Virgo, Mitteilungsblatt des Entomologischen Vereins Mecklenburg, 13. Jahrgang (2010), Heft 2: ZESSIN, W. & C. BRAUCKMANN: Aulertupus tembrocki n. gen. et sp. (: : Aulertupidae n. fam.) aus dem Ober-Karbon von Mazon Creek, Illinois (USA): 36-43, 9 Abb., Schwerin.

Aulertupus tembrocki n. gen. et sp. (Odonatoptera: Meganisoptera: Aulertupidae n. fam.) aus dem Ober-Karbon von Mazon Creek, Illinois (USA)

WOLFGANG ZESSIN & CARSTEN BRAUCKMANN

Kurzfassung Unter-Perm von Kansas und Oklahoma, USA, Neben Oligotypus makowskii Carpenter & berichten BECKEMEYER (2000; 2005; 2006) sowie Richardson, 1971 und Paralogopsis longipes BECKEMEYER & HALL (2007). Einen aktualisierten HANDLIRSCH, 1911 ist Aulertupus tembrocki n. gen. Gesamtüberblick über die bis dahin publizierten et sp. nunmehr die dritte durch Imagines belegte paläozoischen Taxa der Odonatoptera liefert ZESSIN Art von Riesenflügeligen Urlibellen aus den (2008a), der auch schon auf eine Anzahl weiterer, Toneisenstein-Konkretionen des Westfalium C/D noch nicht detailliert beschriebener Funde hinweist. (Moscovium) von der berühmten Fossilfundstelle Vornehmlich basierend auf Neufunden aus dem Mazon Creek in Illinois, USA. Für sie wird hier Perm des Lodève-Beckens in Süd-Frankreich, aber eine neue Familie Aulertupidae n. fam. errichtet. auch unter Einbeziehung zahlreicher weiterer neuer Drei weitere, kürzlich von KUKALOVÁ-PECK (2009) wie auch schon bekannter Arten, erstellen Nel et al. beschriebene Meganisoptera-Arten von derselben eine Teil-Revision permokarbonischer Lokalität basieren auf Nymphen und lassen sich Meganisoptera. Zahlreiche Details zur möglichen keiner Familie zuordnen. Lebensweise paläozoischer Meganisoptera Schlüsselworte: Odonatoptera: Meganisoptera: diskutieren BECHLY et al. (2001) anhand der nahezu Aulertupidae n. fam., Ober-Karbon: Westfalium vollständig bekannten Arten Erasipteroides C/D; Mazon Creek, Illinois, USA. valentini (BRAUCKMANN, 1985) und sippeli BRAUCKMANN & ZESSIN, 1989 aus Abstract Schichten des Namurium B der ehemaligen Beyond Oligotypus makowskii CARPENTER & Ziegelei-Grube Hagen-Vorhalle in Nordrhein- RICHARDSON, 1971 and Paralogopsis longipes Westfalen. Auf unterschiedliche Aspekte zur HANDLIRSCH, 1911, Aulertupus tembrocki n. gen. et Biologie paläozoischer Odonatoptera ganz sp. is the third giant species allgemein geht ZESSIN (2008b) ein. (Odonatoptera: Meganisoptera) from the famous Kürzlich beschrieben PROKOP & NEL (2010) eine