DIVERSIDAD DE LA HERPETOFAUNA EN UN GRADIENTE DE TRANSFORMACIÓN (BOSQUE RIPARIO, BOSQUE SECUNDARIO Y ZONA ANTRÓPICA) EN LA SUBCUENCA DE LA CUENCA BAJA DEL RÍO BOGOTÁ.

CLAUDIA PAOLA MANQUILLO HOYOS.

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN

PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA

BOGOTÁ D.C. 2019

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DIVERSIDAD DE LA HERPETOFAUNA EN UN GRADIENTE DE TRANSFORMACIÓN (BOSQUE RIPARIO, BOSQUE SECUNDARIO Y ZONA ANTRÓPICA) EN LA SUBCUENCA DE LA CUENCA BAJA DEL RÍO BOGOTÁ.

CLAUDIA PAOLA MANQUILLO HOYOS.

Plan de trabajo Innovación – Investigación para optar al título de Licenciada en Biología

Director Msc. Gustavo Giraldo Quintero.

Codirector Felipe Veloza Romero.

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA BOGOTÁ D.C. 2019

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NOTA DE ACEPTACIÓN:

Msc. Gustavo Giraldo Quintero. DIRECTOR.

Felipe Romero Veloza. CODIRECTOR.

M.Sc. Oscar Javie Mahecha. EVALUADOR.

Bogotá D.C; Marzo del 2020.

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AGRADECIMIENTOS.

Quiero antes que nada agradecer a mis papás y mi hermana por apoyarme y darme sus buenos consejos siempre, para hacer posible este proyecto. A Felipe por brindarme su confianza y permitir que hiciera parte de este proyecto que me ha dado un nuevo camino en mi vida profesional. A

Andresito que ha sido mi mentor y amigo, ayudándome sin restricción alguna en todo lo que he necesitado. A Ana, que con su amistad y ayuda estuvo en casi todo el proceso e hizo de las salidas de campo una aventura. A Angie, pese a la distancia me brindo sus conocimientos con mucha paciencia, sin su apoyo no habría podido continuar, al profesor Víctor y al taekwondo, gracias a ellos he sido perseverante y pese a las eventualidades siempre tuve claro mi objetivo.

Especialmente agradezco al Profesor Gustavo Giraldo, por permitirme hacer parte de su semillero, por sus consejos y hacer que este proyecto pudiera ser. Al profesor Oscar Mahecha por brindarme sus conocimientos y apoyo.

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DEDICATORIA.

A mis papas y hermana por ser incondicionales, ser mi fuerza y mi luz, por estar siempre cuando más los necesito. A mis abuelos que son un ejemplo de fuerza y valentía. A mis amigos, mis hermanos, Deisy y Jorge, siempre me han dado su consejo, cariño y felicidad el reflejo de incondicionalidad.

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TABLA DE CONTENIDO

RESUMEN ……………………………………………………………………………………... 10 ABSTRACT ……………………………………………………………………………...... 11 INTRODUCCIÓN ………………………………………………………………………………12 1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ………………………………………………..14 1.1 DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA ……………………………………...... 14 1.2 PREGUNTA PROBLEMA …………………………………………………...... 14 1.3 JUSTIFICACIÓN …………………………………………………………………15 2. OBJETIVOS …………………………………………………………………………….16 2.1 OBJETIVO GENERAL …………………………………………………...... 16 2.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS ………………………………………………...... 16 3. MARCO TEÓRICO ………………………………………………………………...... 17 3.1 ANTECEDENTES …………………………………………………………………17 3.2 MARCO CONCEPTUAL …………………………………………………………18 3.2.1 Descripción del hábitat ……………………………………………………….18 4. METODOLOGÍA ……………………………………………………………………….21 4.1 FASE DE CAMPO ………………………………………………………...... 21 4.1.1 Área de estudio ………………………………………………………...... 21 4.1.2 Muestreo de individuos …………………………………………………….24 4.1.3 Análisis de datos ………………………………………………………...... 25 4.2 ESTIMADORES DE DIVERSIDAD...……………………………………………25 4.2.1 Análisis para medir biodiversidad ………….…………………………….25 4.3 Catálogo de anfibios y reptiles …………………………………….…….……..…30 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN …………………………………………………...... 32 5.1 Diversidad de la herpetofauna …………………………………………………….32 5.1.1 Curva de acumulación de especies.…………………………………...... 35 5.2 Análisis de diversidad alfa y beta ……………………………..……….………….36 5.2.1 Diversidad Alfa ……………………………………………………………….36 5.2.1.1 Riqueza y abundancia ..……………………………………..………….36 5.2.2 Diversidad beta……………...……………………………………………...39

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5.2.2.1 Análisis de similaridad …………………………………………………39 5.2.2.2 Método de clasificación ….……………………………………………..39 5.3 Catálogo de anfibios y reptiles de subcuenca baja del río Bogotá ……………….42 CONCLUSIONES ………………………………………………………………………………44 RECOMENDACIONES ……………………………………………………………………...…45 BIBLOGRAFÍA …………………………………………………………………………………46 ANEXOS …………………………………………………………………………………...... 52 CATALOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE SUBCUENCA BAJA DEL RÍO BOGOTÁ…55

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INDICE DE FIGURAS.

Fig. 1. Mapa de la cuenca baja del río Bogotá ……………………………………………...... 21

Figura. 2. Zona de muestreo N.º 1, ribera del río Bogotá ………………………………….……22

Figura 3. Zona de muestreo N.º 2, bosque secundario …………………………………………..23

Figura 4. Zona de muestreo N.º 3, cultivo de plátano ……………………………………...... 24

Figura 5. A) Boana xerophylla y B) Cnemidophorus lemniscatus …………………………….25

Figura 6. Riqueza total de especies para la clase Reptilia …………………………………...... 34

Figura 7. Riqueza total de especies para la clase Amphibia……………………………………..34

Figura 8. Curva de acumulación de Especies y estimadores Chao 1, Ace y Jack 1 del muestreo de la subcuenca de la cueca baja del rio Bogotá ……………………………………………………..35

Figura 9. Índice de Shannon-Wiener para las coberturas de la subcuenca de la cuenca baja del rio

Bogotá……………………………………………………………………………………………37

Figura 10. Índice de Simpson para las coberturas de la subcuenca de la cuenca baja del rio

Bogotá……………………………………………………………………………………………37

Figura 11. Índice de Pielou para las coberturas de la subcuenca de la cuenca baja del rio Bogotá

…………………………………………………………………………………………………....38

Figura 12. Índice de Berger-Parker para las coberturas de la subcuenca de la cuenca baja del rio

Bogotá …………………………………………………………………………………...………38

Figura 13. Dendrograma índice de Bray-Curtis de las 7 coberturas de las 3 zonas muestreadas….40

Figura 14. Distribución de información para el catálogo de anfibios y reptiles de la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá …………………………………………………………………….42

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INDICE DE TABLAS.

Tabla 1. Lista de clase, orden, familia, especie y nombre común del grupo amphibia para la subcuenca de la cuenca baja del rio Bogotá ………………………………………………………32

Tabla 2. Lista de clase, orden, familia, especie y nombre común del grupo Reptilia para la subcuenca de la cuenca baja del rio Bogotá ………………………………………………………33

Tabla 3. Índices de diversidad utilizados para el resultado de diversidad ………………………...36

Tabla 4. Cuadro de similitud del índice Bray-Curtis, Numero de individuos, % alto de similaridad, % bajo de similaridad y Especies compartidas ………………………………………….………39

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RESUMEN

El grupo de anfibios y reptiles en la actualidad es uno de los más amenazados del planeta; en Colombia el estado de conocimiento para el grupo de reptiles es bastante escaso, debido a que la herpetofauna en el país no cuenta con el carisma que otros grupos tienen, esto se ve reflejado en los escasos estudios para estas poblaciones. El presente trabajo tuvo como objetivo realizar el primer registro de riqueza de especies en la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá que abarca los municipios de Tocaima, Ricaurte y Girardot en el departamento de Cundinamarca, durante los meses de abril-junio y agosto-octubre del año 2019, con el fin de analizar la diversidad en la zona. Se registraron un total de 482 individuos, 29 especies de las cuales 11 son anfibios y 18 reptiles. Para el orden de anuros la especie más abundante fue Leptodactylus fuscus con un total de 118 individuos y para el orden de reptilia la más abundante fue Gonatodes albugularis con 145 individuos. Un factor de relevante para la baja población encontrada para la zona de estudio es la contaminación; sectores como el bosque ripario y secundario se han visto afectados reflejando la falta de individuos, otro factor importante es la intervención del sector ganadero y agrícola, afectando fuertemente la diversidad de grupos tan sensibles a cambios en su ambiente como lo son los anfibios y reptiles.

Palabras clave: Diversidad, Herpetofauna, Amenaza, Cuenca baja de Bogotá.

