Hábitos y conducta - Orinoquía (Región) – Colombia 2. Chigüiros – Ecología 3. Comunidades bióticas - Colombia 4. Conservación de la vida silvestre – Colombia I. López Arévalo, Hugo Fernando, 1963- II. Sánchez Palomino, Pedro, 1959- III. Montenegro Díaz, Olga Lucía, 1963- IV. Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre V. Serie

CDD-21 599.3234 / 2014

Comité Editorial JJT: Asistentes de edición: Germán Amat-García Elizabeth Mesa-González Jaime Uribe Meléndez Patricia Bejarano M. Jaime Aguirre Ceballos Diego Giraldo Cañas Diseño y Diagramación: Fotografías: Liliana Aguilar C. C. Serna Entidades colaboradoras: Elizabeth Mesa-González Ingritts Marcela García Niño Universidad Nacional de Colombia Karol B. Barragán Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible Laín E. Pardo Corporación Autónoma Regional de la Orinoquía – Natalia Atuesta-Dimian CORPORINOQUIA Nancy Burgos Universidad de Los Llanos-UNILLANOS Nelson Vélez Olga L. Montenegro Gobernación del Casanare Oscar Álvarez-Méndez Impreso en Bogotá D.C., 2014

Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales Un compendio inicial del contenido de este libro fue realizado en el marco del convenio interadministrativo especial de cooperación científica, tecnológica y financiera No. 106 suscrito entre la Universidad Nacional de Colombia y el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (actual Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible), proyecto “Conservación y uso sostenible del chigüiro (Hydrochaeris hydrochaeris) en la Orino- quía colombiana” fase V (2006).

La Dirección del Instituto y el Comité Editorial quieren rescatar los siguientes puntos respecto a la colección:

1. La Biblioteca José Jerónimo Triana está destinada a la publicación de trabajos de interés general en el campo de las Ciencias Naturales, que por su índole o extensión, no se ajustan a las normas previstas para las otras publicaciones del Instituto de Ciencias Naturales. 2. Las colaboraciones serán expresamente solicitadas por el Director quien se reserva el derecho de aceptarlas. Una vez aceptadas, su publicación depende de las apropiaciones presupuestales que la Universidad Nacional de Colombia destine para las publicaciones del Instituto de Ciencias Naturales o de eventuales subsidios que puedan ser aportados para ello. 3. Las ediciones aparecerán a intervalos irregulares, sin plazo fijo. Como ha sido norma de la Institución y por regla general, los trabajos se publican de acuerdo con el turno en que son recibidos, pero el Director podrá adelantar o posponer turnos dando prelación a los que considere de mayor urgencia. 4. La autoría, concerniente a las materias que se publiquen en la colección José Jerónimo Triana, así como la responsabilidad resultante de los conceptos, tesis y conclusiones de cualquier índole en que ellas se expresen recaen exclusivamente en correspondencia del autor. En lo posible se respetará el estilo literario del manuscrito original.

Cítese toda la obra como: López-Arévalo, H. F., P. Sánchez-Palomino & O. L. Montenegro (eds.). 2014. El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación. Biblioteca José Jerónimo Triana No. 25. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. 436 pp. Bogotá.

Cítese capítulos como: Álvarez-Méndez, O. & K. Barragán. 2014. Determinación de parámetros fisiológicos, hema- tológicos y de química sanguínea en chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare. Pp. 185, en López-Arévalo, H. F., P. Sánchez-Palomino & O. L. Montene- gro (eds.). El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación. Biblioteca José Jerónimo Triana No. 25. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. 436 pp. Bogotá.

CONTENIDO

LISTA DE AUTORES 11 PRESENTACIÓN 13 ACERCA DEL LIBRO 15 AGRADECIMIENTOS 17

SECCIÓN I GENERALIDADES 19 1. El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766). 21 Elizabeth Mesa-González & Hugo Fernando López-Arévalo

SECCIÓN II CARACTERIZACIÓN Y EVALUACIÓN DE HÁBITATS 43 2. Caracterización de vegetación en sabanas anegables asociadas 45 a poblaciones silvestres de Hydrochoerus hydrochaeris Patricia Torrijos-Otero 3. Calidad del hábitat disponible para el chigüiro en las sabanas inundables de la Orinoquía: 59 Propuesta metodológica Angélica Rocío Guzmán-Lenis, Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres 4. Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro 77 en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica Rocío Guzmán-Lenis, Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

SECCIÓN III ASPECTOS POBLACIONALES, GENÉTICOS, FISIOLÓGICOS Y ZOOSANITARIOS 103 5. Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro 105 (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á. 6. Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) 125 presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro 7. Estudio citogenético del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana 147 Carlos Arturo Sánchez-Isaza & Ligia Mercedes Jiménez-Robayo 8. Caracterización genética de poblaciones silvestres de chigüiro en el Casanare 169 Carolina Correa Ospina & Luis Fernando García Pinzón 9. Determinación de parámetros fisiológicos, hematológicos y de química sanguínea 185 en chigüiros silvestres (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F. 10. Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres 197 de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez 11. Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros 211 (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare. Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

SECCIÓN IV MANEJO Y CONSERVACIÓN 225 12. Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus 227 hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A. 13. Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro 243 (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A. 14. Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por 257 sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro 15. Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo 273 de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino 16. Implicaciones de la ecología espacial y del comportamiento de chigüiros en el manejo 285 de sus poblaciones Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino 17. Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio 293 de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro 18. Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de 311 Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la orinoquía colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro 19. Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros 337 Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

SECCIÓN V ASPECTOS SOCIOECONÓMICOS Y CULTURALES 361 20. Buenas prácticas en el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) 363 Guillermo Quiroga Tapias & Oscar Álvarez-Méndez 21. Evaluación de rendimientos en chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) 383 Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño 22. Aprovechamiento sostenible de subproductos y residuos de plantas de beneficio 397 de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño 23. Prototipo de planta especializada para el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) 415 Guillermo Quiroga Tapias, Ricardo Arenas Olmos & Ingritts Marcela García Niño LISTA DE AUTORES

Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro Elizabeth Mesa-González Bióloga. Magíster en Ciencias-Biología. . Bióloga. Magíster en Ciencias-Biología. Contratista Universidad de Los Llanos Convenio No. 72, 2004. Contratista Universidad de Los Llanos, Convenio No. 72, 2004. Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facul- de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. tad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá [email protected] [email protected] Ángela Andrea Camargo-Sanabria Bióloga. Maestra en Ciencias. Guillermo Quiroga Tapias Contratista Universidad de Los Llanos Convenio No. 72, 2004. Zootecnista. M.Sc. Ciencia y Tecnología de Alimentos Universidad Nacional de Colombia Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. [email protected] [email protected] Hugo Fernando López-Arévalo Biólogo. M.Sc., Doctor en Ciencias. Angélica Rocío Guzmán-Lenis Profesor Asociado. Instituto de Ciencias Naturales. Uni- Bióloga. versidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Contratista Universidad de Los Llanos Convenio No. 72, 2004. Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Bogotá [email protected] [email protected], [email protected]

Carlos Arturo Sánchez-Isaza Ingritts Marcela García Niño Médico Veterinario. M.Sc. Zootecnista. M.Sc. Desarrollo Empresarial Agropecuario. Profesional Universitario, Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia. Universi- [email protected] dad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Laboratorio de Citogenética - Posgrado en Salud y Producción Karol B. Barragán F. Animal - Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia. Médica Veterinaria. Magíster en Ciencias-Biología. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. [email protected] Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá Carlos Sarmiento-Pinzón [email protected] Geógrafo. Magíster en Ciencias-Biología. [email protected] Laín E. Pardo Biólogo. M.Sc Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad Carolina Correa Ospina de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá Bióloga. [email protected] Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. [email protected] Ligia Mercedes Jiménez-Robayo Médica Veterinaria. M.Sc., Ph.D. Profesora Asociada. Facultad de Medicina Veterinaria y de Clara Inés Caro Zootecnia. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Bióloga. M.Sc. Ecología. Laboratorio de Citogenética - Posgrado en Salud y Produc- Profesora Asistente. Instituto de Ciencias Ambientales de ción Animal. la Orinoquia colombiana. Facultad de Ciencias Básicas e Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia. Universi- Ingeniería. Universidad de Los Llanos. dad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Grupo de Investigación en Gestión Ambiental Sostenible- Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad GIGAS. Universidad de Los Llanos, Villavicencio de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá [email protected], [email protected] [email protected]

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 11 Lista de autores

Luis Fernando García Pinzón Oscar Álvarez-Méndez Biólogo. Ph.D. Médico Veterinario. Profesor Asociado. Departamento de Biología. Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia- de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá Sede Bogotá. [email protected] Grupo de Genética Evolutiva y Sistemática Molecular. Uni- versidad Nacional de Colombia. Patricia Bejarano M. [email protected] Bióloga. Esp. SIG. Magíster en Ciencias-Biología. Grupo de Estudios Ecológicos Oikos Marco Aurelio Torres [email protected] Biólogo. Ph.D. Energía y Ambiente. Profesor Asistente. Instituto de Ciencias Ambientales de la Orinoquia colombiana. Facultad de Ciencias Básicas e Patricia Torrijos-Otero Bióloga. Magíster en Ciencias-Biología. Ingeniería. Universidad de Los Llanos. Grupo de Estudios Ecológicos Oikos. Grupo de Investigación en Gestión Ambiental Sostenible– GIGAS. Universidad de Los Llanos, Villavicencio. [email protected], [email protected] [email protected], [email protected], [email protected] Pedro Sánchez-Palomino Miguel Rodríguez Biólogo. M.Sc. Profesor Asistente. Departamento de Biología. Facultad de Biólogo. Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Grupo de Estudios Ecológicos Oikos Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad [email protected] de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá [email protected]. Natalia Atuesta-Dimian Bióloga. Contratista Universidad de Los Llanos, Convenio No. 72, 2004. Ricardo Arenas Olmos Arquitecto Proyectista Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá [email protected] [email protected]

Nelson Vélez A. Biólogo. Magíster en Ciencias-Biología. Grupo en Estudio Ecológicos Oikos. [email protected]

Olga L. Montenegro Bióloga. M.Sc., Ph.D. Profesora Asociada. Instituto de Ciencias Naturales. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia- Sede Bogotá. Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá [email protected], [email protected]

12 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación PRESENTACIÓN

“En cierto modo era más fácil para nuestros poetas hablar de el éburneo cisne sobre el quieto estanque, o escribir sobre los lánguidos camellos de elásticas cervices, que poder hablar de los chigüiros que abundan en las llanuras orientales de Colombia. Aprendimos que la cultura viene de afuera, que la lengua vino de afuera, que la belleza verdadera es la condensada en los cánones ilustres de Fidias y de Praxiteles, y crecimos en la incapacidad de mirarnos, de reconocer lo que somos, de aprender a valorar la naturaleza y la originalidad de nuestro mundo”.

William Ospina (1997)

nombre de la comunidad académica del Instituto de Ciencias Naturales me complace presentar A al país el libro “El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación”, editada por los profesores Hugo Fernando López Arévalo y Olga Lucía Montenegro del Instituto de Ciencias Naturales y Pedro Sánchez Palomino del Departamento de Biología. Al contextualizar esta obra científica debo hacer alusión a tres factores que, en mi opinión, le dan un mayor significado a su aparición: El perfeccionamiento académico de los investigadores, la labor desempeñada a su regreso al país y los productos caracterizados por su impacto social.

1) Los profesores López y Sánchez realizaron sus estudios de posgrado a nivel de Maestría en la Univer- sidad Nacional en Heredia-Costa Rica, un importante centro con tradición en estudios de Ecología y Conservación de Vida Silvestre. El profesor López realizó sus estudios doctorales en el Instituto de Ecología, en Xalapa-México, y el profesor Sánchez realiza sus estudios doctorales en la Universidad Na- cional de Colombia. La profesora Olga Lucía Montenegro cursó sus estudios tanto de Maestría como de Doctorado, con énfasis en Ecología y Conservación de Vida Silvestre en la Universidad de la Florida en Gainesville-Estados Unidos. Los tres se formaron en los terrenos de la Biología y Ecología de la Conser- vación considerada hoy una ciencia multidisciplinar que se fortaleció desde la década de los ochenta, como respuesta a la llamada crisis de la biodiversidad. Entre otros esta ciencia traza dos importantes objetivos: Entender los efectos de las actividades humanas y desarrollar métodos encaminados a la pro- tección de la diversidad biológica.

2) Al regresar a Colombia, luego de sus estudios de posgrado, crearon en el Instituto de Ciencias Naturales el Grupo de Investigación en Conservación y Manejo de Vida Silvestre, para apoyar los Programas de pre y posgrado en Biología de la Universidad Nacional de Colombia en temáticas sobre Conservación y Eco- logía de la Vida Silvestre, lo cual contempla el estudio de las especies sujetas a los procesos de selección natural y categorizadas unas como residentes naturales, otras sometidas a cautiverio y también aquellas que estando domesticadas, se convierten en especies salvajes. Aunque el Instituto de Ciencias Naturales ha tenido una tradición en estudios zoológicos, especialmente taxonómicos y sistemáticos, el país es una hoja por escribir en cuanto a composición, funcionalidad y conservación de la fauna silvestre desde tiempos prehispánicos hasta su afectación actual por el cambio climático y las actividades humanas.

3) Como productos de esta corta, pero impactante trayectoria académica de los profesores López, Sánchez y Montenegro, se han forjado más de treinta jóvenes posgraduados que hoy ocupan importantes ni- chos laborales en los temas de la investigación y la gestión de Vida Silvestre del país o realizan estudios doctorales en varias universidades del exterior. En noviembre de 2012 el Grupo de investigación en Conservación y Manejo de Vida Silvestre fue galardonado por la Asociación Colombiana para el Avance de la Ciencia (ACAC) como Grupo de Excelencia.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 13 Presentación

Precisamente, el libro que hoy me complace presentar es otro producto de estos artífices y de sus educan- dos. El libro “El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación” brinda información científica de primer orden sobre la especie de roedor más grande del mundo y cuyo atributo para las poblaciones humanas es el constituirse en una especie proveedora de carne. Al incluirse aspectos sobre calidad de sus hábitats, demografía, genética, fisiología, microbiología y pautas de manejo de sus poblaciones silvestres en la Orinoquía colombiana, la obra resulta especialmente integradora. Este conocimiento generado y articulado adecuadamente en sus distintas temáticas disciplina- res representa un esfuerzo sin igual llevado a cabo por los 25 autores de la obra; casi todos integrantes del grupo de investigación y egresados de la Universidad Nacional. Además, tres de los autores son profesores de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia y otro profesor del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia. Esta obra inscrita bajo los modelos de Gestión y Uso sostenible, será un importante referente bibliográfico y ejemplo a seguir en el tema de la Conservación de Vida Silvestre en Colombia. Igualmente, considero que será un instrumento fundamental para planificadores del recurso biológico, para líderes regionales en el tema de fauna silvestre, autoridades ambientales y tanto para profesores como para estudiantes en todos los niveles de instrucción pedagógica.

Además de contar con la participación de profesionales de diferentes disciplinas, este libro reúne el esfuerzo de varias instituciones académicas, gubernamentales y ambientales de orden nacional y regional, que a través de convenios interinstitucionales y la labor impulsada por el Grupo de Investigación en Conserva- ción y Manejo de Vida Silvestre, contribuyeron económica y logísticamente para realizar las investigaciones condensadas aquí. Por esto quiero destacar instituciones como la Universidad de los Llanos-Unillanos, la Gobernación de Casanare, el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible y la Corporación Autónoma Regional de la Orinoquía-Corporinoquía. Además, agradezco y resalto de manera especial el apoyo logístico y humano brindado por los habitantes locales y por los propietarios de los hatos y fincas donde se realizaron estos estudios.

Finalmente, como compañero de formación en pregrado de Olga, Hugo y Pedro y hoy como Director del Instituto de Ciencias Naturales, me enorgullece dar testimonio de la excelente calidad científica de esta investigación plasmada en la presente obra y doy testimonio de la dedicación y compromiso profesional de sus artífices.

Germán Amat García Director Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia

14 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación ACERCA DEL LIBRO

n Colombia una de las especies de fauna silvestre que ha sido utilizada por las comunidades hu- E manas como fuente de alimento o para su explotación comercial es el chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766). Desde hace décadas en el país, los chigüiros han despertado el interés para ser usados como recurso económico, principalmente en la Orinoquía donde se concentran sus poblaciones silvestres más abundantes. Sin embargo, éstas se han visto afectadas por la sobreexplotación y el incremen- to del tráfico ilegal.

Aunque las autoridades ambientales han realizado diferentes esfuerzos para conservar la especie, la presión sobre las poblaciones silvestres aún es permanente. Ejemplo de ello fue el aprovechamiento irregular de un número considerable de chigüiros que se realizó en el departamento de Casanare durante el año 2000, y que afectó notoriamente a sus poblaciones silvestres en municipios como Hato Corozal. Como consecuencia de tal evento, las autoridades ambientales regionales (Corporación Autónoma Regional de la Orinoquía- CORPORINOQUIA) y nacionales (el entonces Ministerio de Ambiente) se vieron obligadas a apoyar estudios y acciones que permitieran establecer los lineamientos para la conservación de los chigüiros, así como de sus hábitats en la Orinoquía, principalmente en el departamento de Casanare.

Para el desarrollo de estos estudios, las autoridades ambientales convocaron a entidades académicas y de investigación como la Universidad de los Llanos-UNILLANOS, la Universidad Nacional de Colombia y el Instituto Alexander von Humboldt. Por su parte, el gobierno local a través de la Secretaria de Agricultura, Ganadería y Medio Ambiente se encargó de apoyar financieramente otros estudios.

En general, las investigaciones se orientaron al acopio y análisis de datos y al establecimiento de criterios y elementos técnicos para la conservación, recuperación y aprovechamiento sostenible de los chigüiros. El trabajo realizado por la Universidad Nacional de Colombia se centró inicialmente en establecer una línea base de información sobre aspectos de la biología y ecología, así como sobre el uso de los chigüiros, a partir de la recopilación y síntesis bibliográfica, así como la valoración sobre la percepción local por parte de algunas comunidades humanas en varias zonas de la Orinoquía. Posteriormente, el Instituto Alexander von Humboldt realizó en dos fases, la evaluación de las poblaciones silvestres de chigüiros y la caracterización de su hábitat en el departamento de Casanare. Este trabajo fue continuado por la Universidad de los Llanos- UNILLANOS con la asesoría y participación de investigadores de la Universidad Nacional de Colombia, entidad que finalmente continuó con los estudios poblacionales y del hábitat de los chigüiros, incluyendo además el estudio del movimiento de individuos, la caracterización genética y la evaluación sanitaria de las poblaciones, así como el planteamiento de un proyecto piloto de aprovechamiento, entre otros temas.

La participación de la Universidad Nacional de Colombia se realizó a través del Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre GCMVS; el cual está conformado por profesores, estudiantes y profesionales de Biología y Medicina Veterinaria con el interés común en el manejo y la conservación. El enfoque intergeneracional, multidisciplinario, interdisciplinario e interinstitucional que ha caracterizado al grupo desde su creación en el año 2000, le permitió desarrollar y abordar los estudios desde distintas ópticas a fin de tener una visión integral. Es así como desde el año 2001 y hasta el año 2006, el GCMVS trabajó en el tema involucrando profesionales y estudiantes en Biología, Medicina Veterinaria, Zootecnia, Geografía, Arquitectura, Sicología y Economía, a fin de proveer el conocimiento básico y las herramientas para el uso sostenible y conservación del chigüiro en el departamento de Casanare. Todas las fases de investigación contaron con la importante participación y apoyo de los propietarios de fincas y hatos, vaquianos, autoridades municipales, profesionales y comunidades locales, algunas agrupadas en asociaciones de criadores de chigüiros como ASOCHIPA (Paz de Ariporo) y ASOCHICO (Hato Corozal).

Producto del trabajo realizado por el GCMVS es el presente libro, el cual reúne una serie de artículos que sintetizan la información sobre la ecología, el manejo sostenible y la conservación del chigüiro en la Orinoquía colombiana, generada a partir de los estudios mencionados anteriormente. Este libro cuenta además con la contribución de aproximadamente diez investigadores de otros grupos e instituciones,

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 15 Acerca del libro

quienes también han desarrollado trabajos sobre chigüiros en la Orinoquía, como el Grupo de Estudios Ecológicos Oikos, el Grupo de Genética Evolutiva y Sistemática Molecular de la Universidad Nacional de Colombia, el Laboratorio de Citogenética de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia y la Fundación FRANI.

Hemos organizado el libro en cinco secciones, cada una de ellas con artículos independientes elaborados por los distintos profesionales que participaron en los proyectos durante las diferentes fases del proceso. En la primera sección incluimos un artículo de revisión sobre las generalidades de los chigüiros como marco de referencia, el cual resume los aspectos más relevantes sobre la taxonomía, historia natural, hábitat, aspectos genéticos, amenazas y conservación de sus poblaciones silvestres. La segunda sección esta dedicada al hábitat del chigüiro. En ella incluimos artículos donde se presenta la caracterización de la vegetación asociada a las poblaciones silvestres, así como la metodología que puede ser usada para generar un modelo de evaluación del hábitat de los chigüiros y su aplicación en hatos de la Orinoquía colombiana.

La tercera sección la hemos dedicado a los aspectos poblacionales, genéticos, fisiológicos y zoosanitarios. En ella incluimos artículos que evalúan la estructura y productividad de las poblaciones, así como el estado de las mismas en diferentes hatos de Casanare. En esta sección se presentan estudios de la citogenética y genética de las poblaciones; así como los aspectos zoosanitarios, los parámetros fisiológicos, hematológicos y de la química sanguínea y estudios serológicos, microbiológicos e histopatológicos de los chigüiros.

En la cuarta sección reunimos información sobre el manejo y la conservación de los chigüiros. En ella se presenta la caracterización del aprovechamiento de poblaciones silvestres de chigüiros y se formula una propuesta para su aprovechamiento sostenible. Posteriormente, se presentan algunas medidas de conservación como una propuesta metodológica para el reforzamiento de poblaciones silvestres. Incluimos artículos que destacan la importancia de los estudios del comportamiento animal así como sus implicaciones junto a la ecología espacial en el planteamiento de estrategias de manejo de las poblaciones silvestres. Además en esta sección, se presentan algunas consideraciones para el manejo de las poblaciones a partir del estudio del área de acción y ecología de movimientos. Posteriormente, se plantea un método con herramientas de SIG (Sistema de Información Geográfica) para estimar la población total de chigüiros y definir una cuota regional de aprovechamiento de chigüiros. Finalmente, a partir de la simulación de la dinámica poblacional se presenta un modelo para estimar el porcentaje de extracción de individuos a nivel de hatos, a fin de realizar un aprovechamiento sostenible de las poblaciones silvestres.

En la última sección, incluimos artículos que abordan algunos de los aspectos socioeconómicos y culturales del uso de los chigüiros. En esta sección, a partir de pruebas piloto se definen las buenas prácticas en el beneficio de los chigüiros que incluyen un protocolo para su captura y sacrificio humanitario, así como para su aprovechamiento sostenible. Además, se muestran los distintos productos y subproductos y sus usos, así como los rendimientos obtenidos del beneficio de chigüiros. Finalmente, se presenta una propuesta de un prototipo de planta para el beneficio, que tiene en cuenta normas técnicas que cumplen con la normatividad ambiental y sanitaria.

En este libro seguiremos la denominación taxonómica de Hydrochoerus hydrochaeris de acuerdo a la versión impresa de Mammals Species of the World (Woods & Kilpatrick 2005). Sin embargo, es necesario anotar que en la versión on line asociada a la publicación mencionada anteriormente, la especie es denominada como Hydrochoeris hydrochaeris (http://www.bucknell.edu/msw3/browse.asp?id=13400218).

Nuestro continuo y permanente interés en los chigüiros y su conservación nos han motivado a presentar esta obra. A través de este libro buscamos dar a conocer una serie de investigaciones desarrolladas durante varios años sobre los chigüiros, que hasta hace algún tiempo habían quedado consignadas sólo en informes técnicos cuyo acceso es limitado. Por ello, no dudamos que éste libro representa un gran aporte al conocimiento de los chigüiros, principalmente en la región de la Orinoquía. Algunos de los temas de esta obra aunque son abordados de forma descriptiva, son el inicio de una línea base de información que debe enriquecerse con investigaciones futuras. De esta forma, esperamos que a partir de la información aquí presentada se puedan implementar planes de manejo que permitan el aprovechamiento y conservación de los chigüiros en la Orinoquía colombiana.

Los editores.

16 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación AGRADECIMIENTOS

xpresamos nuestro agradecimiento al actual Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, en par- E ticular a la dirección de Ecosistemas; a la Corporación Autónoma Regional de la Orinoquía CORPO- RINOQUIA y a la Gobernación del Casanare, en particular a la Secretaria de Agricultura, Ganadería y Medio Ambiente; por el apoyo logístico y financiero para el desarrollo de éstas investigaciones.

A la Universidad Nacional de Colombia, en especial al Instituto de Ciencias Naturales y al Departamento de Biología por el respaldo académico, administrativo y logístico. A los directores del Instituto de Ciencias Naturales en diferentes periodos, Gloria Galeano, Jaime Aguirre y Germán Amat por su apoyo.

A la Universidad de Los Llanos –UNILLANOS por su apoyo académico y administrativo durante la primera etapa de éstas investigaciones. Al Instituto Alexander von Humboldt y al Grupo de Estudios Ecológicos Oikos por compartir información sobre sus investigaciones con chigüiros en la región de la Orinoquía colombiana.

Agradecemos a las diferentes instituciones y personas que de alguna forma contribuyeron en el proceso de esta investigación, son ellos: La Planta de Cárnicos del Instituto Técnico José Celestino Mutis en el municipio de Trinidad; los doctores Carlos Moreno del Laboratorio Clínico, Carlos Arturo Iregui del Laboratorio de Patología y Jimmy Vargas del Laboratorio de Parasitología de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia; la doctora Marta Cecilia Suárez y el personal de la Planta Piloto de Carnes del Instituto de Ciencia y Tecnología de Alimentos-ICTA de la Universidad Nacional de Colombia; la Fundación FRANI, representada por la Ingeniera Claudia Cristina Serna G; el profesor Agustín Rudas del Laboratorio de Sistemas de Información Geográfica del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Igualmente agradecemos a Lilian Fernanda Salcedo y Maritza Hernández de la Secretaria de Desarrollo Económico de la Gobernación de Casanare, Andrés Chávez, Genaro Escarraga, Elizabeth Ladino; así como al sicólogo Jorge Helberth Sánchez, el Ingeniero Geógrafo Tulio Hernández, el médico veterinario Néstor Varela, el zootecnista Roberto Delgado y la economista Diana Tovar, por su participación en diferentes fases de estas investigaciones.

Manifestamos nuestro agradecimiento a las biólogas Milena Gómez y Claudia Rodríguez y al zootecnista Saulo Orduz, quienes fueron los interventores de estas investigaciones en sus diferentes fases. A los profesores Clara Inés Caro Caro y Marco Aurelio Torres por su apoyo administrativo y logístico.

Damos un especial agradecimiento al señor Hernán Braidy, propietario de los hatos Miramar y Las Taparas (Paz de Ariporo); al señor Luis Alberto Pérez, propietario del hato La Victoria (Paz de Ariporo) y al señor Eduardo Martínez Sarmiento y su esposa Libia Parales, propietarios del hato La Esperanza (Paz de Ariporo) por su colaboración en varias etapas de las fases de campo de varias de las investigaciones que aquí se presentan. A los propietarios y personal de apoyo de los hatos California, La Estación, El Encanto, Esmeralda, El Cariño, Cañabrava, Liverpool, Acarigua, San José y Marbella (Paz de Ariporo) y los hatos Santana, San Pablo y San Felipe (Orocué); al señor Alejandro Barragán propietario del hato La Aurora (Hato Corozal); a los propietarios de los hatos La Veremos, Guamito, Santa Trinidad, El Porvenir, La Manuela, Donaire, Andalucía, Mapuriza, Jerusalem (Hato Corozal) y a Andrés Cabrera y su familia en la finca El Carmen (Trinidad). Así mismo, agradecemos a los auxiliares de campo Jerzain Olmos, Misael Olmos y Pedro Marrero por su ayuda en las fases de campo. A los miembros de las asociaciones de productores de chigüiro (ASOCHIPA, ASOCHITRI, ASOCHISA, ASOCHICO, CAPIBARA) por su apoyo a lo largo del trabajo, en especial a Migsi Dianey Pérez, Eduardo Martínez y José Tibaldo Cáceres (ASOCHIPA), Javier Betancourt y Marco Julio Fernández (ASOCHICO). A todos los habitantes de Paz de Ariporo, Orocué y Hato Corozal por brindarnos su tiempo, hospitalidad y conocimiento, que hicieron posible el éxito de estas investigaciones.

Deseamos resaltar el apoyo y la participación de todos los autores de los capítulos que conforman este libro, son ellos: Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro, Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Angélica Rocío Guzmán-Lenis, Carlos Arturo Sánchez-Isaza, Carlos Sarmiento-Pinzón, Carolina Correa Ospina,

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 17 Agradecimientos

Elizabeth Mesa-González, Guillermo Quiroga Tapias, Ingritts Marcela García Niño, Karol B. Barragán F., Laín E. Pardo, Ligia Mercedes Jiménez-Robayo, Luis Fernando García Pinzón, Miguel Rodríguez, Natalia Atuesta-Dimian, Nelson Vélez A., Oscar Álvarez-Méndez, Patricia Bejarano M., Patricia Torrijos-Otero y Ricardo Arenas Olmos.

Igualmente deseamos agradecer a Patricia Bejarano y de forma muy especial a Elizabeth Mesa por su paciente, comprometida y eficiente colaboración en la edición de este libro así como a Liliana Aguilar por la diagramación del mismo.

Expresamos nuestros agradecimientos al Profesor Jaime Aguirre Ceballos, Vicedecano de Investigación y Extensión de la Facultad de Ciencias y al Profesor Germán Amat García, Director del Instituto de Ciencias Naturales, quienes apoyaron la impresión de este libro con la gestión de recursos económicos, que com- pletaron los recursos aportados por el Grupo en Conservación en Conservación y Manejo de Vida Silvestre, los cuales fueron obtenidos a través de la Convocatoria Nacional de Investigación y de Creación Artística de la Universidad Nacional de Colombia 2010-2012 Modalidad 2 Fortalecimiento a Grupos de Investigación y Creación Artística con Proyección Nacional, de la Dirección de Investigaciones Sede Bogotá-Vicerrectoría de Investigaciones.

Gran parte del contenido de esta obra proviene de los estudios realizados en el marco de los siguientes convenios: 1) Convenio de cooperación técnica y científica No. 085 de 2001 suscrito entre el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y Ministerio del Medio Ambiente (actual Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible), proyecto “Implementación del plan estratégico nacional para la conservación y recuperación de especies de flora y fauna silvestre terrestre y acuática continental amenazadas de extinción”; 2) Convenio No. 72 suscrito entre la Universidad de Los Llanos-UNILLANOS y el Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (actual Ministerio de Ambiente y Desarro- llo Sostenible), proyecto “Fortalecimiento al control y seguimiento a las poblaciones de chigüiro, para la implementación de proyectos de uso sostenible en Casanare, municipios de Paz de Ariporo y Hato Coro- zal”, fase III (2004); 3) Convenio interadministrativo No. 160-12-02-05-013 suscrito entre la Universidad Nacional de Colombia y la Corporación Autónoma Regional de la Orinoquía-CORPORINOQUIA, proyecto “Investigación científica para la implementación de la Fase IV para la conservación y uso sostenible de la especie chigüiro, en el departamento de Casanare” (2005); y 4) convenio interadministrativo especial de cooperación científica, tecnológica y financiera No. 106 suscrito entre la Universidad Nacional de Colombia y el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (actual Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible), proyecto “Conservación y uso sostenible del chigüiro (Hydrochaeris hydrochareris) en la Ori- noquía colombiana” fase V (2006).

18 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación SECCIÓN I. GENERALIDADES

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766)

Elizabeth Mesa-González1 & Hugo Fernando López-Arévalo1, 2

Comentarios Taxonómicos

Ante la variedad de denominaciones, en rden Rodentia, suborden Cavio- ésta publicación utilizaremos el nombre O morpha (Hystricomorpha). Datos Hydrochoerus hydrochaeris. moleculares recientes soportan la inclusión de los hydrochaeridos dentro de familia Ca- El nombre hydrochoeris o hydrochoerus pro- viidae (Woods & Kilpatrick 2005). Subfami- viene de las palabras griegas hydros (agua) lia Hydrochoerinae Gray 1825. El género y queridos (cerdo) que significan “cerdo de Hydrochoerus fue originalmente descri- agua”, en referencia a la apariencia y los há- to por Brisson en 1762, sin embargo este bitos semiacuáticos de la especie. El género nombre no fue aceptado inicialmente por Hydrochoerus esta conformado por dos es- considerarse prelineano y por no seguir las pecies vivientes monotípicas: Hydrochoerus normas de la nomenclatura binomial (Ojas- hydrochaeris (Linnaeus, 1766) e Hydro- ti 1973, Woods & Kilpatrick 2005). Aunque choerus isthmius Goldman 1912. es posible encontrar el nombre genérico escrito como Hydrochaeris, Hydrochoeris La especie H. hydrochaeris (Figura 1) se en- o Hydrochoerus, en 1998 la Internacional cuentra distribuida en la Orinoquía y Ama- Commisión on Zoological Nomenclatura zonía colombiana, llanos venezolanos, Suri- reglamentó como válida la denominación nam, Guyana y Guyana Francesa, Ecuador, Hydrochoerus dada por Brisson para el Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay y género. En la última versión de Mammals Argentina hasta el río Quequén en la provin- Species of the World, Woods & Kilpatrick cia de Buenos Aires. Incluye las cuencas de (2005) denominan a la especie como Hy- los ríos La Plata, Amazonas, Orinoco y San drochoerus hydrochaeris, aunque en la Francisco (Mones & Ojasti 1986, González- versión on line de esta publicación con- Jiménez 1995). Las mayores poblaciones de sultada en el año 2014 aparece como Hy- esta especie se concentran en las sabanas de drochoeris hydrochaeris (http://www.buck- Colombia y Venezuela y en la zona pantano- nell.edu/msw3/browse.asp?id=13400218). sa Matogrosence del Brasil (FAO 1985). De

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otra parte, el chigüiro menor H. isthmius se distribuye desde Panamá hasta el oeste de Colombia y oeste de Venezuela (Figura 2). Estas dos especies eran consideradas hasta hace un tiempo como una sola, sin embargo presentan diferencias en sus cariotipos, por lo que son reconocidas como especies independientes (Woods & Kilpatrick 2005).

La especie H. hydrochaeris tiene como localidad típica el “Habitat in Surinamo” [sic.] o Surinam, aunque también se ha atribuido a Pernambuco, Brazil, (Woods 1993, Woods & Kilpatrick 2005). Ésta especie fue denominada inicialmente por Linnaeus en 1758 como Sus hydrochaeris. Aunque H. isthmius fue considerada como subespecie, en la actualidad H. hydrochaeris no tiene subespecies reconocidas. Sus hydrochaeris, H. capybara, H. cobaya, H. dabbeni, H. irro- ratus, H. uruguayensis, H. notalis, H. colo- loi y Capiguara americana son considera- Figura 1. El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris dos como sinónimos de H. hydrochaeris.

El chigüiro menor H. isthmius tiene como localidad típica el río Tuyra, Marragantí en el Da- rién, Panamá. Esta especie fue incluida dentro de hydrochaeris por Handley en 1966, pero en 1991 Mones la reconoció como especie diferente (Woods 1993, Woods & Kilpatrick 2005).

Distribución en Colombia

En Colombia se encuentran presentes las región Pacífica, valle del río Mira y la región dos especies de chigüiros: H. isthmius e H. de Tumaco (León 1974, Giraldo & Ramí- hydrochaeris (Figura 3). La especie H. isth- rez 2001). Esta especie es poco conocida y mius se distribuye en la región Caribe en las sus poblaciones son menos abundantes en partes bajas de la cuenca del río Catatumbo comparación con H. hydrochaeris. En años y el valle del río Ranchería; en los ríos de recientes se han realizado estudios sobre la vertiente norte y occidental de la Sierra el hábitat, la dieta, la morfología y el uso Nevada de Santa Marta; los valles del bajo de H. isthmius por cazadores en el Medio y medio Magdalena hasta el departamento Atrato (Tafur 2004). Así mismo, se han rea- del Huila y el alto Cauca; el valle del río Ce- lizado estudios sobre su distribución geo- sar y los valles bajos de los ríos Sinú, Atrato gráfica, abundancia, tamaño poblacional, y Cauca; y se extiende por la planicie de la uso y calidad del hábitat y caracterización

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Hydrochoerus isthmius Hydrochoerus hydrochaeris

Figura 2. Distribución del chigüiro Hydrochoerus hydro- Figura 3. Distribución del chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris y el chigüiro menor H. isthmius. chaeris y el chigüiro menor H. isthmius en Colombia. de las amenazas para su sobrevivencia en el dentro del rango de distribución de H. isth- departamento de Córdoba (Ballesteros & mius. Este caso se presentó en los alrede- Jorgenson 2009). dores de la Laguna de Sonso, en el Valle del Cauca, lugar donde los chigüiros estaban Por su parte H. hydrochaeris se distribuye extintos antes de la década de los ochenta. en las regiones de la Orinoquía y Amazonía Posterior a este tiempo se encontró en este entre los 0 y 1300 msnm. Las mayores po- lugar una población silvestre de H. hydro- blaciones silvestres de ésta especie se con- chaeris, formada posiblemente a partir de centran en la Orinoquía, mientras que en la individuos que escaparon de un grupo pro- Amazonía las poblaciones son pequeñas. En veniente de Puerto López (Meta), y que era la actualidad la distribución geográfica de H. mantenido en un zoocriadero de una finca hydrochaeris es discontinua debido a la des- cercana a la Laguna de Sonso (Usma 1991). trucción del hábitat y la fuerte presión de ca- cería, que han llevado a extinciones locales Otro ejemplo de introducción de H. hy- dentro de su rango de distribución original. drochaeris fuera de su área de distribución Por otro lado, debido a que hasta hace algu- es el presentado en el departamento del nos años H. hydrochaeris y H. isthmius eran Quindío. Recientemente se ha evidenciado consideradas como subespecies de la misma la presencia de la especie en este departa- especie, se realizaron introducciones acci- mento desde el sector del valle de Maravé- dentales o intencionales de H. hydrochaeris lez hasta el sector de Piedras de Moler en

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el municipio de Alcalá (Valle del Cauca); tres décadas las poblaciones eran abun- así como en la desembocadura de los ríos dantes en el departamento de Arauca, sin Espejo y Roble. Al parecer la introducción embargo estas fueron reducidas casi a su de estos individuos, que en su mayoría son extinción debido a la fuerte presión de la solitarios, fue intencional y se dio hacia los caza furtiva que se realizó en la zona con años ochenta en la hacienda Pisamal donde el fin de abastecer la demanda de carne en se mantenían individuos con fines recreati- Venezuela (ICN 2002). vos (Botero-Botero et al. 2010). La especie es considerada como un recurso En la Orinoquía, los mayores núcleos po- importante que puede traer beneficios eco- blacionales de H. hydrochaeris se encuen- nómicos bajo un uso sostenible. Debido a tran en los municipios de Paz de Ariporo, esto existe gran interés por el conocimiento Hato Corozal, Orocué, San Luis de Palen- de la historia natural, biología y ecología de que y Trinidad en el departamento del Ca- la especie como base para establecer accio- sanare (ICN 2002, Oikos 2003a). Por el nes de manejo y conservación. Teniendo en contrario, pequeños núcleos poblacionales cuenta lo anterior y de acuerdo a los objeti- se encuentran dispersos en los departa- vos del libro, la presente contribución se cen- mentos de Vichada y Meta. Hasta hace unas tra solamente en la especie H. hydrochaeris.

Nombres Comunes

En Colombia la especie H. hydrochaeris emite los animales al ingresar al agua; Jómo- recibe diferentes nombres de acuerdo al cobi o Jamocoi: Por los Guahibos en Vicha- lugar o comunidad donde se encuentre. da; Kéeto: Por los Curripaco en el Guanía Fuerbringer (1974), León (1974), Gonzá- y Vaupés; Kiatos: Por los Maipures del alto lez-Jiménez (1995) y Rodríguez-Mahecha Orinoco; Kweso: Por los Sionas en el Putu- et al.(1995) han recopilado los siguientes mayo; Meréjaño: Por los Huitotos en el Ama- nombres locales e indígenas con los que zonas y Caquetá; Ñarê, Jiawecu: Por los Cu- se identifican a los chigüiros: Bocaeburro: beos en el Amazonas y Vaupés; Nimitie: Por En Arauca y Casanare; Capibara: En el Ca- los Muinanes en el Caquetá; Ñoomma: Por quetá, río Guayabero (Meta) y la Amazonía; los Okaimas en el Amazonas; Oso que vive Capiguara: Amazonía; Copiwara: Nombre en el agua: Por indígenas del Putumayo; Pa- dado por los Tikunas en el Amazonas; Cu- taseca: En Arauca y Casanare; Quesu: por lo-pando: En Arauca y Casanare; Chigüire: los Yucunas en el Amazonas; Riayesé : Por En Arauca, Casanare y Vichada; Chigüiro: los Yebá Masá o Barasana en el Vaupés; Ron- Generalizado en la Orinoquía colombiana; coso: En el Amazonas; Tanacoa. En Arauca y Dia-baj: En Tucumo; Feregainño: Por los in- Casanare; To-é, Ut-dé, Yi-dé: Por los indíge- dígenas Huitoto en el río Igará-Paraná (Ama- nas Puinaves en el Vaupés; Tschöö: por los zonas); Guiroa: Por los Tunebos en Casana- Yuri; Uba: Por los Bora en el Amazonas; Ur- re y Arauca; Hiwirí: Por los Carijonas; Itoé, dé, Yi-dé: Nombres dados por los indígenas utdé: Por los Puinaves en el Guainía; Jesús Puinaves en el río Guaviare; Wa’u: Por los o sús: En el sur del Ariari (Meta), nombre Piaroa en el Vichada; Yulo o julo: Putumayo, onomatopéyico alusivo a los resoplidos que Caquetá, río Guayabero en el Meta.

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Descripción

El chigüiro H. hydrochaeris es considerado rísticas de los fetos hasta cuando alcanzan como el roedor más grande del mundo de- 1.5 Kg (Massoia & Fornes 1969), siendo de bido a que su cuerpo puede alcanzar los 1.5 un tono marrón más claro que en los adul- m de largo y 0.65 m de alzada o altura a la tos (Aldana 1999). Hacia los últimos meses cruz. Estos roedores son digitígrados, tienen de su primer año los pelos dorsales crecen cuatro dedos en las extremidades anteriores y toman una coloración parda con tonos y tres en las posteriores, los cuales presentan rojizos, que le dan un aspecto similar al pe- uñas fuertes y gruesas parecidas a pezuñas. laje de los adultos (Ojasti 1973). Poseen una membrana interdigital basal, mo- deradamente desarrollada, asociada a sus há- Los adultos son de gran tamaño y tienen el bitos semiacuáticos. Los dedos laterales son cuerpo ancho y macizo; el cuello es corto, menores que los centrales. La cola es peque- grueso y firme; la cabeza es voluminosa y su ña e inconspicua, reducida a una leve protu- hocico es prolongado, alto y achatado. Las berancia de 14 mm de diámetro. El ano y los orejas son negras, cortas, redondeadas, caren- genitales están ocultos por dos pliegues late- tes de pelo, un poco rígidas y provistas de un rales de piel que forman un bolsillo, lo que pliegue que cierra el canal auditivo cuando el dificulta la diferenciación de sexos a simple chigüiro se sumerge en el agua. Los ojos son vista (Calderón et al. 1973), por ello es nece- laterales y de tamaño medio; al igual que las sario abrir este pliegue para observar el pene orejas, las fosas nasales se encuentran ubica- o la abertura vaginal, anteriores al ano (Ojasti das en el plano superior de la cabeza, como adaptación a sus hábitos semiacuáticos. Los 1971, 1972; Otero de la Espriella 1973, Gon- chigüiros tienen un gran sentido auditivo y ol- zález-Jiménez 1995, Nogueria-Filho 1996). fativo que reemplaza en muchas ocasiones al sentido de la vista (González-Jiménez 1995). Los chigüiros incrementan proporcional- mente su peso corporal con la edad. Sin El pelaje de los chigüiros es áspero, con- embargo, no es posible determinar la edad formado por cerdas largas (100-120 mm) y absoluta en todos los individuos con base a aplanadas, siendo corto en la cabeza y las ex- su peso (Ojasti 1971). La edad relativa solo tremidades. El color varía de gris claro o ama- puede ser establecida a partir de la osifica- rillento hasta pardo rojizo y marrón oscuro ción de las suturas de la región occipital del y en ocasiones presenta amarillo en la base cráneo y la osificación progresiva de las su- de los pelos y blanco o negro en las puntas. turas de las epífisis humerales (Ojasti 1973). La coloración tricolor presente en los estados A partir de caracteres externos solo es posi- inmaduros se conserva solamente en la parte ble diferenciar tres o cuatro clases de edad: superior del hocico y en ocasiones se extien- Crías, juveniles, subadultos y adultos. de hasta la frente. El pelaje puede presentar variación individual en los miembros de una Las crías y juveniles son fácilmente distin- misma población. En la Orinoquía colombia- guibles de los adultos por su tamaño y por na es posible encontrar grupos de animales tener un hocico corto y acuminado. El pela- con una gama de coloración que va desde el je de las crías conserva las mismas caracte- amarillo o parduzco amarillento, rojo o cas-

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taño rojizo hasta el castaño muy oscuro, casi ta los 70 Kg (Mondolfi 1957), mientras que negro y tonalidades grisáceas o incluso albi- en Argentina y sur del Brasil su peso sobrepa- nos, que pueden variar de acuerdo a la con- sa los 80 Kg. En Uruguay se han encontrado dición del pelaje gastado o maltratado de los individuos hasta de 91 Kg (Mones 1973). adultos (Cruz 1974). Los individuos alcanzan la madurez sexual al El peso de los adultos puede variar entre 40 año y medio o dos de vida, cuando desarro- y 90 Kg, según el lugar y las condiciones ali- llan en su cabeza una protuberancia negra y menticias. Los chigüiros en los llanos de Co- grasosa llamada morrillo, comején o piporro lombia y Venezuela tienen un peso entre 48 que mide entre 8 y 10 cm en los machos. El y 65 Kg (Ojasti 1973, Perea & Ruiz 1977, Jor- piporro es una aglomeración de glándulas genson 1986). En las sabanas inundables del sebáceas hipertrofiadas, conformada por va- municipio colombiano de Paz de Ariporo, en rias células que secretan un líquido blanco, el departamento de Casanare se han encon- grasoso y pegajoso utilizado para marcar el trado individuos adultos con pesos corpora- territorio familiar (Perea & Ruiz 1977, Gonzá- les entre 41 y 59 Kg y en promedio de 46.66 lez-Jiménez 1995, Nogueria-Filho 1996). En Kg (UNILLANOS & MAVDT 2005). Resultados los machos adultos los testículos no descien- similares se han encontrado en otros munici- den totalmente al escroto. Las hembras pre- pios del mismo departamento como Orocué sentan seis pares de mamas, ubicadas desde y Hato Corozal, donde los individuos pueden el área pectoral hasta el área inguinal: Un par tener pesos entre 31 y 60 Kg y en promedio pectoral, cuatro abdominales y uno inguinal 46.19 Kg (Oikos 2003a). El peso de los indi- (Calderón et al. 1973). El dimorfismo sexual viduos se va incrementando hacia el sur del es poco marcado ya que el tamaño corporal continente. En Perú se han encontrado hem- es similar en ambos sexos, aunque en ocasio- bras de 60 Kg (Soini 1993) y en la Amazonía nes se han encontrado algunos machos más venezolana los individuos pueden llegar has- grandes que las hembras.

Hábitat

Los chigüiros se encuentran más asociados El agua es el elemento más importante den- a la interfase tierra-agua, ya sea en ciéna- tro del hábitat del chigüiro. Los animales gas de manglar, deltas internos, bosques de prefieren las orillas de caños y lagunas ro- galería rodeados de sabanas, en esteros o deadas de sabanas o pastizales y manchas lagunas permanentes cerca de bosques, zo- de vegetación arbórea o arbustiva, que en nas boscosas ribereñas, playas, pantanos y conjunto le suministra alimento, protec- antiguos lechos de ríos e incluso en cerca- ción y abrigo (Ojasti 1971). Cuando los ani- nías de cuerpos de aguas salobres; aunque males no son sometidos a fuertes presio- también pueden habitar en bosques ama- nes de caza pueden encontrarse también zónicos. No obstante, las grandes poblacio- en sabanas abiertas con cañadas carentes nes de chigüiros están más relacionadas a de vegetación arbustiva. En paisajes inter- las sabanas inundables. conectados por caños, ríos y quebradas con

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abundante agua, los chigüiros conforman Algunas actividades humanas pueden in- pequeños grupos y utilizan los distintos crementar la aptitud de hábitat para los parches de hábitat conectados por la red de chigüiros, tales como el incremento de lu- caños, mientras en paisajes donde los cuer- gares secos originados al construir platafor- pos de agua son reducidos los animales se mas petroleras, terraplenes y carreteras en aglutinan alrededor de las pocas fuentes de medio de zonas inundadas (Aldana 1999, agua (Quintana 1999). Forero 1999, Medina 1999). De igual forma los chigüiros se favorecen con el aumento El hábitat del chigüiro cambia estacional- de cuerpos de agua debido a la construc- mente. En la Orinoquía grandes extensio- ción de diques, tapas y la profundización nes de sabana se inundan durante la época de esteros naturales. Estas medidas de made lluvias, aumentando el hábitat dispo- nejo del hábitat, junto con el mantenimien- nible para los animales. Sin embargo, en to de una cobertura de pajonales alrededor algunas zonas la inundación es total y el del 20 al 40 % del área generan un aumento agua se constituye entonces en un factor en la calidad del hábitat para los chigüiros limitante, ya que los animales también ne- (Guzmán 2005). cesitan de sitios secos para descansar. Por el contrario, durante el verano los cuerpos Los chigüiros también pueden transfor- de agua se reducen a tal punto que desapa- mar el paisaje y su hábitat formando zanjas recen totalmente; en este momento el há- profundas (1 a 3 m) conocidas como “zan- bitat disponible y óptimo para los animales jas chigüireras” (Ojasti 1973, Perea & Ruiz se reduce a pequeñas franjas alrededor de 1977). Estas se forman por el uso constante las fuentes de agua remanentes. del mismo sendero por parte de los animales, que provoca la destrucción de la cubier- La alta carga de ganado puede provocar ta vegetal por el pisoteo constante dejando la reducción drástica en la disponibilidad al descubierto el suelo. Es posible encontrar de forrajes, lo que lleva a los chigüiros a toda una red de senderos que interconectan invadir cultivos y pastos cultivados, oca- las fuentes de agua y otros sitios de donde sionando conflictos con los humanos. Por los chigüiros realizan sus actividades (Cruz otro lado, la intensidad de la cacería limita 1974, Perea & Ruiz 1977). Estos roedores la ocupación del hábitat por parte de los también forman en la sabana o en el inte- chigüiros aunque el lugar ofrezca las con- rior del bosque fosas amplias e irregulares diciones adecuadas y esté dentro del rango de hasta 0.5 m de profundidad, las cuales se de distribución (Ojasti 1971, Quintana & originan al excavar el suelo para revolcarse Rabinovich 1993, Quintana 1999). (Hernández-Camacho et al. 1983).

Historia Natural

Los chigüiros son animales normalmente son 1986). Se caracteriza por ser lentos, diurnos, semiacuáticos, viven en manadas apacibles y tranquilos, pero pueden ser sedentarias y permanecen el mayor tiempo ariscos y se tornan estrictamente nocturnos del día descansando sobre el suelo (Jorgen- cuando se ven sometidos a una fuerte pre-

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sión de caza, condición bajo la cual pueden Por lo general, los grupos familiares en las percibir la presencia de humanos desde sabanas y hábitats abiertos están constitui- distancias mayores de 1 Km (Ojasti 1973, dos por tres o cuatro machos, seis hembras González-Jiménez 1995). adultas y un número variable de juveniles y crías; solamente un macho ejerce el do- En las sabanas abiertas e inundables de Co- minio sobre el grupo y es el encargado de lombia y Venezuela los chigüiros pueden marcar el territorio (Azcarate 1980, Gonzá- conformar grupos o manadas de 12 a 58 in- lez-Jiménez 1995). Las manadas se organi- dividuos (Ojasti 1973, Perea & Ruiz 1977), zan probablemente por agrupaciones fami- de 14 a 24 individuos (Atuesta et al. 2006) liares, las cuales muestran una organización o hasta de 51 individuos (Maldonado-Cha- interna y cohesión social cuando el hábitat parro & Sánchez 2010) de ambos sexos y ofrece condiciones favorables de refugio. varias clases de edades. En el Pantanal del Las hembras y las crías se ubican al centro, Mato Grosso en Brasil, el tamaño de las ya que estas últimas son las más vulnerables manadas varía entre 2 y 49 individuos, con al ataque de depredadores, mientras que los un promedio de 5.6 individuos (Alho et al. machos subordinados se encuentran vigi- 1989); mientras que en los bosques ama- lantes en la periferia. El macho dominante zónicos el tamaño del grupo oscila entre 2 vigila atentamente cualquier invasión de su a 15 individuos, con un promedio de 4.8 territorio y es el núcleo central aglutinante individuos (Soini 1993). El tamaño del gru- de la manada porque ofrece protección (Az- po varía dependiendo de la época climáti- carate 1980, Herrera & MacDonald 1993). ca, de la disponibilidad de recursos en el hábitat o como consecuencia de la pertur- En la época seca cuando los recursos son es- bación causada por la presión de caza que casos, la cohesión familiar es baja y desapa- puede llevar a la ruptura de las unidades rece la intolerancia. Los grupos se fusionan sociales (Quintana & Rabinovich 1993). u organizan aleatoriamente en torno a los Durante la época de lluvias se pueden en- cuerpos de agua remanentes y se presenta contrar manadas con un promedio de 7.69 un intercambio de individuos de unidades ± 8.32 individuos, mientras que durante la familiares y una reorganización de mana- época seca el tamaño de la manada puede das (Ojasti 1973, Jorgenson 1986, INDERE- aumentar a 16.17 ± 18.3 individuos (Mal- NA & CORPOS 1994), por lo que el tamaño donado-Chaparro & Sánchez 2010). grupal fluctúa constantemente, llegando a formarse grupos de hasta 100 o más indivi- La calidad del hábitat incide también en la duos (Ojasti 1973, Herrera 1986, Azcarate variación del tamaño de las manadas. En las 1980). Al comenzar las lluvias las activida- sabanas inundables de la Orinoquía colom- des sexuales toman nuevamente importan- biana se ha encontrado un aumento en el cia y aumentan las agresiones, por lo que número de individuos en la medida en que las congregaciones se separan o fisionan rela calidad del hábitat disminuye (Atuesta et cobrando la manada o grupos familiares su al. 2006). Esto es debido a que bajo condi- tamaño original (Ojasti 1971, González-Ji- ciones de estrés, como la falta de agua y la ménez 1995). El comportamiento agresivo baja calidad de los forrajes, las manadas se entre individuos del mismo grupo puede fusionan por la disminución de la agresivi- manifestarse quizá como mecanismo para dad entre los individuos. buscar espacio, pero parece estar más rela-

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cionado con el mantenimiento de la posi- por largo tiempo la digesta para que pueda ción social dentro de las manadas (Perea & realizarse el lento proceso de fermentación Ruiz 1977, Ojasti & Sosa 1985). bacteriana.

La distribución espacial de las manadas de Los individuos seleccionan los alimentos chigüiros sigue un patrón dependiente de con un alto contenido de nitrógeno (Es- la escala. A pequeñas escalas las manadas cobar & González-Jiménez 1976), pero la presentan un patrón de distribución regu- dieta y preferencias en la alimentación va- lar, lo cual evidencia los procesos de com- rían estacionalmente como respuesta a los petencia intra-específica entre manadas. cambios temporales del clima, la calidad y Mientras que a gran escala los chigüiros la abundancia de los forrajes. Los chigüiros presentan un patrón de distribución agre- consumen plantas de distinta calidad fo- gada, el cual puede ser una repuesta al rrajera, pero son más selectivos durante la comportamiento (es decir, evitar la depre- temporada lluviosa cuando hay forrajes más dación) y a la heterogeneidad del hábitat nutritivos en términos de proteína y conte- (Maldonado-Chaparro & Sánchez 2010). nido de fibra (Barreto & Herrera 1998).

Las manadas pueden tener un área de ac- La dieta de los chigüiros puede incluir en- ción entre 5 y 16 ha (Herrera & MacDonald tre 30 (Ojasti 1973) y 89 especies vegeta- 1989) o 15 a 20 ha (INDERENA & CORPOS les (Forero 1999), principalmente poáceas 1994) en las sabanas y hábitats abiertos, y menores de los esteros y bajíos. Sin embar- de 10 a 56 ha en bosques de galería y sa- go, la preferencia se da sobre unas especies banas donde el área central o nuclear es que constituyen el 66 % de la dieta, y que el sitio de sesteo (Perea & Ruiz 1977). En pertenecen a cuatro familias de plantas: Po- sabanas inundables de la Orinoquía colom- caceae, Cyperaceae, Leguminosae y Pon- biana el área de acción pueden variar entre tederiaceae. También pueden consumir 5.06 y 43.37 ha y en promedio ser de 18.12 buchón de agua o boro (Eichhornia crassi- ha ± 20.65 ha (Camargo 2006). En los bos- pes y Hetherantera limosa) y algunas legu- ques amazónicos el área de acción varía en- minosas (Usma 1991, Forero 1999). En los tre 17 y 22 ha (Soini & Soini 1992). Estas bosques lluviosos amazónicos los chigüiros variaciones en el área de acción dependen incluyen en su dieta otras plantas como de la presencia de agua y de alimento, pero amarantáceas (Alternanthera philoxeroi- las actividades se desarrollan principalmen- des, Amaranthus spp.), compuestas (Eglip- te a distancias no mayores a 300 m del agua ta alba, Eglecte sp., Micania micrantha), en las sabanas (Jorgenson 1986) y 100 m de cucurbitáceas (Cayaponia sp.), onagráceas la orilla de los ríos en los bosques lluviosos (Ludwigia spp.), polygonáceas (Polygo- amazónicos (Soini & Soini 1992). nium acuminatum), zingiberáceas (Costus sp.) entre otras (Soini & Soini 1992). Los chigüiros son una especie estrictamente Los individuos silvestres pueden también herbívora y altamente selectiva. El sistema preferir pastos cultivados como el pasto digestivo es postgástrico (Giraldo & Ramí- puntero Hyparrhenia rufa y Brachiaria rez 2001). Los chigüiros al igual que otros mutica (Perea & Ruiz 1977); también culti- herbívoros tienen una gran capacidad en el vos de plátano o topocho (Musa sp.), yuca tracto digestivo, que les permite mantener (Manihot esculenta) y potreros de paja de

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Pará (Panicum purpurascens). En ocasio- Los chigüiros tienen en promedio 1.2 a 1.8 nes pueden roer cortezas de Cecropia sp. gestaciones por año. Las hembras pueden durante las inundaciones de los bosques tener un parto por año o dos cuando hay lluviosos amazónicos (Soini & Soini 1992). agua y alimento suficiente (Otero de la Es- Los rebrotes de la palma de corozo (Acro- priella 1973, Perea & Ruiz 1977). El perío- comia sp.) también son importantes en la do de gestación varía entre 110 y 126 días dieta de los chigüiros (Clavijo 1993). (Ojasti 1971, 1973; Fuerbringer 1974, Jor- genson 1986), 147 días (Alho et al. 1989) ó Cuando el alimento escasea durante la épo- 150 días (Nogueira-Filho 1996). En prome- ca seca los chigüiros pueden competir con dio nacen 4 individuos en proporción de el ganado por forraje e incluso pueden in- sexos de 1:1. Sin embargo, en ocasiones se vadir cultivos de arroz, maíz, plátano y pas- pueden observar camadas con siete (Ojasti tos cultivados y pueden afectar la calidad 1973) ó 10 individuos (Jorgenson 1986). del agua de los abrevaderos (Ojasti 1973, Escobar & González-Jiménez 1976, Quinta- Las crías nacen con los ojos abiertos y pre- na & Perera 1994, Quintana et al. 1998). sentan una dentición completa; su integra- Los chigüiros consumen suelo, posible- ción a la manada es paulatina y se da tres o mente como complemento de la dieta para cuatro semanas después del parto debido buscar sales o para neutralizar y ayudar a a las agresiones de los machos dominantes excretar las toxinas presentes en algunas (Perea & Ruiz 1977). Las hembras se turnan plantas consumidas (Forero 1999). La co- profagia, observada principalmente en el el cuidado de los jóvenes de diferentes eda- verano como mecanismo para cubrir algu- des, probablemente hijos de madres que nas deficiencias nutricionales, no se mani- son hermanas en los mismos grupos socia- fiesta cuando los forrajes son abundantes les (Alho et al. 1989). Las crías son ama- (Lord 1991, Barreto & Herrera 1998). mantadas durante los cuatro primeros meses de vida, pero los juveniles permanecen Los chigüiros son animales polígamos y con sus madres hasta alcanzar la talla de los sexualmente activos durante todo el año. adultos. Al parecer la lactancia es una acti- No obstante, los apareamientos pueden ser vidad poco frecuente en la especie, ya que frecuentes durante el inicio de la época de las crías además de leche pueden consumir lluvias (Ojasti 1973, Perea & Ruiz 1977, Mo- algunos forrajes en la primera semana de nes & Ojasti 1986, Herrera & MacDonald vida (Ojasti 1973). 1989). El apareamiento ocurre en aguas poco profundas. Más de un macho puede La población está conformada por un 70 % copular con varias hembras en un grupo, de adultos y subadultos y un 30 % de ju- pero sólo el macho dominante obtiene la veniles y crías (Ojasti 1973), aunque en las mayor proporción de cópulas (Herrera sabanas inundables de la Orinoquía colom- 1992). El macho dominante, generalmen- biana se ha encontrado un porcentaje del te de mayor peso (Herrera & MacDonald 83 % y 17 %, respectivamente (Atuesta et 1993), forma harenes marcando a las hem- al. 2006). La productividad o crecimiento bras con secreciones glandulares (Cruz de la población puede variar entre sitios. 1974) y puede desplazar a los machos su- En las sabanas inundadas de Venezuela el bordinados, llegando incluso a expulsarlos crecimiento poblacional es del 30 % (Ojasti del grupo (Giraldo & Ramírez 2001). 1997), mientras que en la Amazonía brasi-

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lera se ha encontrado una menor produc- La densidad poblacional puede variar con- tividad y una tasa de máximo rendimiento siderablemente entre lugares. En algunos del 17 % (Moreira & MacDonald 1993, Fe- hatos de Venezuela se han encontrado rraz et al. 2001). grandes poblaciones con densidades de 2.0 a 3.5 ind/ha, mientras que en otros hatos la El comportamiento social de los chigüiros densidad no excede los 0.5 ind /ha (Ojasti puede influir en la dinámica poblacional a 1973, Mones & Ojasti 1986). En las sabanas través de varios mecanismos (Greene et al. inundables de Colombia se han encontrado 1998). El infanticidio por parte de los machos densidades entre 0.02 y 5.61 ind/ha (Oikos y la supresión reproductiva de hembras son 2003a), y 4.46 ind/ha (Atuesta et al. 2006). dos de estos mecanismos del comportamien- En el Pantanal del Mato Grosso en Brasil to social que pueden influir en la demogra- se han encontrado densidades de 1.73 ind/ fía de los chigüiros (Maldonado-Chaparro & ha (Mauro & Pott 1996). La densidad tam- Blumstein 2008). Por su parte, el infanticidio bién varía de acuerdo a la época climática. afecta el tamaño de la población por la dismi- Por ejemplo, en las sabanas de Arauca (Co- nución de la tasa de sobrevivencia de las crías lombia) se ha encontrado una densidad de y la reducción de la tasa de reclutamiento de chigüiros de 0.87 ind/ha en la época seca y los juveniles. Mientras, la supresión repro- de1.07 ind/ha en la época lluviosa (Aldana- ductiva de las hembras lleva a que las hem- Domínguez et al. 2002). bras fértiles no se reproduzcan por influencia de las hembras dominantes. La supresión Aún cuando, las mayores densidades se reproductiva de las hembras tiene un efecto dan en aquellos hábitats con buena dispo- mayor sobre dinámica de la población en nibilidad de agua y alimento, la densidad comparación con el efecto dado por el infan- de los chigüiros se ve afectada por la cace- ticidio por parte de los machos (Maldonado- ría ilegal y sin control (Quintana & Perera Chaparro & Blumstein 2008). 1994). Es por ello, que en sitios con buena calidad de hábitat pero con una fuerte La densidad de los chigüiros en un lugar presión de cacería la densidad es baja en varía por sectores de acuerdo a la calidad comparación con los sitios protegidos con- del hábitat. La densidad es mayor en los tra la caza ilegal, aunque ambos ofrezcan la sitios con hábitat de calidad alta, es decir misma calidad de hábitat. La intensa cacería en aquellos lugares que presentan mayor furtiva puede afectar considerablemente el disponibilidad de agua, combinada con la tamaño de las poblaciones a tal punto que presencia de más de dos tipos de cobertura los grupos grandes pueden quedar redu- que brindan una mayor disponibilidad de cidos a grupos de dos o tres individuos o alimento y el refugio (Guzmán 2005). De incluso a individuos solitarios (Quintana & esta forma, es posible encontrar a casi el 68 Rabinovich 1993). De la misma manera, el % de una población de chigüiros agrupa- tamaño poblacional se afecta por las inunda en los sitios con hábitat óptimo (Ojasti daciones severas o las sequías muy prolon- 1973). Las mayores densidades de crías se gadas (Ojasti & Sosa 1985). presentan en áreas con hábitat de alta calidad, mientras que los juveniles y adultos La mortalidad de chigüiros por el ataque se distribuyen en las zonas de calidad alta y de depredadores puede ser relativamente media (Atuesta et al. 2006). alta (MAC 1972) y se incrementa durante

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el verano cuando los animales migran y se intervalos entre los nacimientos por la mo- congregan alrededor de los remanentes de dificación de la fisiología reproductiva de las agua. Los recién nacidos son los más vulne- hembras y la receptividad sexual (Maldona- rables al ataque del zorro Cerdocyon thous, do-Chaparro & Blumstein 2008). del caricari o caracara Polyborus plancus, el águila Buteogallus anthracinus y el za- De otra parte, la cacería intensiva de chi- muro o chulo Coragyps atratus (Perea & güiros, tanto legal como ilegal, es un fac- Ruiz 1977, Clavijo 1993). tor importante que incrementa la mortalidad de los individuos y afecta el estado y Los juveniles y algunos adultos son atacados la estructura de la población, así como su en el agua por los güios Eunectes murinus, dinámica poblacional y el comportamiento o bien por las babas o babillas Caiman cro- social. En la cacería de sustento los indivi- codilus, especie considerada como un im- duos son cazados sin importar su tamaño portante depredador en los lugares donde corporal y su sexo (Ojasti 1997), mientras es abundante. Adicionalmente, pueden ser que en la cacería comercial se hace solo una depredados por el caimán negro Melanusu- selección por el tamaño corporal de los in- chus niger y la boa Boa constrictor. Los pe- dividuos, condicionada al mayor beneficio rros asilvestrados o semisilvestres Canis fa- económico (Mesa 2005). En la caza comer- miliaris son depredadores importantes de cial los chigüiros son capturados en faenas los chigüiros jóvenes en las sabanas (Cortés de cacería a caballo o a pie denominadas 1972, Ojasti 1973, Azcarate 1980). “chigüiranzas”, donde los individuos son sacrificados a golpes utilizando mazos o ga- El infanticidio de machos es una causa im- rrotes de madera. Esta práctica ancestral de portante de mortalidad y puede tener impor- sacrificio es considerada inadecuada debi- tantes consecuencias demográficas. Aunque do al sufrimiento y estrés causado a los ani- no se han determinado las consecuencias males (Marin & Arias 2001, Oikos 2003b) y directas del infanticidio sobre la población a la falta de selección, ya que los individuos de chigüiros, en otras especies se ha iden- son sacrificados sin importar su sexo, su tificado que el infanticidio puede alterar la condición reproductiva, su jerarquía social estructura social de los machos, reducir los o su estado de salud (Mesa 2005).

Genética

Los estudios sobre la genética de chigüiros Los chigüiros poseen 10 pares de cromoso- son reducidos. Se conoce que la especie mas submetacéntricos, 10 pares metacéntri- H. hydrochaeris tiene un número diploide cos, 2 pares de cromosomas acrocéntricos igual a 66 y su número fundamental (NF) y 10 pares telocéntricos. El cromososma es 102 (González-Jiménez 1995, Woods & X es metacéntrico y el cromosoma Y es Kilpatrick 2005). Sin embargo, Sánchez-Isa- acrocéntrico (Correa & Sánchez 1994, Sán- za & Jiménez-Robayo (2014) encontraron chez-Isaza & Jiménez-Robayo 2014). En la un NF = 108 en chigüiros procedentes de última década se logró la construcción de la Orinoquía colombiana. una biblioteca genómica donde se identi-

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ficaron 14 sistemas de marcadores micro- nética y estimar la variabilidad genética de satelitales especie-específicos, cinco de las poblaciones de chigüiros que comparte ellos monomórficos y los restantes nueve el mismo espacio geográfico en los Llanos polimórficos, que brindan una herramien- Orientales de Colombia (Maldonado-Cha- ta para evaluar los patrones de paternidad parro et al. 2011). Otros estudios sobre la y parentesco dentro de los grupos sociales diversidad genética y la estructura de la po- (Herrera et al. 2004). Esta información ha blación han sido desarrollados por Correa sido usada para evaluar la estructura ge- & García (2014).

Amenazas y Conservación de las Poblaciones Silvestres de Chigüiros en la Orinoquía Colombiana

Sin lugar a dudas, la mayor amenaza para en riesgo actividades económicas tradicio- las poblaciones silvestres de chigüiros ha nales. Esta sobreexplotación llevó casi a la sido la fuerte presión de caza, principal- extinción de las poblaciones silvestres en el mente en la Orinoquía, debido a la alta de- departamento de Arauca, dada su cercanía a manda de su carne en Venezuela, la cual se Venezuela, y a una disminución considera- presenta desde la época de la colonia. El ble de las poblaciones en los departamentos consumo de carne de chigüiro en Venezue- de Casanare, Meta y Vichada (ICN 2002). la se encuentra asociado a una tradición religiosa en Semana Santa, permitida por una De otra parte, la trasformación de las sa- bula papal en el siglo XVIII (Herrera 1999). banas naturales dada desde la época de la Aunque en Colombia no existe una amplia colonia, y la expansión de la ganadería en tradición de consumo de carne, ni se apro- modalidad extensiva, ha sido una amenaza vecha su piel, sí existe una sobreexplota- para el hábitat de los chigüiros. El auge de ción comercial de las poblaciones silvestres las exploraciones y explotaciones petroleras para abastecer la alta demanda de los mer- han generado también procesos significati- cados venezolanos. vos de transformación del ecosistema por los nuevos impactos ambientales que sur- Las poblaciones silvestres colombianas fue- gen de la misma explotación, el trazado de ron afectas principalmente durante los cinco vías por la planicie inundable o por los fre- años de veda para la especie en Venezuela cuentes atentados de la guerrilla contra su (1962 a 1967), ya que la demanda del mer- infraestructura (Márquez 2001), lo cual ha cado fue cubierta casi en su totalidad por la afectado de igual forma el hábitat disponible carne de chigüiro proveniente de Colombia para las poblaciones de chigüiros. Así mis- (González-Jiménez & Szeplaski 1998). Du- mo, la expansión de los cultivos de arroz ha rante la década de los setenta y ochenta, las sido otro factor que ha afectado el hábitat de grandes poblaciones eran exterminadas o los chigüiros y constituye una amenaza para ahuyentadas con perros por los llaneros y sus poblaciones, ya que esta actividad impli- colonos, bajo la consigna de proteger zonas ca el uso de agroquímicos que deterioran la agrícolas y ganaderas donde los chigüiros calidad del agua, recurso importante para la eran considerados una “plaga”, que ponía especie. Por otro lado, los mecanismos de

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control de las autoridades ambientales para una especie social, con comportamiento frenar el aprovechamiento y tráfico ilegal de agonístico, y los altos costos de inversión la especie al parecer han sido insuficientes, y el bajo retorno económico llevaron a los ya que las poblaciones de chigüiros conti- fracasos tanto biológicos como económi- núan decreciendo en lugares donde no ha cos, no solo en Colombia (Jaramillo 1998) sido autorizada su explotación. sino en otros países (Moreira & MacDonald 1996, Marín et al. 2001). Por el contrario, el La rápida disminución de las poblaciones aprovechamiento de las poblaciones en un silvestres en Colombia desde hace décadas sistema semi-extensivo continuó hasta co- ha llevado a tomar diversas medidas para mienzos del nuevo siglo, cuando el sistema lograr su conservación y a la vez satisfacer fue evaluado y se llegó a la conclusión que el interés de los pobladores por hacer una el aprovechamiento se estaba realizado di- explotación de este recurso. Las medidas rectamente del medio y no en modo semi- tomadas para la conservación de los chigüi- extensivo. ros han incluido la veda total e indefinida de su caza en el territorio nacional, decre- En la actualidad existen algunas poblacio- tada en 1964 (Resolución 0219 de 1964 del nes silvestres que han logrado recuperarse Ministerio de Agricultura), y la veda tem- debido al control de la caza ilegal que han poral a partir de 1969, que permite la caza ejercido algunos dueños de hatos, quie- comercial de machos mayores de tres años nes durante los últimos años se han con- únicamente en los meses de enero, febre- solidado en asociaciones de usuarios de la ro y marzo de cada año, manteniéndose la especie, interesados en hacer un aprove- veda total el resto del año (Resolución 072 chamiento sostenible de las poblaciones. de 1969 del INDERENA). Por su parte, las autoridades ambientales reglamentaron la caza comercial de las po- Posteriormente, las autoridades ambien- blaciones silvestres (Decreto 4688 de 2005 tales optaron por formular alternativas del MAVDT), teniendo en cuenta la veda de producción diferentes a la extracción temporal sobre esta especie que existe des- del hábitat natural como medida de con- de 1969 (Resolución 072 de 1969 del IN- servación y en respuesta al interés por el DERENA). Las autoridades ambientales han aprovechamiento de la especie. Por ello, a establecido la caza comercial de chigüiros partir de 1987 se diseñó un programa de adultos teniendo en cuenta cuotas de apro- manejo y aprovechamiento de los chigüiros vechamiento (Artículo 6, Decreto 4688 de basado en la zoocría en sistema intensivo 2005 del MAVDT), exigiendo la licencia y en sistema semi-extensivo (MMA 2000). ambiental otorgada por las corporaciones No obstante, los resultados obtenidos en autónomas regionales correspondientes el sistema de cría intensiva (Cruz 1974, Ra- (Decreto 4688 de 2005 y Decreto 2820 de mírez-Perilla et al. 1991, 1992, 1996; Giral- 2010 del MAVDT), sustentada en estudios do & Ramírez 2001) fueron cuestionados de impacto ambiental conforme a las direc- y poco atractivos económicamente por su trices o términos de referencia que para el relación beneficio/costo, ya que se reque- efecto estableció el Ministerio de Ambien- ría hacer una gran inversión que no com- te, Vivienda y Desarrollo Territorial (Decre- pensaba los resultados (Jaramillo 1998). to 4688 de 2005 y Resolución 1292 de 2006 Las dificultades de manejar en cautiverio del MAVDT). Estas medidas han sido toma-

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das con el fin de hacer un uso sostenible bajo diferentes escenarios de cosecha o de los chigüiros en aquellos lugares donde aprovechamiento. En Argentina, Federico existen poblaciones silvestres con abun- & Canziani (2003, 2005) desarrollaron un dancias que así lo permitan, y dentro del modelo matricial de la dinámica poblacio- marco del plan regional de conservación nal de chigüiros, estructurada en cinco de la especie. categorías de edad y sometida a cosecha. En Colombia, Mesa (2005) realizó un mo- Sin embargo, el logro de este tipo de uso delo de la dinámica de la población con puede ser posible sólo si se cuenta con la una estructura simple de edades (crías, ju- participación de los usuarios interesados, veniles y adultos) en dos zonas de la Ori- las autoridades ambientales y las entidades noquía, con el fin de simular el efecto de de investigación, dentro de un contexto ju- la cosecha de adultos sobre la población, rídico, económico y social que promueva la utilizando diferentes porcentajes de co- integración de la dimensión biológica den- secha discriminando entre macho y hem- tro de los sistemas productivos. bras. Este modelo fue propuesto como una herramienta para que las autoridades En este contexto se hace necesario el plan- ambientales locales establecieran las cuo- teamiento de programas y estrategias de tas de cosecha adecuadas que permitieran manejo y conservación de las poblaciones que la población se mantuviera en el tiem- silvestres de chigüiros, que contemplen po. Recientemente Maldonado-Chaparro tanto aspectos del comportamiento social & Blumstein (2008) desarrollaron un mo- (Maldonado-Chaparro & Blumstein 2008) delo simple, donde se tomó como base como de la dinámica poblacional (Mesa la manada estructurada en tres categorías 2005). Al tener en cuenta la dinámica pode edad, para evaluar los efectos de dos blacional, es posible hacer predicciones de aspectos del comportamiento social (el las probables tendencias de la población y infanticidio de machos y la supresión re- orientar su desarrollo hacia una dirección productiva de hembras) bajo diferentes deseada (Ojasti 2000). Sin embargo, los es- escenarios de cosecha. tudios poblacionales y de comportamiento requieren de varios años de investigación, Estos modelos han arrojado resultados im- mientras que las decisiones de manejo de- portantes sobre la caza o cosecha selectiva ben ser tomadas en corto tiempo, lo que de individuos y su efecto sobre la pobla- lleva a buscar otro tipo de herramientas de ción. La cosecha selectiva solo de hembras investigación como los modelos de simula- adultas tiene un gran efecto sobre la diná- ción, que permitan obtener resultados en mica de la población mientras que las cose- un corto plazo. cha solo de machos tiene un efecto menor (Mesa 2005, Mesa-González et al. 2014). Aunque desde 1977 Bone había desarro- De otra parte, las hembras entre 18 y 26 llado un modelo de simulación de la ex- meses tienen altos valores reproductivos, plotación comercial de chigüiros en Vene- por lo cual contribuyen significativamen- zuela (Ojasti 1997), solo en años recientes te en la dinámica poblacional (Federico & se ha incrementado el uso de estos mo- Canziani 2005) y su cacería o cosecha debe- delos, que permiten hacer proyecciones ría ser restringida. El modelo de Maldona- de las poblaciones silvestres de chigüiros do-Chaparro & Blumstein (2008) enfatiza

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el papel importante que tiene la supresión mantenerse en el tiempo cuando es some- reproductiva de hembras en la dinámica de tida a tasas de cosecha iguales o superior la población. Así mismo, estos autores sual 30 % de los adultos (Mesa 2005, Mesa- gieren que la cacería o cosecha selectiva de González et al. 2014, Maldonado-Chaparro machos puede sesgar la proporción de se- & Blumstein 2008). xos de la población, reducir la edad promedio de los machos e inducir al infanticidio Los resultados arrojados con estos modelos de machos, que dada la condición social de pueden ser la base para el planteamiento la especie, podría llevar a la disrupción de de estrategias de manejo que reduzcan las la estructura social. Estos modelos sugieren amenazas que existen sobre los chigüiros y que la población de chigüiros no puede lleven a su conservación.

Agradecimientos

Esta contribución fue elaborada a partir de consultoría “Implementación de la fase inicial del programa de manejo de chigüiro (Hydrochaeris Hydrochaeris) en semicautiverio, como estrategia de conservación de la biodiversidad en la Orinoquía colombiana y acopio de información complementaria”, realizada para el Instituto de Ciencias Na- turales de la Universidad Nacional de Colombia”, como parte del proyecto “Implementación del plan estratégico nacional para la conservación y recuperación de especies de flora y fauna silvestre terrestre y acuática continental amenazadas de extinción” dentro del Convenio de Cooperación Técnica y Científica 085 de 2001 entre el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y el antiguo Ministerio del Medio Ambiente. Agrade- cemos a Jorge Helberth Sánchez, psicólogo, por su participación dentro del componente social de este proyecto.

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 41

SECCIÓN II. CARACTERIZACIÓN Y EVALUACIÓN DE HÁBITATS

Caracterización de vegetación en sabanas anegables asociadas a poblaciones silvestres de Hydrochoerus hydrochaeris

Patricia Torrijos-Otero

Grupo de Estudios Ecológicos Oikos.

Resumen

ealicé la caracterización de la vegetación de sabanas anegables en sitios donde se R encuentran poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris). El trabajo de campo lo hice en tres localidades del departamento de Casanare: Caño Chi- quito (municipio de Paz de Ariporo), hato La Aurora (municipio de Hato Corozal), y un sector de los hatos San Pablo, Santana y San Felipe (municipio de Orocué). En estos lugares identifiqué las unidades de vegetación y cuantifiqué la productividad neta, proteína bruta, proteína digerible y porcentaje de digestibilidad de las especies vegetales de mayor preferencia y palatabilidad para los chigüiros. Encontré ocho unidades de vegetación: Sabana herbácea, sabana de pajonal, sabana arbustiva, matas de monte, bosque bajo, bosque ripario, palmar y estero. En cuanto a la composición, registré Axonopus purpusii (guaratara), Leersia sp. (lambedora), Mesosetum loliiforme (colchón de pobre) y Paspa- lum pectinatum (grama), que son especies de la sabana herbácea, consideradas como un recurso alimenticio importante para la población de chigüiros. Así mismo, registré especies propias de sabana de pajonal como Imperata brasiliensis (víbora), y especies leñosas, arbustivas y arbóreas que representan sombrío, protección de espejos de agua en la temporada seca y son sitios adecuados para los chigüiros en la época reproductiva. En- contré que Axonopus purpusii fue la especie de mayor producción de biomasa, y tuvo un porcentaje de proteína bruta del 7.03 %, con 3.99 % de proteína digerible y un porcentaje de digestibilidad del 56.75 %.

Palabras claves: Sabana anegable, pastura, productividad, hábitat, chigüiros.

Abstract

I made the characterization of the flooded savanna vegetation in places where there are wild populations of capybaras (Hydrochoerus hydrochaeris). I did field work in three localities of the Casanare Department: Caño Chiquito (Paz de Ariporo Municipality), La Aurora ranch (Hato Corozal Municipality); and a section of the San Pablo, Santana y San Felipe ranches (Orocué Municipality). In these places, I identified the vegetation

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units and I quantified the net productivity, crude protein, digestible protein and percentage of digestibility and palatability of plants most preferred for the capybara. I found eight units of vegetation: Herbaceous savannas, savanna of plenty of straw, shrub savanna, mount bushes, low forest, riparian forest, palmer and matting. As far as the composition, I registered Axonopus purpusii, (guaratara), Leersia sp. (lambedora), Me- sosetum loliiforme (colchón de pobre) y Paspalum pectinatum (grama), which are herbaceous savanna species, considered as an important food resource for the population of capybaras. Also, I recorded species native grassland savanna Imperata brasiliensis (víbora), and ligneous, shrub and arboreal species, that provide shade, protection of water bodies in the dry season and are suitable sites for the capybara in the breeding season. I found that Axonopus purpusii is the species of greater biomass production, and had a crude protein percentage of 7.03 %, in 3.99 % and a digestible protein digestibility percentage of 56.75 %.

Key words: Flooding savanna, pasture, productivity, habitat, capybaras.

Introducción

Los Llanos Orientales de Colombia cubren et al. 2011). La sabana anegable es consi- 17 millones de hectáreas, de las cuáles 12 derada como refugio para la vida silvestre millones corresponden a llanura bien dre- dada su productividad primaria y los re- nada, 3.5 son de altillanura plana, 6.5 son servorios de agua. Las sabanas anegables de altillanura ondulada, 2 millones son te- representan un continuum ecológico de rrazas fluviales y piedemonte y 5 millones un pastizal natural, que permite la pre- son sabanas mal drenadas o anegables (Vera sencia de tanto de herbívoros silvestres & Seré 1987). Aun cuando se ha realizado la como de ganadería, por su amplia gama caracterización ecológica de la vegetación de de forrajes, su alto valor nutritivo y amplio esta región (por ejemplo FAO 1965, Blyden- período de producción (González-Jimé- stein 1967, Grollier 1995 y Torrijos et al. nez 1995). Este ecosistema alberga espe- 2001), los elementos de la sabana anegable cies de fauna silvestre entre las cuales está solo han sido abordados tangencialmente. el chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris, que encuentra en la sabana anegada un La sabana anegada es un ecosistema es- hábitat apropiado, que le brinda todos los tratégico de gran importancia económica, recursos necesarios para su sobrevivencia. biológica y ecológica para la Orinoquía. Dentro de la sabana anegable los chigüiros Este ecosistema juega un importante pa- cumplen un papel fundamental, ya que pel ecológico y biológico, determinante además de afectar la vegetación y la circu- de la regulación del ciclo hidrológico de lación de nutrientes, suministran energía la cuenca del río Orinoco y de la región de a biofagos secundarios incluido el hombre los llanos colombo venezolanos (Peñuela (Ojasti 1991).

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Uno de los parámetros a considerar en to importante en la dinámica estacional de la la evaluación de la oferta de recursos del población, en los patrones de densidad y en hábitat es el conocimiento de la com- los rasgos de historia de vida de la especie. La posición y estructura de la vegetación, evaluación de las sabanas aporta información así como la productividad, la cual indica la valiosa acerca de su uso con relación a la bio- cantidad de materia disponible para los con- diversidad de fauna de la Orinoquía. Es por sumidores (Solbrig 1996). La caracterización ello que el propósito de mi estudio fue ca- del componente vegetal es esencial, ya que racterizar la vegetación de las sabanas anega- refleja las condiciones edáficas y climáticas bles que están asociadas a las poblaciones de locales, y además aporta información básica chigüiros en el departamento de Casanare, y para implementar futuras acciones de restau- cuantificar la productividad neta, proteína ración de sabanas que han sido degradadas bruta, proteína digerible y porcentaje de por el sobre-uso del suelo. Para el caso del digestibilidad de las especies vegetales de chigüiro, el conocimiento de la sabana en- mayor preferencia y palatabilidad para los tendida en el sentido amplio, es un elemen- chigüiros.

Métodos

La zona de estudio comprende tres sitios del Caracterización de unidades fisiográficas y departamento de Casanare. El primer sitio unidades de vegetación de estudio fue el Hato La Aurora ubicado en el Municipio de Hato Corozal. Este hato, Determiné las unidades fisiográficas que con una extensión aproximada de 20 000 combinan topografía local, procesos edáficos ha (19 070 ha según la cartografía digital) y fisonomía de la vegetación allí desarrollada, funciona desde 1987 como zoocriadero de con base en la fotointerpretación del área y chigüiros en la modalidad semi-extensivo, la información de visitas al campo. Para la ca- consistente en el aprovechamiento de un racterización de las unidades de vegetación porcentaje de individuos de la población consideré dos niveles de resolución, depen- silvestre, establecido por la autoridad am- diendo del área a evaluar y del alcance de in- biental. El segundo sitio corresponde a los terpretación: El puntual y el local. hatos asociados en torno a la Asociación de Criadores de Chigüiro de Paz de Aripo- Para el alcance puntual utilicé el método de ro ASOCHIPA, los cuales en su mayoría se la parcela y el método del transecto. encuentran en la jurisdicción de la Vereda Caño Chiquito en el Municipio de Paz de Método de la parcela. En las unidades de Ariporo y ocupan una extensión de 38 000 bosque ripario, palmar y bosque de gale- ha, según el ajuste de la cartografía digital. ría, donde había estratos altos, utilicé el El tercer sitio lo conformaron los Hatos San método de la parcela encerrando áreas de Pablo, Santana y San Felipe en el municipio 10 x 10 m (Mueller-Dombois & Ellemberg de Orocué, con una extensión de 66 000 ha. 1974). Registré los siguientes parámetros:

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1. DAP: Medí con una cinta diamétrica los Transectos ecotopográficos. Utilicé tran- fustes a la altura del pecho (1.3 m aproxi- sectos de un kilómetro, y consideré las uni- madamente). dades de bosque, sabana arbustiva, sabana 2. Altura total: Estimé la altura total por ob- herbácea y estero. En los transectos registré servación directa. la especie dominante (considerada como la 3. Altura de fuste: Medí la altura del tronco matriz), las especies acompañantes, el por- hasta la primera ramificación. centaje de cobertura vegetal, la evidencia de pastoreo, la incidencia de erosión y la Con la información de los levantamientos presencia de cursos o espejos de agua que calculé los siguientes parámetros: cortaran el transecto.

1. Frecuencia relativa % (Número de veces Determinación de la productividad o submuestras en que se repite una espe- de pastura palatable cie/número total de submuestras x 100). 2. Área basal relativa % (Área basal de la En las sabanas seleccionadas como área de especie/Área basal total x 100), la cual estudio y donde comprobé el uso del hábi- representa la dominancia. tat para pastoreo de chigüiro, coseché ma- 3. Densidad relativa % (Número de indi- terial vegetal utilizando marcos de PVC de viduos de la especies/Número total de un área de 0.5 x 0.5 m. La altura de corte la individuos de la especie). hice a 5 cm del suelo simulando el pastoreo 4. Cobertura relativa (%): Cobertura de la del chigüiro, según se describe en la lite- especie (%)/ Cobertura (%) total de las ratura y lo que he observado directamente especies que conforman el estrato x 100. en campo. Una vez hecha la cosecha, de- 5. Índice de valor de importancia IVI (Finol terminé la productividad de las pastura a 1976): Densidad relativa (%) + Dominan- través del método indirecto de la diferencia relativa (%) + Frecuencia relativa (%). cia de peso fresco y peso seco. Obtuve cada unidad muestral por triplicado (Rao et al. Método de transecto. Realicé transectos de 2001). 2 m de ancho cuando la disposición de la ve- getación arbórea o arbustiva estaba presente Determinación del valor nutricional en franjas estrechas, como sucede en algunos bosques riparios. Registré los aspectos Realicé el análisis de proteína bruta, pro- estructurales mencionados anteriormente, teína digerible y porcentaje de digestibili- de acuerdo a los estratos presentes. En las dad de Axonopus purpusii, Paspalum sp. y unidades de sabana herbácea y sabana de pa- Leersia sp. Evalué los parámetros de diges- jonal utilicé el método de Paladines (1992). tibilidad en pepsina de actividad 1:10 000, Utilicé las claves de Escobar et al. (1993) para concentración de 0.002 %, con un tiempo identificación de algunas especies vegetales. de incubación de 16 horas. Realicé las pruebas en el Laboratorio de Análisis y Ensayos Para el alcance local utilicé el método de Nutrianálisis. Las pruebas se aplicaron a una los transectos ecotopográficos, con el obje- muestra homogenizada proveniente de un to de registrar la cobertura vegetal de varias triplicado cosechado en sabanas estudiadas. unidades de paisaje contiguas.

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Resultados

Unidades fisiográficas Sabana herbácea (Sh). Es una sabana con matriz de pastos de hábito de crecimiento Las unidades fisiográficas se encuentran en postrado, en macolla, cespitoso, erecto o as- una llanura modelada por la dinámica de cendente; con alturas que van desde los 5 cm desborde de los cauces, donde sobresalen: hasta los 1.7 m. En esta sabana los elementos leñosos están ausentes o pueden estar pre- Bancos. Son diques naturales localizados sentes en escasa cantidad (Figura 1A). entre los cauces, los esteros y los bajos. En esta unidad se desarrolla Sporobolus Composición. La sabana herbácea está indicus, Leptocoryphium lanatum, Des- compuesta por especies de las familias modium sp., Eriosema sp., Galactia sp., Poaceae, Fabaceae y Cyperaceae. Los gé- Axonopus sp., Setaria geniculata y varias neros más frecuentes son Axonopus, Tra- especies del género Paspalum. chypogon, Paspalum, Mesosetum, Hypa- rrenia e Imperata. En la sabana herbácea Esteros. Son zonas de drenaje plano y am- también están presentes dicotiledóneas plio que se inundan periódicamente. En herbáceas iniciadoras de sucesión vegetal esta unidad hay predominio en sabana eó- o especies propias de sabana, tales como lica y en sabana pirófila y es frecuente la Eriosema sp., Centrosema sp., Vigna sp., presencia de Hymenachne amplexicaulis, Galactia sp., y especies de la familia Me- Leersia hexandra (lambedora), Paratheria lastomataceae (Torrijos et al. 2001). prostata, varias especies del género Pani- cum. Durante la época seca se pueden en- Durante el período seco la composición de contrar especies de la familia Cyperaceae. la sabana herbácea varió según el elemento Bajos. Son depresiones que se inundan predominante, así: La sabana herbácea de periódicamente, donde se desarrolla vege- A. purpusii (guaratara) estuvo compuesta tación de pastizal, especialmente de A. pur- por 95 % de A. purpusii (guaratara), 2 % pusii, Andropogon selloanus, L. lanatum, de Borreria sp. (botón de rienda), 2 % de P. prostata, Panicum sp. (carrizo) e Impe- biomasa seca 2 % y 1 % suelo desnudo. La rata brasiliensis (víbora). sabana herbácea de Paspalum pectinatum (grama) estuvo compuesta por 87 % de P. Bosques. Se localizan a lo largo de las ve- pectinatum (grama), 4 % de Peltaea spe- gas o terrazas de ríos y caños de carácter ciosa (oreja de mono), 4 % de Hyparrenia permanente y/o temporal. Están influencia- rufa (puntero) 4 % de Mimosa sp. (dormi- dos por irregularidades del nivel freático o dera), 3 % de biomasa seca y 2 % de legu- por la distribución de las lluvias durante el minosas indeterminadas. Finalmente la sa- año. En esta unidad el dosel se encuentra a bana de P. prostata (pasto patero) estuvo aproximadamente 12 m de altura. compuesta de 70 % de P. prostata, 20 % de suelo desnudo y 10 % de biomasa seca. Unidades de vegetación Estructura. Las sabanas herbáceas presen- En la zona de estudio encontré las siguien- tan un estrato en donde se desarrollan gra- tes unidades de vegetación: míneas de diferentes portes dependiendo de

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A B C

Figura 1. Unidades de vegetación. Sabanas: A. Sabana herbácea en el Estero El Morichal, Hato Liverpool, municipio de Paz de Ariporo. B. Sabana de pajonal en el Estero El Corozo, Finca California, Paz de Ariporo. C. Sabana arbustiva en el Estero Cheveche, Hato La Aurora, municipio de Hato Corozal. Fotos Nancy Burgos.

la especie. En el estrato rasante se encuentra Estructura. El primer estrato está for- Mesosetum loliiforme hasta los 0.1 m, que mado por una matriz de A. purpusii es abundante donde el suelo conserva hu- (guaratara) que va hasta una altura de medad. Las macollas de A. purpusii (guara- 0.25 m. El segundo estrato son macollas tara) tiene una altura de 0.25 hasta 0.40 m, de A. bicornis que en estado vegetativo mientras que las macollas de Andropogon alcanzan hasta 0.5 m, con inflorescencia bicornis (rabo de zorro) desarrollan el es- hasta 1 m. Así mismo, se encuentran par- capo floral hasta los 1.5 m de altura, que se ches densos de I. brasiliensis con apa- mantiene debido a la lignificación de sus tejidos. Las macollas de I. brasiliensis (víbora) riencia de pajonal, cuya altura oscila en- alcanzan alturas de 1.7 en estado vegetativo. tre los 0.7 y 1 m.

La dominancia está dada por la especie De forma aislada hay sufrútices de dico- que forma la matriz, que generalmente tiledóneas como Melochia villosa, Mi- son gramíneas como A. purpusii (guara- mosa pudica y P. speciosa. La cobertura tara). La matriz puede tener una cobertu- vegetal es del 95 %, por lo tanto el por- ra del 100 %, debido a que presenta cre- centaje de suelo desnudo es escaso. cimiento en macolla erecta y densa, con sufrútices dispersos de dicotiledóneas Sabana arbustiva (Sa). Es una sabana con como Clidemia sp., Pterogastra sp. y P. matriz de pastos y con elementos leñosos speciosa. Cuando la matriz es de I. bra- que forman parches de 1 hasta 6 m de diá- siliensis, generalmente se encuentran di- cotiledóneas como P. speciosa y macollas metro en cuyo interior se desarrollan espe- de A. bicornis (rabo de zorro). Cuando la cies susceptibles a la quema. En otros ca- cobertura vegetal disminuye al 60 %, se sos los arbolitos se encuentran aislados en encuentran parches de suelo desnudo. medio de la sabana abierta. Las alturas de los arbustos van hasta los 5 m. Este tipo de Sabana de pajonal (Sp). Es una sabana sabanas se localizan en sectores aledaños a inmersa en una matriz de pastos de porte los bosques riparios, en la transición saba- bajo, donde se desarrollan macollas de I. na-bosque, cerca de las matas de monte o brasiliensis con fisonomía de pajonal. Este como límite de potreros en sabanas antró- tipo de vegetación se desarrolla en los ba- picas en proceso de sucesión que han sido jos húmedos. En algunos casos el pajonal manejadas con quemas (Figura 1C). forma una matriz (Figura 1B).

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Composición. En este tipo de saba- Mata de Monte (Mm). Son formaciones na predominan especies de las familias de porte alto, que se desarrollan donde el Poaceae, Melastomataceae, Dilleniaceae, nivel freático del agua es alto. En algunos Lamiaceae y Malvaceae en el estrato her- casos como en el sector de Caño Chiquito, báceo. Las especies de las familias Anno- estas manchas de bosque han sido iniciadas naceae y Monimiaceae predominan en el por los propietarios del predio (Figura 2A). estrato arbustivo. Composición. Se encuentran especies Estructura. Tiene tres estratos donde el como Aiphanes caryotifolia, Bactris sp., primer estrato es de gramíneas de creci- Vitex orinocensis (guarataro), Ocotea miento erecto y denso de A. purpusii y sp., Cecropia sp. y Guarea sp. en otros casos gramíneas de crecimiento ascendente como Paspalum sp., Leersia Estructura. Las matas de monte son sp., que van hasta los 0.25 m; así mismo manchas de bosque de 50 x 100 m en se encuentran macollas de A. bicornis. promedio, de copas reducidas que pre- El segundo estrato está compuesto por sentan tres estratos. El estrato arbóreo tiene un dosel de 10 m de altura, los ár- sufrútices de M. villosa, Miconia sp., P. boles tienen porte recto y son ramifica- speciosa y bejucos de Davilla nitida. El dos a los 3 m. El estrato arbustivo va has- estrato arbustivo está conformado por ta 5 m y es escaso. El estrato herbáceo es arbolitos de C. americana y Vismia sp., escaso y corresponde a la regeneración que en algunos sectores se encuentran natural que se presenta asociada y alre- asociados formando parches con diáme- dedor de los árboles adultos (Figura 2A). tros de 1.5 m y que van hasta 1.5 m de altura. Esta estructura es frecuente en los En esta unidad vegetal, las especies arbóreas sectores protegidos del fuego durante peque presentaron el mayor Índice de Valor de riodos de tiempo superiores a 1 año (To- Importancia fueron Ficus sp. (51.16), Xylo- rrijos et al. 2001). Es frecuente encontrar pia sp. (37.83), Guarea sp. (35.37), Ocotea arbolitos ramificados desde la base, aisla- sp. (27.44), A. caryotifolia (26.96), Zantho- dos y dispersos en la sabana abierta. xylom sp. (16.32), V. orinocensis (19.30), Bactris sp. (33.45) y Cecropia sp. (24.70). La sabana herbácea forma parches de arbustos dispersos formando núcleos de Bosque ripario (Br). Esta unidad se locali- especies intermedias en la sucesión de za a lo a largo de los caños o ríos, donde se sabanas quemadas que tienen un diáme- desarrolla vegetación arbórea madura o en tro de 1.5 m. Al interior de estos núcleos proceso de sucesión. En algunos casos hay se desarrollan especies arbóreas propias bosques riparios o de galería de bajo porte, de los bosques de galería intervenidas producto de la recuperación de áreas que- y de las matas de monte, como Tapiri- madas en años anteriores. En otros casos ra guianensis, Ocotea sp., Cecropia sp., es producto de la fertilidad de los suelos Zanthoxylon sp., especies que no son de la vega del río o del caño o de antiguas susceptibles al fuego. En algunos sectores terrazas de inundación o en aluviones re- es frecuente el desarrollo de arbolitos ais- cientes de los cursos de agua. Así mismo, lados, distanciados 5 a 6 m. Esta sinusia es frecuente encontrar palmares asociados es escasa en el sector de Caño Chiquito. a los caños (Figura 2B).

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B C

Figura 2. Unidades de Vegetación. Bosques: A. Mata de monte en el Hato San Pablo, municipio de Orocué. Foto Nelson Vélez. B. Bosque ripario o de galería en el Fundo el Mono, Hato La Aurora, municipio de Hato Corozal. C. Bosque bajo en Caño el Venado, Hato Liverpool, municipio de Paz de Ariporo.

Composición. Las especies dominantes presenta abundante regeneración natu- en el bosque ripario son Attalea regia ral. En general los fustes son reclinados, (palma real), Cassia moschata (cañofis- con raíces zancas y las copas permiten la tol), Copaifera canime (aceite), Ficus entrada de luz. Hay presencia de epífi- sp. (matapalo), Curatella americana tas no vasculares y abundantes bejucos (chaparro) y Xylosma spiculiferum (ca- dispersos en el área. El suelo tiene abun- nilla de venado). También se encuentran dante hojarasca. Los valores de Índice de esporádicamente individuos de Spon- Valor de Importancia fueron 174.96 para dias mombin (hobo), Tabebuia crisanta A. regia (palma real) y 9.74 para X. spi- (flor amarillo), Bombacopsis sp. (ceiba), culiferum (canilla de venado). Ocotea sp., Brosimum sp., Anime sp., Pouteria sp. y Nectandra sp. Bosque bajo (Bb). Es la unidad que corresponde a la vegetación localizada a lado Estructura. Son bosques formados por y lado de los caños. En su mayoría no so- tres estratos, con dosel a 12 m. El pri- brepasan los 20 m de altura y tiene de tres mer estrato va de 8 a 12 m, el segundo a cuatro estratos. Predominan los fustes estrato va de 5 a 8 m de altura. El estra- ramificados a baja altura, las copas planas to herbáceo tiene una altura hasta 1 m y que se solapan y los abundantes bejucos

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(Figura 2C). Son bosques muy intervenidos (palma real) y árboles de especies acom- ya que es la madera utilizada en la fabrica- pañantes como X. spiculiferum (canilla ción de cercas, postes y para la construc- de venado), Cecropia sp. (yarumo), vara ción de viviendas. santa, tachuelo y lechero. Las copas no se solapan y permiten la entrada de luz Composición. El estatus sucesional de al interior del bosque. El sotobosque las especies allí registradas son de tipo es ralo y va hasta los 0.9 m de altura y secundario como X. spiculiferum (cani- está formado en su mayoría por juveni- lla de venado), V. orinocensis (guarata- les de palma, individuos de los géneros ro) y Caraipa guianensis. Psychotria y Palicourea y helechos de los géneros Adiantum y Polypodium. El Estructura. Algunos bosques bajos pre- suelo se encuentra cubierto por hojaras- sentan dos estratos y dosel cerrado a 18 ca o suelo desnudo en algunos sectores. m. El primer estrato va de 12 a 18 m y el segundo va 6 a 12 m, formado por varitas Esteros (E). Se localizan en los bajos que emergentes. Los fustes son reclinados, no son inundados en la época de lluvias y que hay sotobosque, la regeneración natural en la época seca mantienen vegetación es escasa y el suelo está cubierto por ho- rasante: La matriz generalmente es Meso- jarasca. Hacia el margen del bosque hay setum sp. (colchón de pobre), P. prostata matorral de bejucos secos. En esta uni- (pasto patero), Leersia sp. (pasto lambedo- dad el Índice de Valor de Importancia fue ra), y en las áreas con espejo de agua Po- 84.88 para X. spiculiferum, 110.65 para lygonium sp. (ají rebalsero) y Eichornia sp. V. orinocensis y 39.29 para C. guianensis. (lirio de agua). En estos sitios se presenta una rápida sucesión durante los períodos Palmar (Pl). Son unidades casi exclusivas de lluvias y la temporada seca, en la cuál de una sola especie con algunas especies las especies de dicotiledóneas rebrotan, así herbáceas en el sotobosque. Esta unidad se como los pastos habituales como Leersia localiza en la ribera de caños y lagunas (Fi- sp. y M. loliiforme, aportando más materia gura 3A). orgánica (Figura 3B).

Composición. La especie dominante en Composición. Predominan Eichornia esta unidad fue A. regia (palma real), X. heterosperma, M. loliiforme (colchón de spiculiferum (canilla de venado), Cecro- pobre), Leersia sp. (pasto lambedora) y P. pia sp. (yarumo), Triplaris sp. (vara san- prostata (pasto patero). En las áreas con ta), Zanthoxylon sp. (tachuelo) y Ficus espejo de agua se encuentra Polygonium sp. (lechero). sp. (ají rebalsero), Panicum sp. (canutillo), Eichornia sp. (lirio de agua), Lemna Estructura. El palmar se localiza en sp. (lenteja de agua), Paspalum conju- banco no inundable y está formado por gatum, H. amplexicaulis, Eichornia sp. dos estratos arbóreos. El primero con (boro) y Oryza sp. (arrocillo). palmas que van de los 25 a los 30 m de altura y CAP de 1.2 a 1.3 m. El segun- Estructura. En las áreas más húmedas do estrato que va de los 9 a los 12 m predomina una matriz de P. prostata (pas- de altura y está compuesto por A. regia to patero), Leersia sp., que son especies de

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A B

Figura 3. Unidades de Vegetación. A. Palmar en Caño Bercaire, Finca San José, municipio de Paz de Ariporo. B. Estero el Morichal, Hato Liverpool, municipio de Paz de Ariporo. Fotos Nancy Burgos.

hábito postrado y crecimiento estolonífe- de agua y lenteja de agua y Aráceas del gé- ro, formando solamente el estrato rasante. nero Caladium sp. con coberturas del es- La estructura de los esteros depende de la pejo hasta del 40 %. época del año en la cuál se realice el muestreo. En medio de la época seca es frecuen- Productividad neta te encontrar matrices de M. loliiforme, con parches de Polygonium sp., con coberturas En la Tabla 1 presento el valor de biomasa vegetales que no sobrepasan el 60 %, así seca para las diferentes especies de sabana como también plantas aisladas de Legumi- herbácea en diferentes localidades de Ca- nosas indeterminadas donde la condición sanare. Encontré que la especie de mayor de sequía es aún más crítica. Cuando hay producción de biomasa fue A. purpusii, en espejo de agua es frecuente encontrar lirios la localidad de Marbella en Paz de Ariporo.

Tabla 1. Productividad neta en sabana herbosa expresada como biomasa seca de Axonopus purpusii, Paspalum pectinatum y Mesosetum loliiforme en diferentes localidades de Casanare, en temporada seca.

Productividad neta en sabana herbosa Biomasa seca Kg/ha Biomasa seca Kg/ha Localidad Unidad de vegetación (Evento 1) (Evento 2) Marbella Sabana herbácea de A. purpusii 1000 680 La Victoria Sabana herbácea de A. purpusii 733.2 600 La Estación Sabana herbácea de P. pectinatum 800 440 El Cariño Sabana herbácea de P. pectinatum 626.4 533.2 La Esperanza Sabana herbácea de A. purpusii 746.4 436.4 San José Sabana herbácea de A. purpusii 464 466,4 San Pablo Sabana herbácea de P. pectinatum 234.37 693.2 Santana Sabana herbácea de M. loliiforme 195.31 280

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Valor nutricional porcentaje de digestibilidad del 56.75 %. La pastura de Paspalum sp. (grama) tuvo La pastura de A. purpusii (guaratara) tuvo 12.65 % de proteína bruta y 4.77 % de pro- un porcentaje de proteína bruta del 7.03 teína digerible y un porcentaje de digestibi- %, con 3.99 % de proteína digerible y un lidad de 37.73 %.

