ГЛАВА V. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ КЛЕЩЕЙ ПАРВОТРЯДА (: ASTIGMATA) С ПТИЦАМИ

С.В. Миронов

Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034, Санкт-Петербург, Россия; e-mail: [email protected]

ВВЕДЕНИЕ дий, связанных с млекопитающими, Psoroptidae и Lobalgidae, вошли в состав одного из крупных Астигматических акариформных клещей кластеров (эпидермоптоидно-псороптидный (Astigmata), постоянно обитающих на птицах, комплекс) в пределах надсем. Analgoidea в тради- традиционно, начиная со второй половины XIX ционном его понимании (Рис. 1А, Б). При этом века, именуют «перьевыми клещами» (Sarcoptides остальные анальгоидеи согласно этим концепци- plumicoles) (Robin and Mégnin 1877; Trouessart ям либо представляют собой парафилетический and Mégnin 1884). Эти клещи принадлежат к кластер (Klimov and OConnor 2008, 2013) или парвотряду Psoroptidia и составляют наиболее сестринский эпидермоптоидно-псороптидному многочисленную группу паразитических астиг- комплексу монофилетический кластер (Bochkov мат, связанных с птицами. В настоящее время and Mironov 2011). В связи с этим Бочковым и в составе этой группы насчитывают около 2500 Мироновым (Bochkov and Mironov 2011) было видов, относящихся к 36–38 семействам двух или предложено рассматривать эпидермоптоидно- трех надсемейств (Gaud and Atyeo 1978, 1982d, псороптидный комплекс как отдельное надсем. 1996; Norton et al. 1993; Mironov 2003; Proctor Psoroptoidea, сестринское надсем. Analgoidea. В 2003; OConnor 2009; Миронов и Бочков 2009). настоящей главе, рассматривая коэволюциотно- Хотя подавляющее большинство этих представи- шения Psoroptidia с птицами, мы в целом следуем телей Psoroptidia действительно постоянно оби- данной системе, однако воздерживаемся от выде- тает в различных микростациях оперения птиц, ления «смешанного» кластера в самостоятельное эпитет «перьевые» не совсем полно отражает их надсемейство, учитывая крайнюю близость его экологические особенности. Несмотря на такое представителей к остальным анальгоидеям. обиходное название, к этим клещам обычно от- Псороптидии, постоянно паразитирующие на носят и псороптдий, обитающих и на кожных по- птицах, представляют собой весьма интересную кровах птиц, и в носовой полости. В данной главе для общей паразитологии группу клещей. В пер- клещи-псороптидии, постоянно паразитирующие вую очередь на примере перьевых клещей (груп- на птицах, для удобства и в силу традиций будут пы чрезвычайно многобразной и распространен- именоваться перьевыми клещами. ной практически по всем отрядам птиц) можно Согласно наиболее широко распространенной изучать вопросы происхождения паразитизма, концепции перьевые клещи рассматриваются эволюции паразито-хозяинных связей и развития в качестве двух надсемейств – Analgoidea и морфологических и экологических адаптаций. Pterolichoidea (Norton et al. 1993; Mironov 2003; Вследствие постоянного паразитизма и высокой OConnor 2009). При этом надсем. Pterolichoidea специфичности к хозяевам эти клещи считаются относят к «низшим» псороптидиям, а Analgoidea и одной из наиболее удобных групп для изучения Sarcoptoidea, объединяющие астигмат, постоянно вопросов коэволюции. Так, в ряде исследований паразитирующих на млекопитающих, – к «выс- было показано, что многие из семейств перьевых шим». Следует отметить, что в недавних филоге- клещей, чья филогения удовлетворительно раз- нетических гипотезах Psoroptidia, основанных на работана, в той или иной степени демонстрируют морфологических (Bochkov and Mironov 2011) и отчетливую картину филогенетического парал- молекулярных данных (Dabert et al. 2010; Klimov лелизма с хозяевами (Gaud and Atyeo 1980, 1982; and OConnor 2008, 2013), два семейства псоропти- Mironov 2005a, 2007; Dabert 2005). Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 265

Pterolichoidea Перьевые клещи имеют существен- (part) Avenzoariidae (part) ное медико-ветеринарное значение, поскольку среди них немало паразитов Trouessartiidae Alloptidae домашних птиц, которые (особенно в условиях плохого содержания) вызы- Xolalgidae вают различные заболевания (Pittaway Rhyncoptidae 1991; Mullen and Durden 2002). Из них Atopomelidae Listrophoridae наиболее опасным является кнемидо- Myocoptidae коптоз (Fain and Elsen 1967). Клещи Chirodisidae

Gastronyssidae Sarcoptid-Analgid complex сем. Pyroglyphidae представляют собой Lobalgidae один из основных источников аллерге- Psoroptoididae (part) Psoroptoididae (part) нов домашней пыли в жилище человека Paralgopsinae (Fain 1988). Turbinoptidae (part) В различных академических иссле- Turbinoptidae (part) А дованиях перьевых клещей, обитаю- Pyroglyphidae

Psoroptidae Epidermoptid-Psoroptid complex щих на собственно оперении, нередко именуют термином «комменсалы» Pterolichoidea Sarcoptoidea (Proctor 2003; OConnor 2009), посколь- Dermationidae ку они не наносят хозяевам видимого Analgidae исследователю вреда. Большинство Pteronyssidae Avenzoariidae (part) обитателей оперения действительно в Avenzoariidae (part) норме питается его жировой смазкой, Trouessartiidae Alloptidae Analgoid clade производимой уропигиальной железой Psoroptoididae (part) птиц (Дубинин 1951; Perez 1992), тем Turbinoptidae Paracoroptinae нее менее, неоднократно показано, что Analgoidea Psoroptoididae (part) даже клещи, обитающие в оперении, Lobalgodae являются серьезным потенциальным Pyroglyphidae Paralgopsinae* источником опасности для хозяев. Так,

Ptyssalgidae Psoroptoid clade как при неблагоприятных условиях Epidermoptidae Б Psoroptidae для последних они могут резко увели- чивать свою численность, расселяться Hypoderatoidea (ACARIDIA) в не естественные для них микро- Ptiloxenidae Syringobiidae стации (например, на кожу и даже в Gabuciniidae легкие), что приводит к гибели птиц Falculiferidae Pterolichinae (Kakapolichus) (Gaud 1974b; Mumcuogly and Müller Pterolichinae (Geranolichus) 1974; Gaud et al. 1988). То же может Pterolichinae (Grallobia) Pterolichinae (Aniacarus) происходить и при освоении новых ви- Pterolichinae (Mesosathes) дов хозяев. Наиболее ярким примером Pterolichinae (Pterolichus) Rectijanuidae может служить клещ Allopsoroptoides Pterolichoidea PSOROPTIDIA Pterolichinae (Protolichus) galli, естественным хозяином которого Kramerellidae является кукушка-гуира Guira guira, Ascouracaridae Pterolichidae (Ardeialginae) на которой он обитает в пуховом опе- рении и достаточно безвреден. Однако Freyanidae В Высшие Psoroptidia этот вид расселился на куриных, раз- водимых в промышленных масштабах Рис. 1. Филогенетические гипотезы Psoroptidia. А – филоге- в Южной Америке, у которых парази- ния парвотряда Psoroptidia на основе молекулярных данных (Klimov and OConnor 2008), Б – филогения парвотряда Pso- тирует на коже, вызывая тяжелейшие roptidia на основе данных внешней морфологии (Bochkov and формы дерматита, нередко приводя- Mironov 2011), В – филогения надсем. Pterolichoidea на основе щего к гибели птиц (Buim et al. 2013; молекулярных данных (Klimov and OConnor 2008). Hernandes et al. 2013). 266 С.В. Миронов

1. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ расположено в передней части гистеросомы, а КЛЕЩЕЙ ПАРВОТРЯДА PSOROPTIDIA – иногда даже смещено вперед на проподосому. У ПОСТОЯННЫХ ПАРАЗИТОВ ПТИЦ самцов обычно имеется пара плоских описто- сомальных лопастей, площадь которых нередко В данном разделе рассмотрены основные дополнительно увеличена еще и за счет мембран морфологические характеристики взрослых на их краях или листовидных щетинок (Рис. 2А, Psoroptidia, необходимые для понимания терми- 6А). Образование опистосомальных лопастей зна- нов, используемых при описании морфоэкотипов чительно увеличивает площадь соприкосновения и морфологических адаптаций, а также некоторые заднего конца тела самца с самкой во время копу- особенности их жизненного цикла. Более подроб- ляции, а также при «прекопуляционного охране» ные данные по морфологии этих клещей содер- (precopulatory guarding) женских нимф и личинок жатся в специальных руководствах по акарологии (см. Гл. IV, раздел 4.3.3.). (Evans 1992; Krantz and Walter 2009). Хетом ног Psoroptidia также существенно со- Клещи парвотряда Psoroptidia в целом имеют кращен по сравнению с Acaridia. Наиболее четким типичное строение для клещей-астигмат Astigmata отличием хетома псороптидий от свободноживу- (см. Гл. IV, Рис. 2, 4). Гнатосома всех перьевых щих астигмат является отсутствие на всех лапках клещей, независимо от потребляемого пищевого апиковентральных щетинок u и v. Почти все низ- субстрата, сохраняет хелицеры грызущего типа. шие псороптидии (Pterolichoidea) еще сохраняют Особенностью строения хелицер у клещей этого вторую пару апиковентральных щетинок p и q, парвотряда является наличие у большинства его тогда как высшие их полностью утрачивают. По- представителей вентрального апофиза шиповид- ловой диморфизм самцов и самок перьевых кле- ной или ложковидной формы в основании под- щей, как правило, заключается в модификации вижного пальца хелицер. Кроме этого, в отличие ног III и IV. Если у самки ноги этих пар устроены от свободноживущих Acaridia, у псороптидий примерно одинаково и различаются главным об- очень сильно развиты псевдорутеллярные выро- разом набором хетома, то у самца одна или обе сты субкапитулума, которые имеют обычно вид пары ног могут быть сильно модифицированы по треугольных мембран, выступающих в стороны сравнению с таковыми самки – обычно гипертро- из-под пальп (Рис. 2Г). Латерококсальный орган фированы (Рис. 3А, 6А). Гипертрофированные за- у большинства псороптидий отсутствует, а у тех дние ноги самца тоже служат для копуляции или семейств, где он сохраняется, имеет вид простой «прекопуляционной охраны». Иногда, наоборот, щетинки. Хетом идиосомы у псороптидий замет- IV пара ног самца оказывается сильно уменьшен- но сокращен по сравнению со свободноживущими ной, и их роль в процессе копуляции, видимо, – не Acaridia и может включать максимально 21 пару столько удержание и защита партнера, сколько (Gaud and Atyeo 1996). Некоторые щетинки иди- контроль процесса. Весьма своеобразный тип по- осомы представлены макрохетами, которые сопо- лового диморфизма, наиболее часто наблюдаемый ставимы по длине (по меньшей мере) с шириной у представителей сем. Falculiferidae и называемый тела и позволяют клещу контролировать доволь- «falculifer», мозаично распространен у перьевых но широкую зону пространства вокруг него. клещей обоих надсемейств. Он выражается в У всех перьевых хорошо выражен половой очень сильной гипертрофии хелицер самцов, про- диморфизм, и наиболее сильно он проявляется подосомы и двух передних пар ног; при этом хели- в строении опистосомы и задних пар ног (Рис. церы могут составлять половину длины тела (Рис. 2А–В; 3А). У самки опистосома почти всегда 7А) (Atyeo and Gaud 1978; Gaud and Barre 1992b). закругленная, реже имеется пара опистосомаль- Жизненный цикл всех псороптидий включает ных лопастей, которые в свою очередь могут яйцо, личинку (имеющую только три пары ног), быть снабжены щупальцевидными придатками дейтонимфу, тритонимфу и взрослых клещей. (Proctohyllodidae, Thysanocercidae, некоторые Весь жизненный цикл проходит на хозяине, и Trouessartiidae) (Рис. 4Б, 6Б). Яйцевыводное от- заселение новых особей осуществляется пре- верстие самок, расположенное вентрально, и в имущественно при прямом контакте птиц: при связи с очень крупным размером откладываемых выкармливании птенцов, при поведении ухажи- яиц, достигающих почти половины длины тела, вания и при спаривании. Исключение составляют Рис. 2. Michaelia brasiliensis (Freyanidae). А – гетероморфный самец, Б – гомеоморфный самец, В – самка, Г – гнатосома самца вентрально, Д –самка на пере, Е –претарзус лапки I вентрально. По: Hernandes et al. (2016), с изменениями. Рис. 3. Перьевые клещи надсем. Analgoidea. А – Analges passerines (Analgidae) самец дорсально, Б – то же, самка дорсально, В – Mesalgoides megnini (Psoroptoididae), самец дорсально, Г – то же, самка дорсально. Рис. 4. Перьевые клещи надсем. Analgoidea. А – Proctophyllodes glandarinus (Proctophyllodidae), Б – то же, самка дорсально, В – Pteronyssoides striatus (Pteronyssidae), самец дорсально, Г – то же, самка дорсально. 270 С.В. Миронов

Рис. 5. Перьевые клещи надсем. Analgoidea. А – Trouessartia rubecula (Trouessartiidae), самка дорсально, Б – то же, гнатосома дорсально, В – Zachvatkinia sternae (Avenzoariidae), самец дорсально, Г – Leptosphyra centropoda (Xolalagidae), самец дорсально. Обозначения: ch – хелицера, vi – теменная щетинка, dTa, dTi, l” – щетинки пальп, elcp – дорсальная щетинка субкапитулюма. Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 271

Рис. 6. Gabucinia delibata (Pterolichidae). А – самец дорсально, Б – самка дорсально, В – амбулакральный диск лапки I вентрально, Г – аданальная присоска самца. 272 С.В. Миронов

Рис. 7. Bdellorhynchus australis (Avenzoariidae) А– гетероморфный самец, дорсально, Б – гетероморфный самец, вентрально, Б – гомеоморфный самец дорсально, В – самка дорсально. Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 273

некоторые представители сем. Epidermoptidae, В настоящей работе рассмотрены все мор- самки которых расселяются, форезируя на пара- фоэкотипы, наблюдаемые у клещей парвотряда зитических орнитофильных насекомых, мухах Psoroptidia, связанных с птицами, включая ряд сем. Hippoboscidae (Diptera) и пухоедах сем. выделенных здесь впервые (Табл. 1). Названия Menoponidae (Phthiraptera). При этом пред- морфоэкотипам даны, исходя из микростаций, в ставители подсем. Myialginae также питаются которых клещи обитают; для выделенных ранее на этих насекомых и осуществляют яйцекладку морфоэкотипов в скобках даны исходные назва- (Cooreman 1944; Furman and Tarshis 1953; Fain ния (Миронов 1987). 1965; Whiteman et al. 2006). 2.1 Характеристика морфоэкотипов 2. МОРФОЭКОТИПЫ АКАРИФОРМНЫХ КЛЕЩЕЙ ПТИЦ Накожные клещи (эпидермоптоидный мор- фоэкотип). К этому морфоэкотипу относятся клещи только двух семейств, – Dermationidae и Основные паразитологические термины и по- Epidermoptidae (Analgoidea). Эти клещи питают- нятия, применяемые при обсуждении паразито- ся слущивающимся ороговевшим эпидермисом, хозяинных отношений акариформных клещей, а также (при более глубоком проникновении в постоянно паразитирующих на позвоночных, кожу) лимфой и межклеточной жидкостью. В подробно изложены в предыдущей главе настоя- пределах данного морфоэкотипа можно выделить щей моногорафии (см. Гл. IV, раздел 3), поэтому два подтипа по способам крепления на поверхно- рассмотрение псороптидий, постоянно паразити- сти кожи. Клещи сем. Dermationidae относительно рующих на птицах, мы сразу начинаем с анализа быстро и свободно передвигаются по поверхности морфоэкотипов этих клещей. кожи и для более надежного удержания на ней ис- Первые попытки выделить «экологические» пользуют шиповидные выросты на вентральной группы клещей, обитающих на определенных стороне члеников ног, которые чаще всего развиты типах микростаций хозяина, были предприняты на бедрах и лапках двух задних пар (Рис. 8А–Г). Дубининым (1951) именно на примере перьевых Амбулакральные диски, хотя и небольшие, ис- клещей, рассматривавшихся в то время в каче- пользуются при передвижении для крепления к стве единого надсем. Analgesoidea (Astigmata: коже. Клещи сем. Epidermoptidae довольно корот- Psoroptidia). В дальнейшем для выделения мор- коногие, передвигаются медленно и могут частич- фоэкотипов перьевых клещей, т.е. их жизненных но внедряются в кожу, надолго заякориваясь в ней форм, характеризующихся специфическим на- (Рис. 8Д–Ж). Для проникновения и закрепления бором морфологических адаптаций к обитанию в коже эти клещи используют крючковидные вы- в определенной микростации на теле птиц, был росты лапок двух передних пар ног. Вентральные предложен четкий комплекс критериев (Миронов прикрепительные структуры на ногах у пред- 1987). Морфоэкотипы выделяли на основании та- ставителей семейства развиты значительно реже. ких характеристик, как общая форма тела, степень Амбулакральный аппарат имеет длинный стебель его склеротизации, структуры ног, используемые и очень мелкий диск. На передних парах ног амбу- для фиксации и передвижении, а также набор лакральный аппарат может подворачиваться под и расположение макрохет идиосомы. Первона- лапку, что, видимо, предохраняет его от поврежде- чально были выделены пять морфоэкотипов для ния при внедрении в кожу. клещей, обитающих только в оперении и на коже; Клещи пухового оперения (анальгоидный позже был добавлен еще один для клещей, вне- морфоэкотип). Данный морфоэкотип демонстри- дряющихся в кожу (Mironov 1999). Выделение руют три семейства, – Analgidae, Psoroptoididae и морфоэкотипов позволило впоследствии выявить Xolalgidae; кроме этого к нему относятся клещи генеральные направления в преобразованиях их подсем. Onychalginae (Pyroglyphidae). Клещи внешних морфологических структур, а также обитают в рыхлом слое из нитевидных не сце- выяснить возможные причины, вызывающие эти пленных между собой бородок собственно пухо- преобразования (Миронов 1987; Mironov 1999; вых перьев и пуховой базальной части контурных Dabert and Mironov 1999). перьев, где они питаются тончайшим слоем 274 С.В. Миронов Макрохеты Имеется не более 3 пар макрохет (щетинки se, cp, h2 ), расположенных по краям тела и терми- нально. Имеется не более одной пары терминальных макрохет ( h2 ), остальные щетинки идиосомы сильно укорочены или отсутствуют. Имеется 5-6 пар макро- представленных хет, дорсо-латеральными и терминальными щетин- ками. Имеется 6 или более пар представлен- макрохет, ных дорсо-латеральными вентральными и терми- нальными щетинками. Обычно имеется не более 4 пар макрохет (щетинки se, cp, h2, h3 ), расположенных по краю тела и терминально; остальные щетинки очень короткие или представлены микро- хетами. Ноги Ноги сильно укороченные, конические по формы, лапки всех ног с небольшими апикальными крючковидными или ши- повидными выростами. Амбулакральный стебель длинный, диск округлый сильно редуцирован или отсутствует. Ноги сильно укороченные, лапки всех ног с апикальными крючковидными или ши- повидными выростами. Амбулакральный стебель длинный, диск сильно редуци- рован, с дистальными шиповидными вы- ростами, склериты диска редуцированы. I, II несут 1–2 вентральных Голени шиповидных выроста, лапки I, II обычно несут шиповидный или манжетовидный Бедра I или II могут вентральный вырост. нести латеральный или параксиальный Амбулакральный крючковидный вырост. стебель длинный, тонкий или утолщен- ный, амбулакральный диск небольшой, центральный склерит узкий, латеральные склериты развиты слабо. Ноги хорошо развитые, членики вы- тянутые и, как правило, без каких-либо прикрепительных апофизов. Амбула- кральный стебель короткий, амбула- кральный диск крупный, центральный и латеральные склериты широкие, хорошо склеротизованные. Лапки ног I, II с прикрепительные крюч- ковидным выростом (подтип I) или выро- сты имеются на вентральной поверхности различных члеников ног III, IV (подтип II) . Амбулакральный стебель длинный, амбулакральный диск округлый неболь- шой, вентральный склерит узкий. Идиосома Идиосома сильно выпуклая, склероти- зована слабо; у самок шаробразная или веретеновидная, без гистеронотального щита; у самцов полусферическая, гисте- ронотальный щит сильно редуцирован. Идиосома у обоих полов сильно вытянутая в длину и уплощенная дорсовентрально. Гистеронотальные щиты имеются, склеротизованы слабо. У самцов опистосомальные лопасти отсутствуют Идиосома умеренно уплощенная дор- совентрально, склероизована слабо. У самок обычно овальная по очертаниям, гистеронотальный щит сильно редуци- У самцов описто- рован или отсутствует. сомальные лопасти хорошо выражены. Идиосома сильно уплощенная дорсо- вентрально, покровы склеротизованы, гистеронотальный щит хорошо рразвит у обоих полов. У самок идиосома по очертаниям овальная или прямоуголь- ная, реже ромбическая. У самцов опи- стосомальные лопасти обычно хорошо развиты или функционально замещены мембранозными выростами. Идиосома сильно уплощенная дорсовентрально, склеротизована слабо. Вентральная сторона тела может нести шиповидные выросты. У самок идиосома округлая или короткоовальная щит по очертаниям. Гистеронотальный сильно редуцирован. У самцов опи- стосомальные лопасти выражены или отсутствуют. Семейство А : Knemidokoptidae A : Laminosioptidae (Laminosioptinae) А : Analgidae, Psoroptoididae, Pyroglyphodae (Onychalginae), Xolalagidae А : Alloptidae, Avenzoariidae, Thysanocercidae, Trouessartiidae, Proctophyllodidae, Pteronyssidae; P : Eustathiidae, Cheylabididae Falculiferidae, Gabuciniidae, Ochrolichodae, Pterolichidae Rectijanuidae A : Epidermoptidae, Dermationidae Морфоэкотип Клещи ножных чешуй Клещи подкожных тканей Пуховые клещи (Анальгоидный) Клещи махового оперения (проктофиллоидный) Накожные клещи (Эпидермоптоидный) Таблица 1. Диагнозы морфоэкотипов Psoroptidia, обитающих на птицах. Таблица Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 275 Макрохеты Таблица 1. Продолжение. Таблица Имеется 6 и более пар представлен- макрохет, ных дорсо-латеральными и терминальными щетинками. Имеется 5-6 пар макро- представленных хет, дорсо-латеральными и терминальными щетин- ками. Имеется не более 3 пар макрохет (щетинки se, cp, h2 ), остальные щетинки тела представ- лены микрохетами или отсутствуют. Имеется не более 4 пар макрохет ( se, cp, h2, h3 ), расположенных по кра- ям тела и терминально; остальные щетинки тела сильно укороченные или микрохеты. Ноги Передние две пары ног короткие кони- ческие, лапки обычно с шиповидными апикальными выростами, две задние пары ног удлиненные. Амбулакральный стебель длинный, диск небольшой, центральный склерит узкий, остальные не развиты. Ноги относительно короткие, лапки всех ног с апикальными крючковидными выростами или с замещающими их крюч- ковидными щетинками. Амбулакральный стебель длинный, диск округлый, сильно редуцированный Ноги длинные, вершины лапок с не- большими когтевидными апофизами. Амбулакральный стебель длинный, диск округлый или колоколовидный. Центральный склерит узкий, остальные сильно редуцированы. Ноги хорошо развитые, членики вы- тянутые и, как правило, без каких-либо прикрепительных апофизов. У крупных форм коксальные поля всех ног сильно склеротизованы. Амбулакральный сте- бель короткий и толстый, амбулакраль- ный диск крупный, центральный склерит широкий, латеральные склериты обычно развиты слабо. Идиосома Идиосома у обоих полов сильно вытя- нутая в длину и уплощенная дорсо-вен- трально; гистеронотальный щит сильно У самцов редуцирован или отсутствует. опистосомальные лопасти отсутствуют. Идиосома сильно уплощенная дорсовен- трально, покровы слабо склеротизованы, гистеронотальный щит имеется. У самок идиосома овальная или округлая по очертаниям. У самков опистосомальные лопасти короткие или отсутствуют. Идиосома у обоих полов умеренно уплощенная дорсовентрально, овальная по очертаниям, гистеронотальный щит обычно имеется, мягкие покровы с силь- но выраженной складчатостью. У самцов опистосомальные лопасти короткие или отсутствуют Идиосома сильно выпуклая, яйцевид- ная, полусферическая или сигарообраз- ная, обычно склеротизована слабо. У самок гистеронотальный щит обычно отсутствует; у самцов опистосомальные лопасти короткие или отсутствуют. Семейство A : Laminosioptidae (Faincoptinae) A : Cytoditidae, Turbinoptidae A : Pyroglyphidae (Pyroglyphinae, Detmatophagopidinae) А : Apionacaridae, Dermoglypgidae, Gaudoglyphidae, Psoroptoididae (Paralgopsinae), P : Ascouracaridae, Kiwilichidae, Oconnoriidae, Syringobiidae Морфоэкотип Клещи стенок очинов Клещи респираторной системы Клещи гнезд Клещи очинов (Дермоглифоидный) Примечание : А – Analgoidea, Р Pterolichoidea . 276 С.В. Миронов

Рис. 8. Клещи кожных покровов (эпидермоптоидный морфоэкотип). А – Passeroptes dermicola (Dermationidae), самка вентрально, Б – то же, на поверхности кожи, вид сбоку, В – Passeroptes paddae (Dermationidae), ноги III, IV самки вентрально, Г– Dermation intercalatum (Dermationidae), ноги III, IV самки вентрально, Д – Microlichus avus (Epidermoptidae), самка вентрально, Е – то же, самка латерально, внедрившаяся в кожу, Ж – то же, нога I вентрально. аа – апикальный крючковидный апофиз лапки I, ва – вен- тральные шиповидные апофизы, м – макрохеты. По: Миронов (1987). Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 277

нанесенной на них жировой смазки. Эти клещи родками первого порядка, ответвляющимися от обычно имеют овальную и умеренно уплощенную стержня, а дно – плотно сцепленными бородками идиосому (Рис. 9А). Только у тех видов, самцы ко- второго порядка. Клещи этого морфоэкотипа торых имеют крупные опистосомальные лопасти, имеют сильно уплощенную и склеротизованную опистосома может быть сильно уплощена сзади. идиосому, однако по очертаниям она может весьма У этих клещей имеется большее число макрохет сильно различаться в разных семействах (Рис. (обычно более шести пар), которое расположено 10А–В, 11Е, Ж). Строение идиосомы зависит от как на дорсальной, так и вентральной поверхно- конфигурации коридоров в опахале и способа стях тела, что позволяет клещам ориентироваться размещения клеща в нем. На относительно мел- в рыхлом слое нитевидных бородок (Рис. 9В). ких птицах (например, воробьинообразных и Членики передних пар ног снабжены шиповид- дятло образных) клещи этого морфоэкотипа часто ными и крючковидными выростами для пере- имеют идиосому с параллельными боковыми кра- движения и закрепления на нитевидных бородках ями, почти прямоугольную или узкоовальную, по- (Рис. 9Г–Ж). При передвижении в рыхлом слое скольку плотно втиснуты в узкие коридоры. В тех клещи попеременно захватывают бородки вен- случаях, когда размеры коридора заметно шире, тральными шиповидными выростами лапок и чем ширина идиосомы клещей, идиосома часто голеней двух передних пар ног, подтягивая тело становится широкоовальной и даже округлой по вперед. Для фиксации в пуховом оперении эти очертаниям. Расширение идиосомы нередко со- клещи используют крупные крючковидные апо- провождается вытягиванием боковых краев гисте- физы на латеральной стороне ног I и II (наиболее росомы в широкие и плоские мембраноподобные хорошо развиты у Analgidae), или параксиальный выросты, свисающие по краям. Вследствие такой крючковидный апофиз на бедрах II (некоторые модификации обе пары задних ног оказываются Xolalagidae). Представители ряда семейств, пол- расположенными вентрально, а сами клещи при- ностью сохраняя черты анальгоидного морфоэко- обретают «черепахоподобный» облик, что, по- типа, способны, однако, занимать и другие микро- видимому, делает тело клещей более обтекаемым стации. Так, клещи родов Mesalgoides и Picalgoides для воздушных или водных потоков. Наиболее (Psoroptoididae: Pandalurinae), помимо пухового часто такие модификации возникают в семействах оперения, нередко заселяют опахала кроющих Freyanidae и Kramerellidae, представители кото- перев крыла, базальные части маховых перьев и рых обитают на «водных» птицах (Рис. 11Г–Ж). кожу крыла. Виды рода Strelkoviacarus (Analgidae: В других случаях, когда клещи крупные и не Anomalginae) обитают на поверхности стержней вписываются по размерам в узкие коридоры опа- пера в базальной его части, а также на коже крыла, хал (например, многие виды рода Pteronyssoides совершенно избегая пуховое оперение. Клещи (Pteronyssidae) и Allodectes (Proctophyllodidae)), рода Phylluralges (Analgidae: Megniniinae) про- они размещаются только на кроющих перьях кры- никают в полости очинов (Grunberg and Kutzer ла, где защищены от воздушных потоков слоем ма- 1962). Такая смена локализации свидетельствует ховых перьев. Уникальная особенность наблюда- о том, что многие группы перьевых клещей имеют ется у многих представителей сем. Trouessartiidae, высокие потенциальные возможности освоения которые обитают на дорсальной поверхности ма- новых микростаций. ховых перьев, где коридоры отсутствуют (Рис. 9Г, Клещи махового оперения (проктофилло- Д). Эти клещи характеризуются исключительно идный морфоэкотип). К этому морфоэкотипу сильной склеротизацией идиосомы, а также спо- относится большинство семейств перьевых над- собны передвигаться, не разворачиваясь, в любом семейств Analgoidea и Pterolichoidea (Табл. 1). направлении, в том числе боком. Клещи этого морфоэкотипа обитают на перьях с Все клещи данного морфоэкотипа имеют не крупными и плотными опахалами: на маховых и более четырех пар макрохет расположенных в кроющих перьях крыльев и на рулевых перьях, где горизонтальной плоскости. По-видимому, в ка- питаются жировой смазкой, нанесенной птицей честве дополнительных осязательных структур, на эти перья. Большинство этих клещей обычно необходимых для ориентации в узких коридорах размещается в коридорах на вентральной стороне не разворачиваясь, у самок клещей семейств опахала, боковые стенки которых образованы бо- Proctophyllodidae, Thysanocercidae и некоторых 278 С.В. Миронов

Рис. 9. Клещи пухового оперения (анальгоидный морфоэкотип). А – Analges sp. (Analgidae), общий вид самки дорсально, Б – то же, латерально, В – тоже, клещь среди пуховых бородок, Г – голень и лапка ног I, Д – голень и лапка, захватившие бородку, Е – бедро и вертлуг I, Ж – бедро и вертлуг I, захватившие бородку. аб – латеральный апофиз бедра, ав – латеральный апофиз вертлуга, ва – вентральные шиповидные апофизы голени и лапки, м – макрохеты. По: Миронов (1987). Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 279

Рис. 10. Клещи махового оперения (проктофиллоидный морфоэкотип). А – Proctophyllodes sp. (Proctophyllodidae), самки на вен- тральной поверхности опахала, Б – то же, вид спереди, В – тоже, вид сбоку, Г – Trouesartia sp. (Trouessartiidae), самка на дорсальной поверхности опахала, Д – то же, вид спереди. б1– бородки первого порядка, б2 – бородки второго порядка, м – макрохеты, то – терминальный отросток. По: Миронов (1987). 280 С.В. Миронов

Рис. 11. Размещение на пере и морфологические адаптации клещей проктофиллоидого морфоэкотипа. А, Б – схема различных вариантов размещения перьевых клещей на опахале, В – самка Kramerella lunulata (Kramerellidae) в узком и высоком коридо- ре опахал, вид спереди, Г – Pavlovskiana chauna (Freyanidae), самка вентрально, Д – то же, вид сбоку, Е – Aterolichus polyblastus (Pterolichidae), самка дорсально, Ж – Opsthocomacarus umbellifer (Pterolichidae), самка дорсально. б1– бородки первого порядка, б2 – бородки второго порядка, лм – латеральная мембрана идиосомы. А, Б – по: Дубинин (1951), В–Ж – по: Миронов (1987).