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ABSTRACT

The group of and reptiles is currently one of the most threatened on the planet; in Colombia the state of knowledge for the group of reptiles is quite scarce, because the herpetofauna in the country does not have the charisma that other groups have, this is reflected in the limited studies for these populations. The objective of this study was to carry out the first species richness record in the sub-basin of the lower basin of the Bogota River that covers the municipalities of Tocaima, Ricaurte and Girardot in the department of Cundinamarca, during the months of April- June and August-October 2019, in order to analyze the diversity in the area. A total of 482 individuals were recorded, 29 species of which 11 are amphibians and 18 reptiles. For the order of anuros the most abundant species was Leptodactylus fuscus with a total of 118 individuals and for the reptilian order the most abundant was Gonatodes albugularis with 145 individuals. A relevant factor for the low population found for the study area is pollution; sectors such as riparian and secondary forest have been affected reflecting the lack of individuals, another important factor is the intervention of the livestock and agricultural sector, strongly affecting the diversity of groups as sensitive to changes in their environment as amphibians and reptiles.

Keywords: Diversity, Herpetofauna, Threat, Lower Bogota Basin.

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INTRODUCCIÓN

El ritmo en que avanza el cambio climático actualmente es muy acelerado, una consecuencia de ello es la disminución de la fauna, en grupos tan vulnerables como anfibios y reptiles. Estos cambios se ven reflejados así mismo con la perdida, fragmentación, degradación del hábitat, la sobreexplotación, la contaminación, las invasiones biológicas y las enfermedades emergentes, modificando radicalmente la estructura y función de los ecosistemas (Urbina, 2011). El rápido aumento de la población y su extensión elevada en las actividades agrícolas y ganaderas a lo largo del planeta, transforman los ecosistemas naturales en paisajes fragmentados que están generando la extinción masiva y acelerada de especies (Raven, 2003).

Los anfibios y reptiles actuales han modificado su linaje durante los últimos 300 años; todo esto para dar resultado a la diversidad que se tiene hoy en día, así mismo estas especies ocupan gran variedad de hábitats que van desde los acuáticos, terrestres o acuáticos y terrestres (Valencia- Aguilar et al, 2012). Gracias a sus características biológicas (biomasa), la herperofauna aporta significativamente al flujo de energía y ciclos de nutrientes en los ambientes donde se encuentran (Beard et al, 2002; 2003; Welks, 2007), también son considerados como indicadores ideales de la calidad ambiental, tanto en el medio acuático como terrestre, ya que son sensibles a la alteración y pérdida de hábitat natural, contaminantes, uso de agroquímicos y cambio climático (Señaris 2009), de igual forma los anfibios y reptiles contribuyen a la dispersión oportuna de semillas, caso puntual las iguanas (Renfijo et al, 2009). Sin embargo no existe un trabajo específico publicado sobre la herpetofauna de la cuenca baja del rio Bogotá, solo se ha evidenciado documentos tales como el plan de ordenamiento y manejo de la cuenca del río Bogotá, (CAR, 2006) y aproximación a las implicaciones del fallo del consejo de estado sobre el río Bogotá en el ordenamiento territorial regional (ALCALDÍA MAYOR DE BOGOTÁ SECRETARÍA DISTRITAL DE PLANEACIÓN, 2014), demostrando así la falta de documentación en cuanto a información sobre la herpetofauna de la cuenca del rio Bogotá. Las intervenciones antrópicas y la falta de conocimiento son dos de las grandes problemáticas a las que se ven enfrentados tanto los ecosistemas colombianos como las especies endémicas (Restrepo, 2018). Esto refleja la urgente necesidad de realizar acciones inmediatas que profundicen en el conocimiento de las causas específicas de declinación, en el estudio de su biología y ecología,

[12] y en el diseño de estrategias de conservación. Sin embargo, el planteamiento y desarrollo de tales acciones requiere la recopilación y actualización de la información cuantitativa y cualitativa disponible, producto de las investigaciones desarrolladas en este grupo (Galeano et al. 2006) Colombia es uno de los países con mayor número de especies de anfibios en el mundo (Acosta 2000); y su alta diversidad se argumenta a partir de la posición geográfica, la pluviosidad y la complejidad orográfica del país, factores que han generado una amplia gama de hábitats óptimos para su desarrollo (Ruiz et al. 1996). La región andina es el lugar de mayor diversidad nacional de anfibios y reptiles con el 53% del total de especies de la herpetofauna (Romero et al, 2008). Actualmente la información sobre el estado de conservación de la herpetofauna en la cuenca del río Bogotá es escasa. A consecuencia de ello el objetivo de esta investigación es el estudio preliminar de la diversidad de anuros en la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá.

Por ello la presente investigación hace una descripción al primer acercamiento de la herpetofauna en la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá, en los municipios de Tocaima, Ricaurte y Girardot en el departamento de Cundinamarca, en la ribera del río. Para la obtención y análisis de los resultados se hizo un muestreo con el método VES, con la observación y conteo de los individuos por cada ventana del paisaje escogida en cada punto, en diferentes horarios de actividad, siendo tres por día, mañana, tarde y noche, haciendo una toma de datos de los cuales se destaca, especie, cobertura, hábito y hora de actividad, esto con el fin de realizar un análisis estadístico de riqueza y abundancia de la subcuenca.

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1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

1.1 DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA.

Anfibios y reptiles a nivel mundial actualmente se encuentran en estado crítico, pues amenazas como el cambio climático, contaminación, destrucción del hábitat, enfermedades e introducción de especies, han generado un declive significativo, catalogándolos en estado crítico (Gibbons et al. 2000, Stuart et al. 2004, 2008). No obstante Colombia es un país muy diverso, ocupando el primer lugar con el mayor número de especies de aves y el segundo en anfibios y el quinto en reptiles en todo su territorio, uno de los factores al que se le atribuye esta variedad de especies es la de su posición geográfica, y sus diversas características, generan ambientes óptimos para el desarrollo de diferentes ecosistemas (Ruiz et al.1996). Desafortunadamente los Andes, conformado por sus 3 cordilleras y gran variedad de ecosistemas han sido el foco de grandes intervenciones antrópicas como: alteración de hábitats, caza, actividades agrícolas y ganaderas, deforestación, cultivos ilícitos, contaminación, minería, especies introducidas, entre otros factores. Esto ha causado un deterioro ambiental irreversible, generando cambios globales, afectando ecosistemas, exterminando especies, agotando recursos naturales y enfermedades que afectan todas las formas de vida (Andrade-C, 2011). La cuenca baja del río Bogotá cuenta con un tramo que va desde el embalse de muña hasta la desembocadura del río magdalena, generando 257.371 residuos al río afectando la biota de la zona a causa del aumento poblacional y expansión urbana (CAR, 2006); una de las posibles causas en disminución considerable de un grupo tan vulnerable como lo son los anfibios y reptiles. Debido a esto y a la falta de registros para la cuenca del río Bogotá se decide hacer un análisis de la diversidad de la herpetofauna en la subcuenca que tiene la cuenca baja del río Bogotá.

1.2 PREGUNTA PROBLEMA ¿Cuál es la diversidad de la herpetofauna en bosque ripario, bosque secundario y zona antrópica para la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá?

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1.3 JUSTIFICACIÓN Colombia cuenta con más de 843 especies de anfibios (Acosta-Galvis 2019), 34 de ellas son pertenecientes a alta montaña, un número significativo para la zona; pues tan solo 21 de ellas están en la Cordillera Oriental (Ardila Robayo y Acosta-Galvis 2000, Lynch y Suárez-Mayorga 2002, Coloma et al. 2010, Rueda et al 2010). Y cuenta con alrededor de 540 especies de reptiles en el territorio nacional (Uezt y Hošek 2014), 16 de ellas encontradas en tierras altas y solo 10 presentes en la Cordillera Oriental (Torres Carvajal 2007). La ecología de anfibios y reptiles muestra condiciones fisiológicas que integran una función esencial y fundamental en la cadena trófica, permitiendo el flujo y regulación energética, esto hace que respondan ante los distintos cambios en su medio ambiente, permitiéndoles ser uno de los grupos referentes en cuanto a indicadores de transformación dentro de los sistemas biológicos (Medina et al, 2014).Así que el estudio de este grupo es pertinente analizar zonas antrópicas y determinar cuál ha sido la adaptación de la herpetofauna en estos lugares; además el estudio para el rio Bogotá en cuanto a herpetofauna es casi nulo. Ahora bien, el río Bogotá está divido en tres cuencas: alta, media y baja, el cual atraviesa 47 municipios del departamento de Cundinamarca, representando una influencia sobre aproximadamente 10 millones de personas (CAR, 2018). El tramo del rio en la cuenca baja presenta condiciones poco oxigenadas afectando el desarrollo de cualquier individuo (CAR, 2017). Por esta razón, este estudio permitirá el primer acercamiento a la diversidad de la herpetofauna de la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá.

De manera que el aporte a la diversidad de la herpetofauna de la cuenca baja del río Bogotá ubicado en la subcuenca de la cuenca baja que limita ente (Tocaima, Ricaurte, Agua de Dios y Girardot) pretende impulsar futuros estudios en toda la cuenca del río; así como aportar al conocimiento de la zona y tener en cuenta diversas estrategias para su conservación y protección.

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2. OBJETIVOS

General ● Analizar la diversidad de la herpetofauna presente en la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá Específicos ● Estimar la riqueza y abundancia de la herpetofauna de la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá. ● Determinar la diversidad alfa (α) y beta (β) en la herpetofauna para la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá. ● Desarrollar un catálogo de Anfibios y Reptiles para la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá.