Discusión

El tipo de sabana varía de acuerdo con la ducción de forraje se mantiene durante la unidad fisiográfica donde se encuentre. En mayor parte del año. Sin embargo, hay que el estero debido a la mayor disponibilidad considerar que la producción de biomasa de agua y al rápido retorno de nutrientes, seca es inferior por unidad de área que la son frecuentes las gramíneas de porte bajo de pasturas como A. purpusii (guaratara), postradas y con poco tejido lignificado, lo debido a que el índice de área foliar es más cual implica que son más apetecibles y más reducido (González-Jiménez & Escobar consumidas por las diferentes especies de 1977). fauna, especialmente por el ganado vacuno, equino y los chigüiros (Rippstein et al. El valor de una pastura, está directamente 2001). asociado con la composición botánica, la cantidad de biomasa, el valor nutricional En la Sabana herbácea (Sh) hay mayor ofer- (calidad de la pastura) y la preferencia o ta de biomasa palatable constituida por A. palatabilidad de los animales por una espe- purpusii (guaratara), Paspalum sp. (gra- cie determinada. Por ello, para evaluar el ma) y P. prostata (pasto patero), las cuales valor de una pastura es necesario conocer conforman la matriz. Sin embargo, es im- el valor pastoril (VP) que involucra la pala- portante considerar el aporte de especies tabilidad para la especie. como Leersia sp. (lambedora), Panicum sp., (canutillo) y abundantes dicotiledó- Los chigüiros cubren el 82 % de su dieta neas del grupo de las Leguminosas como consumiendo plantas forrajeras de la saba- Centrosema sp. y Desmodium sp., que se na herbácea y del estero, mientras que los encuentran dispersas en la matriz de gramí- ganados introducidos lo hacen solo en un neas y que son apetecibles para los chigüi- 64 % (Escobar & González-Jiménez 1973). ros y para el ganado ovino. Tanto el Estero El chigüiro consume plantas de la familia (E) como la Sabana herbácea (Sh) son uni- Cyperáceae y plantas acuáticas como Ei- dades donde se concentra buena parte de chornia sp. (lirio de agua) en un 2 %, que la disponibilidad proteínica para el chigüi- no son consumidas por el ganado bovino ro y otras especies. y que están disponibles a finales del verano. Así mismo, P. prostata es apetecida por L. hexandra con 9.43 % de proteína cruda los chigüiros (22.78 %), bovinos (19.19 %), se cataloga como una pastura de alta pala- equinos (21.40 %) y en menor proporción tabilidad que dispone de agua y nutrientes por venados (2.63 %), lo mismo ocurre durante más tiempo, por lo tanto la pro- con L. hexandra. Mientras que especies

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del género Axonopus son preferidas espe- consume corteza y hojas en verano, Ma- cialmente por bovinos (13.58 %) y equinos chaerium acuminatum del que consume (18.75 %). corteza, Mimosa aspereata del que consume puntas de hojas y tallos en verano Algunos estudios realizados en sabana nati- y de Acacia glomerosa del que consume va manejada con fuego han evaluado el va- accidentalmente cortezas en verano. Así lor pastoril (VP) de las sabanas, cuantificando mismo, es frecuente que los chigüiros con- frecuencia de una especie, productividad, ca- suman conucos de maíz, yuca y caña de azú- lidad y preferencia del ganado, encontrando car, así como las topocheras cuando aún no que las gramíneas con valores altos de VP a las han madurado (Ojasti 1973). Sin embargo, cuatro semanas de la quema son A. purpusii la presencia de unidades de vegetación con (2.7), Trachypogon vestitus (2.7), Andropo- elementos leñosos es importante porque gon leucostachyus (2.3), Leguminosas (2.0), son unidades utilizadas para protegerse del Gymnopogon foliosus (1.7), A. selloanus sol, refugiarse durante los partos y son usa- (1.7), Otachyrium versicolor (1.3), A. bicor- das como áreas de juego de los juveniles. nis (0.7), y Ciperáceas (0.8; Rippstein et al. 2001). En el mismo estudio se confirmó que Es difícil relacionar de modo directo el va- el VP cambia de acuerdo con la fecha en que lor nutricional de la pastura, con la prefe- ocurre la quema y con la variación de la car- rencia ya que puede ser un factor decisivo ga animal. Pero en todos los casos se registra el sabor o la textura percibida y estas son A. purpusii como una especie con los valores cualidades difíciles de medir. Sin embargo, más altos de valor pastoril VP. es evidente que el chigüiro es muy selectivo y según algunos autores su dieta es más Agrotec (1999) firma brasilera especialistas parecida a la de los equinos. en manejo de chigüiro, afirma que un adul- to consume en promedio 5 Kg de pasto/día, En general en los Llanos Orientales se ha que equivale más o menos a un 10 % del reportado que la diferencia en la produc- peso vivo del animal/día. Si esto es así, en tividad reflejada en la ganancia de peso un estero como Marbella (Paz de Ariporo) de los animales (evaluando ganado ovi- se agotaría la pastura en 83 días aproxima- no), proviene principalmente de la dife- damente con un carga de un animal/ha, rente composición botánica de la pastura suponiendo que no hay renovación perma- y en menor grado de la diferencia en el nente de la pastura. Cuando el chigüiro es valor alimenticio global de dicha pastura criado con otros tipos de ganado recomien- (Rippstein et al. 2001). Información de dan 2 a 3 animales por ha. este tipo para los chigüiros es necesaria para abordar aspectos relacionados con El chigüiro en general rechaza las plantas su manejo y aprovechamiento, conside- leñosas, aromáticas o espinosas excepto rando disponibilidad, ganancia y pérdida de especies como Cordia tetranda del que energética en el hábitat.

56 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Caracterización de vegetación en sabanas anegables asociadas a poblaciones silvestres de Hydrochoerus hydrochaeris Patricia Torrijos-Otero

Agradecimientos

Este estudio hace parte del proyecto “Caracterización de las poblaciones silvestres de chigüiro y sus hábi- tats en las sabanas anegables del departamento de Casanare para formular una propuesta de conservación y manejo sostenible”, realizado entre los años 2002 y 2003 por el Grupo de Estudios Ecológicos Oikos en convenio con la Gobernación de Casanare.

Expreso mis agradecimientos a la zootecnista Lilian Fernanda Salcedo Restrepo, al equipo de trabajo del Grupo de Estudios Ecológicos Oikos, al señor Eduardo Martínez y su esposa Libia Parales, al ingeniero forestal Eduardo Naranjo y a todas las personas que me recibieron en sus hatos en Paz de Ariporo, Orocué y Hato Corozal brindando su tiempo, hospitalidad y conocimiento de la sabana.

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 57 Caracterización de vegetación en sabanas anegables asociadas a poblaciones silvestres de Hydrochoerus hydrochaeris Patricia Torrijos-Otero

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58 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Calidad del hábitat disponible para el chigüiro en las sabanas inundables de la Orinoquía: Propuesta metodológica

Angélica Rocío Guzmán-Lenis1, Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro1, Hugo Fernando López-Arévalo1, 2, Pedro Sánchez-Palomino1, 3, Olga L. Montenegro1, 2 & Marco A. Torres4

1 Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia- Sede Bogotá. 2 Instituto de Ciencias Naturales. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. 3 Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. 4 Grupo de Investigación en Gestión Ambiental Sostenible -GIGAS. Instituto de Ciencias Ambientales de la Orinoquia Colombiana. Universidad de Los Llanos.

Resumen

esarrollamos un modelo de evaluación del hábitat disponible para el chigüiro (Hy- D drochoerus hydrochaeris) en las sabanas inundables de la Orinoquía colombiana, usando los Procedimientos de Evaluación de Hábitat (HEP) propuestos por la U.S. Fish and Wildlife Service. Aplicamos el modelo en cuatro cuadrantes de 3600 ha en los municipios de Hato Corozal (año 2004) y Paz de Ariporo (años 2004, 2005 y 2006) en el departamento de Casanare. Mediante ensayos que incluían análisis estadístico, ajustamos el modelo con la información generada cada año, con el fin de hallar una relación positiva entre calidad del hábitat y la densidad poblacional. Realizamos la evaluación de hábitat a dos escalas: Nanoescala (1:1) y mesoescala (1:25 000). A nanoescala evaluamos la disponibilidad de los recursos refugio y alimento. A mesoescala evaluamos la disponibilidad de refugio, alimento y agua; presión de caza; presencia de adecuaciones para el depósito de agua; e índices de Dominancia, Yuxtaposición y Bordes. El modelo de evaluación de hábitat logró discriminar por calidades el hábitat disponible para el chigüiro, representando así, la oferta de los recursos presentes en el área de estudio. El modelo, también consiguió relacionar positivamente la calidad del hábitat con la densidad y la distribución de la especie.

Palabras claves: Chigüiro, Hydrochoerus hydrochaeris, calidad de hábitat, Casanare.

Abstract

In this work, we developed a habitat suitability model for the capybara (Hydrochoerus hydrochaeris) to be proved in the eastern savannas (Llanos) of Colombia. This model was based on the Habitat Evaluation Procedures (HEP) proposed by the U.S. Fish and

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 59 Calidad del hábitat disponible para el chigüiro en las sabanas inundables de la Orinoquía: Propuesta metodológica Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

Wildlife Service. We applied the model in four quadrants of 3600 ha in Hato Corozal (year 2004) and Paz de Ariporo (years 2004, 2005 y 2006) in the Casanare Department. Through essays that include statistical analysis, we adjusted the model with information collected during each year of investigation, in order to found a positive relation between habitat quality and population density. We used two scales of evaluation: High- detail or nanoescale (1:1) and medium-detail or mesoescala (1:25 000). In high-detail, we evaluated the availability of shelter and food resources. In medium-detail, we measured the availability of shelter, food and water; hunting-pressure; and the dominance, juxtaposition and edge indexes. We were able to discriminate habitat quality categories with the model and represent the available resources for the species in the study area. In addition, we were able to relate positively the habitat quality, the population density and the species distribution.

Key words: Capybara, Hydrochoerus hydrochaeris, habitat suitability, Casanare.

Introducción

La iniciativa de desarrollar un modelo de eva- 1997, Krausman 1999). En este sentido, el luación del hábitat disponible para el chigüi- hábitat implica más que vegetación o es- ro, surgió como respuesta a la necesidad de tructura de la vegetación, y no es equiva- generar elementos técnicos para apoyar las lente a “tipo de hábitat” ó tipo de asocia- decisiones de manejo encaminadas al uso ción vegetal en un área (Hall et al. 1997). sostenible de la especie. Los aspectos rela- Cada especie tiene requisitos específicos cionados con el hábitat tales como oferta de de hábitat (Krausman 1999), los cuales alimento y refugio, junto con información afectan la distribución y abundancia de los sobre parámetros poblacionales tales como individuos en un área determinada, según la abundancia, son fundamentales en el pro- la disponibilidad, calidad y cantidad de há- ceso de toma de decisiones, ya que a partir bitat (Gysel & Lyon 1980). De esta forma, de ellos se puede validar o invalidar una pro- para prosperar en un hábitat, una pobla- puesta de manejo. ción precisa de recursos como el refugio o el alimento, los cuales pueden estar ubica- En primera instancia, es necesario aclarar dos en una misma asociación vegetal o en algunos conceptos sobre hábitat. El hábi- diferentes (Ojasti 2000). tat puede definirse como los recursos y las condiciones presentes en un área que fa- La disponibilidad de hábitat se refiere vorecen su ocupación por parte de un oral porcentaje o fracción de área que es o ganismo, y que influyen sobre su sobrevi- puede ser usada por una población. Su vencia, reproducción y bienestar. En otras cuantificación usualmente consiste en una palabras, el hábitat está constituido por la medición a priori o a posteriori de la abun- suma de los recursos específicos que son dancia de un recurso en un área usada por necesarios para un organismo (Hall et al. una población (Hall et al. 1997).

60 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Calidad del hábitat disponible para el chigüiro en las sabanas inundables de la Orinoquía: Propuesta metodológica Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

La calidad de hábitat representa la habilidad ya que el chigüiro prefiere la interfase tie- del ambiente para ofrecer las condiciones rra-agua, descartando los lugares alejados apropiadas para los individuos (Krausman de ella y las zonas internas de los grandes 1999). Esta podría ser considerada como cuerpos de agua (Quintana 1999). una variable continua que posee valores bajos, medios y altos, basada en recursos Los estudios de relaciones hábitat-vida disponibles para la sobrevivencia, repro- silvestre deben ser ubicados en una esca- ducción y la persistencia de las poblaciones la espacio-temporal adecuada (Morrison (Hall et al. 1997). Por lo tanto, el hábitat 1992). Debido a lo anterior, la evaluación para una especie puede ser evaluado y desde hábitat se debe realizar en varias escalas crito mediante modelos conceptuales. en las cuales se tienen en cuenta diversas variables, que pueden ejercer un efecto di- Los modelos de evaluación del hábitat que ferente de acuerdo al nivel de resolución se apoyan en los procedimientos de evalua- de trabajo. Mackey & Lindenmayer (2001) ción de hábitat o Habitat Evaluation Pro- proponen como escalas de trabajo referidas cedures (USFWS 1980), se basan en el sual hábitat, la nanoescala a nivel real (1:1), puesto que el hábitat para una especie de mesoescala a nivel detallado (1:20 000) y vida silvestre puede ser descrito por un ín- semi-detallado (1:50 000), y topoescala a dice de conveniencia de hábitat o Habitat nivel de reconocimiento (1:100 000). Suitability Index HSI (Gysel & Lyon 1980). El índice de conveniencia de hábitat HSI Teniendo en cuenta las consideraciones an- es una hipótesis de las relaciones fauna sil- teriores, el objetivo de nuestro trabajo fue vestre-hábitat, donde se predice la calidad desarrollar una metodología de fácil repli- potencial del hábitat a partir de sus carac- cación, resumida en un modelo conceptual terísticas y del conocimiento detallado de los y práctico para evaluar el hábitat disponi- requerimientos ambientales de cada especie ble para el chigüiro. Nuestro modelo tiene (Allen 1982). El HSI se deriva de la habilidad como propósito evaluar la calidad del há- de recursos claves del hábitat para suplir los bitat disponible para el chigüiro y brindar requisitos necesarios para supervivencia de la elementos de decisión para apoyar el uso especie en cuestión. Esta habilidad es cuanti- sostenible del recurso. Aunque el uso de ficada a través de variables mensurables que los procedimientos de evaluación de hábi- respondan a los cambios en las condiciones tat (Habitat Evaluation Procedures, HEP) del hábitat, y que estén relacionadas con la se ha implementado ampliamente en Amé- capacidad de carga del hábitat para soportar rica por parte de la U. S. Fish and Wildlife la especie (USWF 1981). Service para promover la estandarización de los procedimientos de evaluación del En el caso particular del chigüiro, los prin- impacto ambiental que causan los proyec- cipales requerimientos del hábitat son el tos que alteran el hábitat natural de la fau- agua, el forraje y las áreas de descanso y re- na silvestre, en Colombia nuestro trabajo fugio. La disposición de estos recursos de- es el primero que tiene una aproximación termina la proporción de hábitat adecuado, de este tipo al hábitat.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 61 Calidad del hábitat disponible para el chigüiro en las sabanas inundables de la Orinoquía: Propuesta metodológica Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

Métodos

Diseñamos un modelo de evaluación del 3. “Definir la estructura del modelo: Para hábitat disponible para el chigüiro, aplica- esto deben definirse las relaciones entre ble tanto en época de lluvias como en épo- las variables escogidas”. ca seca. En la construcción del modelo de adecuabilidad de hábitat tuvimos en cuenta Para el chigüiro escogimos un modelo los requerimientos de hábitat para la especie mecanístico, en donde las relaciones co- encontrados en la literatura y la metodología nocidas son representadas por ecuacio- propuesta por USFWS (1981), la cual propo- nes matemáticas simples. ne el siguiente esquema de trabajo: 4. “Verificación del modelo. Para esto, se 1. “Establecer los objetivos del modelo, el deben seguir las siguientes actividades: área geográfica de aplicación y la época climática en la que debe emplearse”. a) Realizar una revisión de todos los requerimientos de hábitat conocidos de la Para el análisis del área de aplicación y especie en estudio. Revisar el modelo y época climática realizamos una revisión que todas las relaciones estén bien docu- acerca del área de estudio e hicimos un mentadas. análisis de paisaje para determinar el área en la que podría replicarse la me- b) Realizar el análisis con una muestra de da- todología propuesta. Analizamos el pai- tos real o ficticia, para obtener la respuesta saje con herramientas de SIG (Sistemas del modelo a condiciones extremas. Si los de Información Geográfica), fotografías resultados obtenidos no corresponden a aéreas (1:38 000), imágenes satelitales, los deseados, se deben realizar los ajustes cartografía base del Instituto Geográfico necesarios para que los resultados se acer- Agustín Codazzi (IGAC) y datos de geo- quen a lo esperado. refereciación en campo. c) Analizar en equipo o con expertos en el 2 “Definir las variables, a partir de una pri- tema, con el fin de cuestionar cualquier mera aproximación que resulte de una re- debilidad del modelo. visión bibliográfica de los requerimientos de hábitat conocidos de la especie, que d) Probar con datos de campo. ayude a identificar las variables según tres criterios: Que la variable esté relacionada e) Acompañando los pasos anteriores, siem- con la capacidad de carga, que se conozca pre debe realizarse una documentación y el tipo de relación de la variable con la po- obtención de datos que ayuden al afina- blación (relación positiva o negativa) y que miento del modelo”. sea fácil medirla”. Realizamos la verificación del modelo en tres A partir de una revisión bibliográfica, y fases: En el año 2004 (época de lluvias), rea- teniendo en cuenta los requerimientos lizamos los primeros ajustes al modelo, de- básicos de la especie, definimos 12 varia- finiendo las Unidades de Evaluación de Há- bles en total. bitat (UEH) y las variables que más influían

62 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Calidad del hábitat disponible para el chigüiro en las sabanas inundables de la Orinoquía: Propuesta metodológica Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres sobre el modelo, con el fin de eliminar ruido. 3. Que el modelo funcionara como apoyo Las Unidades de Evaluación de Hábitat (UEH) para la toma de decisiones, basado en la las delimitamos a partir de las coberturas ve- concepción que la calidad de hábitat es un getales identificadas a través de fotointerpre- soporte para el planteamiento de estrate- tación, clasificación de imágenes de satélite gias de uso sostenible de las poblaciones, de la zona y de las coberturas observadas y particularmente las de chigüiro. georeferenciadas en campo. En el año 2005 (época de lluvias) realizamos ajustes para 4. Que los resultados de la aplicación del cumplir el supuesto de la relación densidad– modelo cumplieran con el supuesto de calidad de hábitat. En el Año 2006 (época relación densidad–calidad de hábitat. seca) probamos si el modelo respondía a los cambios estacionales en la oferta de recursos Adicionalmente definimos dos escalas de del hábitat, por lo tanto no se realizaron ajus- trabajo: 1) Nanoescala o escala real (1:1) en tes a la estructura del modelo. la cual se evaluaron los atributos refugio y alimento. 2) Mesoescala (1:25 000) donde En el planteamiento del modelo se tuvie- se abordaron atributos del paisaje como ron en cuenta los siguientes factores: dominancia, yuxtaposición y heterogeneidad. La evaluación a mesoescala se realizó 1. Que los elementos del modelo fueran en celdas de 16 ha definidas en el mapa de sensibles a los cambios estacionales en Unidades de Evaluación de Hábitat (UEH). la oferta de recursos de la zona. Este tamaño de celda corresponde al área de acción promedio de las manadas presentes 2. Que la metodología fuera fácilmente re- en la zona según Camargo (2005). plicable.

Resultados

A continuación exponemos el modelo de eva- Nanoescala luación del hábitat disponible para el chigüi- ro, describimos las variables escogidas para En esta escala se evalúan dos atributos del há- su construcción, la base teórica que sustenta bitat: Forraje (alimento) disponible y refugio. cada variable y su forma de medición: Dentro de cada atributo se evalúa la disponibilidad de forraje y el número de especies, y Para los años 2004 y 2005 logramos identi- la cobertura climática y la cobertura de esca- ficar, delimitar y evaluar ocho tipos de co- pe, respectivamente. A partir de los valores bertura: Arbustal, Bosque, Pajonal disper- obtenidos para cada variable se calcula el HSI so, Pajonal denso, Sabana, Estero, Estero de cada punto evaluado y de la UEH. seco y Ecotono. En el año 2006 debido a la metodología empleada, no logramos iden- La valoración de las variables se realiza en tificar el tipo de cobertura Ecotono. puntos de muestro escogidos al azar, dis-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 63 Calidad del hábitat disponible para el chigüiro en las sabanas inundables de la Orinoquía: Propuesta metodológica Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

tribuidos en el área de estudio dentro de de la identificación de las especies que con- un esquema de muestreo estratificado. El forman su dieta. Para ello se puede utilizar tamaño de la muestra se establece con base la guía de Guzman-Lenis (2006), la cual con- en el tamaño de la Unidad de Manejo de tiene imágenes de las plantas potencialmen- la siguiente forma: Si el área es menor de te consumibles por los chigüiros. 6000 ha se realiza un punto por cada 200 ha, dejando como mínimo un punto por Se ha encontrado que el chigüiro puede tipo de cobertura vegetal. Si el área es ma- consumir una amplia gama de plantas, que yor de 6000 ha, el número de puntos de en total sumarían 153 especies de acuerdo a muestreo se mantiene en 30, teniendo en lo que han registrado en conjunto Escobar cuenta que si el área es muy grande (por & González (1976), Clavijo (1993), Quin- ejemplo 15 000 ha) se deben escoger al tana et al. (1994), Mauro & Pott (1996) y azar dos cuadrantes de muestreo, cada uno Forero (1999); sin embargo, el consumo de 3000 ha, dentro de los cuales se ubican de la mayoría de estas plantas depende de los 30 puntos de muestreo (15 puntos en la oferta según la época climática. El mayor cada cuadrante), y escogiendo dos nuevos porcentaje de la dieta de los chigüiros está cuadrantes de muestreo cada vez que se compuesto por pocas especies, generalmen- realice de nuevo el estudio. te de las familias Poaceae (pastos), Cypera- ceae, Leguminosae y Pontederiaceae (bore Forraje disponible (Disponibilidad de y otras plantas acuáticas). En Colombia se forraje y número de especies consu- ha encontrado que el 66 % de la dieta del mibles). La selección de estas variables se chigüiro está constituida por las especies: sustentó en que el forraje o alimento es Hymenachne amplexicaulis, Paspalum fas- uno de los principales requerimientos de ciculatum, Panicum maximum, Digitaria hábitat del chigüiro y que su disponibilidad bicornis, Cynodon dactylon, Rhynchospora determina el uso de hábitat de esta especie corymbosa, Eleocharis interstincta, Eichor- (Ojasti 1971, Quintana 1999). La disponibi- nia crassipes y Heteranthera limosa (Fore- lidad de forraje se refiere a la cantidad ins- ro 1999), y que la planta más apetecida por tantánea de forraje al alcance de un animal el chigüiro es Leersia hexandra o lambedo- por unidad de área medida como porcenta- ra (Vivas & Arismendy 2001). je. Debido a que lo importante es obtener disponibilidad de alimento en total, esta Refugio (cobertura climática y de esca- variable incluye el conjunto de especies pe). El refugio es uno de los principales re- potencialmente consumibles por el chigüi- querimientos de hábitat del chigüiro (Ojasti ro en cada subcuadrante y no la medida de 1973, Soini & Soini 1992, Quintana 1999). cada especie de forma independiente. No obstante, la especie tolera hasta la falta absoluta de abrigo natural cuando no es El número de especies consumibles corres- perseguida; además puede vivir en sitios ponde a la riqueza de especies vegetales netamente boscosos si encuentra alimento presentes en el punto de muestro, que son suficiente a la orilla de los ríos o en el so- consumidas por el chigüiro. Debido a que el tobosque (Ojasti 1971, Soini & Soini 1992). chigüiro es una especie estrictamente herbí- vora y altamente selectiva (Clavijo 1993), la El factor refugio involucra la medición de medición de la riqueza de especies requiere las siguientes variables:

64 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Calidad del hábitat disponible para el chigüiro en las sabanas inundables de la Orinoquía: Propuesta metodológica Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres a) Cobertura climática. La cobertura cli- Índice de calidad de hábitat (HSI). El mática se refiere al porcentaje de cober- índice de calidad de hábitat se construye a tura o proporción de un área cubierta partir de índices parciales obtenidos de la por la proyección vertical de las copas valoración de cada una de las variables me- o áreas basales de las plantas a nivel de didas. El valor de las variables y su rango de la superficie del suelo (Gysel & Lyon valoración se obtiene así: 1980). En vida silvestre la cobertura se interpreta como un factor del hábitat Los valores de disponibilidad de forraje y ri- que alberga a los animales y los resguar- queza de especies consumibles, se calculan da de extremos climáticos y depredado- a partir del promedio de los valores obteni- res, incluyendo al hombre (Ojasti 2000). dos en cada uno de los cinco cuadrantes de un metro cuadrado. La variable disponibili- Para evaluar esta variable se mide la co- dad de alimento tiene un rango de valora- bertura ofrecida por la vegetación de ár- ción de 2 a 10, mientras que la riqueza de boles, arbustos y hierbas. Para la cober- especies se valora en un rango de 1 a 5, de- tura climática de árboles y arbustos se bido a que, siendo el chigüiro un mamífero mide la cobertura a partir de transectos, con alta eficiencia digestiva, sus necesidades utilizando un acetato con una cuadrícula nutricionales pueden cubrirse consumien- para la estimación visual del porcentaje do pocas especies (Ojasti 1972, Quintana et de cobertura que ofrecen los arbustos y al. 1998, Forero 1999), por lo cual una gran árboles, adaptando la metodología indi- riqueza de especies potencialmente consu- cada en Gysel & Lyon (1980) para la esti- mibles no sería tan importante como la can- mación de coberturas en grandes áreas. tidad disponible de las mismas.

La evaluación de la cobertura climática La cobertura climática se estima a partir de herbácea requiere de la estimación del la suma de la cobertura climática herbácea y porcentaje de cobertura de las hierbas el promedio de los valores de la cobertura de más de 1 m. de altura, evaluada en un climática arbórea y arbustiva. Debido a que cuadrante de 50 x 50 cm. a las mismas no es posible que crezca una gran capa her- distancias que la cobertura climática ar- bácea en un bosque tupido, esta suma no bórea y arbustiva. excederá el 100 % de cobertura. El rango de valoración se estableció de 2 a 10, teniendo b) Cobertura de escape. Se refiere a la en cuenta las observaciones en campo y la obstrucción visual generada por diferen- información disponible acerca de los chigüi- tes elementos del hábitat, tales como pa- ros, a partir de lo cual se definió que la cali- jonales. La cobertura de escape se mide dad de hábitat depende en gran medida de sobre los transectos definidos para la me- la disponibilidad de lugares para refugiarse dición de cobertura climática, utilizando de los depredadores y de los extremos cli- una tabla de 1 m. de altura para medir la máticos propios de la zona. obstrucción visual horizontal. Se realizan dos medidas sobre cada transecto para in- La cobertura de escape corresponde a la su- cluir una mayor homogeneidad o hetero- matoria de los promedios de las medidas a geneidad dentro la misma cobertura. 10 m y 20 m. Esto implica que un pajonal

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denso, donde la tabla de medición no se ve dar una calificación a los resultados inter- a ninguna de las dos distancias, la medida medios obtenidos para cada variable: será de cero; mientras que una sabana lim- IR = [a (X - X ) + b (X - X )]/ (X - X ), pia, donde la tabla se ve completa a ambas i max i i min max min distancias, la medida será de 30. donde: IRi es el índice de calificación para

cada hábitat i, Xi es el valor de la variable

Para el cálculo del HSI se tiene en cuenta X para el hábitat i, Xmax es el máximo valor el valor obtenido para cada una de las va- asignado a la variable, Xmin es el mínimo variables. La valoración o calificación de cada lor asignado a la variable, a es el mínimo variable se hace a partir del índice propues- valor de calificación y b es el máximo valor to por Brower et al. (1989), el cual tiene en de calificación. Los valores para calcular el cuenta los valores máximos y mínimos para índice se encuentran en la Tabla 1.

Tabla 1. Valores para calcular el IR (índice de calificación para cada hábitat) de cada variable en cada punto de mues-

treo. Xmax es el máximo valor asignado a la variable, Xmin es el mínimo valor asignado a la variable, b es el máximo valor de calificación y a es el mínimo valor de calificación.

Variable Xmax Xmin b a Riqueza de especies consumibles 13 0 5 1 Disponibilidad de forraje 100 0 10 2 Cobertura de escape 0 30 10 2 Cobertura climática 100 0 10 2

El índice de calidad de hábitat (HSI) se ob- Los valores que se utilizan a mesoescala son tiene mediante la adición de los índices los promedios de los IR de cada variable de (IR) de cada variable para cada punto, ya los puntos realizados en cada cobertura, es que las variables evaluadas son indepen- decir, para obtener el valor de la disponi- dientes. Este resultado es dividido por el bilidad de forraje en la cobertura Bosque, máximo valor posible (suma de los b), que se promedian todos los IRf de los puntos en el caso de nanoescala es 35, y multipli- realizados en dicha cobertura. cado por 10 para convertir el índice a un rango de 2 a 10 para fácil manipulación y Mesoescala estandarizar los resultados (adaptado de Bramble & Byrnes 1979), es decir, el HSI El análisis a mesoescala depende primor- del punto i se obtiene mediante la fórmula: dialmente de la identificación y delimita- ción de las coberturas en el área de estu- HSI = (IRr + IRf + IRe + IRc ) * 10 / 35, i i i i i dio. La calidad de hábitat se define para r siendo IR i el IR calculado de la riqueza de es- cada celda de 16 ha evaluada, teniendo en f pecies consumibles en la celda i, IR i el de dis- cuenta el arreglo espacial de la coberturas, e ponibilidad de forraje, IR i el de la cobertura los recursos que suministren y algunos as- c de escape y IR i el de la cobertura climática. pectos antrópicos.

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Índice de unidad hábitat. Debido a que los De esta forma, una celda con un adecuado HSI de las coberturas varían poco dentro de valor de estás variables podría obtener una la escala posible (2.49 a 6.18), se utiliza el pro- valoración de 10. medio de los IR de cada variable a nanoescala en cada cobertura, para lograr que el índice a) Porcentaje de esteros. Cuando el por- tenga mayor amplitud y poder discriminante. centaje de esteros es de 0 % a 15 % la De esta forma, se obtiene un promedio pon- calificación aumenta de 2 a 10; de un 15 derado de cada recurso en cada celda de 16 % a un 50 % la calificación se mantiene ha según el área de cada cobertura. Por ejem- en 10; y de un 50 % a un 100 % de es- plo, se obtiene una calificación de la cantidad teros la calificación pasa de 10 a 2. Es de cobertura climática de una celda según las decir, se entiende como bueno para el coberturas en su interior. chigüiro un porcentaje de esteros de un 15 % hasta un 50 %, y por tanto, alejarse Disponibilidad de agua. El agua es uno de de este óptimo disminuye la calificación. los principales requerimientos de hábitat del Este valor surge a partir de la proporción chigüiro (Ojasti 1971, Clavijo 1993, Quinta- óptima de coberturas encontrada para la na 1999), y la disponibilidad de este recur- especie que es 70:15:15 de sabana, agua so determina el uso de hábitat de la especie. y bosque, respectivamente (Ojasti 1973, Los chigüiros no se alejan de los cuerpos de Oikos 2003). El límite superior de 50 %, agua más allá de 100 m, a no ser que sea para se obtiene del razonamiento de que el trasladarse hacia otro cuerpo de agua (Soini chigüiro requiere tanto de agua como de & Soini 1992), o para llegar a su área de pas- áreas secas, y como no hay estudios su- toreo, la cual no está a más de 300 m de la ficientes que relacionen esta proporción fuente de agua (Herrera & Macdonald 1989). y los parámetros poblacionales de la es- Además de utilizar las fuentes de agua para pecie, se deja una proporción neutra de las actividades diarias y la reproducción, los 50:50. chigüiros utilizan los cuerpos de agua para trasladarse y para huir de algún peligro (Ojas- b) Longitud de caños. Teniendo en cuen- ti 1971, Soini & Soini 1992) ta que las relaciones fauna silvestre - há- bitat tienen un valor óptimo en un rango La variable disponibilidad de agua incluye de valores, y no en un valor único (US- los valores tanto de porcentaje de esteros FWS 1981), y que para los chigüiros es como de longitud de caños, teniendo en suficiente una sola cañada en su territo- cuenta que la presencia de una u otra fuen- rio (Ojasti 1971, Herrera & Macdonalds te de agua es importante para el chigüiro. 1989), se decidió que la variable obtu- Según observaciones de campo encontra- viera una máxima valoración (10) en las mos que la presencia de sólo caños o sólo celdas con 400 m de cañadas o más. esteros es suficiente para las manadas de chigüiros. Estas observaciones se ajustan a Índices de composición espacial. Los lo encontrado por Ojasti (1971) y Herrera chigüiros utilizan de forma diferencial los & Macdonald (1989), por lo cual las varia- tipos de coberturas presentes en su hábi- bles porcentaje de esteros y longitud de tat. En las fuentes de agua (caños, lagunas y caños se integraron en una sola que califi- esteros) realizan sus actividades diarias, en ca la disponibilidad de agua en una celda. las sabanas de gramíneas se alimentan y en

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los arbustales, pajonales y bosques se refu- sitivo para las especies que precisan de gian (Ojasti 1971, Herrera & Macdonalds más de un tipo de hábitat, como sucede 1989, Soini &Soini 1992, Clavijo 1993). con el chigüiro. En tal caso, la idoneidad Esto significa que el chigüiro requiere de del hábitat puede ser proporcional a la varios tipos de coberturas en su territorio. abundancia de bordes (Ojasti 2000). De acuerdo con Ojasti (2000), para evaluar si el mosaico de parches que conforman el Debido a que esta variable se encontró paisaje tiene una estructura que satisfaga correlacionada con la variable IDO, en los requerimientos de hábitat del chigüiro, un 87.6 %, se le otorgó el menor peso se utilizan diversos índices que sirven para a la variable. Se decidió no eliminarla analizar la estructura espacial del hábitat. debido a que esta correlación se genera porque las ventanas analizadas no tie- a) Índice de dominancia (IDO) e Índi- nen cultivos, que son los que podrían ce de yuxtaposición (IJI). El índice de generar diferencias entre ambas varia- dominancia estima el grado de dominan- bles (O´Neill et al. 1988). La inclusión cia de los distintos elementos que com- de sectores con una mayor perturbación ponen un paisaje. Representa el desvío generará una disminución en la correla- del valor calculado respecto a un máxi- ción de las variables. mo hipotético en el cual todos los elementos estarían representados en la mis- Adecuaciones. Las adecuaciones de hábi- ma proporción. Valores elevados de IDO tat que se realizan con el fin de mitigar los implican paisajes dominados por uno efectos de los recursos limitantes durante o unos pocos elementos. Valores bajos la época seca, como el agua y el forraje, se de IDO indican que el paisaje está con- califican con una máxima valoración de las formado por un mosaico de elementos celdas en donde se encuentran. en proporciones más o menos similares (Quintana 1999). Presión de caza e intensidad de caza. Teniendo en cuenta que la presión de caza El índice de yuxtaposición mide la proxi- afecta directamente la importancia del re- midad de los parches que una especie fugio para el chigüiro (Ojasti 1971), deci- requiere para realizar sus actividades dimos utilizar la presión de caza como un diarias y vitales. Este índice evalúa la ido- condicional para el valor dado a la cober- neidad del hábitat para una determinada tura de escape y la cobertura climática (Ta- población discriminando los tipos de co- bla 2). bertura que ésta necesita. La yuxtaposi- ción es el criterio más útil para analizar Ya que el refugio es un factor importante, el arreglo espacial del hábitat de una es- pero no determinante para el uso de há- pecie que requiere simultáneamente va- bitat por parte del chigüiro en los lugares rios tipos de cobertura (Ojasti 2000), tal sin presión de caza (Ojasti 1971, Herrera como sucede con el chigüiro. & Macdonalds 1989), se determinó el valor del factor como 0.50. Los demás factores b) Total de bordes, TE. Esta variable mide se escogieron teniendo en cuenta que en- la cantidad de bordes que existe en cada tre mayor es la presión de caza, mayor es celda evaluada. El efecto de borde es po- la importancia del refugio en el hábitat del

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Tabla 2. Factor definido para cada tipo de caza de poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris).

Factor Tipo de caza Definición según Ojasti (2000) y observaciones en campo 0.50 Ninguna No se permite ningún tipo de caza. Es la que, sin ánimo de lucro, tiene como objeto exclusivo proporcio- 0.50 Subsistencia nar alimento a quien la ejecuta y a su familia. A veces es utilizada para alimentar animales domésticos (ejemplo cerdos y perros). Se practica esporádicamente y se cazan muy pocos individuos, sin un 0.50 Furtiva fin establecido. La caza de control tiene por finalidad reducir los daños que pueden 0.55 Control – disminución ocasionar los chigüiros al sistema productivo principal (ejemplo ganado), esperando una disminución de la población, no su erradicación. Este tipo de caza de control espera eliminar por completo las poblacio- 0.65 Control – eliminación nes de chigüiro, en lugares donde son considerados plaga y perjudicia- les para el ganado. Es aquella que se realiza para obtener beneficio económico, es masiva, 0.60 Comercial sostenible y espera asegurar la persistencia de la población en el tiempo. Es aquella que se realiza para obtener beneficio económico, es masiva, tem- 0.65 Comercial ilegal poralizada y no cumple con los requisitos legales establecidos para tal fin. chigüiro; y que el máximo valor del factor poblaciones hacen un uso diferencial de las podría ser 0.65, con el fin de que una cel- sabanas, aprovechando de la mejor mane- da con sólo pajonal, por ejemplo, tuviera ra la producción de las mismas (Escobar & menor calificación que una celda de sabana González 1976, Quintana et al. 1998). con 400 m de cañada. Índice de calidad de hábitat. Para obte- Competencia. La competencia por recur- ner el índice de calidad de hábitat (HSI) a sos con el ganado se da únicamente duran- mesoescala, se calculan los valores de las te el pico de la época seca, cuando el uso variables de la siguiente forma: del hábitat de ambas poblaciones se sobre- pone (Escobar & González 1976, Quintana a) Disponibilidad de alimento, riqueza et al. 1998), por lo tanto, no es necesario de especies consumibles, cobertura evaluar este aspecto durante la época de de escape y cobertura climática. Para lluvias. De hecho, se sabe que las activida- el cálculo de la disponibilidad de alimen- des pecuarias han beneficiado al chigüiro, to en cada celda se obtiene un promedio el cual puede coexistir bien con el hombre ponderado de la siguiente forma: y sus animales domésticos (Ojasti 1971). Disponibilidad También se han encontrado relaciones po- = (∑ IRf *A ) / 160 000 m2, sitivas de la coexistencia de ambas pobla- de alimento C C f ciones, ya que el pastoreo del ganado man- donde: IR C es el promedio de los IR de tiene el pastizal más bajo, condición en la disponibilidad de forraje de los puntos que el pasto es más apetecible para el chi- realizados en la cobertura C, y AC es el güiro (Ojasti 1971). Adicionalmente ambas área en m2 de la cobertura C.

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Riqueza de especies d) Índice de calidad de hábitat HSI. = (∑ IRr *A ) / 160 000 m2, consumibles C C Las variables se siguen valorando a par-

r tir del índice propuesto por Brower et donde: IR C es el promedio de los IR de la riqueza de especies consumibles de al. (1989), el cual tiene en cuenta los va- los puntos realizados en la cobertura C, lores máximos y mínimos para dar una y A es el área en m2 de la cobertura C. calificación a los resultados intermedios C obtenidos para cada variable: Las variables cobertura de escape y cobertu- IR = [a (X - X ) + b (X - X )]/ (X - X ), ra climática se calculan de la misma forma. i max i i min max min donde: IR es el índice de calificación b) Disponibilidad de agua. Para calcular i para cada hábitat i, X es el valor de la va- esta variable, se calculan los valores de i riable X para el hábitat i, X es el máxi- las variables porcentaje de esteros y lon- max mo valor asignado a la variable, X es el gitud de caños, y se promedian. El valor min del promedio es convertido a una escala mínimo valor asignado a la variable, a es de 2 a 10 mediante el IR, donde el valor el mínimo valor de calificación y b es el máximo se encuentra en 6, y disminuye máximo valor de calificación. hacia ambos extremos (Tabla 3) El índice de calidad de hábitat (HSI) se c) Adecuaciones de hábitat. Las celdas calcula de igual forma que a nanoescala, con adecuaciones de hábitat obtienen ya que las variables utilizadas son inde- una valoración extra de 10, mientras que pendientes, es decir, el HSI de cada cel- las que no tienen, no suman puntaje. El da se obtiene mediante la fórmula hecho de que no haya adecuaciones no HSI = (∑ IRv) * 10 / 65, implica que sea negativo para el hábitat, por lo cual si no hay adecuaciones la ca- donde IRv es el IR obtenido de cada va- lificación no se afecta. Sin embargo, la riable. presencia de adecuaciones hace que el valor de la celda aumente.

Discusión

El modelo de evaluación del hábitat dispo- ciones de manejo. Si la capacidad del área nible para el chigüiro surgió de la necesi- está subutilizada para mantener poblacio- dad de brindar herramientas técnicas a las nes de chigüiros, las acciones pueden di- autoridades administrativas y a los usuarios rigirse al manejo de poblaciones con el fin del recurso, para implementar acciones ende incrementarlas. Si el área está copada de caminadas al uso sostenible de la especie. chigüiros, se pueden tomar dos decisiones: Se usó esta aproximación debido a que la Realizar cosecha sostenida para evitar la so- condición y la calidad del hábitat, junto con brecarga, ó realizar adecuaciones al hábitat la abundancia de individuos, son aspectos para aumentar su capacidad de carga (Ojas- fundamentales para el planteamiento de acti 2000).

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Tabla 3. Valores para calcular el índice sugerido por Brower et al. (1989) para cada variable en cada celda. Xmax es el

máximo valor asignado a la variable, Xmin es el mínimo valor asignado a la variable, b es el máximo valor de calificación y a es el mínimo valor de calificación.

Variable Xmax Xmin b a Riqueza de especies consumibles 5 1 Disponibilidad de forraje 10 2 Obtenidos a nanoescala. Cobertura de escape 10 2 Cobertura climática 10 2 Disponibilidad de agua 6 2 10 2 Subvariable: Porcentaje de esteros 15 % a 50 % 0 % y 100 % 10 2 Subvariable: Longitud de caños y zanjas 1666.7 m 0 m 10 2 IDO 0 1 5 1 IJI 100 0 10 2 Borde Total 2138.4 m. 0 m 5 1

El modelo de evaluación de hábitat se cons- ca necesariamente lo contrario, porque la truyó a partir de dos conceptos básicos: Há- abundancia puede estar afectada por otros bitat y capacidad de carga. El concepto de factores como la intensidad de caza o la ve- hábitat dentro del cual se enmarca el mo- locidad de dispersión (Ojasti 2000). delo es útil al momento de definir las variables que representan los requerimientos El modelo tiene dos supuestos básicos. El básicos para la sobrevivencia de la pobla- primero, basado en los conceptos anterior- ción. Así mismo, el concepto de capacidad mente abordados y el segundo referido a de carga, involucrado a través de la teoría las variables usadas en el mismo. El primer de selección de hábitat, permite observar supuesto define una relación positiva entre en qué medida el modelo se ajusta al com- la densidad y/o abundancia poblacional y la portamiento de las poblaciones. calidad de hábitat, y entre ésta y la capacidad de carga. Esta relación se plantea con La teoría de selección de hábitat postula pleno conocimiento que la densidad no es como criterio de calidad, la aptitud darwi- el parámetro poblacional más aceptable niana, la cual es difícil de estimar en le- como indicador para verificar el modelo. vantamientos rutinarios. También predice Sin embargo, debido a que en el modelo que debe haber una densidad más alta en tiene en cuenta dentro de sus variables va- los hábitats con mayor calidad, por lo cual rios factores que limitan la población, ta- debe existir una relación entre la capacidad les como la disponibilidad de agua (Ojas- de carga y la calidad de hábitat. En efecto, ti 1971, Clavijo 1993, Quintana 1999), se una alta densidad indica usualmente una puede usar la relación planteada como un óptima calidad de hábitat, mientras que supuesto. De esta forma, las acciones reali- una baja densidad poblacional no signifi- zadas hacia el incremento de la calidad del

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 71 Calidad del hábitat disponible para el chigüiro en las sabanas inundables de la Orinoquía: Propuesta metodológica Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

hábitat generarán un aumento poblacional, dancia local registrada. Esto debido a que la y por lo tanto, todo el razonamiento plan- distribución espacial de las manadas puede teado alrededor del aprovechamiento sos- estar determinada por la distribución local tenible de las poblaciones será correcto. de los recursos y que en cada territorio deben encontrarse los recursos fundamentales El segundo supuesto dice que las variables para la sobrevivencia de la manada. De esta medidas son las apropiadas para determinar forma, al evaluar el hábitat en celdas de 16 la calidad del hábitat. En este caso, las va- ha, se está evaluando si todos los recursos riables escogidas para el modelo responden necesarios para la especie se encuentran en al cambio en la oferta de recursos del hábi- un espacio determinado, cuyo tamaño se tat. Además, las variables utilizadas cumplen encuentra incluido dentro del rango de área con varios de los requisitos propuestos por de acción de los individuos en la zona de Shamberger & O’Neail (1986) para los pro- acuerdo a Camargo (2005). cedimientos de evaluación de hábitat. Entre los requisitos expuestos se encuentran: 1) De otra parte, el tamaño de las manadas está La especie responde a las variables escogi- directamente relacionado con la disponibili- das. Esto se puede observar en la variable dad de recursos. Desde el punto de vista de disponibilidad de agua. Cuando este recur- la teoría del forraje óptimo, a mayor oferta de so es abundante la especie está dispersa por recursos el número de individuos puede cre- toda la zona, pero cuando escasea, las mana- cer hasta que la energía necesaria para man- das se congregan alrededor de los cuerpos tener a la manada sea mayor que el beneficio de agua remanentes. 2) Las variables escogi- energético. Estudios realizados por Oikos das pueden ser estimadas y medidas de for- (2003) reportan que el número de hembras ma precisa. 3) Las variables son vulnerables que puede tener un macho en su harem au- al cambio. El refugio es uno de los atributos menta con una mayor abundancia y conecti- del hábitat que también se ve afectado por el vidad de los recursos en tiempo y en espacio. cambio en las condiciones climáticas. Cuan- Teniendo en cuenta estas observaciones, si do estás son más severas, la oferta de este hay mayor calidad de hábitat en una celda, recurso disminuye notoriamente. 4) Los ésta puede sostener más chigüiros debido a atributos que se miden pueden ser manipu- que la manada es más grande, y si hay mayor lados en las decisiones de manejo y planea- número de celdas con calidad adecuada, hay ción. Un ejemplo claro de ello es una acción mayor probabilidad que se establezcan más de manejo del hábitat que ya se está imple- manadas en la Unidad de Manejo. Por tanto, mentando en la zona, como la construcción el aumento en calidad puede significar el au- de tapas cuya función es mantener reservas mento de la abundancia local de la especie, de agua durante los meses de mayor sequía. aumentando tanto el número de manadas, como el tamaño de las mismas. Además de los aspectos del hábitat, en este modelo tuvimos en cuenta elementos del En cuanto a los ajustes realizados al mode- comportamiento de los chigüiros que per- lo, se incorporó la opinión de los usuarios mitieron dar un mejor sustento a la formula- debido a que ellos son los directamente ción del mismo. En primer lugar, el compor- comprometidos con la toma de la informa- tamiento territorial de la especie (Herrera & ción y el manejo del hábitat y las poblacio- Macdonald 1989) puede influenciar la abun- nes de chigüiro. La mejor forma de obtener

72 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Calidad del hábitat disponible para el chigüiro en las sabanas inundables de la Orinoquía: Propuesta metodológica Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres datos confiables para el monitoreo de hábi- mentación en el proceso de evaluación de tat es llegar a acuerdos con los usuarios o hábitat. A través del modelo se logra cuan- dueños de las tierras, y el otorgarles bene- tificar e identificar en el espacio la calidad ficios a cambio de la información suminis- del hábitat disponible para el chigüiro, per- trada, tales como el uso sostenible de re- mitiendo así incorporar aspectos de los recursos renovables (Wilhere 2002). En este cursos del hábitat en los procesos de toma caso concreto, el beneficio que obtendrán de decisión encaminados al uso y aprove- es la autorización de una cuota de aprovechamiento sostenible de esta especie. chamiento de las poblaciones naturales de chigüiro. De esta forma se logra integrar la Además, el modelo representa en buena investigación a un sistema de uso sosteni- medida la información disponible acerca ble de los recursos naturales con manejo de los requerimientos de hábitat de la es- adaptativo, contando con la participación pecie, ya que los diferentes aspectos eco- de las tres ramas más importantes: Autori- lógicos y sociales son evaluados en las dife- dades ambientales, usuarios del recurso e rentes escalas de aproximación al hábitat. investigadores (Wilhere 2002). Sin embargo, no hay que descartar estudios que permitan mejorar la sensibilidad de las Finalmente podemos concluir que el mo- variables y dar una mejor explicación a la delo de evaluación de hábitat desarrollado, microdistribución y abundancia local de la es práctico, operacional y de fácil imple- especie.

Agradecimientos

Este trabajo hizo parte de los estudios realizados por la Universidad de Los Llanos-UNILLANOS y el Ministe- rio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial-MAVDT dentro del convenio No. 72 “Fortalecimiento al control y seguimiento a las poblaciones de chigüiro, para la implementación de proyectos de uso sostenible en Casanare, municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal. Fase III” (2004); los estudios realizados por Universidad Nacional de Colombia y la Corporación Autónoma Regional de la Orinoquía-CORPORINOQUIA dentro del Convenio Interadministrativo No. 160-12-02-05-013 para la “Investigación científica para la im- plementación de la fase (IV) para la conservación y uso sostenible de la especie chigüiro, en el departamen- to de Casanare” (2005); y los estudios realizados por la Universidad Nacional de Colombia y el Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial-MAVDT dentro del convenio 106 “Conservación y uso sostenible del chigüiro (Hydrochaeris hydrochareris) en la Orinoquía colombiana” (2006).

Agradecemos especialmente a los habitantes de la zona de estudio y a los propietarios de los hatos donde efectuamos los muestreos por permitirnos la realización de este estudio y por su colaboración durante la fase de campo. A la Universidad Nacional de Colombia por su apoyo técnico y a todo el equipo de trabajo del proyecto chigüiro en sus diferentes fases, por los aportes realizados.

Literatura Citada

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74 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Calidad del hábitat disponible para el chigüiro en las sabanas inundables de la Orinoquía: Propuesta metodológica Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 75

Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare

Angélica Rocío Guzmán-Lenis1, Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro1, Hugo Fernando López-Arévalo1, 2, Pedro Sánchez-Palomino1, 3, Olga L. Montenegro1, 2 & Marco A. Torres4

1 Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colom- bia-Sede Bogotá. 2 Instituto de Ciencias Naturales. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. 3 Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. 4 Grupo de Investigación en Gestión Ambiental Sostenible -GIGAS. Instituto de Ciencias Ambientales de la Orinoquia Colombiana. Universidad de Los Llanos..

Resumen

valuamos la calidad del hábitat disponible para el chigüiro (Hydrochoerus hydrochae- E ris) en dos cuadrantes de 3600 ha en el municipio de Paz de Ariporo (Hato Miramar y Hato Las Taparas), Casanare. Realizamos la evaluación del hábitat y utilizamos un modelo de evaluación que incorpora algunos requerimientos básicos de la especie y características del paisaje favorables para el establecimiento de sus poblaciones. Medimos cuatro variables a nanoescala (1:1) y diez variables a mesoescala (1:25 000) durante la época de lluvias (junio-julio 2004 y julio 2005) y la época seca (marzo 2006). A nanoescala evaluamos la disponibilidad de recursos como refugio (cobertura de escape y cobertura climática) y alimento (riqueza de especies y disponibilidad de alimento), que ofrecen las coberturas vegetales presentes en el área. A mesoescala evaluamos la disponibilidad de refugio (cobertura de escape y cobertura climática), alimento (riqueza de especies y disponibilidad) y agua; así como la presión de caza, presencia de adecuaciones de agua, y la configuración del paisaje (bordes, índice de dominancia e índice de yuxtaposición). Obtuvimos seis mapas de la distribución espacial de las coberturas vegetales y su respectivo mapa con la cuantificación de hábitats de calidad alta, media y baja. En el 2004 los cuadrantes de Paz de Ariporo presentaron alto porcentaje de hábitat adecuado disponible (Miramar 85.8 %, Las Taparas 88.0 %), debido a la mayor disponibilidad de los recursos agua y forraje. La calidad de hábitat aumentó del año 2004 al 2005 en los cuadrantes de Paz de Ariporo (91.1 % Miramar, 93.3 % Las Taparas), debido al cambio en la composición del paisaje, lo que afectó positivamente la disponibilidad de recursos para la especie. En el año 2006, los cuadrantes de Miramar y Las Taparas disminuyeron el área de calidad alta en un 85 y 69 % respectivamente, debido principalmente a la escasez en la oferta de recursos ocasionada por la época climática. El modelo de evaluación de hábitat que usamos mostró sensibilidad para identificar los cambios en las condiciones del hábitat observados en los cuadrantes de estudio, de tal forma que los cambios en la oferta de recursos o en el arreglo del paisaje se reflejan en los valores de HSI (Habitat Suitability Index) obtenidos.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 77 Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

Palabras claves: Chigüiro, Hydrochoerus hydrochaeris, calidad de hábitat, Casanare, Co- lombia.

Abstract

We assessed the quality of habitat available to the capybara (Hydrochoerus hydrochaeris) in two quadrants of 3600 ha in the Paz de Ariporo Municipality (Miramar and Las Tapa- ras ranches), Casanare. We carry out the habitat assessment and we used an evaluation model that incorporates some basic requirements of the species and landscape features favorable for the establishment of their populations. We measured four variables at nanoscale (1:1) and ten variables in mesoscale (1:25 000) during the rainy season (June-July 2004 and July 2005) and the dry season (March 2006). In the nanoscale, we evaluated the availability of resources refuge (escape cover and “cobertura climática”) and food (species richness and food availability) offered by vegetative covers in the area. In the mesoscale, we evaluated the availability of refuge (escape cover and “cobertura climáti- ca”), food (species richness and availability) and water, hunting pressure, presence of ade- quacies for water, and the landscape configuration (borders, the dominance index and juxtaposition index). We obtained six maps of the spatial distribution of land cover map and its respective habitat quantification of high, medium and low. In 2004 the quadrants in Paz de Ariporo showed the highest percentage of suitable habitat available (Miramar 85.8 %, Las Taparas 88.0 %), due to the increased availability of water and forage resources. The habitat quality increased from 2004 to 2005 in the quadrants of Paz de Ariporo (91.1 % Miramar, Las Taparas 93.3 %), due to changes in landscape composition, which positively affected the availability of resources for the species. In 2006, the area of quality high in quadrants of Miramar and Las Taparas decreased by 85 and 69 % respectively, mainly due to shortages in the supply of resources caused by climatic period. The habitat assessment model showed sensitivity to identify changes in habitat conditions observed in the quadrants of study, so that changes in the supply of resources or the arrangement of the landscape were reflected in the values of HSI (Habitat Suitability Index) obtained.

Key words: Capybaras, Hydrochoerus hydrochaeris, habitat suitability, Casanare, Co- lombia.

Introducción

La Orinoquía colombiana se caracteriza el promover el uso de las especies nativas por tener suelos pobres y poco aptos para promisorias y la conservación de los paisa- la agricultura, por lo cual su principal uso jes naturales, con el fin de generar nuevos ha sido la ganadería extensiva. Como una renglones productivos, tales como la pro- alternativa a las necesidades de desarrollo ducción de carne proveniente de fauna sil- económico de la región, se ha propuesto vestre y el ecoturismo.

78 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

Una de las especies que despierta gran inte- de manejo y uso sostenible de esta especie. rés por su potencial para la producción de En este caso, nuestra contribución hace re- carne es el chigüiro (Hydrochoerus hydro- ferencia a la implementación de un modelo chaeris). Esta especie ha sido usada desde de evaluación del hábitat en dos sectores hace varias décadas con fines de subsisten- del municipio de Paz de Ariporo, en el de- cia o fines comerciales; sin embargo, la caza partamento de Casanare. indiscriminada y la degradación y transfor- mación del hábitat han ocasionado el des- De acuerdo con el concepto acogido en censo progresivo y crítico de sus poblacio- este trabajo, el hábitat de una especie in- nes en la Orinoquía colombiana. cluye no solo los componentes bióticos tales como alimento, sino también los com- El uso y mantenimiento de las poblaciones ponentes abióticos como la cobertura y el silvestres de chigüiros y otras especies ci- agua, necesarios para la supervivencia de la negéticas puede generar ganancias comple- especie. Así, el hábitat está conformado por mentarias a la ganadería extensiva, a partir los recursos y las condiciones presentes en de un manejo adecuado tanto de las pobla- un área que favorecen su ocupación por ciones de fauna silvestre como del hato ga- parte de un organismo, influyendo sobre nadero. Esta alternativa de manejo, puede su sobrevivencia, reproducción y bienestar. constituirse como la forma más efectiva de La disponibilidad de hábitat y su calidad promover la conservación de las especies pueden medirse a través de los procedi- objeto de aprovechamiento, ya que un ma- mientos de evaluación de hábitat (Habitat nejo adecuado del recurso lo mantiene, lo Evaluation Procedures–HEP), los cuales es- valoriza, incentiva su conservación y puede tán basados en el supuesto de que el hábi- prevenir la transformación de una especie tat para una especie de vida silvestre puede útil en un problema de conservación (Ojas- ser descrita por un índice de conveniencia ti 2000). de hábitat o Habitat Suitability Index-HSI (Gysel & Lyon 1980). En el caso del chigüiro, se han desarrollado estudios que soportan su uso sostenible, y El propósito de nuestro estudio fue evaluar contribuyen a la vez a la generación de be- la calidad del hábitat disponible para el neficios socioeconómicos y a la conserva- chigüiro en dos cuadrantes de 3600 ha en ción de la especie. En las últimas décadas el municipio de Paz de Ariporo durante la se han realizado estudios poblacionales, así época de lluvias y la época seca, con el fin como evaluaciones de las condiciones del de suministrar información pertinente que hábitat, con el fin de generar información sustente el aprovechamiento de la especie base para el planteamiento de estrategias en este municipio.

Métodos

Realizamos este estudio en el municipio de con un período seco comprendido entre Paz de Ariporo (Casanare), donde se pre- los meses de noviembre y abril. El área de senta un clima cálido y húmedo, caracte- estudio presenta una precipitación prome- rizado por un régimen de lluvia unimodal dio anual de 69.33 mm y una temperatura

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promedio anual de 26.2 ºC (IDEAM 2003). 2004 (época de lluvias), del 27 de junio al La vegetación comprende un mosaico en- 20 de julio de 2005 (época de lluvias) y del tre bosques de galería, sabanas y esteros. 13 de marzo al 10 de abril de 2006 (época seca). Realizamos la evaluación de la cali- Colectamos la información para la estimación dad de hábitat de acuerdo con la metodo- de los índices de calidad de hábitat en dos logía propuesta por Guzmán-Lenis (2006) y cuadrantes de 3600 ha, correspondientes a Guzmán-Lenis et al. (2014), la cual tiene las los hatos Miramar (994000 a 1000000 m siguientes etapas: 1) Recolección de los da- E, 1 118 000 a 1 124 000 m N)1 y Las Taparas tos en campo, 2) elaboración de mapas de (990 000 a 996 000 m E, 1 106 000 a 1 112 000 m cobertura vegetal o Unidades de Evaluación N) en el municipio de Paz de Ariporo (Figu- de Hábitat (UEH) y 3) obtención del HSI y ra 1). Evaluamos los cuadrantes durante tres zonificación del área de estudio en las cali- períodos: Del 26 de junio al 9 de agosto de dades de hábitat alta, media y baja.

Figura 1. Localización geográfica del área de estudio. Hatos Las Taparas y Miramar, municipio de Paz de Ariporo, departamento de Casanare.

Establecimos los siguientes tipos de cober- Unidad de Evaluación de Hábitat (UEH). tura vegetal: Bosque (B), Arbustal denso En cada UEH evaluamos las variables de- (T), Arbustal disperso (A), Pajonal (P), Pa- finidas por Guzmán-Lenis (2006) a nano- jonal disperso (D), Sabana (S) y Estero (E). escala (Vriqueza, Vforraje, Vescape, Vesca- Cada tipo de cobertura corresponde a una pe y Vclimática; Tabla 1) y a mesoescala

1 Coordenadas planas origen Este Central

80 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

Tabla 1. Variables evaluadas y utilizadas en la construcción del modelo de calidad de hábitat, sus relaciones, rangos de valoración y su escala. Hatos Las Taparas y Miramar, municipio de Paz de Ariporo, departamento de Casanare. Época de lluvia y época seca, 2004-2006. IUH = Índice de Unidad de Hábitat.

Rango Escala Variable Descripción de la variable Interrelación de valoración de evaluación Vriqueza Riqueza de especies Factor compensatorio 1-5 Nanoescala Vforraje Disponibilidad de alimento Factor limitante 2-10 Nanoescala Vescape Cobertura de escape Factor compensatorio 2-10 Nanoescala Vclimática Cobertura climática Factor compensatorio 2-10 Nanoescala IUH de riqueza de especies por Riqueza Factor compensatorio 2-10 Mesoescala unidad de hábitat IUH de disponibilidad de alimento Forraje Factor limitante 2-10 Mesoescala por unidad de hábitat IUH de cobertura de escape por Escape Factor compensatorio 2-10 Mesoescala unidad de hábitat IUH de cobertura climática por Climática Factor compensatorio 2-10 Mesoescala unidad de hábitat Disponibilidad de agua. Es cons- Agua truida a partir de las subvariables % Factor limitante 2-10 Mesoescala de esteros y longitud de caños Agregación de los parches en el paisaje, medido a través de las IJI Factor compensatorio 2-10 Mesoescala distancia media, mínima y máxima entre parches Medida conjunta de la riqueza y IDO abundancia relativa de los parches Factor compensatorio 1-5 Mesoescala en el paisaje Longitud total de bordes de los Borde Factor compensatorio 1-5 Mesoescala parches en el paisaje Presencia de adecuaciones de ori- Adecua Factor especial Mesoescala gen antrópico Caza Tipo de caza Factor especial Mesoescala

(Riqueza, Forraje, Escape, Climática, Agua, Recolección de los datos en campo IJI índice de yuxtaposición, IDO índice de dominancia, Borde, Adecua o presencia de A nanoescala, durante el año 2004 eva- adecuaciones de agua y Caza; Tabla 1). Las luamos 21 puntos en cada uno de los diez variables de mesoescala fueron evalua- cuadrantes, mientras que los años 2005 y das en parcelas o celdas de 400 x 400 m (16 2006 evaluamos 24 puntos en cada uno. ha) en cada uno de los lugares estudiados. Los puntos de muestreo fueron escogidos

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de forma aleatoria dentro de un esquema nas origen Este-Central). Elaboramos el de muestreo estratificado de acuerdo a las mapa de la época de lluvias a partir de la fo- UEH definidas. tointerpretación de fotografías aéreas de la zona escala 1:38 000-1:40 000 y cartografía En cada uno de estos puntos medimos los base generada por el Instituto Geográfi- atributos Forraje (disponibilidad de forraje co Agustín Codazzi (IGAC). Construimos y riqueza o número de especies consumi- los mapas de coberturas de la época seca bles) y Refugio (cobertura de escape y co- a partir de la clasificación supervisada de bertura climática). La evaluación de cada imágenes de satélite. La clasificación para la punto consistió de tres transectos de 50 época de lluvias la realizamos con base en m que se extendieron sobre los 0°, 120° y las siguientes clases de cobertura vegetal: 240° de azimut a partir del punto de eva- Arbustal (A), bosque (B), pajonal disper- luación escogido. En cada uno de éstos so (D), pajonal (P), estero (E), estero seco puntos evaluamos la disponibilidad de ali- (Es), ecotono o arbustal denso (T) y sabana mento, la riqueza de especies consumidas (S). Sin embargo, en la época seca la clase por el chigüiro, la cobertura de escape y la ecotono no fue incluida como unidad de cobertura climática, siguiendo la metodo- evaluación. logía de Guzmán-Lenis et al. (2014). En el caso específico de la riqueza, realizamos Para el procesamiento, georeferenciación la identificación de las muestras vegeta- y clasificación de las imágenes, empleamos les con la guía de plantas potencialmente el software ERDAS Imagine 8.5 (ERDAS inc. consumibles por el chigüiro elaborada por 2001). Las imágenes satelitales las obtuvi- Guzmán-Lenis (2006) a partir de los estu- mos del servicio Global Land Cover Facility dios de la dieta de chigüiros realizados por (University of Maryland/NASA), teniendo Escobar & González-Jiménez (1976), Clavi- en cuenta la cobertura de nubes y la fecha jo (1993), Quintana et al. (1994), Mauro & de toma (imágenes correspondientes a las Pott (1996) y Forero (1999). épocas consideradas). El procesamiento y corrección de las imágenes vector la reali- Adicionalmente realizamos recorridos sis- zamos en el programa ArcView 3.2a (ESRI temáticos para identificar y georeferenciar inc.1999). los tipos de coberturas presentes en la zona de estudio. Cada punto fue acompañado de Análisis de los datos, obtención del HSI y una descripción de las características físicas zonificación del área de estudio por calidad del mismo. Esta información fue necesaria de hábitat para la elaboración de los mapas de UEH. Realizamos el cálculo del HSI a nanoescala Procesamiento de la información para la ob- y mesoescala a partir del cálculo de IR (ín- tención de los mapas de UEH dice de calificación o valoración) de cada variable en cada punto, de acuerdo a la Construimos los mapas de los cuadrantes metodología utilizada por Guzmán-Lenis de Miramar y Las Taparas para las épocas (2006). Las variables empleadas en la cons- de lluvias y sequía con la información de trucción del modelo, sus relaciones, rango base de los tipos de cobertura vegetal geo- de valoración y escala de evaluación se pre- referenciados en campo (coordenadas pla- sentan en la Tabla 1.

82 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

Para la evaluación a mesoescala, dividimos cia de adecuaciones de agua) y Caza (pre- cada cuadrante en celdas de 16 ha, de acuer- sión de caza). La forma en que son medidas do al área de acción promedio del chigüi- y evaluadas estas variables se encuentra en ro reportada por Camargo (2005) en la re- Guzmán-Lenis (2006). gión. De esta manera, evaluamos la oferta de recursos en un tamaño de área donde la A partir de la calificación (HSI) resultan- manada debe encontrar todos los recursos te en cada celda de 16 ha, generamos un para sobrevivir. La evaluación la realizamos mapa de calidades de hábitat en el que las sobre los mapas de coberturas editados, celdas son asignadas a un rango definido apoyándonos con el programa Arc-View GIS para calidad baja, media y alta, dando así 3.2a (ESRI inc.1999) para generar la infor- como resultado la zonificación del área eva- mación necesaria y así obtener los valores luada por calidades. El área de “hábitat ade- de las diferentes variables. En cada una de cuado disponible” corresponde a los secto- las 225 celdas que conforman el cuadrante res dentro de cada cuadrante con calidad evaluamos las siguientes variables: Riqueza alta y media, es decir, los que obtuvieron (riqueza de especies), Forraje (disponibi- un valor superior a 4.14. lidad de alimento), Escape (cobertura de escape), Climática (cobertura climática), Analizamos tanto el cambio en las cobertu- Agua (disponibilidad de agua teniendo en ras vegetales como de la calidad del hábitat cuenta porcentaje de esteros y longitud de entre los años de estudio. El cambio neto caños), IJI (índice de yuxtaposición), IDO lo obtuvimos con la fórmula (área año 1 (índice de dominancia), Borde (longitud – área año 0) * 100 / (área año 0), la cual de borde de los parches), Adecua (presen- señala el cambio relativo al año 0.

Resultados

Obtuvimos cuatro mapas de Unidades de Eva- más en época de lluvias la cantidad y calidad luación de Hábitat (UEH) a escala 1:25 000 de pajonal es mayor que en época seca. De para la época de lluvias del 2004 y 2005, y otro lado, debido a la metodología de ela- dos mapas con las mismas características boración de los mapas de la época seca, no para la época seca en el 2006 (Figura 2). fue posible diferenciar la cobertura arbustal En los mapas logramos identificar las UEH denso o ecotono (T) de la cobertura bosque correspondientes a sabana (S), estero seco (B), dada la superposición de los rangos de (Es), estero (E), pajonal disperso (D), pajo- la longitud de onda del verde que caracteri- nal (P), arbustal (A), arbustal denso o ecoto- zaba a cada uno de los tipos de cobertura, no (T) y bosque (B). Sin embargo, los mapas por esta razón en el análisis de la época seca de las diferentes épocas difieren entre si por esta UEH fue obviada. los cambios de la cobertura vegetal debidos a la influencia del clima, principalmente la En la evaluación a nanoescala obtuvimos precipitación. Por ejemplo, en época seca información acerca de los recursos que no fue posible identificar esteros y la canti- ofrece cada UEH. Por ejemplo, la sabana dad de área de sabana fue más extensa; ade- ofrece una gran cantidad de alimento y

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poca cobertura climática, mientras que en de variación del HSI en el bosque (B), pajo- el bosque ocurre lo contrario. Los valores nal disperso (D), pajonal denso (P) y arbus- que nos permiten obtener este tipo de in- tal denso (T) para la época de lluvias son formación acerca de los recursos son los relativamente bajos, ya que son menores valores promedios de cada variable por co- de 10 % (Steel & Torrie 1988), es decir que bertura, los cuales están consignados en las hay poca variación en la oferta de recursos Tablas 2 y 3. del hábitat en estas unidades; mientras que los coeficientes de las unidades estero (E), También el HSI en esta escala nos propor- estero seco (ES) y sabana (S) son relativa- ciona información acerca de los recursos mente altos. Esta misma variabilidad en la que está ofreciendo el hábitat en el espacio UEH se presenta en los HSI calculados para real. La Tabla 2 muestra que los coeficientes la época seca (Tabla 3).

Figura 2. Coberturas o Unidades de Evaluación de Hábitat (UEH) en cada cuadrante evaluado. A. Miramar 2004 (época de lluvias). B. Miramar 2005 (época de lluvias). C. Miramar 2006 (época seca). D. Las Taparas 2004 (época de lluvias). E. Las Taparas 2005 (época de lluvias). F. Las Taparas 2006 (época seca). Hatos Las Taparas y Miramar, municipio de Paz de Ariporo, departamento de Casanare, 2004-2006.

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Tabla 2. Unidades de evaluación de hábitat (UEH) con sus correspondientes IR (índice de calificación) por variable, calificación del Habitat Suitability Index (HSI), desviación estándar (D.E.) y coeficiente de variación (CV), teniendo en cuenta los datos obtenidos durante la época de lluvias de 2004 y 2005 (N = 126 puntos). Arbustal disperso (A), Bosque (B), Pajonal disperso (D), Esteros (E), Esteros secos (Es), Pajonal denso (P), Sabana limpia (S), Arbustal denso o ecotono (T), Riqueza de especies (r), Forraje (f), Cobertura de escape (e) y Cobertura climática (c). Hatos Las Tapa- ras y Miramar, municipio de Paz de Ariporo, departamento de Casanare.

Unidades de evaluación de hábitat (UEH) A B D E Es P S T N 9 17 24 11 6 19 28 12 IRr 2.54 1.07 2.53 1.88 1.77 2.84 2.53 2.35 IRf 7.16 2.06 8.12 5.75 3.65 5.95 8.08 6.28 IRe 5.95 4.91 6.34 5.61 2.15 9.01 3.04 7.26 IRc 2.59 9.78 2.17 2.00 2.00 4.50 2.00 6.64 HSI 5.21 5.09 5.47 4.35 2.73 6.37 4.47 6.44

D.E.HSI 0.51 0.47 0.42 0.90 0.59 0.58 0.77 0.57

CVHSI 9.79 9.15 7.64 20.77 21.43 9.11 17.19 8.85

Tabla 3. Unidades de evaluación de hábitat (UEH) con sus correspondientes IR (índice de calificación) por variable, calificación del Habitat Suitability Index (HSI), desviación estándar (D.E.) y coeficiente de variación (CV), teniendo en cuenta los datos obtenidos durante la época seca de 2006 (N = 48 puntos). Arbustal disperso (A), Bosque (B), Pa- jonal disperso (D), Esteros (E), Esteros secos (Es), Pajonal denso (P), Sabana limpia (S), Arbustal denso o ecotono (T), Riqueza de especies (r), Forraje (f), Cobertura de escape (e) y Cobertura climática (c). Hatos Las Taparas y Miramar, municipio de Paz de Ariporo, departamento de Casanare.

Unidades de evaluación de hábitat (UEH) A B D E* Es P S T* N 1.86 1.26 2.09 1.90 2.10 1.78 IRr 4.98 2.72 6.39 7.33 6.61 6.20 IRf 6.31 2.44 4.53 2.00 6.93 2.00 IRe 2.25 7.66 2.19 2.00 2.19 2.00 IRc 4.40 4.02 4.34 3.78 5.10 3.42 HSI 1.86 1.26 2.09 1.90 2.10 1.78

D.E.HSI 0.66 0.25 0.78 0.65 0.37 0.55

CVHSI 14.93 6.10 17.91 17.13 7.35 16.17 * Estas coberturas no fueron evaluadas en la época seca

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En el análisis a mesoescala logramos incor- de recursos, evidenciado en la diferencia del porar cuantitativamente el componente es- arreglo espacial de las coberturas y el área de pacial, relacionado con el arreglo de elemen- cada una de ellas (Tablas 4, 5, 6 y 7; Figura tos del hábitat a través de áreas geográficas, al 2). Estas diferencias en la oferta de recursos análisis de hábitat de las poblaciones de chi- se ven reflejadas en el porcentaje de área con güiro. Cada cuadrante evaluado proporciona calidad alta, media y baja en cada uno de los a los chigüiros un hábitat con diferente oferta cuadrantes estudiados (Tabla 8; Figura 3).

Tabla 4. Porcentaje del área de cada cobertura en Las Taparas. SN = Sabanas naturales (P + D + S). Pajonal denso (P), Pajonal disperso (D), Sabana limpia (S), Esteros (E), Arbustal disperso (A), Arbustal denso o ecotono (T) y Bosque (B). Época de lluvias de 2004 y 2005. Hato Las Taparas, municipio de Paz de Ariporo, departamento de Casanare.

Unidades de evaluación de hábitat (ueh) SN P D S E A T B Área año 2004 (ha) 2869.5 1354.4 442.3 1072.7 172.6 202.2 264.9 90.8 % del área total 79.7 37.6 12.3 29.8 4.8 5.6 7.4 2.5 Área año 2005 (ha) 2782.1 1231.1 410.6 1140.3 290.8 290.6 95.9 136.6 % del área total 77.4 34.2 11.4 31.7 8.1 8.1 2.7 3.8 Cambio neto (%) -3.0 -9.1 -7.2 6.3 68.5 43.7 -63.8 50.4

Tabla 5. Porcentaje del área de cada cobertura en Miramar. SN = Sabanas naturales (P + D + S). Pajonal denso (P), Pa- jonal disperso (D), Sabana limpia (S), Esteros (E), Arbustal disperso (A), Arbustal denso o ecotono (T) y Bosque (B). Época de lluvias de 2004 y 2005. Hato Miramar, municipio de Paz de Ariporo, departamento de Casanare.

Unidades de evaluación de hábitat (ueh) SN P D S E A T B Área año 2004 (ha) 2719.7 1362.3 124.5 1233.0 379.4 42.9 101.1 356.8 % del area total 75.5 37.8 3.5 34.2 10.5 1.2 2.8 9.9 Área año 2005 (ha) 2730.8 733.3 748.1 1249.4 331.5 42.9 63.8 404.7 % del area total 76.4 20.5 20.9 35.0 9.3 1.2 1.8 11.3 Cambio neto (%) 0.4 -46.2 501.0 1.3 -12.6 0.0 -37.0 13.4

Tabla 6. Porcentaje del área de cada cobertura en Las Taparas. SN = Sabanas naturales (P + D + S). Pajonal denso (P), Pajonal disperso (D), Sabana limpia (S), Esteros (E), Arbustal disperso (A) y Bosque (B). Época de lluvias (2005) y época seca (2006). Hato Las Taparas, municipio de Paz de Ariporo, departamento de Casanare.

Unidades de evaluación de hábitat (ueh) SN P D S E Es A B Área año 2005 (ha) 3232.8 1454.8 660.0 1118.0 123.5 0.0 116.2 127.5 % del área total 89.8 40.4 18.3 31.1 3.4 0.0 3.2 3.5 Área año 2006 (ha) 2888.9 708.2 1355.0 825.7 4.0 404.1 165.0 138.0 % del área total 80.2 19.7 37.6 22.9 0.1 11.2 4.6 3.8 Cambio neto (%) -10.6 -51.3 105.3 -26.1 -96.7 11.2 42.0 8.2

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Tabla 7. Porcentaje del área de cada cobertura en Miramar. SN = Sabanas naturales (P + D + S). Pajonal denso (P), Pa- jonal disperso (D), Sabana limpia (S), Esteros (E), Arbustal disperso (A) y Bosque (B). Época de lluvias (2005) y época seca (2006). Hato Miramar, municipio de Paz de Ariporo, departamento de Casanare.

Unidades de evaluación de hábitat (ueh) SN P D S E Es A B Área año 2005 (ha) 3065.4 781.0 1889.3 395.1 248.0 0.0 9.5 277.1 % del area total 85.1 21.7 52.5 11.0 6.9 0.0 0.3 7.7 Área año 2006 (ha) 3156.8 736.8 1393.6 1026.4 25.2 131.1 88.1 198.8 % del area total 87.7 20.5 38.7 28.5 0.7 3.6 2.4 5.5 Cambio neto (%) 3.0 -5.7 -26.2 159.8 -89.8 3.6 823.7 -28.2

Tabla 8. Área (ha) de los cuadrantes con calidad alta, media, baja y hábitat adecuado disponible, con sus correspondientes porcentajes, época de lluvias 2004 y 2005, época seca 2006. Hatos Las Taparas y Miramar, municipio de Paz de Ariporo, departamento de Casanare.

Época lluvias 2004 Época lluvias 2005 Época seca 2006 Calidad Miramar Taparas Miramar Taparas Miramar Taparas Área (ha) 704 736 1280 1296 176 352 Alta % 19.60 20.40 35.60 36.00 4.89 9.78 Área (ha) 2384 2432 2000 2064 2672 3152 Media % 66.20 67.60 55.60 57.30 74.22 87.56 Área (ha) 512 432 320 240 752 96 Baja % 14.20 12.00 8.90 6.70 20.89 2.67 Área (ha) 3088 3168 3280 3360 2848 3504 Adecuada % 85.80 88.00 91.10 93.30 79.11 97.33

A través del tiempo, el área de cada cober- De la época de lluvias del 2004 a la época tura presentó cambios en cada uno de los de lluvias del 2005, la sabana limpia (S) au- cuadrantes evaluados. Así, en el cuadrante mentó un 6.3 % en Las Taparas y un 1.3 % en de Las Taparas el cambio del área neta de Miramar. El aumento de esta cobertura está pajonal en un año (2004 a 2005) fue negati- relacionado con las quemas, y su disminu- vo (-9.1 %), lo que indica que posiblemente ción con el crecimiento del pajonal (tanto la quema de pajonales en este sitio fue ma- disperso como denso). El mantenimiento yor a su regeneración. En época de lluvias de esta cobertura depende principalmente (2004, 2005), el pajonal disperso (D) dis- del control que se hace de las coberturas minuyó en Las Taparas (-7.2 %) y aumentó más eficientes en crecimiento: Pajonales y fuertemente en Miramar (501.0 %). arbustales. En época seca (2006), los cua-

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Figura 3. Zonificación de la calidad de hábitat disponible para el chigüiro en cada cuadrante establecido a partir de la evaluación de hábitat a mesoescala. A. Miramar 2004 (época de lluvias). B. Miramar 2005 (época de lluvias). C. Mira- mar 2006 (época seca). D. Las Taparas 2004 (época de lluvias). E. Las Taparas 2005 (época de lluvias). F. Las Taparas 2006 (época seca). Hatos Las Taparas y Miramar, municipio de Paz de Ariporo, departamento de Casanare, 2004-2006. drantes de Miramar y Las Taparas mantu- cos son similares a las sabanas limpias de vieron su comportamiento opuesto, mien- bajíos, aunque la diferencia es el nivel de tras que en el primero, el área de sabana anegamiento que puede contener. aumentó; en el segundo, esta cobertura disminuyó. Las observaciones son conse- Durante el año 2005 se detectaron otros cuentes con la dinámica descrita para los esteros que no habían sido delimitados en pajonales densos y dispersos. el año 2004, razón por la cual aumentó el porcentaje de esteros. Durante la época de Por su parte, los esteros (E, Es) aumentaron lluvias solo se delimitó la unidad de estero en un 68.5 % del área en Las Taparas y dis- inundando (E); sin embargo, en época seca, minuyeron un 12.6 % en Miramar, entre las debido a las condiciones climáticas, apare- dos épocas de lluvias. El aumento y dismi- cen en la dinámica de la sabana los esteros nución de esta cobertura está relacionado secos (Es). En los dos cuadrantes evaluados con el avance del pajonal sobre los esteros se observa la disminución casi total de los y con el nivel de inundación. Sin embargo, esteros (Tabla 6 y 7), y un subsiguiente au- muchos de los esteros visitados durante el mento de los esteros secos. Este tipo de co- año 2004 pudieron ser confundidos en las bertura adquiere gran importancia durante imágenes de satélite con sabanas limpias, la sequía porque es una de las principales debido a que cuando los esteros están se- fuentes de alimento de los chigüiros.

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Por otro lado, el arbustal disperso (A) au- ma similar en los dos cuadrantes evaluados, mentó tanto en época de lluvias como en aunque fue mayor en Las Taparas porque época seca en los dos cuadrantes evaluados su área es menor. (Tablas 4, 5, 6 y 7). El aumento de esta cobertura está relacionado con el avance de En la evaluación de hábitat a mesoescala, en- los arbustales en las sabanas; y su disminu- contramos que en época de lluvias la calidad ción está dada por su tala o quema y el au- de hábitat alta disponible fue mayor que en mento de los arbustales densos. época seca. Sin embargo, el área de hábitat adecuado es similar en las dos épocas (Tabla Los arbustales densos (T) disminuyeron un 8). En el cuadrante de Las Taparas la calidad 63.8 % en Las Taparas (Tabla 4) y un 37.0 % alta aumentó del 2004 al 2005 en un 76.1 en Miramar (Tabla 5). Su aumento está re- %, y aunque la calidad media disminuyó, el lacionado con el avance del ecotono o ma- hábitat adecuado aumentó en un 6.1 %. En torral (chaparrales) sobre las otras cobertu- el cuadrante del Hato Miramar la calidad alta ras, creciendo 22.5 ha en Las Taparas y 11.3 aumentó en un 81.8 % en relación al año an- ha en Miramar, demostrando que su avance terior, y aunque la calidad media disminuyó, es lento. Su disminución fue de 191.5 ha el hábitat adecuado aumentó en un 6.2 %. en Las Taparas y 48.7 ha en Miramar, debido a la tala de la cobertura y a un pequeño Encontramos que el área de hábitat adecuado crecimiento del bosque. La disminución disponible para las poblaciones de chigüiros de esta cobertura fue significativa, debido en la época de lluvias del año 2004 fue del a que el cambio neto fue muy grande en 85.80 % en Miramar y del 88 % en Las Tapara; comparación al tamaño de la cobertura en mientras que en la época de lluvias del 2005 el segundo año. En época seca este cambio fue del 91.10 % y 93.30 % en Miramar y Las no pudo ser registrado debido a las dificul- Taparas, respectivamente. Durante la época tades metodológicas que se presentaron en seca del 2006 el hábitat adecuado disponible la interpretación de la imagen de satélite. para los chigüiros fue del 79.11 % en Mira- Finalmente, el Bosque (B) aumentó de formar y del 97.3 % en Las Taparas (Tabla 8)

Discusión

En Colombia hasta el momento la evaluación ficas y la composición florística y estructural del hábitat de los chigüiros se había enfocado de las unidades de vegetación. Por su parte, principalmente en la caracterización florísti- IAvH (2003) y Viera-Muñoz (2007) realiza- ca y estructural de los ecosistemas asociados ron la caracterización florística y estructural a las poblaciones silvestres. Ejemplo de ello de los ecosistemas identificados como hábi- son los trabajos realizados por Oikos (2003), tat del chigüiro (bosques riparios, sabanas, IAvH (2003) y Viera-Muñoz (2007). En el caso ecotonos, matas de monte y esteros) en los de Oikos (2003), evaluaron el hábitat del chi- municipios de Hato Corozal y Paz de Ariporo güiro en los municipios de Paz de Ariporo, (Casanare). En estos casos la evaluación del Hato Corozal y Orocué (Casanare) a partir hábitat se enfocó únicamente a identificar de la caracterización de las unidades fisiográ- las especies vegetales características de cada

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ecosistema y a determinar las diferencias parte, juega un papel importante en las es- en la composición y estructura en cada uno trategias de termorregulación y protección de ellos, para establecer cuáles recursos le contra la depredación. brindan a los chigüiros. Observamos que las coberturas vegetales En nuestro caso aplicamos un modelo para o UEH y la calidad del hábitat presentaron evaluar el hábitat disponible para el chigüi- cambios o variaciones a través del tiempo ro, caracterizando la calidad del hábitat de de estudio, por distintas circunstancias. Por acuerdo a los arreglos de las coberturas ve- ejemplo, la relativamente alta variabilidad getales y a la oferta de los recursos dispo- en los esteros (E y Es) presentada en el es- nibles para sus poblaciones. El modelo re- tudio se debe a una característica de este laciona ciertas variables del hábitat no sólo tipo de cobertura, la cual esta influenciada con la presencia del chigüiro, sino también por la fluctuación del nivel de anegamien- con su abundancia local. A partir de este to, debido en parte a la intensidad de las modelo identificamos los lugares que ofre- lluvias. Las fluctuaciones de la precipita- cen mejor calidad de recursos para los in- ción, junto con otros factores propios de dividuos. los suelos, generan una variación en el área del espejo de agua que tiene un efecto di- El modelo de evaluación de hábitat que recto sobre la cobertura de escape y sobre empleamos, permite medir cambios en el la oferta de alimento. Cuando los esteros hábitat, referentes a la cantidad y calidad se secan (disminución del espejo de agua), del área ofrecida a la población de chigüi- la disponibilidad de refugio disminuye y la ros. Además, nos da elementos para definir del forraje varía de acuerdo a una dinámica el efecto de estos cambios sobre la distribu- temporal. Cuando el estero inicia su proce- ción local de la población. so de sequía, la disponibilidad de alimento en el área descubierta es nula; pero des- Basados en la fisionomía general de las co- pués de algunos días se recupera la cubier- munidades vegetales, logramos identificar ta vegetal. Este efecto lo pudimos observar siete tipos de cobertura vegetal o UEH, las claramente en las evaluaciones de la época cuales responden a condiciones específi- seca en la que encontramos unos valores cas de nutrientes en el suelo, agua y acti- del IR para la variable forraje de 8.51±0.83 vidad humana (Chaves & Arango 1997). A en Las Taparas y de 4.962 en Miramar. Las nanoescala buscamos caracterizar los tipos diferencias se explican porque la evalua- de cobertura e indagar sobre su significado ción de Las Taparas fue realizada después para la fauna. La tipificación del hábitat se de un evento de lluvias. fundamenta principalmente en los recursos que ofrece la vegetación a la fauna, que La variación dentro de las sabanas limpias en este caso son básicamente el alimento y (S) presentada en nuestro estudio en épo- la cobertura. El alimento es esencial para la ca de lluvias se debe principalmente a la sobrevivencia del individuo, ya que brinda disponibilidad de forrajes, la cual cambia la energía necesaria para la realización de dependiendo de la especie dominante. sus actividades diarias. La cobertura por su Cuando la especie dominante es la guara-

2 No se pudo calcular la desviación estándar porque sólo hay un punto de evaluación para esta cobertura

90 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

tara (Axonopus purpusii) o la lambedora la obra, aumentándolo en las áreas más hú- (Leersia hexandra), la disponibilidad de medas, pero no inundadas (Bissio & Batis- forrajes es generalmente alta, pero cuan- ta 1984). En adición, el uso de maquinaria do hay mayor diversidad de especies y pesada en el suelo y su remoción provocan poca dominancia, la disponibilidad de ali- graves daños en el mismo (Chaves & Aran- mento tiende a disminuir. En época seca, go 1998), por lo cual este tipo de estructu- la variación se debe al efecto combinado ras deben estar bien planeadas, para evitar del comportamiento de las variables; los mayores daños ecológicos y recompensar recursos cobertura de escape y refugio los daños causados con una alta eficiencia caen al mínimo (IR = 2), la riqueza de es- en la regulación hidrológica de la zona. pecies es muy baja y la disponibilidad de forraje esta fuertemente influenciada por La variación en las dos épocas climáticas los episodios de lluvia. encontrada en el arbustal disperso (A) en nuestro estudio, se debe a la alta variación Un factor importante dentro de las prácticas de cobertura climática, que depende de la de manejo de la sabana es la construcción cantidad de árboles o arbustos que se ende estructuras reguladoras de la disponibi- cuentren en la zona evaluada. Adicional- lidad de agua, tales como pozos y tapas, las mente, si el arbustal está en sabana limpia cuales contribuyen a mantener zonas con o en pajonal, la cobertura de escape y el oferta de agua y a mantener la humedad forraje cambian notoriamente. del suelo durante toda la época seca. Este tipo de estructuras son de gran importancia A nivel general, es importante anotar que la variación del HSI entre las dos épocas está para el establecimiento de las poblaciones influenciada por las quemas periódicas a las de chigüiros, ya que ayudan a disminuir el que se somete la sabana para evitar el avan- estrés fisiológico causado por las condicio- ce del área de bosque y para controlar los nes climáticas. Cuando este tipo de obras pajonales densos. Estas quemas modifican se construyen bajo conocimientos técnicos, significativamente la oferta de recursos en aumentan sustancialmente la capacidad de todas las coberturas vegetales, y es un factor carga de la sabana, mediante el mejora- que aunque en primera instancia pareciera miento de su régimen hidrológico, que a ser perjudicial para el hábitat, implementa- su vez favorece el establecimiento de espe- do como una práctica de manejo adecuado cies hidrófilas de mayor productividad, que favorece la dinámica de rebrote de pastos en se comportan como factores conservado- la sabana (Rippstein et al. 2001). res de elementos nutricionales del sistema. Sin embargo, la construcción de este tipo Cada tipo de cobertura ofrece un recur- de infraestructuras requiere una inversión so en particular. Es decir, el bosque pue- cuyo monto por hectárea es mayor que el de ofrecer cobertura climática, pero no de tierras con mayor capacidad de carga alimento, mientras que una sabana limpia (Seguera & López-Hernández 1999). Es im- puede ofrecer alimento, pero no refugio. El portante mencionar que la construcción de arbustal denso o ecotono (T) y el pajonal este tipo de obras causa cambios en la es- (P) en nuestro estudio tienen las mayores tructura vegetal debido a la variación en la calificaciones debido a que estas dos cober- disponibilidad de agua, cambiando al igual turas ofrecen todos los recursos de forma el valor forrajero del área de influencia de moderada. En contraste, los esteros secos

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 91 Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

(Es) tienen la menor calificación, debido a bosques y arbustales o al proceso de suce- que no ofrecen ningún tipo de refugio y la sión en áreas previamente perturbadas, cuya disponibilidad de alimento es baja. rapidez depende de las condiciones edáficas y climáticas del área, y a la proximidad a los El análisis del cambio de las coberturas bosques (Torrijos et al. 2001). La disminu- permite observar el nivel de pérdidas del ción en el área de sabanas naturales indica pajonal arbustal y el pajonal denso debido que el proceso de regeneración de los ar- a factores antrópicos, como la quema y la bustales en un año fue más rápido que las tala, o a procesos naturales como el cambio talas (o quemas) realizadas, tal como se ob- de pajonal disperso a pajonal denso por serva en el cuadrante de Miramar durante crecimiento en altura y densidad del rabo los años 2005 y 2006. Torrijos et al. (2001) de vaca (Andropogon bicornis). El cambio indican que en los estadíos sucesionales más de las coberturas podría generar cambios tempranos de la sabana, la velocidad de cam- en la composición del paisaje y afectar la bios fisionómicos y de estructura es mayor, distribución de las manadas de chigüiros, desarrollándose una cobertura subarbustiva además podrían generar cambios en el área en menos de dos años (en el año uno hay de acción de las manadas. una cobertura herbácea desarrollada, y en el año cuatro ya hay una cobertura subar- En la zona se observa una predominancia de bustiva bien desarrollada). No obstante, en las sabanas naturales, las cuales están confor- la zona de estudio, al igual que en otros sec- madas por pajonales densos, pajonales dispersos y sabanas limpias. Esta predominan- tores de la sabana inundable, se evidencia cia tiene su explicación en la baja fertilidad con observaciones de campo, el desarrollo de los suelos, que favorece el establecimiento del componente subarbustivo (matorrales) de vegetación propia de este tipo de paisajes. en menos de un año. Además, las condiciones ambientales generales (clima, hidrología, tipo de suelos y re- Así mismo, la disminución de sabanas natu- currencia de quemas) de los ecosistemas de rales puede generarse por la implantación sabana son marginales para el establecimien- de pastos tecnificados, los cuales pueden to de bosques (Chaves & Arango 1998). Estas traer tanto daño como beneficio. Desde el características edafológicas, implican que las punto de vista productivo, los pastos tec- áreas actuales de sabana natural son estados nificados generan mayor productividad del tempranos del proceso sucesional o son una ganado, por lo cual su siembra es muy ape- consecuencia directa de las condiciones de tecida en la zona. En el área de estudio no la baja fertilidad y capacidad de retención de observamos siembra de pastos, debido a agua de los suelos que no permiten el estable- que, según los usuarios, las poblaciones de cimiento de formaciones boscosas. Sumado chigüiros no permiten que el este tipo de a esto, las quemas recurrentes de origen na- forraje prospere. Sin embargo, los pastos tural y/o antrópico dificultan la regeneración tecnificados como Brachiaria decumbens, de bosques previamente existentes (Chaves B. radicans y B. humidicola son resisten- & Arango 1998). tes a las condiciones edafo-climáticas de la llanura inundable, y en los hatos donde La dinámica de cambio del área de cober- coexisten este tipo de forraje los chigüiros tura de las sabanas naturales se debe a los han presentado buenos rendimientos (Se- procesos de remoción (quemas y talas) de guera & López-Hernández 1999). No obs-

92 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

tante, el mayor inconveniente de esta prác- 2. Mejoran la composición botánica de tica es la pérdida de la biodiversidad de los las pasturas, la calidad del forraje y pastos de sabana, generada por la domi- controlan las plantas invasoras (Cardo- nancia de estos pastos tecnificados. so et al. 2003).

Otro de los factores importantes en la diná- 3. La frecuencia de las quemas para man- mica de las comunidades vegetales en las tener rebrotes para el ganado es mayor sabanas, además de los cambios climáticos que la natural, lo cual resulta en que la estacionales, son las quemas. Las quemas acumulación de biomasa herbácea seca naturales se originan en las formaciones rara vez llegue a su máximo, evitando herbáceas consumiendo la mayor parte así incendios de grandes proporciones de la biomasa aérea, y pueden afectar a las que podrían afectar en mayor grado los formaciones boscosas. Sin embargo, el eco- parches de bosques aledaños (Chaves & sistema de sabana presenta adaptaciones fi- Arango 1998). siológicas a este factor, como la protección de meristemos en hierbas, las característi- A pesar de estos beneficios, el fuego se con- cas de las cortezas de muchos árboles, y los sidera desfavorable porque: cinturones de vegetación pirófila (adaptada al fuego) que predominan en los ecoto- 1. Disminuye la diversidad florística, ya que nos o interfases bosque–sabana (Chaves & favorece únicamente a las especies resis- Arango 1998). tentes al fuego (Torrijos et al. 2001)

El tema de la quema es polémico, y se han 2. Disminuye la fertilidad del suelo en encontrado efectos tanto negativos como cuanto afecta la edafofauna, y las cenizas positivos de su uso en la sabana. La que- generadas no se incorporan de un todo ma de sabanas naturales es ampliamente al suelo, debido a la lixiviación y al vien- utilizada con el fin de eliminar o disminuir to (Cardoso et al. 2003) especies indeseables, y promover el rebrote de forrajes de alta palatabilidad y buena 3. Dependiendo de la intensidad y dura- calidad nutricional (Cardoso et al. 2003). ción del fuego, puede causar graves pér- Esta actividad se ha realizado en la región didas de diversidad faunística (Chaves & durante más de 50 años, a partir de la in- Arango 1998). corporación de una ganadería extensiva al ecosistema sin producir gran impacto so- 4. Un mal manejo de las quemas puede bre el mismo. Los beneficios de las quemas causar disminución de la productividad pueden resumirse en: y la degradación de la vegetación. Un ejemplo de mal manejo es un descanso 1. Provocan el rápido rebrote de los pastos de muy corto de las parcelas después de mayor valor forrajero, generando pasturas la quema y antes del pastoreo; o perío- con mayor contenido de proteína bruta y dos entre quema y quema muy cortos menor contenido de lignina que aumenta (Rippstein et al. 2001). su digestabilidad. Favorece las plantas de hábito estolonífero y desfavorece las de há- 5. La degradación puede conducir a la pér- bito cespitoso (Cardoso et al. 2003) dida de la biodiversidad o a la aparición

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de suelo descubierto (despojado de ve- a su regeneración. Después de la quema, getación) en la superficie del terreno un pajonal alcanza su máximo desarrollo (Rippstein et al. 2001) en menos de un año (Cardoso et al. 2003, Torrijos et al. 2001). Con la rápida regene- 6. Los suelos de las sabanas arboladas sin ración del pajonal, si no se realizaran las quema son mucho más ricos en fósforo quemas, en muy poco tiempo esta cober- y cationes intercambiables, lo cual los tura ocuparía gran parte del área de la uni- hace más fértiles (Torrijos et al. 2001). dad de manejo, lo cual no es conveniente porque disminuiría fuertemente la oferta Una forma de obtener los beneficios de la de alimento tanto para los chigüiros como quema sin producir algunos de los daños para el ganado, teniendo en cuenta que esta mencionados anteriormente, es realizando cobertura tiene dominancia de una especie corte o remoción de las pasturas en vez de de bajo valor forrajero (A. bicornis), la cual quemarlas, ya que no existen diferencias se lignifica en muy corto tiempo (Rippstein significativas entre la quema y la remoción et al. 2001). Por otra parte, el cambio en de la vegetación (Torrijos et al. 2001). Las la cobertura pajonal, presenciado en los diferencias únicamente se relacionan con cuadrantes de Miramar y Las Taparas en los el aspecto fenológico de las especies de ci- años 2005 a 2006, se debe además de fac- clo de vida corto, las cuales florecen des- tores como el fuego, a cambios en las con- pués de la quema y permanecen en estado diciones climáticas, las cuales inducen una vegetativo después de la remoción. disminución en el porte de los pajonales y una reducción en su área de ocupación. Es importante conocer que la intensidad y duración de la quemas es determinada El pajonal disperso (D) es la fase interme- por su frecuencia, la condición climática, dia entre las sabanas limpias y los pajona- y cantidad de materia disponible (Cardoso les densos. El aumento de esta cobertura et al. 2003). La época en la que se realiza representa el cambio de sabana limpia a la quema afecta la frecuencia relativa de las pajonal disperso, mientras que su disminu- especies de gramíneas naturales. La quema ción implica el crecimiento del pajonal, es anual en abril favorece la dominancia de decir, el paso a pajonal denso. El valor de las gramíneas Gymnopogon foliosus y Tra- aumento de esta cobertura presentado en chypogon vestitus. La quema anual en agos- Miramar demuestra el nivel de recupera- to causa la explosión de A. purpusii (gua- ción de los pajonales. Del pajonal quema- ratara), la desaparición de G. foliosus, la do (22.74 % del área total) un 19.13 % (del disminución de T. vestitus y la aparición de área total) se regeneró en pajonal disperso, A. selloanus. La quema anual en diciembre en el mismo número de celdas, mostran- causa la dominancia de T. vestitus, seguido do un aumento significativo. Este efecto se de A. leucostachyus y Otachyrium versico- observa muy bien en los años 2005 a 2006. lor y el aumento de A. bicornis (Rippstein En el cuadrante de Las Taparas, el pajonal et al. 2001). disperso mostró una recuperación del 105 %, lo que indica que gran parte de las áreas En Las Taparas, los resultados del análisis de pajonal quemado se recuperaron y se fa- de cambio de coberturas indican que la vorecieron procesos de sucesión que mejo- quema de pajonales en este sitio fue mayor ran la calidad del hábitat en cuanto a oferta

94 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

de alimento se refiere. En Miramar por el nalmente, el aumento en cobertura aérea contrario se presentó una disminución de de los elementos leñosos de los matorrales esta cobertura, la cual sumada a la disminu- o cinturones de vegetación pirófila provoca ción de pajonal denso, puede señalar que la eliminación de los elementos herbáceos la sabana natural ha sido sometida a una (por la falta de luz), generando que la comu- mayor frecuencia de quemas. nidad, aunque no posea elementos leñosos de gran porte, sea clasificada en las imáge- El aumento registrado en el arbustal dis- nes de satélite dentro de bosque. perso (A) en ambos cuadrantes puede deberse al desarrollo de los elementos subar- La cantidad de bosque presente en ambos bustivos en la sabana, los cuales se pueden cuadrantes es adecuada para el manteni- presentar en menos de dos años (Torrijos miento de poblaciones de chigüiros. Lo im- et al. 2001). El arbustal denso o ecotono portante es mantener una franja suficiente (T) corresponde al área de transición entre de bosques alrededor de las cañadas más la sabana y el bosque, caracterizada por la anchas (Gonzáles-Jiménez 1995, Oikos presencia de cambios estructurales y flo- 2003), con el fin de dar sombra al curso de rísticos (Puyravaud et al. 1994). La dismi- agua y de esta forma evitar una rápida dis- nución del arbustal denso o ecotono está minución del cauce al entrar la época seca. relacionada con el aumento del bosque y Aunque el chigüiro prefiere lugares con con la tala, mientras su aumento está rela- sombra de árboles y arbustos para descan- cionado con el avance del ecotono sobre sar, no es muy exigente en este recurso, y las otras coberturas. se puede conformar con el resguardo que le pueden dar las cañadas en medio de una La dinámica natural de la transición bos- sabana limpia, tal como lo observamos en que-sabana esta dada por el progreso o campo y lo registró Ojasti (1973). la regresión del bosque, momento en el cual la cantidad de especies vegetales au- La existencia de procesos naturales y antró- menta y hay una mayor oferta de recursos picos como la estacionalidad y las quemas, del hábitat tales como refugio y alimento. afectan el cambio de coberturas y gene- En esta medida, la importancia del ecoto- ran cambios tanto en la calidad del hábi- no dentro del hábitat de una especie está tat como en la distribución de los recursos dada por la facilidad del acceso a diferen- para las especies nativas y domésticas. El tes recursos, y está determinada por la hábitat se comporta de una manera dife- yuxtaposición de diferentes tipos de hábi- rente en cada época. Sin embargo, el mo- tat (Clark & Gilbert 1982). delo de evaluación de hábitat que usamos respondió a estos cambios permitiendo de- Por un lado, el aumento del bosque (B) re- terminar diferencias en la calidad de hábi- gistrado en nuestro estudio está relacionado tat debidas a cambios en los arreglos de las con el crecimiento de los elementos leñosos coberturas y en la oferta de recursos. Así, de los ecotonos o arbustales densos; mien- las celdas con mayor calidad de hábitat son tras que la disminución del bosque regis- las que presentan mayor disponibilidad de trada en Miramar en los años 2005 a 2006 agua combinada con la presencia de más puede estar relacionada con la tala para made dos tipos de cobertura que en combina- dera o con el fin de abrir caminos. Adicio- ción o por si solas ofrecen una mayor dis-

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ponibilidad de recursos, como el alimento El cambio en la calidad del hábitat dispo- y el refugio. Las celdas con calidad baja son nible para las poblaciones de chigüiros, las que presentan un solo tipo de cobertura generado por las condiciones de la época en toda la celda y/o ausencia de agua. climática, es uno de los factores a tener en cuenta para el manejo y aprovechamiento El hábitat adecuado disponible para el chi- sostenible de la especie. La disminución güiro que determinamos en época de llu- en la calidad del hábitat por escasez de los vias de los años 2004 y 2005 y en época recursos más importantes para la especie seca del 2006, es más alto que el 35.7 % genera una disminución de la capacidad reportado por Ojasti (1973) en Venezuela, de carga, lo cual trae como consecuencia y que el 55 % y el 55.9 % reportado por Oi- una presión fisiológica sobre la población kos (2003) a nivel regional (Orinoquía) y y la subsiguiente muerte de una gran can- en Paz de Ariporo, respectivamente. Estos tidad de individuos. De acuerdo con estas autores determinaron el “hábitat poten- observaciones, el aprovechamiento de indi- cial disponible” a partir de la medida del viduos debe hacerse a principio de la época área alrededor de cañadas, contando una seca, cuando las condiciones climáticas no franja de 500 (Ojasti 1973) y 300 m (Oikos son muy drásticas y se puede extraer indi- 2003). El cálculo del área potencial dispo- viduos en buen estado de salud. Además, nible incluyó únicamente la hidrografía esta práctica favorece a la población no del área (drenaje), sin tener en cuenta los aprovechada para que haya una menor pre- esteros; debido a que los estudios se rea- sión por el acceso a los recursos y puedan lizaron en época seca. Aunque el método sobrevivir más fácilmente a la sequía. desarrollado por nosotros incorpora la cercanía de las cañadas, también incluye Las calidades de hábitat que obtuvimos en como variable el área de los esteros, los este estudio son similares a las obtenidas cuales se encuentran en su mayor expre- por Neiff (1988), por ello utilizamos algunas sión en época de lluvias. de las variables empleadas por este autor en la evaluación del macrosistema de Ibe- El arreglo de las coberturas y la disponibi- rá en Corrientes (Argentina), lugar donde lidad de recursos, especialmente del recur- se encuentran poblaciones de chigüiros. La so agua en la época de lluvias, genera dis- variables que compartimos con el anterior persión de los individuos alrededor de las autor fueron: El grado de homogeneidad o fuentes de agua estacionales, como esteros de mosaicidad del ambiente, la disponibi- y zanjas. Sin embargo, aunque el modelo lidad de agua, alimento y refugio y la pre- muestra que existe una buena extensión sión antrópica (intensidad y modalidad). de hábitat disponible en época seca, la au- Aunque Neiff (1988) trabajó a mesoescala sencia de cuerpos de agua y en especial de (1:33 000), apoyando la descripción de los esteros modifica el patrón de distribución hábitat con la geomorfología, hidrología de los individuos, encontrándolos con- y fitogeografía de la región, su aproxima- gregados alrededor de los remanentes de ción se realizó a nivel regional, realizando agua. La disponibilidad del recurso agua es una zonificación que dio como resultado la uno de los factores más importantes en la diferenciación de cuatro zonas con distin- calidad de hábitat, puesto que aumenta la ta calidad de hábitat y potencialidad para capacidad de carga del ambiente. el manejo del chigüiro. A diferencia de lo

96 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

realizado por Neiff (1988), el modelo de los cuerpos de agua, los ríos, la sabana es- hábitat que empleamos en nuestro estudio tacional (bancos) y los caminos. Así mismo, genera una zonificación a nivel local del há- encontraron que la presencia de bosque de bitat del chigüiro, con el fin de realizar un galería, bancos de arena y sabana hiperesta- manejo del hábitat de una forma más pun- cional (bajos) resultan indispensables para tual (por Unidad de Manejo). la presencia del animal.

Al igual que en la región del Iberá, evalua- El modelo que desarrollaron Ulloa & Cha- da por Neiff (1988), las sabanas inundables cón-Moreno (2005) busca relacionar la pre- del Casanare tienen gran potencialidad y sencia de chigüiros con la cercanía de las altas calidades de hábitat para el chigüi- variables mencionadas anteriormente, es- ro. Esto es debido a la variedad de cober- cogidas con base en el conocimiento pre- turas, área de anegamiento, bajo nivel de vio de la especie. A partir de observaciones alteración antrópica, y a un nivel de fluc- en campo, estos autores desarrollaron un tuación temporal de los cuerpos de agua modelo que sintetizó los requerimientos compatible con las posibilidades de ajuste de hábitat, el cual fue espacializado para la poblacional de los chigüiros con miras a su obtención de un mapa de hábitat adecuado aprovechamiento sostenible. En adición, para el chigüiro. Este modelo se ajustó a la consideramos que las adecuaciones de há- presencia real del animal en tan solo un 68 bitat para mantener la disponibilidad de los %, demostrando que aunque el chigüiro no cuerpos de agua, es una buena alternativa se distribuye homogéneamente en las sa- para aumentar la capacidad de carga de los banas inundables (Ojasti 1973, Herrera & hábitats evaluados. Macdonald 1989, Clavijo 1993), relacionar su presencia a ciertas condiciones del hábi- Por otro lado, se han realizado varias tat depende en gran medida de la presión aproximaciones para evaluar el hábitat de de caza y otros factores antrópicos. los chigüiros en otros países. Por ejemplo, Quintana (1999) realizó una evaluación del El modelo que empleamos para evaluar el hábitat del chigüiro a nivel regional en Ar- hábitat disponible para el chigüiro, relacio- gentina, dividiendo el área de estudio en na ciertas variables del hábitat no sólo con tres ambientes: Forestación del bajo delta, la presencia de esta especie, sino también campo natural sometido a ganadería exten- con su abundancia local. Esto se incluye siva (bajo delta) y campo sometido a gana- cuando zonificamos a partir de la evalua- dería y agricultura (tierras altas). Ulloa & ción de celdas del tamaño del área de ac- Chacón-Moreno (2005) desarrollaron un ción del chigüiro en la zona (tamaño pro- modelo de hábitat para las sabanas inunda- medio), determinando una evaluación que bles de Venezuela basándose en los mismos se centra en la distribución espacial de los requerimientos de hábitat conocidos para requerimientos de la especie. Así, si las mala especie. Los resultados que obtuvieron nadas de chigüiros no se alejan más allá de estos últimos autores son muy semejantes 300 m de las fuentes de agua (Oikos 2003), a los que obtuvimos en este trabajo: Las va- esto se incorpora en el modelo cuando se riables más importantes del hábitat que de- divide el terreno en celdas de 400 m x 400 terminan su uso son la sabana semiestacio- m (16 ha), tratando de involucrar el criterio nal (esteros, inundados y no inundados), de distribución espacial o proximidad a los

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 97 Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

recursos en la evaluación del hábitat. Se- la cual disminuyó notoriamente del año gún Herrera & Macdonald (1989) aunque 2005 a 2006. Se puede observar que aun- las sabanas inundables son el hábitat que que existe un buen porcentaje de tierra sustenta las poblaciones más numerosas de adecuada para el establecimiento de las chigüiros, en éstas existen bastas extensio- poblaciones, existen otros factores como nes de bajíos carentes de fuentes de agua el arreglo espacial de las coberturas y el en donde no se observan chigüiros, y luga- alimento que favorecen el establecimiento res con agua y áreas de pastoreo donde se de poblaciones de chigüiros. concentra un número abundante de individuos de la especie. Debido a que el chigüiro utiliza todas las coberturas para diferentes actividades, El cambio en las coberturas o UEH obser- la dominancia de una sola de éstas en el vado en nuestro estudio, necesariamente cuadrante puede disminuir la calidad de la genera un cambio en la calidad del hábitat misma. Por otro lado, si se mantiene la co- del chigüiro en la zona. Tanto en Las Ta- bertura de pajonales alrededor del porcen- paras como en Miramar el manejo realiza- taje obtenido (20 al 40 % del cuadrante) se do al hábitat (disminución de pajonales y podrá genera un aumento en la calidad del consecuente aumento de forraje) generó hábitat que podría llevar posiblemente a un el aumento de la calidad del hábitat dis- aumento en las poblaciones de chigüiros. ponible para el chigüiro y por tanto, el au- Finalmente podemos decir que la evalua- mento del hábitat adecuado disponible. La ción de la calidad del hábitat es un factor influencia de las condiciones climáticas se importante en los programas de manejo de puede observar en el área de calidad alta, una especie.

