LA MALACOFAUNE FRANÇAISE : ENDÉMISME, PATRIMOINE NATUREL ET PROTECTION

Philippe BOUCHET Muséum National d'Histoire naturelle, Paris*

Un décret en Conseil d'Etat du 25 novembre 1977 a défini les modalités d'application de la Loi du 10 juillet 1976 sur la protection de la Nature, et un arrêté ministériel (Ministère de l'Agriculture, Ministère de l'Environnement et du Cadre de Vie) du 24 avril 1979 (Journal Offi ciel du 12 mai 1979) a arrêté une liste de 9 espèces de Mollusques intégralement protégés sur l'ensemble du territoire. Un deuxième arrêté concerne les espèces comestibles dont le ramassage et la cession à titre gratuit ou onéreux peuvent être interdits ou autorisés. L'objet du présent travail est d'examiner la pertinence de ces arrêtés face aux besoins réels de protection de la malacofaune de notre pays. La liste de 1979 des espèces protégées a été apparemment établie en partant du postulat selon lequel il était illusoire de protéger des espèces petites ou très petites, dont la détermination est bien souvent une affaire de spécialiste. Ce faisant, le législateur a protégé 9 espèces de taille très largement supérieure au centimètre, dont la répartition en France est restreinte à une fraction seulement du territoire. La répartition géographique totale de l'espèce, au-delà de nos frontières, paraît avoir été négligée. Depuis 10 ans, les réflexions théoriques sur la bio-diversité et la philosophie de la conservation ont progressé. Il est maintenant largement admis que la priorité de la protection doit se faire en direction des espèces à distribution très restreinte, dont l'extinction locale signifierait l'extinction tout court. La malacofaune française comprend environ 400 espèces de Mollusques terrestres et fluviatiles, dont 80 environ sont endémiques ou quasi-endémiques au territoire français. C'est-à-dire que, pour ces 80 espèces, l'extinction des populations françaises équivaudrait à la disparition totale de l'espèce. Ce sont ces dernières que nous devons donc par priorité protéger. Le fait que la plupart de ces espèces soient de dimension subcentimétrique ne change rien à la finalité de la Loi sur la protection de la Nature ; ce fait change seulement les moyens d'aboutir à cette protection, en protégeant non pas les espèces par elles-mêmes, mais en protégeant les biotopes où elles vivent. C'est ce que rend possible l'arrêté de biotope pour les ZNIEFF (Zones Naturelles d'Intérêt Ecologique, Faunistique et Floristique). L'usage de l'arrêté de biotope est assez récent et paraît assez efficace, en raison de sa souplesse administrative, la décision

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, 55, rue de Buffon, F-75005.

Rev. Eco/. (Terre Vie), vol. 45, 1990

- 259 - n'ayant pas besoin de «remonter » jusqu'au ministère. Ces arrêtés peuvent être pris à l'initiative des autorités départementales ou à la demande d'un particulier, d'une association ou d'une collectivité locale (Vadrot, 1984). Cet article s'adresse donc avant tout aux associations locales de protection de la nature, pour attirer leur attention sur des espèces jusqu'ici négligées dans les actions de conservation. La majeure partie de l'information faunistique sur la faune de France paraissant en anglais ou en allemand dans des périodiques scientifiquesspécialisés (références de 1758 à 1980 compilées par Bouchet et Heros, 198 1), l'objectif de cet article est aussi de rendre les données pertinentes accessibles à un non-spécialiste. Cet article concerne uniquement les espèces terrestres et fluviatiles de France métropolitaine. La faune des Départements et Territoires d'Outre-Mer fera l'objet d'un autre article. Je ne considère aucune des espèces marines de notre faune comme menacée en tant qu'espèce. Dans ce travail, j'examinerai d'abord le statut démographique des espèces actuellement protégées ; puis je passerai en revue les espèces françaises à haut degré d'endémisme ; et je concluerai chacune de ces deux parties par un jugement sur l'adéquation de l'arrêté de 1979 et de nouvelles propositions de protection.

l. EXA MEN CRITIQ UE DES ESPÈCES ACTUELLEMENT PROTÉGÉES

Celles-ci sont au nombre de neuf, à savoir :

Margaritifera margaritifera (Linné, 1758) Jungbluth et al. (1985) ont rassemblé une bibliographie de 1 447 titres concernant, de près ou de loin, M. margaritifera. Il s'agit d'une espèce à distribution holarctique, présente de l'Europe non méditerranéenne jusqu'en Sibérie et dans le nord-est de l'Amérique du Nord, de Pennsylvanie au Labrador. Elle vit dans les cours d'eau claire, dans le courant, principalement dans les régions non calcaires. M. margaritifera est en déclin général dans la partie européenne de son aire de distribution. Par contre, sa situation est stable en Amérique du Nord, où elle ne paraît menacée qu'aux limites de son aire ; M. margaritifera ne figure pas sur la Federal list of endangered species et ne figure pas non plus parmi les espèces susceptibles de figurer sur cette liste (Bogan, comm. pers.). Il n'y a pas de données sur le statut des populations dans la partie asiatique de l'aire de répartition. Le déclin de l'espèce en Europe est dû à une dégradation générale de la qualité des eaux courantes. La biologie de ce bivalve le rend en effet particulièrement sensible aux pollutions et à l'accumulation des pollutions même légères. Après la fécondation, l'œuf évolue en une larve glochidium, incubée dans le marsupium de la femelle pendant 4 semaines ; le glochidium devient ensuite parasite sur, puis dans les branchies de la Truite fario Sa/mo trutta fa ria pendant un temps pouvant aller jusqu'à 10 mois. Après ce stade, la larve quitte l'hôte et croît enfoncée dans le sédiment pendant 2 ou 3 ans jusqu'à une taille de 15-20 mm, puis poursuit sa croissance à la surface du sédiment. La maturité sexuelle n'est atteinte qu'à l'âge de 20 ans, et les grands adultes dépassent 100 ans. Kerney (1976) a compilé une carte de la partie européenne de l'aire de distribution : la France n'y est représentée que par une seule population moderne (post-1950) dans le Finistère, peut-être celle étudiée par Foulquier (1966, 1967), alors que Germain (193 1) la disait répandue dans les rivières des «régions montagneuses ou submontagneuses, principalement les Vosges, l'Auvergne et les Pyrénées, où elle est parfois commune ». D'autres populations, non localisées, ont servi de matériel expérimental (Chaisemartin, 1968). D'après ce document, la très grande majorité des populations européennes encore en vie est localisée dans les Iles Britanniques et en Scandinavie. L'unique station française compilée par Kerney (1976) est une sous-évaluation manifeste de la situation dans notre pays et traduit bien le besoin de données actualisées. Il est cependant plus que probable que M. margaritifera est, en France comme dans les pays limitrophes, une espèce menacée. Certes, son avenir en tant qu'espèce n'est pas encore en danger, compte tenu de la bonne tenue des populations nord-américaines (et probablement des populations sibériennes). Toutefois, compte tenu de l'effort considérable de protection déployé en République Fédérale Allemande, il serait mal venu de retirer en France à Margaritifera margaritifera son statut d'espèce protégée : son maintien sur la liste des espèces protégées paraît donc défendable.

260 Helix melanostoma Draparnaud, 1801 Espèce d'Afrique du Nord, vivant du Sud de la Tunisie à la région d'Oran, à l'Ouest ; introduit à Malte (Kobelt, 1903). Germain (1930) résumait ainsi sa distribution française : «elle vit dans le département des Alpes maritimes, mais surtout dans ceux du Var et des Bouches du Rhône, ainsi que dans quelques localités des Basses Alpes (le long de la Durance) ; elle se retrouve dans l'Hérault et le Gard où elle est d'introduction récente ». Bien que Germain cite sa présence dans une formation quaternaire des Bouches du Rhône sur la foi de Thieux (sans référence), Kobelt (1903) supposait déjà que sa présence en France résultait d'une introduction. En effet, le caractère disjoint de l'aire de répartition, et son absence totale d'Italie continentale et insulaire et de la péninsule ibérique sont sans équivalent dans le reste des malacofaunes française et nord-africaines. L'espèce étant réputée « édule, très estimée » (Germain, 1930), l'introduction paraît effectivement plus que probable. Réal et Réal-Testud (1983) ont publié une carte de répartition ; le petit nombre de stations post-1950 traduit plus, à mon avis, la régression de l'information disponible que la régression des populations. Le maintien sur la liste des espèces protégées d'une espèce introduite, habitant «les vignes, les plantations d'oliviers, les champs, les terres cultivées » (Germain, 1930), paraît donc totalement injustifié et en parfaite contradiction avec les objectifs d'une telle liste.

Helix aperta Born, 1778 Espèce à très large distribution méditerranéenne : en Afrique du Nord depuis la Cyrénaïque jusqu'à l'Oranais en Algérie ; puis Sicile, Sardaigne, Italie méridionale jusqu'en Toscane et en Ligurie ; absent d'Italie du Nord et du littoral dalmate, mais présent en Grèce continentale et sporadiquement dans les archipels grecs et en Crête ; absent en Espagne (Caziot, 1904 ; Kobelt, 1906 ; Cesari, 1978). La France représente la bordure nord-ouest de son aire de répartition, où elle occupe une bande littorale allant de Toulon à Menton, et en Corse (Caziot, 1904 ; Germain, 1930). La carte de répartition publiée par Réal et Réal-Testud (1983) ne fait pas apparaître de recul appréciable de sa distribution au cours des dernières décennies. Il s'agit là encore d'une espèce s'accommodant fort bien des milieux secondaires, habitant «les vignes, les terres cultivées et souvent remuées, les haies » (Germain, 1930) ; c'est une espèce comestible, «très estimée » (Germain, 1930). H. aperta a été introduit accidentellement en Australie et aux Etats-Unis, où il est considéré comme une nuisance en agriculture (Burch, 1960 ; Kono et Papp, 1977 ; Godan, 1983). Il s'est très bien implanté en Louisiane (Dundee, 1974) et en Californie, mais les populations australiennes, limitées à la région de Perth, sont en voie d'éradication (Colman, comm. pers.). Pour cet ensemble de raisons, il ne paraît pas opportun de maintenir Helix aperta dans un statut de protection totale ; une réglementation comparable à celle régissant les espèces comestibles (H. aspersa, H. pomatia) paraît plus appropriée.