nodules of Westphalian C/D (Moscovian) age of neue Meganeuride (riesenflüglige Urlibelle), the Mazon Creek collecting sites in Illinois, USA, Bohemiatupus elegans, aus dem oberen Karbon which is founded on imagines. It is here assigned to Westböhmens (Tschechei), die mit einer a new family, Aulertupidae n. fam. Three recently geschätzten Flügellänge von 26cm zu den größeren described additional species from the same locality Arten der Meganisoptera gehört. (KUKALOVÁ-PECK 2009) are based upon nymphs Aus den international bekannten, fossilreichen and cannot be grouped on family level. Toneisenstein-Konkretionen des Westfalium C/D Keywords: Odonatoptera: Meganisoptera: von Mazon Creek in Illinois, USA, waren bisher Aulertupidae n. fam., Ober-Karbon: Westfalium erstaunlicherweise nur wenige Meganisoptera- C/D; Mazon Creek, Illinois, USA. Imagines beschrieben worden: Paralogopsis longipes HANDLIRSCH, 1911 und Oligotypus Einleitung makowskii CARPENTER & RICHARDSON, 1971. Die Seit der Entdeckung von Stephanotypus schneideri erste Art ist durch Bruchstücke eines Vorder- und ZESSIN, 1983 aus dem Stephanium C von Plötz in eines Hinterflügels belegt, deren Erhaltung keine Sachsen-Anhalt sowie der Arten aus dem Familien-Zuordnung nach modernen Namurium B von Hagen-Vorhalle (BRAUCKMANN Gesichtspunkten erlaubt. Der einzige bisher & ZESSIN 1989; BRAUCKMANN et al. 2003) und der bekannte Hinterflügel der zweiten Art ist hingegen damit verbundenen damaligen Taxa-Übersichten bis auf die Apikal-Region recht vollständig hat das Interesse an jungpaläozoischen überliefert und fügt sich zwanglos den Paralogidae Meganisoptera in den letzten Jahren offensichtlich HANDLIRSCH, 1906 ein. Aulertupus tembrocki n. stark zugenommen. Dies hat auch zur Beschreibung gen. et sp. ist nunmehr der dritte auf einer Imago mehrerer neuer Gattungen und Arten geführt begründete Einzelfund einer Meganisoptera-Art (ZESSIN 2006: Westfalium D, Piesberg bei von Mazon Creek. Drei weitere, kürzlich von Osnabrück; ZHANG et al. 2006 und REN et al. 2008: Kukalová-Peck (2009) beschriebene Namurium C, Qilianshan, Ningxia Hui Meganisoptera-Arten von derselben Lokalität Autonomische Region, Nord-China; NEL et al. basieren auf Nymphen und lassen sich keiner 2008: Westfalium C oder D, Avion, Nord- Familie zuordnen: Dragonympha sroka, Alanympha Frankreich). Über Neufunde schon bekannter Taxa richardsoni und Carbonympha herdini. wie CARPENTER, 1939 etc. aus dem