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3. MARCO TEÓRICO

3.1 ANTECEDENTES.

El primer referente teórico, Urbina (2011) realiza un estudio haciendo una reflexión acerca de las evidencias del cambio climático en cuanto a los declives de diversidad de la herpetofauna en Colombia, especialmente en ambientes andinos y paramos que presentan rangos altitudinales estrechos; donde es necesario mantener y recuperar la conectividad estructural y funcional en el paisaje, permitiendo a las especies cambiar su rango a nivel geográfico, de este modo aumentar su nivel de persistencia colonizando nuevos nichos ecológicos.

El segundo referente teórico, Mendez (2014) elabora un primer análisis de la riqueza de especies en la cuenca del río Fúquene en el departamento de Cundinamarca, en diferentes hábitats que van entre los 2600 y 3100 m s.n.m. Donde realiza muestreos sistemáticos durante el día y la noche, en busca de anfibios y reptiles en tres hábitats característicos de la zona: páramo, bosque ripario y bosque altoandino. Encontrando una representatividad de muestreo del 100% para cada hábitat, pese a la falta de datos en cuanto a la zona estudiada, hace una comparación con unos datos para las localidades cercanas, en donde concluye que la baja diversidad de herpetofauna en la zona muestreada puede estar vinculado a la alteración y contaminación del hábitat.

Medina et al (2014) hace un estudio caracterizando la herpetofauna presente en la alta montaña del suroriente de la Sabana de Bogotá, en 6 áreas de reserva forestal en la localidad de Usme. Encontrando siete especies de anuros y tres de reptiles, sacando como conclusión que el área del páramo los salitres muestran la mayor cantidad de especies, mientras que el área forestal del subpáramo la regadera fue la que presentó el mayor número de individuos.

Y finalmente este referente fue realizado por Peláez et al (2018), este estudio hace una estimación de la diversidad de la herpetofauna asociada a tres fragmentos de bosque eco tropical en los municipios de Colosó y Chalán, departamento de Sucre. El estudio se realizó por medio de observaciones de campo, aplicando la metodología de inspección por encuentros visuales (VES) en tres fragmentos del bosque durante los meses de enero a septiembre de 2017, en época seca y

[17] de lluvia. Sacando como conclusión y por medio de análisis de correspondencia canónica que hay especies que se relacionan directamente con la precipitación y humedad relativa y otras lo hacen por medio de temperatura.

3.2 MARCO CONCEPTUAL Anfibios y reptiles

Los anfibios modernos comparten algunas características comunes. La mayoría son pequeños, presentan respiración cutánea, dientes pedicelados con una estructura que divide la base de la punta, y un hueso extra asociado al oído, conocido como el opérculo auricular (Kardong, 2009). Se agrupan en tres órdenes: Urodela (salamandras y tritones), las Gymnophiona (cecilias) y los Anura (ranas y sapos) (Pelaez et al, 2018). Los reptiles modernos son animales provistos de escamas epidérmicas de queratina. Se agrupan en cuatro órdenes: las testudines (tortugas), los squamata (lagartos y serpientes) los Crocodylia (cocodrilos y los caimanes), los Rhynchocephalia (tuátaras) (Biopedia, 2012). Los anfibios y reptiles en el ecosistema cumplen un papel fundamental como indicadores del estado y del estrés ambiental en los ecosistemas (Peláez et al 2018). La fisiología en anfibios presenta una restricción bastante evidente, pues la permeabilidad de su piel ocasiona que sean tan sensibles a cambios abruptos en su hábitat, ya que es alta su filopatria, limitando que puedan colonizar con facilidad cualquier ambiente. Así mismo los reptiles se encuentran en un estado importante de vulnerabilidad, esto a causa de la degradación de su hábitat, la captura y comercialización de este grupo (Méndez, 2014).

3.2.1 Descripción del hábitat Colombia es una zona privilegiada, gracias a su ubicación geográfica, es el único país de América del Sur con costas sobre los océanos Atlántico y Pacífico (Díaz, 2019), cabe resaltar que la mayor diversidad de flora y fauna dentro de sus biomas terrestres, se halla en la región pacífica en donde se encuentran selvas lluviosas, la selva amazónica y el bosque andino. (Tobasura, 2006). La riqueza de las especies en diferentes hábitats (como por ejemplo los Andes), depende de factores históricos y fisiológicos de tolerancia a condiciones extremas de los ambientes (Pefaur & Duellman 1980, Duellman 1989, Navas 1996).

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Algunos aspectos biogeográficos de la herpetofauna colombiana, están localizados en gran parte en la región andina. Al interior de esta región las zonas medias y altas de las tres cordilleras son las áreas mejor conocidas, en especial las Cordilleras Central y Oriental donde en los últimos años se han enfocado las investigaciones (Acosta, 2000).

3.2.3 Importancia En términos generales la herpetofauna representa un foco de interés, no sólo por sus características biológicas y ecológicas, sino también por su fragilidad ante la modificación y degradación de los ecosistemas que habitan. En este sentido, los patrones reproductivos de este grupo son variados y específicos, asociados a los ambientes naturales, siendo el causante de su vulnerabilidad (Cortolima, 2008). La acelerada destrucción de los ecosistemas propios en Colombia, es un factor que está afectando negativamente la diversidad y persistencia del grupo herpetos en el país (Acosta, 2000).

3.2.4 Cuenca baja del río Bogotá. La cuenca del río Bogotá está situada en el centro del país, ubicada en el departamento de Cundinamarca, sobre la cordillera Oriental. Limita al norte con el departamento de Boyacá, al sur con el departamento del Tolima, al occidente con cuencas de los ríos Sumapaz y Magdalena, Negro y Minero, Suárez y Blanco, Gacheta y Machetá. El Río Bogotá, nace en la región nororiental de Cundinamarca, en un sitio conocido como el Páramo de Guacheneque, de la Laguna del Valle, en el Municipio de Villapinzón, de la cordillera Oriental de Colombia, a 3.300 m.s.n.m., desde allí recorre 380 kms, hasta Girardot a 280 m.s.n.m, donde desemboca al Río Magdalena. (CAR, 2017). • Tramo: Desde el embalse del Muña hasta la desembocadura en el Río Magdalena. • Sub-cuencas: Río medio Bogotá (sector Salto-Apulo), Río Apulo, Río Calandaima, Río Bajo Bogotá. • Longitud del río en el tramo: El Río en este sector de la cuenca, cuenta con una longitud de 120 Km. • Estructura Hídrica: Recibe las aguas residuales del sistema de drenaje urbano de Bogotá y sus áreas periféricas. • Caudal Medio: El Río Bogotá en su desembocadura tiene caudales del orden de los 50 m3/s.

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• Uso principal del agua: En las compuertas de Alicachín el agua del Río Bogotá se entuba para ser utilizada en la generación eléctrica en dos cadenas paralelas de generación. Una de estas cadenas utiliza el Embalse del Muña (CAR, 2017). El río sale de Bogotá evidenciando un aumento en su cauce y así una notable capacidad de autodepuración debido a sus fuertes pendientes que inducen procesos de recuperación de aire donde de nuevo se oxigena. Debido que el río pasa por municipios con menor población y menos industrias recibe el agua con una menor contaminación a diferencia de la cuenca media. Según el observatorio del río Orarbo, el índice de calidad del agua en su desembocadura en el río magdalena es de 0,34, siendo aguas muy contaminadas. Debido probablemente a que, de los 16 municipios que pertenecen a la cuenca baja, solo 2 cuentan con plantas de tratamiento de agua residual. (CAR, 2017).

3.2.5 Importancia de estudios sobre la herpetofauna en Colombia Colombia posee una gran diversidad de anfibios y reptiles, ocupando los primeros puestos a nivel mundial en flora y fauna, esta variedad se le atribuye a la inmensa gama de características climáticas, geográficas y ortográficas, generando un hábitat propicio para muchas especies (Galeano et al,2006). Los anfibios y reptiles colombianos juegan un papel importante en su ecosistema, por un lado, los anfibios, con poblaciones que poseen densidades y abundancias altas, generando flujos de energía a su biomasa; pieza importante para el ecosistema, siendo depredadores de invertebrados y presa para otros vertebrados, generando un equilibrio a la red trófica (Galeano et al,2006). Por otro lado, los reptiles caracterizan una labor importante en la funcionalidad de ecosistemas terrestres, siendo ellos los principales habitantes de este ambiente (Páez, 2006). Sin embargo es poco el estado de conocimiento sobre cualquier especto de la biología de los anfibios y más escasos para reptiles en la cuenca del rio Bogotá, esto se debe a que en el país hay una orientación enfocada hacia grupos de vertebrados como aves y mamíferos, ya que el grupo de anfibios y reptiles tiene una mala reputación y una de sus causas se debe a la cultura popular, generando un rechazo inminente, esto se ve reflejado en la falta de investigaciones dedicadas a su estudio, en especial para el grupo de reptiles (Páez, 2006). De esta manera las investigaciones ayudan a conocer la fauna que tiene nuestro país, así mismo permite saber el estado de amenaza en la que se encuentran grupos tan vulnerables como lo son

[20] anfibios y reptiles. Esto ayuda a crear futuras estrategias para la conservación y restauración de sus hábitats naturales que actualmente se están degradando a causa del hombre (Peláez, 2018).