Helix ceratina Pfeiffer, 1843 (Fig. 1) Généralement connu sous le nom Helix tristis, H. ceratina est une espèce endémique à la Corse, dont Caziot ( 1902) disait déjà qu'elle était « d'une grande rareté et absolument cantonnée à 5 kilomètres d'Ajaccio, dans les champs situés dans le delta de la Gravone et du Prunelli ». Les auteurs ultérieurs n'ont fait que citer Caziot sans apporter d'éléments nouveaux. Seul Holyoak (1983) fait état de récoltes récentes de coquilles vides et justifie le rétablissement du synonyme plus ancien Helix ceratina. Le maintien de la protection totale de cet endémique corse, représentant du sous-genre monospécifique Ty rrhenaria Hesse, 1918, apparaît parfaitement justifié.

Tacheocampylaea raspaili (Payraudeau, 1826) (Fig. 1) La répartition du genre Tacheocampylaea Pfeiffer, 1877 est limitée au massif corso-sarde. Pour la Corse, plus de 20 espèces nominales ont été proposées, que Germain ( 1930) ramène à sept, tout en reconnaissant que «d'évidentes formes de passage » existent encore entre certaines d'entre elles. Le nombre réel d'espèces biologiques n'est donc pas connu en l'état actuel de nos connaissances. T. raspaili est endémique à la Corse et c'est par erreur que Réal et Réal-Testud ( 1983) indiquent la Sardaigne et l'archipel toscan dans l'aire de distribution de l'espèce. Elle paraît rare mais assez largement distribuée, ainsi qu'en attestent les récoltes anciennes et modernes (Réal et Réal-Testud, 1983, 1988). Le maintien de la protection totale des Ta cheocampylaea corses se justifie parfaitement.

Macularia niciensis (Férussac, 1821) (Fig. 1) Espèce très polymorphe vivant dans le Sud-Est de la France, dans le Var, les Alpes-Maritimes et quelques stations des Alpes de Haute Provence (Germain, 1930 ; Réal et Réal-Testud, 1983), et au-delà en Ligurie occidentale (Alzona et Bisacchi, 1941 ), dans les régions de moyenne montagne jusqu'à plus de 1 500 rn d'altitude. M. niciensis est localement commune et s'accommode des environnements

261 ruraux modifiéspar l'homme. L'inscription de cette espèce sur la liste des espèces totalement protégées ne répondait donc pas à une nécessité immédiate. Toutefois, compte tenu de sa répartition relativement limitée, je propose le maintien du statu quo sous réserve d'études ultérieures sur la santé de ses populations françaises et italiennes.

Ota/a punctata (Müller, 1774) Protégée par l'arrêté de 1979 sous le nom Ota/a apalolena (Bourguignat, 1867) dont elle est synonyme, cette espèce a une répartition nord-africaine et ibérique (Kobelt, 1884 ; Pilsbry, 1888 ; Haas, 1929). La France représente l'extrémité Nord de son aire de répartition, où elle est confinée à une petite zone côtière des Pyrénées orientales et de l'Aude (Germain, 1930 ; Réal et Réal-Testud, 1983). L'espèce est localement commune, voire très commune, et s'accommode très bien des milieux modifiés par l'homme (Haas, 1929). Malgré le caractère limité de sa répartition en France le maintien de son statut de protection est totalement injustifié.

Elona quimperiana (Férussac, 1821) (Fig. 1) La distribution disjointe (basque-cantabrique et Bretagne : Gittenberger, 1979) de cette espèce a attiré depuis longtemps J'attention des naturalistes et suscité de nombreux commentaires sur le caractère naturel ou artificiel de cette disjonction (voir par exemple Bavay, 1885 ; de Folin, 1893b ; Caziot, 1915). La distribution française est limitée à la Bretagne occidentale, où E. quimperiana est peu commune, et à l'extrême sud-ouest des Pyrénées-Atlantiques, où elle est rare (Caziot, 1915 ; Réal et Réal-Testud, 1983). En Bretagne, Elona quimperiana semble avoir une longévité de 3 ans environ, et peut devenir adulte et mature à 2 ans (Daguzan, 1982). L'espèce est localement commune au pays basque français (entrée de la grotte de Sare, sur terrain calcaire ; Gofas, comm. pers.) ; sa distribution espagnole comprend les provinces basques et l'extrémité orientale de la chaîne cantabrique (Prieto et al., 1980). Sa totale protection en France n'apparaît donc pas absolument justifiée, mais lui retirer ce statut pourrait paraître excessif : je propose donc Je maintien du statu quo.

Rumina deco/lata (Linné, 1758) Espèce circum-méditerranéenne très largement répandue (Kobelt, 1884), atteignant en France la limite nord-ouest de son aire de répartition. Germain ( 1930) la déclare commune dans toute la France méditerranéenne, y compris en Corse, avec une poussée en Aquitaine dans la vallée de la Garonne. Cette distribution s'est maintenue au cours des 40 dernières années (Réal et Réal-Testud, 1983). Introduit aux Açores, Madère et Iles du Cap-Vert. Introduit également dans pratiquement tous les états du Sud des Etats-Unis (de la Caroline du Nord au Texas dès la première moitié du xx• siècle : distribution résumée par Pilsbry, 1946 et Dundee, 1970, 1971, 1974 ; du Texas à la Californie depuis : Hertz, 1982), au Mexique, à Cuba et aux Bermudes (Pilsbry, 1946). Dans les états américains, la démographie de Rumina deco/lata est telle que l'espèce est considérée comme une nuisance en agriculture (Burch, 1960 ; Kono et Papp, 1977 ; Godan, 1983) et les services phytosanitaires ont même envisagé un moment d'essayer de l'éradiquer (Hertz, 1982, avec références) ! R. deco/lata, s'accomo­ dant fort bien de milieux modifiés par l'homme, n'est nullement menacée, même en France, et le maintien de sa protection est totalement injustifiable. En conclusion, des neuf espèces dont le décret de 1979 prévoit la protection totale, je constate que : (1) cette protection est parfaitement justifiée et mérite d'être poursuivie dans le cas de Helix ceratina et Ta cheocampylaea raspai/i (2 espèces) ; (2) cette protection est peut-être justifiée et, en l'absence de preuve du contraire, le statu quo est la meilleure attitude pour Margaritifera margaritifera, Elona quimperiana et Macu/aria niciensis (3 espèces) ; (3) cette protection est totalement injustifiée et va à l'encontre de l'esprit et des objectifs d'une politique cohérente de protection de la nature dans le cas de Helix aperta, H. melanostoma, Ota/a apa/olena et Rumina deco/lata (4 espèces).

2. PROPOSITIONS DE PROTECTION : ESPÈCES ENDÉMIQUES AU TERRITOIRE FRANÇAIS J'examinerai maintenant le statut et la distribution des espèces endémiques ou quasi-endémiques au territoire français. L'ordre systématique m'a paru le plus

262 �� -� \�/, ' \\.V/ s \ C:\ ( r; i r � � /c � s\t�iospeum, garnieri.· Byt iospeum artic n e �. '�-7 , Pseudamnicola klemmi /r4 P Paladilhia pleurotoma//'--- - .,_ '1 ' 1 �� >' \ ) Paladilhio sis bourguig� nati Ps u�damnicola anteisensis- / Figure L-Domaine de répartition de quatre Figure 2. - Domaine de répartition des des espèces de Gastéropodes terrestres Hydrobiidae endémiques. totalement protégés par la Loi sur la Protection de la Nature .

--. ·.} ( ./�) "'

� _S

\ �(:7 , L _ �\ l_ffi / f'l: � : -:_

� ,· 1� _ Palac thil ops·- �.ervi � erii r L _ Moitessieria)puteana . _ � �." � cii � �· j � - _.Moi "- _ i rol a a "\ � 1JJ . ··-��\ � Moitessieria locardi ���g� v Moitessieriajuveni is/

Figure 3. - Domaine de répartition Figure 4. - Domaine de répartition des Hydrobiidae endémiques. des Hydrobiidae endémiques.

commode pour la partie analytique, mais dans la discussion et les conclusions, les nécessités de protection sont envisagées sous un angle plus géographique.

Hydrobiidae

Plusieurs dizaines d'espèces nominales d'Hydrobiidae (et de « sous-familles » ou familles affines) ont été décrites dans la deuxième moitié du XIXe siècle, le plus

263 souvent sur la base de coquilles vides récoltées dans des alluvions ; lorsque l'espèce était récoltée vivante, seule la coquille faisait l'objet de description. Par suite d'une fo rte convergence des coquilles au niveau supraspécifique, il s'en est suivi une taxonomie chaotique, dont nous ne sommes pas encore totalement sortis. Germain (1931) reconnaît dans la faune de France, sur des bases purement conchyliologiques, plus de 60 espèces et donne des indications de répartition essentiellement compilées de la littérature. Cette instabilité taxonomique est en train d'être corrigée peu à peu grâce aux travaux menés par H. Boeters depuis plus de 20 ans sur l'ensemble du territoire français et par R. Bernasconi principalement dans les Jura français et suisse. Toutes les espèces nominales n'ont pas encore été revues et il reste encore de nombreuses zones d'ombre : je me contenterai donc ici d'énumérer les espèces dont le statut taxonomique a fait l'objet de révision récente et dont la distribution est restreinte à la France. Beaucoup d'espèces sont endémiques d'un très petit territoire et ne sont connues que dans les sources, les résurgences, et les puits. Ces milieux ne correspondent cependant généralement pas à l'habitat réel des espèces, mais seulement aux sites où il est le plus facile de les récolter. Les espèces des genres By thiospeum, Moitessieria, Paladilhia et Horatia habitent les sous-écoulements des rivières et les eaux souterraines, mais les Bythinella habitent exclusivement les sources, et sont inconnues des eaux souterraines. Très peu d'espèces vivent dans les eaux courantes de surface, et dans ce cas uniquement dans les petits écoulements. Les Hydrobiidae sont donc particulièrement vulnérables à tout aménagement (captage) des sources et aux atteintes à la qualité des eaux de la nappe phréatique. Actuellement un seul site est protégé en France pour sa faune phréatobie : la réserve biologique de Sauve (Gard), protégée par arrêté municipal (Juberthie et Juberthie-Jupeau, 1975). Trois régions de roches calcaires ont une faune d'Hydrobiidae remarquable par leur diversité et leur degré d'endémisme : la région pyrénéenne dans ses zones de basse et moyenne altitude ; les hauts bassins des petits fleuves côtiers et les zones de petites montagnes bordant la Méditerranée ; le massif du Jura. Il est certain que des espèces restent à découvrir ou à redécouvrir par des prospections méthodiques.