Recomendaciones

A partir de los resultados obtenidos, se terior, para evitar errores en los trazos que puede deducir que la acumulación progre- pueden generar pequeños cambios en las siva de más puntos al análisis a nanoescala coberturas, ya que dada su pequeña área, va incluyendo mayor información de la va- pueden volverse significativos. riación natural de las sabanas inundables, por lo cual es importante ir aumentando la Recomendamos capacitar a los usuarios del muestra a través de toda la región. recurso acerca del buen manejo de quemas, con el fin de causar el menor impacto sobre Se puede presentar un error en el registro los ecosistemas y optimizar la productividad de las coberturas con elementos leñosos de las sabanas naturales, trayendo benefi- (bosque y arbustales), debido a que es un cios tanto al ganado como a los chigüiros. poco más difícil ubicar el borde exacto de éstas en campo. Por eso recomendamos re- Es necesario evaluar el hábitat disponible gistrar únicamente los cambios notorios de en otras localidades de la sabana inundable las coberturas, y hacerlo sobre el mapa an- para determinar el desempeño de modelo.

98 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

Agradecimientos

Este trabajo hizo parte de los estudios realizados por la Universidad de Los Llanos-UNILLANOS y el Ministe- rio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial-MAVDT dentro del convenio No. 72 “Fortalecimiento al control y seguimiento a las poblaciones de chigüiro, para la implementación de proyectos de uso sostenible en Casanare, municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal. Fase III” (2004); los estudios realizados por Universidad Nacional de Colombia y la Corporación Autónoma Regional de la Orinoquía-CORPORINOQUIA dentro del Convenio Interadministrativo No. 160-12-02-05-013 para la “investigación científica para la im- plementación de la fase (IV) para la conservación y uso sostenible de la especie chigüiro, en el departamen- to de Casanare” (2005); y los estudios realizados por la Universidad Nacional de Colombia y el Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial-MAVDT dentro del convenio 106 “Conservación y uso sostenible del chigüiro (Hydrochaeris hydrochaeris) en la Orinoquía colombiana” (2006).

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 99 Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

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100 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de la calidad del hábitat disponible para el chigüiro en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare Angélica R. Guzmán-Lenis, Adriana A. Maldonado-Chaparro, Hugo F. López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Marco A. Torres

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SECCIÓN III. ASPECTOS POBLACIONALES, GENÉTICOS, FISIOLÓGICOS Y ZOOSANITARIOS

Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia

Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

Grupo de Estudios Ecológicos Oikos

Resumen

ealizamos la caracterización de las poblaciones silvestres de chigüiros en locali- R dades en los municipios de Hato Corozal, Orocué y Paz de Ariporo (Casanare). Evaluamos los parámetros importantes tales como abundancia, densidad, estructura de- mográfica y biomasa, para conocer el estado de las poblaciones silvestres de chigüiros. Encontramos que en el hato La Aurora del municipio de Hato Corozal la población total estimada fue de 12 150 individuos, la densidad media fue de 1.06 ind/ha y la biomasa fue 37.42 Kg/ha. La población total estimada en los hatos evaluados en el municipio de Paz de Ariporo fue de 19 778 individuos, la densidad fue de 1.18 ind/ha y la biomasa de 41.92 Kg/ha. Mientras la población total de chigüiros estimada en los hatos evaluados en Orocué fue de 20 507 individuos, la densidad fue 1.38 ind/ha y la biomasa de 35.39 Kg/ ha. En todos los hatos evaluados la proporción de adultos superó en más del 50 % a la proporción de críos y juveniles en la población. Las poblaciones se distribuyeron de forma diferente en los sitios evaluados, dependiendo de las características particulares de cada uno. Destacamos la importancia de incluir un factor de corrección visual (FCV) para estimar el tamaño de las poblaciones.

Palabras claves: Chigüiro, densidad, tamaño poblacional, biomasa.

Abstract

We made the characterization of wild populations of capybaras in localities in the Hato Corozal, Paz de Ariporo, and Orocué (Casanare) Municipalities. We evaluated important parameters such as abundance, density, population structure and biomass, to know the status of wild populations of capybaras. We found that in La Aurora ranch (Hato Corozal Municipality), the estimated total population of capybaras was of 12 150 individuals, the average density was 1.06 ind/ha and the biomass was 37.42 Kg/ha. The estimated total population in the ranches evaluated in Paz de Ariporo Municipality was 19 778 individuals, the density was 1.18 ind/ha and the biomass of 41.92 Kg/ha. While the estimated total population of capybaras in ranches in Orocué Municipality was 20

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 105 Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

507 individuals, the density was 1.38 ind/ha and the biomass of 35.39 Kg/ha. In all ranches evaluated the proportion of adults was more than 50 % the proportion of offspring and infancy in the population. The populations were distributed differently on these sites, depending on the particular characteristics of each. We emphasize the importance of including a vision correction factor (FCV) to estimate the population size.

Key words: Capybara, density, population size, biomass.

Introducción

Casanare es un departamento que históri- toda la región de la Orinoquía. Sin embar- camente no ha presentado aumentos de po- go, su explotación masiva e irracional, así blación humana tan significativos como los como su tráfico ilegal hacia Venezuela, han que se han evidenciado en otras regiones reducido sus poblaciones silvestres, princi- del país, en donde los ecosistemas han su- palmente en el departamento de Arauca y frido transformaciones bastante importan- en menor medida en el Casanare. tes, que más que desarrollo han generado conflictos ambientales. Es tal vez por esta En los últimos años, las autoridades gu- razón entre muchos otros factores, que en bernamentales como la Gobernación de la actualidad este departamento todavía Casanare, a través de la Secretaría de Agri- presenta recursos naturales importantes cultura, conscientes de la importancia del susceptibles de aprovechamiento. Las saba- aprovechamiento legal de la especie, han nas de este departamento cuentan con una promovido la investigación e implemen- oferta ambiental significativa a pesar del tación de programas dentro de la cadena fuerte impacto que ha generado la transfor- productiva del chigüiro. Las investigacio- mación de las selvas del piedemonte sobre nes se han centrado en caracterizar las po- los recursos hídricos de la región (Correa blaciones de chigüiro y sus hábitats en las et al. 2005). sabanas anegables del departamento de Ca- sanare. La oferta de fauna puede ser importante no solo para la caza de subsistencia sino para el La caracterización o evaluación de las po- desarrollo regional, lo cual se puede lograr blaciones es necesaria para determinar qué a través de la implementación adecuada de hay, cuánto hay y cómo se distribuye (Mora programas de desarrollo sostenible. Lo an- 2003). Conocer el estado actual de la po- terior, se logra mediante la armonización blación, así como su dinámica y estructura, de las necesidades del desarrollo económi- son importantes para el establecimiento de co y social con un manejo adecuado de los programas de manejo (Bolen & Robinson ecosistemas y recursos (Márquez 2001). 1995, Ferraz et al. 2001). De ésta forma es posible establecer si una población podría El chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) ser aprovechada comercialmente, como en es uno de los recursos faunísticos de impor- el caso de los chigüiros, sin afectarla consi- tancia no solo para el Casanare, sino para derablemente.

106 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

Estudios sobre la caracterización de las po- Orinoquía en Colombia (Hernández et al. blaciones de chigüiros han sido realizados 1983, Jorgenson 1986, Aldana et al. 2002, en sitios con diferentes características en su IAVH 2003 y 2004, Oikos 2003, UNILLANOS hábitat. Ejemplo de esto son los estudios & MAVDT 2005, UNAL-CORPORINOQUIA realizados en las sabanas y hábitats bosco- 2006). sos de Venezuela (Ojasti 1973, MacDonald 1981, Cordero & Ojasti 1981, Herrera & El objetivo de nuestro trabajo fue caracte- MacDonald 1987, Herrera 1992; en Argen- rizar las poblaciones de chigüiro (H. hy- tina (Rabinovich & Quintana 1988 y Quin- drochaeris) en las sabanas anegables de tana & Rabinovich 1993); en el Pantanal de los municipios de Hato Corozal, Paz de Ari- Matto Grosso en Brasil (Schaller & Craws- poro y Orocué (Casanare). Para ello, bus- haw 1981, Alho et al. 1989, Ferraz et al. camos determinar parámetros de tamaño, 2001, Ferraz & Verdade 2001), en la Amazo- densidad, estructura y biomasa que permi- nia brasileña (Moreira & MacDonald 1993) tan diagnosticar las actuales características y en los bosques lluviosos de la Amazonía de las poblaciones de chigüiro presentes peruana (Soini 1993); y en las sabanas de la en el área estudiada.

Métodos

Realizamos este estudio en aproximada- das en las últimas dos décadas a un aprove- mente 122 317 ha del departamento de Ca- chamiento intensivo e ilegal. sanare, distribuidas en los municipios de Hato Corozal (20 000 ha), Paz de Ariporo En el municipio de Orocué evaluamos las (35 867 ha) y Orocué (66 450 ha), don- poblaciones de chigüiros presentes en un de se presentan tres escenarios diferentes sector de los hatos San Pablo, Santana y San de aprovechamiento de las poblaciones Felipe, donde no se hace aprovechamiento de chigüiros (Figura 1). En Hato Corozal comercial de las poblaciones de chigüiros. trabajamos en el hato La Aurora, estable- Aún cuando el comercio ilegal afectó todo cido como zoocriadero desde 1987 bajo el departamento, las poblaciones de chigüi- la modalidad de manejo semi-extensivo, ros de estos hatos fueron poco afectadas, al consistente en el aprovechamiento de un menos no de una manera evidente en los porcentaje de individuos de la población últimos cinco años. silvestre determinado por la autoridad ambiental la región, en este caso CORPORI- Selección del método de conteo NOQUIA, previo censo de la población. La distribución actual del agua, durante la En Paz de Ariporo evaluamos nueve hatos época de sequía, corresponde a un patrón pertenecientes a la Asociación de Criadores de drenaje y de acumulación de agua su- de Chigüiro de Paz de Ariporo ASOCHI- perficial, expresado en la distribución de los PA, la mayoría en jurisdicción de la vereda esteros y cañadas dentro de una localidad. Caño Chiquito. En estos hatos las poblacio- Debido a esto, realizamos el censo de las nes silvestres de chigüiros fueron someti- poblaciones de chigüiros mediante la meto-

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dología del conteo directo sobre muestras De otra parte, el conteo por manadas no poblacionales en unidades de hábitat especí- se consideró recomendable toda vez que: fico, lo cual concuerda con lo propuesto por 1) Las manadas se encuentran aglutina- Ojasti (1973). Este método, permite realizar das en torno a los cuerpos de agua duran- conteos con precisión, que facilitan la deter- te el período de sequía, haciendo difícil, minación del tamaño poblacional, y además al menos en un corto período de obser- permite calcular el área de hábitat potencial vación, su diferenciación y 2) El tamaño disponible, indispensable para estimar los ín- de las manadas cambia notoriamente de dices de densidad y biomasa. acuerdo con las características del hábitat (Herrera 1999).

Figura 1. Áreas evaluadas en el los municipios de Hato Corozal, Paz de Ariporo y Orocué. Fuente: Oikos (2003).

Selección de los sitios de muestreo tes de chigüiro. En cada uno de los municipios estudiados contamos con la colaboración de La escogencia de los sitios de muestreo estuvo personas conocedoras de la zona y de los sec- dirigida a visitar los sitios en donde, de acuer- tores donde las poblaciones de chigüiros son do con el conocimiento del baquiano es más importantes o representativas para cada finca susceptible encontrar poblaciones importan- o hato evaluado.

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En el hato La Aurora, en el municipio de tes de la vereda de Caño Chiquito (Tabla Hato Corozal, realizamos censos poblacio- 2), mientras que en el municipio de Oro- nales en 11 sitios diferentes (Tabla 1). En cué realizamos censos poblacionales en el municipio de Paz de Ariporo realizamos 16 sitios diferentes en los hatos San Pablo, censos poblacionales en 46 sitios diferen- Santana y San Felipe (Tabla 3).

Tabla 1. Localidades censadas en el hato La Aurora en el municipio de Hato Corozal–Casanare. 2002-2003.

Fundación Localidad Fundación Localidad Los Visos Sistema Los Visos Campamento Sacrificio Ésta superficie incluye: Hato La Aurora Paradero hato La Aurora - Cañada Agua Verde - Estero Estero Chiveche Agua Verde - Tapa Cañada Agua Verde El Mono Río Chire - Casa Agua Verde - Estero Cercano a Casa Estero Canaima Canaima La Toma Estero Platanical Hato La Aurora Estero Grande y Limpio Las Brisas Estero Los Caracaros

Tabla 2. Localidades censadas en el municipio de Paz de Ariporo–Casanare. 2002-2003.

Hato/Finca Localidad Hato/Finca Localidad Estero El Corozo Cañadas La Veremos, los California Murrucos y los Guarracucos Estero El Centro La Victoria Pozo La Veremos Cañada Los Guarataros La Topochera Cañada El Chircal Bosque bajo reciente Cañada La Esperanza Sistema los corocitos La Esperanza Estero Redondo Sistema los Guarataros- Estero Caño Las Delicias Estero Los Chivos La Estación Caño Las Delicias Estero El Cubarro Cañada La Justera Pozo de la Petrolera Pozo de Miraflores Cañada Los Bagres Estero La Estación Estero El Morichal Cañada La Esperanza La Victoria Estero El Potrero Bosque de galería de la Cañada La Victoria Laguna El Rincón El Cariño Estero Los Patos Agua Verde Estero La Chamuscada Estero la Línea

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Tabla 2. Localidades censadas en el municipio de Paz de Ariporo–Casanare. 2002-2003. (Continuación)

Hato/Finca Localidad Hato/Finca Localidad Casa Brava Cañada La Victoria Sabanas Brayderas Casa del hato Miramar Caño El Venado Acarigua Casa de la finca Estero el Rincón Estero el Zuro San José Liverpool Cañada El Piñal Caño Palo de Agua Estero El Morichal Casa del hato Estero La Vaca Estero cercano a la casa Marbella Cañada El Piñal Estero Boraludo Sabanas Brayderas Pozo de Matanegra Estero el Tigre

Tabla 3. Localidades censadas en el municipio de Orocué–Casanare. 2002-2003.

Hato Localidad Hato Localidad Pozo de las Babas Cañada Honda San Pablo Cañada el Barretero Cañada Barvillal El Espinero Santana Cañada Punta de Tujúa Cañada Los Aceites Cañada Morcotes Cañada Los Huevos Cañada La Travesada Santana Línea sísmica Sobre el terraplén vía Algarrobos Matepalma San Felipe Cañadas Matetigre y Laureral Mangón de abajo de la casa de Santana Potreros el Bambú

Los hatos evaluados en cada municipio es- (Oikos 2003). En la vereda Caño Chiquito tán compuestos por finca o fundos, y se (Paz de Ariporo), los hatos evaluados pre- caracterizan por la presencia, en diferente sentan sabanas abiertas, vegetación arbó- proporción, de cuerpos de agua (esteros, rea escasa y pocos esteros. Sin embargo, se aguas veraneras y caños), sabanas y un com- encuentran algunas cañadas con pequeñas ponente arbóreo y arbustivo conformado formaciones boscosas. En Orocué, los ha- por matas de monte y bosques de galería, tos San Pablo, Santana y San Felipe presen- condiciones que son apropiados para los tan densas y amplias masas de bosque que chigüiros. En el hato La Aurora (Hato Co- circundan cañadas que permanecen con rozal) se encuentra abundante vegetación agua durante todo el año. Las sabanas son arbustiva y arbórea a lo largo de las caña- poco disectadas por zanjas y se encuentran das. Además presenta la mayor densidad de rodeadas por bosque. Los esteros son esca- drenajes (caños y esteros permanentes), en sos pero importantes en dimensión. comparación con los otros sitios evaluados

110 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

Elaboración de la cartografía específica tos autores calcularon el coeficiente de habitabilidad integrando la información de pre- La cartografía específica para cada uno de los sencia y ausencia de los individuos en sitios hatos y fincas o fundos estudiados en los tres donde de acuerdo con el hábitat deberían municipios fue elaborada a partir de puntos estar. Esto quiere decir que el coeficiente georreferenciados, información suministrada de habitabilidad se determina a partir de la por los dueños y fotointerpretación acompa- proporción de hábitat potencial realmente ñada de registros de video y fotografía. Geo- ocupado por la especie. rreferenciamos en total 366 puntos, de los cuales 76 fueron en el hato La Aurora en Hato Distribución poblacional. De acuerdo Corozal, 177 en la vereda Caño Chiquito de con las áreas evaluadas, espacializamos los Paz de Ariporo y 113 en el sector de los hatos sitios que constituyen el hábitat real y po- San Pablo, Santana y San Felipe en Orocué. tencial del chigüiro en los tres municipios estudiados. Con esta información visualiza- Caracterización de las poblaciones silvestres mos las áreas importantes de desplazamien- to, cuya permanencia es relevante para el Tamaño poblacional. A fin de estimar a mantenimiento del tamaño y posiblemente partir de los conteos directos los tamaños la variabilidad genética de las poblaciones. más probables de las poblaciones censadas, construimos factores de corrección de Densidad. La densidad la determinamos a visualización (FCV), con base en coeficien- partir del número de individuos censados tes de variación (CV) calculados a partir de y estimados por hectárea. El área utilizada conteos replicados realizados en una misma para la determinación de este parámetro, área y durante diferentes horas del día. El corresponde al área potencialmente habita- factor de corrección de visualización (FCV) da por el chigüiro, calculada con base en la es un coeficiente que permite estimar el nú- cartografía específica que realizamos para mero de individuos totales en cada locali- cada uno de los hatos o fincas estudiadas dad. Calculamos un FCV para cada categoría en los tres municipios. La densidad la cal- de edad, de la siguiente forma: culamos para cada localidad específica dentro del hato (unidad de manejo discreta) y FCV=1-CV para cada hato, finca o fundo. Así mismo, Estimamos el tamaño poblacional en el área calculamos una densidad media para la to- total de los hatos evaluados a partir de los talidad del hato o zona evaluada en los tres sitios censados y de acuerdo con el hábi- municipios. tat potencial disponible para el chigüiro en cada lugar. El hábitat potencial disponible, Estructura demográfica. La determina- definido como el área que tiene las carac- ción de la estructura de edades y demográfi- terísticas ambientales necesarias para que ca de la población presente en cada cuerpo se presenten poblaciones de chigüiros, fue de agua censado, se basó en la clasificación determinado a partir de la distancia prome- que se hizo de cada animal al momento de dio de desplazamiento de los animales en realizar el conteo con base en el tamaño. busca de agua, comida y sombrío (600 m), Para tal efecto, establecimos tres categorías del coeficiente de habitabilidad y de la red correspondientes a estados de maduración hidrográfica estimada por Oikos (2003). Es- (Oikos 2003): Críos (62 cm longitud, 27 cm

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 111 Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

alzada, 10 Kg), juveniles (76 cm de longi- dividuos (99 adultos, 21 juveniles y 16 críos) tud, 33 cm alzada, 19 Kg) y adultos (106 cm capturados en los tres municipios. A partir longitud, 43 cm alzada, 46 Kg). de este peso medio y con los estadísticos de dispersión, calculamos la biomasa que repre- Biomasa. Establecimos el peso medio de los sentan los chigüiros dentro de la superficie chigüiros con base en una muestra de 136 in- considerada por localidad y/o predio.

Resultados y Discusión

Parámetros cuantitativos de los resultados del conteo directo, realizamos la estimación del tamaño poblacional De acuerdo con los muestreos, en el hato La total, dividiendo los resultados del conteo Aurora (Hato Corozal) los valores del FCV directo para cada categoría de edad por el (factor de corrección visual) son de 0.59 FCV encontrado. De acuerdo con esto, el tapara los adultos, 0.46 para los juveniles y maño de la población estimada en el hato 0.21 para los críos. A partir de estos datos y La Aurora es de 12 150 individuos (Tabla 4).

Tabla 4. Tamaño poblacional y densidad de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el hato La Aurora, Municipio de Hato Corozal (Casanare). 2002-2003.

Población estimada muestreada Área Población estimada total Hábitat total Densidad potencial muestreado por total Adulto Juvenil Cría habitada Total finca (ha) Adulto Juvenil Crío Total (ind/ha) FCV=0.59 FCV=0.46 FCV=0.20 (ha)

1368 279 847 2494 2359.22 11 492.75 6665 1361 4124 12 150 1.06

La densidad media de chigüiros en el hato del hábitat durante todo el año. En este hato La Aurora fue de 1.06 ind/ha, aunque los va- la biomasa relativa, como un indicador de la lores obtenidos en las distintas unidades de productividad, fue de 37.42 Kg/ha. muestreo (fincas o fundos) mostraron una distribución diferencial de la población de En los hatos evaluados en el municipio de chigüiros en todo el hato (Tabla 4). Las zonas Paz de Ariporo, hay una gran variabilidad en más densas estuvieron relacionadas directa- cuanto al tamaño, densidad y biomasa pobla- mente con las áreas de mayor superficie de cional (Tabla 5 y 6). Debido a que éste muni- agua permanente. En este hato las localida- cipio presenta menor superficie de cobertura des más pobladas se ubicaron hacia el sector vegetal arbórea, la visualización y conteo de occidental, caracterizado por una superficie los individuos fue mucho más precisa y por tal anegada importante, con esteros y cañadas razón los FCV fueron mayores, siendo de 0.85 veraneras que garantizan el mantenimiento para adultos, 0.89 para juveniles y 0.78 para

112 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

críos. Aplicando estos factores de corrección los hatos que presentaron mayor superficie visual a los conteos realizados, estimamos que de hábitat potencial. Estos corresponden el tamaño de la población de chigüiro para los en su orden a La Victoria, Marbella, La Es- nueve hatos estudiados en Paz de Ariporo es peranza y Liverpool (Tabla 5). La densidad de 19 778 individuos (Tabla 5). media registrada para el área estudiada en el municipio fue de 1.18 ind/ha. La biomasa En cuanto a la densidad en Paz de Aripo- relativa, como un indicador de la producti- ro, los mayores valores se registraron en vidad, fue de 41.92 Kg/ha (Tabla 6).

Tabla 5. Tamaño poblacional y densidad de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) para los hatos y fincas evaluados en el municipio de Paz de Ariporo. Casanare. 2002-2003

Población estimada muestreada Hábitat total Área Población estimada total Densidad muestreado potencial Hato o finca total Adulto Juvenil Cría por finca habitada Total Adulto Juvenil Crío Total (ind/ha) FCV=0.85 FCV=0.89 FCV=0.78 (ha) (ha)

California 80 30 37 148 231.75 696.07 241 91 111 444 0.64

La Esperanza 709 179 81 969 846.24 1400.59 1174 296 133 1.603 1.14

La Victoria 2879 780 235 3894 1730.55 2637.09 4387 1189 358 5934 2.25

La Estación 350 99 105 554 1248.29 1923.36 539 152 161 853 0.44

El Cariño 64 27 5 96 330.68 443.72 86 36 7 129 0.29

Liverpool 401 33 61 495 505.45 2274.55 1.804 147 276 2226 0.98

Sabanas Brayderas 494 82 14 590 710.88 534.84 372 62 11 444 0.83

San José 34 8 0 42 257.39 325.08 43 10 0 53 0.16

Marbella 1039 251 50 1340 1069.98 6462.05 6276 1514 301 8092 1.25

TOTAL 6051 1488 588 8 127 7 383.21 16 697.36 14 923 3497 1359 19 778 1.18

Tabla 6. Biomasa absoluta y relativa de chigüiros para cada hato y finca evaluada en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare. 2002-2003.

Población Área potencial Biomasa absoluta Biomasa Hato o finca estimada total habitada peso medio =35.39Kg. relativa California 444 696.07 15 711.30 22.57 La Esperanza 1603 1400.59 56 736.30 40.51 La Victoria 5934 2637.09 210 013.16 79.64 La Estación 853 1923.36 30 191.30 15.70 El Cariño 129 443.72 4 555.83 10.27 Liverpool 2226 2274.55 78 790.87 34.64 Sabanas Brayderas 444 534.84 15 718.33 29.39 San José 53 325.08 1 884.26 5.80 Marbella 8092 6462.05 286 359.62 44.31 TOTAL 19 778 16 697.36 699 960.97 41.92

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 113 Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

En los hatos evaluados en el municipio de que se presenta una mayor uniformidad en Orocué, se presenta también variabilidad la distribución de cuerpos de agua, y cober- en cuanto al tamaño, densidad y biomasa turas de sabana y bosque, que son utiliza- poblacional (Tabla 7). Sin embargo, estas das por la especie para alimentación, refu- diferencias no son tan marcadas debido a gio y permanencia.

Tabla 7. Tamaño poblacional y densidad de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) para los hatos evaluados en el municipio de Orocué, Casanare. 2002-2003.

San Pablo 455 77 76 609 646.49 2790.84 1965 334 329 2628 0.94

Santana 2685 491 949 4126 2745.26 10 918.47 10 680 1954 3776 16 410 1.50

San Felipe 953 176 665 1795 1380.33 1 128.93 780 144 544 1468 1.30

TOTAL 4094 745 1691 6 530 4772.08 14 838.25 13 425 2433 4649 20 507 1.38

La cobertura vegetal arbórea, a diferencia La información anterior la sintetizamos en la de lo que se presenta en Paz de Ariporo, es Tabla 9, en donde se puede visualizar que la mucho más extensa y por lo tanto, la visua- mayor productividad, medida a través de la lización y conteo de los individuos se hace biomasa de chigüiro, la registramos en el mu- más difícil y menos precisa. Es por esta ra- nicipio de Paz de Ariporo, en los hatos don- zón, que los FCV calculados presentaron los de la explotación fue intensa. Sin embargo, valores más bajos con respecto a los otros debido al interés que existe en aprovechar dos municipios evaluados, siendo de 0.35 económicamente este recurso, es importan- para adultos, 0.37 para juveniles y 0.14 para te considerar, además de la productividad y críos. Aplicando estos factores de corrección la densidad poblacional, la información re- visual a los conteos realizados, estimamos lacionada con el estado zoosanitario de las que el tamaño de la población de chigüiro poblaciones. Esto debido a que en Paz de para los tres hatos estudiados en Orocué es Ariporo, aunque no se cuantificó el número de 20 507 individuos (Tabla 7). de individuos que se encontraban enfermos al momento de realizar los conteos, observa- Debido a que en Orocué las áreas de hábi- mos una mayor proporción de animales con tat disponible están distribuidas más homo- presencia de abscesos, pústulas, alopecia y géneamente en el territorio estudiado, con otros rasgos indicadores de enfermedad, tal respecto a Paz de Ariporo, la densidad de como lo encontrado por IAvH (2003). En los hatos evaluados no fue tan contrastan- Orocué donde no hay aprovechamiento de te, presentando valores cercanos a 1 ind/ha. las poblaciones y en el hato La Aurora donde En Orocué, aunque la densidad media es de existe un manejo semi-extensivo de la po- 1.38 ind/ha, ésta fue mayor con respecto a blación, registramos menor productividad, Paz de Ariporo, la biomasa relativa, como aunque de manera cualitativa apreciamos un indicador de la productividad fue menor poblaciones más saludables. (35.39 Kg/ha, Tabla 8).

114 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

Tabla 8. Biomasa absoluta y relativa de chigüiros para cada hato y finca evaluada en el municipio de Orocué.

Población Área potencial Biomasa absoluta Biomasa Hato o finca estimada total habitada peso medio =35.39Kg relativa San Pablo 2 628.41 27 90.84 98 768.00 35.39 Santana 16 410.38 10 918.47 386 404.81 35.39 San Felipe 14 67.96 11 28.93 39 952.96 35.39 TOTAL 20 506.75 14 838.25 525 125.77 35.39

Tabla 9. Resumen de los parámetros evaluados para la caracterización de poblaciones silvestres de chigüiros en los tres municipios evaluados

Tamaño población Estructura demográfica Biomasa Densidad Localidad Adultos Juveniles Críos Absoluta Relativa Muestreado Estimado (ind/ha) (%) (%) (%) (Peso medio 35.39Kg) (Kg/ha)

Paz de Ariporo 8127 19 778 1.18 74.45 18.31 7.23 699 960 41.92

Hato Corozal 2494 12 150 1.06 54.85 11.2 33.94 430 059 37.42

Orocué 6530 20 507 1.38 65.47 11.86 22.67 5251 250 35.39

La densidad de los chigüiros varía por sectores se de Brasil, la densidad de las poblaciones debido a la distribución de hábitats óptimos. estudiadas en un área cercada de 15 ha fue Así en los sitios con una buena combinación de 1.73 ind/ha (Mauro & Pott 1996). Mien- de agua más o menos permanente, forrajes tras que poblaciones silvestres la densidad adecuados y refugios naturales se presentan varió entre 0.01 y 0.69 ind/ha en los hábi- las más altas densidades. Se ha encontrado tats más utilizados, y fue de 0.007 ind /ha por ejemplo, que en hábitats favorables com- en toda el área (Alho et al. 1989). En las sa- partidos con el ganado vacuno en los Llanos banas de la Orinoquía colombiana la densi- de Apure en Venezuela, las poblaciones de chi- dad de las poblaciones de chigüiros ha sido güiros pueden alcanzar densidades desde 0.5 de 0.31 ind/ha en el departamento de Arau- ind/ha hasta 2-3.5 ind/ha (Ojasti 1973); mien- ca (Aldana et al. 2002) y ha variado desde tras que en hatos con otras características, la 0.10 ind/ha (IAvH 2003) hasta 6.53 in/ha densidad no excede los 0.5 ind /ha (Ojasti (UNILLANOS-MAVDT 2005) en hatos en el 1973, Mones & Ojasti 1986). departamento de Casanare, dependiendo de la calidad del hábitat. Por otro lado, Cordero & Ojasti (1981) encontraron que la densidad poblacional en Estructura demográfica franjas de 10 a 300 m de ancho de bosques de galería y matas de monte (2.06 ind/ha) En todos los hatos evaluados, se aprecia una fue similar a la encontrada en las sabanas proporción de adultos que supera en más venezolanas donde se cosechan chigüiros del 50 % la proporción de juveniles y críos, (1.84 ind/ha). En el Pantanal Matogrossen- excepto en los hatos La Aurora y San Feli-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 115 Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

pe (Figura 2). Resultados similares fueron Casanare; y concuerdan con lo encontrado encontrados por IAvH (2003), UNILLANOS- por Ojasti (1973) en Venezuela, en donde MAVDT (2005), UNAL-CORPORINOQUIA las poblaciones de chigüiros están confor- (2006) en hatos evaluados en los munici- madas por un 70 % de adultos y un 30 % de pios de Paz de Ariporo y Hato corozal en críos y juveniles.

60 50

40 30

Porcentaje 20 10 0 A. La Aurora 9900 8800 7700 6600 5500 4400 Porcentaje 3300 2200 1100 00 B. l s s é a o n a a

o l i i l a a s l ñ ó r a a s é s n a a o o i i n r i i l o n o e r o r p z a s a ó l ñ c e r a J b i n i o t r a o r

a n o n e d r o r r b c f c p e t e n C i i t a J a b y a o a r a

l a v s r d

r a l c b f i a V t e a i i C S

E r e y n a M E L S l

a s v a V l C p a a i Esperanza B a a

S E L s r M E L L S

a C E B a L L 80 70 60

50 Porcentaje de adultos 40 Porcentaje de juveniles

Porcentaje 30 Porcentaje de críos 20 10 0 C. San Pablo Santana San Felipe

Figura 2. Estructura demográfica de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en: A. Hato La Aurora, municipio de Hato Corozal. B. Hatos evaluados en el municipio de Paz de Ariporo. C. Hatos evaluados en el municipio de Orocué. Departamento de Casanare.

116 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

Nuestros resultados en principio indicarían en el sector occidental del hato, caracteriza- que las poblaciones evaluadas no están cre- do por una superficie anegable importante, ciendo y que por el contrario se encuen- con esteros y cañadas veraneras que garan- tran en declinación. Sin embargo, las tasas tizan la permanencia de estas poblaciones intrínsecas de crecimiento poblacional “r”, gracias al mantenimiento de los hábitats duque se calcularon para los municipios de rante todo el año. Los fundos del costado Paz de Ariporo y Orocué, en donde fue oriental, en donde el número de esteros y el posible realizar dos censos en años conse- drenaje es menor, presentan las poblaciones cutivos, indican que las poblaciones se en- más disminuidas (Figura 3). cuentran creciendo (Bejarano et al. 2014) y por lo tanto son susceptibles de aprove- En los hatos evaluados en el municipio de chamiento. Paz de Ariporo, se aprecian variaciones importantes en cuanto a la distribución pobla- La aparente contradicción entre los resulta- cional. Estas diferencias están relacionadas dos de la estructura demográfica y los cál- directamente con la oferta de agua duran- culos de la tasa intrínseca de la población te todo el año. Las zonas más densas están “r”, se explican debido principalmente a las asociadas a cañadas veraneras como la Ca- siguientes razones: ñada La Victoria y a los grandes esteros de gran magnitud como el Estero el Morichal 1. Solo se discriminaron los individuos en en el Hato Liverpool (Figura 4). tres categorías de edad basadas en el ta- maño de los animales. Es posible que den- Para los hatos San Pablo, Santana y San Fe- tro de la categoría “adulto” se encuentren lipe, en el municipio de Orocué, hacemos clases de edad de estados juveniles. una primera aproximación en cuanto a la distribución poblacional local a nivel predial 2. Como lo muestran los valores de FCV, la (Figuras 5 y 6). Esta información la obtuvi- estimación menos precisa, en todos los mos a partir de las densidades encontradas casos, corresponde a la categoría de las en las localidades muestreadas. Como es na- crías, lo que puede significar que la esti- tural, esta distribución se relaciona con las mación del número de individuos perte- áreas potenciales habitables por el chigüiro necientes a dicha categoría estén subva- en cada hato y con la distribución de los sec- lorados. tores utilizados para alimentación, refugio y permanencia. Distribución poblacional La presencia de chigüiros varía de un sitio De acuerdo a la especialización de los sitios al otro. Sin embargo, siempre están asocia- que constituyen el hábitat real y potencial dos a cuerpos de agua, donde pasan varias del chigüiro, existen diferencias locales re- horas al día. En las sabanas la distribución lacionadas con las características particula- de las poblaciones es limitada por la pre- res de cada área estudiada, que muestran la sencia de agua (González-Jiménez 1985). preferencia de los animales por ciertos tipos de hábitats. Las localidades más pobladas de Es importante aclarar que la distribución chigüiro en el Hato La Aurora (Hato Coro- local de las poblaciones se podrá determi- zal), corresponden a los sectores localizadas nar con mayor precisión en la medida en

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 117 Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á. Fuente: Oikos (2003). Fuente: Hydrochoerus municipio de Hato Corozal. Departamento Casanare. hydrochaeris ) en el hato La Aurora, Distribución de las poblaciones chigüiros ( Figura 3.

118 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á. Hydrochoerus hydrochaeris ) en los hatos evaluados la vereda Caño Chiquito, el municipio de Paz de Ariporo. Departamento de Casanare. Fuente: Oikos (2003). de Ariporo. Departamento Casanare. Fuente: Distribución de las poblaciones chigüiros ( Figura 4.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 119 Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

que se realicen más censos y se inicie un dica, este valor corrige los errores genera- programa de monitoreo sobre las áreas eva- dos al momento del conteo causados por la luadas. De acuerdo con la aproximación es- facilidad o dificultad que implica contar los tablecida en el presente estudio, se aprecia animales cuando se localizan en diferentes que una de las localidades más pobladas tipos de coberturas vegetales. Valores altos de chigüiros en el hato San Pablo es “El en el FCV (mayores a 0.7), indican mayor Pozo de las Babas” (Figura 5). En Santana precisión en los conteos mientras que valo- se encuentran las cañadas Punta de Tulúa, res más bajos, generan mayores ajustes en Morcotes y Los Aceites y en San Felipe las la estimación debido a que los conteos fue- Cañadas Matetigre y Laureral, así como los ron menos precisos. “potreros El Bambú” (Figura 6). Finalmente, podemos concluir que el estu- Aunque se presenta una aproximación a dio de la población de chigüiros en hatos la distribución poblacional de la especie de tres municipios del Casanare constituye en las áreas evaluadas, en relación con las la línea base que permite establecer objeti- áreas potenciales habitables por el chigüiro vos de manejo, tanto si la intención es su en cada hato, es importante aclarar que la conservación o si lo es la cosecha sostenida. distribución local de las poblaciones se po- Cuando se plantea que el estudio constitu- drá determinar con mayor precisión en la ye la línea base, se quiere indicar que éste medida en que se realicen más censos y se aporta la información cartográfica, ecoló- inicie un programa de monitoreo sobre las gica y ambiental necesaria para orientar y áreas evaluadas. organizar las acciones que se han de seguir en torno al aprovechamiento sostenible de La utilización de factores de corrección vi- la especie. Dentro de estas acciones se in- sual (FCV) para estimar el tamaño y la den- cluyen las de manejo y las de investigación, sidad poblacional a partir de conteos direc- que deben desarrollarse de manera simul- tos, garantiza una mayor precisión en los tánea para lograr resultados reales de apro- resultados, ya que como su nombre lo in- vechamiento sostenible.

Recomendaciones

Es necesario adelantar estudios para pre- características que permitan discriminar cisar la estructura demográfica de las po- mejor la estructura demográfica de las poblaciones de chigüiro, con el fin de tener blaciones. mayor precisión en la identificación de los parámetros poblacionales e involucrar esta Las observaciones sobre el estado sanitario información en las propuestas de manejo de los chigüiros se deben validar a través de que se tengan para la especie. investigaciones que permitan identificar, y de ser posible zonificar, las áreas en donde Recomendamos establecer categorías de se registran los mayores focos de contami- edad más precisas, basadas no solo en el ta- nación por patógenos que afectan sus po- maño y peso de los animales sino en otras blaciones.

120 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á. Departamento de Casanare. Fuente: Oikos (2003). Departamento de Casanare. Fuente: Distribución de las poblaciones chigüiros ( Hydrochoerus municipio de Orocué. hydrochaeris ) en el hato San Pablo, Figura 5.

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122 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estructura y productividad de las poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez Á.

Agradecimientos

Este estudio hizo parte del proyecto “Caracterización de las poblaciones silvestres de chigüiro y sus hábitats en las sabanas anegables del departamento de Casanare para formular una propuesta de conservación y manejo sostenible”, realizado entre los años 2002 y 2003 por el Grupo de Estudios Ecológicos Oikos en convenio con la Gobernación de Casanare.

Finalmente deseamos hacer un reconocimiento muy especial a Eduardo Martínez, Libia Parales y a sus hijos Puchis y Daniel, propietarios del Hato La Esperanza, y de “nuestra” casa y sede del proyecto en Paz de Ariporo, por su apoyo a lo largo de todo el proyecto. A Marco Julio Fernández, entonces presidente de ASOCHIPA y a Tibaldo Cáceres técnico de la misma asociación. Muchas gracias: Nancy, Patricia T, Manuel, Nohemí, Elizabeth, Eduardo.

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 125

Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare)

Natalia Atuesta-Dimian1, Hugo Fernando López-Arévalo1, 2, Pedro Sánchez-Palomino1, 3, Olga L. Montenegro1, 2 & Clara Inés Caro4.

Resumen

a evaluación de las poblaciones silvestres de fauna juega un papel fundamental en su L conservación, uso y aprovechamiento sostenible. Por ello, durante tres años consecutivos evaluamos poblaciones silvestres de chigüiros en cuatro hatos ubicados en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal en el departamento de Casanare. En el municipio de Paz de Ariporo realizamos la evaluación durante la época de lluvias (junio-julio de 2004, julio de 2005) y época seca (marzo de 2006); mientras que en el municipio de Hato Corozal realizamos la evaluación solo durante la época de lluvias (septiembre de 2004). Localizamos 147.6 y 96.5 Km de transecto en Paz de Ariporo y Hato Corozal, respectivamente. Con el programa Distance 4.1 estimamos de densidad (D), estratificando el análisis por edad y calidad de hábitat. Generamos mapas de distribución y concentración poblacional y estimamos el tamaño promedio de las manadas y la estructura de edades de la población. Durante la época de lluvias de 2004 las tres categorías de edad se distribuyeron principalmente en los hábitats de calidad alta y media en los dos municipios evaluados. En la época de lluvias de 2005 en el municipio de Paz de Ariporo, aumentó el área de hábitat adecuado y los estimativos de densidad para las tres categorías de edad. Durante la época seca de 2006, la calidad de hábitat disminuyó y la población se agrupó en los sectores con presencia de agua, generando el incremento en el tamaño de las manadas y la disminución del tamaño de la población. Las densidades globales y estratificadas para el municipio de Hato Corozal (año 2004: D = 0.38-0.39 ind/ha) fueron menores a las estimaciones en el municipio de Paz de Ariporo (año 2004: D = 2.64-2.86 ind/ha; año 2005: D = 6.21-6.44 ind/ha; año 2006: D = 4.80-5.93 ind/ha). Nuestros resultados indican que las poblaciones de chigüiros en los hatos evaluados en Paz de Ariporo fueron mayores, excediendo en algunos casos la capacidad de carga del hábitat; mientras que las poblaciones de los hatos evaluados en Hato Corozal fueron escasas. Estos resultados muestran la importancia de considerar la evaluación pobla-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 127 Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro

cional como base para establecer programas de conservación, manejo y uso sostenible de las poblaciones silvestres de chigüiros en la Orinoquía colombiana, ya que las poblaciones presentan diferente tendencias en la misma región.

Palabras claves: Chigüiro, densidad, Casanare, estructura de edades, tamaño de manada.

Abstract

The study population plays a fundamental role in use and suitable management of capybara. Thus, for three consecutive years we evaluated wild populations of capybaras in four ranches located in the Paz de Ariporo and Hato Corozal Municipalities in the Casa- nare Department. In Paz de Ariporo Municipality, we conducted the evaluation during the rainy season (June-July 2004, July 2005) and the dry season (March 2006) while in Hato Corozal Municipality we performed evaluation only during the rainy season (September 2004). We located 147.6 and 96.5 Km transect in Paz de Ariporo and Hato Corozal, respectively. We estimated the density (D) of capybaras using the program Distance 4.1, stratify- ing the analysis by age and habitat quality. We generated distribution maps and population concentration and we estimated the average size of herds and the age structure of the population. During the rainy season of 2004 the three age groups were distributed mainly in the habitats of high and medium quality (suitable habitat) in the two municipalities evaluated. During the rainy season of 2005 in Paz de Ariporo Municipality increased the area of suitable habitat and density estimates for the three age categories. During the dry season of 2006 decreased habitat quality and population was grouped in sectors with the presence of water, generating an increase in the size of the herds and decreasing the size of the population. The overall densities and stratified for Hato Corozal (2004: D = 0.38-0.39 ind/ha) were lower than estimates in Paz de Ariporo Municipality (2004: D = 2.64-2.86 ind/ha, year 2005: D = 6.21-6.44 ind/ha, 2006: D = 4.80-5.93 ind/ha). Our results indicate that populations of capybaras evaluated in the ranch of Paz de Ariporo were higher, in some cases exceeding the carrying capacity of the habitat, while populations assessed in Hato Corozal were limited. These results show the importance of considering the population assessment as a basis for programs for conservation, management, and sustainable use of wild populations of capybaras in the Colombian Orinoquia, because the populations have different tendencies in the same region.

Key words: Capybara, density, Casanare, age structure, size of herd.

Introducción

La evaluación del estado y las tendencias conservación y manejo de los recursos (At- de las poblaciones, son una herramienta kinson et al. 2004). Estimar el tamaño po- importante para establecer estrategias de blacional es fundamental cuando se quiere

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describir y definir el comportamiento de destrucción de su hábitat y la fuerte presión la población (Becerra & Guillot 2003). El de cacería, que han llevado a extinciones tamaño poblacional es la variable que brin- locales de poblaciones dentro de su rango da la información básica para tomar deci- de distribución potencial (ICN 2002). Esta siones de manejo, especialmente cuando situación ha hecho que en la última déca- se trata de poblaciones silvestres que son da, las autoridades ambientales nacionales explotadas comercialmente. y locales junto con entes académicos, hayan adelantado acciones que buscan conservar En el caso de especies de interés económi- y recuperar las poblaciones silvestres de la co, como el chigüiro (Hydrochoerus hydro- especie, principalmente en el departamen- chaeris), la evaluación de las poblaciones to de Casanare. cobra mayor importancia para establecer planes o programas de manejo enfocados Es así como el Ministerio de Ambiente Vi- hacia su uso sostenible en los lugares don- vienda y Desarrollo Territorial-MAVDT, la de se haga explotación y las poblaciones Corporación Autónoma Regional de la Ori- sean abundantes. En este caso, se requie- noquía-CORPORINOQUIA, la Universidad re no reducir la población hasta su agota- de los Llanos-UNILLANOS y la Universidad miento, ni reducir su viabilidad genética y Nacional de Colombia, han realizado dife- la capacidad de su hábitat para sostenerla a rentes investigaciones y acciones orienta- ella y a poblaciones de otras especies (Ro- das a la conservación de la especie. Estas binson & Redford 1997, Ojasti 2000). Por el investigaciones han sido orientadas al aco- contrario, en los casos donde la extracción pio, análisis de datos y establecimiento de ha sido tan intensa que las poblaciones se criterios y elementos técnicos para la con- han reducido o extinguido localmente, los servación, recuperación y aprovechamien- programas de manejo deberán estar orien- to sostenible de la especie. tados hacia la conservación. Este estudio hizo parte de las investigacio- El chigüiro es una especie que se ha visto nes realizadas por las autoridades ambien- afectada por la sobreexplotación de sus tales y académicas. Nuestro objetivo fue poblaciones silvestres, aunque su caza esta estimar la densidad de adultos, juveniles y vedada temporalmente (Resolución 072 de crías en diferentes calidades de hábitat, así 1969 del INDERENA). En Colombia las ma- como estimar el tamaño de las manadas yores poblaciones silvestres de chigüiros se y la estructura de edades de la población concentran en las sabanas inundables de durante tres años consecutivos en cuatro la Orinoquía. Sin embargo, en las últimas hatos de los municipios de Paz de Aripo- décadas estas poblaciones han presentado ro y Hato Corozal, en el departamento de una distribución discontinua debido a la Casanare.

Métodos

Realizamos la evaluación de poblaciones leccionamos cuatro ventanas o cuadrantes de chigüiros en cuatro hatos de los munici- de muestreo de 3600 ha cada uno, dos de pios de Paz de Ariporo y Hato Corozal. Se- ellos localizados dentro de los hatos Mira-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 129 Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro

mar y Las Taparas en el municipio de Paz Estimamos la densidad de las categorías de de Ariporo, y otros dos ubicados en los ha- edad en cada calidad de hábitat usando el tos Guamito y Santa Trinidad en Hato Co- programa DISTANCE versión 4.1 (Thomas rozal. Durante la época de lluvias de 2004 et al. 2003). Para determinar la función de muestreamos los cuatro cuadrantes; y para detección trabajamos con intervalos de- la época de lluvias de 2005 y época seca de finidos y una truncación de hasta 250 m. 2006 evaluamos únicamente las poblacio- Los criterios para establecer el mejor mones de los dos cuadrantes ubicados en el delo para la función de detección fueron municipio de Paz de Ariporo. el AIC (Akaike’s Information Criterion), de acuerdo a la metodología propuesta En las ventanas o cuadrantes de muestreo por Buckland et al. (1993) y la prueba de localizamos transectos lineales en sentido bondad de ajuste (Chi-cuadrado X2) de los Norte-Sur, distanciados 700 m entre si como datos a la curva con una significancia del mínimo, con un ancho promedio de 500 95 % (Atuesta-Dimian 2006). La densidad m, alcanzando un esfuerzo de muestreo de total por cuadrante muestreado la estima- 147.6 Km en Paz de Ariporo y 96.5 Km en mos como el promedio ponderado de las Hato Corozal. Recorrimos cada transecto a densidades en cada hábitat. caballo en dos períodos diferentes del día, entre las 7:00 y las 17:00 horas, realizando Utilizamos el método de tamaño medio la búsqueda de manadas a lado y lado de la de las manadas observadas, para estimar línea media con la ayuda de binoculares 8 x el tamaño de las manadas en cada hábitat 40 y con un número constante de dos ob- (Buckland et al. 2001). Finalmente, cons- servadores por muestreo. Para cada manada truimos histogramas de frecuencias para registramos: Distancia perpendicular, locali- establecer la composición de la población zación sobre el transecto, número de indivi- por edades, partiendo del número de los duos diferenciando por categoría de edad y individuos contados en campo diferencia- número total de individuos por manada. dos en crías, juveniles y adultos. Posteriormente, ubicamos los transectos sobre los mapas de calidad de hábitat realiza- Generamos mapas con gradientes de co- dos para la zona de estudio por UNILLANOS lor usando el programa ArcView 3.2 (ESRI & MAVDT (2005), UNAL & CORPORINO- 1999), para presentar gráficamente los re- QUIA (2006) y Guzmán-Lenis et al. (2014), sultados de densidades y permitir estable- para determinar la longitud de los subtran- cer claramente la distribución de la pobla- sectos en cada estrato o calidad de hábitat, ción. Para ello, ubicamos las manadas sobre utilizando los programas AutoCad ® 2002 los mapas de la zona de estudio y estable- y ArcView 3.2 (ESRI 1999). En estos mapas, cimos la densidad de puntos en celdas de los autores dividieron el hábitat en tres ca- 50 m2, con un radio de búsqueda de 300 m. tegorías de calidad (alta, media y baja), de A partir de estos resultados extrapolamos acuerdo a su modelo de hábitat, basado en a los cuadrantes de muestreo usando el la oferta de recursos para los chigüiros y su método de vecino natural (natural neigh- arreglo espacial (Guzmán-Lenis 2006). Para bourhood), calculando la media en celdas determinar si el muestreo fue estratificado de 150 m2. Finalmente, reclasificamos los utilizamos una prueba de Chi-cuadrado (X2) intervalos y generamos contornos para ayu- con un nivel de significancia del 95 %. dar a la interpretación visual.

130 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro

Resultados

Densidad de las poblaciones de chigüiro La mayor parte de las estimaciones de densidad presentaron coeficientes de variación Todos los muestreos en los cuatro cuadran- altos (>100 %), los cuales pueden estar re- tes y durante las tres temporadas (época de lacionados con bajos tamaños de muestra, lluvias 2004, época de lluvias 2005 y épo- que a su vez pueden ser determinados por ca seca 2006) se ajustaron a un muestreo una mayor dificultad en la detección de los estratificado (época de lluvias 2004: Gua- animales o una población escasa. En el cua- mito X2 = 2.83E-07, p>0.05; Santa Trinidad drante del Hato Santa Trinidad la densidad X2 = 0.402, p>0.05; Miramar X2 = 0.122, de crías, juveniles y adultos se incrementó p>0.05; Las Taparas X2 = 0.443, p>0.05. a medida que mejoró la calidad del hábitat. Época de lluvias 2005: Miramar X2 = 2.530, Para el cuadrante del Hato Guamito sólo ob- p>0.05; Las Taparas X2 = 1.091, p>0.05; servamos individuos de la categoría adultos y Época seca 2006: Miramar X2 = 1.042, en la zona de calidad alta; mientras que de- p>0.05 y Las Taparas X2 = 0.062, p>0.05). tectamos individuos de todas las categorías de edad en los sectores de calidad media y Durante la época de lluvias de 2004 en el baja. En general, en este cuadrante los indi- municipio de Hato Corozal, los estimativos viduos se distribuyeron principalmente en de densidad variaron entre 0 y 0.68 ind/ha. el hábitat de calidad media (Tabla 1).

Tabla 1. Densidad de la población de chigüiros por categorías de edad en los cuadrantes evaluados en el municipio de Hato Corozal (Casanare). 2004

Densidad 2004 % CV 2004 Calidad hábitat (ind/ha) Cría Juvenil Adulto Cría Juvenil Adulto Alta 0.09 0.04 0.50 42.82 43.16 36.43 Media 0.09 0.04 0.32 47.21 42.81 40.36

Hato Baja 0.08 0.01 0.13 79.63 129.10 46.78

Santa Trinidad Total 0.06 0.04 0.31 37.72 33.50 26.98 Alta 0 0 0.44 0 0 120.12 Media 0.20 0.08 0.68 70.07 44.32 42.70

Hato Baja 0.01 0.01 0.02 118.63 118.63 118.63 Guamito Total 0.15 0.07 0.52 60.48 40.70 39.19

Al comparar los dos cuadrantes de mues- drante del Hato Guamito. No obstante, las treo del municipio de Hato Corozal, obser- densidades en las otras calidades de hábitat vamos que las densidades en el hábitat de fueron mayores en el cuadrante de Santa calidad media fueron mayores para el cua- Trinidad (Tabla 1). Considerando la pobla-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 131 Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro

ción total, las densidades estimadas para valores más altos de densidad en el hábitat los dos cuadrantes de Hato Corozal junto de calidad media (Tabla 2). A nivel global, con sus coeficientes de variación presenta- acumulando los estimativos de las tres ca- ron valores similares. El comportamiento lidades de hábitat, los valores de densidad de los estimativos de densidad en el muni- de los dos cuadrantes pueden considerarse cipio de Hato Corozal, evidenció un redu- similares. Entre la época de lluvias de 2004 cido tamaño poblacional. y de 2005 se presentó un aumento en los valores de densidad en ambos cuadrantes. Durante la época de lluvias del 2004 en el El coeficiente de variación del cuadrante municipio de Paz de Ariporo, los estimativos del Hato Miramar se mantuvo prácticamen- de densidad variaron entre 0.03 y 4.51 ind/ te constante, mientras que disminuyó para ha, presentando tamaños poblacionales más el cuadrante del Hato Las Taparas (Tabla 3). altos que los estimados en los cuadrantes evaluados en el municipio de Hato Corozal. En la época seca de 2006 en el cuadrante Los valores más altos de densidad para las del Hato Miramar, los valores más altos de tres categorías de edad en el cuadrante del densidad se presentaron en el hábitat de ca- Hato Miramar se presentaron en el hábitat lidad baja para todas las categorías de edad. de calidad media, mientras que los valores En el Hato Las Taparas los valores más altos más altos en el Hato Las Taparas se presen- para las tres categorías de edad fueron los taron en el hábitat de calidad alta (Tabla 2). estimados para el hábitat de calidad alta; sin Al comparar los dos cuadrantes de muestreo embargo, este hábitat también presentó los de Paz de Ariporo, sin diferenciar por edad mayores coeficientes de variación (Tabla 2). y acumulando los estimativos de las tres ca- Las estimaciones realizadas a nivel global in- lidades de hábitat, observamos una mayor dican que en el Hato Las Taparas se presen- densidad en el cuadrante del Hato Miramar. tó una mayor densidad poblacional con un Sin embargo, las densidades poblacionales bajo coeficiente de variación (Tabla 3). de los dos cuadrantes pueden considerarse similares, ya que los estimativos del cua- Distribución de las poblaciones de chigüiros drante del Hato Las Taparas presentaron un coeficiente de variación más alto (Tabla 3). Los mapas de distribución de las poblaciones estudiadas mostraron una relación Según los estimativos de densidad, durante entre los sectores de mayor concentración la época de lluvias de 2005 en los dos cua- de la población, la presencia de agua en drantes evaluados en el municipio de Paz la zona y la calidad del hábitat. Durante la de Ariporo, los chigüiros se distribuyeron época de lluvias (2004 y 2005) las concen- principalmente en el hábitat de calidad me- traciones poblacionales se localizaron en dia y alta, los cuales cubren indistintamen- las zonas con calidad alta o las zonas de cate los requerimientos de la especie y con- lidad media rodeadas de parches de calidad forman el hábitat adecuado (Guzmán-Lenis alta (Figuras 1, 2 y 3). En el municipio de 2006). En ambos cuadrantes evaluados, los Hato Corozal encontramos un menor nú- mayores estimativos de densidad para to- mero de zonas de concentración de la po- das las categorías de edad se presentaron blación, en particular en el Hato Guamito en el hábitat de calidad alta, excepto los ju- (Figura 1), coincidiendo con los resultados veniles del Hato Miramar que presentaron de la estimación de densidad.

132 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro Adulto 63.92 12.02 47.82 20.81 49.35 11.13 25.52 15.08 5.93 11.05 Las Taparas Juvenil 430.8 16.24 53.91 38.42 41.81 14.18 31.10 20.12 % CV 2006 17 067 – 26 684 100 Cría 81.90 19.45 48.70 27.74 19.31 37.60 20.59 Época seca 2006 4.80 15.94 4.34 4.57 4.01 4.44 4.53 4.86 3.97 Miramar Adulto 15.62 12 553 – 23 808 0.49 0.44 0.29 6.59 0.78 0.52 0.83 0.47 (ind/ha) Juvenil Cría Densidad época seca 2006 6.21 0.13 0.10 0.14 0.63 0.05 0.17 0.16 0.14 12.65 Las Taparas 17 340 – 28 859 Adulto 32.49 23.68 20.70 17.31 37.45 13.14 160.07 16.29 Época de lluvias 2005 6.44 Juvenil 20.08 39.36 28.71 23.99 40.53 17.95 158.50 22.19 16.51 % CV 2005 Miramar 16 549-32 465 Cría 0 17.54 54.41 32.20 26.14 46.06 17.51 24.00 Adulto 5.39 5.33 5.99 7.13 4.24 5.46 0.99 5.36 2.64 31.38 Las taparas 4794-18 807 2005 0.36 0.50 0.64 1.10 0.81 0.69 0.28 0.51 (ind/ha) Juvenil 0 Densidad época de lluvias Cría 0.28 0.70 0.42 0.56 0.38 0.38 0.42 2.86 17.29 Miramar Adulto 14.03 32.64 34.36 75.72 37.76 27.50 37.89 15.97 7243-14 662 Juvenil 22.90 40.79 38.90 88.33 41.05 40.57 53.12 20.21 % CV 2004 Época de lluvias 2004 0.38 41.00 Guamito 614-3069 Cría 26.25 29.26 71.73 67.68 59.07 30.35 72.15 23.38 1.56 3.30 1.24 4.51 2.11 2.04 0.83 2.13 Adulto 0.39 30.89 744-2596 2004 (ind/ha) 0.14 0.97 0.41 0.63 0.23 0.24 0.30 0.66 Santa Trinidad Juvenil Densidad época de lluvias Cría 0.04 0.12 0.03 0.06 0.06 0.06 0.03 0.09 Densidad de la población de chigüiros por categorías de edad en los cuadrantes evaluados en el municipio Paz de Ariporo (Casanare) 2004-2006 Densidad de la población chigüiros por categorías edad en los cuadrantes evaluados el municipio Paz Alta Alta Baja Baja Total Total Estimaciones sin diferenciar por edades, donde el estimativo global es producto de los promedios ponderados las densidades hábitat. Media Media Cuadro comparativo de las densidades y abundancias globales chigüiros en los cuatro cuadrantes muestreo, para tres temporadas estudiadas.

Estimativos

hábitat Calidad Hato Miramar Hato Taparas Hato Tabla 2. Abundancia % C.V. Densidad (ind/ha) Tabla 3.

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Figura 1. Comparación calidad de hábitat (izquierda) y la distribución de la población de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris (derecha) en el municipio de Hato Corozal. A. Hato Santa Trinidad, época de lluvias 2004. B. Hato Gua- mito, época de lluvias 2004. Man = manadas

Para el municipio de Paz de Ariporo la po- con remanentes de agua, más que en las zo- blación se concentró en los sectores de ca- nas de alta calidad de hábitat (Figuras 2C lidad alta y las zonas con cuerpos de agua y 3C). En la ventana del Hato Las Taparas (Figuras 2 y 3). En el Hato Las Taparas en- encontramos una zona de concentración contramos algunos puntos de concentra- poblacional hacia el sur occidente del cua- ción poblacional en sectores de calidad drante, donde se localizan los pozos de ex- baja; no obstante, estos núcleos en particu- tracción petrolera (Figura 3C). Aunque este lar se localizaron alrededor de cuerpos de sector no presenta caños permanentes, en agua (Figura 3A y 3B). Los mapas mostra- él se encuentran pozos de agua formados ron movimientos de la población hacia las por la excavación para la construcción del zonas de calidad alta, la cual se incremento terraplén. Adicionalmente, encontramos entre los años 2004 y 2005 (Figuras 2, 3A y altas concentraciones de población en los 3B). Durante los muestreos de la época seca sectores donde se realizaron adecuaciones se incrementó la importancia del recurso de hábitat, tales como profundización de agua, ya que la mayor parte de los núcleos esteros o construcción de diques o tapas poblacionales se localizaron en los sectores para el represamiento de caños.

134 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro

Figura 2. Comparación calidad de hábitat (izquierda) y la distribución de la población de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris (derecha) en el Hato Miramar, municipio de Paz de Ariporo. A. Época de lluvias 2004. B. Época de lluvias 2005. C. Época seca 2006. Man = manadas

Tamaño y densidad de las manadas Santa Trinidad. En este hato encontramos las manadas de mayor tamaño en el hábi- El tamaño promedio de manadas en Hato tat de calidad media, mientras para el Hato Corozal varío entre 5 y 16 individuos por Guamito registramos las manadas de ma- manada, con los mayores valores estima- yor tamaño en el hábitat de calidad baja. dos para los grupos del cuadrante del Hato Sin embargo, para la estimación de tama-

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Figura 3. Comparación calidad de hábitat (derecha) distribución de la población de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el Hato Las Taparas, municipio de Paz de Ariporo. A. Época de lluvias 2004. B. Época de invierno 2005. C. Época seca 2006. Man = manadas

ño de manada en el hábitat de calidad baja Los estimativos de tamaño de manada en del Hato Guamito solo se cuenta con una el municipio de Paz de Ariporo oscilaron manada registrada, como lo indica el coefi- entre 8 y 25 individuos por manada. Los ciente de variación calculado (0 %). La es- valores más altos los registramos durante timación de densidad de manadas mostró la época seca de 2006, temporada climática que las manadas se concentraron en las zo- en la cual los individuos tienden a agrupar- nas de calidad media y alta (Tabla 4). se, generando un aumento en el tamaño de

136 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro ------%CV 40.70 15.91 16.62 10.14 40.49 25.76 ------0.226 0.227 0.206 0.222 0.219 0.606 Densidad (manadas/ha) ------13-42 17-35 17-28 21-27 12-37 14-27 al 95% Intervalo Época seca 2006 ------6.08 %CV 27.16 17.74 12.37 24.57 16.73 Manadas 23 25 22 24 21 19 ------Tamaño ------%CV . Comparación multianual de los cuatro cuadrantes 29.62 22.35 17.72 19.06 13.79 148.85 ------0.241 0.137 0.399 0.276 0.406 0.407 Densidad (manadas/ha) ------2-39 al 95% Intervalo 14-34 14-18 17-23 15-21 17-23 Época de lluvias 2005 Hydrochoerus hydrochaeris ------6.33 7.78 8.26 8.73 %CV 38.19 20.87 Manadas 8 ------22 16 19 17 20 Tamaño %CV 37.19 29.13 19.51 13.13 29.47 30.43 74.31 36.38 35.39 38.68 100.00 118.63 0.108 0.106 0.224 0.140 0.113 0.062 0.116 0.294 0.065 0.047 0.002 0.015 Densidad (manadas/ha) muestreo. Municipios de Hato Corozal y Paz de Ariporo (Casanare). 2004 - 2006. muestreo. Municipios de Hato Corozal y Paz 7-19 5-12 2-12 5-10 7-14 5-17 12-25 12-16 14-21 16-16 al 95% 14–18 11–21 Intervalo Época de lluvias 2004 5.93 6.24 8.99 0.00 %CV 23.37 16.49 20.98 29.44 15.05 17.09 16.34 25.25 Manadas 8 5 7 9 12 18 16 14 15 18 10 16 Tamaño hábitat Calidad Baja Baja Media Media Alta Alta Alta Alta Media Media Baja Baja

Estructura de edades (% individuos) la población chigüiros Trinidad Guamito Miramar Taparas

Hato Santa Hato Hato Hato Las Hato Tabla 4.

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manada. Los estimativos de tamaño y den- de densidad de manadas se encontró en el sidad de manada se incrementaron entre el hábitat de calidad baja (Tabla 4). 2004 y el 2006. Estructura de edades de la población En el cuadrante del Hato Miramar registramos las manadas de mayor tamaño en el há- A lo largo de todo el estudio los estimativos bitat de calidad media y alta durante la épo- de densidad en todos los cuadrantes evalua- ca de lluvias, y en el hábitat de calidad baja dos, tanto por estrato como a nivel global, durante la época seca. En el cuadrante del reflejaron la composición por edades de la Hato Las Taparas encontramos las manadas población, con los valores más altos para los de mayor tamaño en el hábitat de calidad adultos, seguidos por los juveniles y finalmen- alta y baja durante los muestreos de la época te las crías (Tablas 1 y 2). La estructura de eda- de lluvias; mientras que en la época seca redes mostró una dominancia en la población gistramos las manadas de mayor tamaño en de la categoría adultos con valores de 73.35 % el hábitat de calidad media. La estimación de - el 87.12 % del total de individuos contados, densidad de manadas mostró que éstas se frente a un 12.88 % - 26.65 %, como valor acu- concentraron en las zonas de calidad alta y mulado de las categorías juveniles y crías. Los media (hábitat adecuado), excepto para el porcentajes más altos de crías se presentaron muestreo de la época seca en el Hato Mira- en las poblaciones evaluadas en Hato Corozal mar, donde el valor más alto del estimativo durante el invierno de 2004 (Figura 4).

Cria Juvenil Adulto

100 87,12 86,57 90 83,90 86,22 83,29 77,85 81,39 80 73,35 70 60 50 40 30 23,91 20 16,38 10,91 10,39 10,098,52 7,62 8,48 9,91 6,97 9,74 10 5,76 2,74 2,87 2,97 3,04 0 2004 2004 2004 2005 2006 2004 2005 2006 Sta. GUAMITO MIRAMAR TAPARAS Trinidad Figura 4. Estructura de edades (% de individuos) de la población de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris. Comparación multianual de los cuatro cuadrantes de muestreo. Municipios de Hato Corozal y Paz de Ariporo (Casanare). 2004 - 2006.

138 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro

Discusión

El chigüiro se distribuye principalmente la supervivencia de los animales (Camargo en las sabanas inundables. Sin embargo, 2005). Adicionalmente, la distribución de dentro de estas sabanas existen bastas ex- la población durante la época de lluvias en tensiones de bajíos carentes de fuentes de los sectores de calidad media, podría estar agua en donde no se observan chigüiros, y relacionada con la amplitud ecológica que lugares con agua y áreas de pastoreo don- presenta la especie (Ojasti 1993). de el terreno está abundantemente cubier- to por la especie (Herrera & Macdonald El chigüiro puede acomodarse a condicio- 1989). Esto indica que la abundancia y dis- nes de baja disponibilidad de recursos, por tribución espacial de sus poblaciones esta su rápida adaptación a vivir en medios mar- determinada por la oferta de recursos crí- ginales para otras especies animales, ade- ticos como agua, alimento y refugio contra más de su rusticidad, precocidad y eficien- depredadores (Quintana 1999). cia reproductiva bajo condiciones poco exigentes (Ojasti 1973, Clavijo 1993). Es- La estratificación que realizamos de las pecialmente durante la temporada de llu- estimaciones poblacionales en las tres ca- vias la especie presenta pocas limitaciones lidades de hábitat, se fundamenta en una para su distribución y utiliza los sectores relación entre el hábitat y la densidad po- que cubren sus necesidades sin que estos blacional (UNAL & CORPORINOQUIA correspondan necesariamente a los hábi- 2006, UNAL & MAVDT 2006). Esta rela- tats de alta calidad. Este comportamiento ción hábitat–densidad, puede apoyarse en generalista del chigüiro puede determinar la teoría de selección de hábitat por parte que la relación calidad de hábitat–densidad de las especies, que postula como criterio poblacional (VanHorne 1983, Vispo et al. de calidad la aptitud darwiniana, y predice 1995), en la que se basa el modelo hábi- que en los hábitats con mayor calidad debe tat del cual parte la evaluación poblacional presentarse una densidad más alta, ya que (Ver Guzmán-Lenis et al. 2014), no se cum- debe existir una relación entre la capaci- pla directamente. Es por ello, que es posible dad de carga y la calidad del hábitat (Ojasti encontrar a la población agrupada no solo 2000). Por ello, se esperaría que durante en el hábitat de calidad alta, sino también en las tres épocas de evaluación, la población el de calidad media, lugares que cubren los se distribuyera principalmente en las zonas requerimientos de la especie y que constitu- de calidad alta. yen por lo tanto su hábitat adecuado.

No obstante, durante los muestreos de la Durante la época de lluvias la distribución época de lluvias gran parte de la pobla- y densidad de la población esta relacionada ción se encontró en los sectores de calidad con la calidad de hábitat, ya que las tres cate- media. Esta calidad de hábitat, en algunos gorías de edad se encontraron distribuidas casos, puede soportar individuos de la es- en el hábitat adecuado. Sin embargo, con pecie en espacios reducidos, es decir con la entrada de la época seca la población del pequeñas áreas de acción (3.77 ha), indi- Hato Miramar, en Paz de Ariporo, muestra cando que este hábitat puede ser suficiente cambios en su distribución, con los valores para proveer los recursos necesarios para más altos de los estimativos de densidad en

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los sectores de baja calidad, por lo cual no especie, lo cual puede generar una distribu- se cumple del todo la relación hábitat–den- ción del hábitat no equitativa entre los indi- sidad. Este comportamiento en los estima- viduos. La naturaleza territorial del chigüi- tivos de densidad puede ser producto de ro conduce a que los adultos dominantes la especificidad temporal de los modelos y sus manadas se apropien de los sectores de evaluación de hábitat. Aunque la mode- de mayor calidad de hábitat, donde hay me- lación del hábitat reconoce las variaciones jor disponibilidad de agua y comida, para espaciales en la disponibilidad de recursos, convertirlos en su territorio (Perea & Ruiz no puede incorporar las variaciones tem- 1977, Giraldo & Ramírez 2001), dejando a porales producto de cambios climáticos; ya los demás individuos en áreas marginales. que estos cambios determinan la importan- Esta selección del territorio puede estar de- cia estacional de los recursos para la super- terminada por la distribución local de los vivencia de la población. Por ello, al crear recursos, teniendo en cuenta que en el te- los modelos de evaluación de hábitat es rritorio de una manada se deben encontrar necesario establecer sus objetivos, su área todos los recursos necesarios para su su- geográfica de aplicación y la época climáti- pervivencia (Herrera & Macdonald 1989). ca en la que deben emplearse, con el fin de Este comportamiento se observa especial- elegir las variables que mejor describan los mente cuando la población está alcanzan- requerimientos de la especie para la época do o ha sobrepasado su capacidad de carga climática seleccionada (USFWS 1981). (VanHorne 1983, Vispo et al. 1995).

Durante la época seca los factores críticos La capacidad de carga definida como el nú- para la distribución de la especie son la dis- mero máximo de individuos que un área ponibilidad de alimento y especialmente puede resistir de manera permanente, esta de agua, de tal forma que las manadas de determinada por la disponibilidad de re- chigüiros no se alejan más allá de 300 m cursos como alimento, protección contra de los caños y esteros permanentes (Ojas- la depredación y espacio, para el caso de ti 1993, Oikos 2003). Aunque la calidad las especies territoriales como el chigüiro de hábitat no mostró una relación con la (Ojasti 2000). Teniendo en cuenta los altos densidad de la población en la época seca, estimativos de densidad en los hatos Las los mapas de distribución y concentración Taparas y Miramar y tomando como refe- poblacional ratifican la importancia del re- rencia los valores de capacidad de carga curso hídrico durante esta época. Así, los para los chigüiros de 2 ind/ha registrados mayores núcleos poblacionales se localizan en Brasil (Agrotec 1999) y 3 ind/ha en Ve- alrededor de las fuentes de agua perma- nezuela (González-Jiménez & Szeplaski nentes aun cuando estas zonas no corres- 1998), podemos decir que la población de pondan a los sectores de hábitat adecuado chigüiros en estos dos sitios ha sobrepasa- para el chigüiro. do la capacidad de carga.

Otra explicación para la distribución de la La alta densidad poblacional, superior o cer- población en el Hato Miramar durante la cana a la capacidad de carga, puede afectar época seca, donde los chigüiros se acumu- negativamente la calidad del hábitat, ya que laron en sectores de baja calidad, es la es- la disponibilidad de recursos como forraje tructura social y el comportamiento de la puede disminuir por el pisoteo o pastoreo

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excesivo, al igual que la calidad del agua La Aurora, ya que en este sitio durante va- disponible. Estas altas densidades también rios años se ha aprovechado de forma legal pueden afectar los parámetros poblaciona- las poblaciones de chigüiros. En este hato les disminuyendo la fertilidad y aumentan- se ha controlado la caza y se ha protegido y do la mortalidad (VanHorne 1983, Vispo et mejorado el hábitat para aumentar la pro- al. 1995), lo cual a largo plazo genera una ductividad de la población, contrario a lo disminución poblacional. encontrado en los hatos que evaluamos en este municipio, donde la caza indiscrimina- Aunque estas altas densidades poblaciona- da ha afectado considerablemente las po- les provocarían cambios instantáneos en la blaciones. Así mismo, nuestros resultados calidad del hábitat, en poblaciones de fauna son similares a los obtenidos por Aldana- silvestre frecuentemente los individuos pa- Domínguez et al. (2007) en los mismos ha- recen insensibles a un amplio espectro de tos evaluados. Estos autores encontraron densidades, hasta alcanzar un valor umbral altos valores de densidad y poblaciones donde la limitación por los recursos empie- abundantes en los hatos Las Taparas y Mi- za a sentirse con todo su rigor, generando ramar, mientras que en los hatos de San- retrasos en la respuesta poblacional a las ta Trinidad y Guamito encontraron bajas condiciones de hábitat (Ojasti 2000). Por lo densidades y una población reducida. Tales tanto, un valor de densidad que sobrepa- contrastes fueron atribuidos a las diferentes se la capacidad de carga no resulta extra- características del hábitat y a la presión de ño, pero es necesario manejar la población caza, ya que en los hatos de Hato Corozal para evitar que esta sobreexplote su hábitat existe una fuerte presión de caza, mientras y reduzca la capacidad de sustentación para que en Paz de Ariporo se hace un control la población futura. de la misma.

De acuerdo con los estimativos de densidad La calidad de hábitat y la capacidad de car- poblacional para los hábitats de calidad alta ga también determinan el tamaño de las y media, y a nivel global, la población ha manadas en cada tipo de hábitat, puesto rebasado la capacidad de carga en los cua- que el tamaño de las manadas está direc- drantes de Miramar y Las Taparas. En este tamente relacionado con la disponibilidad caso, las acciones de manejo de la pobla- de recursos. Así mismo, el número de hem- ción deben estar encaminadas a controlar bras que puede tener un macho en su ha- el número de individuos en los sectores rem aumenta con una mayor abundancia y con estas dos calidades, para evitar dete- conectividad de los recursos en tiempo y rioro del hábitat y mortalidad producto de en espacio (Oikos 2003). procesos densodependientes. En general, los valores estimados del tama- Nuestros estimativos de densidad global ño de manada se encuentran dentro del para los hatos de Hato Corozal son inferio- rango indicado para las sabanas abiertas de res a la densidad estimada por Oikos (2003) Colombia y Venezuela, donde los chigüiros en el Hato La Aurora (1.06 ind/ha), ubicado pueden conformar grupos de 12 a 58 in- en el mismo municipio. Tal diferencia pue- dividuos (Ojasti 1973, Perea & Ruiz 1977, de atribuirse al tipo de manejo que se le ha Quintana 1999). Los únicos valores que no dado a la población y al hábitat en el Hato se encuentran dentro de este rango son las

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 141 Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro

estimaciones del municipio de Hato Co- Perea & Ruiz 1977, Jorgenson 1986). Este rozal (2004) y el tamaño de manada en el comportamiento se presenta con mayor hábitat de calidad baja (2005) para el cua- frecuencia en los hábitats marginales, es drante de muestreo del Hato Miramar. decir de calidad baja, debido a la reducida disponibilidad de recursos. Los tamaños de manada estimados para los cuadrantes del municipio de Hato Co- Los valores más altos de tamaño de ma- rozal, pueden ser explicados por la pertur- nada los registramos en el municipio de bación causada por la presión de caza, que Paz de Ariporo durante el verano de 2006, puede llevar a la ruptura de las unidades cuando el tamaño promedio de las mana- sociales (Quintana & Rabinovich 1993). En das se incrementó respecto a las estima- Hato Corozal las poblaciones de chigüiros ciones realizadas en las épocas de lluvias han sido sometidas a una presión de ca- de 2004 y 2005. Esta variación estacional cería excesiva por tratarse de una zona de demuestra que el número de individuos fácil acceso, incluso en la temporada de en cada grupo puede variar no solo entre lluvias, y por su localización en límites con hábitats sino además entre épocas climáti- Arauca lo que facilita el tráfico ilegal hacia cas (Alho et al. 1989). Los tamaños de ma- Venezuela. Esta presión de caza también nada pueden ser producto de la escasez se hace evidente en los valores de las esti- de agua durante la época seca que lleva a maciones de densidad poblacional a nivel los animales a congregarse en torno a las global, que indican que las poblaciones fuentes remanentes, generando un incre- son reducidas. mento en el tamaño de las manadas. En la época seca la cohesión familiar es baja En el caso del Hato Miramar, libre de pre- desapareciendo la intolerancia, por lo cual sión antrópica, es posible que el tamaño los grupos se conforman aleatoriamente pequeño de las manadas en el hábitat de caen torno a los cuerpos de agua remanen- lidad baja durante el 2005, sea producto de tes presentando un intercambio de indi- fragmentaciones del grupo ya que muchas viduos entre los distintos grupos y una veces los subadultos son expulsados de la reorganización de manadas (Ojasti 1973, manada y permanecen solitarios hasta for- Perea & Ruíz 1977, Azcarate 1980, Herrera mar una nueva pareja. Asimismo, algunos 1986, Jorgenson 1986, INDERENA-COR- adultos pueden separarse del grupo y con- POS 1994). formar grupos pequeños cuando son atacados por los machos dominantes o cuan- El aumento en el tamaño de las manadas do están enfermos o heridos (Fuerbringer por congregaciones de animales en torno 1974, Perea & Ruiz 1977, Jorgenson 1986, a las fuentes de agua y los cambios en la Soini 1993). Adicionalmente, se tienen in- distribución de la especie con la llegada de dicios que las manadas son de un tamaño la época seca también pueden verse refleja- máximo determinado, el cual a su vez se dos en los mapas de distribución y concen- relaciona con la calidad del hábitat donde tración poblacional. Los chigüiros son ani- se distribuye el grupo. Cuando este núme- males territoriales y sociales que necesitan ro es sobrepasado, el grupo se fragmenta y de una serie de recursos y condiciones óp- los individuos se agrupan en parejas para timas para realizar sus actividades diarias. formar nuevas manadas (Fuerbringer 1974, El espacio donde desarrollan sus activida-

142 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro

des incluye fuentes de agua, sitios con dis- la dinámica poblacional, o donde se haga ponibilidad de alimento y zonas de sesteo algún manejo enfocado a una categoría de (Azcarate 1980, Alho et al. 1989, González- edad en particular. Jiménez 1995). Los animales pueden mi- grar de un lugar a otro cuando existe una De acuerdo a nuestro estudio, en los hatos alta competencia con otros grupos sociales evaluados en el municipio de Paz de Ari- por los recursos, en ausencia de alguno de poro, libres de presiones antrópicas y con los recursos o cuando se reduce la dispo- sus poblaciones cercanas o excediendo la nibilidad de los mismos, tal y como sucede capacidad de carga del hábitat, sería posi- durante la temporada de sequía. ble realizar un aprovechamiento sostenible. Por su parte, en los hatos evaluados en En cuanto a la estructura de edades de la el municipio de Hato Corozal, la baja po- población, en general ésta corresponde a blación de chigüiros no permite realizar un la proporción estimada para poblaciones aprovechamiento sostenible de la pobla- silvestres en Venezuela (70 % adultos-30 % ción. Como alternativa en estos lugares, el juveniles y crías) y a la encontrada por Oi- manejo se debería enfocar al reforzamiento kos (2003) y Aldana-Domínguez (2007) en de la población y a la realización de adecua- la misma zona de estudio. La importancia ciones para mejorar la calidad del hábitat de la estructura de edades de la población en la zona, con miras a aumentar el tamaño radica en la información que puede sumi- poblacional hasta un punto que permita su nistrar a programas de manejo basados en aprovechamiento sostenible a futuro.

Agradecimientos

Este trabajo hace parte de los estudios realizados por la Universidad de Los Llanos-UNILLANOS y el Minis- terio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial-MAVDT dentro del convenio No. 72 “Fortalecimiento al control y seguimiento a las poblaciones de chigüiro, para la implementación de proyectos de uso sostenible en Casanare, municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal. Fase III” (2004); los estudios realizados por Universidad Nacional de Colombia y la Corporación Autónoma Regional de la Orinoquía-CORPORINOQUIA dentro del Convenio Interadministrativo No. 160-12-02-05-013 para la “Investigación científica para la im- plementación de la fase (IV) para la conservación y uso sostenible de la especie chigüiro, en el departamen- to de Casanare” (2005); y los estudios realizados por la Universidad Nacional de Colombia y el Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial-MAVDT dentro del convenio 106 “Conservación y uso sostenible del chigüiro (Hydrochaeris hydrochareris) en la Orinoquía colombiana” Fase V (2006).

Agradecemos especialmente a los habitantes de la zona de estudio y a los propietarios de los hatos donde realizamos los muestreos por darnos su autorización para trabajar en ellos y por brindarnos su colabora- ción durante la fase de campo.

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 143 Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 145 Evaluación del estado de las poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) presentes en los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal (Casanare) Natalia Atuesta-Dimian, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino, Olga L. Montenegro & Clara Inés Caro

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146 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudio citogenético del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana

Carlos Arturo Sánchez-Isaza & Ligia Mercedes Jiménez-Robayo

Laboratorio de Citogenética - Posgrado en Salud y Producción Animal - Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá

Resumen

ada la creciente importancia que han adquirido las especies silvestres neotropi- D cales por su utilidad en investigaciones biológicas y el desarrollo en su cría, pro- ducción y conservación, realizamos el presente trabajo como un aporte al conocimiento del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana. Obtuvimos cromosomas en metafase a partir del cultivo de linfocitos de sangre periférica de 25 chigüi- ros y los estudiamos mediante las técnicas de bandeo G (GTG), R (RBG), C (CBG) y NOR (NOR-GTG). Fotografiamos las mejores metafases y realizamos la biometría cromosómica en 57 figuras mitóticas (longitudes relativas y parámetros centroméricos: Relación de brazos e índice centromérico) para definir la morfología de cada cromosoma de acuerdo a la nomenclatura internacional. Encontramos un número cromosómico diploide 2n = 66 y un número fundamental NF = 108. Sugerimos un arreglo cromosómico formado por cuatro grupos: A - 10 pares de cromosomas submetacéntricos, B - 10 pares de cromosomas metacéntricos, C - 2 pares de cromosomas acrocéntricos y D - 10 pares de cromosomas telocéntricos. El cromosoma X es metacéntrico, siendo el mayor de los cromosomas y su longitud relativa corresponde al 9.72 ± 1.03 % del complemento haploide mientras que el cromosoma Y es acrocéntrico y representa el 3.69 ± 0.56 % del complemento haploide. Realizamos el idiograma de los patrones de bandeo GTG, RBG y CBG de los cromosomas del chigüiro (H. hydrochaeris).

Palabras claves: Chigüiro, Hydrochoerus hydrochaeris, cariotipo, Orinoquía colombiana, bandeo cromosómico.

Abstract

Given the great significance of the Neotropical wild species for your usefulness in biological investigation and the development in brood, production and conservation, we carry out the present work as a contribution to the knowledge of the capybara of the Co-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 147 Estudio citogenético del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana Carlos Arturo Sánchez-Isaza & Ligia Mercedes Jiménez-Robayo

lombian Orinoquia (Hydrochoerus hydrochaeris). We obtained chromosomes in metaphase from cultures of peripheral blood lymphocytes of 25 capybaras and we analyzed them by G (GTG), R (RBG), C (CBG), and NOR (NOR-GTG) chromosomal bands. We pho- tographed and measured the better metaphases in 57 metaphase cells (relative chromosome length and centromeric parameters: Arms ratio and centromeric index) with the purpose of defining the morphology of each chromosome according to the International Nomenclature. The number diploid is 2n = 66 and fundamental number is NF = 108. We suggested to arrange into four chromosomes groups: Group A - 10 pairs of submeta- centric chromosomes, group B - 10 pairs of metacentric chromosomes, group C - 2 pairs of acrocentric chromosomes and group D - 10 pairs of telocentric chromosomes. The X chromosome is a metacentric chromosome and is the longest of the chromosomes, and their relative longitude is the 9.72 ± 1.03 % of the haploid complement. The chromosome Y is an acrocentric chromosome and their relative longitude is the 3.69 ± 0.56 % of the haploid complement. We carry out the ideogram of the GTG, RBG and CBG banding, of the chromosomes of the capybara (H. hydrochaeris).

Key words: Capybara, Hydrochoerus hydrochaeris, karyotype, Colombian Orinoquia, banding chromosomal.

Introducción

Los conocimientos científicos sobre la fau- potencial como fuente de proteína animal na silvestre neotropical siguen siendo muy y para la explotación racional en progra- superficiales y fragmentarios a pesar de que mas de conservación (Otero de la Espriella posee una gran importancia económica, so- 1973). La especie H. hydrochaeris se en- cial y de planificación en estrategias de con- cuentra en Venezuela, Uruguay, Guyanas, servación y manejo de especies (Villegas & Brasil, Argentina y Paraguay. En Colombia Granados 1982). No obstante, en la actuali- habita los Llanos Orientales de la Orino- dad la creciente exigencia para establecer e quía, en los departamentos de Meta, Casa- implementar planes y programas de mane- nare, Arauca y Vichada (León 1974). jo y conservación de los recursos silvestres, ha llevado a la necesidad de aumentar el La especie es aprovechada comercialmente conocimiento que se tiene sobre las espe- por su carne y su piel en Colombia, Vene- cies, principalmente de aquellas que por zuela y Argentina (Ojasti 1997). Colombia es sus características son consideradas promi- uno de los países que posee mayor cantidad sorias, como es el caso del chigüiro H. hy- de chigüiros en estado silvestre, los cuales drochaeris. viven en grandes extensiones de tierra inundables que requieren grandes inversiones El chigüiro (H. hydrochaeris) dada su in- para su adecuación para fines agropecua- teresante posición taxonómica dentro de rios tradicionales. Sin embargo, estas tierras los roedores, es el roedor más grande del inundables se podrían utilizar para el mon- mundo (Ojasti 1973); posee un excelente taje de zoocriaderos planificados con técni-

148 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudio citogenético del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana Carlos Arturo Sánchez-Isaza & Ligia Mercedes Jiménez-Robayo

cas modernas y eficientes, que permitan sos- presente trabajo como un aporte al conoci- tener una producción permanente dentro miento de la genética de los chigüiros. de la industria pecuaria no tradicional (Ote- ro de la Espriella 1972). La explotación co- Este estudio tiene como objetivos: 1) De- mercial de las poblaciones de chigüiros ha terminar el número cromosómico y carac- sido tema de interés durante largo tiempo, terizar el complemento cromosómico del y ha requerido el planteamiento de progra- chigüiro (H. hydrochaeris) de la Orinoquía mas que regulen su uso y aprovechamiento colombiana utilizando el análisis de bandas como propósito para su conservación. G (GTG), bandas R (RBG), bandas C (CBG) y bandas NOR (NOR-GTG); 2) realizar el El planteamiento de estrategias de manejo arreglo del cariotipo y el correspondiente para el uso y la conservación de ésta espe- idiograma para el chigüiro (H. hydrochae- cie requiere entre otros, del conocimiento ris) de la Orinoquía colombiana; 3) Con- de parámetros genéticos de la población, tribuir al conocimiento genotípico de la los cuales podrían ayudar a establecer los especie, para el diseño de programas de procedimientos adecuados para mantener conservación y reproducción en cautiverio la población, tales como la translocación de o en espacios abiertos controlados y la po- individuos o la cría en cautiverio (Maldo- sible aplicación metodológica en otras es- nado-Chaparro et al. 2009). Sin embargo, pecies; 4) Apoyar el establecimiento de un los estudios genéticos de los chigüiros han banco de información genética en especies sido escasos; por tal razón planteamos el silvestres neotropicales.

Métodos

Animales experimentales Tomamos las muestras de sangre periféri- ca (3-4 ml /animal) de las venas safena y/o Para el análisis cromosómico recolectamos femoral con jeringas desechables de 5 ml muestras de sangre periférica de 25 chigüi- humedecidas con 0.3 ml de heparina (Li- ros (H. hydrochaeris) de diferentes edades quemine® 5000 UI/ml). Identificamos las (13 machos y 12 hembras), procedentes de muestras y las transportamos en nevera la región de la Orinoquía colombiana, los portátil a 4 - 5 °C hasta el Laboratorio de cuales encontraban confinados en cinco Citogenética de la Facultad de Medicina Ve- lugares: El Centro Agropecuario el Hachón terinaria y de Zootecnia de la Universidad del Sena, la Sección de Granjas y Especies Nacional de Colombia, sede Bogotá, para Silvestres de la Universidad Tecnológica de su procesamiento. En general el tiempo de los Llanos y el zoológico del Centro de Con- transporte de la muestra desde su recolec- venciones “El Paraíso” en el departamento ción hasta la siembra, no afectó la viabili- del Meta; y los zoológicos Santa Cruz y Par- dad del cultivo celular, puesto que hubo que Jaime Duque en el departamento de ocasiones en que las muestras fueron sem- Cundinamarca. bradas hasta 24 horas después de la toma y

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 149 Estudio citogenético del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana Carlos Arturo Sánchez-Isaza & Ligia Mercedes Jiménez-Robayo

sin embargo, se obtuvieron excelentes pre- veces por 10 minutos cada vez hasta obte- paraciones cromosómicas. Entre los facto- ner el botón celular limpio y procedimos a res determinantes para la obtención de un gotear sobre láminas limpias, libres de gra- cultivo de linfocitos de excelente calidad sa, humedecidas en un baño de agua desti- cabe destacar la asepsia durante la toma de lada con hielo. En cada lámina se colocaron la muestra y el mantenimiento óptimo de la entre 3 y 4 gotas, se flamearon y dejamos temperatura de refrigeración hasta la siem- secar al aire. Coloreamos con la tinción clá- bra, así como las condiciones de esterilidad sica de Giemsa y montamos las laminillas en el laboratorio. con Entellan® después de tres pasos por Xilol. Protocolo de cultivo y cosecha Técnicas de bandeo cromosómico A partir de las muestras de sangre periférica obtenidas realizamos el cultivo de linfoci- • Bandas G (GTG) (Howell & Black 1978), tos, empleando la técnica de secado al aire con tiempo de envejecimiento de lámi- modificada (Moorhead et al. 1960), según nas de 5-7 días y tiempo de tripsina de el siguiente protocolo: En cada frasco sem- 3-5 minutos bramos 5 ml de medio de cultivo (RPMI- 1640R Flow) con antibióticos al 2 % (5000 • Bandas R (RBG) (Pai & Thomas 1980), U.I. de Penicilina y 5000 mg de Estrepto- láminas de 2-3 días y tiempo de Bis-ben- micina), 1 ml de suero fetal bovino (20 %), zimide de 20 minutos, exposición a lám- 0.3 ml del mitógeno Fitohemaglutinina-P para de vapor de mercurio a 50 ºC por (Difco®; 10 mg/ml) y a la mezcla le aña- una hora. dimos entre 0.5 y1 ml de sangre completa con anticoagulante y después incubamos • Bandas C (CBG) (Sumner 1972), tiempo los cultivos durante 72 horas a 37.5°C. Para de HCl de 1 hora, incubación en BaOH2 detener las células en metafase aplicamos a a 56 °C por 8 minutos y 2XSSC a 53 ºC cada frasco de cultivo 0.15 ml de Colchici- por 1 hora. na (Sigma®; 0.016 %) dos horas previas a la cosecha. Posteriormente adicionamos 8 ml • Bandas NOR (NOR-GTG) (Howell & de solución hipotónica de cloruro de po- Black 1978, Howell 1980) con tempera- tasio (KCL) 0.075 M precalentada a 37.5°C tura de incubación a 67 °C durante dos por 30 minutos. Realizamos la prefijación minutos. mediante la adición de 10 gotas de solu- ción fijadora (tres partes de alcohol me- Análisis al microscopio tílico y una de ácido acético) a cada tubo y agitamos suavemente. Centrifugamos a El análisis de las láminas lo realizamos en 1200 rpm por 10 minutos y descartamos el un microscopio Olympus BHTR. De cada sobrenadante. individuo analizamos 20 metafases con tin- ción convencional de Giemsa para estable- Resuspendimos las células en 8 ml de so- cer el número y la morfología cromosómica lución fijadora (Carnoy 3:1) a presión con de la especie, 20 metafases con bandas G pipeta Pasteur y dejamos en fijación por 30 (GTG), bandas R (RBG) y bandas C (CBG) y minutos. Luego repetimos la fijación 3-4 30 con bandas NOR (NOR-GTG).

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Fotografía film 6556 ISO 8 y las ampliamos en papel Kodak Forté speedR grado 3 semimate en Tomamos microfotografías en blanco y un equipo Meopta Opemus 6 StandardR. negro de 48 metafases con tinción Giem- Los cariotipos los organizamos teniendo sa, 17 con bandas C, 48 con bandas G, 14 en cuenta la nomenclatura de Levan et al. con bandas R y 36 con bandas NOR en un (1964; Tabla 1) y realizamos el idiograma microscopio automatizado Leitz DiaplanR acorde con las recomendaciones de no- equipado con un aditamento fotográfico menclatura de la 2° Conferencia Internacio- Leitz Orthomat ER (con filtro verde claro), nal sobre Estandarización de Cariotipos en con película de 35 mm, KodalithR Ortho- Animales Domésticos (ISCNDA 1989).

Tabla 1. Nomenclatura recomendada por Levan et al. (1964) para ordenar los cariotipos.

Posición relativa Relación de brazos Índice centromérico Clasificación del cromosoma del centrómero Medio Estricto (M) 1 50 Metacéntrico Región Mediana (m) 1 - 1.7 37.5 - 50 Región Submedia (sm) 1.7 - 3 25 - 37.5 Submetacéntrico Región Subterminal (st) 3 – 7 12.5 - 25 Subtelocéntrico Región Terminal (t) > 7 < 12.5 Acrocéntrico Terminal Estricto (T) ∞ 0 Telocéntrico

Análisis estadístico con una resolución de 0.05 mm. Las longitudes se expresaron en porcentaje (%) Realizamos mediciones de la longitud abso- de la longitud total de los cromosomas del luta de cada brazo y total de los cromoso- conjunto haploide femenino, de acuerdo a mas en 57 metafases, 25 de machos y 32 de la fórmula (Wurster et al. 1971): hembras, utilizando un calibrador Vernier Longitud del cromosoma N % Longitud del cromosoma N = X 100 Longitud total del conjunto haploide / 2

A los datos de la biometría cromosómica le lamos el porcentaje (Media ± desviación calculamos la media aritmética (X), desvia- estándar), que ocupaban los cromosomas ción estándar (D.E.), coeficiente de varia- sexuales X y Y del chigüiro (H. hydrochae- bilidad (CV), relación de brazos (RB) y el ris) de la Orinoquía colombiana en el set índice centromérico (IC) para cada cromo- haploide según la fórmula (Wurster et al. soma (datos no mostrados). Además calcu- 1971):

Longitud del cromosoma X o Y % Longitud del cromosoma X o Y = Longitud total del conjunto haploide / 2 + X o Y

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Resultados y Discusión

Estandarización de técnicas citogenéticas animales de Uruguay (Sáez et al. 1973). Sin embargo Fernández et al. (1992) registra- Para lograr la estandarización de la técnica ron un NF diferente (NF = 96) en otros inde cultivo de linfocitos de chigüiro desarro- dividuos procedentes de Uruguay. llamos el protocolo a partir del propuesto por Moorhead et al. (1960) para linfocitos Para el chigüiro (H. hydrochaeris) de la humanos y realizamos las modificaciones Orinoquía colombiana proponemos un necesarias hasta que obtuvimos cultivos arreglo cariotípico más simplificado que exitosos con índices mitóticos hasta de los previamente reportados, ya que organi- 12.58 % y eficiencias de mitógeno hasta de zamos los cromosomas según su morfolo- 57.69 %. El protocolo de cultivo de linfoci- gía cromosómica y dentro de cada grupo tos de chigüiro de la Orinoquía colombiana morfológico en tamaño decreciente. Este se adjunta en el Anexo A. arreglo cariotípico lo confirmamos y con- trastamos con los datos de las mediciones Análisis cromosómico de los cromosomas, la longitud relativa y los parámetros centroméricos necesarios Analizamos las preparaciones cromosómi- para garantizar una adecuada clasificación cas teñidas con la coloración de Giemsa morfológica (Figura 1). de 20 ejemplares de chigüiro (11 machos y 9 hembras) y encontramos que todos los Con base en los datos de biometría cro- ejemplares de chigüiro (H. hydrochaeris) mosómica y los parámetros centroméricos de la Orinoquía colombiana poseen un nú- (Levan et al. 1964) y las recomendaciones mero diploide de 2n = 66. Este número de la 2° Conferencia Internacional sobre diploide, que reseñamos para el chigüiro Estandarización de Cariotipos en Animales de la Orinoquía colombiana, es similar al Domésticos (ISCNDA 1989), proponemos descrito para ejemplares de Uruguay (Sáez el siguiente arreglo cromosómico para el et al. 1971, 1973; Fernández et al.1992), chigüiro (H. hydrochaeris) de la Orinoquía Brasil (Mariano et al. 1983), Venezuela (Pe- colombiana (Figura 2). Ordenamos los au- ceño 1983) y también para ejemplares ana- tosomas en cuatro grupos de acuerdo a su lizados por Wurster et al. (1971), de proce- morfología y tamaño descendiente así: dencia desconocida. • Grupo A: Comprende 10 pares de cro- El número fundamental (NF) es un pará- mosomas submetacéntricos grandes (1 al metro que siempre se debe tener en cuenta 10) con relación de brazos de 1.24–1.45 en la caracterización cariológica en las di- e índices centroméricos entre 42.2-44.9. ferentes especies de mamíferos como una clave del proceso evolutivo. En el presente • Grupo B: Incluye 10 pares de cromoso- trabajo encontramos un NF = 108 para el mas metacéntricos medianos (de 11 al chigüiro (H. hydrochaeris) de la Orinoquía 20), con relación de brazos de 2.45–2.89 colombiana, similar al reportado para ejem- e índices centroméricos entre 26.90- plares de Brasil (Mariano et al. 1983) y para 30.57.

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• Grupo C: Está conformado por 2 pares • Grupo D: Este grupo involucra a 10 pa- de autosomas acrocéntricos los cromo- res de cromosomas telocéntricos (del 23 somas 21 y 22 y el cromosoma sexual Y. al 32), que poseen una relación de bra- en este grupo los cromosomas poseen zos indeterminada e índices centroméri- una relación de brazos de 10.46–23.28 cos de cero. e índices centroméricos entre 4.26-7.03.

) 7 % (

v 6 i t a l e

r 5

d u t i 4 g n o L 3

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 X Y Cromosoma Figura 1. Longitud Relativa de los cromosomas del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana.

En la Tabla 2 mostramos la comparación Los cromosomas sexuales son un par he- entre el cariotipo del chigüiro (H. hydro- teromórfico bien definido, destacándose el chaeris) de la Orinoquía colombiana y el cromosoma X, como el más grande de todo cariotipo publicado de ejemplares H. hy- el complemento haploide (9.72 ± 1.03 %), drochaeris uruguayensis procedentes de seguido por el cromosoma 1 (submetacén- diferentes lugares de la República Oriental trico - 5.65 ± 0.46 %), el más grande de del Uruguay (Sáez et al., 1971). En la Ta- los autosomas. Desde 1964 se ha señalado bla 3 mostramos la comparación del por- la existencia de este tipo de cromosomas centaje del complemento ocupado por los X, llamándoles cromosomas de Tipo Dupli- cromosomas sexuales del chigüiro (H. hy- cado (Ohno et al. 1964). Se han encontra- drochaeris) de la Orinoquía colombiana do cromosomas X de Tipo duplicados en con datos reportados en trabajos previos. algunos roedores y en general, en grupos Como se puede observar el cromosoma X cuya evolución cariotípica se relaciona con del chigüiro en los diferentes análisis revi- fusiones de tipo robertsoniano como en el sados, incluyendo este trabajo, ocupa siem- género Acomys, o con translocaciones o in- pre más del 5% del complemento haploide versiones como en el caso de los hystrico- mientras que el cromosoma Y oscila en va- morfas, entre los que encontramos el chi- lores cercanos al 4%. güiro, cobayo, mará y chinchilla (Wurster et al. 1971).

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Figura 2. Cariotipo de chigüiro macho (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana. Tinción convencional de Giemsa, 2900X.

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Tabla 2. Comparación de los cariotipos de Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana (este trabajo) y H. hydrochaeris uruguayensis, Uruguay (Sáez et al. 1973).

H. hydrochaeris H. hydrochaeris uruguayensis (Este trabajo) (Sáez et al. 1973) Procedencia Orinoquía Colombiana Uruguay Número diploide 66 66 Número Fundamental 108 108* Grupo A: 2 pares + Grupo B: 3 pares Submetacéntricos Grupo A: 10 pares, par 1 con satélites medianos + grupo C: 5 pares =10 Grupo C: 6 pares + grupo F: 4 pares Metacéntricos Grupo B: 10 pares pequeños 10 Grupo C: 2 pares, 1 miembro del par Grupo D: 2 pares y con miembro de Acrocéntricos 21 con satélites par 17 con satélites pequeños Telocéntricos Grupo D: 10 pares Grupo E: 10 pares Submetacéntrico, el de mayor tamaño X Submetacéntrico, (9.72 % ) (7%) Telocéntrico, uno de los mas peque- Y Acrocéntrico (3.69 %) ños *NR = No Reportado, calculado en el presente trabajo.

Tabla 3. Porcentaje del complemento haploide ocupado por los cromosomas sexuales del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana, según varios autores.

Wurster et al. (1971) Sáez et al. (1971) Mariano et al. (1983) Este trabajo (2014) X 8.50 ± O.6 % 7 % 7.55 ± 0.47 % 9.72 ± 1.03 % Morfología Metacéntrico Submetacéntrico Submetacéntrico Submetacéntrico Y 4.09 ± 0.31 % - 4.17 ± 0.24 % 3.69 ± 0.56 % Morfología Acrocéntrico Telocéntrico Subtelocéntrico Acrocéntrico

El cromosoma Y ocupa 3.69 ± 0.56 % del secundaria y satélites en el brazo corto del complemento haploide mientras que el cromosoma 1, los cuales se hicieron evi- más pequeño de todo el genoma es el cro- dentes con tinción Giemsa y bandas G, C y mosoma 20 (metacéntrico- 1.22 ± 0.25 %). NOR-GTG (Figura 3).

En la Figura 2 presentamos el cariotipo También queremos hacer énfasis en la pre- con tinción convencional de Giemsa de un sencia de satélites en el brazo corto (p) del ejemplar (macho) de chigüiro (H. hydro- cromosoma 21, pero siempre en condición chaeris) de la Orinoquía colombiana. Cabe heterocigota en los animales analizados. Es- destacar la presencia de una constricción tos satélites fueron fácilmente observados

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con tinción Giemsa, bandas G y C, pero a di- mente se reportó un heteromorfismo similar ferencia de los del cromosoma 1, no tiñeron en el cromosoma 17 (acrocéntrico; Sáez et al. con la tinción de plata (bandas Ag - NOR-ne- 1973), el cual es similar en tamaño y morfo- gativas), lo que podría indicar un sitio NOR logía al cromosoma 21 de nuestro trabajo y inactivo (Figura 3). De igual modo, previa- podría corresponder al mismo cromosoma.

Figura 3. Arriba. Cromosoma 1 con tinción Giemsa, bandas C y bandas G de ejemplares de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris), mostrando la constricción secundaria y la presencia de satélites (flecha) en su brazo corto (p). Abajo. Cromosoma 21 con bandas G de chigüiro (H. hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana mostrando la presencia de satélites (flecha) en el brazo corto (p) de solo uno de los cromosomas. 2300 X.

Bandeo cromosómico lizamos las técnicas de bandeo cromosó- mico G (GTG), R (RBG), C (CBG) y NOR Las técnicas de bandeo cromosómico cons- (NOR-GTG). tituyen una de las herramientas más efica- ces para conseguir la identificación exacta Bandas G (GTG). La disposición de las ban- de los pares cromosómicos de cualquier das G en los cromosomas del chigüiro, nos especie. También son utilizadas en la deter- permitió determinar la distribución de las minación de anomalías cromosómicas y en regiones de heterocromatina; sin embargo, el establecimiento de relaciones taxonómi- no observamos ningún tipo de heteromor- cas entre distintas especies. fismo a este nivel de bandeo. En la Figura 4 mostramos el cariotipo con bandas G de un Para lograr la identificación inequívoca de ejemplar de chigüiro (hembra) y en la Figu- los cromosomas del chigüiro (H. hydro- ra 5 el idiograma correspondiente luego de chaeris) de la Orinoquía colombiana rea- analizar 11 cariotipos y 154 bandas positivas.

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Figura 4. Cariotipo de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) hembra de la Orinoquía colombiana con bandas G (GTG). 2900 X.

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Figura 5. Idiograma ilustrando los patrones de bandas G (GTG) chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana con un nivel de resolución de aproximadamente 300 bandas.

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Bandas R (RBG). En la Figura 6 mostramos la tanto en el cromosoma 1 como en uno de disposición de las bandas R indicando la ubi- los cromosomas 21, mostraron una colora- cación de la eucromatina. Observamos bien ción oscura, evidenciando su composición definidas las regiones teloméricas de los cro- (Figura 3). Analizamos 17 metafases con mosomas números 1, 2, 4, 5, 6, 13, 19, y 28. bandas C de 9 animales (5 hembras y 4 machos) de H. hydrochaeris, y no detectamos Se ha observado que los cromosomas X de polimorfismo de bandas C. Tipo Duplicado de mamíferos están compuestos principalmente de heterocromati- Las bandas C positivas de menor tamaño na aunque conservan una porción de eu- se encontraron localizadas en la región pe- cromatina que tiene un tamaño similar a un ricentromérica de los cromosomas 10, 12, cromosoma X de Tipo Original (Ohno et al. 19, 20, 23 y 25. Cabe destacar que el cro- 1964, Wurster et al. 1971). En las láminas mosoma Y presenta una banda C pericen- tratadas con la técnica de replicación tardía tromérica tenue. El idiograma de bandas C para bandas R (RBG) (Pai, & Thomas 1980), lo presentamos en la Figura 9. pudimos observar las bandas de replicación tardía del cromosoma X (X inactivo) en las Bandas NOR (NOR-GTG). El patrón de hembras, excepto en dos regiones: la parte bandeo Ag-NOR selecciona solamente los si- central del brazo corto y la porción distal tios de NORs activos. Se ha demostrado que del brazo largo. El otro cromosoma X de la este patrón de cromosomas acrocéntricos es hembra así como el del macho (X activo) consistente dentro de un individuo y es he- mostró su patrón de bandeo R. redable, pero puede variar entre individuos no relacionados. En líneas celulares de ratón En el cromosoma Y observamos una banda (Mus musculus) se ha podido observar que amplia oscura en la región pericentroméri- las translocaciones robertsonianas son más ca y tres bandas oscuras de tamaño medio frecuentes entre cromosomas que contienen en las regiones central y distal de su brazo NOR que entre otros (Verma & Babu 1989). largo. No es raro encontrar en mamíferos placentarios con cromosomas X de Tipo En este trabajo el 80% de las células anali- Duplicado, un cromosoma Y de naturaleza zadas mostraron coloración NOR positiva a eucromática, ya que también se ha reporta- nivel de la región telomérica del brazo cor- do en especies como Mesocricetus brandti to (p) del cromosoma 1, (submetacéntrico (hámster de Azarbaidjan) y Dolichotis pa- de mayor tamaño del genoma del chigüi- tagonum (mará), entre otras (Figura 6). De ro; Figura 10). Este hallazgo coincide con igual modo, presentamos el idiograma del el registro de Mariano et al., (1983), quie- chigüiro con bandas R (RBG) con 147 ban- nes también localizaron la región NOR en das positivas (Figura 7). el autosoma más grande. No observamos variación en la posición ni en el tamaño de Bandas C (CBG). La heterocromatina cons- las NORs en 36 metafases de 11 chigüiros titutiva la pudimos observar en la región estudiados (seis hembras y cinco machos). pericentromérica de todos los autosomas y de los cromosomas sexuales de la pobla- Finalmente podemos concluir que para el ción estudiada (Figura 8). Además observa- chigüiro (H. hydrochaeris) de la Orinoquía mos que los satélites, citados previamente, colombiana se encontró un número diploi-

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Figura 6. Cariotipo de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) macho de la Orinoquía colombiana con bandas R (RBG) de replicación tardía. 2900 X.