4. METODOLOGÍA

La investigación a realizar será descriptiva para la diversidad de la herpetofauna en la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá. Se realizará un análisis cuantitativo de las especies encontradas en cada una de las zonas de muestreo, determinando la diversidad de la herpetofauna para el sitio de estudio. Donde se ejecutarán las siguientes fases.

4.1 FASE DE CAMPO

4.1.2 Área de estudio

La zona de estudio está definida en 3 puntos clave, F1: Tocaima 4°27′28″N 74°38′05″O, F2:Ricaurte 4°16′45″N 74°46′22″O y F3: Girardot 4°18′13″N 74°48′14″O, en el departamento de Cundinamarca, haciendo parte de la cuenca baja del río Bogotá con altitudes que van desde los 284 m s. n. m a los 400 m s. n. m. Estos municipios se caracterizan por estar a la ribera con el río Bogotá, por lo cual presenta altos grados de intervención al afluente de agua, la zona de muestreo está caracterizada por tener bosque ripario, secundario y zonas antrópicas con temperaturas que van desde los 25 y 32° C, con una humedad relativa del 98% (Figura 1).

Figura 1. Mapa del área estudiada; las áreas marcadas representan los puntos de muestreo, F1: Tocaima, F2: Ricaurte, F3: Girardot, Fuente: CAR, 2006; Google Earth, 2020.

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4.1.2.1 Puntos de muestreo

Se definieron 3 puntos de muestreo para la delimitación de la cuenca baja del río Bogotá, mediante imágenes satelitales se plantean los puntos los cuales son: Tocaima, Ricaurte y Girardot como puntos clave, ya que están muy ligados al río. Los puntos escogidos tienen tramos significativos ffde distancia entre sí, de Tocaima a Ricaurte hay 34.5 km, de Ricaurte a Girardot hay 5.3 km; sobre estos puntos se distribuyeron 14 ventanas del paisaje, las características que debían tener estas ventanas eran tener 3 coberturas definidas las cuales eran: Bosque ripario, Bosque secundario y zona antropica (Arrozal, Platanera, Palma Kalica, Pastizal e Infraestructura). Así mismo se escogieron intervalos de tiempo para los muestreos, siendo abril/junio y agosto/octubre, con un esfuerzo de muestreo de 5 a 8 am, de 12 pm 3 y de 8 a 11 pm. A continuación, se hace la descripción de las zonas:

Primer punto

La zona de Tocaima hace parte de la provincia del alto Magdalena, con una extensión en el área rural de 243.2 km2 y urbana de 2.8 km2, predominando el área rural. A una altura de 430 metros a nivel del mar, con una temperatura media de 28º, ubicada en la parte media de la región andina y la subregión natural central del valle cálido del alto magdalena (Rural Tocaima, 2012). En esta zona se escogen 5 puntos de muestreo donde pasa estrictamente el río Bogotá y en cada uno de estos se escogen 8 ventanas del paisaje. Las zonas se caracterizaban por tener bosque ripario, bosque secundario monocultivos de arroz y pastizal. (Figura 2).

Figura 2. Zona de muestreo Nº 1, ribera del río Bogotá. Fuente: Manquillo-H.

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Segundo punto

La zona de Ricaurte ubicada en la provincia del alto Magdalena, con una superficie total de 130 km2, a una altura media de 284 metros a nivel del mar, se encuentra a orillas del río magdalena y desembocadura de río Bogotá, cuenta con una temperatura media de 28º (Ricaurte, 2018). En esta zona se escoge un solo punto de muestreo ya que solo ahí pasa el río Bogotá donde hay 2 ventanas del paisaje. Esta zona se caracteriza por tener bosque secundario e infraestructura. (Figura 3).

Figura 3. Zona de muestreo Nº 2, bosque secundario. Fuente: Manquillo-H.

Tercer punto

La zona de Girardot se encuentra en un vértice de la cordillera oriental, con una extensión urbana de 20 Km2 y rural de 109 Km2 y un total de suelo rural de 10.779 m2 y municipal de 12.986 m2 A una altura de 289 metros sobre el nivel del mar y una temperatura promedio de 33º, ubicado en la provincia del alto Magdalena, siendo su capital (Girardot, 2018). La serranía de Alonso Vera, es el comportamiento morfoestructural regional entre Girardot – Tocaima, descrito para la cuenca baja del río Bogotá. En esta zona se escoge 2 puntos de muestreo en los cuales pasa el río Bogotá antes de su desembocadura al río Magdalena y en cada uno de estos puntos se escogieron 4 ventanas del paisaje. Esta zona se caracterizaba por monocultivo de palma Kalica, plátano y mango, bosque secundario, bosque ripario (Figura 4).

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Figura 4. Zona de muestreo Nº 3, cultivo de plátano. Fuente: Manquillo-H.

4.1.3 Muestreo de individuos.

La búsqueda de anfibios y reptiles fue realizada con la técnica de muestreo por encuentro visual VES (Visual encounter surveying) (Crump & Scott 1994). Los muestreos se realizaron teniendo en cuenta las horas de actividad para anfibios; después de la puesta de sol, exactamente en horas que van de 7 a 11 pm (Aguirre, 2011) (Fig 5. Actividad nocturna) y reptiles, siendo un grupo difícil de observar; la temperatura es el factor más importante para su eficaz avistamiento, siendo de 12 a 3 pm las horas de actividad predominantes (Aguirre, 2011) (Figura 5 Actividad diurna).

Figura 5. A) Boana xerophylla y B) Cnemidophorus lemniscatus. Fuente: Manquillo-H.

Se tuvo un total de 4 ciclos que van de Abril/Junio y Agosto/Octubre, en cada uno de los ciclos 4 salidas, dando un total de 16 salidas y 2 repeticiones para cada uno de los 8 puntos muestreados en total. La captura de los individuos fue de forma manual, se tomó registro fotográfico y se anotó los respectivos datos (Hora, altitud, coordenada, temperatura, humedad relativa, nombre común,

[24] especie, cobertura, actividad sí o no, hábitat, peso, longitud rostro-cloaca (Aguirre et al, 2009; Salgado, 2015).

4.1.2 Análisis de datos

4.1.2.1 Diario de campo

A lo largo de las observaciones realizadas en campo, fue importante hacer el registro de los datos asociados al objetivo del estudio en curso (Restrepo, 2018). Para cumplir a cabalidad con la intención se realizó un diario de campo en donde se estipulaban cada una de las características mencionadas con anterioridad, teniendo en cuenta todos los ítems.

4.1.2.2 Base de datos

Se hizo una base de datos para facilitar y organizar los datos obtenidos del diario de campo, teniendo en cuenta el número de individuos, la zona muestreada, hora, fecha de colecta, y cobertura para la tabulación de los datos.

4.2 ESTIMADORES DE DIVERSIDAD 4.3.1 Análisis para medir biodiversidad Para estimar la riqueza se tomó el número de especies por punto muestreado y la abundancia se tomó el número de individuos avistados para cada punto, con los datos organizados se utiliza programas como Past para determinar la diversidad alfa (α) y beta (β) y EstimateS 9.1.0 para determinar la curva de acumulación.

4.3. Diversidad Alfa (α) Definida como la riqueza de especies en una comunidad específica y homogénea, esta diversidad se analiza a nivel local. Hay varios índices para medir la diversidad alfa; teniendo en cuenta los datos tomados para así determinar que se quiere analizar (Villarreal, H, 2006).

[25]

4.3.2.1.2 Índice directo

Riqueza de especies Número de especies por sitio de muestreo (Villarreal, H, 2006). S= Especie a + Especie b….

4.3.2.1.3 Curva de acumulación

La curva de acumulación de especies es una representación gráfica de como las especies van apareciendo de acuerdo al aumento del número de individuos. La grafica de curva de acumulación, para el eje Y se le asigna el número de especies acumuladas y para el eje X es el número de cantidad de muestreo (Villarreal, H, 2006). Cuando la curva de acumulación presenta una asíntota quiere decir que, aunque aumente el número de individuos registrados la asíntota no va aumentar, lo que indica que el muestreo fue efectivo. Mas sin embargo no siempre se genera la asíntota, lo que indica que la acumulación de datos es escasa. Una herramienta bastante usada para realizar curvas de acumulación y estimación de riqueza es EstimateS 9.1.0, el cual toma los datos de muestreo estandarizado, realizando cálculos del número de especies observado y esperado utilizando estimadores y usando desviaciones estándar. Unos de los estimadores para abundancia que se usan en este programa es Chao 1 (el más exacto), ACE y Cole. Y los estimadores que utilizan presencia/ausencia Chao 2 (el más exacto), Jacknife 1 y 2 y Bootstrap. (Villarreal, H, 2006).

Chao 1 Estima el número de especies esperadas teniendo en cuenta la relación entre en número de especies representadas por un individuo y el número de especies representadas por dos individuos en una muestra, este índice compara la riqueza observada y la riqueza estimada, para poder de esta forma determinar que especies faltan registrar para la zona muestreada (Villarreal, H, 2006).