родов Trouessartiidae на концах опистосомальных па используется только амбулакральный аппарат. лопастей имеются длинные терминальные от- Вследствие этого стебель амбулакрума короткий, ростки, имеющие форму щупалец или церок (Рис. а диск очень крупный с хорошо развитыми цен- 4Б). Для прикрепления к поверхности перьев у тральным, латеральными, а иногда и унгуиналь- большинства представителей этого морфоэкоти- ными склеритами. Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 281

Клещи очинов (дермоглифоидный морфо- рые, вероятно, служат опорой при прогрызании экотип). К этому морфоэкотипу в полном галерей (Рис. 14А, Б). составе относятся клещи шести семейств: Клещи ножных чешуй (кнемидокоптоидный Dermoglyphidae, Apionacaridae, Ptyssalgidae морфоэкотип). Клещи этого морфоэкотипа, (Analgoidea), Ascouracaridae, Oconnoriidae и представленного только сем. Knemidokoptidae, Syringobiidae (Pterolichoidea). Кроме того, в по- по основным адаптивными чертам очень сходны лости очинов обитает единственный представи- с кожероющими клещами, обитающими на мле- тель подсем. Lukoschuscoptinae (Epidermoptidae). копитающих (Бочков 2007) (см. Гл. IV, Рис. 22). Клещи обитают в полости очинов крупных перьев Клещи этого семейства внедряются под чешуи (обычно маховых и кроющих перьев крыльев), где ног птиц, вызывая патологическое разрастание питаются материалом внутренних стенок и само- рогового слоя кожи и чешуй в виде рыхлой го стержня пера. Эти клещи имеют сильно вы- губчатой массы (Дубинин 1953; Fain and Elsen пуклую и обычно очень слабо склеротизованную 1967). Локализуются они в основном на границе идиосому (Рис. 12А–В, 13А). Форма идиосомы ороговевающего слоя эпидермиса и живых клеток может варьировать от яйцевидной до сигароо- эпидермиса, питаясь, по-видимому, лимфой и бразной; ее дорсальная поверхность обычно несет межклеточной жидкостью, а также перемещаются 5–6 пар макрохет, торчащих в стороны и образу- по ходам в разросшемся рыхлом роговом слое. щих обычно полусферическую чувствительную Самки клещей этого морфоэкотипа шарообраз- зону вокруг клеща. Для крепления к гладким ные, реже веретеновидные (Evansacarus) с очень внутренним стенкам очина эти клещи используют короткими ногами в виде конусов или шиповид- только амбулакральный аппарат, вследствие чего ных выступов (Рис. 15А–В). Все щетинки тела амбулакральный диск обычно крупный, с хорошо сильно укорочены, обычно представлены микро- развитым центральным и латеральными склери- хетами; на опистосоме может иметься одна пара тами. У крупных форм, таких как клещи семейств терминальных макрохет; претарзус с тонким сте- Ascouracaridae и Syringobiidae, наблюдается уси- блем и миниатюрным диском, или амбулакраль- ление склеротизации всех коксальных полей, что, ный аппарат полностью отсутствует. Самцы и видимо, связано с усилением мускулатуры ног преимагитнальные стадии имеют несколько более для крепления к поверхностям. вытянутую и уплощенную идиосому, яйцевидную Клещи стенок очинов. Данный морфоэко- или полусферическую, и более длинные ноги. тип представлен только подсем. Faincoptinae Сем. Knemidokoptidae является наиболее важной (Analgoidea: Laminosioptidae). Эти очень мелкие в медико-ветеринарном отношении таксономиче- клещи обитают в толще стенок очинов, где про- ской группой псороптидий (Psoroptidia), связан- грызают галереи весьма сложной формы, или ных с птицами (Mullen and Durden 2002). просто находятся в углублениях и канавках на Тканевые клещи. К этому морфоэкотипу отно- наружной поверхности очина, в той его части, ко- сятся только четыре вида подсем. Laminosioptinae торая погружена в перьевой фолликул. В стенках (Laminosioptidae). Эти очень мелкие клещи (до очинов обитают виды, связанные с относительно 250 мкм) обнаруживаются в подкожной клетчат- крупными птицами (например, гусеобразными и ке птиц, а иногда в соединительной ткани вокруг попугаеобразными); в углублениях на наружной мышц, где обычно окружены коллагеновыми поверхности локализуются виды, связанные с цистами. Цисты с погибшими клещами обычно мелкими птицами, такими как воробьинообраз- кальцифицированы (da Silva-Martens 2010). Они ные. Биология этих клещей очень плохо изучена. имеют сильно вытянутую сигарообразную и слег- По всей видимости, они питаются материалом ка уплощенную идиосому с хорошо развитыми, но стенок очина при прогрызании галерей или по- слабо склеротизованными щитами, с 5–6 парами верхностных канавок. Эти клещи имеют сильно макрохет, расположенными по краям и терминаль- вытянутую, сильно уплощенную и слабосклеро- но. Две передние пары ног сильно укорочены и тизованную идиосому, относительно хорошо раз- утолщены, все лапки ног имеют апикальные шипы витые пять и более пар макрохет, расположенных (Рис. 16А–Д). Многие щетинки дистальных лапок на краях тела и терминально, и очень короткие также модифицированы в шипы. В связи со слабой две передние пары ног, с шипами на лапках, кото- изученностью этих клещей их жизненный цикл, 282 С.В. Миронов

Рис. 12. Клещи очинов (дермоглифоидный морфоэкотип), сем. Dermoglyphidae. А –Paragles sp., самка дорсально, Б – то же, вид сбоку, В – тоже, вид спереди, Г– то же, лапка I, вид сбоку, Д – претарзус Neumanella sp., вид сбоку, Е – Dermoglyphus giganteus, самка вентрально, Ж – фрагмент пера с ходом, проделанным D. giganteus. ап – вентральные шипы претарзуса, аш – апикальные шипы лапки, кс – канал, прогрызенный в стержне, м – макрохеты, оп – отверстие проникновения, оч – очин. А–Д – по: Миронов (1987), Е, Ж – по: Dabert and Ehrnsberger (1993). Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 283

Рис. 13. Клещи очинов (дермоглифоидный морфоэкотип), Cystoidosoma aratingae (Ascouracaridae). А – самка дорсально, Б – личинка дорсально, В – личинка вентрально. По: Fain and Mironov (2003). 284 С.В. Миронов

Рис. 14. Клещи стенок очинов, Calamicoptes arenariae (Laminosioptidae). А – самка, вентрально, Б – самка дорсально, В – нога I дорсально, Г – нога II дорсально, Д – нога III дорсально, Е – самка внутри стенки очина, Ж– спиральный ход внутри стенки очина, З – схема спирального хода в стенке очина. А–Д – по: Lombert et al. (1984), Е, Ж – по: Skoracki et al. (2014). Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 285

Рис. 15. Клещи ножных чешуй (кнемидокоптоидный морфоэкотип). А – mutans (Knemidocoptidae), самка дорсаль- но, Б – самка вентрально, В – самец дорсально, Г – самец вентрально, Д – нога I самки дорсально, Е – схема размещения клещей в эпидермисе.

пути проникновения в подкожную клетчатку птиц Клещи респираторной системы. К этому и особенности питания остаются неизвестными. морфоэкотипу относятся два семейства – Можно предполагат ь, что они проникают в под- Turbinoptidae и Cytoditidae (Analgoidea). Эти кожную ткань через перьевые фолликулы, где оби- клещи обитают в носовой полости птиц, где пи- тают клещи родственного им подсем. Faincoptinae, таются слизистыми выделениями, а, возможно, и и затем уже прогрызают кожные покровы. клетками выстилающего ее эпителия. Представи- 286 С.В. Миронов

Рис. 16. Тканевые клещи. А – Laminosioptes cisticola (Laminosioptidae), самка дорсально, Б – самка, самка вентрально, В – лапка I, дорсально, Г – лапка II дорсально, Д – лапка III дорсально. По: Fain (1981).

тели данного морфоэкотипа имеют уплощенную, четырех пар макрохет, расположенных по краям слегка выпуклую дорсально идиосому, округлую тела; у продвинутых родов и у всех Cytoditidae или овальную по очертаниям. Несмотря на оби- макрохеты отсутствуют. Ноги относительно ко- тание в достаточно защищенной микростации, роткие, и все лапки оснащены либо шиповидными дорсальные щиты этих клещей хорошо развиты и крючковидными щетинками (все Cytoditidae и и довольно сильно склеротизованы. У наиболее большинство Turbinoptidae), либо заменяющими примитивных турбиноптид имеется не более их крючковидными выростами самих лапок, как Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 287

у рода Congocoptes (Turbinoptidae). Амбулакраль- филогенетическими линиях клещей. У акарологов ный аппарат развит слабо, диск небольшой с не вызывает сомнения, что Psoroptidia, постоянно узким центральным склеритом или почти полно- паразитирующие на позвоночных (как птицах так стью редуцирован, не превышает по диаметру и млекопитающих), исходно возникли из ниди- стебель. Образование шиповидных и крючковид- кольных форм, сначала периодически форезируя ных структур лапок клещей является очевидным на этих хозяевах, а затем перейдя к постоянному приспособлением для прочного закрепления на обитанию на них (Gaud and Atyeo 1980, 1982; слизистом эпителии носовой полости. Mironov 2003; OConnor 1982b, 1994). Нидикольные клещи. В парвотряде Psoroptidia Гипотеза последовательного освоения перье- только сем. Pyroglyphidae (Analgoidea) включает выми клещами микростаций на теле птиц впер- как постоянных паразитов птиц, так и гнездовых вые была предложенаа Дабертом и Мироновым обитателей (нидиколов). Постоянные паразиты (Dabert and Mironov 1999). С учетом современных птиц представлены в нем только видами подсем. дополнений по филогении псороптидий (Bochkov Onychalginae, которые обитают в оперении птиц and Mironov 2011; Klimov and OConnor 2008, и по своим морфологическим характеристикам 2013) эта гипотеза нами расширена и проиллю- соответствуют анальгоидному морфоэкотипу, стрирована на примере надсем. Analgoidea следу- рассмотреномы выше. Остальные представители ющей схемой (Рис. 17). Согласно данной гипотезе семейства, объединяемые в последнее время в под- первой микростацией, к которой легко могли при- семейства Pyroglyphinae и Dermatophagoidinae способиться клещи, форезировавшие на птицах, (Klimov et al. 2016), обитают в гнездах птиц, а были кожные покровы. Именно в ней клещи сразу также являются одним из основных компонентов оказывались в достаточно стабильных условиях домашней пыли в жилищах человека. Эти клещи в отношении температуры и влажности и хоро- в целом по внешнему облику напоминают свобод- шо защищены от очистительной деятельности ноживущих и нидикольных клещей парвотряда хозяина и иных элиминирующих факторов. При Acaridia, например, таких, как Acaridae. Они име- этом существование просто на относительно пло- ют умеренно уплощенную, однако относительно ской поверхности кожи и на базальных участках хорошо склеротизованную идиосому и не более очинов не требовало сразу каких-либо сложных четырех пар макрохет на теле. Весьма характерной морфологических адаптаций. Возможно, един- особенностью покровов Pyroglyphidae является ственной преадаптацией, позволившей клещам очень сильно выраженная складчатость мягких «закрепиться» в этой микростации, было преобра- участков кутикулы, что, возможно, является при- зование претарзуса с эмподиальным когтем в ам- способлением к резким перепадам влажности и булакральный аппарат с присоской. Только после температуры. На лапках передних пар ног обычно освоения данной микростации началось освоение имеются небольшие крючковидные апофизы. других, требующих возникновения более сложных Амбулакральный аппарат развит слабо; стебель морфологических адаптаций. В исходной гипотезе тонкий; амбулакральный диск небольшой, окру- (Dabert and Mironov 1999) предполагалось также, глый или колоколовидный, с узким центральным что быстрое освоение основных типов микроста- склеритом и сильно редуцированными латераль- ций на теле птиц привело к формированию основ- ными склеритами. ных филогенетических линий надсем. Analgoidea. Представители одного из эволюционных пу- 2.2. Формирование морфоэкотипов тей пошли по пути освоения пухового оперения, что привело к формированию анальгоидного Формирование каждого морфоэкотипа проис- морфоэкотипа, наиболее широко распространен- ходило путем адаптации той или иной филогене- ного в сем. Analgidae. Формирование семейств тической линии псороптидий к обитанию в опре- Psoroptoididae и Xolalgidae также проходило в деленной микростации на теле хозяина. В связи с результате освоения их предками этой микроста- весьма резко различающимися экологическими ции, параллельно c Analgidae, или позднее, уже на условиями в различных типах микростаций оче- более продвинутых линиях птиц-хозяев (Рис. 17). видно, что освоение их должно было происходить Представители второго эволюционного на- поэтапно и, возможно, параллельно в нескольких правления осваивали маховое оперение. Форми- 288 С.В. Миронов

Рис. 17. Гипотетическая схема последовательного освоения перьевыми клещами надсем. Analgoidea различных микростаций на теле птиц. А – Схема освоения основных микростаций на теле птиц, Б – локализация клещей сем. Knemidokoptidae в коже птиц, В – микростации и пути проникновения перьевых клещей в очины. Обозначения: 1 – гнездо, 2 – поверхность кожи, 3 пуховые перья, 4 – маховые перья, 5 – полость очина, 6 – перьевой фолликул, 7 – носовая полость, 8 – воздушные мешки, 9 – эпидермис под чешуями ног, 10 – стенка очина, 11 – подкожные ткани, г – гиподерма, д – дужка, от – отверстие, проделанное клещом в стержне, р – роговой слой кожи (corneum), с – стенка очина, ч – чешуя, э – эпидермис, us –umbilicus superior. Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 289

рование этого проктофиллоидного морфоэкотипа а шла по нескольким направлениям. Одни кле- в надсем. Analgoidea происходило, по меньшей щи адаптировались к относительно быстрому мере, в трех отдельных его стволах: в крупной передвижению по поверхности кожных покро- ветви семейств Alloptidae–Proctophyllodidae и в вов, что привело формированию современных линиях, давших начало семействам Avenzoariidae Dermationidae. Другие, наоборот, перешли к от- и Pteronyssidae. носительно малоподвижному образу жизни; эта Освоение более труднодоступных, но при этом линия дала современное сем. Epidermoptidae. В экологически более «комфортных» микростаций связи с малоподвижным образом жизни, что за- осуществлялось уже в основном обитателями трудняет заселение других особей вида-хозяина, пухового и махового оперения параллельно в не- у наиболее продвинутых форм самки перешли к скольких эволюционных линиях (Рис. 17В). Так, форезии и даже паразитированию на насекомых клещи семейств Dermoglyphidae и Apionacaridae, для быстрого переселения (см. ниже раздел 3.2). обитающие в полости очинов, несомненно, явля- Наконец, клещи еще одной линии перешли к ются потомками клещей, обитавших на пуховом практически стационарному паразитизму в толще оперении, поскольку сохряняют ряд общих с кожи под разросшимися чешуями ног, что привело ними морфологических черт. При этом клещи се- к формированию сем. Knemidokoptidae (Рис. 17Б). мейств Apionacaridae и Dermoglyphidae, не явля- Перьевые клещи надсем. Pterolichoidea, в отли- ются близкородственными (Klimov and OConnor чие от Analgoidea, демонстрируют только два мор- 2013) и осваивали очины совершенно независимо. фоэкотипа. Представители большинства семейств Клещи подсем. Faincoptinae (Laminosioptidae), птеролихоидей обитают на маховом оперении, являющиеся родственными Dermoglyphidae, по- и только клещи трех семейств живут в очинах. видимому, первоначально перешли к обитанию Эти три семейства (Ascouracaridae, Syringobiidae в перьевых фолликулах, а затем уже стали вне- и Oconnoriidae) филогенетически весьма далеки дряться в стенки очинов. Представители второго друг от друга и, несомненно, освоили эту микро- подсем. Laminosioptinae, вероятно, перешли из стацияю независимо и в различное время. Раньше перьевых фолликулов к обитанию в глубоких других очины, по-видимому, освоили клещи сем. слоях кожи. Ascouracaridae, демонстрирующие адаптивные Также независимо освоили полости очинов характеристики дермоглифоидного морфоэко- клещи сем. Ptyssalgidae, ближайшими род- типа в полной мере, тогда как Syringobiidae и ственниками которых являются Pteronyssidae Oconnoriidae сохраняют некоторые черты обита- (Klimov and OConnor 2013), одни из наиболее телей махового оперения. типичных обитателей махового оперения. Кро- ме того, некоторые роды подсем. Pterodectinae 3. СОПРЯЖЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ (Proctophyllodidae), обитающие на колибри, PSOROPTIDIA C ПТИЦАМИ демонстрируют самый ранний этап освоения очинов. Обитающие в них клещи родов Allodectes 3.1. Современные представления и Rhamphocaulus почти полностью сохранили о макрофилогении птиц морфологический облик обитателей махового оперения. Птицы (Aves) – самая крупная группа на- Освоение носовых полостей птиц произо- земных позвоночных, насчитывающая свыше шло двумя независимыми линиями, приведши- 10000 рецентных видов (Clements et al. 2015) и в ми к формированию семейств Turbinoptidae и терминах таксономической классификации рас- Cytoditidae. При этом сохранение у этих клещей сматриваемая как класс позвоночных. В эволюци- обширных, хотя и слабо склеротизованных щи- онном аспекте птицы берут свое начало от клады тов, указывает на их возможное происхождение от динозавров Theropoda. Хотя палеонтологическая обитателей махового оперения; нельзя исключать летопись между динозаврами и современными их происхождение и непосредственно от обитате- птицами прослежена в настоящее время довольно лей кожных покровов. отчетливо, и филогенетические связи между как Эволюция первоначальных обитателей кож- вымершими, так и рецентными потомками этой ных покровов, видимо, тоже не стояла на месте, клады достаточно ясны (Cau et al. 2015; Wang 290 С.В. Миронов et al. 2015), имеются весьма различные взгляды объединяющим линии уровня отрядов, орнитоло- на то, где проводить грань между рептилиями и гами не дается никаких даже условных названий. собственно птицами. По одной из широко рас- В двух последующих разделах нами рассмотре- пространенных концепций к птицам относят всех ны основные комплексы перьевых клещей, свя- членов клады Avialae, включая птицеподобных ди- занных с теми или иными отрядами современных нозавров, археоптериксов (Archaeopterygiformes) птиц (Табл. 2, 3), их возможное происхождение и и энанциорнисовых птиц (Enantiornithes); по коэволюционные отношения различных семейств другой – нижнюю границу для Aves проводят псороптидий с соответствующими группами по общему предку только всех рецентных птиц хозяева. Для анализа в качестве основной макро- (Gauthier 1986). Альтернативное название для филогенетической системы птиц принята кладо- таксона птиц по второй концепции – парвкласс грамма Прума с совт. (Prum et al. 2015) (Рис. 18), Neornithes (Livezey and Zusu 2007). названия отрядов птиц взяты из последней версии В отношении этапов базальной дивергенции таксономической классификации Клементса с Neornithes у орнитологов нет разногласий, за соавт. (Clements et al. 2015). При обсуждении аль- исключением геохронологических датировок. тернативных гипотез происхождения и эволюции Первое разделение этой клады на древненебных клещей на той или иной группе птиц, в случаях Paleognathae и новонебных Neognathae боль- серьезного расхождения молекулярных и морфо- шинство специалистов относит к среднему мелу, логических филогений птиц, в качестве традици- датируя весьма различно: 110–120 Mya (Tuinen онной системы, основанной на морфологических and Hedges 2001), около 91.5 Mya (Claramunt данных, используется филогения Ливезея и Зуси and Cracraft 2015) и даже 70–75 Mya (Prum et al. (Livezey and Zusi 2007). В случаях серьезного раз- 2015). Следующее крупное эволюционное собы- ночтения в названиях клад или таксонов уровня тие – разделение Neognathae на клады (когорты) надотрядов приводятся альтернативных названия Neoaves и Galloanserae – также датируется этими по разным авторам. специалистами в очень широких пределах, от 105 до 67 Mya. Наибольшие расхождения совре- 3.2. Фаунистические комплексы перьевых менных макрофилогенетических гипотезах, как клещей на современных отрядах птиц основанных на молекулярных (Jarvis et al. 2014, Claramunt and Cracraft 2015; Prum et al. 2015), так и морфологических данных (Livezey and Когорта Paleognathae Zusi 2007), заключаются в филогенетических от- ношениях между крупными кладами, обычно со- Отряд Struthioniformes. Страусообразные ответствующими в таксономическом отношении согласно современным представлениям вклю- надотрядам. Кроме этого, расхождения наблюда- чают три рецентных вида, обитающих в Африке. ются в положении некоторых морфологически С этих птиц достоверно известны четыре вида хорошо очерченных отрядов, которые всегда клещей специфичного им рода Struthiopterolichus были «камнем преткновения» для орнитологов (Pterolichoidea: Pterolichidae) (André 1960). В (например, Columbiformes и Psittaciformes), и не- связи с неясностью его положения в пределах се- которых «странных» филогенетических линий, мейства и явной приуроченностью к оперению с представленных в современной орнитофауне плотными опахалами, которое не особенно сильно единичными видами (например, птицы семейств развито у страусов, вопрос происхождения этих Mesitornithidae, Eurypygidae и Cariamidae). Эти клещей на страусах остается открытым. Непо- расхождения создают дополнительную проблему нятно, являются ли эти клещи представителями для анализа коэволюционных отношений перье- древней паразитофауны страусов, или предок вых клещ с птицами даже в том случае, если име- рода Struthiopterolichus переселился на Struthio с ются хорошо разработанные филогенетические каких-то других более современных птиц. гипотезы для тех или иных семейств перьевых Нахождение на страусах клеща Paralges pachy- клещей. К этому следует добавить, что при макро- cnemis (Analgoidea: Dermoglyphidae) (Trouessart филогенетических построениях, основанных на 1885), цитируемое во многих последующих рабо- молекулярных данных, нередко важным кладам, тах, по-видимому, является результатом контами- Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 291 “ “ “ “ “ “ “ “ “ “ оперение Микробиотоп Полости очинов Кожа Перьевые фолликулы Носовая полость, воздушные мешки Полости очинов Маховое оперение Пуховые и контурные перья тела Отряды хозяев Anseriformes, Columbformes, Coraciiformes, Galliformes, Passeriformes, Piciformes, Anseriformes, Columbformes, Coraciiformes, Galliformes, Passeriformes, Tinamiformis Anseriformes, Charadriiformes, Columbiformes, Galliformes, Gruiformes, Apodiformes Pelecaniformes, Psittaciformes Passeriformes, (Trochili), Columbiformes, Galliformes, Passeriformes, Psittaciformes, Columbiformes, Galliformes, Passeriformes, Accipitriformes, Anseriformes, Charadriiformes, Pelecaniformes, Procellariiformes Charadriiformes, Galliformes, Passeriformes, Psittaciformes Charadriiformes, Galliformes, Passeriformes, Columbiformes, Cuculuformes, Galliformes, Gruiformes, Musophagiformes, Tinamiformes Anseriformes, Charadriiformes, Gaviiformes, Gruiformes, Pelecaniformes, Phaethontiformes, Phoenicopteriformes, Procellariiformes, 1 1 Apodiformes (Apodi) 2 1 Procellariiformes 26 13 Accipitriformes 3 Piciformes Charadriiformes, Galliformes, Passeriformes, 1 Apterigiformes 20 5 49 11 50 12 12 2 79 12 Charadriiformes Маховое 10 4 Apodiformes 146 19 175 29 149 20 ~75 13 Семейство (подсемейство) Виды Роды Dermoglyphidae M é gnin 1884 et Trouessart, Fain, 1965 Dermationinae Fain, Dermationidae Fain, 1965 Dermationidae Fain, Apocnemidocoptinae Mironov, 2005 Bochkov et Fain, Bonnetellinae Atyeo et Gaud, 1981Cytoditidae Oudemans, 1908 67 7 Accipitriformes, Anseriformes, Charadriiformes, Pelecaniformes, Procellariiformes Oudemans, 1905 Avenzoariinae Protalginae Dubinin, 1953 Tillacarinae Gaud et Mouchet, 1959 1977 Apionacaridae Gaud & Atyeo, Oudemans, 1905 Avenzoariidae 4 7 1 Galliformes 4 Echinacarinae Peterson, 1972 Microspalacinae Atyeo et Gaud, 1991 Oxyalginae Peterson et Atyeo, 1972 10 et M é gnin, 1884Analgidae Trouessart 1 14 et M é gnin, 1884 ~ 210 Analginae Trouessart Procellariiformes 35 7 Ancyralginae Gaud, 1966 ~110 Pelecaniformes, Phoenicopteriformes, Procellariiformes Anomalginae Gaud et Atyeo, 1982 12 Passeriformes Kiwialginae Gaud et Atyeo, 1982 Megniniinae Gaud et Atyeo, 1982 Analgoidea Trouessart et M é gnin, 1884 Analgoidea Trouessart Alloptidae Gaud, 1957 Alloptinae Gaud, 1957 Таблица 2 . Распространение семейств и подсемейств Psoroptidia по отрядам птиц. Таблица 292 С.В. Миронов ” Микробиотоп Маховое оперение Полости очинов Маховое оперение Маховое оперение, Полости очинов Пуховые и контурные перья Подкожные ткани Стенки очинов В коже и под чешуями ног Кожа Кожа Полости очинов Кожа Кожа Полости очинов Таблица 2. Продолжение. Таблица Отряды хозяев Coraciiformes, Passeriformes, Piciformes Coraciiformes, Passeriformes, Apodiformes (Trochili), Charadriiformes, Passeriformes, Piciformes Charadriiformes, Passeriformes, Apodiformes (Trochili), Anseriformes, Caprimulgiformes, Charadriiformes, Gruiformes, Opisthocomiformes, Piciformes, Psittaciformes, Strigiformes. Apodiformes (Trochili), Coraciiformes, Gruiformes, Musophagiformes (?), Apodiformes (Trochili), Piciformes Passeriformes, Charadriiformes, Coliiformes, Columbiformes, Galliformes, Gruiformes, Passeriformes, Charadriiformes, Coliiformes, Columbiformes, Galliformes, Gruiformes, Passeriformes, Podicipediformes Anseriformes, Charadriiformes, Columbiformes, Galliformes, Passeriformes, Piciformes, Anseriformes, Charadriiformes, Columbiformes, Galliformes, Passeriformes, Psittaciformes 2 1 Psittaciformes 1 1 Apodiformes (Trochili) 4 1 Psittaciformes Columbiformes, Galliformes, Passeriformes, 1 1 Passeriformes 1 1 Apodiformes (Apodi) 1 1 Galliformes 64 14 4022 8 5 Bucerotiformes, Casuariformes 47 19 27 8 14 6 6148 18 12 Anseriformes, Galliformes, Gruiformes 10 3 Pelecaniformes Accipitriformes, Galliformes, Passeriformes, 242 23 ~260 22 ~ 480 50 Семейство (подсемейство) Виды Роды Psoroptoididae Gaud, 1958 1988 Fain, Paralgopsinae Gaud et Atyeo, 1982 Pandalurinae Psoroptoidinae Gaud, 1958 Pteronyssidae Oudemans, 1941 Ptyssalgidae Atyeo et Gaud, 1979 Pyroglyphidae Cunliffe, 1958 Proctophyllodidae Trouessart Proctophyllodidae Trouessart et M é gnin, 1884 Proctophyllodinae Trouessart et M é gnin, 1884 et Atyeo, 1971 Pterodectinae Park ~220 28 Laminosioptidae Vitzthum, 1931 Laminosioptinae Vitzthum, 1931 Lukoschus et Lombert, 1979 Faincoptinae 23 7 Knemidokoptidae Dubinin, 1953 Heteropsoridae Oudemans, 1908 Epidermoptidae Trouessart, 1892 Epidermoptidae Trouessart, 1892 Epidermoptinae Trouessart, Klompen Lukoshcuscoptinae Oconnor, et Lombert, 1988 1906 Myialginae Trouessart, 2001 et Bochkov, Otocoptoidinae Fain Gaudoglyphidae Bruce et Johnston, 1976 1 1 Columbiformes Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 293 “ “ “ ” ” Микробиотоп Маховое оперение Маховое оперение Маховое оперение Маховое оперение Полости очинов Маховое оперение Маховое оперение Носовая полость Пуховые и контурные перья Маховое оперение Гнезда птиц, Гнезда жилища человека птиц, Гнезда жилища человека Пуховые и контурные перья Таблица 2. Продолжение. Таблица Отряды хозяев Accipitriformes, Pterocliformes Apodiformes (Apodi) Columbiformes Tinamiformes Galliformes, Accipitriformes, Strigiformes, Psittaciformes, Musophagiformes, Caprimulgiformes, Piciformes и Passeriformes Pelecaniformes Caprimulgiformes, Coraciiformes, Pissariformes, Piciformes Anseriformes, Bucerotiformes, Caprimulgiformes, Charadriiformes, Ciconiiformes, Gruiformes, Musophagiformes, Opisthocomiformes, Coraciiformes, , Falconiformes, Pelecaniformes, Phaethontiformes, Phoenicopteriformes, Procellarii- Passeriformes formes, Psittaciformes Accipitriformes, Caprimulgiformes, Charadriiformes, Coraciiformes, Cuculiformes, Piciformes Galliformes, Musophagiformes, Passeriformes, Apodiformes (Apodi) 26 45 3 3 8 3 Pelecaniformes 6 5 Gruiformes, 7 2 Piciformes Passeriformes, 6545 18 14 75 17 49 8 Anseriformes, Phoenicopteriformes 26 4 Piciformes Coraciiformes, Cuculiformes, Passeriformes, 38 9 29 9 Piciformes Passeriformes, 11 8 Passeriformes 167 11 ~90 17 ~ 120 gnin, 1884 Семейство (подсемейство) Виды Роды Eustathiidae Oudemans, 1905 Oudemans, 1905 Falculiferidae Freyanidae Dubinin, 1953 Burhinacarinae Gaud et Atyeo, 1981 17 5 Charadriiformes, Eurypygiformes, Caudiferidae Gaud et Atyeo, 1978 Caudiferidae Gaud et Atyeo, Cheylabididae Gaud, 1983 & Berla, 1973Crypturoptidae Gaud, Atyeo 18 9 Diomedacarinae Gaud et Atyeo, 1981 Freyaninae Dubinin, 1953 1 Michaelichinae 1 Procellariiformes Ascouracaridae Gaud et Atyeo, 1976Ascouracaridae Gaud et Atyeo, 22 7 Xolalgidae Dubinin, 1953 Xolalginae Dubinin, 1953 Zumptiinae Gaud et Atyeo, 1981 & M é Pterolichoidea Trouessart Ingrassiinae Gaud et Atyeo, 1981 Trouessartiidae Gaud, 1957 Trouessartiidae 1957 Fain, Turbinoptidae Dermatophagoidinae Fain, 1963 Dermatophagoidinae Fain, 1988 Onychalginae Fain, et Peterson, 1972 Thysanocercidae Atyeo 10 1 Pyroglyphinae Cunliffe, 1958 294 С.В. Миронов “ “ “ “ “ Микробиотоп Маховое оперение Маховое оперение Маховое оперение Маховое оперение Маховое оперение Полости очинов Полости очинов Маховое оперение Маховое оперение Полости очинов Таблица 2. Продолжение. Таблица Отряды хозяев Bucerotiformes Galliformes Anseriformes Charadriiformes Charadriiformes, Phoenicopteriformes, Podicipediformes Strigiformes Accipitriformes, Bucerotiformes, Caprimulgiformes, Charadriiformes, Coliiformes, Galliformes, Gruiformes, Leptosomiformes, Musophagi- Cuculiformes, Falconiformes, formes, Opisthocomiformes, Pelecaniformes, Psittaciformes, Strutioniformes Gruiformes, Ciconiiformes, Falconiformes, Otidiformes, Pelecaniformes, Strigiformes Gruiformes, Ciconiiformes, Falconiformes, Маховое оперение Passeriformes Accipitriformes, Coraciiformes, Cuculiformes, Falconiformes, Musophagiformes, Accipitriformes, Coraciiformes, Cuculiformes, Falconiformes, Piciformes Otidiformes, Passeriformes, Apterigiformes 122 108 21 24 2 Pelecaniformes, 2 Pelecaniformes, 5 4 Ciconiiformes 7 1 11 2 1 15 3 24 9 75 17 35 6 Charadriiformes 21 3 ~ 345 ~ 390 Семейство (подсемейство) Виды Роды Vexillariidae Gaud et Mouchet, 1959 Vexillariidae 39 Gaud et Mouchet, 1959 Vexillariidae 12 Calaobiinae Gaud et Atyeo, 1976 Syringobiidae Trouessart, 1897 Syringobiidae Trouessart, Thoracosathesidae Gaud & Mouchet, 1959 Pterolichidae Trouessart et M é gnin, 1884 Pterolichidae Trouessart Ardeacarinae Gaud, 1981 Ardeialginae Gaud, 1981 Magimeliinae Gaud, 1972 et M é gnin, 1884 Pterolichinae Trouessart Xoloptoidinae Gaud, 1982 Ptiloxenidae Gaud, 1982 Rectijanuidae Gaud, 1961 Oconnoriidae Gaud, Atyeo Oconnoriidae Gaud, Atyeo et Klompen, 1989 Kiwilichidae Dabert, 1994 Kramerellidae Gaud et Mouchet, 1961 52 7 Ochrolichidae Gaud et Atyeo, 1978 Ochrolichidae Gaud et Atyeo, 4 3 Gabuciniidae Gaud et Atyeo, 1975 Gabuciniidae Gaud et Atyeo, 72 16 Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 295

Таблица 3. Распределение семейств Psoroptidia по отрядам птиц.