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Figura 7. Idiograma ilustrando los patrones de bandas R (RBG) de replicación tardía chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana con un nivel de resolución de aproximadamente 300 bandas.

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Figura 8. Cariotipo de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) macho de la Orinoquía colombiana con bandas C (CBG). 2900 X.

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Figura 9. Idiograma ilustrando los patrones de bandas C (CBG) chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana. 2900 X.

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Figura 10. Cariotipo de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) hembra de la Orinoquía colombiana con bandas NOR- GTG. Las flechas muestran los sitios NOR activos en el brazo corto (p) del cromosoma 1. 2900 X. de de 2n = 66 y un NF = 108. Además pro- par heteromórfico bien definido. El cromo- ponemos el siguiente arreglo cromosómi- soma X de Tipo duplicado es metacéntrico co para el chigüiro (H. hydrochaeris) de la y el cromosoma Y es acrocéntrico. Orinoquía colombiana: Grupo A - 10 pares de autosomas submetacéntricos grandes, El cromosoma 1 es el autosoma de mayor ta- Grupo B - 10 pares de autosomas meta- maño y presenta constricciones secundarias y céntricos medianos, Grupo C - 2 pares de satélites en sus brazos cortos (p). El cromoso- autosomas acrocéntricos y el cromosoma Y ma 21, el autosoma acrocéntrico más grande, y el Grupo D - 10 pares de autosomas telo- también presentó satélites en el brazo corto céntricos. Los cromosomas sexuales son un (p), pero siempre en forma heterocigota.

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Recomendaciones

Se recomienda realizar estudios de análisis vestres, lo cual, puede a su vez redundar cromosómico involucrando además chigüi- en un más eficiente aprovechamiento del ros de otras subespecies uruguayensis, da- potencial productivo de aquellas especies benii e isthmius. animales que comienzan a ser tenidas en cuenta como posibles fuentes alternativas Es indispensable llevar a cabo estudios de proteína animal y en programas de ma- cromosómicos que contribuyan a un me- nejo y conservación de animales silvestres jor conocimiento de nuestros animales sil- neotropicales.

Agradecimientos

Al Dr. Jaime A. Umaña A. M.V., M.Sc. (q.e.p.d.), profesor de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zoo- tecnia, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Al Dr. Daniel Abadía Rueda, M.V.Z., M.Sc., Ph.D. Profesor Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. A los colaboradores en la toma de muestras: Dr. Fernando Nassar Montoya, M.V., Zoológico Parque Jaime Duque; Dr. Tulio Montenegro Silva, M.V.Z., Universidad Tecnológica de los Llanos, Sección Granjas y Es- pecies Silvestres; Dr. Jesus Ortiz Peña, M.V.Z., Centro Agropecuario “El Hachón” SENA. Villavicencio; Dr. Oswaldo Guarin, M.V., Zoológico Santa Cruz. Dr. Ivan Rubiano Vanegas, M.V. y la Sra. Luz Marina Cabrera, Zoológico Hotel Centro de Convenciones “El Paraíso”. A la Dra. Sanae Kasahara, investigadora del Instituto de Biociencias de Rioclaro, Universidad Estadual Paulista, Brasil; a Nadir Brum-Zorrilla, investigadora del Instituto de Investigaciones Biológicas “Clemente Estable”, Uruguay; a Marisol Aguilera Universidad Simón Bolívar, Departamento de Estudios Ambientales, Caracas, Venezuela; por sus valiosos aportes en la revisión bibliográfica.

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 165 Estudio citogenético del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana Carlos Arturo Sánchez-Isaza & Ligia Mercedes Jiménez-Robayo

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166 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudio citogenético del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana Carlos Arturo Sánchez-Isaza & Ligia Mercedes Jiménez-Robayo

Anexo A. Protocolo para la técnica de cultivo de linfocitos de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana.

I. MÉTODO

Medio de cultivo Mitógeno Suero Suero Tiempo de No. Frascos Sangre entera RPMI-1640 Fitohemaglutinina-P Fetal Bovino incubación 4 5 ml 0.3 ml 1 ml 0.8 ml 72 horas

Temperatura de incubación: 37.5° C. Colchicina: - 0.15 ml de una solución al 0.016 %. Tiempo: 2 horas previas a la cosecha. Hipotónica: - Solución hipotónica de KCl 0.075 M. Tiempo: 30 minutos. Prefijación: - Agregar una vez cumplido el tiempo de hipotónica ocho gotas de solución fijadora Carnoy 3:1 (Metanol:ácido acético), homogenizar y centrifugar.

II. LÁMINAS ANALIZADAS

Bandas Animales Metafases/Lámina Fotografía Cariotipo-biometría

Giemsa 20 20 48 18 CBG 9 20 17 5 GTG 13 20 48 11 RBG 4 20 14 3 NOR-GTG 11 30 36 20

Nota: Se gotearon en promedio 10 láminas por frasco de cultivo.

III. ANÁLISIS DE LÁMINAS

Campo CNT CT M Total Campo CNT CT M Total 1 83 82 24 189 7 94 85 24 203 2 28 77 37 142 8 123 86 24 233 3 78 86 22 186 9 78 79 21 178 4 93 79 20 192 10 94 91 19 204 5 47 87 22 156 Total 783 835 233 1851 6 65 83 20 168

*Convenciones: CNT = Células no transformadas. CT = Células trasformadas M = Metafases Índice Mitótico: 12.58 % Eficiencia del Mitógeno: 57.69 %

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 167 Estudio citogenético del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana Carlos Arturo Sánchez-Isaza & Ligia Mercedes Jiménez-Robayo

IV. FOTOGRAFÍA

- ISO: 8, Lectura: Tiempo de exposición: 20 - 60 segundos, Intensidad de luz: 4.5 a 7, Filtro: Verde Claro - V233 (Green-yellow)

V. ANÁLISIS DE RESULTADOS

El éxito obtenido en el cultivo de linfocitos de chigüiro de la Orinoquía colombiana se debe en gran medida, a la asepsia observada desde el momento de la colección de las muestras hasta el momento de su cosecha. Las concentraciones y tiempos precisos para la aplicación de los diferentes reactivos utilizados tanto en el cultivo como en la cosecha constituyen el otro factor determinante en la realización de la técnica citogenética en el chigüiro.

VI. CONCLUSIONES

Se propone el anterior protocolo para el cultivo de linfocitos de chigüiro (H. hydrochaeris) de la Orinoquía colombiana como el procedimiento óptimo para las condiciones propias del Laboratorio de Citogenética Animal de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia.

168 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Caracterización genética de poblaciones silvestres de chigüiro en el Casanare

Carolina Correa Ospina, Luis Fernando García Pinzón

Grupo de Genética Evolutiva y Sistemática Molecular. Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá.

Resumen

l chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris, el roedor más grande del mundo, ha sido víctima E de procesos de cacería extensiva y pérdida de hábitat en las sabanas inundables de los llanos orientales colombianos. Hemos investigado la diversidad genética y la estructura poblacional de chigüiros en el departamento de Casanare, Colombia, mediante el análisis de 530 pares de bases (pb) de la región control (CR) del ADN mitocondrial. Los chigüiros muestran niveles moderados y bajos de diversidad, debidos en parte a la poca extensión del territorio muestreado. No encontramos estructura poblacional, aunque existe una muy leve diferenciación genéti- ca entre poblaciones separadas por el río Meta. Aunque las translocaciones son genéticamente viables, las estrategias de conservación del chigüiro deberían basarse principalmente en el mantenimiento del flujo génico en toda la extensión del territorio de Casanare.

Palabras claves: Chigüiro, diversidad genética, estructura poblacional, ADN mitocondrial, flujo genético.

Abstract

The capybara, Hydrochoerus hydrochaeris the largest rodent in the world has been threatened by extensive hunting and loss of habitat in the Colombian Llanos. We have investigated the genetic diversity and the population structure of capybara in Casanare, Colom- bia, by using 530 base pairs (pb) of the mt DNA Control Region (mtADN). The Capybara shows moderate to low levels of diversity, given partially by the scarce extension of land surveyed. We did not find geographic structure in the populations; nevertheless, a very low differentiation exists between populations separated by the Meta River. Although translocations are genetically viable, the conservation strategies of capybara should be based mainly in the maintaining of genetic flow in all Casanare Department.

Key words: Capybara, genetic diversity, population structure, mtDNA, genetic flow.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 169 Caracterización genética de poblaciones silvestres de chigüiro en el Casanare Carolina Correa Ospina, Luis F. García Pinzón

Introducción

El chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris), los asentamientos de complejos petroleros también conocido como capibara o carpincho e incluso el conflicto armado constituyen es un mamífero autóctono de Suramérica, co- amenazas importantes a la supervivencia mún en las sabanas inundables de Venezuela y de las poblaciones (Mesa 2005; UNAL & Colombia. Es considerado el roedor vivo más CORPORINOQUIA 2006). Uno de los gol- grande el mundo (un ejemplar adulto puede pes documentados más fuertes a las pobla- pesar hasta 50 kg) y pertenece al grupo Hys- ciones se presentó en el año 2000 en los tichomorpha, en el cual se destacan también municipios de Hato Corozal y Paz de Ari- los ñeques, Dasyprocta y los tuco-tucos Cte- poro de donde fueron extraídos mediante nomys (Herrera 1999). Vive en manadas com- caza comercial ilegal alrededor de 10 000 puestas por individuos de todas las edades y chigüiros para ser exportados a Venezue- utiliza varios hábitats cercanos a cuerpos de la. Este hecho suscitó que las autoridades agua para bañarse, refugiarse de sus depreda- ambientales fomentaran la investigación de dores, beber y reproducirse. Las manadas son la especie en estos municipios con el fin territoriales y ocupan un área que oscila entre de recuperar las poblaciones perturbadas 5 y 16 ha (Aldana et al. 2002). El chigüiro es la (Mesa 2005). especie más abundante de mamíferos herbívo- ros en los ecosistemas de sabanas inundables El estado actual de conservación de las y es considerada una especie insignia o símbo- poblaciones de chigüiros en la Orinoquía lo de la Orinoquía por ser un animal autócto- colombiana varía considerablemente entre no de la región (UNAL & CORPORINOQUIA los distintos departamentos. Las poblacio- 2006). nes de Vichada son pequeñas y están bastante dispersas, de forma similar a lo que El chigüiro ha sido fuente de alimento para ocurre en el Meta. En Arauca se han esti- distintas comunidades indígenas y campe- mado densidades más altas, pero las pobla- sinas de Latinoamérica. El elevado poten- ciones han disminuido considerablemente cial de reproducción (cuatro crías por ca- producto de la fuerte presión de la caza mada por año), el alto rendimiento en la furtiva. En contraste con la situación de los producción de carne y la utilidad de su piel departamentos mencionados, el Casanare la hace una especie con perspectivas para cuenta con las poblaciones de chigüiros su aprovechamiento comercial. Aunque en más grandes y distribuidas principalmente Colombia no hay una amplia tradición de en los municipios de Paz de Ariporo, Hato su consumo, ha existido y aún existe una Corozal, Trinidad, San Luis de Palenque y sobreexplotación comercial de las pobla- Orocué (ICN 2002). ciones silvestres en la Orinoquía para abastecer los mercados venezolanos, lo cual ha Ante el escenario que se presenta actual- acelerado la extinción local de algunas po- mente en la Orinoquía y específicamente en blaciones (Mesa 2005). el departamento del Casanare, es necesario plantear y establecer programas adecuados Además de la caza furtiva, la falta de control de manejo y monitoreo de las poblaciones por parte de las autoridades ambientales, la de chigüiro, orientados hacia su uso soste- transformación de las sabanas inundables, nible y conservación (Mesa 2005). Para es-

170 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Caracterización genética de poblaciones silvestres de chigüiro en el Casanare Carolina Correa Ospina, Luis F. García Pinzón

tablecer una estrategia de manejo adecuada 2006) y se acentuaron con la exportación ile- manipulando las poblaciones o sus hábitat gal de carne de chigüiro colombiana hacia Ve- (Meine 1997 citado en Mesa 2005) es nece- nezuela, posiblemente hayan tenido un efec- sario conocer el estado, la estructura y di- to importante en la diversidad genética de la námica de la población relacionadas con las especie. Se encontró una diversidad genética condiciones del hábitat y a la intensidad de muy baja (Perdomo 2005), aún dentro de los la explotación (Mesa 2005). hatos venezolanos donde las poblaciones son grandes y sanas (Herrera 1999). En biología de la conservación y manejo de vida silvestre, los efectos de la fragmenta- Debido a esta situación, se hace necesario ción en la estructura genética de las pobla- generar estrategias que permitan diagnos- ciones y su viabilidad son un aspecto de gran ticar el estado de las poblaciones afectadas preocupación (Scribner et al. 2005). En Ve- y su viabilidad a largo plazo con el fin de nezuela se han llevado a cabo estudios que proponer planes para la recuperación de muestran como la presión de caza afecta de poblaciones locales que se encuentren ame- estructura genética de las poblaciones. Allí, nazadas (Aldana et al. 2002, Mesa 2005). donde hay una amplia tradición de consu- Es conveniente el uso de la genética de la mo y manejo del chigüiro, se ha establecido conservación como una herramienta para un programa conjunto de aprovechamiento estimar el riesgo de supervivencia de las y conservación de la especie en el cual los poblaciones por problemas asociados a va- dueños de hatos conservan las poblaciones riabilidad genética y proponer o apoyar es- y las aprovechan mediante una cuota global trategias de manejo como reintroducciones de extracción (Herrera 1999). Uno de los o translocaciones (Smith & Wayne 1996, mayores problemas de este sistema es que Frankham et al. 2003). las poblaciones fuera de estos hatos han sido diezmadas de forma importante por Actualmente, el desarrollo de técnicas de cacería furtiva. Perdomo (2005) haciendo biología molecular (particularmente el uso una caracterización genética de la especie de marcadores moleculares) ha suscitado su usando secuencias de mtADN como marca- uso como una herramienta rápida y eficien- dor molecular, encontró una fuerte estruc- te en el diagnóstico del estado de conserva- tura poblacional debida a la distribución de ción de las especies y poblaciones (Scribner las poblaciones dentro de hatos (y no por et al. 2005). Este campo, denominado ge- distancias geográficas). Estos resultados son nética de la conservación, se ocupa de los evidencia que la presión de cacería puede factores genéticos que tienen que ver con el constituir una barrera importante al flujo gé- riesgo de extinción de un grupo de estudio nico y contribuye con la fragmentación de y el manejo genético requerido para minimi- las poblaciones y al deterioro de la diversi- zar tal riesgo (Frankham et al. 2003). dad genética de la especie. Uno de los marcadores más utilizados es Por otro lado, las presiones históricas sobre el ADN mitocondrial (mtADN), que en ver- las poblaciones de chigüiro que comenzaron tebrados es una molécula de ADN circular probablemente en el período colonial con de doble cadena con un tamaño que oscila la introducción de ganado por los misione- entre 15 000 y 20 000 pares de bases y es ros (Mesa 2005; UNAL & CORPORINOQUIA heredado vía materna sin recombinación

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 171 Caracterización genética de poblaciones silvestres de chigüiro en el Casanare Carolina Correa Ospina, Luis F. García Pinzón

(Brown 1985). Es reconocido como la parte (Barrat et al.1999). Es también útil para de- del genoma animal más estudiada y exhibe terminar diversidad genética, estructuración una tasa evolutiva 5 a 10 veces mayor a la y flujo génico. de un gen nuclear (Smith & Wayne 1996). De todo el mtADN, la Región Control (CR) En el presente artículo presentamos los re- o D-loop o centro de origen de la replica- sultados de la caracterización genética de ción es la secuencia que evoluciona más rá- poblaciones de chigüiro en el departamen- pidamente en la mayoría de los mamíferos. to de Casanare evidenciado en el polifor- El análisis de esta región permite la identifi- mismo observado en la región mitocon- cación de haplotipos, refleja la historia de- drial del D-loop. Así mismo, enfatizamos mográfica (Barrat et al. 1999, Hirota et al. en la importancia de la diversidad genética 2004) y evolutiva de los individuos estudia- en la supervivencia de las poblaciones y la dos y puede ser usada para discriminar en- relevancia de la genética de la conservación tre individuos cercanamente relacionados en su evaluación y manejo.

Métodos

Entre octubre de 2005 y julio de 2006 colec- separe de la membrana y pueda ser sus- tamos 86 muestras en hatos de cuatro dife- pendido en una solución. Visualizamos el rentes municipios del departamento de Casa- ADN por electroforesis en gel de agarosa al nare: Paz de Ariporo (Hato La Victoria, n=37; 1 % con Bromuro de Etidio bajo luz ultra- Hato Miramar, n=15), Hato Corozal (Hato violeta. Usamos dos cebadores (HV1-F: 5´ La Veremos, n= 6), Orocué (Hato San Pablo, CCCACCATCAGTACCCA AAA -3´, HV1-R: 5´ n=15) y Trinidad (Hato El Carmen, n=12). CGAGATGTCTTATTTAAGGGGAAC-3´) para Tomamos muestras de sangre y pelo, procu- la amplificación de la región hipervariable rando el mínimo daño a los individuos, libe- un fragmento aproximado de 530 pb de la rándolos posteriormente. Las muestras de región control (CR) o D-Loop del mtDNA sangre (aprox. 1.5 ml) las almacenamos en y publicados previamente Perdomo (2005). tubos con anticoagulante EDTA. En algunos casos pudimos obtener muestras de hígado, Las amplificaciones las llevamos a cabo en que conservamos en etanol al 70 %, aprove- Ready-to-Go PCR beads de Amersham® chando el sacrificio de algunos individuos agregando a la mezcla 1µl de cada primer para consumo en el hato. a 10mm, 4 µl de ADN, completando el volumen a 25 µl con agua tipo I. Usamos un Obtuvimos ADN genómico total con el kit termociclador My Cycler de Bio-Rad®, eje- DNeasy tissue de QIAGEN®. Posterior a cutando el siguiente protocolo: Desnatu- una lisis, el kit emplea una membrana de ralización inicial de 5 min a 95 °C, 30-35 silicagel que tras múltiples lavados retie- ciclos de desnaturalización (95 °C por 45s), ne el ADN y permite desechar el resto de alineamiento (63 °C por 45s) y extensión componentes celulares. Posteriormente (72 °C por 1 min) y un tiempo de extensión un buffer de elusión hace que el ADN se final de 5 min a 72 °C.

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Los productos de PCR los visualizamos en Exportamos los alineamientos de Clustal en geles de agarosa en TBE al 1 %. Dependien- formato NEXUS al programa PAUP (Swofford do de la calidad de las bandas, las amplifica- 2002) para determinar niveles de divergen- ciones las purificamos usando el kit GIBCO cia considerando o no modelos de evolu- Concert ™ Rapid PCR Purification System de ción nucleotídica. Reconstruimos la filoge- Life Technologies. Los productos limpios de nia de las poblaciones estudiadas mediante PCR los cuantificamos y enviamos para su se- máxima parsimonia (MP), máxima verosimi- cuenciación (Macrogen, Corea). En la mayo- litud (MV) e inferencia bayesiana (IB). Para ría de los casos secuenciamos el fragmento MP y MV buscamos soporte a los diferentes en ambas direcciones, usando los mismos clados mediante remuestreo no paramétri- primers que para la amplificación. Editamos co de bootstrap (Felsenstein 1985). Para los las secuencias en Sequencher (Gene Codes, análisis de MP hicimos búsquedas heurísti- Ann Arbor, Michigan) para limpiar inconsis- cas eliminando los caracteres no informati- tencias y eliminar inicio y final de secuencias. vos bajo el criterio de parsimonia, y con 100 Realizamos los alineamientos con Clustal X adiciones simples con intercambio de ramas version 2.0.10 (Larkin et al. 2007) usando los TBR (tree-bisection-reconnection) y reten- parámetros default del programa. Aunque ción de todos los árboles más parsimonio- la región amplificada es altamente variable y sos. Para el soporte de bootstrap, realizamos no codificante, no encontramos numerosas 1000 pseudoréplicas tanto para MP en PAUP inserciones y deleciones por lo que no fue como para MV en Garli GARLI 0.96 (Zwickl necesaria ninguna estrategia para mejorar el 2006). Para los análisis de MV buscamos el alineamiento. modelo de substitución de nucleótidos que mejor se ajusta a los datos mediante el cri- Utilizamos los programas Arlequin (Excoffier terio de información Akaike en Jmodeltest et al. 2005) y GDA (Lewis & Zaykin 2001) (Posada 2008) y una búsqueda heurística si- para estimar parámetros de diversidad mole- milar al análisis de parsimonia. cular como el número de sitios polimórficos, el número de transiciones y transversiones, Los análisis Bayesianos los realizamos en la diversidad de nucleótidos (π) y de haplo- MrBayes (Huelsenbeck & Ronquist 2001) tipos (h), y genético poblacionales como con un millón de iteraciones, muestreo heterocigocidad, y valores Fst con el fin de cada 1000, para un total de 1000 mues- determinar si las poblaciones se encuentran tras. Realizamos dos búsquedas según está estructuradas. Construimos redes de haplo- implementado en MrBayes y vigilando la tipos con el programa MINSPNET, que de convergencia en Tracer del paquete Beast una forma cualitativa permitieron visualizar v1.4.7 (Drummond et al. 2007). Se uso un la distribución de los haplotipos en las po- burnin de 250 (equivalente a 25 % de los blaciones. Con el fin de definir grupos de árboles muestreados) para obtener un con- poblaciones geográficamente homogéneas e senso en TreeAnotator (del paquete Beast) identificar barreras genéticas entre tales gru- y visualizamos en árbol en FigTree (del pa- pos, aplicamos el análisis espacial de varianza quete Beast) para observar los valores de molecular SAMOVA usando el programa SA- probabilidad posteriori de los diferentes MOVA versión 1.0 (Dupanloup et al. 2002). nodos. En todos los casos se uso como gru- Hicimos las pruebas generando de uno a tres po externo a Cavia porcellus publicada en grupos con todas las poblaciones. Genebank (NC_000884).

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Resultados

Obtuvimos un fragmento total de 530 pb de una misma manada lo que conlleva a alta la región control del ADN mitocondrial en consanguinidad. El menor valor reportado 53 individuos pertenecientes a cinco hatos se dio para la comparación entre poblacio- de cuatro municipios de Casanare. La esta- nes de Trinidad y Hato Corozal con 0.55 %, bilidad en composición de bases se probó y el mayor para la comparación entre las mediante una prueba chi-cuadrado en PAUP. poblaciones de Miramar-Orocué (1.12 %). Aunque como se esperaba por ser el centro La diversidad de haplotipos h fue alta para de replicación de la mitocondria, la pro- las poblaciones de La Veremos del munici- porción de A y T fue mayor (A: 0.29437, C: pio de Hato Corozal, San Pablo del munici- 0.11150, G: 0.25519, T: 0.33894), la prueba pio de Orocué, Miramar del municipio de no resultó significativa (X2 = 75.87, df=153, Paz de Ariporo; mientras que fue moderada p=0.99). La razón entre transiciones/trans- para la población La Victoria del municipio versiones estuvo entre 1.07 y 1.43 (prome- de Paz de Ariporo; y baja para la población dio 1.28); por lo que los análisis filogené- de El Carmen del municipio de Trinidad ticos los realizamos incluyendo todas las (Tabla 2). Encontramos una diversidad de substituciones simultáneamente y sin peso nucleótidos (π) baja en toda la muestra y diferencial para alguna en particular. en la mayoría de las poblaciones, especialmente para la población de La Veremos del Los porcentajes de divergencia fueron muy municipio de Hato Corozal. Por su parte, las bajos para todas las comparaciones (Tabla poblaciones del municipio de Paz de Aripo- 1); incluso dentro de lo que se consideró ro (Miramar y La Victoria) fueron las pobla- una población (hatos dentro de cada mu- ciones con mayor π. En general, es posible nicipio) fue frecuente encontrar individuos decir que pocas sustituciones de nucleóti- idénticos en la secuencia de esta región mi- dos explican las diferencias entre individuos tocondrial, probablemente por ser parte de de cada población.

Tabla 1. Divergencias promedio (en porcentaje) por pares de poblaciones casanareñas de Hydrochoerus hydrochaeris. El hato de cada municipio se considera una población, excepto en el municipio Paz de Ariporo en donde se muestrearon dos hatos (2 poblaciones). Puesto que no hubo evidencia de saturación de nucleótidos y dados los bajos valores encontrados, las divergencias corresponden a diferencias absolutas sin corrección alguna con modelos de evolución nucleotídica.

Paz de Ariporo Paz de Ariporo Hato Corozal Orocué Trinidad La Victoria Miramar Paz de Ariporo - 1.04 0.68 1.02 0.72 La Victoria Paz de Ariporo - - 0.93 1.12 0.95 Miramar Hato Corozal - - - 0.68 0.55 Orocué - - - - 0.85 Trinidad - - - - -

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Tabla 2. Índices de diversidad molecular del fragmento de la CR para las poblaciones de chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en Casanare. Tamaño de muestra (n), diversidad de haplotipos (h), Diversidad Nucleotídica (π), sitios polimórficos (sp).

n h π(%) sp La Victoria 14 0.7912 0.9150 28 Miramar 12 0.8788 1.1561 27 Trinidad 11 0.4909 0.6182 22 Orocué 11 0.8 0.6048 9 Hato Corozal 5 0.9 0.5200 6 Toda la muestra 53 0.8723 0.8928 26

Las poblaciones analizadas mostraron un la mayor parte de la variación encontrada total de 15 haplotipos en toda la muestra, se explica dentro de poblaciones y no entre que denominamos con letras mayúsculas, poblaciones, y el coeficiente de diferencia- de la A a la O. Los diferentes haplotipos se ción fue bajo (0.1382) sugiriendo que las explican por sustituciones en únicamente poblaciones colombianas son muy simi- 31 posiciones de la región secuenciada (5.8 lares entre sí. Una de las particiones, que % del total). La red de haplotipos se mues- considera a Orocué como grupo diferente, tra en la Figura 1, en esta es evidente que indica que el 22.7 % de la variación dentro la distribución haplotípica no está relacio- de las poblaciones colombianas es debida nada con el origen geográfico de las mues- a las diferencias genéticas entre Orocué y tras. Así, no hay haplotipos específicos para las demás poblaciones. El análisis mostró cada población y por el contrario muchos además que la diferenciación genética en- haplotipos son compartidos por individuos tre las poblaciones de La Victoria, Miramar, de varias poblaciones. Aunque hay haploti- Trinidad y Hato Corozal es muy pequeña pos más frecuentes (A, B y C), también siete (2.47 %). de los 15 haplotipos encontrados estaban presentes en sólo un individuo cada uno. Los análisis filogenéticos evidenciaron que La diversidad de haplotipos fue alta para sin importar el método de reconstrucción las poblaciones de La Victoria y Miramar del utilizado, ningún árbol mostró clusters es- municipio de Paz de Ariporo y la población pecíficos para las poblaciones estudiadas. de La Veremos del municipio de Hato Co- En la Figura 2 se muestra la topología obte- rozal, moderada para la población de San nida en un análisis de máxima parsimonia. Pablo del municipio de Orocué y baja para Este análisis resultó en 24 árboles igual- la población de El Carmen del municipio mente parsimoniosos (Longitud = 40 pa- de Trinidad. sos, CI = 0.850, RI = 0.946). Sin embargo, las diferencias observadas correspondían En el análisis SAMOVA (Tabla 3) probamos a rearreglos pequeños en los taxones ter- varios niveles o “particiones” entre las po- minales. Puesto que los clusters grandes y blaciones estudiadas; en este no fue evi- con buenos soportes siempre se mantuvie- dente una posible estructura poblacional, ron, la figura muestra uno de los 24 árbo-

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les seleccionado al azar, con los soportes mostró una topología muy similar a la de de bootstrap (1000 replicas) de un análisis MP y MV, las probabilidades a posteriori se independiente. Los análisis de bootstrap muestran en la misma figura para los nodos con MV mostraron en general la misma to- correspondientes. En este análisis, el crite- pología y los valores de soporte se mues- rio AIC de jmodeltest sugirió a HKY+I+G tran en la misma figura en los nodos corres- como el mejor modelo que se ajusta a los pondientes. El análisis bayesiano también datos.

Figura 1. Minimum Spanning Network mostrando las relaciones entre los haplotipos de los chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris de Casanare. Cada círculo representa un haplotipo y las tonalidades indican las poblaciones a las que pertenecen los individuos. Cada línea corta es una sustitución nucleotídica entre haplotipos Se indica también el número de individuos que presentan cada haplotipo.

Tabla 3. Estructura poblacional en poblaciones de chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en Casanare-Colombia. Se definieron diferentes agrupaciones y se realizó un análisis espacial de varianza molecular SAMOVA.

Entre poblaciones Dentro Particiones Entre grupos dentro de grupos de poblaciones (La Victoria, Miramar, Trinidad, Hato Corozal, NA 13.82* 86.18* Orocué) (La Victoria, Miramar, Trinidad, Hato Corozal) 22.72* 2.47* 74.81 (Orocué) (La Victoria, Trinidad, Hato Corozal) (Miramar) 21.96* -3.34 81.38 (Orocué)

Nota: Se indican los porcentajes de variación explicados por las agrupaciones. Los valores marcados con asterisco son significativos estadísticamente (p<0.01).

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Figura 2. Relaciones evolutivas entre individuos de poblaciones de chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris del departamen- to de Casanare. El árbol corresponde a uno de los árboles fundamentales generado por análisis de máxima parsimonia (MP). La topología es muy similar a los análisis de máxima verosimilitud (MV) e inferencia bayesiana (IB). Los soportes en los nodos corresponden a los obtenidos por pseudoreplicas de bootstrap por MP y MV (1000 replicas en cada caso), y a las probabilidades a posteriori de IB. Cavia porcellus se utilizó como grupo externo. Un guión en la leyenda del soporte indica que para ese análisis no se alcanzó un bootstrap > 50 o una probabilidad a posteriori >0.75

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Es evidente que al igual que la red de haplo- la atención un cluster, formado por todos los tipos, la topología no muestra agrupaciones individuos de Orocué y C4 un individuo de asociadas al origen geográfico de las mues- Hato Corozal quienes establecen un grupo tras. Los soportes en los diferentes nodos, relacionado con la mayoría de las muestras mediante tres métodos, son en general mo- con 97 y 100 de soporte de bootstrap para destos aunque congruentes para los tres algo- MP y MV respectivamente y una probabilidad ritmos de reconstrucción filogenética. Llama a posteriori de 1.

Discusión

Diversidad genética diversidad genética estimada para una po- blación puede variar dependiendo del área La valoración de la diversidad genética de que abarque el muestreo. En poblaciones poblaciones animales es clave para estable- de tejones euroasiáticos, el valor de π en- cer estrategias de conservación. Examinar contrado para las poblaciones japonesas los patrones de esa diversidad genética en (distribuidas en un área comparable a la poblaciones con algún tipo de vulnerabili- considerada en el presente estudio) fue de dad como las del chigüiro en la Orinoquía 0.6 %, mientras el valor de π para la espe- colombiana debe ser un componente inte- cie en toda Eurasia fue de 4.6 % (Marmi et gral de lo que constituya sus planes de ma- al. 2006). Los chigüiros están ampliamente nejo. Una vez establecidos estos patrones distribuidos en toda Sur América, al este de de diversidad, es importante interpretar los los Andes, desde Venezuela hasta el norte procesos que pudieron haberlos originado. de Argentina (Mones & Ojasti, 1986), por La variabilidad genética encontrada para las lo que las poblaciones casanareñas consti- poblaciones de chigüiro de la Orinoquía tuyen una parte muy limitada de la distribu- colombiana, en un marcador conocido por ción, razón por la cual consideramos que su alta variabilidad como la región control, en el presente estudio sólo detectamos una resultó ser relativamente baja. La diversi- parte de la variabilidad total de la especie. dad genética de toda la muestra (π =0.89 %), y de cada una de las poblaciones (1.15 El valor de π en poblaciones casanareñas % y 0.52 %) son bajas comparadas con es- es similar al de otras poblaciones de ma- tudios similares. Se han encontrado valores míferos que no están amenazadas. Algunos de diversidad comparables en poblaciones ejemplos son los antílopes melados africa- de mamíferos con cierto grado de erosión nos (0-3.3 %; Alpers et al. 2004), los mana- genética, por ejemplo, poblaciones grave- tíes de la cuenca del Amazonas (0.25 %-0.75 mente amenazadas de visón europeo (0.12 %; Cantanhede et al. 2005), los delfines % - 1.2 %; Michaux et al. 2005). No obs- amazónicos (0.15 % - 0.75 %; Banguera-Hi- tante, los datos de diversidad nucleotídica nestroza et al. 2002) entre otras especies. para especies amenazadas son estimados Aunque existen poblaciones naturales con muestreando individuos en todo el ran- diversidades mucho más altas que las ante- go de distribución de la especie y muchas riores, como por ejemplo, en el murciélago veces, a escala continental; por lo que la frugívoro Cynopterus en Malasia (Campbell

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et al. 2006), en general los valores de diet al. 2005) pueden ser indicio de fenó- versidad para el chigüiro en Casanare son menos de aislamiento y/o fragmentación, un orden de magnitud más alto que para que aumentan la frecuencia de haplotipos especies en peligro de extinción, como es y eventualmente, conllevan a su fijación. el caso de la nutria europea (0.06 %, Fe- Este fenómeno se ha encontrado en pobla- rrando et al. 2004) o la nutria marina (0.09 ciones de roedores en los que la fragmenta- %; Larson et al. 2002). ción de su hábitat ha generado poblaciones enteras con haplotipos únicos (Barrat et al. Por otro lado, existen diferencias en los va- 1999). La fijación de haplotipos es un diag- lores de diversidad nucleotídica entre las nóstico alarmante en genética de la con- poblaciones casanareñas. La diversidad de servación ya que la diversidad genética en las poblaciones de Trinidad, Orocué y Hato tales casos es nula, y probablemente la su- Corozal es menor a la de las poblaciones de pervivencia de las poblaciones se vea com- Paz de Ariporo (La Victoria y Miramar), su- prometida a futuro (Frankham 1995). En giriendo un menor estado de conservación este caso las poblaciones del municipio de de las mismas. No obstante, el número de Trinidad podrán estar sufriendo algún tipo manadas muestreadas para la población de de aislamiento genético que tiende a fijar el Orocué fue pequeño (solo 2) comparado haplotipo A, por lo cual debería permitirse con las muestreadas para el resto de las po- el flujo genético entre las poblaciones de blaciones (de 4 a 5). Este hecho, junto con este municipio y los aledaños. las características de consanguinidad reportadas en las manadas de chigüiros (Herrera Por otro lado, la baja diversidad de nucleó- 1999), sugiere que el muestreo de Orocué tidos encontrada para Hato Corozal, no se pudo estar sesgado en comparación a las correlaciona con la alta diversidad de ha- demás localidades, lo que podría represen- plotipos para esta población. En ésta, los tar una subestimación de la variabilidad. haplotipos tienen frecuencias similares, pero son muy parecidos entre sí (las dife- Los valores bajos de diversidad genética de rencias entre los haplotipos están explica- las poblaciones de Trinidad y Hato Corozal das solo por seis sustituciones). La baja di- pueden reflejar procesos diferentes. En pri- versidad nucleotídica encontrada en Hato mer lugar, las poblaciones de Trinidad pre- Corozal merece especial atención ya que, sentan una diversidad de haplotipos menor sumada con la baja densidad de individuos a las demás poblaciones. Este bajo valor en la zona y el alto índice de enfermedad de h se debe a un número reducido de en estos (datos sin publicar) son indicios haplotipos en la población o la presencia del riesgo que pueden estar corriendo esas de haplotipos con una frecuencia más alta poblaciones. que los demás. Esto se observa en la red de haplotipos (Figura 1) donde ocho de Un estudio similar a este se realizó para los once individuos de Trinidad comparten poblaciones venezolanas (Perdomo 2005). el haplotipo A y el resto de los haplotipos En éste se encontró una menor diversidad están representadas sólo por un individuo. de nucleótidos a la de poblaciones colom- Diversidades de haplotipos bajas como las bianas (π = 0.4 %). El autor propuso que encontradas Trinidad o en poblaciones de los bajos valores de diversidad genética otras especies (Alpers et al. 2004, Michaux se debían a la fragmentación de las pobla-

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ciones venezolanas. Allí, los chigüiros son ca, en las cuales de Fst promedio de 0.34 su- protegidos al interior de hatos donde se gieren fuerte estructura geográfica y barreras le aprovecha sustentablemente (Herrera geográficas importantes como el Darién y el 1999), no obstante, fuera de los hatos, la río Amazonas (Eizirk et al. 2001). La escasa caza ilegal ha diezmado las poblaciones, lo diferenciación entre las poblaciones colom- que ha fragmentado la especie en Venezue- bianas de chigüiro puede explicarse por la la (Perdomo 2005). Este estudio evidencia cercanía geográfica y la ausencia de barreras la importancia de la conectividad de las entre ellas. La diferenciación que encontra- poblaciones (flujo genético) ya que la frag- mos entre la población de Orocué y las de- mentación ha tenido efectos evidentes en más en el análisis SAMOVA puede deberse al su diversidad genética. aislamiento por el río Meta. No obstante es necesario aumentar el rango geográfico del Estructura poblacional y filogenética muestreo para determinar el efecto real de las barreras en el flujo genético de la especie. Los análisis filogenéticos y poblacionales muestran resultados concordantes. Prime- Implicaciones en la conservación ro, el alto número de haplotipos compartidos entre poblaciones dan evidencia de flujo El principal problema de la conservación genético entre todo el rango muestreado, a de especies es si poblaciones con diversi- pesar de las distancias relativamente grandes dad genética reducida pueden sobrevivir que separan los municipios muestreados. por períodos largos de tiempo. Estudios Esto está soportado también por los bajos va- recientes en mamíferos silvestres, han de- lores de divergencia entre poblaciones (dis- mostrado que programas de conservación a tancias por pares). Segundo, los análisis filo- corto plazo pueden ser exitosos aún si las genéticos muestran poca asociación entre las poblaciones fundadoras tienen bajos niveles secuencias de los individuos y su origen geo- de diversidad genética, adicionalmente no gráfico (Figura 2), por último, el análisis de se ha encontrado evidencia de disminución varianza molecular atribuye muy poca de la en el fitness de las mismas (Broders et al. variación a las diferencias entre poblaciones. 1999). Por otro lado, otros autores reconocen que, aunque a corto plazo la posibilidad En poblaciones con fuerte estructura filogeo- de supervivencia depende de las presiones gráfica como las de tejón eurasiático, se re- ambientales (enfermedades o destrucción portó la ausencia de haplotipos compartidos de hábitat), la supervivencia a largo plazo y diferencias por pares muy grandes en- está determinada en mayor medida en la di- tre poblaciones (38 % - 1.7 %; Marmi et al. versidad genética. Se ha demostrado que las 2006). En este estudio también se reportó especies amenazadas con menor diversidad que haplotipos se mezclan indiscriminada- genética tienen mayor riesgo de extinción mente en los clusters de los árboles y que el que aquellas con alta variabilidad (Frankham 80 % de la variabilidad se explica a diferencias 1995, Frankman et al. 2003). entre grupos. En este caso, barreras geográ- ficas mantienen diferencias históricas que se Las poblaciones de chigüiro colombianas es- remontan a los períodos glaciares. Algo simi- tán sometidas en diferente grado a efectos lar se ha reportado en poblaciones de jaguar de fragmentación, cambio en la calidad de distribuidas desde Norteamérica a Suraméri- hábitat, enfermedades y caza extensiva; esto,

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sumado a los niveles moderados a bajos de nética entre poblaciones por barreras como diversidad genética, muestra la importancia esta, para lo cual deben incluirse individuos de mantener e incrementar esta diversidad que representen áreas más extensas de la y de conservar hábitats con el fin de ase- distribución de la especie en la Orinoquía gurar la supervivencia de la especie a largo colombiana y en el resto del área donde se plazo. La diversidad genética de las pobla- distribuye la especie. ciones del norte de Casanare (Hato Corozal, La Victoria, Miramar y Trinidad) es similar a La caracterización genética de las pobla- la encontrada en poblaciones de mamíferos ciones casanareñas realizada en nuestro objeto de conservación, pero mayor a la de estudio indica que la mejor estrategia para especies en peligro de extinción. Probable- mantener la diversidad es permitir el flujo mente la mejor estrategia para mantener e génico entre estas. Una translocación de in- incluso aumentar la diversidad genética en- dividuos entre las poblaciones de Casanare tre estas poblaciones es permitir el flujo de probablemente no contribuya de forma sig- genes que ha existido históricamente en el nificativa al aumento de la diversidad. departamento. El riesgo de impedir tal flujo se ve reflejado en el caso de Venezuela, Es importante evaluar el estado de conser- donde la diferenciación de las poblaciones vación de la especie en resto del país, dado en los hatos ha demostrado tener un fuerte que poblaciones de otros departamentos impacto en la diversidad (Perdomo 2005). como el Meta o Arauca, han estado sometidas a presiones aún mayores que han Por otro lado, aunque la diversidad en Hato generado extinciones locales. Para estas, Corozal es baja, consideramos que puede ser la translocación podría ser una estrategia reestablecida si se permite el flujo genético necesaria. El diagnóstico genético de tales natural con las poblaciones aledañas, dado poblaciones puede ayudar a generar estra- que no existen barreras geográficas que im- tegias de manejo que aseguren la supervi- pidan este intercambio genético. Aunque vencia y el aprovechamiento de la especie a genéticamente una translocación es viable nivel nacional. para restablecer la diversidad en Hato Co- rozal (translocaciones de chigüiros entre los En el escenario de muestrear gran parte de municipios de Paz de Ariporo, Hato Corozal la distribución de la especie, la posibilidad y Trinidad no tendrían efectos deletéreo en más alentadora sería encontrar altos nive- los sitios receptores ya que se tratan de una les de diversidad genética entre y dentro de misma población), algunos aspectos como la poblaciones, acompañada de una estructu- etología y la salud de las poblaciones pueden ra genética débil. Este panorama indicaría dificultar la ejecución de esta estrategia. que las poblaciones son genéticamente saludables y que no están siendo sometidas Los análisis de estructura genética mues- a fenómenos de fragmentación de hábitat. tran que la población de Orocué es mode- También sería indicio de que las poblacio- radamente diferente a las del norte de Ca- nes de chigüiros de la Orinoquía se com- sanare, lo que puede deberse a la barrera portan como metapoblaciones y deberían al flujo genético que constituye el río Meta. ser consideradas una sola unidad en planes Es necesario por tanto, hacer evaluaciones de manejo, aprovechamiento y conserva- para estimar el grado de diferenciación ge- ción. Esta posibilidad sin embargo puede

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depender de forma importante de la bio- Esto sugeriría que las poblaciones no han logía y el comportamiento de la especie. El sufrido substancialmente del efecto de caza comportamiento reproductivo del chigüi- extensiva, fragmentación de hábitat u otras ro, que puede considerarse endogámico presiones y que sus diferencias se deben a (Ver Herrera 1999) sumado al área limitada las distancias y barreras geográficas natura- de dispersión de las manadas (Aldana et al. les. En este caso el grado de diferenciación 2002) probablemente sean impedimentos genética determinaría si las poblaciones de- para el flujo genético entre poblaciones ben manejarse como unidades de conser- distanciadas geográficamente. vación diferentes.

Por una parte baja diversidad genética en El peor escenario sería aquel en el que la las poblaciones podría ser evidencia de diversidad genética de las poblaciones de un decline reciente de estas poblaciones o chigüiro sea muy baja, lo que sugeriría en- bien, ser el resultado de un proceso histó- tonces algún tipo de cuello de botella de rico. Esto último solo podría ser detectado naturaleza reciente. Las poblaciones enton- si se tuvieran especimenes (de museo) de ces tendrían un reducido potencial evolu- hace varias décadas por ejemplo. En el caso tivo para responder a cambios ambientales del D-loop y teniendo en cuenta que se tra- fuertes, a enfermedades o a las presiones ta de poblaciones de mamíferos, bajos nive- ocasionadas por el hombre como la caza les de diversidad genética corresponderían extensiva y la intervención de su hábitat. Si a valores menores a 10 - 12 %, puesto que además de una reducida diversidad dentro este es un gen de alta mutación, que en ge- de poblaciones, se detecta fuerte estructura neral a nivel intra específico muestra valo- poblacional y dicha estructura no es expli- res aproximados de 12 – 15 % y a nivel ínter cada por las distancias geográficas entre las específico por lo menos de 8 - 10 %. Adicio- poblaciones, en este caso, la fragmentación nalmente, la reconstrucción evolutiva de y el aumento del aislamiento reproductivo estas poblaciones no mostraría estructura son resultado de efectos antrópicos. Esto alguna, sino una resolución limitada que generaría la necesidad urgente de estable- incluiría a todas las poblaciones dentro de cer esfuerzos de conservación y manejo un mismo cluster. encaminados a prevenir erosión genética adicional. Por ejemplo, una estrategia sería Otro escenario posible es encontrar alta identificar poblaciones con variabilidad ge- variabilidad genética y estructura geográ- nética superior que pudiesen ser traslada- fica fuerte. Las reconstrucciones evoluti- das a aquellos lugares de baja variabilidad vas mostrarían clusters equivalentes a po- genética con el fin de procurar incremen- blaciones y haplotipos bien diferenciados. tarla después de algunas generaciones.

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Agradecimientos

Este trabajo se realizó en el marco del Convenio inter-administrativo especial de cooperación científica, tec- nológica y financiera No. 106 “Conservación y usos sostenible del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en la Orinoquía colombiana. Fase V” (2006), firmado entre el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial y la Universidad Nacional de Colombia.

Literatura Citada

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184 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Determinación de parámetros fisiológicos, hematológicos y de química sanguínea en chigüiros silvestres (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare

Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colom- bia-Sede Bogotá.

Resumen

ediante un examen clínico completo y la obtención de muestras de sangre de- M terminamos los parámetros fisiológicos, hematológicos y de química sanguínea para el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en vida silvestre del municipio Paz de Ari- poro en Casanare. Los resultados promedio que obtuvimos de los parámetros fisiológicos fueron: Tº 38.35 ± 1.23 ºC, FC 144.2 ± 20.23 ppm, FR 66.2 ± 22.35 rpm. Los resultados de hematología fueron: Hto. 47.55 ± 3.38 %, Hb 12.63 ± 1.41 g/dl, Eritrocitos 2.75 ± 5.52 x106/µl, Leucocitos 9.84 ± 3.66 x103/µl, Neutrófilos 42.82 ± 10.78 %, Linfocitos 55.36 ± 11.26 %, Basófilos 1.82 ± 0.94 %, Eosinófilos 1.54 ± 0.84 %, PPT 8.03 ± 1.44 g/dl, Fibrinógeno 245.45 ± 212.62 mg/dl. Los resultados de química sanguínea fueron: Albúmina 2.54 ± 0.25 g/dl, BUN 20.68 ± 5.12 mg/dL, Creatinina 853.05 ± 1878.87 mg/ dl, CK 2.59 ± 0.36 UI/l, FA 235.75 ± 144.83 UI/l, LDH 1905.05 ± 1063.17 UI/l, Glucosa 79.61 ± 37.39 mg/dl. Encontramos similitudes en cuanto a los parámetros citados por otros autores, sin embargo existen algunas variaciones que pueden ser debidas al manejo y a las condiciones ambientales de la región. Los resultados de los estudios sanguíneos que se indican en el presente trabajo son un aporte al conocimiento de los parámetros bioquímicos de la especie en vida silvestre en la Orinoquía colombiana. Este trabajo junto con otros estudios orientados a evaluar el estado de salud de las poblaciones de la especie en la región contribuirá a dar soporte técnico y científico a los planes de manejo, aprovechamiento y conservación de la especie.

Palabras claves: Chigüiro, Hydrochoerus hydrochaeris, constantes fisiológicas, hemato- logía, química sanguínea, ectoparásitos, salud.

Abstract

We determined physiological, hematological and biochemical parameters of wild capybaras (Hydrochoerus hydrochaeris) in Paz de Ariporo Municipality, Casanare Depart- ment (Colombia) by clinical examination and blood samples. The results for the physio-

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logical parameters were: Tº 38.35 ± 1.23 ºC, pulse 144.2 ± 20.23/m, respiratory rate 66.2 ± 22.35 /m. The results for the hematology were: PCV. 47.55 ± 3.38 %, Hb 12.63 ± 1.41 g/dl, Erythrocytes 2.75 ± 5.52 x106/µl, Leukocytes 9.84 ± 3.66 x103/µl, Neutrophiles 42.82 ± 10.78 %, Lymphocytes 55.36 ± 11.26 %, Basophiles 1.82 ± 0.94 %, Eosinophiles 1.54 ± 0.84 %, PPT 8.03 ± 1.44 g/dl, Fibrinogen 245.45 ± 212.62 mg/dl. The results for the biochemistry were: Albumin 2.54 ± 0.25 g/dl, BUN 20.68 ± 5.12 mg/dl, Creatinine 853.05 ± 1878.87 mg/dl, CK 2.59 ± 0.36 UI/l, FA 235.75 ± 144.83 UI/l, LDH 1905.05 ± 1063.17 UI/l, Glucose 79.61 ± 37.39 mg/dl. We found similarities with reference values from other authors, however there were some variations that can be due to the management and environmental conditions of the region. Our results are a contribution to knowledge the biochemical parameters of the species in wild in the Colombian Orino- quia. This research, with other studies that look for the health status of the wild populations of the region, will contribute to give technical support to management, use and conservation plans for the capybaras.

Key words: capybara, Hydrochoerus hydrochaeris, physiological parameters, hematological parameters, biochemical parameters, ectoparasites, health.

Introducción

Un estudio zoosanitario comprende la formación sobre los parámetros fisiológicos evaluación de diferentes aspectos relacio- es importante en especies de vida silvestre nados con la salud de los individuos y las para establecer si existe anormalidad o nor- implicaciones o relaciones que puedan malidad de los mismos y así actuar rápida- existir entre los animales, el hombre y el mente en caso de emergencia (Barragán medio ambiente. Para conocer el estado de 2002). Así mismo, es importante cuando se salud de los individuos es necesario cono- quieren hacer comparaciones entre espe- cer algunos parámetros fisiológicos, y así cies y poblaciones dentro de programas de evaluar si existe normalidad o anormalidad manejo tanto in situ como ex situ (Ponce en los individuos (Blood & Radostitis 1992, et al. 2005). Sin embargo, la mayoría de las Kreeger 1997, Fagella & Galindo 1999). El especies silvestres no han sido estudiadas examen físico de los animales, la toma de lo suficiente como para obtener paráme- muestras de sangre para la evaluación he- tros clínicos normales (Barragán 2008). matológica y bioquímica y la realización de otras pruebas paraclínicas, ayudan a esta- Para la especie Hydrochoerus hydrochaeris blecer el estado de salud de los animales. existen escasos reportes acerca de las constantes fisiológicas más básicas, tales como la Las constantes fisiológicas son parámetros frecuencia cardíaca (FC), la frecuencia respi- estándar, usados para evaluar el estado de ratoria (FR) y la temperatura rectal (Tº). En salud del individuo, y pueden indicar la cuanto a los parámetros hematológicos de la prevalencia de algunos patógenos de im- especie, existen algunos estudios realizados portancia para la especie, que podrían afec- en Brasil y Perú con individuos en cautive- tar su salud, conservación y manejo. La in- rio (Arouca et al. 2000, Muñoz & Montoya

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2001) y en estado silvestre en Brasil (Alves et de una población silvestre de chigüiros (H. al. 2006) y en la Orinoquía colombiana (Or- hydrochaeris) del Hato La Victoria en el mu- duz & Barrera 2004). Los estudios relacio- nicipio de Paz de Ariporo (Casanare). Nues- nados con la química sanguínea de los chi- tro objetivo, es obtener una aproximación güiros son escasos, aunque existen algunos de los valores normales de la especie a fin desarrollados en poblaciones silvestres de de utilizarlos para su manejo en esta región, la Orinoquía colombiana durante diferen- donde existe interés por hacer un aprove- tes épocas climáticas (Fuentes et al. 2009a, chamiento comercial de la especie. Con este Fuentes et al. 2009b). estudio pretendemos hacer un aporte al conocimiento sanitario de la especie y contri- El conocimiento de los parámetros norma- buir así a la toma de decisiones referentes a les de los chigüiros en una región y consu manejo y conservación. dición climática determinada, es un factor importante para su manejo y conservación, Este estudio hizo parte del proyecto piloto ya que se puede reflejar con mayor certeza de aprovechamiento de poblaciones silves- el comportamiento fisiológico ante una pa- tres desarrollado por la Universidad Nacio- tología o simplemente ante una situación nal de Colombia (UNAL-CORPORINOQUIA de estrés. Adicionalmente, la nutrición y el 2006). Dicho proyecto piloto tuvo como fin manejo repercuten en las respuestas fisio- desarrollar una propuesta técnica de Bue- lógicas, para que exista un balance entre nas Prácticas en el Beneficio de chigüiros, el sistema del animal y el medio ambiente siguiendo un protocolo para su captura, sa- (Ruckebusch 1994, Eckert 1998). crificio y faenado, así como para la evalua- ción sanitaria de los mismos; y el manejo Con este trabajo pretendemos determinar de subproductos y residuos provenientes las constantes o parámetros fisiológicos y los de esta actividad (ver Quiroga & Álvarez- valores de hematología y química sanguínea Méndez 2014).

Métodos

En el Hato La Victoria del municipio de Paz tros fisiológicos (Figura 1) como temperatu- de Ariporo (Casanare), durante dos días de ra (T), frecuencia cardíaca (FC) y frecuencia la época de lluvias, capturamos 40 indivi- respiratoria (FR). Así mismo, establecimos duos machos adultos y subadultos de po- el grado de hidratación del individuo me- blaciones silvestres de chigüiros, mediante diante el parámetro de tiempo de llenado el método tradicional de enlazado a caballo capilar, y determinamos el estado general o (Salas et al. 2004). En esta práctica, emplea- condición corporal del animal mediante mé- mos únicamente la restricción física para la todos convencionales y la observación de su manipulación de los animales. comportamiento. Evaluamos los diferentes sistemas corporales, y tuvimos en cuenta la Examen físico consistencia y color de heces, orina, ausencia de secreciones nasales y cualquier alte- El estado de salud de los chigüiros fue de- ración de las vías respiratorias. Durante el terminado inmediatamente después de su examen físico los animales se encontraban captura, mediante la evaluación de paráme- agitados y excitados.

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Hematología. Evaluamos diferentes pará- metros hematológicos como el recuento de glóbulos rojos, la hemoglobina, el recuen- to de glóbulos blancos, el fibrinógeno y las plaquetas. Para la determinación del núme- ro de hematíes y leucocitos por ml, utilizamos la cámara cuenta glóbulos de Neu- bauer® y la pipeta de dilución de Thoma®, usando como dilutores el CINa al 0.85 % para recuento de glóbulos rojos y la solu- ción de HCI al 0.1 N para el recuento de leucocitos. La determinación del hematocrito la efectuamos utilizando capilares de 1 mm de diámetro por 75 mm de largo con Figura 1. Examen físico en un chigüiro EDTA, que llevamos a la microcentrífuga de (Hydrochoerus hydrochaeris) alta velocidad (11 000 rpm por 5 minutos). El recuento leucocitario, expresado en Recolección de muestras porcentaje, lo determinamos en extensiones de sangre coloreadas con el colorante Wright, contándose 100 células, siguiendo De cada individuo obtuvimos 3 ml de san- la técnica de zig-zag de Shilling. gre de las venas safena o femoral. Recolec- tamos la sangre en tubos Vacutainer® secos Química sanguínea. A nivel de la quími- y con anticoagulante EDTA (etilenodiami- ca sanguínea evaluamos deshidrogenasa notetraacético) en la proporción de un mg/ láctica (LDH), fosfatasa alcalina (FA), crea- ml, utilizando agujas calibre N° 20G x 1 tinina kinasa (CK), BUN, creatinina, albú- 1/2’. La toma de muestras se efectuó entre mina y glucosa. Para las determinaciones las 6:00 y 9:00 horas. bioquímicas, centrifugamos las muestras para separar los sueros y congelarlos has- Procesamiento de muestras ta el procesamiento. Para la evaluación de los parámetros bioquímicos utilizamos los Todas las muestras fueron procesadas en el reactivos: LDH BIOSSYSTEM®, BUN SERA laboratorio clínico de La Facultad de Medi- PAK®, CK BIOS SYSTEM®, fosfatasa alcalina cina Veterinaria y Zootecnia de la Universi- SPINREACT®, creatinina, SPINREACT®, al- dad Nacional de Colombia. búmina SPINREACT® y glucosa con el glu- cómetro de Bayer®.

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Resultados

Examen físico No identificamos ninguna anomalía con respecto al estado general de los animales Los chigüiros examinados tuvieron una en los sistemas evaluados. Sin embargo, temperatura promedio de 38.35 ± 1.23 evidenciamos una abundante presencia de °C, su frecuencia cardíaca promedio fue de ectoparásitos (garrapatas) en la totalidad 144.2 ± 20.23 ppm y la frecuencia respi- de los animales, que se encontraban en di- ratoria fue de 66.2 ± 22.35 rpm (Tabla 1). ferentes estados de desarrollo biológico. La mayoría de los individuos presentaron Observamos grandes cantidades de estadios membranas mucosas rosadas y húmedas. larvarios tempranos (llamados localmente Solamente en cinco animales (12.5 %) ob- “coloraditos”) en la piel de párpados, orejas servamos membranas mucosas congestio- y ano de los animales. Las garrapatas fueron nadas. El tiempo promedio de llenado ca- colectadas e identificadas como Amblyom- pilar fue de 2 – 4 segundos. ma cajennense y Amblyomma maculatum.

Tabla 1. Constantes fisiológicas de 40 chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) machos, en estado de actividad, capturados en el Hato La Victoria, municipio Paz de Ariporo, Casanare. Pulsaciones por minuto (ppm), respiraciones por minuto (rpm), media (X), desviación estándar (D.E.), límite inferior (xi), límite superior (xs).

Parámetro X D.E. xi - xs Temperatura (ºC) 38.35 1.23 36.4 - 40.2 Frecuencia cardíaca (ppm) 144.2 20.23 100 - 172 Frecuencia respiratoria (rpm) 66.2 22.35 38 - 130

Hematología y química sanguínea proteínas plasmáticas de 8.03 ± 1.44 g/dl, y fibrinógeno de 245.45 ± 212.62 mg/dl (Ta- Los valores hematológicos promedio para bla 2). los chigüiros fueron: Hematocrito del 47.55 ± 3.38 %, hemoglobina de 12.63 ± Con respecto a la química sanguínea en- 1.41 g/dl, recuento de glóbulos rojos o eri- contramos los siguientes valores prome- trocitos de 2.75 ± 5.52 x106/µl, recuento dio: Albúmina 2.54 ± 0.25 g/dl, BUN 20.68 de glóbulos blancos o leucocitos de 9.84 ± ± 5.12 mg/dl, creatinina 853.05 ± 1878.87 3.66 x103/µl, neutrófilos del 42.82 ± 10.78 mg/dl, CK 2.59 ± 0.36 UI/l, FA 235.75 ± %, linfocitos 55.36 ± 11.26 %, basófilos de 144.83 UI/l, LDH 1905.05 ± 1063.17 UI/l, 1.82 ± 0.94 %, eosinófilos 1.54 ± 0.84 %, Glucosa 79.61 ± 37.39 mg/dl (Tabla 3).

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Tabla 2. Valores de hematología obtenidos de 40 chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) machos capturados en el Hato La Victoria, municipio Paz de Ariporo, Casanare. media (X), desviación estándar (D.E.), límite inferior (xi), límite superior (xs). Glóbulos rojos (GR), Glóbulos blancos (GB).

Parámetro X D.E. xi - xs Hematocrito (%) 47.55 3.38 41-52 Hemoglobina (g/dl) 12.63 1.41 8.9 - 14.6 Recuento de GR (x106/µl) 2.75 5.52 1.25 – 3.85 Recuento de GB (x103/µl) 9.84 3.66 4.95 -18.40 Neutrófilos (%) 42.82 10.78 20-57 Linfocitos (%) 55.36 11.26 43-80 Basófilos (%) 1.82 0.94 0-4 Eosinófilos (%) 1.54 0.84 0-4 Proteínas plasmáticas (g/dl) 8.03 1.44 2-9.8 Fibrinógeno (mg/dl) 245.45 212.62 100-800

Tabla 3. Valores de química sanguínea obtenidos de 40 chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) machos capturados en el Hato La Victoria, municipio Paz de Ariporo, Casanare. Media (X), desviación estándar (D.E.), límite inferior (xi), límite superior (xs).

Parámetro X D.E. xi - xs Albúmina (g/dl) 2.54 0.25 2-3 BUN (mg/dl) 20.68 5.12 12-30 Creatinina (mg/dl) 853.05 1878.87 158-8581 CK (UI/l) 2.59 0.36 2.1-3.5 FA (UI/l) 235.75 144.83 45-520 LDH (UI/l) 1905.05 1063.17 438-4539 Glucosa (mg/dl) 79.61 37.39 30-162

Discusión

Examen clínico y parámetros fisiológicos mantener el equilibrio interno (Blood & Ra- dostitis 1992). En nuestro caso, los valores Las constantes o parámetros fisiológicos son de las constantes fisiológicas de los chigüi- un punto de referencia para diagnosticar ros, principalmente la frecuencia cardíaca y el grado de normalidad o anormalidad de la frecuencia respiratoria, están por encima un individuo, ya que ellas representan los de los valores esperados normalmente en mecanismos fisiológicos del organismo para un mamífero del tamaño y peso del chigüi-

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ro, el cual fue en promedio de 38.5 Kg (Qui- La identificación de parásitos en una pobla- roga & García 2014). Por ejemplo en perros ción animal es de gran importancia debido se ha encontrado que la temperatura puede a las implicaciones sanitarias de estas inte- ser de 37.5-38.5 °C, la frecuencia cardíaca rrelaciones huésped-parásito. La presencia de 60-120 ppm y la frecuencia respiratoria o ausencia de parásitos puede determinar de 10-30 rpm. Los altos valores encontrados en gran parte el estado de salud de una de la frecuencia cardíaca y de la frecuencia población, de la misma manera en que el respiratoria en los chigüiros puede deberse grado de infestación cuando hay presencia a que en el momento del examen físico los de parásitos. De esta forma no solo es signi- animales aún se encontraban agitados y es- ficativo saber si hay o no parásitos sino, en tresados por la captura. Sin embargo, esto qué cantidad se encuentran en el caso de no significa algún problema en el animal. haber presencia en un huésped. Teniendo en cuenta lo anterior, los valores registrados corresponden a taquicardia No toda presencia de parásitos está directa- (frecuencia cardíaca aumentada), taquipnea mente relacionada con enfermedad (Brown (frecuencia respiratoria aumentada) y a hi- & Belding 1967). Sin embargo, en la mayo- pertermia (temperatura corporal elevada) ría de los casos los parásitos presentes son fisiológicas, como expresión del ejercicio vectores de una gran variedad de patógenos y respuesta de la glándula adrenal ante el responsables de diferentes problemas sani- estrés. La hipertermia también puede estar tarios, no solo para los animales huéspedes asociada a la restricción física de animales sino para los demás animales que compar- en climas cálidos (Kreeger 1997). ten el mismo hábitat, llegando incluso a ser algunos parásitos portadores de enferme- Las membranas mucosas rosadas y húmedas dades para el hombre. Lo anterior, indica se observan en animales con buenas con- la importancia de identificar la presencia diciones de salud. El hecho de encontrar y cantidad de parásitos en poblaciones sil- membranas mucosas congestionadas puede vestres de chigüiro que son aprovechadas relacionarse también con el estrés de la cap- comercialmente, dada su importancia tanto tura, y sólo sería indicio de enfermedad si va para el sector ganadero como para el sector acompañada de otro signo o hallazgo clínico de salud pública. Las garrapas Amblyomma anormal, lo cuál no se observó en ninguno cajennense y Amblyomma maculatum ende los animales capturados. Todos los ani- contradas en gran abundancia en los chi- males evaluados presentaron valores norma- güiros, son frecuentes en el ganado vacu- les para el parámetro del tiempo de llenado no de la región, lo que indica el grado de capilar, lo cual indica que todos tuvieron un transmisión de parásitos entre estas espe- buen estado de perfusión vascular. cies. Este tipo de garrapatas también puede parasitar al hombre y es más frecuente en No identificamos ningún hallazgo clínico su estado larvario (Soulsby 1988). anormal como secreciones nasales, orina o heces de apariencia anormal, traumatismos La importancia de este parásito radica en considerables, sonidos anormales a la auscul- la transmisión de varios agentes patóge- tación, entre otros. Sin embargo, se eviden- nos (Sampaio et al. 1996) y la producción ció una abundante presencia de garrapatas de heridas en la piel, que muchas veces del género Amblyoma en todos los animales. pueden ser contaminadas secundariamen-

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te por bacterias y/o moscas barrenadoras al. 2000) y Perú (Muñoz & Montoya 2001) (nuches) y pueden ocasionar miasis seve- y en chigüiros silvestres en Colombia (Or- ras en los animales (OPS 2003). Por otro duz & Barrera 2004) y Brasil (Alves et al. lado, dado que el número de garrapatas 2006), como puede apreciarse en la Tabla que ataca a un solo animal puede ser muy 4. Sin embargo, encontramos algunas dife- grande, la inflamación, el dolor y el purrito rencias en los valores del hematocrito y la son intensos, ya sea por el trauma o por hemoglobina con respecto a lo registrado la hipersensibilidad. La succión de sangre por Fowler (1986), ya que este autor indi- puede ser importante cuando la infestación ca valores menores a los encontrados en es intensa, como en el caso de los chigüiros nuestro estudio. El recuento de glóbulos de este estudio, y puede favorecer la dismi- rojos de nuestro estudio fue inferior a lo nución de peso, ya que el animal debe gas- encontrado por Fowler (1986), Arouca et tar energía en reemplazar la sangre perdida al. (2000), Muñoz & Montoya (2001), Or- (OPS 2003). duz & Barrera (2004) y Alves et al. (2006).

Parámetros hematológicos y de química Nuestros valores de neutrófilos y eosinofi- sanguínea los fueron opuestos a lo encontrado por Orduz & Barrera (2004) en una zona de Para el análisis de los valores hematológi- la Orinoquía colombiana, pero fueron sicos y de química sanguínea se deben tener milares a los valores registrados por otros en cuenta factores como la alimentación, el autores, aunque el porcentaje de neutrófi- estado sanitario de cada individuo, la pre- los fue menor a lo encontrado por Fowler sencia de parásitos y la exposición a agentes (1986). En el recuento de glóbulos blancos patógenos. Adicionalmente se debe reco- o leucocitos encontramos valores similares nocer la influencia directa sobre la fisiolo- a Orduz & Barrera (2004), pero superiores gía de los animales de factores ambientales a Fowler (1986), Arouca et al. (2000), Mu- tales como temperatura, altura sobre el ni- ñoz & Montoya (2001) y Alves et al. (2006). vel del mar, estacionalidad, entre otros. Las discrepancias encontradas pueden obe- decer a diferencias en las condiciones am- Hasta ahora no existen estudios donde se bientales y de manejo donde se desarrolla- evalúen todos los parámetros hematológi- ron estos estudios, ya que por ejemplo, el cos y bioquímicos de chigüiros silvestres de valor de leucocitos es influenciado por el la Orinoquía. Los estudios en Colombia so- lugar de drenaje de la sangre, la edad del bre este tema en la especie son escasos. Es animal y la actividad muscular (Muñoz & por ello que las comparaciones las hicimos Montoya 2001). basándonos en información de chigüiros obtenida en estudios realizados en diferen- Los altos valores de leucocitos que encon- tes condiciones geográficas y ambientales. tramos en los chigüiros evaluados, en rela- ción otros estudios, puede ser el resultado Los valores de parámetros hematológicos del traslado del pool marginal de leucoci- encontrados en nuestro estudio fueron en tos al torrente sanguíneo por la liberación su mayoría, similares a los encontrados en de corticoides durante su captura, tal como chigüiros en cautiverio en Brasil (Arouca et sucede en otros mamíferos (Mosby 1979,

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Drury 1999). Igualmente, el alto nivel de nuestros valores de BUN (20.68 ± 5.12 mg/ glucosa que observamos en algunos indi- dl) fueron menores con respecto a lo en- viduos (›120mg/dl) puede ser ocasionada contrado por Fuentes et al. (2009a) en la por la liberación de glucocorticoides y ca- época de lluvias (24.01 ± 7.79 mg/dl), pero tecolaminas (Meyer 2000) mayores a lo encontrado por Fuentes et al. (2009b) en la época seca (11.47 ± 2.46 mg/ Un hallazgo importante es que pese a la dl). Los valores de albúmina de nuestro es- alta carga tanto de endoparásitos (Álvarez tudio fueron similares a lo encontrado por & Barragán 2014) como de ectoparásitos, los anteriores autores. Los valores de la quí- los chigüiros no presentaron valores ele- mica sanguínea que encontramos, aunque vados de eosinófilos, lo cual puede indicar presentan algunas diferencias numéricas, una adaptación y resistencia de los anima- no tienen mayor relevancia fisiológica pues les a los parásitos con los que conviven. Sin todos se encuentran dentro de los rangos embargo, cuando los animales presentan de normalidad reportados para la mayoría altos niveles de estrés, puede haber eosino- de mamíferos. penia y es probable que esta situación esté enmascarando el verdadero promedio de Como mencionamos anteriormente, este los valores de eosinófilos. tipo de estudios son importantes para dar soporte técnico y científico a los planes de Los valores promedio de glucosa encontra- manejo, aprovechamiento y conservación dos en nuestro estudio (Glucosa 79.61 ± de esta especie en Colombia, en especial en 37.39 mg/dl) son inferiores a los encontra- la región de la Orinoquía. Sin embargo, para dos por Fuentes et al. (2009a) para la época este cometido es importante realizar un es- lluviosa (103.15 ± 36.65 mg/dl) y Fuentes tudio que involucre un mayor número de et al. (2009b) para la época seca (102.79 ± parámetros y diferentes individuos de una 37.74 mg/dl) en el mismo municipio donde población (machos y hembras en diferentes desarrollamos nuestro estudio. Así mismo, estados de desarrollo biológico – EDB).

Tabla 4. Medias de parámetros hematológicos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) obtenidos en este trabajo comparados con otros estudios. *Estudio en chigüiros en cautiverio. **Estudios en chigüiros silvestres.

Este estudio Alves et al. Orduz & Barrera Muñoz & Montoya Arouca et al. Fowler Hematología (2014)** (2006)** (2004)** (2001)* (2000)* (1986) Hematocrito (%) 47.5 40.4 46 42 48 35.5 Hemoglobina (g/dl) 12.6 13.5 - 14.3 15 10.6 Recuento de GR (x106/µl) 2.7 4.5 - 3.2 3.62 3.15 Recuento de GB (x103/µl) 9.84 5.3 10.18 5.0 4.63 7.0 Neutrófilos (%) 42.8 36.6 16 53 48.6 62 Linfocitos (%) 55.4 58.9 71 42 42.8 34.5 Basófilos (%) 1.8 0.0 - 0.0 0.4 0.5 Eosinófilos (%) 1.5 3.5 12 1.5 3.4 0.0

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Agradecimientos

Esta investigación fue desarrollada dentro del Convenio interadministrativo No. 160-12-02-05-013, suscrito entre la Corporación Autónoma de la Orinoquía-CORPORINOQUIA y la Universidad Nacional de Colombia, “para la implementación de la fase (IV) para la conservación y uso sostenible de la especie chigüiro, en el departamento de Casanare” (2005).

Literatura Citada

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194 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Determinación de parámetros fisiológicos, hematológicos y de química sanguínea en chigüiros silvestres (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 195

Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare

Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez

Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colom- bia-Sede Bogotá.

Resumen

ealizamos un estudio serológico de 47 chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Rprovenientes de poblaciones silvestres de cuatro municipios del departamento de Casanare. Identificamos los anticuerpos contra Brucella abortus por medio de la prueba de aglutinación Rosa de Bengala e identificamos los anticuerpos contra Leptospira interrogans mediante la prueba de microaglutinación de campo oscuro (MAT). De un total de 47 animales, siete (14.89 %) presentaron reacción positiva a B. abortus. En el municipio de Hato Corozal se presentó la prevalencia más alta (33.3 %) de B abortus, seguido por los municipios de Trinidad (25 %), Orocué (7.14 %) y Paz de Ariporo (6.6 %). En cuanto a L. interrogans, observamos una prevalencia global de 36.2 % (17 animales positivos). La prevalencia más alta de L. interrogans se presentó en el municipio de Hato Corozal (83.3 %), seguida de los municipios de Orocué (35.7 %), Trinidad (33.3 %) y Paz de Ariporo (20 %). Observamos predominancia del serovar L. grippotyphosa (45.8 %), seguido de los serovares L. hardjo (16.6 %), L. bratislava (12.5 %), L. icterohaemorrhagiae (12.5 %) y L. pomona (12.5 %). Aunque la prevalencia para los dos patógenos no fue alta, podemos concluir que los chigüiros pueden ser reservorios de ellos. Sin embargo, es necesario realizar una correlación clínica junto con muestreos pareados para observar la ecología de los parásitos que afectan las poblaciones silvestres del chigüiro y despejar incógnitas en cuanto a las relaciones de estos parásitos con los de otras especies, incluido el humano.

Palabras claves: Chigüiro, Hydrochoerus hydrochaeris, serología, prevalencia, Leptospi- ra interogans, Brucella abortus, Casanare.

Abstract

We did a serological study of 47 wild capybaras (Hydrochoerus hydrochaeris) from four municipalities of Casanare (Colombia). We identified antibodies to Brucella abortus by the Rose Bengal plate agglutination test, and we identified antibodies to Leptospira

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 197 Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez

interrogans by the microscopic agglutination test (MAT). From 47 animals, seven (14.89 %) positive reactions were established to B. abortus. Hato Corozal Municipality presented the higher prevalence (33.3 %) of B. abortus, followed by Trinidad (25 %), Orocué (7.14 %) and Paz de Ariporo (6.6 %) Municipalities. L. interrogans we observed a global prevalence of 36.2 % (17 positive animals). The higher prevalence of L. interrogans was in Hato Corozal Municipality (83.3 %), followed by Orocué (35.7 %), Trinidad (33.3 %) and Paz de Ariporo (20 %) Municipalities. We observed predominance of serovar L. grippotyphosa (45.8 %), followed of the serovars L. hardjo (16.6 %), L. bratislava (12.5 %), L. icterohaemorrhagiae (12.5 %) and L. pomona (12.5 %). The prevalence of both pathogens was not high; however, we can conclude that the capybaras can be reservoirs of them. Nevertheless it is necessary to make a clinical correlation along with twin sam- plings in order to observe the ecology of the parasites that affect the wild populations of capybaras and to clear doubts as far as relations of these parasites with those of the others species, including the human.

Key words: Capybara, Hydrochoerus hydrochaeris, serology, prevalence, Leptospira interrogans, Brucella abortus, Casanare.

Introducción

Uno de los componentes fundamentales portancia cuando se trata de especies de dentro de los programas de conservación uso y aprovechamiento humano, como es de especies de fauna silvestre, es el aspecto el caso del chigüiro Hydrochoerus hydro- zoosanitario. Las enfermedades asociadas chaeris, ya que su estado sanitario puede a poblaciones animales tienen grandes im- tener también implicaciones a nivel de la pactos tanto en la fauna silvestre como en salud humana. los animales domésticos y en los seres humanos. Por otro lado, la alteración de los Es ampliamente conocido que los huma- ecosistemas puede crear condiciones que nos comparten muchas patologías con los faciliten la parición o dispersión de nue- animales, lo que se denominan enferme- vas enfermedades (Monsalve et al. 2009). dades zoonóticas. Las especies silvestres Por tal razón, los estudios sobre la salud actúan en muchas ocasiones como reser- animal son importantes y se convierten en vorio de diversas enfermedades y pueden una herramienta valiosa para la conserva- ser fuentes de transmisión continua para ción y el manejo de poblaciones silvestres. poblaciones humanas y animales domésti- Los estudios sobre la salud animal permi- cos con los que comparten su hábitat (Acha ten, por ejemplo, realizar el diagnóstico & Szyfres, 2003 en Cueva et al. 2010). El del declive de poblaciones silvestres o es- manejo, uso y aprovechamiento de una tudiar el efecto de las enfermedades sobre especie de fauna silvestre puede implicar la dinámica poblacional. Los estudios so- una serie de riesgos para la salud pública bre la salud de la fauna cobran mayor im- (Kirkwood 1996), por lo que es indispen-

198 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez

sable poder hacer evaluaciones de algunas (Moeden Vander 1964), venados Ozotoce- patologías importantes, según la especie. ros bezoarticus (Mathias et al. 1999), búfa- Por ejemplo, en especies de interés para los Bubalus bubalis y pecaríes Pecari taja- el consumo y aprovechamiento comercial, cu (Vargas 2004). como en el caso del chigüiro, es necesario conocer aspectos de su estado sanitario La Leptospira interrogans también ha sido que puedan afectar tanto a las poblaciones un patógeno ampliamente documentado naturales como a la calidad de sus producen roedores relacionados estrechamente tos y subproductos. con el chigüiro (Vanasco et al. 2004; Sil- verman et al. 2004) y en varias especies La sanidad animal es definida como el con- de fauna silvestre tanto en vida libre como junto de condiciones que permiten mante- en cautiverio (Ramiro et al. 2004). Especí- ner a los animales y sus productos, libres ficamente en chigüiros se han encontrado de agentes dañinos o en niveles tales que diferentes serovares de L. interrogans, con no ocasionen perjuicios económicos, que predominio de L. canicola, L. ballum, L. no afecten la salud humana y no restrinjan hardjo, L. hebdomadis y L. wolffi (Gonzá- su comercialización (Decreto 1840 de 1994 lez-Jiménez 1995). del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural). Por ello, los estudios de la salud de Tanto la B. abortus como la L. interrogans poblaciones silvestres de chigüiros deben provocan enfermedades zoonóticas que evaluar algunos patógenos que tienen im- además de tener implicaciones en la salud plicaciones en la salud pública, teniendo pública, son de importancia porque puede en cuenta que es una especie aprovechada afectar las poblaciones de animales silves- a nivel regional. Dentro de los micropará- tres y de animales domésticos que compar- sitos, existen algunas bacterias y proto- ten el hábitat. La Leptospira causa la leptos- zoarios que tienen importancia al respecto. pirosis, que es una zoonosis reemergente, En el caso del género Hydrochaeris, se han cuya presencia esta asociada a factores eco- reportado varios de los patógenos zoonóti- lógicos que aseguran la supervivencia del cos, encontrados también en otros roedo- patógeno en el medio ambiente, y donde res (Derrell & Olfert 1986, Quesemberry & las mayores prevalencias se presentan en Carpenter 2004). regiones tropicales (Cuevas et al. 2010).

En chigüiros se ha detectado la presencia Con este trabajo pretendemos establecer la de Brucella spp. (Bello et al. 1974, Lord seroprevalencia de B. abortus y L. interro- & Flores 1983, Vargas 2004), causante de gans en poblaciones silvestres de chigüiros la brucelosis. La Brucella es un patógeno de diferentes municipios en el departamento presente en una gran cantidad de anima- de Casanare, como parte de los estudios de les silvestres como bisontes Bison bison, salud dirigidos al manejo y la conservación alces Alces alces, liebres Lepus europaeus de la especie en la región de la Orinoquía.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 199 Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez

Métodos

Evaluamos 47 individuos de poblaciones cribimos el número, género y estado de de- silvestres de chigüiros en cuatro munici- sarrollo biológico (EDB) de los individuos pios del departamento de Casanare: quin- capturados en cada uno de los municipios, ce de Paz de Ariporo, seis de Hato Corozal, de los cuales se obtuvieron muestras de catorce de Orocué y doce de Trinidad. Des- sangre (Tabla 1).

Tabla 1. Individuos de Hydrochoerus hydrochaeris de los que se obtuvieron muestras de sangre para estudios zoosanitarios. EDB= Estado de desarrollo biológico.

Municipio Hato No. Género Edb 1 Macho Juvenil 2 Hembra Subadulto 3 Hembra Adulto 5 Macho Adulto 6 Hembra Adulto 7 Macho Subadulto 8 Macho Adulto Paz de Ariporo La Victoria 9 Macho Adulto 10 Macho Adulto 11 Hembra Adulto 12 Hembra Adulto 13 Macho Adulto 14 Macho Adulto 15 Hembra Juvenil 16 Hembra Adulto 1 Macho Subadulto 2 Macho Adulto 3 Macho Adulto Hato Corozal La Veremos 4 Hembra Adulto 5 Hembra Adulto 6 Hembra Adulto 1 Hembra Adulto Orocué San Pablo 2 Hembra Subadulto

200 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez

Municipio Hato No. Género Edb 3 Hembra Adulto 4 Macho Adulto 5 Hembra Adulto 6 Hembra Adulto 7 Hembra Adulto 9 Hembra Adulto Orocué San Pablo 10 Macho Adulto 11 Hembra Adulto 12 Macho Adulto 13 Macho Adulto 14 Macho Adulto 15 Desconocido Desconocido 1 Hembra Adulto 2 Macho Adulto 3 Hembra Adulto 4 Macho Juvenil 5 Macho Adulto 6 Hembra Adulto Trinidad El Carmen 7 Macho Adulto 8 Hembra Subadulto 9 Hembra Subadulto 10 Macho Adulto 11 Macho Adulto 12 Macho Adulto

Método de captura y restricción Examen físico

Los individuos que se encontraban en esta- Como en todo estudio de salud, realizamos do silvestre fueron capturados mediante el un examen físico general a los individuos método tradicional de enlazado a caballo de una población de chigüiros silvestres, (Salas et al. 2004). Únicamente empleamos mediante la evaluación de constantes fisio- la restricción física para su manipulación. lógicas (temperatura, frecuencia cardíaca

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 201 Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez y frecuencia respiratoria) y estado general Recolección de muestras o condición corporal del animal. Estos datos fueron medidos por los métodos con- La recolección de muestras la efectuamos vencionales y la observación del compor- entre las 6:00 y 9:00 horas. De cada indi- tamiento, consistencia y color de heces, viduo obtuvimos tres (3) ml de sangre de orina, ausencia de secreciones nasales y las venas safena o femoral (Figura 1), que cualquier alteración de las vías respirato- recolectamos en tubos Vacutainer® secos rias, apetito, peso, estado de pelaje, ausen- (sin anticoagulante), utilizando agujas cali- cia de lesiones, traumatismo y parásitos en bre N° 20G x 1 1/2’. general. Procesamiento de muestras

Conservación de muestras. Separamos los sueros del botón celular, los deposita- mos en viales y los congelamos a – 70 ºC para su posterior evaluación serológica.

Serología. Identificamos los anticuerpos contra B. abortus por medio de la prueba de aglutinación Rosa de Bengala, mientras que para la identificación de anticuerpos contra L. interrogans empleamos la técnica de aglutinación microscópica con antíge- nos vivos (MAT), utilizando una batería de cinco serovares de referencia nacional (L. bratislava, L. grippotyphosa, L. hardjo, L. icterohaemorrhagiae y L. pomona). Estos Figura 1. Toma de la muestra de sangre en la vena femoral estudios los realizamos en el Laboratorio en un chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris). Médico Veterinario L.M.V. LTDA.

Resultados

La mayoría de los animales presentaron una B. abortus buena apariencia clínica. Sin embargo, en el municipio de Hato Corozal el 50 % de los Detectamos anticuerpos para B. abortus en individuos presentaron una condición cor- siete de los 47 individuos (14.9 %). De los poral regular y uno de los individuos se en- cuatro municipios estudiados, Hato Coro- contró muy débil. Las constantes fisiológicas zal presentó la prevalencia más alta (33.3 se observaron un poco elevadas (Tabla 2) y %), seguido por Trinidad (25 %), Orocué encontramos una alta carga de ectoparásitos (7.14 %) y Paz de Ariporo (6.6 %; Tabla 3). (Amblyomma cajennense y A. maculate) en la totalidad de los individuos.

202 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez

Tabla 2. Constantes fisiológicas de los chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en estado de actividad, capturados en el departamento de Casanare. Pulsaciones por minuto (ppm), respiraciones por minuto (rpm). Fuente: Álvarez-Méndez & Barragán (2014)

Parámetro Media Sd Rangos Temperatura (ºC) 38.35 1.23 36.4 - 40.2 Frecuencia cardíaca (ppm) 144.2 20.23 100 - 172 Frecuencia respiratoria (rpm) 66.2 22.35 38 - 130

Tabla 3. Resultados de la prueba de aglutinación Rosa de Bengala para la determinación de Brucella abortus en chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento del Casanare.

Positivo a Positivo a Municipio No. Municipio No. Brucella abortus Brucella abortus 1 Negativo 4 Negativo 2 Negativo 5 Negativo 3 Negativo 6 Negativo 5 Negativo 7 Negativo 6 Negativo 9 Negativo 7 Negativo Orocué 10 Negativo 8 Negativo 11 Negativo Paz de Ariporo 9 Negativo 12 Negativo 10 Negativo 13 Negativo 11 Positivo 14 Negativo 12 Negativo 15 Negativo 13 Negativo 1 Positivo 14 Negativo 2 Negativo 16 Negativo 3 Negativo 1 Positivo 4 Negativo 2 Negativo 5 Negativo 3 Negativo 6 Negativo Hato Corozal Trinidad 4 Positivo 7 Positivo 5 Negativo 8 Negativo 6 Negativo 9 Positivo 1 Negativo 10 Negativo Orocué 2 Positivo 11 Negativo 3 Negativo 12 Negativo

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 203 Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez

L. interrogans – 11.1 %) en el municipio de Hato Corozal; cinco serovares (L. grippotyphosa – 42.8 %, De los 47 sueros analizados, 36.2 % (17) L. bratislava – 14.3 %, L. pomona – 14.3 %, resultaron positivos a L. interrogans. Ob- L. hardjo – 14.3 % y L. icterohaemorrhagiae servamos una prevalencia del 20 % en el – 14.3 %) en el municipio de Orocué y dos municipio de Paz de Ariporo, del 83.3 % en serovares (L. grippotyphosa – 75 % y L. icte- el municipio de Hato Corozal, del 35.7 % rohaemorrhagiae – 25 %) en el municipio en el municipio de Orocué y del 33.3 % en de Trinidad (Tabla 4). En los municipios con el municipio de Trinidad. cinco serovares encontramos individuos con anticuerpos para tres serovares diferentes. Encontramos la presencia de dos serovares (L. grippotyphosa – 66.6 % y L. hardjo – 33.3 En los tres municipios observamos predo- %) en el municipio de Paz de Ariporo; cin- minancia del serovar L. grippotyphosa (45.8 co serovares (L. grippotyphosa – 33.3 %, L. %), seguido de los serovares L. hardjo (16.6 bratislava – 22.2 %, L. pomona – 22.2 %, L. %), L. bratislava (12.5 %), L. icterohaemo- hardjo – 11.1 % y L. icterohaemorrhagiae rrhagiae (12.5 %) y L. pomona (12.5 %).

Tabla 4. Resultados de la técnica de aglutinación microscópica con antígenos vivos (MAT) para determinación de Lep- tospira interrogans en chigüiros (Hydrochaeris hydrochaeris) en el departamento del Casanare. L. b= L. bratislava, L. g= L. grippotysphosa, L. h= L. hardjo, L. i= L. icterohaemorrhagiae, L. p= L. pomona.

Serovares L. interrogans Municipio No. L. b L. g L. h L. i L. p 1 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 2 Negativo 1/100 Negativo Negativo Negativo 3 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 5 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 6 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 7 Negativo 1/200 Negativo Negativo Negativo 8 Negativo Negativo 1/100 Negativo Negativo Paz de Ariporo 9 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 10 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 11 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 12 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 13 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 14 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 15 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 16 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 1 Negativo 1/400 Negativo Negativo Negativo 2 Negativo 1/100 Negativo Negativo Negativo Hato Corozal 3 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 4 1/100 Negativo 1/100 1/200 1/100 5 1/100 Negativo 1/100 Negativo 1/100

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Serovares L. interrogans Municipio No. L. b L. g L. h L. i L. p Hato Corozal 6 Negativo 1/100 Negativo Negativo Negativo 1 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 2 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 3 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 4 Negativo Negativo Negativo 1/100 Negativo 5 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 6 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 7 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo Orocué 9 Negativo 1/100 Negativo Negativo Negativo 10 Negativo 1/100 Negativo Negativo Negativo 11 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 12 1/400 Negativo 1/200 Negativo 1/400 13 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 14 Negativo 1/100 Negativo Negativo Negativo 15 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 1 Negativo Negativo Negativo 1/200 Negativo 2 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 3 Negativo 1/100 Negativo Negativo Negativo 4 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 5 Negativo 1/100 Negativo Negativo Negativo 6 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo Trinidad 7 Negativo 1/200 Negativo Negativo Negativo 8 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 9 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 10 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 11 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo 12 Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo

Discusión

Los valores de las constantes fisiológicas plica porque los valores como la frecuencia se encontraron por encima de los valores cardíaca y la frecuencia respiratoria presen- esperados normalmente para animales del taron valores elevados, sin que esto signifi- peso y tamaño de los chigüiros (Álvarez- que algún problema del animal. Los valo- Méndez & Barragán 2014). Esto obedece res registrados por lo tanto corresponden a que los animales fueron examinados al a taquicardia (frecuencia cardíaca aumenta- momento de la captura, y por lo tanto se da), taquipnea (frecuencia respiratoria au- encontraban agitados y estresados. Esto ex- mentada) e hipertermia (temperatura cor-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 205 Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez

poral elevada) fisiológicas como respuesta do bovino (Lord & Lord 1991). Así mismo, al ejercicio y a la respuesta adrenal por la la prevalencia de Brucella en los chigüiros persecución y captura (Álvarez-Méndez & evaluados fue baja en comparación a lo Barragán 2014). encontrado en cerdos con B. suis (Farro et al. 2002). La presencia de anticuerpos contra B. abortus en algunos de los individuos demuestra De otra parte, L. interrogans es una bacte- que la población ha tenido contacto con ria que presenta diferentes serovares que la bacteria. La presencia tanto en machos pueden ser patógenos o no dependiendo como en hembras, subadultos y adultos de la especie infectada. En el venado de sugiere, como lo reportan Lord & Flores las pampas de Brasil Ozotoceros bezoarti- (1983), que el chigüiro puede adquirir la cus se ha encontrado una prevalencia de bacteria en edad juvenil y puede permane- L. interrogans del 24 % de los individuos cer portador el resto de su vida. Al parecer, (Mathias et al. 1999), mientras que para el es común encontrar chigüiros portadores ganado vacuno y cerdos se reportan preva- de Brucella spp. debido a que comparten lencias superiores al 40 % (Cisneros et al. el hábitat con cerdos y ganado vacuno (Var- 2002, Alfaro et al. 2004), y en roedores en- gas 2004). tre el 12 y 13 % (Cvetnic et al. 2003, Sacs- apisque et al. 2003). Teniendo en cuenta Dado que hay pocos reportes en la litera- lo anterior, para la población de chigüiros tura relacionados con las prevalencias de evaluamos seis serovares patógenos para patógenos de chigüiros en vida silvestre, especies domésticas y para el humano y comparamos también la prevalencia obte- creemos que la prevalencia encontrada en nida en este estudio con algunos reportes este estudio es relativamente alta (36.2 %) en ganado vacuno y en cerdos domésticos. respecto a lo encontrado en roedores sil- De acuerdo a lo mencionado anteriormen- vestres. Sin embargo, la prevalencia de Lep- te, la prevalencia presentada para anticuer- tospira encontrada en este estudio es baja, pos contra B. abortus en este estudio (14.9 comparada con la prevalencia del 63.3 % %) fue inferior a la encontrada por Lord & de diferentes serotipos de Leptospira re- Flores (1983), que reportan presencia de portada para chigüiros en Venezuela (Gon- anticuerpos en el 58 % de las muestras de zález-Jiménez 1995), y con la prevalencia chigüiros evaluadas. Igualmente, la preva- del 86.0 ± 18.2% de varios serovares de lencia de B. abortus fue baja en nuestro Leptospira (principalmente georgia, cani- estudio, comparada con lo encontrado en cola y ballum) en chigüiros mantenidos en ganado vacuno en países de alta prevalen- un zoocriadero de Iquitos, Perú (Cueva et cia, como es el caso de Colombia (Rodrí- al. 2010). guez et al. 2005). También la prevalencia en nuestro estudio de este patógeno fue Existe una gran variedad de mamíferos, aves baja en comparación al 41.8 % encontrado y reptiles que son reservorios de Leptospi- en búfalos de agua B. bubalis var bubalis ra. Dentro de los mamíferos, los roedores en Venezuela (Vargas 2004) y en pecaries han sido identificados como reservorios Tayassu tajacu que presentaron un por- naturales de serovares como L. pomona, L. centaje de positividad del 30 % en hatos grippotyphosa y L. icterohaemorrhagiae, en Venezuela donde conviven con el gana- entre otras (Cvetnic et al. 2003, Vanasco

206 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez

et al.2004, Magalhães et al. 2006), por tal En este estudio pudimos determinar que las motivo podemos sugerir que el chigüiro poblaciones de chigüiros evaluadas en los también puede ser un reservorio para esta cuatro municipios del departamento de Ca- bacteria. sanare tienen o han tenido contacto con B. abortus y L. interrogans. Además, observa- En este estudio encontramos predominancia mos que la mayor prevalencia para los dos de serovares diferentes a los reportados por patógenos en la población de chigüiros se González-Jiménez (1995) para chigüiros en presenta en el municipio de Hato Corozal. Venezuela (L. canicola, L. ballum, L. hard- Esto puede explicarse debido a que la pobla- jo, L. hebdomadis y L. wolffi), tal diferencia ción de chigüiros en este sitio es afectada por puede ser porque utilizan baterías con sero- la constante presión de caza, y por ser época vares distintos a los que nosotros emplea- seca, los animales que se lograron capturar mos. En dos municipios encontramos cinco correspondían a los más débiles, como se serovares, siendo el serovar L. grippotypho- observó durante el examen clínico. General- sa el más prevalente y común en todos los mente las poblaciones de chigüiros durante municipios. Este serovar ha sido encontra- la sequía se ven disminuidas y los individuos do en roedores de ciudad como Rattus rat- se encuentran más débiles al no tener una tus (Sacsapisque et al. 2003), en roedores alta disposición de alimento. Lo anterior, uni- silvestres como las ardillas (Martínez et al. do a una mayor intervención humana sobre 1998) y en animales domésticos (Alfaro et el ambiente como se presenta en este muni- al. 2004) que actúan como reservorio. Adi- cipio, hace que aumente la densidad de orga- cionalmente L. grippotyphosa es un serovar nismos causantes de enfermedades (Daszak que puede afectar al humano (Cisneros et et al. 2001, Primack et al. 2001). al. 2002, Rodríguez et al. 2000). Adicionalmente, el chigüiro al ser una es- La mayoría de los títulos obtenidos son pecie que cohabita con una alta cantidad bajos, es decir reaccionantes a 1:100. Ésta de animales domésticos como el ganado reacción y la ausencia de enfermedad clíni- vacuno, los cerdos y los caballos, puede ca en los animales del estudio puede suge- ser portador de patógenos que han sido rir que este patógeno se presenta de forma transmitidos por animales domésticos. Es endémica. Aunque la patogenicidad de la importante mencionar que en muchos ca- Leptospira entre serovares, puede ser mo- sos, la mortalidad de poblaciones de fauna dificada por el medio ambiente o por una silvestres ha sido causada por patógenos permanencia prolongada en el huésped transmitidos por los animales domésticos. (Alfaro et al. 2004), se puede estar presentando una gran proporción de infecciones Podemos concluir que las prevalencias en en forma subclínica, como sucede en el general han sido bajas comparadas con ganado vacuno. Por ello, es necesario esta- otros estudios realizados en chigüiros y en blecer estudios clínicos y serológicos de los animales domésticos. Sin embargo, sería animales a través del tiempo, y observar si recomendable realizar el estudio con un la prevalencia de estos anticuerpos aumen- mayor número de animales y de manera ta, disminuye o se mantiene; además ver pareada. Además sería necesario evaluar qué posibles repercusiones a nivel de salud poblaciones de otros animales que com- tiene su presencia en los animales. parten el mismo hábitat, para determinar

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 207 Estudios serológicos de Brucella abortus y Leptospira interrogans en poblaciones silvestres de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Karol B. Barragán F. & Oscar Álvarez-Méndez

el verdadero papel que está desempeñan- medades juegan un papel importante en do la especie en cuanto a la transmisión de el éxito de los programas de manejo, por estos patógenos al ganado vacuno, a otros lo que su conocimiento es un fundamen- animales domésticos y al humano. Final- tal dentro los programas de conservación mente, debemos considerar que las enfer- (Scott 1988).

Agradecimientos

Este trabajo fue desarrollado dentro del Convenio interadministrativo No. 160-12-02-05- 013, suscrito entre la Corporación Autónoma de la Orinoquía-CORPORINOQUIA y la Uni- versidad Nacional de Colombia, “para la implementación de la fase (IV) para la conser- vación y uso sostenible de la especie chigüiro, en el departamento de Casanare”(2005).

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 209

Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare

Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colom- bia-Sede Bogotá.

Resumen

l chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) es una especie de uso y aprovechamiento E humano. Su estado sanitario puede tener implicaciones a nivel de la salud humana, por lo que es necesario implementar estudios al respecto. En este trabajo, realizamos la evaluación post mortem de chigüiros mediante estudios macroscópicos, histopatológicos y microbiológicos de las canales de individuos sacrificados y faenados bajo dos condiciones diferentes, en el Municipio de Paz de Ariporo (Casanare). Los individuos evaluados presentaron altas infestaciones de endoparásitos y a nivel macroscópico observamos abscesos en el hígado y en la región costal. A nivel microscópico observamos algunas lesiones de posible origen parasitario, compatibles con lo observado macroscópicamente. Implementamos el uso de placas PetrifilmTM3MTM® como un método de evaluación de la contaminación microbiológica de la superficie de canales, usando algunos medios espe- cíficos para Staphylococcus, Escherichia coli, bacterias mesófilas aerobias y Salmonella spp. No encontramos contaminación por E. coli; sin embargo, para Staphylococcus aureus y mesófilos encontramos diferentes niveles de contaminación, en mayor cantidad en las canales de los individuos faenados con el método tradicional, y dentro de estos, uno de los animales fue positivo a Salmonella spp. Verificamos que la forma de sacrificio y faenado de los chigüiros incide en la contaminación microbiana de las canales, por lo tanto la implementación de buenas prácticas de manufactura higiénico – sanitarias y ambientales son necesarias para obtener carne y productos derivados de mejor calidad.

Palabras claves: Chigüiro, Hydrochoerus hydrochaeris, canales, histopatología, conta- minación microbiológica, PetrifilmTM3MTM®

Abstract

Capybara (Hydrochoerus hydrochaeris) is specie that has been used for human con- sumption. Its health status could have implications for the human health, making nec-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 211 Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

essary to carry out research about this topic. In this study, we evaluated the post mortem status on capybaras slaughtered under two different conditions in Paz de Ariporo Municipality – Casanare Department (Colombia). Animals presented high infestations with endoparasites, to level macroscopic, we observed abscesses in the liver and costal region; and to level microscopic, we observed lesions possibly parasitic origin. We implement the use of plates PetrifilmTM3MTM® as a method of evaluation of the microbiological contamination of the surface of carcasses, with specific mediums for Staphylococcus, Escherichia coli, aerobic mesophilic bacteria and Salmonella spp. We found no contamination with E. coli. We found different levels of contamination with Staphylococcus aureus and aerobic mesophilic bacteria, mainly in carcasses from traditional slaughter. One of these carcasses was positive for Salmonella. We verified that the slaughter technique is involved with the microbiological contamination; therefore it is necessary to implement good hygienic, sanitary and environmental practices in order to obtain meat and derivatives of better quality.

Key words: Capybara, Hydrochoerus hydrochaeris, carcasses, histopathology, micro- bial contamination, PetrifilmTM3MTM®.

Introducción

Los patógenos provenientes de animales te el proceso de elaboración de productos contribuyen al incremento de las enferme- cárnicos (Hernández et al. 2007). Sin em- dades que son una amenaza para la salud bargo, el espectro de enfermedades trans- pública (Monsalve et al. 2009). El riesgo mitidas ha cambiado en la medida en que de la mayoría de enfermedades proceden- han mejorado los sistemas de producción tes de las poblaciones animales silvestres y elaboración. Por otra parte, el análisis de y domésticas es desconocido, así como su riesgos sobre la higiene de la carne, ha re- impacto en el medio ambiente. Muchas de querido que las medidas higiénicas se apli- estas enfermedades pueden llegar a afectar quen a todos los puntos de la cadena ali- al hombre (Acha & Szyfres 1992), aumen- mentaria, a fin reducir los riesgos para los tando el riesgo para la salud pública, sobre consumidores (FAO & OMS 2009). todo cuando se trata de especies que como el chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris En este sentido, el conocimiento sobre la sa- son aprovechadas para el consumo de su nidad animal ha cobrado gran importancia, carne. especialmente en especies silvestres. A tra- vés de estudios de salud en poblaciones de La carne, considerada como una importan- especies silvestres ha sido posible identificar te fuente de proteína, puede llegar a ser un la ruta de transmisión y el origen de muchas vehículo de toxiinfecciones alimentarias, patologías (Daszak et al 2001). Adicional- como consecuencia de una deficiente cali- mente con estudios en especies que tienen dad higiénico - sanitaria en el sacrificio de potencial zootécnico es posible identificar los animales o de la contaminación duran- patógenos zoonóticos y los riesgos de trans- misión de estos a los consumidores.

212 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

Parte del estudio de salud comprende la La inspección sanitaria mediante controles evaluación de diferentes aspectos relacio- microbiológicos se ha venido implemen- nados con la sanidad de los animales. Uno tando hace varios años en ganado vacuno, de estos componentes es la evaluación post porcinos, aves y otras especies (Sumner mortem de los individuos que son utiliza- 2002, Fernández-Ginés 2004). Las placas dos para consumo humano. Dicha evalua- PetrifilmTM3MTM® son uno de los métodos ción consiste en el análisis de todas las parque facilita esta evaluación y aunque su uso tes pertinentes de los animales sacrificados, en las evaluaciones microbiológicas es rela- con el propósito de emitir un dictamen so- tivamente reciente, existen investigaciones bre su inocuidad, salubridad y su destino que demuestran su validez y eficacia para el (FAO & OMS 2009). análisis microbiológico de carne y productos cárnicos (Wilkens et al. 1996, Linton et La inspección sanitaria de las canales y al. 1997). las vísceras, y los adecuados controles mi- crobiológicos son importantes hoy en día En este estudio realizamos una evaluación dentro de las buenas prácticas de manufac- post mortem mediante el análisis macros- tura o BPM (Comisión 2001, Bravo 2003). cópico y microscópico y la evaluación mi- La inspección sanitaria de las vísceras y crobiológica de las canales de chigüiros (H. canales consiste en su evaluación a nivel hydrochaeris) faenados bajo dos condicio- macroscópico. Sin embargo, en especies nes diferentes. Lo anterior, con el fin de como el chigüiro donde se desconocen as- aproximarnos a la realización de las BPM pectos relacionados con sus patologías, un exigidas nacional e internacionalmente, y examen a nivel microscópico es adecuado y a la vez conocer más al respecto sobre la proporciona mayor información. especie.

Métodos

Este estudio lo realizamos en Hato La Victo- males con métodos humanitarios como la ria, ubicado en el municipio de Paz de Ari- insensibilización con la pistola de perno poro, en el departamento de Casanare. El cautivo. Efectuamos el faenado en el be- hato cuenta con un beneficiadero o lugar neficiadero del hato bajo condiciones de de sacrificio y faenado de animales, el cual higiene, a partir del izado de los animales, fue adecuado para mantener las condicio- seguido del desuello y el corte de la canal, nes de higiene apropiadas para el desarro- al igual que en el ganado vacuno (Quiro- llo del estudio. ga & Álvarez-Méndez 2014). Por otra parte, realizamos en campo el sacrificio y faenado En el hato capturamos 30 chigüiros silves- de dos individuos, siguiendo el método tra- tres con el método tradicional de enlazado dicional de sacrificio a “garrotazos” (Ojasti a caballo (Salas et al. 2004) y utilizamos la 1973) y del faenado sobre el suelo (Figura restricción física para su manipulación y 1), con el fin de hacer comparaciones de la evaluación de su condición corporal ante calidad microbiológica de la carne durante mortem. Realizamos el sacrificio de los ani- el proceso.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 213 Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

el fin de hacer un análisis microscópico de estos hallazgos. Las muestras fueron con- servadas en formol buferado al 10 %, para su posterior análisis histopatológico.

Realizamos el análisis de las muestras en el Laboratorio de Histopatología de la Facul- tad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia. Hicimos las tinciones rutinarias de hema- toxilina/eosina para todos los cortes histo- Figura 1. Faenado del chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris sobre el suelo lógicos y adicionalmente realizamos la co- loración tricrómica de Mason para detallar Una vez los animales fueron faenados y sus e identificar mejor algunas de las lesiones. vísceras extraídas, realizamos la evaluación post mortem de cada uno de los treinta in- Parasitología dividuos, con el fin de evaluar la presencia de parásitos e identificar características Recolectamos los endoparásitos gastroin- anormales o lesiones visibles macroscópi- testinales que encontramos en los chigüi- camente en cada uno de los órganos y vís- ros y los preservamos en alcohol al 70 %, ceras. con el fin de realizar su posterior identifica- ción. Las muestras fueron analizadas en el Histopatología Laboratorio de Parasitología de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de Tomamos muestras de los órganos y vísce- la Universidad Nacional de Colombia. ras que presentaron lesiones o problemas como nodulaciones, coloraciones anorma- Microbiología de las canales les y abscesos, entre otros (Figura 2), con Realizamos el estudio microbiológico de las dos canales obtenidas en campo y de diez de las canales obtenidas en el beneficiadero, con el fin de comparar la calidad microbiológica de la carne en ambos procesos. Para ello, hicimos cultivos en medios específicos para Staphylococcus (Figura 3), E. coli, bacterias mesófilas aerobias y Sal- monella, a partir de las canales (Figura 4). Implementamos la metodología basada en placas para el desarrollo de pruebas micro- biológicas, denominadas PetrifilmTM3MTM®, a fin de estandarizar una técnica adecuada Figura 2. Toma de muestras de pulmón y otros órganos para el muestreo en campo y obtener un de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) durante su punto de referencia para estudios y mo- beneficio, para estudios histopatológicos. Hato La Victoria, municipio de Paz de Ariporo (Casanare). nitoreos posteriores en la especie. La téc-

214 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

nica utilizada fue adaptada de la guía de (Comisión 2001), en la que se establecen recomendaciones para unificar criterios, normas para los controles regulares de la elaborada por la Decisión de la Comisión higiene realizados por los explotadores de 2001/471/ de las Comunidades Europeas establecimientos de carnes frescas.

Figura 3. Pruebas microbiológica para la confirmación Figura 4. Muestreo microbiológico de las canales de Staphylococcus aureus en canales de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris). el beneficiadero del Hato La Victoria, municipio de Paz de Ariporo (Casanare).

Dentro del beneficiadero adaptamos un laboratorio para realizar los cultivos mi- crobiológicos (Figura 5), debido a que las muestras pueden contaminarse con frecuencia en campo. De esta forma, buscamos obtener una mayor confiabilidad en el proceso y disminuir las posibilidades de contaminación durante el muestreo.

Para facilitar el análisis de los datos, trans- formamos a logaritmos (Log10 de las unidades formadoras de colonias ufc/cm2) los recuentos de colonias, obtenidos por los Figura 5. Laboratorio adaptado para realizar los cultivos distintos métodos. Este criterio ha sido microbiológicos en el beneficiadero del Hato La Victoria, utilizado por otros autores (Wilkens et al. municipio de Paz de Ariporo (Casanare) 1996) a la hora de tratar los resultados de los recuentos microbiológicos.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 215 Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

Resultados

En la inspección post mortem encontramos Parasitología abscesos en las costillas de uno de los individuos (Figura 6A), posiblemente debido En el examen de las vísceras blancas obser- a fracturas anteriores. Estas fracturas se en- vamos en todos los animales una alta infesta- contraron en ambos costados del tórax, sin ción por parásitos gastrointestinales (Figura evidencia de heridas en la piel del animal, 6C). Entre los parásitos encontramos hel- lo que demostraría que fue una agresión de mintos (Figura 6D), la mayoría pertenecien- tipo contuso y no cortopunzante (como el tes al género Trichuris, el cual se caracteriza ocasionado por efecto de los dientes en una por su forma de látigo. Así mismo, encontra- pelea entre animales). Los hallazgos pueden mos ooquistes de Eimeria spp. y huevos de ser compatibles con un politraumatismo nemátodos como Capillaria spp. ocasionado posiblemente por un escape de una captura anterior, ya que también se evi- Los endoparásitos se localizaron en mayor denciaban zonas extensas de hemorragias proporción en el ciego de los animales, y severas en la región del muslo y rodilla de- en menor grado en otras porciones del in- recha (Figura 6B). Así mismo, en el examen testino grueso. En el 66 % (20) de los chi- post mortem encontramos abscesos de ori- güiros evaluados observamos nodulaciones gen infeccioso en algunos órganos. en la serosa rectal (Figura 6E).

