Insecta: Ephemeroptera) De La Cuenca Del Río Alvarado (Tolima, Colombia)

ASPECTOS ECOLÓGICOS DE LA FAMILIA LEPTOHYPHIDAE (INSECTA: EPHEMEROPTERA) DE LA CUENCA DEL RÍO ALVARADO (TOLIMA, COLOMBIA).

DIANA MARCELA JIMENÉZ CAMPIÑO

Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de Biólogo

Directora: M.Sc. GLADYS REINOSO FLÓREZ Docente Departamento de Biología Facultad de Ciencias

Co-director: M.Sc. ADRIANA MARCELA FORERO

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS PROGRAMA DE BIOLOGÍA IBAGUÉ 2014

AGRADECIMIENTOS

Le agradezco a Dios por culminar esta etapa tan importante de mi vida, a mi familia y a mis amigos por su compañía y por su apoyo en este proceso.

A la profesora Gladys Reinoso Flórez, directora del Grupo de Investigación en Zoología, la cual me ayudó y brindó su colaboración y su gran experiencia en la realización de este proyecto.

A Adriana Marcela Forero, por su asesoría y colaboración en este proyecto.

A mis compañeros Leonardo Lozano y Edison Duarte, los cuales me asesoraron y acompañaron en el desarrollo de este trabajo.

A mis compañeros y Equipo de trabajo GIZ, Diana Montoya, Gabriel Albornoz, Cristian Conde, Jonathan Gordillo, Andrea Tarquino, Tatiana Parra, Cristian Gaitán, Gustavo Pacheco.

Al Comité Central de Investigaciones de la universidad del Tolima, por su aporte económico en la realización de este trabajo.

CONTENIDO

INTRODUCCIÓN ...... 12

1. OBJETIVOS ...... 14

1.1 OBJETIVO GENERAL ...... 14

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ...... 14

2. MARCO REFERENCIAL ...... 15

2.1 ANTECEDENTES ...... 15

2.2 MARCO TEÓRICO ...... 18

2.2.1 Ecosistemas acuáticos.………………………………………………………………...19 2.2.3 Macroinvertebrados acuáticos.………………………………………………………...19 2.2.4 Orden Ephemeroptera.…………………………………………………………………20 2.2.5 Familia Leptohyphidae………………………………………………………………….20

MATERIALES Y METODOS ...... 24

3.1 DISEÑO METODOLÓGICO ...... 24

3.1.1 Área de estudio.…………………………………………………………………………24 3.1.2 Metodología de campo.………………………………………………………………...26

3.1.3 Metodología en Laboratorio.…………………………………………………………...26

3.1.4 Análisis de Datos.……………………………………………………………………….27

4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ...... 28

4.1 COMPOSICION GENERAL ...... 28

4.2 DISTRIBUCIÓN TEMPORAL...... 29 5

4.3 DISTRIBUCIÓN ESPACIAL...... 30

4.4 ABUNDANCIA POR MICROHABITAT...... 33

4.5 ÍNDICES ECOLÓGICOS...... 35

4.5.1 Diversidad en los distintos sustratos …………………………………….………….. 36

4.6 ANÁLISIS DE AGRUPAMIENTO BRAY CURTIS...... 37

4.7 PRUEBA DE ORDENAMIENTO NMDS ...... 39

4.8 VARIABLES FISICOQUÍMICAS...... 41

4.8.1 Variable fisicoquímica en el mes de septiembre.…………………………………...41 4.8.2 Variable fisicoquímica en el mes de diciembre.…………………………………….43

ANÁLISIS MULTIVARIADO...... 45

5.1 Análisis de correspondencia canónica.…………………………………………………45

CONCLUSIONES ...... 47

RECOMENDACIONES ...... 48

BIBLIOGRAFÍA ...... 49 LISTA DE TABLAS

Tabla 1 Estaciones de muestreó en la cuenca del río Alvarado…………………………24

Tabla 2 Abundancias de los géneros de la familia Leptohyphidae………………………27

Tabla 3 Variables fisicoquímicas analizadas para la cuenca del río Alvarado septiembre

2012……………………………………………………………………………...... 40

Tabla 4 Variables fisicoquímicas analizadas para la cuenca del río Alvarado diciembre 2012..……………………………………………………………………………………………42 LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Mapa de la cuenca del río Alvarado-Tolima.…………………………………….24

Figura 2 Abundancias de la familia Leptohyphidae en nueve estaciones de muestreo en el río Alvarado. Septiembre-Diciembre 2012...... ………………………………………………29

Figura 3 Abundancia espacial de la familia Leptohyphidae en 9 estaciones de muestreo en el río Alvarado. Septiembre-Diciembre 2012...... …………………………………………..31

Figura 4 Abundancia por Microhábitat de la familia Leptohyphidae en 9 estaciones de muestreo en el río Alvarado. Septiembre-Diciembre 2012.……………………………….33

Figura 5 Índice de Shannon-Wiener - índice de riqueza de Margalef para los macroinvertebrados de la familia Leptohyphidae encontrados en las 9 estaciones de muestreo. Septiembre - Diciembre del 2012 en el río Alvarado.…………………………34

Figura 6 Diversidad de los distintos sustratos encontrados en las (9) estaciones de muestreo en el río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.……………………….35

Figura 7 Índice de similitud de Bray curtis para las 9 estaciones en la cuenca del río Alvarado en mes de septiembre y diciembre 2012.…………………………………….....36 Figura 8 basado en las abundancias en las especies de la familia Leptohyphidae registradas en dos muestreos. A) Ordenación a escala de muestreo, B) sustrato, C) estaciones.……………………………………………………..………………………………38 7

Figura 9 Diagrama de ordenación de ACC entre las variables fisicoquímicas y la fauna de Leptohyphidae en las estaciones muestreadas en la cuenca del río Alvarado (septiembre y diciembre 2012)……………………………………………………………….44

LISTA DE ANEXOS

Anexo A Abreviaturas de estaciones de muestreo.……………………………………..61

Anexo B Abreviaturas de sustratos.………………………………………………………61

Anexo C Familia Leptohyphidae registrada en la cuenca del río Alvarado en septiembre y diciembre, 2012 ...... ……………………………………………………………………………...62

Anexo D Nombre piezas bucales para los géneros de la Familia Leptohyphidae.…….64

Anexo E Micropreparado con glicerina del género Leptohyphes…………..……..…...... 64

Anexo F Micropreparado con glicerina de piezas bucales del género Leptohyphes. …………………………………………………………………………………………………...65

Anexo G Micropreparado con glicerina del género Tricorythodes .……………………..66 Anexo H Micropreparado con glicerina de piezas bucales del género Tricorythodes. …………………………………………………………………………………………………...67

Anexo I Micropreparado con glicerina del género Vacupernius…………………………68

Anexo J Micropreparado con glicerina del género Vacupernius.………………………..69

RESUMEN

Los macroinvertebrados acuáticos han sido ampliamente utilizados como bioindicadores de la calidad de agua debido a su sensibilidad a la contaminación y a las alteraciones de su hábitat. Con base a lo anterior, se desarrolló el presente estudio orientado a determinar las posibles relaciones entre la fauna de efemerópteros (Leptohyphidae) y la calidad del agua en diferentes tramos en la cuenca del río Alvarado. Se evaluó la estructura de la comunidad de Leptohyphidae asociada a diferentes sustratos (roca, hojarasca, arena, grava), en diferentes niveles altitudinales de los (1057m a 551m).Se desarrollaron dos muestreos durante dos períodos climáticos contrastantes, en altas (diciembre) y bajas lluvias (septiembre) en nueve estaciones de muestreo (5 a lo largo del río Alvarado y 4 en quebradas tributarias de esta cuenca). Paralelo a la colecta del material biológico se tomaron muestras de agua para la evaluación in situ y ex situ de fosfatos, turbidez, entre otras variables fisicoquímicas. Se recolectaron 1275 organismos de la familia Leptohyphidae distribuidos en 3 géneros, de los cuales, Tricorythodes presentó la mayor abundancia relativa (47,37%), seguido de Leptohyphes (46,12%) y de Vacupernius (6,51%). A nivel temporal la diversidad y riqueza mostraron variabilidad relacionada con los parámetros ambientales y la precipitación presentada para esos meses de muestreo. Con relación a los sustratos se encontró que grava y hojarasca fueron los que presentaron mayor abundancia de organismos en las dos épocas de muestreo, y la afinidad de estos géneros por estos hábitats fue determinante para la distribución de éstos en toda la cuenca. Los resultados de los análisis fisicoquímicos evidenciaron un nivel de mineralización en algunos tramos de la cuenca. La familia Leptohyphidae se relaciona con variables que indican intervención antrópica como son la demanda bioquímica de oxígeno (DBO) y coliformes totales.