Отряды Семейства клещей Paleognathae Struthioniformes P: Pterolichidae Rheiformes P: Pterolichidae (?) Apterigiformes A: Analgidae P: Kiwilichidae Casuariformes A: Psoroptoididae Tinamiformes A: Analgidae, Dermoglyphidae, P: Crypturoptidae Galloanserae A: Analgidae, Apionacaridae, Dermoglypgidae, Dermationidae, Epidermoptidae, Gaudoglyphidae, Galliformes Knemidocoptidae, Laminosioptidae (L, F), Turbinoptidae, Cytoditidae, P: Ascouracaridae, Pterolichidae, Thoracosathesidae A: Analgidae, Avenzariidae, Alloptidae, Dermationidae, Laminosioptidae, Xolalgidae,, P: Freyanidae, Anseriformes Rectijanuidae Neoaves Caprimulgiformes A: Psoroptoididae, Trouessartiidae, P: Ascouracaridae, Pterolichidae, Apodiformes (Apodi) A: Analgidae, Thysanocercidae, Epidermoptidae, Dermationidae, P: Eustathiidae Apodiformes (Trochili) A: Analgidae, Ptyssalgidae, Proctophyllodidae, Dermationidae Musophagiformes A: Analgidae, Proctophyllodidae, Xolalgidae, P: Pterolichidae, Gabuciniidae Otidiformes P: Gabuciniidae Cuculiformes A: Analgidae, Xolalagidae, P: Pterolichidae, Gabuciniidae Mesitorniformes – Pterocliformes P: Cheylabididae Columbiformes A: Analgidae, Knemidocoptidae, Laminosioptidae (L, F), P: Falculiferidae Gruiformes A: Alloptidae, Psoroptoididae, Xolalgidae, Laminosioptidae (F), P: Pterolichidae, Kramerellidae Phoenicopteriformes A: Alloptidae, Xolalgidae, P: Freyanidae Podicipediformes A: Laminosioptidae (F), Xolalgidae, P: Ptiloxenidae A: Analgidae, Apionacaridae, Alloptidae, Xolalgidae, Laminosioptidae (F), P: Freyanidae, Pterolichidae, Charadriiformes Syringobiidae Eurypygiformes P: Freyanidae Phaethontiformes A: Alloptidae, Xolalgidae Gaviiformes A: Alloptidae Spheniciformes A: Xolalgidae (?) Procellariiformes A: Alloptidae, Avenzoariidae, Xolalgidae, P: Freyanidae Ciconiiformes A: Xolalgidae, P: Kramerellidae Pelecaniformes A: Alloptidae, Avenzoariidae, Dermationidae, Xolalagidae, P: Kramerellidae, Pterolichidae Opisthocomiformes A: Psoroptoididae, Xolalgidae, P: Pterolichidae Accipitriformes A: Analgidae, Avenzoariidae, Xolalgidae, P: Gabuciniidae, Pterolichidae Strigiformes A: Psoroptoididae, Xolalgidae, P: Kramerellidae, Oconnoriidae Coliiformes A: Analgidae, Laminosioptidae (F), P: Pterolichidae Leptosomiformes P: Pterolichidae Trogoniformes A: Proctophyllodidae Bucerotiformes A: Psoroptoididae, Pteronyssidae, Xolalgidae, P: Pterolichidae, Vexillariidae Coraciiformes A: Proctophyllodidae, Trouessartiidae, P: Gabuciniidae, Pterolichidae Piciformes A: Proctophyllodidae, Psoroptoididae, Pteronyssidae, Trouessartiidae, P: Gabuciniidae Cariamiformes P: Pterolichidae Falconiformes A: Xolalgidae, P. Gabuciniidae, P : Pterolichidae Psittaciformes A: Laminosioptidae (L, F), Psoroptoididae, Xolalagidae, P: Pterolichidae A: Analgidae, Apionacaridae, Dermoglyphidae, Laminosioptidae (L, F), Proctophyllodidae, Pteronyssidae, Passeriformes Trouessartiidae, Xolalgidae, P: Ochrolichidae, Gabuciniidae Примечание: A – Analgoidea, P – Pterolichoidea, L – Laminosioptinae, F – Faincoptidae, (?) – вероятно контаминация, система птиц дана по: Prum et al. (2015) 296 С.В. Миронов

нации при сборе материала с музейных экспона- тают в пуховом и контурном оперении тела, клещи тов (Gaud 1974a). из группы родов Neumannella (Dermoglyphidae) Отряд Casuariiformes. Казуарообразные обитают в полости очинов крупных перьев кры- подразделяются на два семейства – Casuaridae льев. Все таксоны перьевых клещей, связанные с (3 вида) и Dromadidae (1 вид), распространён- тинаму, несомненно, являются первичной фауной ные в Австралии и Новой Гвинее. В настоящее этого отряда птиц. время известен только один вид перьевого клеща – Hexacaudalges characurus (Analgoidea: Когорта Galloanserae Psoroptoididae), обитающий на казуарах (Proctor 2001; Mironov and Proctor 2005, Mironov 2007b). Отряд Galliformes. Курообразные насчиты- Исходя из уникальных морфологических особен- вают около 300 видов, обычно распределяемых в ностей и крайне обособленного положения этого пять семейств: Megapodidae, Cracidae, Numididae, вида в семействе, наиболее вероятно, что этот вид Odonthophoridae и Phasianidae (Kriegs et al. 2007). может представлять своего рода реликт паразито- Перьевые клещи обоих надсемейств хорошо фауны, сохранившейся у казуарообразных. представлены на хозяевах всех пяти семейств Отряд Rheiformes. Страусы нанду включают курообразных. На маховом оперении курообраз- два рецентных вида рода Rhea. На Rhea americana ных обитают представители обширной родовой отмечали вид Strutiopterolichus bicaudatus (Ptero- группы Pterolichus (Pterolichoidea: Pterolichidae), lichidae), тот же самый, что обитает на африкан- насчитывающей 37 родов; причем на одном виде ских страусах (André 1960). Эта находка, несо- хозяина могут совместно паразитировать пред- мненно, является результатом контаминации, ставители двух–трех родов (Gaud 1965; Atyeo and т.к. все подобные сборы клещей со страусов, как Gaud 1992). На большеногих курах Megapodidae, в XIX, так и XX веках проводили в условиях зо- эндемиках Австралии и Новой Гвинеи, на ма- опарков или с музейных коллекций, а не с диких ховом оперении обитают также клещи сем. особей. Таким образом, нанду (или американские Thoracosathesidae (Pterolichoidea) (Atyeo 1992). страусы), являются единственным отрядом, с ко- Следует отметить, что данное небольшое семей- торого специфичные перьевые клещи неизвестны. ство (1 род, 2 вида) явно выделено необосно- Отряд Apterygiformes. Киви включают пять ванно, и эти клещи представляют собой просто видов рода Apteryx, являющихся эндемиками линию сильно модифицированных клещей сем. Новой Зеландии. На этих птицах обитают клещи Pterolichidae. На пуховом и контурном оперении двух семейств – Kiwilichidae (Pterolichoidea) и у курообразных обитают клещи обширного рода Analgidae (Analgoidea). Сем. Kiwilichidae включа- Megninia (Analgoidea: Analgidae) (Gaud 1965; ет два вида и специфично киви. Эти клещи оби- Gaud et al. 1985). Кроме этого, у курообразных тают в полости очинов крупных перьев (Dabert в различных микростациях обитают следующие 1994). Сем. Analgidae представлено тремя видами представители надсем. Analgoidea: в очинах па- специфичного для киви подсем. Kiwialginae разитируют клещи семейств Dermoglyphidae и (Gaud and Atyeo 1970), клещи которого обитают в Apionacaridae (Bruce and Johnston 1976), на коже – волосовидном оперении тела. Оба семейства, не- Epidermoptidae и Dermationidae (Fain 1965), в но- сомненно, представляют собой первичную фауну совой полости – Turbinoptidae и Cytoditidae (Fain перьевых клещей на киви. 1977), в подкожной клетчатке и в стенках очинов – Отряд Tinamiformes. Тинаму включают 47 Laminosioptidae (подсемейства Laminosioptinae и видов в девяти родах и являются эндемиками Faincoptinae, соответственно) (Fain 1981; Fain and Южной Америки. На этих птицах обитают перье- Perez 1990). В очинах также паразитируют кле- вые клещи трех семейств (Gaud et al. 1973; Dabert щи сем. Ascouracaridae (Pterolichoidea) (Proctor and Skoracki 2004). Клещи сем. Crypturoptidae 1999). Исходя из филогенетического положения (Pterolichoidea), специфичного этому отряду представителей перечисленных семейств клещей птиц, – обитатели махового оперения. Надсем. и их распространения по современным отрядам Analgoidea представлено на тинаму двумя семей- птиц, можно заключить, что все эти группировки, ствами: виды рода Crypturalges, наиболее обосо- по-видимому, представляют первичную фауну на бленного в подсем. Megniniinae (Analgidae), оби- курообразных. Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 297

Отряд Anseriformes. Гусеобразные включают Gruidae, Aramidae, Heliornithidae, Sarothruridae и более 170 видов, распределяемых в три семей- Rallidae (Calamunt and Cracraft 2015; Prum et al. ства: Anhimidae (3 вида), Anseranatidae (1 вид), 2015). Последнее семейство (пастушковые) объе- Anatidae (около 170 видов). На маховом опере- диняет более чем три четверти видов всего отряда. нии этих птиц обитают представители четырех Отряд журавлеобразных образует самую базаль- семейств: Avenzoariidae и Alloptidae (Analgoidea), ную ветвь «водных» птиц по отношению к таким Rectijanuidae и Freyanidae (Pterolichoidea). продвинутым отрядам, как ржанкообразные и Среди них сем. Rectijanuidae специфично гусео- пеликанообразные (клада Aequorlitornithes), воз- бразным (Atyeo and Peterson 1976) и, вероятнее никшую вскоре после К-Т вымирания (Рис. 18). всего, представляет первичную фауну этих птиц. Наиболее многообразна фауна перьевых клещей Сем. Avenzoariidae представлено группой родов на таких мелких журавлеобразных, как пастушко- Bdellorhynchus, специфичной гусеобразным, сем. вые и лапчатоноги Heliornithidae. Обитатели ма- Freyanaidae – подсем. Freyaninae, чьи представи- хового оперения журавлеобразных представлены тели также связаны только с гусеобразными, а cем. клещами трех семейств: Alloptidae (Analgoidea), Alloptidae – группой родов Brephosceles, предста- Pterolichidae и Kramerellidae (Pterolichoidea). вители которой широко распространены и на дру- Сем. Alloptidae представлено группой родов гих отрядах водных птиц (Дубинин 1950, 1956; Brephosceles, сем. Pterolichidae – группой родов Peterson 1971; Peterson and Atyeo 1972; Gaud and Grallobia, наиболее многообразной на пастушко- Atyeo 1985b). В пуховом оперении обитают кле- вых Rallidae. У журавлиных (Gruidae) к клещам щи подсем. Ingrassiinae (Analgoidea: Xolalgidae). этих родовых групп добавляются еще предста- В пуховом оперении пеламедей (Anhimidae), наи- вители рода Psedogabucinia (Kramerellidae). На более архаичном семействе гусеобразных, обитает пуховых и контурных перьях журавлеобразных Anhimomegninia longipes – единственный предста- обычно сосуществуют виды родов Megniniella и витель сем. Analgidae на гусеобразных (Mironov Metanalges (Analgidae: Megniniinae). У пастуш- 2009b). Кроме этого, на коже паразитируют ков в этом типе оперения обитают клещи сем. клещи семейств Epidermoptidae и Dermationidae, Xolalgidae из двух подсемейств – Ingrassiinae и в полости очинов – Dermoglyphidae, в стенках Zumptiinae. Кроме того, у пастушков в пуховом очинов – Laminosioptidae (Faincoptinae). Таксо- оперени паразитируют также виды рода Temnalges номические группировки перьевых клещей из (Psoroptoididae: Pandalurinae). По-видимому, семейств Avenzoariidae, Alloptidae, Xolalagidae и большая часть паразитофауны журавлеобразных, Fryeanidae, связанные с гусеобразными, в преде- возможно, за исключением представителей се- лах своих семейств являются эволюционно про- мейств Psoroptoididae и Kramerellidae, является двинутыми. Поэтому весьма вероятно, что все эти первичной по происхождению. клещи (группа Bdellorhynchus, группа Brephosceles, Интересно отметить, что у индонезийских группа Ingrassia и подсем. Freyaninae) представ- пастушков рода Rallina (Sarothruridae), на махо- ляют у таких архаичных птиц, как гусеобразные, вых перьях обитает клещ Montesauria ralliculae вторичную паразитофауну, тогда как, клещи двух (Analgoidea: Proctophyllodidae) – вид, относи- других семейств (Analgidae и Rectijanuidae), несо- тельно недавно перешедший на этих хозяев с во- мненно, представляют на гусеобразных первич- робьинообразных. ную паразитофауну. Отряд Charadriiformes. Ржанкообразные на- считывают около 370 видов, распределяемых Когорта Neoaves в 20–22 семейства и пять–шесть подотрядов. Обычно этот отряд сближают с журавлеобразны- Отряд Gruiformes. Журавлеобразные вклю- ми (Livezey and Zusi 2007) или голубеобразными чают внешне довольно разнородных птиц, и со- (Paton et al. 2003), но по самым современным дан- став этого отряда (даже в отношении семейств) у ным он наиболее близок к кладе фламинго и по- специалистов сильно разнится (Livezey and Zusi ганок (Prum et al. 2015) (Рис. 18). Фауна перьевых 2007). Согласно системе, разработанной на осно- клещей ржанкообразных чрезвычайно богата; при ве молекулярных данных, этот отряд насчиты- этом у куликов (Scolopaci) она наиболее многооб- вает около 180 видов шести семейств: Psophidae, разна по составу семейств. На маховом оперении 298 С.В. Миронов

Рис. 18. Филогения птиц на основе молекулярных данных. По: Prum et al. (2015), упрощено. Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 299

ржанкообразных могут совместно обитать пред- Среди этого многообразия семейств только ставители нескольких семейств. представители рода Zachvatkinia (Avenzoariidae) Сем. Alloptidae (Analgoidea) распространено достоверно представляют собой вторичную практически по всем семействам ржанкообраз- паразитофауну, тогда как все остальные, скорее ных, на которых представлено либо группой всего, – первичную. Среди семейств ржанкоо- родов Alloptes, либо Brephosceles, а на некоторых бразнных наиболее обедненной паразитофауной семействах (например Scolopacidae) – обеими обладают чистиковые Alcidae (Lari), у которых группами. Сем. Avenzoariidae (Analgoidea) пред- в связи с нырянием сохранились только клещи ставлено специфичным ржанкообразным подсем. рода Alloptes (Alloptidae), а все остальные группы Avenzoariinae, наиболее широко распространен- перьевых клещей вымерли. ном на подотрядах собственно куликов Scolopaci, Отряд Podicipediformes. Поганкообразные, ржанковых Charadrii и зобатых бегунков Thinocori или поганки, – небольшой и очень однородный (Gaud 1972; Mironov and Dabert 1997). отряд птиц, насчитывающий 23 вида шести Не менее многобразны на маховом оперении у родов. Достаточно долгое время их сближали птиц этого отряда и клещи надсем. Pterolichoidea. с гагарами Gaviiformes (Livezey and Zusi 2007), Почти на всех группах ржанкообразных, ис- однако последние исследования отчетливо ключая чайковых Larii, обитают клещи сем. показали их ближайшие родство с фламинго Pterolichidae, представленного специфичным под- Phoenicopteriformes, а обоих отрядов – с ржан- сем. Magimeliinae. Сем. Freyanidae рапространено кообразными Charadriiformes (Prum et al. 2015), менее широко: клещи специфичного ржанкоо- что давно декларировалось и некоторыми па- бразным подсем. Burhinacarinae обитают на авдот- леонтологами (Olsson and Fedducia 1980; Mayr ках Burhinidae и ржанках Charadriidae (Gaud and 2004). Подобно другим ныряющим птицам, по- Atyeo 1982a). На некоторых семействах подотря- ганкообразные обладают довольно ограниченной да Charadrii (Haematopodidae и Recurvirostridae) фауной перьевых клещей. На маховом оперении клещи сем. Pterolichidae замещены представи- обитают только представители сем. Ptiloxenidae, в телями сем. Ptiloxenidae (Gaud 1972). Клещи стенках очинов крупных перьев – Laminosioptidae последнего семейства, вероятнее всего, унасле- (Faincoptinae) и на пуховом и контурном оперении дованы птицами подотряда Charadrii от общих тела – Xolalgidae (Ingrassiinae) (Gaud 1974a). Все предков с фламинго (Phoenicopteriformes) и по- эти группы клещей, несомненноя, принадлежат к ганками (Podicipediformes), хотя не исключен и первичной парзитофауне. Многочисленные груп- их переход на ржанкообразных с представителей пы перьевых клещей, обитающие на родственных двух последних отрядов. им ржанкообразных, по-видимому, вымерли в На большинстве представителей подотряда связи усилением связи этих птиц с водной средой. Lari (чайках Laridae, крачках Sternidae, поморни- Отряд Phoenicopteriformes. Фламингообраз- ках Stercorariidae и рачьих ржанках Dromadeidae) ные – хорошо очерченный отряд, включающий клещи подсем. Avenzoariinae замещены видами пять видов, объединяемых в два–три рода. Фило- рода Zachvatkinia (Avenzoariidae: Bonnetellinae), генетические связи этих птиц долгое время были переселившимися с трубконосых (Миронов 1991; загадкой для орнитологов, и обычно их включали Mironov and Dabert 1999). в весьма разнородный отряд голенастых птиц В полости очинов махового оперения обита- (Ciconiiformes), вместе с аистами и цаплями ют виды специфичного ржанкообразным сем. в качестве сильно обособленного семейства Syringobiidae, причем не только на одном виде (Livezey and Zusi 2007). Лишь недавно было хозяина, но и в одном очине совместно могут установлено его родство с поганкообразными, а обитать представители разных родов. В пуховом также ржанкообразными (Mayr 2004; Prum et al. оперении ржанкообразных обитают только кле- 2015). В отличие от ближайших к ним поганкоо- щи сем. Xolalgidae, представленные различными бразных набор семейств в фауные перьевых кле- родами группы Ingrassia (Ingrassiinae) (Gaud щей фламинго более богат и близок к таковому 1972). На кожных покровах известны только ржанкообразных и, в частности, куликов-сорок клещи сем. Dermationidae (Bochkov and Mironov Haematopodidae и шилоклювок Recurvirostridae 2015). (Charadrii). На маховом оперении фламинго 300 С.В. Миронов

сем. Freyanidae представлено монотипичным Подсем. Echinacarinae специфично альбатросам, родом Halleria (Freyaninae), сем. Alloptidae – ви- а Microspalacinae распространено на качурках, дами рода Brephosceles и специфичным родом обыкновенных и ныряющих буревестниках Rhynchalloptes, сем. Xollalgidae – видами рода (Peterson 1972; Atyeo and Gaud 1991b). Виды Ingrassia (Xolalgidae: Ingrassiinae) (Peterson and архаичного рода Brephosceles (Alloptinae) распро- Atyeo 1977). По-видимому, вся фауна перьевых странены по всем семействами трубконосых; при клещей, связанных с фламинго, является пер- этом у каждого вида хозяина этот род представлен вичной, унаследованной от общих предков клады двумя–тремя видами, принадлежащими, в свою Gruiformes–Aequorlitornithes. очередь, к различным линиям (группам видов) Отряд Gaviiformes. Современные гагарообраз- (Peterson 1971). ные включают пять видов рода Gavia, распро- Сем. Avenzoariidae представлено на трубконо- страненных в северном полушарии. Этот отряд сах также двумя отдельными линиями подсем. представляет собой одну из базальных линий Bonnetellinae. Виды рода Zachvatkinia обитают на среди «водных» птиц клады Aequorlitornithes крупных маховых перьях, тогда как значительно (Prum et al. 2015). В связи с тесной связью этих меньшие по размеру виды родов Promegninia и птиц с водной средой данные хозяева утратили Rhinozachvatkinia – на кроющих перьях крыльев. почти всю фауну перьевых клещей и только на Виды рода Zachvatkinia вымерли на ныряю- маховых перьях этих птиц сохранились клещи щих буревестниках, видимо, в связи их спец- рода Brephosceles (Alloptidae), несомненно, пред- ифическим образом жизни, сходным с таковым ставляющих первичную паразитофауну. чистиковых Alcidae (Charadriiformes). Только у Отряд Procellariiformes. Буревестникообраз- альбатросов на маховых перьях обитают клещи ные, или трубконосые, насчитывают около 140 сем. Freyanidae, представленные монотипичным видов, распределяемых обычно в четыре семей- подсем. Diomedacarinae (Gaud and Atyeo 1982a). ства, и являются одной из центральных ветвей На пуховых и контурных перьях тела обитают среди «водных» птиц клады Aequorlitornithes клещи сем. Xolalgidae, принадлежащие к подсем. (Prum et al. 2015) (Рис. 18). Отряд в целом ха- Ingrassiinae. На всех семействах трубконосых рактеризуется очень богатой фауной перьевых обитают виды рода Ingrassia; кроме того, у буре- клещей, которая наиболее многообразна у пред- вестников Procellariidae встречаются виды рода ставителей самого архаичного семейства – аль- Opetiopoda, представляющего отдельную и самую батросов Diomedaeidae – и наименее многооб- архаичную линию в подсемействе Ingrassiinae разна – у продвинутого семейства ныряющих (Gaud and Atyeo 1981a). буревестников Pelecanoididae. На маховом По-видимому, вся фауна перьевых клещей оперении всех трубконосых обитают клещи се- трубконосых является первичной по происхожде- мейств Alloptidae, Avenzoarridae и Freyanidae. нию. В ходе сопряженной эволюции этих клещей с Первое семейство представлено клещами трех трубконосыми у большинства семейств перьевых отдельных филогенетических линий, характери- клещей происходили дупликации (умножение) зующихся различной степенью морфологической отдельных филогенетических линий в ходе освое- специализации: Oxyalginae, линия подсемейств ния новых ниш в пределах одного типа оперения. Echinacarinae–Microspalacinae и род Brephosceles. Вместе с тем, однако, в меньшей степени происхо- Клещи подсем. Oxyalginae – узкие сигарообраз- дило и вымирание отдельных филогенетических ные клещи, по-видимому, локализуются в зонах линий клещей в связи с особенностями экологии наиболее низких коридоров в опахале, причем хозяев. наиболее продвинутые формы обитают на самых Отряд Sphenisciformes. Пингвины включают специализированных трубконосых – ныряю- около 20 видов шести родов и распространены щих буревестниках (Peterson and Atyeo 1972). исключительно в южном полушарии. С середины Клещи линии Echinacarinae–Microspalacinae ХХ века, когда начались интенсивные исследова- представлены сильно уплощенными клещами, ния фауны перьевых клещей, специалисты пола- имеющими широкие боковые выросты, увеличи- гали, что на пингвинах перьевые клещи вымерли, вающие ширину идиосомы. Они обитают в зонах поскольку не смогли приспособиться к их сильно с высокими коридорами, ближе к стержню пера. изменившемуся перьевому покрову. Недавно на Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 301

музейных экземплярах пингвинов рода Eudyptula Michaeliinae (Gaud and Atyeo 1982c). На махо- из Австралии и Новой Зеландии были обнаруже- вом оперении цапель Ardeidae, в отличие от всех ны клещи рода Ingrassia (Xolalgidae: Ingrassiinae). остальных пеликанообразных, обитают клещи Эти клещи оказались очень близки к видам, двух подсемейств сем. Pterolichidae (Adreacarinae обитающим на буревестниках (Procellariiformes: и Ardeialginae). На пуховом оперении тела пе- Procellariidae) (Mironov and Proctor 2008). Хотя ликанообразных всех семейств обитают только пингвины являются блиайшими родственниками представители подсем. Ingrassiinae (Xolagidae). трубконосых, и можно было бы предположить, Большая часть групп перьевых клещей на пе- что пингвины унаследовали этих клещей от обще- ликанообразных, вероятно, являются первичны- го предка, более вероятной является гипотеза, что ми. Довольно мозаичное распределение таксонов эти клещи перешли с трубконосых или способны клещей приуроченных к маховому оперению, какое-то время выживать на пингвинах. Извест- скорее всего, является результатом вымирания но, что мелкие виды пингвинов (в том числе рода отдельных группировок в связи c особенностями Eudyptula, обитающие в умеренных широтах) биологии хозяев. могут совместно обитать в одной норе с буревест- Отряд Ciconiiformes. К аистообразные, ранее никами (Reilly and Balmford 1975). также, называемых голенастыми, в большин- Отряд Pelecaniformes. К пеликанообразным, стве традиционных систем (см. Livezey and Zusi или веслоногим, относят весьма разнородных 2007) относили таких птиц как аисты, цапли, по вешнему облику и биологии «водных» птиц. ибисы, китоглавы и даже фламинго. Согласно Согласно самым последним филогенетическим совеременным системам, основанным на моле- концепциям к этому отряду принадлежит более кулярных данных, в отряд Ciconiiformes теперь 180 видов, распределяемых в девять семейств входит только семейство аистов (Ciconiidae), (Claramunt and Cracraft 2015; Prum et al. 2015). насчитывающее 19 видов в шести родах, тогда Вместе с трубконосыми (Procellariiformes) этот от- как все остальные ранее включаемые в него се- ряд составляет одну из основных линий «водных» мейства, перенесены в отряд пеликанообразных птиц – Aequorlitornithes. Следует добавить, что по (Prum et al. 2015). Фауна перьевых клещей, свя- современной концепции он также включает почти занная с аистами, не отличается многобразием и все семейства, ранее относимые к отряду голена- представлена тремя семействами Kramerellidae, стых (Ciconiiformes), в котором теперь оставлены Pterolichidae (Pterolichoidea) и Xolalgidae только собственно аисты Ciconiidae. В то же вре- (Analgoidea) (Gaud 1982; Perez and Atyeo 1992). мя ранее относимые к пеликанобразным фаэтоны Клещи двух первых семейств обитают на маховом выделены в настоящее время в самостоятельный оперении аистов. Сем. Pterolichidae представлено отряд – Phaethontiformes (Prum et al. 2015). на аистах специфичным подсем. Xoloptoidinae, Фауна перьевых клещей у пеликанообразных включаещим пять видов четырех родов, а сем. разных семейств весьма разнородна. Так, на ма- Kramerellidae – двумя родами, Freyanopterolichus ховом оперении пеликанобразных встречаются и Pseudogabucinia. Виды рода Freyanopterolichus клещи четырех семейств. Сем. Avenzoariidae пред- наиболее многочисленны на аистах (6 видов), ставлено родом Scutomegninia (Bonnetellinae), однако его представители встречаются также который широко распространен на пеликанах на ибисах (Pelecaniformes: Threskiornithidae). Pelecanidae, бакланах Phalacrocoracidae, олу- Pseudogabucinia ciconiae – единственный вид шах Sulidae, змеешейках Anhingidae и ибисах рода связанный с аистами; остальные виды рас- Threskiornithidae (Mironov 2000). Клещи сем. пространены на птицах достаточно далеких от- Alloptidae распространены почти на всех се- рядов (Falconformes, Gruiformes, Otidiformes). В мействах пеликанообразных, за исключением оперении тела аистов рода Mycteria обитают кле- цапель, и представлены видами 13 родов подсем. щи специфичного рода Mycterialges (Xolalgidae: Alloptinae (Atyeo and Peterson 1966; Peterson 1971; Ingrassiinae). По-видимому, большинство таксо- Peterson and Atyeo 1972; Gaud 1982b; Mironov and номческих групп обитающих на аистобразных, за Perez 2000). Кроме того, на маховом оперении ба- исключением рода Pseudogabucinia представляют кланов и олушей обитают клещи сем. Freyanidae, собой первичную паразитофауну. Незначитель- представленного на них специфичным подсем. ное многообразие семейств перьевых клещей у 302 С.В. Миронов

аистообразных, по сравнению со многими дру- На маховом оперении ястребиных Accipitridae, гими «водными» отрядами птиц, скорее всего яв- грифов нового света Cathartidae и птиц-секретарей ляется результатом вымирания, вероятно, в силу Sagittariidae широко распространены клещи сем. каких-то особенностей биологии хозяев. Gabuciniidae, представленные специфичными Отряд Phaethontiformes. Во всех предшеству- родами Hieracolichas, Aetacarus и Cathartacarus. ющих системах фаэтонов (3 вида рода Phaethon) (Gaud 1983c; Gaud and Atyeo 1975a; Mironov et al. включали в отряд пеликанообразных в качестве 2007). Кроме того, у разных ястребиных широко отдельного семейства или подотряда (Livezey and распространен род Pseudalloptinus (Pterolichidae), Zusi 2007). В последней системе они выделены в обитающий совместно в соответствующими самостоятельный отряд, представляющий собой видами сем. Gabuciniidae (Gaud, 1988a). У ско- сестринскую линию по отношению к кладе, объ- пы Pandion haliaetus (Pandionidae) клещи этих единяющей трубконосов, пингвинов и пеликано- семейств замещены видом Pandionacarus fuscus образных (Jarvis et al. 2014; Prum et al. 2015). На (Avenzoariidae: Bonnetellinae), предок которого фаэтонах известны представители двух родов сем. переселился на данного хозяина, вероятнее всего, Alloptidae. Род Laminalloptes включает три вида с пеликанообразных. (Atyeo and Peterson, 1967) и Onychalloptes – два На пуховом оперении ястребиных и грифов вида (Peterson and Atyeo 1968). Все пять видов Нового Света обитают представители специфич- обитают совместно, занимая различные участки ного подсем. Ancyralginae (Analgidae) (Mironov махового оперения и дистальные части опахал and Galloway 2003). У скопы в этой микро- контурных перьев. На пуховом оперении обитает стации обитает Analloptes buettikeri (Xolalgidae: один вид рода Ingrassia (Xolalgidae: Ingdrassiinae). Ingrassiinae) – вид, вероятно, переселившийся на Все остальные группы перьевых клещей, которые скопу с журавлеобазных (Mironov 1997). потенциально могли быть унаследованы от обще- Таким образом, среди ястребообразных го предка ветви Aequorlitornithes, очевидно, вы- только у ястребиных, грифов Нового Света и мерли. птиц-секретарей фауна перьевых клещей, по- Отряд Eurypygiformes. Этот отряд, близкий видимому, первична, тогда как у скопы полно- фаэтонам, установлен в последних макрофи- стью вторична. логенетических системах (Jarvis et al. 2014) и Отряд Falconiformes. Согласно последним включает только солнечную цаплю Eurypyga иследованиям (Jarvis et al. 2014; Prum et al. 2015) helias (Eurypygiidae) из Южной Америки и кагу соколообразные образуют совершенно отдельную Rhynochetos jubatus (Rhynochetidae), эндемика от ястребообразных филогенетическую ветвь и Новой Каледонии. У солнечной цапли на ма- занимают промежуточное положение между на- ховом оперении обитает Cauralicola longicrura дотрядом Coraciimorphae и кладой Psittaciformes– (Freyanidae: Burhinacarinae) (Gaud and Atyeo Passeriformes (Рис. 18). Соколообразные насчи- 1982a); этот монотипичный род, несомненно тывают около 65 видов единственного семейства представляет реликтовую фауну данного хозяина. Falconidae, объединяющего соколов и каракар. На кагу перьевые клещи неизвестны. На маховом оперении у соколобразных моза- Отряд Accipitriformes. До недавнего времени ично распространены клещи из разных семейств; все дневные хищные птицы объединялись в еди- на соколах (Falco и др.) обитают представите- ный отряд Falconiformes, однако исследования ли двух различных линий сем. Pterolichidae, последнего десятилетия показали, что они при- роды Falcolichus (Pterolichinae) и Epoplichus надлежат к двум различным и неродственным (Epoplichinae) (Gaud 1983b). Кроме того, у тех же ветвям (Jarvis et al. 2014; Prum et al. 2015). При соколов встречаются виды рода Pseudogabucinia этом ястребообразные Accipitriformes образуют (Kramerellidae). На каркарах (Ibycter, Daptrius) линию, возникающую между «водными» птица- обитают клещи сем. Gabuciniidae, представлен- ми Aequorlitornithes и кладой Coraciimorphae– ные специфичным родом Metagabucinia (Mirnov Passeriformes. Согласно данной концепции ястре- et al. 2007). На пуховом и контурном оперении со- бообразные включают 260 видов в четырех семей- колообразных паразитируют виды рода Dubininia ствах. Большая часть этих видов (около 250) объ- (Xoalalgidae: Ingrassiinae) (Mironov and Galloway единяется в семейство ястребиных Accipitridae. 2014). По-видимому, большая часть фауны пе- Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 303

рьевых клещей соколообразных, за исключением Отряды Cuculiformes (кукушкообразные), сем. Kramerellidae, является первичной. Musophagiformes (турако или бананоеды) и Отряды Columbiformes (голубеобразные), Otidiformes (дрофы). Кукушкообразные и ба- Pteroclidiformes (рябки) и Mesitornithiformes наноеды во всех филогенетических системах (мадагаскарские пастушки). Эти три близко- рассматривались как близкие отряды или даже родственных отряда согласно последним иссле- единый отряд, однако только в современных фи- дованиям образуют надотряд Columbimorphae логенетических системах с ними сблизили дроф, и, как предполагается, могут иметь даже более с которыми они образуют надотряд Otidimorphae древнее происхождение, чем представители кла- (Prum et al. 2015). Отряд кукушкообразных – наи- ды Gruiformes–Aequorlitornithes (Jarvis et al. 2014; более многочисленный из них, включает около Prum et al. 2015). Голубеобразные – самый много- 150 видов, бананоеды – 23, дрофы – 26 видов. численный отряд в этой группировке, включает На маховом оперении у птиц всех трех отрядов около 330 рецентных видов, рябки – 16 и мадага- обитают клещи рода Coraciacarus (Pterolichoidea: скарские пастушки – 3 вида. Gabuciniidae) (Gaud and Atyeo 1975a). Толь- Только у голубеобразных фауна перьевых ко у кукушкообразных обитают клещи сем. клещей относительно многобразна по составу Pterolichidae, представленные группой родов семейств. У мадагаскарских пастушков перьевые Aniacarus (Pterolichinae), причем на одном виде клещи до настоящего времени неизвестны. На ма- хозяина может сосуществовать до четырех видов ховом оперении у голубеобразных обитают только одного рода: например, у кукушки–гуиры Guira представители специфичного им сем. Falculiferidae guira (Mironov et al. 2015). (Pterolichoidea), однако на каждом хозяине может На пуховых и контурных перьях тела кукуш- обитать одновременно несколько видов этого кообразных и бананоедов обитают клещи подсем. семейства, принадлежащих к двум–трем родам Megniniinae (Analgidae), представленого родами (Atyeo and Gaud 1978; Gaud and Barre 1988; 1992a, Scutalges и Phylluralges. Кроме того, у кукушкоо- 1992b). Как правило, клещи совместно обитающих бразных в этом типе оперения обитают клещи сем. видов (например, Falcilifer и Pterophagus) очень Xolalgidae, в носовой полости – Turbinoptidae. сильно отличаются не только деталями строения, Виды кукушек, являющихся гнездовыми пара- но и общими размерами, что позволяет им зани- зитами, сохраняют свою специфичную фауну, мать разные зоны опахала. У рябков на маховом близкую к таковой у кукушкообразных, самостоя- оперении обитают клещи морфологически очень тельно выводящих птенцов (Gaud 1966). своеобразного сем. Cheylabididae (Pterolichoidea) По-видимому, клещи семейств Pterolichidae и (Gaud and Atyeo 1984). Analgidae представляют первичную фауну этих В пуховом и контурном оперении голубеобраз- отрядов, тогда как клещи семейств Gabuciniidae ных и рябков обитают клещи группы Diplaegidia и Xolalgidae могут являться потомками клещей, (Analgidae: Megniniinae), специфичной этим от- перешедших с других групп птиц. Первичная фа- рядам (Gaud 1976). Кроме того, в очинах голубе- уна перьевых клещей дроф, по-видимому, почти образных обитают клещи сем. Dermoglyphidae, на полностью утрачена в связи с обитанием этих коже – Epidermoptidae и Dermationidae, в стенках птиц в аридных условиях Африки и Евразии. очинов – Laminosioptidae (Faincoptinae). Отряд Apodiformes. Стрижеобразные подраз- Наиболее вероятно, что все перьевые клещи деляются на два хорошо очерченных подотряда: голубеобразных и рябков представляют собой собственно стрижей (Apodi), включающих около первичную фауну этих хозяев. Ограниченый на- 110 видов, и колибри (Trochili), насчитывающих бор семейств, связанных с маховым оперением более 340 видов. Стрижеобразные близки к козо- голубеобразных, позволяет предположить, что доеобразным, и в современных системах их объ- в ходе эвелюции отрядов какие-то компоненты единяют в надотряд Cypselomorphae или кладу первичной фауны были утрачены. Родственные Stresores. Однако в отличие от большинства тради- же им рябки, несомненно, утратили большую ционных систем, эту группировку сближают не с часть своей исходной фауны перьевых клещей продвинутым надотрядом Passerimorphae (Livezey в связи с обитанием в аридных регионах Азии и and Zusi 2007), а c надотрядом Otidimorphae и счи- Африки. тают самой базальной линией среди Neognathae, 304 С.В. Миронов