A B C

D E

Figura 6. Hallazgos de la inspección post mortem de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) durante su beneficio. A. Absceso encontrado en la región costal interna. B. Hemorragia en los músculos por posible trauma. C. Parásitos en contenido intestinal (círculo rojo grande) y nódulo en la serosa de los intestinos de chigüiros (círculo rojo pequeño). D. Helminto intestinal deshidratado encontrado en intestinos de chigüiros. E. Nodulaciones encontradas en la serosa rectal.

216 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

Histopatología En el 20 % de los individuos encontramos abscesos en proceso de caseificación, prin- Descripción macroscópica. Las princi- cipalmente hacía los costados del animal, pales lesiones las encontramos en los pul- sobre las costillas y espacios intercostales y mones del 76.6 % (23) de los individuos sobre la superficie interna de la pared torá- evaluados. En ellos encontramos áreas ex- cica (Figura 6A). En el 6.6 % de los animales tensas y difusas de congestión y zonas hi- se evidenciaron hemorragias severas y lo- perémicas generalizadas sobre todo en el calizadas en los músculos de los miembros parénquima (Figura 7A). Observamos que posteriores (Figura 6B). los pulmones fueron consistentes al corte y algunas muestras tomadas no flotaron al Descripción microscópica. Obtuvimos ser introducidas en el formol. cinco muestras de bazo con apariencia macroscópica normal, de las cuales dos En el 10 % de los animales encontramos hí- presentaron múltiples focos de severa lin- gados con piogranulomas de pequeño ta- fadenitis piogranulomatosa con células gi- maño diseminados por toda la superficie del gantes, incipiente esplenitis de las mismas parénquima. El 6.6 % de los individuos pre- características con depleción linfoide de sentaron hígados con abscesos focales de un agregados linfoides y abundante presencia diámetro de 5 milímetros (Figura 7B y 7C). de células plasmáticas.

A B C Figura 7. Órganos y vísceras con lesiones y alteraciones evaluados en el análisis histopatológico durante el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris). A. Pulmón congestionado. B. y C. Hígado con abscesos.

Obtuvimos muestras de seis riñones de apa- carditis mononuclear, algunos de ellos ne- riencia macroscópica normal y observamos cróticos; leve epicarditis mononuclear y un a nivel histológico nefritis piogranulomato- pequeño micro trombo. sa extensa y severa en dos de las muestras. Tomamos muestras de los cinco hígados En los pulmones que presentaron lesiones con abscesos visibles macroscópicamente a nivel macroscópico, observamos exten- y observamos focos de perihepatitis fibro- sas áreas de neumonía, principalmente sante. En el corazón hallamos una dege- intersticial (Figura 8A) y en menor propor- neración multifocal de las fibras cardíacas, ción bronquitis, con abundantes heteró- con severo atascamiento de glóbulos rojos filos y algunas células gigantes. También en capilares; escasos y leves focos de mio- observamos extensas áreas de engrosa-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 217 Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

miento septal pulmonar con aparente zación del tejido y necrosis en vasos mayo- proliferación de tejido conectivo y severa res. Con la ayuda de la tinción tricrómica infiltración y retención de heterófilos. En- de Mason, identificamos dentro de varios contramos moderados focos de arteritis vasos estructuras compatibles con parási- con infiltración de heterófilos y algunos tos (helmintos, corte transversal) rodea- mononucleares y deposición de material dos por una reacción inflamatoria de apa- mineral en la media, una aparente hialini- riencia crónica (Figura 8B).

A B

Figura 8. Corte de tejido de pulmón de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris). A. Apariencia de neumonía intersticial en pulmones de un chigüiro. B. Corte transversal de un parásito (helminto) intravascular en el pulmón.

Microbiología de canales una de ellas presentó un valor muy elevado de mesófilas en comparación a las canales De acuerdo a los recuentos, ninguna de las obtenidas en el beneficiadero bajo condi- canales presentó evidencia de la presencia ciones de higiene (Figura 10). Los cultivos de E. coli y coliformes. En los recuentos para Salmonella spp. fueron negativos en para S. aureus y bacterias aerobias (mesó- todas las canales, a excepción de una de las filos) encontramos valores variados (Figura canales obtenida en campo, la cual fue la 9). Las canales obtenidas en campo presen- única positiva para ésta bacteria en el estu- taron los valores más altos para S. aureus, y dio (Figura 11, Tabla 1).

RReeccuueeennnttotooss m micicrroorobbibiooiloólólgógigciocicoso sds ed d ecea c ncaanlnaeasl eldeses d cdehe ci gchhüiigrgoüüsiri oross 2,00E+03

2,00E+03 s a r

1,50E+03 d

s 1,50E+03 a a i m n r o o

l 1,00E+03

f 1,00E+03

o s c

e mes

e mes d d

a 5,00E+02 de colonias 5,00E+02 staph d staph i n U Unidades formadoras 00,0,000EE++0000 11 33 55 77 99 1111 CChhiigiggüüüiirioro N Noo... Figura 9. Recuentos microbiológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) sacrificados y faenados en el Hato La Victoria, municipio de Paz de Ariporo (Casanare). Los individuos 9 y 12 fueron sacrificados y faenados en campo. Mes = Mesófilo, staph = Staphylococcus aureus

218 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

Figura 10. Recuento de colonias de mesófilos presentes Figura 11. Cultivo microbiológico positivo para en la canal de un chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Salmonella spp., de una canal de chigüiro sacrificado sacrificado y faenado en campo en el Hato La Victoria, y faenado en campo en el Hato La Victoria, municipio de Paz de Ariporo (Casanare). municipio de Paz de Ariporo (Casanare).

Tabla 1. Resultados de cultivos microbiológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris). Los valores están expresados en Log10 de las unidades formadoras de colonias ufc/cm2. **Individuos sacrificados y faenados en campo con el método tradicional.

Escherichia coli y Mesófilos Staphylococcus aureus Individuo Salmonella spp. Coliformes (ufc/cm2) (ufc/cm2) 1 Negativo 2.40E+02 2.00E+01 Negativo 2 Negativo 3.10E+02 1.00E+02 Negativo 3 Negativo 4.90E+02 1.00E+02 Negativo 4 Negativo 3.30E+02 1.00E+02 Negativo 5 Negativo 9.00E+01 1.20E+02 Negativo 6 Negativo 2.50E+02 5.00E+01 Negativo 7 Negativo 9.00E+01 3.00E+01 Negativo 8 Negativo 1.20E+02 7.00E+01 Negativo 9** Negativo 5.00E+01 8.00E+01 Positivo 10 Negativo 1.53E+03 9.00E+01 Negativo 11 Negativo Negativo Negativo Negativo 12** Negativo 2.30E+02 1.20E+02 Negativo

Discusión

Aunque las cargas parasitarias encontradas estado corporal, lo que puede significar un en este estudio fueron altas, ninguno de los equilibrio entre huésped y parásito, hacien- animales evidenció diarrea, anemia o mal do que los animales no manifiesten ningún

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 219 Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

signo aparente de enfermedad (Brown & encontrado a nivel histológico en el pul- Belding 1967). Hay que señalar que este món de uno de los chigüiros evaluados. Las tipo de parásitos, no tiene una marcada larvas de este tipo de nemátodos migran especificidad de hospedero, motivo por el a través del hígado, los pulmones y otros cual parasita un gran número de especies órganos, ocasionando daños a los tejidos, animales. Esto indica una clara relación con que junto con los mecanismos de defensa el ganado bovino, junto con el cual com- del huésped provocan mayores lesiones, lo parte su hábitat, y sería importante hacer que también se correlaciona con los absce- un análisis parasitológico que involucre a sos hepáticos y los focos de peri hepatitis especies domésticas de la región. fibrosante hallados.

Las afecciones parasitarias ocasionadas por En chigüiros se han encontrado otros en- helmintos, son causantes de graves enfer- doparásitos tales como Taxonchis schis- medades o debilitamiento. Las lesiones más tocotyle, Hippocrepis hippocrepis, Mono- frecuentes en el intestino suelen ser con- cocestus spp., Crucifilaria tuberocauda, gestión y edema de la mucosa cecal, acom- Vianella hicrocaheri, Protozoophaga obe- pañado de diarrea y pérdida de peso (Lopa- sa y Trichoelix (Mones & Martínez 1983). ge 1984). En el caso de nemátodos que se En individuos mantenidos en cautiverio localizan en el tracto digestivo, como el Tri- en Argentina se ha registrado la presencia churis sp., las larvas forman nódulos, como de ooquistes de Eimeria spp., huevos de los observados en las vísceras blancas de Capillaria spp. y larvas de P. obesa (Santa los chigüiros de este estudio, que alteran la Cruz et al. 2005). En poblaciones silvestre función del órgano digestivo conduciendo de chigüiros de la zona de estudio y de los a hipoproteinemia y deficiente absorción municipios de Yopal y Trinidad en el depar- de calcio y fósforo. La presencia de Trichu- tamento de Casanare, se han hallado pará- ris sp. en chigüiros ha sido registrada por sitos como Trichostrongylus sp. y áscaris Calderón et al. (1975) y Méndez (1993) y (posiblemente Toxocora canis o Neoasca- se encuentra en todos los mamíferos do- ris vitolorum) que parasitan bovinos y ca- mésticos (Gállego 2006). ninos, con los cuales comparten el hábitat (Orduz et al. 2007). En los chigüiros evaluados encontramos ooquistes de Eimeria spp. y huevos de Entre los hallazgos histopatológicos a ni- nemátodos como Capillaria spp. Aunque vel renal y del bazo observamos una infla- estos parásitos han sido encontrados en mación piogranulomatosa. Este proceso chigüiros en cautiverio (Santa Cruz et al. inflamatorio puede presentarse debido a 2005), también pueden hacer parte impor- diversos patógenos, bacterianos, virales o tante dentro de las cargas parasitarias de las protozoarios (Kitt 1985), que ocasionan le- poblaciones silvestres. siones de tipo crónico y no se evidencian de manera clínica en el individuo. Los Stongyloides spp., nemátodos encontrados frecuentemente en bovinos, han Las áreas congestionadas observadas en sido reportados también en los chigüiros los pulmones a nivel macroscópico y la (González-Jiménez 1995, Méndez 2003). neumonía intersticial observada a nivel mi- Este tipo de parásito posiblemente fue el croscópico, podrían estar asociadas a pato-

220 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

logías virales y bacterianas. Sin embargo, ambientales de la zona de faenado, las al- también es común relacionar este hallazgo tas temperaturas y las humedades relativas con broncoaspiración al momento del sa- (Sumner 2002). crificio con la pistola de perno cautivo, ya que observamos que varios individuos, lue- Uno de los hallazgos importantes en este go de la insensibilización con este método, estudio fueron las diferencias encontradas presentaron sangrado por las fosas nasales. en la calidad de los procesos de sacrificio y faenado y su relación con la contaminación El tipo de lesiones macro y microscópicas de las canales. Las canales provenientes de que encontramos en las canales y en las individuos faenados con el método tradi- vísceras hace que disminuya la calidad de cional estuvieron contaminadas con una éstas y que sean objeto de decomiso, ya mayor cantidad de mesófilos y S. aureus. que existe riesgo de salud pública. Es muy importante poder correlacionar este tipo Para el caso del cultivo de Salmonella spp., de hallazgos con cultivos microbiológicos, no existen valores de aceptación, ya que la aislamientos virales, estudios clínicos y pa- sola presencia de la bacteria es un indica- raclínicos in vivo, entre otros, para tratar dor de contaminación. Por esto, la presen- de llegar a diagnósticos definitivos y/o dar cia de Salmonella spp. es inaceptable bajo mayor claridad a los hallazgos y poder de- cualquier circunstancia y esta relacionada terminar con certeza las implicaciones en con todos los procesos de producción de la salud pública y epidemiológica en las po- la canal. En nuestro estudio esta bacteria estuvo presente en uno de los individuos blaciones de esta especie. que fueron faenados en campo, lo cual indica que éste método no es apropiado para En cuanto al estudio microbiológico de las obtener canales de consumo humano. canales, el recuento de aerobios mesófilos indica el grado de contaminación global Estos resultados son similares a los ob- en relación a la higiene del procesado de servados en canales de porcinos, bajo las los animales. Así mismo, la presencia de mismas condiciones de muestreo y recuen- enterobacterias es un indicador de calidad to (Fernández-Ginés 2004). Esta situación microbiológica y un alto número de ellas indica, que independientemente de la es- indica la posibilidad de que existan mi- pecie analizada, los recuentos se ven alte- croorganismos entéricos patógenos. rados principalmente por la manipulación, los equipos y las condiciones ambientales El intervalo entre valores aceptables, dudo- durante el sacrificio y el faenado. sos e inaceptables, lo establece la legislación de cada país y ésta difiere si el producto es Con este estudio pudimos verificar que la para mercado interno o para exportación. forma de sacrificio y faenado de los chigüi- En el caso del recuento total de colonias ae- ros incide en la contaminación microbiana robias en las canales obtenidas en campo, de las canales. Por lo tanto, se recomienda los resultados de este estudio comparados implementar buenas prácticas de manufac- con Comisión (2001) se encuentran entre tura para obtener carne y productos deriva- los valores dudosos e inaceptables, lo cual dos de mejor calidad, ya que son alimentos puede estar causado por las condiciones destinados para el consumo humano.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 221 Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

En cuanto al uso de las placas Petrifil- lizada por personal especializado como un mTM3MTM®, se muestra como una alternativa médico veterinario debidamente capacita- para la reducción de los tiempos de trabajo do, con el propósito de efectuar en la planta respecto al método convencional, evitando la de beneficio un manejo integral de los ani- preparación de medios de cultivo y facilitan- males vivos, las canales y productos comesti- do la visualización de las colonias y su recuen- bles y no comestibles. to, lo que facilita de manera considerable el muestreo en campo. Los resultados sugieren Se recomienda mantener las áreas y procesos que el uso de placas PetrifilmTM3MTM® se pue- que cumplan con las exigencias higiénico – den implementar como método de evalua- sanitarias y ambientales nacionales e inter- ción de la contaminación microbiológica de nacionales para esta labor. Adicionalmente, la superficie de canales de chigüiro. es necesario realizar estudios de salud que incluyan el componente ante mortem y post Finalmente, destacamos la importancia de mortem para tener una mayor certeza en realizar una inspección sanitaria a los chi- cuanto al origen de las patologías y su efecto güiros que son sacrificados para el consu- en la salud de las poblaciones silvestres y la mo humano. Esta inspección debe ser rea- salud pública.

Agradecimientos

Al doctor Carlos Moreno, coordinador del Laboratorio Clínico de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia; al doctor Carlos Arturo Iregui, director del Laboratorio de Patología de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia y al doctor Jimmy Vargas del Laboratorio de Parasitología de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zoo- tecnia de la Universidad Nacional de Colombia, por su colaboración en el procesamiento de la muestras para los estudios sanitarios. A la doctora Marta Cecilia Suárez, del Instituto Colombiano de Tecnología de Alimentos-ICTA, por su orientación en los estudios de microbiología. A Genaro Escarraga por la participa- ción y asesoría en el faenado de los chigüiros.

Literatura Citada

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222 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estudios microbiológicos e histopatológicos en canales de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare Oscar Álvarez-Méndez & Karol B. Barragán F.

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 223

SECCIÓN IV. MANEJO Y CONSERVACIÓN

Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia

Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A.

Grupo de Estudios Ecológicos Oikos

Resumen

ealizamos la caracterización y comparación del proceso de aprovechamiento de R 6800 ejemplares de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en cuatro hatos de la vereda Caño Chiquito del municipio de Paz de Ariporo (Casanare). Documentamos el procedimiento de captura, sacrificio y faenado de 344 de los animales, así como los pasos para la obtención de los productos y subproductos. Determinamos el sexo, peso y talla de los animales sacrificados en cada hato y en promedio, así como las dimensiones de las pieles obtenidas, el peso de las lonjas de carne fresca y deshuesada y de los salones. Encontramos que los individuos aprovechados tuvieron un peso promedio de 38.5 ± 5.8 Kg. El peso promedio del animal desangrado y sin vísceras abdominales, pero con cabeza, extremidades y piel fue de 25.5 Kg. El peso promedio del salón fue de 9.5 Kg. El aprovechamiento no fue selectivo por sexos, ya que se sacrificó un mayor porcentaje de hembras (56.42 %) que de machos (43.58 %), varias de las cuales estaban preñadas. El mayor rendimiento fue en carne fresca (33 %) y en vísceras (33 %). La eficiencia del aprovechamiento fue del 42.1 %. Presentamos algunas recomendaciones para mejorar el aprovechamiento de los chigüiros.

Palabras claves: Chigüiro, Hydrochoerus hydrochaeris, aprovechamiento, rendimiento.

Abstract

We characterized and compared the process of exploiting of 6800 specimens of capybara (Hydrochoerus hydrochaeris) in four ranches of vereda Caño Chiquito in Paz Ariporo (Casanare) Municipality. We documented the process of capture, slaughter and dressing of 344 animals, and the steps to obtain the products and byproducts. We determined the sex, height and weight of animals slaughtered in each ranch and on average, and the dimensions of the skins obtained the weight of boned fresh meat and the salones. The individuals harvested had an average weight of 38.5 ± 5.8 Kg. The average weight of animal eviscerated, but with head, limbs and skin was 25.5 Kg. The average weight of the salon was 9.5 Kg. The harvest was not sex-selective, because in it sacrificed a higher

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 227 Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A. percentage of females (56.42 %) than males (43.58 %), several of which were pregnant. The highest yield was in fresh meat (33 %) and in viscera (33 %). The yield of exploitation was 42.1 %. We present some recommendations to improve the use of capybaras.

Key words: Capybara, Hydrochoerus hydrochaeris, exploitation, yields.

Introducción

El aprovechamiento de los chigüiros Hydro- de aprovechamiento, como requisito in- choerus hydrochaeris a escala comercial se dispensable para lograr el uso sostenible ha dado en varios países suramericanos. En y para la aprobación de un producto para Argentina se aprovecha principalmente la consumo humano. piel, mientras que en Venezuela y Colombia se aprovecha la carne de manera comercial. El interés por el aprovechamiento legal de En Colombia desde el Siglo XIX se ha hecho las poblaciones silvestres de chigüiros se aprovechamiento comercial de la carne (le- ha incrementado, así como las exigencias gal e ilegal), principalmente durante la Se- ambientales y sanitarias para su comerciali- mana Santa o cuaresma, con el fin de cubrir zación. En las últimas décadas en el depar- la demanda en Venezuela (ICN 2002). tamento de Casanare, los dueños de hatos donde existen poblaciones silvestres de esta En las sabanas de la Orinoquía colombiana, especie, se han organizado en asociaciones el aprovechamiento de los chigüiros se rea- de criadores como parte de un programa liza de forma tradicional en las denomina- de la administración departamental, apoyadas “chigüiranzas”, en donde las manadas do por la autoridad ambiental regional. Es son rodeadas por varios hombres y los ca- así como se han consolidado agrupaciones zadores utilizan garrotes para sacrificar los tales como la Asociación de Criadores de animales golpeándolos en la cabeza (Ojasti Chigüire de Paz de Ariporo – ASOCHIPA. 1973). De igual forma, el proceso para la obtención de la carne y transformación en Durante el año 2003 la autoridad ambien- salón se viene realizando en el mismo lu- tal regional (CORPORINOQUIA) autorizó gar de captura, sin las mínimas condiciones a ASOCHIPA para el aprovechamiento co- de salubridad y prevención (CCI 2002). Tal mercial de chigüiros en cuatro de sus ha- situación puede llevar a la contaminación tos asociados. Mediante varias resoluciones con patógenos que se encuentran en el CORPORINOQUIA autorizó a los hatos La suelo (Torres 1964), por lo que la calidad Victoria (Resol. 200.15.03-0083), Marbella de la carne podría ser cuestionada (Ojasti (Resol. 200.15.03-0074), La Esperanza (Re- 1973). Esto a su vez puede llevar a fracasos sol. 200.15.03-0073) y La Estación (Resol. económicos al no cumplir las condiciones 200.15.03-0072), de Paz de Ariporo, para sanitarias mínimas requeridas para la co- iniciar “la fase comercial para el aprovecha- mercialización de la carne y otros produc- miento y comercialización de carne y pie- tos. Es por ello que surge la necesidad de les” de 6800 chigüiros. Para ello ASOCHIPA avanzar en la evaluación de los procesos coordinó la captura, sacrificio y aprovecha-

228 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A. miento de los cupos autorizados para cada para el manejo futuro de las poblaciones hato. En este proceso el Grupo de Estudios de chigüiros en la zona. Así mismo, serán Ecológicos Oikos, quien ha realizado en la útiles para encontrar formas complementa- zona estudios de caracterización de las po- rias de potencializar nuevos subproductos blaciones de chigüiros y sus hábitats (ver que hagan de dicho aprovechamiento un Oikos 2003, Bejarano et al. 2005, Bejara- proceso más eficiente. no et al. 2014 y Torrijos-Otero 2014), fue el encargado de hacer su seguimiento. El Aunque el seguimiento al proceso de apro- propósito de este seguimiento fue el de do- vechamiento se realizó con el fin de dar cumentar el proceso realizado durante la cumplimiento al Artículo tercero de la Re- fase de aprovechamiento comercial de los solución 343 de 1994 del Ministerio de chigüiros, y en particular, para dar cumpli- Agricultura-INDERENA, el objetivo princi- miento a la Resolución 343 de 1994 del Mi- pal de este trabajo fue obtener información nisterio de Agricultura-INDERENA (Anexo confiable, de utilidad para realizar el segui- A). La información obtenida durante este miento y los ajustes en cuanto a la forma proceso de aprovechamiento es un com- de manejo de las poblaciones naturales de plemento del estudio de caracterización de chigüiros en la zona, y la forma que se esta poblaciones realizado por Bejarano et al. haciendo el aprovechamiento del recurso (2014). Estos dos estudios serán de utilidad en la actualidad.

Métodos

Durante cinco días de marzo de 2003, re- Una vez los cazadores llevaron los anima- gistramos y describimos todo el proceso de les sacrificados al lugar de acopio, proce- aprovechamiento de 6800 chigüiros prove- dimos a organizarlos en filas, para poste- nientes de poblaciones silvestres de los ha- riormente marcarlos, medirlos, sexarlos y tos Marbella (3500 individuos), La Victoria pesarlos antes que fueran eviscerados. En (2500 individuos), La Esperanza (500 indi- los sitios de procesamiento, en la medida viduos) y La Estación (300 individuos), ubi- de lo posible, hicimos seguimiento a la ob- cados en la vereda Caño Chiquito del mu- tención de cada producto de los animales nicipio de Paz de Ariporo (Casanare), los previamente etiquetados. Esto con el ob- cuales contaban con el permiso de la auto- jeto de tener el registro de rendimientos ridad ambiental. La captura y sacrificio de para cada uno de los ejemplares previa- los chigüiros fue realizada por cazadores de mente registrados en campo. la siguiendo el método del garrotazo. Este método ha sido empleado tradicionalmen- Realizamos un muestreo de 344 animales te tanto en Venezuela como en Colombia sacrificados (5.06 % del total autorizado), para matar chigüiros, ya sea para caza de de los cuales registramos la información re- control o para su aprovechamiento comer- ferente al sexo, peso total, longitud total y cial (Ojasti 1973). alzada. Además, registramos otra informa-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 229 Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A. ción exigida por la Resolución 343 de 1994 manera que mediante su marcaje se pudie- del Ministerio de Agricultura-INDERENA, ra hacer seguimiento de los pesos y medi- relacionada con código de marcaje, lon- das de la carne y piel en relación con la talla gitud y ancho máximo de la piel obtenida y peso del animal. La información así obte- por animal, peso, longitud y descripción de nida la consignamos en un formato en el los demás productos a comercializar como que cada ejemplar fue referenciado con el lonja de carne fresca y salón y huesos. número del precinto. Debido a que tanto la piel como la carne son sometidas a pro- Para la toma de estos registros utilizamos cesos de lavado y secado, algunas marcas un trípode metálico con una báscula de rese perdieron, impidiendo realizar todos re- loj de gancho con precisión de 250 g. El gistros correspondientes a los 344 animales trípode facilitó el trabajo de campo puesto muestreados. que su utilización hizo posible realizar las medidas con solo un operario. Las dimen- A partir de los datos obtenidos, calculamos siones del animal y de la piel las estable- los estadísticos de dispersión y estableci- cimos con cinta métrica convencional, con mos los rendimientos. Esta información es precisión al centímetro. A cada animal sa- de gran utilidad para evaluar el aprovecha- crificado le colocamos un precinto de tela miento que en la actualidad se está hacien- tanto en la oreja como en el tarso, de tal do del recurso.

Resultados y Discusión

Descripción de las etapas del proceso de Extracción de la piel. Descargados en el sacrificio y faenado sitio de faenado, se inicia de manera inmediata la extracción de la piel. Aun cuando A continuación presentamos un resumen existen diferentes grados de destreza entre de las etapas que realizan cazadores y ope- los desolladores, en general el corte de la rarios para llevar a cabo el proceso de sacri- incisión abdominal hecha para el eviscera- ficio y faenado de los chigüiros. do, se prolonga hasta el cuello. Posterior- mente se hacen cortes longitudinales a lo Captura. La manada se corretea a caballo y largo de las extremidades, rematando con los animales son sacrificados con garrotes un corte alrededor y por encima de las made madera. Una vez derribados y abatidos, nos y de las patas, para finalmente recor- todos los animales que por su talla son ap- tar la piel por detrás de las orejas. Según tos para aprovechamiento se recogen y se la destreza del operario, el proceso suele apilan cerca al sitio de transporte. demorar entre 5 y 10 minutos.

Eviscerado. Practicando una incisión ven- Extracción de la lonja de carne. Separa- tral longitudinal se extraen las vísceras ab- da la piel se extrae la lonja de carne, para lo dominales antes de trasportarlos al sitio de cual se sigue un orden semejante al expli- faenado. cado para la extracción de la piel, es decir,

230 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A. también se inicia por la parte ventral del ani- todos los sitios, las pieles se salaron y apila- mal separando la carne de las costilla, hasta ron extendidas, formando columnas de 80 a llegar a la columna vertebral. Se hacen cortes 100 pieles, que se ubicaron sobre tablados. longitudinales a largo de las extremidades para separar la carne de los huesos, siempre Maquinaria y mano de obra utilizada cortando y rasgando. Dependiendo de la destreza se tira de la columna vertebral para se- Se utilizaron motobombas para la extrac- parar el carapacho1 de tal forma que este sal- ción de agua de pozos profundos y vehícu- ga con la cabeza, la columna vertebral, la caja los para el transporte de los animales entre torácica y las extremidades. Finalmente, la los sitios de captura y de faenado. En todo lonja de carne es salada para su conservación el proceso intervino el siguiente personal: y es puesta a secar al sol y luego se almacena. Cazadores. Grupo de vaqueros que sacri- Infraestructura utilizada en el proceso de ficaron los animales, generalmente cinco sacrificio y faenado por faena por hato.

En los hatos La Esperanza, Marbella y La Evisceradores. Generalmente dos o tres Victoria se utilizaron tanques de 500 litros personas que se encargaron de ir evisceran- para lavar la carne y la piel y un mesón para do los animales sacrificados antes del trans- el salado de las mismas. En los hatos La porte al lugar de extracción de carne y piel. Esperanza y La Victoria, una vez salada la carne, ésta se colgó sobre trozas de bam- Apiladores y conductor. El conductor y bú dispuestas en varias líneas apoyadas en un ayudante se encargan de cargar los vehí- sus extremos sobre maderos, de tal forma culos con los animales eviscerados. que quedaron aproximadamente a 2 m del suelo. En el Hato Marbella, la carne salada Desolladores. Es el grupo más grande, en- se colocó sobre hojas de palma dispuestas tre diez y quince personas por hato, depen- sobre el piso en un área abierta, de tal ma- diendo del tamaño de la faena. Cada perso- nera que formaban un tapete continuo. En na procesa un animal hasta obtener la carne los dos métodos, las lonjas se voltearon pe- y la piel. Generalmente también se encargan riódicamente para que el proceso de seca- de lavar los productos para entregárselos do se realizara de forma homogénea. limpios a los saladores. El grupo procesa un promedio de 60 animales por día. En el Hato La Victoria se construyó un beneficiadero en ladrillo y cemento, con un cuar- Saladores. Dos personas por hato se en- to para el almacenamiento de los salones cargan de salar la carne y la piel. Estos son secos. En los hatos La Esperanza y Marbella, los mejor remunerados. las lonjas se apilaron en un lugar sombrío y fresco. En el Hato La Estación las lonjas Personal de cocina. Se encargan de prepa- se apilaron sobre un tablado elevado en un rar los alimentos y refrigerios para los tra- área abierta y se cubrieron con plástico. En bajadores. Al menos dos personas por hato.

1 Carapacho: Nombre dado al conjunto de la osamenta resultante del aprovechamiento de la carne y piel del animal. Esqueleto unido por tejidos y carne sobrante.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 231 Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A.

Personal de apoyo y otros servicios. Tan- puesto que el conocimiento relacionado to el personal de cocina como el de apoyo, con la población de chigüiro no se puede generalmente hacen parte de la nómina del restringir a áreas pequeñas correspondien- hato. Están pendientes de la limpieza, de la tes a los límites prediales sino a superficies organización del área de trabajo, de colgar, naturales donde se llevan a cabo activida- airear y apilar los salones, entre otras labores. des de migración, alimentación y descanso, determinadas a partir de la oferta ambien- Evaluación de los animales sacrificados tal disponible (Bejarano et al. 2014). Es por esta razón que en la Tabla 2, presentamos En la Tabla 1 presentamos el número de re- los estadísticos de dispersión y tendencia gistros obtenidos a partir de los animales central para la muestra total evaluada. muestreados para cada variable evaluada. La información la presentamos tanto para De acuerdo con estos resultados, pode- cada hato como para la totalidad del mues- mos establecer que los individuos aprove- treo. Con base en esta información elabora- chados tuvieron en promedio de 38.5 ± mos los estadísticos de dispersión y el cál- 5.8 Kg, con animales que oscilaron entre culo de rendimientos. 23 y 59 Kg. Los estadísticos de dispersión y tendencia central para cada hato, más En total registramos el sexo de 335 anima- que mostrar algún patrón determinado les; tomamos el peso total de 224 individuos en la población, los calculamos teniendo y el peso sin vísceras en 111. La longitud to- en cuenta que según la Resolución 343 de tal la medimos en 334 individuos, la alzada 1994, vigente en el momento de realizar en 333, el peso de la lonja fresca en 306, el este trabajo, las licencias para aprovecha- peso y dimensiones de la piel, así como el miento comercial autorizadas y expedidas peso de los huesos lo registramos en 305 por CORPORINOQUIA fueron otorgadas ejemplares. Pesamos las lonjas de carne sa- por predios y no por territorios. Sin em- lada y seca (salones) de 400 animales. bargo, esta información permite apreciar algunas diferencias entre los animales sa- Estadísticos de dispersión y tendencia crificados en cada predio, que pueden es- central. En la Tabla 1, presentamos los estar relacionadas con la oferta de agua, ali- tadísticos de dispersión y tendencia central mento y sombrío a nivel local. En los hatos tanto para cada hato como para la totalidad La Victoria y Marbella donde la densidad del muestreo. Es importante aclarar que de la población es alta (2.25 ind/ha y 1.25 en el momento de la visita a la zona, ya se ind/ha, respectivamente; Bejarano et al. habían realizado los sacrificios autorizados 2014), el promedio de peso de los anima- para el Hato La Estación, razón por la que les sacrificados es menor en comparación no obtuvimos información relacionada con con La Esperanza (Tabla 1), en donde la los animales capturados en este predio. densidad no es tan elevada (1.14 ind/ha; Solamente establecimos los estadísticos co- Bejarano et al. 2014). Estas diferencias se rrespondientes a los salones. ven reflejadas en el tamaño y peso de los salones, ya que en el Hato La Victoria se Desde el punto de vista biológico, es im- obtuvieron los salones con un peso pro- portante tener en cuenta la información medio de 8.1 Kg, menor en comparación proveniente de la totalidad del muestreo, al obtenido en los otros hatos (Tabla 3).

232 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A. 90 (Kg) 106 109 305 8.94 9.64 2.33 2.61 2.66 1.53 1.62 1.63 5.75 6.25 6.00 10.04 12.50 14.50 14.00 Peso Huesos 90 (cm) 106 109 305 8.20 7.04 5.49 Cuero Ancho 84.18 76.54 82.06 67.32 49.58 30.17 92.00 99.00 57.00 57.00 72.00 100.00 90 (cm) 106 109 305 7.89 7.01 6.65 Largo Cuero 92.61 93.10 90.74 62.27 49.19 44.24 70.00 80.00 76.00 115.00 115.00 110.00 90 (Kg) 106 109 305 3.56 3.16 3.18 0.33 7.79 0.44 0.57 2.79 0.66 4.25 5.00 2.00 2.00 2.00 31.75 Peso Cuero 90 (Kg) 106 110 306 5.96 5.29 4.66 2.44 2.30 2.16 7.25 7.50 14.68 11.94 11.87 18.00 20.00 16.50 10.00 Peso Lonja - - - - 8.55 8.77 3.17 2.92 2.96 45.66 44.05 44.77 10.07 57.00 54.00 54.00 37.00 40.00 37.00 Long Ext. Post. (cm) (cm) 111 117 105 333 6.24 7.80 3.26 2.50 2.79 42.32 41.64 42.71 10.61 47.00 51.00 53.00 31.00 37.00 35.00 Alzada (cm) 111 118 105 334 6.71 6.18 6.77 38.23 45.03 45.82 87.00 87.00 87.00 105.56 102.30 104.05 120.00 118.00 120.00 Long. Total - - (Kg) 111 111 4.22 25.50 17.78 35.00 17.00 Visceras Peso Sin - (Kg) 119 105 224 5.70 5.04 40.50 36.21 32.54 25.43 59.00 49.00 23.00 26.00 Peso Total

Estadísticos

Promedio Promedio Promedio Varianza Varianza Varianza D. E. D. E. D. E. Máximo Máximo Máximo Mínimo Mínimo Mínimo Muestra (N) Muestra (N) Muestra (N)

La Esperanza La Marbella Victoria La Hato Muestra Total Estadísticos de dispersión y tendencia central para los registros obtenidos en los hatos La Esperanza, Marbella y La Victoria, municipio de Paz de Ariporo (Casanare). municipio de Paz Tabla 1. Estadísticos de dispersión y tendencia central para los registros obtenidos en hatos La Esperanza, Marbella Victoria,

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 233 Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A. 9.5 2.7 1.7 5.8 14.5 (Kg)/306 2890.2 9.5 4.9 2.2 4.0 Peso huesos 16.5 3810.0 Valor medio general 7.8 80.9 60.6 57.0 100.0 (cm)/305 Ancho cuero 24 674.0 7.3 3.4 1.8 7.0 92.2 52.9 70.0 10.5 16.5 115.0 (cm)/305 1045.3 Largo cuero 28 130.5 Hato La Esperanza ) en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo de (Casanare). Paz de municipio hatos del cuatro en ) 3.3 3.0 1.7 2.0 31.8 (Kg)/305 1008.5 Peso cuero 8.1 2.1 1.5 4.0 12.0 811.5 7.1 2.7 7.3 12.9 20.0 Hydrochoerushydrochaeris Hato La Victoria (Kg)/306 3947.8 Peso lonja 8.3 2.9 42.2 53.0 31.0 Alzada (cm)/333 4.6 2.1 5.0 14 058.0 11.1 16.5 1114.3 Hato La Estación 6.7 44.4 87.0 104.0 120.0 (cm)/334 Long. total 34 736.0 4.2 8.4 2.6 1.6 5.0 25.5 17.8 35.0 17.0 13.0 839.0 (Kg)/111 vísceras Peso sin 2830.5 Hato Marbella 5.8 38.5 33.7 59.0 23.0 (Kg)/224 8620.8 Peso Total Estadísticos de dispersión y tendencia central para la muestra total evaluada en los cuatro hatos visitados en el municipio de Paz de Ariporo (Casanare). de Paz en los cuatro hatos visitados el municipio total evaluada Estadísticos de dispersión y tendencia central para la muestra Salones Tabla 2. Monitoreo peso de lonjas de carne salada y seca – salón en el aprovechamiento de chigüiros ( chigüiros de carnelonjas de de Monitoreo peso aprovechamiento el – salón en seca salada y

Estadísticos Total en la Total Muestra Peso Total 100 Salones Total Peso Promedio Promedio Varianza Varianza D.E. Máximo D. E. Mínimo Máximo Mínimo Tabla 3.

234 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A.

Distribución de sexos de los animales El rendimiento promedio en carne fresca y sacrificados. En la Tabla 4 presentamos la en vísceras por animal es de aproximada- distribución de sexos de los animales sacri- mente 33 % para cada uno, siendo estos ficados. Aunque la reglamentación estable- los porcentajes más altos de los productos ce que se deben seleccionar los animales y subproductos derivados del aprovecha- por sexo y estado reproductivo, sacrifican- miento del chigüiro (Figura 2). Esto mues- do de forma preferencial a los machos inac- tra la importancia de aprovechar estos pro- tivos, observamos que el mayor porcentaje ductos que en el momento de la evaluación de animales utilizados para el aprovecha- no hacían parte de los productos de interés miento corresponde a hembras, algunas de para comercialización. La carne fresca se ellas preñadas. De los 335 animales sexa- procesó para su posterior venta como sados, 146 eran machos (43.58 %) y 189 hem- lones, es decir, carne seca y salada. Las vís- bras (56.42 %), de las cuales nueve estaban ceras y sangre fueron considerados como preñadas como pudimos constatar. Es posi- desperdicios y se dejaron a la intemperie ble que esta cifra sea mayor ya que cuando para que fuera consumida por aves carro- evaluamos los animales sacrificados en el ñeras. La piel y los huesos representan el 8 Hato Marbella, estos ya habían sido evisce- % y 25 % del animal, respectivamente. Este rados, por lo cual no pudimos constatar el último producto, tampoco se aprovecha. número de hembras preñadas sacrificadas. En términos económicos, la eficiencia del La no selección de los individuos es una aprovechamiento alcanza tan solo el 42.1 consecuencia del método de sacrificio, ya %, dado que ni los huesos, ni las vísceras que éste consiste en perseguir a las mana- fueron aprovechadas. Adicionalmente la das y dar muerte con garrote a los animales extracción de carne a manera de lonja para alcanzados sin importar su género o estado producir el salón hace que un porcentaje reproductivo. Esta técnica de captura y sa- importante, que puede representar entre 3 crificio beneficia a los animales más veloces y 5 Kg por animal, se quede adherido a los y no favorece a los individuos más pesados huesos sin ser utilizada. En el Hato La Es- ó con crías. Por ello, es necesario poner peranza, pesamos un carapacho completo, a prueba y adoptar métodos de sacrificio luego del proceso de “limpieza” realizada humanitarios que además de ocasionar la por aves e insectos carroñeros, encontran- muerte de manera más inmediata, favorez- do que éste sólo pesaba 3.5 Kg. Esto implica la selección adecuada de los animales ca que entre un carapacho fresco (9.5 Kg) y antes del sacrificio. uno ya sometido a la acción de los carroñe- ros, podría haber cerca de 6 Kg entre carne, Rendimientos. En las Figuras 1 y 2 presen- corazón, pulmones y otros órganos poten- tamos la información relacionada con los cialmente aprovechables que permanecen rendimientos de cada producto obtenido dentro de la cavidad toráxica del animal, a partir de los animales sacrificados, tanto puesto que durante el procesamiento, solo para cada hato como para la población to- se retiran los órganos internos de la cavi- tal. Los rendimientos para cada producto sidad visceral. De igual forma, al considerar guen el mismo patrón y los porcentajes son la pérdida de peso que tiene el salón frente muy similares para los tres hatos evaluados. a la carne fresca, el aprovechamiento aún

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 235 Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A. % 36.8 30.5 31.3 27.4 34.4 105 ) en hatos La Victoria 40 (38.1 %) 65 (61.9 %) 40 65 N 105 105 2500 % 51.5 32.3 33.1 31.5 34.4 111 Marbella (43.6 %) 46 (41.4 %) 65 (58.6 %) 46 65 MACHOS: 146 MACHOS: N 111 111 3500 7.4 % 34.6 35.5 41.8 30.7 119 (56.4 %) La Esperanza 61 (51.3 %) 58 (48.7 %) 61 58 HEMBRAS: 189 N 500 119 119 del municipio de Paz de Ariporo (Casanare). de Paz del municipio 344 335 146 189 6800 Total Hatos

Distribución de sexos por hato y para el total de individuos sacrificados durante el aprovechamiento de chigüiros ( Hydrochoerus de hydrochaeris sacrificados durante el aprovechamiento por hato y para el total de individuos Distribución de sexos Tabla 4. Animales Sacrificados Animales Muestreados Animales Sexados Machos Hembras Animales Muestreados Machos Por Hato (%) Machos Por Hembras Por Hato (%) Hembras Por Neto Total Del Aprovechamiento: Neto Total

236 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A.

40,040,0

35,035,0

30,030,0

25,025,0 e e j j LLaa EEsperanzasperanza a a t t n n e 2e 0,020,0

c La Victoria c La Victoria r r o o P P Porcentaje 15,015,0 Marbella

10,010,0

5,05,0

0,00,0 Carne Ca rfrescane fresca Piel Piel Huesos Huesos VíscerasVísc eyr asangres ysangre

Figura 1. Rendimiento de productos derivados del aprovechamiento de Hydrochoerus hydrochaeris en tres hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare).

40,0

35,0

30,0

25,0

20,0

Porcentaje 15,0

10,0

5,0

0,0 Carne fresca Piel Huesos Vísceras y sangre

Figura 2. Rendimiento promedio de productos derivados del aprovechamiento de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare). se hace menos eficiente, ya que en prome- 2014). El peso promedio del salón en el dio el 30 % del peso de la lonja de carne Hato Marbella fue de 8.4 Kg, mientras que fresca se pierde (Figura 3). en el Hato La Victoria fue de 8.1 Kg.

Finalmente, los salones cuyo peso prome- Otros productos obtenidos. El aceite se dio es mayor se encuentran en los hatos presentó en cantidades muy inferiores a las La Esperanza (10.5 Kg) y La Estación (11.1 reportadas por González-Jiménez (1995), Kg), en los cuales las densidades poblacio- quien encontró que un animal adulto pue- nales son menores a las reportadas para los de aportar hasta 4 litros de aceite. En este hatos Marbella y La Victoria (Bejarano et al. sentido y aun cuando el diseño metodoló-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 237 Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A.

16,0

14,0

12,0

10,0 Carne fresca g

K 8,0 Salón 6,0

4,0

2,0

0,0

Marbella La Victoria La Esperanza Figura 3. Pérdida de peso entre la carne fresca y el salón durante el aprovechamiento de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare). gico del aprovechamiento no estaba enfo- Aspectos de interés para la autoridad ambien- cado a la obtención de este subproducto, tal CORPORINOQUIA y los usuarios del recurso se lograron algunos litros del mismo a partir de el freído de grasa desprendida de la A continuación presentamos información piel y la carne de los animales. de interés para la autoridad ambiental y los usuarios, a partir del trabajo realizado. En el Hato Marbella, de 111 ejemplares sacrificados se obtuvieron 7 litros de aceite Peso promedio de los ejemplares en pie. que dejaron a su vez 4 kilos de chicharro- De acuerdo con la muestra evaluada, los in- nes, con sólo una persona encargada de dividuos aprovechados tuvieron un peso la extracción de la grasa. Caso semejante promedio de 38.5 ± 5.8 Kg, con animales sucedió con la secreción de la glándula su- que oscilan entre los 23 y 59 Kg. pranasal que resultó bastante escasa. Aun cuando por circunstancias de trabajo no se Peso promedio en canal. Se ha de tener en pudo determinar el número exacto de ani- cuenta que el proceso de aprovechamiento males muestreados en este aspecto, debe de chigüiros observado, no se ajusta a nin- tenerse en cuenta que el número de ma- guna de las definiciones de carne en canal chos registrados fue de 146 y que el pro- dadas para ganado vacuno o porcino. En cedimiento sólo se aplicó a aquellos que el ganado vacuno se entiende por carne en tenían bien desarrollado el piporro (60 %). canal, el animal desangrado, eviscerado, sin piel, sin cabeza y sin las extremidades. En el Muestras de aceite y secreción supranasal caso del porcino, la canal incluye la cabeza fueron enviadas al laboratorio en donde pero unida por los tejidos blandos y la piel. fueron sometidos a análisis básicos. Tam- bién recogimos cerca de 2000 dientes in- El equivalente más aproximado, es el del cisivos superiores e inferiores con el fin de animal desangrado y sin vísceras abdomi- someterlos a procedimientos de limpieza y nales, pero con cabeza, extremidades y pulido a fin de evaluar sus posibles usos. piel. El valor promedio que obtuvimos para

238 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A. el animal en estas condiciones fue de 25.5 Número de ejemplares sacrificados o Kg, de los cuales un carapacho en prome- aprovechados discriminado por sitio. dio pesa 9.5 Kg. Durante el tiempo de realización del aprovechamiento, pudimos observar que tanto Peso promedio del salón seco y salado. el número de capturas como los lugares de El valor promedio del salón seco y salado captura se ajustaron a lo autorizado en las fue de 9.5 Kg. resoluciones de la Corporación.

Conclusiones y Recomendaciones

De acuerdo con lo observado en campo du- una buena forma de manejo ambiental, rante el tiempo de realización del aprove- toda vez que facilita la acción de los ca- chamiento, la cosecha directa del medio de rroñeros y la rápida descomposición de la poblaciones silvestres de chigüiro durante carne adherida, es necesario tomar medi- el mes de marzo de 2003, se ajustó a los das ambientales para el manejo de estos cupos y lugares establecidos en las resolu- subproductos desechados al igual que las ciones de CORPORINOQUIA. vísceras. No resulta recomendable acumu- larlos en un sitio puesto que al impedir la Para la selección de los animales que van a acción de los carroñeros y detritívoros po- ser sacrificados, no hay eficiencia en el méto- dría generar serios focos de contaminación. do de captura y sacrificio en cuanto a la iden- tificación del género de los individuos, lo que La fauna de carroñeros y detritívoros mues- se puede constatar con el porcentaje de hem- tra ser eficiente, al menos durante las pri- bras y machos sacrificados. Aunque se busca meras fases de sacrificio, para consumir las evitar el sacrificio de las hembras, pudimos vísceras y los restos de carne de la osamen- observar que el aprovechamiento realizado ta que se desecha en las sabanas donde se incluyó un mayor porcentaje de hembras, va- realiza el sacrificio. Sin embargo, resulta rias de las cuales estaban preñadas. recomendable hacer un seguimiento ambiental a estos sitios tanto en la época de Recomendamos buscar mercado para la car- lluvias como en la época seca, siguiente al ne fresca, con el objeto de aumentar la efi- sacrificio. ciencia en el aprovechamiento de la carne del animal, ya que la práctica de producir Es conveniente buscar alternativas para el lonjas de carne salada (salones) conduce a sacrificio de los chigüiros, ya sea cambian- la pérdida de peso, tanto por el secamiento do el método o buscando personal con made la carne como por un aprovechamiento yor experiencia para evitar el sufrimiento ineficiente del total de la misma. de los animales, lo cual no solo es exigencia de ley (Ley 84 de 1989, en donde se dispo- Aunque la distribución de los huesos en nen medidas para trato humanitario para la campo abierto y esparcidos en un área su- fauna doméstica y silvestre), sino es impor- ficientemente amplia es considerada como tante para mejorar la calidad de la carne.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 239 Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A.

Agradecimientos

Los autores del presente trabajo, agradecemos la colaboración de Eduardo Martínez Sarmiento, propietario Hato La Esperanza; Luis Alberto Pérez Rincón, propietario Hato La Victoria; Humberto Toledo Ortiz y Over Toledo, propietarios Hato La Estación; Pablo Emilio García, propietario Hato Marbella. Así mismo, queremos manifestar nuestro agradecimiento a Saulo Orduz, zootecnista, Funcionario de CORPORINOQUIA; a Gerardo y Miguel de Cadavid Producciones. Libia y Pedro Parales y Marco Julio Fernández

Literatura Citada

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240 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A.

Ojasti, J. 1973. Estudio biológico del chigüire o capi- Torrijos-Otero, P. 2014. Caracterización de vege- bara. Fondo Nacional de Investigaciones Agro- tación en sabanas anegables asociadas a po- pecuaria. FONAIAP. Editorial Sucre. Caracas. blaciones silvestres de Hydrochoerus hydrochaeris. Pp. 45-58, en López-Arévalo, H. F., P. Torres, G. J. L. 1964. Estudio sobre la explotación Sánchez-Palomino & O. L. Montenegro (eds.). del chigüiro (Hidrochaerus hidrochaeris). El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en Tesis. Facultad de Medicina Veterinaria y de la Orinoquía Colombiana: Ecología, manejo Zootecnia. Universidad Nacional de Colombia. sostenible y conservación. Universidad Nacio- Bogotá nal de Colombia. Bogotá.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 241 Descripción y comparación del proceso de aprovechamiento de 6800 ejemplares de Hydrochoerus hydrochaeris en cuatro hatos del municipio de Paz de Ariporo (Casanare), Colombia Patricia Bejarano M. & Nelson Vélez A.

Anexo A. Artículo 3 de la Resolución 343 del 17 de mayo de 1994. Ministerio de Agricul- tura - Instituto de Recursos Naturales Renovables y del Ambiente INDERENA. Colombia

“Artículo 3: El titular de la licencia de zoocriadero en su etapa de funcionamiento (Co- mercial), que comercialice productos provenientes de la actividad de zoocría, deberá in- formar a la entidad administradora, con antelación suficiente, la iniciación del proceso de sacrificio de animales, para que la entidad, pueda disponer la presencia de funcionarios que supervisen o controlen el proceso, durante o después del mismo. Estando dicho usuario, obligado a llevar un libro de registro de sacrificios, donde se hará constar: a. Código de marcaje del animal a sacrificar, de conformidad con el respectivo precinto. b. Peso total (gramos) y longitud total (centímetros), del animal recién sacrificado. c. Longitud y ancho máximo total (centímetros), de la piel obtenida por animal. d. Peso (gramos) de la carne obtenida por animal, excluidas las vísceras y cabeza. e. Peso (gramos), longitudes totales (centímetros), según el caso, y/o descripción de los demás productos a comerciar.

Con los datos así obtenidos en el proceso de sacrificio, el usuario elaborará una relación y se dispondrá el envío inmediato de una copia para el respectivo expediente.

Parágrafo: La entidad administradora podrá solicitar datos adicionales a los anteriormente señalados, para llevar el control y supervisión adecuado para cada especie y para sus productos.”

242 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare

Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A.

Grupo de Estudios Ecológicos Oikos

Resumen

stimamos los valores de cosecha de las poblaciones silvestres de chigüiros de los E municipios de Paz de Ariporo, Orocué y Hato Corozal, a partir de los parámetros poblacionales estimados para la zona de estudio, y de tres modelos de Máxima Cosecha Sostenible (MCS). Las poblaciones de chigüiros de la zona de estudio son susceptibles de cosecha, tal como lo evidenciamos al estimar una tasa intrínseca de crecimiento de la población (r) superior a 1 en los municipios de Paz de Ariporo (r = 1.05) y Orocué (r = 1.05). A partir de esta información elaboramos una propuesta de manejo sostenible para la especie en la zona. Determinamos la unidad de manejo más adecuada, de acuerdo con la biología de la especie, el comportamiento climático de la región y los distintos modelos para establecer la Máxima Cosecha Sostenible (MCS). Estos modelos presentan diferentes alternativas teniendo en cuenta varios criterios como son: i) el factor de extracción empleado por el Servicio de Fauna de Venezuela, ii) la proporción de juveniles y críos encontrados para las poblaciones estudiadas y iii) la tasa intrínseca de crecimiento de la población (r), para los municipios de Paz de Ariporo y Orocué, en donde fue posible realizar censos durante dos épocas de sequía consecutivas.

Palabras claves: poblaciones, Máxima Cosecha Sostenible (MCS), tasa intrínseca de crecimiento (r).

Abstract

In Paz Ariporo, Hato Corozal and Orocué Municipalities, we estimated the values of harvest of wild populations of capybaras from the population parameters estimated for the study area, and three models of Maximum Sustained Harvest (MSH). The populations of capybaras in the study area are susceptible to harvest, as we show in estimating intrinsic rate of population increase (r) greater than 1 in Paz de Ariporo (r = 1.05) and Orocué (r = 1.05) Municipalities. We developed a proposal for the sustainable management of capybara populations in the area. We determined the most appropriate management unit based on our results and according to the biology of the species, the

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 243 Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A. climatic behavior in the region and the different models to establish the Maximum Sus- tained Harvest (MSH). These models have different alternatives based on several criteria such as: i) harvest rate employed by the Wildlife Service of Venezuela, ii) the proportion of juveniles and offspring found in the population studied; and iii) The intrinsic rate of population increase (r) for Paz de Ariporo and Orocué, where it was possible to conduct censuses during two consecutive dry seasons.

Key words: Population, Maximum Sustainable Harvest (MSH), intrinsic rate of population increase (r).

Introducción

El aprovechamiento de la fauna silvestre Con base en la evaluación de las poblacio- puede hacerse con fines recreacionales, de nes de chigüiro (Hydrochoerus hydrochae- subsistencia o por beneficio económico. Sin ris) realizada por Bejarano et al. (2005, embargo, por principio el aprovechamien- 2014), elaboramos una propuesta de mane- to debe realizarse sin poner en riesgo a la jo sostenible para el aprovechamiento de la población, ni reducir su viabilidad genética especie. En esta propuesta tuvimos en cuen- y la capacidad de su hábitat para sostenerla ta tanto las características poblacionales de a ella y a poblaciones de otras especies (Ro- la especie y de la región estudiada, como los binson & Redford 1997, Ojasti 2000). Para intereses de los futuros administradores del ello, se debe aprovechar como máximo lo recurso y de las autoridades ambientales de correspondiente a la producción o tasa de la región. Los objetivos específicos de nues- incremento (Caughley & Sinclair, 1994), tra propuesta fueron: 1) Recomendar las por lo cual es necesario conocer el creci- áreas y las actividades necesarias para apro- miento de la población (Caughley 1977), vechar la especie de forma sostenible. 2) En su estado actual (Bolen & Robinson) y su los sectores identificados como áreas para estructura por sexo y edades. el aprovechamiento y cuyos propietarios se encuentren interesados en ello, buscamos indicar las acciones a seguir para llevar a la Aprovechar o cosechar una población sin población de chigüiros a una condición de que ésta sea afectada, implica mantener en aprovechamiento que permita obtener la el tiempo su producción para que la pobla- Máxima Cosecha Sostenible (MCS). 3) Una ción permanezca en un tamaño determina- vez identificadas las áreas de aprovechado, aun cuando la extracción sea constante miento sostenibles y las acciones conducen- año tras año (Saltz 2001). Sin embargo, las tes a la obtención de la MCS, establecimos poblaciones son susceptibles a la sobreex- o sugerimos las acciones de orden técnico plotación y las especies de caza pueden ser – jurídico que deben acometerse para que llevadas a la extinción local (Robinson & la organización social interesada en el apro- Redford 1991). Por ello, es importante es- vechamiento pueda manejar debidamente tablecer cuotas de cosecha que no pongan la especie. Es así como pudimos establecer el riesgo a la población. diferentes modelos de Máxima Cosecha Sos-

244 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A. tenible (MCS) y plantemos algunas reco- entre la Gobernación de Casanare y el Gru- mendaciones relacionadas, como las áreas po de Estudios Ecológicos OIKOS, donde de manejo más adecuadas de acuerdo con se ejecutó el proyecto denominado “Carac- la biología de la especie y las dinámicas cli- terización de las poblaciones silvestres de máticas e hidrológicas actuales de la región. chigüiro en tres municipios del departamento de Casanare-Colombia con miras a Este estudio hizo parte del trabajo de inves- formular una propuesta de conservación y tigación que se adelantó durante los años manejo sostenible”. 2002 y 2003, en el marco de un Convenio

Métodos

Realizamos la estimación del aprovechamien- básicos de cálculo de la MCS, que son am- to o cosecha de poblaciones silvestres de chi- pliamente empleados por los manejadores güiros en 122 317 ha del departamento de de poblaciones. Casanare, distribuidas en los municipios de Hato Corozal (20 000 ha), Paz de Ariporo El primero de ellos, emplea el factor de ex- (35 867 ha) y Orocué (66 450 ha). En Hato tracción empleado por el Servicio de Fauna Corozal trabajamos en el Hato La Aurora, es- de Venezuela para calcular la cosecha anual tablecido como zoocriadero desde 1987 bajo que se otorga a los productores en dicho la modalidad de manejo semi-extensivo. En país y el cual corresponde a un valor muy Paz de Ariporo tuvimos en cuenta nueve ha- cercano al 30 % calculado por Ojasti (1991) tos pertenecientes a la Asociación de Criado- para estimar la cosecha sostenible del Hato res de Chigüiro de Paz de Ariporo ASOCHIPA, El Frío. El segundo modelo de cálculo de la mayoría en jurisdicción de la vereda Caño la MCS, que emplea como factor estándar Chiquito. En Orocué estimamos el aprove- el generado por la proporción de juveni- chamiento en un sector de los hatos San Pa- les y críos presentes en la población, asu- blo, Santana y San Felipe. me que al sobrevivir esta fracción y tras su crecimiento hasta adultos, reemplazará a La formulación de la propuesta de apro- los adultos extraídos de la población. Es- vechamiento se basó en la obtención de la tos dos primeros métodos los empleamos Máxima Cosecha Sostenible MCS. Para este para todas los hatos muestreados y fueron cálculo, empleamos los datos poblaciona- la única opción aplicable a aquellas áreas les estimados por Bejarano et al. (2005, donde no se realizó un segundo conteo, si- 2014) para la zona de estudio y el simula- guiendo la experiencia de Ojasti (1991). El dor demográfico Ramas Ecolab (1999), así tercer modelo lo empleamos para calcular como una hoja de Excel formulada para la MCS en aquellos hatos en donde se rea- simular diferentes niveles de cosecha. Para lizaron conteos y estimaciones del tamaño el caso particular de los hatos/fincas de los de la población en dos épocas de sequía tres municipios, utilizamos tres modelos sucesivas, los cuales permiten establecer el

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 245 Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A. valor r o tasa intrínseca de crecimiento de Casanare, optamos por emplear en la simula población. Esta estimación la obtuvimos lación dos valores de K (1.0 ind/ha y 2.0 ind/ a partir de la diferencia de los valores tota- ha), reportados en la literatura ya que hasta les estimados de las poblaciones, en los dos el momento no se ha realizado ningún traba- periodos muestreados. jo cuyo objetivo particular sea el de estimar dicho valor. Finalmente a la modelación de Los modelos de cálculo de la MCS requieren la MCS también se le introdujo un factor de adicionalmente de información sobre la ca- corrección estándar de 0.4, relacionado con pacidad de carga (K) del hábitat. Para el caso la probabilidad de supervivencia media de la particular del chigüiro en el departamento del especie (Ramas Ecolab 1999).

Resultados y Discusión

De acuerdo con la caracterización presen- 1. El territorio conformado por la sumatoria de tada por Bejarano et al. (2005, 2014), parti- los hatos asociados en torno al aprovecha- cularmente en lo que se refiere a estructura miento del chigüiro, aplicable al caso de la demográfica y biomasa, establecimos que vereda Caño Chiquito y a los hatos Santana las actuales poblaciones de chigüiro en las y San Felipe en el sector de Orocué. áreas evaluadas en los tres municipios estudiados son susceptibles de aprovechamien- 2. La unidad predial definida como hato. to. Sin embargo, requieren de un programa de manejo adecuado, cuya propuesta pre- 3. El hábitat continúo definido, por ejem- sentamos a continuación. plo, con una cañada, una mata de monte o un sector con espejos de agua de ca- La propuesta presenta diferentes modelos racterísticas particulares. de Máxima Cosecha Sostenible (MCS). De esta manera, damos tanto a los administra- De acuerdo con los intereses de la región en dores del recurso como a la autoridad am- cuanto al uso sostenible de la especie, con- biental, opciones para escoger el modelo sideramos más conveniente definir como unidad de manejo la primera unidad men- que más se ajuste de acuerdo a su experien- cionada en el párrafo anterior, es decir, el te- cia y al conocimiento que cada una de estas rritorio conformado por la sumatoria de ha- instancias tenga de la región. tos asociados en torno al aprovechamiento. Esto debido a que la movilidad mostrada por Unidades de manejo definidas las poblaciones dentro del territorio conduce a obtener valores de r (tasa de crecimiento Existen varios contextos sobre los cuales se intrínseco de la población) más representa- pueden proponer actividades de manejo tivos en el contexto de esta unidad que en con fines de aprovechamiento sostenible, cualquier otra de las unidades mencionadas. que dependen más de consideraciones de orden jurídico y socioeconómico que de la Por otra parte, atendiendo a las considera- biología de la especie y su dinámica poblaciones de orden técnico, propias del apro- cional; así tenemos: vechamiento sostenible, éstas se hacen más

246 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A. viables en el marco de un manejo colecti- son fundamentalmente una guía para el ad- vo de las poblaciones de un área como la ministrador del recurso. Es por esta razón, mencionada. La delimitación arbitraria de que se consideramos pertinente incluir dife- poblaciones en función de los límites pre- rentes modelaciones que le permitan al ma- diales no es apropiada para un manejo sil- nejador de la población estimar, con mejores vestre de las mismas. criterios, las consecuencias de sus decisiones.

Cálculo de la Máxima Cosecha Sostenible Hato Corozal. Para modelar la MCS en (MCS) Hato Corozal, partimos de la información que resumimos en la Tabla 1, respecto a Es importante aclarar que las recomendacio- población censada, estimada y hábitat po- nes de cosecha solamente son aplicables a las tencial. Como en esta zona se efectuó un áreas evaluadas en el presente trabajo. Igual- único censo, presentamos únicamente los mente es conveniente considerar que los va- resultados que generan los modelos uno y lores que genera la estimación de la cosecha dos de simulación.

Tabla 1. Características del municipio de Hato Corozal empleadas para establecer los modelos de MCS de Hydrochoerus hydrochaeris.

Características Valor Área Total del Predio (ha) 20 000 Área de Hábitat Potencial (ha) 15 560 Área de Hábitat Habitada (ha) 11 492.7 Ejemplares contados (individuos) 1115 Población censada corregida (individuos) 2495 Población total estimada (individuos) 12 152 Proporción de juveniles y crías 0.4545

En la Tabla 2 resumimos los valores estima- cercanos a su capacidad de carga teórica, dos para la MCS en el Hato La Aurora del cerca de 23 000 ejemplares. El censo rea- municipio de Hato Corozal. Con un área lizado por Bejarano et al. (2014) permitió potencialmente útil y habitada por chigüi- estimar la población en algo más de 12 000 ros, La Aurora puede mantener, en valores animales.

Tabla 2. Valores de cosecha recomendados para Hydrochoerus hydrochaeris para la población del Hato La Aurora en el municipio de Hato Corozal. 2003. MMARN = Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales.

Modelo de Mcs Cosecha recomendada absoluta Cosecha recomendada relativa (ind/ha) MMARN - Venezuela 3645.5 0.31 Proporcional Juveniles 5523.0 0.48

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 247 Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A.

Paz de Ariporo. Calculamos la MCS para las en esta extensión podrían establecerse cerca poblaciones evaluadas en el territorio corres- de 40 000 animales, mientras que los censos pondiente a 12 hatos y fincas de la Vereda realizados por Bejarano et al. (2014) arrojan Caño Chiquito y uno de la vereda de Las Mer- un valor estimado en 19 778 ejemplares. cedes. El área total abarca cerca de 36 000 hectáreas. En esta superficie se hallan 20 066 En la Tabla 3 resumimos las características hectáreas de hábitat potencialmente útil para del territorio, las cuales empleamos para alojar poblaciones naturales de chigüiro. Teó- establecer la recomendación de cosecha ricamente, con la máxima capacidad de carga, (Tabla 4).

Tabla 3. Características del municipio de Paz de Ariporo empleadas para establecer los modelos de MCS de Hydro- choerus hydrochaeris.

Característica Valores Área Total (ha) 35 867 Área de Hábitat Potencial (ha) 20 066.24 Área de Hábitat Habitada (ha) 16 697.36 Ejemplares contados (individuos) 6929 Población censada corregida (individuos) 8159 Población total estimada (individuos) 19 778 Proporción de juveniles y crías 0.2559 Parámetro r medio (municipio) 1.20

Tabla 4. Valores de cosecha recomendados para Hydrochoerus hydrochaeris para las población de doce hatos en el municipio de Paz de Ariporo. 2003. MMARN = Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales. **Factor de co- rrección por probabilidad de sobrevivencia hasta adulto.

Modelo de mcs Número de individuos a cosechar MMARN - Venezuela 5934 Proporcional Juveniles 5061 K (200 ind/Km2) r particular -440 (No es recomendable cosechar de acuerdo con este modelo) K (200 ind/Km2) r particular, 0.4** -176 (No es recomendable cosechar con este modelo) K (100 ind/Km2) r particular -220 (No es recomendable cosechar de acuerdo con este modelo) K (100 ind/Km2) r particular, 0.4 -88 (No es recomendable cosechar de acuerdo con este modelo) K (200 ind/Km2), r medio 3340 K (200 ind/Km2), r medio, 0.4 1336 K (100 ind/Km2), r medio, 1670 K (100 ind/Km2), r medio, 0.4 668

Orocué. Calculamos la MCS para las po- abarca 66 450 hectáreas en las que a su vez blaciones evaluadas en tres predios del se hallan 20 857.6 hectáreas de hábitat po- municipio de Orocué, cuya superficie total tencialmente útil para alojar poblaciones

248 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A. naturales de chigüiro. Teóricamente, con la En la Tabla 5 resumimos las características máxima capacidad de carga, esta extensión de cada uno de los hatos muestreados, las podría albergar cerca de 40 000 chigüiros, cuales empleamos para establecer la cose- mientras que los censos realizados por Be- cha recomendada para estos sitios (Tablas jarano et al. (2014) arrojan un valor estima- 6 y 7). do en 20 505.9 ejemplares.

Tabla 5. Características del municipio de Orocué empleadas para establecer los modelos de MCS de Hydrochoerus hydrochaeris. ** Dadas las diferencias entre los dos muestreos se emplean para el cálculo los valores del primer censo y el r medio estimado para los hatos del municipio

Caracteristica San Pablo** Santana San Felipe Área Total del Predio (ha) 10 500 43 790 12 160 Área de Hábitat Potencial (ha) 5781.01 13 358.7 17 17.9 Área de Hábitat Habitada (ha) 2790.8 10 918.4 11 28.9 Ejemplares contados (2º censo) 568 1259 495 Población censada corregida (individuos) 609 4126 1795 Población total estimada (individuos) 2628 16 410 1467.9 Proporción de juveniles y crías 0.2564 0.3492 0.4688 Parámetro r particular 1.243 1.103 2.190 Parámetro r medio (municipio) 1.243 1.243 1.243

Tabla 6. Valores absolutos de cosecha recomendados para Hydrochoerus hydrochaeris para la población de tres hatos en el municipio de Orocué. 2003. MMARN = Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales. **Factor de corrección por probabilidad de sobrevivencia hasta adulto.

Cosecha absoluta recomendada Modelo de MCS San Pablo Santana San Felipe Total MMARN - Venezuela 789 4923 440 6152 Proporcional Juveniles 663 5730 688 7650 K (200 ind/Km2) r particular 678 1130 1344 3151 K (200 ind/Km2) r particular, 0.4** 271 452 537 1261 K (100 ind/Km2) r particular 339 565 672 1576 K (100 ind/Km2) r particular, 0.4 136 226 269 630 K (200 ind/Km2), r medio 678 2653 274 3605 K (200 ind/Km2), r medio, 0.4 271 1061 110 1442 K (100 ind/Km2), r medio, 339 1327 137 1803 K (100 ind/Km2), r medio, 0.4 136 531 55 722

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 249 Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A.

Tabla 7. Valores relativos de cosecha recomendados para Hydrochoerus hydrochaeris para la población de tres hatos en el municipio de Orocué. 2003. MMARN = Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales. **Factor de co- rrección por probabilidad de sobrevivencia hasta adulto.

Cosecha relativa recomendada Modelo de MCS San Pablo Santana San Felipe Total MMARN - Venezuela 0.28 0.45 0.38 0.41 Proporcional Juveniles 0.23 0.52 0.59 0.51 K (200 ind/Km2) r particular 0.242 0.10 1.19 0.21 K (200 ind/Km2) r particular, 0.4** 0.097 0.041 0.47 0.08 K (100 ind/Km2) r particular 0.121 0.051 0.59 0.10 K (100 ind/Km2) r particular , 0.4 0.048 0.020 0.23 0.04 K (200 ind/Km2), r medio 0.242 0.24 0.24 0.24 K (200 ind/Km2), r medio, 0.4 0.097 0.097 0.08 0.09 K (100 ind/Km2), r medio, 0.121 0.12 0.12 0.12 K (100 ind/Km2), r medio, 0.4 0.048 0.04 0.04 0.04

Modelos de crecimiento de las poblacio- El ejemplo gráfico ilustra adecuadamente nes de Paz de Ariporo y Orocué. Con base una situación demográfica muy probable y en los valores de las tasas finitas de crecimiento por demás deseable. Las diferencias entre medio de los municipios en que fue factible la los modelos de las dos poblaciones se ori- realización de dos conteos en dos épocas secas ginan en la mayor disponibilidad de hábi- sucesivas, así como del área de hábitat habitable tat que se observa en Paz de Ariporo (línea total estimada en cada municipio y consideran- roja); no obstante es evidente que dado el do también un valor de K máximo relativo de mayor valor de r observado la población de 2.0 ind/ha, calculamos las ecuaciones de creci- Orocué (línea azul) alcanzará más pronto miento que tendrían las dos poblaciones en los su capacidad de carga. próximos 10 años y a partir de las cuales generamos los modelos gráficos (Figura 1). Es obvio que cuando el valor de r se estima con base en un solo intervalo de tiempo, la proba- Del modelo gráfico (Figura 1), deducimos bilidad de que en él influya el error muestral que tanto la población de Orocué como la es mayor, pues de hecho está describiendo un de Paz de Ariporo se pueden encontrar, ac- episodio temporal en la dinámica de la pobla- tualmente cerca de su valor de K/2. Igual- ción. En consecuencia, esta tasa no es exacta y mente concluimos que bajo un manejo puede no ser constante. Sugerimos entonces, sostenido, representado por tasas de MCS a fin de acercarse cada vez más a un estimador calculadas con base en una capacidad de no sesgado de r, mantener el monitoreo para carga de 200 ind/Km2 y en los actuales va- cuantificar N en intervalos constantes, anua- lores de r, o bajo un estricto programa de les, para luego modelar la regresión linear en- conservación, cerca del año 2006 habrán tre N y t; ya que el coeficiente de regresión se alcanzado la máxima capacidad. constituye en un estimador más preciso de r.

250 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A.

Proyección de crecimiento de poblaciones de chiguiro

35000,00

33000,00

31000,00

29000,00

27000,00

25000,00

23000,00 Número de animales 21000,00

19000,00

17000,00

15000,00 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 Años

Figura 1. Proyección del crecimiento de poblaciones de chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris (número de animales) para los municipios de Paz de Ariporo (línea roja) y Orocué (línea azul).

Programación de actividades establecer una programación de aprovechamiento. Para ello, sería indispensable Actividades de manejo de las poblacio- realizar un nuevo censo durante la época nes. Aunque a priori consideramos como seca en los sectores evaluados. Una vez ob- posibles actividades de manejo el reforza- tenido el valor de r, se deben establecer los miento, la veda o la caza de control, los re- modelos que presentamos para los otros sultados obtenidos nos permiten recomen- municipios evaluados, a partir de los cuales dar la cosecha sostenible como la principal es posible hacer recomendaciones en cuan- actividad de manejo para la zona. to a la programación del aprovechamiento.

Programación del aprovechamiento. De acuerdo con los modelos propuestos A continuación exponemos las recomen- para el cálculo de la MCS, para los hatos daciones relacionadas con la forma más evaluados en Paz de Ariporo recomenda- conveniente de aprovechar el recurso, de mos iniciar el aprovechamiento en los pre- acuerdo con las características de las po- dios La Victoria, Marbella, La Esperanza y Li- blaciones en la época en que realizamos el verpool, por presentar los mayores valores estudio y los modelos de MCS propuestos de densidad poblacional según Bejarano et para las áreas evaluadas. al. (2014). Sugerimos que sobre los predios San José, El Cariño, California, La Estación En Hato Corozal, concretamente en el Hato y el Lagunazo aun no se realicen sacrificios La Aurora, se debe estimar la tasa de creci- debido a que los valores de densidad son in- miento intrínseco de la población r, para feriores a 0.5 ind/ha (Bejarano et al. 2014).

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 251 Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A.

Sin embargo, si de acuerdo con los objetivos en la que entonces no se permite la cace- de manejo por parte de los propietarios se ría. Esta debe delimitarse claramente en el tiene establecido iniciar el aprovechamiento campo y será respetada por los grupos de en algunos de estos predios, es recomenda- cosecha. ble seguir el modelo de MCS que permita la extracción del número de individuos más Censo anual. Dependiendo del método bajo con el fin de minimizar los posibles que se adopte para establecer la MCS, será riesgos sobre las poblaciones. necesario implementar un programa de monitoreo que permita corregir o reajus- Es importante aclarar que para el caso parti- tar las tasas establecidas. En consecuencia, cular de las Sabanas Brayderas, por razones si se emplea una tasa estándar o una tasa logísticas no fue posible realizar un segun- derivada de la proporción de juveniles en do conteo en algunas localidades mues- la población cosechada, serán necesarios treadas. Por esta razón es probable que el censos anuales a fin de determinar el im- cupo de aprovechamiento sea mayor que el pacto de la cosecha y la viabilidad biológica proponemos en los modelos. y económica de mantener la tasa estándar o para recalcular la nueva tasa. Si se opta por En los hatos San Pablo, Santana y San Feli- cualquiera de los métodos de cálculo de pe (municipio de Orocué), las poblaciones la MCS, el censo de las poblaciones podrá de chigüiro se encuentran en crecimiento, desarrollarse con una intensidad bianual, a puesto que las tasas intrínsecas de las po- fin de obtener nuevos valores de r ó de- blaciones r son superiores a uno. Por esta terminar si la población está llegando o ha razón y de acuerdo con los índices de den- llegado a K. sidad, las poblaciones de chigüiro de los tres hatos evaluados son aptas para el apro- Invariablemente los censos deben hacerse vechamiento. Por ello, recomendamos dar en las mismas áreas, sobre los mismos pun- inicio a las gestiones necesarias para empe- tos y en lo posible a la misma hora. A par- zar a utilizar el recurso de forma sostenible tir de la adopción del plan de monitoreo o de acuerdo con los modelos propuestos. censo, cuatro réplicas de cada conteo serán recomendables a fin de mejorar la aproxi- Actividades de control y seguimiento. mación al valor más probable del tamaño Cualquier actividad de manejo activo o pa- de la población. De otro lado resultará sivo de la población requiere de un proce- aconsejable entrenar a un grupo de evalua- so continuo de verificación, seguimiento y dores quienes efectuarán los conteos, a fin evaluación de la efectividad de las medidas. de disminuir el sesgo de los datos que pue- Este control y seguimiento es primordial si de originar el evaluador. se trata de la implementación de un programa de cosecha sostenida al largo plazo. Investigación básica y aplicada. Tenien- do en cuenta las sugerencias de la FAO / Monitoreo y evaluación de impactos. Re- PNUMA (1987), consideramos que es prio- comendamos que en cada unidad de mane- ritario realizar los siguientes estudios: jo se mantenga un área adicional a la otorgada para extraer la cuota, equivalente al 5 1. Productividad: Estudios de parámetros re- % o al 10 % de ésta, como área de control productivos, relación densidad y productivi-

252 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A.

dad poblacional, capacidad de sustentación 4. Problemática de los hábitats boscosos. de hábitats, producción primaria, disponibilidad y calidad, utilización de forrajes, com- 5. Aspectos socioeconómicos: Valorización petencia entre ganado y chigüiro. del recurso, rentabilidad, investigaciones costo-beneficio. 2. Enfermedades de las poblaciones actuales en los hatos productores. 6. Comercialización: Evaluación de la demanda interna y externa, calidad del 3. Utilización y manejo del hábitat: Calidad del producto, sistema de comercialización, hábitat, distribución y utilización especial. legislación.

Conclusiones y Recomendaciones

La propuesta formulada aporta la informa- Posteriormente y con base en los valores ción cartográfica, ecológica, ambiental y so- iniciales, se establecen los cambios debidos cial necesaria para orientar y organizar las a las medidas de manejo y sus tratamien- acciones que se han de seguir en torno al tos, en las dos mencionadas variables. Tan- aprovechamiento sostenible de la especie. to la abundancia como la distribución se Dentro de estas acciones incluimos las de determinan mediante los procedimientos manejo y las de investigación, que deben de conteo o censo y los posteriores moni- desarrollarse de manera simultánea para toreos. lograr los resultados esperados. De los resultados concluimos que las po- Si se trata de establecer medidas de conser- blaciones globales de los tres municipios se vación, la información generada permite encuentran en condición de cosecha, por determinar los tratamientos que deberían lo cual el objetivo de manejo que se decla- aplicarse y seguirse tanto para pequeñas re podrá ser el de adelantar un programa poblaciones como para poblaciones que anual de cosecha sostenible. Es importante declinan, a fin de mantenerlas o de incre- aclarar y recordar que solo los modelos de mentar el número de sus efectivos. Caso cálculo de la MCS basados en los valores contrario, los continuos muestreos y cen- de K y R son sostenibles. Los modelos ba- sos de la población, también permiten esta- sados en proporciones relacionadas con la blecer el potencial y la factibilidad de man- estructura etárica requieren de continuos tener, como objetivo de manejo, el nivel de ajustes. Máxima Cosecha Sostenible. De acuerdo con la información obtenida Plantear los objetivos deseables de manejo durante el estudio, no es recomendable es- de las poblaciones requiere determinar la tablecer tasas extractivas en áreas prediales distribución y la abundancia actual, ya sea pequeñas, al menos dentro del sistema de que éstas se encuentren o no sometidas a rancheo propuesto, debido a las caracterís- disturbios externos. ticas particulares de la especie. Las pobla-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 253 Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A. ciones silvestres de chigüiros se desplazan en esteros, cañadas y bosques de galería en busca de alimento, agua, sombrío y re- con agua permanente, que aseguran que fugio, dada la variabilidad en las condicio- la población se mantenga asociada a ellos, nes del hábitat durante el año, además de configurando un territorio estable sobre el las adecuaciones hidrológicas realizadas y cual se pueden calcular cupos de extrac- la extracción autorizada de un número im- ción con certeza. portante de individuos. Por lo tanto, los valores de cosecha sobre áreas inferiores a De acuerdo a nuestros datos, la autoriza- 20 000 ha no resultan recomendables para ción de aprovechamiento en territorios in- estimar tasas extractivas. feriores a Caño Chiquito (menos de 35 000 ha), con condiciones ambientales simila- En consecuencia, lo recomendable es que res, debería ser otorgada a la persona jurí- para la asignación de cupos de aprovecha- dica que represente un colectivo, tal como miento se considere la población en un te- una asociación de propietarios de diferen- rritorio más amplio, donde se tenga certeza tes predios. Esta recomendación busca me- que los muestreos son representativos. Lo jorar la normatividad vigente con miras a anterior es debido a que las determinacio- facilitar el aprovechamiento sostenible de nes tomadas sobre áreas pequeñas están la especie. sujetas a las características particulares de las localidades en un lapso de tiempo de- La principal limitante para lograr el uso sos- terminado, más que por el comportamien- tenible de la especie, no está representada to y biología de la especie. en las modificaciones o complementos que deban sugerirse a la legislación vigente. La Para determinar el área mínima susceptible limitante esta en la forma de administra- de aprovechamiento, es necesario conocer ción que adopte cada uno de los colectivos cómo se da la movilidad de los chigüiros para incorporar debidamente las recomen- dentro del territorio de acuerdo con la va- daciones de orden técnico que garantizan riación ambiental y con los cambios que se el manejo de la especie en el mediano y introducen intencionalmente en el mismo. largo plazo. En este sentido se requiere ca- Ello requiere de un muestreo con mayor pacitar a los distintos asociados y usuarios cobertura aplicando la misma metodología y un proceso de concertación entre las or- para identificar las extensiones que ocupan ganizaciones, la autoridad ambiental y los las poblaciones locales de manera natural. investigadores, con el fin de definir el marco técnico y legal necesario. Sin embargo, ha de tenerse en cuenta que al aumentar la oferta ambiental del hábitat, Finalmente, recomendamos que la autori- la superficie necesaria puede disminuir, tal dad ambiental continúe las investigaciones como sucede en el Hato La Aurora. Este si- que conduzcan a precisar la estimación de tio aunque cuenta con 20 000 ha, tiene una r que constituye el parámetro real sobre el abundante oferta ambiental representada cual se puede estimar el aprovechamiento sobre las poblaciones.

254 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A.

Agradecimientos

Este estudio fue posible gracias a la colaboración de Lilian Fernanda Salcedo, Maritza Hernández y su personal de apoyo en la Secretaria de Desarrollo Económico de las Gobernación de Casanare. A Don Alejandro Barragán, sus hijos Julio y Ovidio y de manera muy especial a Nelson, quien nos brindó hospitalidad, apoyo y colaboración durante nuestra inolvidable estadía en el Hato La Aurora del municipio de Hato Corozal. A los propietarios y personal de apoyo de los Hatos Santana, San Pablo y San Felipe de Orocué, y en particular y de manera muy especial a Fernando y Poncho Reyes quienes a parte de su apoyo nos brindaron su amistad. Al personal de apoyo y propietarios de los Hatos California, La Estación, El Cariño, Cañabrava, Liverpool, Acarigua, San José y Marbella en Paz de Ariporo y de manera particular a Don Alberto Pérez en el Hato La Victoria y a Don Humberto y sus hijos en el Hato La Estación. Finalmente deseamos hacer un reconocimiento muy especial a Eduardo Martínez y Libia Parales, a Puchcis y Daniel sus hijos propietarios del Hato La Esperanza, y de “nuestra” casa y sede del proyecto en Paz de Ariporo, por su apoyo a lo largo de todo el proyecto. A Marco Julio Fernández, entonces presidente de Asochipa y a Tibaldo Cáceres técnico de la misma asociación. Muchas gracias: Nancy, Patricia T, Manuel, Noemí, Elizabeth y Eduardo.

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 255 Formulación de una propuesta de aprovechamiento sostenible de poblaciones de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en tres municipios del departamento de Casanare Patricia Bejarano M., Miguel Rodríguez & Nelson Vélez A.

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256 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto

Natalia Atuesta-Dimian1, Carlos Sarmiento-Pinzón1, Karol B. Barragán F.1 & Olga L. Mon- tenegro1, 2.

Resumen

as poblaciones silvestres de chigüiros del municipio de Hato Corozal han presenta- L do disminuciones drásticas como consecuencia de los aprovechamientos ilegales, principalmente con fines comerciales. Ante esta situación las autoridades ambientales nacionales y regionales han propuesto el desarrollo de proyectos de reforzamiento poblacional para recuperar las poblaciones afectadas por la sobrecosecha. En este trabajo planteamos los pasos a seguir para ejecutar correctamente toda las acciones necesarias para desarrollar un proyecto de reforzamiento poblacional, y evaluamos la viabilidad de dicho proyecto. Establecimos las metas y objetivos del reforzamiento, seleccionamos los posibles sitios de translocación por medio de una aproximación geográfica y realizamos entrevistas a los habitantes de la zona para establecer la viabilidad de la translocación. La percepción actual del chigüiro por parte de la comunidad y la persistencia de los factores de disminución de las poblaciones, hacen imposible ejecutar la translocación. Sin embargo, planteamos los puntos más importantes a tener en cuenta para la ejecución del proyecto y planteamos recomendaciones para garantizar el éxito del mismo en el futuro.

Palabras claves: Reforzamiento poblacional, translocación, viabilidad, disminuciones poblacionales, chigüiro, Hato Corozal (Casanare).

Abstract

The wild populations of capybaras in Hato Corozal Municipality have decreased due to illegal exploitation. In response to this situation, the national and regional environmental authorities have proposed to develop population reinforcement projects to recover the populations affected by over harvesting. In this work, we propose all steps to carry out successfully the project and evaluate the viability of translocation. We established

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 257 Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro goals and objectives of translocation, we selected the potential places of translocation using geographical tools and we carried out interviews with local people to establish viability of translocation. The current perception of capybara by the community and the persistence of the factors of decline, make it impossible to execute the translocation. Nevertheless, we proposed important tips to consider and we make recommendations to guarantee success in eventual translocations in the future.

Key words: Reinforcement population, translocation, viability, population declines, capybara, Hato Corozal (Casanare).

Introducción

El chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris), un recurso aprovechable por parte de las el roedor de mayor tamaño del mundo, es comunidades de la zona y su aprovecha- un herbívoro estricto, de hábitos diurnos miento racional fomenta el uso sostenible y semiacuáticos que vive en manadas sede la biodiversidad de la Orinoquía. dentarias. Este animal, territorial y social, necesita de una serie de recursos como No obstante, las poblaciones naturales de fuentes de agua, sitios con disponibilidad chigüiros de la Orinoquía colombiana han de alimento y zonas de sesteo, para realizar sufrido una fuerte presión de cacería debi- sus actividades diarias (Ojasti 1973, Perea & do a la demanda de carne seca desde Ve- Ruiz 1977, Azcarate 1980, Jorgenson 1986, nezuela, principalmente durante la época Alho et al. 1989, Quintana 1989, González- de cuaresma (Herrera 1999). Adicional- Jiménez 1995). mente, la actitud negativa de los ganaderos hacia los chigüiros como consecuencia de H. hydrochaeris se distribuye desde Colom- la competencia con el ganado por alimen- bia y Venezuela hasta Uruguay y el norte de to y agua, especialmente durante la época Argentina entre los 0 y 1300 msnm (Gonzá- seca ha derivado en grandes matanzas de la lez-Jiménez 1995). Las mayores poblaciones especie en los departamentos de Arauca y de H. hydrochaeris se concentran en las sa- Casanare (ICN 2002). Estas matanzas han banas de Colombia y Venezuela y en la zona generado la disminución de las poblacio- pantanosa Matogrosence del Brasil (FAO nes naturales principalmente en el depar- 1985). En Colombia las poblaciones más tamento de Arauca y el municipio de Hato abundantes se localizan en la Orinoquía, en Corozal en Casanare. los departamentos de Arauca y Casanare. Durante marzo de 2000 se realizó una ex- Históricamente, las poblaciones silvestres tracción ilegal de cerca de 10 000 chigüiros de chigüiro han sido utilizadas por los lla- en el municipio de Hato Corozal. Aunque neros para extraer carne y como parte de desde ese momento las autoridades am- la tradición oral y narrativa del llano. Ac- bientales nacionales (Ministerio de Am- tualmente, el chigüiro es considerado una biente, Vivienda y Desarrollo Territorial- especie promisoria ya que corresponde a MAVDT) y regionales (CORPORINOQUIA)

258 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro han realizado esfuerzos para recuperar las En este trabajo elaboramos una propues- poblaciones silvestres de la zona, éstas no ta de translocación de individuos en los han alcanzado los niveles aptos para su sitios donde sea factible y necesario, para aprovechamiento, de acuerdo con los tra- reforzar la población residente. Además bajos realizados en este municipio. Debido evaluamos la viabilidad de dicha propues- a lo anterior, se han planteado otras alter- ta como una de las acciones tendientes a nativas como el reforzamiento poblacional la recuperación de poblaciones disminui- para recuperar las poblaciones afectadas das por la sobrecosecha en el municipio por la sobrecosecha. de Hato Corozal.

Métodos

El municipio de Hato Corozal limita al norte paso establecimos los objetivos y metas del con el departamento de Arauca y al sur con reforzamiento que piensa desarrollarse en el municipio de Paz de Ariporo. Su cabecera la zona. Posteriormente, generamos un dia- municipal se encuentra ubicada a 06°09’44” grama de flujo con los pasos a seguir para N y 71°46’26” W. De acuerdo con el Mapa de implementar el proyecto de translocación, Ecosistemas de la Cuenca del Orinoco Co- identificando posibles estrategias de solu- lombiano (Romero et al. 2004) en el muni- ción de los obstáculos que se presenten. cipio se encuentran 12 tipos de ecosistemas siendo los agro-ecosistemas ganaderos, las Selección de sitios según la calidad del hábi- sabanas inundables, las sabanas arboladas, los piedemontes tectonizados, las terrazas tat disponible estructurales altas y las sabanas de origen eólico algunos de los más importantes. Establecimos los criterios para la selección de las zonas de reforzamiento como las En el municipio seleccionamos toda el área características del espacio geográfico que de cobertura de los ecosistemas del Anfibio- localmente puedan contener a mediano ma Arauca – Casanare (Romero et al. 2004) plazo los requerimientos de hábitat para la por debajo de la cota de 200 msnm, ya que especie. Los criterios que empleamos son: corresponde al área potencial de distribución 1) La presencia de una alta diversidad de de la especie. Lo anterior incluye las sabanas los tipos de ecosistemas que hacen parte de de origen eólico y todos los tipos de ecosiste- la distribución potencial o teórica de la es- ma de sabanas en áreas predominantemente pecie y que le brindan los recursos suficien- planas. Se excluyen las sabanas localizadas tes. 2) Un aislamiento de asentamientos en piedemontes antiguos y tectonizados que humanos lo suficientemente grande para por su posición altitudinal y grado de pen- evitar la sobre-caza de los grupos de chigüi- diente pueden no ser aptos para esta especie. ros a ser introducidos y para evitar que la actividad de reforzamiento sea interpretada Propuesta de translocación como proveedora de individuos para su sacrificio y comercialización. 3) Una baja in- Para consolidar la propuesta de transloca- fluencia de procesos que puedan modificar ción seguimos paso a paso las recomenda- el hábitat, particularmente quemas, las cua- ciones de la UICN (1998). Como primer les pueden ser indicadores de la presión de

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 259 Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro uso sobre ecosistemas predominantemen- Finalmente, analizando cada uno de estos te naturales. Estos criterios se vieron refle- factores seleccionamos áreas específicas y jados en las variables: Arreglo espacial de realizamos una corroboración de campo recursos, presión de caza, grado de cerca- de dos de las ventanas seleccionadas para nía/aislamiento de asentamientos humanos validar los criterios de selección y la meto- y distribución y densidad de quemas. dología empleada. La verificación estuvo enfocada a comprobar de manera general Dada la escala de la cartografía temática em- la calidad del hábitat con los siguientes cri- pleada, Mapa de Ecosistemas de la Cuenca terios: Presencia y diversidad de los tipos del Orinoco Colombiano a escala 1:100 000 de vegetación requeridos para la especie, (Romero et al. 2004) e imágenes satelitales presencia/ausencia de cuerpos de agua en (Google Earth 2006), para la categorización tamaños inferiores a la unidad mínima de del hábitat potencial tuvimos en cuenta la mapeo del Mapa de Ecosistemas de la Ori- composición en unidades de evaluación o noquía, presencia/ausencia de manadas de celdas de 1600 ha, es decir la representativi- chigüiros al interior de las ventanas como dad topológica de cada ecosistema de acuer- indicador de calidad de hábitat, evidencia do con lo sugerido por Fandiño (1996) y de quemas extensas que puedan conside- simplificado para su aplicación práctica en rarse como amenaza a poblaciones existen- Fonseca & Sarmiento (2004). tes o a translocarse en el área y aislamiento de los núcleos poblacionales. Como medida del aislamiento, calculamos la densidad de sitios referenciados en la car- Evaluación de factibilidad tografía (toponimia), donde cada nombre indica la localización de un asentamiento Para evaluar la factibilidad de realizar un humano, mediante el uso del método Kernel reforzamiento en los sitios seleccionados en una matriz de 100 m de tamaño de píxel, a partir de la aproximación geográfica, teniendo en cuenta un radio de búsqueda identificamos las causas de declinación de de 5 Km. Los datos de la matriz resultante la población y las posibles estrategias de los agrupamos en 10 clases. Adicionalmen- control de las mismas a partir de entrevis- te, ya que en los llanos orientales el aisla- tas semi-estructuradas a nueve habitantes miento esta determinado por la disponibili- de igual número de hatos de la zona. En dad de vías terrestres o fluviales respecto al las entrevistas indagamos sobre enferme- régimen de inundación de la sabana, dimos dades, percepción, y principalmente pér- preferencia a aquellos sectores que están lo- dida de hábitat y sobreexplotación por calizados hacia el centro-sur del municipio. caza comercial y de control.

La distribución espacial de las quemas en el Para establecer el estado de las poblacio- área de estudio la modelamos con los mis- nes en el municipio desarrollamos mapas mos parámetros usados en el grado de ais- parlantes donde los habitantes establecie- lamiento. Calculamos la densidad de que- ron la abundancia de las poblaciones por mas desde diciembre de 2004 hasta julio predio y los predios con poblaciones diez- de 2006 empleando datos obtenidos en el madas donde valdría la pena recuperar la servicio Web Fire Mapper (Universidad de población. Adicionalmente, revisamos la Maryland et al. 2006). literatura disponible sobre distribución y

260 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro abundancia de poblaciones silvestres de la posibilidad de contaminación genética, chigüiro en la Orinoquía, en particular en así como la introducción de nuevos pató- el municipio de Hato Corozal (UNILLANOS genos, y facilitar los aspectos logísticos del & MAVDT 2005). traslado.

Para establecer la disponibilidad de po- Evaluamos los requerimientos socio-eco- blaciones donantes adecuadas para la ob- nómicos y legales para la ejecución del tención de individuos, solicitamos a los proyecto. Para ello, establecimos las actitu- habitantes de la zona que identificaran las des de los habitantes de la zona para con poblaciones abundantes localizadas en el la actividad de translocación, la percepción mismo municipio. Los entrevistados solo de la especie por parte los usuarios y los podían identificar poblaciones donantes posibles impactos socio-económicos sobre localizadas a una distancia máxima aproxi- la población humana, por medio de entre- mada de 40 Km, a fin de procurar carac- vistas semi-estructuradas a los encargados, terísticas ecológicas similares, minimizar administradores y dueños de hato.

Resultados

Propuesta de translocación Establecimos 13 pasos para implementar el proyecto de translocación (Figura 1), con- La principal meta de nuestro proyecto de siderando su desarrollo en un escenario de translocación es adicionar individuos a una manejo adaptativo. Las principales activida- población existente de chigüiros (H. hydro- des que deben desarrollarse corresponden chaeris) para restablecer una población via- a: Identificar y evaluar el hábitat disponible ble en una zona seleccionada del municipio para el chigüiro; establecer y controlar las de Hato Corozal (Casanare). Para tal fin, es causas de declinación de las poblaciones necesario que se hayan controlado los fac- residentes; consultar con los habitantes tores que ocasionan la disminución pobla- de la zona y realizar estudios de la poblacional (cacería y aprovechamiento principal- ción receptora para seleccionar los sitios de mente) y que dicha población no requiera translocación. Así mismo, se deben estable- más que un mínimo manejo a largo plazo. cer las acciones de manejo de acuerdo a la biología y las incertidumbres críticas de la especie; seleccionar la población donante y Para alcanzar la meta mencionada plantea- establecer el plan de seguimiento y moni- mos los siguientes objetivos: a) Apoyar la toreo de los individuos translocados y de la recuperación de las poblaciones naturales actividad de reforzamiento. de chigüiro en el municipio de Hato Coro- zal; b) promover la toma de conciencia por Selección de sitios según la calidad del parte de los usuarios de la conservación de hábitat disponible la especie; y c) proveer beneficios econó- micos a largo plazo a la economía local por La combinación de las variables elegidas medio del uso y aprovechamiento sosteni- (arreglo espacial de recursos, presión de ble del chigüiro. caza, el grado de cercanía/aislamiento de

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 261 Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro

Identificación Identificación Consulta Estudios de condición hábitat adecuado causas habitantes y biología declinación de la zona de las poblaciones

Verificación de Control campo de calidad de causas SI Identificación de hábitat de declinación de necesidades críticas e incertidumbres para la especie Calidad Hábitat SI baja adecuado

Investigación incertidumbres Mejorar Selección críticas hábitat de sitios

Establecer manejo Seleccionar población donante

Seguimiento TRANSLOCAR y monitoreo

Figura 1. Diagrama de flujo para la implementación de un proyecto de translocación. Se muestra un resumen de los pasos a seguir para implementar el proyecto de translocación, considerando su desarrollo en un escenario de manejo adaptativo. asentamientos humanos y distribución y andinenses, bosques altos densos en pla- densidad de quemas) se tradujo en 12 po- nos de inundación de ríos andinenses y sa- sibles sitios pre-seleccionados para el refor- banas de desborde en llanura aluvial de río zamiento de las poblaciones de chigüiros en andinense (Tabla 1). el municipio de Hato Corozal. Los sitios o ventanas seleccionadas tienen extensiones La ventana No. 0 la recorrimos tangencial- variables entre 1200 y 6000 ha (Figura 2). mente por el flanco oriental, sobre el agro- ecosistema ganadero (D1). Aunque este eco- Durante la salida de verificación visitamos la sistema es dominante en la ventana (60 % ventana No. 0, ubicada entre los 06°05’23” de cobertura) también encontramos interca- N, 71°37’20” W y los 06°02’07” N, 71°31’59” laciones de pajonales densos y abiertos con W, de 6000 ha de extensión, localizada en sabanas de uso agropecuario no detectadas inmediaciones del Hato Bonaire al sur de la en el mapa de ecosistemas, en las cuales ob- cabecera municipal de Hato Corozal. Esta servamos diferentes manadas de chigüiros. ventana esta compuesta en mayor medida por agro-ecosistemas ganaderos y sabanas Durante el recorrido observamos cuerpos estacionalmente inundables en terrazas al- de agua menores, no cartografiados dada tas de ríos andinenses; y con una menor re- su mínima extensión respecto a la escala presentación por cuerpos de agua, bosques del mapa de ecosistemas y no encontramos medio densos en terraza alta aluvial de ríos evidencias de quemas recientes (Figura 3A).

262 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro

Figura 2. Sitios preseleccionados para la translocación o restauración poblacional de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Hato Corozal (Casanare). Fuente: Romero et al. (2004).

Tabla 1. Composición de la ventana No. 0 según los tipos de ecosistemas presentes (Romero et al. 2004). Municipio de Hato Corozal, Casanare.

Código Descripción No. Parches % Cubrimiento CA Cuerpos de agua 1 < 5 % D1 Agro-ecosistema ganadero 1 60 % 30-RA Bosques Medio Densos en terraza alta aluvial de ríos andinenses 1 < 5 % 36-RA Sabana Estacionalmente Inundable en terrazas altas de ríos andinenses 10 25 % 46-RI Bosques Altos Densos en planos de inundación de ríos andinenses 1 < 5 % 50-RC Sabana de desborde en llanura aluvial de río andinense 1 < 5 %

La segunda ventana visitada (Ventana No. ríos andinenses y sabanas estacionalmente 5), ubicada entre los 06°07 50” N, 71°33’11” inundables en terrazas altas de ríos andi- W y los 06°0517” N, 71°29’37” W, con una nenses (Tabla 2). extensión de 2800 ha, se localiza en inmediaciones del Hato La Manuela, al sur del La alta dominancia del tipo de ecosistema Hato Guamito, sur-oriente de la cabecera D1 (75 %) puso en duda la calidad del hábi- municipal de Hato Corozal. Esta ventana tat (Figura 3B); no obstante, observamos nu- esta compuesta en su mayoría por agro- merosos cuerpos de agua de menor tamaño ecosistemas ganaderos y con una menor re- en donde encontramos varias manadas de presentación de cuerpos de agua, bosques la especie. Así mismo, observamos interca- altos densos en planos de inundación de laciones de sabanas de uso predominante-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 263 Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro mente agropecuario con pajonales densos confirmando la aptitud del hábitat para la (de 1 m de altura en promedio), los cuales especie en esta ventana. Registramos un es- son aptos para la presencia de la especie tero denominado localmente “El Boral” en (Guzmán-Lenis 2005) y que permitieron la donde se avistaron al menos cinco manadas observación casual de algunos individuos, de 50 individuos aproximadamente.

Tabla 2. Composición de la ventana No. 5 según los tipos de ecosistemas presentes (Romero et al. 2004). Municipio de Hato Corozal, Casanare.

Código Descripción No. Parches % Cubrimiento CA Cuerpos de agua 1 5 D1 Agro-ecosistema ganadero 1 75 46-RI Bosques Altos Densos en planos de inundación de ríos andinenses 1 15 36-RA Sabana Estacionalmente Inundable en terrazas altas de ríos andinenses 1 5

A B

Figura 3. Imágenes satelitales de la ventanas visitadas durante la corroboración de campo. A. Ventana No. 0: Se observa la dominancia de sabanas “limpias” (en tonos naranja y amarillos claros). Las áreas boscosas son escasas y se encuentran ubicadas hacia el flanco sur de la ventana (en tonos verdes intensos). B. Ventana No. 5: Se observa cierta dominancia de sabanas “limpias” pero con presencia frecuente de pajonales densos (tono verde-gris oscuro). El cuerpo de agua que se observa hacia la parte inferior-izquierda es un estero en donde se observaron al menos cinco manadas de chigüiros. Las franjas y áreas en tonos claros corresponden a caminos y esteros secos respectivamente. Fuente: Google Earth (2006).

Evaluación de factibilidad rio y de acuerdo a las entrevistas realizadas, pudimos observar que otro factor importan- En general todos los entrevistados coincidie- te de amenaza corresponde a la percepción ron en que la caza ilegal descontrolada es el negativa de la especie en la zona, la cual ge- principal factor de amenaza para el chigüiro nera un conflicto permanente con los gana- sea ésta con fines comerciales o de subsis- deros por los recursos disponibles, especial- tencia. Adicionalmente, según nuestro crite- mente agua y pasturas durante el verano.

264 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro

De acuerdo con los entrevistados para con- lizan aprovechamientos comerciales en la trolar los factores de disminución de la zona, situación que ha permitido la recu- población de chigüiros en el municipio de peración de las poblaciones. Actualmente, Hato Corozal es necesario realizar campa- las poblaciones más afectadas por la caza ñas de educación a los usuarios para cam- furtiva corresponden a las ubicadas en los biar la percepción negativa que se tiene de hatos por los cuales atraviesa el terraplén la especie. Así mismo, es necesario imple- (Carretera Hato Corozal – Puerto Colom- mentar el aprovechamiento comercial legal bia) y el Camino Real, así como las fincas y sostenible en los predios donde sea posi- ubicadas en cercanía de la cabecera muni- ble, para controlar la población y generar cipal (Figura 4). beneficios económicos para los usuarios; y que las autoridades ambientales incremen- De acuerdo con los entrevistados los secto- ten las medidas de control al tráfico ilegal. res con poblaciones abundantes en el municipio corresponden a los hatos La Aurora, En cuanto a la posible población recepto- Andalucía y Mapuriza, los cuales se encuen- ra, establecimos que en la zona aunque las tran a 40 Km en promedio de los sectores poblaciones no son tan abundantes como reportados como zonas con poblaciones en otros sectores, no se encuentran dismi- disminuidas. Adicionalmente, en los dos nuidas a tal punto que se justifique realizar últimos hatos mencionados, sus propieta- una translocación. De acuerdo a los entre- rios mostraron interés en donar los indivi- vistados, hace cerca de 5 años no se rea- duos necesarios para la translocación.

Figura 4. Abundancia y densidad de chigüiros en la zona potencial de translocación. En amarillo: abundancia y densidad reportada por los usuarios. En azul claro: Densidad estimada por UNILLANOS–MAVDT (2005). En rojo: Sectores con poblaciones disminuidas. En púrpura: Terraplén que comunica Hato Corozal con Puerto Colombia (Casanare). En Rosa: Camino Real. Fuente: Google Earth (2006).

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 265 Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro

En la evaluación de los impactos, costos y be- cabo el proyecto de translocación ellos neficios del programa de translocación para no participarían, principalmente por dos las poblaciones humanas locales, los entrevis- razones: Primero, la comunidad continúa tados manifestaron que un aumento de las po- viendo a la especie como una plaga, ya blaciones silvestres de chigüiros tendría con- que compite con el ganado que constitu- secuencias en la producción ganadera. Por lo ye su principal fuente de ingresos. Segun- tanto, los dueños de hatos solamente estarían do, de acuerdo a los habitantes de la zona interesados en participar en el proyecto de re- y a las observaciones realizadas durante forzamiento poblacional en el momento que el recorrido, las poblaciones en varios de se demuestre que la especie realmente consti- los sectores visitados no se encuentran tuye una opción económica viable para ellos. disminuidas y en las zonas donde se presenta una disminución sustancial no se Finalmente, en el sondeo realizado en han controlado los factores de riesgo, ni los nueve hatos visitados, el 100 % de los los dueños muestran interés en aumen- entrevistados expresó que de llevarse a tarlas.

Discusión

El refuerzo o suplemento de poblaciones se verificación de campo, pudimos establecer define como la adición de individuos a una que por la escala de trabajo a nivel cartográfi- población existente de la misma especie co es imposible detectar las adecuaciones de (UICN 1998). Como punto de partida, para el hábitat (tapas y pozos) y algunas pequeñas desarrollo de reforzamientos poblacionales, fuentes de agua permanente, importantes debemos contar con una justificación adecua- para la supervivencia de la especie. Debido da que permita definir objetivos y metas cla- a lo anterior, concluimos que para seleccio- ras que garanticen una mayor probabilidad nar los sitios con el hábitat adecuado para la de éxito en la ejecución del proyecto. Para el translocación es necesario confirmar la cali- caso particular del chigüiro en Hato Corozal, dad del hábitat con estudios de campo. definimos objetivos precisos que pretenden recuperar las poblaciones, concienciar a las En cuanto a la distancia a los asentamientos comunidades locales y generar beneficios eco- humanos, comprobamos que corresponde nómicos para los usuarios del recurso. a una variable adecuada para proyectar acciones de manejo para la especie, pues de Uno de los puntos más importantes del acuerdo con las conversaciones sostenidas proceso, es la selección de los sitios en los con pobladores locales, en esta área no se cuales se realizaran los reforzamientos. De presentan grandes y/o frecuentes grupos de acuerdo con nuestras observaciones, es cazadores. Sin embargo, los habitantes de posible afirmar que la heterogeneidad del la zona reconocen la presencia ocasional hábitat a escala general corresponde a una de personas dedicadas a la cacería furtiva variable apropiada para la selección de posi- u otras que se acercan a solicitar permisos bles localidades para implementar acciones para cazar chigüiros con fines de subsisten- de conservación y manejo en el corto plazo cia; situaciones que se incrementan hacia los para esta especie. Sin embargo, durante la sectores cercanos a la cabecera municipal.

