ГЛАВА V. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ КЛЕЩЕЙ ПАРВОТРЯДА PSOROPTIDIA (ACARIFORMES: ASTIGMATA) С ПТИЦАМИ С.В. Миронов Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034, Санкт-Петербург, Россия; e-mail: [email protected] ВВЕДЕНИЕ дий, связанных с млекопитающими, Psoroptidae и Lobalgidae, вошли в состав одного из крупных Астигматических акариформных клещей кластеров (эпидермоптоидно-псороптидный (Astigmata), постоянно обитающих на птицах, комплекс) в пределах надсем. Analgoidea в тради- традиционно, начиная со второй половины XIX ционном его понимании (Рис. 1А, Б). При этом века, именуют «перьевыми клещами» (Sarcoptides остальные анальгоидеи согласно этим концепци- plumicoles) (Robin and Mégnin 1877; Trouessart ям либо представляют собой парафилетический and Mégnin 1884). Эти клещи принадлежат к кластер (Klimov and OConnor 2008, 2013) или парвотряду Psoroptidia и составляют наиболее сестринский эпидермоптоидно-псороптидному многочисленную группу паразитических астиг- комплексу монофилетический кластер (Bochkov мат, связанных с птицами. В настоящее время and Mironov 2011). В связи с этим Бочковым и в составе этой группы насчитывают около 2500 Мироновым (Bochkov and Mironov 2011) было видов, относящихся к 36–38 семействам двух или предложено рассматривать эпидермоптоидно- трех надсемейств (Gaud and Atyeo 1978, 1982d, псороптидный комплекс как отдельное надсем. 1996; Norton et al. 1993; Mironov 2003; Proctor Psoroptoidea, сестринское надсем. Analgoidea. В 2003; OConnor 2009; Миронов и Бочков 2009). настоящей главе, рассматривая коэволюциотно- Хотя подавляющее большинство этих представи- шения Psoroptidia с птицами, мы в целом следуем телей Psoroptidia действительно постоянно оби- данной системе, однако воздерживаемся от выде- тает в различных микростациях оперения птиц, ления «смешанного» кластера в самостоятельное эпитет «перьевые» не совсем полно отражает их надсемейство, учитывая крайнюю близость его экологические особенности. Несмотря на такое представителей к остальным анальгоидеям. обиходное название, к этим клещам обычно от- Псороптидии, постоянно паразитирующие на носят и псороптдий, обитающих и на кожных по- птицах, представляют собой весьма интересную кровах птиц, и в носовой полости. В данной главе для общей паразитологии группу клещей. В пер- клещи-псороптидии, постоянно паразитирующие вую очередь на примере перьевых клещей (груп- на птицах, для удобства и в силу традиций будут пы чрезвычайно многобразной и распространен- именоваться перьевыми клещами. ной практически по всем отрядам птиц) можно Согласно наиболее широко распространенной изучать вопросы происхождения паразитизма, концепции перьевые клещи рассматриваются эволюции паразито-хозяинных связей и развития в качестве двух надсемейств – Analgoidea и морфологических и экологических адаптаций. Pterolichoidea (Norton et al. 1993; Mironov 2003; Вследствие постоянного паразитизма и высокой OConnor 2009). При этом надсем. Pterolichoidea специфичности к хозяевам эти клещи считаются относят к «низшим» псороптидиям, а Analgoidea и одной из наиболее удобных групп для изучения Sarcoptoidea, объединяющие астигмат, постоянно вопросов коэволюции. Так, в ряде исследований паразитирующих на млекопитающих, – к «выс- было показано, что многие из семейств перьевых шим». Следует отметить, что в недавних филоге- клещей, чья филогения удовлетворительно раз- нетических гипотезах Psoroptidia, основанных на работана, в той или иной степени демонстрируют морфологических (Bochkov and Mironov 2011) и отчетливую картину филогенетического парал- молекулярных данных (Dabert et al. 2010; Klimov лелизма с хозяевами (Gaud and Atyeo 1980, 1982; and OConnor 2008, 2013), два семейства псоропти- Mironov 2005a, 2007; Dabert 2005). Глава V. Паразитизм Psoroptidia на птицах 265 Pterolichoidea Перьевые клещи имеют существен- Avenzoariidae (part) Avenzoariidae (part) ное медико-ветеринарное значение, Pteronyssidae поскольку среди них немало паразитов Trouessartiidae Alloptidae домашних птиц, которые (особенно в Proctophyllodidae условиях плохого содержания) вызы- Xolalgidae Analgidae вают различные заболевания (Pittaway Rhyncoptidae 1991; Mullen and Durden 2002). Из них Atopomelidae Listrophoridae наиболее опасным является кнемидо- Myocoptidae коптоз (Fain and Elsen 1967). Клещи Chirodisidae Gastronyssidae Sarcoptid-Analgid complex сем. Pyroglyphidae представляют собой Lobalgidae один из основных источников аллерге- Psoroptoididae (part) Psoroptoididae (part) нов домашней пыли в жилище человека Paralgopsinae (Fain 1988). Epidermoptidae Turbinoptidae (part) В различных академических иссле- Turbinoptidae (part) А дованиях перьевых клещей, обитаю- Pyroglyphidae Psoroptidae Epidermoptid-Psoroptid complex щих на собственно оперении, нередко именуют термином «комменсалы» Pterolichoidea