푎2 Chao 1 = s+푠 +2푏

[26]

Ace Estima la abundancia de las especies con 10 o menos individuos muestreados, representa que tan completo están los intervalos de los puntos en relación al muestreo, representando la mayoría de su riqueza potencial.

Jacknife 1 Toma el número de especies presentes, los resultados positivos y negativos del sesgo indicas sobreestimación y subestimación de su respectiva riqueza. Cuando es cercano a 0 mayor cercanía a la riqueza estimada de la riqueza observada. (Abad, 2019).

4.3.2.1.4 Índices de abundancia proporcional

Índices de dominancia Se determina cual especie tiene mayor dominancia sobre las demás.

Índice Simpson 휆 = ∑푃푖2 λ = Índice de Simpson Pi= Abundancia de la especie i (Número de individuos de la especie) dividido en el número total de individuos de la muestra (Moreno, 2001).

Mide la probabilidad de encontrar dos individuos de la misma especie en dos puntos al azar, en donde se les da un mayor peso a las especies abundantes que a las especies raras. En donde 0 representa baja diversidad y 1 máxima diversidad.

Índices de equidad Es muy importante la abundancia de cada especie y la uniformidad distribuida en la que se encuentra.

[27]

Índice Shannon-Wiener H´=∑ 푃픦 ln 푃픦

H´= Índice de Shannon-Wiener Pi= Abundancia de la especie i (Número de individuos de la especie) dividido en el número total de individuos de la muestra (Moreno, 2001).

Todas las especies que se encuentran representadas en la zona de muestra, indican que tan uniforme se encuentra representadas las especies a nivel de abundancia. En donde los valores por debajo de 2 indica baja diversidad, reflejándose en una sola especie representada (Villarreal, H, 2006).

Índice Pielou

푯´ J´= 푯´ 풎풂풙

J´= Índice de Pielou H´ max = ln(S) Siendo H´ el valor arrojado de Shannon-Wiener

Con base a los valores obtenidos en Shannon-Wiener, este índice mide la proporción de la diversidad observada con la relación del máximo valor de diversidad esperada. En donde el valor va de 0 a 1, siendo 1 el valor que indica a todas las especies que son igualmente abundantes. (Moreno, 2001).

Índice Berger-Parker

푁푚푎푥 d = 푁 d= Índice Berger-Parker Nmax = Número de individuos de la especie más abundante.

Cuanto más aumenta en valor para este índice, su interpretación se representa en un aumento a la dominancia y la disminución de la equidad (Moreno, 2001).

[28]

4.3.2.2 Diversidad Beta (β) Es definida como una medida del grado de cambio en la composición de las especies entre las comunidades encontradas en una gran área (Villarreal, H, 2006). A diferencia de la diversidad alfa que se mide por medio del número de especies, la diversidad beta se mide en base a proporciones o diferencias (Moreno, 2001). Se pueden medir en base a índices o coeficientes de similitud, disimilitud o distancia entre muestras con datos cualitativos (presencia/ausencia de especies) o cuantitativos (abundancia para cada especie referente a el número de individuos, cobertura entre otros datos).

4.3.2.2.1 Índice de similaridad Hay muchos índices de similaridad utilizados para la comparación de comunidades que tengan características similares. Para estos índices es importante tener datos cuantitativos o cualitativos, sus valores están definidos cuando está en 0 significa que no se comparte ninguna especie en común y 1 cuando las comunidades son iguales (Sonco, 2013).

Índice de Sørensen

2푐 ls = 푎+푏

ls = Índice Sørensen a = Número de especies encontradas para la comunidad A b = Número de especies encontradas para la comunidad B c = Número de especies encontradas para la comunidad C

Este índice está entre los más utilizados para el análisis de comunidades, el cual relaciona la abundancia de las especies compartidas con la abundancia total de 2 muestras (Moreno, 2001). Este índice también hace la comparación entre 2 comunidades por medio de presencia/ausencia de las especies para cada una de estas. Es de tipo cualitativos, este es el más efectivo y sus valores

[29] están de 0 a 1 y es usualmente expresado en porcentajes (Polo, 2008). Por otra parte, hay una versión modificada para el índice de Sørensen, propuesto como el índice de Bray-Curtis, siendo este el más adecuado (Magurran, 2004).

Similitud de Bray-Curtis

∑[푋푖푗−푋푖푘] SB = 1 − [ ] ∑(Xij+Xik)

SB = Similitud de Bray-Curtis Xij Y Xik = Número de individuos de la especie i en la muestra j y en la muestra k

Este es uno de los índices de similitud más utilizado para estudios de comparación de comunidades, siendo el más confiable. En el cual se puede ver la proporción de las especies presentes en una comunidad.

4.3.2.2.2 Métodos de clasificación

Es importante usar métodos multivariados de ordenación y clasificación para la comparación grafica de las diferentes comunidades. Se organiza por medio de matrices de semejanza a partir de composición o estructura de las muestras y una de sus representaciones es por medio de dendrogramas (Sonco, 2013).

Análisis de Clúster

Este análisis es una técnica a nivel exploratorio de datos para la resolución de problemas de clasificación. En el cual se ordena objetos (cosas, animales, personas entre otros) en respectivos grupos (clústers) de tal forma que los grupos tengan un alto grado de similitud sobre otros clusters. El resultado para un análisis de clúster ayuda a definir de forma concreta un esquema ya sea de clasificación, modelos estadísticos, asignación de nuevos individuos en cuanto a identificación,

[30] etc. (Villardón, 2007). Las medidas que se utilizan para la clasificación de un clúster son de similitud, en base a la composición de especies, esto con la finalidad de dividir un sistema multidimensional en compartimientos, los cuales son ubicados por puntos organizados de tal forma que presenten similitud entre sí, esto quiere decir, que el análisis de un clúster está basado en la agrupación de especies que tienen características en común de las que se encuentran: distribución de la abundancia, variables ambientales etc. (Sonco, 2013).

4.3 Catálogo de anfibios y reptiles El catálogo de diversidad de fauna es una herramienta que facilita la divulgación de la información en cuanto a datos principales y fichas de especies de los individuos encontrados para la zona, con la finalidad de ilustrar los resultados obtenidos del proyecto de investigación y tener información verídica para la divulgación en los municipios sobre las especies que habitan en el territorio de la cuenca baja.

[31]

5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN

5.1 Diversidad de la herpetofauna

Se registraron 482 individuos entre anfibios y reptiles, pertenecientes a: 4 órdenes, 20 familias y 29 especies, de las cuales 18 son de la clase reptilia y 11 amphibia (Tabla 1 y 2). Siendo la clase reptilia la más representativa con un 76% de la riqueza total y 65% de la abundancia. Para la clase de anuros la especie más abundante fue Leptodactylus fuscus con un total de 118 individuos y para la clase de reptilia la más abundante fue Gonatodes albogularis con 145 individuos. La cobertura que presentó mayor abundancia fue bosque secundario, con un total de 185 individuos encontrados y riqueza de 18 especies.

Clase Orden Familia Especie Nombre común Rhaebo glaberrimus Sapito Bufonidae Rhinella humboldti Sapito común Rhinella marina Sapo marino

Dendrobates Dendrobatidae Rana venenosa truncatus

Boana xerophylla Rana arborícola

Hylidae Trachycephalus Rana arborícola lechosa typhonius Amphibia Anura Engystomops Rana túngara pustulosus

Leptodactylus Rana picuda Leptodactylidae colombiensis

Leptodactylus fragilis Rana de labios blancos

Leptodactylus fuscus Rana picuda

Microhylidae pearsei Rana pingüino Tabla 1. Lista de clase, orden, familia, especie y nombre común del grupo Amphibia para la subcuenca de la cuenca baja del rio Bogotá.

[32]

Clase Orden Familia Especie Nombre común Caiman crocodilus Alligatoridae Caimán, babilla fuscus Crocodilia Cocodrilo Crocodylus acutus americano, caimán Crocodylidae aguja

Testudines Podocnemididae Podocnemis lewyana Tortuga de río Boidae Boa constrictor Boa, güido

Drymarchon melanurus Zumbadora Colubridae Spilotes pullatus Toche

Corytophanidae Basiliscus basiliscus Basilisco

Dactyloidae Anolis auratus Lagartija

Dipsadidae Leptodeira annulata Falsa mapaná Reptilia Hemidactylus brookii Geco casero tropical Gekkonidae Hemidactylus frenatus Geco invasor Squamata Iguanidae Iguana iguana Iguana

Phyllodactylidae Thecadactylus rapicauda Geco gigante

Scindidae Mabuya mabouya Mabuya

Sphaerodactylidae Gonatodes albogularis Geco cabeza amarilla

Cnemidophorus Teiidae Lagartija azul lemniscatus

Holcosus festivus Ameiva

Viperidae Crotalus durissus Cascabél Tabla 2. Lista de clase, orden, familia, especie y nombre común del grupo Reptilia para la subcuenca de la cuenca baja del rio Bogotá.

[33]

Reptiles observados Para el grupo de reptiles, se reportó un total de 286 individuos, 18 especies representativas de 15 familias. La familia que representan mayor riqueza fue Sphaerodactylidae con un total de 145 individuos y las que menos registros se obtuvieron fueron Viperidae, Scindidae, Crocodylidae y Boidae registrando para cada uno un individuo (Figura 6).