266 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro

Adicional a la calidad del hábitat disponi- moción de individuos para una translocación ble es necesario contemplar otros facto- no debe poner en peligro los efectivos de la res importantes en la selección del sitio población de origen, por lo cual sería necesa- de translocación. Las características de la rio evaluar las posibles poblaciones donantes población residente, la posibilidad de una para establecer el impacto de la remoción de participación activa de la comunidad de la los animales (UICN 1998). zona elegida para realizar la liberación de los individuos y el interés de los dueños de Adicionalmente, para la elección de los in- los predios en participar en el proyecto son dividuos que se trasladarán se debe tener factores decisivos en el éxito de un proyec- en cuenta que los ejemplares deben satis- to de este tipo. facer todas las normas sanitarias prescri- tas por las autoridades veterinarias (UICN En las zonas visitadas las poblaciones resi- 1998). Esto debido a que los reforzamien- dentes de chigüiro presentan densidades y tos pueden ser peligrosos a nivel epidemio- abundancias poblacionales medias a bajas lógico porque se aumentan los riesgos de (< 2 ind/ha; Atuesta-Dimian et al. 2014). introducir nuevas enfermedades en pobla- Esta condición, probablemente no permiti- ciones silvestres y alterar la relación hués- ría una extracción sostenible de individuos ped – parásito normal del ecosistema. para un uso comercial, pero no necesariamente justificaría una translocación de in- Ya que es necesario considerar el impacto que dividuos, más aún si tenemos en cuenta puede generar la introducción de patógenos los costos de un proyecto de este tipo. De por animales translocados sobre poblaciones acuerdo a los entrevistados, hace cerca de silvestres (Cunningham 1996), es importan- cinco años no se realizan aprovechamien- te realizar estudios sanitaros para identificar tos comerciales en la zona visitada lo que ha la ruta de transmisión y el origen de muchas permitido la recuperación de las poblacio- patologías (Daszak et al. 2001), para así dis- nes. Actualmente, los sectores que presen- minuir el riesgo de contagio. Actualmente, se tan disminuciones drásticas de chigüiros y cuenta con protocolos para realizar este tipo que justificarían un reforzamiento poblacio- de estudios (UNAL & MAVDT 2006). nal se ubican en cercanía del terraplén (Ca- rretera Hato Corozal – Puerto Colombia), En cuanto a la participación activa de la del Camino Real y de la cabecera municipal. comunidad en el proyecto pudimos determinar que dada la imagen negativa de Otro punto importante es la selección de las la especie ante los habitantes de la zona, poblaciones donantes, las cuales deben pre- principalmente por la competencia con sentar tamaños poblacionales grandes. De el ganado que constituye su principal acuerdo con los entrevistados los sectores con fuente de ingresos, resultaría imposible poblaciones abundantes, localizados a una contar con el apoyo por parte de las co- distancia no mayor de 40 Km corresponden a munidades. De acuerdo con los entrevis- los hatos La Aurora, Andalucía y Mapuriza. En tados, para ejecutar un reforzamiento es estos dos últimos predios, sus propietarios necesario que el chigüiro se convierta en mostraron interés en donar los individuos una opción económicamente viable y ren- necesarios para la translocación. Sin embar- table para los ganaderos. Adicionalmente, go, es importante tener en cuenta que la re- una vez seleccionados los posibles sitios

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 267 Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro de translocación y para lograr un reforza- pérdida de hábitat adecuado para la espe- miento poblacional exitoso, es necesario cie y el aumento de cultivos extensivos ta- el control de las causas de la reducción de les como arroz o palma de aceite, los cuales la población, el monitoreo en el contexto debemos tener presentes como posibles del manejo adaptativo y la investigación amenazas en el municipio de Hato Coro- de la dinámica de la población y sus hábi- zal, ya que en la actualidad se están impul- tats (Gipps 1991). sando estas actividades agrícolas en todo el departamento. En la zona estudiada las principales causas que han llevado a la declinación poblacio- Teniendo en cuenta los resultados de la nal corresponden a la caza furtiva y la per- consulta a los habitantes de la zona, po- cepción negativa de la especie. De acuerdo demos concluir que un proyecto de refor- con nuestros resultados, actualmente estos zamiento de poblaciones no resulta viable factores continúan afectando a las pobla- en estos sitios. El principal obstáculo para ciones silvestres. Por lo tanto, es necesario desarrollar este tipo de proyectos es la vo- incrementar los esfuerzos realizados por luntad de participación de los pobladores parte de las autoridades ambientales para en el control de las causas de declinación cambiar la percepción de la especie y lograr de las poblaciones de chigüiros. Esta parti- la disminución de la caza furtiva en la zona cipación solo estará garantizada en el mo- para garantizar el éxito de un proyecto de mento que la especie sea vista por parte de reforzamiento poblacional. la comunidad como una opción económi- camente rentable por la cual valga la pena No hay que desconocer los esfuerzos rea- buscar métodos productivos que hagan lizados hasta el momento por parte de las compatible la ganadería convencional con autoridades ambientales, quienes han de- el uso de los recursos naturales. sarrollado proyectos de investigación que pretenden abrir las puertas a un aprove- Aunque en este trabajo no se consideraron chamiento legal y sostenible de las pobla- algunas de la etapas posteriores a la selec- ciones silvestres de la especie. Así mismo, ción de los sitios de reforzamiento cabe estas han tenido una aplicación de un ma- aclarar que el monitoreo de la actividad ga- yor control del tráfico ilegal apoyado por rantiza el éxito de los reforzamientos po- las autoridades policiales, medidas con las blacionales. El monitoreo se define como cuales se espera desestimular la cacería fur- la recopilación y evaluación periódica de tiva en la zona. datos relacionados con el estado de un sistema biológico y/o con el éxito de los ob- Por otro lado, los factores de disminución jetivos y metas de las acciones de manejo poblacional que establecimos por medio definidas para el sistema de interés en un de las entrevistas fueron contrastados con área y tiempo determinado (Margoluis & las amenazas establecidas en el Progra- Salafsky 1998, Morrison 2002). ma Regional de Conservación del Chigüi- ro - PRRCCH (UNAL & CORPORINOQUIA A partir de este monitoreo es posible esta- 2006). Como resultado encontramos que blecer las acciones de manejo pertinentes en otros sectores de la Orinoquía se pue- para las poblaciones. Este proceso por el den presentar otras amenazas tales como la cual se conectan el manejo con el monito-

268 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro reo dentro de un esquema de investigación la piedra angular del manejo adaptativo, ya es referido como manejo adaptativo. El ma- que sin monitoreo no podemos aprender nejo adaptativo fue definido por Holling ni adaptar (Noss & Cooperrider 1994). (1978 citado en Noss 1990) como un ciclo que continuamente refina regulaciones o En conclusión, el proyecto de reforzamiento prácticas de manejo con base en datos de- poblacional no es viable en la zona de Hato rivados del monitoreo y los analiza con én- Corozal, por lo menos en este momento. fasis en los impactos predichos. El manejo Sin embargo, vale la pena establecer si exis- adaptativo reconoce la ignorancia que te- ten otras acciones de manejo que permitan nemos sobre la biodiversidad y los meca- la recuperación de las poblaciones diezma- nismos para mantenerla y el monitoreo es das con inversiones de menor envergadura.

Agradecimientos

Este trabajo se realizó en el marco del Convenio inter-administrativo especial de cooperación científica, tecnológica y financiera No. 106 “Conservación y usos sostenible del chigüiro (H. hydrochaeris) en la Ori- noquía colombiana. Fase V”, firmado entre el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial y la Universidad Nacional de Colombia (2006).

Agradecemos especialmente a los habitantes de la zona de estudio y a los propietarios de los hatos La Vere- mos, Guamito, El Porvenir, La Manuela, Donaire, Andalucía, Mapuriza, Jerusalem y Las Piñas donde realizamos algunos de los muestreos, por la autorización para realizarlos y por su colaboración durante la fase de campo. A la ingeniera geógrafa Claudia Fonseca por su colaboración durante la verificación de hábitat en campo y a Fabio Delgado por su labor como guía y la organización logística de la salida de campo.

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 269 Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro

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270 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Reforzamiento de poblaciones de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) afectadas por sobrecosecha en el municipio de Hato Corozal (Casanare): Propuesta metodológica y viabilidad del proyecto Natalia Atuesta-Dimian, Carlos Sarmiento-Pinzón, Karol B. Barragán F. & Olga L. Montenegro

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 271

Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris)

Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro1 & Pedro Sánchez-Palomino1, 2

1 Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colom- bia-Sede Bogotá. 2 Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá.

Resumen

a ecología del comportamiento es una disciplina que aunque no ha sido formal- L mente incluida como una de las ciencias que aportan a la conservación biológica, es usada como base para el desarrollo de muchas investigaciones realizadas en este campo. Este artículo tiene como objetivo plasmar la importancia del comportamiento animal en la dinámica de las poblaciones de chigüiros y examinar cómo pueden usarse estos elementos para plantear estrategias de manejo de poblaciones. El artículo contiene una sección descriptiva del tamaño poblacional como parámetro importante en el manejo de poblaciones, seguida de una sección donde examinamos las características del comportamiento del chigüiro que pueden influir los parámetros poblacionales descritos.

Palabras claves: Hydrochoerus hydrochaeris, chigüiro, Orinoquía, ecología del comportamiento, conservación, manejo.

Abstract

Behavioral ecology is a discipline that has not been included as a basic science that contributes to the biological conservation. However behavioral features are commonly used in researches with conservation concerns. Our goal is to demonstrate the importance of such behavioral traits within population dynamics and to explore how these behavioral elements could be used to make management strategies. In the first section we describe the population size as a key parameter in wildlife management. Then we describe some of the capybara social traits that may influence the demographic parameters that affect population size.

Key words: Hydrochoerus hydrochaeris, capybara, Orinoquía, behavioral ecology, conservation, management.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 273 Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino

Introducción

La biología de la conservación tiene como En el caso del chigüiro (Hydrochoerus hy- objetivos mantener la diversidad biológica drochaeris), se han usado implícitamente en todos sus niveles, las interacciones in- aspectos de comportamientos relaciona- terespecíficas y los procesos ecosistémicos dos con el uso del hábitat para construir (Primack 2000). Sin embargo, debido a la modelos de evaluación de hábitat (Guz- escala de observación de los problemas, ge- mán-Lenis et al. 2014), se han incorporado neralmente a nivel de comunidades y eco- elementos del comportamiento social para sistemas, los biólogos de la conservación realizar evaluaciones de densidad poblacio- han pasado por alto la contribución de los nal (Atuesta-Dimian et al. 2014) y se han aspectos del comportamiento animal en realizado estudios de movimiento animal la conservación de la diversidad biológica (Camargo-Sanabria et al. 2014). A pesar de (Anthony & Blumstein 2000). estos pequeños avances, aún falta por abordar temas como el comportamiento social y Aunque es difícil integrar aspectos com- su implicación en la dinámica de las pobla- portamentales en el planteamiento de es- ciones de ésta especie. trategias de manejo y conservación, Cassini (1999) identificó un aumento en el interés Aspectos de la biología y el de los biólogos de la conservación por as- comportamiento del chigüiro pectos del comportamiento y señaló que aunque los conceptos comportamentales El chigüiro se caracteriza por ser una espe- no son discutidos bajo la luz de la etología, cie social cuya unidad básica de agrupación son usados en el desarrollo de las investigaciones. De forma similar Sutherland (1998) es el grupo familiar. Las manadas o grupos concluyó que los biólogos de la conserva- de esta especie exhiben una jerarquía so- ción no se han apropiado de los conceptos cial en la que existe un macho dominante, revolucionarios del comportamiento como una o varias hembras, sus crías y uno o más los son la teoría del juego, la competencia machos subordinados. Su sistema de apa- espermática, el aprendizaje o los sistemas reamiento va de la poligínia (un macho se de apareamiento. En el caso concreto de la aparea con varias hembras) a la promiscui- aplicación del comportamiento en estrate- dad (varios machos se aparean con varias gias de manejo, podemos referirnos al libro hembras; Herrera 1992); sin embargo, hay de Robinson & Redford (1999), en el cual parejas que con crías o sin ellas permane- encontramos algunos artículos que hacen cen juntas varios meses (monógamas; Con- referencia a aspectos del comportamiento cha & Vargas 1990). tales como selección del hábitat, comportamiento social, sistema de apareamiento, Los chigüiros machos alcanzan su madurez evitar predadores y alimentación, como cri- sexual entre los 18 y 24 meses, equivalen- terio para el planteamiento de estrategias tes a un peso entre los 30 a 40 Kg, mientras de manejo tales como la explotación de esque las hembras lo hacen entre los 10 y 12 pecies cinegéticas; pero no se hace una re- meses, con un peso de 20 Kg, aproximada- flexión acerca del significado del comporta- mente (Azcarate 1980). El ciclo estral es es- miento dentro de éstos estudios. pontáneo y dura cerca de 7 días. El período

274 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino

de gestación dura de 104 a 126 días y el ta- comportamiento tales como la dispersión, maño de la camada oscila aproximadamen- la supresión reproductiva, el infanticidio y te entre tres y cinco individuos. El cuidado la plasticidad social afectan la dinámica de de las crías es colectivo y cualquier hembra, una población, pues modifican el número sea o no la madre, las amamanta (Jorgen- de individuos disponibles para la reproduc- son 1986). Al parecer no existe estaciona- ción en la población y por ende repercuten lidad reproductiva para la especie, aunque en su crecimiento. Ojasti (1973) describió dos periodos de nacimientos para poblaciones silvestres de Debido a que el chigüiro es una especie los llanos de Venezuela. El primero ocurre con un alto potencial de aprovechamien- entre los meses de agosto y noviembre, al to (Ojasti 1991), este artículo manifiesta la final de la estación lluviosa y principios de importancia de algunos de los aspectos del la época de sequía; y un segundo entre fe- comportamiento que juegan un papel rele- brero y abril, al final de la época de sequía. vante en el planteamiento de estrategias de Estos rasgos de la historia de vida de la es- manejo de las poblaciones silvestres. El ar- pecie influyen en parámetros demográficos tículo inicia con una sección en la que hace- como la tasa de natalidad, la tasa de morta- mos una breve descripción de los aspectos lidad, la fecundidad y el éxito reproductivo. poblacionales importantes para el manejo, donde se discutirá principalmente el con- Aunque estos parámetros demográficos de- cepto de tamaño poblacional y tamaño po- terminan el tamaño de la población y su blacional efectivo. La segunda sección trata viabilidad, el interrogante aquí planteado las características del comportamiento del se dirige a explorar cómo una característica chigüiro que pueden influir los parámetros comportamental puede influir en las tasas poblacionales antes descritos. Concluimos demográficas de la población. Por ejemplo, el artículo con el planteamiento de algunas en especies sociales, varios aspectos del necesidades de investigación.

Parámetros poblacionales afectados por el comportamiento

Uno de los principales parámetros usados Aunque N es un buen indicador, no siempre para definir el estado de conservación de números grandes indican que una pobla- una población es el tamaño poblacional (N). ción pueda mantenerse en el tiempo; por En este caso, N es el número de individuos eso examinaremos el concepto de tamaño de una población estimados en un lugar de- efectivo poblacional. Desde el punto de vis- terminado (Sutherland 1996). N está defini- ta genético, el tamaño efectivo poblacional do por la ecuación 1 (Sinclair et al. 2006). (Ne) está definido como el tamaño de una población ideal que pierde variabilidad ge- rt Nt = e N0 Ecuación 1 nética a la misma tasa que la población real (Ecuación 2; Sinclair et al. 2006) Donde N es el tamaño inicial de la pobla- 0 NF 1 ción y rt es la tasa intrínseca de crecimiento Ne = Ecuación 2 en el tiempo t. s2 F + F 1

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 275 Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino

Donde F es el número medio de crías que En este sentido, las características de la po- un individuo produce en toda su vida; y s2 blación que afectan su tamaño están rela- es la varianza de la producción de crías en- cionadas con: tre individuos. 1) El número de crías que aporta un indi- Desde el punto de vista demográfico el ta- viduo a la población; 2) la proporción de maño efectivo poblacional (Ne) es el tama- hembras en la población y 3) el éxito repro- ño de una población con una proporción ductivo. Estas características determinan la de sexos equilibrada y estructura de edades tasa de crecimiento de la población, a tra- estable, que tiene la misma tasa de cambio vés de su influencia sobre la tasa de nata- en números que la población de interés lidad. Además, los rasgos enumerados pueden verse afectados por características del (Ecuación 3; Sinclair et al. 2006). comportamiento tales como el sistema de apareamiento, la escogencia de pareja, la estructura social, la dispersión, la migración, N = NpbP N 1 p Ecuación 3 f y comportamientos especiales tales como el infanticidio y la supresión reproductiva. Por ejemplo, el número de nacimientos es Donde P es la proporción de hembras en f un parámetro que influye sobre la tasa de la población, p es la probabilidad de sobre- crecimiento poblacional y los nacimientos vivencia media para todos los individuos están a su vez influenciados por elementos de todas las clases de edad de la población fisiológicos como la edad de maduración con una estructura estable de edades y b es del individuo y aspectos comportamentales el número de nacimientos vivos por hem- tales como el sistema de apareamiento (por bra en un pulso de nacimientos. ejemplo, monógamo o polígamo).

Características Comportamentales del Chigüiro que Pueden Afectar las Decisiones de Manejo

La primera característica de relevancia para sus miembros (relaciones intragrupales); el chigüiro es que es una especie social; es sin embargo, cuanto más cerrado y peque- decir, que los individuos de esta especie ño es un grupo el grado de endogamia es viven en grupos que están organizados de mayor (Wilson 2000). Así, la vida en grupo acuerdo a una estructura social intrínseca favorece la endogamia y disminuye la he- que le proporciona unas características de- terocigosis en la población y consecuente- terminadas a las unidades que conforman mente su adaptabilidad. la población. El comportamiento social puede fundamentarse en las relaciones de A pesar de estas consecuencias, la vida en parentesco entre los individuos, como es el grupo ofrece otras ventajas como la disminu- caso de los chigüiros que viven en unida- ción de la presión de depredación, el aumen- des familiares. Cuanto más cerrada es la re- to en la eficacia de forrajeo y en el cuidado de lación genética de los miembros de un gru- las crías y una mejor estrategia de defensa del po, más estables son los lazos sociales de territorio (Alcock 1998). Por tal razón, en el

276 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino

momento de planear las estrategias de mane- para el establecimiento de los nuevos gru- jo para esta especie, es necesario tener claro pos, trayendo como consecuencia el au- que hay que mantener las unidades sociales mento de las distancias de dispersión y el o favorecer la formación de grupos. incremento en la probabilidad de muerte debido por ejemplo a la depredación (Van Otra característica de los sistemas sociales es Vuren 1998). Así mismo, puede aumentar el tamaño de los grupos o el número de in- la probabilidad de endogamia cuando los dividuos que conforman una unidad social. individuos no logran dispersarse. En el modelo poblacional con estructura de edades no especie-específico desarrollado A pesar de la clara función de la dispersión, por Greene et al. (1998), los autores obtu- en grupos como los anfibios, la dispersión vieron como resultado para la simulación no parece evitar la endogamia (Pusey & con poblaciones no sometidas a extracción Wolf 1996). Sin embargo, este interrogante que, a medida que aumenta el tamaño de aún no se ha abordado en el caso de los los grupos, aumenta la tasa de crecimiento chigüiros, y aún no se conoce el efecto de poblacional hasta un valor en el que el gru- estos aspectos del comportamiento sobre po se hace tan grande que se desatan efec- la estructura genética de los grupos o uni- tos denso-dependientes que ocasionan la dades sociales y sobre la población. disminución de la tasa de crecimiento. Pero cuando se tienen grupos de tamaño peque- Otros interrogantes sobre la dispersión ño, menos de cinco individuos, la deriva ge- apuntan a saber cuáles son los individuos nética juega un papel importante en el creci- que se dispersan, a qué edad, cuál es la miento poblacional ya que pocos individuos distancia de dispersión y en dónde se es- en la población pueden dar lugar al efecto tablecen los nuevos grupos. En esta espe- Allee. En el caso del chigüiro, los eventos de cie ya se tienen algunas evidencias sobre caza pueden dar lugar a la disminución drás- algunos de estos elementos. Se conoce que tica del tamaño de los grupos, lo cual puede la dispersión ocurre en individuos de la tener consecuencias como las presentadas categoría de edad subadultos, que se pre- por Greene et al. (1998). senta tanto en machos como en hembras (Herrera 1999) y que los individuos de esta Dispersión especie tienen una capacidad de desplazamiento desde 100 m hasta 75 Km (Ojasti El comportamiento de dispersión ocurre 1973). De acuerdo con estas características, cuando los parentales alejan a sus crías un individuo difícilmente encuentra barre- cuando éstas alcanzan la madurez sexual ras del paisaje como una carretera o cercas (Wilson 2000). Este comportamiento tiene que puedan impedir sus movimientos; ade- dos consecuencias en el éxito reproducti- más, debido a que hay pocos depredadores vo de un individuo (Woodroffe 1998): 1) naturales que puedan atacar a un individuo Reduce la competencia intraespecífica y 2) adulto, la depredación parece no ser un reduce la probabilidad de endogamia. La dispersión es un mecanismo de flujo gené- factor de alto riesgo. El principal factor que tico y por lo tanto cuando esta se impide, puede afectar su dispersión es la falta de el flujo de genes en la población disminu- hábitat adecuado, especialmente en época ye. La dispersión puede verse impedida o de sequía, cuando el alimento se reduce y disminuida por falta de hábitat adecuado los cuerpos de agua desaparecen casi en

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 277 Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino su totalidad. Bajo este escenario, la tasa de por edad o sexo y en la caza comercial se mortalidad sí es afectada por efectos de la sacrifican individuos de gran tamaño (Ojasti falta de recursos durante el desplazamiento 1991), sin importar su estatus social. de los individuos. El infanticidio es el comportamiento en el Otras aplicaciones del comportamiento de que un individuo adulto mata las crías que dispersión pueden enfocarse hacía el dise- aún dependen de la madre y que no son de ño de corredores biológicos, que son una su propia estirpe (Swenson 2003). Este com- de las medidas más aceptadas para resta- portamiento ha sido observado en poblacio- blecer el flujo de las poblaciones animales nes silvestres de chigüiros (Congdon com. entre los parches de hábitats fragmenta- pers.), así como en una población criada en dos. Como consecuencia de este restable- cautividad (Da Cunha Nogueira et al. 1999). cimiento, el efecto negativo sobre diversos Además, el infanticidio ha sido reportado en aspectos poblaciones se disminuye. Algu- varias familias del orden rodentia (Ebens- nos de estos aspectos son: Disminución de perger & Blumstein 2007), por lo tanto fila tasa de extinción de poblaciones aisladas logenéticamente se puede asumir que los (Brown & Kordic-Brown 1997 en Baur & chigüiros tiene predisposición genética para Baur 1992), aumento del tamaño poblacio- expresar este comportamiento. nal y aumento en la tasa de recolonización (Baur & Baur 1992). En el caso del chigüiro El infanticidio tiene como objetivo inducir los corredores biológicos son una medida el ciclo estral de la hembra para que el ma- que aún no ha sido contemplada como es- cho dominante pueda acceder a las hem- trategia de recuperación de poblaciones. bras reproductivamente activas y así tener Sin embargo, en algunas zonas donde las su propia descendencia; por lo tanto una de poblaciones se encuentran más deprimidas las condiciones del infanticidio es que el ma- y la factibilidad de la translocación es muy cho se aparee con la hembra que ha perdi- baja, los corredores biológicos podrían do su cría (Swenson 2003). La consecuencia plantearse como estrategia para restablecer directa del infanticidio es la reducción del el flujo de individuos. fitness de la hembra y el aumento en la tasa de mortalidad de las crías, lo que ocasiona Infanticidio una disminución en el reclutamiento y en el número de individuos potencialmente dis- Los grupos sociales de los chigüiros se carac- ponibles para la reproducción. Estos aspec- terizan porque existe un macho dominante, tos afectan la tasa intrínseca de incremento que es el que consigue la mayor proporción poblacional, r. Además de las consecuencias de apareamientos en un grupo (los machos demográficas, socialmente el infanticidio subordinados pueden aparearse, pero en puede ocasionar una interrupción en la es- menor proporción; Herrera 1992). Durante tructura social del grupo, tal como lo repor- los eventos de cacería si el macho dominante ta Swenson (2003) en su estudio sobre el es eliminado de la manada, el nuevo macho oso pardo (Ursus arctos). Este autor encon- puede incurrir en infanticidio. Esta situación tró que el hecho de eliminar un oso adulto puede presentarse en las poblaciones de macho rompe la organización social por un chigüiros, ya que en la caza de subsistencia periodo de 1.5 años, lo cual tuvo como con- no se hace una selección de los individuos secuencia la disminución de la tasa finita de

278 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino

crecimiento poblacional en un 3.4 %. Esta de infanticidio y que se vea afectado el cre- ruptura en la organización social también cimiento poblacional, además de afectar el podría presentarse en los chigüiros dada su éxito de la translocación. territorialidad y condición social (Maldona- do & Blustein 2008). Supresión reproductiva

Se ha encontrado que el infanticidio tiene La supresión reproductiva se presenta un efecto relativamente pequeño sobre el cuando un individuo adulto potencialmen- tamaño de las manadas de los chigüiros, te reproductivo, no se reproduce (Anthony aunque se desconoce cual sería su conse- & Blumstein 2000). En este caso el núme- cuencia demográfica (Maldonado & Blum- ro potencial de hembras reproductivas en stein 2008). Sin embargo, es posible que un sistema de apareamiento poligínico, el infanticidio afecte la dinámica de las po- se ve disminuido en una proporción dada blaciones de chigüiros de forma similar a lo por el número de hembras activas sobre el que se ha identificado en otras especies, en número total de hembras en el grupo. El donde se ha encontrado que el infanticidio tamaño poblacional se ve afectado porque altera la estructura social de los machos y disminuye el número de hembras dispo- reduce los intervalos de nacimientos por la nibles para la reproducción, lo cual afecta modificación de la fisiología reproductiva de directamente la tasa de crecimiento pobla- las hembras y la receptividad sexual. En po- cional. En el caso de poblaciones objeto de blaciones de chigüiros que son sometidos a aprovechamiento en las que se presenta la caza, el infanticidio aumenta el efecto que supresión, cuando los individuos activos tiene la caza de hembras, por la reducción reproductivamente son eliminados del gru- del número de juveniles reclutados a través po, los individuos suprimidos no pueden del tiempo (Maldonado & Blumstein 2008) reproducirse inmediatamente (Greene et al. 1998). En este caso la población no está Otro aspecto en el que este comportamien- en capacidad de reaccionar a los eventos de to adquiere importancia es en el caso de cacería. Este efecto tiene mayor incidencia las translocaciones. Esta estrategia ha sido en grupos pequeños y especialmente cuan- planteada como una alternativa para recu- do no es posible distinguir entre los sexos perar poblaciones silvestres de chigüiros al momento de hacer el aprovechamiento en algunos lugares de la Orinoquía. En este (Greene et al. 1998), como en el caso de caso, el infanticidio debe ser considerado los chigüiros. antes de plantear el movimiento de los individuos. Cuando la especie presenta infan- La supresión reproductiva se ha encontrado ticidio seleccionado sexualmente, como es en varias especies animales, especialmente el caso del chigüiro, es importante que los en el grupo de los roedores (Solomon & manejadores trasladen grupos o unidades French 1997). Se presenta en especies de sociales en las que se conserve el macho crianza cooperativa, puede ejercerse por dominante o en caso de no poder asegu- medios químicos o comportamentales y rar mantener esta unidad, plantear la posi- puede presentarse en un solo sexo o en bilidad de solo trasladar hembras para que ambos (Solomon & French 1997). El chi- se puedan formar nuevos grupos. De esta güiro es una especie de crianza cooperativa forma se evita que se induzcan los eventos (Jorgenson 1986), en la que no todas las

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 279 Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino hembras se encuentran reproductivamente ductivo de la población, es decir, la distri- activas en un tiempo determinado (Ojasti bución de la reproducción dentro de los 1973) y el acceso a las hembras está do- miembros del mismo sexo de un grupo so- minado por el macho de mayor jerarquía. cial (Keller & Reeve 1994). Así, el sistema de Estas observaciones indican que hay su- apareamiento de una especie puede afectar presión reproductiva tanto de las hembras la tasa de incremento poblacional debido a como de los machos. En el primer caso se que modifica el número de individuos dis- sugiere que el mecanismo es de tipo quími- ponibles para la reproducción y determina co, mientras que en el caso de los machos la capacidad de recuperación de una pobla- el mecanismo es comportamental, a través ción ante un evento de depredación natural de agresiones para mantener la estructura o de cacería. Las especies monógamas (un jerárquica. Maldonado & Blumstein (2008) macho se aparea con una sola hembra) se encontraron que la supresión reproductiva ven más afectadas por la extracción que las de las hembras tiene un efecto mayor sobre especies polígamas (un macho se aparea con dinámica de la población de chigüiros, en múltiples hembras y no todos los machos se comparación con el efecto dado por el in- aparean), debido a que en éstas últimas exis- fanticidio por parte de los machos. te un exceso de individuos de un sexo que puede asumir las funciones de reproducción La supresión reproductiva es una caracte- en el grupo (Greene et al. 1998). En espe- rística que los manejadores deben incluir cies sometidas a aprovechamiento, la extrac- dentro de sus estrategias o modelos de ción de individuos puede conllevar a un au- aprovechamiento. Esto debido a que la mento en la competencia intraespecífica por capacidad de reproducción de los grupos acceso a pareja y consecuentemente un au- podría afectar la tasa de crecimiento po- mento en las tasas de mortalidad (Anthony blacional, presentándose una disminución & Bumstein 2000). Como se había mencio- poblacional dada la menor cantidad de nado, el chigüiro es una especie polígama adultos disponibles para la reproducción. que además tiene una alta tasa reproducti- En este caso, hay mayores probabilidades va, estas características sugieren que es una de aumentar el número de hembras no re- especie con una buena capacidad de recu- productivas y por lo tanto de disminuir el peración y por lo tanto puede plantearse la número de nacimientos y de reclutamiento posibilidad de una extracción sostenida de en un período determinado. sus individuos en el tiempo. Sin embargo, debido a que existen otros factores compor- Sistema de apareamiento tamentales que influencian la proporción de sexos disponibles para la reproducción (por El sistema de apareamiento de una pobla- ejemplo la supresión reproductiva), es ne- ción describe la proporción de sexos para cesario estudiar cómo interactúa el sistema la reproducción y el número de parejas que de apareamiento con aspectos como esco- sostiene un individuo de cada sexo (Parker gencia de pareja, mecanismos de supresión & Waite 1997). El sistema de apareamiento reproductiva y respuestas fisiológicas de los además influye directamente el sesgo repro- individuos a la presión de caza.

280 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino

Conclusiones de la misma. Así mismo, hacer estudios sobre la respuesta social de los individuos ante Como hemos descrito, hay múltiples formas cambios en los recursos del hábitat con el en las que los aspectos comportamentales fin de evaluar cual es el recurso crítico para influencian la dinámica poblacional de las mantener la funcionalidad de las unidades especies. En el caso de las especies objeto sociales dentro de la población. También, de aprovechamiento como el chigüiro, estas incorporar a los planes de manejo, acciones características deben ser incorporadas en los de mejoramiento del hábitat tales como la modelos de aprovechamiento, con el fin de contruccion de pozos que mantengan una reducir el riesgo de inducir disminuciones oferta continua de agua, o suplemento de en la tasa de crecimiento poblacional y en el alimento para favorecer procesos de aman- tamaño de la población (o en el tamaño efec- samiento de la especie. Este tipo de acciones tivo poblacional). El chigüiro es una especie pueden disminuir el estrés social y favorecer que posee un sistema social complejo, que el aumento de la tasa reproductiva. además está sujeto a cambios drásticos en la oferta de recursos del hábitat que afectan las Aunque el chigüiro es una especie que ha interacciones de competencia intraespecífi- sido estudiada desde la década de los 70’s ca y la tasa de mortalidad. En este sentido, todavía existe un sin número de caracte- es importante adelantar estudios sobre la rísticas sociales que aun no han sido abor- respuesta social de los individuos a los dife- dadas y que pueden cambiar la forma de rentes posibles escenarios de manejo (por aprovechamiento de ésta especie. Así mis- ejemplo la extracción selectiva de machos mo, estos estudios también pueden dar ba- o hembras, extracción no selectiva) con el ses para abordar los problemas experimen- fin de hacer un aprovechamiento efectivo de tados en los ensayos de cría en cautiverio las poblaciones. Es decir, aprovechar el ex- en nuestro país y de esta forma lograr el cedente de la población, sin afectar directa planteamiento de una estrategia efectiva de o indirectamente el crecimiento poblacional reproducción en cautiverio.

Agradecimientos

Presentamos un especial agradecimiento a los biólogos Ángela Camargo y Gustavo Alarcón por sus valiosos comentarios a las versiones previas de este manuscrito. Así mismo, a la Línea en Conservación y Manejo de Vida Silvestre de la Maestría en Ciencias-Biología de la Universidad Nacional de Colombia y al profesor Daniel Blumstein del Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de California por la oportunidad de crecer académicamente en esta área de gran importancia como lo es la ecología del comportamiento.

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 281 Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino

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282 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Importancia del comportamiento animal en el planteamiento de estrategias de manejo de poblaciones silvestres de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 283

Implicaciones de la ecología espacial y del comportamiento de chigüiros en el manejo de sus poblaciones

Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro1 & Pedro Sánchez-Palomino1, 2

Resumen

l chigüiro es una especie con alto potencial de aprovechamiento debido a sus carac- E terísticas biológicas y ecológicas. Por esta razón es utilizada con fines comerciales y de subsistencia en países como Colombia, Venezuela, Brasil y Argentina. En Colombia, el aprovechamiento de sus poblaciones se realiza directamente del medio, lo cual ha traído como consecuencia la disminución de sus poblaciones naturales, especialmente en el departamento de Arauca. El aprovechamiento sostenible de las poblaciones silvestres debe fundamentarse en el conocimiento de aspectos del comportamiento, que permitan inferir acerca del funcionamiento de parámetros poblacionales como la tasa de reproducción, la relación de sexos y la tasa de dispersión, así como sobre la variabilidad genética de la población. Con base en los resultados que obtuvimos en estudios previos sobre el comportamiento social y espacial de una población de chigüiros localizada en Hato Corozal, Casanare, elaboramos esta síntesis donde planteamos herramientas para el desarrollo de estrategias de manejo de las poblaciones silvestres en la Orinoquía colombiana dirigidas al manejo de hábitat y poblaciones. Las estrategias propuestas incluyen la evaluación de métodos de muestreo para estimación de densidades, identificación de recursos clave del hábitat, estrategias de cosecha selectiva y cría en cautiverio.

Palabras claves: Chigüiros, comportamiento social, ecología espacial, manejo de poblaciones.

Abstract

The capybara is a species with a high harvesting potential due to its biological and ecological features. It is used for commercial and subsistence purposes in Colombia, Vene- zuela, Brazil and Argentina. In Colombia, capybara populations have been harvested directly from their habitat a fact that leaded to a decrease of the natural populations, especially in Arauca Department. Sustainable exploitation of wild populations must

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 285 Implicaciones de la ecología espacial y del comportamiento de chigüiros en el manejo de sus poblaciones Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino be based on the knowledge of behavioral traits that allow us to infer about population parameters such reproduction rate, sex ratio and dispersion rate, as well as on population genetic variability. Based on the results we obtained in previous studies on the social and spatial behavior of a capybara population located in Hato Corozal (Casa- nare) Municipality, we develop this synthesis, which proposes habitat and population management strategies for wild populations in Colombian Orinoquía. These strategies include the assessment of sampling methods for density estimation, identification of key resources in the habitat, selective harvesting and captive breeding.

Key words: Capybara, social behavior, spatial ecology, wildlife management.

Introducción

El chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) es que se ha sometido al chigüiro ha ocasio- una especie con alto potencial de aprovecha- nado la disminución de sus poblaciones miento debido a sus características biológicas en departamentos como Arauca y Casana- y ecológicas (Ojasti 1991), tales como gran re (ICN 2002). Para mitigar esta situación tamaño corporal, alto índice reproductivo, se han planteado estrategias de manejo de rápida adaptación al ecosistema de sabana y poblaciones como la reintroducción y el precocidad de sus crías (González-Jiménez reforzamiento poblacional (Atuesta-Dimian 1995). En países como Colombia, Venezue- et al. 2014), y el enriquecimiento del hábi- la, Brasil y Argentina, esta especie es utiliza- tat con la construcción de tapas y diques, y da con fines comerciales y de subsistencia, la profundización de esteros para aumen- bajo esquemas de aprovechamiento en ciclo tar la disponibilidad de agua. Sin embargo, abierto (directamente del medio) y cerrado para implementarlas es necesario conocer (cría en cautiverio), principalmente por su varios aspectos biológicos y ecológicos del carne y cuero. Actualmente, Venezuela es el chigüiro que proporcionen instrumentos único país que explota las poblaciones na- eficientes para lograr una buena formula- turales de chigüiros de forma semi-intensi- ción de estas prácticas. va, con una reglamentación legal y técnica basada en estudios científicos que hasta la El aprovechamiento sostenible de las po- fecha ha tenido buenos resultados (Herrera blaciones de especies silvestres general- 1999). En Colombia se han adelantado es- mente se basa en el conocimiento sobre tudios desde el año 2003, enfocados en las el número y la distribución de sus indivi- poblacionales y el hábitat de los chigüiros, duos, y sobre cómo estos parámetros po- como herramienta para sustentar la norma- blacionales pueden ser afectados por las tividad que reglamente el aprovechamiento intervenciones humanas (Sinclair 2006). legal de esta especie (UNAL-MMAVDT 2006). Herrera (1999) propuso que para el dise- ño de planes manejo es importante cono- Debido a que en Colombia el uso de esta cer aspectos de comportamiento como los especie sólo se hace de forma extractiva patrones de uso de hábitat y de forrajeo, el del medio natural, la presión de caza a la comportamiento reproductivo y la defensa

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contra depredadores. Cada uno de estos Los resultados del estudio de Maldonado- aspectos está estrechamente relacionado Chaparro & Sánchez (2010) sobre la distri- con el comportamiento espacial y social de bución espacial de los grupos muestran que los individuos y nos permiten inferir acerca aunque el número de individuos registrados del funcionamiento de parámetros pobla- en el área de estudio es mayor en la época cionales como la tasa de reproducción, la seca, el número de grupos se mantiene cons- relación de sexos y la tasa de dispersión, así tante a lo largo del periodo de estudio. Así como sobre la variabilidad genética de la mismo, el tamaño promedio de las manadas población. Adicionalmente, estos paráme- en este estudio fue mayor para la época seca tros definen la forma como una población que para la época de lluvias, esta variación con potencial de aprovechamiento, debe ha sido señalada en grupos de chigüiros en ser utilizada de forma tal que se minimicen las sabanas de Venezuela (Ojasti 1973). De los efectos negativos sobre el tamaño de la acuerdo a Maldonado-Chaparro & Sánchez población. En este sentido, nuestro propó- (2010), en las dos épocas evaluadas, el pa- sito es ofrecer herramientas desde la eco- trón de distribución espacial fue agregado logía espacial y del comportamiento, para con variaciones de grado asociadas a la escala evaluada; el grado de agregación y la el desarrollo de estrategias de manejo de estructura espacial del mismo fueron dife- las poblaciones silvestres de chigüiros en la rentes. Durante la época seca, los grupos Orinoquía colombiana. presentaron un alto grado de agregación, en todas las escalas evaluadas. El estudio sobre el patrón de distribución espacial y el comportamiento social, en el Las relaciones entre los individuos del gru- que se basa la presente síntesis lo realiza- po presentan una organización social es- mos en dos épocas climáticas contrastan- tructurada, la cual varía entre una época y tes, una época de lluvias entre octubre y otra. La estructura del grupo en la época noviembre de 2007 y otra en la época seca de lluvias está compuesta por los indivi- en enero de 2008. La población objeto de duos dentro del grupo que se encuentran estudio estaba ubicada en el Hato Andalu- más segregados. En esta época se presenta cía (06º0’52.0”N y 71º31’16.7”W), munici- un componente principal de menor tama- pio de Hato Corozal, Casanare, Colombia. ño y una mayor cantidad de componentes En este estudio evaluamos la distribución o individuos solitarios. Durante la época espacial de los grupos en la población de seca el componente principal es de mayor chigüiros en toda el área de estudio, mien- tamaño y hay un consecuente menor nú- tras que la estructura social la evaluamos mero de individuos solitarios. En esta épo- solo en un grupo focal dentro del área. ca climática, en el grupo se presenta una Los resultados de esta investigación se en- mayor influencia de individuos centrales y cuentran detallados en Maldonado-Chapa- una mayor habilidad de organización en ni- rro & Sánchez (2010). Sin embargo, en la veles inferiores (por ejemplo subgrupos). presente síntesis retomaremos algunos de En ambos periodos, la cohesión social es estos resultados para plantear estrategias alta, los individuos del grupo están conec- de manejo de las poblaciones silvestres de tados entre ellos a través de un máximo de chigüiros y su hábitat, involucrando aspec- dos individuos; aunque la capacidad de los tos de la ecología espacial y el comporta- individuos para formar vínculos con otros miento. miembros del grupo baja.

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Distribución Espacial

Los patrones de distribución agregados se Bajo la perspectiva del aprovechamiento, las presentan como respuesta a diferencias en zonas de mayor agregación pueden ser usa- características del hábitat y a las variacio- das como sitios de manejo de las poblaciones nes en las condiciones del clima (Odum en los cuales se haga suplemento alimenta- 2005). En nuestro caso, los chigüiros pare- rio. Así mismo, en estas zonas se podrían po- cen responder a cambios en las condiciones ner en práctica estrategias de amansamiento ecológicas del hábitat determinadas por el que permitan lograr una mejor producción régimen de lluvias y vientos de la región en la cosecha y realizar una mejor selección (Maldonado-Chaparro & Sánchez-2010). La de individuos para el sacrificio. Un esquema distribución de los grupos se ve afectada por de manejo similar al propuesto es practica- la disponibilidad de agua en el ambiente, de tal forma que cuando se presenta escasez do con éxito en poblaciones silvestres de del recurso los grupos se aglomeran alrede- Brasil (Bezerra 2004). Por el contrario, en el dor de los cuerpos de agua remanente. Este panorama de la conservación estas áreas nos aspecto implica que para reducir sesgos en permiten perfilar zonas para la protección el muestreo, las evaluaciones deben hacerse de la población. a través de los diferentes tipos de hábitat y de forma perpendicular a ríos y esteros. Debido a que las zonas más pobladas o con mayor densidad desatan mecanismos de De otro lado, dado que el comportamiento mortalidad denso-dependientes, el manejo de los grupos se presenta como respuesta a de las poblaciones durante la época seca es ciertas características del hábitat, la relación más favorable si se realiza con el objeto de entre las zonas de mayor agregación puede reducir la influencia de estos mecanismos conducir a determinar recursos claves del sobre la población. En este caso, la extrac- hábitat que pueden usarse como base para ción de individuos o cosecha es aconseja- el diseño de áreas de manejo, ya sea para ble, ya que favorece un aumento en la tasa aprovechamiento o para conservación. La de crecimiento de la población. Sin embar- identificación de los recursos claves nos per- go, esta cosecha debe realizarse teniendo mite hacer modificaciones al hábitat que open cuenta aspectos del comportamiento so- timicen el uso del hábitat y conduzcan al aumento en la capacidad de carga del mismo. cial de la especie como la supresión repro- De esta forma se disminuye la competencia ductiva, la cual afecta considerablemente el intra-específica y se favorecen los procesos tamaño poblacional (Maldonado-Chaparro de reproducción de la población. & Blumstein 2008).

Comportamiento Social

Los patrones de comportamiento social de melrijk 2000). De acuerdo con Lott (1991, los individuos de una especie surgen de la en Anthony & Blumstein 2000) las carac- interacción de los individuos con sus co- terísticas sociales pueden cambiar en res- específicos o con el ambiente físico (He- puesta a las variaciones ambientales, por

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lo que es importante conocer el factor que de dos individuos, lo cual indica que en tér- desencadena dichos cambios a la hora de minos de extracción de individuos, la remo- plantear estrategias de manejo (Anthony & ción de uno de ellos no implica una pérdi- Blumstein 2000). Nuestros resultados soda significativa de información, puesto que portan la idea que el comportamiento de la esta puede fluir a través de otras vías. Sin especie es flexible, siendo afectado por la embargo, antes de formular conclusiones oferta del recurso agua, mostrando un con- definitivas en este sentido hay que tener en secuente cambio en la distribución espacial cuenta, por ejemplo, la forma como se dan de los grupos y en su estructura social. los procesos de aprendizaje y otros aspectos relacionados con el intercambio de in- La variación en el número de interacciones formación al interior del grupo, los cuales registradas en las dos épocas de este estudio, no están estudiados en esta especie. puede plantearse como un factor a tener en cuenta en el momento de planificar, por En contraposición a lo anterior, los bajos ejemplo, programas de cría en cautiverio. El valores del coeficiente de agrupamiento aumento de dichas interacciones puede ser encontrados por Maldonado-Chaparro & un indicador de estrés social generado por Sánchez (2010) indican que el grupo no el aumento en la densidad de individuos y tiene una buena capacidad de recuperar su grupos; este estrés puede actuar a nivel fi- estructura después de un evento de muer- siológico afectando de forma negativa el te. Sin embargo, debido que al interior del potencial de reproducción de la población. grupo hay individuos con alto coeficiente Estudios previos de cría semi-intensiva, de agrupamiento, que posiblemente co- muestran que la alta densidad de individuos rresponden a individuos dominantes, las afecta la tasa de natalidad y la mortalidad de estrategias planteadas deben tener en cuen- crías (Ojasti 1980). Por ello, en condiciones ta tanto el sexo como la edad al momento de cautiverio, el estrés generado por el “ha- de la cosecha. Este hecho es coherente con cinamiento” puede ser evitado mantenien- la presencia de individuos con mayor grado do los individuos dentro de un rango de de centralidad dentro del grupo, lo cual in- densidad favorable para la reproducción. dica que algunos de ellos son facilitadores de los procesos de transferencia de infor- En cuanto a la estructura social del grupo, mación al interior del grupo. No obstante, el hecho de que la cohesión se mantuviera a pesar de la posible importancia de los in- uniforme en los dos períodos de estudio, dividuos centrales en el mantenimiento de nos permite pensar en la planeación de cola estructura del grupo, Maldonado-Chapa- sechas a lo largo de todo el año. Sin em- rro & Blumstein (2008) encontraron que la bargo, debido a que otros aspectos de las muerte de un individuo dominante, un po- relaciones sociales como la centralidad y la sible individuo central, no tiene un efecto capacidad de formar subgrupos son afecta- significativo a largo plazo sobre el tamaño dos por la variación estacional del clima, es poblacional. importante entender cómo estas variables pueden afectar los parámetros de la pobla- La mayor vulnerabilidad del grupo a la frag- ción. En primera instancia, se encontró que mentación, medida como número de “cli- un miembro del grupo puede comunicarse ques”, durante la época seca, nos indica con otro a través de un número promedio que para el caso del aprovechamiento en

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 289 Implicaciones de la ecología espacial y del comportamiento de chigüiros en el manejo de sus poblaciones Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino ciclo abierto, la mejor época para cosechar momento de establecer el pie de cría y al es la transición de la época de lluvias a la fijar los sistemas de cría usados durante la época seca, cuando el grupo aún no se ha producción. reorganizado. La presencia de estos subgrupos puede ser consecuencia de la optimiza- Finalmente, las aplicaciones planteadas tie- ción del forrajeo a través del mecanismos nen como fundamento la comprensión de de fusión-fisión, el cual se potencializa en los mecanismos sociales, a partir de los cua- la época seca cuando hay escasez de recur- les pueden desprenderse nuevas formas de sos. En este sentido, la suplementación de manejar las poblaciones. El conocimiento alimento en el hábitat puede favorecer la de los aspectos ecológicos aquí descritos permanencia de los subgrupos originales, es una herramienta potencial para generar dando una mayor flexibilidad al grupo para modelos a partir de los cuales podamos responder a eventos de cosecha. Por otro comprender la respuesta de los sistemas lado, desde el punto de vista del aprove- sociales a los cambios en la disponibilidad chamiento en ciclo cerrado, la cría en cau- y la distribución de los recursos y así poder tiverio de esta especie requeriría que se anticipar las consecuencias de los usos ex- mantuviera la subestructura del grupo al tractivos y las manipulaciones del hábitat.

Agradecimientos

Agradecemos especialmente a Gustavo Alarcón-Nieto por sus valiosos comentarios y sugerencias durante la escritura del manuscrito. A M. Delgado y a nuestros asistentes de campo por las facilidades logísticas proporcionadas durante la fase de campo del presente trabajo. A la Universidad Nacional de Colombia – División de Investigación sede Bogotá–DIB por la financiación económica y a IDEAWILD por los equipos donados para esta investigación.

Literatura Citada

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290 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Implicaciones de la ecología espacial y del comportamiento de chigüiros en el manejo de sus poblaciones Adriana Alexandra Maldonado-Chaparro & Pedro Sánchez-Palomino

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 291

Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo

Ángela Andrea Camargo-Sanabria1, Laín E. Pardo1, Hugo Fernando López-Arévalo1, 2, Olga L. Montenegro1, 2, Pedro Sánchez-Palomino1, 3 & Clara Inés Caro4

1 Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colom- bia-Sede Bogotá. 2 Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. 3 Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia. 4 Grupo de Investigación en Gestión Ambiental Sostenible -GIGAS. Instituto de Ciencias Ambientales de la Orinoquia Colombiana. Universidad de Los Llanos.

Resumen

sta investigación busca aportar información sobre el área de acción y movimientos de Elos chigüiros en las sabanas inundables del Casanare, Colombia, como apoyo a la defi- nición de unidades de manejo para la especie. Capturamos y radiomarcamos siete chigüiros en los hatos Miramar y Las Taparas. Seguimos tres animales durante la época de lluvias (julio - septiembre de 2004) y cuatro animales en época seca (enero - febrero de 2006). Estimamos el área de acción de los individuos con el método del polígono mínimo convexo y el 95 % de localizaciones, mientras que el área nuclear la estimamos con la media armónica y el 50 % de localizaciones. Obtuvimos 450 localizaciones, 207 para la época de lluvias y 243 para la época seca. El área de acción promedio en época de lluvias de 32.73 ± 26.12 ha, fue significativamente mayor que la estimada para época seca de 7.16 ± 4.96 ha. En época de lluvias los animales recorrieron una distancia diaria promedio de 581.40 ± 246.30 m, mientras que en época seca se desplazaron 319.10 ± 122.60 m. Los patrones de movimientos observados sugieren que las fuentes de agua y el bosque son los recursos más importantes para los animales, especialmente en época seca. Discutimos la importancia de conocer las variaciones en las áreas de acción a lo largo del tiempo para la conservación y manejo de la especie, así como su aplicación en la definición de unidades de manejo en la Orinoquía colombiana.

Palabras claves: Área de acción, chigüiro, patrón de movimientos, telemetría, uso de hábitat.

Abstract

We investigated home range and movements of capybaras at the flooded savannas of Casanare (Colombia), as a tool in the definition of management units for this species. We captured and radio-marked seven animals at the Miramar and Las Taparas ranches.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 293 Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

In our study, we tracked three animals during the rainy season (July - September of 2004) and four animals during the dry season (January - February of 2006). We used the minimum convex polygon method with 95 % of locations to estimate home range size. We used the harmonic mean with 50 % of the locations to estimate the nuclear area. We obtained 450 locations, 207 from the rainy season and 243 from the dry season. The mean home range size was significantly larger in the rainy season (32.73 ± 26.12 ha) than in the dry season (7.16 ± 4.96 ha). The capybaras travelled a mean daily distance of 581.40 ± 246.30 m during the rainy season, while in the dry season they moved 319.10 ± 122.60 m. Movement patterns suggested that water and forest cover are the most important resources for the animals, especially in dry season. We discuss the importance of knowing home range size variations through time for conservation and management of capybara, as well as its application in defining management units in the Colombian Orinoquia.

Key words: Home range, capybara, movement patterns, telemetry, habitat use.

Introducción

El término movimiento en mamíferos in- forraje y cobertura herbácea y/o arbórea de cluye conceptos como actividad, área de protección (Ojasti 1973, Alho et al. 1989). acción, inmigración, emigración y movi- De éstos, el agua parece ser el recurso limi- mientos asociados con comportamiento y tante que determina la defensa del territo- territorio (Sanderson 1966). En el contex- rio (Herrera & MacDonald 1989). to del manejo de fauna, los estudios sobre movimientos son necesarios porque ayu- A lo largo de la distribución de la especie dan a resolver interrogantes relacionados existen varios estudios que estiman los ta- con el comportamiento de una población maños de las áreas de acción. En Venezuela, luego de ser aprovechada, el tamaño ade- MacDonald (1981) y Herrera & MacDonald cuado de una reserva para la protección (1989) han calculado áreas desde 5.5 hasta de especies claves o el área mínima para el 16.3 ha. En el bosque lluvioso amazónico, manejo eficiente de una especie particular Soini & Soini (1992) estimaron áreas de 41 y (Caro 1998, Ojasti 2000). 26 ha para dos años consecutivos, respectivamente. Alho et al. (1989), calcularon áreas Los estudios sobre uso del espacio en chi- entre 9.42 y 204.5 ha en el pantanal brasile- güiros han relacionado el tamaño de las ro, un área menos productiva que los llanos áreas de acción, el uso de hábitat, la dis- de Colombia y Venezuela. En todos los tra- persión y los patrones de actividad con el bajos, excepto en el de Alho et al. (1989), las comportamiento de territorialidad y la dis- áreas de acción estimadas para la época seca minución de recursos claves (MacDonald son menores que las de época de lluvias. En 1981, Herrera & MacDonald 1989). Se ha época seca, los animales se desplazan menos identificado que el hábitat potencial para el pues gastan la mayor parte de su tiempo en chigüiro debe contener cuerpos de agua, los escasos lugares con remanentes de agua;

294 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro por el contrario, en época de lluvias, los ani- En este estudio determinamos el área de males están en capacidad de viajar mayores acción y el patrón de movimientos de ma- distancias para seleccionar forraje de alta ca- nadas de chigüiros en el municipio de Paz lidad (Barreto & Herrera 1998). de Ariporo, Colombia. Específicamente buscamos responder a las siguientes pre- En Colombia, se ha encontrado áreas de ac- guntas: ¿Cuál es el área de acción promedio ción promedio de 34 y 44 ha en los depar- de los chigüiros?, ¿Cuánto se desplazan al tamentos de Arauca y Meta, respectivamente día? ¿Existen diferencias en estos paráme- (Perea & Ruiz 1977). Los chigüiros son con- tros de movimiento de una época climáti- siderados animales de marcha lenta en los ca a otra? Las respuestas a estas preguntas desplazamientos de su actividad alimentaria buscan aportar criterios para la definición y en los traslados de un sito a otro dentro de de unidades de manejo para la especie en su área de acción (Perea & Ruiz 1977). la Orinoquía colombiana.

Métodos

Realizamos este trabajo en los hatos Miramar que es la transición entre el bosque de gale- (994 000 a 1 000 000 m E, 1 118 000 a 1 124 ría y la sabana; 5) pajonal, ubicado en la sa- 000 m N)1 y Las Taparas (990 000 a 996 000 m bana con pastos de aproximadamente 1.5 m E, 1 106 000 a 1 112 000 m N) del municipio de altura como el rabo de vaca (Andropogon de Paz de Ariporo, departamento de Casa- bicornis) y la víbora (Imperata contracta); nare, Colombia (IAvH 2004). La mayor parte 7) pajonal disperso, áreas en la sabana en del territorio es plano y corresponde a la re- donde se mezclan el rabo de vaca, la víbo- gión de los llanos orientales inundables. La ra y algunas ciperáceas con alturas menores altura varía entre 110 y 230 msnm y la tem- a los 50 cm; y 8) esteros, que son cuerpos peratura media anual oscila de 22 a 27 °C. de agua que en época seca se secan casi por La región presenta dos temporadas climáti- completo (Guzmán 2005). cas, una época de sequía entre los meses de noviembre y marzo y una época de lluvias Fase de campo entre los meses de abril y octubre. El estudio lo realizamos entre el 24 de junio En la zona se pueden identificar las siguien- y el 7 de agosto, y entre el 24 de septiembre tes coberturas vegetales: 1) Bosque de gale- y el 5 de octubre de 2004 (época de lluvias) ría, ubicado a lo largo de los cursos de agua en el Hato Miramar y del 17 de enero al 22 o caños; 2) Sabana limpia, caracterizada por de febrero de 2006 (época seca) en el Hato la presencia de guaratara (Axonopus purpu- Las Taparas. En cada lugar hicimos un re- sii) y lambedora (Leersia hexandra), es el corrido de reconocimiento e identificamos tipo de sabana más usado para la ganadería; los lugares de captura tratando que corres- 3) sabana arbolada, que corresponde a saba- pondieran a tipos de cobertura diferentes. na con arbustos de bajo porte; 4) ecotono, Los animales fueron capturados por enlaza-

1 Coordenadas planas origen Este Central.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 295 Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro do con ayuda de los baquianos de la zona. Análisis de datos A los animales capturados en el Hato Mi- ramar les colocamos collares que portaban Estimamos las localizaciones de cada ani- transmisores de telemetría MOD-205 mar- mal con el programa LOCATE III (Nams ca Telonics (932 E. Impala Avenue. Mesa, 2006) que utiliza el estimador de Lenth Arizona) y para los individuos capturados para generar las coordenadas de la posi- en el Hato Las Taparas utilizamos collares ción del animal a partir de los azimuts to- con transmisores TW-4 marca Biotrack® mados en campo y da una elipse de error (Wareham, UK). con un 95 % de confianza. Importamos estas coordenadas al programa RANGES VI Para determinar la localización de los ani- (Anatrack ®, Wareham, UK) para calcular el males utilizamos dos receptores Telonics área de acción con el método de polígono TR-4, dos antenas unidireccionales tipo H mínimo convexo (PMC), y las áreas nuclea- de dos elementos (RA-2AK) y dos brújulas. res y centros de actividad con la media ar- Dado el reducido alcance de los collares, mónica. Dado que el área de acción gene- colocamos las estaciones fijas de lectura rada con el PMC se ve influenciada por las en un radio de 200 m alrededor de cada localizaciones extremas, eliminamos el 5 % lugar de captura. En cada lugar instalamos de las localizaciones exteriores para evitar entre 10 y 11 estaciones distanciadas 150 sobre-estimaciones (White & Garrot 1990). m, aproximadamente. Georreferenciamos De esta manera, calculamos áreas de acción cada estación con un GPS 12 XL marca Gar- con el 100 % y 95 % de los datos, así como min® (Olathe K.S, USA). un área núcleo con el 50 % de las localizaciones (White & Garrot 1990). Cada localización fue determinada de forma simultánea por dos personas, cada una Obtuvimos el tiempo de independencia ende las cuales tomó mínimo tres azimuts tre localizaciones con el programa RANGES desde estaciones diferentes, empleando V (Anatrack ®, Wareham, UK). Este progra- máximo doce minutos por localización. ma grafica el intervalo de muestreo en el Cuando fue posible, utilizamos la técnica eje X y el índice de Schoener en el eje Y de homing para observar directamente a (Kenward & Hodder 1996). Este valor lo los individuos y hacer anotaciones sobre calculamos inicialmente para los datos de su comportamiento o el tamaño de grupo. época de lluvias y a partir de él decidimos Tomamos la posición geográfica del animal el intervalo de muestreo para la época seca. marcado. En el programa RANGES VI calculamos los La toma de datos (azimuts) la realizamos parámetros de movimiento de cada uno diariamente desde las 8:00 hasta las 17:00 de los animales marcados. Estos paráme- horas a intervalos de 1 hora en época de tros fueron: 1) El rango lineal o distancia lluvias y de tres horas en época seca. Debi- máxima entre localizaciones; 2) el radio do a que los animales capturados podrían de actividad, entendida como la distancia aislarse de su manada, iniciamos el segui- promedio entre el centro de actividad y miento tres a cuatro días después del marcada localización; 3) la distancia máxima caje, cuando los individuos se reincorpora- del radio de actividad, tomada desde el ron a las mismas. centro de actividad; y 4) distancia diaria

296 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro recorrida, calculada como el promedio de usamos el programa RANGES VI, sobrepo- las distancias recorridas durante todos los niendo los contornos de las áreas de acción días de muestreo. de cada animal sobre el mapa de tipos de coberturas de la zona de estudio. El mapa Con el fin de determinar si había diferen- lo elaboramos a partir de una imagen de sa- cias significativas en el tamaño de las áreas télite LANDSAT de 2001 a escala 1:25 000. de acción y en los desplazamientos de épo- Procesamos la imagen con el programa ER- ca de lluvias y época seca, comparamos los DAS 8.5 (ERDAS inc. Atlanta, EUA) con filtro datos promedio con una prueba U de Mann mayoritario de 7 x 7. Determinamos el por- Whitney (Zar 1999). Para analizar las cober- centaje del área de acción de cada animal turas presentes dentro del área de acción, que correspondía a cada tipo de cobertura.

Resultados

Capturamos siete individuos, tres en la Obtuvimos 450 localizaciones, 207 para la época de época de lluvias de 2004 y cua- época de época de lluvias y 243 para época tro en la época seca de 2006. En la época seca. En cada época, los animales tuvieron de lluvias todos los individuos capturados diferente número de localizaciones exito- fueron machos adultos, mientras que en la sas debido a variaciones en la calidad de la época seca capturamos una hembra adul- señal o a factores ambientales que limita- ta, un macho subadulto y un macho adulto ban el seguimiento en un determinado mo- (Tabla 1). mento (Tabla 2).

Tabla 1. Datos de sexo, edad, época de captura, tipo de cobertura y duración del seguimiento de siete chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) capturados y marcados con radiocollares en los hatos Miramar y Las Taparas, Paz de Ariporo, Casanare. M = Macho; H = Hembra; A = Adulto; sA = Subadulto

Sexo/ Días de Id Animal Época y lugar de captura Sector de captura Tipo de cobertura Edad seguimiento I M/A Caño La Hermosa Sabana arbolada 40 Época de lluvias II M/A Salero El Mangón Pajonal disperso 50 (2004). Hato Miramar III M/A Las Palmas Pajonal 50 IV M/sA Caño Las Correas Bosque de galería 32 V H/A Estero seco Estero 32 Época seca (2006). Sabana entre caño Las VI M/A Hato Las Taparas Sabana limpia 32 Correas y Las Abejas VII M/A Estero seco Estero 32

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 297 Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

Tabla 2. Área de acción (ha) y área núcleo (ha) para siete chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) radiomarcados en los hatos Miramar y Las Taparas, Paz de Ariporo, Casanare. D.E.= Desviación estándar.

No. total Área de acción (ha) Área núcleo (ha) Época ID animal localizaciones 100 % 95 % 50 % I 51 4.02 3.76 1.54 II 82 74.31 54.47 4.49 Época de lluvias III 74 42.75 39.97 21.82 Promedio 40.36 32.73 9.29 D.E. 35.20 26.12 10.97 IV 57 11.43 6.32 0.87 V 46 10.68 5.14 0.58 VI 77 4.59 2.88 0.21 Época seca VII 63 30.23 14.28 1.86 Promedio 14.23 7.16 0.88 D.E. 11.09 4.96 0.71

Uniendo los datos obtenidos para todos indica que este animal tuvo localizaciones los animales, encontramos que el área de extremas que afectaron el estimativo del ta- acción promedio fue de 18.12 ± 20.65 ha. maño del área de acción. Por el contrario, Las áreas de acción difirieron significati- las pequeñas variaciones en el tamaño del vamente entre épocas climáticas (U = -2; área de acción calculada con el 100 % y el n1= 3, n2= 4; p < 0.05). El área de acción 95 % de las localizaciones para los chigüiros promedio con el 95 % de las localizaciones I y III, sugieren que estos animales no rea- para los animales seguidos en época de llu- lizaron excursiones fuera de su área de ac- vias fue de 32.73 ± 26.12 ha; mientras que ción. Las reducciones que experimentaron para los seguidos en época seca fue de 7.16 las áreas de acción de estos dos animales ± 4.96 ha. Sin embargo, el área de acción fueron del 6 %. La comparación del tamaño del animal I seguido en época de lluvias, del área núcleo de los tres chigüiros sugie- fue menor que la de tres de los chigüiros re que aunque el chigüiro II mostró locali- seguidos en época seca (Tabla 2). zaciones extremas, el área que concentraba su actividad era estable y pequeña. Época de lluvias Las localizaciones tomadas en la época de Las áreas de acción estimadas para la épo- lluvias resultaron altamente autocorrela- ca de lluvias fueron altamente variables. cionados en el tiempo. Así, obtuvimos que El chigüiro II tuvo el área de acción más el tiempo de independencia fue de cinco grande de todo el estudio. La reducción en horas para el chigüiro II y de 18 horas para un 27 % del tamaño de su área de acción el chigüiro III. El programa de cómputo no al considerar el 95 % de las localizaciones,

298 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro pudo calcular el tiempo de independencia En cuanto al patrón de movimientos encon- para los datos del chigüiro I. Este tiempo tramos que el rango lineal resultó estar rese relacionó inversamente con el área de lacionado directamente con el tamaño del acción de los animales: El animal con la área de acción; el animal con la mayor área mayor área de acción presentó el menor de acción tuvo el valor más alto de rango tiempo de independencia y el animal con lineal. El radio de actividad es una medida la menor área de acción requirió más tiem- de dispersión que indica que tan lejos se ha po para obtener pares de localizaciones in- movido el animal de su centro de actividad, dependientes. A partir de estos resultados, en este caso los animales se movieron en recomendamos para el estudio en época promedio un máximo de 731.29 ± 509.86 seca que el intervalo de tiempo entre locali- m y recorrieron diariamente en promedio zaciones debería ser de mínimo tres horas. 581.4 ± 246.3 m (Tabla 3).

Tabla 3. Parámetros descriptores del patrón de movimiento de los chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) radiomarcados en los hatos Miramar y Las Taparas, Paz de Ariporo, Casanare. D.E. = Desviación estándar

Radio Máximo radio Promedio de distancia diaria Época Id Animal Rango Lineal (m) de actividad (m) de actividad (m) recorrida (m) I 263.00 162.15 254.17 298.00 ± 121.79 II 1776.00 241.26 1268.56 702.80 ± 616.58 Época de III 989.00 437.33 671.15 743.50 ± 415.61 lluvias Promedio 1009.33 280.25 731.29 581.40 D.E. 756.70 141.67 509.86 246.30 IV 739.00 92.00 547.00 345.10 ± 162.01 V 551.00 73.00 387.00 268.90 ± 193.49 VI 296.00 56.00 251.00 186.80 ± 114.52 Época seca VII 1383.00 156.00 1063.00 475.40 ± 539.97 Promedio 742.25 94.25 562.00 319.10 D.E. 464.14 43.71 355.23 122.60

Época seca cuando las fuentes de agua que utilizaban se secaron por completo. Sin embargo, esto lo En la época seca los animales se concentra- observamos al final de estudio y por tanto ron en pocetas con agua y en general mos- resultó muy poco representado dentro de traron pocos movimientos. Esto se puede los datos tomados con telemetría. Este mo- evidenciar en el pequeño tamaño de sus pe- vimiento, que consideramos una extensión queñas áreas de acción y más aún en el de del rango, se presentó en los individuos V y sus áreas núcleo que sólo para el caso del VII, quienes al experimentar la sequía en sus chigüiro VII fue mayor de 1 ha. Los mayo- pocetas excursionaron en busca de nuevas res movimientos de los animales iniciaron fuentes de agua, hasta que finalmente lle-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 299 Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro garon al caño. En esta época, los restantes observarlos a estas horas. Esto los observa- parámetros del patrón de movimientos tam- mos en animales no radio-marcados que bién parecen estar relacionados directamen- habitaban el bosque de galería, quienes te con el tamaño del área de acción. realizaban desplazamientos hacia la sabana limpia alejándose hasta 800 m del caño, La medida del radio de actividad sugiere aproximadamente. La distancia promedio que el animal que se alejó más del punto recorrida diariamente por los animales en que concentraba su actividad fue el chigüi- época seca también fue inferior a la distan- ro VII y el que menos se distanció fue el cia calculada para la época de lluvias (U = chigüiro VI, y en promedio estos animales 3; n1= 3, n2= 4; p = 0.38), lo que sugiere tuvieron un radio de actividad de 94.25 ± su estrecha relación con el área de acción 43.71 m. En esta época un animal se movió para cada época. en promedio una distancia diaria de 319.10 ± 122.6 m. Sin embargo, los datos de cada Todos los animales utilizaron tres o más ti- animal fueron altamente variables, como pos de coberturas, a excepción de los chi- es el caso del chigüiro VII, cuya desviación güiros I y III. Ningún tipo de cobertura es- estándar fue mayor que el valor medio del tuvo presente en el área de acción de todos parámetro en cuestión (475.39 ± 539.97 los animales. La sabana limpia estuvo pre- m; Tabla 3). sente dentro del área de acción de cinco de los animales y para tres de ellos (III, IV y VI) En la época seca observamos que las acti- representó el mayor porcentaje de cobertu- vidades de los animales iniciaron general- ra. Todos los tipos de cobertura presentes mente después de las 15:00 horas, cuando en la zona de estudio estuvieron incluidos la luz solar es menos intensa y el ambiente en el área de acción de alguno de los ani- es más fresco. Al caer la tarde los animales males. La sabana arbolada estuvo presente se desplazan principalmente para alimen- sólo dentro del área de acción del chigüiro tarse en la sabana y por tanto, es más fácil I y en un muy bajo porcentaje (Tabla 4).

Tabla 4. Porcentaje de los tipos de cobertura incluidos en las áreas de acción de cada uno de los chigüiros (Hydro- choerus hydrochaeris) radiomarcados en los hatos Miramar y Las Taparas, Paz de Ariporo, Casanare. *Los tipos de cobertura se calcularon sobre áreas de acción estimadas con el 85 % de localizaciones.

Tipos De Cobertura Animal Pajonal Sabana limpia Sabana arbolada Bosque Pajonal disperso Estero I 1.36 98.64 II 67.83 23.25 8.92 III 8.22 91.78 IV 53.4 18.3 19 10.4 V 33.4 13.4 50.7 VI 75.2 4.07 21.1 VII* 38.5 40.4 21.7

300 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

Las áreas de acción en época de lluvias las cuatro áreas de acción presentaron for- presentaron formas similares a un rectán- mas poco alargadas similares a un cuadra- gulo para el caso de los animales II y III do. En ninguna de las dos épocas las áreas y aproximadamente cuadrangular para el de acción de los animales estudiados se animal I. En época seca, por el contrario, sobrepusieron.

Discusión

Áreas de acción tamaño del área de acción según las condiciones climáticas estacionales. Así por ejem- El área de acción es uno de los parámetros plo, Perea & Ruiz (1977) estimaron áreas básicos de la ecología del comportamien- de acción de 62 ha y 15 ha en época seca to que en el presente estudio fue utilizado para los departamentos del Meta y Arauca como un indicador del movimiento de los (Colombia) respectivamente, contrastando animales y de los tipos de cobertura utiliza- con 170 ha y 54 ha para las mismas zonas, dos por los mismos. El concepto utilizado respectivamente, en época de lluvias. Por el fue el propuesto por Burt (1940 citado en contrario, Alho et al. (1989) hallaron que Sanderson 1966), quien la definió como el los grupos tuvieron áreas de acción y áreas área en la que el animal establece su casa y núcleo más grandes en la estación seca que la cual recorre en sus actividades normales en la estación lluviosa por la reducción del de forrajeo, búsqueda de pareja y cuidado área de sabana debido a la inundación. de las crías. En el presente estudio las áreas de acción El uso de este parámetro permitió la com- estimadas tanto para época de lluvias como paración con otros estudios que determina- para época seca fueron pequeñas. Herrera ron el uso del hábitat y a partir de ello de- & MacDonald (1989) quienes también re- tectaron restricciones ecológicas impuestas gistraron áreas de acción pequeñas deter- por el entorno sobre la sobrevivencia y or- minaron que los grupos observados por ganización social de los chigüiros. Esto úl- más de un año mostraron gran constancia timo, es un aspecto clave en la formulación en la localización y configuración de sus de los programas de manejo de la especie áreas de acción. Esto concuerda con el pre- (Herrera 1999). sente trabajo, en el que a pesar del corto tiempo de muestreo, en cada época climá- El tamaño del área de acción total pro- tica los animales mostraron una alta fideli- medio obtenido en este estudio (18.12 ± dad de sitio, pues durante todo el estudio 20.65 ha) es menor al registrado en otros fueron observados en los mismos lugares. trabajos realizados en sabanas inundables pero está dentro del rango de variación Es claro entonces que los movimientos de obtenido por Perea & Ruiz (1977) para la los chigüiros varían según la época del año especie en Colombia (Tabla 5). La mayoría tal como demuestra este trabajo y los men- de los estudios mencionados en la Tabla 5 cionados anteriormente. El escaso movi- realizaron el seguimiento por al menos un miento de los animales sobretodo en época año, lo que permitió detectar cambios en el seca puede estar relacionado con un ahorro

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 301 Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro Fuente (1989) Soini & (1992) trabajo Presente trabajo Presente Alho et al. Soini & (1992) Herrera y Macdonald (1989) Perea & Ruiz (1977) Perea & Ruiz (1977) Perea Macdonald (1981) PI NE NE NE NE Área Área PMC PMC Método mínima mínima de estimación NE NE Técnica directa directa directa Telemetría Telemetría Telemetría Telemetría Observación Observación Observación 3 4 7 8 11 11 NE NE NE Número de animales 26 41 5.5 - 10.8 promedio (ha) Área de acción 34 (10 - 56)* 44 (10 - 56)* 10.4 ± 3.7** 7.16 (2.88 - 14.28)* 32.73 (3.76 - 54.47)* - (3.76 32.73 78.95 (9.42 - 204.5)* - (9.42 78.95 Tipo Sabana Sabana Sabana Sabana Sabana Sabana Bosque lluvioso lluvioso Bosque. Pantanal inundable inundable inundable inundable inundable inundable de cobertura amazónico amazónico **± desviación estándar; NE : No especificado, PI: Polígonos irregulares; PMC: Polígono mínimo convexo. irregulares; PMC: Polígono **± desviación estándar; NE : No especificado, PI: Polígonos NE NE seca seca Época Todo Todo Todo Todo Todo Todo Todo Época Época Época el año el año el año el año de lluvias ) reportados en la literatura. *Valores en paréntesis son máximos y mínimos; Áreas de acción promedio del chigüiro ( Hydrochoerus hydrochaeris ) reportados en la literatura. *Valores Localidad Tabla 5. Casanare Casanare Venezuela Perú Perú Arauca Venezuela Brasil Meta

302 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro de energía, ya que la época seca trae consi- es la protección contra depredadores. Se go la disminución en la calidad de algunos ha indicado que el agua además de ser un hábitats como es el caso de los esteros y la recurso imprescindible para ciertos com- sabana limpia. Para el animal puede resul- portamientos como el cortejo, el forraje, tar más económico en términos energéticos termorregulación o simplemente para be- no desplazarse mucho pues el forraje quizá ber, es un recurso que además funciona no compensa el gasto de energía. Probable- como un lugar de escape frente a algunos mente, sólo si el cuerpo de agua cercano se depredadores (Jorgenson 1986, Herrera & agota el animal se desplazará una distancia Macdonald 1989). De esta manera es posi- considerable en busca de otro, como fue el ble que estos animales además de ahorrar caso del chigüiro VII que se movilizó un ki- energía y no desplazarse mucho en el día, lómetro aproximadamente, en dirección a tampoco se arriesguen a ser vistos fácil- un caño que atravesaba el bosque de gale- mente por sus depredadores, lo cual en la ría más cercano. época seca resulta más probable debido a la disminución de la cobertura horizontal La necesidad de la presencia de fuentes de brindada por la vegetación herbácea. agua ya ha sido sugerida por Ojasti (1973), Perea & Pérez (1977), Jorgenson (1986) No obstante, es importante destacar que en y Herrera & Mcdonald (1989). Incluso en el área de estudio grandes depredadores este estudio durante la época de lluvias pa- como el puma (Puma concolor) o el jaguar rece ser que el tamaño de las áreas de ac- (Panthera onca) han sido exterminados y ción está relacionado directamente con la sólo restan el chulo (Coragyps sp.), el ca- distancia a fuentes de agua, siendo mayores racara (Polyborus plancus) y las babillas cuando estaban más lejos del agua. Así, el (Caiman sp.) que depredan principalmen- chigüiro I presentó la menor área de acción te sobre juveniles y crías. y fue aquel que se encontraba más cerca a un cuerpo de agua abundante, asequible y Aunque el cálculo de las áreas de acción permanente (Caño La Hermosa). A conti- lo realizamos eliminando el 5 % de las lo- nuación, esta el área de acción del chigüiro III, en donde se hallaba un curso de agua calizaciones más extremas para evitar una medianamente abundante pero cuyo nivel sobreestimación por causa de localizacio- dependía de la precipitación, lo que le oca- nes esporádicas, consideramos importante sionaba fuertes oscilaciones. Por último, se aumentar este porcentaje para el individuo encuentra el área de acción del chigüiro II, VII. Debido a que este individuo empezó dentro de la cual se localizaron dos esteros, a realizar excursiones fuera de su área de espejos de agua que son los primeros en acción en busca del caño, consideramos es- secarse cuando hay un periodo de sequía. tos movimientos como una extensión del El hecho que el chigüiro VII se desplazara rango y no deben incluirse dentro de la de- hacia el bosque y que IV y VI no salieran terminación del área de acción normal del casi del bosque del caño, corrobora la alta individuo. Por esta razón, el área de acción dependencia del chigüiro a los cuerpos de del individuo VII la estimamos con el 85 % agua sugerida (Herrera y Macdonald 1989). de las localizaciones, generando un área de Otra situación que podría estar relacionada acción de 6.90 ha más comparable con los con el pequeño tamaño del área de acción, demás animales.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 303 Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

Movimientos males con mayores áreas de acción. Así, los chigüiros II y III tuvieron movimientos más Macdonald (1989), Medina (1999) y Aldana extensos dentro de su área de acción pro- (1999) sugieren que la actividad de los chi- bablemente para satisfacer todos sus reque- güiros aumenta conforme avanza la noche rimientos; es decir, que los recursos dentro e incluso afirman que se prolonga hasta la de sus áreas de acción estaban distribuidos madrugada. Esta situación se evidenció en de forma dispersa. Por el contrario, los re- campo, tanto en época de lluvias como en cursos al interior del área de acción del chi- época seca, al ver muchos más animales güiro I presentaron una distribución más congregados cerca de la casa y los caminos agregada y por tanto este individuo debería en las horas de la noche. Así mismo, los po- recorrer menores distancias para utilizarlos. bladores de la zona indican que es a esta hora cuando los animales se acercan a las Cuando los animales sufren cambios seve- “topocheras” (áreas con cultivos de pláta- ros en el clima o en la disponibilidad de no), lugares donde rara vez se les ve de día. recursos pueden presentar movimientos irregulares o repentinos (Morrison et al. Posiblemente, la actividad nocturna se acen- 1998). En el caso del chigüiro esto ocurre túa en época seca para evitar el intenso sol cuando buscan un nuevo sitio para estable- del día, por lo que es menos frecuente ob- cerse cerca a alguna fuente de agua (Ojasti servar a los animales moviéndose durante el 1973, Macdonald 1981). Según los ante- día en la sabana. Quizás por esta razón, los riores autores en época seca muchos gru- desplazamientos registrados en este estudio pos terminan concentrándose en los luga- son algo menores a los reportados por Pe- res donde todavía hay agua, como el caso rea & Ruiz (1977). En el presente estudio la de los esteros profundos o caños. Esta es hora máxima de muestreo fue las 17 horas quizá la explicación para los largos despla- y al parecer es en la noche cuando los chi- zamientos registrados al final del estudio güiros muestran mayores desplazamientos para el chigüiro VII, quien fue observado y comportamientos más activos. Esto últi- generalmente junto con su manada en una mo es confirmado por Perea & Ruiz (1977), poceta con agua, pero cuando ésta y otras quienes indicaron que a partir de las 18 ho- pocetas cercanas se secaron definitivamen- ras los chigüiros se trasladan a la sabana para te, se movilizó aproximadamente un kiló- iniciar un intenso periodo de alimentación. metro en busca del caño que atraviesa un Durante este periodo se alejan alrededor de bosque de galería para abastecerse de agua. 1 Km del sitio de mayor permanencia y es alrededor de las 4 horas cuando empiezan a El chigüiro IV, lo capturamos en el bosque recorrer el camino de vuelta. de galería precisamente para determinar las posibles distancias que recorrería en las De los parámetros de movimiento calcula- tardes lejos del caño. Sin embargo, este in- dos, la distancia diaria recorrida puede dar dividuo realizó pocas excursiones fuera del indicios sobre la distribución de los recursos bosque y ninguna tan alejada como las que al interior del área de acción de los anima- observamos en otros animales no marcados. les, resultando en que los animales que se La distancia estimada de 800 m para otros desplazan más durante el día son los ani- individuos de la manada que salían del caño

304 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro hacia la sabana limpia, es mayor que la regis- cer por varias horas en un sólo lugar. Esto trada por Ojasti (1973) en poblaciones de probablemente estará ligado con variables Venezuela, en donde la extensión de los ran- ambientales que influyan en las decisiones gos fuera de los caños y ríos no superó los de los individuos para trasladarse más o 500 m en época seca. Herrera & Macdonald menos en determinado día. (1989), encuentran que en raras ocasiones la distancia recorrida fuera de una fuente de En general, el chigüiro es un animal de mar- agua es mayor de 300 m, mientras que Perea cha lenta en los desplazamientos de su ac- & Ruiz (1977) estiman desplazamientos de tividad alimentaria y en los traslados de un aproximadamente 1 Km. sitio a otro dentro de su área de acción (Pe- rea & Ruiz 1977). La parsimonia del animal Macdonald (1981) por su parte encuentra se puede apreciar por observación directa, que la distancia media recorrida por una así como por los rastreos telemétricos (Pe- manada de 30 individuos situada a lo largo rea & Ruiz 1977). En nuestro estudio, esto de un río fue de 700 m para época seca, fue corroborado tanto en época de lluvias más cercano a lo que estimamos con ani- como en época seca, a través de observa- males no marcados en nuestro estudio. De ciones directas y radio-localizaciones. Así, acuerdo a este autor, aunque normalmente el chigüiro III lo observamos en una poceta todos los individuos se movían como uni- con agua cerca de tres horas y sólo se des- dad (tal como observamos en campo en plazó ligeramente cuando fue molestado este trabajo), algunos integrantes se redis- por otro individuo. La misma situación se tribuían temporalmente, principalmente presentó con el chigüiro I, quien fue obser- en la tarde. vado pastando en el mismo lugar alrededor de dos horas, incluso mostrándose indife- El chigüiro VI fue el individuo que menos rente a riñas entre otros individuos de la distancia recorrió en un día (186.8 m). Aun- manada. El chigüiro VII en algunos días no que esperábamos que este individuo tuviera se alejó más de 30 m de su poceta, e inclu- movimientos lineales a lo largo del bosque, so la dirección de la señal de su transmisor la forma de su área de acción fue muy seme- fue determinada en el mismo lugar en las jante a la de otros individuos radiomarcados tres localizaciones hechas en el día. en época seca. La forma del área de acción fue relativamente circular y no alargada, lo Coberturas vegetales dentro de las áreas que sugiere que el bosque le ofrece más re- de acción fugio que alimento, y por tanto, realizan excursiones hacia la sabana a pastar. Ojasti (1973) afirma que el hábitat potencial para el chigüiro debe contener cuerpos Al comparar entre épocas las distancias dia- de agua, forraje disponible y cobertura her- rias recorridas, evidenciamos que los ani- bácea y/o arbórea que lo proteja de facto- males se desplazan menos en época seca res climáticos y de depredadores. En conse- que en época de lluvias. En época de llu- cuencia, en su área de acción siempre están vias, la alta variabilidad de los datos refleja presentes tres componentes: Bosque, saba- la capacidad que tiene el chigüiro de rea- na y una fuente de agua (Alho et al. 1989). lizar grandes desplazamientos o permane-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 305 Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

En nuestro estudio la composición del área El tercer tipo de cobertura usado fue un es- de acción de cada animal reflejó los reque- tero que le proporciona alimento y agua. rimientos de hábitat de la especie. Así, para En los días en que el estero quedó prác- el chigüiro I el mayor porcentaje del área ticamente seco por la ausencia consecuti- de acción lo encontramos en el bosque y un va de lluvias, la manada se movió un kiló- pequeño porcentaje en la sabana arbolada. metro aproximadamente, hacia el Caño La El bosque proporciona cobertura climática Hermosa. Este comportamiento plantea la y su cercanía al Caño La Hermosa asegura hipótesis que en época seca cuando el es- una fuente de agua de carácter permanen- tero disponible está completamente seco, te. Así mismo, la sabana arbolada ofrece fo- esta manada se movería en dirección al rraje y pozos. El muestreo hasta las 17 ho- caño principal en lugar de permanecer so- ras puede ser la razón que explica la poca portando la escasez de agua en su área de representatividad del uso de sabana arbola- acción habitual. da pues es después de esta hora cuando los animales empezaban a adentrarse en ella. En el caso del chigüiro III el mayor porcentaje correspondió a sabana limpia, mien- Perea & Ruiz (1977) observaron que las tras que el menor a pajonal. La sabana le áreas de acción más pequeñas se presen- proporciona forraje y fuentes de agua pues taron cerca a cuerpos de agua alargados y este sector del hato estaba bañado por ca- forraje limitado a las márgenes. En este es- ñadas y zanjas, éstas últimas iniciadas por tudio encontramos que el chigüiro con me- los chigüiros y profundizadas por el curso nor área de acción fue aquel en la que ésta del agua. El pajonal caracterizado por su comprendió una franja de bosque contiguo altura y distribución densa, le ofreció co- al Caño La Hermosa y su área de forraje en bertura climática y de escape, al permitir la el día era la sabana adyacente. construcción de dormideros que durante los días de sol intenso le sirvieron también El chigüiro II usó tres tipos de cobertura, de protección climática. de ellos el pajonal fue el más representati- vo dentro del área de acción de este animal. De los animales estudiados en época seca, el Su uso puede deberse a que esta cobertura le ofrece protección horizontal y vertical. A animal IV usó más coberturas que cualquier continuación, se ubicó el pajonal disperso otro de los animales estudiados, debido qui- que le ofrece menor cobertura de escape zá a que estos hábitats no son muy extensos pero se constituye en una interfase hacia la y están distribuidos de manera similar en sabana limpia en donde consigue alimento. cuanto a sus áreas, a excepción de la sabana. Aunque éste último tipo de cobertura no Los individuos V y VII fueron los únicos que está representado explícitamente dentro en época seca utilizaron los esteros. Para del área de acción de este animal, las obser- éste último individuo, el sitio donde perma- vaciones en campo evidencian el uso de la necía en el estero era realmente una poceta sabana limpia. La falta de localizaciones en que conservaba algo de humedad y quedaba la sabana limpia puede deberse a la escala justo al lado del pajonal. Las observaciones del mapa que hace que coberturas repre- directas indican que varias de las localizacio- sentadas por áreas muy pequeñas no sean nes ubicadas en pajonal disperso debieron detalladas. corresponder a la poceta del estero.

306 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

Los datos del individuo VI deben tomarse de acción de las manadas monitoreadas con precaución ya que no coinciden con lo justifican la necesidad de contar con fuen- observado en campo, pues señalan la saba- tes de agua, especialmente en época seca. na como la cobertura más usada, aún cuan- Si bien parece que los chigüiros comparten do este animal solo fue visto una ocasión su territorio en épocas de escasez (Ojasti en la sabana. Es muy difícil que un chigüiro 1973), es importante suministrar otras lagu- en la época seca permanezca en la sabana nas o lugares que mantengan agua durante limpia, ya que es una cobertura que no le el época seca para disminuir la mortandad brinda agua ni lo protege del sol. por el limitado acceso a este recurso. Co- nocer cuánto pueden moverse los animales Como discutimos anteriormente, los ani- durante la estación climática más limitante, males que estaban en bosque solían hacer es clave para la toma de decisiones respec- excursiones hacia la sabana al atardecer to a la densidad y distribución espacial de para pastar, era muy extraño ver un chigüi- adecuaciones como estanques artificiales. ro durante la mañana lejos del bosque. Esta Concluimos que uno de los criterios bási- incoherencia entre las localizaciones esti- cos desde el punto de vista biológico para madas y las observaciones en campo, pue- la definición de unidades de manejo es la de estar dada por los errores inherentes presencia de fuentes de agua naturales o en el registro de los azimuts. Encontramos artificiales. Cabe destacar que éstas últimas que varios animales permanecían bajo un deben diseñarse adecuadamente para ase- árbol denominado “matapalo” (Ficus spp.), gurar que sirvan a los animales. que estaba en el borde del bosque. Este árbol forma un “red” de raíces que proba- La preservación de los bosques es clave, blemente causaron la desviación de la señal pues es el hábitat que en época seca res- provocando que un gran número de locali- guarda a los animales del calor, les da re- zaciones fueran ubicadas en la sabana aun fugio, y aún más fundamental, mantiene cuando el animal estaba en el bosque. las últimas reservas de agua. Los resultados hallados en época de lluvias demuestran Implicaciones para el manejo que áreas como los bancos, que son los sitios más frecuentados en esta época, deben Los resultados presentados en nuestro tra- protegerse o inclusive construirse terraple- bajo son un complemento importante en la nes artificiales que faciliten el acceso de los toma de decisiones sobre una unidad de ma- animales a forrajes durante las inundacio- nejo. Según Leopold (1933 citado en Ojasti nes, como sugiere Aldana (1999). 2000), la movilidad de una especie determina el tamaño mínimo de la unidad de mane- Conocer el área de acción también es impor- jo. Adicionalmente, la información sobre uso tante ya que permite sugerir cuál debe ser el de hábitat en épocas climáticas diferentes área necesaria en el caso de implementar o aportará en la formulación de las acciones de diseñar un área protegida (Caro 1998). Esta manejo de las poblaciones y sus hábitats. decisión se debe complementar con el estudio sobre uso de hábitat y de esta manera se Si el agua es el factor limitante para el movi- puede saber con precisión el área y los tipos miento y dispersión de los chigüiros (Ojasti de hábitat necesarios para el correcto desa- 1973), las diferencias en el tamaño del área rrollo biológico del chigüiro.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 307 Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

Por otro lado, saber qué pasa cuando los evitar endogamia o sobreexplotación de animales son liberados o cuánto se disper- recursos limitados (Pfeifer 1996). Por ello, san en hatos o áreas silvestres, es importan- sería importante establecer concretamente te para tomar decisiones de manejo (San- los procesos de dispersión a partir del área derson 1966). Aunque el presente estudio de acción. Esto habría que investigarlo en no se trató del seguimiento de animales el caso en el que haya que iniciar un pro- translocados, aporta información que ser- grama de reforzamiento de las poblaciones virá de punto de comparación para traba- naturales de la especie. Este proceso po- jos de reintroducción o reforzamiento de dría implicar el aumento del tamaño de la poblaciones. Kleiman (1996), señala que unidad de manejo o del hato, si los indivi- quizás el aspecto más importante cuando duos residentes son forzados a dispersarse; se quiere realizar una liberación de fauna o adaptar los linderos de las propiedades es precisamente la evaluación de un hábitat para permitir el paso de los animales. adecuado para el correcto mantenimiento de los animales, lo cual se logra con estu- Entender el área de acción de esta especie dios sobre preferencias de hábitat, movi- es el punto de partida para entender otros mientos, requerimientos de refugios entre aspectos de su ecología, como el forrajeo, otros, de animales nacidos en vida silvestre. los sistemas de apareamiento o el comportamiento de fusión-fisión de manadas. Es Saber cuál es el tamaño del área de ac- recomendable diseñar otros estudios sobre ción, permite establecer que se considera la ecología del movimiento, analizar por un movimiento de dispersión o incluso de ejemplo, cómo varía el tamaño del área de migración. De este modo, se tendría una acción en lugares donde la especie está so- estimación de qué tanta dispersión de los metida a condiciones de hábitat, densidad animales se espera más allá de determinada poblacional y presión antrópica diferentes. área de manejo o refugio (Sanderson 1966). De esta manera, se complementaría la in- La dispersión es un aspecto que se ha con- formación suministrada en este trabajo y siderado de importancia en la evolución y se contaría con más criterios para discutir mantenimiento de las especies, ya que apa- sobre el tamaño adecuado de unidades de rentemente es uno de los mecanismos para manejo.

Agradecimientos

Este trabajo se realizó en el marco de los proyectos:1)“Fortalecimiento al control y seguimiento a las poblaciones de chigüiro, para la implementación de proyectos de uso sostenible en Casanare, Municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal. Fase III (2004)”, convenio No. 72 Universidad de los Llanos UNILLANOS- Minis- terio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial y 2) “Investigación científica para la implementación de la Fase (IV) para la conservación y uso sostenible de la especie chigüiro, en el departamento de Casanare” (2005), convenio No. 160-12-02-05-013 suscrito entre CORPORINOQUIA - Facultad de Ciencias de la Uni- versidad Nacional de Colombia. No menos importante fue el apoyo en campo brindado por los pobladores de la zona y el permiso de los dueños para trabajar en sus tierras.

308 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 309 Área de acción y movimientos del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare, Colombia: Algunas consideraciones para su manejo Ángela Andrea Camargo-Sanabria, Laín E. Pardo, Hugo Fernando López-Arévalo, Olga L. Montenegro, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

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310 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana

Carlos Sarmiento-Pinzón1, 3 & Olga L. Montenegro1, 2

Resumen

o se han realizado conteos o evaluaciones de las poblaciones silvestres de chi- N güiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en la totalidad de la región de la Orinoquía colombiana. Los datos existentes sobre la abundancia de las poblaciones de chigüiros corresponden a evaluaciones puntuales y restringidas geográficamente, lo cual dificulta estimar una cuota de aprovechamiento de la especie para toda la región. En este trabajo proponemos un método por aproximación geográfica usando herramientas de SIG para estimar la población total de chigüiros en las sabanas inundables de toda la región, con el fin de definir una cuota regional de carácter experimental para el aprovechamiento de la especie. El método propuesto parte de evaluaciones puntuales, extrapolándolas a partir de la evaluación de indicadores de estado y presión, para estimar la calidad del hábitat y la presión de caza, asumiendo que estos factores son preponderantes en los patrones de distribución y abundancia de la especie. Para ello, recurrimos a diferentes fuentes de in- formación que cubren la totalidad del área de estudio. Usamos el mapa de ecosistemas de la cuenca del Orinoco colombiano, la localización de poblaciones y vías de acceso obtenidas de la cartografía básica de la región. Modelamos y clasificamos estos datos de acuerdo con las preferencias de hábitat y patrones de comportamiento de la especie, definidos en investigaciones realizadas en Colombia y Venezuela.

Palabras claves: Sabanas inundables, Orinoquía, SIG, cuotas sostenibles de aprovechamiento, cuota global.

Abstract

There is not yet an assessment of the wild populations of capybaras (Hydrochoerus hydrochaeris) on the whole of the Colombian Orinoquia region. The available data on population abundance of capybaras correspond to punctual evaluations and geogra-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 311 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro phically restricted, making it difficult to estimate a harvest quota for the species throug- hout the region. In this work, we propose a method using geographic GIS tools to estimate the total population of capybaras in the flood plains of the region, in order to define an experimental regional quota to the harvesting of the specie. This method extrapolates the punctual evaluations of the population, from the assessment of state and pressure indicators, to estimate the quality of habitat and hunting pressure, assuming that these factors are preponderant in the patterns of distribution and abundance of the species. To do this, we use different sources of information covering the entire study area. We use the Ecosystem Map of the Colombian Orinoco basin, location of populations, and pathways derived from the basic mapping of the region. We model and classify these data according to the habitat preferences and behavior patterns of the species, identified in other research conducted in Colombia and Venezuela.

Key words: Flooding savanna, Orinoquia, GIS, sustainable harvesting quotas, global quote.

Introducción

El chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) prácticas de aprovechamiento y la regula- es una especie considerada como promiso- ción ejercida por los organismos respec- ria, por el valor de su carne para el consu- tivos. En este país se ha presentado una mo humano y por otros subproductos de- drástica disminución de las poblaciones de rivados de su procesamiento. Esta es una chigüiros dado que el sistema de adminis- especie que tiene posibilidades para ser tración ha sido muy sensible a errores en la aprovechada mediante la cosecha o extrac- asignación de cuotas de explotación (Ojasti ción de individuos de su medio natural (Gi- 1997). En ocasiones muchas de las cifras es- raldo & Ramírez 2001). tablecidas para el aprovechamiento de una especie son de tipo ensayo-error, como en El aprovechamiento de chigüiros se realiza este caso, o bien responden a ideas globa- bajo cuotas de extracción, que en ocasio- les sobre la situación específica de la pobla- nes se establecen por ensayo y error (Ojasti ción (Conelly et al. 2005). 1973). En este proceso no se cuenta con mecanismos de verificación y retroalimen- En Colombia, la caza comercial de pobla- tación de la información, que permitan a ciones silvestres de chigüiros fue reglamen- las autoridades ambientales encargadas del tada desde el año 2005 (Decreto 4688 de recurso, ajustar los índices de extracción 2005 del MAVDT). Sin embargo, la autori- sugeridos, afectando a las poblaciones. dad ambiental encargada de establecer los topes máximos de extracción en la región Por ejemplo, en Venezuela, donde se apro- de la Orinoquía, no cuenta con los elemen- vecha la especie desde hace décadas, las tos que le permitan definir con certeza una poblaciones silvestres han presentado una cuota de aprovechamiento con un efecto serie de fluctuaciones de acuerdo con las mínimo sobre las poblaciones. Por ello, se

312 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro hace necesario buscar métodos alternati- han crecido fuera de límites aceptables de vos para definir estas cuotas de aprovecha- acuerdo con ciertas circunstancias, particu- miento en regiones tan extensas. larmente cuando una determinada especie es considerada como “plaga” o está cre- Las evaluaciones de poblaciones de chigüi- ciendo de manera desmedida en ausencia ros realizadas hasta el momento en las saba- de depredadores naturales. nas inundables, no logran proporcionar la información necesaria para determinar su Una revisión de estudios de caso en diferen- distribución potencial a nivel regional, ni tes países tanto latinoamericanos como en para estimar la población total o su densi- Norte América y Australia, permite afirmar dad. La carencia de esta información clave, que generalmente la definición de cuotas impide definir una cuota global de aprove- de aprovechamiento busca el control de las chamiento de la especie. Por lo anterior, es poblaciones silvestres cuando la caza tiene necesario construir un marco metodológi- objetivos comerciales o deportivos. A nivel co para estimar la población total a partir de cacería de subsistencia existe una am- de los datos puntuales disponibles. Así mis- plia revisión y ajuste de métodos y mode- mo, es necesario buscar criterios y variables los estadísticos para determinar cuándo el biofísicas y socioeconómicas, espacialmente aprovechamiento se encuentra fuera de los explícitas, que permitan construir un mode- límites sostenibles. Ejemplos de ellos son el lo del posible grado de abundancia de las reclutamiento del stock (Caughley & Sinclair poblaciones en la región. De esta manera, se 1994, Robinson & Bodmer 1999), modelos podría fijar los niveles de aprovechamiento de cosecha (Bodmer 1994, Caughley & Sin- diferenciados geográficamente, que garanti- clair 1994) y esfuerzo de caza (Robinson & cen el sostenimiento de las poblaciones bio- Redford 1991; Conelly et al. 2005). La gran lógicas en niveles aceptables. mayoría de estos modelos requiere un amplio conocimiento de la dinámica y ecología Alcances de las cuotas globales de las poblaciones biológicas (Robinson & de aprovechamiento Redford 1991, Conelly et al. 2005), lo cual necesariamente redunda en una aplicación La definición de una cuota global busca pro- generalmente local a nivel de comunidades, poner límites al nivel de aprovechamiento particularmente indígenas. de individuos de una especie en particular sometida a prácticas de cacería, sin originar Algunos autores han expresado diferentes un detrimento de las poblaciones locales, tipos de críticas a los modelos generales asegurando la disponibilidad a largo plazo disponibles en la literatura. La mayor parte del recurso (Bodmer 1991). de estas críticas están relacionadas con la factibilidad de obtener los datos necesarios Estos límites pueden buscar diferentes ob- para aplicar y verificar los modelos teóricos jetivos que dependen del propósito mismo (Robinson & Bodmer 1999). De lo anterior, del aprovechamiento, tales como el contro- puede afirmarse que entre más complejo lar la extracción de individuos sometidos a sea el modelo a aplicar, se requerirá mayor prácticas de caza. También pueden buscar esfuerzo en la adquisición de datos, dismi- alcanzar metas, cuando la caza se realiza nuyendo así el factor de costo/efectividad para controlar poblaciones silvestres que de las evaluaciones.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 313 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro

Un grupo más reducido de autores, han la pertinencia de incluir la heterogeneidad planteado las limitaciones de los modelos espacial vista según la premisa en la cual, la presentados en cuanto a la incorporación cacería es generalmente más intensa cerca de variables espaciales. De esta manera, de centros poblados o asentamientos hu- Salas & Kim (2002) proponen la incorpo- manos, creando gradientes decrecientes de ración de factores espaciales tales como la densidades de individuos hacia estos asen- forma del área de cacería y el tamaño de tamientos. De esta manera, estos investiga- poblaciones circundantes, los cuales incidi- dores crearon un modelo espacialmente rían en la determinación de la sostenibili- explícito respecto a la localización de los dad de las prácticas de aprovechamiento. asentamientos y unidades de esfuerzo de En este caso se asume que poblaciones captura, de tal forma que una mayor distan- cazadas “vecinas” o en contacto con otras cia implicará un mayor esfuerzo de captura. poblaciones pueden ser aprovechadas en un nivel mayor que los habitualmente esti- Concepto de manejo adaptativo mados, principalmente por el intercambio o inmigración de individuos en grupos es- El manejo adaptativo de planes de conser- pecíficos (Salas & Kim 2002). vación, se basa en estrategias que se ajustan en la medida en que las actividades de La forma del área de caza es un factor que monitoreo generan información confiable, aumenta la sensibilidad de los modelos. La frente a un escenario inicial de incertidum- forma, estimada como la relación área/perí- bre sobre los efectos a mediano y largo pla- metro, tiene implicaciones en la dispersión zo de las medidas de conservación tomadas de juveniles, principalmente en escenarios (Wilhere 2002). Los planes y estrategias su- de caza no sostenible, y tiene una menor geridas siempre están basados en un alto influencia en áreas con aprovechamiento grado de incertidumbre sobre los efectos sostenible (Salas & Kim 2002). No obstan- de las decisiones tomadas. Esto debido a te, este factor solo puede ser aplicado en que los modelos son relativamente simples áreas de matrices homogéneas (por ejem- y no siempre son aplicables en contextos plo bosques no fragmentados), cuyos re- con baja disponibilidad de información y cursos se distribuyan de forma aleatoria baja factibilidad de adquisición de la misma. en el espacio geográfico. Si los recursos Wilhere (2002) afirma que la incertidumbre y en general el hábitat requerido por una como concepto, no es adecuadamente en- determinada especie se presenta en patro- frentada en los planes de conservación o nes espaciales determinados (por ejemplo, manejo de hábitat y poblaciones. bosques de galería, matas de monte, con- centración alrededor de cuerpos de agua), El manejo adaptativo no es un modelo en la forma del área de caza estará determina- sí mismo, pero se puede entender mejor da por el comportamiento espacial de los como la aplicación de principios de mane- individuos. jo de la incertidumbre en las políticas pú- blicas relacionadas con el aprovechamiento Siren et al. (2004) proponen otro tipo de de fauna silvestre. Estos principios son: factores espaciales a ser considerados en las evaluaciones de aprovechamiento de po- • Toda política pública que tenga inciden- blaciones silvestres. Estos autores evalúan cia o que provoque cambios en las situa-

314 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro

ciones actuales de los hábitats y pobla- dad. Reafirmando lo anterior, muchos de ciones debe ser considerada como una los programas que adoptan el esquema hipótesis de manejo. ensayo-error hacen énfasis en el primer aspecto, pero desestiman la detección de • Las políticas a implementar necesaria- errores, lo cual frecuentemente implica mente deben ser espacialmente diferen- un monitoreo costoso. ciadas y puestas en marcha bajo esquemas de ensayo y error. Basado en lo anterior, en este artículo proponemos un método de aproximación • La adquisición sistemática de nueva in- geográfica (espacialmente explícito) para formación confiable debe ser un meca- la estimación de la población total de chi- nismo de evaluación para replantear es- güiros silvestres, con el objetivo de definir trategias previamente implementadas. una cuota regional de carácter experimental para el aprovechamiento de la especie Estos principios, si bien no aparentan ser en las sabanas inundables de la Orinoquía innovadores, están basados en numerosas colombiana. Planteamos que la cuota ten- críticas a los tomadores de decisiones y ad- ga un doble propósito. Primero, servir de ministradores de recursos naturales. Esto límite máximo para la sumatoria de las li- debido a que muchas de sus actuaciones cencias otorgadas (global, regional o muni- y propuestas están basadas en observacio- cipalmente); y segundo, como un valor de nes casuales, reportes anecdóticos y es- referencia o indicador de la sostenibilidad tudios de caso no replicados con diseños del aprovechamiento, pues su comporta- experimentales que adolecen de validez miento observado a través de los años per- estadística (Wilhere 2002), o se basan en mitirá demostrar el grado de impacto de la decisiones políticas carentes de objetivi- caza sobre las poblaciones silvestres.

Métodos

Desarrollamos esta propuesta para los depar- en la siguiente serie de supuestos, formu- tamentos de Arauca y Casanare, en las áreas lados a partir de los aspectos teóricos de la con hábitat adecuado para las poblaciones especie y estudios de caso: silvestres de chigüiros. El área de estudio correspondiente específicamente a anfi- 1. Las poblaciones de chigüiros son alta- biomas o ecosistemas asociados a sabanas mente sensibles a las variaciones de cali- inundables, que ocupan un área aproxima- dad de hábitat (Herrera 1999, Forero et da de 5 500 000 ha en los departamentos men- al. 2003, Guzmán 2005, Mesa 2005). cionados, es decir, el 70 % de su superficie total. 2. La calidad de hábitat está definida por el De acuerdo a la disponibilidad de informa- arreglo espacial y disponibilidad de di- ción, propusimos un modelo espacial para ferentes elementos que el chigüiro usa estimar el número total de chigüiros en la para su alimentación, refugio y repro- zona de estudio. Nuestro modelo se basa ducción (Guzmán 2005, Mesa 2005).

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3. De acuerdo al nivel de detalle escogido 7. La obtención de una cifra concreta de para el análisis, los elementos relevantes cuota global-regional de aprovecha- para la evaluación de calidad de hábitat miento, se obtiene por la correlación en- son: La presencia/ausencia de diferentes tre las densidades obtenidas en estudios tipos de sabanas que ofrecen buena par- previos respecto a la calidad de hábitat te de la dieta; la cobertura de escape/reestablecida por el modelo espacial. Mesa fugio, representada principalmente por (2005) a partir de su modelo de simula- bosques riparios y matas de monte entre ción de la dinámica de poblaciones de otros; y de manera particular, la disponi- chigüiros, propone que la cuota de apro- bilidad de agua (esteros y ríos). vechamiento no debería superar el 20 % de la población total. 4. Estos elementos, en particular la disponibilidad de agua, varían considerable- 8. La definición de una cuota global-regio- mente a lo largo del año, de lo cual se nal de aprovechamiento no debe consi- establece que la calidad de hábitat varía derarse como una meta de explotación, de manera estacional (períodos de lluvia/ sino como un indicador de referencia sequía). Lo anterior, implica mortalidades que manifiesta la variación de las pobla- importantes de individuos en función de ciones a lo largo de los años y también la escasez de recursos relacionados con la como referencia para la definición de dinámica de inundación de las sabanas. cuotas locales por unidad de manejo y/o por unidades administrativas como mu- 5. La calidad de hábitat es afectada por otras nicipios o departamentos. variables de corte socioeconómico, tales como la presencia y distancia a centros 9. Los resultados de la evaluación del há- poblados e infraestructura vial, así como bitat, de la población total estimada y de por la distancia y facilidad de acceso a la la cuota de aprovechamiento deben ser frontera con Venezuela (Guzmán 2005). considerados como hipótesis de trabajo, Se considera que estos factores aumen- las cuales requieren de diseños experi- tan la presión de caza y por tanto afectan mentales adecuados para su comproba- negativamente las poblaciones de chigüi- ción, ajuste o rechazo. ros. Otras variables como la presencia de cultivos de arroz y palma, así como la in- 10. Esta aproximación solo se considera tensidad de uso del suelo para ganadería, como un punto de partida para ser ve- podrían afectar igualmente la densidad y rificado o refutado, pues insumos tales abundancia de chigüiros en la zona. como el Mapa de Ecosistemas de la Ori- noquía (Romero et al. 2004) y las aproxi- 6. Los datos disponibles son estrictamente maciones a presión de caza no son datos puntuales (locales), por tanto, el análisis que presenten series históricas, por tan- geográfico necesariamente debe extra- to este método aporta solamente un pri- polar y generalizar. El área de estudio, mer dato. Las cuotas subsiguientes (de- en tanto más extensa sea, será determi- finidas anualmente) deberán emplear nante en la precisión de los datos obte- otros métodos de evaluación de pobla- nidos por el modelo. ciones en el ámbito regional.