Endémiques de la zone méditerranéenne :

By thiospeum articense Bernasconi, 1985 (Fig. 2) Décrit (Bernasconi, 1985b) à partir d'une population de la source de la Chaire, à Vallon-Pont d'Arc (Gard), cette espèce n'est connue que de deux autres résurgences des gorges de l'Ardèche situées sur la même commune : l'évent de Foussoubie et la source des Aiguilles (Bernasconi, 1988).

By thiospeum garnieri (Sayn, 1889) (Fig. 2) Longtemps méconnue en tant que bonne espèce, B. garnieri est connue de quatre populations dans la basse vallée du Rhône : bassins de l'Ardèche et de la Drôme (Bernasconi, sous presse, b).

Paladi/hia p/eurotoma Bourguignat, 1865 Paladilhiopis bourgignati (Paladilhe, 1866) (Fig. 2) Longtemps connues uniquement par des coquilles vides récoltées dans les alluvions du Lez, près de Montpellier (Bourguignat, 1865 et Paladilhe, 1866, repris par d'autres auteurs). Une seule population vivante de ces deux espèces découverte par C. Bou dans un puits à Sénas (Bouches­ du-Rhône), dans le bassin de la Durance (Boeters, 1973a).

264 Moitessieria puteana (Coutagne, 1883) (Fig. 3) Petite espèce de la nappe phréatique connue par quelques populations dans des nappes, puits et sources du Sud du bassin du Rhône : Grottes de Trabuc et Mialet, évent de Foussoubie (Gard) ; sous-écoulement de l'Ouvèze à Sablet et Fontaine-de-Vaucluse (Vaucluse) ; Sénas (Bouches-du­ Rhône) (Boeters, 1972, 1973a ; Bemasconi, 1988). Quelques autres populations signalées à la fin du XIXe siècle (Gard : Les Angles ; Vaucluse : puits à Avignon) n'ont pas été revues depuis (Boeters, 1972, avec références).

Moitessieria rolandiana (Bourguignat, 1863 (Fig. 3) Décrite sur la base de coquilles vides trouvées dans les alluvions de la Mosson, près de Montpellier, et signalée à la fin du XIXe siècle dans les alluvions du Lez et de la Boyne (Hérault) (Germain, 1931), elle n'est connue vivante que de la résurgence et la nappe phréatique du Vidourle, à Sauve (Gard) (Bernasconi, 1984a).

Moitessieria locardi (Coutagne, 1883 (Fig. 3) Espèce des eaux souterraines longtemps connue uniquement de la localité-type, un «puits de la rue de la Velouterie, à Avignon ». La seule mention récente est celle d'une population à l'évent de Foussoubie (Gard) (Bernasconi, 1988).

Moitessieria juvenisanguis Boeters et Gittenberger, 1980 (Fig. 3) Espèce connue par une seule population, dans un puits à Ginoles, près de Quillan (département de l'Aude), où elle est commune (près de 250 individus récoltés lors de la découverte de l'espèce). Dans Je même habitat vit Moitessieria simoniana (Saint-Simon, 1848) et By thinella ginolensis Fagot, 1881, dont c'est également la localité-type.

Pseudamnicola klemmi Boeters, 1969 (Fig. 2) Connue uniquement par la population de la localité-type, une source temporaire dans une propriété du Gard, près d'Uzès (Boeters, 1969).

Arganiella exilis (Paladilhe, 1867) (Fig. 4) Connue d'une demi-douzaine de localités (sources et résurgences) dans les hauts bassins de petites rivières côtières du département de l'Hérault, près de Montpellier et de Cabrières (Boeters, 1974, sous le nom Horatia exilis).

Plagigeyeria conilis Boeters, 1974 (Fig. 4) Connue uniquement par la population de la localité-type, à Fontaine-de-Vaucluse (Boeters, 1974). Le genre Plagigeyeria n'est par ailleurs connu que des Balkans.

Pseudamnico/a anteisensis (Bérenguier, 1882) (Fig. 2) Connue seulement de deux localités du département du Var : La Foux de Draguignan (localité-type) et la source Fauvery près de Barjois (Boeters, 1970, sous le nom Corrosella anteisensis).

Fissuria boui Boeters, 1982 (Fig. 4) De description récente, cette espèce n'est toujours connue que des eaux souterraines des 2 stations citées dans la description originale ; Sénas et Font-Marignane dans les Bouches-du-Rhône.

Pa/acanthilhiopsis vervierii Bernasconi, 1988 (Fig. 3) Espèce connue uniquement de la localité-type, l'évent de Foussoubie, et de la source des Aiguilles, dans les gorges de l'Ardèche (Gard) (Bernasconi, 1988).

Hydrobia scamandri Boeters, Monod et Vala, 1977 (Fig. 4) Connue uniquement par la population de la localité-type, une étendue d'eau fermée en bordure de l'étang de Scamandre près de St-Gilles (Gard), alimentée en eau par des « roubines », canaux recevant de l'eau de drainage des rizières et de l'eau légèrement saumâtre du canal du Rhône à Sète. H. scamandri y est commune dans de l'eau légèrement salée (4-5 %o), au pied d'une végétation de Phragmites, de Chara et de Cladophora.

265 � 2-.. \_ . . � ·�. 1 Bythinella1 v'è \sont� �·ana , .

"I'T�:·;r,_ _ms�t�inella· pu�oides . _J< �,,'t)�� ·· �\( lé' .·

Figure 5. - Domaine de répartition Figure 6. - Domaine de répartition des Hydrobiidae endémiques. des Hydrobiidae endémiques.

Figure 7. -Domaine de répartition Figure 8. -Domaine de répartition des Hydrobiidae endémiques. des Hydrobiidae endémiques.

Endémiques du Jura :

Bythiospeum diaphanum (Michaud, 1831) (Fig. 5) Largement répartie dans les hauts bassins du Rhône, du Rhin et du Danube, B. diaphanum est séparée (Bernasconi, 1987) en onze sous-espèces géographiques, dont quatre sont endémiques au Jura, où elles sont connues de nombreuses sources et résurgences : B. diaphanum diaphanum dans le bassin supérieur de l'Ain ; B. diaphanum dorvani Bernasconi, 1985 dans le Jura français méridional et le Vercors ; B. diaphanum charpyi (Paladilhe, 1867) et B. diaphanum francomontanum Bernasconi, 1972 dans le Jura franco-suisse (Bernasconi, 1967, 1968, 1969a, 1969b, 1972, 1976, 1985b, 1987).

266 Bythiospeum bressanum Bernasconi, 1985 (Fig. 6) Comme l'indique son nom spécifique, B. bressanum vit dans les eaux souterraines de Bresse, entre la Saône et le Jura, d'où il est connu d'une quinzaine de stations (sources, résurgences, grottes­ résurgences) essentiellement dans les départements du Jura et de l'Ain (Bernasconi, 1985b).

By thine/la pupoides (Paladilhe, 1869) (Fig. 6) Espèce phréatobie, B. pupoides est étroitement localisée dans le Sud du Jura franco-suisse : en France n'est connue que de 5 sources ou résurgences de l'Ain, en Suisse connue seulement des cantons de Vaud et de Genève (nappes phréatiques, sources, résurgences) (Bernasconi, sous presse, c).

Bythine/la vesontiana (Bernasconi, 1989 (Fig. 6) Le statut de cette espèce récemment décrite est encore un peu incertain ; de l'avis même de Bernasconi (sous presse, a et comm. pers.), elle fait partie de la superespèce B. viridis (cf. infra) et est vicariante de B. carinulata du haut bassin de la Seine. B. vesontiana est une espèce des eaux souterraines ; elle n'est connue que de 6 résurgences dans les vallées du Doubs et de la Saône (départements du Doubs et de la Haute-Saône).

Moitessieria lineolata Coutagne, 1882 (Fig. 5) Jamais revue pendant les presque 100 ans qui ont suivi sa description sur la base de coquilles trouvées dans les «alluvions du Rhône en amont de Lyon » (Coutagne, 1882), M. lineo/ata a été récoltée vivante dans deux résurgences du département de l'Ain, à Vaux-St-Sulpice (Boeters, 1968) et Torcieu, et dans la nappe phréatique de l'Ain près de Jons (Isère) (Bernasconi, 1984a), qui constituent les seules stations connues.

Avenionia brevis (Draparnaud, 1805) (Fig. 5) Espèce des sources et des résurgences à large répartition dans le Jura dans les hauts bassins de la Saône et du Doubs (A. brevis), le bassin inférieur du Rhône (A . brevis berenguieri (Bourguignat, 1882)) et le bassin supérieur de la Seine dans l'Aube (A . brevis bourguignati (Locard, 1884)), où elle vit dans les nappes phréatiques mais non dans les sources. Une autre sous-espèce (A . brevis roberti (Boeters, 1967)) connue de quelques stations dans les bassins du Maas et du Jeker, en Belgique et aux Pays-Bas (Boeters, 1967, 1983a).

Endémiques des Pyrénées :

Litthabitella elliptica (Paladilhe, 1874) (Fig. 7) Endémique d'une partie du département des Pyrénées-Atlantiques, où elle est connue d'une dizaine de populations dans des sources, près d'Ascain et St-Jean-Pied-de-Port (Boeters, 1974).

Bythine/la reyniesii (Dupuy, 1851) (Fig. 8) Sous ce nom et ceux de ses synonymes (revus par Boeters, 1973b), signalée de sources et fontaines dans toute la région pyrénéenne. A l'exception d'une population signalée en Andorre, est une endémique de France (Boeters, 1973b).