36 Virgo, Mitteilungsblatt des Entomologischen Vereins Mecklenburg, 13. Jahrgang (2010), Heft 2: ZESSIN, W. & C. BRAUCKMANN: Aulertupus tembrocki n. gen. et sp. (Odonatoptera: Meganisoptera: Aulertupidae n. fam.) aus dem Ober-Karbon von Mazon Creek, Illinois (USA): 36-43, 9 Abb., Schwerin.

Die Bekanntheit der in vielen Lehrbüchern bzw. RA das Praeradialfeld (PrR-Feld), zwischen behandelten Meganisoptera lässt leicht die Tatsache RA und RP das Interradialfeld (IR-Feld), zwischen übersehen, dass auch schon im Ober-Karbon kleine RP1 und RP2 das Postradialfeld 1 (PR1-Feld), Odonatoptera lebten. Dies zeigen nicht nur zwischen PR2 und PR3-4 das Postradialfeld 2 Zessinella siope BRAUCKMANN, 1988 aus dem (PR2-Feld), zwischen den MA-Ästen das Namurium B von Hagen-Vorhalle mit einer Flügel- Antemedialfeld (AM-Feld) u.s.w. Spannweite von „nur“ etwa 5 cm und die sehr urtümlichen Eugeropteridae aus dem Namurium ?C Systematik und Beschreibung in Nordwest-Argentinien (RIEK & KUKALOVÁ- NEL et al. (2009) diskutieren in ihrer Teil-Revision PECK 1984; GUTIÉRREZ et al. 2000), die etwa 8-9 die Diagnosen der Familien der Meganisoptera. cm Spannweite erreichten. Auch Bechlyia Sie unterscheiden folgende Familien: ericrobinsoni JARZEMBOWSKI & NEL, 2002 aus Namurotypidae BECHLY, 1996; dem jüngeren Westfalium D von Writhlington bei HANDLIRSCH, 1906; Kohlwaldiidae GUTHÖRL, Radstock in Süd-England hatte eine Spannweite 1962 und Paralogidae HANDLIRSCH, 1906. von unter 6 cm; diese Art besitzt überdies auch Die von ZESSIN (1983) aufgestellte Familie noch typische Merkmale der Protozygoptera und Kargalotypidae, die auf einem unvollständigen zeigt damit an, dass die „modernen “ schon Flügel aus dem oberen Perm von Russland im Ober-Karbon einsetzen. (Kargala) beruhte, soll nach NEL et al. (2001) eine Triadophlebiomorpha und keine Meganisoptera Material, Methode und Terminologie sein. Da bisher kein weiterer Fund, der zu dieser Es liegt ein gut erhaltener Abdruck der basalen Familie gehören könnte (weder von der Hälfte eines linken Mesothorakalflügels Typuslokalität noch von einer anderen Lokalität) (Vorderflügels) in einer Sideritkonkretion vor. Die bekannt geworden ist, kann unseres Erachtens dies Fotos erfolgten mittels Digitalkamera, die noch nicht mit letzter Sicherheit beantwortet Zeichnung unter Zuhilfenahme der Fotos mittels werden. Zu dieser Frage, aber auch zu anderen Corel Draw 12 und wurden durch Abgleichung des bezüglich der Systematik der basalen Odonatoptera Geäders unter einem Stereomikroskop gezeichnet. planen die Verfasser im Zuge der Beschreibung Bezüglich der Flügelfelderterminologie wird sich einer Reihe von neuen Arten aus dem Westfalium hier auf die bei ZESSIN (1987) aufgezeigte bezogen. vom Piesberg bei Osnabrück, Deutschland, in Die Bezeichnung der Längsadern fußt auf der Kürze Stellung zu beziehen. Terminologie von REDTENBACHER (1886), wurde Bezüglich der Namurotypidae ist bisher keine jedoch nach KUKALOVA-PECK (1984, 2009) und Apomorphie im Flügelgeäder gefunden worden. BECHLY (1996) für Odonata modifiziert (Abb. 1). Der bei NEL et al. (2009) als mögliche Apomorphie Nachfolgende Termini werden bei den Zeichnungen bezeichnete unverzweigte distale Verlauf der CuP + verwendet: PC = Praecosta; CA = Costa anterior; ist (1.) unseres Erachtens keine solche, sondern CP- = Costa posterior; ScA+ = Subcosta mutmaßlich ein plesiomorphes Merkmal, da es - + anterior;ScP = Subcosta posterior;RA = Radius sowohl bei den Geroptera als auch bei den - + anterior; RP = Radius posterior;MA = Media Eomeganisoptera (Erasipteridae) und bei der hier - + anterior; MP = Media posterior;CuA = Cubitus beschriebenen neuen Familie Aulertupidae n. fam. - + anterior; CuP = Cubitus posterior;AA = Analis im Vorderflügel vorkommt, (2.) der genaue distale - anterior; AP = Analis posterior. Verlauf dieser Ader bei Namurotypus sippeli Die Felder zwischen den Längsadern im Flügel Brauckmann & Zessin, 1989 nicht einmal werden nach der Flügelfelderterminologie von erkennbar ist. ZESSIN (1987) benannt, z.B. zwischen ScP und R

Abb. 1: Geäderterminologie eines typischen Meganeuriden-Vorderflügels (nach KUKALOVÁ-PECK, 2009) Alanympha richardsoni Kukalová-Peck, 2009, Holotypus (†Meganisoptera). – A. Nymphaler Vorderflügel mit vorderer und hinterer Gelenkung, Länge: 30mm

37 Virgo, Mitteilungsblatt des Entomologischen Vereins Mecklenburg, 13. Jahrgang (2010), Heft 2: ZESSIN, W. & C. BRAUCKMANN: Aulertupus tembrocki n. gen. et sp. (Odonatoptera: Meganisoptera: Aulertupidae n. fam.) aus dem Ober-Karbon von Mazon Creek, Illinois (USA): 36-43, 9 Abb., Schwerin.