316 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro

El método que proponemos se divide en construcción de una tercera matriz de deci- tres partes: La primera, supone la cons- sión, confrontando los indicadores de esta- trucción de un mapa que exprese el posi- do y presión. A continuación explicamos en ble grado de conservación de poblaciones detalle estos procedimientos. de chigüiros, mediante la construcción de un modelo de análisis geográfico o espa- Mapeo del grado de conservación estimado cialmente explícito, apoyado en indicado- de poblaciones de chigüiros res de estado y presión. La segunda parte, consta de la construcción de una base de Empleamos una aproximación geográfica datos a partir de la georeferenciación y ma- para definir variables e indicadores de esta- peo de las evaluaciones de poblaciones de do (calidad intrínseca del hábitat) y presión la especie, realizadas en la zona de estudio (caza), con el fin de estimar el grado de en la presente década. Esta base de datos conservación de las poblaciones de chigüi- incluye la abundancia y/o la densidad de ros. Construimos los indicadores mediante individuos estimada en cada evaluación. la aplicación de matrices de decisión para La tercera parte, está orientada a estimar ordenar y clasificar criterios específicos, el número total de chigüiros en la zona de que de acuerdo con la información existen- estudio, correlacionando los escenarios ha- te sobre la especie y el criterio de expertos, llados en el primer componente respecto tienen impacto directo sobre el estado de a las localizaciones de los estudios realiza- conservación de las poblaciones silvestres. dos, previamente mapeados en la segunda parte. Esto con el fin de extrapolar valores Los indicadores y variables que empleamos específicos de densidad con un determina- fueron: do grado de conservación de las poblaciones de esta especie. Indicador de estado: Calidad intrínseca del hábitat Calculamos cada variable con apoyo de un software SIG para cada Unidad de Análisis Distribución potencial de la especie en el de Hábitat (UEH), la cual fue definida como área de estudio de acuerdo con los tipos una celda de 1600 ha (Guzmán 2005) en de ecosistemas requeridos. En esta varia- una superficie total de 5 500 000 ha, aproxi- ble definimos el área dentro de la cual se madamente. Para cada una de las 3407 UEH pueden encontrar poblaciones de chigüi- definidas, ordenamos y clasificamos los da- ros bajo condiciones óptimas. Para ello, tos en tres categorías mediante la técnica seleccionamos los tipos de ecosistemas de agrupación de Jenks (1967), denomina- que pueden ser objeto de uso por parte de da natural breaks o cortes naturales de los poblaciones de esta especie, los cuales son datos. De acuerdo con lo anterior, construi- ecosistemas estacionalmente inundables mos matrices de decisión para cada indica- y otros complementarios asociados al An- dor, asignando categorías que fueron deno- fibioma Arauca – Casanare (Romero et al. minadas como valores altos, medios y bajos. 2004), bajo la cota de 200 msnm. Aplicamos esta matriz a cada UEH y obtuvimos dos mapas que representan la calidad Grado de heterogeneidad de tipos de eco- intrínseca del hábitat y la presión de caza. sistemas (heterogeneidad del hábitat). El resultado final fue obtenido mediante la Esta variable expresa la diversidad de tipos

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 317 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro de ecosistemas dentro de las unidades de centros de acopio para tráfico ilegal de la análisis (Fonseca & Sarmiento 2006). El especie. De acuerdo a Guzmán (2005) y a uso de esta variable supone que una mayor conversaciones con expertos, se ha logrado diversidad de ecosistemas - hábitat de la es- establecer que la cercanía a la frontera se ha pecie, aumenta la probabilidad de supervi- traducido en mayor presión sobre poblacio- vencia de poblaciones viables. nes silvestres de chigüiros, dado que el territorio venezolano es el destino principal del Presencia/ausencia de cuerpos de agua comercio con fines de consumo de su carne. permanente y semi-permanente (disponi- A este factor le sumamos la distancia a Yopal bilidad de agua). Complementario al an- y Saravena como focos secundarios de co- terior, es necesario que cada mosaico de mercio y/o extracción del recurso. ecosistemas que se puedan clasificar como aptos para el sostenimiento de poblaciones Matrices de decisión viables cuenten con cuerpos de agua en cada celda o muy cercanos a cada una de Matriz de decisión para estimar la calidad ellas. Establecimos esta variable estimando intrínseca del hábitat. Una vez calculadas y el porcentaje de áreas cubiertas por cuer- mapeados las variables relacionadas con la pos de agua permanentes para cada unidad calidad intrínseca del hábitat, construimos de análisis. la respectiva matriz de decisión (Tabla 1), para posteriormente establecer su distribu- Indicador de presión: Estimación de la ción espacial. presión de caza Matriz de decisión para estimar la presión Densidad promedio de asentamientos hu- de caza. De manera similar al indicador de manos. Se asume que la cacería será mayor estado, construimos una matriz de decisión en tanto cada unidad de análisis se encuen- para estimar la presión de caza de la espe- tre más cerca de asentamientos humanos cie en el área de estudio (Tabla 2). (Siren et al. 2004). Por lo tanto, una mayor distancia a centros urbanos y poblaciones Estimación del grado de conservación humanas menores, permitirá un mejor de- de las poblaciones de chigüiros sarrollo de las poblaciones de chigüiros. Los indicadores de estado y presión obteni- Calculamos esta variable estimando el valor dos los cruzamos en una tercera matriz de promedio de densidad de asentamientos decisión (Tabla 3), para estimar el grado de humanos en cada unidad de análisis. Ob- conservación de la especie en el área de estu- tuvimos los datos a partir de la localización dio. El resultado lo aplicamos a la grilla traza- de topónimos socioculturales relacionados da sobre el área de estudio obteniendo así un con poblaciones y asentamientos. mapa que muestra la distribución espacial.

Distancia absoluta a la frontera con Vene- Georeferenciación de localidades zuela y otros centros de acopio para tráfico ilegal. Complementaria a la anterior, esta va- La segunda parte del método propuesto riable está definida como la distancia lineal consistió en la determinación de la ubica- (en Km) a la frontera con Venezuela y otros ción geográfica de las localidades en donde

318 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro

Tabla 1. Matriz de decisión para determinar la calidad intrínseca del hábitat de acuerdo con la categoría de cada variable de estado (Heterogeneidad de ecosistemas y disponibilidad de agua) en cada unidad de análisis.

Disponibilidad de agua Calidad intrínseca de hábitat 1-Alta 2-Media 3-Baja 3-Alta Alta Alta Media Heterogeneidad 2-Media Alta Media Media ecosistemas 1-Baja Media Media Baja

Tabla 2. Matriz de decisión para determinar la presión de caza de acuerdo con la categoría de cada variable de presión (Distancia media a la frontera y densidad de asentamientos), en cada unidad de análisis.

Densidad de asentamientos Presión de caza 1-Baja 2-Media 3-Alta 3-Lejos Baja Baja Media Distancia 2-Cerca Media Media Alta a la frontera 1-Muy cerca Media Alta Alta

Tabla 3. Matriz de decisión para determinar el grado de conservación estimado de poblaciones de Hydrochoerus hydrochaeris de acuerdo con la clase de cada indicador de estado y presión, en cada unidad de análisis.

Calidad de hábitat Probabilidad de conservación de poblaciones silvestres 3-Alta 2-Media 1-Baja 3-Alta Media Baja Baja Presión de caza 2-Media Alta Media Baja 1-Baja Alta Alta Media se han realizado estimaciones de abundan- Este mapa permite valorar el grado de dis- cia de chigüiros en las sabanas inundables, tribución y cubrimiento de los estudios de- durante la última década. Empleamos 23 sarrollados hasta el momento. Solo el estu- evaluaciones en total desarrolladas por Al- dio de Aldana (1999) fue desarrollado en el dana (1999), Oikos (2003), IAvH (2003), departamento de Arauca. Los 22 restantes IAvH (2004), UNILLANOS-MAVDT (2005) y se desarrollaron en el departamento del UNAL-CORPORINOQUIA (2006). De cada Casanare, principalmente en el municipio estudio empleamos únicamente la den- de Paz de Ariporo, seguido de Hato Corozal sidad mínima reportada (individuos/ha), y Orocué. Los estudios más recientes (hasta para evitar el riesgo de sobrestimación de el 2004) han sido desarrollados en localida- las poblaciones en el área de trabajo (Ta- des específicas de los municipios de Paz de bla 4). Ariporo y Hato Corozal.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 319 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro - Fuente Oikos (2003) Oikos (2003) Oikos (2003) Oikos (2003) UNAL-CORPORINOQUIA (2006) UNILLANOS-MAVDT (2005) UNILLANOS-MAVDT IAVH (2003) IAVH Oikos (2003) UNILLANOS-MAVDT (2005) UNILLANOS-MAVDT IAVH (2003) IAVH Oikos (2003) Oikos (2003) UNAL-CORPORINOQUIA (2006) IAVH (2003) IAVH UNILLANOS-MAVDT (2005) UNILLANOS-MAVDT IAVH (2003) IAVH Oikos (2003) UNILLANOS-MAVDT (2005) UNILLANOS-MAVDT IAVH (2003) IAVH Oikos (2003) Aldana (1999) Oikos (2003) Oikos (2003) 1.25 0.44 0.29 2.25 5.21 6.53 2.10 1.50 0.17 0.50 0.94 1.30 4.58 4.11 6.29 2.21 1.60 0.12 0.10 0.98 0.31 0.64 1.14 Densidad* Departamento Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Casanare Arauca Casanare Casanare ponde al valor más bajo reportado por los autores (individuos/hectárea). Municipio Paz de Ariporo Paz Paz de Ariporo Paz Paz de Ariporo Paz Paz de Ariporo Paz Paz de Ariporo Paz Paz de Ariporo Paz Paz de Ariporo Paz Orocué Hato Corozal Hato Corozal Orocué Orocué Paz de Ariporo Paz Paz de Ariporo Paz Paz de Ariporo Paz Paz de Ariporo Paz Hato Corozal Hato Corozal Hato Corozal Paz de Ariporo Paz Arauca y Arauquita Paz de Ariporo Paz Paz de Ariporo Paz Localidad Localidades empleadas para la estimación de densidades máximas, mínimas y promedio por cada categoría calidad hábitat.* La densidad corres Marbella La Victoria La Estación La Esperanza Hato Taparas Hato Taparas Hato Taparas Hato Santana Hato Santa Trinidad Hato Santa Trinidad Hato San Pablo Hato San Felipe Hato Miramar Hato Miramar Hato Miramar Hato Miramar Hato La Aurora Hato Guamito Hato Guamito El Cariño Caño Limón Caño Chiquito California Tabla 4.

320 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro

Estimación del número total de indivi- ción estimado (Tablas 4, 5 y 6). Posterior- duos y de la cuota global sugerida mente, obtuvimos los valores promedio, mínimo, máximo y las desviaciones están- De acuerdo con su ubicación en el mapa dar de la densidad de individuos estimados respectivo, a cada localidad le asignamos en las localidades muestreadas, de acuerdo una sola categoría del grado de conserva- con el grado de conservación asignado.

Tabla 5. Localidades muestreadas por cada categoría de grado de conservación estimado (calidad de hábitat).

Grado de conservación estimado No. UEH Superficie total (ha) Localidades muestreadas Alto 358 572 800 2 Medio 1129 1 806 400 15 Bajo 1920 3 072 000 6 Total 3407 5 451 200 23

Tabla 6. Valores de densidad mínimos, máximos y promedio para cada categoría de grado de conservación estimado (calidad de hábitat).

Valores de densidad encontrados Grado de conservación estimado Localidades muestreadas D.E. Promedio Máximo Mínimo Alto 2 0.95 1.6 0.29 0.9 Medio 15 2.54 6.53 0.17 2.2 Bajo 6 0.77 1.5 0.1 0.6

Resultados

Indicadores de estado y presión c. Disponibilidad de agua (Figura 3) de las poblaciones de chigüiros d. Densidad de poblaciones y asentamien- Obtuvimos los siguientes modelos espacia- tos humanos (Figura 4) les para cada una de las variables sugeridas: e. Cercanía a la frontera y otros centros y/o a. Grilla de análisis sobre el área de estudio rutas de extracción ilegal del recurso (Fi- o distribución potencial de la especie de gura 5) acuerdo con los tipos de ecosistemas presentes (Figura 1) Los mapas que reflejan la distribución espacial de los indicadores de estado y presión, b. Heterogeneidad del hábitat (Figura 2) así como el grado de conservación estimado para poblaciones de chigüiros son:

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 321 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro Departamentos de Arauca y Casanare. Hydrochoerus hydrochaeris , de acuerdo con los tipos ecosistemas presentes en la zona estudio. Distribución potencial del chigüiro Figura 1.

322 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro heterogeneidad: 1-4 (púrpura), 5-6 (lavanda), 7-8 (blanco), 9-10 (verde claro), 11-16 oscuro) en la zona de estudio. Departamentos de Arauca y Casanare. Valores de Grado de heterogeneidad del hábitat chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la zona de estudio. Departamentos Arauca y Casanare. Valores Figura 2.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 323 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro - de dispo Hydrochoerus hydrochaeris en la zona de estudio. Departamentos Arauca y Casanare. Porcentaje Disponibilidad de agua para el chigüiro nibilidad de agua: 0.01 -3.91 (verde oscuro), 3.91 – 9.14 claro), 16.1 (aguamarina), 25.58 (azul celeste) y 41.97 marino) Figura 3.

324 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro humanos: 0 – 0.02 (gris oscuro), 0.05 claro), 0.1 (blanco), 0.17 (marrón) y 0.41 (café oscuro). Densidad de poblaciones y asentamientos humanos en la zona de estudio. Departamentos de Arauca y Casanare. Valores de densidad asentamientos Densidad de poblaciones y asentamientos humanos en la zona estudio. Departamentos Arauca Casanare. Valores Figura 4.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 325 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro en la zona de estudio. Hydrochoerus hydrochaeris Departamento de Arauca y Casanare. Cercanía a la frontera con Venezuela y otros centros y/o rutas de extracción ilegal chigüiros Cercanía a la frontera con Venezuela Figura 5.

326 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro a. Calidad intrínseca del hábitat según ma- una declinación de las poblaciones más allá triz de decisión para el indicador de es- de sus posibilidades de supervivencia. tado (Tabla 1, Figura 6) Así, bajo el escenario 1, es decir con una b. Presión de caza de acuerdo a la matriz estimación basada en el valor promedio de decisión para el indicador de presión de las densidades estimadas para cada gra- (Tabla 2, Figura 7) do de conservación, encontramos que en el área de estudio (5 451 200 ha) la población c. Grado de conservación estimado para silvestre estimada es de 7 497 856 chigüi- poblaciones de chigüiros (Tabla 3 y Fi- ros, de los cuales se podrían extraer o apro- gura 8) vechar cerca de 1 499 571 individuos (Tabla 7). Bajo el escenario 2, es decir cuando la Estimación del número total de indivi- estimación se basa en el valor mínimo de duos en el área de estudio las densidades estimadas para cada grado de conservación, estimamos que la po- La superficie total para cada una de las cate- blación total es de 780 400 chigüiros y se gorías del grado de conservación estimado pueden extraer 156 080 individuos (Tabla lo multiplicamos por los valores promedio, 8). Finalmente, en el escenario 3, donde máximo y mínimo de densidad (individuos/ la estimación se basa en el valor máximo ha) encontrados en las localidades ubica- de las densidades estimadas para cada gra- das en cada categoría de estado de conser- do de conservación, la población total de vación. De esta manera construimos tres chigüiros silvestres en el área de estudio es posibles escenarios, basados en diferen- de 17 320 272 individuos, de los cuales se tes estimaciones del número total de in- pueden aprovechar 3 464 054 individuos dividuos presentes en el área de estudio y (Tabla 9). aplicando una tasa de extracción o aprovechamiento del 20 %. Con esta tasa máxima La ubicación de las 23 localidades en las de extracción sugerida por Ojasti (1997) y que se basaron nuestras estimaciones de Mesa (2005) para poblaciones silvestres de la población total en el área de estudio se chigüiros, se busca garantizar que no haya muestra en la Figura 9.

Tabla 7. Escenario 1 de estimación de la población total de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el área de estudio, obtenido por el promedio de las densidades halladas en cada categoría de grado de conservación estimado. Se utilizó una tasa de aprovechamiento del 20 % de la población total. UEH= Unidades de Evaluación de hábitat. N= Numero de estudios. D.E.= Desviación estándar.

Grado de conservación Superficie Densidad Estimación No. Ueh N D.E. estimado total (ha) promedio media Alto 358 572 800 2 0.95 0.93 544 160 Medio 1129 1 806 400 15 2.54 2.23 4 588 256 Bajo 1920 3 072 000 6 0.77 0.59 2 365 440 Total 3407 5 451 200 23 7 497 856 Cuota regional de extracción 1 499 571

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 327 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro en la zona de estudio. Departamentos Arauca y Casanare. Hydrochoerus hydrochaeris Calidad alta (agua marina), media (azul celeste) y baja (oscuro) Calidad del hábitat para el chigüiro Figura 6.

328 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro en la zona de estudio. Departamentos Arauca y Casanare. Hydrochoerus hydrochaeris Presión alta (rojo ladrillo), media (verde militar) y baja limón) Presión Presión de caza poblaciones silvestres chigüiros Presión Figura 7.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 329 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro para la zona de estudio. Hydrochoerus hydrochaeris Departamentos de Arauca y Casanare. Grado conservación alto (rojo), medio (amarillo) bajo (naranja) Grado de conservación estimado para poblaciones silvestres chigüiros Figura 8.

330 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro

en las sabanas inundables la última década. Ubicación geográfica de las 23 localidades en donde se han realizado estimaciones abundancia Hydrochoerus hydrochaeris Figura 9.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 331 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro

Tabla 8. Escenario 2 de estimación de la población total de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el área de estudio, obtenido a partir de las densidades mínimas (más bajas) halladas en cada categoría de grado de conservación estimado. Se utilizó una tasa de aprovechamiento del 20 % de la población total. UEH= Unidades de Evaluación de hábitat. N= Numero de estudios. D.E.= Desviación estándar.

Grado de conservación Superficie Densidad Estimación No. Ueh N D.E. estimado total (ha) mínima media Alto 358 572 800 2 0.29 0.93 166 112 Medio 1129 1 806 400 15 0.17 2.23 307 088 Bajo 1920 3 072 000 6 0.1 0.59 307 200 Total 3407 5 451 200 23 780 400 Cuota regional de extracción 156 080

Tabla 9. Escenario 3 de estimación de la población total de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el área de estudio, obtenido a partir de las densidades máximas (más altas) halladas en cada categoría de grado de conservación estimado. Se utilizó una tasa de aprovechamiento del 20 % de la población total. UEH= Unidades de Evaluación de hábitat. N= Numero de estudios. D.E.= Desviación estándar.

Grado de conservación Superficie Densidad Estimación No. Ueh N D.E. estimado total (ha) máxima media Alto 358 572 800 2 1.6 0.93 916 480 Medio 1129 1 806 400 15 6.53 2.23 11 795 792 Bajo 1920 3 072 000 6 1.5 0.59 4 608 000 Total 3407 5 451 200 23 17 320 272 Cuota regional de extracción 3 464 054

Discusión

Los resultados obtenidos nos permitieron ma de monitoreo del recurso en la región. estimar diferentes escenarios de aprove- Como mencionamos, el método propues- chamiento de la especie a nivel regional, to parte de una serie de supuestos fun- empleando la información sobre la eva- damentados en estudios de caso, aspec- luación de abundancia y densidad, así tos teóricos, conocimiento de expertos e como de variables que permitieran mo- información disponible, haciendo que el delar la calidad del hábitat. Esto aporta margen de error de cada escenario pueda criterios para establecer una tasa anual ser considerablemente alto. A corto plazo, máxima de aprovechamiento de las pobla- son pocas las posibilidades de confrontar ciones silvestres, la cual sin duda debe ser la validez del modelo, dada la ausencia de considerada una hipótesis de trabajo que un programa de monitoreo de alcance re- debe ser analizada a la luz de un progra- gional para la especie.

332 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro

Ensayos sobre la estimación de la población de aproximadamente 78 000 individuos, a nivel regional también fueron realizados teniendo en cuenta que por factores princi- por Oikos (2003). Al utilizar los valores de palmente asociados a la escala de trabajo se densidad de dos estudios, estos autores en- corre el riesgo de sobreestimar el número contraron una gran variación del tamaño de total de individuos en el área de estudio. la población en un área de 23 103 923 ha de hábitat potencial disponible para los chi- Los datos empleados en este análisis per- güiros en los llanos colombo-venezolanos. mitieron hacer solamente un único cálculo Cuando utilizaron una densidad de 1.206 que debe ser considerado apenas como un ind/ha, calculada en sus estudios previos, punto de partida, pues actualmente las va- el tamaño de la población estimada en la riables empleadas no cuentan con un pro- región evaluada fue de 27 863 331 indivi- grama (estatal o privado) de actualización duos. Al utilizar la densidad media de 0.39 sistemática. Así, el mapa de ecosistemas ind/ha registrada por Ojasti (1973), encon- de la cuenca del Orinoco fue elaborado a traron que la población estimada era de 9 partir de imágenes satelitales del año 2000 102 946 individuos; mientras que al usar (Romero et al. 2004) y no se prevén actua- un valor medio entre los dos estudios (0.80 lizaciones de corto plazo, al tiempo que ind/ha) la población estimada fue de 18 otras variables tales como la densidad de 483 138 individuos. centros poblados, la disponibilidad de recurso hídrico y la distancia media hacia la Los datos obtenidos en nuestro estudio frontera no mostrarán variaciones significa- muestran también amplias variaciones en- tivas en la escala de trabajo en los próximos tre la estimación de la población total y años. por ende de la posible tasa de aprovechamiento. De acuerdo con IAvH (2004), la Un ajuste de los cálculos puede partir de lo exportación de chigüiros se encuentra en siguiente: el orden de 120 000 a 150 000 individuos, lo cual puede ser una guía para el ajuste 1. Mejor entendimiento de los factores fi- de los valores anteriores, pues este nivel de siográficos (geomorfo-pedológicos e hi- aprovechamiento, aún siendo incierto por drológicos) que inciden en la distribu- ausencia de datos formales, ha ocasionado ción y posiblemente la abundancia del la declinación de poblaciones naturales en chigüiro en el contexto específico del Venezuela y en el departamento de Arauca. anfibioma Arauca – Casanare.

Manteniendo el enfoque de manejo adap- 2. A partir de lo anterior, evaluar la factibili- tativo y bajo el principio de precaución, dad de indicar la distribución geográfica sugerimos que la tasa de aprovechamiento potencial mediante el modelamiento del sea reducida de 20 % (Ojasti 1973, Mesa nicho ecológico, usando variables am- 2005) al 10 %, teniendo en cuenta las esti- bientales que permitan un seguimiento maciones calculadas a partir de los valores en el tiempo. Sugerimos explorar la po- mínimos de densidad hallados en cada ca- sibilidad de generar dicha información a tegoría del grado de conservación estima- partir de imágenes satelitales de diferen- do (escenario 2). De esta forma, obtendría- tes tipos y resolución, de acuerdo con la mos una cuota anual de aprovechamiento propuesta de Buermann et al. (2008),

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 333 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro

en donde la información climática es De esta forma concluimos que: complementada con variables derivadas de sensores remotos, dando como resul- • El modelo espacial propuesto constituye tado modelos más precisos. una aproximación general-experimental para definir una cuota global de aprove- 3. Evaluar la correlación estadística entre la chamiento para la especie. Las limitaciones probabilidad de ocurrencia de la especie frente a la información utilizada deben ser (derivada de los modelos de distribución subsanadas con la implementación de un geográfica potencial), con estimaciones programa de monitoreo, el cual debe es- locales de abundancia del chigüiro, con tar orientado a precisar diferentes aspectos suficientes datos de entrenamiento y va- biológicos y ecológicos de la especie, entre lidación. Esto permitiría tener modelos ellos las respuestas al aprovechamiento. que varíen en el tiempo en función de las características del hábitat observadas • El principio de precaución debe regir las en imágenes satelitales (monitoreo del decisiones tomadas por la autoridad am- hábitat del chigüiro). biental.

El cálculo de cuotas anuales de aprovecha- • Este principio rigió en la elaboración del miento deberá tener en cuenta los registros modelo presentado con el fin de evitar de aprovechamiento de los usuarios, así al máximo las estimaciones de la pobla- como de evaluaciones de poblaciones que ción total con el riesgo consecuente de necesariamente deben ser de alcance regio- sobreexplotación de las poblaciones sil- nal, para estimar de manera más confiable vestres. la cuota global de aprovechamiento. Insisti- mos en que las cuotas calculadas deben ser • El modelo propuesto permite analizar di- consideradas solo como valores de referen- ferentes alternativas de definición de la cia y no como metas de aprovechamiento cuota global entre ellas, disminuir la tasa o cupos que puedan ser distribuidos entre de aprovechamiento a niveles mínimos los usuarios que soliciten licencias de apro- razonables, o bien reducir la estimación vechamiento. De acuerdo con la reglamen- de la población total teniendo como va- tación vigente, la cantidad de individuos lor de referencia los cálculos de las áreas que serán extraídos del medio es un factor que presentaron valores medios y altos que debe ser estudiado y aprobado en cada en cuento su probabilidad de conserva- caso en particular, según las condiciones ción de poblaciones silvestres. Comple- locales de las unidades de manejo y debe mentario a lo anterior, se puede evaluar la estar en función de los métodos y modelos posibilidad de restringir geográficamente previamente aprobados por las autoridades el aprovechamiento solamente a las áreas ambientales correspondientes. Sugerimos con mejores condiciones para la sosteni- además distribuir esta cuota por munici- bilidad del recurso. La decisión final será pios en aras de facilitar el control y la asig- tomada por la autoridad ambiental con nación de cupos específicos a los usuarios. base en los elementos expuestos.

334 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro

Agradecimientos

Deseamos expresar nuestros agradecimientos al Grupo de Manejo y Conservación de Vida Silvestre de Universidad Nacional de Colombia por sus aportes en las discusiones técnicas y fuera de ellas, críticas y constante respaldo al desarrollo de este trabajo. Así mismo, a los funcionarios de la Subdirección de Ecosis- temas del Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial, igualmente por su apoyo y comentarios a la realización de este trabajo.

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 335 Estimación de una cuota global-regional de aprovechamiento sostenible de Hydrochoerus hydrochaeris en las sabanas inundables de la Orinoquía Colombiana Carlos Sarmiento-Pinzón & Olga L. Montenegro

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336 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare

Elizabeth Mesa-González1, Hugo Fernando López-Arévalo1, 2, Pedro Sánchez-Palomino1, 3 & Clara Inés Caro4

Resumen

esarrollamos un modelo de simulación determinístico que representa la dinámica D de poblaciones silvestres de chigüiros, como resultado de procesos biológicos de natalidad y mortalidad y del aprovechamiento extractivo anual de individuos en los hatos Las Taparas y Miramar del municipio de Paz de Ariporo (Casanare). El objetivo fue formular una herramienta técnica para apoyar la gestión de manejo que realiza la autoridad ambiental regional relacionada con el aprovechamiento sostenible y la conservación de la especie. Diseñamos una interfase para que el funcionario manejador del recurso pueda interactuar fácilmente con el modelo y construir escenarios para simular diferentes alternativas de manejo. Usamos el modelo para evaluar y comparar la tendencia de la población bajo un escenario sin aprovechamiento y un escenario con aprovechamiento. Con el modelo encontramos que al hacer una cosecha del 30 %, las poblaciones responden de forma diferente entre sí. En el Hato Las Taparas la población tiende a decrecer, mientras que en el Hato Miramar las diferencias entre la población cosechada y la población no cosechada son menores.

Palabras claves: Dinámica poblacional, modelo de simulación, cosecha, Stella.

Abstract

We developed a deterministic simulation model representing the population dynamics of wild capybara, using natural birth and death rates as well as annual offtake of individuals in Las Taparas and Miramar ranches located in Paz de Ariporo (Casanare) Munici- pality. The goal of this research was to provide a technical tool to support the management decision making of the regional environmental agency responsible for the sustainable harvesting and conservation of the species. We designed a model user interface in order

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 337 Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

to help the managers to interact with the model, allowing them to build different scenarios and simulate alternative management actions. We used the model to evaluate and compare population trends under different offtake scenarios in two ranches. In these si- mulations, offtake values varied from none to several percentages of population size. The model predicted that after a harvest of 30 % both populations exhibit a contrasting response. In Las Taparas ranch the population tends to decrease, whereas in Miramar ranch no evident differences occurred between the harvested and non-harvested populations.

Key words: Population dynamics, model simulation, harvest, Stella.

Introducción

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris, sionando la disminución y en algunos casos roedor común en las sabanas inundables extinción local de las poblaciones en varios de Colombia y Venezuela y el Pantanal del lugares de la Orinoquía colombiana (Her- Brasil (FAO 1985, Herrera 1999), es una nández et al. 1983, Mones & Ojasti 1986). especie de interés por el potencial para su Aún cuando se establecieron zoocriaderos aprovechamiento comercial (Fuerbringer intensivos y semi-extensivos como siste- 1974, Parra et al. 1978, Alho et al. 1989, mas alternativos de producción para frenar González-Jiménez 1995, Ojasti 1997, Ber- la disminución de poblaciones silvestres nal & Marín 2001, Giraldo & Ramírez 2001, (MMA 2000), la reducción poblacional con- Ramírez 2004). En Colombia, las poblacio- tinúa, debido a las posibles deficiencias en nes silvestres más abundantes de chigüiros el control de la caza y tráfico ilegal y por los se encuentran en algunas propiedades pri- resultados poco exitosos de la zoocría inten- vadas en las sabanas inundables semi e hi- siva, lo cual ha llevado a un uso insostenible. perestacionales de la Orinoquía. En el país, la explotación comercial de chigüiros existe En la actualidad la extracción directa del desde 1935 (Ojasti 1973); sin embargo, ésta hábitat natural mediante la caza comercial se realiza principalmente para abastecer los legal con cuotas de extracción controladas, mercados venezolanos, donde el consumo es contemplada por la autoridad ambiental de carne está relacionado a una tradición como un sistema de aprovechamiento para religiosa (Ojasti 1973, Herrera 1999, Ojasti el uso sostenible en los lugares donde las 2000, Rivas et al. 2002). poblaciones de chigüiros aún son abundantes, como en algunos hatos del munici- Aunque en Colombia la caza de chigüiros pio de Paz de Ariporo en el departamento está vedada temporalmente desde 1969 (Re- de Casanare. En este municipio, el interés solución 72 de 1969 del INDERENA), la alta por el aprovechamiento comercial de la demanda de carne de chigüiro en Venezuela especie, ha llevado a los dueños de hatos durante la Semana Santa ha llevado a la so- a realizar mejoras en el hábitat, y por otro breexplotación y tráfico ilegal de individuos lado a organizarse en asociaciones intere- provenientes de las poblaciones silvestres sadas en el aprovechamiento sostenible de colombianas. La intensa explotación ha oca- las poblaciones.

338 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

La situación actual, donde converge la ne- poblaciones. Una de las herramientas que cesidad de conservar las poblaciones silves- permite el análisis de los cambios en la ten- tres, el interés de los pobladores de la zona dencia de la población a través del tiempo, por su explotación comercial y el interés de son los modelos de simulación. las autoridades ambientales por fortalecer la gestión para el aprovechamiento sosteni- En años recientes, el número de experi- ble y la conservación de la especie, es el es- mentos con modelos de simulación en la cenario apropiado para que se establezcan ecología de la vida silvestre se ha incremen- programas de manejo que permitan hacer tado (Weclaw & Hudson 2004), ya que con un uso razonable de las poblaciones silves- ellos es posible analizar cómo evolucionan tres. Sin embargo, el establecimiento de un los datos observados a lo largo del tiempo programa de manejo implica, entre otros, (Aracil 1986). Por esta razón, los modelos el conocimiento del estado actual de la pode simulación son una herramienta de gran blación (Bolen & Robinson 1995, Strickla- utilidad que le ofrece al investigador, mand et al. 1996, Becerra & Guillot 2003), su nejador o administrador de un recurso una dinámica y estructura (Ferraz et al. 2001) mejor oportunidad de probar, comprender y el análisis de su tendencia (Ojasti 2000), y analizar el sistema, y así tomar decisiones información que en el caso de los chigüiros (Ford 1999). es escasa, en comparación a lo que se conoce sobre su biología. En este trabajo construimos un modelo de simulación en computador de la dinámica La premura de la autoridad ambiental re- de poblaciones silvestres de chigüiros, para gional por establecer y fortalecer acciones analizar la tendencia de su abundancia en de manejo para recuperar y conservar las dos hatos del municipio de Paz de Ariporo poblaciones silvestres de chigüiros y a la (Casanare), donde actualmente se realizan vez responder al interés por su aprovecha- investigaciones sobre las poblaciones. Para miento sostenible, llevan a la necesidad de facilitar el uso del modelo diseñamos una formular herramientas técnicas que per- interfase que permite la interactividad del mitan evaluar y analizar las tendencias de modelo con el funcionario encargado de la población de forma rápida a partir de tomar las decisiones de manejo y conser- la poca información disponible sobre las vación.

Métodos

El modelo de simulación fue desarrollado y 1 118 000 a 1 124 000 m N)1, en el muni- para dos poblaciones de chigüiros, cada cipio de Paz de Ariporo, al nororiente del una localizada en un área de igual tamaño departamento de Casanare. La zona de es- de 3600 ha dentro de los hatos Las Taparas tudio se encuentra a una altitud promedio (990 000 a 996 000 m E y 1 106 000 a 112 de 300 msnm y se caracteriza por presen- 000 m N) y Miramar (994 000 a 1 000 000 m E tar una marcada estacionalidad climática,

1 Coordenadas planas eje este central.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 339 Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro con una época lluviosa de ocho meses en- (Atuesta 2005). La fuerte presión de caza ha tre abril y noviembre y una época seca de sido uno de los factores que más ha incidi- cuatro meses de diciembre a marzo (IAvH do en las poblaciones silvestres de chigüi- 2004). Durante la época húmeda debido a ros y afecta principalmente a los individuos las lluvias torrenciales, el suelo se satura y adultos. Sin embargo, desde hace más de se cubre con una lámina de agua (Cavelier cinco años, en los sitios de estudio no se et al. 1996) que anega la sabana, mientras extraen individuos para su aprovechamien- que durante la época seca hay una pro- to comercial debido a que se busca conser- longada sequía que causa intensos fuegos var las poblaciones para realizar posterior- naturales y la reducción de las fuentes de mente un aprovechamiento de forma legal agua, aunque en ocasiones permanecen y sostenible (Atuesta 2005). solo algunas lagunas y esteros (Rivas et al. 2002). La temperatura media anual es de Construcción del modelo 26oC y la precipitación varía entre 1500 mm y 2500 mm anuales (IAvH 2004). Construimos un modelo de simulación de- terminístico de la dinámica de la población En la zona de estudio existen bosques de de chigüiros estructurada por categorías galería, matas de monte, sabanas arboladas, de edad, en hatos del municipio de Paz de sabanas limpias y sabanas con pajonales y Ariporo. La estructura del modelo y los pa- esteros. De acuerdo con Guzmán (2005), la rámetros poblacionales fueron iguales para zona cuenta con un alto porcentaje de há- las dos poblaciones evaluadas en este es- bitat adecuado disponible, es decir hábitat tudio debido a que ambas poblaciones se de calidad alta y media para las poblaciones encuentran en condiciones similares de há- de chigüiros. La competencia con el gana- bitat y con caza furtiva controlada. Sin em- do vacuno no es muy fuerte, ya que éste bargo, los valores iniciales de abundancia se encuentra en un sistema de producción (número de individuos) fueron diferentes extensiva. En esta zona se ha manejado el para cada población. flujo de agua con adecuaciones mediante la construcción de tapas o diques y la pro- Para la construcción del modelo seguimos fundización de los esteros naturales (IAvH las etapas teóricas usadas en el análisis de 2004), las cuales ayudan a la formación y sistemas de acuerdo a Ford (1999) y Grant permanencia de cuerpos de agua disponi- et al. (2001): Desarrollo del modelo con- bles para los chigüiros durante todo el año, ceptual, desarrollo del modelo cuantitativo pero principalmente para la época seca. (formulación), evaluación y uso del modelo. Para correr las simulaciones usamos el Los grandes depredadores naturales del programa de computador Stella® 8 para chigüiro como felinos, han desaparecido Windows (High Performance Systems Inc., de la zona de acuerdo a la información de 2004). los pobladores. No obstante, se encuentran perros domésticos, cerdos ferales, aves de En el desarrollo del modelo conceptual y rapiña y carroñeras como chulos negros cuantitativo utilizamos observaciones y da- o zamuros (Coragyps atratus) y caracaras tos de la abundancia poblacional por eda- (Polyborus plancus) que afectan conside- des (número de individuos) y la extensión rablemente la sobrevivencia de las crías en hectáreas de los hábitats de acuerdo a

340 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

su calidad, obtenidos en la zona de estu- los elementos que le brindan a los chigüi- dio durante la época de lluvias por Atuesta ros las condiciones óptimas para su sobre- (2005) y Guzmán (2005), respectivamente. vivencia, reproducción y para realizar sus Así mismo, utilizamos parámetros de natali- actividades diarias. Para Guzmán (2005), el dad, mortalidad y capacidad de carga entre hábitat de calidad alta fue el que presentó otros, encontrados en la literatura y algu- mayor disponibilidad de agua combinada nos generados a partir de supuestos, con con la presencia de más de dos tipos de co- el fin de suplir la carencia de información. berturas vegetales que le brindan alimento Incluimos los elementos más relevantes y refugio, mientras que el hábitat de calidad para representar la dinámica o cambios en baja fue el que presentó un solo tipo de co- el número de individuos de la población de bertura vegetal y/ó ausencia de agua. chigüiros como resultado de los procesos biológicos de natalidad y mortalidad, y por El modelo intenta predecir el comporta- el aprovechamiento extractivo anual de in- miento de la población de chigüiros en un dividuos adultos. sistema donde asumimos que no hay competencia con otras especies y que la emi- Incluimos la tasa específica de natalidad, gración e inmigración son insignificantes las tasas de mortalidad específica y el tiem- o iguales, por lo que la población solo se po de desarrollo de cada categoría de edad; incrementa por los nacimientos y disminu- así como el valor de capacidad de carga, la ye por las muertes debida a factores natu- tasa de aprovechamiento de la población rales o por el aprovechamiento extractivo. total, y las tasas de hembras adultas y ma- La migración no fue incluida, ya que existe chos adultos a extraer para simular un co- fidelidad de sitio, es decir los individuos se secha selectiva por sexo; y la presencia de mueven poco y permanecen en el mismo adecuaciones para el mantenimiento de las sitio de un año al otro (Camargo 2005) y fuentes de agua dentro del hábitat. de una época climática a otra (N. Atuesta, com. pers.), de acuerdo a los estudio del El modelo no es espacial, pero asume que movimiento y evaluaciones poblacionales la población de chigüiros se encuentra dis- realizados en la zona. tribuida en tres calidades de hábitat y no hay movimiento de individuos entre ellas. Utilizamos información biológica cuantita- Las calidades del hábitat fueron estableci- tiva proveniente de la evaluación poblacio- das para la zona de estudio por Guzmán nal de chigüiros realizada para la zona de (2005) como: Alta, media y baja. La cali- estudio por Atuesta (2005) para la época de dad del hábitat, referida a la capacidad de lluvias, en cada una de las tres calidades del un ambiente para proveer la condiciones hábitat determinadas por Guzmán (2005). apropiadas para la persistencia de indivi- Aunque en poblaciones de chigüiros se han duos y poblaciones (Hall et al. 1997), fue establecido siete clases de edad a partir de determinada por Guzmán (2005) teniendo características óseas (Ojasti 1973), para de- en cuenta la diversidad de coberturas vege- sarrollar el modelo únicamente considera- tales que ofrecen alimento y refugio a los mos las tres categorías o estados de edad chigüiros, y los cuerpos de agua, la relación relativa (crías, juveniles y adultos) que con aspectos antrópicos como la ganade- identifican las personas en la zona de estu- ría, y la disposición o arreglo espacial de dio con base en la combinación del tamaño

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 341 Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro y peso corporal de los individuos. Atuesta bido a que en la actualidad no se dispone (2005) incluyó los individuos subadultos de información diferente a la usadas en la dentro de la categoría de adultos, debido a construcción del modelo, no fue posible que ambos presentan tamaños corporales evaluar la concordancia entre la curva que similares, y a que durante su estudio fue di- representa la serie de tiempo predicha por fícil establecer su condición reproductiva. el modelo y la curva que representa la serie de tiempo para los datos del sistema real. Debido a la ausencia de información bio- Una vez depuramos el modelo, realizamos lógica obtenida en campo para estimar los un análisis de sensibilidad para evaluar el parámetros demográficos, utilizamos la grado de respuesta o sensibilidad del com- información disponible en la literatura y portamiento del modelo ante el cambio de planteamos algunos parámetros a partir de algunos de sus componentes importantes supuestos. Para establecer la tasa específica (Tipton 1987, Ford 1999, Grant et al. 2001). de natalidad, tasas de mortalidad específi- ca por edades y la capacidad de carga del Uso del modelo: Comparación de escenarios hábitat elegimos algunos parámetros publicados por Ojasti (1973), Oikos (2003a) Usamos el modelo para probar el impac- y Bezerra (2004), y realizamos los ajustes to de una política o alternativa de manejo necesarios a partir de su interpretación bio- (Ford 1999, Grant et al. 2001) como es la lógica y ecológica. cosecha o aprovechamiento de individuos adultos. Debido a que los residentes de la Una vez identificamos los elementos del zona de estudio están interesados en ha- modelo conceptual, establecimos las rela- cer un aprovechamiento comercial de las ciones funcionales y planteamos las ecua- poblaciones silvestres de chigüiros, rea- ciones de diferencia que relacionan los ele- lizamos comparaciones de la población mentos del modelo y describen las reglas bajo un escenario sin aprovechamiento y que dirigen la dinámica del sistema (Tipton bajo un escenario de aprovechamiento, 1987). Usamos un intervalo de tiempo para para establecer diferencias en la tendencia las simulaciones en años, con un DT de de la abundancia poblacional. Para ello, 0.05. Empleamos un horizonte de tiempo comparamos simultáneamente las tenden- de 20 años, con el fin de observar las tencias de las series de tiempo obtenidas en dencias poblacionales a largo plazo. Para cada simulación mediante comparación si- los cálculos utilizamos el método de inte- multánea de curvas de regresión (Sokal & gración de Euler (Ford 1999). Rohlf 1995).

Evaluamos la estructura del modelo, las re- En el escenario de aprovechamiento utiliza- laciones representadas en él y la concordan- mos una tasa de extracción del 30 % de la cia de su comportamiento con los patrones población total, valor que ha sido emplea- esperados. Realizamos esta verificación con do por el Servicio de Fauna de Venezuela el fin de comprobar y depurar la existencia (Oikos 2003a) y que ha sido considerado de errores en la escritura o de carácter ló- como el valor oficial dentro del programa gico en su formulación (Grant et al. 2001). de aprovechamiento comercial de chigüi- Una vez detectamos los errores, realizamos ros en ese país (Ojasti 1997). El aprovecha- las respectivas correcciones o ajustes. De- miento fue simulado sobre los individuos

342 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro adultos, ya que en el sistema real estos tie- Interfase del modelo: Simulador de manejo nen un mayor interés económico. En la si- mulación utilizamos una tasa de extracción Diseñamos una interfase interactiva utili- de hembras de 56 % y una tasa de de extrac- zando las herramientas del programa de ción de machos del 44 %, valores obtenidos computador Stella® 8 para Windows (High por Oikos (2003b) durante el monitoreo al Performance Systems Inc. 2004). Esta in- aprovechamiento de chigüiros realizado en terfase, considerada semejante a un simu- tres hatos del municipio de Paz de Aripo- lador de vuelo, permite que el usuario del ro. Realizamos las simulaciones asumiendo modelo ingrese los valores iniciales de las que debido a la presencia de adecuaciones variables o modifique el valor de algunos para el mantenimiento de agua durante el parámetros usados, con el fin de generar año, el área de hábitat inicial se mantiene de forma fácil y rápida diferentes escena- constante en el tiempo. rios para probar alternativas de manejo.

Resultados

Descripción del modelo

Obtuvimos un modelo determinístico que donde nh es el número de individuos que representa la dinámica o cambio en el núme- nacen anualmente por calidad de hábitat, ro de individuos de la población de chigüi- mCh son las crías por calidad del hábitat ros y permite analizar su tendencia a través que mueren anualmente y pCh es el paso del tiempo. El modelo representa una pode crías a juveniles. blación de chigüiros estructurada por cate- gorías de edad y separada en tres grupos de Los nacimientos son determinados por la acuerdo a la calidad del hábitat. Realizamos tasa específica de natalidad, que indica el esta división de la población con el fin de número de nacimientos por lote de repro- incluir los parámetros de mortalidad y nata- ductores efectivos, es decir hembras madu- lidad diferenciados por calidad del hábitat. ras (Ojasti 2000). Así la tasa específica de

natalidad anual nath fue definida como: Utilizamos el comando ARRAY del programa Stella para facilitar la visualización del nath = HAh* fHr* nCHAh modelo en un diagrama simple de arreglos (Figura 1). El comando ARRAY encapsula donde HAh es el número de hembras adul- las estructuras de modelos paralelos y colo- tas de la población por calidad del hábitat, ca en orden las variables. fHr es la fracción de hembras activas reproductivamente y nCHAh es el número de El número de crías por calidad de hábitat crías que una hembra puede tener al año (Ch) presente en el modelo después de de acuerdo a la calidad del hábitat. cada iteración o repetición fue obtenido así: En todas las calidades de hábitat asumimos que de la población de individuos adultos Ch(t) = Ch(t-dt)+ nh mCh pCh *dt el 46 % (0.46) son hembras y el 54 % (0.54)

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 343 Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro bajo la influencia de elementos del hábitat Hydrochoerus hydrochaeris y antrópicos. La ilustración describe los componentes las interacciones usadas. Modelo conceptual que representa la dinámica de población chigüiros Figura 1.

344 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

son machos, de acuerdo a lo encontrado producción (crías al año) para muchas espor Oikos (2003a) en individuos adultos pecies de fauna silvestre neotropical se da capturados de poblaciones silvestres en las cuando la población alcanza el 60 % de la sabanas inundables de los municipios de capacidad de carga del lugar. Cuando el ta- Paz de Ariporo, Hato Corozal y Orocué en maño de la población total supere la carga el departamento de Casanare. máxima del sitio no se presentarán nacimientos, ya que en densidades muy altas, La fracción de hembras activas reproducti- que superen la capacidad de carga del sitio, vamente fue de 0.4676 (46.76 %), valor que las agresiones interfieren con la reproduc- Ojasti (1973) reporta como la proporción ción, dado que en los sitios de apareamien- de hembras preñadas en cualquier momen- to algunas parejas de chigüiros no toleran to del año. Usamos este valor para las tres la proximidad inmediata de otros adultos calidades de hábitat. El número de crías (Ojasti 2000). Para nuestro modelo conside- por hembra dentro del hábitat de calidad ramos la producción solamente en términos alta lo calculamos teniendo en cuenta que del número de individuos y no del tamaño en promedio una hembra puede tener 1.55 corporal o biomasa. partos al año y cuatro crías por evento reproductivo, es decir aproximadamente seis El número de juveniles Jh por calidad del crías al año (Ojasti1973). Para el hábitat de hábitat presente en el modelo después de calidad media asumimos que una hembra cada iteración fue calculado por: tiene cuatro crías al año, mientras que en el hábitat de calidad baja asumimos que una Jh = Jh + pCh mJh Mmsh Hmsh *dt hembra tiene en promedio solo dos crías al (t) (t-dt) año. Planteamos estos valores teniendo en donde pCh son las crías por calidad de cuenta que en los hábitats donde hay una hábitat que pasan juveniles, mJh son los mayor disponibilidad de recursos para los juveniles por calidad de hábitat que mue- chigüiros hay un aumento significativo del ren anualmente, Mmsh son los machos tamaño de las camadas, además de un ma- que maduran sexualmente y Hmsh son las yor peso al nacer y mayor supervivencia de hembras que maduran sexualmente. las crías (Giraldo 2002). El número de machos adultos MAh por cali- La natalidad de chigüiros en grandes en- dad de hábitat presentes en el modelo des- cierros de hábitat natural es afectada por la pués de cada iteración fue calculado por: densidad y puede no presentarse nacimientos cuando ésta se incrementa (Ojasti 1978,

Ojasti & Sosa 1985). Aunque no existen es- MAh(t) = MAh((t-dt) + Mmsh mMAh mMAh aMAh *dt tudios específicos de denso-dependencia en las poblaciones silvestres de chigüiros en las donde Mmsh son los machos que maduran sabanas inundables colombianas, este factor sexualmente por calidad de hábitat, mMAh regulador del crecimiento poblacional fue son los machos adultos por calidad del há- incluido en el modelo mediante un condi- bitat que mueren anualmente, y aMAh es el cional. Para ello, tuvimos en cuenta que Ro- número de machos adultos que son extraí- binson & Redford (1997), Bodmer (2003) y dos anualmente de la población para ser Siren et al. (2003) asumen que la máxima aprovechados.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 345 Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

El número de hembras adultas HAh por ca- No fue posible obtener en campo valo- lidad de hábitat presentes en el modelo des- res de mortalidad; ni los datos tomados pués de cada iteración fue calculado por: en campo permitieron estimar las tasas de mortalidad de cada categoría de edad por calidad del hábitat. Además, tampoco Hah(t) = HAh(t-dt) + Hmsh mHAh aHAh *dt existe información disponible en la litera- donde Hmsh son las hembras que madu- tura a este nivel de detalle. Sin embargo, ran sexualmente, mHAh son las hembras en el modelo incluimos los valores hipo- adultas por calidad del hábitat que mueren téticos de mortalidad (natural y por caza furtiva) teniendo en cuenta que en po- anualmente, y aHAh son las hembras que son extraídas anualmente de la población blaciones de chigüiros silvestres la mor- para ser aprovechadas. talidad de las crías es mayor que en los juveniles (Federico & Canziani 2005), y Las fracciones de transferencia o el paso de la mortalidad de los adultos es mayor en una categoría de edad a la siguiente, fueron lugares donde no hay control de la caza determinadas por el tiempo de permanen- furtiva (Ojasti 1973). Así mismo, para el cia en cada una de ellas en vida libre, de modelo asumimos que la mortalidad es acuerdo a lo registrado por Ojasti (1973). mayor en el hábitat de calidad baja y es Los individuos permanecen como crías en menor en hábitat de calidad alta, donde promedio 0,5 años (6 meses) y como juve- hay una mejor disponibilidad de recur- niles 1.5 años (18 meses) hasta llegar a la sos tales como agua, forrajes y protección madurez sexual la cual se alcanza cuando contra depredadores, los cuales inciden el individuo completa los dos años de vida. considerablemente en la sobrevivencia de los individuos más jóvenes (Ojasti 1973 La categoría de adultos incluye todos los in- Atuesta 2005). dividuos desde los dos hasta los diez años de edad, considerada como la máxima espe- Al igual que la natalidad, la mortalidad de ranza de vida de los chigüiros en vida libre los chigüiros es afectada por la densidad. (Ojasti 1997). En esta categoría de edad no Al incrementarse la densidad se presenta hicimos una discriminación de adultos jóve- una alta mortalidad por el aumento de la nes (subadultos), adultos maduros y adultos depredación y las enfermedades (Schaller seniles, debido a que en el sistema real exis- & Crawshaw 1981) y por la inanición debi- ten dificultades para determinar la edad de do a la disminución de la cantidad y calidad los adultos a través de características morfo- del forraje por acción de pisoteo y pastoreo lógicas externas de los individuos vivos. (Ojasti 1978, Ojasti & Sosa 1985).

Obtuvimos el número total de individuos Por ello, incluimos un condicional que tie- de población por calidad de hábitat (pxch) ne en cuenta la relación entre el tamaño po- totalizando el número de individuos de las blacional y la carga máxima del hábitat, de tres categorías de edad. La población total tal forma que la mortalidad de individuos (pt) para el área evaluada de 3600 ha la en cada categoría se incrementa cuando la obtuvimos totalizando los individuos de la población supera la capacidad de carga del población por calidad del hábitat mediante lugar, regulando así el crecimiento de la la función ARRAYSUM del programa Stella. población.

346 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

En el modelo incluimos un interruptor para cuando en el lugar no existen adecuacio- indicar la presencia o ausencia de adecua- nes, y se incrementa a 3 ind/ha cuando hay ciones que mejoran y mantienen durante el adecuaciones. 3) La capacidad de carga en año la disponibilidad de agua. El interruptor el hábitat de calidad baja es de 0.125 ind/ha puede encenderse (ON) cuando en la zona cuando no existen adecuaciones y se incre- existen adecuaciones que por sus caracterís- menta a 0.25 ind/ha cuando las hay. Estos ticas, asumimos son apropiadas para mante- valores se aproximan al valor de densidad ner la disponibilidad de agua durante todo encontrado por Atuesta (2005) en el hábitat el año, en especial durante la época seca. El de calidad baja en el sitio de estudio. 4) La interruptor puede apagarse (OFF) cuando capacidad de carga no varía con el tiempo. estas adecuaciones no existen. 5) La capacidad de carga del hábitat para chigüiro no es afectada significativamente Asumimos que la presencia de las adecuacio- por la presencia de otros herbívoros como nes podría aumentar la capacidad de carga, ganado vacuno y caballar, y venados, ya que ya que este tipo de mejora dentro del hábi- se asume que estos se encuentran en bajas tat puede atenuar los efectos de los factores densidades por tratarse de un sistema pro- limitantes como el agua, recurso necesario ductivo semi-extensivo y porque usan dife- para la sobrevivencia los chigüiros. rentes recursos.

La capacidad de carga del hábitat para las El mayor incremento de la capacidad de poblaciones de chigüiros es desconocida carga en el hábitat de calidad alta y media en las sabanas de la Orinoquía colombia- obedece que estas calidades conforman el na. Sin embargo, tomamos como referencia hábitat adecuado disponible para las pobla- el valor de 2 ind/ha registrado por Agrotec ciones de chigüiros, ya que en ellos se en- (1999) y el valor de 3 ind/ha registrado por cuentran los recursos indispensables para en sistemas semi-extensivos González-Jimé- su sobrevivencia y reproducción (Guzmán nez & Szeplaski (1998). 2005), por lo cual esperaríamos que estos lugares soportaran un mayor número de A partir de estos valores establecimos los chigüiros. Los anteriores son datos hipoté- siguientes supuestos de trabajo: 1) La pre- ticos, ya que se desconoce el efecto de las sencia de adecuaciones en el lugar incre- adecuaciones para agua (mejoras ambien- menta la capacidad de carga del sitio. Esto tales) sobre la capacidad del hábitat para es apoyado por observaciones en campo soportar poblaciones de chigüiros. de Atuesta (2005) y Guzmán (2005), que indican una mayor densidad de individuos En el modelo, la tasa de aprovechamiento en los sitios donde se han hecho tapas y anual se aplica sobre la población total para diques para mantener el agua. Estas mejo- obtener el número de individuos a extraer ras del hábitat prolongan la humedad del (Ojasti 1997). Sobre este valor se selec- suelo y mantiene las pasturas en mejores ciona la proporción de hembras adultas y condiciones nutritivas para la época seca, machos adultos que serán extraídos con el dando como resultado final el incremento fin de hacer un aprovechamiento selectivo en la capacidad de carga de la sabana (Es- por edad y sexo. El modelo usa por defec- cobar 1973). 2) La capacidad de carga en los to valores de cero en la tasa de aprovecha- hábitats de calidad media y alta es de 2 ind/ha miento de la población (frapt) y tasas de

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 347 Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro hembras (frHA) y machos adultos (frMA) a Las Taparas. Al extraer el 30 % de chigüi- extraer, para que este valor pueda ser selec- ros en Miramar la población tiende a dis- cionado por la autoridad ambiental o usua- minuir en el primer año, pero en años rio del modelo encargado de la administra- posteriores se mantiene estable. Cuando ción del recurso, a través de los botones de no se realiza aprovechamiento, la pobla- control que se encuentran en la interfase ción decrece en el primer año, pero crece del modelo. Así, esperamos que el encarga- lentamente en años posteriores hasta es- do de tomar decisiones relacionadas con el tabilizarse a partir del séptimo año de la manejo y conservación del chigüiro pruebe simulación (Figura 2B). diferentes alternativas de aprovechamiento y seleccione la más adecuada que no ponga Interfase del modelo: Simulador de manejo en riesgo biológico la población. La interfase del modelo esta compuesta por Uso del modelo: Comparación de escenarios seis ventanas que facilitan el ingreso de la información, la modificación de paráme- Encontramos diferencias en la tendencia tros y la visualización de los resultados de de la abundancia de la población sin apro- las simulaciones sin tener que involucrarse vechamiento y la tendencia de la población con la estructura interna y cálculos del mo- con aprovechamiento del 30 %, tanto para delo (Figura 3). la zona evaluada en el Hato Las Taparas como en el Hato Miramar. Estas diferencias En la primera ventana se visualiza las uni- se evidencian al comparar las regresiones lidades que conforman el modelo. En la se- neales de las series de tiempo obtenidas en gunda ventana incluimos una tabla de en- las simulaciones de los escenarios en Las Ta- trada de datos con un menú desplegable en paras (interceptos: F(1,2)=1095.94, p<0.05; donde se puede digitar los valores de abun- pendientes: F(1,2)=183.74, p<0.05) y en Mi- dancia (número de individuos) por catego- ramar (interceptos: F(1,2)=64.50, p<0.05; ría de edad y calidad del hábitat. En esta pendientes: F(1,2)=5.76, p<0.05). ventana también incluimos un controlador que permite modificar la proporción de se- Cuando en el Hato Las Taparas simulamos xos en la población adulta y agregamos una un aprovechamiento anual constante del tabla de entrada de datos donde se pueden 30 %, la población de chigüiros tiende a modificar los parámetros de mortalidad decrecer considerablemente hasta estabili- por categoría de edad y calidad del hábitat zarse en un nivel inferior hacia el final de que usamos en el modelo. los 20 años de simulación. Por el contrario, en un escenario sin aprovechamiento la En la tercera ventana incluimos una tabla población tiende a crecer y se estabilizarse para ingresar las áreas (en hectáreas) según a partir del segundo año de la simulación la calidad del hábitat y un controlador que (Figura 2A). puede activarse o desactivarse para indicar- le al modelo si existen adecuaciones del há- En Miramar las diferencias en la tendencia bitat para mantener el agua en el sitio. La de la población con aprovechamiento y activación o desactivación de este controla- sin aprovechamiento no son tan contras- dor modifica internamente los parámetros tantes como lo encontrado para el Hato dados para la capacidad de carga.

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Figura 2. Comparación de los cambios en la tendencia de la abundancia absoluta de población total de chigüiros (número de individuos). 1) Línea azul: Se hace un aprovechamiento extractivo del 30 % de la población total (56 % hembras adultas y 44 % machos adultos), y 2) Línea roja: No se realiza aprovechamiento de la población. A. Población de chigüiros en el Hato Las Taparas y B. población de chigüiros en el Hato Miramar, municipio de Paz de Ariporo (Casanare).

En la cuarta ventana incluimos una serie de una tabla de salida de datos donde se pue- botones que permiten ejecutar la simula- de obtener el número de individuos que ción y como resultado se genera una gráfica pueden ser aprovechados, de acuerdo a la que muestra la tendencia de la población última simulación realizada. de acuerdo a la información que se ingresó al modelo. En la quinta ventana incluimos En todas las ventanas incluimos los botones botones y controles que permiten probar que despliegan cuadros de texto con infor- diferentes alternativas de aprovechamien- mación o instrucciones que orientan la for- to. En esta ventana se puede seleccionar la ma de ingresar los datos y el uso de cada tasa de aprovechamiento de la población control, por lo que el modelo puede ser total y la tasa de hembras y tasa de machos utilizado fácilmente por cualquier persona. que se desean extraer. Una gráfica mostrará Varios botones permiten la navegación en- simultáneamente los resultados de las dis- tre las distintas ventanas que conforman la tintas opciones de aprovechamiento proba- interfase. La interfase fue probada por algu- das, con el fin de hacer las comparaciones nos funcionarios encargados de la gestión y seleccionar la más conveniente para man- de fauna silvestre en la región de la Orino- tener la población en un nivel deseado. Fi- quía, y observamos que efectivamente es de nalmente, en la sexta ventana se encuentra fácil uso.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 349 Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

Figura 3. Interfase del modelo de simulación de la dinámica poblacional de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris).

350 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

Discusión

De acuerdo a los resultados obtenidos, el morfológicas o estados de desarrollo (crías, modelo de simulación propuesto consti- juveniles y adultos) que se puede diferen- tuye una representación adecuada de la ciar en el sitio estudiado. dinámica de la población de chigüiros, en términos del cambio en la abundancia o Muchos modelos de la dinámica poblacio- número de individuos a través del tiempo. nal de especies faunísticas separan la po- Aunque aún no se ha evaluado el modelo blación en categorías de edad o estados con datos de la abundancia poblacional del de desarrollo con el fin incluir las tasas de sistema real diferentes a los usados en su natalidad y sobrevivencia por edad, y en construcción, los resultados son razonables algunos casos determinar el efecto de la y coherentes a las tendencias poblacionales cosecha de una edad en particular sobre la esperadas a largo plazo para una población dinámica poblacional. Para el modelo de de chigüiros cuando no se hace aprovecha- la dinámica poblacional de chigüiros pro- miento, ya que las poblaciones analizadas puesto, la selección de solo tres categorías tienden con el tiempo a estabilizarse en el de edad está acorde con la forma en que nivel máximo que su ambiente puede sos- las personas de la zona y los funcionarios tener. tomadores de decisiones discriminan o identifican los individuos de la población Aunque la función de regulación de la den- a través de características morfológicas que sidad en poblaciones de chigüiros bajo son fácilmente diferenciables en campo. condiciones naturales no es claramente en- Pero no fue posible discriminar los indivi- tendible (Ojasti & Sosa 1985), en el modelo duos adultos en más subcategorías como hicimos un acercamiento a partir de lo que es planteado en el modelo matricial de la se conoce en grandes encierros de hábitat dinámica de poblaciones de chigüiros de- natural. Al incluir en el modelo la denso- sarrollado por Federico & Canziani (2003 dependencia en las tasa de natalidad y mor- y 2005), ya que no se cuenta con informa- talidad como factor regulador, la tendencia ción del sistema real a este nivel de detalle. de la población sin cosecha se acercó al pa- trón de crecimiento logístico esperado. El modelo matricial de estos autores es importante porque resalta el papel que jue- En el modelo se examinan todas las cohor- gan las diferentes clases de edad en la po- tes de la población, se hace una aproxima- blación y describe de forma simplificada el ción horizontal, usando datos de todas las ciclo de vida de los chigüiros. Sin embargo, categorías de edad en un solo tiempo, asu- este modelo no puede ser utilizado con miendo una estructura estable de edades. los datos que se generan en campo en la El modelo propuesto fue estructurado de zona del presente estudio ya que durante tal forma que se aproximara al sistema real las evaluaciones poblacionales basadas en hasta ahora conocido. La discriminación de el método de muestreo de distancias o mé- la población en categorías de edad buscó todo del transecto lineal no es posible dis- reflejar el ciclo de vida de los chigüiros, te- tinguir entre adultos de 3 años y adultos de niendo en cuenta la estructura de edades 5 o más años. La aplicación de este modelo

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 351 Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro al sistema real no es clara, debido a que los tribuyen reproductivamente de igual forma. autores no mencionan la forma de estable- Esto es debido a que la fecundidad de las cer estas edades en campo. hembras puede variar en las distintas etapas de la adultez. Ojasti (1973) detectó a partir Por otro lado localmente, los ganaderos del estudio de chigüiros muertos, una corre- que aprovechan los chigüiros y funciona- lación estadísticamente significativa entre la rios encargados de su control, quienes edad de las hembras y el tamaño de la ca- respectivamente serán los responsables de mada y por consiguiente una menor fecun- realizar las evaluaciones poblacionales y didad media en las hembras jóvenes. Por el usarán el modelo dentro del proceso para contrario, Federico & Canziani (2005) a par- la aprobación de cuotas de aprovechamien- tir de datos teóricos plantean de acuerdo a to mediante la cacería comercial, no cuen- su modelo matricial para chigüiros, que las tan con métodos de campo que les permita hembras entre 19 y 36 meses son las más hacer una discriminación de la población a sensibles e importantes en la población por este nivel de detalle. su alto valor reproductivo.

La separación de la población en clases de De otra parte, la separación de la población edad a un nivel mayor de detalle no puede en tres calidades de hábitat, permite que se realizarse fácilmente en individuos vivos. incluyan en el modelo los parámetros de- Esto es debido a que las medidas externas mográficos como mortalidad, natalidad y de peso y talla de chigüiros solo están rela- capacidad de carga de forma independiente cionadas con la edad durante los primeros para cada calidad. Dado que la abundancia 20 meses de vida de los individuos (Ojasti poblacional en ocasiones es función de la 1973). Pero a partir de los dos años, el peso calidad y cantidad de hábitat, se espera que y la talla no tienen validez para estimar la los hábitat que ofrecen una mejor calidad edad, por lo cual es necesario recurrir a favorezcan la sobrevivencia y reproducción medidas de los huesos craneales y al grado y soporten un mayor número de indivi- de osificación de las suturas basicraneanas duos, ya que se ofrecen mejores recursos. (Ojasti 1973). La alometría en el crecimien- Por el contrario, un hábitat de calidad baja to de los huesos craneanos permite estable- tiene una menor capacidad de soporte de cer proporciones métricas que varían con individuos y la mortalidad es mayor debido la edad; sin embargo, estas medidas solo a que recursos importantes para la sobrevi- son posibles de obtener en animales muer- vencia son escasos; por ello, se espera que tos, es decir en individuos que ya han deja- el número de muertes sea mayor. do de ser miembros de la población (Ojasti 2000) por lo cual no puede ser usado para No se tiene referencia de otros modelos que los propósitos del modelo. separen la población específicamente de acuerdo a la calidad del hábitat. Sin embar- Por ello, consideramos necesario desarro- go, Walters (2001) separa una población es- llar técnicas de evaluación de la población tructurada por edades del venado cola blan- que permitan hacer la diferenciación de los ca (Odocoileus virginianus) en un paisaje adultos en más subcategorías de edad, por que tiene diez parches de hábitat que varían lo menos entre adultos jóvenes, maduros de acuerdo al tamaño, productividad prima- y seniles, ya que no todos los adultos con- ria y distancia, entre otras características.

352 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

El anterior de modelo de simulación meta- el rigor de un método ya que en la mayo- poblacional fue construido para examinar el ría de los casos el tamaño de la población efecto del paisaje y el comportamiento de se establece con base en apreciaciones de dispersión en la dinámica poblacional de los habitantes locales. Esto ha llevado a que esta especie. Por otro lado, Weclaw & Hud- algunas poblaciones hayan sido sobreex- son (2004) en su modelo de simulación para plotadas a punto declinar hasta extinguirse manejo de poblaciones de caribú de bosque localmente. (Rangifer tarandus caribou) separan el há- bitat en dos grandes tipos. Esto con el fin in- La construcción de un modelo puede ser cluir una capacidad de carga diferente para un proceso interminable, ya que cada vez cada tipo de hábitat y establecer la selección se podrían seguir incluyendo elementos en del hábitat que realizan las especies depre- la medida que se tenga información que dadoras y presas incluidas en su modelo, en reemplace los supuestos de trabajo plan- relación a las características del paisaje. teados o se incluyan otros componentes para tener una mejor aproximación al sis- Consideramos que las estimaciones de los tema real. Evaluar un trabajo de modela- tamaños poblacionales son un factor im- ción ecológica no es una tarea fácil, debido portante que incide en la utilidad de nues- a que depende de estimaciones de datos tro modelo para proyectar la tendencia de reales que generalmente son imposibles de la población de chigüiros y probar el efecto realizar o son costosos de obtener (Lourei- de las políticas o alternativas de manejo, ya ro et al. 2003). La calibración del modelo que errores metodológicos en su cuanti- para obtener resultados más exactos podría ficación afectarán las decisiones que sean tardar años. Sin embargo, para el caso de tomadas. Debido a esto, es necesario con- los chigüiros el modelo se podría ir ajustan- tar con instrumentos confiables para la es- do de acuerdo a los resultados obtenidos timación poblacional y que sean de imple- al realizar la cosecha, siguiendo el ciclo del mentación rápida y práctica. Errores en la manejo adaptativo. estimación poblacional pueden llevar a la sobreexplotación de las poblaciones. Expe- El modelo que proponemos para chigüiro riencias de sobreexplotación se han dado puede resultar de gran utilidad consideran- dentro del programa de manejo basado en do que su finalidad es permitir el análisis el aprovechamiento sostenible de chigüiros de la tendencia de la dinámica de la pobla- en Venezuela, donde entre 1981 y 1983 se ción bajo diferentes alternativas de aprove- autorizaron grandes extracciones a partir chamiento. Es posible que los resultados de estimaciones del tamaño poblacional al numéricos como tal no correspondan exac- parecer demasiado optimistas, lo cual lle- tamente a la realidad, pero la tendencia o vó a extraer un alto número de individuos comportamiento dinámico es razonable. que la población no pudo soportar, conlle- Observar la posible tendencia de la pobla- vando a la reducción de las poblaciones en ción como respuesta a diferentes políticas años siguientes (Ojasti 1997). En Colombia o alternativas de aprovechamiento permite se ha realizado aprovechamiento de las po- dar algunas pautas para el planteamiento blaciones de chigüiros sin tener la certeza o modificación de acciones de manejo que de su tamaño o abundancia, ya que no exis- lleven a realizar un uso razonable de las poten un conteo de individuos o éste no sigue blaciones y garanticen su conservación. Co-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 353 Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro nocer el patrón de crecimiento de una po- población de chigüiros no podría ser apro- blación conduce a que se pueda estimar un vechada sosteniblemente bajo este nivel de producción sostenible segura (Caughley & extracción. Aunque una extracción perma- Sinclair 1994). nente y a largo plazo de individuos adultos a un nivel de cosecha del 30 % pueda re- Por otro lado, la interfase que diseñamos presentar mayores beneficios económicos, hace que el modelo sea una herramienta de esta tendría un efecto negativo sobre la po- gran utilidad ya que puede ser empleado blación, ya que afectaría su base productiva por cualquier persona interesada en la diná- (Sánchez 2001). Cuando la tasa de aprove- mica de las poblaciones de chigüiros y en su chamiento o cosecha supera la habilidad del aprovechamiento. Son pocos los modelos recurso para recuperarse o reemplazarse, el que representan la dinámica de poblaciones uso no es sostenible y la población silves- silvestres que incluyen una interfase que le tre declinará o desaparecerá (Vickers 1997, permita al usuario del modelo habilitar o in- King 1999).Una alta ganancia económica en habilitar las opciones y manejar controlado- la actualidad puede causar una baja produc- res para construir escenarios y experimentar tividad de la población en el futuro. con el modelo. Un ejemplo de estos modelos de simulación con una interfase interac- El porcentaje de cosecha del 30 %, utili- tiva es el modelo propuesto por Loureiro zado en el programa de aprovechamiento et al. (2003) para la dinámica poblacional para chigüiros en Venezuela, es considera- de yacarés (Caiman crocodilus yacare), el do por Moreira & MacDonald (1996) como cual le permite al usuario probar diferentes un alto porcentaje de extracción para po- alternativas de cosecha de individuos de di- blaciones de chigüiros. Aunque la tasa de ferente tamaño o recolección de huevos, y reproducción de la especie es alta, la po- visualizar la simulación de respuesta. Para el blación de Las Taparas no podría recupe- caso específico de poblaciones de chigüiros, rarse de una extracción de esta magnitud. Federico & Canziani (2005) diseñaron una En este caso la tasa de cosecha o extracción interfase especial para su modelo matricial, supera la habilidad de la población para re- con el fin que un usuario con un conoci- cuperarse o reemplazarse a si misma. Ante miento elemental de los parámetros vitales este resultado recomendamos probar tasas de la especie pudiera utilizarlo. de extracción inferiores al 30 % y/o variar la proporción o fracción de machos y hem- El modelo que planteamos en el presente bras a extraer. Otras opciones de cosecha trabajo responde ante cambios en las políti- para estas poblaciones pueden ser consul- cas o alternativas de manejo, ya que se obtie- tadas en Mesa (2005). nen diferentes respuestas en cada población analizada al realizarse un aprovechamiento Por el contrario, la población de chigüiros de individuos adultos. De acuerdo a los re- del Hato Miramar podría reponerse a un sultados obtenidos, al simular un aprove- nivel de cosecha del 30 % anual. Sin em- chamiento extractivo del 30 %, la población bargo, usar una tasa de cosecha constante evaluada en el Hato Las Taparas tiende a dis- ignora las variaciones que ocurren año tras minuir dramáticamente, aunque no alcanza año en la mortalidad y natalidad debidas niveles cercanos a cero. La tendencia nega- a la estocásticidad ambiental (Franklin & tiva observada en Las Taparas indica que la Fritz 1997).

354 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

Los resultados del uso de modelo en el escenarios de cosecha, y por tanto tienen análisis o prueba de alternativas de mane- implicaciones en el manejo de los chigüiros jo indican que las tasas de aprovechamiento (Maldonado-Chaparro & Blumstein 2008). deben ser diferenciales para cada población de acuerdo a su dinámica o variación en el El modelo de simulación que proponemos tiempo. Se debe considerar que cada pobla- en este trabajo es el primero desarrollado ción es única y diferente a las demás, ya que en el país para representar la dinámica de su estrategia demográfica depende de la in- una población de chigüiros como respuesta teracción de las condiciones del hábitat, la a la natalidad, mortalidad y aprovechamien- densidad poblacional y la interferencia hu- to extractivo de individuos. Así mismo, es mana entre otros factores (Ojasti 2000). el primer modelo de simulación para una especie de la fauna silvestre colombiana de Para poblaciones de chigüiros se tiene refe- interés comercial, que está dirigido a las rencia de tres modelos de simulación desa- autoridades ambientales regionales para rrollados. En 1977, Bone planteó un mode- fortalecer su gestión dentro del aprovecha- lo para simular la explotación comercial de miento y la conservación. chigüiros en Venezuela (Ojasti 1997). Pos- teriormente, Federico & Canziani (2003, Los funcionarios encargados de controlar el 2005) construyeron un modelo matemáti- uso del recurso necesitan herramientas ade- co de la dinámica de poblaciones de chi- cuadas que les permitan disminuir la incerti- güiro para el Estero de Iberá en Argentina. dumbre frente a las prácticas de manejo uti- Recientemente Maldonado-Chaparro & lizadas, y contar con sistemas de monitoreo Blumstein (2008) desarrollaron un modelo que les permita tener certeza del estado de simple, para evaluar los efectos de dos as- los recursos y su mantenimiento (Becerra pectos del comportamiento social (el infan- 2003). Por ello, el modelo de simulación que ticidio de machos y la supresión reproduc- desarrollamos para las poblaciones de chigüi- tiva de hembras) bajo diferentes escenarios ros constituye una de estas herramientas de de cosecha. A diferencia de nuestro mode- apoyo a la gestión de las autoridades ambien- lo en el que simulamos toda la población, tales, en miras de lograr un aprovechamien- Maldonado-Chaparro & Blumstein (2008) to sostenible y con ello la conservación de la tomaron como base la manada estructura- especie en la región. Sin embargo, las deci- da en tres categorías de edad. siones que se puedan tomar a partir de los resultados generados con este modelo, están Los modelos desarrollados hasta ahora para condicionadas por la disponibilidad y preci- simular las poblaciones de chigüiros indican sión de la información biológica tal como la que la cosecha de hembras con altos valo- estimación del tamaño poblacional; además res reproductivos, es decir entre los 18 y 26 de los aspectos legales, zoosanitarios, cultu- meses afectan significativamente la dinámi- rales, políticos y de mercadeo del momento ca poblacional (Federico & Canziani 2005). y por la participación y cumplimiento de las Así mismo, estos modelos han permitido obligaciones interinstitucionales. establecer que el infanticidio de machos y la supresión reproductiva de hembras son El proceso de construcción nos permitió comportamientos sociales que afectan la identificar las incertidumbres más críticas. estructura de las manadas bajo diferentes Por ello, con el fin de realizar predicciones

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 355 Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro de la tendencia de la población más con- 4. Estimar la proporción de sexos de la po- fiables y consecuentes con las condiciones blación adulta en las diferentes calida- reales del lugar, planteamos la necesidad des del hábitat, ya que esto incide direc- de desarrollar investigaciones claves en las tamente sobre la estimación de las tasas siguientes áreas: de aprovechamiento o cosecha.

1. Estimación de tasas de mortalidad de 5. Establecer métodos de campo para iden- individuos por categoría de edad y por tificar más subcategorías de edad dentro calidad del hábitat. Para conocer con de la población adulta, dado a que no certeza las tasas de mortalidad de los todos los adultos contribuyen de igual individuos sería necesario desarrollar forma en la reproducción. un sistema de marcaje efectivo, que per- mitiera individualizar los ejemplares y 6. Estimar las tasas mortalidad específica hacer seguimiento de ellos durante el por edades durante la época seca y la desarrollo de ciclo vital. Un sistema te- época de lluvias con el fin de incluir el lemétrico con sensores de mortalidad efecto de la estacionalidad climática so- podría ser usado para esto. bre la dinámica de la población y ajustar los niveles de cosecha. 2. Establecer la relación funcional entre la densidad y las tasas vitales de las poblacio- 7. Determinar la tasa de reducción del há- nes silvestres de chigüiros en la Orinoquía bitat adecuado durante la época seca colombiana. Es necesario determinar la con el fin de incluir el efecto de la es- relación entre la densidad y la mortalidad tacionalidad climática sobre la dinámica y natalidad, ya que ésta es el factor regula- de la población. dor del crecimiento de la población. 8. Determinar la capacidad de carga o de 3. Evaluar la incidencia sobre la capacidad sostenimiento de los chigüiros para el de carga del hábitat de las adecuaciones lugar durante la época seca y la época para mejorar la disponibilidad de fuen- de lluvias. Así como la capacidad de car- tes de agua. ga de acuerdo a la calidad del hábitat

Agradecimientos

La realización de este trabajo fue posible gracias a: 1) Proyecto chigüiro Fase III, convenio especial de coo- peración científica y tecnológica No. 72 entre el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial y la Universidad de Los Llanos UNILLANOS (2004), con asesoría de la Universidad Nacional de Colombia a través del Grupo de Conservación y Manejo de Vida Silvestre. 2) Proyecto chigüiro Fase IV Convenio Nú- mero No. 160-12-02-05-013 entre CORPORINOQUIA y la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia (2005).

Agradecemos especialmente a Pedro Sánchez, Ángela Camargo, Natalia Atuesta y Angélica Guzmán, integrantes del grupo Conservación y Manejo de Vida Silvestre de la Universidad Nacional de Colombia, por su valiosa colaboración en la realización de este trabajo.

356 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 359 Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare Elizabeth Mesa-González, Hugo Fernando López-Arévalo, Pedro Sánchez-Palomino & Clara Inés Caro

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360 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación SECCIÓN V. ASPECTOS SOCIOECONÓMICOS Y CULTURALES

Buenas prácticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris)

Guillermo Quiroga Tapias1 & Oscar Álvarez-Méndez2

1 Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. 2 Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colom- bia-Sede Bogotá.

Resumen

n el sistema tradicional de beneficio de chigüiros, se aplican procedimientos no E apropiados, algunos de ellos considerados como crueles. La captura de los chi- güiros se realiza con el sistema del “garrotazo”; mientras que el sacrificio y faenado se realiza en el piso, en el mismo sitio de captura de los animales. Estas últimas labores son realizadas por el mismo personal, que montado a caballo se ocupa de golpear los animales, sin dar cumplimiento a ninguna norma técnica, higiénica, sanitaria, ni ambiental. Las carnes provenientes de estos animales se manipulan en forma antihigiénica y se conservan saladas para su almacenamiento y posterior comercialización. Los subproductos, con excepción de las pieles, se tiran a campo abierto como alimento para las aves de carroña, y no se cuenta con procedimientos para el tratamiento de las aguas residuales. Por lo anterior, aplicamos diversas técnicas para el sacrificio y faenado de animales, así como para la evaluación sanitaria de los mismos y el manejo de subproductos y residuos provenientes de esta actividad. Los resultados obtenidos ofrecen a los interesados en el aprovechamiento de esta especie silvestre, procedimientos que favorecen el bienestar de los animales, su manejo humanitario y la obtención, manipulación y manejo higiénico de la carne, para garantizar su inocuidad, como garantía para la preservación de la salud pública.

Palabras claves: Sacrificio, faenado, chigüiro, inspección sanitaria, higiene, producto inocuo.

Abstract

In the traditional slaughter of capybaras, procedures are not properly applied, and some of which are cruel. The capture of capybaras is done with the system of “clubbed” while the slaughter are carried out on the floor, in the same place of capture of the animals. These works are carried out by the same personnel mounted on horse that deals hit the animals, without giving execution to any technical standards, sanitary, health or

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 363 Buenas prácticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Oscar Álvarez-Méndez environmental. The meats coming from these animals are manipulated in unsanitary form and they are conserved salted for their storage and later commercialization. The by-products, except for the skins, are thrown to open field as food for the scavenging birds and it is not had procedures for the treatment of the residual waters. Therefore, we applied diverse techniques for the slaughter of animals, as well as for the sanitary evaluation of the same ones, and the handling of by-products and residuals coming from this activity. The obtained results offer to the interested ones in the use of this wild species, procedures that favor the well-being of the animals, their humanitarian handling, and the obtaining and hygienic handling of the meat, it to guarantee innocuous products and by-products , as a guarantee for the preservation of the public health.

Key words: Slaughter, capybara, sanitary inspection, hygiene, innocuous product.

Introducción

La caza y sacrificio de chigüiros para la ob- obtener productos y subproductos de bue- tención de su carne, se ha realizando tra- na calidad que cumplan con los requisitos dicionalmente en la Orinoquía colombiana exigidos por los consumidores, la ley y los mediante prácticas ancestrales como el “ga- mercados (Álvarez-Méndez 2006). rrotazo”, método utilizado también en Vene- zuela (Ojasti 1973). Esta práctica de sacrifi- En este artículo presentamos los resultados cio, así como la obtención del salón sobre el de dos etapas de investigación, que nos piso del lugar de captura, no son aceptadas permitieron plantear una propuesta técnica debido a la crueldad que el método implica con las buenas prácticas en el beneficio de y a las condiciones antihigiénicas en el ma- chigüiros, siguiendo un protocolo para su nejo de la carne y los subproductos. Recien- captura, sacrificio y faenado, así como para temente, en el país se están adelantando la evaluación sanitaria de los mismos, y el investigaciones para obtener nuevos cono- manejo de subproductos y residuos prove- cimientos que favorezcan el establecimiento nientes de esta actividad. Todo lo anterior, de la caza comercial del chigüiro como un enmarcado en la normatividad sanitaria y sistema productivo, sostenible y legal. ambiental, con el fin de optimizar el aprovechamiento de la especie, asegurando una Uno de los aspectos considerados en este selección apropiada de los individuos, un contexto hace referencia a la necesidad de tratamiento humanitario de los mismos, y establecer las buenas prácticas para el be- la obtención de productos cárnicos de alta neficio de esta especie. De esta forma, se calidad. Dentro de este protocolo, resalta- busca plantear el conjunto de actividades mos la importancia de evaluar aspectos los apropiadas para el sacrificio y faenado de zoosanitarios de los chigüiros que pueden los animales, teniendo en cuenta normas afectar sus poblaciones naturales y la cali- técnicas, humanitarias y sanitarias, para dad de los productos.

364 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Buenas prácticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Oscar Álvarez-Méndez

Las dos etapas de investigación descritas silvestres de chigüiros, desarrollado por la en este artículo hacen parte del proyecto Universidad Nacional de Colombia (UNAL- piloto de aprovechamiento de poblaciones CORPORINOQUIA 2006).

Métodos

Este estudio lo desarrollamos en dos eta- Etapa 1-Ensayo preliminar pas. La primera denominada ensayo preliminar, correspondió a los ensayos de dife- Realizamos un ensayo preliminar de los mé- rentes métodos, con el fin de seleccionar todos y técnicas que posteriormente serían los que tuvieran un excelente resultado, aplicadas dentro del proyecto piloto de be- para ser aplicados durante una segunda neficio de animales, esto con el fin de esta- etapa, la cual denominamos prueba piloto. blecer los protocolos de captura y sacrificio de chigüiros dentro del aprovechamiento Todo el estudio fue realizado durante la de sus poblaciones silvestres. En el ensayo época de lluvias, en los meses de agosto y preliminar probamos diferentes métodos octubre. La mayoría de actividades la reali- de trabajo con una muestra pequeña de zamos en el Hato La Victoria, localizado en cinco individuos. En la manipulación de los la vereda de Caño Chiquito del municipio animales tuvimos en cuenta los criterios bá- de Paz de Ariporo, en el departamento de sicos conocidos sobre el bienestar animal Casanare. Este lugar fue seleccionado te- (Chambers & Grandin 2001). niendo en cuenta algunas consideraciones logísticas como presencia de poblaciones Durante el ensayo preliminar evaluamos silvestres de chigüiros e instalaciones bási- los siguientes aspectos (Figura 1): cas para el beneficio de animales. • Métodos de captura. El Hato La Victoria está ubicado a una altura aproximada de 300 msnm, y presen- • Sedación química y transporte de los ta una temperatura promedio de 27 ºC. animales vivos hasta una planta de be- Se encuentra aproximadamente a cuatro neficio. horas de viaje vehicular desde la cabecera municipal de Paz de Ariporo. El lugar care- • Tiempos de captura, sacrificio y faenado ce de vías de acceso y su ingreso es posible y toma de muestras para análisis de la- únicamente en vehículos de doble tracción. boratorio.

Algunas actividades de la investigación fueron • Métodos de insensibilización para el sa- también desarrolladas en la planta de bene- crificio de chigüiros. ficio del municipio de Yopal. Este lugar, utilizado para el beneficio de porcinos, fue selec- • Posibles inconvenientes que pudiera cionado debido a que cuenta con elementos y presentar la metodología propuesta. condiciones para el beneficio de los chigüiros.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 365 Buenas prácticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Oscar Álvarez-Méndez

Figura 1. Ensayo preliminar para la estandarización del método de captura, sacrificio y faenado de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris). A. Captura con la técnica de enlazado a caballo. B. Selección de los individuos. C. Inspección ante mortem. D, E, F. Transporte del lugar de captura al beneficadero. G. Faenado, cortes de carne en canal. H. Inspección post mortem.

366 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Buenas prácticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Oscar Álvarez-Méndez

Captura. En el Hato La Victoria capturamos Transportamos los animales en dos vehícu- siete chigüiros con el método tradicional de los de doble tracción desde el Hato La Vic- enlazado a caballo (Salas et al. 2004). De este toria hasta la planta de beneficio de Yopal. grupo seleccionamos solo cinco individuos, Durante el recorrido, examinamos periódi- descartando a hembras, animales muy jóve- camente los animales para monitorear los nes o individuos posiblemente enfermos. efectos de la sedación y el transporte.

Inspección sanitaria ante mortem. Ins- Sacrificio y faenado. Dentro de la planta peccionamos los animales capturados y to- de beneficio de Yopal los animales fueron mamos muestras de parásitos externos para conducidos a la sala especializada para el su posterior análisis. Realizamos el examen beneficio de porcinos. Debido a que no exis- ante mortem en el mismo lugar donde cap- ten protocolos para el beneficio de chigüi- turamos los animales. ros, seguimos las recomendaciones expues- tas por la FAO para el beneficio de ganado Sedación y transporte de chigüiros. Des- porcino (Quiroga & García de Siles 1994). pués del examen físico de los animales, utilizamos la restricción con Ketamina y Xi- El proceso de sacrificio comprende bási- lazina en diferentes dosis (Tabla 1; Fowler 1986, Muñoz & Montoya 2001, Kreeger et camente dos etapas: El aturdimiento o al. 2002), con el fin de hacer menos traumá- insensibilización y la sangría o degüello. tico el proceso de transporte hacia la planta Por otra parte, el faenado comprende el de beneficio. Una vez sedados los animales, procedimiento de separación progresiva los introdujimos dentro de guacales de di- del cuerpo de un animal en canal y otras ferente tamaño, de acuerdo al peso de los partes comestibles y no comestibles (De- individuos. Recubrimos el piso de los gua- creto 1500 de 2007 del Ministerio de la cales con cascarilla de arroz para disminuir Protección Social), denominadas produc- la incomodidad por la superficie resbalosa. tos y subproductos.

Tabla 1. Dosis de anestésicos usados, peso y destino de los chigüiros capturados durante el ensayo preliminar de captura, sacrificio y faenado de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) en el departamento de Casanare

Individuo Destino Peso (Kg) Farmaco Dosis (mg/Kg) 1 Consumo 38 Ketamina 5.2 2 Consumo 35 Ketamina 5.7 3 Consumo 25 Xilacina 0.3 4 Consumo 27 No se tranquilizó - 5 Se liberó - No se tranquilizó - 6 Murió durante el transporte 47 Xilacina 0.2 7 Murió antes del transporte 47 Xilacina 0.19

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 367 Buenas prácticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Oscar Álvarez-Méndez

Para realizar la insensibilización o aturdimiento de los animales utilizamos y comparamos los métodos de la pinza eléctrica a 300 w y la pistola de perno cautivo, recomendados como seguros y humanitarios (Moberg 1985, Grandin 1996). La pinza eléctrica induce un estado epiléptico en el cerebro, el cual debe durar lo suficiente para realizar el desangrado, ocasionando la muerte por anoxia cerebral (Chambers & Grandin 2001). La pistola de perno cautivo es una pistola que dispa- ra un cartucho de fogueo, que hace que un pequeño perno metálico se desplace por el cañón y penetre el cráneo del animal. Así se produce una conmoción cerebral, ya que se lesiona el cerebro o se incrementa la presión intracraneal debido al hematoma producido (Chambers & Grandin 2001).

Dos animales fueron destinados para la in- sensibilizaron con la pinza eléctrica y dos Figura 2. Izado de los chigüiros para facilitar su sangrado con la pistola de perno cautivo. El quinto durante la etapa de sacrificio y faenado. Ensayo preliminar de captura, sacrificio y faenado de chigüiros en el animal murió durante el transporte. Para municipio de Paz de Ariporo, Casanare. evaluar el estado de inconciencia e insensi- bilización de los animales tuvimos en cuenta Inspección sanitaria post mortem. Reali- criterios como: pérdida de reflejo corneal y/ zamos la inspección post mortem de todos palpebral, mirada “vacía”, pérdida del refle- los animales sacrificados, para ello revisa- jo anal, ausencia de vocalizaciones y movi- mos y evaluamos cada uno de los órganos mientos involuntarios. Calificamos el efecto con el fin de identificar lesiones o anoma- del método de insensibilización como exce- lías. Tomamos muestras de los animales lente, bueno o malo, si el animal presentaba que presentaron alguna característica anor- o no alguno de anteriores criterios. mal en sus órganos. Los análisis de este componente fueron realizados por Álvarez- Después de la insensibilización, procedi- Méndez & Barragán (2014a). mos a sacrificar los cuatro animales con la técnica del izado (Figura 2), degüello y Etapa 2-Proyecto piloto de-sangrado (MINAMBIENTE 2003). Pre- paramos las canales siguiendo el proceso Durante el proyecto piloto, realizado en su tradicional de faenado que consiste en re- totalidad en el Hato La Victoria, aplicamos tirar la piel, cortar cabeza y patas, eviscerar los métodos exitosos de sacrificio, trans- y dividir la carcasa (estructura corporal de porte y faenado de chigüiros, valorados en huesos, músculos y grasa) en dos partes el ensayo preliminar. Además, en este pro- iguales, siguiendo la línea de la espina dor- yecto piloto recopilamos la información sal (MINAMBIENTE 2003). necesaria para la evaluación zoosanitaria.

368 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Buenas prácticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Oscar Álvarez-Méndez

Adecuaciones para el beneficio de los capturamos con el método del enlazado, animales. Debido a que requeríamos reali- los insensibilizados en campo con la pis- zar los ensayos del beneficio de los chigüi- tola de perno cautivo, los sangramos en el ros bajo las normas mínimas sanitarias y am- mismo sitio de captura y posteriormente bientales, adecuamos las instalaciones con los trasportamos a la sala de faenado del las que cuenta el hato para el beneficio de beneficiadero del Hato La Victoria. Los si- animales. Esto nos permitió a la vez evaluar guientes 10 individuos los capturamos y las posibles alternativas de diseño de benefi- sacrificamos con el método tradicional del ciaderos acordes con las características de la “garrotazo”, y posteriormente los traslada- región y a la normatividad. Las adecuaciones mos al beneficiadero del hato para realizar consistieron principalmente en la limpieza su faenado. y desinfección de las instalaciones, la deli- mitación de áreas de trabajo, la instalación Durante el segundo día capturamos 17 chi- de ganchos y estructuras metálicas para el güiros (15 con el método de enlazado y dos sacrificio y faenado de los animales, el cubri- con el método tradicional del “garrotazo”). miento con anjeo para evitar la contamina- Los primeros 10 ejemplares que capturamos ción por insectos, la ubicación de recipientes fueron atados por sus extremidades y trasla- para el depósito y transporte de desechos y dados vivos al beneficiadero, donde los in- el cubrimiento con materiales lavables de las sensibilizamos con la pistola de perno cauti- superficies para el faenado. vo, los izamos y sangramos, y realizamos su faenado. En campo insensibilizamos y sacri- Captura, transporte, sacrificio y faenado. ficamos otros cinco individuos con pistola Realizamos la captura de los animales con el de perno cautivo y sangrado, y los llevamos método de enlazado a caballo (Salas et al. al beneficiadero para su faenado. Finalmen- 2004) y con el método tradicional del “ga- te, sacrificamos otros dos individuos con el rrotazo”, donde los animales son acorralados método tradicional del “garrotazo” y realiza- por personas a pie y posteriormente son gol- mos todo el faenado en campo, extrayendo peados con garrotes o mazos hasta su muerte la lonja de carne del salón. (Ojasti 1973). Estas actividades fueron desarrolladas durante dos días por cuatro exper- En resumen, capturamos 37 individuos, de tos vaqueros de la zona, iniciando la búsque- los cuales insensibilizamos y sacrificamos da de individuos en las primeras horas de la a 25 con la pistola de perno cautivo y con mañana. Las capturas fueron realizadas en lu- el sangrado. Sacrificamos los restantes 12 gares cercanos al sitio de beneficio, de tal for- chigüiros con el método tradicional del “gama que el transporte de los individuos sacrifi- rrotazo”. En total sacrificamos en campo 27 cados y vivos no excediera los 30 minutos. En individuos, de los cuales 25 fueron faenados esta etapa, realizamos también la inspección en el beneficiadero y dos en el campo, en ante mortem de los individuos capturados. el mismo lugar donde fueron capturados. Llevamos diez individuos vivos al beneficia- Con fines comparativos realizamos el sa- dero donde fueron sacrificados y faenados. crificio y faenado de algunos animales en campo y otros en el beneficiadero del Transportamos los individuos vivos y muer- hato. Durante el primer día capturamos 20 tos en un vehículo de estacas de doble trac- individuos. Los primeros 10 individuos los ción, el cual facilita la movilización entre

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 369 Buenas prácticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Oscar Álvarez-Méndez sabanas y el cruce de los caños de la zona. Este procedimiento disminuye la contami- Determinamos el tiempo de transporte de nación bacteriana y mejorar la conserva- los animales vivos y el tiempo de moviliza- ción de la carne. ción de los animales sacrificados en campo, para calcular la duración máxima entre el Inspección post mortem. Inspecciona- sacrificio y el faenado. mos todos los órganos y las canales de los animales. Tomamos muestras de parásitos De los 35 individuos llevados a las instala- intestinales para su posterior identificación ciones del beneficiadero del hato, 30 fue- en los laboratorios de la Facultad de Medi- ron faenados con la técnica de desuello cina Veterinaria y de Zootecnia de la Uni- (separación de la capa de piel del cuerpo) versidad Nacional de Colombia. Los análi- y cinco fueron depilados mediante el mis- sis de este componente son detallados por mo procedimiento utilizado para el ganado Álvarez-Méndez & Barragán (2014a). porcino (Quiroga & García de Siles 1994). Previo a la depilación realizamos el escalda- Manejo de residuos. Con el objetivo de do, método que consiste en sumergir a los hacer una disposición adecuada de los individuos en agua a 60 oC durante cinco mi- desechos de esta práctica y minimizar las nutos, con el fin de aflojar las cerdas y faci- consecuencias ambientales e higiénicas, litar el retiro de las mismas con un cuchillo. realizamos un foso cuadrado de aproximadamente 1.5 m, para enterrar todos los Las canales que obtuvimos en el beneficia- residuos. Dentro de los residuos o subpro- dero del hato fueron tratadas por aspersión ductos consideramos la sangre, las patas, con una solución de ácido acético al 2 %. las cabezas, las vísceras y algunas pieles.

Resultados y Discusión

Etapa 1-Ensayo preliminar como venezolana, ya que los animales no se maltratan de manera considerable, y La práctica de enlazado funcionó de mane- además permite seleccionar los individuos ra adecuada para la captura de los chigüi- que van a ser sacrificados. Esto es de gran ros, lográndose capturar siete individuos utilidad cuando se piensa en el aprovecha- durante el ensayo preliminar del método. miento sostenible de las poblaciones silves- Sin embargo, uno de los chigüiros captura- tres, ya que permite seleccionar el grupo do murió debido al estrés producido por la de individuos cuya extracción genere un captura. En este aspecto, observamos que menor efecto sobre la dinámica de la po- los individuos adultos son más suscepti- blación, por ejemplo solo macho adultos o bles al estrés durante la captura, en compa- solo individuos de determinada edad. ración con demás individuos del grupo. El método de enlazado es el más apropiado El método de captura con enlazado es consi- para la captura de chigüiros, en compara- derado apropiado para capturar un gran nú- ción al método tradicional del “garrotazo” mero de chigüiros en una pequeña área (Sa- usado tanto en la Orinoquía colombiana las et al. 2004). Sin embargo, es importante

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resaltar que la efectividad de este método de- nar, el traslado de los animales desde el lu- pende directamente de la habilidad que ten- gar de captura hasta el lugar de su beneficio gan las personas para enlazar a los animales. tuvo una duración de seis horas. Aunque tratamos de minimizar el tiempo de trans- En cuanto al uso de agentes tranquilizan- porte, y revisamos los animales cada hora tes, observamos una respuesta muy variada para verificar su estado físico, registramos de los animales a las dosis de los fármacos la muerte de un individuo durante esta utilizados, llegando causar la muerte de actividad. Dado que este ejemplar llegó a uno de los individuos (Tabla 1). El uso de la planta de beneficio en estado de rigor una dosis anestésica implica la acumula- mortis, fue descartado para continuar con ción de fármacos en los tejidos musculares el proceso de faenado. del animal, lo cual no estaría indicado para el consumo humano. Por consiguiente, no Debido a estos resultados, es necesario rea- se recomienda esta práctica si los animales lizar el beneficio de los animales en un lu- se van a destinar para el consumo humano. gar adecuado dentro del hato, cercano al sitio su captura, para evitar de esta forma De otra parte, el transporte de animales es el maltrato y muerte precipitada de los ani- uno de los puntos críticos en el aprovecha- males, lo cual incide en la calidad y en el miento de chigüiros. En el ensayo prelimi- volumen de carne aprovechable.

Tabla 2. Resultados de la evaluación de las técnicas de insensibilización para el sacrificio de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) durante la etapa de ensayo preliminar. Departamento de Casanare.

Individuo Método Acción Observaciones 1 Pinza eléctrica Buena Requiere un tiempo prolongado, se expele un olor a quemado 2 Perno cautivo Excelente Efectividad inmediata 3 Pinza / perno Mala El animal se reincorporó después de la pinza, se requirió aplicar la pistola 4 Perno cautivo Excelente Efectividad inmediata

Encontramos que la pistola de perno cauti- voltaje (Grandin 1996). Si no se cuenta con vo es una técnica certera para la insensibili- los equipos de calibración necesarios, el uso zación de los chigüiros, mientras que la pin- de este elemento se puede convertir en un za eléctrica a 300 w resultó menos efectiva acto inhumano y doloroso para el animal. (Tabla 2). Además el uso de la pinza eléctrica Por esta razón, y de acuerdo con los resulta- tiene limitaciones en la región, debido a la dos del ensayo preliminar, la pistola de per- ausencia de energía eléctrica en los hatos no cautivo es un método de insensibiliza- donde se realiza el sacrificio de chigüiros. ción seguro y humanitario para el sacrificio Así mismo, para que el funcionamiento de de chigüiros, por lo cual debe ser usado en la pinza eléctrica sea óptimo, se debe ma- el proceso de beneficio. La pistola de perno nejar una relación adecuada de amperaje/ cautivo es probablemente el instrumento de

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 371 Buenas prácticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Oscar Álvarez-Méndez aturdimiento más versátil, ya que es apro- Como consecuencia de lo anterior, colo- piado para el ganado vacuno, porcino, ovi- camos la pistola de perno cautivo en un no y caprino, como también para caballos y punto localizado entre la línea imaginaria camellos (Chambers & Grandin 2001). formada por las orejas (Figura 3), lográn- dose un resultado excelente debido a que Etapa 2-Proyecto piloto los animales perdieron la conciencia súbi- tamente y suprimieron los movimientos Durante esta etapa logramos capturar 25 involuntarios de las extremidades. Lo ante- individuos con el método de enlazado a ca- rior, se debe a aspectos anatómicos especí- ballo, sin que se presentaran inconvenien- ficos del sistema nervioso central, como es tes. Para tener buenos resultados con este la localización precisa del cerebro y cerebe- método es necesario contar con la ayuda de lo en el cráneo de los chigüiros. Aparente- cuatro hombres a caballo y con un vehículo mente, con el traumatismo en este lugar se para la movilización de personal y equipo. comprometen directamente las funciones vegetativas relacionadas con el cerebelo y lóbulos posteriores del cerebro. Así, es evi- Observamos que tanto en el ensayo preli- dente que la insensibilización es eficiente minar como en el proyecto piloto, el trans- en este punto, y es un hallazgo importante porte de animales vivos ocasionó trauma- para el aprovechamiento de esta especie. tismos, heridas, estrés agudo y la muerte de algunos individuos. Por lo anterior, no Por ello, consideramos que la pistola de consideramos práctico el transporte de ani- perno cautivo es un método humanitario males vivos durante largo trayectos, por lo adecuado para la insensibilización de los que el sacrificio tendría que hacerse en el chigüiros. Éste método produce la rápida mismo lugar de la captura o muy cerca a él inconciencia cuando se aplica en el lugar bajo las condiciones apropiadas de higiene, apropiado, disminuyendo el dolor y sufri- y siempre que el tiempo de evisceración no miento innecesarios en los animales objeto se prolongue. de sacrificio.

En esta etapa, la insensibilización en los primeros animales capturados la realizamos colocando la pistola de perno cautivo en un punto imaginario en el centro su cráneo, de forma similar a como se realiza en bovinos, porcinos y cérvidos. Los animales aunque presentaron una pérdida completa de reflejo corneal, manifestaron una serie de movimientos involuntarios en sus cuatro miembros. De la misma forma, presentaron un sangrado masivo por las fosas nasales y el agujero de entrada del perno en el cráneo, lo que difi- cultó el adecuado desangrado. Uno de los Figura 3. Ubicación de la pistola de perno cautivo para la insensibilización de chigüiros. La pistola de perno animales trató de reincorporarse voluntaria- cautivo se coloca en un punto localizado entre la línea mente después de la insensibilización. imaginaria formada por las orejas.

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En campo, el sangrado de los animales in- tura, insensibilización y sacrificio de los ani- sensibilizados con la pistola de perno cauti- males. Excepcionalmente, en dos animales vo, se facilitó por el por el corte de los vasos realizamos el faenado de la forma tradicional sanguíneos del cuello (vena yugular, arteria en campo (es decir sobre el piso), con el fin carótida). Con este método de desangrado, de comparar la calidad proceso. Encontra- la muerte del animal se produce en un pe- mos que el faenado izando el animal facilita ríodo entre 20 y 30 segundos aproximada- el sangrado, el desuello y la evisceración. Así mente, disminuyendo así el tiempo entre la mismo, facilita la evacuación y el tratamiento insensibilización y la muerte del individuo. de los subproductos y reduce los riesgos de contaminación del producto y de la planta de En el beneficiadero utilizamos esta misma beneficio, situación contraria que se presenta técnica de sangrado, aunque los animales cuando el faenado se hace sobre el piso, en el fueron izados con el gancho espernancador lugar de captura (Tabla 3). para asegurar un desangrado completo. A diferencia de los procedimientos realiza- Durante el faenado preparamos y cortamos dos en campo, en el beneficiadero tuvimos la canal aplicando las técnicas que se uti- especial cuidado de seguir las prácticas de lizan para porcinos y caprinos (Quiroga & aseo e higiene durante el proceso de sacri- García de Siles 1994). Obtuvimos canales ficio e izado de los animales. Por esta razón en buen estado, con apariencia agradable, el uso de los elementos de protección per- buenas masas musculares, de excelente sonal fue riguroso. conformación y engrosamiento localizado en los costillares y flancos y sin grasa dor- Realizamos el proceso de faenado en el be- sal. Sin embargo, fue necesario hacer al- neficiadero para lograr un buen manejo de gunos decomisos debido a la presencia de la carne, independiente del método de cap- abscesos en diferentes sitios de la canal y a

Tabla 3. Diferencias entre el sacrificio y faenado de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) con el animal en el piso (método tradicional) y con el animal izado (colgado) en el beneficiadero

Desventajas del proceso con el animal en el piso Ventajas de la matanza con el animal izado (colgado) - Mayor riesgo de contaminación de la carne - Menor riesgo de contaminación de la carne - Mala sangría del animal y mayor riesgo de conta- - Mejor sangría minación del producto - El desuello y la evisceración son difíciles y antihi- - Facilidad para el desuello y la evisceración giénicas - Dificultad para el manejo de los desechos y - Facilidad para la evacuación y tratamiento para subproductos desechos y subproductos - No es viable una buena inspección sanitaria de la - Facilita un buen aseo de la planta carne y los subproductos - Dificulta un buen aseo durante la matanza - Administrativamente es más eficiente - Genera contaminación ambiental - Se reduce la contaminación de la planta - Afecta la inocuidad del producto y la seguridad - Menor riesgo para el operario y para los consu- sanitaria de los operarios midores

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 373 Buenas prácticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Oscar Álvarez-Méndez una alta carga parasitaria, lo cual enfatiza En la inspección ante mortem obtuvimos los la importancia de realizar una evaluación valores de las constantes fisiológicas de tem- o inspección sanitaria, principalmente post peratura rectal, frecuencia respiratoria, fre- mortem. Con la técnica de depilado, obtu- cuencia cardíaca (Tabla 4). La mayoría de los vimos canales con buena presentación, y individuos observamos membranas muco- altos rendimientos en canal, ya que la piel sas rosadas y húmedas. Solamente en cinco actúa como una barrera contra la contami- animales observamos membranas mucosas nación. Así mismo, con esta técnica se ob- congestionadas. Sin embargo, no identifica- tiene un mayor rendimiento. Los subpro- mos ninguna anomalía con respecto al esta- ductos obtenidos fueron enterrados. do general de los animales como secreción nasal, orina o heces de apariencia anormal, Evaluación sanitaria de los animales ni traumatismos considerables (ver Álvarez- Méndez & Barragán 2014b). Tanto en el examen ante mortem como en el post mortem del ensayo preliminar y del Encontramos en todos los chigüiros captu- proyecto piloto, detectamos patologías en rados una alta infestación de garrapatas de los individuos, que indicarían que puede las especies Amblyomma cajennense y Am- presentarse un alto porcentaje de animales blyomma maculatum (Figura 4), las cuales enfermos en vida silvestre. se encontraban en diferentes estados de desarrollo biológico. Un hallazgo importante Durante la inspección ante mortem de los fue la ausencia de garrapatas ingurgitadas individuos observamos en su cuello la pre- sobre la superficie de los animales. Por el sencia de un abultamiento, denominado por contrario, observamos grandes cantidades los pobladores de la zona como “coto”. Esta de estadios larvarios tempranos (llamados es una patología que también ha sido regis- localmente “coloraditos”) en la piel de pár- trada en algunas poblaciones silvestres en pados, orejas y ano de los animales. Casanare (IAvH 2003) y Arauca (Aldana-Do- mínguez et al. 2002). Durante su disección Las garrapatas son ectoparásitos frecuentes para la biopsia, hallamos una masa esférica en el ganado vacuno de la región, lo cual de superficie irregular y consistencia dura al indica la posibilidad de transmisión de pa- tacto, con una capsula engrosada de tejido rásitos entre estas especies. Este tipo de conectivo, pletórica en su totalidad con ma- garrapatas también puede parasitar al hom- terial purulento en proceso de caseificación, bre, aunque lo hacen con frecuencia en es- lo cual demuestra la antigüedad del proceso tado larvario, denominados comúnmente y su carácter infeccioso. Aldana-Domínguez como “coloraditos”. et al. (2002) asocian esta patología a una in- fección bacteriana, aunque no se han hecho En la inspección post mortem observamos estudios que comprueben esto. Además de que algunos chigüiros presentaron hemo- esta enfermedad, en algunas poblaciones rragias severas y localizadas en los músculos de chigüiros silvestres del departamento de de los miembros posteriores, al parecer de Casanare se han encontrado individuos con origen traumático, posiblemente producidas síntomas de derrengadera (IAvH 2003), en- por intentos de capturas anteriores. Los ha- fermedad mortal producida por un Tripano- llazgos post mortem se encuentran detalla- soma (Ojasti 1973). dos en Álvarez-Méndez & Barragán 2014a).

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Tabla 4. Constantes fisiológicas de chigüiros silvestres Hydrochoerus hydrochaeris, en estado de actividad. Departa- mento de Casanare. Pulsaciones por minuto (ppm), respiraciones por minuto (rpm), media (X ), desviación estándar (D.E.), límite inferior (xi), límite superior (xs). Fuente: Álvarez-Méndez & Barragán (2014b).

Parámetro X D.E. xi - xs Temperatura (ºC) 38.35 1.23 36.4 - 40.2 Frecuencia cardíaca (ppm) 144.2 20.23 100 - 172 Frecuencia respiratoria (rpm) 66.2 22.35 38 - 130

A B

Figura 4. Garrapatas encontradas en la población de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) durante la inspección ante mortem. Hato La Victoria, municipio Paz de Ariporo, Casanare. A. Amblyomma cajennense. B. Amblyomma maculatum.