Figura 6. Riqueza total de especies para la clase Reptilia.

Anfibios Observados Para el grupo de anfibios, se reportó un total de 196 individuos, 11 especies representativas de 5 familias. La familia que representan mayor riqueza fue Leptodacrylidae con un total de 141 individuos y las que menos registraron fue y Dendrobatidae con solo un individuo para cada familia (Figura 7).

Figura 7. Riqueza total de especies para la clase Amphibia.

[34]

5.1.1 Curva de acumulación de especies

La curva de acumulación presenta una leve asíntota (Figura 8), poco marcada, esto quiere decir que el resultado de los datos obtenidos del número de especies muestreadas no fue la suficiente para la representatividad del área de la subcuenca de la cuenca baja del rio Bogotá. Los estimadores de riqueza utilizados fueron Chao 1, Ace y Jack 1. El estimador Chao 1 indica que, de las 38 especies esperadas, 29 fueron las registradas, determinando un 72% de efectividad en el muestreo (Moreno, 2001). Para los estimadores Ace y Jack 1 que indican el 37 y 38 de las especies esperadas, determinando un 66% y 72% de efectividad en el muestreo.

Figura 8. Curva de acumulación de Especies y estimadores Chao 1, Ace y Jack 1 del muestreo de la subcuenca de la cueca baja del rio Bogotá.

Se obtuvo un total de 482 individuos entre anfibios y reptiles, pertenecientes a: 4 órdenes, 20 familias y 29 especies, de las cuales 18 son de la clase reptilia y 11 amphibia. Registradas dentro de diferentes coberturas para las zonas de muestreo, las cuales fueron Bosque ripario y secundario, Pastizal, Arrozal, Palma Kalica e Infraestructura. Aunque no existen registros previos de la herpetofauna para la cuenca baja del rio Bogotá se hizo la comparación con resultados de alturas y estratos similares, encontrando resultados bajos de especies para la cuenca baja del río Bogotá (Pelaez, 2018). Entre los datos más relevantes para el estudio, se destaca especies como Podocnemis lewyana (Tortuga de río), UICN: Amenazada y Crocodylus acutus (Cocodrilo

[35]

Americano), UICN: Vulnerable, el cual es un reporte de importancia por su estado de conservación (Castaño, 2002).

El resultado para el muestreo total arroja un 72% de representatividad, esto indica que se obtuvo un porcentaje aproximado para la riqueza de especies, siendo de las 38 especies esperadas 29 las observadas. Los valores arrojados son datos suficientes, aunque la metodología empleada y el esfuerzo realizado aportó datos que pueden ser ampliados, generando de que la curva de acumulación no haya reproducido una asíntota definida.

5.2 Análisis de diversidad alfa y beta

A) Diversidad Alfa (α)

5.2.1.1 Riqueza y diversidad de especies Se obtuvo un resultado de riqueza y diversidad teniendo en cuenta cada una de las coberturas estudiadas en relación a las especies encontradas para cada zona. A continuación (Tabla 3), se muestra los valores representativos para cada zona.

Índice Índice Índice de Índice Coberturas N° de Riqueza de de Berger Shannon individuos Simpson Pielou Parker Bosque ripario 134 17 2.254 0.8799 0.7954 0.209 Bosque secundario 185 18 1.668 0.6894 0.577 0.5135 Pastizal 52 11 1.997 0.8582 0.8326 0.3077 Arrozal 53 12 1.714 0.7518 0.6896 0.4717 Palma kalica 23 8 1.581 0.8063 0.7603 0.3913 Platanera 9 3 0.9497 0.7222 0.8645 0.4444 Infraestructura 26 8 1.747 0.8585 0.8402 0.2692 Tabla 3. Índices de diversidad utilizados para el resultado de diversidad.

Para el índice de Shannon-Wiener (H´) el valor que indica mayor diversidad teniendo en cuenta la uniformidad representada en las especies está en el bosque ripario (2.254) y el valor más bajo está para la cobertura platanera (0,949) (Villareal,H, 2006). (Figura 9).

[36]

Fig 9. Índice de Shannon-Wiener para las coberturas de la subcuenca de la cuenca baja del rio Bogotá.

Los valores del índice de Simpson muestran que las coberturas con mayor diversidad fue Bosque ripario (0.8799) en donde se encuentra especies dominantes como: Leptodacylus fuscus (21%), Gonatodes albogularis (16%) y Caiman crocodilus fuscus (15%) que influyen en el resultado tan significativo; y la cobertura que tuvo el resultado más bajo fue Platanera (0.6894) (Moreno, C. E. 2001). (Figura 10).

Fig 10. Índice de Simpson para las coberturas de la subcuenca de la cuenca baja del rio Bogotá.

[37]

Para el índice de Pielou (J) el valor que representa la distribución más equitativa en relación a las especies es la cobertura platanera (0.8645) y el resultado más bajo es para la cobertura de bosque secundario (Moreno, C. E. 2001).(Figura 11).

Fig 11. Índice de Pielou para las coberturas de la subcuenca de la cuenca baja del rio Bogotá.

De acuerdo con el índice de Berger-Parker la zona que representa mayor dominancia es el Bosque secundario (0.5135) siendo las especies más encontradas para la zona Gonatodes albogularis (51%) y Leptodactylus fuscus (21%) y el bosque ripario es el más diverso y con menor dominancia (0.209).(Figura 12).

Figura 12. Índice de Berger-Parker para las coberturas de la subcuenca de la cuenca baja del rio Bogotá.

[38]

5.2.2 Diversidad Beta (β)

5.2.2.1 Análisis de similaridad

Los valores obtenidos para el análisis de Bray Curtis indica la similitud y variación de las especies entre las coberturas muestreadas. Los índices de similaridad más altos están en las coberturas: Pastizal/Arrozal (59%) con 7 especies compartidas, Bosque ripario-Bosque secundario (51%) con 11 especies compartidas, Platanera y Kalica (44%) con 2 especies compartidas y los valores más bajos están para las coberturas: Bosque secundario y Platanera (9%) con 3 especies compartidas, Bosque ripario y Platanera (13%) con 3 especies compartidas y Bosque ripario e Infraestructura (18%) con 6 especies compartidas. Observando los valores de similitud entre coberturas, se puede analizar que son valores bajos y que ninguna cobertura es similar a otra (Sonco, 2013).

Palma Bosque Bosque Pastizal Arrozal Platanera Infraestructura ripario secundario kalica Bosque ripario 134 51% 48% 45% 28% 13% 20% Bosque secundario 11 185 36% 39% 20% 9% 18% Pastizal 11 9 52 59% 45% 30% 41% Arrozal 8 8 7 53 29% 19% 46% Palma kalica 7 6 5 7 23 44% 41% Platanera 3 3 3 2 2 9 23% Infraestructura 5 6 5 7 3 1 26 Tabla 4. Cuadro de similitud del índice Bray-Curtis, Numero de individuos, % alto de similaridad, % bajo de similaridad y Especies compartidas.

5.2.2.2 Método de clasificación

Se realiza un análisis de clúster para la comparación de las coberturas registradas para los 3 municipios muestreados. Para el eje Y se observa agrupadas las coberturas y para el eje X se encuentran los valores de las coberturas. En el dendrograma (Figura 13) muestra un total de 4 grupos, integrado por las coberturas Palma kalica y Platanera, Pastizal y Arrozal, Infraestructura, Bosque secundario y Bosque ripario. Se observa que solo 1 grupo presenta cierta dicotomía, que es Infraestructura, verificando los resultados hallados en el índice de Bray-Curtis.

[39]

Figura 13. Dendrograma del índice de Bray-Curtis de las 7 coberturas de las 3 zonas muestreadas.

Se encuentran especies con un bajo registro de las cuales están: Boa constrictor, Crocodylus acutus, Elachistocleis pearsei, factores como sus hábitos crípticos, disminución de sus poblaciones a causa de cambios en su ambiente, dietas, entre otros, generan un alto nivel de dificultad para ser vistos (Carvajal et al, 2008). En cuanto a especies como Gonatodes albogularis y Leptodactylus fuscus presenta un alto número de registros para la zona muestreada, son especies con amplia distribución que va desde centro América hasta sur América, no tienen una dieta especifica que los restrinja a un ecosistema especifico pues estas especies tienen una alta plasticidad para su adaptación y su ecología está asociada a varias coberturas naturales y también antrópicas. En lo que respecta a las coberturas muestreadas, la que presento una diversidad alta fue el Bosque ripario, también llamado de galería, se encuentran cerca a los cursos de agua, ayudando a la estabilización del cauce, la dispersión de la biota y resguardando la fauna en épocas de sequía (IDEAM, 2001); gracias a sus características; se considera la cobertura más significativa para diversidad de la cuenca baja, pese a que el rio Bogotá presenta un bajo nivel de oxigenación y alta contaminación a causa de la falta de plantas de tratamiento para los municipios y siendo esta parte del rio Bogotá la más anóxica, el número de anfibios y reptiles para esta cobertura fueron los más diversos (Alcaldía mayor de Bogotá, 2014).