Was die von ZESSIN (2006) errichtete Unterfamilie bei Dr. Jarmila Peck (Kukalova-Peck) Carleton Stephanotypinae betrifft, so konnte ZESSIN (2007) University, Department of Earth Sciences Ottawa, zeigen, dass im Vergleich mit rezenten Libellen die Ontario, Canada K1S 5B6, hier abgebildet in Abb. Zahl der Flügelzellen durchaus ein gutes Merkmal 2-6. auf Unterfamilien bzw. Familienniveau darstellt, da Locus typicus: Morris, Il., Mazon Creek, Illinois damit auch andere morphologische Unterschiede (USA). einhergehen. Diese Problematik, auch bezüglich der Stratum typicum: Westfalium C/D, Middle Teil-Revision von NEL et al. (2009), werden die (Moscovian). Verfasser zu einem späteren Zeitpunkt vertieften. Diagnose: Wie die der Gattung, mittelgroße Art der Meganisoptera mit einer Flügellänge von ca. 10 cm. Odonatoptera Martynov, 1932 Erhaltung: Die basale Hälfte des Vorderflügels ist Neodonatoptera Bechly, 1996 sehr gut erhalten. Die Korrugation der Flügeladern Euodonatoptera Bechly, Brauckmann, Zessin & ist sehr deutlich und lässt auf ein weiches Sediment Gröning, 2001 und schnelle Einbettung schließen. Lediglich die Meganisoptera Martynov, 1932 distalen Teile des Flügelfragmentes sind weniger Aulertupidae n. fam. gut erhalten und lassen nicht in jedem Fall eine Typusgattung: Aulertupus n. gen. Rekonstruktion der Aderverläufe zu. Das Geäder ist insbesondere in den Bereichen des Maße (in mm): Erhaltene Länge = 63, geschätzte Cubital- und Analfeldes stark reduziert, so dass die Gesamtlänge = 100; erhaltene größte Breite = 26, neue Art Aulertupus tembrocki n. gen. et sp. in geschätzte Gesamtbreite = 30. keine der bekannten Familien der Meganisoptera zu Beschreibung: Basal ist ein kleiner Bereich der stellen ist. Ader ScA zu sehen. ScP verläuft etwa parallel zum Diagnose: Praesubcostalfeld kurz, ScP- verläuft Vorderrand und jenseits der Flügelmitte ist noch nahezu parallel zum Vorderrand des Flügels, bis keine Verschmälerung des Subcostalfeldes zu weit distal und trifft auf den Vorderrand des Flügels beobachten, so dass auf eine weit zum Flügelapex jenseits der Flügelmitte; RA und RP bis an die reichende ScP zu schließen ist. Die Zellen zwischen Flügelbasis als zwei getrennte Adern mit kurzen ScP und Flügelrand sind zumeist rechteckig bis Queradern zwischen ihnen; basaler Bereich von quadratisch. RA und RP verlaufen basal als zwei MA als kurze, (schwach ausgeprägte) schräge zwar sehr nahe beieinander liegende, aber dennoch „Querader“; Gabelung RP von MA wenig distal der deutlich getrennte Adern, wobei kleine, kurze (zweiten) Gabelung CuA-CuP; schräge basale Queradern bis nahe an die Flügelbasis erkennbar Aderverläufe CuA und CuP lang mit sind. MA sendet, beginnend etwa in Flügelmitte, charakteristischen Queradern zwischen ihnen, CuP- einige Äste zum Hinterrand des Flügels aus. MP Schleife (kink) kurz; CuA mit sechs unverzweigten verläuft leicht s-förmig geschwungen und ist Ästen; Cubitalfeld großzellig; MP und CuP unverzweigt. Die basalen Teile der Cubitaladern unverzweigt; Analfeld kurz, endigt etwa auf CuA und CuP haben noch nicht den Charakter von gleicher Höhe mit der Gabelung RP-MA; AA mit Queradern, sondern sind relativ lange, schräg drei kurzen, unverzweigten Ästen; AP ebenfalls verlaufende, kräftige Adern, die zwischen sich kurz; zwei Jugaladern basal von AP. Queradern zeigen. CuA bildet sechs unverzweigte Zugehörige Arten: Nur die Typusart Äste gegen den Hinterrand des Flügels aus mit relativ zu den anderen großen Zellen. CuP ist Aulertupus n. gen. unverzweigt, kurz und verläuft steil auf den Genotypus: Aulertupus tembrocki n. gen. et sp. Hinterrand zu. Zwischen CuP und dem letzten Ast Derivatio nominis: Nach dem Finder des Flügels, von CuA sind zwei Queradern zu sehen. AA ist mit Herrn Don Auler, Villa Park, Il., USA und der drei Ästen, die alle kurz und unverzweigt sind und Gattung Tupus. die steil auf den Hinterrand laufen, vertreten. AP ist Diagnose: Wegen Monotypie wie die durch den konkaven Aderverlauf klar auszumachen Familiendiagnose und verläuft ebenfalls steil schräg auf den Hinterrand, sich jedoch distal etwas an den hinteren Aulertupus tembrocki n. gen. et sp. AA-Ast annähernd. Zwei weitere kurze Ästchen Abb. 2-6 liegen näher zur Flügelbasis und sind Jugaladern. Synonymie: v 2008a Bisher unbeschriebene Art der Diskussion: Diesen eigenartigen Aderverlauf, mit Meganisoptera von Mazon Creek, USA. – ZESSIN: dem im Vergleich zu anderen Arten der 13, Abb. 29. Meganisoptera apomorph veränderten Anal- und Derivatio nominis: Zu Ehren von Herrn Professor Cubitalfeld und der verkürzten CuP-Schleife (kink), Dr. Günter Tembrock (Humboldt-Universität gibt es so nicht ein zweites Mal. Vermutlich sind Berlin). die Unterschiede der Veneation der basalen Holotypus: Das Vorderflügel-Fragment Meganisoptera größer als bisher angenommen, und (provisorische Sammlungsnummer JKP-Nr. 007/1 erst später setzen sich einige der unterschiedlichen und 2, Druck und Gegendruck), vorerst aufbewahrt Baupläne besser durch, andere bleiben dabei auf der