Protocolo de captura, sacrificio y faenado inspección ante mortem, el sacrificio, la de chigüiros para su aprovechamiento inspección post mortem y el transporte sostenible de carnes. 2. Decreto 1036 de 1991 (Ministerio de Sa- Recomendaciones preliminares. Para lud 1991), el cual hace referencia a las realizar el aprovechamiento comercial de plantas de beneficio. las poblaciones silvestres de chigüiros se debe cumplir con unos requisitos legales 3. Decreto 3075 de 1997 (Ministerio de tanto ambientales como sanitarios, y seguir Salud 1997). Reglamenta parcialmente las recomendaciones que se mencionan a el Código Sanitario Nacional (Ley 09 de continuación. 1979) y establece las Buenas Prácticas de Manufactura BPM, es decir, las acciones Aspectos normativos. Las principales normas orientadas a garantizar la sanidad e ino- que regulan el proceso el aprovechamiento y cuidad de los alimentos para garantizar beneficio de animales silvestres para el consu calidad y seguridad. Hace referencia sumo humano, son las siguientes: al procesamiento, transporte y almacenamiento de alimentos. 1. Ley 9 de 1979 (Ministerio de Salud 1979). Código Sanitario Nacional, el 4. Decreto 60 de enero 2002 (Ministerio de cual hace referencia a los mataderos, la Salud 2002). Promueve la aplicación del

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Sistema de Análisis de Peligros y Puntos Planta de beneficio. Uno de los requisitos de Control Crítico- HACCP. para acceder a la licencia ambiental es contar con una planta de beneficio que cumpla 5. Decreto 2270 de 2012 del Ministerio con los requerimientos normativos, que ga- de Salud y Protección Social. Incluye lo ranticen la inocuidad y calidad de la carne y relacionado a la aplicación del Decreto subproductos comestibles. 1500 de 2007 en especies silvestres. Inspección sanitaria. Constituye una exi- 6. Decreto 2811 de 1974. Código de los re- gencia obligatoria para la comercialización cursos naturales y de protección al me- de carne, cuyo propósito principal es ase- dio ambiente. gurar que los productos comestibles sean aptos para el consumo humano. 7. Decreto 1608 de 1978. Referente a los recursos naturales y medio ambiente en Capacitación del personal. Se debe contar materia de fauna silvestre. con un programa de capacitación dirigido a todo el personal que esté vinculado en las diferentes etapas del proceso de aprovechamien- 8. Ley 611 de 2000 del Ministerio del Me- to de los chigüiros, desde la producción o cap- dio Ambiente, Vivienda y Desarrollo tura de los animales hasta la transformación Territorial (MAVDT 2000). Referente al y comercialización del producto. La capacita- manejo sostenible de fauna silvestre y ción del personal es necesaria, ya que existen acuática. actividades que requieren de una habilidad particular por parte del operario. Por ejemplo, 9. Decreto 4688 de diciembre de 2005 la captura de los chigüiros solo puede ser rea- (MAVDT 2005). Referente a los recursos lizada efectivamente por una persona con ex- naturales renovables y la protección del periencia en montar a caballo, arrear ganado medio ambiente, en materia de caza co- y saber enlazar al galope. Así mismo, todos los mercial. operarios deben tener conocimiento sobre las Buenas Prácticas de Manufactura en el benefi- 10. Resolución 1292 de junio de 2006 (MA- cio de animales para consumo humano. VDT 2006). Referente a los estudio de impacto ambiental para las actividades Buenas prácticas recomendadas para el de caza comercial. beneficio de chigüiros. A continuación presentamos las alternativas que se conside- 11. Decreto 2820 de 2010 (MAVDT 2010). ran para el beneficio de chigüiros: Referente a las licencias ambientales. Alternativa 1. Sacrificio en campo y faena- Licencia ambiental. Para hacer el aprove- do en planta (canales sin piel). El proceso chamiento legal del chigüiro, se debe con- consiste en realizar la captura de los anima- tar con la licencia ambiental que autorice les con enlazado a caballo, insensibilizarlos la práctica de esta actividad. Esta debe ser en el campo mediante el uso de la pistola de expedida por la autoridad ambiental regio- perno cautivo y practicar el sangrado en el nal, una vez se hagan los estudios previos. mismo sitio de captura de los animales.

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Los chigüiros se transportan en grupos a equipos e implementos apropiados y apli- la planta de beneficio, donde se inicia el car procedimientos que aseguren el bienes- proceso de faenado, para lo cual el animal tar de los animales y eviten su sufrimiento. debe colgarse de sus patas mediante el uso del gancho espernancador y se procede in- Para la captura, sacrificio y faenado de los mediatamente a la extracción de la víscera animales se recomienda contar con: blanca. El proceso de beneficio continúa en forma normal, mediante la extracción de los 1. Un vehículo (camioneta preferiblemen- demás subproductos, incluida la piel, hasta te) con doble tracción, adecuada para el la obtención de la canal. transporte individual de los animales en guacales o divisiones individuales. Alternativa 2. Sacrificio en campo y faenado en planta (canales con piel). El sacrifi- 2. Suficiente número de equinos. cio se realiza en forma similar a la descrita en la alternativa 1. Los animales se trans- 3. Manilas o lazos para la captura y el ma- portan a la planta beneficio y se depositan nejo de los animales. en la tina de escaldado, con el propósito de favorecer la apertura del folículo piloso 4. Pistola de perno cautivo y cartuchos. y por consiguiente, la obtención del pelo. Para ello, el animal debe colocarse sobre la 5. Báscula. correspondiente mesa de depilado, donde se extraerá el pelo con ayuda de cuchillos. 6. Las instalaciones deben estar adecua- Después de extraído el pelo, se coloca el das con ganchos para el izado, sacrificio gancho espernancador en sus patas y se y faenado de los animales. Las instala- ubica el animal colgado en el riel, para con- ciones debe tener mesones adecuados tinuar con el proceso de faenado. para el deshuese y corte de la carne. Así mismo, debe tener una zona destinada Alternativa 3. Sacrificio y faenado en para la inspección sanitaria de las cana- planta. Se realizará cuando los animales se les y las vísceras. trasladen vivos a los corrales, donde se les practicará la correspondiente inspección 7. Se debe contar con suficiente cantidad sanitaria ante – mortem. Se lavarán y con- de agua potable, de acuerdo con los vo- ducirán a un pequeño cajón de insensibili- lúmenes de sacrificio. zación que debe estar ubicado en el área de sacrificio de la planta. 8. Los implementos para el proceso incluyen cuchillos para el sacrificio, desuello, Para le proceso de sacrificio se utilizará la corte de carne y deshuese; portacuchi- pistola de perno cautivo. El faenado se hará llos; afiladores; ganchos de deshuese; en forma similar a lo descrito en las alterna- sierra manual o segueta para dividir las tivas 1 y 2. canales; y tablas de picar.

Actividades preliminares para el bene- 9. La indumentaria adecuada para los ficio de chigüiros. Para el beneficio hu- operarios debe incluir botas de cau- manitario de chigüiros, se debe contar con cho, overol color claro o ropa desecha-

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ble, guantes de caucho, tapabocas, Captura de los chigüiros delantal lavable color claro y gorro o casco protector. 1. Los operarios a caballo, deben salir acompañados por el vehículo que reali- Higiene de planta de beneficio y prepara- zará el transporte. ción de las instalaciones. Es necesario tener en cuenta las siguientes recomendaciones de 2. El tiempo de recorrido desde el lugar higiene para el beneficio de los chigüiros: de captura hasta la planta de beneficio debe ser lo más corto posible (no más 1. Las instalaciones se deben limpiar y desde 40 minutos). infectar antes y después del beneficio de los animales. 3. Los animales se capturan utilizando el método tradicional de enlazado a ca- 2. Durante el proceso, las superficies man- ballo. chadas con sangre y grasa se deben en- juagar permanentemente. 4. Una vez tenga atrapado el animal, éste se debe mantener inmóvil para que no 3. Los implementos de trabajo se deben sufra maltrato. mantener limpios y se contará con un recipiente con una solución desinfec- 5. El animal se sujeta firmemente del cue- tante cerca del sitio de trabajo. llo (sin presionar la garganta) para evitar lesiones por mordidas. 4. Las botas se deben lavar y se debe mantener el recipiente o lavabotas con una 6. Para hacer la revisión y selección de los solución desinfectante para ser utiliza- individuos, se tumba al animal sobre un do antes del ingreso a la planta. costado y una vez en el piso, se sostiene firmemente ejerciendo presión sobre su 5. Antes del inicio de las operaciones de cuerpo y cuello. beneficio, durante las mismas y al final, se deben lavar y desinfectar las manos y Selección de los individuos los guantes. 1. Con el animal en el piso, se identifica el 6. Para contribuir a la higiene de la carne, sexo en el pliegue genital. Si es hembra se recomienda aplicar a las canales una (preñada, lactante o no) se descarta; si solución de ácido acético al 2 % por as- es macho, se procede al siguiente paso. persión después de ser lavadas. 2. Se inspecciona el estado corporal del Protocolo de buenas prácticas para el be- animal. Se observa si presenta heridas, neficio de chigüiros. A partir de los resulta- parásitos, golpes, abscesos o alteracio- dos obtenidos tanto en el ensayo preliminar nes que indiquen que el animal se en- como en el proyecto piloto, sugerimos tener cuentra en mal estado de salud. Si es así, en cuenta el siguiente protocolo de buenas se descarta y se captura otro individuo. prácticas para el beneficio de los chigüiros.

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Transporte 2. Mientras dos personas sujetan firmemente al chigüiro, otra coloca la pistola 1. Primero se le coloca un bozal al animal de perno cautivo sobre el cráneo en la con la ayuda de un lazo. Se asegura con un línea media, en el centro del espacio en- nudo que se pueda soltar facilmente y se tre las orejas (Figura 3). deposita dentro del guacal de transporte o el vehículo acondicionado para este fin. 3. Cuándo el animal esté inmóvil, se dispa- ra con rapidez. 2. Si dispone de varios lazos, se mantiene el bozal en el animal, ya que esto facili- 4. Se verifica que el animal este completa- tará su descargue para introducirlo a la mente insensibilizado: No debe haber planta de beneficio. manifestación de movimientos volun- tarios, el animal no parpadea, presen- 3. Se debe procurar que el tiempo entre la ta una mirada “vacía”; y no debe emitir captura del primer animal y el último no ningún sonido. sea muy prolongado, ya que los primeros tendrían que esperar largo tiempo 5. Si el animal esta conciente, se practica y podrían morir a causa del estrés de la otro disparo. captura. Izado 4. Una vez se haya completado el cupo del vehículo, se conducen con cuidado los 1. Se colocan los ganchos de izado en las animales a la planta de beneficio, evitan- extremidades posteriores y se procede do así el maltrato por el transporte. al izado.

Descargue de animales Sangrado

1. Una vez que arriban los animales a la 1. Después de izado el animal, con un cu- planta de beneficio, se descargan cuida- chillo se practica un corte firme y pro- dosamente a medida que vayan siendo fundo sobre su cuello (sobre la vena sacrificados. yugular, arteria carótida), por detrás de la mandíbula inferior y se permite que 2. El área de insensibilización debe estar evacue la mayor cantidad de sangre po- libre para el descargue de los animales. sible. El animal muere por anemia.

Sacrificio 2. La sangre se recoge en un recipiente de acero inoxidable o de plástico para Insensibilización ser llevada al sitio correspondiente de la planta para su posterior aprovecha- 1. Cuando el animal se ha ubicado en el miento. área o cajón de insensibilización, se coloca el fulminante en el dispositivo de la 3. Terminada la sangría, el animal se debe pistola de perno cautivo. Nunca se debe lavar para retirar la sangre de escurrido. dejar la pistola de perno cautivo cargada.

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Faenado. De acuerdo con la alternativa defini- de ser conducidos a los sitios de proce- da para el faenado se procederá como sigue: so o de eliminación. a) Cuando se retira la piel. Se aplica el pro- 6. Inspección sanitaria de la canal. Ésta cedimiento normal usado para el ganado importante labor debe ser realizada por bovino (Quiroga & Maldonado 2005). un inspector autorizado, con el fin de definir el estado sanitario de la canal y 1. Corte de manos y cabeza. Mantenién- decidir si el producto es apto para el dose el animal izado, con la ayuda de consumo humano. un cuchillo, se retiran las extremidades anteriores y se disponen en un recipien- 7. Lavado y desinfección de las canales. Esta te. Seguidamente, se retira la cabeza, a práctica se realiza mediante la aplicación partir del corte que se efectúo para la de agua limpia, lo cual permite retirar las sangría, seccionando las vértebras que suciedades que hayan podido impregnar unen a ésta con el cuello. Los diferentes la canal durante el proceso de faenado. subproductos se deben colocar en sitios Posteriormente, se aplica a la canal una preestablecidos, con el fin de ser lava- solución de acido acético o láctico al 2 %, dos, inspeccionados y ubicados en sus por aspersión y se permite el oreo. respectivos lugares. b) Cuando no se retira la piel 2. Anudación del recto. Se debe ligar el recto con una piola o banda elástica, lo 1. Escaldado. El objeto del escaldado es cuál evita la contaminación posterior de ablandar la piel para facilitar el depilado la canal con materias fecales en el model animal. Para tal efecto, se recomien- mento de retirar la víscera blanca (estó- da sumergir el animal en agua a una tem- magos e intestinos). Se recomienda el peratura entre 63 y 65 oC hasta cuando el uso de una bolsa de plástico para intro- pelo se desprenda con facilidad. ducir la parte final del recto antes de su anudación. 2. Depilado. El depilado se realiza en forma manual, auxiliados con cuchillos o 3. Desuello. Consiste en retirar la piel del mediante el uso de máquinas depilado- cuerpo del animal con la ayuda de un ras. Con el fin de darle una buena pre- cuchillo, preferiblemente curvo, a partir sentación a la canal, se debe retirar el de la región posterior hacia abajo para pelo en su totalidad. evitar la contaminación de la carne por el agua de escurrido. 3. Izado. Para facilitar las demás operaciones de faenado, se coloca el gancho es- 4. Corte del esternón. Se hace una incisión en pernancador y se iza el animal por los la línea blanda del pecho con un cuchillo, miembros posteriores y se procede a la se introduce una sierra manual por encima práctica de la evisceración y demás pro- del esternón y se corta hacia abajo. cesos descritos anteriormente.

5. Eviscerado. Este proceso consiste en se- Siguiendo los anteriores pasos es posible parar del animal los órganos genitales, obtener un producto de calidad, apto para las vísceras blancas y las rojas. Estos ór- el consumo humano, ya que cumple con ganos deberán ser inspeccionados antes las normas sanitarias.

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Agradecimientos

Literatura Citada

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 381 Buenas prácticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Oscar Álvarez-Méndez

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382 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris)

Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño

Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá.

Resumen

studiamos tres lotes de animales capturados en el departamento de Casanare, con E el propósito de contribuir al conocimiento de la composición corporal y los rendimientos de la especie Hydrochoerus hydrochaeris. Dos de los lotes fueron sacrificados y evaluados en el mismo departamento, y el tercero en la planta piloto de carnes del Instituto de Ciencia y Tecnología de Alimentos - Universidad Nacional de Colombia. La información que presentamos, la obtuvimos bajo diferentes condiciones de trabajo, en cuanto al transporte, tiempo de reposo, métodos aplicados para el sacrificio, obtención de la canal, y de aprovechamiento de la carne. El peso promedio de los animales vivos fue de 38.5 Kg. El rendimiento en canal en promedio para los animales beneficiados con la técnica de extracción de la piel fue de 53.3 %, y mediante la técnica de depilado de 65.29 %, aspecto importante para el comercio de la carne. La piel presentó un rendimiento promedio del 9 %. Los rendimientos en otros subproductos se presentan en las tablas anexas. La composición en carne y hueso de las canales evaluadas fue del 82.32 % y 18.03 %, respectivamente. Los productos cárnicos elaborados fueron evaluados en un panel de degustación, cuyos resultados nos permitieron concluir que la carne de chigüiro presenta características deseables para ser industrializada. Finalmente, recomendamos la necesidad de adelantar investigaciones que permitan conocer las características zootécni- cas de la especie, la funcionalidad de la carne en la elaboración de productos cárnicos y el aprovechamiento de los subproductos, para aportar un valor agregado a esta importante actividad productiva.

Palabras claves: Rendimientos, canal, carne, chigüiros, subproductos.

Abstract

We studied three lots of animals captured in Casanare Department, with the purpose of contributing to the knowledge of the corporal composition and the yields of the specie Hydrochoerus hydrochaeris. Two lots were sacrificed and evaluated in the same department and, the third in the meat plant pilot of Instituto de Ciencia y Tecnología de

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Alimentos - Universidad Nacional de Colombia. The information presented was obtained under different working conditions, as the transport, time of rest, applied methods for the sacrifice, obtaining of the carcass, and of use of the meat. The weight average of the alive animals was of 38.5 Kg. The yield average in carcass for the animals slaughtered with the technique of extraction of the skin was of 53.3 % and by means of the technique of having depilated was of 65.29 %, important aspect for the trade of the meat. The skin showed an average yield of 9 %. The yields in other by-products are presented in the annexed tables. The composition in meat and bone of the evaluated carcass were 82.32 % and 18.03 %, respectively. The processed meat products were evaluated in a tas- te panel. The results allowed us to conclude that the meat of capybara presents desirable characteristics for industrial. Finally, we recommend the need for further research to determine the characteristics zootechnic of the specie, functionality of meat in the meat processing and utilization of by-products to add value to this important production.

Key words: Yields, carcass, meat, capybara, by-products.

Introducción

Los rendimientos y la calidad de la carne la madre, la nutrición materna, el tamaño de chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) de la camada, el tamaño de la placenta y la pueden ser afectados por las condiciones temperatura ambiente. Así mismo, es nece- en que se encuentra el animal previas al sa- sario tener en cuenta factores posteriores crificio. Entre ellas se encuentran los siste- al nacimiento, como su condición sexual, mas productivos, los métodos de captura, las condiciones ambientales, la alimenta- el transporte, el desembarque, el ayuno, el ción y el uso de suplementos y hormonas. reposo, el lavado de los animales y el sistema de sacrificio. Se define canal como “el cuerpo de un animal después de sacrificado, degollado, des- Cuando se selecciona una especie animal para huellado, eviscerado quedando sólo la es- la producción de carne, se deben conocer al- tructura ósea y la carne adherida a la misma gunas características particulares de la misma, sin extremidades” (Decreto 1500 de 2007 como el índice de conversión y las característi- del Ministerio de la Protección Social). En cas relativas al crecimiento y desarrollo de los el caso del chigüiro la canal puede incluir animales. Esto con el fin de poder determinar o no la piel. El peso de la canal se obtiene su composición corporal, de la canal y la pro- después del sacrificio y faenado del animal porción de carne, hueso y grasa. y antes de la refrigeración, ya que en el proceso de enfriamiento la canal pierde peso Si bien es cierto, el crecimiento del animal por evaporación. El rendimiento porcen- es un factor determinante del rendimiento tual en canal, constituye una medida del cárnico. Sin embargo, es necesario medir rendimiento cárnico y resulta de la relación o estimar factores anteriores al nacimien- entre el peso de la canal y el peso del ani- to, como la herencia, el tamaño y edad de mal vivo (López & Casp 2004).

384 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño

La carne de chigüiro en estado fresco, pre- pias de cada región. En el presente artículo, senta las características de un producto exponemos los resultados de dos estudios tierno o blando por la presencia de textu- sobre rendimientos cuantitativos en chigüi- ra fina en sus fibras musculares, debido a ros. El primer estudio se desarrolló en el la relativa corta edad al momento de ser área rural del municipio de Paz de Ariporo, beneficiados los animales, el cual oscila departamento del Casanare, en el marco entre los 15 y 18 meses. Sin embargo, la del Convenio interadministrativo No. 160- carne presenta un aroma y sabor residua- 12-02-05-013, suscrito entre la Corporación les a almizcle, que se acentúa en las regio- Autónoma de la Orinoquía-CORPORINO- nes corporales donde se encuentra la gra- QUIA y la Universidad Nacional de Colom- sa (González-Jiménez 1995). bia, “para la implementación de la fase (IV) para la conservación y uso sostenible de la De acuerdo con lo anterior, para el cono- especie chigüiro, en el departamento de cimiento de los chigüiros es importan- Casanare” (2006); y el segundo, en la Plan- te, estudiar las características zootécnicas ta Piloto de Carnes del Instituto de Cien- mencionadas, a partir de las condiciones cia y Tecnología de Alimentos (ICTA), de la genéticas, ambientales y de manejo, pro- Universidad Nacional de Colombia.

Métodos

Análisis de rendimientos en chigüiros en el güiros en la zona de estudio (ver Quiroga departamento de Casanare & Álvarez-Méndez 2014). Los 35 individuos machos capturados en este proyecto piloto Estudiamos los rendimientos en la compo- conformaron el segundo lote de chigüiros sición corporal de dos lotes de chigüiros que evaluamos. Para los dos casos los ani- capturados en el municipio de Paz de Ari- males fueron capturados mediante la técni- poro, Casanare. El primer lote o grupo se ca tradicional de enlazado a caballo (Salas conformó con cuatro animales: Una hem- et al. 2004), y se les practicó la inspección bra joven, dos machos jóvenes y un macho sanitaria ante- mortem (Quiroga & Álvarez- adulto. Estos individuos fueron empleados Méndez 2014). en el estudio preliminar que se realizó con el propósito de estandarizar la metodología Los animales de la prueba preliminar (lote 1) de trabajo que sería aplicada posteriormen- fueron sedados, con el propósito de facilitar te en el proyecto piloto de aprovechamien- su transporte dentro de guacales individuales to de poblaciones de chigüiros, realizado hasta la planta de beneficio de animales del por la Universidad Nacional de Colombia municipio de Yopal. Después de sedados, de- y la Corporación Autónoma Regional de terminamos el peso de cada animal. la Orinoquía (UNAL & CORPORINOQUIA 2006, Quiroga & Álvarez-Méndez 2014). El Los animales arribaron en horas de la noche proyecto piloto fue realizado por estas ins- a la planta de beneficio e inmediatamente tituciones, con el fin de elaborar el proto- fueron sacrificados y faenados (ver Quiro- colo de captura, sacrificio y faenado para ga & Álvarez-Méndez 2014). Practicamos su el uso sostenible de las poblaciones de chi- inspección sanitaria, lavamos las canales y

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 385 Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño posteriormente determinamos su peso, al con el propósito de realizarles un estudio igual que a los diferentes subproductos ob- sobre rendimientos en su composición tenidos en el proceso. corporal y en cortes minoristas. La captura de los chigüiros la realizamos en el medio Los animales de la prueba piloto (lote 2) natural, ya que es un zoocriadero de ciclo fueron sacrificados y faenados en el Hato La abierto. Cada uno de los animales fue trans- Victoria, vereda de Caño Chiquito del mu- portado en un guacal de madera para faci- nicipio de Paz de Ariporo (Ver Quiroga & litar su manejo y evitar daños entre ellos. Álvarez-Méndez 2014). Mediante la técnica de desuello tradicional, es decir, cuando se Los animales fueron sedados y transporta- retira la piel, faenamos a 30 de los animales dos vía fluvial durante aproximadamente 8 seleccionados para el estudio. Los restan- horas; posteriormente, fueron conducidos tes cinco individuos los faenamos siguien- durante 5 horas en una camioneta al muni- do la técnica de depilado, aplicada para el cipio de Paz de Ariporo y transbordados a ganado porcino (Quiroga & García de Siles otro vehículo para conducirlos a la Planta 1994). En las dos técnicas determinamos Piloto de Carnes del ICTA en la Universi- el peso de las canales y de los diferentes dad Nacional de Colombia-Sede Bogotá, en subproductos obtenidos en el proceso. De- un viaje cuya duración fue de 15 horas. El terminamos los rendimientos individuales tiempo de transporte total fue de 28 horas y los promedios de los chigüiros faenados a partir de su captura. con las dos técnicas. Realizamos el proceso de beneficio de los Estudio realizado en el ICTA – Universidad individuos en los corrales y en la línea de Nacional de Colombia sacrificio y faenado de ganado porcino de la Planta Piloto de Carnes del ICTA. Con ex- El tercer lote de chigüiros evaluado estu- cepción del proceso de desuello, la tecno- vo conformado por trece animales adultos, logía aplicada corresponde a la misma que provenientes del zoocriadero “La Aurora”, se utiliza en el beneficio de ganado porci- ubicado en el municipio de Hato Corozal, no. Pesamos los chigüiros en la báscula ubi- Casanare. Los individuos los beneficiamos cada en los corrales de la planta.

Resultados y Discusión

Análisis de rendimientos en chigüiros en el (lote 2) fue de 47.5 Kg, lo cual muestra la departamento de Casanare alta diferencia en peso cuando se trata de animales de diferentes edades. En cuanto Conforme a los resultados de los rendi- al rendimiento en canal, cuando se extrae mientos obtenidos en el ensayo preliminar la piel, también se encuentran diferencias y en el proyecto piloto (Tablas 1, 2 y 3), al comparan los rendimientos en animales el peso promedio del grupo que incluyó jóvenes de condición corporal media (53.3 animales jóvenes (lote 1) fue de 31.2 Kg, %) y adultos (56.4 %). Estos valores pro- y para el grupo que incluyó solo adultos medio encontrados para los rendimientos

386 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño 3 5 5 5 3.5 3.3 2.5 4.2 5.3 6.8 5.8 5.4 5.5 5.6 5.5 5.5 5.5 Piel (Kg) Piel (Kg) 9 6.1 4.9 3.9 5.3 4.4 4.4 6.3 6.4 7.7 7.9 8.5 5.5 7.7 8.6 Víscera 7.25 8.65 blanca (Kg) Viscera blanca (Kg) (Kg) 1.4 1.1 0.9 1.1 1.1 1 2.1 2.1 1.5 2.7 2.5 1.7 1.1 Víscera roja (Kg) 1.75 1.25 1.25 2.25 Viscera roja 0.7 0.9 0.9 1.1 0.9 1 1 1 Sangre (Kg) 1.2 0.8 1.4 1.1 1.1 1.1 1.2 1.25 1.25 Patas y manos (Kg) 0.7 0.7 0.8 0.7 0.75 Patas y manos (Kg) 4 5 4 4 3.8 3.4 3.4 4.1 3.7 3.6 3.6 3.75 Cabeza (Kg) 3.2 2.6 1.9 2.8 2.4 Cabeza (Kg) 51.02 47.83 58.33 56.82 58.93 61.82 59.26 56.00 56.00 53.33 55.10 54.00 2). Municipio de Paz de Ariporo (Casanare). 2). Municipio de Paz en canal (%) Rendimiento 54.8 53.3 52.8 51.6 54.1 en canal (%) Rendimiento 25 22 28 25 33 34 32 28 28 24 27 27 Canal (Kg) 19.2 16.6 13.2 19.6 14.6 Canal (Kg) 49 46 48 44 56 55 54 50 50 45 49 50 35 25 38 27 31.2 Peso vivo (Kg) Peso vivo (Kg) 9 8 7 6 5 4 3 2 1 12 11 10 4 3 2 1 N° ejemplar Promedio No. ejemplar Tabla 1. Rendimientos individuales de los chigüiros Hydrochoerus de Ariporo (Casanare). hydrochaeris evaluados en el ensayo preliminar (lote 1). Municipio de Paz Tabla 2. Rendimientos individuales y promedios de los chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris faenados mediante la técnica de desuello en el proyecto piloto (lote

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 387 Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño 5 5 5.8 4.7 5.3 4.4 5.7 3.8 5.2 4.7 4.6 4.5 4.2 5.4 5.8 5.3 4.7 4.7 Piel (Kg) 10 10 7.4 8.6 7.4 8.5 8.7 6.3 8.9 8.8 6.7 7.3 8.3 8.3 7.8 6.5 8.1 10.3 Viscera blanca (Kg) 2 1.7 1.9 1.5 2.1 1.7 1.7 1.8 1.8 1.8 1.7 1.8 1.7 1.8 1.7 1.6 (Kg) 2.78 1.75 Viscera roja 1 1 1 1.1 0.9 0.8 1.1 1.3 0.8 1.2 1.9 0.9 0.8 1.1 0.8 0.9 Patas y manos (Kg) 5.7 3.8 4.2 4.6 4.4 4.5 3.8 4.6 3.9 3.5 4.7 3.8 4.3 3.8 4.3 3.4 3.6 3.25 Cabeza (Kg) 57.63 55.81 58.49 59.09 57.41 58.00 60.00 53.26 59.62 57.95 58.14 51.22 54.17 56.25 58.49 56.25 54.76 56.82 en canal (%) Rendimiento 2). Municipio de Paz de Ariporo (Casanare) (Continuación). 2). Municipio de Paz 34 24 31 26 31 29 24 31 25 21 26 27 31 27 23 25 24.5 25.5 Canal (Kg) 59 43 53 44 54 50 40 46 52 44 43 41 48 48 53 48 42 44 Peso vivo (Kg) 30 29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 N° ejemplar Tabla 2. Rendimientos individuales y promedios de los chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris faenados mediante la técnica de desuello en el proyecto piloto (lote

388 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño 1.7 1.8 1.5 2.6 2.25 Viscera roja (Kg) 5 8.1 7.2 8.4 9.23 Viscera blanca (Kg) 1 0.8 0.9 1.3 1.2 Patas y manos (Kg) 3.6 3.3 3.7 3.9 3.75 Cabeza (Kg) 63.04 60.87 68.09 65.91 68.52 2). Municipio de Paz de Ariporo (Casanare). 2). Municipio de Paz Rendimiento en canal (%) 29 28 32 29 37 Canal (Kg) 46 46 47 44 54 Peso vivo (Kg) 1 2 3 4 5 No. ejemplar Tabla 3. Rendimientos individuales y promedios de los chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris faenados mediante la técnica de depilado en el proyecto piloto (lote

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 389 Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño en canal, son ligeramente superiores a los canal, lo cual aportaría cerca de un 2 % adi- reportados por González-Jiménez (1995) cional en los rendimientos en canal (Tabla para Venezuela bajo condiciones similares 4). Los rendimientos para la víscera blanca (51.5 ± 2.9 %), y a los registrados en Ar- obtenidos en los dos grupos (ensayo pre- gentina con animales mantenidos con su- liminar y proyecto piloto) fueron de 15.7 plemento alimenticio (54 %). % y 16 %, respectivamente; mientras que para la víscera roja fueron de 3.6 % y 4.2 % Todas las canales obtenidas en nuestra in- (Tabla 4). Esto hace notar que son altas las vestigación presentaron excelente confor- pérdidas económicas que se tienen actual- mación, ligero engrasamiento localizado en mente con el desaprovechamiento de estos los costillares y flancos y carencia de grasa subproductos, puesto que son susceptibles dorsal. Los ejemplares que se faenaron con de ser aprovechados en la alimentación hu- la técnica de depilado, incluyendo en la ca- mana o para otros fines industriales. Esta nal los músculos maseteros y presentaron misma consideración es válida para los de- un promedio de rendimiento en canal del más subproductos provenientes del proceso 65.29 % (Tabla 4), lo cual permite evidenciar de beneficio de los animales. que se obtiene una mayor cantidad de producto para su aprovechamiento comestible Estudio realizado en el ICTA – Universidad o para procesamiento industrial. Además, la Nacional de Colombia-Sede Bogotá técnica de depilado es de fácil aplicación y las carnes presentan mejor condición para Los animales transportados hasta la Planta su manipulación y almacenamiento, puesto Piloto de Carnes tuvieron un reposo de 12 que la piel sirve de barrera contra la conta- horas en el lugar y se mostraron tranquilos. minación externa. Al igual que con el gana- Aunque no emitían ningún sonido, estuvie- do porcino, las patas podrían incluirse en la ron en estado de alerta.

Tabla 4. Rendimientos promedio en chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris faenados sin piel (ensayo preliminar-lote 1) y con piel (proyecto piloto-lote 2). Municipio de Paz de Ariporo (Casanare).

Promedio sin piel Promedio con piel Ítem Kg % Kg % Peso vivo 48.3 - 47.4 - Peso canal 25.6 - 31 - Rendimiento en canal - 56.4 - 65.29 Cabeza 3.9 8.0 3.65 7.7 Patas y manos 1.1 2.2 1.04 2.2 Víscera blanca 7.6 15.7 7.58 16 Víscera roja 1.7 3.6 1.97 4.2 Piel 5.0 10.3 0 0

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Sacrificio. Para la insensibilización de los Inspeccionamos los diferentes órganos, animales, ubicamos los guacales en el ca- para lo cual aplicamos el mismo procedi- jón utilizado para el ganado porcino y allí miento utilizado en la inspección de por- les aplicamos con la pinza eléctrica un vol- cinos. Los únicos órganos que presentaron taje aproximado de 120 voltios. El tiempo alteración fueron los hígados por la pre- de insensibilización promedio fue de 75.19 sencia de manchas blancas tipo “arroz”; los segundos por animal. La insensibilización demás órganos no presentaron situaciones la realizamos en el mismo guacal, lo que anómalas. Es importante anotar que du- disminuyó el estrés en los animales y faci- rante el proceso de faenado percibimos un litó un mejor control, si se tiene en cuenta olor “amoniacal”, similar al que se percibe su habilidad para saltar. durante el proceso de faenado de equinos.

Izado y sangría. Después de insensibili- Rendimiento y composición de la canal. zados, izamos y sangramos los animales. El peso promedio de los animales vivos al Recolectamos la sangre con la ayuda de momento de su sacrificio y faenado fue de un cuchillo hueco; el tiempo promedio de 36.09 Kg después de haber transcurrido 28 sangría fue de 52.92 segundos. De los trece horas de transporte y 12 de reposo en la animales que conformaban el lote 3, reco- Planta Piloto de Carnes del ICTA. No ob- lectamos 7.84 litros de sangre. tuvimos el peso de los animales antes de ser transportados para conocer las mermas Faenado. La técnica del faenado consistió por efecto del mismo. El peso de las cana- en la separación de la cabeza, corte de males calientes variaron entre 14.8 Kg y 26.5 nos y patas, extracción de la piel, eviscera- Kg, con un promedio de 18.54 Kg (Tabla 5). do y obtención de la canal (Figura 1). Los rendimientos promedio obtenidos de las El rendimiento en canal promedio de los partes anatómicas mencionadas, los pre- animales beneficiados en la Planta Piloto de sentamos en la Tabla 5. Carne del ICTA en Bogotá fue de 51.4 %, valor inferior a los rendimientos en canal encontrados en las pruebas realizadas en el departamento de Casanare (56.4 % en el ensayo preliminar y 65.29 % en el proyecto piloto); así mismo, fue inferior a los valores reportados para Venezuela y Argentina por González-Jiménez (1995). Así mismo, el rendimiento porcentual en piel fue de 13.4 %, superior a los encontrado en los animales del lote 1 provenientes del ensayo preliminar en departamento de Casanare (10.3 %). El rendimiento en la víscera blanca fue del 11.7 %, bajo en relación con el estudio de Casanare (15.7 % en el ensayo prelimi- Figura 1. Presentación de las canales de chigüiros (Hydro- nar–lote 1 y 16 % en el proyecto piloto-lote choerus hydrochaeris). Planta Piloto de Carnes del ICTA. 2), lo cual es evidente por el efecto del ayu- Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Fuente: no en los animales. García I. M. & Serna C. C. UNAL – FRANI

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 391 Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño

Tabla 5. Rendimientos cuantitativos de los chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris del lote 3, provenientes del Hato La Aurora, municipio Hato Corozal (Casanare), faenados en la Planta Piloto de Carnes del ICTA Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Fuente: García I. M. & Serna C.C. 2004. UNAL – FRANI

Componente Peso promedio (Kg) % Peso vivo 36.09 100 Peso de la canal caliente 18.54 - Rendimiento en canal - 51.4 Sangre 0.6 1.7 Cabeza 2.74 7.6 Manos 0.34 2.8 Patas 0.47 1.3 Piel 4.84 13.4 Víscera roja: 1.53 4.2 Corazón 0.26 0.7 Pulmones y traquea 0.28 0.8 Hígado 0.81 2.2 Bazo 0.11 0.3 Riñones 0.17 0.5 Víscera blanca: 4.22 11.7 Estómago 0.68 1.9 Intestinos 2.17 6.0 (contenido gastrointestinal) 1.97 5.5 Aparato reproductor, vejiga y grasa 0.64 1.8

Para la evaluación cuantitativa de las ca- medio en carne del 82.32 % y en hueso de nales tomamos cinco canales a las que les 18.03 % (Tabla 7). La grasa intermuscular practicamos los cortes comerciales (Figuras e intramuscular en las medias canales era 2 y 3), en forma similar a los que se realizan casi ausente. en el despiece de la canal de porcino (FAO 1992). Los resultados de los rendimientos Elaboración de productos cárnicos y en cortes los presentamos en la Tabla 6. Los prueba sensorial mayores rendimientos fueron para la carne de pierna-cadera (29.3 %), carne de brazo Mediante la aplicación de la metodología (15.6 %) y el lomo ancho (11.8 %). utilizada para la elaboración de productos cárnicos en la Planta Piloto de Carnes del Deshuesamos los diferentes cortes comer- ICTA (López 2005), preparamos los siguien- ciales y obtuvimos un rendimiento pro- tes productos cárnicos con base en la carne

392 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño

Figura 2. Corte de medias canales. Fuente: García I. M. & Figura 3. Deshuese de canales de chigüiro. Planta de bene- Serna C. C. UNAL – FRANI. ficio Hato La Victoria, Paz de Ariporo (Casanare).

Tabla 6. Rendimientos de cortes comerciales en medias canales de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris. Fuente: García I. M. & Serna C.C. 2004. UNAL – FRANI

Producto Peso promedio (Kg) % 1/2 Canal 8.838 100 Brazo 1.632 18.2 Tórax 4.012 45.5 Hueso brazo 0.252 2.8 Carne brazo 1.372 15.6 Carne pierna + cadera 2.58 29.3 Hueso pierna + cadera 0.622 7 Lomo ancho 1.04 11.8 Lomo fino 0.164 1.9 Hueso vértebras 0.116 1.3 Hueso costillas 0.596 6.8 Carne de costillas + sobrebarriga 2.122 24

Tabla 7. Composición promedio de canales deshuesadas de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris beneficiadas en la Planta Piloto de Carnes del ICTA-Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Fuente: García I. M. & Serna C.C. 2004. UNAL – FRANI

Rendimiento general Peso promedio (Kg) % Peso 1/2 canal 8.864 100 Peso carne 7.278 82.32 Peso hueso 1.586 18.03

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 393 Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño de chigüiro: chorizo, salchicha, salchichón; y costilla, lomo, perniles, brazos y chuletas como productos ahumados (Figuras 4 y 5). Las mermas en peso obtenidas durante el proceso de elaboración de los diferentes productos fueron: chorizo (10 %), costilla (22.5 %), lomo (37.5 %), chuleta (26.6 %), pernil (20.8 %) y brazo (30 %).

Los productos cárnicos obtenidos fueron evaluados mediante un panel de degus- tación, realizado con consumidores habituales de productos cárnicos procesados Figura 4. Presentación de chorizo y productos ahumados. Fuente: García I. M. & Serna C. C. UNAL – FRANI. elaborados con carnes de otras especies animales. El estudio lo realizamos sobre una muestra de 150 personas (hombres y mujeres) de los estratos 3, 4, 5 y 6, en el perímetro urbano de la ciudad de Bogotá. Los resultados obtenidos se presentan a continuación:

• El 100 % de los panelistas nunca había consumido carne de chigüiro procesada.

• El 15 % de las personas afirmó haber consumido carne de chigüiro en asade- ros ubicados en Bogotá.

• A los panelistas en el 100 % les pareció “muy buena” la presentación de los productos en cuanto a color, forma, textura, cantidad de grasa y compactación.

• El 85 % de las personas calificaron como “muy bueno” el sabor de las salchichas, chorizos y salchichones y el 15 % restan- te los calificaron como “bueno”.

• El 90 % de los panelistas dio una califi- cación de “muy bueno” al sabor de los productos ahumados, siendo los perniles y los brazos los de mayor preferencia; el 7 % calificó los productos como Figura 5. Presentación de chorizo y salchichas. Fuente: “bueno” y el 3 % como “regular”. García I. M. & Serna C.C. UNAL – FRANI.

394 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño

• El 80 % de los encuestados manifestó • Todas las personas encuestadas confir- que incluirían este tipo de productos en maron que consumirían este tipo de su dieta. carne si una autoridad competente les garantiza y certifica la calidad sanitaria.

Conclusiones y Recomendaciones

Los mayores rendimientos en productos sa en la canal, recomendamos la carne de y subproductos los obtuvimos a partir del chigüiro para el consumo en personas que beneficio de animales adultos. Los rendi- tienen problemas con el metabolismo de la mientos en canal obtenidos a partir de los grasa y acusan problemas de colesterol. animales faenados mediante la técnica de desuello concuerdan con los resultados El chigüiro es una especie potencial para obtenidos en otros países como Venezuela la producción de carne alternativa en Co- y Argentina. Los mayores rendimientos en lombia. Sin embargo, es necesario inves- canal los obtuvimos cuando los animales tigar los animales desde el punto de vista fueron depilados, lo cual recomendamos zootécnico, para estandarizar los procesos como la mejor opción técnica para la co- productivos, que garanticen al consumidor mercialización de las canales o los cortes productos y subproductos inocuos. comerciales. La elaboración de productos cárnicos con Los mayores volúmenes de carne de la canal carne de chigüiro, constituye una alterna- corresponden de la pierna (29.3 %), segui- tiva ventajosa para darle valor agregado a do por el brazo (15.6 %) y el lomo ancho la especie animal. Por ello, se recomienda (11.8 %). La composición de la canal en car- evaluar las propiedades tecnológicas de la ne (82.32 %) es alta, lo cual constituye una carne de chigüiro, para orientar la indus- ventaja si se manejara esta especie como al- tria procesadora en la aplicación de técni- ternativa para el abastecimiento de carne en cas adecuadas que permitan la elaboración zonas donde hay carencias de proteína de de productos cárnicos de alto rendimiento origen animal. Por la poca presencia de gra- y rentabilidad económica.

Agradecimientos

Al personal profesional técnico y operativo del Convenio suscrito entre CORPORINOQUIA y Universidad Nacional de Colombia Nº 160-12-02-15-013 “para la investigación científica para la implementación de la fase (IV) para la conservación y uso sostenible de la especie chigüiro, en el departamento de Casanare” (2005). A las personas nativas del municipio de Paz de Ariporo. Al personal de la planta Piloto de Carnes del Instituto de Ciencia y Tecnología de Alimentos-ICTA, de la Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá y a la Fundación FRANI, representada por la Ingeniera Claudia Cristina Serna G.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 395 Evaluación de rendimientos en chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño

Literatura Citada

FAO (Organización de la Naciones Unidas para la Quiroga, G. 2005. Guía de práctica: Operaciones en Alimentación y la Agricultura). 1992. Directri- el beneficio de ganado porcino y determinaci- ces para el sacrificio y despiece de los animales ón de rendimientos cuantitativos. Instituto de y el procesado de la carne. Serie FAO Producci- Ciencia y Tecnología de Alimentos-ICTA. Uni- ón y Sanidad Animal 91. Roma. versidad Nacional de Colombia. González-Jiménez, E. 1995. El capibara (Hydrochoe- Quiroga, G. & García de Siles J. L. 1994. Manual para rus hydrochaeris). Estado actual de su produc- la instalación del pequeño matadero modular ción. Serie FAO Producción y Sanidad Animal de la FAO. Serie FAO Producción y Sanidad Ani- 122. Roma. Disponible en http://www.fao.org/ mal 120. Roma. docrep/004/V4590S/V4590S00.HTM (último Quiroga, G. & O. Álvarez-Méndez. 2014. Buenas prác- acceso octubre de 2007). ticas en el beneficio de chigüiros (Hydrochoerus López, J. H. 2005. Guías para la elaboración de pro- hydrochaeris). Pp. 363-382, en López-Arévalo, ductos cárnicos. Instituto de Ciencia y Tecno- H. F., P. Sánchez-Palomino & O. L. Montenegro logía de Alimentos-ICTA. Universidad Nacional (eds.). El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris de Colombia. Bogotá. en la Orinoquía Colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación. Universidad Na- López, V. R. & V. A. Casp. 2004. Tecnología de mata- cional de Colombia. Bogotá. deros. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid. Salas, V., E. Pannier, C. Galindez, A. Gols & E. A. Her- Ministerio de la Protección Social. 2007. Decreto rera. 2004. Methods for capturing and marking 1500 del 4 de mayo de 2007 “por el cual se wild capybaras, Hydrochoerus hydrochaeris, in establece el reglamento técnico a través del Venezuela. Wildlife Society Bulletin 32:202-208. cual se crea el Sistema Oficial de Inspección, Vigilancia y Control de la Carne, Productos UNAL & CORPORINOQUIA (Universidad Nacional Cárnicos Comestibles y Derivados Cárnicos, de Colombia & Corporación Autónoma Regio- destinados para el Consumo Humano y los renal de la Orinoquía). 2006. Convenio interad- quisitos sanitarios y de inocuidad que se deben ministrativo No. 160-12-02-05-013 para la In- cumplir en su producción primaria, beneficio, vestigación Científica para la implementación desposte, desprese, procesamiento, almacena- de la fase (IV) para la conservación y uso soste- miento, transporte, comercialización, expen- nible de la especie chigüiro, en el departamen- dio, importación o exportación”. Colombia. to de Casanare. Bogotá. Informe final.

396 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Aprovechamiento sostenible de subproductos y residuos de plantas de beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris)

Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño

Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá.

Resumen

os estudios efectuados sobre rendimientos en chigüiros permiten evidenciar que L son altos los volúmenes que se obtienen en los componentes diferentes de la canal. Sin embargo, bajo las condiciones que se aplican tradicionalmente en el sacrificio y obten- ción de las canales, con excepción de la piel, estos componentes se convierten en materiales de desecho que impactan negativamente el ambiente, por su efecto contaminante. Además del impacto ambiental, se presentan altas pérdidas económicas y contaminación cruzada hacia la carne, convirtiéndose en un atentado para la salud pública. Se considera subproducto a las partes de los animales diferentes de la canal, que se obtienen en el proceso de sacrificio y obtención de las canales. Su aprovechamiento, al igual que de los residuos, constituye la forma como se da valor agregado al producto animal, puesto que estos son susceptibles de ser aprovechados en la nutrición humana, para alimentación animal, uso agronómico y procesos industriales. En esta revisión exponemos los beneficios que se obtienen con el aprovechamiento de los subproductos y residuos del beneficio de chigüiros, las tendencias del mercado y técnicas sencillas para su manejo y valorización. Finalmente, resaltamos la importancia de desarrollar estudios que permitan conocer las propiedades funcionales de los componentes del chigüiro, para optimizar su rentabilidad social, económica y ambiental.

Palabras claves: Subproducto, chigüiro, ambiental, salud pública.

Abstract

The studies on yield in capybaras, evidence that other components different to the carcass are obtained in high volumes. However, under the conditions traditionally applied in the slaughter and obtaining carcass, except for the skin, these components are become in waste materials that negatively impact the environment, for their polluting effects. Besides the environmental impact, have high economic losses and the cross-contami-

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 397 Aprovechamiento sostenible de subproductos y residuos de plantas de beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño nation can occur toward meat, becoming a public health problem. By-products are the parts of the animals, different from the carcasses that are obtained in the slaughter process and of obtaining of the carcass. Their use, the same as of the residuals, constitutes the form like one gives value added to the animal product, since these they are susceptible of being taken advantage of in the human nutrition, for animal feeding, agrono- mic use and industrial processes. We present the benefits obtained with the use of the by-products and residuals of the capybara; the tendencies of the market and technical simple for their handling and appraisement. Finally, we highlight the importance of de- veloping studies that reveal the functional properties of the components of the capybara, to optimize its social, economic and environmental profitability.

Key words: By-product, capybara, environmental, public health.

Introducción

El concepto moderno de las plantas de be- abierto, se desconocen los criterios míni- neficio de animales, considera que éstas mos de orden técnico, higiénico, sanitario son el punto obligado por donde deben y ambiental. Durante este proceso se ob- pasar todos los animales que se destinen tienen materiales secundarios o partes del para consumo humano. Así mismo, además animal que no están incluidas en la canal, de ser una herramienta de transformación, los cuales son denominados como subpro- también lo es de control técnico, de con- ductos (Quiroga & García de Siles 1994). trol fiscal y sanitario, de comercialización y En esta práctica, ya sea en los “planchones” de valorización del producto animal (Solt- o en campo abierto, los subproductos y re- ner s.f.). siduos de los chigüiros que potencialmente podrían ser una fuente adicional de ingre- Esta valorización hace referencia al mane- sos, son considerados como un estorbo. jo y transformación de los subproductos y constituye una alternativa económica y Contrario a lo anterior, en la industria cár- ambiental, que hasta el presente no se ha nica norteamericana, se da también im- sabido aprovechar en el beneficio de chi- portancia a los subproductos, es decir, a güiros. Al contrario, allí se obtienen altos cualquier producto del animal que no sea los volúmenes de componentes diferentes estrictamente la canal limpia (despojo). Se de la canal (Quiroga & García 2014; Figura tienen en cuenta las asaduras, las cuales son 1) que no se usan, generando grandes pér- subproductos comestibles que se obtienen didas económicas y problemas de contami- en condiciones sanitarias adecuadas y que nación (Quiroga & Álvarez-Méndez 2014). están sometidas a inspección federal. Así mismo, se da importancia a los recortes del En el beneficio tradicional de chigüiros en deshuesado de la cabeza, los cuales se des- locales denominados “planchones”, y cuan- criben como “despojos comestibles”, junto do se realiza el sacrificio y faenado a campo con las grasas (Ockerman & Hansen 1994).

398 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Aprovechamiento sostenible de subproductos y residuos de plantas de beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño

En esta revisión queremos presentar los be- subproductos y residuos, y la forma como neficios obtenidos cuando se aprovechan se puede aprovechar siguiendo unas bue- todos los subproductos y residuos resul- nas prácticas en el manejo, para así obtener tantes del beneficio de los chigüiros. Des- beneficios sociales, económicos y ambien- tacamos los posibles usos de los distintos tales.

Figura 1. . Composición aproximada del producto principal (canal), subproductos y residuos obtenidos de un chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris).

Clasificación de los Subproductos

De modo general, los subproductos ani- Los subproductos no comestibles son males se clasifican en comestibles y no co- aquellos que se destinan a diversos trata- mestibles o industriales. Los subproductos mientos, con el fin de ser aprovechados comestibles corresponden a los órganos para suplir diversas necesidades industria- y tejidos que pueden ser consumidos por les. En éste grupo se considera la piel, la el hombre. Estos subproductos reciben el grasa (sebo), el hueso, el pelo, los cuernos, nombre de vísceras (roja y blanca) y comer- las pezuñas, los cascos, la bilis, las glándu- cialmente dentro de éste grupo se incluyen las, las carnes no aptas para consumo hu- la cabeza y las extremidades. mano, el contenido gastrointestinal y los

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 399 Aprovechamiento sostenible de subproductos y residuos de plantas de beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño cálculos biliares. De acuerdo con criterios neficio que no pertenezcan a la catego- sociales, económicos y religiosos, la san- ría 1, productos de origen animal que gre, los aparatos reproductores, parte de la contengan residuos de medicamentos grasa, fetos, ojos, orejas y recortes de carne veterinarios y contaminantes cuya con- provenientes de las pieles se pueden ubicar centración supere el nivel permitido en cualquiera de las categorías comestible por la legislación comunitaria, produc- o no comestible. tos de origen animal distintos del material de la categoría 1 que hayan sido La “norma comunitaria” (europea), clasifi- importados de terceros países y que no ca los subproductos animales en tres cate- cumplan los requisitos veterinarios de gorías, atendiendo al riesgo potencial tanto la comunidad, animales que no estén para la salud humana como para la sanidad incluidos en la categoría 1 y que no ha- animal. Con relación a la actividad de las yan sido sacrificados para el consumo plantas de beneficio, se relacionan los si- humano y mezclas de material de la ca- guientes materiales (Hidalgo 2005): tegoría 2 con material de la categoría 3.

1. Materiales de categoría 1 (de desecho). 3. Material de categoría 3 (de transfor- Cuerpos, partes de cuerpos de anima- mación y reutilización de acuerdo con les o subproductos que presenten ries- normas establecidas). Partes de anima- go sanitario para el consumo humano o les sacrificados y subproductos, que no animal. suponiendo riesgo para la salud humana o animal pueden entrar en la cadena 2. Material de categoría 2 (de transfor- alimentaria animal o destinarse a otros mación y reutilización de acuerdo con usos permitidos, siempre y cuando se normas establecidas). Estiércol y conte- respeten las condiciones de recogida, nido del aparato digestivo, materiales transporte, almacenamiento, manipula- de origen animal recogidos al depurar ción, transformación y adecuada utiliza- las aguas residuales de plantas de be- ción establecidas en el mismo.

Beneficios que se Obtienen de los Subproductos

De acuerdo a Mann (1964), Ockerman & chados. Además puede contribuir en un Hansen (1994) y a la experiencia propia, alto porcentaje a los ingresos económicos los principales beneficios que se obtienen de las plantas de beneficio. con el aprovechamiento de los subproductos, son los siguientes: Existen varios subproductos que tienen una alta demanda en el mercado, como son Económicos las pieles, la grasa y las harinas de sangre, carne y huesos. Sin embargo, es importante Todos los subproductos obtenidos duran- que las plantas de beneficio cuenten con te el proceso de sacrificio y faenado de los diversas posibilidades técnicas para lograr animales son susceptibles de ser aprove- al máximo el aprovechamiento de otros

400 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Aprovechamiento sostenible de subproductos y residuos de plantas de beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño

subproductos y residuos que también puede estos productos por los sumideros, de- dan ser ubicados en el mercado. En una bido a la elevada demanda bioquímica de comercialización organizada, los subpro- oxígeno. La legislación sanitaria y ambien- ductos tienen una marcada influencia en el tal estipula que las plantas de beneficio precio de los animales y de las carnes. deben contar con sistemas de tratamien- to para evitar la contaminación ambiental Nutrición humana (SGS 2004).

Las exigencias mundiales de nuevas fuen- Generación de empleo tes de proteínas, han motivado a científi- cos y técnicos hacia el estudio de las pro- El proceso de los subproductos posibilita la teínas provenientes de los subproductos generación de industrias satélites a las plan- de origen animal, con el fin de aprove- tas de beneficio, lo cual requiere de mano de charlas eficientemente como componente obra capacitada. En los países del área Andi- esencial de diversos tipos de alimentos y, na no se ha sabido aprovechar la posibilidad en particular en la elaboración de produc- de crear alrededor de las plantas beneficio, tos cárnicos. Por ejemplo, la sangre pro- plantas de procesamiento de carnes, plan- cedente del beneficio de los animales, si tas de concentrados, fábricas de artesanías u se extrae directamente del sistema circu- otras actividades productivas que contribu- latorio del animal y se trata con procedi- yan al bienestar de la población. mientos higiénicos, se puede desdoblar en plasma y glóbulos rojos. Debido a sus Nutrición animal cualidades nutricionales por el aporte de aminoácidos esenciales, el plasma se con- Los subproductos de origen animal cons- sidera internacionalmente como un com- tituyen la base para la obtención de pro- plemento alimenticio y también como adi- teínas animales que se utilizan como com- tivo alimentario natural y se utiliza para ponente primario para la elaboración de la elaboración de distintos productos ali- concentrados. Los huesos también forman menticios. Según diversos autores, un ki- parte de los concentrados por sus apor- logramo de plasma sanguíneo deshidrata- tes de fósforo y calcio. Según reportes de do equivale a mil albúminas de huevo. la Organización Mundial de la Salud y la FAO, si se suministran dos a tres cuchara- Sanidad del medio ambiente das por día de harina de hueso calcinada, se puede reducir de 24 a 16 meses el tiem- La mayor parte de los subproductos y resi- po entre pariciones y se logra aumentar la duos de las plantas de beneficio son de pu- producción de leche hasta en un 50 % y se trefacción inmediata. Esta condición obliga mejora la salud de la madre y del ternero a que éstos sean procesados o desnaturali- (Mann 1990). zados en forma oportuna. Mejoramiento de cultivos La sangre y otros materiales si fluyen con el agua, taponan los desagües y se descompo- La sangre y el contenido gastrointestinal nen fácilmente, ocasionando problemas de fermentados, permiten la obtención de contaminación. Se debe evitar el descargue fertilizantes ricos en nitrógeno, calcio y

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 401 Aprovechamiento sostenible de subproductos y residuos de plantas de beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño fosfato, lo cual posibilita incorporarlos a para suplir los requerimientos energéticos los pastos, cultivos de flores y hortalizas, de las plantas de beneficio. mejorando los rendimientos en cantidad y calidad. Por otra parte, el estiércol de Uso opoterápico los animales puede ser usado en la pro- ducción de abonos orgánicos, los cuales Las hormonas del reino animal son bioquí- mejoran las propiedades físicas y químicas micamente idénticas, lo cual ofrece la posi- de los suelos. Otro uso factible del mismo, bilidad de poder utilizar los extractos hor- es la lombricultura, en la cual se puede monales de las glándulas de los animales aprovechar como cama y alimento para las como medicamentos en el hombre. Existe lombrices y en la producción de humus. un gran potencial para el aprovechamien- Igualmente se puede usar como fuente to de las glándulas y otros órganos dentro de bacterias que potencialmente tendrían de la opoterapia (Opos= extracto-jugo, uso en la agroindustria. therapeia=tratamiento), o procedimiento curativo que trata las enfermedades sobre la Fuente energética base del extracto obtenido de las distintas glándulas de la secreción interna. Sin embar- Los residuos de la planta beneficio pueden go, en nuestros países las glándulas y otros ser sometidos a procesos de digestión en órganos provenientes de los animales son biorreactores para la obtención de gas me- desaprovechados, por lo cual es importante tano, que constituye una alternativa técnica de estudiar el uso de estos subproductos.

Subproductos del Chigüiro

Las alternativas que se presentan para el rregir y mitigar los impactos negativos que manejo y aprovechamiento de los diferen- se están generando, mientras se construyen tes componentes de un animal, dependen instalaciones apropiadas que cumplan con de factores sociales, sanitarios, ambientales, las normas vigentes para esta actividad. culturales, religiosos, tecnológicos, legales y económicos. La definición de los sistemas Sin importar el tamaño de la planta, su dis- que se van a aplicar para efectuar el aprove- ponibilidad técnica y de dotación, el obje- chamiento de los subproductos y residuos tivo final de la planta de beneficio es que con criterios de sostenibilidad debe ser con- ofrezca garantía para la obtención de car- cordante con los volúmenes de productos y nes y subproductos comestibles que asegu- subproductos que se estén obteniendo en la ren su inocuidad. Es decir, que estos no les planta de beneficio. En Colombia, el benefi- causen daño a los consumidores. cio de chigüiros se realiza en “planchones” o a campo abierto, con graves deficiencias Las alternativas para el manejo y aprove- higiénico – sanitarias (Álvarez-Méndez & Ba- chamiento de subproductos y residuos rragán 2014) y ambientales. Esta situación de plantas de beneficio son múltiples y la obliga a que a que se apliquen tecnologías mayor parte de estas son de conocimiento eficientes de bajo costo que permitan co- universal. Por consiguiente, mostramos a

402 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Aprovechamiento sostenible de subproductos y residuos de plantas de beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño

manera de ejemplo casos que dependien- diferentes plantas, podrían aplicarse para do de las condiciones particulares de las el aprovechamiento del chigüiro (Tabla 1).

Tabla 1. Subproductos obtenidos del beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris) y sus posibles usos. Fuente: Quiroga & Ortiz (1992), Ockerman & Hansen (1994).

Usos Subproducto Alimentación humana Industria Alimentación animal Uso agronómico Grasa Grasa Animal Farmacéutica Morcillas Farmacéutica Harina Harina Sopas Adhesivos Sangre El plasma es usado en panadería e industria cárnica. Lengua Carne Industrial Harina Harina Cabeza Carne Patas y Manos - - Harina Harina Gelatina Curtiembres - - Piel Chicharrón Cuero Hígado Harina Harina Pulmón Víscera Roja Corazón Bazo Riñón Empaque Intestinos Harina Harina Víscera Blanca para embutidos Estómago Glándulas - Farmacéutica - - Bilis - Farmacéutica - - Cálculos Biliares - Farmacéutica - - Sopa Cola Harina Harina Huesos - Gelatina - - Artesanías Brochas, felpas, Pelos alfombras, aisla- Harina Harina mientos Producción de Estiércol - - Harina metano Dientes - Artesanías - -

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Buenas prácticas en el manejo y aprovechamiento de subproductos y residuos de chigüiros

La garantía de calidad e inocuidad de los mo ha sido restringido a causa del riesgo subproductos comestibles y no comestibles microbiológico (mal manejo en la recolec- se fundamenta en la aplicación de buenas ción y almacenamiento, o transmisión de prácticas de producción animal, buenas enfermedades zoonoticas) y a prejuicios prácticas en el uso de medicamentos vete- religiosos (por ejemplo, los judíos y musul- rinarios, buenas prácticas de manufactura manes no consumen sangre). y en la implementación de un programa de gestión de la inocuidad. A continuación Actualmente, ha crecido levemente el pro- presentamos algunos procesos de utilidad cesamiento y consumo del plasma sanguí- práctica que permiten aportar un valor neo, usado como aditivo en la industria de agregado a los chigüiros y disminuir los embutidos, aprovechando su valiosa cali- impactos negativos que se producen en los dad proteica y sus excelentes propiedades procesos de sacrificio y faenado. funcionales como solubilidad, propiedad gelificante y capacidad emulsificante. La La sangre fracción corpuscular se usa junto con otros subproductos en la elaboración de harina La sangre constituye una buena fuente de de sangre para la alimentación de animales. proteínas y minerales. Las posibles aplicaciones de la sangre no se restringen única- Hierro de “pura sangre”. El hierro para mente a la industria de los alimentos, y en- consumo humano disponible en la die- cuentra diversas posibilidades de empleo ta puede ser clasificado en dos grupos: el en campos como la medicina y la industria heme y el no heme. Dentro del segundo se (Tabla 2). La FAO, en diversas publicacio- encuentran principalmente el hierro pro- nes presenta las buenas prácticas para el veniente de alimentos de origen vegetal, el manejo y aprovechamiento de la sangre en cual se presenta en forma de flavoproteínas mataderos pequeños y medianos que ha- y sales orgánicas con cualquiera de sus va- cen referencia a los usos mencionados an- lencias. Este tipo de hierro presenta baja teriormente (Mann 1964, Divakaran 1983, absorción, entre el 2 y el 7 %, en su mayor Quiroga & García de Siles 1994). parte debido a que su absorción depende de su solubilidad en el intestino, ya que en Tradicionalmente, y desde tiempos inme- presencia de fitatos o taninos se acompleja morables, la sangre se ha aprovechado y pierde tal. Los fitatos y taninos son consti- para elaborar productos alimenticios como tuyentes de los mismos vegetales, en espe- la morcilla, sangre frita, sopas con sangre, cial de los cereales, lo que hace más crítica panes, tortas y pudines de sangre. Su uso la problemática de la fortificación con hierro se focaliza cada día más, debido a la proble- en esta disposición. Por su parte, el hierro mática nutricional en el mundo, ya que la heme, proveniente de la carne, las aves y el sangre es una excelente fuente de aminoá- pescado en forma de hemoglobina o mio- cidos (excepto por la isoleucina y la metio- globina, presenta una absorción dos o tres nina) y de hierro. Sin embargo, su consu- veces mayor y depende poco de la dieta.

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Tabla 2. Usos de la sangre de animales. Fuente: Ockerman & Hansen (1994).

Sector Usos Alimentos Emulsificante, estabilizante, clarificante, aditivo de color, componente nutricional Suplemento de lisina, estabilizador de vitaminas, sustituto de la leche, componente Piensos nutricional Fertilizantes Revestimiento de semillas, estabilizante del pH del suelo, componentes minerales Medios de cultivo, análisis de taninos, carbón activo, hemina, agar de sangre, pepto- Laboratorio nas, glicerofosfato, albúminas, globulinas, esfingomielina, catalasa Pruebas de aglutinación, inminoglobulinas, técnicas de fraccionamiento, factores de Medicina coagulación, suturas, fibrinógeno, productos de fibrina, serotonina, plasminógeno, aditivos de plasma Adhesivos, aditivos para resinas, finalizadores para cuero y tejidos, coadyuvantes en in- Industria secticidas pulverizables, hormigón poroso, substituto de la clara de huevo, extintores de incendios, fabricación de cerámica y plástico, formulaciones base de plásticos y cosméticos

El problema en el uso de la sangre o los • En Chile, existen dos experiencias. La pri- corpúsculos frescos para la fortificación de mera en el uso de galletas fortificadas con alimentos radica en que estos se degradan 5 mg hierro por porción de 30 g, para ni- rápidamente haciendo difícil su transporte ños escolares y preescolares de bajos re- y almacenamiento. cursos, donde no se encontró diferencia apreciable entre la población objetivo y la Concentrar el contenido de heme tiene población control. Este resultado se atri- ventajas como la del aumento la vida útil y buye a alto consumo de pan elaborado la disminución de la cantidad de producto con harina de trigo fortificada con hierro, que se debe usar para fortificar un alimen- que no permitió observar el efecto del en- to dado con una determinada cantidad de sayo de fortificación. También se fortificó hierro. Esta concentración se puede lograr un cereal de arroz con 5 % de concentra- separando la globina (Quiroga et al. 2003). do de hemoglobina de ganado bovino, como papilla para lactantes alimentados Son varias las experiencias en fortificación con leche materna. En este ensayo, la po- con hierro heme exitosas reportadas (Uni- blación experimental de bebes presentó versidad Nacional de Colombia 2002). un descenso en la prevalencia de anemia A continuación se presentan algunas de del 17 % al 6 % después de nueve meses ellas: de ingerir el cereal fortificado.

• En Cuba, se produjeron embutidos con • En Perú, se fortificó cocoa con 25 % de alto contenido de hierro para ancianos, hemoglobina desecada, para escolares usando sangre completa o corpúsculos en comunidades rurales. Los escolares durante seis semanas. Se observó un in- anémicos presentaron incrementos en cremento del 100 % en los valores de sus niveles de hemoglobina de 1.3 g/Dl, hemoglobina de los ancianos después logrando que el 83 % de la población se del tratamiento. recuperara del estado anémico.

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Manejo de la sangre como subproduc- fin de impedir la remoción de las par- to comestible por el hombre. La sangre tículas sedimentadas y obtener un sue- constituye una buena fuente de proteínas ro de color claro. El suero se envasa en para el hombre. Se usa para la preparación bolsas de plástico, selladas y, para su de morcillas y de sopas. Para las primeras, posterior uso o venta, se almacena a se utiliza la sangre entera, mientras que temperatura de congelación. para las sopas se aprovecha el suero san- guíneo. 4. El coágulo resultante de la extracción del suero se destina para ser utilizado Cualquiera que sea su destino, la sangre en nutrición animal o para uso agronó- se debe recolectar en forma higiénica y mico, como se ilustrará más adelante. aplicando los procedimientos adecuados considerados en el proceso de sacrificio 5. Para la preparación de las sopas, el sue- de animales. Para la obtención del suero ro sanguíneo se cocina y se le pueden sanguíneo es necesario contar con imple- adicionar leche, mantequilla y condi- mentos completamente limpios y desinfec- mentos al gusto. Para evitar que estos tados; y proceder de la siguiente forma: componentes se peguen a las paredes del recipiente, se debe tener la precau- 1. Recolectar la sangre en recipientes de ción de agitar suavemente la mezcla. boca ancha y poca profundidad. La re- colección de la sangre se efectúa me- Aprovechamiento de la sangre en la nu- diante el uso del cuchillo hueco o de la trición animal. La sangre de los chigüiros manguera especial. puede ser utilizada como fuente de proteí- nas en la nutrición animal, de las siguientes 2. La sangre se debe mantener a tempera- maneras: tura de refrigeración (4 ºC) durante dos horas con el objeto de que se forme un Sangre fresca. Para su uso, la sangre se re- coágulo compacto. Para obtener cubos coge en recipientes limpios y se mezcla por del coágulo del menor tamaño posible, partes iguales con salvado o cáscara de arroz con un cuchillo se realizan cortes longi- o harina de yuca u otros alimentos; y así tudinales y transversales, con el fin de preparada se suministra a porcinos y aves el incrementar la extensión superficial y mismo día de su preparación. Si existen ex- favorecer la contracción rápida de los cedentes de sangre fresca y se quiere utilizar coágulos y, así, aumentar el rendimien- en nutrición animal, se puede aplicar cual- to en suero. El coágulo cortado se co- quiera de los siguientes procedimientos. loca en reposo durante 24 horas a la temperatura de refrigeración, lo cual fa- Sangre tratada con cal viva. La cal viva se vorece la sedimentación de los glóbulos utiliza para conservar la sangre hasta por rojos y permite la extracción del suero una semana, para ello se agrega al recipien- sanguíneo. te de la sangre 1 % de cal viva, revolviendo a medida que se agrega a la sangre fresca. 3. El suero sanguíneo se recoge en reci- La sangre así preparada se puede utilizar pientes con tapa, para lo cual, se deben conforme a las indicaciones dadas para el evitar los movimientos bruscos con el uso de la sangre fresca.

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Sangre deshidratada. La sangre que ha • Recipientes para la cocción de la sangre. sido mezclada con productos de origen vegetal puede ser secada sobre una plata- • Sacos para el drenaje de la sangre cocida. forma construida con ladrillo y cemento; y debe ser sometida a la exposición del sol. • Plataforma para el secado de subpro- Las dimensiones de la plataforma depen- ductos. den de las áreas disponibles para tal fin en la planta beneficio y de las necesidades, • Recipientes para almacenamiento de de acuerdo con las cantidades de animales harina de sangre. que se desean beneficiar. Cocción de la sangre: Para tal efecto, se re- Para el mejor aprovechamiento del calor, la coge la sangre higiénicamente. Esta se vier- superficie de la plataforma se debe cubrir te en el recipiente de cocción y se calienta con pintura de color negro. Para el secado por debajo. Si se somete a temperatura de de la sangre, ésta se distribuye, ya mezcla- 80 oC durante 15 a 20 minutos, la sangre se da, sobre la superficie de la plataforma, for- puede convertir en una especie de morcilla mando una capa de aproximadamente 7 cm y, para evitar que se queme, se agita con de espesor y se expone al sol. Para facilitar una cuchara de madera. El material obte- la penetración del calor se debe rastrillar. nido se enfría y suministra a los porcinos y aves de corral. Si los días son soleados, a la sangre seca en dos o tres días se le puede añadir más Debido a que la sangre produce indiges- sangre fresca y repetir el proceso, con el tión, el tracto digestivo que la consume se fin de aumentar la proteína. Si los días son debe especializar. Al ganado porcino, se le lluviosos, se hace necesario disponer de puede suministrar la sangre cocinada du- cubiertas de material plástico o de lona, rante la cría, levante o ceba, de la siguiente para cubrir la sangre colocada en la plata- manera: forma. Semanas Porcentaje en la dieta El proceso de secado en los secadores so- lares se puede acelerar con la aplicación de Primera 1 % fuego por debajo de contenedores metá- Segunda 2 % licos. El producto deshidratado se recoge Tercera 3 % en bolsas de plástico, empaques de fique o cestillos y se debe almacenar en ambiente Cuarta 4 % seco o se transporta directamente a los cen- Quinta 5 % tros de consumo animal. Sexta 6 % Sangre cocinada. La sangre puede ser Séptima 7 % cocinada con el fin de suministrarla directamente como alimento para animales Sangre cocinada y deshidratada. Después o como un paso para facilitar su secado. de cocinada, la sangre se introduce en un Para el efecto, se requieren los siguientes saco poroso y se presiona para facilitar el implementos: escurrido del suero. Posteriormente, los

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Tabla 3. Subproductos de animales para uso farmacéutico. Fuente: www.nppc.org.

Glándulas u órganos Compuesto Ácido cólico Ácido deoxicólico Vesícula biliar Ácido quenodeoxicólico Ácido dehidrocólico Cortisona Progesterona Ovario Estrógenos Cuerpo lúteo Relaxina (Ovario gestante) Glucagón Lipasa LPH (hormona lipotropica, lipasa) Páncreas Quimiotripsina Tripsina Pancreatina Paratiroides Hormona paratiroides Glándula pineal (Epífisis) Hormona melanógena Hormona de crecimiento (GH) Oxitocina TSH (hormona estimulante de tiroides) Pituitaria (Hipófisis) Hormona Antidiurética Hormona lactogénica Gonadotropina ACTH (hormona adrenocorticotrópica) Gastrina Renina Estómago Pepsina Mucina Epinefrina (adrenalina) Norepinefrina (noradrenalina) Glándulas Adrenales Corticosterioides Cortisona

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Glándulas u órganos Compuesto Hialuronidasa (invasina) Testículos Hormona androgénica Zinc Tiroxina Tiroides Calcitonina Tiroglobulina Bazo Extracto de bazo Timo Extracto del timo Ojos Zinc Libro Libro desecado Corazón Válvulas cardíacas Heparina Intestinos Secretina Colesterol Cerebro Hipotálamo Fibrina Sangre Plasma Fetal

Cuando se desea obtener bilis concentra- zación, se envuelven en papel suave o en da, se somete a temperatura alta, agitán- algodón y se conservan protegidos para su dola permanentemente para evitar que el posterior venta. producto se pegue en las paredes del recipiente. La bilis deshidratada tiene una Piel consistencia pastosa y su almacenamiento se realiza en recipientes cerrados y a tem- La calidad de las pieles crudas depende de las peratura ambiente. Si la bilis se va a desti- buenas prácticas aplicadas en la producción nar como detergente, se recolecta según el animal, de los cuidados que se tienen duran- procedimiento anterior y se usa en propor- te el transporte de los animales, de las buenas ción de una parte de bilis por 5 de agua. prácticas de manufactura en los mataderos y de la manipulación y conservación de las mis- Cálculos biliares mas. Las pieles de buena calidad son aquellas que están libres de defectos como rayones y Los cálculos biliares se recolectan mediante defectos producidos por ectoparásitos. el empleo de recipientes cerrados dotados de tamices. Se lavan con agua limpia y se Durante el faenado de los animales es frecuen- secan en ambiente cerrado, seco, mante- te que las pieles se deterioren o pierdan valor niéndolos separados. Para su comerciali- comercial a causa de diseños irregulares oca-

410 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Aprovechamiento sostenible de subproductos y residuos de plantas de beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias & Ingritts Marcela García Niño sionados en su obtención, así como por rayo- Cabeza nes y huecos producidos por el mal uso de los implementos de trabajo. Estos defectos tienen Al igual que con el ganado porcino, exis- impacto en la industria de la curtiembre, ya te la posibilidad de utilizar la carne de la que pieles defectuosas pierden valor en los cabeza de los chigüiros para la elaboración mercados nacionales e internacionales. de queso de cabeza. Es conveniente realizar pruebas para estandarizar su aprove- Manejo y conservación de cueros y pie- chamiento. les. Para el manejo y conservación de las pieles de chigüiro, se recomienda la aplica- Dientes ción de salazón en seco. Para ello, primero se enjugan las pieles con abundante agua Por sus características, los dientes de los limpia con el fin de retirar las suciedades. chigüiros podrían utilizarse para la confec- Es necesario dejar escurrir el agua de la piel. ción de artesanías, seguramente apreciadas en forma especial por los mercados inter- Tan pronto termine la limpieza y el escurri- nacionales. do, se coloca una capa de sal sobre la plataforma o piso de apilado. La piel se extien- Huesos de sobre la plataforma dejando la cara del cuero desprovista de pelo (carnaza) hacia Los huesos de los chigüiros pueden ser arriba, y posteriormente se le distribuye la calcinados mediante la aplicación de calor sal uniformemente. Siempre con la carnaza o cocinados y molidos, con el propósito hacia arriba se continúa su apilado y salado de obtener harinas que se destinan como hasta lograr una altura aproximada de 1.5 fuente de minerales para la alimentación m. Transcurridos 10 días de iniciado el pro- animal. La harina de hueso se puede obte- ceso, la piel de la parte superior se pasa a la ner de la siguiente forma: cortar un tam- segunda plataforma, manteniendo la carna- bor de petróleo o aceite, construir una za hacia arriba y se continúa el apilado hasta parrilla para calcinar los huesos. Colocar que el cuero de la parte inferior del primer los huesos sobre la parrilla y encender el montón resulte en la parte superior del se- fuego, revolver todos los huesos para que gundo. Después de deshidratadas, las pieles reciban el calor uniformemente y todos se deben doblar siempre con la carnaza ha- queden calcinados. Una vez calcinados, cia dentro para evitar las pérdidas de sal y los huesos se dejan enfriar al aire y luego facilitar su transporte (Quiroga 2005). se pulverizan. La harina obtenida se almacena, en lo posible, en bolsas de papel o Grasa de plástico.

La grasa de los chigüiros se ha empleado Manejo de “tripas” para empaque de embutidos tradicionalmente fundida para el tratamien- to de enfermedades respiratorias y dolores Los intestinos pueden someterse a limpieza articulares. Dado este uso, es un subpro- y destinarse como envoltura de diversos producto que puede ser bien valorado y que ductos cárnicos como morcillas y chorizos. requiere de investigaciones por su poten- Para la limpieza de las “tripas”, se tendrán cial uso farmacéutico. en cuenta las siguientes recomendaciones:

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1. Con la ayuda de un cuchillo, se separa el Se deberá contar con recipientes adecua- intestino delgado del resto de la víscera dos para la cocción del material. El tiem- blanca, lo mismo que la grasa y demás po de cocimiento de las carnes y vísceras adherencias presentes. El contenido in- no deberá ser inferior a dos horas. Se debe testinal se extrae, a partir de la unión del limpiar y desinfectar todos los recipientes intestino con el estómago del chigüiro, e implementos que estuvieron en contacto en forma manual. Esta operación tam- con los materiales. bién se puede realizar mediante la inyec- ción de agua fría. Los intestinos se vol- Para la elaboración de la harina de carne y tean; lo cual logra su invaginación con de vísceras se debe proceder de la siguiente chorros de agua o con una varilla corta. forma: La tripa se sumerge durante varias horas en agua limpia, a la cual por cada litro se 1. Si se trata de canales, medias canales, ha agregado un pocillo de sal, un pocillo cuartos o de trozos de carne con hueso, de vinagre y jugo de limón. se cortan de tal manera que permitan su ubicación en los recipientes de cocción. 2. Los intestinos se lavan con agua fría y luego se sumergen durante una hora 2. Las carnes con hueso, vísceras y despo- en agua tibia, a temperatura cercana a jos se cocinan por lo menos durante 38 oC, para facilitar la eliminación de la dos horas; luego se retira el material del mucosa interna. La mucosa del intesti- recipiente y se deja enfriar. no se elimina mediante el raspado o la frotación con utensilios romos, sobre 3. La carne se separa del hueso. una superficie rugosa. Después, la tripa se lava con agua tibia hasta cuando 4. El material blando se corta en trozos de su presentación sea transparente y sin aproximadamente 3 cm por lado. olor. En seguida, a la tripa se le adiciona sal seca, en forma repetida, y se forman 5. El material se debe escurrir con ayuda madejas que se deben almacenar en ca- de una malla metálica o de plástico. pas alternas con sal, dentro de recipientes de madera cerrados. 6. Para la extracción de agua y grasa, de ser posible, con la ayuda de un saco po- Obtención de harina de carne roso, se comprime el material.

Las carnes y subproductos no aptos para 7. Para su deshidratación, se coloca en las consumo humano se pueden aprovechar plataformas de secado. siempre y cuando se tomen en cuenta pre- cauciones de orden higiénico-sanitarias. 8. El material seco se puede moler o uti- Es necesario que los trabajadores eviten, lizar directamente para la alimentación dentro de lo posible, ponerse en contacto de animales. directo con los materiales. Por ello se recomienda el uso de guantes de caucho. Así 9. Las carnes y vísceras fragmentadas, no mismo, se deberá disponer de suficiente deshidratadas, se pueden suministrar en suministro de agua caliente. forma directa para el consumo animal.

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10. El almacenamiento del producto des- mente, dos meses, la pila debe revolverse, hidratado se puede realizar en bolsas por lo menos dos veces, antes de utilizarla de plástico, sacos o cestillos, en am- como abono orgánico. Desde el punto de biente seco. vista higiénico-sanitario, para preparar las pilas de abono resulta ventajoso construir Pelos depósitos de abono orgánico.

La demanda de pelos se enfoca a la con- Los aspectos referentes a la producción de fección de cepillos. Para su obtención, se abono orgánico, se encuentran en Mann lavan con agua fría, a continuación se su- (1990). mergen en una solución de agua caliente con soda al 3 %. Posteriormente se enjua- Decomisos gan con agua fría y se secan bajo la sombra. Dentro del esquema actual del beneficio de Pila de abono orgánico los animales, la sangre, cabeza, patas vísceras, pelos y decomisos, no son aprovechados, lo El contenido ruminal, el estiércol, des- cual constituye una pérdida de materiales perdicios de la planta beneficio, la sangre valiosos que podrían ser utilizados unos en y diversos materiales vegetales se pueden nutrición humana y otros en nutrición ani- utilizar en forma de capas alternas, para su mal o para uso agronómico. En este sentido aprovechamiento como abono orgánico. es conveniente considerar el aprovechamien- Para tal fin, se coloca sobre el lugar esco- to integral de estos subproductos dentro de gido una capa gruesa de material vegetal y un proyecto específico. Con el propósito de sobre ella, los subproductos del beneficio evitar la contaminación ambiental y la proli- de animales, en capas sobrepuestas, hasta feración de aves de rapiña, estos residuos se formar un montón de aproximadamente deben llevar a un foso séptico, para facilitar 1.50 m de altura. Durante aproximada- su proceso de degradación.

Agradecimientos

Literatura Citada

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414 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Prototipo de planta especializada para el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris)

Guillermo Quiroga Tapias1, Ricardo Arenas Olmos2 & Ingritts Marcela García Niño1

1 Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. 2 Arquitecto proyectista, Independiente

Resumen

Debido a que en el país no existen plantas especializadas para el beneficio de chigüiros, presentamos un prototipo de planta especializada, diseñada teniendo en cuenta la normatividad vigente. Este trabajo tiene también el propósito de orientar a quienes están vinculados con las actividades de sacrificio, faenado y comercialización de la su carne y subproductos, sobre la importancia de la aplicación de buenas prácticas de manufactura en estas actividades. El prototipo se diseñó en una extensión aproximada de 54.00 m de longitud por 34.00 m de ancho, para un área total del lote de 1836.00 m2. La edificación propuesta está concebida en un área de 300 m2; los corrales ocupan un área de 68 m2, para un total de instalaciones construidas de 368 m2. La planta permite beneficiar hasta cien animales adultos por día, dependiendo de la disponibilidad de personal y del nivel técnico que se aplique. Presentamos la serie de requisitos que se deben cumplir para la ubicación de la planta, su construcción y operación. Así mismo, presentamos detalles constructivos, áreas requeridas según las actividades a realizar y la dotación mínima que se requiere para su operación. Finalmente, presentamos un sistema para el manejo y tratamiento de residuos sólidos y líquidos.

Palabras claves: Planta de carnes, sacrificio, chigüiro, prototipo.

Abstract

In Colombia, there are no specialized plants for the benefit of capybaras. In this paper, we present a prototype of a specialized plant, designed according to current regulations. This work is also intended to guide those who are linked with the activities of the slaughter and commercialization of the meat and by-products of the capybara, about the importance of the application of Good Practices of Factory in these activities. The prototype was designed in an approximate extension of 54.00 m of longitude for 34.00 m of wide, for a total area of the lot of 1836.00 m2. The proposed building would occupy an area of 300 m2 and the corrals occupy an area of 68 m2, for a total of built facilities of 368 m2. The plant allows

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 415 Prototipo de planta especializada para el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias, Ricardo Arenas Olmos & Ingritts Marcela García Niño to benefit up to a hundred mature animals per day, depending on the readiness of personal and of the technical level that is applied. We present the requirements that should be completed for the location of the plant, their construction and operation. In addition, we present the constructive details, areas required according to the activities to carry out and the minimum endowment that is required for their operation. Finally, we present a system for the handling and treatment of solid and liquids residues.

Key words: Plant of meats, slaughter, capybara, prototype.

Introducción

En la actualidad el aprovechamiento de las sistemas tradicionales que existen hoy en poblaciones silvestres de chigüiros se hace Colombia para el sacrificio y faenado de siguiendo el método tradicional de sacrifi- chigüiros, por métodos que permitan la cio mediante “el garrotazo”. Este método obtención de carnes, subproductos y pro- además de no ser humanitario, no cumple ductos cárnicos inocuos y de calidad, que con las norma sanitarias actuales vigentes, garanticen el logro de altos rendimientos afectando la calidad del producto y por lo económicos y aseguren la salud pública. tanto su valor económico. Por lo anterior, en el presente artículo ex- Ante esta situación se hace indispensable dis- ponemos las bases técnicas y legales que se poner con protocolos captura, sacrificio y fae- deben tener en cuenta para la ubicación, nado de los chigüiros, enmarcadas en normas diseño, construcción, dotación y puesta ambientales y sanitarias actuales, que asegu- en marcha de una planta de beneficio de ren una selección apropiada de individuos, chigüiros, a partir de la presentación de un tratamiento humanitario de los animales, un prototipo que cumpla con las exigen- y la obtención de productos cárnicos de alta cias en cuanto a la disponibilidad técnica, calidad. De la misma forma, es fundamental de dotación y del mercado. El prototipo de la elaboración del diseño de una planta de planta de beneficio que presentamos aquí, beneficio que cumplan con las normas técni- hace parte de los resultados obtenidos en cas y sanitarias nacionales e internacionales el proyecto piloto de aprovechamiento de vigentes, teniendo en cuenta las limitaciones poblaciones silvestres desarrollado por la impuestas por las características biológicas Universidad Nacional de Colombia (UNAL- de la especie y la calidad del hábitat. CORPORINOQUIA 2006). Este proyecto piloto fue realizado con el fin de desarrollar En el contexto de la cadena productiva de una propuesta técnica de buenas prácticas la carne de chigüiro (Hydrochoerus hydro- en el beneficio de chigüiros, siguiendo un chaeris), la planta de beneficio constituye protocolo para su captura, sacrificio y fae- el eslabón principal que articula la pro- nado, así como para la evaluación sanitaria ducción de los animales y el aprovecha- de los mismos; y el manejo de subproduc- miento de la carne y los subproductos. Por tos y residuos provenientes de esta activi- consiguiente, es conveniente cambiar los dad (ver Quiroga & Álvarez-Méndez 2014).

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Marco Legal

Con el propósito de aplicar las tecnologías 6. Ley 611 de 2000 del Ministerio del Me- limpias, competitivas y que garanticen el dio Ambiente (MINAMBIENTE 2000). desarrollo sostenible, el proyecto se rige Referente al manejo sostenible de fauna por las normas nacionales e internaciona- silvestre y acuática. les que se presentan a continuación: 7. Decreto 2820 de 2010 (MAVDT 2010). 1. Código Sanitario Nacional. Ley 9 de Referente a las licencias ambientales. 1979 (Ministerio de Salud 1979). Este hace referencia a las plantas de bene- 8. Manual para la instalación del pequeño ficio, la inspección ante mortem, el sa- matadero modular de la FAO. Documen- crificio, la inspección post mortem y el tación 120, fao, Roma 1994. En este do- transporte de carnes. cumento se presentan los criterios para la construcción y operación de plantas 2. Decreto 1036 de 1991 (Ministerio de de beneficio en áreas rurales (Quiroga, Salud 1991), el cual hace referencia a G. & J. L. García de Siles 1994) las plantas de beneficio. 9. Códex Alimentarius (Código Internacio- 3. Decreto 3075 de 1997 (Ministerio de nal recomendado para higiene de la car- Salud 1997). Reglamenta parcialmente ne fresca). Con el Código se recomienda el Código Sanitario Nacional (Ley 09 de la aplicación de prácticas generales de 1979) y establece las Buenas Prácticas higiene en la manipulación de la carne de Manufactura (BPM). Determina que para el consumo humano, con objeto de la salud es un bien de interés público. garantizar un producto inocuo saludable En consecuencia, las disposiciones con- y sano (FAO & OMS 2009). tenidas en este decreto son de orden público y regulan factores de riesgo por 10. Documento de la Organización Mun- el consumo de alimentos. dial de la Salud-OMS. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura 4. Decreto 60 de enero 2002 (Ministerio y la Alimentación-FAO: Los pequeños de Salud 2002). Promueve la aplicación mataderos y la higiene de la carne en del Sistema de Análisis de Peligros y los países en desarrollo (Mann 1990). Puntos de Control Crítico- HACCP. 11. Documento del Ministerio del Medio Am- 5. Decreto 1500 de mayo de 2007 (Minis- biente: Guía ambiental para plantas de be- terio de la Protección Social 2007) y neficio de ganado (MINAMBIENTE 2003) sus modificaciones (Decretos 2965 de 2008; 2380, 4131, 4974 de 2009; 3961 12. Normas relacionadas con contamina- de 2011 y 917, 2270 de 2012). ción atmosférica, ruido y construcciones.

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Localización de la planta de beneficio

Es importante tener en cuenta las siguientes • El área seleccionada para la planta, debe consideraciones para la selección del sitio contar con fácil accesibilidad, servicios donde será ubicada la planta de beneficio. suficientes de agua, luz, y con facilidades para la evacuación de las aguas re- Terreno siduales.

• Debe estar aislado de construcciones • No se debe permitir la localización de la vecinas, y ubicado en zonas donde no planta sobre terrenos de relleno sanita- haya polución. rio o desechos contaminantes.

• Estará acorde con lo establecido en el • La ubicación de la planta cerca de la zona Plan de Ordenamiento Territorial (POT). de producción de los animales, reduce el costo del transporte de los animales • Debe contar con un concepto favorable vivos. Por otra parte, favorece la calidad y por parte de las autoridades ambienta- el rendimiento de la carne en canal, pues- les y sanitarias. to que se disminuye el estrés y muertes causadas por viajes prolongados. • Estará alejado de acequias, barrancos y de zonas pantanosas. Topografía

• Si el nivel freático es superficial, impli- El terreno debe ser preferiblemente ondu- ca hacer cambios en el planteamiento lado, con drenajes naturales que permitan estructural (pilotes o placa flotante, cola evacuación de las aguas lluvias sin bom- lumnas y vigas en concreto), lo cual in- beo y aguas residuales por gravedad, hacia crementa los costos del proyecto. las fuentes receptoras. Además, es obligato- rio efectuar un estudio de suelos, con el fin • Contará con suficiente abastecimiento de determinar su tipología, nivel freático, de agua potable o de pozo, con certifi- permeabilidad, la clase de suelo y recomen- cación de potabilidad. daciones de cimentación y estructura.

Memoria descriptiva de la planta prototipo

Diseñamos el prototipo en una extensión corrales ocupan un área de 68 m2, para un aproximada de 54.00 m de longitud por total de instalaciones construidas de 368 34.00 m de ancho, lo cual permite obtener m2 (Figura 1). El prototipo está compues- un área total del lote de 1836.00 m2. to por las siguientes salas y áreas necesarias para el beneficio de hasta 100 animales El edificio adultos, en un turno de ocho horas de trabajo diario: La edificación propuesta de planta prototipo esta concebida en un área de 300 m2; los

418 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Prototipo de planta especializada para el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias, Ricardo Arenas Olmos & Ingritts Marcela García Niño Hydrochoerus hydrochaeris ). Plano arquitectónico. Fuente: UNAL-CORPORINOQUIA (2006). Fuente: Prototipo de planta especializada para el beneficio chigüiros ( Prototipo Figura 1.

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Áreas y salas de producción tar grandes luces. Esta modulación de la estructura permite espacios mínimos de 10.00 • Área de corrales...... 68 m2 m2 promedio, que son apropiados para el • Sala de sacrificio y faenado...... 49 m2 desarrollo de las diferentes actividades. • Cuarto frío...... 5 m2 • Sala para el manejo de huesos...... 7 m2 El sistema es mampostería estructural de • Sala para el manejo de víscera blanca...... ladrillo a la vista dos caras, exceptuando el ...... 7 m2 área interior de los diferentes procesos con • Sala para el manejo de pieles...... 7 m2 pañete de 2 m de altura y pintura epóxi- • Sala para el manejo de cabezas, patas, ca de color blanco. Se utilizan columnetas manos y sangre...... 7 m2 o dovelas de confinamiento embebidas en • Sala de oreo y deshuese...... 24 m2 los muros. Se recomienda la utilización de • Sala de salado...... 12 m2 la plataforma de aproximadamente 90 cm. • Deposito de sal...... 7 m2 de altura para evitar posibles riesgos de • Sala de secado salones...... 61. m2 inundación en la sabana y simultáneamen- • Sala para el almacenamiento de salones. te, facilitar los procesos de cargue y descar- ...... 10 m2 gue de los vehículos utilizados en la zona. • Área de entrega de producto final.19 m2 • Circulación, muros y estructura....34 m2 La carpintería de puertas y ventanearía es en lamina metálica calibre 18 con antico- Servicios rrosivo y pintura al duco. Igualmente, se utiliza angeo plástico para la ventilación de • Oficina de administrador e inspector salas áreas internas y evitar el ingreso de in- nitario...... 15 m2 sectos, aves y otras plagas. Se utilizan banos • Área de sanitarios y vestieres...... 29 m2 o aberturas en la parte superior del espacio • Deposito aseo...... 2 m2 central para poder evacuar el aire caliente • Área de acceso o control sanitario..5 m2 y mantener una temperatura interior ade- • Sistema de tratamiento de aguas resi- cuada. duales • Sistema de manejo de residuos sólidos La cubierta es tipo cindutec o similar, para • Depósito de agua mantener una temperatura adecuada (Fi- gura 2). El piso es afinado en mortero a la Se ha considerado la posibilidad de aumen- vista y pintado con pintura epóxica. En to- tar el número de animales beneficiados, si das las aristas internas de unión del piso se incrementa el número de turnos de tra- con los muros se utiliza guardaescoba en bajo o se efectúan ampliaciones locativas mediacaña con mortero epóxico, para evi- en el diseño original. tar acumulación de suciedades y facilitar la higienización. Definición de la infraestructura Acceso a la planta El diseño corresponde al tipo de interés social, con una arquitectura sencilla para que Para el ingreso a la planta de beneficio se sea de fácil construcción. Se utiliza una retí- cuenta con un “filtro sanitario”. Este es el cula estructural de 3.00 m x 3.50 m para evi- único punto de acceso del personal, el cual

420 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Prototipo de planta especializada para el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias, Ricardo Arenas Olmos & Ingritts Marcela García Niño Hydrochoerus hydrochaeris ). Plano de desagües. Fuente: UNAL-CORPORINOQUIA (2006). Fuente: Prototipo de planta beneficio especializada para chigüiros ( Prototipo Figura 2.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 421 Prototipo de planta especializada para el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias, Ricardo Arenas Olmos & Ingritts Marcela García Niño se efectúa por medio de una exclusa o pun- blemente de material de plástico) para el to de control donde hay baños, vestieres, almacenamiento de agua, de acuerdo con duchas, lavabotas y lavamanos. los requerimientos de los volúmenes de sacrificio/día. Dentro de los espacios requeridos se ubica estratégicamente una oficina para el ins- Aguas residuales pector sanitario y el administrador de la planta. Esta oficina se localiza entre el ac- El agua que se utiliza en la planta de benefi- ceso peatonal a la planta y la zona de entre- cio debe ser potable y, una vez utilizada, se ga del producto final. La oficina se conecta convierte en agua residual. Por consiguien- visualmente con el interior en la parte del te, antes de ser enviada a las fuentes finales proceso. debe ser tratada.

El diseño presenta un único punto de en- En la planta de beneficio se generan dos ti- trega del producto final que es la carne de pos de aguas residuales; unas provienen de chigüiro en canal, los salones, cortes de las diferentes áreas de proceso de la planta carne, productos cárnicos y subproductos y otras son las aguas negras que se generan comestibles. Lo anterior, con el fin de tener en los servicios sanitarios ubicados en el un mayor control del funcionamiento de la área de vestieres. planta y por seguridad, evitándose así pér- didas de productos o equipos. Instalaciones

La planta presenta la posibilidad de aplicar En las Figuras 1, 2, 3, 4, 5 y 6.presentamos los procedimientos de sacrificio y faenado nuestra propuesta del prototipo de planta descritos por Quiroga & Álvarez-Méndez de beneficio de chigüiros, cuyos compo- (2014) cuando el animal se caza en campo nentes describimos a continuación: y se lleva muerto a la planta para proceso de faenado. La otra opción que se podría Cerco perimetral. Cumple la función de aplicarse es cuando el chigüiro es conduci- impedir el acceso de personas o animales do vivo a la planta, se descarga en un corral ajenos al establecimiento. Delimita todo el o en un guacal y posteriormente se sacrifica terreno y las instalaciones, lo cual facilita el y faena. manejo sanitario, ambiental y el control de inventarios y de visitantes. Servicios Especificaciones. En el prototipo, propo- Cuando se ubica la planta en la sabana, nemos un cerramiento perimetral en muro donde no se cuenta con servicios de ener- de ladrillo de 0.60 m. y malla a una altura gía eléctrica, acueducto ni alcantarillado, de 2.40 m, como aislamiento apropiado y debe ser autosostenible y utilizar energía garantizado. Al mismo tiempo se plantea de tipo portátil transitoria, como por ejem- un cordón de árboles que sirva como ais- plo plantas eléctricas o sistemas de energía lamiento y protección sanitaria. La planta solar. Para el abastecimiento de agua se re- cuenta con una puerta para el ingreso y sa- comienda la extracción profunda. Es nece- lida de vehículos y del personal; también sario ubicar uno o varios tanques (preferi- con un pozo o lavallantas.

422 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Prototipo de planta especializada para el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias, Ricardo Arenas Olmos & Ingritts Marcela García Niño Fuente: UNAL-CORPORINOQUIA (2006). Fuente: Prototipo de planta beneficio especializada para chigüiros ( HydrochoerusFigura 3. Prototipo hydrochaeris ). Planta de cubiertas. Plano arquitectónico.

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 423 Prototipo de planta especializada para el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias, Ricardo Arenas Olmos & Ingritts Marcela García Niño Hydrochoerus hydrochaeris ). Fuente: UNAL-CORPORINOQUIA (2006). Fuente: Cortes y fachadas del prototipo de la planta beneficio especializada para chigüiros ( Figura 4.

424 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Prototipo de planta especializada para el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias, Ricardo Arenas Olmos & Ingritts Marcela García Niño Fuente: UNAL-CORPORINOQUIA (2006). Fuente: Figura 5. Detalles típicos constructivos del prototipo de la planta beneficio especializada para chigüiros ( Hydrochoerus hydrochaeris ).

El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación 425 Prototipo de planta especializada para el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias, Ricardo Arenas Olmos & Ingritts Marcela García Niño ). Fuente: UNAL-CORPORINOQUIA (2006). ( Hydrochoerus hydrochaeris ). Fuente: Vistas tridimensionales de los accesos, área subproductos, y corrales del prototipo planta beneficio especializada para chigüiros Vistas Figura 6.

426 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Prototipo de planta especializada para el beneficio de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris) Guillermo Quiroga Tapias, Ricardo Arenas Olmos & Ingritts Marcela García Niño

Área de protección sanitaria. Tiene por Área de lavado y desinfección de cana- objeto separar las instalaciones de la planta les. En esta zona se realizan las operaciones del resto del ambiente. Se ubica a continua- posteriores a la evisceración, tales como el ción del cerco perimetral. lavado y desinfección de las canales.

Se proponen áreas duras en recebo perfec- Zona de oreo. El oreo es un área ventilada tamente compactado, aplicando una roda- donde las canales permanecen como míni- dura asfáltica o de petróleo crudo como al- mo cuatro horas con el fin de que la tempe- ternativa económica y efectiva. ratura de la canal disminuya.

Corrales. Los corrales están localizados a Sala de deshuese. En esta zona, las cana- un costado de la edificación. Para su ubica- les se deshuesan para la obtención de los ción conviene tener en cuenta la dirección salones o se cortan en piezas para ser ende los vientos. En el prototipo considera- friadas o empacadas y dispuestas en reci- mos la construcción de dos corrales con di- pientes para su transporte. seño curvilíneo, con el propósito de evitar el maltrato de los animales. Los corrales se Sala de salado. Corresponde al sitio donde conectan con la sala de sacrificio por medio se conducen los salones desde la sala de desde una manga de conducción curvilínea. huese por medio de ventanillas para ser sa- lados mediante la aplicación de sal en seco. Bebederos. Los corrales disponen de bebederos construidos en concreto o ladrillo re- Sala de secado. Después de ser practicado cubierto. el salado de los salones, se conducen a la sala de secado donde se cuelgan y se man- Pisos: Para su construcción se recomienda tienen en proceso de deshidratación por el uso de material impermeable, antidesli- algunos días. zante y resistente a la corrosión, con una pendiente mínima del dos por ciento (2 %). Sala de almacenamiento de salones. Ter- En el proyecto planteamos todas éstas áreas minado el proceso de secado de los salo- fundidas en concreto estriado. Los corrales nes, se llevan a la sala de almacenamiento de los chigüiros están diseñados con muros de salones, donde se disponen apilados an- en ladrillo, pañete impermeabilizado y cin- tes de ser empacados para ser transporta- ta de amarre en concreto armado. dos hacia los centros de consumo.

Sala de sacrificio y faenado. Comprende Salas para conservación de carnes. Se el área cubierta donde se realizan todas las trata de dos espacios; uno que se encuen- operaciones de sacrificio y la obtención de tra bien aislado con el propósito de ubicar la canal y los subproductos comestibles y el hielo cuando sea necesario disponer de no comestibles. un refrigerador o congelador para la con- servación de las carnes frescas. El otro es- Áreas de inspección sanitaria. La planta pacio se aprovecharía más para labores de cuenta con sitios debidamente señalados empaque y manejo de las carnes frescas, para la inspección sanitaria de las canales y antes de ser entregadas para su transporte subproductos. hacia los centros de consumo.

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Sala para el manejo de la sangre. Se trata Baños y vestieres. El prototipo presenta de una sala donde se dispondrán recipien- un solo sitio para el ingreso del personal a tes de plástico para acopiar la sangre de los la planta. Se cuenta con un baño para hom- animales, antes de ser conducida a su des- bres y otro para mujeres. Estos se comuni- tino final. can con la planta mediante un filtro sanitario para la higiene de las botas y las manos. Sala para manejo de pieles. En este re- cinto se seleccionan, pesan y almacenan las Área para servicios varios y mantenimien- pieles antes de ser despachadas a las cur- to. Corresponde a un pequeño local que se tiembres o ser conducidas al sitio de sala- utilizará como almacén o bodega para utensi- do. Se plantea la posibilidad de contar con lios pequeños e implementos de aseo. un área adicional para el almacenamiento y conservación de pieles, localizada a una Foso séptico. Consiste en un foso profundo distancia prudencial de la planta. de eliminación, que puede ser construido con materiales disponibles en la región. Si el nivel Recomendamos la construcción de un pe- freático es demasiado alto, se podría conside- queño módulo independiente de las demás rar la posibilidad de elevar un poco la altura salas de proceso con el propósito de man- de los muros en la parte superior del foso. tener las pieles saladas antes de ser conducidas a los sitios de procesamiento. En este foso, se podrán colocar todos decomisos y subproductos no aprovechables. Sala para el manejo de cabezas, manos y patas. Es un salón aislado en donde se de- Especificaciones: El foso tendrá un largo de positan las cabezas, las patas y las manos en 1.50 m, un ancho de 1.50 m. y una profundi- forma transitoria. dad de 5.00 m. El foso debe disponer de una tapa construida en concreto reforzado, la cual Sala para el manejo de la víscera blanca. dispone de un pequeño orificio central con Es el área donde se produce la mayor canti- tapa en concreto para introducir los materiales. dad de residuos sólidos. Estos se ubican en recipientes de plástico o carretillas para ser Sistema de manejo de aguas residuales. conducidos al foso séptico. El sistema para el manejo de las aguas residuales de la planta, consta de los siguientes Sala para la manipulación de huesos. En componentes (Figura 3): esta área se reciben los huesos provenientes de la sala de deshuese, los cuales se de- Rejillas. Se usan para reducir los sólidos positan en recipientes de plástico o carreti- gruesos que son eliminados en las descar- llas. Posteriormente se llevarán al proceso gas líquidas del matadero, como pedazos de calcinado. de hueso, grasa, carne, piel y pelos. Son construidas en barras paralelas y removi- Oficina. La planta cuenta con una oficina bles por tramos, con el fin de evitar el paso compartida por el coordinador de produc- de material grueso. El espacio entre las ba- ción y el médico veterinario inspector. rras puede ser de 1 a 2 cm.

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Trampas de grasa: Su función es el de con- a una pequeña caja de distribución que se trolar o eliminar problemas ocasionados en conecta con el campo de infiltración, don- los ductos de conducción de los vertimien- de se distribuyen las aguas por medio de tos líquidos de la planta. Se usan para evitar tubos que permiten su filtrado (Figura 3). la obstrucción en ductos por adherencia de grasa, que puede ocasionar el mal funciona- Tanque séptico. Se requiere para el manejo miento de los mismos. Una trampa de grasas, de las aguas provenientes de los baños. Las es un tanque en donde el flujo de desechos aguas después de haber pasado por el tan- se altera suficientemente, para que éste se que séptico, se conducen a la caja de dis- enfríe y encuentre condiciones de quietud, tribución para ser conducidas al campo de de forma que la grasa se aglomere, flote y se infiltración. mantenga allí para su posterior remoción. Tanque de agua de reserva. Para el desarro- Tanque de sedimentación. Consiste en un llo de las labores de la planta de beneficio, proceso básico dentro del tratamiento pre- se debe contar con uno o varios tanques liminar de las aguas residuales de la planta, para el almacenamiento de agua, de acuer- debido a que estas contienen un porcentaje do con los volúmenes de animales que se relativamente alto de sólidos en suspensión beneficien. que sedimentan con cierta facilidad. En el prototipo de matadero hemos considerado Equipos e implementos el alcance de éste manejo de las aguas residuales hasta la sedimentación primaria. El diseño y selección de los equipos corres- El proceso final de tratamiento dependerá ponde a factores que en general permiten de los estudios y recomendaciones que se facilitar la labor de los operarios, es decir, planteen para cada caso en particular. reducir la manipulación de los productos y lograr una sanidad adecuada. Los equi- Caja de distribución y campo de infiltra- pos e implementos básicos de la planta de ción u oxidación. Las aguas que provienen beneficio de chigüiros, se presentan en la del tanque de sedimentación se conducen Tabla 1.

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Tabla 1. Equipos e implementos básicos para el prototipo de planta de beneficio de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris).

Descripción Cantidad Cajón de insensibilización. En tubería y lámina galvanizada. Puerta tipo guillotina de entrada y puerta lateral de descarga. Dimensiones: Ancho del piso 20 cm., altura 80 cm., ancho superior 1 40 cm., largo 100 cm. Con barras superiores para evitar la salida de los animales. Pistola de perno cautivo. Con fulminantes. 1 Riel aéreo para proceso. Platina de 1” x 3/8”. 21 m Tanque para escaldado con canasta de volteo. Fabricado en acero inoxidable. Calentamiento 1 con gas. 1m. x 1.20 m. Mesa para depilado. Tubo galvanizado. 1m. x 1.20 m. 1 Ganchos de gambrel (tipo espernancador). Construidos en acero inoxidable. 20 Mesas en acero Inoxidable para inspección sanitaria 1.50 m. x 0.6 m. 2 Tasajera para colgado e Inspección de víscera Roja. En tubo galvanizado y 10 ganchos en acero 1 inoxidable ¼”. Hacha en acero inoxidable para el corte de esternón. 1 Lavamanos en acero inoxidable de accionamiento con rodilla o pedal. 3 Gavetas para operarios 6 Sierra manual 2 Percha para secado de salones. Maderplax: 65 metros lineales. Con 12 soportes. Global Bomba manual de aspersión para 20 litros. 1 Carretillas para transporte de residuos 3 Cuchillos rectos de 10” 10 Cuchillos para deshuese de 6” 10 Chairas (afiladores) de 12” 5 Porta cuchillos 5 Ganchos de inspección 3 Ganchos de deshuese 5 Recipientes de plástico, mangueras y otros Global

Agradecimientos

Este trabajo fue desarrollado dentro del Convenio interadministrativo No. 160-12-02-05-013, suscrito entre la Corporación Autónoma de la Orinoquía-CORPORINOQUIA y la Universidad Nacional de Colombia, “para la implementación de la fase (IV) para la conservación y uso sostenible de la especie chigüiro, en el departamento de Casanare” (2005).

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Literatura Citada

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432 El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación Los editores

HUGO FERNANDO LÓPEZ-ARÉVALO

Biólogo de la Universidad Nacional de Colombia, con Maestría en Conservación y Manejo de Vida Silvestre de la Universidad Nacional en Heredia (Costa Rica) y Doctorado en Ciencias del Instituto de Ecología en Xalapa, A.C. (Veracruz, México). Es miembro fundador de la Asociación Latinoamericana de Conservación de Vida Silvestre-ALCOM. Miembro fundador y líder del Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre de la Universidad Nacional de Colombia; grupo que en el año 2012 recibió el Premio Nacional al Mérito Científico de la Asociación Colombiana para el Avance de la Ciencia ACAC, en la modalidad de Grupo de Investigación de Excelencia. Se desempeña como docente de pregrado y posgrado del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Sus principales líneas de investigación son la conservación en áreas protegidas, sistemática y ecología de mamíferos, gestión y manejo de fauna para su conservación y uso sostenible.

PEDRO SÁNCHEZ PALOMINO

Biólogo de la Universidad Nacional de Colombia, con Maestría en Manejo de Vida Silvestre de la Univer- sidad Nacional en Heredia (Costa Rica) y candidato a Doctor en Ciencias Biología (Línea Ecología) de la Universidad Nacional de Colombia. Es miembro fundador del Grupo en Conservación y Manejo de Vida de la Universidad Nacional de Colombia. Se desempeña como docente de pregrado y posgrado, adscrito al Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia-sede Bogotá. Sus investigaciones se han enfocado principalmente en la ecología de poblaciones de fauna silvestre, ecología del movimiento animal y manejo y conservación de vida silvestre.

OLGA L. MONTENEGRO

Bióloga de la Universidad Nacional de Colombia, M.Sc y Ph.D. en Ecología y Conservación de Vida Silvestre de University of Florida (USA). Miembro del Grupo en Conservación y Manejo de Vida de la Universidad Na- cional de Colombia y miembro del IUCN/SSC Tapir Specialist Group (TSG). Se desempeña como docente de pregrado y posgrado del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia-sede Bo- gotá y actualmente es Directora del Área Curricular de Biología de esta Universidad. Sus principales líneas de investigación son la conservación de la vida silvestre, principalmente mamíferos; inventarios biológicos rápidos; ecología aplicada de poblaciones y distribución de especies.

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El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación se terminó de imprimir en agosto de 2014 por Panamericana Formas e Impresos S.A. Calle 65 No. 95-28, Bogotá. Se imprimió un tiraje de 350 ejemplares, con fuente de Garamond en papel propalmate de 90 gr y la carátula en propalmate de 240 gr.

978-958-761-922-5