возникшей, возможно, даже до К-Т вымирания колибри, по-видимому, вымерла, вероятнее всего, (Prum et al. 2015). из-за высокой частоты взмахов крыльями. Вы- Два подотряда стрижеобразных характеризу- мирание исходной фауны освободило место для ются резко отличной фауной перьевых клещей, успешного вселения более приспособленных к обитающих на маховом оперении. У стрижей таким условиям клещей сем. Proctophyllodidae, обитают клещи двух семейств – Eusthathiidae обитавших на воробьинообразных. Происхожде- (Pterolichoidea) и Thysanocercidae (Analgoidea), ние сем. Ptyssalgidae на колибри дискуссионно. причем первое семейство может быть представ- Исходя из его близкого родства с Pteronyssidae, лено четырьмя видами разных родов. У колибри можно допустить, что предки этого семейства на маховом оперении обитают только клещи переселились на колибри с каких-то древних во- сем. Proctophyllodidae, которые представлены робьинообразных или дятлообразных. тремя филогенетическими линиями трибы Отряд Caprimulgiformes. Козодоеобразные в Rhamphocaulini (Pterodectinae). Представители традиционном понимании насчитывают около 130 разных линий демонстрируют различную сте- видов пяти семейств, большая часть известных пень развития морфологических адаптаций к видов (более 90) относится к сем. Caprimulgidae. существованию в оперении колибри. Так, клещи Согласно современным исследованиям козодое- группы родов Trochilodectes, включающей наи- образные близки к стрижеобразным и объединя- менее специализированные формы, обитают ются с ними в надотряд Cypselomorphae. Однако с на поверхности опахал. Крупные клещи рода кладистической точки зрения козодоеобразные в Allodectes обитают обычно в основании маховых традиционном понимании являются парафилети- перьев, располагаясь на поверхности очинов, хотя ческой группой, и поэтому в некоторых системах могут проникать и в полости очинов. Клещи рода каждое их семейство рассматривается в качестве Ramphocaulus, сохраняя в целом проктофиллоид- самостоятельного отряда (Jarvis et al. 2014). Фауна ный морфоэкотип, обитают исключительно в по- перьевых клещей на этих хозяевах не отличается лости очинов. Кроме этого, на маховом оперении многообразием, что, вероятно, также обусловлено более чем 20 видов колибри разных родов обитает слабой изученностью козодоеобразных. Proctophyllodes huitzilpochtlii (Proctophyllodinae), На маховом оперении многих козодоеобраз- видимо, относительно недавно вселившийся на ных (Caprimulgidae, Aegothelidae и Nyctibiidae) этих птиц с воробьиных. В полости очинов ко- известны клещи сем. Pterolichidae из групп ро- либри также паразитируют клещи специфичного дов Gymnolichus (Pterolichinae) (Atyeo 1979b). У им сем. Ptyssalgidae (Analgoidea) (Atyeo and Gaud жиряка Steathornis caripensis (Steatornithidae) на 1979). этом типе оперения обитает Steatacarus bifiditibia – На пуховом и контурном оперении стри- единственный представитель сем. Trouessartiidae жеобразных обитают клещи сем. Analgidae, (Analgoidea), известный с хозяев данного надо- представленные на этих птицах специфичным тряда (Atyeo and Peterson 1977). В полости очинов подсем. Protalginae. Кроме этого, на кожных по- настоящих козодоев Caprimulgidae обитают клещи кровах стрижеобразных паразитируют клещи сем. Ascouracaridae (Pterolichoidea). На пуховом сем. Dermationidae, а у стрижей – очень спе- и кроющем оперении козодоеобразных семейств циализированный клещ сем. Epidermoptidae Steatornithidae и Podargidae обитают клещи (Lukoshchuscoptes asiaticus), перешедший от рода Pandalura (Psoroptoididae: Pandalurinae) обитания на кожных покровах в полости очинов (Mironov 2004), широко распространенного у (OConnor et al. 1987). сов, а у Caprimulgidae – клещи рода Hartingiella У стрижеобразных клещи семейств Analgidae, (Xolalgidae: Ingrassiinae), специфичного козодоям. Eustathiidae и Thysanocercidae, несомненно, У козодоеобразных клещи семейств представляют первичную фауну. В то же время Pterolichidae и Ascoracaridae, вероятнее всего, клещи сем. Proctophyllodidae переселились на являются элементами первичной фауны. Клещ предков колибри и претерпели на них бурную сем. Trouessartiidae, характерный для воробьи- дивергенцию, заселив в оперении крыльев самые нообразных и дятлообразных, мог появиться на разнообразные ниши (Mironov 2009a). Первичная жиряках в результате перехода с этих птиц. По- фауна перьевых клещей на маховом оперении у явление клещей рода Pandalura также может быть Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 305

результатом перехода с совообразных, на которых явленных видов в пределах их семейств, наиболее этот род широко распространен. резонно предположить, вся данная паразитофана Отряд Strigiformes. Совообразные включают гоацина, скорее всего, является первичной по про- около 220 видов двух семейств – сов Strigidae и исхождению. сипух Tytonidae. В предшествующих филогенети- Отряд Psittaciformes. Попугаеобразные или ческих системах совообразных сближали либо с попугаи – морфологически хорошо очерченный дневными хищными птицами Falconiformes, либо отряд, насчитывающий в настоящее время около с козодоеобразными, однако согласно последним 380 видов, распределенных в четыре семейства. филогенетическим системам этот отряд наиболее Родственные отношения этого отряда долгое близок к надотряду Coraciimorphae, объединяю- время оставались для специалистов неясными. щему дятлообразных и ракшеобразных. Число Обычно его сближали с кукушкообразными семейств перьевых клещей, связанных с этими или голубеобразными (Liveze and Zusi, 2007). хозяевами, весьма ограничено. Современные исследования, основанные на На маховом оперении совообразных обитают молекулярных данных (Jarvis et al 2014; Prum только представители сем. Krammerellidae, од- et al 2015), довольно неожиданно показали, что нако при этом птицы могут одновременно нести попугаи занимают промежуточное положение виды из всех трех родов, характерных для сов между надотрядом Coraccimorphae и вершиной (Kramerella, Petitota и Dermonoton) и занимаю- эволюционного древа птиц – воробьинообразны- щих на опахалах различные зоны (Gaud 1980a). ми Passeriformes. В очинах филиппинской иглоногой совы Ninox Фауна перьевых клещей этого отряда не де- philippensis обитает клещ, выделенный в само- монстрирует многобразия по числу семейств, стоятельное сем. Oconnoriidae (Pterolichoidea). обитающих в оперении, однако каждое из таких На маховом и кроющем оперении тела (иногда и семейств почти на каждом виде хозяев представ- крыльев) обитают представители двух семейств: лено несколькими филогенетическими линиями. Xolalgidae – род Glaucalges (Ingrassinae), специ- На маховом оперении попугаев обитают только фичный совам, и Psoroptoididae – род Pandalura клещи сем. Pterolichidae, представляющие три (Pandalurinae), обычный для сов, но встреча- филогенетические линии подсем. Pterolichinae: ющийся и у козодоеобразных (Mironov 2004). группы родов Protolichus, Rhytidilasma и По-видимому, все семейства перьевых клещей, Psittophagus (Mironov and Perez 2003; Mironov et исключая Oconnoriidae, являются первичными al. 2003; Mironov and Dabert 2010). На пуховом элементами фауны совообразных. Представитель оперении обитают клещи семейств Psoroptoididae последнего семейства, вероятно, перешел с других и Xolalagidae (Mironov et al. 2005b). Оба семей- хозяев (например, козодоеобразных). ства обычно представлены на большинстве хозяев Отряд Opisthocomiformes. К данному от- видами двух линий: первое – группами видов ряду относится единственный вид – гоацин «hirsutus» и «annahohhmannae» рода Chiasmalges, Opisthopcomus hoazin, распространенный в второе – родами Protonyssus и Dubininia (Perez and тропических лесах Южной Америки. В предще- Ramirez 1996; Mironov et al. 2005). Кроме этого, ствующих системах этот вид сближали с самыми в полости очинов обитают виды своеобразного разными отрядами: курообразными, кукушкоо- рода Paralgopsis, который долгое время относили бразными, журавлеобразными (см. Hernandes and к сем. Pyroglyphidae. Однако, как было недавно Mironov 2015). Долгое время с гоацина были из- показано (Bochkov and Mironov 2011; Klimov and вестны только два морфологически крайне своео- OConnor 2013), эти клещи, по-видимому, пред- бразных вида клещей – Opisthocomacarus umbellifer ставляют одну из линий Psoroptoididae, пред- и Stakionemus hystrix (Pterolichidae) (Atyeo and ставители которой перешли с пухового оперения Gaud 1971). Недавнее исследование позволило к обитанию в полости очинов. По-видимому, все обнаружить на этой птице еще два монотипичных обитающие на попугаях группы перьевых клещей рода – Ciganalichus и Hoazinacarus (Pterolichidae) являются первичными. и по два вида из родов Gymnalloptes (Xolalagidae) Отряд Coliiformes. Птицы-мыши насчиты- и Temnalges (Psoroptoididae: Pandalurinae). Ис- вают в современной фауне шесть видов, распро- ходя и морфологической уникальности всех вы- страненых в центральной и южной Африке. В 306 С.В. Миронов

большинстве систем, в том числе и современных, семействам хозяев, а второе – как специфичными птиц-мышей сближают с ракшеобразными и тро- родами, так и широко распростраенным родом гонами и объединяют в надотряд Coraciomorphae. Coraciacarus, виды которого встречаются на птицах Фауна перьевых клешей у этих птиц изучена других отрядов (Gaud 1978, 1979a 1979b, 1980b, крайне поверхностно. С махового оперения из- 1980c). Кроме этого, только у ракш Coraciidae оби- вестны клещи рода Clastonotus (Pterolichidae: тают представители сем. Pterolichidae, представ- Pterolichinae); на пуховых перьях тела обитают ленные эндемичным родом Madagascaracarus, а на обитают клещи, провизорно относимые к роду зимородках Alcedinidae – клещи рода Proterothrix Megninia (Analgidae: Megniniinae) (Gaud 1983a). (Proctophyllodidae: Pterodectinae). На пуховом и По-видимому, клещи обоих семейств представля- контурном оперении паразитируют клещи, про- ют у этих птиц первичную паразитофану. визорно отнесенные к роду Megninia (Analgidae: Отряд Trogoniformes. Трогонообразные, или Megniniinae). Все элементы паразитофауны ракш трогоны, включают около 40 видов сем. Trogonidae, и близких им семейств, по-видимому, являются распространенных в тропических регионах Аф- первичными, за исключением клещей из сем. рики, Южной Америки и Юго-Восточной Азии. Proctophyllodidae, переселившихся с воробьино- В отношении перьевых клещей этот отряд птиц образных. практически не изучен. На маховом оперении Крайне своеобразной фауной клещей махо- трогонов рода Trogon из Южной Америки обита- вого оперения характеризуются птицы-носороги ют клещи специфичного им монотипичного рода Bucerotidae, на которых обитают клещи спец- Ptyсtophyllodes (Proctophyllodidae) (Atyeo 1967). ифичного им сем. Vexillariidae (Gaud 1980b, Предположительно эти клещи могли перейти на 1980c). В отличие от них на обыкновенных предков трогонов с воробьинообразных. удодах Upupidae и лесных удодах Phoeniculidae Отряд Coraciiformes. К ракшеобразным от- на маховом оперении обитают клещи семейств носят весьма разнородных по внешнему облику Pterolichidae и Pteronyssidae. На пуховом и и биологии птиц, распространенных преимуще- кроющем оперении у птиц-носорогов обитают ственно в тропических областях; всего к этому клещи специфичного им подсем. Psoroptoidinae отряду принадлежит более 220 видов, распределя- (Psoroptoididae). По-видимому, паразитофауна емых по 10 семействам. Согласно традиционным птиц-носорогов является первичной, тогда как у системам ракшеобразные представляют собой са- удодов, скорее всего, первичная фауна утрачена. мую базальную ветвь в надотряде Passerimorphae, Клещи сем. Pteronyssidae, несомненно, пересели- однако филогенетические взаимоотношения лись на лесных удодов с дятлообразных. между семействами имеют весьма разнообразные Отряд Piciformes. Дятлообразные включают трактовки (Livezey and Zusi, 2007). Согласно си- около 430 видов, распределяемых в шесть–во- стемам, основанным на молекулярных данных, семь семейств; более половины из них составляют ракшеобразные представляют собой парафиле- дятлы Picidae (225 видов). Согласно традицион- тическую группировку и вместе с дятлообраз- ным системам длятлообразные рассматривались ными Piciformes и птицами-мышами Coliiformes как сестринская линия воробьинообразных. В образуют надотряд Coraciimorphae (Prum et al. современных молекулярных системах они от- 2015). При этом ракшеобразные в традицион- далены от воробьинообразных и объединяются с ном понимании представлены в этих системах ракшеобразными, трогонами и птицами-мышами в качестве трех отдельных отрядов: собственно в надотряд Coraciimorphae (Jarvis et al. 2014; Prum ракшеобразные, к которым относят ракш, зимо- et al. 2015). родков, щурок и земляных ракш (Coraciiformes); На маховом оперении дятлов (Picidae) и птицы-носороги, куда относятся также и удоды бородаток (Ramphastidae, Lybiidae, Capitonidae, (Bucerotiformes) и куролы (Leptosomiformes) с Megalaemidae) обитают почти исключительно единственным эндемичным видом с Мадагаскара. клещи сем. Pteronyssidae (Gaud 1988b, 1989, 1990a, На маховом оперении собственно ракше- 1990b, 1991); роды этого семейства специфичны образных обитают представители семейств определенным семействам и даже родам птиц. На Trouessartiidae и Gabuciniidae. Первое пред- одном виде хозяина может обитать до четырех ви- ставлено родами, приуроченными к отдельным дов одного–двух родов. На пуховом и контурном Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 307

оперении этих групп дятлообразных обитают кле- но небольших, недавно сформировавшихся родов щи подсем. Pandalurinae (Psoroptoididae), пред- клещей, а также у семейств хозяев, достаточно ставленные родами Picalgoides и Dicamaralges. долго находившихся в изоляции, в частности у Представители этих двух семейств, несомненно, многих семейств Suboscines Южной Америки. В представляют собой первичную фауну перьевых ходе эволюции более многочисленных и широко клещей. На отдельных видах дятлообразных распространенных Oscines неоднократно осу- (Jynx torquilla, Trachyphonus purpuratus) клещи ществлялись переходы с одних хозяев на других, из сем. Pteronyssinae замещены видами из сем. как это было показано для многих родов (Mironov Proctophyllodidae, перешедшими с воробьи- and Wauthy 2005, 2006, 2010). Относительно нообразных. Фауна перьевых клещей якамар легкому переселению клещей в пределах отряда, Galbulidae и пуховок Bucconidae в настоящее по-видимому, способствует большее сходство время не изучена. перьевого покрова большинства семейств воро- Отряд Passeriformes. Воробьинообразные – бьинообразных. самый многочисленный отряд птиц, насчитыва- Некоторые группы воробьинообразных полу- ющий свыше 5000 видов, распределяемых по 126 чили клещей и от представителей различных семействам (Clements et al. 2015). Отряд подраз- отрядов неворобьиных. Наиболее яркими при- деляется на два хорошо очерченных подотряда мером недавнего переселения являются клещи (Oscines и Suboscines) и базальную линию ново- рода Gabucinia (Gabuciniidae), полученные зеландских крапивников Acanthisittidae – самых врановыми Corvidae, вероятнее всего, от грифов архаичных воробьинообразных. (Accipitriformes). Перьевые клещи, обитающие на маховом оперении воробьинообразных, обычно представ- 3.3.1. Паразито-хозяинные связи клещей лено клещами трех семейств – Proctophyllodidae, надсемейства Analgoidea и птиц Trouessartiidae и Pteronyssidae. При этом сем. Proctophyllodidae на многих хозяевах пред- Надсемейство Analgoidea Trouessart et ставлено клещами обоих его подсемейств – Mégnin, 1884. Современные таксономические Proctophyllodinae и Pterodectinae. Как предпо- границы надсем. Analgoidea были установлены Го лагается, клещи обеих линий возникли еще на и Этио (Gaud and Atyeo 1978; Atyeo 1979a), когда предках воробьинообразных (Mironov 2009a). для диагностики крупных таксономических груп- Клещи сем. Trouessartiidae также могут быть пред- пировок Astigmata стали использовать тонкое ставлены на воробьинообразных одновременно строение претарзуса и хетом ног. В дальнейшем видами различных линий, которые возникали в в это надсемейство включили еще три семейства, пределах отдельных семейств хозяев. Например, ранее объединявшиеся в надсем. Pyroglyphoidea у ласточковых Hirundinidae сосуществуют виды (OConnor, 1982; Norton et al. 1993). Согласно рода Trouessartia из групп appendiculata и minitipes наиболее широко принятой системе Astigmata (Gaud and Atyeo 1985a, 1986). (OConnor 2009; Schatz et al. 2012) надсем. На пуховых и контурных перьях воробьино- Analgoidea включает 20 семейств перьевых кле- образных обитают клещи подсемейств Analginae щей и является сестринским по отношению к над- (Analgidae), Pandalurinae (Psoroptoididae) и сем. Sarcoptoidea, объединяющему постоянных Xolalginae (Xolalgidae) (Мирнов 1985). Кроме паразитов млекопитающих. Эти два надсемейства этого, на стрежнях контурных и маховых пе- относят к «высшим» Psoroptidia, тогда как надсем. рьев, а иногда и на коже встречаются клещи Pterolichoidea называют «низшими» псороптиди- рода Strelkoviacarus (Analgidae: Anomalginae). ями. В полости очинов обитают клещи семейств При анализе коэволюционных отношений Apionacaridae и Dermoglyphidae, в стенках очи- высших псороптидий с птицами нами за основу нов – Laminosioptidae (Faincoptinae), на коже – принимается филогенетическая система надсе- Dermationidae. мейства, базирующаяся на данных морфологии Отчетливую специфичность родов перьевых (Bochkov and Mironov 2011) (Рис. 1Б). Семейства клещей определенным семействам воробьиноо- клещей Psoroptidae и Lobalgidae, связанные с бразных удается проследить только у относитель- млекопитающими, вошедшие в эпидермаптоид- 308 С.В. Миронов

но-псороптидный комплекс, в настоящем разделе (Рис. 18). Из двух отрядов Galloanserae подсем. не рассматриваются (см. Гл. IV). Группирование Megnininae наиболее хорошо представлено на семейств в тексте отражает их принадлежность к курообразных (20 видов рода Megninia), тогда как определенному морфоэкотипу. на гусеобразных – лишь одним монотипичным Семейство Analgidae Trouessart et Mégnin, родом Anhimomegninia на пеламедеях Anhimidae. 1884 (35 родов, около 220 видов). Клещи этого Остальные представители подсемейства рас- семейства, за немногими исключениями, обитают пространены на шести отрядах Neognathae и в толще оперения тела, образованного пуховыми на каждом представлены специфичными рода- перьями и базальными пуховыми участками кон- ми: Gruiformes, Columbiformes, Cuculiiformes, турных перьев, и по внешниму облику являются Musophagiformes, Coraciiformes и Coliiformes наиболее типичными и самыми многочисленными (Gaud 1966, 1968, 1976, 1980a). представителями анальгоидного морфоэкотипа. Подсем. Ancyralginae включает два вида един- Семейство подразделяется на семь подсемейств – ственного рода Ancyaralges, которые обитают на Analginae, Ancyralginae, Anomalginae, Kiwialginae, ястребиных Accipitridae и кондорах Catarthidae Megniniinae, Protalginae и Tillacarinae (Gaud and (Accipitriformes). Подсем. Protalginae (3 рода, Atyeo 1982c). Выделение последнего монотипич- 7 видов) распространено на стрижеобразных ного подсемейства слабо обоснованно и оно, несо- Apodiformes, а на обоих его подотрядах – стрижах мненно, должно быть включено в Megniniinae. Apodii и колибри Trochili – представлено спец- Клещи семейства распространены на 15 отря- ифичными им родами (Gaud and Atyeo 1982b). дах самых разнообразны птиц – от наиболее арха- Небольшое подсем. Anomalginae (2 рода, 5 ви- ичных – таких, как киви Apterigiformes и тинаму дов) распространено на птицах филогенетически Tinamiformes (Paleognathae) – и до эволюционно далеких отрядов – Galliformes, Charadriiformes, самых продвинутых – таких, как воробьинообраз- Piciformes и Passeriformes. При этом виды этого ные Passeriformes (Neoaves). Филогенетический подсемейства, например Strelkoviacarus quadratus, анализа этого семейства не проводился, тем не встречаются на воробьинообразных различных менее, на основании приуроченности его пред- семейств и также отмечены на дятлообразных. ставителей к определенным отрядам можно дать Такое широкое распространение, несомненно, самую общую гипотезу его эволюции на птицах. является результатом перехода с одних хозяев на Одно из его подсемейств – Kiwialginae (1 род, 3 других. Наиболее вероятными первичными хозя- вида) – связано с киви, представителями древ- евами этого подсемейства являются воробьиные. нейшей линии птиц Paleognathae, являющимися Очевидным объяснением данного феномена слу- эндемиками Новой Зеландии, отделившейся от жит форезия его представителей на орнитофиль- Гондваны порядка 80–85 Mya. Крайне обособлен- ных мухах сем. Hippoboscidae (Hill et al. 1967; ный род Crypturalges, провизорно относимый к Philips and Fain 1991; Fain and Grootaert 1996). подсем. Megniniinae, специфичен тинаму, которые Таким образом, клещи могут легко переселяться являются эндемиками Южной Америки (Gaud на новых хозяев. et al. 1973). Поэтому можно с уверенность за- Подсем. Analginae (12 родов, около 130 видов) ключить что формирование линии сем. Analgidae связано в основном с воробьинообразными (11 произошло еще на предках Neornithes – таксона, родов), и только один род Pelecyopus специфичен объединяющего всех современных птиц, что мож- медоуказчикам (Piciformes: Indicatoridae). Боль- но датировать по меньшей мере поздним мелом шинство крупных родов, насчитывающих десяток (около 75–90 Mya) (Claramunt and Cracraft 2015; и более видов (Analges, Anhemialges и Hemialges), Prum et al. 2015). распространены довольно широко по хозяевам В наиболее широко распространенном подсем. и встречаются на разных семействах (и даже Megnininae (12 родов, около 100 видов) самыми надсемействах птиц) (Trouessart 1920; Миронов древними группами хозяев являются курообраз- 1985; Mironov 2009b), что, несомненно, обуслов- ные Galliformes и гусеобразные Anseriformes, лено многочисленными переходами. Успешности представляющие ветвь Galloanserae, которая обмена этими клещами у воробьинообразных, сформировалась незадолго до К-Т вымирания видимо, способствует большее сходство пухового (Claramunt and Cracraft 2015; Prum et al. 2015) и контурного оперения тела этих птиц. Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 309

Семейство Psoroptoididae Gaud, 1958 (13 совообразных и козодоеобразных (Mironov 2011). родов, 64 видов). Большинство клещей этого Род Temnalges представлен двумя видами на гоа- семейства обитает в пуховом и контурном опе- цине, двумя видами на пастушках (Gruiformes: рении птиц и по общему облику соответствует Rallidae) и по одному виду известно на крачках анальгоидному морфоэкотипу, однако некоторые (Charadriiformes: Laridae: Sterninae), утиных представители подсем. Pandalurinae (Mesalgoides (Anseriformes: Anatidae) и ибисах (Pelecaniformes: и Picalgoides) могут обитать и в основании опахал Threskiornithidae) (Hernandes and Mironov 2015). маховых и кроющих перьев крыльев, а также на При столь мозаичном и неравномерном распро- поверхности кожи крыльев. В настоящее время странении по отрядам и недостаточно разработан- семейство формально разделяется на два подсе- ной филогенетической системе выявить исходную мейства – Psoroptoidinae (5 родов) и Pandalurinae группу хозяев семейства весьма затруднительно. (8 родов) (Gaud and Atyeo 1982b). Следует отме- Если допустить, что нахождение этих клещей на тить, что согласно недавно проведенному фило- казуаре является первичным, то можно предпо- генетическому анализу парвотряда Psoroptidia лагать, что мы имеем дело с очень древним семей- (Bochkov and Mironov 2011; Klimov and OConnor ством, сформировавшимся еще на Neornithes, но в 2013) семейство не является монофилетичным дальнейшем по каким-то причинам вымершим на и, скорее, представляет собой парафилетический многих филогенетических линиях птиц и бурно таксон. Кроме того, последняя работа неожи- дивергировавшим только на хозяевах некоторых данно показала, что подсем. Paralgopsinae, ранее отрядов. Если ориентироваться на многообразие включаемое в сем. Pyroglyphidae, близко к под- родов и видов, то можно предположить, что се- сем. Pandalurinae. Если это гипотеза верна, то мейство сформировалось, скорее всего, на пред- Paralgopsinae представляют линию Pandalurinae, ках клады Australaves–Coraciiomorphae (Prum et виды которой перешли к обитанию в очинах у по- al. 2015) (надотряд Passeromorphae sensu: Livezey пугаев. При переходе в эту более благоприятную and Zusi (2007), и сопряженно эволюционируя микростацию клещи в значительной мере утра- с хозяевами, распространилось на воробьино- тили дорсальную склеротизацию гистеросомы, и образных, ракшеобразных, дятлообразных, со- некоторые латеральные щетинки их опистосомы вообразных и попугаеобразных. В этом случае преобразовались в макрохеты. появление отдельных видов Temnalges на разных Распространение подсемейств по отря- отрядах «водных птиц», видов рода Pandalura – на дам птиц также сильно различается. Все роды козодоеобразных и Hexacaudalges – на казуарах Psoroptoidinae, кроме монотипичного Hexa- может быть результатом переходов с птиц клады caudalges, связаны с птицами-носорогами Bu- Australaves–Coraciiomorphae. cerotiformes. Hexacaudalges characurus обитает на Семейство Xolalgidae Dubinin, 1953 (27 родов, казуарах (Casuariformes: Casuariidae). По мор- около 110 видов). Клещи этого семейства пре- фологическим особенностям ног и уникальному имущественно являются обитателями пухового строению опистосомы самцов этот вид сильно и контурного оперения тела и имеют типичный отличается от остальных родов Psoroptoidinae и, облик анальгоидного морфоэкотипа, однако пред- судя по всему, заслуживает выделения в отдель- ставители некоторых родов (Zumptia, Tectingrassia ное подсемейство. Подсем. Pandalurinae распро- и Protonyssus) могут размещаться и в основании странено на птицах восьми отрядов, относящихся опахал маховых и рулевых перьев, где они защи- к нескольким весьма далеким друг от друга фило- щены слоем контурных перьев. Семейство под- генетическим ветвям: Anseriformes, Strigiformes, разделяется на три подсемейства – Ingrassiinae, Caprimulgiformes, Piciformes, Passeriformes, Xolalaginae и Zumptiinae (Gaud and Atyeo 1981a, Psittaciformes, Pelecaniformes, Chardriiformes, 1981b). Для семейства разработана филогенетиче- Gruiformes и Opisthocomiformes (Mironov 2004). ская система, в целом подтвердившая разделения Наиболее многобразны эти клещи на трех от- семейства на указанные подсемейства, и проведен рядах хозяев: род Mesalgoides специфичен кофилогенетический анализ (Mironov 2005a). воробьинообразным, род Picalgoides – дятлоо- Хотя этот анализ выявил наличие филогенети- бразным, роды Chiasmalges и Eurydiscalges – по- ческого параллелизма для отдельных родовых пугаеобразным. Род Pandalura распространен на групп, согласно предложенной гипотезе в эволю- 310 С.В. Миронов

Рис. 19. Эволюция клещей сем. Xolagidae на водных птицах. В скобках после родов указано число видов, известное с соответству- ющего таксона хозяев. (По: Mironov 2005, с изменениями). Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 311

ции семейства имелось немало случаев перехода с рода Protonyssus и Fainalges. Клещи рода Fainalges одних отрядов на другие (Рис. 19). демонстрируют впечатляющие примеры фило- Клещи этого семейства связаны с птицами 15 генетической сингоспитальности, когда на одном отрядов, в том числе с шестью отрядами «водных» виде хозяина могут сосуществовать до семи видов птиц. Исходя из широкого распространения, одного рода (Pérez 1995). Объяснение распро- можно заключить, что сем. Xolalgidae возникло странения клещей рода Dubininia на Psittaciformes на ранних Neoaves после отделения от них линий и Falconiformes зависит от принятой за основу ор- Stitsores и Columbiaves на рубеже К-Т вымирания нитологической концепции. Ранее, основываясь (Jarvis et al. 2014; Prum et al. 2015). При этом под- на традиционной филогении, предполагалось, что семейства Ingrassiinae и Zumptiinae, вероятно, нахождение видов Dubininia на соколообразных разделились на этой ветви птиц очень рано. Кле- может быть редким примером успешного перехода щи подсем. Ingrassiinae, видимо, более успешно перьевых клещей с жертвы на хищника (Mironov адаптировались к пуховому оперению, в результа- 2005a). В современных концепциях, основанных те чего в дальнейшем распространились по всем на молекулярных данных (Prum et al. 2015), по- отрядом клады Aequorlitornithes, а представители пугаеобразные и соколообразные – сестринские второго сохранились только у журавлеобраз- отряды, и в этом случае распространение рода ных, причем только у пастушковых (Gruiformes: Dubininia на этих птицах может быть результатом Rallidae). В ходе эволюции Zumptiinae на па- коспециации. стушковых неоднократно происходили удвоения Весьма необычным среди клещей груп- филогенетических линий, в результате чего на пы Ingrassia является распространение рода одном виде пастушков могут встречаться виды Analloptes, виды которого мозаично рассеяны по из трех родов этого подсемейства. Например, на птицам пяти филогенетическим далеких отря- коростеле Amaurornis flavirostra одновременно дов – Gruiformes, Pelecaniformes, Falconiformes, сосуществуют виды родов Cryptosykia, Zumptia и Bucerotiformes и Passeriformes (Gaud 1968b, Parazumptia (Atyeo and Peterson 1967b). Подсе- 1980b). Несомненно, это является результатом мейство Ingrassinae на пастушковых представлено неоднократных переходов представителей этого родами Analloptes и Gymnalloptes. рода с одних хозяев на других. Наиболее вероят- В пределах клады Aequorlitornithes клещи под- ными исходными хозяевами этого рода являются сем. Ingrassiinae обитают на птицах пяти отрядов – журавлеобразные или пеликанообразные как наи- Procellariiformes, Pelecaniformes, Podicipediformes, более древние группы хозяев. Phoenicopteriformes и Charadriiformes, на которых Подсем. Xolalginae (3 рода) связано только представлены преимущественно родовой группой с наиболее продвинутыми отрядами птиц – во- Ingrassia, включающей около 95 видов 15 родов. робьинообразными, дятлообразными и ракшео- Однако на трубконосых (Procellariiformes), по- бразными, относимыми к «когорте» Inopinaves мимо видов группы Ingrassia, обитают еще виды (Prum et al. 2015) или надотряду Passeromorphae рода Opetiopoda (2 вида), представляющего самую (Livezey and Zusi 2007); только монотипичный архаичную линию в подсемействе, сохранившую род Xolalges известен с кукушек (Cuculiformes). максимально полный хетом гистеросомы, харак- Вопрос исходного происхождения подсемей- терный для Analgoidea. В ходе эволюции группы ства на продвинутых отрядах хозяевах является Ingrassia на ржанкообразных также происходили дискуссионным. Представители этого подсе- удвоения линий, в результате чего на многих мейства могли быть получены этими отрядами Scolopacidae совместно существуют клещи родов птиц от общих предков при разделении ветвей Ingrassia и Tectingrassia. Кроме этого, представи- Aequorlitornithes и Inopinaves, однако это пред- тели подсем. Ingrassinae весьма многообразны положение требует допущения, что на ряде про- и широко распространены на попугаеобразных, межуточных между ними филогенетических у которых представлены четырьмя родами. В линий, на отрядах Accipitriformes, Strigiformes, рамках этого отряда птиц подсемейство также Falconiformes и Psittaciformes, эти клещи вымер- домонстрирует удвоение филогенетических ли. Альтернативная гипотеза предполагает, что линий, в результате чего на одном виде хозяина предок Xolalginae перешел на представителей могут совместно обитать по несколько видов общей ветви воробьинообразных, дятлообразных 312 С.В. Миронов

и ракшеобразных с каких-то журавлеобразных морфологически наиболее архаичные в семействе Gruiformes. Вид Xolalges scaurus, обитающий на и наиболее отчетливо характеризующиеся раздво- кукушках рода Cuculus, возможно, перешел на енной опистосомой самцов. Большинство пред- этих хозяев в результате гнездового паразитизма шествующих авторов относили эту группу родов к на воробьинообразных. подсем. Alloptinae (Gaud and Atyeo 1996). Вторая Семейство Alloptidae Gaud, 1957 (29 родов, линия, включающая более специализированные 174 вида). Клещи этого семейства обитают на ма- формы, дала начало всем остальным подсемей- ховом оперении и являются наиболее типичными ствам – Alloptinae, Oxyalginae, Microspalacinae и представителями проктофиллоидного морфоэко- Echinacarinae. Наиболее характерная особенность типа. Большинство аллоптид – относительно мел- данной линии – тенденция к слиянию опистосо- кие, однако именно к нему принадлежит и самый мальных лопастей внутренними краями в одну крупный перьевой клещ Laminalloptes phaethontis, медиальную лопасть, или их редукция. Линия самцы которого достигают длины 1000 мкм. Се- группы Brephosceles коэволюционировала с хозяе- мейство относится к ветви Analgoidea, характери- вами относительно медленно и в пределах отрядов зующейся утратой вентральной щетинки голени когорты Aequolitornithes (Gaviiformes, Gruiformes, IV и отчетливыми тенденциями к слиянию бедра Procellariiformes, Pelecaniformes, Phaethontiformes и колена в единый членик и редукции тактильно- и Charadriiformes), на которых сформировались го хетома ног и опистосомы. Среди клещей, оби- специфичные роды (например, Psilobrephosceles – тающих на маховом оперении, его представители на пастушках Rallidae, Onychalloptes – на фаэтонах являются наиболее эволюционно продвинутым Phaethontidae), или только специфичные отрядам по этим характеристикам. Бедра и колена всех ног группы видов рода Brephosceles (Рис. 20). этих клещей полностью слиты в единый членик, Вторая ветвь, наоборот, коэволюционировала хетом всех лапок и заднего конца опистосомы с хозяевами очень быстро (Рис. 21), в результате сильно сокращен по числу щетинок. чего на трубконосых Procellariiformes сфор- В семействе формально выделяют четыре под- мировались три специфичных подсемейства семейства: Alloptinae, Oxyalginae, Microspalacinae Microspalacinae, Echinacarinae и Oxyalginae. На и Echinacarinae (Peterson 1971, 1972; Peterson and других отрядах птиц сформировалась не менее Atyeo 1972; Atyeo and Gaud 1991b; Gaud and Atyeo богатая фауна этого семейства, главным образом 1996), однако недавний филогенетический анализ из-за удвоения линий в ходе специализации к (Mironov 2007a) показал, что два первых под- новым местообитаниям в структурно сложном семейства не являются монофилетичными, и его оперении «водных» птиц. Так, на пеликанообраз- надродовая таксономическая система нуждается в ных в каждом семействе возник специфичный род серьезной ревизии. или несколько родов клещей. На Pelecanidae оби- Клещи семейства связаны с «водными» отря- тают клещи специфичного им рода Megalloptes, дами птиц: Anseriformes, Gaviiformes, Gruiformes, на бакланах Phalacrocoracidae – специфичные Procellariiformes, Pelecaniformes, Phaethontiformes роды Dinalloptes и Alloptellus. Наиболее много- и Charadriiformes. Исходя из филогенетической образной и специфичной оказалась фауна этих системы сем. Alloptidae и распространения его клещей на ибисах Threskiornithidae, у которых представителей по хозяевам, наиболее вероятной почти в каждом роде имеются специфичные им является следующая гипотеза становления па- роды клещей (Gaudium, Ceraturoptellus, Ibidocolus, разито-хозяинных связей (Mironov, 2007а) (Рис. Hyperpedallotes, Heterobrephosceles, Spinicnemis, 20, 21). Клещи сформировались на общей ветви Tauralloptes, Anisanchus и Ptyctalloptes). Однако Aequolitornithes (Prum et al. 2016) незадолго до эволюция этой линии не обошлась без переходов ответвления от нее журавлеобразных Gruiformes клещей между разными семействами и даже отря- в начале палеоцена (60–62 Mya). По-видимому, дами. Единственный род Plicatalloptes, возникший, вскоре после возникновения, в результате ранней видимо, на предках пеликанообразных и эволю- специализации к различным участкам махового ционировавший в пределах отряда относительно оперения, семейство разделилось на две парал- медленно, распространен на большинстве их се- лельно в дальнейшем эволюционировшие ветви. мейств (Pelecanidae, Phalactocoracitae, Fregattidae, Одна ветвь объединяет роды группы Brephosceles, Threskiornithidae и Sulidae). У ржанкообразных Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 313