Be/grandie/la pyrenaica Boeters, 1983 (Fig. 7) Espèce connue uniquement par la population de la localité-type, la grotte de Suhare, à Tardets-Sorholus (Pyrénées-Atlantiques) (Boeters, 1983b).

Moitessieria simoniana (Saint-Simon, 1848) (Fig. 8) Espèce des eaux souterraines des pré-Pyrénées et des bassins des petits fleuves côtiers méditerra­ néens jusqu'aux Corbières. Une sous-espèce (M. simoniana lescherae Boeters, 1981) connue unique­ ment de sa localité-type, le gave d'Alçay, à Tardets-Sorholus (Pyrénées-Atlantiques). M. simoniana n'est peut-être pas endémique de France, des coquilles morphologiquement proches sont signalées de Catalogne et d'Aragon (Boeters, 1988).

Autres endémiques français :

Hauffenia minuta (Draparnaud, 1805) (Fig. 7)

267 Connue des bassins des affluents de la Garonne, des affluents du Rhône (en particulier le Doubs et l'Ain dans le massif du Jura : Boeters, 1969 ; Bernasconi, 1975, 1984a) et des bassins des petits fleuves côtiers méditerranéens, de l'Hérault aux Alpes-Maritimes (Germain, 1931 ; Boeters, 1973a ; Bernasconi, 1975, 1984a) ; elle est récoltée dans les puits, les sources et les pompages dans les sous-écoulements des fleuves et les nappes phréatiques. Il ne s'agit pas d'un endémique strict puisqu'elle est connue de quelques localités du Jura suisse (références dans Binder, 1966 ; Boeters, 1969 ; Bernasconi, 1975). Bernasconi (1985a) reconnaît 4 sous-espèces, dont 3 endémiques françaises. La sous-espèce H. minuta globulina (Paladilhe, 1866) est connue de la réserve biologique souterraine de Sauve (Gard) (Bernasconi, 1984a).

By thinella viridis (Poiret, 1801) (Fig. 7) La localité-type, d'où Poiret avait décrit cette espèce (« le ruisseau qui tombe en cascade de la montagne au bas de laquelle est situé le moulin de Veau, proche Chartreuve »), reste toujours, 180 ans plus tard, l'une des deux stations connues de cette espèce endémique au bassin de l'Aisne (Boeters, 1973b).

By thinella carinulata (Drouet, 1868) (Fig. 7) Connue d'une quinzaine de populations, dont certaines n'ont pas été revues depuis le siècle dernier, cette espèce, affine de B. viridis, est endémique des sources et fontaines du haut bassin de la Seine (essentiellement le département de la Côte d'Or, avec quelques stations dans les départements voisins, Haute-Marne, Haute-Saône, Vosges) (Boeters, 1973b ; Bernasconi sous presse, a).

By thinella bicarinata (des Moulins, 1827) (Fig. 7) Connue uniquement de la population de la localité-type, à l'origine « la petite rivière de Couze, près Lalinde », en Dordogne, maintenant un lavoir à Couze-et-St-Front (Boeters, 1973b).

Moitessieria rayi (Locard, 1883) (Fig. 7) Endémique des eaux souterraines du plateau de Langres dans les hauts bassins de la Seine et de la Saône, M. rayi est connue de Il populations dans des résurgences et des sources (liste des populations connues et références dans Bernasconi, 1984b et Boeters, 1972, sous le nom Lartetia rayi).

Cyclophoridae

Des dizaines d'espèces nominales ont été décrites, principalement des Pyré­ nées et des Alpes du Sud, dans le genre Cochlostoma. Aucune révision d'ensemble n'est disponible, mais Germain (1931) réduit le nombre d'espèces reconnues par lui à 21, dont 6 dans la chaîne pyrénéenne, nombre encore réduit à 4 par Kerney et al. (1983). En fait selon S. Gofas (travaux en cours, comm. pers.) le nombre réel d'espèces nord-pyrénéennes est de trois, dont deux, C. partioti Moquin-Tandon in Saint-Simon, 1848 et C. nouleti Dupuy, 1850 sont endémiques des Pyrénées françaises (Fig. 9). C. nouleti est localement très commun sur terrain calcaire entre 500 et 1 000 rn d'altitude dans l'Aude, l'Ariège et la Haute-Garonne ; C. partioti paraît endémique des Hautes-Pyrénées, avec quelques populations dans la province de Huesca (Espagne). Ces deux espèces ne sont pas menacées. Le statut des espèces des Alpes-Maritimes et de Corse est tout à fait incertain, mais il est probable que des espèces soient endémiques au territoire français.

Aciculidae

Les informations résumées ICI sont extraites de la revlSlon de la famille récemment publiée par Boeters et al. (1989). Outre les espèces traitées ci-dessous avec plus de détails, Platyla cal/ostoma (Clessin, 1911) est endémique du versant espagnol de la chaîne pyrénéo-cantabrique, avec une seule station connue en

268 Figure 9. - Domaine de répartition Figure 10. - Domaine de répartition des Cyclophoridae et Aciculidae endémiques. des Aciculidae endémiques.

Abida cylindrica Figure Il. - Domaine de répartition Figure 12. - Domaine de répartition des Chondrinidae endémiques. des Chondrinidae endémiques.

France, qui est d'ailleurs la localité-type : La Preste (Pyrénées-Orientales). La concentration d'espèces endémiques dans l'arrière pays du littoral des Alpes­ Maritimes est tout à fait remarquable.

Platyla cryptomena (de Folin et Bérillon, 1877) (Fig. 10) Décrite simplement des Pyrénées occidentales sans plus de precision, P. cryptomena n'a été longtemps localisée avec précision que du lieu-dit « Bramepan » au sud-est de Bayonne (de Folin et Bérillon, 1877). Bérillon l'aurait observée en grand nombre sur les œufs de Zonites olivetorum

( = Retinella incerta) et elle paraît «se nourrir du mucus qui agglutine l'amas » (de Folin, 1880). Endémique à la chaîne pyrénéo-cantabrique (Boeters et al., 1989).

269 Platyla dupuyi (Paladilhe, 1868) (Fig. 9) A l'exception d'une seule station en val d'Aran, géographiquement sur le versant Nord des Pyrénées, mais politiquement en Espagne, P. dupuyi n'est connu que de France, où il est cependant assez largement réparti, principalement dans l'Est et le Sud-Ouest (Boeters et al. . 1989).

Platyla fo liniana (Nevill, 1879) Renea bourguignatiana Nevill, 1880 (Fig. 10) Décrites des brèches quaternaires de Menton (Alpes-Maritimes), ces deux espèces ont été trouvées vivantes dans les Gorges de St-Louis (Bodon et Boato, 1987) ; elles sont endémiques d'un minuscule territoire aux environs de Menton.

Renea gormonti Boeters, Gittenberger et Subai, 1989 (Fig. 10) Connu uniquement de deux localités (Gorbio et Monti, d'où le nom spécifique) aux environs de Menton. L'espèce y paraît rare, puisque 25 coquilles ou individus seulement y ont été trouvés malgré des recherches intensives.

R. moutonii (Dupuy, 1849) (Fig. 10) Après la description originale sur la base d'individus et/ou de coquilles récoltés sous les buissons, aux «environs de Grasse », les malacologistes français pendant longtemps n'ont fait que la citer sur la foi de Dupuy. Nevill (rapporté par de Folin, 1880) et Caziot (1910) l'ont vainement recherchée à la localité-type, où elle a finalementété retrouvée récemment. Les 5 stations connues (Boeters et al., 1989) sont toutes aux environs de Grasse dans les gorges du Loup et de la Siagne. Une signalisation ancienne en Ligurie (Sulliotti, 1889) est considérée comme douteuse.

Renea paillona Boeters, Gittenberger et Subai, 1989 (Fig. 10) Connu uniquement de la localité-type, les gorges du Paillon près de l'Escarène (Alpes-Maritimes).

Renea singularis (Pollonera, 1905) (Fig. 10) Décrit sur la base de 2 coquilles récoltées par E. Caziot dans les alluvions du Loup (Alpes­ Maritimes). Jamais retrouvé ni signalé juqu'en 1975, Caziot (1910) et Germain (193 1) s'étant contentés de répéter les données de Pollonera (1905). En 1975, T. Ripken récolte 3 individus vivants et 3 coquilles dans la litière d'un bois dans les gorges du Loup (« a wood near a brook debouching into the Loup, NE of Grasse, 4.3 km from Pont-du-Loup along the road to La Colle-sur-Loup » : Gittenberger et Ripken, 1975). L'espèce est endémique à la vallée du Loup (Alpes-Maritimes), où l'on distingue deux sous-espèces, R. singularis singularis et R. singularis ripkeni Boeters, Gittenberg et Subai, 1989.

Chondrinidae

Gittenberger (1973) a révisé les Chondrininae, dont celles de la faune de France, et donné de nouvelles indications de distribution. Les données résumées ici sont extraites de ce travail. Outre les espèces énumérées ci-dessous, à distribution restreinte ou très restreinte, quelques autres espèces ont des réparti­ tions plus larges, s'étendant sur les régions de montagnes limitrophes d'Italie et d'Espagne.

Endémiques des Alpes du Sud :

Solatopupa cianensis (Caziot, 1910) (Fig. Il) Endémique du Haut Var, où elle n'est connue que des gorges du Cians et des gorges de Daluis entre 800 et 1 200 rn (Caziot, 1910 ; Boato, 1988).

Solatopupa psarolena (Bourguignat, 1859) (Fig. 11) Connue uniquement des gorges de Saorge (Alpes-Maritimes), vers 500 rn d'altitude, où elle a été observée pour la dernière fois en 1958 et de localités proches, du côté italien, entre 700 et 1 450 rn d'altitude (Boato, 1988). Caziot (1980b) considérait déjà cette espèce comme vulnérable et s'inquiétait des menaces qu'apporterait la construction de la ligne de chemin de fer de la Roya.