[40]

El Bosque secundario, caracterizado por estar asociado al bosque ripario, es el resultado de la regeneración de la intervención de actividades humanas de un bosque primario, esta cobertura presenta un porcentaje alto en dominancia y baja diversidad de especies, se debe a que este bosque es variable en el tiempo y no genera un equilibrio especifico a nivel ambiental y las especies Leptodactylus fuscus y Gonatodes albogularis presentan un alto porcentaje de dominancia. Así mismo al encontrarse tan cerca al bosque ripario el nivel de similitud coincide con lo estimado, ya que presentan un total de 11 especies, una parte de la mitad de especies encontradas, las cuales fueron 29. Para las coberturas de monocultivos, caracterizadas por ser grandes extensiones de cultivos de una sola especie, la platanera registró los valores más bajos de abundancia de individuos, por otra parte, obtuvo el valor más estable en cuanto a la distribución equitativa de las pocas especies encontradas, en cuanto a similitud se relaciona con la palma kalica con 2 especies en común. Para las coberturas de pastizal y arrozal los valores de diversidad se ubican en un lugar intermedio, en especial la zona de pastizal caracterizado por tener grandes extensiones herbáceas, originados de forma natural o siendo producto de la intervención humana. Estas dos coberturas son similares en cuanto a sus características, y el índice de similaridad lo confirma, de igual forma el porcentaje de abundancia también es parecido. Y para la cobertura de infraestructura se registra el menor porcentaje de riqueza, pues una de sus características es la alta actividad de intervención ganadera, agropecuaria y de desechos, mostrando que las especies que se encuentran en esta zona tienen un alto nivel de adaptación. En cuanto a los meses a los cuales se muestreó, las variables ambientales indican la presencia/ausencia de las especies para las diferentes épocas del año, en los meses de abril/ mayo se presentaron varias precipitaciones afectando significativamente el avistamiento de las especies, pues este fue nulo. El mes que más registros se llevaron a cabo fue agosto/octubre siendo meses con registros significativos gracias a las condiciones ambientales óptimas para estos individuos. Estos resultados indican, que, pese a estar en una zona tan perturbada y contaminada por el humano la anfibios y reptiles muestran una presencia importante para la zona, ya que estos individuos principalmente son biocontroladores de plagas siendo el caso de los monocultivos e indicadores del estado del ecosistema, haciendo parte fundamental de la fauna del rio Bogotá.

5.3 Catálogo de anfibios y reptiles de subcuenca baja del río Bogotá

[41]

En este catálogo se identifican las especies registradas en la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá, constituida por los municipios de Tocaima, Ricaurte y Girardot, por medio de la búsqueda de siete coberturas distribuidas en catorce ventanas del paisaje, con sus características principales, categorías de amenaza y determinando si son o no especies venenosas (Figura 14).

Figura. 14 distribución de información para el catálogo de anfibios y reptiles de la subcuenca de la cuenca baja del río Bogotá Fuente: Manquillo-H.

Para el estado de conservación de reptiles y su historia natural es desconocida, lo que dificulta hacer una determinación sobre la degradación de su hábitat, lo que ha generado una disminución de sus poblaciones (Gibbons et al. 2000). Para los anfibios la situación es diferente, puesto sus estudios son más amplios para Colombia igual su estado de conservación está muy limitado y muchos del hábitat se han ido degradando a causa de actividades ganaderas y agrícolas.

[42]

Las especies registradas para este estudio hasta el momento son un acercamiento al conocimiento de la herpetofauna del rio Bogotá. Con los datos obtenidos se realizó un catálogo para la zona, siendo un aporte significativo, para la información de la fauna en la cuenca, como para los municipios en donde estas especies se encuentran. Es importante resaltar que este es el primer estudio para la cuenca baja del río Bogotá, en los municipios de Tocaima, Ricaurte y Girardot.

.

[43]

CONCLUSIONES

La baja riqueza de especies presentada para la subcuenca de la cuenca baja del rio Bogotá se ve reflejada a la alteración, degradación y contaminación del ecosistema.

La cobertura que tuvo mayor representatividad en diversidad de anfibios y reptiles fueron las coberturas de bosque ripario y secundario, pese a que se encuentran cerca de las zonas de intervención su caracterización permite que la herpetofauna en esta zona haya sido la más significativa.

A pesar de que hay un gran porcentaje de zonas antrópicas en estos municipios tan turísticos, este primer acercamiento demuestra que las especies encontradas para la cuenca baja, albergan un porcentaje importante y que estas especies tienden a adaptarse rápidamente a constantes cambios.

La estigmatización del río Bogotá en cuanto a su alto grado de contaminación, genera ideas erróneas al pensar que no existe fauna en las zonas de su ribera, cuando realmente se ha logrado demostrar que para una de las zonas más anóxicas del rio, la herpetofauna que es uno de los grupos más sensibles a cambios en el ecosistema, tiene un nivel de resiliencia alto.

La producción de un catálogo para la cuenca baja da impulso a continuar con futuros estudios sobre la herpetofauna de la zona, ya que varias de las especies encontradas no se tenían registradas y da un primer acercamiento a la diversidad de la zona.

[44]

RECOMENDACIONES

Para lograr tener un mayor resultado, se recomienda buscar varios métodos de captura que ayuden al aumento del número de especies cripticas que son difíciles para el método VES.

Información para el rio Bogotá en cuanto a herpetofauna es nulo, se recomienda realizar estudios para la zona, pues es necesario ampliar el conocimiento de este grupo para la zona.

Es importante ampliar estudios en lo que se refiere al grupo de reptiles, pues en Colombia; en especial para la región andina es muy escasa, haciendo necesario aumentar estudios para todas las variables de su historia natural.

Generar un estado de conciencia para las comunidades que viven en las zonas aledañas a los bosques riparios, ya que una de las causas de la disminución de reptiles es la estigmatización de este grupo.

[45]

BIBLIOGRAFÍA.

Acosta, A. 2000. Ranas, Salamandras y Caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1 (3) 289 – 319.

Acosta Galvis, A. R. 2019. Lista de los Anfibios de Colombia: Referencia en linea V.09.2019 (Fecha de acceso). Página web accesible en http://www.batrachia.com; Batrachia, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia.

Abad, C, R. y Casal R, F. 2019. Técnicas de Remuestreo

Aguirre, G. & E. Cazares. (2009). Técnicas de campo para el inventario y monitoreo de anfibios y reptiles. Serie Costa Sustentable No. 1. RAMSAR, Instituto de Ecología, A.C., Conanp, US Fish and Wildlife Service, United States Department of the Interior. 269-300.

Aguirre-León, G.2011. Métodos de estimación, captura y contención de anfibios y reptiles. Pp. 48-65. En: Gallina, S; Y C. López, (eds.). Manual de Técnicas para el estudio de la Fauna. Volumen I. Universidad Autónoma de Querétaro-Instituto Nacional de Ecología, A.C Querétaro, México.

Alford, R. A. y S. J. Richards. 1999. Global declines: a problem in applied ecology. Annual Review of Ecology and Systematics 30: 133-165.

Andrade-G, 2011 Estado del conocimiento de la biodiversidad en colombia y sus amenazas. Consideraciones para fortalecer la interacción ciencia-política, m. Rev. Acad. Colomb. Cienc.: volumen xxxv, número 137.

Ardila-Robayo, M. C. y R. Acosta-Galvis. 2000. Anfibios. Pp. 619-630. En J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica III La región de vida paramuna. Bogotá D.C. 902 pp.

Beard, K.H., Vogt, K.V. and Kulmatiski, A. 2002. Top-down effects of a terrestrial on forest nutrient dynamics. Oecologia 133:583-593.

Beard, K.H., Eschtruth, A.K., Vogt, K.A., Vogt, D.J. and Scatena, F.N. 2003. The effects of the frog Eleutherodactylus coqui on invertebrates and ecosystem processes at two scales in the Luquillo experimental forest, Puerto Rico. Journal of Tropical Ecology 19:607-617.

Biopedia.com .2012. Recuperado de https://www.biopedia.com/reptiles/

[46]

Castaño, M, O,2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales – Universidad Nacional de Colombia. Ministerio del Medio Ambiente. Conservación Internacional Colombia.

Carvajal, J. & J. Urbina. (2008). Patrones de diversidad y composición de reptiles en fragmentos de Bosque Seco Tropical en Córdoba, Colombia. Tropical Conservation Science, 1(4), 397-416

Coloma, L.A., W.E. Duellman, A. Almendáriz, S.R. Ron, A. Terán- Valdez y J.M. Guayasamin. 2010. Five new (extinct?) species of Atelopus (Anura: Bufonidae) from Andean Colombia, Ecuador, and Peru. Zootaxa 2574:1-54.

Collins, J. P. y A. Storfer. 2003. Global amphibian declines: sorting the hypotheses. Diversity and Distribution 9: 89-98. Cortolima.gov.co. Recuperado de https://cortolima.gov.co/sites/default/files/images/stories/centro_documentos/estudios/a09.

Crump, M.L. & N.J. Scott. 1994. Standard Techniques for inventory and monitoring, p. 77-171. In R.W. Heyer, M.A. Donnelly, R.W. Mcdiarmid, L.A. Hayek & M.S. Foster (eds.). Measuring and monitoring biological diversity. Standard Methods for amphibians. The Smithsonian Institution, Washington, D. C., EEUU.