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Strecke. Eine Besonderheit ist die kurze CuP- Die langen basalen Verläufe von CuA und CuP sind Schleife (kink), die so bei anderen Meganisoptera auch von den Geroptera bekannt und stellen den nicht vorkommt (Apomorphie). plesiomorphen Zustand dar.

Abb. 2: Aulertupus tembrocki n. gen. et sp., Holotypus, Ober-Karbon (Westfalium C/D); Vorderflügel-Fragment mit Farnrest in Siderit-Konkretion von Morris, Illinois, USA (Mazon Creek), provisorische Sammlungsnummer JKP 007/1, Dr. Jarmila Peck (Kukalova-Peck) Carleton University, Department of Earth Sciences Ottawa, Ontario, Canada K1S 5B6; Länge der Konkretion: 90mm, größte Breite: 50mm, max. erhaltene Flügellänge: 63mm, größte erhaltene Flügelbreite: 26mm, Foto: Volker Janke, Schwerin

Abb. 3: Aulertupus tembrocki n. gen. et sp., linker Vorderflügel in Siderit-Konkretion von Morris, Illinois, USA (Mazon Creek), max. erhaltene Flügellänge: 63mm, größte erhaltene Flügelbreite: 26mm. JKP 007/1. Der streifende Lichteinfall dient der besseren Erkennung der Ader-Korrugation (erhabene und vertiefte Aderläufe zur Verbesserung der Stabilität des Flügels). Foto: W. Zessin, Jasnitz

39 Virgo, Mitteilungsblatt des Entomologischen Vereins Mecklenburg, 13. Jahrgang (2010), Heft 2: ZESSIN, W. & C. BRAUCKMANN: Aulertupus tembrocki n. gen. et sp. (Odonatoptera: Meganisoptera: Aulertupidae n. fam.) aus dem Ober-Karbon von Mazon Creek, Illinois (USA): 36-43, 9 Abb., Schwerin.

Abb. 4: Gegendruck mit Aulertupus tembrocki n. gen. et sp., linker Vorderflügel in Siderit-Konkretion von Morris, Illinois, USA (Mazon Creek), provisorische Sammlungsnummer JKP 007/2. Foto: W. Zessin, Jasnitz

Abb. 5: Gegendruck mit Aulertupus tembrocki n. gen. et sp., linker Vorderflügel in Siderit-Konkretion von Morris, Illinois, USA (Mazon Creek) provisorische Sammlungsnummer JKP 007/2. Foto: Volker Janke, Schwerin