270 Chondrina megacheilos caziotana Pilsbry, 1918 (Fig. JI) Sous-espèce endémique d'une petite région des Alpes-Maritimes (St-Martin de Vésubie, SI­ Etienne de Tinée, gorges du Cians) et des Alpes de Haute-Provence (Beauvezer) entre 1 000 et 1 500 m. La sous-espèce nominale et d'autres sous-espèces en Italie du Nord.

Endémique de Corse :

So/atopupa guidoni (Caziot, 1903) (Fig. Il) Connue du Nord de la Corse (St-Florent, Francaldo, Grotta di Sahara, Col de Teghine, Mte Padro, Corte) entre 30 et 550 rn d'altitude (Boato, 1988), où elle est représentée par la sous-espèce nominale, et une station de Sardaigne, localité-type de la sous-espèce S. guidoni simone//ae (Giusti, 1970). Giusti (1976) discute Je maintien de l'appellation S. simone//ae pour J'ensemble des populations de Corse, de Sardaigne et de l'île d'Elbe.

Endémiques des Pyrénées :

Abida seca/e (Draparnaud, 1801) (Fig. JI) Espèce à vaste répartition, différenciée en plusieurs sous-espèces ou semi-species, dont trois sont endémiques des Pyrénées françaises : A. seca/e ateni Gittenberger, 1973, endémique à la Vallée d'Aspe entre Escot et Bedous (Pyrénées-Atlantiques) entre 300 et 400 rn;A. seca/e petrophi/a (Fagot, 1888), endémique à la vallée du Tet entre Villefranche-de-Conflent et Thuès-les-Bains (Pyrénées-Orientales) entre 400 et 800 rn;A. seca/e boi/eausiana (Küster, 1845), des Pyrénées ariégeoises et des Corbières jusqu'à 1 200 rn ; deux autres sous-espèces des Pyrénées françaises sont également distribuées en Espagne.

Abida partioti (de Saint-Simon, 1848) Abida cy/indrica (Michaud, 1829) (Fig. Il) Connues uniquement de quelques stations sur Je versant français des Pyrénées centrales (A. partioti, de 500 à 1 500 rn) et orientales (A. cylindrica, de 100 à 950 rn), J'essentiel de la distribution est sur Je versant espagnol et en Catalogne.

Abida a//enuata (Fagot, 1886) (Fig. 12) Espèce connue par deux groupes de populations disjoints aux extrémités de la chaîne pyrénéenne : d'une part les contreforts des Pyrénées-Orientales, particulièrement les vallées de l'Aude et de l'Ag! y, où il est commun entre !50 et 900 rn (Gittenberger, 1973) ; d'autre part Je massif basque espagnol, de la sierra d'Aralar à la sierra d'Orduii.a (Gomez et Prieto, 1981).

Abida occidentalis (Fagot, 1888) (Fig. 12) Longtemps considérée comme endémique des Pyrénées françaises où elle est connue d'une douzaine de stations entre 350 et 1 400 rn d'altitude (Gittenberger, 1973) ; deux stations récemment découvertes en Aragon et en Andorre (Bech, 1982) nécessitent confirmation (Gittenberger, comm. pers. ; Gomez, comm. pers.).

Abida bigerrensis (Moquin-Tandon, 1856) (Fig. 12) Endémique de la chaîne pyrénéenne, y compris la cordillière cantabrique vers l'Ouest. Nombreu­ ses stations connues en France et en Espagne, jusqu'à 1 400 rn d'altitude.

Abida pyrenaearia (Michaud, 1831) (Fig. 14) Endémique aux Pyrénées centrales, où quelques stations sont connues sur le versant espagnol, l'essentiel de la distribution étant toutefois du côté français de la chaîne. Deux sous-espèces : A. pyrenaearia pyrenaearia dans les Hautes-Pyrénées entre 500 et 2 500 rn, et A. pyrenaearia vergnie­ siana (Küster, 1850) dans les Pyrénées ariégeoises entre 350 et 1 400 m.

Chondrina bigorriensis (des Moulins, 1835) (Fig. 13) Endémique des Pyrénées où elle est commune et présente dans de nombreuses stations d'altitude (jusqu'à 2 000 rn) du versant français, plus exceptionnellement (4 stations connues) sur Je versant espagnol.

271 -1 ''

·,_._ ( f� �. ) '•\(' [ L' . ·, , � , �? /? ... " -� ) k]�·:·" \ l'� Truncatellina _r 1.arcyensi � . ' ·�, \ )� � ! ..\l �·t Cryptazeca monodonta.r- �-�)� ' ,ff '··.'· )'• subcylindrica , ' Abida re ia h- ���� · 3 �r(H � '; 0 v ; �) Chondrina cen / pnophila remyi Chondrina ascendens Figure 13. - Domaine de répartition Figure 14. - Domaine de répartition des des Chondrinidae et Vertiginidae endémiques. Chondrinidae et Cochlicopidae endémiques.

� :'�J ("'/ - Daudebardia·�\\ rufa ·U-- "-. ' '�\ � \_ \ ' ' .. '� ) ) ·� , .r-� �·\\L� � ·�/'j_/'-�>-:, 't5\\ (:/ _r Vitrea narbonen is / � L /'-"' 1 Vitrea'(.;' pseudotro'/lli Deroceras chevallieri Parmacella� gervaisi � moqu') ni ', ··� Arion anthracius�1 -- /�·" Oxychilus tropidophorus Retinella incerta Deroceras altimirai Jevisarcobelum Figure 15. -Domaine de répartition Figure 16. -Domaine de répartition des Zonitidae endémiques. des Arionidae et Limacidae endémiques.

Chondrina ascendens (Westerlund, 1878) (Fig. 14) Endémique de la chaîne pyrénéenne, sur ses deux versants français et espagnol, atteignant la partie orientale de la chaîne cantabrique à l'Ouest (Gomez et Angulo, 1982), entre 300 et 1 700 rn, C. ascendens n'est cependant ni rare ni localisée.

Chondrina centralis (Fagot, 1891) (Fig. 13) Endémique des Pyrénées centrales, où elle n'est connue que par un petit nombre de stations entre 1 000 et 1 700 rn:en France connue du col du Tourmalet, de Gavarnie et de Sansanet ; en Espagne connue de 5 localités des Pyrénées de Huesca (Gittenberger, 1973 ; Gomez et Angulo, 1982 et comm. pers.).

272 Vertiginidae

Truncatellina arcyensis Klemm, 1943 (Fig. 13) Connu de trois stations entre Auxerre et Avallon, dont Arcy-sur-Cure et St-Moré (Yonne) et généralement considéré comme une espèce valide (Kerney et al . . 1983 ; Gittenberger, comm. pers.). Cet endémique n'y a pas été revu récemment, malgré des prospections dans la localité-type (Stevanovitch, comm. pers.).

Cochlicopidae

Cryptazeca monodonta de Folin et Bérillon, 1877 Cryptazeca subcylindrica de Folin et Bérillon, 1877 (Fig. 14) Ces deux endémiques stricts coexistent dans les Pyrénées-Atlantiques, où elles n'ont pas été revues pendant près de 100 ans. La première station, découverte en 1877, est située à St-Pierre d'Irube sur la rive gauche de l'Adour près de Bayonne. Deux autres localités ont été découvertes par de Folin (1893a) au voisinage de Cambo-les-Bains, dans des sites frais et très humides, et par Margier dans la forêt de Subercarrère (Caziot, 1908a). Gittenberger (1983 avec références) a recherché en vain Cryptazeca, puis Holyoak et Seddon (1985) ont signalé des coquilles vides aux grottes de Sare et à Ustaritz (Pyrénées-Atlantiques). Ce n'est que tout récemment que le groupe de malacologie de l'université de Bilbao a finalement retrouvé vivant C. monodonta à Zuberoa (Pyrénées-Atlantiques) (Gomez et Angulo, 1987) et dans plusieurs autres localités, dont les Eaux-Bonnes et la haute Soule (Prieto et al., 1988). Elle vit sous les thalles des hépatiques dans des points toujours humides et est difficile à observer (Gomez, comm. pers.).

Hypnophila remyi (Boettger, 1949) (Fig. 14) Connu uniquement de la localité-type, la grotte d'i Paladini, sur la commune de Solaro (Corse), où 3 coquilles adultes et 5 jeunes ont été récoltées en septembre 1948 . Giusti (1976) rapporte avec doute à cette espèce un exemplaire récolté en 1880 à Toga près de Bastia.

Zonitidae

Plusieurs espèces de Zonitidae ne sont représentées en France que par des populations aux limites de l'aire de répartition. Telles sont Daudebardia rufa (Draparnaud, 1805) et D. brevipes (Draparnaud, 1805) d'Europe centrale, qui atteignent en Alsace l'extrême limite ouest de leur distribution (Fig. 15). De même Oxychilus clarus (Held, 1837) (Alpes-Maritimes, Corse), O. depressus (Sterki, 1880), O. mortilleti (Pfeiffer, 1859), O. glaber (Rossmassler, 1835), Nesovitrea petronella (Pfeiffer, 1853), Vitrea diaphana (Studer, 1820), Zonitoides jaccetanicus (Bourguignat, 1870) (Massif Central) et Z. excavatus (Aider, 1839) sont en France rares et/ou localisées. Paradoxalement, l'unique espèce strictement endémique (Oxychilus tropidophorus) ne semble pas nécessiter de protection immédiate.

Vitrea narbonensis (Clessin, 1877) (Fig. 15) Le statut taxonomique de cette espèce a longtemps été considéré comme douteux (Germain, 1930), mais sa validité est confirmée par Riedel (1970) sur des bases anatomiques. Ainsi redéfinie, V. narbonensis pourrait être endémique au sud-ouest de la France, dans une zone s'étendant de Montpellier jusqu'à Bordeaux. Riedel (1970) cite avec précision une station des Hautes-Pyrénées, une de Haute-Garonne, et trois de l'Ariège, dont Moulis où elle serait commune. Des exemplaires du Nord-Est de l'Espagne et du Maroc sont semblables conchyliologiquement, mais leur statut réel demande une confirmation anatomique.