Palabras clave: Leptohyphidae, río Alvarado, Sustratos, Distribución.

Summary

Aquatic macroinvertebrates have been widely used as bio-indicators of water quality because of their sensitivity to pollution and habitat alterations. Based on the above, the present designed to determine the possible relationships between the fauna of mayflies (Leptohyphidae) and water quality at various points in the basin of the river Alvarado study was developed. The community structure of associated Leptohyphidae different substrates (rock, litter, sand, gravel) in different altitudinal levels (551m to 1057m) were evaluated. Two samplings were conducted during two contrasting climatic periods, at high (December) and low rainfall (September) in nine sampling stations (5 along the river Alvarado and 4 in tributary streams of the basin). Parallel to the collection of biological material water samples were taken for in situ and ex situ phosphate, turbidity assessment, among other physicochemical variables. 1275 family Leptohyphidae bodies distributed in 3 genera, of which Tricorythodes had the highest relative abundance (47.37%), followed by Leptohyphes (46.12%) and Vacupernius (6.51%) were collected. A temporary level diversity and richness showed variability related to environmental parameters and precipitation for those months presented sampling. With respect to the substrates was found that gravel and litter were those with greater abundance of organisms in the two sampling periods, and the affinity of these genera in these habitats were determined to their distribution throughout the basin. The results of the physicochemical analysis showed a level of mineralization in some sections of the basin. The Leptohyphidae family is related to variables indicating human intervention such as biochemical oxygen demand (BOD) and total coliforms.

Keywords: Leptohyphidae, río Alvarado, Substrates, Distribution.

INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas lóticos se encuentran entre los sistemas más degradados por fuentes de contaminación, pues, reciben desagües por escorrentía, cloacales e industriales, y por lo tanto una alta carga de materia orgánica que hace que se encuentren en un nivel crítico, ya que en algunos casos los desechos superan la capacidad de recuperación (Tortorelli & Hernández, 1995). El impacto negativo provocado por el hombre coloca en riesgo la vida en el agua, por el exceso de carga orgánica que agota el oxígeno y la presencia de la agricultura moderna que se ha convertido en una de las más graves amenazas para la comunidad acuática y para la salud humana, por el uso de abonos para fertilizar los cultivos, causando eutrofización en los ríos (Hynes, 1976). El interés por conocer y proteger los ecosistemas fluviales y evaluar su dinámica espacial y temporal en condiciones naturales y bajo la influencia antropogénica, ha llevado a que en la última década se desarrollen estudios encaminados a estimar el efecto de las intervenciones humanas sobre ellos y al diseño de estrategias para su manejo y conservación (Norris & Hawkins, 2000).

El uso de indicadores para evaluar la calidad de los recursos hídricos y el hábitat ha sido una estrategia muy relevante en las últimas décadas. La mayoría de los organismos poseen ciclos que permiten integrar las alteraciones ecológicas ocurridas en la cuenca (Nuñes, 2011). En la biota dulce acuícola, el orden Ephemeroptera reviste gran importancia debido a que parte de ella es muy potencial para estudios de bioindicación, ya que son abundantes, de amplia distribución y fáciles de recolectar, son sedentarios y, por tanto reflejan las condiciones locales, y una de las ventajas más importantes es que reflejan los efectos de las variaciones ambientales en corto tiempo. (Domínguez et al. 2001). Dentro del orden encontramos la familia Leptohyphidae que es uno de los grupos 11 taxonómicos con mayor importancia a nivel de bioindicación, debido a su alta sensibilidad a la intervención antropogénica.

Las ninfas de la familia Leptohyphidae viven en diversos hábitats lóticos, y se encuentran principalmente en aguas rápidas entre las rocas, grava o arena con la presencia de branquias operculadas que le facilitan la tolerancia de sólidos en suspensión (Domínguez et al. 2006). Poseen además requerimientos particulares con relación a un conjunto de variables físicas o químicas, tal que los cambios de presencia/ausencia, número, morfología o de conducta de esta familia en particular, indica que las variables consideradas, se encuentran cerca de sus límites de tolerancia (Rosenberg y Resh, 1996).

Dada la importancia de Leptohyphidae en la evaluación de la calidad del agua se requiere adelantar estudios encaminados a conocer aspectos biológicos y ecológicos de esta familia en cada ambiente en particular. Por lo anterior, se diseñó el presente estudio el cual está encaminado a determinar la estructura y composición de la familia Leptohyphidae en la cuenca del río Alvarado en diferentes sustratos (roca, arena, grava y hojarasca) y sus posibles relaciones con algunas variables fisicoquímicas. La información obtenida en esta investigación será un aporte importante, para ampliar el conocimiento de la familia Leptohyphidae y permitirá generar bases para diseñar e implementar estudios de bioindicación, taxonomía, dinámica poblacional y futuros planes de manejo de la cuenca del río Alvarado.

1. OBJETIVOS

1.1 OBJETIVO GENERAL

• Determinar la diversidad y abundancia de la familia Leptohyphidae presente en diferentes sustratos (roca, arena, grava y hojarasca) y sus posibles relaciones con algunas variables fisicoquímicas, en la cuenca del río Alvarado (Tolima, Colombia).

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Determinar hasta el mínimo nivel taxonómico la posible fauna de Leptohyphidae colectada en la cuenca Alvarado.

• Estimar la diversidad, frecuencia, riqueza de la fauna de Leptohyphidae registrada en los sustratos de grava, arena, roca y hojarasca en río Alvarado.

• Establecer las posibles relaciones entre la abundancia y/o la riqueza taxonómica de la fauna de Leptohyphidae con algunas variables fisicoquímicas del río Alvarado.

2. MARCO REFERENCIAL

2.1 ANTECEDENTES

Cuadro estudio mundial de la familia Leptohyphidae.

MUNDIAL AÑO AUTOR (ES) APORTE 1920 Ulmer Propuso por primera vez el género Tricorythodes. 1967 Allen Leptohyphes packeri fue descripto por Allen en 1967 su Estadio ninfal.

1973 Landa Planteó oficialmente a Leptohyphinae a categoría de familia (Leptohyphidae), la cual se agrupo a dos subfamilias: Leptohyphinae con géneros (Trycorythodes, Leptohyphes) y Dicermomyzinae subfamilia monotípica con género africano (Dicercomyzon Demoulin). 1986 Henry Describe el imago macho Leptohyphes packeri en un trabajo sobre la fauna de efímeras en el río Concho, Texas, USA 1987 Allen & Propusieron por primera vez los subgéneros para Murvosh Tricorythodes: Tricorythodes, Tricoryhyphes, Homoleptohyphes. 2000 Wiersema & Vacupernius packeri fue descripto para ninfas y adultos de McCafferty Belice, Costa Rica, Guatemala, Honduras, México y Estados Unidos.

Cuadro de estudio de la familia Leptohyphidae en Suramérica.

SURAMERÍCA AÑO AUTOR (ES) APORTE 1982 Domínguez Describió una especie para Argentina la única especie citada hasta el momento T. Popayanicus que fue registrada para la provincia de Tucumán, salta, Jujuy y Catamarca.