Descripción general de la cuenca del río Bogotá, Car, 2017.

Díaz, Juan Manuel (24 de junio de 2006). «Los dos mares». Semana. Consultado el 30 de enero de 2019.

Dirzo, R., Raven, P.H. 2003. Global state of biodiversity and loss. Annual Review of Environmental Resources 28:137–167.

Duellman, W & L, Trueb. 1994. Biology of Amphibians. Mc Graw Hill, New York. 670 p. Introducción al uso de R y R Commander para el análisis estadístico de datos en ciencias sociales Rosario Collatón Chicana, (2014)

Galeano, S.P., Urbina, J.C., Gutiérrez-C., P.D.A., Rivera-C., M. & Páez, V. 2006. Los anfibios de Colombia, diversidad y estado del conocimiento. Tomo II. Pp. 106-118. En: Informe Nacional sobre el Avance en el Conocimiento y la Información de la Biodiversidad 1998-2004 (Cháves, M.E. & Santamaría M., eds.). Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt, Bogota

[47]

Gibbons, J. W., D. E. Scott, T. J. Ryan, K. A. Buhlmann, T. D. Tuberville, B. S. Metts, J. L. Greene, T. Mills, Y. Leiden, S. Poppy y C. T. Winne. 2000. The global decline of reptiles, déjà vu amphibians. BioScience 50: 653-666.

Girardot. (2020, 7 de marzo). Wikipedia, La enciclopedia libre. Fecha de consulta: 01:40, marzo 22, 2020 desde https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Girardot&oldid=124091258.

Urbina, C, N, 2011. Gradientes andinos en la diversidad y patrones de endemismo en anfibios y reptiles de Colombia: posibles respuestas al cambio climático, universidad militar nueva granada.

Herpetofauna de la Estrella Fluvial de Inírida (ríos Inírida, Guaviare, Atabapo y Orinoco), Orinoquia colombiana: lista preliminar de especies Juan Manuel Renjifo1, Carlos A. Lasso2 y Mónica A. Morales-Betancourt2 Ruiz-Carranza P.M., M.C. Ardila-Robayo, J.D. Lynch. 1996.

INSTITUTO DE HIDROLOGIA, METEREOLOGIA Y ESTUDIOS AMBIENTALES - IDEAM. Informes inéditos. Base de datos del grupo de estadísticas forestales. Bogotá, 2001.

Kardong, K. (2009). Vertebrates. Comparative Anatomy, Function, Evolution. New York, United States. Mc GrawHill.

Los anfibios de Colombia, diversidad y estado del conocimiento. Sandra P. Galeano, Jenny C. Urbina, 2006.

Paul D.A. Gutiérrez-C., Mauricio Rivera-C, Vivian P. Páez - Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, 2006.

Polo, U.C.2008. Programa de Biología Aplicada, Facultad de Ciencias, Universidad Militar “Nueva Granada” Vol.4 N° 1: 135-142 p.

Lynch, J.D. y M.A. Suárez-Mayorga. 2002. Análisis biogeográfico de los anfibios paramunos. Caldasia 24(2):471-480.

Magurran, A. 2004. Measuring biological diversity. Blackwell Science. Oxford-U.S.A 256p.

Medina -R G y López-P,R , 2014. Diversidad de anfibios y reptiles en la alta montaña del suroriente de la sabana de Bogotá, Colombia, herpetotropicos vol. 10(1):17-30.

Moreno, C. E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis Sociedad Entomológica Aragonesa, vol. 1 Zaragosa 1:84

Narváez, M, J 2014. Diversidad de anfibios y reptiles en hábitats altoandinos y paramunos de la cuenca del río Fúquene, Cundinamarca, Colombia, Biota Colombiana 15 (1)

[48]

Navas, C. A. 2003. Herpetological diversity along Andean elevational gradients: links with physiological ecology and evolutionary physiology. Comparative Biochemistry and Physiology 133: 469-485.

Navas, C. A. 2006. Patterns of distribution of anurans in high Andean tropical elevations: Insights from integrating biogeography and evolutionary physiology. Integrative and Comparative Biology 46 (1): 82-91.

Páez, V. P., Arredondo, J. C., López, C., Martínez, L. M., Molina, C., & Restrepo, A. (2006). Reptiles de Colombia, diversidad y estado de conocimiento. En; Gast, F. (Ed.) Informe 1555 Nacional sobre el Avance en el Conocimiento y la Información de la Biodiversidad 1998 – 2004. p. 108-130.

Pefaur, J. E. & W. E. Duellman. 1980. Community structure in high Andean herpetofaunas. Transactions of the Kansas Academy of Sciences 83(2): 45-65. Pimm, S. L. 1991.

Perlaza, B, A y Peláez, P, S, 2018. Diversidad de herpetofauna en tres fragmentos de bosque seco tropical (bst) entre los municipios colosó - chalán, sucre, Colombia,

Pounds, J. A., M. R. Bustamante, L. A. Coloma, J. A. Consuegra, M. P. L Fogden, P. N. Foster, E. La Marca, K. L. Masters, A. Merino-Viteri, R. Puschendorf, S. R. Ron, G. A. Sanchez-Azofeif, C. J. Still y B. E. Young. 2006. Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming. Nature 439: 161-167.

Plan de ordenación y manejo de la cuenca hidrográfica del río Bogotá, CAR, 2006.

Restrepo, B, A, 2018. Descripción del hábitat de la rana cristal sachatamia punctulata (ruíz- carranza y lynch, 1995), en el municipio de victoria, caldas, Colombia

Ricaurte (Cundinamarca). (2020, 21 de febrero). Wikipedia, La enciclopedia libre. Fecha de consulta:00:25,marzo22,2020 desde https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Ricaurte_(Cundinamarca)&oldid=123740391.

Romero, M.H., E. Cabrera y N. Ortiz. 2008. Informe sobre el estado de la biodiversidad en Colombia 2006-2007. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C., Colombia. 181 p.

Rural Tocaima. 2012. Recuperado de https://sites.google.com/site/turismoruraltocaima/

[49]

Rueda-Solano, L.A. y F. Vargas-Salinas. 2010. Amphibia, Anura, Strabomantidae, Geobatrachus walkeri (Ruthven, 1915): Altitudinal extension and new habitat, Colombia. Checklist 6 (3):454- 455.

Salgado, B. (ed.). (2015). La ecología funcional como aproximación al estudio, manejo y conservación de la biodiversidad: protocolo y aplicaciones. Instituto de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D.C. 236.

Sonco Suri, Ricardo 2013, Estudio de la diversidad alfa (a) y Beta (B) en tres localidades del bosque montano en la región de Madidi, La Paz-Bolivia Universidad Mayor de San Andrés, La Paz (Bolivia). Facultad de Agronomía

Stuart, S. N., J. S. Chanson, N. A. Cox, B. E. Young, A. S. L. Rodríguez, D. L. Fischman y R. W. Waller. 2004. Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science 306: 1783-1786.

Stuart, S. N., M. Hoffmann, J. S. Chanson, N. A. Cox, R. J. Berridge, P. Ramani y B. E. Young. 2008. Threatened Amphibians of the World. Lynx Edicions, Switzerland, IUCN-The World Conservation Union, Conservation International- NatureServe. Barcelona. 758 pp.

Tobasura, Isaías (25 de agosto de 2006). «Una visión integral de la biodiversidad en colombia». Universidad de Caldas.

Torres-Carvajal, O. 2007b. A taxonomic revision of South American Stenocercus (Squamata: Iguania) lizards. Herpetological Monographs 21:76–178.

Uetz, P. y J. Hošek (eds.). 2014.The Reptile Database. Version 2014. Electronic Database. http://www.reptile-database.org. Consultada el 25 junio 2014.

Valencia-Aguilar A, Cortés-Gómez AM, Ruiz-Agudelo CA. 2012. Reflexiones sobre el Capital Natural de Colombia No 2, Servicios ecosistémicos brindados por los anfibios y reptiles del Neotropico: una visión general, Conservación Proframa de Liderazgo y Conservación Internacional Colombia.

Villardón Vicente José Luis, 2007, Introducción al análisis de clúster, Departamento de Estadística, Universidad de Salamanca. 22p

VILLARREAL, H.; ÁLVAREZ, M.; CÓRDOBA, S.; ESCOBAR, F.; FAGUA, G.; GAST, F.; MENDOZA, H.; OSPINA, M. & UMAÑA, A.M., 2006.- Métodos para el análisis de datos: una aplicación para resultados provenientes de caracterizaciones de biodiversidad: 185-226 (en) Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá. Colombia.

[50]

Wells, K.D. 2007. The ecology & behavior of amphibians. The University of Chicago. United States of America. 1162p.

Z., V., 2020. CAR | Río Bogotá. [online] Car.gov.co. Recuperado de [Accessed 18 March 2020].

Zug, G. R., L. J. Vitt & J. P. Caldwell. 2001. Herpetology. An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Second Edition. Academic Press. San Diego, California. 630 p.

[51]

ANEXOS Anexo 1.

[52]

Anexo 2.

[53]

Anexo 3.

[54]

CATALOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE LA SUBCUENCA BAJA DEL RÍO BOGOTÁ.

Catálogo FINAL Herpetofauna Subcuenca bajo río Bogotá.pdf

[55]