Vitrea pseudotrolli Pinter, 1983 (Fig. 15) Une vingtaine de coquilles récoltées pour la première fois à Gorbio près de Menton (Alpes­ Maritimes) par Gittenberger (1978). L'espèce n'a été reconnue et décrite qu'un peu plus tard sur la base de ces mêmes échantillons par Pinter (1983), qui cite une deuxième population en Ligurie.

273 Oxychilus tropidophorus (Mabille, 1869) (Fig. 15) Espèce endémique de Corse, où elle est commune et très répandue (Caziot, 1902 ; Germain, 1930 ; Ho1yoak, 1983), et ne paraît pas nécessiter une protection formelle.

Oxychi/us altimirai Riedel, 1972 (Fig. 15) Décrite du Val de Anso (altitude 1 200 rn) dans les Pyrénées de Huesca, cette espèce n'est connue que d'une seule autre population, aux environs de Bagnères de Bigorre. Dance et al. (1986) l'y ont d'abord signalée avec doute sur des bases conchyliologiques et Maassen (1987) a ensuite confirmé l'identité de cette population sur des bases anatomiques.

Retine/la incerta (Draparnaud, 1805) (Fig. 15) Bien que localement abondante, R. incerta a une distribution totale réduite à la chaîne pyrénéo-cantabrique (Riedel, comm. pers.), à basse et moyenne altitude.

Arionidae

Arion (Kobeltia) anthracius Bourguignat, 1866 (Fig. 16) Cette espèce n'a été signalée dans la littérature que deux fois en 120 ans. Bourguignat (1866) l'a décrite sur la base de quelques (deux ?) specimens récoltés « près des Eaux-Bonnes (Basses-Pyrénées), dans l'étroite vallée qui conduit de l'établissement des Bains à la base du Pic du Gers » ; deux individus ont été récoltés en 1985 par C. Stevanovitch au Col d'Aspin (Hautes-Pyrénées) à 1 480 rn d'altitude (de Winter, 1986). Pendant 100 ans tous les petits Arion du sous-genre Kobe/lia ont été considérés à tort (Da vies, 1979 ; de Winter, 1984) comme appartenant à la même espèce et les deux uniques récoltes en plus d'un siècle ne traduisent vraisemblablement pas une rareté extrême : Martin (comm. pers.) l'a récolté en plusieurs localités des Pyrénées-Atlantiques et des Hautes-Pyrénées, et sur le versant espagnol de la chaîne, entre 1 000 et 2 150 rn (Wiktor et Martin, sous presse).

Limacidae

La taxonomie des grands Limax du domaine méditerranéen est encore très mal établie, si bien que le statut (espèces ? formes chromatiques ? variants individuels ou locaux ?) de certaines espèces nominales est encore tout à fa it incertain. Simroth (1900) a ainsi nommé de Corse deux espèces de Limax que Hoffman (1926) a placé en synonymie d'espèces à large répartition ; cette mise en synonymie ne paraît pas absolument prouvée et il serait souhaitable de retrouver L. woltersdorfii Simroth, 1900, décrit des environs de la maison forestière de Bonifato, près de Calvi (Corse) et L. obscurus Simroth, 1900, décrit de Vizzavona (Corse). Ces remarques valent aussi pour les Deroceras. Plusieurs espèces nominales, décrites à la fin du siècle dernier ou au début de ce siècle, n'ont jamais été réexaminées critiquement. Germain (1930) les a pour la plupart abusivement mises en synonymie d'espèces européennes à large répartition. D'autres, tel que Deroceras scharfii (Simroth, 1910), de la vallée de la Roya (Alpes-Maritimes), semblent avoir été purement et simplement ignorées depuis leur description par Simroth, pourtant bon anatomiste et spécialiste de limaces ! Les recherches effectuées en Europe centrale et orientale au cours des dernières décennies montrent l'existence de nombreuses espèces de Deroceras, et laissent supposer de nombreux endémiques en Europe méditerranéenne.

Deroceras chevallieri Altena, 1973 (Fig. 16) Décrit sur la base de trois exemplaires récoltés en janvier 1972 aux Salins, près de St-Tropez (Var) ; un individu retrouvé en 1984 sur les pentes Nord du Mt Ventoux, vers 700-800 rn (de Winter, 1986).

274 Deroceras cazioti (Pollonera, 1896) (Fig. 16) Décrit de Vizzavona (Corse), vers 985 rn d'altitude, sur la base d'un unique individu. Retrouvée dans cette même région de Corse par Hoffmann (1926) et Holyoak (1983). Hoffmann (1926) discute le statut de l'espèce et place dans sa synonymie D. corsicum (Simroth, 1900), décrit sur la base d'animaux récoltés dans la vallée du Fango, près de Bastia. D. cazioti paraît donc être une espèce valide endémique à l'île.

Deroceras a/timirai /evisarcobe/um de Winter, 1986 (Fig. 16) Sous-espèce endémique aux Pyrénées orientales fr ançaises, la sous-espèce nominale vivant en Catalogne espagnole (provinces de Barcelona et Castellon) et une partie adjacente des Pyrénées françaises. Connue par 5 individus originaires de 3 localités des départements de l'Ariège (région de Foix : Aigues-Juntes et Caraybat) et des Pyrénées-Orientales (haute vallée du Têt près de Mont-Louis) (de Winter, 1986). Ce petit nombre d'exemplaires et de localités traduisent probablement une prospection insuffisante ; son habitat de moyenne altitude (500-1 600 rn) laisse supposer que cette sous-espèce endémique n'est pas menacée.

Figure 17. - Parmace//a gervaisi. limace endémique de la Crau (Bouches-du-Rhône), d'après Moquin-Tandon (1855). Elle n'a pas été vue depuis 1860 et est probablement éteinte. Grandeur naturelle.

Parmace//a gervaisi Moquin-Tandon, 1850 (Fig. 16, 17) Parmace//a moquini Bourguignat, 1859 (Fig. 16) Découvertes en avril-mai 1847 par Faïsse dans la plaine de la Crau et «sur les bords de cette plaine dits les Coustures », dans les tas de cailloux et au pied des touffes de Chêne épineux (Moquin-Tandon, 1855) ; ces limaces sont nocturnes, ne sortent qu'après les pluies et s'enfoncent dans la terre en temps de sécheresse. Malgré leur grande taille (jusqu'à 90 mm), ces deux espèces n'ont pas été revues depuis le milieu du x1x• siècle, les différents auteurs s'étant contentés de citer Moquin­ Tandon ou de se reciter les uns les autres. L'existence de coquilles de Parmacelles dans des remplissages quaternaires de grottes de l'Hérault indique qu'il s'agit d'une distribution relicte. Une récente révision (Wiktor, 1983) des Parmace//a du domaine méditerranéen ne discute même pas ces noms, mais Kerney et al. (1983) considèrent que les parmacelles de la Crau appartiennent à l'espèce P. valenciennii (Webb et van Beneden, 1836), ce qui paraît douteux compte tenu de la distribution sud-ouest ibérique de cette espèce (Parejo Pinon, 1986). Les aménagements intervenus dans la Crau au cours des années 1960-1980 font craindre l'extinction de ces deux espèces.

275 Helicidae

Cyrnotheba corsica (Shuttleworth, 1843) (Fig. 18) Espèce endémique de Corse, d'où Giusti et Manganelli (1987) la citent d'une vingtaine de localités du centre et du Nord de l'île ; elle n'est jamais commune. C. corsica est récoltée à moyenne altitude dans la litière, sous les pierres ou les troncs tombés, aussi bien dans les fo rêts de feuillus que de conifères.

Monacha (Metatheba) atacis Gittenberger et de Winter, 1985 (Fig. 18) Bien que de description tout à fa it récente, M. atacis n'est pas une espèce très étroitement localisée : sa distribution, limitée à une partie des départements de l'Aude, de l'Ariège et des Pyrénées-Orientales, couvre une surface de l'ordre de 1 000 km2• Le sous-genre Metatheba n'est connu par ailleurs que du Caucase et d'Asie mineure. M. atacis est connue de 10 localités de montagnes calcaires à basse altitude, dans des habitats naturels aussi bien que dans des habitats transformés par l'homme (prairies), et ne paraît pas rare le long de l'Aude. Cette espèce ne paraît pas actuellement menacée.

Monachoides ventouxiana (Forcart, 1946) (Fig. 18) Décrite du Mont Ventoux (Vaucluse) à partir d'individus récoltés en mai 1934 vers 1 900 rn d'altitude, M. ventouxiana est une espèce d'altitude des montagnes calcaires de Provence et du Bas Dauphiné (Germain, 1930 sous le nom Monacha glabella), où elle est endémique. Il s'agit probable­ ment d'un complexe d'espèces (Lill, 1988 ; de Winter, comm. pers.).

Macularia saintyvesi (Caziot in Kobelt, 1906) (Fig. 18) Découverte par Caziot « sur les roches silicatées constamment humides du Permien dans les gorges du Cians, plus près de Breuil que de Rigaut, vivant en colonies peu nombreuses », de 900 à 1 200 rn (Kobelt, 1906 ; Caziot, 1910). Jamais signalée dans la littérature depuis Caziot, elle a cependant été récemment récoltée plusieurs fois dans les gorges du Cians et les gorges de Daluis (Stevanovitch, comm. pers. ; de Win ter, comm. pers. ; Falkner, comm. pers.). Les récolteurs s'accordent à reconnaître l'extrême localisation de son habitat et le besoin d'une protection formelle.

Py renaearia carascalensis (Férussac, 1821) (Fig. 19) Le genre Pyrenaearia est endémique à la chaîne pyrénéenne et la principale radiation est du côté espagnol de la chaîne. P. carascalensis est la seule espèce française de cette radiation. C'est une espèce de moyenne et haute montagne (de 1 000 à 3 000 rn,exceptionnellement à partir de 500 rn), où elle est assez commune sur les pierriers et sur les arbustes en terrain découvert. La répartition française

Norelona pyrenaica Figure 18. - Domaine de répartition Figure 19. - Domaine de répartition des Helicidae endémiques. des Helicidae et Elonidae endémiques.

276 comprend toute la partie haute de la chaîne pyrénéenne ; Ortiz de Zarate (1956) a énuméré les localités connues sur le versant espagnol, pour la plupart dans les Pyrénées aragonaises.

