EINLEITUNG 1 1.1 Das Nest 2 1.2 Freinistend (Definition) 3
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Freinestbau von Ameisen (Hymenoptera: Formicidae) in der Kronenregion feuchttropischer Wälder Südostasiens Bestandsaufnahme und Phänologie, Ethoökologie und funktionelle Analyse des Nestbaus Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften vorgelegt im Fachbereich Biologie und Informatik der Johann Wolfgang Goethe-Universität in Frankfurt am Main von Andreas Weißflog aus Niederissigheim in Hessen Hanau am Main 2001 vom Fachbereich........................................................................................................................ der Johann Wolfgang Goethe - Universität (Frankfurt am Main) angenommen. Dekan:....................................................................................................................................................... Gutachter:.................................................................................................................................................. Datum der Disputation:.............................................................................................................................. Was dann nachher so schön fliegt, wie lange ist darauf rumgebrütet worden. Aus: Peter Rühmkorf. Drei Gedichte, Phönix voran!, Pavel Pán Presse Verlag. Inhaltsverzeichnis 1 EINLEITUNG 1 1.1 Das Nest 2 1.2 Freinistend (Definition) 3 1.2.1 Biwaknester 3 1.2.2 Seidennester 4 1.2.3 Kartonnester 5 1.3 Zielsetzung und Fragestellung 7 2 MATERIAL UND GENERELLE METHODEN 8 2.1 Bestandsaufnahme der aktiv freinestbauenden Ameisen in der Kronenregion 8 2.1.1 Lokalisierung von Nestanlagen 9 2.1.2 Sammeln der Tiere und der Nestanlagen 10 2.1.3 Bestimmung der Ameisen 11 2.1.4 Bestimmung der Trophobionten 11 2.1.5 Bestimmung der Pflanzen 11 2.2 Vergleichende Auswertung arborealer Nestanlagen 12 2.2.1 Nestposition und Nestsubstrat 12 2.2.2 Nestarchitektur und Nestausmaße 13 2.2.3 Funktionelle Aspekte 13 2.2.4 Zusammensetzung und Qualität von Nestmaterialien 15 2.2.4.1 Klebetest 16 2.3 Nestbauverhalten 18 2.3.1 Beobachtungen und Versuche im Freiland 18 2.4 Untersuchungsgebiete 20 2.4.1 Malaiische Halbinsel 21 2.4.2 Sumatra 22 2.4.3 Borneo (Sabah und Sarawak) 23 2.4.4 Philippinen (Palawan) 23 3 ERGEBNISSE UND SPEZIELLE METHODEN 24 3.1 Gesamtübersicht der freinestbauenden Ameisen 24 3.1.1 Kategorie Nestsubstrat 24 3.1.2 Kategorie Nestfunktion 26 3.1.3 Kategorie Nestmaterial 26 3.2 Andere arboreal nistende Ameisenarten 27 i Inhaltsverzeichnis 3.3 Biologie und Nestbau ausgewählter Arten 30 3.3.1 Polyrhachis 31 3.3.1.1 Artenverteilung, Nistverhalten und Beschreibung ausgewählter Nestbauten 31 3.3.1.2 Koloniegründungen 35 3.3.1.3 Beginn und Entwicklung eines Nestbaues 35 3.3.2 Camponotus (Karavaievia) 40 3.3.2.1 Trophobionten 40 3.3.2.2 Nestbeschreibungen ausgewählter Karavaievia-Arten 41 3.3.2.3 Koloniegründungen 44 3.3.3 Camponotus (Myrmotarsus) 48 3.3.3.1 Andere Formicinen in den Ameisengärten 49 3.3.3.2 Epiphyten in den Ameisengärten 50 3.3.3.3 Trophobionten 51 3.3.3.4 Wie ein Ameisengarten entsteht 51 3.3.3.4.1 Funktion der Pflanzen 51 3.3.3.4.2 Eintragen stickstoffreicher Insektenfragmente 54 3.3.3.4.3 