1984 Domínguez Contribuyó con una clave para géneros de ninfas conocidas de la familia Tricorythidae (conocida actualmente como Leptohyphidae), para Argentina. 1999 Molineri Describió una nueva especie de Haplohyphes, H Dominguezi, siendo el primer registro del género para el Ecuador. 2001 Molineri Se describen e ilustran los imagos de ambos sexos y las ninfas de Tricorythodeshiemalissp. nov. recolectados en el Noroeste argentino. 2006 Gomes & Describieron una nueva especie de Tricorythodes Ulmer en Salles el sudeste de Brasil. 2006 Domínguez, Tienen una guía taxonómica de Ephemeroptera de Sur Molineri, América, en el cual se encuentra la familia Leptohyphidae. Pescador, Hubbard & Nieto 2008 Gomes, Describieron una especie nueva de Leptohyphidae en Brasil Salles & llamada T. Bahienis. Ferreira 2009 Gomes Se describen cinco nuevas especies, tres de género Tricorythodes (rondoniensis T. y T. sallesi. T. caunapí) y dos Tricorythopsis (T. bahyensisyucupe y T), más allá del primer registro de Tricorythodes quizeri Molineri, Brasil. 2009 Gomes, Describió por primera vez la especie Tricorythodes sallesi sp, Cruz & Ferreira en Brasil 2009 Domínguez & Describieron los géneros de la familia Leptohyphidae para Fernández Sudamérica.

Cuadro de estudio de la familia Leptohyphidae en Colombia.

COLOMBIA AÑO AUTOR (ES) APORTE

2002 Emmerich A partir de material colectado en Colombia durante el desarrollo de una tesis de postgrado halló un macho subimago de Vacupernius, lo que representó el primer reporte del género para Sudamérica. 2002 Domínguez, Registraron para la región de amazonas 7 géneros y 25 Zúñiga & especies de la familia Leptohyphidae. Molineri 2006 Molineri & Describieron cinco especies nuevas de Leptohyphidae, Zúñiga cuatro de ellas a partir de los estados Ninfal y adulto: Leptohyphes albipennis, L, coconuco, L, nigripennis, y Tricorythodes trifasciatus, Tricorythopsis ticuna. 2007 Emmerich Describió dos nuevas especies T. uniandinus y T. capuccinorum, para Colombia. 2011 Lucimar, Describió la larva y adulto de ambos sexos de Bacca & Tricorythodes caunapi sp, en el pacifico colombiano. Ferreira 2012 Salinas, Describieron por primera vez para el departamento de Días, putumayo los géneros Tricorythodes sp, Haplohyphes sp, Bacca, Leptohyphes nigripennis Molineri & Zúñiga. Zúñiga Rodríguez &

Cuadro de estudio de la familia Leptohyphidae en el departamento del Tolima.

TOLIMA AÑO AUTOR(ES) APORTE 2007 Gutiérrez Realizó un estudio de efemerópteros inmaduros en el río prado y en la parte baja de Amoyá, registrando a la familia Leptohyphidae con dos nuevos géneros para el Tolima Como Allenhyphes y Haplohyphes. 2010 Gutiérrez & Realizaron un listado preliminar de los Ephemeropteros Reinoso del Tolima incluyendo a la familia Leptohyphidae basándose en ninfas. 2012 Domínguez Realizó un estudio en la determinación de las especies M.A del género Haplohyphes Allen (Ephemeroptera, Leptohyphidae) presentes en la colección zoológica de la universidad del Tolima (CZUT- MA). 2012 Vásquez & Realizaron un estudio donde se tuvo en cuenta las Reinoso gradientes altitudinales y la composición y estructura de las comunidades biológicas en el cual se encontró la 16

familia Leptohyphidae.

2.2 MARCO TEÓRICO

2.2.1 Ecosistemas acuáticos: Los sistemas dulceacuícolas (ríos, embalses, lagos, ciénagas, etc.), tienen una enorme diversidad y heterogeneidad de organismos que los hace importantes en distintos aspectos, pero el uso humano inapropiado de estos ecosistemas hace que tengan diversos problemas ambientales(Cervantes, 1994).Su deterioro ha venido demandando el desarrollo de sistemas y métodos que permitan conocer el grado de alteración debido a causas naturales o antropogénicas (Sánchez et al. 2007).Dentro de estos ecosistemas se encuentran organismos como los macroinvertebrados acuáticos, los cuales son capaces de aportar información de las perturbaciones que ocurren dentro de ellos (Fernández et al. 2002).

2.2.3 Macroinvertebrados acuáticos: Son organismos utilizados para la evaluación de la calidad de las aguas, presentan adaptaciones evolutivas a determinadas condiciones ambientales, y tienen límites de tolerancia a las diferentes alteraciones de las mismas (Alba, 1996). Son de un tamaño superior a 500 m, incluyen animales como esponjas, planarias, entre otros. El grupo que tiene más distribución en las aguas dulces es el de los insectos, los cuales se encuentran en estados inmaduros (huevos, ninfas y larvas) en el agua y en estado adulto en el sistema terrestre, entre éstos se destacan los efemerópteros, plecópteros, odonatos, hemípteros, coleópteros, tricópteros y dípteros (Fernández et al., 2002). Estos organismos viven sobre el fondo de lagos y ríos, sobre rocas y troncos y algunos nadan libremente dentro del agua o la superficie (McCafferty, 1981; Roldán, 1992; González et al, 1995).

2.2.4 Orden Ephemeroptera: Es un grupo de insectos acuáticos primitivo, que presenta una característica única: poseer un estadio terrestre volador (el “sub –imago) previo al del adulto sexualmente maduro el cual recibe el nombre de efemerópteros debido a su vida corta o “efímera” que llevan como adultos (Zúñiga y Rojas, 1995). Los adultos viven desde unas pocas horas hasta algunos días, durante este tiempo se reproducen, por lo que se hace difícil encontrarlos en la naturaleza, las ninfas se reconocen por su cuerpo generalmente elongado, cabeza grande, partes bucales

desarrolladas, antenas largas y filiformes, ojos compuestos, agallas traqueales en la superficie lateral o dorsal de los segmentos abdominales presencia en el extremo abdominal de dos cercos largos y segmentos y un filamento caudal de tamaño variable (Pennak, 1978). El orden está representado por 100 géneros y 13 familias para América del Sur de las cuales el 60% de los géneros y el 80% de las especies son endémicos de esta región (Pescador et al. 2001).

El orden Ephemeroptera, tiene un número relevante de familias de las que se destacan: Baetidae, caenidae, Ephemerellidae, Ephemeridae, Euthyplociidae, Leptophlebiidae, Oligoneuriidae, Coryphoridae, Polymitarcydae, Leptohyphidae.

2.2.5 Familia Leptohyphidae:

Taxonomía: La familia Leptohyphidae fue reconocida por primera vez como una subfamilia (Leptohyphinae) en Tricorythidae (Edmunds & Traver, 1954) y elevada a familia por Landa (1973), y ratificada por Landa & Soldán (1985) y Peters & Peters (1993). Recientemente, Wiersema & McCafferty (2000) dividieron Leptohyphidae en 2 subfamilias: Tricorythodinae y Leptohyphinae, pero Molineri & Domínguez (2003) presentaron evidencia que estos no eran grupos naturales. El número de géneros de esta familia Panamericana se ha duplicado en los últimos cinco años. Incluyendo los siguientes géneros Ableptemetes Wiersema & McCafferty (2003), Allenhyphes Hofmann & Sartori (1999),Amanahyphes Salles & Molineri (2006), Asioplax Wiersema & McCafferty (2000), Haplohyphes Allen (1966), Leptohyphes Eaton (1882), Leptohyphodes Ulmer (1920), Lumahyphes Molineri & Zúñiga (2004), Macunahyphes Días & Salles (2005), Traverhyphes Molineri (2001), Tricorythodes Ulmer (1920), Tricorythopsis Traver (1958), Vacupernius Wiersema & McCafferty (2000) y Yaurina Molineri (2001). Todos los géneros se han registrado en América del Sur (Molineri, 2004; Emmerich, 2004), excepto Ableptemetes registrado en México y América Central; Allenhyphes, Tricorythodes, Leptohyphes y Vacupernius se extienden hasta América del Norte (Domínguez et al. 2006). Para Colombia se encuentran registrados los géneros Allenhyphes, Haplohyphes, Leptohyphes, Leptohyphodes, Lumahyphes, Traverhyphes, Tricorythodes, Tricorythopsis y Vacupernius, siendo así en orden de diversidad en 19

Colombia la tercer familia mejor representada del orden, después de Baetidae y Caenidae (Emmerich, 2004; Zúñiga et al. 2004; Días et al. 2009b; Gutiérrez & Reinoso, 2010).