Trissexodon constrictus (Boubée, 1836) (Fig. 19) Espèce longtemps considérée comme rarissime (« l'Helix cons tric ta peut être considérée, avec raison, comme l'espèce la plus rare de notre faune française »: Crosse, 1865 : 369) à cause de son habitat pratiquement endogé. T. constrictus est, en France, localisée aux Pyrénées occidentales (Pyrénées-Atlantiques et Hautes-Pyrénées), à basse et moyenne altitude, où elle vit sous les grandes pierres. Il ne s'agit pas d'un endémique strict, puisque l'espèce est connue de nombreuses stations du Pays basque espagnol (Prieto et al., 1988).

Chilostoma desmoulinsi (Farines, 1834) (Fig. 18) La sous-espèce nominale est endémique des Pyrénées ariégeoises et des Hautes-Pyrénées, entre 600 et 2 800 rn d'altitude ; une sous-espèce (C. desmoulinsi bechi Altimira, 1959) endémique de Catalogne (Bech et Fernandez, 1988). Compte tenu de cet habitat cette espèce ne paraît actuellement pas menacée.

Chilostoma glaciale (Férussac, 1821) C. a/pinum (Férussac, 1821) (Fig. 19) Espèces de moyenne altitude des Alpes françaises (de la Haute-Savoie aux Hautes-Alpes), entre 800 et 2 800 rn d'altitude, localement communes dans les massifs calcaires, où elles sont connues de nombreuses localités. C. glaciale n'est pas un endémique strict puisqu'il a été signalé des Alpes piémontaises.

Elonidae

Nore/ana pyrenaica (Draparnaud, 1805) (Fig. 19) L'une des deux espèces de la famille Elonidae, E. pyrenaica est encore plus étroitement localisée qu'E. quimperiana : elle est connue d'un petit nombre de stations des Pyrénées-Orientales (massif du Canigou en particulier) et du versant catalan de la chaîne pyrénéenne (Germain, 1930 ; Gittenberger, 1979 ; Ortiz de Zarate, 1946 avec références). Nore/ana pyrenaica est l'espèce type du genre, dont la distribution actuelle est considérée par Nordsieck (1986) comme relicte.

Clausiliidae

Laminifera pauli (Mabille, 1865) (Fig. 20) Décrit de la montagne de la Rhune, près de St-Jean-de-Luz, vers 1 000 rn d'altitude, cet endémique du sud-ouest des Pyrénées-Atlantiques fut longtemps considéré comme très rare. De Folin (1893a) en a cité plusieurs populations autour de ce massif où il était localement très commun. Gofas (comm. pers.) signale l'espèce à basse altitude dans la partie sud-ouest du département, sur terrain calcaire ; elle n'est pas rare à l'entrée de la grotte de Sare. Sa distribution n'est pas strictement endémique au territoire français, puisque quelques populations sont connues du pays basque espagnol (Prieto et al., 1988).

Coch/odina meisneriana (Shuttleworth, 1843) (Fig. 20) Bien qu'elle soit endémique à la Corse, cette clausilie y est si commune et si largement répandue (Caziot, 1902 ; Germain, 1930 ; Nordsieck, 1969 ; Holyoak, 1983) qu'une protection fo rmelle ne paraît pas nécessaire.

Bofiliella subarcuata (Bofill, 1897) (Fig. 20) Espèce connue d'une toute petite région (moins de 250 km2) de Catalogne espagnole, B. subarcuata a été récoltée une fois en France : une coquille vide récoltée dans la litière d'une petite grotte près d'Arles-sur-Tech (Gittenberger et al., 1980). Il s'agit sans aucun doute d'une espèce rare, y compris dans la partie espagnole de son aire de répartition.

C/ausilia rugosa andusiensis Coutagne, 1896 (Fig. 20) Découverte par Coutagne dans les Cévennes, «à 1 km en amont d'Anduze, dans les anfractuo­ sités des rochers qui surplombent le chemin de Prafrance, sur la rive gauche du Gardon d'Anduze »

277 -,_,_ ' - - �-!1 , __ \ � s': , ____.c: � j/'7 l �\\ 1 �,/:-c, � Macrogastra�>ô:_)\ lineolataJI� euzieriana', (\ Cla �ensi:J L: rO Cochlodina meisneriana c:;::Y- ', � '·] Laminifera pauli Figure 20, - Domaine Bofiliellade réparti subarcuatation des Clausiliidae endémiques,

(Gard), cette espèce a été sans étude critique longtemps considérée comme un synonyme pur et simple de C rugosa. Redécouverte à la localité-type et dans deux nouvelles stations : Pont-du-Gard (Gard) et Ruoms (Ardèche) (Gittenberger et Ripken, 1981). Les 3 stations connues sont situées dans un rayon de 30 km. Gittenberger (1982) et Holyoak et Seddon (1988) discutent le statut de ces populations.

Macrogastra lineolata euzieriana (Bourguignat, 1869) (Fig. 20) Sous-espèce endémique du haut bassin de la Roya, dans les Alpes-Maritimes, d'où elle n'est connue que de 3 populations : Saorge, Ste-Claire et Gorges de Bergue (Gittenberger et Ripken, 1981). La sous-espèce nominale et d'autres sous-espèces dans l'Est de la France, en Italie du Nord et en Slovénie (Alzona, 1971).

DISCUSSION

Alors qu'en ornithologie ou en mammalogie, le statut de chaque espèce, voire de chaque groupe de populations, est suivi par une multitude d'amateurs et de professionnels, l'état des connaissances sur la malacofaune évolue beaucoup plus lentement. Il est certain que si l'on appliquait à la faune de France le critère « extinct unless proven extant » proposé par Diamond (1987), plusieurs des espèces discutées ici devraient d'ores et déjà être considérées comme éteintes, ce qui à une exception près n'est probablement pas le cas. La revue qui précède a examiné 82 espèces ou sous-espèces dont la distribution est restreinte ou quasi-restreinte au territoire français. Trente espèces vivent dans les eaux douces, 52 sont terrestres. Ces deux groupes d'espèces peuvent, pour la commodité, être discutés séparément.

Espèces des eaux douces

Comme il a été remarqué dans l'introduction à la famille des Hydrobiidae, trois régions ont un nombre record d'espèces endémiques : le massif pyrénéen, les hauts bassins des petits fleuves méditerranéens, le Jura. Une seule réserve

278 biologique, dans le Gard, a pour objectif explicite la conservation de la faune souterraine (Juberthie et Juberthie-Jupeau, 1975). Il est possible que d'autres sources ou résurgences soient protégées par des arrêtés locaux dont l'objectif est la conservation des ressources en eau potable. Comme dans le cas des espèces terrestres discutées plus loin, les Hydrobiidae ne peuvent être protégés pour eux-mêmes, mais à travers les biotopes, généralement ponctuels, dans lesquels ils sont connus. Il n'y a bien entendu aucune menace directe sur les espèces des eaux souterraines, mais la dégradation générale de la qualité des eaux de surface entraîne une dégradation de la qualité des eaux des sous-écoulements des fleuves et rivières. La diminution au cours des 20 dernières années de la richesse et de la diversité spécifique est manifeste dans le sous-écoulement du Lez à Moulis (Ariège) (C. Rouch, comm. pers.), dans une région qui n'est pourtant pas célèbre pour sa pollution. Nous n'avons aucune connaissance sur la structure des populations de ces espèces souterraines ; nous ignorons tout des communications entre populations d'un aquifère avec celles d'un autre aquifère. Nous n'avons aucune idée du temps que pourrait prendre la recolonisation d'un aquifère momentanément pollué après l'extinction de ses populations d'Hydrobiidae. L'exemple du massif du Jura montre qu'il n'y a aujourd'hui aucun Hydrobiidae dans les massifs qui ont été couverts de glace pendant les épisodes froids du Quaternaire (Bernasconi, 1969a). Ceci laisserait penser que toute extinction locale d'Hydrobiidae souterrains sera probablement définitive. Les Hydrobiidae sont probablement de très bons indicateurs de la qualité des eaux. Leur haut degré d'endémisme leur confère une valeur patrimoniale élevée, et je n'hésite pas à proposer que les trente espèces discutées plus haut soient toutes aj outées à la liste des espèces protégées. Il appartiendra ensuite aux conservation­ nistes de demander le classement en ZNIEFF des sources et résurgences particu­ lièrement remarquables citées dans cet article ou dans les travaux cités, et d'attirer l'attention des hydrogéologues des agences de bassins sur l'originalité biologique de tel ou tel aquifère. Du fait du découpage administratif des grandes agences de bassin, il est remarquable de constater que la très grande majorité des Hydrobii­ dae considérés ici vivent dans le territoire couvert par l'agence de bassin Rhône­ Méditerranée-Corse, ou aux confins immédiats de celui-ci (Fig. 21).

Espèces terrestres

Trois régions naturelles présentent une concentration d'endémiques terrestres très supérieure à la moyenne (Fig. 22) : (a) les Alpes-Maritimes, en particulier les vallées des petits fleuves côtiers (Loup, Var, Paillon, Roya et leurs affluents) : Platyla fo liniana Vitrea pseudotrol/i Renea bourguignatiana Solatopupa cianensis Renea gormonti So/atopupa psaro/ena Renea moutonii Chondrina megacheilos caziotana Renea paillona Macrogastra lineolata euzieriana Renea singularis Macularia saintyvesi

- 279 - '· ' 1' ,, -1 '' '(1-,_._

Figure 2L - Zones de concentration d'espè­ Figure 22. - Zones de concentration d'espè­ ces endémiques de Gastéropodes Hydrobii­ ces endémiques de Mollusques terrestres : les dae. Le chiffre indique le nombre d'espèces Pyrénées, les Alpes du Sud, la Corse. Le dont l'aire de distribution est pour l'essentiel chiffre indique le nombre d'espèces ou de comprise dans l'ellipse. On remarque que la sous-espèces dont l'aire de distribution est très grande majorité des endémiques est pour l'essentiel comprise dans l'ellipse. présente dans le territoire couvert par l'agence de bassin Rhône-Méditerranée-Corse (limite en pointillé gras).