Eintragen von Pflanzensamen 56 3.3.3.4.4 Nestbauverhalten 60 3.3.3.4.5 Nestentwicklung 62 3.3.4 Technomyrmex 68 3.3.4.1 Experimente zum Bauverhalten 73 3.3.4.1.1 Spezielle Methoden 74 3.3.4.1.2 Voraussetzungen für das Auslösen von Bauaktivität 74 3.3.4.1.3 Die Konstruktion eines neuen Nestes 75 3.3.4.2 Materialeigenschaften 81 3.3.4.3 Herkunft der Pilze und Pilzdüngung 81 3.3.4.4 Koloniegründung von Technomyrmex sp. 9 83 3.3.5 Dolichoderus 87 3.3.5.1 Experimente zum Bauverhalten 91 3.3.5.1.1 Spezielle Methoden 91 3.3.5.1.2 Voraussetzungen für das Auslösen von Bauaktivität 91 3.3.5.1.3 Die Konstruktion eines neuen Nestes 93 3.3.5.2 Materialeigenschaften 99 3.3.6 Myrmicaria 102 3.3.6.1 Experimente zum Bauverhalten 105 3.3.6.1.1 Spezielle Methoden 105 3.3.6.1.2 Voraussetzungen für das Auslösen von Bauaktivität 106 3.3.6.1.3 Die Konstruktion eines neuen Nestes 108 3.3.6.2 Materialeigenschaften 111 3.3.6.3 Koloniegründung 113 3.3.6.4 Entwicklung unterschiedlicher Nesttypen 113 3.3.7 Monomorium 118 3.3.7.1 Experimente zum Bauverhalten 121 3.3.7.1.1 Spezielle Methoden 122 3.3.7.1.2 Voraussetzungen für das Auslösen von Bauaktivität 122 3.3.7.1.3 Die Konstruktion eines neuen Nestes 122 3.3.7.2 Materialeigenschaften 126 3.3.8 Crematogaster 129 3.3.8.1 Experimente zum Bauverhalten 140 3.3.8.1.1 Spezielle Methoden 143 3.3.8.2 Crematogaster cf. artifex (Nesttyp I) 144 3.3.8.2.1 Voraussetzungen für das Auslösen von Bauaktivität 144 3.3.8.2.2 Die Konstruktion eines neuen Nestes 145 3.3.8.2.3 Materialeigenschaften 150 3.3.8.3 Crematogaster sp. 24 (Nesttyp II) 155 3.3.8.3.1 Voraussetzungen für das Auslösen von Bauaktivität 155 3.3.8.3.2 Die Konstruktion eines neuen Nestes 155 3.3.8.3.3 Materialeigenschaften 159 ii Inhaltsverzeichnis 4 DISKUSSION 163 4.1 Diversität, Abundanz und Struktur arborealer Ameisenzönosen 163 4.1.1 Nahrungsressourcen 166 4.1.2 Diversität von Nistressourcen 170 4.1.2.1 Nestverteilung und Nestfunktion 171 4.2 Das Nest 178 4.2.1 Substrattypen arborealer Ameisennester 181 4.2.1.1 Oberflächen von Blättern als Substrat 181 4.2.1.2 Oberflächen von Stämmen und Ästen als Substrat 184 4.2.2 Materialtypen arborealer Ameisennester 185 4.2.2.1 Nester aus pflanzlichen Materialien („Kartonnester“) 188 4.2.2.1.1 Myrmicaria arachnoides 189 4.2.2.1.2 Crematogaster cf. artifex 192 4.2.2.2 Pilznester 196 4.2.2.2.1 Pilznester unter Blättern (z. B. Technomyrmex sp. 9) 198 4.2.2.2.2 Pilznester am Stamm (z. B. Crematogaster sp. 24) 202 4.2.2.3 Seidennester 204 4.2.2.4 Trichomnester 209 4.2.2.5 Ameisengärten („Wurzelnester“) 211 4.2.2.5.1 Ameisengärten im Vergleich 214 4.2.2.5.2 Entstehung und Entwicklung eines Ameisengartens 216 4.2.2.5.3 Funktion der Pflanzen 218 4.2.2.5.4 Funktion der Ameisen 220 4.2.3 Nestarchitektur 222 4.2.4 Bearbeitungsmechanismen 225 4.3 Evolutionsbiologische Überlegungen und Ausblick 226 5 ZUSAMMENFASSUNG 230 6 LITERATUR 235 7 ANHANG 257 7.1 Abbildungsverzeichnis 257 7.2 Tabellenverzeichnis 259 7.3 Autoren- und Artenindex 260 7.4 Eigene Publikationen 265 7.5 Danksagung 266 7.6 Lebenslauf 267 7.7 Erklärung 268 iii 1 Einleitung 1 Einleitung Tropische Regenwälder gelten als die komplexesten Ökosysteme unserer Erde. Das herausragende Merkmal tropischer Lebensgemeinschaften