Рис. 20. Эволюция клещей архаичной ветви семейства Alloptidae на водных птицах. В скобках после родов или групп указано число видов, известное с соответствующего таксона хозяев. (По: Mironov 2007, с изменениями). 314 С.В. Миронов

Рис. 21. Эволюция клещей продвинутой ветви семейства Alloptidae на водных птицах. В скобках после родов или групп указано число видов, известное с соответствующего таксона хозяев. (По: Mironov 2007, с изменениями). Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 315

Charadriiformes сформировалась менее много- кообразных, тогда как на двух последних отрядах бразная фауна. На этих птицах обитают только (поганках и фламинго), видимо, вымерло. В преде- представители нескольких родов группы Alloptes. лах ржанкообразных это подсемейство распростра- Каждый род или подрод этой группы специфичен нилось по представителям всех его современных определенному семейству или подотряду ржанко- семейств, за исключением якан Jacanidae, сформи- образных. Так, на куликах Scolopacidae обитают ровав в пределах каждого один или несколько спец- представители рода Conuralloptes, на чайках и ифичных родов. Наиболее многообразно клещи крачках Laridae – рода Sternalloptes, на серпоклю- представлены у бекасовых Scolopacidae, на кото- вах Ibidorhynchidae – Paradoxalloptes. рых имеются три специфичных рода – Avenzoaria, В эволюции семейства не обошлось без пере- Bregetovia и Pseudavenzoaria (Рис. 23). В пределах ходов на филогенетически далеких хозяев. Так, ржанкообразных также имели место переходы с виды группы «Brephosceles lambda», образуюшие одних хозяев на других. Одним из самых поздних согласно проведенному филогенетическому ана- является переход клещей рода Bychovskiata, в лизу (Mironov 2007a) вполне самостоятельный целом характерного для зуйков Charadriidae, на род, а также близкий ему род Alloptoides, рас- перевозчиков рода Actitis (Scolopacidae) (Mironov пространены на утиных триб Anatini, Aythyni и and Dabert 1999) (Рис. 24). Tadornini (Anseriformes: Anatidae). Предок этих Подсем. Bonnetellinae сформировалось на двух родов аллоптид близкий роду Brephosceles, второй ветви Aequorlitornithes, но успешно эва- широко распространеному на ржанкообразных люционировало и достигло большого многооб- или журавлеобразных, несомненно, переселился с разия только на двух отрядах – Pelecaniformes и этих птиц на утиных. Procellariiformes, тогда как на остальных линиях Семейство Avenzoariidae Oudemans, 1905 (18 этой ветви – пингвинах, гагарах, фаэтонах и родов, 143 видов). Клещи этого семейства явля- солнечных цаплях – вымерло. На трубконосых ются типичными обитателями махового оперения Procellariiformes сформировались три рода: (проктофиллиодный морфоэкотип). Наиболее Zachvatkinia, Promegninia и Rhinozachvatkinia. четкими отличительными чертами семейства Клещи этих родов представляют две линии, па- является сохранение максимально полного для раллельно эволюционировавшие на трубконосых Analgoidea хетома идиосомы и конечностей и (Миронов 1991; Dabert 2005) и, видимо, сформи- сильно развитый амбулакральный диск с очень ровавшиеся на предках отряда в результате специ- крупными центральным и латеральными склери- ализации к различным типам оперения крыльев тами. Согласно проведенному филогенетическому (Рис. 25). Крупные клещи рода Zachvatkinia засе- анализу семейство в настоящее время подраз- ляют собственно маховые перья, тогда как мелкие деляется на два подсемейства – Avenzoariinae и клещи родов Promegninia и Rhinozachvatkinia – Bonnetellinae (Mironov and Dabert 1999; Dabert et кроющие перья крыла. al. 2001), в отличие от более ранних концепций, Представители рода Zachvatkinia также со- где выделялось до пяти подсемейств (Atyeo and вершили переход на предков подотряда Larii Gaud 1981). Все представители семейства связаны (Charadriiformes), распространившись на чайках с «водными» отрядами птиц. Кофилогенетический и крачках Laridae и рачьих ржанках Dromadeidae, анализ семейства выявил достаточно отчетливую на которых также отчетливо демонстрируют картину филогенетического параллелизма клещей филогенетический параллелизм с хозяевами. этого семейства с птицами (Mironov and Dabert На пеликанообразных клещи подсем. Bonnetel- 1999) (Рис. 22). В ходе эволюции семейства про- linae представлены родом Scutomegninia , наиболее слеживается, однако, несколько ярких случаев примитивный подрод которого, Ibidomigninia, перехода на новых хозяев. Согласно предложенной сформировался на ибисах Threskiornithidae, а гипотезе сем. Avenzoariidae сформировалось на продвинутый Scutomegninia s. str. – на бакланах предках «водных» птиц Aequorlitornithes. Подсем. Phalacrocoracidae, олушах Sulidae и пеликанах Avenzoariinae возникло на предках ветви, объ- Pelecanidae. Pandionacarus fuscus, единственный единяющей Charadriiformes, Podicipediformes и вид рода (ранее называемого Bonnetella и по- Phoenicopteriformes, но в дальнейшем сохранилось служившего основой для наименования под- и широко дивергировало только в пределах ржан- семейства), обитает на скопе Pandion haliaetus 316 С.В. Миронов

Рис. 22. Эволюция клещей семейства Avenzoariidae на водных отрядах птиц. По: Mironov and Dabert (1999) с изменениями.

(Accipitriformes: Pandionidae) и, несомненно, воз- Семейство Pteronyssidae Oudemans, 1941 (23 ник в результате перехода его предка, близкого к рода, 242 вида). Большинство клещей этого се- Scutomegninia, с пеликанообразных. мейства являются типичными представителями Еще два рода этого подсемейства (Bdello- проктофиллоидного морфоэкотипа и обитают rhynchus и Zygochelifer) обитают на гусеобразных на маховых перьях крыла. Однако виды неко- Anseriformes (Galloanserae). Хотя эти два рода ши- торых родов, таких как Pteronyssoides, Mouchetia роко распространены на утиных Anatidae, предок и Timalinyssus, в связи с крупными размерами, этой линии Bonnetellinae, несомненно, переселил- превышающими размеры коридоров в опахалах, ся на данных хозяев с пеликанообразных, веро- занимают более защищённые ниши и обычно ятно, в конце эоцена (около 40 Mya), поскольку локализуются на кроющих перьях крыла. В свя- на более архаичных семействах гусеобразных, на зи с обитанием в более закрытом пространстве полулапчатых гусях Anseranatidae и пеламедеях представители этих родов в значительной мере Anhimidae эти клещи отсутствуют. утрачивают дорсальные щиты гистеросомы. Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 317

Рис. 23. Эволюция клещей род Avenzoaria (Avenzoariidae) на бекасовых (Charadriiformes: Scolopacidae). По: Mironov and Dabert (1999), с изменениями.

Характерной диагностической особенностью сестринскими, и ближайшим ему является сем. семейства является образование мембранозного Ptyssalgidae. гребня на вентральной стороне амбулакраль- Клещи обитают преимущественно на двух от- ного стебля первой пары ног, структуры не- рядах, 10 родов связаны с воробьинообразными, 12 ясного функцианального значения, и лакун в родов – с дятлообразными и один род Cleyastobius латеральных склеритах амбулакрального диска. специфичен лесным удодам (Coraciiformes: Phoe- Возможно, наличие этого гребня является при- niculidae) (Faccini and Atyeo, 1981; Gaud 1988b, способлением к более надежному закреплению 1989, 1990a, 1990b, 1991; Mironov 2002, 2003b). на бородках. Долгое время считалось что сем. Несмотря на отсутствие общей филогении Pteronyssidae близкородственно Avenzoariidae семейства, на основе молекулярных данных (Atyeo and Gaud 1981; Dabert and Mironov 1999), (Klimov and OConnor 2008, 2013) было показано, однако филогенетический анализ на основе мо- что роды, связанные с воробьинообразными и лекулярных данных (Klimov and OConnor 2008, дятлообразными, образуют две сестринские вет- 2013) показал, что эти семейства не являются ви. Для большинства крупных родов (Pterotrogus, 318 С.В. Миронов

Рис. 24. Эволюция клещей родов Bychovskiata и Ovofreyana (Avenzoariidae) на зуйковых (Charadriiformes: Scolopacidae). По: Miro- nov and Dabert (1999), с изменениями.

Pteronyssoides, Metapteronyssus и Pteroherpus) была пами хозяев, причем наиболее четко это выражено реконструирована филогения на основе морфо- у родов, связанных с дятлообразными, у которых логических характеристик и проведен кофилоге- переходы с одних хозяев внутри отряда не почти нетический анализ (Mironov 2005b; Mironov and не наблюдаются (Рис. 26, 27). Так, только у пред- Wauthy 2005, 2006, 2010). Большинство родов ставителей голарктического рода Neopteronyssus, демонстрирует отчетливую картину филогенети- по-видимому, имели место переходы между дят- ческого параллелизма с соответствующими груп- лами родов Picus, Dendrocopos и Picoides (Mironov Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 319

Рис. 25. Эволюция родовой группы Zachvatkinia (Avenzoariidae) на трубконосых (Procellariiformes) и ржанкообразных (Chara- driiformes). 1 – разделение предка группы на линии «крупных» и «мелких» видов. 2 – дупликация линии Zachvatkinia на рачьей ржанке Dromas ardeola. (По: Mironov and Dabert 1999, с изменениями).

2003b). Крупные роды, распространенные на и воробьинообразных являются сестринскими воробьинообразных, такие как Pteronyssoides и (Mayr 2011; Livezey and Zusi 2007), то семейство Pteroherpus, в основном сопряженно эволюциони- сформировалось на предках этот ветви (надо- ровали с Passeroidea и Sylvioidea-Muscicapoidea тряд Passerimorphae), и две линии Pteronyssidae (Passerida); соответственно при этом происходили произошли, соответственно, на дятлообразных и отдельные переходы на птиц других надсемейств воробьинообразных. Если принять современную и даже инфраотрядов. Так, некоторые предста- молекулярную концепцию (Prum et al. 2015) вители рода Pteronyssoides перешли на дронго (Рис. 18), то возможны две гипотезы. Либо сем. Dicruridae, а виды рода Pteroherpus – на райских Pteronyssidae сформировалось еще на общем птиц Paradisaeidae (Corvida: Corvoidea). стволе Coraciimorpae–Australaves вскоре после Что касается первичной группы хозяев сем. К-Т вымирания (в середине палеоцена, 60 Mya), Pteronyssidae, то его выбор зависит от приня- и в дальнейшем представители семейства со- той за основу филогенетической системы птиц. хранились только на дятлообразных и воробьи- Если опираться на традиционные филогене- нообразных, вымерев на всех промежуточных тические системы, где отряды дятлообразных группах, таких как Falconiformes, Cariamiformes и 320 С.В. Миронов

Рис. 26. Эволюция клещей рода Pteronyssoides (Pteronyssidae) на воробьинообразных Passeriformes. По: Mironov and Wauthy (2005), с изменениями.

Psittaciformes, либо оно произошло значительно клещи распространены на всех семействах этих позднее, в начале эоцена (около 50 Mya) и первич- хозяев по всему миру, тогда как на воробьиноо- ными хозяевами являются либо дятлообразные, бразных они обитают только на высших Oscines либо воробьинообразные. В этом случае дятло- в Старом Свете. образные являются наиболее вероятными пер- Семейство Trouessartiidae Gaud, 1957 (11 вичными хозяевами птерониссид, поскольку эти родов, 167 видов). Представители этого крупного Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 321

Рис. 27. Эволюция клещей рода Pteroherpus (Pteronyssidae) на воробьинообразных Passeriformes. По: Mironov and Wauthy (2010), с изменениями.

семейства перьевых клещей по общему облику ровной поверхности, эти клещи имеют форму являются типичными представителями прокто- тела, напоминающую ромб, и способны двигаться филлоидного морфоэкотипа. Большинство его не разворачиваясь не только вперед и назад, но и видов имеет очень сильно склеротизованые и боком. Характерными отличительными призна- рельефные дорсальные щиты, что дополнительно ками семейства являются двулопастная описто- повышает их прочность. Многие виды, в отличие сома у самок и сильно суженная сзади опистосома от клещей других семейств, приспособленных к у самцов. обитанию на маховом оперении, локализуются не Клещи сем. Trouessartiidae распространены на на вентральной поверхности в коридорах опахал, птицах пяти отрядов – Caprimulgiformes, Cuculi- а на дорсальной поверхности, где коридоры от- formes, Coraciiformes, Piciformes, Passeriformes. сутствуют. Видимо, в связи с обитанием в такой Все роды, за исключением Uniscutalges, встре- своеобразной микростации, т.е. практически на чающегося на лесных удодах Phoeniculidae 322 С.В. Миронов

(Coraciiformes), дятлах Picidae и туканах нальных придатков, расположенных на вершинах Ramphastidae (Piciformes), распространены толь- опистосомальных лопастей и имеющих «елочкоо- ко на хозяевах одного отряда и обычно связаны бразную» исчерченность. Целесообразность выде- с одним или несколькими семействами (Orwig ления этого таксона в самостоятельное семейство 1968; Santana 1976). (Atyeo and Peterson 1972; Gaud and Atyeo 1996) Только Trouessartia – самый крупный род се- вызывает серьезные сомнения: более резонно мейства (102 вида) – встречается на воробьино- рассматривать его как отдельное подсемейство в образных 28 семейств (26 из подотряда Oscines, рамках Trouessartiidae. 2 – Suboscines). Примерно половина видов этого Сем. Thysanocercidae специфично стрижам рода объедина в шесть видовых групп, каждая из Apodidae (Apodiformes) и, несомненно, сформи- которых специфична определенному семейству ровалось и затем дивергировало в рамках этой воробьинообразных (Santana 1976; Gaud and группы птиц, однако выбор наиболее вероят- Atyeo 1986, 1987). Тем не менее, в распростране- ной гипотезы его происхождения на стрижах в нии по воробьинообразным немало видов рода значительной мере определяется концепцией Trouessartia перекрываются с узкоспецифичными филогении птиц. Как и в случае с рассмотрен- родами Bicentralges, Calcealges, Neocalcealges и ным ниже сем. Ptyssalgidae, если опираться на Hemicalcealges, что свидетельствует о неоднократ- филогению птиц, основанную на молекулярных ных переходах клещей этого семейства пределах данных (Jarvis et al. 2014; Claramunt and Cracraft отряда. 2015, Prum et al. 2015), где Apodiformes далеки Исходя из данных по распространению ро- от продвинутых надотрядов Passerimorphae и дов, наиболее вероятной является гипотеза о Coraciimorphae, представители которых являются возникновении сем. Trouessartiidae на предках основными хозяевами Trouessartiidae, то можно ветви, объединяющей клады Passerimorphae– заключить, что предок Thysanocercidae перешел Coraciiomorphae–Accipitrimorphae («надкогорта» с общего предка этих хозяев. Если опираться на Telluraves – Jarvis et al. 2014), в пределах кото- более традиционные взгляды, согласно которым рой оно бурно дивергировали на Coraciiformes, стрижеобразные также принадлежат к этим Piciformes и Passeriformes, но при этом, как продвинутым группировкам птиц (Livezey and необходимо предположить, они вымерли на Zusi 2007), то можно предположить, что семей- Acipitriformes, Falconiformes и Psittaciformes). ство является рано ответвившейся линией сем. Принятие этой гипотезы означает, что моноти- Trouessartiidae. Дополнительным аргументом в пичные роды Steatacarus и Allanalges, обитающие пользу последней гипотезы является нахождение на Caprimulgiformes и Cuculiformes, соответствен- монотипичного рода Steatacarus, наиболее арха- но перешли на них с других хозяев. ичного среди Trouessartiidae, на козодоеобразных Основываясь на традиционной филогении (Caprimulgiformes: Steatornithidae), которые птиц (Livezey and Zusi 2007), достаточно вероят- являются сестринским стрижеобразным во всех ным является возникновение сем. Trouessartiidae орнитологических системах. еще на предках «секции» Anomalogonates и воз- Семейство Proctophyllodidae Trouessart et никновение каждого из его родов в пределах соот- Mégnin, 1884 (50 родов, около 480 видов). В со- ветствующих отрядов. Однако и при этом необхо- временной системе семейства (Mironov 2009a; димо допустить, что в ряде отрядов этой «секции» Knowles and Klimov 2011; Hernandes and Valim произошло вымирание некоторых линий семей- 2014) в отличие от предшествующих (Park and ства, в частности на Psittaciformes, Pterocliformes Atyeo 1971a, 1971b, 1972) выделяют только два и Columbiformes. подсемейства – Proctophyllodinae (22 рода, около Семейство Thysanocercidae Atyeo et Peterson, 260 видов) и Pterodectinae (28 родов, 220 видов). 1972 (1 род, 10 видов). Семейство, включающее Большинство представителей этого семейства единственный род Thysanocercus, очень близко к обитает на маховых и кроющих перьях крыльев, рассмотренному выше сем. Trouessartiidae. От- где локализуется в коридорах на вентральной сто- личительными чертами являются полное слияние роне опахал. Только представители нескольких бедра и колен на всех ногах в единый членик и родов трибы Rhamphocaulini (Allodectes, Rhampho- образование у самок щупальцевидных терми- caulus и Schizodectes) обитают в полости очинов, Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 323

сохраняя при этом морфоэкотип, характерный Proctophyllodinae обычно занимают центральную для обитателей махового оперения. Большинство часть опахала близко к стержню, тогда как виды клещей данного семейства имеет вытянутую, Pterodectinae обычно размещаются в его пери- уплощенную и сильно склеротизованную дор- ферической и дистальной частях. Проктофилло- сально идиосому. Клещи, обитающие на дисталь- диды также широко распространены на колибри ной части опахал, близко в их краю нередко имеют (Apodiformes: Trochili), на предков которых пере- сигаробразную идиосому. Для крепления в опере- селились с воробьинообразных и сформировали нии используются сильно увеличенные амбула- специфичную трибу Ramphocaulini (Pterdectinae) кральные диски с хорошо развитыми централь- (Mironov 2009a). В связи с вымиранием исходных ным и латеральными склеритами. Уникальной перьевых клещей на колибри, переселившиеся на особенностью клещей этого семейства является них Pterodectinae, видимо, очень быстро дивер- развитие пары щупальцевидных терминальных гировали на новых хозяевах, адаптировавшись к отростков на вершинах опистосомальных лопа- самым различным участкам махового оперения, стей самок. Эти отростки, по-видимому, являются а также освоив полости очинов. На современ- дополнительной тактильной сенсорной структу- ных колибри встречаются до четырех видов из рой при движении клеща в коридорах задним кон- различных родов трибы Rhamphocaulini. На- цом вперед. Некоторые своеобразные адаптации у ходки отдельных видов сем. Proctophyllodidae клещей этих двух подсемейств шли в двух разных на других отрядах птиц – например, видов рода направлениях. В подсем. Proctophyllodinae у сам- Proctophyllodes на отдельных вида дятлообраз- цов на заднем конце формировались мембраноз- ных Piciformes и колибри, рода Proterothrix – на ные листовидные выросты (ламеллы), функцио- зимородках (Coraciiformes: Alcedinidae) и рода нально замещающие опистосомальные лопасти, Montesauria – на пастушковых (Gruiformes: которые отсутствуют или сильно укорочены у Rallidae) – являются яркими премерами недавних большинства его представителей. Образование переходов проктофиллодид на новых хозяев. ламелл обеспечивает надежность скрепления Семейство Apionacaridae Gaud et Atyeo, партнеров во время копуляции, увеличивая пло- 1977 (4 родов, 7 видов). Клещи этого семейства щадь соприкосновения. В подсем. Pterodectinae у обитают в полости очинов махового оперения и самок произошло слияние эпигиния с элементами являются типичными представителями дермо- коксостернального скелета гистеросомы, что, ве- глифоидного морфоэкотипа. Большинство видов роятно, связано с особенностями откладки яиц на семейства – довольно мелкие клещи с сильно опахалах. Сем. Proctophylodidae, несомненно, воз- выпуклой, обычно яйцевидной формой тела; никло в результате дивергенции его общего пред- дорсальная поверхность гистеросомы очень слабо ка с сем. Trouessartiidae. Клещи линии, давшей склеротизована, дорсальные щетинки гистеро- начало Proctophylodidae, эволюционировали по сомы медиального ряда и щетинки вертлугов от- пути дальнейшей специализации к вентральной сутствуют (Gaud and Atyeo 1975b). Интересной поверхности маховых и кроющих перьев, тогда морфологической особенностью рода Atelespoda как Trouessartiidae адаптировались к обитанию на является исчезновение четвертой пары ног у сам- дорсальной поверхности опахал. цов. Подобная адаптация, по-видимому, связана с Сем. Proctophyllodidae распространено преи- экономией весьма ограниченных пищевых ресур- мущественно на хозяевах отряда воробьинообраз- сов в полости очинов. Представители семейства ных Passeriformes (Atyeo and Braasch 1966; Park мозаично распределены по четырем отрядам птиц: and Atyeo 1971a), в рамках которого, видимо, шло род Apionacarus – с курообразными, Atelespoda (4 его формирование. Представители подсемейства вида) и Sphaerogastra (1 вид) – с ржанкообраз- Pterodectinae отмечены даже на самых архаичных ными и Fringillosphaera (1 вид) – с воробьиноо- и изолированных воробьинообразных – ново- бразными. Весьма, вероятно, что семейство по зеландских крапивниках (Acanthisittidae). Это, видовому составу более многочисленно, чем это в свою очередь, свидетельствует о дивергенции выявлено в настоящее время. Филогенетические подсемейств Proctophyllodinae и Pterodectinae отношениями семейства в пределах Analgoidea на самых древних предках отряда до форми- неясны, однако учитывая его глубокую морфоло- рования его основных ветвей. Клещи подсем. гическую специализацию и распространение на 324 С.В. Миронов

достаточно разнообразных птицах, в том числе на реликтом ветви Ptyssalgidae–Pteronyssidae, со- Galloanserae, можно предположить, что оно имеет хранившимся только у колибри. И в том, и в дру- весьма древнее происхождение, однако сохрани- гом случае успешная дивергенция Ptyssalgidae на лось на очень небольшом числе филогенетиче- колибри была обусловлена сменой ниши, перехо- ских линий современных птиц. дом от обитания с поверхности опахал в полость Семейство Ptyssalgidae Atyeo et Gaud, 1979 очинов, что позволило им выжить на птицах, со- (1 род, 1 вид). Семейство представлено в настоя- вершающих крылом десятки взмахов в секунду. щее время одним единственным видом Ptyssalges Семейство Dermoglyphidae Mégnin et Troues- major, однако по данным авторов семейства (Atyeo sart, 1884 (5 родов, 20 видов). Клещи этого and Gaud 1979) в акарологических коллекциях семейства обитают в полости очинов маховых имеются десятки неописанных видов, обитающих и крупных перьев тела и являются типичными на колибри Trochilidae (Apodiformes). Клещи оби- представителями своего морфоэкотипа. Они об- тают в полости очинов и по морфологическому ладают сильно выпуклым телом веретеновидной облику полностью соответствуют дермоглифоид- или овальной формы с хорошо выраженной ис- ному морфоэкотипу. черченностью мягких покровов. Несмотря на Предки этого семейства были обитателями сильное морфологическое сходство в стоении махового оперения, о чем свидетельствуют со- претарзусов, хетома тела и конечностей, на осно- хранение довольно крупных латеральных скле- вании которых это семейство ранее сближали с ритов в амбулакральном диске и рудиментарного Analgidae (Atyeo 1979a; Dabert and Mironov 1999), гистеронотального щита у самцов. Родство этого по данным молекулярной филогении оно ближе семейства долгое время было неясным, его сбли- к Laminosioptidae и Apionacaridae (Klimov and жали с Analgidae или Pyroglyphidae (Atyeo and OConnor 2013). Gaud 1979; OConnor 1982a), однако реконструк- Немногочисленные представители этого ция филогении Astigmata на основе молекуляр- семейства распространены на птицах отрядов ных данных неожиданно выявила сестринские Anseriformes, Pelecaniformes, Coraciiformes, Cha- отношения Ptyssalgidae с Pteronyssidae (Klimov radriiformes, Piciformes, Passeriformes, Gruiformes, and OConnor 2013), что позднее подтвердилось Columbiformes и Tinamiformes (Gaud 1974a; Gaud и нашим более детальным морфологическим ис- et al. 1972; Dabert and Ehrnsberger 1993; Dabert следованием. Хотя очевидно, что сем. Ptyssalgidae and Skoracki 2004), на которых представлены сформировалось на предках колибри и успешно одним–двумя видами. Выявление исходных хо- дивергировало в пределах этого отряда, проис- зяев семейства весьма затруднено, поскольку эти хождение его на этих птицах является дискус- клещи, по-видимому, способны довольно легко сионным, и вероятность той или иной гипотезы переходить на новых хозяев. Так, род Paralges в значительной мере определяется выбранной распространен на гусеобразных ржанкообраз- концепцией филогении хозяев. Если опираться ных и ракшеобразных, а род Dermoglyphus – на на филогению птиц, основанную на молекуляр- дятлообразных, куриных, ракшеобразных и ных данных, в которой Apodiformes чрезвычайно журавлеобразных. Только роды Neunannella и далеки от наиболее продвинутых надотрядов Tinamoglyphis, связанные с тинаму, ограничены в Passerimorphae и Coraciimorphae (Jarvis et al. 2014; распространении этим отрядом и проявляют бо- Claramunt and Cracraft 2015; Prum et al. 2015), лее–менее отчетливый паттерн филогенетическо- то наиболее вероятной представляется гипотеза го параллелизма (Dabert 2014). Следует заметить, о переходе предка этого семейства с каких-то что эти два рода, согласно данным молекулярной примитивных дятлообразных или воробьиноо- филогении (Klimov and OConnor 2013), выпадают бразных, являющихся в настоящее время хозяе- из данного семейства. вами Pteronyssidae. Если же опираться на более Семейство Gaudoglyphidae Bruce et Johnston, традиционные взгляды (Livezey and Zusi 2007), 1976 (1 род, 1 вид). Единственный вид семейства согласно которым стрижеобразные Apodiformes Gaudoglyphus minor обитает в полости очинов кур также принадлежат к наиболее продвинутой вет- Gallus gallus (Galliformes: Phasianidae). Этот вид ви Neornithes – «секции» Anomalogonates, можно морфологически чрезвычайно близок к предста- допустить, что семейство является своего рода вителям сем. Dermoglyphidae, и единственным его Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 325

отличием от последнего является сильная редук- ступом. Еще одной специфической чертой этого ция ног двух задних пар у неполовозрелых стадий подсемейства являются крыловидные боковые до небольших выступов, где членики ног пред- выросты проподосомы, функциональное назначе- ставлены узкими кольцами. Несмотря на столь ние которых остается неясным. своеобразное отличие, выделение этого вида из Представители подсемейства обитают на Dermoglyphidae в самостоятельное семейство птицах семи отрядов: Anseriformes, Galliformes, (Bruce and Johnston 1976) крайне спорно. Gruiformes, Podicipediformes, Columbiformes, Psit- Семейство Laminosioptidae Vitzthum, 1931 taciformes и Passeriformes. Все роды за исключени- (8 родов, 27 видов). В семействе выделяют два ем Calamicoptes, вероятно, являющегося сборным, подсемейства: Laminosioptinae (1 род, 4 вида) и специфичны строго определенному отряду хо- Faincoptinae (7 родов, 23 вида). Они очень сильно зяев. Данное подсемейство, согласно последним различаются по типу локализации на хозяине и, данным, наиболее близко к сем. Dermoglyphidae, соответственно, по морфологическим адаптациям представители которого обитают в полости и поэтому даже представляют самостоятельные очинов (Klimov and OConnor 2013). Исходя из морфоэкотипы. Возможно, оба таксона заслужи- распространения клещей подсем. Faincoptinae, вают выделения в самостоятельные семейства, но можно заключить, что оно сформировалось еще в настоящей работе они нами рассматриваются на предках Neognathae. как единое семейство. Семейство Dermationidae Fain, 1965 (12 ро- Клещи подсем. Laminosioptinae локализуются дов, около 50 видов). Представители семейства в подкожной клетчатке птиц, и механизм их про- демонстрируют два различных морфоэкотипа. никновения в нее неизвестен. Эти клещи имеют Представители подсем. Dermationinae (11 родов) веретеновидную, слегка уплощенную идиосому, обитают на поверхности кожи птиц и являются покрытую слабо склертизованными дорсальными типичными представителями эпидермоптоидного щитами, относительно короткие ноги с шиповид- морфоэкотипа. Важно отметить, что в отличие от ными выростами и шиповидными щетинками на других представителей этого морфоэкотипа (сем. лапках, очень сильно редуцированные хелицеры, Epidermoptidae) эти клещи обладают хорошо претарзусы с длинным стеблем и сильно редуци- развитым на лапках амбулакральным диском и рованный амбулакральный диск с несколькими способны быстро передвигаться по поверхности шиповидными выростами. В подсемействе из- кожи хозяев. Для крепления к поверхности они вестны четыре вида, каждый из которых Фэн (Fain используют не апикальные выросты лапок на 1981) отнес к отдельному подроду. Все эти виды передних парах ног, а шиповидные выросты на обитают на птицах разных отрядов: Galliformes, бедрах, коленах и лапках задних пар ног, а также Psittaciformes, Columbiformes и Passeriformes. вентральные выросты лопаточных щитов (Миро- Клещи подсем. Faincoptinae обитают в тол- нов 1987; Dabert and Mironov 1999). Второе под- ще стенок очинов крупных перьев или просто в сем. Apocnemidocoptinae с единственным видом углублениях на наружной поверхности очинов. Apocnemidocoptes tragicola внешне более напо- Клещи, обитающие в стенках очинов, прогрызают минает клещей сем. Knemodokoptidae, поскольку в них длинные сложной формы ходы (Skoracki et имеет овальную по очертаниям и довольно выпу- al. 2014). Клещи, обитающие в углублениях на на- клую идиосому (Lombert et al. 1984). В отличие от ружных стенках, вероятно, проникают в перьевые Dermationinae они обитают не только на поверх- фолликулы, когда перо растет, и выгрызают в нем ности кожи, но проникают и в полости перьевых углубление, соответствующее размерам тела. В фолликулов. Для семейства реконструирована связи с обитанием в такой микростации эти клещи филогения на основе морфологических призна- имеют узкую, сильно вытянутую и уплощенную ков (Mironov et al. 2005a). идиосому; дорсальные щиты гистеросомы сильно Представители подсем. Dermationinae редуцированы или отсутствуют; две передние встречаются на птицах отрядов Anseriformes, пары ног сильно утолщенные и укороченные, а Pelecaniformes, Galliformes, Gruiformes, Charadrii- две задних пары нормальных пропорций; хели- formes, Columbiformes, Psittaciformes, Apodiformes церы крупные сопоставимы по длине с субкапи- и Passeriformes (Fain 1965). Большинство родов тулюмом; претарзус с одним терминальным вы- высоко специфичны и ограничены в распро- 326 С.В. Миронов