Descripción: Esta familia se caracteriza por la presencia de agallas operculadas en el segundo segmento abdominal, las ninfas bien desarrolladas en el último estadio presentan dos cercos y un paracerco que pueden medir entre 3.0-10 mm, cuerpo subcilíndrico, a veces aplanado. Cabeza ovoide. Branquias ausentes en el segmento 1, presentes en 2-5 o 6, y las del segmento 2 operculares ovales, triangulares sin unirse en la línea media del abdomen; las del segmento 3-6 son dobles con la lámina ventral lobulada (Edmunds Jr. et al. 2000).

Aspectos ecológicos: Esta familia es considerada una de la más diversas en el orden Ephemeroptera (Domínguez et al. 2006).Son herbívoros, importantes integrantes de la cadena trófica del ambiente acuático, encontrado en ambientes lóticos (Domínguez et al. 2006). Se encuentran registradas 130 especies y 80 de las cuales están registradas para América del sur (Días & Salles 2005; Molineri2006; Molineri & Zúñiga 2006; Emmerich; 2007; Días et al. 2009 a). Las ninfas viven entre las zonas de rocas, grava, hojarasca sumergida y vegetación acuática y pueden llegar a tolerar niveles altos de contaminación (McCafferty, 1998). Se encuentran en aguas cálidas, tiene una capacidad natatoria mínima por lo que se arrastran entre las rocas y vegetación. Se alimentan aparentemente de detritos, algas y biota sobre plantas y objetos sumergidos (Edmunds Jr. et al. 2000).

PRINCIPALES GÉNEROS DE LA FAMILIA LEPTOHYPHIDAE REPORTADOS PARA COLOMBIA

Amanahypes: las ninfas son encontradas en raíces, arenas, y vegetación, juntos con diversas ninfas de efemerópteros (Salles & Molineri, 2006). Miden alrededor 3,4 mm, tienen cuerpo relativamente largo y delgado sin tubérculos; fémur con banda trasversal

20 de larga espátula, apicalmente espinas; filas de espinas también presentes en el dorso; abdomen cilíndrico, levemente más ancho en la base; branquias operculadas sub cuadradas, branquias en los segmentos abdominales III, IV, y V (Salles & Molineri, 2006).

Haplohyphes: este género fue establecido por Allen (1966). Es el menos frecuente para Sudamérica, para Colombia se reconocen 6 especies. Las ninfas habitan ríos limpios con corriente moderada y es el un género sensible a la contaminación del agua. Su tamaño es proporcional a los granos de arena en los que habitan y se reconocen por sus branquias operculares subtriangulares con el abdomen cilíndrico y largo (Lugo Ortiz & McCafferty, 1995). Longitud: cuerpo, 6,5 a 9,0 mm; fémur posterior, 1,2 a 1,6 mm; filamentos caudales, 5,0 a 6,0 mm. Coloración general marrón grisácea, más pálida ventralmente. Tórax amarillento, venas longitudinales (algunas veces sombreado más extendido).Abdomen gris (Molineri, 2003).

Tricorythodes: es un género con alrededor de 15 especies para Suramérica, y muchas de ellas no son conocidas aun para Colombia (Molineri, 2002). Se encuentran en sistemas lóticos y lénticos entre sedimento arenoso y detritos. Son organismos excavadores que viven enterrados en la arena, habitan en aguas frías y cálidas y son buenos indicadores de aguas contaminadas. Tienen forma aplanada de 3 a 10 mm; Presentan branquias operculares triangulares grandes y las patas de las ninfas están cubiertas por setas largas. Fémures anteriores con una hilera transversal de pelillos largos; la branquia abdominal dos tiene forma triangular o subtriangular. Son de hábitos recolectores (Espino et al. 2000).

Leptohyphes: Son de forma aplanada y miden de 3 a 10 mm; tienen una distribución amplia con 18 especies registradas. Habitan en sistemas lóticos, entre sustratos troncos, piedras, hojarasca y aguas tranquilas. Se alimentan de algas y son indicadoras de agua con ligera contaminación. Con fémures anteriores con una hilera de espinas y, branquia abdominal dos de forma operculada. Son de hábitos recolectores (Espino et al. 2000).

Tricorythopsis: se distribuye en Uruguay, Argentina, Bolivia, Brasil, Ecuador, Venezuela y Colombia. Este género presenta 8 especies para Sudamérica (Molineri 1999, 2001). Ninfas habitan entre los diferentes sedimentos de tamaño. La morfología de las partes de la boca, así como el contenido intestinal sugieren que son recolectores de materia orgánica, como es común en la familia (Domínguez et al. 2006). Cabeza hipognata. Clípeo con los márgenes laterales subparalelos, ancho máximo del labro 0,8- 0,9 veces el del clípeo. Aparato bucal: longitud del labro aproximadamente la mitad de su ancho máximo, márgenes laterales subparalelos con la parte más ancha ubicada en la base (Molineri, 2001).

Vacupernius: Vacupernius packeri fue descrito para ninfas y adultos de Belice, Costa Rica, Guatemala, Honduras, México y Estados Unidos (Wiersema y McCafferty 2000).A partir del material colectado en Colombia durante el desarrollo de una tesis de postgrado (Emmerich, 2004) se halló un macho subimago de Vacupernius, lo que representa el primer reporte del género para Sudamérica.

MATERIALES Y METODOS

3.1 DISEÑO METODOLÓGICO:

3.1.1 Área de estudio: La cuenca del río Alvarado, pertenece a la cuenca del río La China, que a su vez hace parte de la cuenca mayor del ríoTotare del departamento del Tolima. Presenta un área de 29988,14 ha, un perímetro de 91,66 Km y una 22

longitud del cauce de 55,06 Km. Alvarado cuenta con un clima tropical cálido, temperaturas entre los 26 y 33 °C. En el área urbana predomina el clima cálido y en el área rural por su altura tiende a ser templado con temperaturas entre 22 y 27 °C. Se localiza dentro del ecosistema del bosque seco tropical del departamento del Tolima, el cual por su ubicación, fertilidad de sus suelos y condiciones ecológicas se ha visto reemplazado a lo largo del tiempo por grandes zonas de cultivo, pastos para ganadería y urbanización (CORTOLIMA, 2009).

Se establecieron (9) puntos de muestreo a los largo de la cuenca del río Alvarado (Figura 1, Tabla 1) y se tomaron muestras en los meses de (septiembre y diciembre del 2012), abarcando un período hidrológico de bajas y altas lluvias de acuerdo al registro histórico del régimen de precipitación (IDEAM, 2012).

Figura 1 Mapa de la cuenca del río Alvarado-Tolima.

Fuente: Grupo de Investigación en Zoología – Universidad del Tolima.

Tabla 1 Estaciones de muestreo de la cuenca del río Alvarado.