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Abb. 6: Basaler Bereich des linken Vorderflügels von Aulertupus tembrocki n. gen. et sp., Holotypus, Ober- Karbon (Westfalium C/D); Morris, Illinois, USA (Mazon Creek). JKP 007/2. Foto: Volker Janke, Schwerin

Abb. 7: Aulertupus tembrocki n. gen. et sp., Morris, Illinois, USA (Mazon Creek), max. erhaltene Flügellänge: 63mm, größte erhaltene Flügelbreite: 26mm

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Abb. 8: Interpretative Zeichnung von Aulertupus tembrocki n. gen. et sp., Morris, Illinois, USA (Mazon Creek)

Hagen-Vorhalle (Germany).- Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 39: 209- 226, 15 Abb.; Berlin. BECKEMEYER, R. J. (2000): The fossils of Elmo, Kansas.- The Kansas School Naturalist, 46 (1): 1-16, 20 Abb.; Emporia, Kansas. BECKEMEYER, R. J. (2005): Three-dimensional geometry of the wing of Megatypus schucherti TILLYARD (Odonatoptera: Meganeuridae).- Abstracts of Papers, 3rd International Congress of Palaeoentomology: 14; Pretoria, Südafrika. Abb. 9: Rückseite der Siderit-Konkretion mit dem BECKEMEYER, R. J. (2006): Hind wing fragments Holotypus von Aulertupus tembrocki n. gen. et sp. of Meganeuropsis (Protodonata: Meganeuridae) from the Lower Permian of Noble County, Dank Oklahoma. – Bulletin of American Odonatology, 9 Danken möchten wir vor allem Herrn Don Auler, (3-4): 85-89, 6 Abb. Villa Park, Il., USA, der den hier beschriebenen BECKEMEYER, R. J. & J. D. HALL (2007): The Meganisoptera-Flügelrest barg und für die entomofauna of the Lower Permian fossil Beschreibung zur Verfügung stellte. Frau Dr. beds of Kansas and Oklahoma.- African Jarmila Kukalová-Peck (Ottawa, Kanada) danken Invertebrates, 48 (1): 23-39, 17 Abb.; wir herzlich für die Übergabe des Exemplares an Pietermaritzburg, Südafrika. uns zur wissenschaftlichen Bearbeitung; sie sah BRAUCKMANN, C., SCHÖLLMANN, L. & W. auch das Manuskript kritisch durch. Danken SIPPEL (2003): Die fossilen Insekten, Spinnentiere möchten wir auch Herrn Volker Janke, Schwerin und Eurypteriden von Hagen-Vorhalle.- Geologie für die Fotografien vom Holotypus. und Paläontologie in Westfalen, 59: 1-89, 24 Abb., 12 Taf.; Münster. Literatur BRAUCKMANN, C. & W. ZESSIN (1989): Neue BECHLY, G. (1996): Morphologische Meganeuridae aus dem Namurium von Hagen- Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Vorhalle (BRD) und die Phylogenie der Libellen und deren Stammgruppenvertreter Meganisoptera.- Deutsche Entomologische (Insecta; ; Odonata), unter besonderer Zeitschrift, Neue Folge, 36 (1/3): 177-215, 17 Abb., Berücksichtigung der Phylogenetischen Systematik 6 Tab., Taf. 3-8; Berlin. und des Grundplans der *Odonata.- Petalura, CARPENTER, F. M. (1931): The Lower Permian Special Volume, 2: 1-402. of Kansas. Part 2. The orders BECHLY, G., BRAUCKMANN, C., ZESSIN, W. & E. Paleodictyoptera, Protodonata, and Odonata.- GRÖNING (2001): New results concerning the American Journal of Science (series 5), 21: 97-139, morphology of the most ancient 6 Abb.; New Haven/Connecticut. (Insecta: Odonatoptera) from the Namurian of

42 Virgo, Mitteilungsblatt des Entomologischen Vereins Mecklenburg, 13. Jahrgang (2010), Heft 2: ZESSIN, W. & C. BRAUCKMANN: Aulertupus tembrocki n. gen. et sp. (Odonatoptera: Meganisoptera: Aulertupidae n. fam.) aus dem Ober-Karbon von Mazon Creek, Illinois (USA): 36-43, 9 Abb., Schwerin.

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