странении определенным отрядом или более представитель подсем. Lukoschuscoptinae, при- узкой группировкой птиц. Так, например, род способился к обитанию в полости очинов стри- Apodicoptes приурочен к стрижам Apodidae, а род жей-саланганов Callocalia (Apodidae). В связи Trochilocoptes – к колибри Trochilidae. Наиболее с освоением этой микростации клещ приобрел широкое распространение имеет Passeroptes, выпуклую идиосому, несущую несколько пар от- единственный род, распространенный на во- носительно длинных латеральных щетинок, как робьинообразных, но также встречающийся и это характерно для клещей дермоглифоидного на голубеобразных. Единственный вид подсем. комплекса. Apocnemidocoptinae известен только с обыкновен- Клещи продвинутых родов подсем. Epider- ного стрижа Apus apus (Apodiformes: Apodidae). moptinae (Microlichus, Metamicrolichus, Promyialges) Известное в настоящее время многообразие и все представители подсем. Myialginae (Myalges, еще недостаточно для окончательных выводов Archimyialges и Hemimyialges), в отличие от всех о происхождении и путях последующей эво- остальных Analgoidea, имеют жизненный цикл, люции Dermationidae. Исходя их того, что наи- в котором факультативно или облигатно проис- более архаичные роды, такие как Neodermation, ходит смена хозяина. Оплодотворенные самки Rivoltasia, Pelicanoptes и Dermation, распростра- этих клещей форезируют или также питаются нены на Anseriformes, Galliformes (Galloanserae), на орнитофильных видах мух сем. Hippoboscidae Pelecaniformes и Gruiformes (Aequorlitornithes), (Diptera) (Hill et al. 1967; Fain and Grootaert 1996). соответственно, можно предположить, что семей- Реже виды, паразитирующие на гусеобразных и ство сформировалось еще на предках Galloanserae трубконосых, используют для этого пухоедов сем. и Neoaves. Menoponidae (Phthiraptera) (Fain 1965). Эпидер- Семейство Epidermoptidae Trouessart, 1892 моптиды менее специализированных родов, такие (18 родов, 61 вид). Большинство клещей этого как Microlichus, Metamicrolichus и Promyialges, семейства обитают на поверхности кожи птиц или только форезируют на мухах, закрепляясь за ще- частично внедряются в нее, являясь типичными тинки на теле мухи и в основании крыльев с по- представителями эпидермоптоидного морфоэ- мощью тех же крючковидных выростов на лапках, котипа. Эти клещи имеют короткие конечности, которые используются для закрепления в коже довольно медлительны и могут частично вне- птиц. Клещи более продвинутых родов Myalges, дряться в кожу, заякориваясь в ней с помошью Archimyialges и Hemimyialges не только более на- крючковидных выростов на лапках двух передних дежно закрепляются на мухах, но и питаются на пар ног. них. Оплодотворенные самки, попавшие на муху, В реконструкции филогенетических отноше- откусывают щетинки на брюшке насекомого, ний сем. Epidermoptidae на основе морфологиче- вводят в отверстие передний конец гнатосомы и ских признаков (Mironov et al. 2005a) в его составе крючковидные или Т-образные выросты лапок были выделены пять подсемейств: Epidermoptinae, передней пары ног. Сквозь отверстие кутикулы Myialaginae, Otocoptoidinae, Lukoschuscoptinae эти клещи потребляют гемолимфу хозяина. При и Knemidokoptinae. Однако последующий фило- питании происходит физиогастрический рост генетический анализ на основе молекулярных клеща: тело самок увеличивается в размерах и данных (Klimov and OConnor 2013) показал, что из уплощенного становится яйцевидным или последний таксон филогенетически не входит в грушевидным. В ходе защитных иммунных и вос- кластер типичных эпидермоптид и даже ближе становительных реакций насекомого гнатосома другому семейству перьевых клещей, обитающих и крючья обрастают клетками гиподермы и вос- на коже, – Dermationidae, поэтому в настоящей станавливаемой кутикулой, и клещ неспособен работе мы рассматриваем Knemidokoptidae в извлечь ротовой аппарат и прикрепительные качестве семейства, как это было предложено Фэ- крючья лапок первой пары ног, вросшие в кути- ном и Эсеном (Fain and Elsen 1967). кулу, поэтому самки этих родов откладывают Клещи монотипичного подсем. Otocoptoidinae яйца прямо на насекомом, в результате чего самка и наиболее архаичных родов Epidermoptinae оказывается окруженной плотным венчиком из (Epidermoptes и Rallepidermoptes) обитают на коже нескольких десятков яиц на тонких стебельках. птиц. Lukoschuscoptes asiaticus, единственный Вылупляющиеся личинки заражают нового хозя- Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 327

ина-птицу, а самки, отложив все яйца, погибают Piciformes и Passeriformes. У большинства родов на мухе (Дубинин 1953; Fain1965). специфичность даже к определенным отрядам Клещи подсем. Otocoptoidinae и родов Epi- или семействам хозяев не наблюдается. На уровне dermoptes и Rallepidermoptes (Epidermoptinae), видов спектр хозяев обычно включает различные паразитирующие только на птицах, характе- семейства одного отряда (Fain and Elsen 1967). ризуются очень узкой специфичностью. Так, Клещи, по-видимому, способны достаточно долго виды родов Epidermoptes и Rallepidermoptes сохраняться вне хозяина, находясь в отпадаю- распространены на Galliformes и Gruiformes со- щих губчатых кусках грогового слоя эпидермиса ответственно; Otocoptoides mironovi обитает на (Дубинин 1953). Возможно, этим объясняется горлице Columbigallina cruziana (Columbiformes: широкий круг хозяев некоторых видов. Например, Columbidae). Виды эпидермоптид, самки которых у Knemidokoptes jamaicensis он насчитывает более используют мух для расселения или также и для двух десятков видов воробьинообразных восьми питания и откладки яиц, характеризуются очень семейств (Fain and Elsen 1967). Поскольку наибо- широким кругом хозяев, который включает птиц лее древней группой хозяев кнемидокоптид явля- разных семейств и даже отрядов и, вероятно, в ются Galliformes, можно предположить, что семей- значительной мере определяется специфично- ство сформировалось еще на предках Neognathae. стью мух-переносчиков. Семейство Heteropsoridae Oudemans, 1908 (1 В отношении происхождения семейства, учи- род, 1 вид). Это загадочное семейство включает тывая, что морфологически и экологически наи- единственный вид, Heteropsorus pteroptopus, до сих более примитивные роды, постоянно связанные пор известный только по протонимфам. Эти кле- с птицами-хозяевами, обитают на Galliformes щи встречаются на коже птиц, чаще всего на кры- (Galloanseres) и Gruiformes (Neoaves) можно за- льях, и по внешнему облику вполне соответству- ключить, что семейство сформировалось еще на ют эпидермоптоидному морфоэкотипу, отчасти ветви Neognathae до К-Т вымирания. напоминая представителей сем. Dermationidae. Семейство Knemidokoptidae Dubinin, 1953 Однако в отличие от последнего семейства у про- (6 родов, 14 видов). Клещи этого семейства вне- тонимф H. pteroptopus на лапках всех ног имеются дряются под чешуи ног, вызывая патологическое три очень крупных вентральных шипа и чрез- разрастание рогового слоя кожи и чешуй в виде вычайно сильно увеличенный амбулакральный рыхлой губчатой массы. Клещи обитают на гра- диск с вееровидными латеральными склеритами. нице эпидермиса и собственно дермы (кориум), Некоторое время ошибочно полагали (Дубинин питаясь лимфой, а также перемещаются по ходам 1953), что эти клещи – преимагинальная стадия в губчатом роговом слое. Самки этих клещей рода Microlichus (Epidermoptidae). Молекулярные шарообразные с очень короткими ногами в виде исследования псороптидий (Klimov and OConnor циповидных выступов; почти все щетинки тела 2013) показали, что этот клещ имеет родство, хотя очень сильно укорочены, обычно представлены и отдаленное, с сем. Dermationidae. микрохетами; на опистосоме может иметься одна Семейство Turbinoptidae Fain, 1957 (9 родов, пара терминальных макрохет; претарзус с тонким 38 видов). Клещи этого семейства обитают в стеблем и миниатюрным диском или отсутствует. носовой полости птиц, где питаются слизисты- Самцы и преимагитнальные стадии с более упло- ми выделениями выстилающих эпителиальных щенным, полусферическим телом и относительно тканей. По внешнему облику эти клещи близки более длинными ногами (кнемидокоптоидный к эпидермоптоидному морфоэкотипу, однако морфоэкотип). Только у видов рода Evansacarus имеют ряд специфических адаптаций, позволяю- идиосома самок вытянутая, веретеновидная. щих рассматривать как отдельный морфоэкотип. Клещи этого семейства являются наиболее В отличие от Epidermoptidae и Dermationidae, вредоносной группой для птиц. Их массовое раз- имеющих три пары макрохет, у этих клещей лопа- множение, что особенно часто происходит при точные, плечевые и одна–две пары опистосомаль- содержании птиц в неволе, обычно приводит к ги- ных щетинок либо представлены относительно бели хозяина. Представители семейства известны короткими макрохетами, либо вообще таковыми с птиц семи отрядов – Galliformes, Anseriformes, не являются. Еще одной отличительной морфо- Charadriigormes, Psittaciformes, Columbiformes, логической чертой Turbinoptidae служат сильно 328 С.В. Миронов

укороченные лапки всех ног, которые снабжены подсемейств нуждаются в ревизии. Клещи под- либо когтевидными щетинками, либо крючковид- сем. Onychalginae постоянно обитают на воро- ными выростами (Congocoptes), что, несомненно, бьинообразных семейств Estrildidae и Ploceidae и является адаптацией для крепления на слизистой дятлообразных сем. Lybiidae. Находки представи- поверхности эпителия. телей остальных подсемейств на птицах и даже не- Представители семейства связаны с птицами от- которых млекопитающих являются, несомненно, рядов Galliformes, Charadriiformes, Acci pitriformes, результатом контаминаций (Bochkov and Mironov Caprimulgiformes, Coraciiformes, Cuculiformes, 2011). Нидикольные формы этого семейства свя- Musophagiformes, Piciformes и Passeriformes (Fain заны с птицами разнообразных семейств воробьи- 1977; Чиров и Миронов 1991). Большинство родов нообразных, а также со стрижами (Apodiformes: строго приурочено к определенным отрядам хо- Apodidae) и дятлообразными (Piciformes). зяев. Учитывая широкое, хотя и очень мозаичное Согласно последним филогенетическим рекон- распространение клещей этого семейства, можно струкциям Psoroptidia (Bochkov and Mi ronov 2011; предполагать, что оно сформировалось еще на Klimov and OConnor 2008, 2013) Pyroglyphidae общих предках Neognathae, до К-Т вымирания, являются эволюционно продвинутым семейством, 70–85 Mya (Claramunt and Cracraft 2015; Prum et занимающими положение в кроне кладограммы. al. 2015). В связи с таким филогенетическим положением Семейство Cytoditidae Oudemans, 1908 (2 и столь разнообразным образом жизни его пред- рода, 12 видов). Клещи обитают в носовой поло- ставителей возникает вопрос: первичным или сти птиц подобно Turbinoptidae, где, по-видимому, вторичным у этих клещей является обитание в питаются слизистыми выделения эпителия. гнездах птиц и в жилищах человека. Этот вопрос Эти клещи характеризуются крайней степенью тесно связан с общепаразитологическим вопро- регрессии ряда морфологических структур. Гна- сом о возникновении постоянного паразитизма и тосома сильно редуцирована и вся погружена в его обратимости. Согласно одной из выдвинутых муфтообразный выступ переднего конца тела; концепций считалось, что пироглифиды являются дорсальные щетинки медиального ряда гистеро- примитивной группой и демонстрируют посте- сомы отсутствуют; все щетинки тела представле- пенный переход от нидиколии к постоянному ны микрохетами; щетинки ног модифицированы обитанию на птицах (Fain 1965; Gaud 1968a; Fain в крючья и также сильно укорочены. По особенно- and Atyeo 1990). Согласно другой концепции, пи- стям морфологических адаптаций к занимаемой роглифиды являются эволюционно продвинутой ими экологической нише эти клещи заслуживают группой, вернувшейся от постоянного паразитиз- выделения в самостоятельный морфоэкотип. ма на хозяевах к обитанию в их гнездах (Wharton Родственные отношения семейства в связи с 1976; Dabert et al. 2010; Klimov and OConnor 2013), множественными редукциями в настоящее время из чего следует, что паразитизм обратим, по край- не ясны. Представители семейства обитают на от- ней мере у перьевых клещей. Аргументтация этих рядах Galliformes, Psittaciformes, Columbiformes, противоположных концепций подобно рассмотре- Gruiformes, Coraciiformes, Cuculiformes и на в спецальной работе об обратимости паразитиз- Passeriformes (Fain and Bafort 1964). ма (Бочков и Миронов 2013). Наиболее весомым Семейство Pyroglyphidae Cunliffe, 1958 (19 аргументом против последней гипотезы является родов, около 40 видов). Данное семейство – един- отсутствие явных преимуществ при переходе от ственное в надсемействе, большинство видов паразитизма к обитанию в гнезде. которого обитает не на птицах, а в их гнездах и жилищах человека, являясь основным компонен- 3.3.2. Паразито-хозяинные связи клещей том комплекса домашней пыли. Фэн с соавт. (Fain надсемейства Pterolichoidea и птиц et al. 1988) разделял семейство на четыре под- семейства – Pyroglyphinae, Drmatophagoidinae, Надсемейство Pterolichoidea Trouessart et Guatemalichinae и Onychalginae. Как показали Mégnin, 1884 (18 семейств). По сравнению с недавние иследования (Klimov et al. 2016), только Analgoidea, представители надсем. Pterolichoidea подсемейство Onychalginae является монофиле- морфологически и экологически более однооб- тичным, тогда как границы и валидность других разны и демонстрируют только два морфоэкоти- Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 329

па: клещи, обитающие на маховых перьях, или в Семейство Pterolichidae Trouessart et Mégnin, полости очинов. Надсемейство было основано 1884 (122 рода, около 390 видов) – самое крупное после разделения единого надсемейства перьевых в надсемействе, включает более половины видов клещей «Analgesoidea» на три отдельных над- и родов Pterolichoidea. Несмотря на огромное семейства: собственно Analgoidea, Freyanoidea многообразие в морфологических деталях и раз- и Pterolichoidea (Gaud and Atyeo 1978). Вскоре мерах представители семейства по всем основным два последних надсемейства были объединены в адаптивным морфологическим характериастикам одно – Pterolichoidea (OConnor 1982a). являются типичными обитателями махового опе- Филогенетическая система надсем. Ptero- рения. В составе семейства выделяют пять подсе- lichoidea в настоящее время совершенно не раз- мейств: Ardeacarinae (2 вида, 2 рода), Ardeialginae работана, и даже монофилия многих его семейств (2 вида, 2 рода), Xoloptoidinae (4 вида, 4 рода), является спорной. С конца XIX века дальнейшее Magimeliinae (30 видов, 5 родов) и собственно развитие классификации «подсем. Analgesinae», Pterolichinae (около 355 видов, 113 родов) (Gaud основанного Труессаром и Меньеном (Trouessart and Atyeo 1996). and Megnin 1884), включавшего тогда всех пе- Как уже отмечалось выше, система надсемей- рьевых клещей, шло следующим образом. Из ства в целом и собственно сем. Pterolichidae нахо- группировки клещей, рассматривавшейся сна- дятся в весьма неудовлетворительном состоянии. чала как секция, затем подсемейство и, наконец, Так, в течение всего XX века из Pterolichidae сем. Pterolichidae, на протяжении почти всего XX были выделены в качестве отдельных семейств века, последовательно выделялись небольшие Falculiferidae, Gabuciniidae, Eustathiidae, Cryptu- морфологически хорошо очерченные семейства. roptidae, Thoracosathesidae и многие другие на ос- Такие семейства основывались, как правило, на новании каких-либо единичных, но морфологи- одном–двух отчетливых признаках, являвших- чески хорошо различимых признаков. Таким же ся очевидными автоапоморфиями в пределах образом были установлены четыре его подсемей- птеролихоидей. Таким путем были установлены ства – Ardeacarinae, Ardeialginae, Xoloptoidinae практически все их нынешние семейства, за ис- и Magimeliinae. При этом все четые выделенные ключением Syringobiidae. В результате этого сем. подсемейства, подобно выделенным ранее семей- Pterolichidae, включающее более половины видов ствам, специфичны очень узкому кругу хозяев. всех Pterolichoidea, оказалось сформированным Так, подсемейства Ardeacarinae и Ardeialginae по «остаточному принципу». В нем оставались были выделены в пределах Pterolichidae только те группы птеролихоидных клещей, которые не на основании исключительно длинных лапок могли быть четко охарактеризованы каким-либо двух передних пар ног и между собой различают- общим признаком. Молекулярное исследование ся только утратой медиального ряда дорсальных филогенетических отношейний среди Psoroptidia щетинок гистеросомы у последнего. Оба под- включившее ограниченное число таксонов пте- семейства специфичны цаплям (Pelecaniformes: ролихоидей (41 вид, 9 семейств) и показало, что Ardeidae). Подсем. Xoloptoidinae, специфичное большинство включенных в анализ семейств (6 аистам (Pelecaniformes: Ciconiidae), было вы- из 9) берут начало из кроны сем. Pterolichidae, делено на основании большого участка мягкой которое в нынешнем составе представляет со- кутикулы идиосомы в области сеюгальной бороз- бой огромную парафилетическую группировку ды, имеющего чрезвычайно крупные и глубокие (Klimov and OConnor 2013) (Рис. 1В). Только складки. Подсем. Magimeliinae, специфичное три семейства из включенных в этот анализ ржанкообразным и распространенное на пред- (Freyanidae, Syringobiidae и Ptiloxenidae) зани- ставителях двух его подотрядов – Scolopaci и мают обособленное положение по отношению Charadrii (Dabert and Ehrnsberger 1999), – ха- к кладе Pterolichidae. Таким образом, учитывая рактеризуется только своеобразием формы нынешнее состояние филогении Pterolichoidea, центрального склерита амбулакров и утратой при анализе коэволюционных отношений этих эпигиния у самок. клещей с хзозяевами нами использованы фило- Таким образом, нынешний состав гигантского гененетичекие системы, разработанные лишь для подсем. Pterolichinae, включающего почти по- отдельных семейств. ловину всех известных видов птеролихоидей, 330 С.В. Миронов

формировался по «остаточному принципу»; ними, хотя определить исходное происхождение в нем остались все роды птеролихид, которые группировок клещей на соответствующих отря- нельзя было обоснованно выделить в какой-либо дах при нынешней системе семейства однознач- надродовой таксон. Как уже указывалось выше, но установить не представляется возможным. при проведении филогенетического анализа Очень своеобразной является фауна Pterolichinae Astigmata, включившего, к сожалению, очень не- гоацина, Opisthocomus hoazin – птицы с крайне большое число таксонов Pterolichoidea (Klimov неясными филогенетическими отношениями, andOConnor 2013), было показано, что подсем. выделяемой в настоящее время в отдельный от- Pterolichinae распадается по меньшей мере на ряд Opisthocomiformes. Подсем. Pterolichinae три отдельные линии, между которыми «вкли- представлено на этой птице клещами четырех ниваются» такие семейства, как Gabiciniidae, монотипичных родов –Ciganalichus, Hoazinacarus, Rectijanuidae, Falculiferidae и Ascouracaridae (Рис. Opisthocomacarus и Stakyonemus (Atyeo and Gaud 1В). В нынешних таксономических границах под- 1971; Hernandes and Mironov 2015). Все эти роды сем. Pterolichinae представляет собой парафиле- резко отличаются от всех известных группировок тическую группировку, из которой берут начало Pterilichidae из-за уникального строения хетома и все остальные его «подсемейства», а также и мно- являются хорошим примером филогенетической гие другие семейства Pterolichoidea. сингоспитальности, когда виды, возникшие на Подсем. Pterolichinae в нынешнем его со- одном хозяине, разошлись морфологически на- ставе распространено на 12 отрядах птиц: столько, что расматриваются как самостоятель- Struthiornithiformes, Pelecaniformes, Falconiformes, ные роды. Accipitriformes, Galliformes, Gruiformes, Psitta- Широкое распространение сем. Pterolichidae ciformes, Cuculiformes, Musophagiformes, Cap- по отрядам хозяев, и в том числе на курообразных, rimulgiformes, Coliiformes, Coraciiformes и Opis- свидетельствуют об очень раннем происхождении thocomiformes. Ряд отрядов обладает весьма Pterolichidae, скорее всего, на предках Neoaves, до богатой фауной клещей этого семейства. В не- К-Т вымирания. которых случаях фауна Pterolichinae, связанная с Семейство Cheylabididae Gaud, 1983 (3 рода, определённым отрядом птиц, все же может быть 5 видов). Это небольшое семейство связано с расценена как более–менее хорошо морфологиче- хозяевами филогенетически весьма далеких ски очерченная родовая группировка, вероятно, отрядов. Изучение фауны этого семейства, ве- имеющая монофилетическое происхождение. Так, роятно, находится на самом начальном этапе в с Galliformes связана самая большая группа родов связи с мелкими размерами этих клещей. Клещи Pterolichus (37 родов), представители которой оби- родов Cheylabis и Hemicheylabis обитают на ястре- тают на всех семействах этого отряда. При этом бообразных Accipitriformes (Accipitridae), рода нередко на одном виде хозяев, например у тропи- Gangolichus – на рябках Pterocliformis (Ptero- ческих Phasianidae, могут одновременно сосуще- clidae); все представители этих клещей известны ствовать по одному представителю из двух–трех только из восточного полушария. Клещи обитают родов (Gaud 1965). С журавлеобразными связана на маховых перьях и по общему облику хорошо хорошо очерченная группа родов Grallobia (7 соответствуют проктофиллиоидному морфоэ- родов), наиболее многообразная у пастушковых котипу, за исключением довольно слабого раз- Rallidae (Gaud and Mouchet 1963). На попугае- вития дорсальных щитов гистеросомы, большую образных обитают клещи трех параллельно со- часть которой занимают исчерченные покровы. существующих и достаточно хорошо очерченных Уникальной морфологической чертой семейства родовых групп: Protolichus (21 род), Psittophagus является наличие у самок двух пар щетинок ада- (3 рода), Rhytidelasma (13 родов) (Mironov and нального сегмента тела (ad), тогда как у большин- Perez 2003; Mironov et al. 2003; Mironov and ства других семейств птеролихоидей эти щетинки Dabert 2010). С кукушкообразными связана спец- отсутствуют. Весьма вероятно, что наличие этих ифичная группа Aniacarus (3 рода) (Mironov et щетинок у Cheylabididae является результатом al. 2015). Достаточно очевидно, что все эти груп- реверсии, поскольку его представители в целом пировки сформировались на предках соответ- морфологически довольно продвинуты, о чем ствующих отрядов и эволюционировали вместе с свидетельствует обедненный хетом гистеросо- Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 331

мы и сокращение площади дорсальных щитов. мембранозными боковыми выростами для более Семейство, вероятно, монофилетично и, скорее точного совпадения по размерам с шириной ко- всего, представляет собой продвинутую линию ридоров, в результате чего ноги III и IV пар ока- сем. Pterolichidae. зываются прикрепленными вентрально, далеко от Распространение клещей сем. Cheylabididae на боковых краев тела. птицах неродственных отрядов не находит явного Клещи сем. Eustathiidae известны со стрижей объяснения, и, возможно, является следствием большинства выделяемых в настоящее время ро- серии переходов. Во всяком случае, гипотеза о дов (16 из 20). Учитывая число обследованных хо- переходе клещей с жертвы (рябки) на хищника зяев, можно достаточно уверенно утверждать, что маловероятна, поскольку все представители Eustathiidae – одно из наиболее полно изученных Accipitridae (Buteo и Elanus), известные как хозяе- в фаунистическом отношении семейств перьевых ва этих клещей, не являются специализированны- клещей. ми охотниками на птиц, тем более таких быстро Лишь некоторые закономерности в распреде- летающих птиц как рябки. лении были выявлены при проведении мировой Семейство Crypturoptidae Gaud, Atyeo et Ber- ревизии семейства (Peterson et al. 1980). Из 18 la, 1973 (9 родов, 18 видов). Это морфологически родов сем. Eustathiidae восемь родов специфич- хорошо очерченное семейство приурочено исклю- ны строго определенному роду стрижей в вос- чительно к тинаму Tinamiformes, наиболее много- точном полушарии; два рода – определенному численному отряду палеогнат, эндемиков Южной роду стрижей западного полушария; пять родов и Центральной Америки. В настоящее время распространеных в обоих полушариях и три представители семейства известны с тинаму пяти рода восточного полушария имеют довольно родов из восьми выделяемых. Клещи являются широкий спектр родов хозяев и даже обитают на типичными представителями проктофиллоидно- птицах различных подсемейств. Так, клещи рода го морфоэкотипа. Наиболее четкой отличитель- Neochauliacia распространены на стрижах из двух ной чертой сем. Crypturoptidae является наличие разных подсемейств (Apodinae, Cypseloidinae), а длиной и тонкой наружной копулятивной трубки рода Eustathia – на стрижах из трех триб подсем. самок. Кроме этого, прослеживается отчетливая Apodinae (Apodini, Chaeturini, Collocaliini). тенденция в слиянии бедра и колена ног IV сам- Интересно отметить, что на одном виде стри- цов. В отстальном по своей морфологии клещи жей может обитать одновременно до четырех ви- этого семейства весьма близки к сем. Pterolichidae. дов из различных родов, которые, судя по весьма У рода Dinastomus наблюдается проявление по- различающимся размерам и строению идиосомы, ловой диморфизма типа «falculifer», при котором скорее всего, занимают различные зоны в опере- гипертрофированы хелицеры, проподосома и две нии крыльев. Методы сбора с коллекционных передние пары ног. У остальных родов половой тушек, к сожалению, не позволяют точно устано- диморфизм наблюдается только в строениие опи- вить места локализации. Так, на обыкновенном стосомы и последней пары ног. стриже Apus apus одновременно обитают виды Сем. Crypturoptidae, несомненно, монофиле- Chauliacia securigera, Eustathia cultrifera, Leptolichus тично, сформировалось и дивергировало в преде- amblycercus и Neochauliacia minuscula. лах Tinamiformes. Вероятно, оно представляет Несмотря на отсутствие какой-либо фило- одну из древнейших филогенетических ветвей гении семейства, на основании известного в Pterolichoidea, поскольку связано с одной из наи- настоящее время распределения родов и видов менее специализированных линий палеогнат. уже можно заключить, что семейство возникло Семейство Eustathiidae Oudemans, 1905 (18 на стрижеобразных после разделения предков родов, 65 видов). Это семейство приурочено ис- Apodiformes на Apodi и Trochili, и их последу- ключительно к стрижам (Apodiformes: Apodi) ющая эволюция шла главным образом путем (Moss et al. 1977; Peterson et al. 1980). По внеш- коспециации с хозяевами. Вместе с тем в ходе нему облику его представители являются одними эволюции семейства, по-видимому, происходили из наиболее типичных и высокоадаптированных переходы внутри подотряда, в результате чего не- обитателей махового оперения. У некоторых которые роды клещей имеют в настоящее время видов идиосома сильно уплощены и снабжена широкое распространение по таксономическим 332 С.В. Миронов

группировкам стрижей. Сосуществование не- группам филогенетически родственных родов. скольких видов, принадлежащих разным родам на Виды рода Falculifer обитают на голубях Нового одном виде хозяина, скорее всего, также является Света (Zenaida, Geotrygon и Leptoptila) и на род- результатом горизонтально переноса и адаптации ственных им родах африканского и ориентально- к новым видам хозяевам. го распространения (Columba и Streptopelia); виды Немалую роль в появлении многобразия рода Cheiloceratoides приурочены к родам Австра- видов Eustathiidae на стрижах сыграло то, что в лийской области (Caloenas, Dacula и Turacoenia). ходе становления подотряда Apodi (а, возможно, Исключение составляют широко распростра- и всего отряда Apodiformers) произошло резкое ненные и синантропные виды хозяев. Показано, ограничение разнообразия семейств перьевых что такой космополитный синантропный вид, клещей собственно в оперении. Так, в маховом как сизый голубь Columba livia, нередко передает оперении стрижей обитают только представите- специфичный для Columba вид клеща Falculifer ли семейств Eustathiidae и Thysanocercidae, а на rostratus синантропным видам других родов, на- перьях тела – только Analgidae. В результате эли- пример горлицам Streptopelia, замещая специфич- минации части исходной фауны перьевых кле- ный им вид F. lacertosus (Gaud and Atyeo 1976b); и щей в маховом оперении «освободились» ниши, наоборот, такие виды клещей, как Pterophagoides что дало возможность занять их представителям paradoxus и Pterophagus columbae, встречающиеся сем. Eustathiidae. на сизом голубе, в ориентальном регионе, несо- Семейство Falculiferidae Oudemans, 1905 (14 мненно, были приобретены сизыми голубями от родов, 45 видов). Семейство приурочено исклю- других видов голубеобразных (Gaud and Barre чительно к голубеобразным Columbiformes. Кле- 1992а). щи являются типичными обитателями махового На одном виде хозяина может одновременно оперения. Одной из ярких морфологических осо- обитать три и даже более видов из различных бенностей клещей этого семейства является наи- родов Falculiferidae. Так, на горлицах южноаме- более широкое распространение среди перьевых риканского рода Columbina сосуществуют виды клещей полового диморфизма типа «falculifer»: родов Byersalges, Hyperaspidacarus и Pterophagus. у самцов гипертрофированы хелицеры, дости- Возникновение сосуществующих видов из разных гающие иногда по длине четверти длины тела, родов может быть результатом либо очень ранней проподосома и две передние пары ног. Данный дивергенцией клещей, обусловленной специали- тип диморфизма наблюдается у видов шести зацией к различным нишам в маховом оперении родов: Cheiloceratoides, Duculacarus, Falculifer, еще на предке отряда Columbiformes, либо резуль- Hemiphagacarus, Hexoplostomus и Hyperaspidacarus. татом более поздних переходов клещей внутри По степени проявления, этого типа диморфизма отряда голубеобразных, когда отдельные роды у самцов ряда родов имеется полиморфизм: в по- клещей уже сформировались. пуляциях таких клещей имеются самцы с гипер- В целом семейство сформировалось и эволю- трофированной и модифицированной передней ционировало в пределах отряда Columbiformes. частью тела (гетероморфные), самцы, имеющие Формированию многообразия, несомненно, проподосому и придатки, сходные по строению способствовало отсутствие конкурирующих груп- с таковыми у самок (гомеоморфные), и самцы, пировок перьевых клещей в маховом оперении, промежуточные по степени гипертрофии этих поскольку сем. Falculiferidae является единствен- структур (мезоморфные). За исключением этой ной группой перьевых клещей, обитающих в этом необычной формы полового диморфизма семей- типе оперения голубеобразных. ство в целом морфологически очень однородно. Семейство Gabuciniidae Gaud et Atyeo, 1975 В ходе ревизий ряда родов (Atyeo and Gaud (16 родов, 72 вида). По внешнему облику эти кле- 1978; Gaud and Barre 1988, 1992а, 1992b) были щи являются типичными представителями про- проанализированы их паразито-хозяинные связи. ктофиллоидного морфоэкотипа. Большинство Достаточно отчетливо показано, что как на видо- представителей семейства – довольно крупные и вом, так и на родовом уровне эти клещи обладают уплощенные перьевые клещи с сильно склеротизо- высокой специфичностью. Все роды Falculiferidae ванными щитами. Характерными отличительным приурочены к строго определенным родам или признаком семейства в пределах Pterolichoidea Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 333

является утрата вентральной щетинки голеней IV поскольку большинство связанных с ней родов пары ног, а также смещение у самок генитальных клещей распределено по отрядам крайне мозаич- папилл от яйцевыводного отверстия в область но. Относительно близкие отряды Coraciiformes, коксальных полей IV, а у самцов – смещение гени- Piciformes и Passeriformes также, скорее всего, яв- тального аппарата назад за уровень IV пары ног. ляются вторичными хозяевами, хотя в пределах Половой диморфизм в строении ног отсутствует двух последних отрядов успели сформироваться (Gaud and Atyeo 1975a; Mironov et al. 2007, 2014). специфичные роды – Tocolichus и Artamacarus Клещи сем. Gabuciniidae распространены соответственно. Поскольку соколообразные на птицах восьми отрядов, многие из кото- Falconiformes представляют по современным рых филогенетически далеки: Accipitriformes, воззрениям отряд не родственный ястребообраз- Falconiformes, Caprimulgiformes, Coraciiformes, ным Accipitriformes (Jarvis et al. 2015; Claramunt, Cuculiformes, Musophagiformes, Otidiformes, Cracraft 2015; Prum et al. 2016), то и на них Piciformes и Passeriformes. Наиболее многообраз- Gabuciniidae, вероятно, имеют вторичное проис- но клещи представлены на хищных птицах, ранее хождение. объединяемых в единый отряд «Falconiformes», на Семейство Kramerellidae Gaud et Mouchet, которых они представлены только спцифичными 1961 (7 родов, 52 вида). По внешнему облику родами, причем шесть специфичных родов обита- эти клещи являются типичными обитателями ют на ястребообразных и один (Metagabucinia) – махового оперения, клещи большинства родов на соколообразных. Еще четыре рода также имеют очень сильно расширенную и уплощенную ограничены в распространении одним отрядом: идиосому. Некоторые роды (Freyanopterolichus, Paragabucinia специфичен козодоеобразным Ca- Kramerella и Petitota) характеризуются значитель- primulgiformes, Tocolichus – туканам (Piciformes: ной утратой дорсальных щитов гистеросомы как у Ramphastidae), Artamacaus и Gabucinia – воро- самцов, так и самок. Половой диморфизм в строе- бинообразным семейств Arthamidae и Corvidae нии ног III и IV пар, за исключением родов Petitota соответственно. Остальные роды имеют широкое и Parabdellorhynchus, не наблюдается. Кроме того, распространение и встречаются на представите- монотипичный род Parabdellorhynchus также лях трех–четырех отрядов птиц, но в их пределах проявляет половой диморфизм типа «falculifer», распределены мозаично – только на хозяевах от- выражающийся в гипертрофии проподосомы, дельных семейств. Среди них ниболее широко и хелицер и двух передних пар ног. У самцов рода хаотично распространен род Coraciacarus, виды Freyanella наблюдается ассиметрия в строении которого встречаются на отдельных группах хо- щетинок тела. Единственной общей отличитель- зяев пяти отрядов: ракшах и щурках Coraciiformes ной чертой сем. Kramerellidae от Pterolichidae (Meropidae, Coraciidae), кукушках Cuculiformes является сохранение только одной вентральной (Cuculidae), бананоедах Musophagiformes (Muso- щетинки на лапках III. paphagidae), дрофах Otidiformes (Otididae) и гуй- Представители семейства распространены ях (Passeriformes: Callaeatidae). по нескольким филогенетически далеким груп- Распространение семейства на трех крупных пировкам птиц. Клещи трех родов (Kramerella, и неродственных надотрядах, к которым отно- Petitota и Dermonoton) специфичны совообразным сятся перечисленные отряды хозяев, несомнен- Strigiformes (Gaud 1976) и, несомненно, сформи- но, свидетельствует о том, что в ходе эволюции ровались в пределах этого отряда. Представители семейства, видимо, неоднократно происходили еще трех родов связаны с отрядом пеликанообраз- переходы. Наиболее резонно предположить, ных, в пределах которого, по-видимому, сформи- что первичной группировкой хозяев являют- ровались. Так, роды Freyanella и Freyanopterolichus ся ястребообразные, на что указывает обилие специфичны ибисам Threskiornithidae, а род специфичных родов клещей, связанных с ними. Parabdellorhynchus – пеликанам Pelecanidae. В то же время группа родственных отрядов Виды рода Pseudogabucinia распространены Caprimulgiformes, Cuculiformes, Musophagiformes мозаично по четырем неродственным отрядам и Otidiformes («надотряды» Caprimulgimorphae– хозяев, Gruiformes (Gruidae), Ciconiiformes (Cico- Otidimorphae по: Jarvis et al. 2015) вряд ли может niidae), Otidiformes (Otididae) и Falconiformes представлять первичных хозяев Gabuciniidae, (Falconidae). Наиболее вероятными первичны- 334 С.В. Миронов