Est. Zona Abrev. Altura (m) Lugar Coordenadas E1 Río Alvarado –Inicio RAIN 977 Ibagué 04 27' 13,1" N 075 09'23,2"O E2 Río Alvarado-Chucuni RACH 697 Chucuni 04 27' 56,7" N 075 03'46,7"O E3 Río Alvarado-Puente RAP 521 Alvarado 04 31' 11,3" N 074 59'14,0"O E4 Río Alvarado-Caldas Viejo RACV 351 Alvarado 04 36' 41,2" N 074 55'46,2"O E5 Quebrada- Cocare QCOC 1057 Ibagué 04 28' 37,4" N 075 08'25,4"O E6 Quebrada-Chembe QCHE 988 Ibagué 04 27' 34,2" N 075 08'54,7"O E7 Quebrada- Chumba QCHU 973 Ibagué 04 29' 06,2" N 075 05'48,6"O E8 Quebrada- La Manjarres QLM 758 Chucuni 04 28' 19,3" N 075 04'26,9"O E9 Quebrada- La caima QLCA 374 Alvarado 04 35' 45,8" N 074 56'39,6"O

3.1.2 Metodología de campo: Los organismos y las muestras de agua fueron colectados en 9 estaciones en la cuenca del río Alvarado (Tolima, Colombia) y algunas quebradas tributarias. Se seleccionaron microhábitats (arena, hojarasca, rocas, grava) para obtener la fauna bentónica representativa. En la colecta se empleó red Surber (con un área de

0.09 m2), siguiendo la metodología propuesta por Wantzen (2009), tomando una muestra por sustrato. Al ser recolectados, los organismos fueron puestos en frascos plásticos, marcados con la información de campo y preservados en alcohol al 70%, para posteriormente ser trasladados al laboratorio. In situ se midió conductividad eléctrica, temperatura del agua y del ambiente. Las muestras de agua fueron transportadas al laboratorio de análisis químico (LASEREX) de la Universidad del Tolima en donde se evaluaron los siguientes parámetros fisicoquímicos y bacteriológicos: pH, turbiedad,

DQO, DBO5, alcalinidad, cloruros, dureza, sólidos totales, sólidos suspendidos, fósforo total, fosfatos, nitratos, coliformes totales y fecales.

3.1.3 Metodología en Laboratorio: En el Laboratorio de Investigación de Zoología se llevó a cabo el proceso de limpieza y separación de la fauna bentónica, se utilizó un estereoscopio donde se separaron por órdenes y familias para su posterior montaje de piezas bucales para la determinación de los géneros, a partir de claves taxonómicas y descripciones de Zúñiga et al (1995); Roldán (1996), Fernández y Domínguez (2001), Molineri (2001), Domínguez et al (2006) (Anexos F, H, J). Estos especímenes fueron depositados en la Colección Zoológica de la Universidad del Tolima, sección macroinvertebrados acuáticos (CZUT-Ma).

3.1.4 Análisis de Datos: Para el análisis por medio de índices biológicos se trabajó con el promedio de los datos crudos. Para llevar a cabo el análisis multivariado los datos fisicoquímicos se transformaron con la formula log (x+1) y los datos de taxones con raíz cuadrada. Se determinó a nivel espacio-temporal la abundancia relativa y la diversidad (Índice de diversidad de Shannon-Wiener H’, Índice de Riqueza de MargalefMg) de la familia Leptohyphidae para determinar cómo influye el impacto agrícola y de 25 urbanización en los diferentes sectores de la cuenca del río Alvarado. Se empleó el índice de Bray Curtis para determinar similitud entre estaciones de muestreo .Se llevó a cabo un análisis de NMDS (Nonmetric multidimensional scaling) para evidenciar posibles relaciones entre los géneros Leptohyphes, vacupernius, Tricorythodes y los sustratos disponibles en la cuenca. Para el análisis multivariado se aplicó Test de normalidad para conocer cómo se distribuyeron los datos. Se realizó un Análisis de Correlación Canónica (ACC) con el propósito de analizar la existencia y grado de asociación entre las variables fisicoquímicas, y los géneros de la familia Leptohyphidae del río Alvarado, y determinar posibles grupos indicadores de la calidad ambiental del ecosistema. Para este análisis se empleó el programa Canoco versión 4.5 (Ter Braak & Smilauer, 2009).

• Abundancia relativa: Se calculó la abundancia relativa de los géneros de la familia Leptohyphidae para evaluar la variabilidad espacial. AR= (ni/N) x 100 Dónde: AR: Abundancia relativa de la especie ni: El número de individuos capturados u observados de la especie N: El número total de individuo S: capturados u observados

• Índice de Shannon-Wiener: Abundancia de especie en sitio de muestreo H’ = - (ni/N) ln (ni/N) Dónde: H′ = medida de Amplitud del Nicho de Shannon-Wiener

pJ = proporción de individuos hallados en o utilizando el recurso J :(= 1, 2,3,…, n) n = número total de estado del recurso

• Índice de Riqueza de Margalef Mg: Número de especies por sitio de muestreo. D= S-1/ In (n) Dónde: S= número de especies diferentes N= tamaño de la muestra.

4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.1 COMPOSICION GENERAL.

Durante los períodos de septiembre y diciembre de 2012 (en 9 Estaciones del río Alvarado) se recolectó un total de 1275 organismos de Leptohyphidae, pertenecientes a 3 géneros: Leptohyphes, Tricorythodes, y Vacupernius.

Tabla 2 Abundancias de los géneros de la familia Leptohyphidae.

Abundancia Phillum Clase Orden Familia Genero N° Individuos relativa El Arthropoda Insecta Ephemeroptera Leptohyphidae Tricorythodes 604 47,37 Leptohyphes 588 46,12

Vacupernius 83 6,51

TOTAL 1275 género Tricorythodes, presentó la mayor abundancia relativa con el 47,37 %, siendo el más frecuente de los géneros encontrados en la cuenca del río Alvarado; le siguió en abundancia el género Leptohyphes con el 44,94 %, mientras que el género Vacupernius registró solo el 7,68 % de abundancia relativa. Estos resultados son similares a lo obtenido por Vásquez y Reinoso (2012) para esta misma cuenca. El comportamiento de la fauna de Leptohyphidae está relacionado con la velocidad del flujo, ya que las aguas rápidas son más ricas en nutrientes, lo que permite la presencia de especies filtradoras (Dodds 2002).Según Roldán (1992) Leptohyphes y Tricorythodes son los géneros de Leptohyphidae más representativos para el neotrópico. Estas abundancias se deben quizás a que los ciclos biológicos varían según los distintos grupos y regiones en las que viven, pudiendo tener una o más generaciones por año, con alternancia de generaciones cortas de verano y largas en invierno, hasta generaciones no estacionales en los

27 trópicos, con la presencia de adultos volando durante todo el año (Domínguez et al. 2001). También es importante resaltar que en las áreas tropicales la abundancia de los insectos acuáticos varía entre arroyos, hábitat y el tipo de estación climática (Angermeir & Karr, 1983).

4.2 DISTRIBUCIÓN TEMPORAL.

A nivel temporal, durante septiembre el género que presentó la mayor abundancia fue Tricorythodes, mientras que para diciembre el más abundante fue el género Leptohyphes. Vacupernius se mostró como el género menos abundante en las dos temporadas de muestreo (Figura 2). Las variaciones estacionales de los organismos están en función del efecto que ocasionan las lluvias o las sequías en el volumen de agua transportado, el cual altera la disponibilidad de hábitats y por tanto compromete la supervivencia de los animales asociados con ellos (Magurran, 2004). Los cambios ambientales tienen una fuerte influencia en la distribución, abundancia y riqueza de estos organismos en los cuerpos de agua (Hawkins et al. 1982, Ometo et al. 2000, Shieh et al. 2000, Ocon et al. 2004).Ward (1992) indicó que la temperatura, el sustrato, la corriente y nivel del agua son los principales factores en condicionar la permanencia de estas poblaciones. Sin embargo, Posada et al. (2000), mencionan que estos cambios pueden ser ocasionados por alteraciones antropogénicas o de carácter natural.

A nivel temporal se pudo evidenciar para diciembre un comportamiento anormal ya que no se presentaron lluvias como era de esperarse en el promedio histórico de precipitación (10 años) reportado por el IDEAM (2012). Según el estudio de Longo et al. (2010) realizado en Potrerillos ubicada al sur del departamento del Cauca, en el municipio El Bordo-Patía, la disminución del cauce, ocasiona la formación de pozos que contienen materia orgánica, al contrario de la época de lluvias en la cual se homogenizan los hábitats eliminando los pozos; estos factores climáticos (temperatura, precipitación) influyen en la composición y estructura de la comunidad, por lo que posiblemente los resultados evidenciados en este estudio también obedecen a dichos factores.