ist die ungeheure Vielfalt der Lebensformen und Arten. Obwohl die tropischen Regenwälder entlang des Äquators gegenwärtig nur sieben Prozent der Landfläche der Erde bedecken, schätzt man, dass sie mindestens 50 Prozent aller Tier- und Pflanzenarten beherbergen, wahrscheinlich sogar einen noch viel höheren Anteil (MAY 1988, LINSENMAIR 1990, WILSON 1992b). Auf einer 50 ha großen Aufnahmefläche in Pasoh (West-Malaysia) wurden beispielsweise 830 verschiedene Baumarten gefunden. Diese Fläche repräsentiert 20–30 % der gesamten Baumflora des Landes (MANOKARAN et al. 1992). In ganz Europa nördlich der Alpen ist die Diversität der Bäume mit insgesamt 50 verschiedenen Arten dagegen vergleichsweise gering. Die weitaus meisten Tiere, die auf oder von den vielen verschiedenen Pflanzen leben, sind bis heute weder systematisch erfasst, geschweige denn in ihren ökologischen Funktionen untersucht worden. In den letzten Jahren sind insbesondere die arborealen Lebensräume in den Tropen verstärkt in das Zentrum ökologischen Interesses gerückt. Hochrechnungen, die auf der Basis von Benebelungen mit Insektiziden in der Kronenregion unternommen wurden, kamen zu Schätzungen, dass zwischen 5 und 30 Millionen Tierarten auf der Erde leben, die größte Zahl davon Insekten (ERWIN 1982, ERWIN 1983b, WILSON 1992a). Innerhalb der Insekten nehmen die Ameisen in vielerlei Hinsicht eine herausragende Stellung ein. In der Kronenregion feuchttropischer Tieflandregenwälder sind sie die nach Biomasse und Individuenzahl dominierende Tiergruppe (TOBIN 1995, FLOREN & LINSENMAIR 1997). Weltweit sind etwa 8 000 Arten beschrieben, dazu kommt wahrscheinlich noch einmal mehr als die doppelte Anzahl unbeschriebener Arten, vornehmlich aus den Tropenregionen (WILSON 1987b, BOLTON 1995). Die Vielfalt der bei den Ameisen realisierten Lebensformen ist enorm und übertrifft die jeder anderen sozialen Insektengruppe. Ameisen sind die wichtigsten Prädatoren in den Tropen, die den Bestand anderer Arthropoden regulieren (DARLINGTON 1971, VIEIRA & HÖFER 1994). Wie der Vergleich mit anderen, evolutiv weniger erfolgreichen staatenbildenden Insekten zeigt, ist ihr großer biologischer Erfolg nicht nur auf die für die meisten Ameisen charakteristische eusoziale Lebensweise zurückzuführen. Insbesondere die mannigfaltigen nichtprädatorischen Beziehungen, die Ameisen zu anderen Organismen unterhalten, sind verantwortlich für ihre herausragende ökologische Bedeutung. Durch enge Symbiosen mit Pflanzensaft saugenden Insekten konnten sich die ursprünglich rein karnivoren Ameisen neue Nahrungsressourcen erschließen. Honigtau, der Kot von Pflanzenläusen und Zikaden, liefert eine stark zuckerhaltige, energiereiche Nahrungsquelle. Dieser Honigtau wird von den Ameisen gesammelt und spielt für die Ernährung, vor allem bei Ameisen aus den Unterfamilien der Myrmicinae, Formicinae und Dolichoderinae, eine außerordentlich große Rolle (WAY 1963, KÖRNER 1981). Die Symbiosepartner erhalten im Gegenzug in vielen Fällen Schutz vor Prädatoren und Parasitoiden (MASCHWITZ 1992). Viele Pflanzen stellen Nahrung in Form von extrafloralem Nektar oder nährstoffreichen Futterkörperchen exklusiv für Ameisen zur Verfügung (FIALA & MASCHWITZ 1991, 1992). 1 1 Einleitung, 1.1