ми хозяевами рода Pseudogabucinia являются дорсальными и вентральными щитами, четыремя журавлеобразные, поскольку на них известно парами относительно коротких макрохет и очень большинство видов, а на остальных отрядах короткими ногами. Весьма характерными черта- клещи этого рода вторичны. В целом же вопрос ми семейства являются сильно выраженая исчер- о первоначальных хозяевах сем. Kramerellidae ченность мягких покровов обоих полов и яйцевы- остается дискуссионным. При этом нельзя исклю- водное отверстие самок в виде узкой продольной чить, что семейство с нынешним составом родов щели, сместившейся вперед на проподосому и не монофилетично, поскольку основано на редук- прижатой передним концом к стернуму. Половой ционном признаке, и три его группировки, род диморфизм в строении ног III и IV самцов не вы- Pseudogabucinia и две группы родов, Kramerella и ражен. Клещи обычно локализуются на опахалах Freyanella, представляют собой самостоятельные и больших кроющих перьев крыла, но при этом филогенетические линии берущие начало от па- обычно занимают весьма специфические участ- рафилетического сем. Pterolichidae. ки – узкую зону в основании у самого стержня Семейство Ochrolichidae Gaud et Atyeo, 1978 (рахиса), прикрытую дорсально узкими продоль- (3 рода, 4 вида). Это – единственное семейство ным гребнями, идущими вдоль стержня (Atyeo птеролихоидей связанное исключительно с во- and Peterson 1976a). По-видимому, измельчание и робьинообразными, у которых его представители вытягивание тела этих клещей явились адаптаци- паразитируют только на птицах двух близких се- ями к обитанию в этой микростации. мейств в Африке и Азии. Клещи рода Corydolichus Семейство Thoracosathesidae Gaud et Mou- специфичны жаворонкам Alaudidae, представите- chet, 1959 (1 род, 2 вида). Клещи единственного ли родов Ochrolichus и Psilolichus обитают на при- рода Thoracosathesetes обитают на большеногих ниях Cisticolidae (Gaud and Atyeo 1978; Mironov курах рода Megapodius (Galliformes: Megapodidae), and Sayakova 2001). Клещи сем. Ochrolichidae представляющих наиболее древнее семейство ку- обитают на маховых и рулевых перьях хозяев и рообразных, распространенное в Новой Гвинее и по внешнему облику являются типичными пред- Австралии. По общему внешнему облику и множе- ставителями проктофиллоидного морфоэкотипа. ству мелких морфологических деталей они близ- Отличительные морфологические особенности ки к типичным представителям сем. Pterolichidae этого семейства по сравнению с другими группами (Pterolichinae) и обитают на маховом оперении. птеролихоидей – значительное обеднение хетома Единственной отличительной чертой, позволя- ног при сохранении полного хетома идиосомы. ющей их безошибочно идентифицировать, – это Эти клещи лишены соленидиев на коленных чле- смещение генитального аппарата самца вперед, на никах всех ног, а также тактильных щетинок на проподосому, что взаимосвязано с образованием вертлугах всех ног или только на вертлугах III и у самок на заднем крае опистосомы необычайно IV. В связи с такими необычными особенностями длинной наружной копулятивной трубки. сем. Ochrolichidae, вероятно, монофилетично и Целесообразность выделения этих клещей в представляет собой морфологически продвину- пределах Pterolichoidea в качестве самостоятель- тую линию сем. Pterolichidae. Происхождение сем. ного семейства в высшей степени спорна. На наш Ochrolichidae на воробьинообразных, очевидно, взгляд, род Thracosathesetes представляет собой вторично, но установить группы неворобьиных– сильно продвинутую в отношении строения по- хозяев, с которой его предки переселились на во- лового аппарата линию птеролихид родовой груп- робьинообразных надсем. Sylvioidea, в настоящее пы Megapodobius (Pterolichidae: Pterolichinae), время не представляется возможным. насчитывающую в настоящее время 17 родов Семейство Rectijanuidae Gaud, 1961 (1 род, (Atyeo 1992), специфичных также исключительно 7 видов). Клещи единственного рода Rectijanua большеногим курам Megapodidae. У части родов обитают исключительно на гусеобразных сем. этой группы (например Acsetolichus, Botryaspis и Anatidae и отмечены у представителей всех Oxygynurus) самки также имеют отчетливо раз- выделяемых в настоящее время подсемейств. витую наружную копулятивную трубку, хотя и в Представители Rectijanuidae – довольно мелкие меньшей степени, чем Thracosathesetes. птеролихоидные перьевые клещи с сильно вытя- Семейство Freyanidae Dubinin, 1953 (17 ро- нутым сигарообразным телом, хорошо развитыми дов, 75 видов). Клещи этого семейства являются Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 335

типичными обитателями махового оперения альбатросам Diomedeidae (Procellariiformes). В птиц (проктофиллоидный морфоэкотип). Клещи самом крупном подсем. Freyaninae (8 родов) семь большинства родов имеют чрезвычайно сильно родов связаны с гусеобразными (Anseriformes), и уплощенную идиосому, боковые и задние края ко- только монотипичный род Halleria специфичен торой преобразованы в широкие плоские мембра- фламинго (Phoenicopteriformes). Интересно отме- ны, в результате чего клещи внешне напоминают тить, что на наиболее примитивном семействе гу- «черепах». Вследствие подобного преобразования сеобразных (полулапчатых гусях Anseranatidae) ноги III и IV пары оказываются прикрепленными подсемейство представлено четырьмя близкород- вентрально и едва выступают из-под мембран ственными монотипичными родами – Allofreyana, идиосомы. Половой диморфизм в строении ног Dobiella, Freyanopsis и Pelecymerus. III и IV большинства представителей семейства Каждое из подсемейств Freyanidae, несомнен- не выражен. У самцов родов Michaelia, Sulanyssus но, эволюционировало в пределах соответствую- и Parafreyana наблюдается асимметрия тела и щего отряда или группы родственных отрядов, ног, особенно I и II пар. Предполагается, что дан- однако общее распространение семейства вряд ная асимметрия способствует более надежному ли может быть объяснено результатом коэво- закреплению самцов в коридорах сложной кон- люции со времени формирования всей ветви фигурации (Дубинин 1953). Наиболее важной Neognathae в меловом периоде (около 87 Mya), отличительной морфологической чертой сем. но вопрос о происхождении семейства остается Freyanidae выступает сильная редукция про- дискуссионным. В работе по кофилогении се- ральных щетинок лапок, которые преобразованы мейства (Ehrnsberger et al. 2001) было предполо- в едва заметные микрохеты и на некоторых ногах жено, что семейство сформировалось на предках могут отсутствовать. «водных» Neognathae (Cracraft 1988), успешно Семейство подразделяется на четыре под- эволюционировало на отрядах, наиболее тесно семейства – Burhinacarinae, Diomeacarinae, связанных с водными биотопами, и затем пред- Freyaninae и Michaelichinae. (Gaud and Atyeo ставители одной из линий переселились на пред- 1982a, 1982c, 1985b) Реконструкция филогении ков Anseriformes, с которыми также успешно ко- семейства на основе морфологических признаков эволюционировали (Рис. 28). Однако данная ги- (Ehrnsberger et al. 2001) подтвердила монофилию потеза не согласуется с современными данными семейства и выделяемых в нем подсемейств. Про- о времени происхождения отрядов хозяев. Так, веденный в той же работе кофилогенетический дивергенция отряда гусеобразных Anseriformes анализ достаточно убедительно показал, что эво- (Galloanserae) на семейства началась неза- люция семейства в пределах отрядов хозяев шла долго до К-Т вымирания (около 70 Mya); клада преимущественно коэволюционным путем, хотя Aequorlitornithes (Prum et al. 2015), куда относят- имели место случаи смены отряда хозяев. ся трубконосые и пеликанообразные, возникла Характерной особенностью отрядов–хозя- вскоре после этого вымирания (около 65 Mya), а ев сем. Freyanidae является то, что они пред- формирование ржанкообразных Charadriiformes ставляют птиц, обитающих в водных биотопах. началось еще позже – в начале Эоцена (55 Mya). Морфологически наименее специализированное Поэтому, исходя из времени происхождения подсем. Burhinacarinae (5 родов) связано с дву- групп хозяев и распространению фрейанид, гу- мя близкими отрядами – ржанкообразными сеобразные и предки Aequorlitornithes примерно и солнечными цаплями. Монотипичный род равновероятно могут быть первичными хозяева- Cauralicola специфичен солнечным цаплям ми сем. Freyanidae. Eurypygidae (Eurypygiformes), ранее относив- Семейство Caudiferidae Gaud et Atyeo, шихся к Gruiformes, остальные распространены 1978 (3 рода, 4 видов). Клещи этого небольшо- на зуйках Charadriidae, авдотках Burhinidae и го семейства – типичные обитатели махового тиркушках Glareolidae (Charadriiformes). Пред- оперения птиц. Сем. Caudiferidae очень близко ставители подсем. Michaelichinae (3 рода) оби- к Freyanidae, и единственным его отличием от тают на бакланах Phalacrocoracidae и олушах последнего является наличие длинной и слегка Sulidae (Pelecaniformes). Монотипичный род изогнутой наружной копулятивной трубки у Diomedacarus (Diomedacarinae) специфичен самок. Филогенетическая реконструкция сем. 336 С.В. Миронов

Рис. 28. Эволюция клещей сем. Freyanidae на водных птицах. По: Ehrnsberger et al. (2001), с изменениями. Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 337

Freyanidae (Ehrnsberger et al. 2001) показала, что Ptiloxenus специфичен поганкам Podicipediformes, сем. Caudiferidae приставляет собой сестринскую Ptiloxenoides – фламинго Phoenicopteriformes ветвь по отношению Freyanidae и вполне может и Sokoloviana – ржанкообразным подотряда быть включено в его состав в качестве подсемей- Charadrii (Charadriidae, Haematopodidae, Ibido- ства. Все представители Caudiferidae обитают rhynchidae, Recurvirostridae) (Gaud 1982a). на ибисах Threskiornithidae (Pelecaniformes). Реконструкция филогении этого небольшого Это также указывает на его близость его к сем. семейства и анализ его связей с хозяевами выявили Freyanidae и поддерживает высказанную выше отчетливый кофилогенетический паттерн (Dabert высказанную выше гипотезу о формировании по- and Ehrnsberger 1998). Наиболее вероятно, что следнего на предках Aequorlitornithes. семейство возникло на общем предке клады, объе- Семейство Vexillariidae Gaud et Mouchet, 1959 диняющей Podicipediformes–Phoenicopteriformes (12 родов, 36 видов). Большинство представите- и ржанкообразных Chradriiformes (Рис. 29), но лей этого семейства – довольно крупные хорошо в пределах последнего отряда его представители склеротизованные клещи проктофиллоидного сохранились только на ветви подотряда Chradrii, морфоэкотипа. Основными отличительными а на сестринской ветви, несущей Scolopaci и Larii, чертами среди Pterolichoidea являются полное его представители вымерли. отсутствие проральных щетинок на всех лапках, Семейство Ascouracaridae Gaud et Atyeo, 1976 относительно тонкие палочковидные кондило- (7 родов, 22 вида). Клещи этого семейства обита- форы и сохранение на лапке III только одной ют в полости очинов крупных перьев и являются вентральной щетинки. Сем. Vexillariidae ранее типичными представителями дермоглифоидного сближали с Freyanidae и Caudiferidae и даже объ- морфоэкотипа. Дорсальные щиты гистеросомы у единяли в отдельное надсем. Freyanoidea (Gaud этих клещей полностью утрачены у обоих полов. and Atyeo 1978, 1996), однако полное отсутствие Большинство представителей этого семейства – проральных щетинок, а не частичная их редук- перьевые клещи очень крупного размера с сильно ция, и своеобразное строение кондилофоров не выпуклой и слабо склеротизованной гистеросо- свидетельствуют в пользу родства с этими двумя мой, иногда более 1000 мкм длиной (Рис. 13А). семействами, поэтому филогенетическое поло- Своеобразной морфоэкологической особенно- жение этого семейства в пределах Pterolichoidea стью этих клещей является заселение новых остается неясным. перьев личинками, поскольку остальные стадии Семейство подразделяется на подсемейства в связи с большими размерами просто не могут Calaobiinae и Vexillariinae; оба специфичны пти- покинуть очин. Личинки как расселительная ста- цам-носорогам Bucerotidae (Gaud and Atyeo1990), дия, в отличие от остальных стадий, имеют очень ранее относимым к отряду ракшеобразных сильную склеротизацию покровов и крупные хе- Coraciiformes, а в настоящее время выделяемым лицеры, с помощью которых они прогрызают на- в отдельный отряд Bucerotiformes (Claramunt and ружную станку очина и проникают в его полость Cracraft 2015). Исходя из морфологической обо- (Dabert and Ehrnsberger 1992; Mironov and Fain собленности и узкого распространения, можно 2003) (Рис. 13Б, В). предположить, что сем. Vexillariidae является Клещи обитают на птицах отрядов Galliformes, сильно специализированной линией птеролихо- Accipitriformes, Strigiformes, Psittaciformes, Muso- идей, связанных с надотрядом Coraciiomorphae, phagiformes, Caprimulgiformes, Piciformes и Passe- объединяющим все группировки ракшеобразных riformes. Большинство выделяемых в настоящее и им подобных птиц (Jarvis et al. 2014). время родов специфичны одному отряду, однако Семейство Ptiloxenidae Gaud, 1982 (3 рода, некоторые роды (например, Cystoidosoma) распро- 21 вид). Это небольшое семейство очень близко странены и на попугаях, совах и ястребообразных к Syringobiidae (см. ниже), однако в отличие (Mironov and Fain 2003). Родственные связи се- от последнего клещи обитают на поверхности мейства неясны, однако сохранение полного хето- опахал маховых перьев и морфологически явля- ма идиосомы у обоих полов, а у самок некоторых ются типичными представителями проктофил- родов – одной пары аданальных щетинок (ad), а лоидного морфоэкотипа. Каждый из трех родов также распространение по самым разным отрядам специфичен определенному отряду птиц. Род хозяев, от Galliformes до Passeriformes, свидетель- 338 С.В. Миронов

Рис. 29. Эволюция клещей сем. Ptiloxenidae на водных птицах. По: Dabert and Ehrnsberger (1998), с изменениями.

твует о его достаточно древнем происхождении, Характерной особенностью этих клещей служит вероятно еще на общем предке Neognathae, до К-Т способность изгибать идиосому под углом в об- вымирания (70 Mya). ласти сеюгальной борозды. Наряду с вытянутой Семейство Syringobiidae Trouessart, 1897 (17 формой тела, эта особенность, видимо, способ- родов, 75 видов). Клещи этого семейства обитают ствует проникновению клещей в очин через от- в полости очинов махового оперения, однако в от- верстие umbilicus superior, поскольку эти клещи, личие от других перьевых клещей дермоглифоид- в отличие от Ascouracaridae, по-видимому, неспо- ного морфоэкотипа самцы и самки большинства собны прогрызать стенку очина. родов имеют хорошо развитые дорсальные щиты Семейство связано исключительно с ржан- гистеросомы, а также относительно вытянутое, кообразными и, несомненно, сформировалось сигарообразное, а не яйцевидное тело. Наличие на его предках после отделения от общей ветви с хорошо развитых щитов гистеросомы может быть, Podicipediformes–Phoenicopteriformes, на которых с одной стороны, следствием того, что эти клещи формировалаось сестринское сем. Ptiloxenidae. относительно недавно в эволюционном смысле Для сем. Syringobiinae была проведена детальная перешли от обитания на поверхности опахал в филогенетическая реконструкция и кофилоге- полости очинов. Еще одной причиной сохранения нетический анализ (Dabert and Ehrnsberger 1995; этих щитов может быть то, что расселительными Dabert 2003a, 2003b). Проведенный анализ пока- стадиями этих клещей являются имаго, которые зал отчетливый филогенетический параллелизм нередко встречаются и на поверхности опахал. между Syringobiidae и их хозяевами, хотя была Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 339

Рис. 30. Эволюция клещей сем. Syringobiidae на водных птицах. По: Dabert (2003), с изменениями. 340 С.В. Миронов

отмечена довольно высокая доля такого эволю- яснить относительно недавним переходом этих ционного события как вымирание. Наиболее от- клещей к обитанию в полости очинов в связи с четливый паттерн демонтрировали две наиболее утратой их хозяевами в оперении каких-либо пе- продвинутые группы родов: Syringobia с куликами рьев с плоскими плотными опахалами. (Scolopaci: Scolopacidae) и Thecarthra с чайками и Семейство Oconnoriidae Gaud, Atyeo et водорезами (Larii: Laridae, Rynchopidae). Несколь- Klompen, 1989 (1 род, 1 вид). Включает единствен- ко рано отделившихся линий (роды Longipedia, ный вид Oconnoria inexpectata, обитающий на Grenieria, Plutarchusia и Paedoplitarchusia) эволю- филиппинской иглоногой сове Ninox philippensis ционировали паралельно с этим продвинутыми (Strigiformees: Strigidae) (Gaud et al. 1989). Клещи ветвями хозяев, но значительное многообразие обнаружены в полости очинов маховых перьев. дали только на крачках (Laridae: Sterninae) и Даже у взрослых клещей вся дорсальная сторона несколько меньшее – на зуйковых (Charadrii: гистеросомы покрыта исчерченными покровами Charadriidae), тогда как на куликах вымерли. Пред- и полностью лишена щитов; тело дорсолате- полагается, что происходили и переходы клещей с рально несет семь пар относительно длинных представителей одних подотрядов на других. Так, щетинок, из которых, по крайней мере, пять пар клещи рода Phyllochaeta и Longipedia (группа родов могут быть оценены как макрохеты. В целом по Syringobia), характерные для Scolopacidae, пересе- морфологическому облику данные клещи доста- лились на зуйков рода Charadrius (Charadriidae). точно хорошо соответствуют дермоглифоидному Первичными обитателями зуйковых являются морфоэкотипу, хотя узкая и довольно плоская только клещи рода Leptosyringobia. В отношении идиосома и небольшое число дорсальных макро- всей кофилогенетической гипотезы Syringobiidae хет свидетельствуют об относительно недавнем (Dabert 2003b) следует все же указать на спор- освоении этими клещами такого местообитания, ность одного из предполагаемых базовых перехо- как полости очинов. Весьма странным является дов (Рис. 30). Так, крайне сомнительным является отсутствие каких-либо родственных этому семей- допущение перехода предка группы Syringobia ству клещей на других видах и родах сов. на куликов Scolopaci с чайкообразных (Larii), которые согласно всем современным орнитологи- БЛАГОДАРНОСТИ ческим концепциям, независимо от абсолютной датировки их формирования: середина эоцена – Работа выполнена при финансовой поддержке Рос- конец олигоцена (Claramunt and Cracraft 2015, сийского научного фонда (РНФ 14-14-00621). Prum et al. 2015), возникли на 10–15 млн. лет позже, чем ветвь куликов. Значительно резоннее ЛИТЕРАТУРА предположить обратное направление перехода или разделение линий Syringobia и Thecarthra при Бочков А.В. 2007. Морфологические адаптации акари- расхождении куликов Scolopaci и чайкообразных формных клещей (: Acariformes) к постоянно- Larii. му паразитизму на млекопитающих. Паразитоло- Семейство Kiwilichidae Dabert, 1994 (1 род, гия, 41: 428–458. Бочков А.В. и Миронов С.В. 2008. Феномен «фило- 2 вида). Оба вида рода Kiwilichus обитают на генетической сингоспитальности» у акариформных киви (Apterogiformes: Apterigidae), небольшом клещей (Acari: Acariformes) – перманентных пара- отряде палеогнат (Paleognathae), являющихся зитов позвоночных. Паразитология, 42: 81–100. эндемиками Новой Зеландии. Клещи обитают Бочков А.В. и Миронов С.В. 2013. Является ли пара- в полости очинов крупных перьев. Несмотря на зитизм Metazoa «билетом в одну сторону»? Парази- такую локализацию на хозяине и некоторых черт, тология, 47: 212–227. характерных для дермоглифоидного морфоэкоти- Дубинин В.Б. 1950. Систематический анализ видов па (смещение оснований ног III, IV на вентраль- перьевых клещей (: Analgesoidea) паразитирующих на утиных птицах. Паразитологи- ную сторону), по большинству других признаков ческий сборник, 12: 17–72. (уплощенное тело, сильное развитие щитов гисте- Дубинин В.Б. 1953. Перьевые клещи (Analgesoidea). Ч. росомы, наличие только четырех пар макрохет) 1.Ввведение в их изучение. Фауна СССР. Паукоо- они более соответствуют проктофиллоидному бразные. Т. 6, вып. 5. Изд-во АН СССР, Москва – морфоэкотипу. Вероятнее всего, это можно объ- Ленинград, 363 с. Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 341

Дубинин В.Б. 1953. Перьевые клещи (Analgesoidea). lodidae). Bulletin of the University of Nebraska State Ч. 2. Семейства Epidermoptidae и Freyanidae. Фа- Museum, 5: 1–354. уна СССР. Паукообразные. Т. 6, вып. 6. Изд-во АН Atyeo W.T. and Gaud J. 1971. Feather (Analgoidea: СССР, Москва – Ленинград, 412 с. Pterolichidae) of the hoatzin (Aves: Galliformes). The Дубинин В.Б. 1956. Перьевые клещи (Analgesoidea). American Midland Naturalist, 86: 152–159. Ч. 3. Семейство Pterolichidae. Фауна СССР. Пауко- Atyeo W.T. and Gaud J. 1978. The genus Cheiloceras образные. Т. 6, вып. 7. Изд-во АН СССР, Москва – Trouessart, 1898 (Analgoidea: Falculiferidae). Acarolo- Ленинград, 812 с. gia, 19: 494–512. Миронов С.В. 1985. Перьевые клещи родов Analges и Atyeo W.T. and Gaud J. 1979a. Feather mites and their Pteronyssoides Европейской части СССР (Sarco- hosts. In: J.G. Rodriguez (Ed.). Recent Advances in ptiformes, Analgoidea). Паразитологический сборник, Acarology. Academic Press, New York: 355–361. 33: 159–208. Atyeo W.T. and Gaud J. 1979b. Ptyssalgidae, a new family Миронов С.В. 1987. Морфологические адаптации пе- of analgoid feather mites (Acarina, Acaridida). Journal рьевых клещей к различным типам оперения и кожи of Medical Entomology, 16: 306–308. птиц. Паразитологический сборник, 34: 114–132. Atyeo W.T. and Gaud J. 1981. The subfamilies of the Миронов С.В. 1989a. Обзор перьевых клещей под- Avenzoariidae (Acari: Analgoidea). – Journal of Medi- семейства Pteronyssinae фауны СССР (Analgoidea, cal Entomology, 18: 341–344. Avenzoariidae). Паразитологический сборник, 35: Atyeo W.T. and Gaud J. 1991. Microspalacinae, a new sub- 96–124. family of the feather family Alloptidae (Acarina, Миронов С.В. 1989б. Краткией обзор перьевых кле- Analgoidea). Folia Parasitologica, 38: 327–343. щей рода Zachvatkinia фауны СССР (Analgoidea, Atyeo W.T. and Gaud J. 1992. The identity of Pterolichus Avenzoariidae). Паразитологический сборник, 36: obtusus Robin, 1877 with descriptions of new genera 91–115. and species of feather mites (Acarina, Pterolichidae) Миронов С.В. 1991. Коэволюционные отношения from the Galliformes (Aves). Acarologia, 33: 193–206. перьевых клещей семейства Avenzoariidae (Acari- Atyeo W.T. and Peterson P.C. 1966. The formes, Analgoidea) с птицами. Паразитология, 25: genus Dinalloptes (Acarina, Proctophyllodidae). Aca- 473–494. rologia, 8: 470–474. Миронов С.В. и Бочков А.В. 2009. Современные Atyeo W.T. and Peterson P.C. 1967. The feather mite представления о макрофилогении акариформных genus Laminalloptes (Proctophyllodidae: Alloptinae). клещей (, Acariformes). Зоологический Journal of the Kansas Entomological Society, 40: 447– журнал, 88: 922–937 458. Чиров П.А. и Миронов С.В. 1990. Перьевые клещи Atyeo W.T. and Peterson P.C. 1972. The feather mite подсемейства Ingrassiinae куликов и уток Киргизии. family Alloptidae Gaud, new status. I. The subfami- Известия Академии наук Киргизской ССР, химико- lies Trouessartiinae Gaud and Thysanocercinae, new технологические и биологические науки, 3: 74–83. subfamily (Analgoidea). – Zoologischer Anzeiger, 188: Чиров П.А. и Миронов С.В. 1991. Первая находка кле- 56–60. ща рода Schoutedencoptes Fain, 1956 (Turbinoptidae) Atyeo W.T. and Peterson P.C. 1976a. The species of the в фауне СССР. Известия Академии наук Киргизской feather mite family Rectijanuidae (Acarina: Analgoi- ССР, химико-технологические и биологические науки, dea). Journal of the Georgia Entomological Society, 11: 2: 57–61. 349–366. André M. 1960. Sarcoptides plumicoles parasites des Atyeo W.T. and Peterson P.C. 1976b. The feather mite autruches. Acarologia, 2: 556–567. genera Zumptia Gaud and Mouchet and Parazumptia Atyeo W.T. 1967. Two new feather mite genera with poly- gen. nov. (Acarina, Analgoidea). Tijdschrift voor Ento- morphic males (Analgoidea: Proctophyllodidae). Jour- mologie, 119: 327–335. nal of the Kansas Entomological Society, 40: 465–471. Atyeo W.T. and Peterson P.C. 1977. Trouessartiidae, Atyeo W.T. 1979a. The pretarsi of astigmatid mites. Aca- new status, with the description of a new genus (Aca- rologia, 20: 244–269. rina: Analgoidea). Journal of Medical Entomology, 13: Atyeo W.T. 1979b. New feather mite taxa (Acarina: Ptero- 737–741. lichoidea) from the avian order Caprimulgiformes. Bochkov A.V. and Mironov S.V. 2011. Phylogeny of Journal of Medical Entomology, 16: 528–535. -associated psoroptidian mites (Acariformes: Atyeo W.T. 1992. The pterolichoid feather mites ( Acarina, Astigmata: Psoroptidia): view of morphologists. Inver- Astigmata) of the Megapodiidae ( Aves, Galiformes). tebrate Systematics, 25: 22–59. Zoological Scripta, 21: 265–305. Bochkov A.B. and Mironov S.V. 2015. A new species Atyeo W.T. and Braasch N.L. 1966. The feather mite of the genus Neodermation Fain (Acariformes: Der- genus Proctophyllodes (Sarcoptiformes: Proctophyl- mationidae) and the first record of the precopulatory 342 С.В. Миронов

mate–guarding among dermationids. Systematic and Dabert J. and Ehrnsberger R. 1992. Neue Arten bei der Applied Acarology, 20: 612–628. Federmilbenfamilie Ascouracaridae Gaud and Atyeo, Bruce W.A. and Johnston D.E. 1976. Gaudoglyphus n. 1976. Osnabrucker naturwissenschaftliche Mitteilungen, gen., based on Analges minor Nörner (Acari: Gaudo- 18: 109–150. glyphidae n. fam.). International Journal of Acarology, Dabert J. and Ehrnsberger R. 1993. Dermoglyphus gi- 2: 29–33. ganteus sp. nov., eine neue Art der Federmilben aus der Buim M.R., Leffer A.M.C., Fava C.D., Spinosa H.S., Familie Dermoglyphidae (Astigmata, Analgoidea) vom Bueno R.S. and Górniak S.L. 2013. The first report Sperlingstrubchen Columbiganella passerine (Aves, about Allopsoroptoides galli n. g., n. sp. (Acari: Anal- Columbiformes). Osnabruckner naturwissenschaftliche goidea: Psoroptoididae) infected layer hens: hemato- Mitteilungen, 19: 71–77. logical, serm chemistry, and histopathologic findings. Dabert J. and Ehrnsberger R. 1995. Zur Systematik und International Journal of Poultry Science, 12: 261–263. Phylogenie der Gattung Thecarthra Trouessart, 1896 Cau A., Brougham T. and Naish D. 2015. The phyloge- (Astigmata, Pterolichoidea, Syringobiidae) mit Be- netic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian schreibung zweier neuer Arten. Mitteilungen aus dem theropod Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): Hamburgischen Museum und Institut, 92: 87–116. Dromaeosaurid or flightless ? PeerJ, 3: e1032. Dabert J. and Ehrnsberger R. 1998. Phylogeny of the Claramunt S. and Cracraft J. 2015. A new time tree reveals feather mite family Ptiloxenidae Gaud, 1982 (Acari: Earth history’s imprint on the evolution of modern Pterolichoidea). Biosystematics and Ecology Series, . Science Advances, 1: e1501005. 14: 145–178. Clements J.F., Schulenberg T.S., Iliff M. J., Roberson D., Dabert J. and Ehrnsberger R. 1999. Systematics of the Fredericks T.A., Sullivan B.L. and Wood C.L. 2015. feather mite genus Montchadskiana Dubinin, 1951 The eBird/Clements checklist of birds of the world: (Pterolichoidea, Pterolichidae, Magimeliinae) with de- v2015. Downloaded from http://www.birds.cornell. scription of 5 new species. Acta zoologica Cracoviensia, edu/clementschecklist/download [Accessed: 2 March 42: 219–249. 2015] Dabert J. and Mironov S.V. 1999. Origin and evolution Cracraft J. 1988. The major clades of birds. In: M.G. Benton of feather mites (Astigmata). Experimental and Applied (Ed.) The phylogeny and classification of Tetrapods, Acarology, 23: 437–454. Voulme 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Systematic Dabert J., Dabert M. and Mironov S.V. 2001. Phylogeny association Special Volume No 35A. Clarendon Press, of feather mite subfamily Avenzoariinae (Acari: Anal- Oxford: 339–361. goidea: Avenzoariidae) inferred from combined analysis Cooreman J. 1944. Un nouveau cas d’hyperparasitisme of molecular and morphological data. Molecular Phylo- parmi les Acaridiae: Myialgopsis trinotoni n. gen. n. genetic and Evolution, 20: 124–135. sp. parasite d’un mallophage. Bulletin du Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique, 20: 1–12. Dabert M., Witalinski W., Kazmierski A., Olsza- Dabert J. 1994. Kiwilichidae fam. nov. eine neue Federmi- nowski Z. and Dabert J. 2010. Molecular phylogeny benfamilie (Astigmata, Pterolichoidea). Entomologische of acariform mites (Acari, Arachnida): strong conflict Mitteilugen aus dem zoologischen Museum, Hamburg, 11: between phylogenetic signal and long–branch attrac- 101–110. tion artifacts. Molecular Phylogenetics and Evolution, Dabert J. 2003a. The feather mite family Syringobiidae 56: 222–241. Trouessart, 1896 (Acari, Astigmata, Pterolichoidea). I. Ehrnsberger R., Mironov S.V. and Dabert J. 2001. A pre- Systematics of the family and description of new taxa. liminary analysis of phylogenetic relationships of the Acta Parasitologica, 48: 1–184. family Freyanidae Dubinin, 1953 (Acari: Astigmata). Dabert J. 2003b. The feather mite family Syringobiidae Biological Bulletin of Poznan, 38: 181–201. Trouessart, 1896 (Acari, Astigmata, Pterolichoidea). Evans G.O. 1992. Principles of Acarology. C.A.B Interna- II. Phylogeny and host–parasite evolutionary relation- tional, Wallingford: 563 p. ships. Acta Parasitologica, 48: 185–233. Faccini J.L.H. and Atyeo W.T. 1981. Generic revisions Dabert J. 2005. Feather mites (Astigmata, Pterolichoidea, of the Pteronyssinae and Hyonyssinae (Analgoidea: Analgoidea) and birds as models for cophylogenetic Avenzoariidae). Proceedings of the Academy of Natural studies. Phytophaga 14: 409–424. Sciences of Philadelphia, 133: 20–72. Dabert J. 2014. A new feather mite species of the genus Fain A. 1965. A review of the family Epidermoptidae Neumannella Trouessart, 1916 (Analgoidea, Dermo- Trouessart parasitic on the skin of birds (Acarina: Sar- glyphidae) from the Red-winged Tinamou Rhynchotus coptiformes). Verhandelingen van de Koninklijke vlaam- rufescens (Temminck, 1815) (Aves, Tinamiformes) se academie voor wetenschappen, letteren en schone with remarks to the evolution of host–parasite associa- kunsten van België; Klasse der wetenschapen, 27: 1–176 tions of the genus. Acta Parasitologica, 59: 197–205. (Pt. I, text), 1–144 (Pt. II, illustrations). Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 343