Figura 2 Abundancia de géneros de la familia Leptohyphidae en (9) estaciones de muestreo en el río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

4.3 DISTRIBUCIÓN ESPACIAL.

A nivel espacial, Tricorythodes y Leptohyphes presentaron mayores abundancias en todas las estaciones de muestreo con respecto al género Vacupernius. La estación Quebrada La Caima mostró el mayor número de individuos de Leptohyphes, mientras que en las Quebradas Cocare y Chembe se registraron las menores abundancias. Las estaciones río Alvarado Chucuni y Quebrada Chumba obtuvieron los valores de abundancia más altos del género Tricorythodes. El género Vacupernius obtuvo su mayor abundancia en río Alvarado Caldas Viejo y las abundancias más bajas en quebrada Cocare y Quebrada Chembe (Figura 3).

Las estaciones Quebrada La Caima y río Alvarado Caldas Viejo presentaron el mayor porcentaje de abundancia de Leptohyphes y Vacupernius. Estas dos estaciones de muestreo se encuentran cerca de la desembocadura del río en la cuenca del río la china,

29 lo que hace que los aspectos como el flujo de la corriente, velocidad, descargas, transporte de material, tipo de cauce, sea un factor fundamental para el establecimiento de las comunidades biológicas. (Roldán et al., 2008).

Las estaciones río Alvarado Chucuni y Quebrada Chumba obtuvieron los valores de abundancia más altos del género Tricorythodes. En el estudio realizado por Vásquez et al., (2012) en los Andes Colombianos encontraron alta diversidad de este taxón en la parte alta y media de la cuenca y menor diversidad en los tramos bajos del río, donde quizás la condiciones abióticas como temperatura, suelo y procesos de intervención antrópica, podrían influir en la colonización de esta fauna béntica en los tramos de los ríos.

La creciente expansión de la frontera agrícola y la demanda de los recursos hidrobiológicos ocasionan perturbaciones que tienen efecto variable sobre la integridad de los ambientes fluviales y biotas asociadas (Mesa, 2010). Hay cambios permanentes en la estructura de los hábitats como son los cauces, los cuales tienen efecto directo y negativo sobre la riqueza y la abundancia de insectos acuáticos (Mesa, 2010). Las variables en los ecosistemas afectan las gradientes ambientales (sombra, temperatura del agua, sólidos disueltos), los cuales son factores que pueden estar relacionados con la altitud (Mesa, 2010).

Figura 3 Abundancia espacial de géneros de la familia Leptohyphidae en (9) estaciones de muestreo en el río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

4.4 ABUNDANCIA POR MICROHABITAT.

El género Leptohyphes mostró la mayor abundancia en los sustratos grava y hojarasca. Los menores valores de abundancia los obtuvo el género Vacupernius en los cuatro sustratos estudiados; el generó Tricorythodes se mantuvo constante en su abundancia en los cuatro sustratos, con un valor más elevado en grava (Figura 4). Es de resaltar que las ninfas de Leptohyphidae habitan ríos y arroyos, prefieren sustrato de grava o arena; Tricorythodes es frecuente en zonas marginales con poca corriente y sedimento muy fino (Molineri et al. 2006).

Según el estudio de Flowers (1992) las ninfas de la familia Leptohyphidae viven entre las piedras, hojarasca sumergida y vegetación acuática, en donde se refugian de las corrientes fuertes. Muchas veces se encuentran dentro del fango en el fondo de las quebradas, especialmente las ninfas de Tricorythodes, las cuales pueden llegar a tolerar niveles relativamente altos de contaminación. Roldán (2003), afirma que los organismos de éste género viven en sitios con buena oxigenación en sustratos de piedras y arena, las cuales son características de las zonas evaluadas en el río Alvarado. Entre tanto Brown & Brussock (1991), determinaron que el sustrato de grava soportaba el ensamblaje de especies bénticas siendo el más diverso y abundante a diferencias de los otros sustratos presentes en las corrientes, que es lo que se pudo evidenciar en los tramos del río Alvarado.

Leptohyphidae podría ser indicador de buen condicionamiento de la hojarasca dentro del microhábitat, esta familia ha sido reportada en relación con aguas con más nutrientes de lo normal (Coffman & Ferrington, 1996; Pardo, 2002). La riqueza y abundancia de los organismos aumenta con la oferta trófica y la disponibilidad de hábitats y de sustrato, por ello Richardson (1992) identifico la hojarasca como un hábitat potencial, que sirve como refugio contra depredadores y contra corrientes directas, ya sea en los eventos de inundación, o durante la época de sequía.

Figura 4 Abundancia por Microhábitat de géneros de la familia Leptohyphidae en nueve estaciones de muestreo en el río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

4.5 ÍNDICES ECOLÓGICOS.

Las estaciones Quebrada La Caima, Quebrada La Manjarres, río Alvarado Chucuni y río Alvarado Caldas Viejo, obtuvieron los valores más altos para los índices de riqueza de Margalef y diversidad de Shannon-Wiener. La estación Quebrada Chembe registró los valores más bajos de dichos índices (Figura 5). En un estudio realizado por Bernal &Castillo (2012) sobre una cuenca en Panamá, obtuvieron que en sitios con alta intervención antrópica los resultados para análisis de diversidad y riqueza muestran los valores más altos del estudio. Con respecto a esto, el presente trabajo evidencia que las estaciones con mejores condiciones ambientales se caracterizan por sus altos valores de riqueza y diversidad en cuanto a la fauna de Leptohyphidae. Otros estudios realizados en la cuenca del río Alvarado corroboran los presentes resultados al obtener valores de riqueza y diversidad similares para las estaciones río Alvarado Chucuni, Quebrada La Manjarres y río Alvarado Caldas Viejo (Forero, 2014; Lozano, 2014).

Figura 5 Índice de Shannon-Wiener y riqueza de Margalef para los macroinvertebrados de la familia Leptohyphidae encontrados en las (9) estaciones de muestreo en el río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

4.5.1 Diversidad en los distintos sustratos: Con respecto al índice de diversidad de Shannon Wiener el sustrato con mayor diversidad de taxones fue grava, mientras que la arena el de menor diversidad. El índice de riqueza de Margalef indica que la arena es el sustrato con mayor riqueza de taxones (Figura 6).

De acuerdo con el estudio de Estrada (2013), en el Salvador; la fauna de Leptohyphidae se ve favorecida por ecosistemas con cauce de velocidad moderada, pozas poco profundas, abundancia de rocas y detritos en el fondo del río, lo cual crea condiciones óptima para el desarrollo de esta familia. La investigación realizada por Vásquez & Reinoso (2012), sobre la composición de macroinvertebrados de acuerdo con el sustrato de preferencia la familia Leptohyphidae se registra en los sustratos roca, grava con valores altos de diversidad y riqueza y el sustrato arena presenta valores bajos para el mismo análisis.

Figura 6 Diversidad de los distintos sustratos encontrados en las (9) estaciones de muestreo en el río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

4.6 ANÁLISIS DE AGRUPAMIENTO BRAY CURTIS:

El análisis de agrupamiento de Bray Curtis indicó que las estaciones río Alvarado Chucuni y río Alvarado Caldas Viejo, comparten el mayor número de géneros con un valor de similitud de 0,95. Estas estaciones se caracterizan por ofertar a la comunidad de Leptohyphidae, condiciones ambientales favorables para su desarrollo, de tal manera que esta situación puede explicar en alguna medida la similitud que ellas presentan en su composición (Figura 7). La estación Quebrada La Caima comparte a su vez con las dos estaciones mencionadas anteriormente aproximadamente el 0,70 de los géneros. Lozano (2014) reporta para esta misma cuenca que las estaciones río Alvarado Chucuni y Quebrada La Manjarres exhiben la mayor similitud en cuanto a composición de fauna coleoptera atribuyendo esta relación a las condiciones ambientales que estas estaciones comparten, corroborando los presentes resultados.