Sarcoptoidea (Proctor 2003; OConnor 2009), посколь- Dermationidae ку они не наносят хозяевам видимого Analgidae исследователю вреда. Большинство Pteronyssidae Avenzoariidae (part) обитателей оперения действительно в Avenzoariidae (part) норме питается его жировой смазкой, Trouessartiidae Alloptidae Analgoid clade производимой уропигиальной железой Psoroptoididae (part) птиц (Дубинин 1951; Perez 1992), тем Turbinoptidae Paracoroptinae нее менее, неоднократно показано, что Analgoidea Psoroptoididae (part) даже клещи, обитающие в оперении, Lobalgodae являются серьезным потенциальным Pyroglyphidae Paralgopsinae* источником опасности для хозяев. Так, Ptyssalgidae Psoroptoid clade как при неблагоприятных условиях Epidermoptidae Б Psoroptidae для последних они могут резко увели- чивать свою численность, расселяться Hypoderatoidea (ACARIDIA) в не естественные для них микро- Ptiloxenidae Syringobiidae стации (например, на кожу и даже в Gabuciniidae легкие), что приводит к гибели птиц Falculiferidae Pterolichinae (Kakapolichus) (Gaud 1974b; Mumcuogly and Müller Pterolichinae (Geranolichus) 1974; Gaud et al. 1988). То же может Pterolichinae (Grallobia) Pterolichinae (Aniacarus) происходить и при освоении новых ви- Pterolichinae (Mesosathes) дов хозяев. Наиболее ярким примером Pterolichinae (Pterolichus) Rectijanuidae может служить клещ Allopsoroptoides Pterolichoidea PSOROPTIDIA Pterolichinae (Protolichus) galli, естественным хозяином которого Kramerellidae является кукушка-гуира Guira guira, Ascouracaridae Pterolichidae (Ardeialginae) на которой он обитает в пуховом опе- рении и достаточно безвреден. Однако Freyanidae В Высшие Psoroptidia этот вид расселился на куриных, раз- водимых в промышленных масштабах Рис. 1. Филогенетические гипотезы Psoroptidia. А – филоге- в Южной Америке, у которых парази- ния парвотряда Psoroptidia на основе молекулярных данных (Klimov and OConnor 2008), Б – филогения парвотряда Pso- тирует на коже, вызывая тяжелейшие roptidia на основе данных внешней морфологии (Bochkov and формы дерматита, нередко приводя- Mironov 2011), В – филогения надсем. Pterolichoidea на основе щего к гибели птиц (Buim et al. 2013; молекулярных данных (Klimov and OConnor 2008). Hernandes et al. 2013). 266 С.В. Миронов 1. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ расположено в передней части гистеросомы, а КЛЕЩЕЙ ПАРВОТРЯДА PSOROPTIDIA – иногда даже смещено вперед на проподосому. У ПОСТОЯННЫХ ПАРАЗИТОВ ПТИЦ самцов обычно имеется пара плоских описто- сомальных лопастей, площадь которых нередко В данном разделе рассмотрены основные дополнительно увеличена еще и за счет мембран морфологические характеристики взрослых на их краях или листовидных щетинок (Рис. 2А, Psoroptidia, необходимые для понимания терми- 6А). Образование опистосомальных лопастей зна- нов, используемых при описании морфоэкотипов чительно увеличивает площадь соприкосновения и морфологических адаптаций, а также некоторые заднего конца тела самца с самкой во время копу- особенности их жизненного цикла. Более подроб- ляции, а также при «прекопуляционного охране» ные данные по морфологии этих клещей содер- (precopulatory guarding) женских нимф и личинок жатся в специальных руководствах по акарологии (см. Гл. IV, раздел 4.3.3.). (Evans 1992; Krantz and Walter 2009). Хетом ног Psoroptidia также существенно со- Клещи парвотряда Psoroptidia в целом имеют кращен по сравнению с Acaridia. Наиболее четким типичное строение для клещей-астигмат Astigmata отличием хетома псороптидий от свободноживу- (см. Гл. IV, Рис. 2, 4). Гнатосома всех перьевых щих астигмат является отсутствие на всех лапках клещей, независимо от потребляемого пищевого апиковентральных щетинок u и v. Почти все низ- субстрата, сохраняет хелицеры грызущего типа. шие псороптидии (Pterolichoidea) еще сохраняют Особенностью строения хелицер у клещей этого вторую пару апиковентральных щетинок p и q, парвотряда является наличие у большинства его тогда как высшие их полностью утрачивают. По- представителей вентрального апофиза шиповид- ловой диморфизм самцов и самок перьевых кле- ной или ложковидной формы в основании под- щей, как правило, заключается в модификации вижного пальца хелицер. Кроме этого, в отличие ног III и IV. Если у самки ноги этих пар устроены от свободноживущих Acaridia, у псороптидий примерно одинаково и различаются главным об- очень сильно развиты псевдорутеллярные выро- разом набором хетома, то у самца одна или обе сты субкапитулума, которые имеют обычно вид пары ног могут быть сильно модифицированы по треугольных мембран, выступающих в стороны сравнению с таковыми самки – обычно гипертро- из-под пальп (Рис. 2Г). Латерококсальный орган фированы (Рис. 3А, 6А). Гипертрофированные за- у большинства псороптидий отсутствует, а у тех дние ноги самца тоже служат для копуляции или семейств, где