Fain A. 1981 Notes on the genus Laminosioptes Megnin, Gaud J. 1974b. Une espèce nouvelle du genre Megninia 1880 (Acar: Astigmata) with description of three new (Analgidae) trouvée sous la peau d’un poulet domes- species. Systematic Prasitology, 2: 123–132. tique en Australie. Acarologia, 16: 325–330. Fain A. 1988. Morphologie, systématique et distribution Gaud J. 1976. Acariens Sarcoptiformes plumicoles parasites géographique des acariens reponsables des allergies sur les oiseaux Lariformes et Columbiformes d’Afrique. respiratoires chez l’homme. In: A. Fain, B. Guerin Annales du Musée royale de l’Afrique centrale, Sér. in– and B.J. Hart (Eds.). Acariens et allergies. Allerbio, 8o, Sciences zoologiques, 214: 1–101. Varennes en Argonne: 12–179. Gaud J. 1978. Acariens Sarcoptiformes plumicoles des Fain A. and Atyeo W. T. 1990. A new pyroglyphid mite oiseaux Coraciiformes d’Afrique. I. Parasites des Mero- (Acari: Pyroglyphidae) from a woodpecker (Picidae) pidae. Revue de Zoologie africaines, 92: 1023–1052. in Thailand. Acarologia, 31: 43–50. Gaud J. 1979a. Sarcoptiformes plumicoles des oiseaux Fain A. and Bafort J. 1964. Les acariens de la famille Cyto- Coraciiformes d’Afrique. II. Parasites des Alcedidae. ditidae (Sarcoptiformes). Description de sept especies Revue de Zoologie africaines, 93: 245–266. nouvelles. Acarologia, 6: 504–528. Gaud J. 1979b. Acariens Sarcoptiformes plumicoles des Fain A. and Elsen P. 1967. Les acariens de la famille Kne- oiseaux Coraciiformes d’Afrique. III. Parasites des midocoptidae producteurs de gale chez les oiseaux. Coraciidae. Revue de Zoologie africaines, 93: 382–392. Acta Zoologica et Pathologica Antverpiensia, 47: 3–145. Gaud J. 1980a. Acariens Sarcoptiformes plumicoles Fain A. and Grootaert P. 1996. Observation sur des Aca- parasites sur les oiseaux Psittaciformes, Strigiformes et riens (Acari: Epidermoptidae) parasites d’Ornithomtia Caprimulgiformes en Afrique. Annales du Musée royale avicularia (L.) (Diptera: Hippoboscidae) de Belgique. de l’Afrique centrale, Séries in–8o, Sciebces zoologiques, Bulletin et Annales de la Sociéte Entomologique de Bel- 230: 1–106. gique, 132: 183–186. Gaud J. 1980b. Sarcoptiformes plumicoles des oiseaux Fain A. and Pérez T.M. 1990. Calamicoptes lomberti n. sp. Coraciiformes d’Afrique. IVA. Parasites des Buceroti- (Acari, Laminosioptidae) from the quill walls of the dae. Acariens des familles Analgidae, Pterolichidae et Willow Ptarmigan, Lagopus lagopus (L.) (Galliformes, Xolalgidae. Revue de Zoologie africaines, 94: 61–86. Tetraonidae)from Siberia. Institut Royal des Sciences Gaud J. 1980c. Sarcoptiformes plumicoles des oiseaux Co- Naturelles de Belgique, 60: 113–114. raciiformes d’Afrique. IVB. Parasites des Bucerotidae. Furman D.P. and Tarshis I.B. 1953. Mites of the genera Acariens de la famille Vexillariidae. Revue de Zoologie Myialges and Microlichus (Acarina: Epidermoptidae) africaines, 94: 709–743. from avian and insect hosts. Journal of Parasitology, 39: Gaud J. 1981a. Acariens Sarcoptiformes plumicoles des 70–78. oiseaux Coraciiformes d’Afrique. V. Parasites des Phoe- Gaede K. and Knülle W. 1987. Water vapour uptake from niculidae et des Upupidae. Revue de Zoologie africaines, the atmosphere and critical equilibrium humidity of a 95: 390–402. feather mite. Experimental and Applied Acarology, 3: Gaud J. 1981b. Acariens Sarcoptiformes plumicoles des 45–52. oiseaux Ciconiiformes d’Afrique. I. Introduction et Gaud J. 1965. Acariens Sarcoptiformes plumicoles (Anal- parasites des Ardeidae. Revue de Zoologie africaines, 95: goidea). Parasites sur les oiseaux Galliformes d’Afrique. 806–828. Annales du Musée royale de l’Afrique centrale, Série in– Gaud J. 1982a. Acariens Sarcoptiformes plumicoles des 8o, Sciences zoologiques, 136: 1–77. oiseaux Ciconiiformes d’Afrique. II. Parasites des Gaud J. 1966. Sarcoptiformes plumicoles (Analgoidea) Ciconiidae, Scopidae et Phoenicopteridae. Revue de parasites sur les oiseaux Cuculiformes d’Afrique. Revue Zoologie africaines, 96: 335–357. de zoologie et de botanique africaines, 73: 317–338. Gaud J. 1982b. Acariens Sarcoptiformes plumicoles des Gaud J. 1968a. Acariens de la sous-famille des Derma- oiseaux Ciconiiformes d’Afrique. III. Parasites des tophagoidinae (Psoroptidae) récoltés dans les plum- Threskiornithidae. Revue de Zoologie africaines, 96: ages d’oiseaux. Acarologia, 10: 292–312. 701–730. Gaud J. 1968b. Acariens sarcoptiformes plumicoles (Anal- Gaud J. 1983a. Acariens Sarcoptiformes plumicoles des goidea) parasites sur les oiseaux Ralliformes et Gru- oiseaux Coliiformes d’Afrique. Revue de Zoologie afri- iformes d’Afrique. Annales du Musée royale de l’Afrique caines, 97: 45–59. centrale, Séries in–8o, Sciences zoologiques, 164: 1–101. Gaud J. 1983b. Acariens Sarcoptiformes plumicoles des Gaud J. 1972. Acariens Sarcoptiformes plumicoles (Anal- oiseaux Falconiformes d’Afrique. I. Introduction: Para- goidea) parasites sur les oiseaux Charadriiformes sites des Falconidae, des Pandionidae et des Elanions. d’Afrique. Annales du Musée royale de l’Afrique cen- Revue de Zoologie africaines, 97: 721–736. trale, Série in–8o, Sciences zoologiques, 193: 1–116. Gaud J. 1983c. Acariens Sarcoptiformes plumicoles des Gaud J. 1974a. Quelques espèces nouvelles de Sarcop- oiseaux Falconiformes d’Afrique. II. Parasites des tiformes plumicoles (Analgidae et Dermoglyphidae) Accipitridae et Sagittariidae (Acariens Gabuciniidae). parasites d’oiseaux d’Europe. Acarologia, 15: 727–758. Revue de Zoologie africaines, 97: 737–766. 344 С.В. Миронов

Gaud J. 1988a. Acariens Sarcoptiformes plumicoles para- Gaud J. and Atyeo W.T. 1982a. La famille Freyanidae, sites des oiseaux Falconiformes d’Afrique. III. Acariens, Dubinin (Sarcoptiformes plumicoles, Freyanoidea). I. autres que les Gabuciniidae, parasites des Accipitridae. Sous–familles Burhinacarinae, n. sub.-fam. et Diome- Revue de Zoologie africaines, 102: 93–102. dacarinae, n. sub.-fam. Acarologia, 22: 403–414. Gaud J. 1988b. Acariens Sarcoptiformes plumicoles para- Gaud J. and Atyeo W.T. 1982b. The subfamilies of the sites des Piciformes d’Afrique. I. Parasites des Indicato- Analgidae and Psoroptoididae (Acari: Analgoidea). ridae. Revue de Zoologie africaines, 102: 411–428. Journal of Medical Entomology, 19: 299–305. Gaud J. 1989. Acariens Sarcoptiformes plumicoles para- Gaud J. and Atyeo W.T. 1982c. La famille Freyanidae, sites des oiseaux Piciformes d’Afrique. II. Acariens de la Dubinin (Sarcoptiformes plumicoles, Freyanoidea). II. sous-famille Hyonyssidae (Analgoidea, Avenzoariidae). Sous-famille Michaeliinae. Acarologia, 23: 177–187. Revue de Zoologie africaines, 103: 229–242. Gaud J. and Atyeo W.T. 1982d. Spécificité parasitaire Gaud J. 1990a. Acariens sarcoptiformes plumicoles para- chez les acariens Sarcoptiformes plumicoles. Mémoires sites des oiseaux piciformes d’Afrique. III. Parasites du Muséum national d’Histoire naturelle, N. S., Séries A, des Capitonidae et des Picidae – Acariens de la sous– Zoologie, 123: 247–254. famille Pteronyssinae – Genre Anephippius. Revue de Gaud J. and Atyeo W.T. 1984. La famille Cheylabididae, Zoologie africaines, 104: 229–239. Gaud (Sarcoptiformes plumicoles, Pterolichoidea). Gaud J. 1990b. Acariens sarcoptiformes plumicoles para- Acarologia, 25: 281–285. sites des oiseaux piciformes d’Afrique. IV. Parasites des Gaud J. and Atyeo W.T. 1985a. Les acariens du genre Capitonidae et des Picidae – Acariens de la sous-famille Pteronyssoides (Avenzoariidae, Analgoidea) parasites Pteronyssinae – Genre Conomerus. Revue de Zoologie des hirondelles eurafricaines. Acarologia, 26: 295–306. africaines, 104: 313–333. Gaud J. and Atyeo W.T. 1985b. La famille Freyanidae, Gaud J. 1991. Acariens Sarcoptiformes plumicoles parasites Dubinin (Sarcoptiformes plumicoles, Freyanoidea). des oiseaux Piciformes d’Afrique. V. Acariens des genres III. Sous-famille Freyaninae. Acarologia, 26: 385–392. Pegopteronyssus et Pteronyssus (Analgoidea, Avenzoarii- Gaud J. and Atyeo W.T. 1986. Les Trouessartia (Anal- dae). Journal of African Zoology, 105: 113–124. goidea, Trouessartiidae) parasites des hirondelles de Gaud J. and Atyeo W.T. 1970. Acariens Sarcoptiformes 1’Ancien Monde. I. Le groupe appendiculata. Acarolo- plumicoles (Analgoidea) parasites des Apterygiformes. gia, 27: 263–274. Acarologia, 12: 402–412. Gaud J. and Atyeo W.T. 1987. Les Trouessartia (Anal- Gaud J. and Atyeo W.T. 1975a. Gabuciniidae, famille goidea, Trouessartiidae) parasites des hirondelles de nouvelle de Sarcoptiformes plumicoles. Acarologia, 16: 1’Ancien Monde. II. Le groupe minutipes. Acarologia, 522–561. 28: 367–379. Gaud J. and Atyeo W.T. 1975b. Ovacaridae, une famille Gaud J. and Atyeo W.T. 1990. La famille Vexillariidae, nouvelle de Sarcoptiformes plumicoles. Acarologia, 17: Gaud and Mouchet (Sarcoptiformes plumicoles). I. 169–176. Sous-famille Calaobiinae. Acarologia, 31: 199–210. Gaud J. and Atyeo W.T. 1976a. Ascouracarinae, n. sub- Gaud J. and Atyeo W.T. 1996. Feather mites of the World fam. des Syringobiidae, Sarcoptiformes plumicoles. (Acarina, Astigmata): the supraspecific taxa. Annales du Acarologia, 18: 143–162. Musée Royal de l’Afrique Centrale, Sciences Zoologiques, Gaud J. and Atyeo W.T. 1976b. Discordances entre les 277, 1–193 (Pt. 1, text), 1–436 (Pt. 2, illustrations). aires de répartition géographique des parasites et celles Gaud J. and Barre N. 1988. Les genres Pterophagoides et de leurs hôtes chez les Sarcoptiformes plumicoles. Aca- Byersalges (Falculiferidae, Pterolichoidea) parasites rologia, 18: 329–344. plumicoles de Columbidae. Acarologia, 29: 63–71. Gaud J. and Atyeo W.T. 1978. Nouvelles superfamilles Gaud J. and Barre N. 1992a. Falculiferidae (Astigmata, pour les Acariens astigmates parasites d’oiseaux. Aca- Pterolichoidea) parasites des Columbiformes des rologia, 19: 678–685. Antilles. I. Genres Atyeonia, Byersalges, Hyperaspi- Gaud J. and Atyeo W.T. 1980. Co-évolution des Acariens dacarus, Nanolichus, Pterophagoides et Pterophagus. Sarcoptiformes plumicoles et leurs hôtes. Acarologia, Acarologia, 33: 273–283. 21: 291–306. Gaud J. and Barre N. 1992b. Falculiferidae (Astigmata, Gaud J. and Atyeo W.T. 1981a. La famille Xolalgidae Pterolichoidea) parasites des oiseaux Columbiformes Dubinin, nouveau statut (Sarcoptiformes plumicoles, des Antilles. Genre Falculifer. Acarologia, 33: 367–375. Analgoidea). I. Sous-famille Ingrassiinae, n. sub.-fam. Gaud J. and Mouchet J. 1963. Révision des genres Grallo- Acarologia, 22: 63–79. bia Hull et Grallolichus Gaud (Pterolichidae). Acarolo- Gaud J. and Atyeo W.T. 1981b. La famille Xolalgidae gia, 5: 628–643. Dubinin (Acariens plumicoles, Analgoidea). II. Sous- Gaud J. and Peterson P.C. 1987. Espèces Africaines du familles Xolalginae et Zumptiinae, n. sub.-fam. Acaro- genre Thysanocercus, Gaud, 1957 (Alloptidae, Thysa- logia, 22: 313–324. nocercinae). Acarologia, 28: 265–275. Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 345

Gaud J., Atyeo W.T. and Barre N. 1985. Les Acariens du Li N., Huang Y., Derryberry E.P., Bertelsen M.F., genre Megninia (Analgidae) parasites de Gallus gallus. Sheldon F.H., Brumfield R.T, Mello C.V, Lovell P.V., Acarologia, 26: 171–182. Wirthlin M., Schneider M.P, Prosdocimi F., Gaud J., Atyeo W.T. and Berla H.F., 1973. Acariens Sar- Samaniego J.A., Vargas Velazquez, A.M., Alfaro- coptiformes plumicoles parasites des tinamous. Acaro- Núñez A., Campos P.F., Petersen B., Sicheritz- logia, 14: 393–453. Ponten, T., Pas A., Bailey T., Scofield P., Bunce M., Gaud J., Atyeo W.T. and Klompen J.S.H. 1989. Ocon- Lambert D.M., Zhou Q., Perelman P., Driskell A.C., noriidae, a new family of feather mites (Acarina, Shapiro B., Xiong Z., Zeng Y, Liu S., Li Z., Liu B., Pterolichoidea). Journal of Entomological Science, 24: Wu K., Xiao J., Yinqi X., Zheng Q., Zhang Y., 417–421. Yang H., Wang J., Smeds L., Rheindt F.E., Braun M., Gaud J., Rosen S. and Hadani A. 1988. Les Acariens Fjeldsa J., Orlando L., Barker F.K., Jønsson K.A., plumicoles du genre Megninia parasites des poulets Johnson W., Koepfli K.P., O’Brien S., Haussler D., domestiques. Sciences véterinaires médicine comparée, Ryder O.A., Rahbek C., Willerslev E., Graves G.R., 90: 83–98. Glenn T.C., McCormack J., Burt D., Ellegren H., Gauthier J. 1986. Saurischian monophyly and the origin Alström ., Edwards S.V., Stamatakis A., of birds. In: K. Padian (Ed.). The origin of birds and the Mindell D.P., Cracraft J., Braun E.L., Warnow T., evolution of flight. Memoirs of the California Academy Jun W., Gilbert M.T. and Zhang G. 2014. Whole- of Sciences 8, San Francisco: 1–55. genome analyses resolve earlier branches in the tree of Grünberg W. and Kutzer E. 1962. Eine neue Federmilbe, life of modern birds. Science, 346: 1320–1331. Calamoxenus eukinetus nov. gen., nov. spec. (Analge- Klimov P.B., Bochkov A.V. and OConnor B.M. 2016. sidae) sowie andere epizoische Acaridien bei Tauraco Phylogenetic position of the house dust mite subfam- porphyreolophus und Tauraco corythaix. Zeitschrift für ily Guatemalichinae (Acariformes: Pyroglyphidae) Parasitenkunde, 22: 217–236. based on integrated molecular and morphological Hernandes F.A. and Mironov S.V. 2015. The feather mites analyses and different measures of support. Cladistics, of the hoatzin Opisthocomus hoazin (Müller) (Aves: 32: 261–275. Opisthocomiformes), with description of two new Knowles L.L. and Klimov P.B. 2011. Estimating phyloge- genera and six new species (Acari: Analgoidea, Ptero- netic relationships despite discordant gene trees across lichoidea). Zootaxa, 4034: 401–444. loci: the species tree of a diverse spe cies group of feather Hernandes F.A. and Valim M.P. 2014. On the identity of mites (Acari: Proctophyllodidae). Parasitology, 138: two species of Proctophyllodidae (Acari: Astigmata: 1750–1759. Analgoidea) described by Herbert F. Berla in Brazil, Krantz G.W. and Walter D.E. (Eds.). 2009. A manual of with a description of Lamellodectes gen. nov. and a new Acarology. 3th Edition. Texas tech University Press, species. Zootaxa, 3794: 179–200. Texas, USA, 807 pp. Hernandes F.A., Pedroso L.G. and Mironov S.V. 2014. Kriegs J.O., Matzke A., Churakov G., Kuritzin A., Mayr G., From cuckoos to : a caught–in–the–act case Brosius J. and Schmitz J. 2007. Waves of genomic hitch- of host shift in feather mites (Arachnida: Acari: Psorop- hikers shed light on the evolution of gamebirds (Aves: toididae). Parasitology Research, 113: 4355–61. Galliformes), BMC Evolutionary Biology, 7: 190. Hernandes F.A., Mironov S.V., Bauchan G.R. and Lombert H.A.P.M., Gaud J. and Lukoschus F.S. 1984. Ochoa R.A. 2016. A new asymmetrical feather mite Six new species of quill wall mites (Astigmata: Lamino- of the genus Michaelia Trouessart, 1884 (Astigmata: sioptidae: Faincoptinae) from African birds. Acarologia, Freyanidae) from the Neotropical Cormorant, Phala- 25: 55–66. crocorax brasilianus (Aves: Pelecaniformes). Acarologia, Lombert H.A.P.M., Lukoschus, F.S. and Fain A. 1984. 56: 45–61. Apocnemidocoptes tragicola gen. n. spec. n. (Acari: Hill D. S., Wilson N. and Corbet G.B. 1967. Mites Associ- Astigmata: Knemidocoptidae) from the swift Apus ated With British Species of Ornithomya (Diptera: Hip- apus (Aves: Apodiformes: Apodidae). Acarologia, 25: poboscidae). Journal of Medical Entomology, 4: 102–22. 377–383. Jarvis E.D., Mirarab S., Aberer A.J., Li B., Houde P., Li C., Livezey B.C. and Zusi R.L. 2007. Higher–order phylog- Ho S.Y., Faircloth B.C., Nabholz B., Howard J.T., eny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) Suh A., Weber C.C., da Fonseca R.R., Li J., Zhang F., based on comparative anatomy. II. Analysis and dis- Li H., Zhou L., Narula N., Liu L., Ganapathy G., cussion. Zoological Journal of the Linnean Society, 149: Boussau B., Bayzid M.S., Zavidovych V., 1–95. Subramanian S., Gabaldón T., Capella-Gutiérrez S., Mayr G. 2004. Morphological evidence for sister group Huerta-Cepas J., Rekepalli B., Munch K., relationship between flamingos (Aves: Phoenicopteri- Schierup M., Lindow B., Warren W.C., Ray D., dae) and grebes (Podicipedidae). Zoological Journal of Green R.E., Bruford M.W., Zhan X., Dixon A., Li S., the Linnaean Society, 140: 157–169. 346 С.В. Миронов

Mayr G. 2011. Metaves, Mirandornithes, Strisores and giforms. Proceedings of the Zoological Institute RAS, other novelties – a critical review of the higher–level 315: 19–37. phylogeny of neornithine birds. Journal of Zoological Mironov S.V. and Dabert J. 1997. A systematic review of Systematics and Evolutionary Research, 49: 58–76. the feather mite genus Bychovskiata Dubinin (Analgoi- Mironov S.V. 1999. Feather mites: general morphological dea: Avenzoariidae) with description of 11 new species. adaptations, phylogeny and coevolutionary relation- Mitteilungen aus dem Hamburgischen Museum und In- ships with birds. Ekologija, 2: 57–66. stitut, 94: 91–123. Mironov S.V. 2000. A review of the feather mite genus Mironov S.V. and Dabert J. 1999. Phylogeny and co-spe- Scutomegninia Dubinin, 1951 (Acarina:Analgoidea:Av ciation in feather mites of the subfamily Avenzoariinae enzoariidae). Acarina, 8: 9–58. (Analgoidea: Avenzoariidae). Experimental and Applied Mironov S.V. 2002. New species of the feather mite genus Acarology, 23: 525–529. Metapteronyssus Gaud, 1981 (Astigmata Analgoidea Mironov S.V. and Dabert J. 2010. A revision of the feather Pteronyssidae) from African passerines (Aves Passeri- mite genus Protolichus Trouessart (Astigmata, Pterol- formes). Bulletin du Institute royal de Sciences naturelles ichidae). Zootaxa, 2526: 1–36. de Belgique, 72: 181–199. Mironov S.V. and Fain A. 2003. New feather mites of the Mironov S.V. 2003a. On some problems in the systematics family Ascouracaridae (Astigmata: Pterolichoidea) of feather mites. Acarina, 11: 3–29. from some parrots and nightjars. Acarologia, 43: 99–111. Mironov S.V. 2003b. A review of feather mites of the genus Mironov S.V. and Galloway T.D. 2003. Two new feather Neopteronyssus (Astigmata Pteronyssidae) associ- mites (Acari: Astigmata) from the Turkey Vulture ated with woodpeckers (Piciformes Picidae) of the Old (Ciconiiformes: Cathartidae) in Canada. The Canadian World. Belgian Journal of Entomology, 5: 37–77. Entomologist, 135: 655–667. Mironov S.V. 2004. Taxonomic notes on four genera of Mironov S.V. and Galloway T.D. 2014. A redescription the feather mite subamily Pandalurinae (Astigmata: of the feather mite Dubininia accipitrina (Trouessart, Psoroptoididae). Acarina, 12: 3–16. 1885) (Acari: Xolalgidae), parasitizing falcons (Fal- Mironov S.V. 2005a. Phylogeny of the feather mite family coniformes: Falconidae). Proceedings of the Zoological Xolalgidae (Astigmata: Analgoidea) and coevolution- Institute RAS, 318: 168–176. ary trends with non-passerine birds. Phytophaga, 14: Mironov S.V. and Pérez T.M. 2000. A new feather mite 433–449. genus of the family Alloptidae (Astigmata: Analgoidea) Mironov S.V. 2005b. Feather mites of the genus Pterotro- from pelicans (Pelecaniformes: Pelecanidae). Acarina, gus Gaud 1981 (Analgoidea: Pteronyssidae) from New 8: 85–90. World woodpeckers (Piciformes: Picidae). Belgian Mironov S.V. and Pérez T.M. 2003. A review of feather Journal of Entomology, 7: 129–180. Mironov S.V. 2007a. Phylogeny of the feather mite fam- mites of the Rhytidelasma generic group (Pterolichoi- ily Alloptidae and coevolutionary trends with aquatic dea Pterolichidae), specific parasites of parrots (Aves: birds. In: J.B. Morales–Malacara, V. Behan–Pelletier, Psittaciformes). Bulletin de l’Institut Royal des Sciences E. Ueckermann, T.M. Pérez, E. Estrada–Venegas and naturelles de Belgique, Entomogie, 73: 135–176. M. Badii (Eds.). Acarology XI: Proceedings of the In- Mironov S.V. and Proctor H.C. 2005. A new feather mite ternational Congress (Merida, Yucatan, Mexico, 8–13 genus of the family Psoroptoididae (Acari: Analgoi- September 2002). Instituto de Biololgía and Facultad dea) from cassowaries. Journal of Natural History, 39: de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de Méxi- 3297–3304. co; Sociedad Latinoamericana de Acarología. México: Mironov S.V. and Proctor H.C. 2008. The probable as- 617–634. sociation of feather mites of the genus Ingrassia Oude- Mironov S.V. 2007b. Systematics notes on two genera of mans, 1905 (Analgoidea: Xolalgidae) with the blue the feather mite family Psoroptoididae (Astigmata: penguin Eudyptula minor (Aves: Sphenisciformes) in Analgoidea). Acarina, 15: 135–141. Australia. Journal of Parasitology, 94: 1243–1248. Mironov S.V. 2009a. Phylogeny of feather mites of the Mironov S.V., Bochkov A.V. and Fain A. 2005a. Phylog- subfamily Pterodectinae (Astigmata: Proctophyllodi- eny and evolution of in feather mites of the dae) and their host associations with passerines (Aves: families Epidermoptidae and Dermationidae (Acari: Passeriformes). Proceedings of the Zoological Institute Analgoidea). Zoologischer Anzeiger, 243: 155–179. RAS, 313: 97–118. Mironov S.V., Dabert J. and Ehrnsberger R. 2003. A Mironov S.V. 2009b. On identity of the type species of the review of feather mites of the Psittophagus generic feather mite genus Anhemialges Gaud 1958 (Astigmata: group (Astigmata, Pterolichidae) with descriptions of Analgidae), with the description of a new genus of the new taxa from parrot (Aves, Psittaciformes) of the Old analgid subfamily Megniniinae. Acarina, 17: 57–64. World. Acta Parasitologica, 48: 280–293. Mironov S.V. 2011. Feather mites of the genus Pandalura Mironov S.V., Dabert J. and Ehrnsberger R. 2005b. Six (Astigmata: Psoroptoididae) from owls and capromul- new feather mite species (Acari: Astgmata) from an Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 347

extinct parrot Conuropsis carolinensis (Psittaciformes: OConnor B.M. 1994. Life-history modifications in Astig- Psittacidae). Journal of Natural History. 39: 2257–2278. matid mites. In: M. A. Houck (Ed.) Mites: Ecological Mironov S.V., Hernandes F.A. and Pedroso L.G. 2015. and Evolutionary Analyses of Life–history Patterns’. New feather mites of the genera Aniacarus and Aniibius Chapman and Hall: New York: 136–159. (Acariformes: Pterolichidae) from two cuckoo species OConnor B.M. 2009. Cohort . In: G.W. (Cuculiformes: Cuculidae) in Brazil. Zootaxa, 3937: Krantz and D.E. Walter. (Eds.) A Manual of Acarology. 103–126. 3rd Edition.Texas Tech University Press: Lubbock, TX, Mironov S.V., Literak I., Sychra O. and Capek M. 2014. USA: 565–657. Two new species of the feather mite family Gabucini- OConnor, B.M. Klompen, J.S.H. and Lombert H.A.P.M., idae (Acariformes: Pterolichoidea) from wrens (Pas- 1987. A new subfamily of quill–inhabiting mites (Acari: seriformes: Troglodytidae). Acta Parasitologica, 59: Knemidocoptidae) from Asian swifts (Aves: Apodidae) 568–579. with observations on phylogenetic relationships in the Mironov S.V., Proctor H.C., Barreto M. and Zimmer- Knemidocoptidae. International Journal of Acarology, man J. 2007. New feather mites of the family Gabucini- 14: 261–270. idae (Astigmata: Pterolichoidea) from New World rap- Olsson S.L. and Fedducia A. 1980. Relationships and tors (Aves: Falconiformes). The Canadian Entomologist, Evolution of Flamingos (Aves: Phoenicopteridae). 139: 1–21. Smitsonian contributions to zoology, 316: 1–73. Mironov S.V. and Sayakova Z.Z. 2001. A new feather mite Orwig K.R. 1968. The genera and species of the feather of the genus Corydolichus Gaud, 1966 (Pterolichoidea: mite subfamily Trouessartinae except Trouessartia Ochrolichidae) from larks of the genus Calandrella (Acarina: Proctophyllodidae). Bulletin of the University (Passeriformes: Alaudidae). Acarina, 9: 241–246. of Nebraska State Museum, 8: 1–187. Mironov S.V. and Wauthy G. 2005. A review of the feath- Park C.K. and Atyeo W.T. 1971a. A generic revision of er mite genus Pteronyssoides Hull, 1931 (Astigmata: the Pterodectinae, a new subfamily of feather mites Pteronyssidae) from African and European passerines (Sarcoptiformes: Analgoidea). Bulletin of the University (Aves: Passeriformes) with analysis of mite phylogeny of Nebraska State Museum, 9: 39–88. and host associations. Bulletin de l’ Institut Royal des Park C.K. and Atyeo W.T. 1971b. A new subfamily and Sciences naturelles de Belgique, Entomogie, 75: 155–214. genus of feather mites from hummingbirds (Acarina: Mironov S.V. and Wauthy G. 2006. Systematic review Proctophyllodidae). Florida Entomologist, 54: 221–229. and phylogeny of the feather mite genus Metapteronys- Park C.K. and Atyeo W.T. 1972. The species of a new sus Gaud, 1981 (Analgoidea: Pteronyssidae) associated subfamily of feather mites, the Allodectinae (Acarina: with African passerines. Tijdschrift voor Entomologie, Proctophyllodidae). Redia, 52: 653–678. 149: 21–53. Paton T.A., Baker A.J., Groth J.G. and Barrow- Mironov S.V. and Wauthy G. 2010. Phylogeny and host- clough G.F. 2003. RAG-1 sequences resolve phyloge- parasite associations of feather mites of the Pteroherpus netic relationships within Charadriiform birds. Molecu- generic group (Astigmata: Pteronyssidae). In: M. Sabe- lar Phylogenetics and Evolution, 29: 268–278. lis and J. Bruin (Eds.). Trends in Acarology (Proceed- Pérez T.M. 1992. Feather mites (Acarina, Xolalgidae) in ings of the 12th International Congress of Acarology, the uropygial gland tuft of Aratinga holochlora (Sclater) Amsterdam, 27 August – 2 September 2006). Springer: (Aves, Psittacidae). Tijdschrift voor Entomologie, 135: 23–30. 87–90. Mullen G. and Durden L. 2002. Medical and Veterinary Pérez T.M. 1995. The seven species of Fainalges Gaud and Entomology. Elsevier Academic press. 597 pp. Berla ( Analgoidea, Xolalgidae) from Aratinga holo- Mumcuogly Y. and Muller R. 1974. Parasitische Milben chlora (Sclater) (Aves, Psittacidae). Zoologica Scripta, und Würmer als Todesursache eines Uhus Bubo bubo. 24: 203–223. Ornithologische Beobachter, 71: 289–292. Pérez T.M. and Atyeo W.T. 1984. Site selection of feather Norton R.A., Kethley J.B. Johnston D.E. and OCon- and quill mites of Mexican parrots. In: D.A. Griffiths nor B.M. 1993. Phylogenetic perspectives on ge- and C.E. Boman (Eds.). Acarology VI. Ellis Horwood netic systems and reproductive modes of mites. In: Ltd., Chichester, England: 563–570. D. Wrensch and M.A. Ebbert (Eds.) Evolution and Pérez T.M. and Atyeo W.T. 1992. A review of the Xo- diversity of sex ration in insects and mites. Chapman loptoidinae (Acari, Pterolichidae) and the description and Hall, New York: 8–99. of a new genus. Entomologische Mitteilungen aus dem OConnor B.M. 1982a. Acari: Astigmata. In: S.P. Parker zoologischen Museum, Hamburg, 10: 209–220. (Ed.). Synopsis and classification of living organisms. Pérez T.M. and Ramirez J.J. 1996. Especie nueva de acaro Volume 2. McGraw-Hill, New York: 146–169. plumicola del genero Chiasmalges (Acari: Psoroptoi- OConnor B.M. 1982b. Evolutionary ecology of astigmatid didae), con la descripcion de su serie de desarrollo mites. Annual Review of Entomology, 27: 385–409. ontogenetico. Anales del Instituto de Biologia, Univer- 348 С.В. Миронов

sidad Nacional Autonoma de Mexico, Serie Zoologie, 67: physiologie normales et pathologiques de l’homme et 287–295. des animaux, Paris, 13: 209–248, 391–429, 498–520, Peterson P.C. 1971. A revision of the feather mite genus 629–656. Brephosceles (Proctophyllodidae: Alloptinae). Bulletin Santana F.J. 1976. A review of the genus Trouessartia (Anal- of the University of Nebraska State Museum, 9: 89–172. goidea: Alloptidae). Journal of Medical Entomology, Peterson P.C. 1972. The feather mite family Alloptidae. Supplement 1: 1–128. III – The Echinacarinae, new subfamily (Acarina, da Silva Martins N.R., de Resende J.S., Romero Mar- Analgoidea). Steenstrupia, 2: 197–205. ques M.V., Barrios P.R., Almeida Fernandes A., Peterson P.C. and Atyeo W.T. 1968. New genera related Colli Montresor L. and Maciel Cunha L. 2010. to the genus Brephosceles Hull, 1934 (Acarina: Proc- Laminosioptes cysticola in free-range chickens in tophyllodidae). Bulletin of the University of Nebraska Minas Gerais, Brazil. Ciência Rural, Santa Maria, 40: State Museum, 8: 217–236. 1460–1463. Peterson P.C. and Atyeo W.T. 1972. The feather mite fam- Skoracki M., Kavetska K., Ozminski M. and Zawieru- ily Alloptidae Gaud. II – The Oxyalginae, new subfam- cha K. 2014. Calamicoptes anatidus sp. nov., a new quill ily (Analgoidea). Acarologia, 13: 651–668. wall mite (Acari: Laminosioptidae) from the Greater Peterson P.C. and Atyeo W.T. 1977. An odd species of Scaup Aythya marila (L.) (Aves: Anseriformes). Acta feather mite from flamingoes (Acarina: Alloptidae). Parasitololgica, 59: 426–32. Acarologia, 18: 723–728. Schatz H., Behan-Pelletier V.M., OConnor B.M. and Peterson P.C., Atyeo W.T. and Moss W.W. 1980. The Norton R.A. 2012. Suborder van der Ham- feather mite family Eustathiidae (Acarina: Sarcopti- men, 1968. In: Z.-Q. Zhang (Ed.). biodiversity: formes). Academy of Natural Sciences of Philadelphia, An outline of higher–level classification and survey of Monographs, 21: 1–143. taxonomic richness. Zootaxa, 3148: 141–148 Pittaway A.R. 1991. of medical and veterinary Trouessart E.L. 1885. Les Sarcoptides plumicoles. Journal importance: A checklist of preferred names and al- de Micrographie, 9: 63–70, 109–117. lied terms. CAB International, Wallingord, United Trouessart E.L. 1920. Monographie des genres Hemialges Kingdom. 178 p. et Hyperalges (Sarcoptides plumicoles). Bulletin de la Proctor H.C. 1999. Gallilichus jonesi sp. n. (Acari: Ascoura- Société Zoologique de France, 44: 302–321. caridae): A new species of feather mite from the quills Trouessart E.L. and Megnin P. 1884. Sur le polymor- of the Australian brush–turkey (Aves: Megapodiidae). phisme sexuel et larvaire des Sarcoptides plumicoles. Australian Journal of Entomology, 38: 77–84. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’Acadé- Proctor H.C. 2003. Feather mites (Acari: Astigmata): mie des sciences, Paris, 97: 1319–1321. ecology, behavior and evolution. Annual Review of En- van Tuinen M. and Hedges S.B. 2001. Calibration of avian tomology, 48: 185–209. molecular clocks. Molecular Biology and Evolution, 18: Philips J.R. and Fain A. 1991. Acarine symbionts of louse- 201–213. flies. Acarologia, 32 (4): 377–384. Wang M., Zheng X., O’Connor J.K., Lloyd G.T., Prum R.O., Berv J.S., Dornburg A., Field D.J., Town- Wang X., Wang Y., Zhang X. and Zhou Z. 2015. The send J.P., Moriarty Lemmon E. and Lemmon A.R. oldest record of ornithuromorpha from the early creta- 2015. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) us- ceous of China. Nature Communications, 6: 6987. ing targeted next-generation DNA sequencing. Nature, Wharton G.W. 1976. House dust mites. Journal of Medical 526: 569–573. Entomology, 12: 577–621. Reilly P.N. and Balmford P. 1975. A breeding study of Whiteman N.K., Sánchez P., Merkel J, Klompen H. the little penguin Eudyptula minor in Australia. In: B. and Parker P.G. 2006. Cryptic host specificity of an Stonehouse (Ed.). The biology of penguins. University avian skin mite (Epidermoptidae) vectored by louse- Park Press, Baltimore, Maryland: 161–187. flies (Hippoboscidae) associated with two endemic Robin C. and Megnin P. 1877. Mémoire sur les Sar- Galapagos bird species. Journal of Parasitololgy, 92: coptides plumicoles. Journal de l’anatomie et de la 1218–1228.