La estación Quebrada La Manjarres y río Alvarado Inicio presentan una similitud de composición de 0,75; estas dos comparten con la Quebrada Chumba el 0,65 de los géneros. De acuerdo con las características del sitio de estudio estas tres estaciones

35 tienen en común el tipo de sustrato ofertado (arena, grava) para el establecimiento de comunidades bentónicas, explicando de alguna manera la similitud en cuanto a los taxones de Leptohyfidos compartidos.

El análisis muestra que las estaciones Quebradas Chembe y Quebrada Cocare se ubican en un grupo diferente al de las demás estaciones. Estos dos sitios de estudio muestran características particulares, diferentes a las exhibidas por las demás estaciones, mayor altura, mayor velocidad del cauce y mejor oferta de sustratos, por tal motivo se pueden observar separadas del grupo principal.

Figura 7 Índice de similitud de Bray Curtis para las 9 estaciones en la cuenca del río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

4.7 PRUEBA DE ORDENAMIENTO NMDS: 36

La prueba de ordenación NMDS evidenció el agrupamiento de los géneros de la familia Leptohyphidae de acuerdo a la temporada de muestreo. Teniendo en cuenta que el diseño buscó analizar variantes dentro de un período hidrológico realizando muestreos en temporadas de altas y bajas lluvias, es posible asumir que el efecto de escorrentía influyó en la distribución de los taxones por época de muestreo (Figura 8). Con relación a esto Estrada (2013) argumenta que durante la época de altas lluvias las condiciones de los sitios cambian con relación a la época de bajas lluvias ya que aumenta el caudal del río, por lo que la fuerza de la corriente arrastra todo tipo de material disminuyendo considerablemente las poblaciones de macroinvertebrados. En cuanto a los resultados de este análisis para la ordenación NMDS por sustrato y estación, no se evidencia un agrupamiento definido de las variables analizadas. Forero (2014), realizo un análisis de este tipo sobre la misma cuenca con el fin de analizar la distribución de la familia Baetidae y encontró que a nivel de sustratos, los géneros se ubican indistintamente en el plano sin mostrar ninguna agrupación.

Figura 8 basado en las abundancias en las especies de la familia Leptohyphidae registradas en dos muestreos.

A) Ordenación a escala de muestreo.

B) Sustrato.

C) Estaciones.

4.8 VARIABLES FISICOQUÍMICAS.

4.8.1 Variable fisicoquímica en el mes de septiembre: Los valores de las variables fisicoquímicas muestran una tendencia ascendente en la medición de las primeras tres estaciones, sin embargo después de la estación río Alvarado Chucuni los valores descienden exceptuando en río Alvarado inicio donde la intervención antrópica es bastante marcada y por ende los valores para coliformes, solidos suspendidos y materia orgánica son muy altos (Tabla 3). Las variables conductividad eléctrica, solidos totales, demanda química de oxígeno y coliformes totales exhibieron las fluctuaciones marcadas a nivel estacional teniendo en cuenta los valores máximos y mínimos obtenidos para cada uno de estas variables. Algunos autores como Forero et al. (2013), argumenta que la demanda química de oxígeno, coliformes totales, son variables que inciden en la dinámica del agua y por tanto en la estructura de la familia Leptohyphidae.

Tabla 3 Variables fisicoquímicas analizadas para la cuenca del río Alvarado septiembre 2012.

4.8.2 Variable fisicoquímica en el mes de diciembre: Para el mes de Diciembre el comportamiento de las variables fisicoquímicas muestra tendencias similares al mes de septiembre, valores altos en las primeras tres estaciones y luego descienden en los demás puntos de muestreo, de esta manera es posible sugerir que las características de río Alvarado caldas viejo, quebrada la caima, río Alvarado puente, indican un nivel de intervención diferente con respecto a las demás estaciones (Tabla 4). Estas estaciones se caracterizan por ser usadas para cultivos y aguas usadas para riego (Gladys, 2001).

En cuanto al comportamiento particular de cada una de las variables fisicoquímicas los valores máximos y mínimos indican, al igual que en el mes de septiembre que existen fluctuaciones evidentes en los valores registrados para algunas variables a nivel espacial, como se puede notar en coliformes totales, conductividad eléctrica, solidos totales, demanda química de oxígeno.

Tabla 4 Variables fisicoquímicas analizadas para la cuenca del río Alvarado diciembre 2012.

ANÁLISIS MULTIVARIADO.

Para el análisis multivariado, se realizó una prueba de normalidad para evidenciar como se distribuyeron los datos a nivel espacial; la variables que presentaron diferencias significativas fueron pH, turbidez, DQO, nitratos, fosfatos, cloruros, coliformes totales, profundidad media, velocidad y caudal (P> 0,05).

5.1 Análisis de correspondencia canónica: En el análisis de correspondencia canónica se evidencia el agrupamiento de las siguientes variables que indican mineralización: Dureza, Cloruros, Alcalinidad, conductividad eléctrica, sólidos totales, estando a su vez asociada con las estaciones río Alvarado Puente y Quebrada La Caima (Figura 21). En estudios previos realizados en el río Opia también se ha encontrado procesos de mineralización (Forero, 2011).

La estación río Alvarado Caldas Viejo se asocia con los nitratos y coliformes totales. La variable turbidez está relacionada con la estación Río Alvarado Inicio y a su vez con Vacupernius y Tricorythodes. Por su parte la quebrada Chucuni muestra relación con la demanda química de oxígeno y el pH, variable que se vinculan a la oxido-reducción. En la investigación desarrollada por Rojas (2013), los factores fisicoquímicos relacionados con la oxido-reducción, se encuentran asociados a las estaciones Río Alvarado Inicio y Quebrada Chembe.

En cuanto las estaciones Quebrada Chembe, Quebrada Cocare y Quebrada Chumba, se apartan de la distribución de las demás estaciones y de las variables analizadas, mostrando que no hay relación alguna con estas variables.

Figura 9 Diagrama de ordenación de ACC entre las variables fisicoquímicas y la familia Leptohyphidae en las estaciones muestreadas en la cuenca del río Alvarado (septiembre y diciembre 2012)

CONCLUSIONES

Los sustratos presentes en la cuenca brindaron condiciones de hábitat favorables, para el establecimiento de la fauna de Leptohyfidos, particularmente en los sustratos grava,

45 hojarasca, se registraron más individuos, lo cual sugieren que son los ambientes más propicios para el desarrollo de esta biota.

Los valores registrados para los índices de riqueza y diversidad en las estaciones río Alvarado Chucuni, río Alvarado Caldas Viejo y quebrada la caima indican que la fauna de Leptohyphidae se ve favorecida por condiciones físicas del punto de muestreó como velocidad de corriente alta y cauce de mayor porte con respecto a las demás estaciones.

La intervención antrópica de tipo doméstico y de la agricultura en la Quebrada Cocare y Quebrada Chembe ocasiona que la oferta de sustratos disminuya y por lo tanto los organismos de la familia Leptohyphidae se encuentren afectados evidenciando valores más bajo de diversidad y riqueza.

De acuerdo en el análisis multivariado la familia Leptohyphidae puede verse mayormente afectada por condiciones de intervención antrópica de tipo doméstico, propia de las estaciones Quebrada Cocare y Quebrada Chembe; ya que en las estaciones río Alvarado Caldas Viejo, río Alvarado Puente, río Alvarado Chucuni, donde se presentaron procesos de mineralización y de óxido reducción no se evidencio que la riqueza y diversidad de estos organismos disminuyera.

RECOMENDACIONES

Se sugiere realizar un control y vigilancia a las fuentes de contaminación por materias fecales y materia orgánica en la cuenca del río Alvarado, con el fin de preservar los organismos y los cuerpos de agua.

En cuanto al nivel taxonómico se sugiere bajar hasta nivel de especie y realizar estudios con organismos adultos, para que permita tener mejores registros e información acerca de esta familia en esta cuenca.

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ANEXOS

1. Leptohyphidae colectados en la cuenca del río Alvarado en las 9 estaciones en los 2 meses de muestreo. M1: septiembre- M2: Diciembre.

ANEXO A SIGLAS DE ESTACIONES DE MUESTREO.

Sigla Estación

RACV Río Alvarado-Caldas Viejo

QLCA Q. La caima RAP Río Alvarado – puente QLM Q. La Manjarrez

RACH Río Alvarado- Chucuni QCHU Q. Chumba

QCOC Q. Cocare

SUSTRATO

QCHE Q. Chembe

RAIN Río Alvarado – inicio

ANEXO B SIGLAS DE SUSTRATOS.

G Grava H Hojarasca A Arena R Roca

ANEXO C Familia Leptohyphidae registrada en la cuenca del río Alvarado en los meses de Septiembre y Diciembre, 2012.

Mes Altura Sigla Estación Sustrato Género N° Individuos Abundancia M1 351 RACV G Vacupernius 6 2 M1 351 RACV G Tricorythodes 21 7 M1 351 RACV G Leptohyphes 2 0,66 M1 351 RACV H Leptohyphes 5 1,66 M1 351 RACV H Vacupernius 14 4,66 M1 351 RACV H Tricorythodes 1 1 M1 351 RACV R Tricorythodes 7 2,33 M1 351 RACV R Leptohyphes 4 1,33 M1 374 QLCA H Leptohyphes 5 1,66 M1 374 QLCA G Vacupernius 11 3,66 M1 374 QLCA G Tricorythodes 7 2,33 M1 374 QLCA G Leptohyphes 8 2,66 M1 374 QLCA R Vacupernius 4 1,33 M1 374 QLCA R Tricorythodes 5 1,66 M1 374 QLCA R Leptohyphes 3 1 M1 521 RAP R Tricorythodes 15 5 M1 521 RAP R Leptohyphes 12 4 M1 521 RAP R Vacupernius 10 3,33 M1 521 RAP H Leptohyphes 4 1,33 M1 521 RAP G Vacupernius 3 1 M1 521 RAP G Tricorythodes 5 1,66 M1 521 RAP G Leptohyphes 3 1 M1 758 QLM A Tricorythodes 7 2,33 M1 758 QLM A Leptohyphes 1 1 M1 758 QLM R Vacupernius 1 1 M1 758 QLM R Tricorythodes 2 0,66 M1 697 RACH H Tricorythodes 14 4,66

M1 697 RACH H Vacupernius 2 0,66 M1 697 RACH H Leptohyphes 34 11,33 M1 697 RACH A Tricorythodes 2 0,66 M1 697 RACH R Tricorythodes 77 25,66 M1 697 RACH R Leptohyphes 13 4,33 M1 697 RACH G Vacupernius 15 5 M1 697 RACH G Tricorythodes 9 3 M1 697 RACH G Leptohyphes 12 4 M1 973 QCHU G Vacupernius 3 1 M1 973 QCHU G Tricorythodes 5 1,66 M1 973 QCHU G Leptohyphes 1 1 M1 973 QCHU A Tricorythodes 56 18,66 M1 973 QCHU R Leptohyphes 2 0,66 M1 973 QCHU R Tricorythodes 16 5,33 M1 973 QCHU H Tricorythodes 29 9,66 M1 1057 QCOC G Tricorythodes 4 1,33 M1 1057 QCOC G Vacupernius 2 0,66 M1 1057 QCOC G Leptohyphes 2 0,66 M1 1057 QCOC H Leptohyphes 2 0,66 M1 1057 QCOC H Tricorythodes 2 0,66 M1 1057 QCOC R Tricorythodes 7 2,33 M1 988 QCHE H Tricorythodes 2 0,66 M1 988 QCHE R Tricorythodes 3 1 63

M1 988 QCHE G Tricorythodes 3 1 M1 977 RAIN A Tricorythodes 4 1,33 M1 977 RAIN R Tricorythodes 2 0,66 M1 977 RAIN G Tricorythodes 20 6,66 M2 351 RACV H Vacupernius 3 1 M2 351 RACV H Leptohyphes 15 5 M2 351 RACV H Tricorythodes 24 0 M2 351 RACV R Leptohyphes 17 0 M2 351 RACV R Tricorythodes 9 0 M2 351 RACV G Tricorythodes 46 0 M2 351 RACV G Vacupernius 6 0 M2 351 RACV G Leptohyphes 72 0 M2 374 QLCA R Tricorythodes 1 1 M2 374 QLCA R Leptohyphes 5 0 M2 374 QLCA H Vacupernius 9 0 M2 374 QLCA H Tricorythodes 27 0 M2 374 QLCA H Leptohyphes 62 0 M2 374 QLCA G Leptohyphes 91 0 M2 374 QLCA G Tricorythodes 13 0 M2 374 QLCA A Tricorythodes 12 0 M2 374 QLCA A Leptohyphes 5 0 M2 521 RAP G Leptohyphes 42 0 M2 521 RAP G Tricorythodes 15 0 M2 521 RAP G Vacupernius 1 1 M2 521 RAP R Leptohyphes 4 0 M2 521 RAP H Tricorythodes 2 0 M2 521 RAP H Leptohyphes 19 0 M2 758 QLM A Leptohyphes 18 0 M2 758 QLM A Tricorythodes 12 0 M2 758 QLM A Vacupernius 3 0 M2 758 QLM H Tricorythodes 5 0 M2 758 QLM G Leptohyphes 13 0 M2 758 QLM G Tricorythodes 22 0 M2 758 QLM G Vacupernius 1 1 M2 758 QLM R Leptohyphes 5 0 M2 758 QLM R Tricorythodes 10 0 M2 697 RACH A Leptohyphes 9 0 M2 697 RACH A Tricorythodes 4 0 M2 697 RACH H Leptohyphes 32 0 M2 697 RACH H Vacupernius 1 1 M2 697 RACH H Tricorythodes 8 0 M2 697 RACH G Tricorythodes 6 0 M2 697 RACH G Leptohyphes 34 0 M2 973 QCHU G Tricorythodes 8 0 M2 973 QCHU G Leptohyphes 8 0 M2 973 QCHU H Tricorythodes 1 1 M2 973 QCHU R Leptohyphes 3 0 M2 973 QCHU A Tricorythodes 9 0 M2 1057 QCOC R Tricorythodes 1 0 M2 988 QCHE H Leptohyphes 2 0 M2 988 QCHE H Tricorythodes 2 0 M2 977 RAIN A Tricorythodes 15 0 M2 977 RAIN R Tricorythodes 11 0 M2 977 RAIN R Leptohyphes 1 1 M2 977 RAIN R Vacupernius 1 1 M2 977 RAIN G Leptohyphes 3 0 M2 977 RAIN G Tricorythodes 16 0

M2 977 RAIN H Vacupernius 2 0 TOTAL 1275

2. PREPARACIÓN Y MONTAJE DE LOS GÉNEROS DE LEPTOHYPHIDAE

Con los géneros Leptohyphes, Tricorythodes, Vacupernius, se realizó sobre láminas micro preparados con glicerina para el montaje permanente de piezas bucales, patas, branquias, para la identificación y determinación de los géneros de esta familia.

ANEXO D NOMBRE PIEZAS BUCALES

ANEXO E Micropreparado con glicerina del género de la familia Leptohyphidae.

ANEXO F Micropreparado con glicerina de piezas bucales del género Leptohyphes.

1 2

3 4

5 6

ANEXO G Micropreparado con glicerina del género de la familia Leptohyphidae.

ANEXO H Micropreparado con glicerina de piezas bucales del género Tricorythodes.

1 2

3 4

5 6 7

ANEXO I Micropreparado con glicerina del género de la familia Leptohyphidae.

ANEXO J Micropreparado con glicerina del género

1 2

3 4

5 6