(b) la chaîne pyrénéenne dont les endémiques peuvent être répartis en trois sous-ensembles : (hl) l'extrémité occidentale de la chaîne pyrénéenne, certaines espèces vivant également sur le versant espagnol du Pays basque : Abida seca/e ateni Cryptazeca subcylindrica Laminifera pauli Trissexodon constrictus Cryptazeca monodonta On consultera avec profit l'excellente synthèse de Prieto et al. (1988) sur les Mollusques terrestres endémiques du pays basque en complément à la présente discussion. (b2) la partie centrale de la chaîne pyrénéenne : Platyla cryptomena A. partioti Cochlostoma partioti A. cylindrica C. nouleti Chondrina bigorriensis Oxychi/us altimirai C. ascendens Retine/la incerta C. centralis Abida pyrenaearia Arion anthracius A. occidentalis Pyrenaearia carasca/ensis A. bigerrensis Chi/ostoma desmoulinsi (b3) l'extrémité orientale de la chaîne pyrénéenne : Abida attenua/a Bofiliella subarcuata A. secale petrophila Deroceras a/timirai levisarcobelum A. secale boileausiana Nore/ona pyrenaica

280 (c) la Corse : Oxychilus tropidophorus Deroceras cazioti Solatopupa guidoni Cyrnotheba corsica Cochlodina meisneriana Tacheocampylaea raspaili Hypnophila remyi Helix ceratina

Sur ces 5 groupes d'espèces, seul celui habitant la partie centrale de la chaîne pyrénéenne peut globalement être considéré comme non menacé pour deux raisons : d'abord l'étendue de la zone et des habitats favorables, ensuite la faible pression de l'homme sur ces espaces. Les endémiques des Alpes-Maritimes (a) et du Pays basque (bl) sont par contre fortement menacés par l'extrême réduction de leur habitat (pour la plupart endémiques sur quelques dizaines ou centaines de km2) et la forte pression humaine (agricole, immobilière) dans ces secteurs : ceci justifie donc au plus haut point leur inscription sur la liste des espèces protégées. Les endémiques de Corse occupent une position quelque peu intermédiaire. Leur valeur patrimoniale est certes élevée, mais leur vaste répartition dans l'île atténue globalement les menaces sur leurs populations. Seuls, me semble-t-il, Solatopupa guidoni, Hypnophila remyi et Cyrnotheba corsica sont suffisamment rares et localisés pour justifier, au même titre que Ta cheocampylaea raspaili et Helix ceratina, d'une protection totale. Enfin, les endémiques de la partie orientale de la chaîne pyrénéenne ou bien ont une répartition comprenant également la Catalo­ gne espagnole, ou bien ont des populations abondantes (Abida), et l'urgence de leur protection ne me paraît pas manifeste. Outre ces espèces concentrées dans des régions à fort taux d'endémisme, Truncatellina arcyensis et Parmacella gervaisi (si elle n'est pas déjà éteinte) sont à la fois rares, localisées et endémiques et leur protection paraît donc pleinement justifiée.

En conclusion, les efforts des conservationnistes et des malacologistes faunis­ ticiens devraient maintenant se porter dans deux directions : (1) au plan de la réglementation, il convient de se donner les moyens d'assurer la conservation des espèces dont la valeur patrimoniale est la plus élevée. C'est un total de 21 espèces ou sous-espèces terrestres que je propose d'ajouter en première priorité à la liste des Mollusques terrestres intégralement protégés : Platy/a fo liniana, Renea bourguignatiana, R. gormonti, R. moutonii, R. paillona, R. singularis, Vitrea pseudotrolli, Truncatellina arcyensis, Solatopupa cianensis, S. guidoni, S. psarolena, Chondrina megacheilos caziotana, Laminifera pauli, Macrogastra lineolata euzieriana, Hypnophila remyi, Cryptazeca monodonta, C. subcylindrica, Parmacella gervaisi, Cyrnotheba corsica, Trissexodon constrictus et Macularia saintyvesi. Cette protection pourrait être assurée par le classement en ZNIEFF : (a) de portions des vallées et gorges du Loup, du Var, du Cians, du Paillon, de St Louis et de la Roya, dans les Alpes-Maritimes ; (b) de petits territoires dans les Pyrénées-Atlantiques, la Corse et l'Yonne. Il me paraît utile d'insister ici sur deux points. D'une part, pour des invertébrés sédentaires de la classe de taille des Mollusques terrestres, des populations parfaitement viables peuvent être maintenues sur des territoires de un

- 281 à quelques dizaines d'hectares, soit un facteur 10 à lOO en dessous des périmètres de protection nécessaires pour conserver des populations reproductrices de grands vertébrés. La conservation de cette fraction de notre patrimoine d'invertébrés est donc un objectif parfaitement réaliste, y compris dans les secteurs à haut risque que sont les Alpes-Maritimes et le Pays basque. D'autre part, la forte concentra­ tion de mollusques endémiques dans un petit nombre de régions est une situation probablement représentative d'autres groupes de petits invertébrés sédentaires. En protégeant les biotopes des espèces reconnues ci-dessus, ce sont vraisemblable­ ment des dizaines, voire des centaines, d'autres espèces d'invertébrés endémiques, actuellement moins bien connus, qui pourraient être protégées. (2) Les recherches sur le terrain pour établir l'étendue des aires de distribu­ tion et le statut des populations françaises d'autres espèces endémiques, ou bien qui, sans être strictement endémiques, sont localisées etjou rares en France, en particulier : Platyla cryptomena, Platyla dupuyi, Oxychilus tropidophorus, O. altimirai, Abida attenua/a, Abida secale ateni, A. secale petrophila, A. secale boileausiana, A. pyrenaearia, A. occidentalis, Chondrina centralis, Cochlodina meisneriana, Bofiliella subarcuata, Clausilia rugosa andusiensis, Deroceras cheval­ lieri, D. cazioti, D. altimirai, Arion anthracius, Monacha atacis, Pyrenaearia carascalensis, Chilostoma desmoulinsi, C. glaciale, C. alpinum et Norelona pyre­ naica. Au terme de ces recherches, d'autres espèces, que je considère actuellement « seulement » comme vulnérables, seront probablement considérées comme mena­ cées et nécessiteront une protection.

RÉSUMÉ

Par arrêté ministériel de 1979, neuf espèces de Mollusques terrestres et fluviatiles sont protégées sur l'ensemble du territoire français. Un examen critique de la situation démographique et de la répartition géographique de ces espèces montre que cette protection est pleinement justifiée pour Helix ceratina ( = H. tristis) et Tacheocampylaea raspaili, deux endémiques de Corse. Un statut de protection totale peut être maintenu, au bénéfice du doute, pour trois autres espèces (Margaritifera margaritifera, Elona quimperiana et Macularia niciensis), locales mais non endémiques. Ce statut est par contre totalement injustifiableet va à l'encontre de l'esprit de la loi pour Helix aperta, H. melanostoma, Ota/a apalolena et Rumina decollata. Ces espèces ne sont ni locales, ni menacées, et sont mêmes considérées comme des nuisances agricoles dans plusieurs pays tropicaux où elles ont été introduites accidentellement. L'examen, à la lumière de la littérature récente, de la faune de France montre que 30 espèces d'Hydrobiidae sont endémiques des eaux douces souterraines ou de surface ; leur distribution très restreinte les rend particulièrement vulnérables, et justifierait une protection totale. Cinquante-trois espèces de Mollusques terrestres sont endémiques ou quasi-endémiques au territoire français, et les Alpes-Maritimes, la Corse et le Pays basque présentent des concentrations remarquables d'endémiques. Une espèce, connue uniquement de la Crau, est probablement éteinte. Les endémiques pyrénéens ne sont pas considérés comme immédiatement menacés. Une protection totale de 21 de ces espèces terrestres est immédiatement nécessaire, et de nouvelles recherches devront préciser l'état des populations des autres espèces. Aucun prélèvement direct ne menace ces 51 espè-

- 282 - ces à protéger : la protection de ces petites espèces d'invertébrés sédentaires n'est possible qu'à travers les arrêtés de biotope et le classement de zones naturelles d'intérêt écologique, faunistique et floristique.

SUMMARY

Nine species ofterrestrial and freshwater molluscs have benefitedfrom a legal protection status in France since 1979. However a cri ti cal examination of their status shows that such a protection is full y justified only for two corsican endemies (Helix ceratina and Tacheocampylaea raspaili), and to a lesser extent for three highly localized and/or vulnerable but non endemie species (Margaritifera margaritifera, Elona quimperiana and Macularia niciensis). On the contrary, protection is unjustified for Helix aperta, H. melanostoma, Ota/a ap alolena and Rumina deco/lata, sorne of these snails even being agricultural pests in other countries. The present day conservation legislation is therefore far from adequate. A critical evaluation of the situation shows that thirty hydrobiids are endemie of open or subterranean waters ; they have a very local distribution and should receive complete protection. Fifty-three terrestrial molluscs are also endemie or quasi-endemie to France, most of them found only in small areas of Maritime Alps, Corsica and Basque Country. One slug species, fo rmerly found only in La Crau, is now probably extinct. The Pyrenean endemies are not considered as being seriously threatened at present. An immediate protection is advocated for 21 of the 53 terrestrial endemie species only and further studies should clarify the status of the others pending a further decision.

REMERCIEMENTS

De nombreux collègues ont commenté, et enrichi de leurs remarques, des versions préliminaires de ce travail. Je remercie tout particulièrement R. Bernasconi (Münchenbuchsee, Suisse), A. Bogan (Academy of Natural Sciences, Philadelphia), P. Colman (Australian Museum, Sydney), E. Gitten­ berger et T. de Winter (Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden), S. Gofas (Pau), B. Gomez et R. Martin (Universidad del Pais Vasco, Bilbao), A. Riedel (Instytut Zoologii, Warszawa) et C. Stevanovitch (Reims). Le tracé des cartes est de P. Maestrati.

RÉFÉRENCES

ALTENA, C.O. van Regteren (1973). - Notes sur les limaces, 19. Description d'une nouvelle espèce du genre Deroceras de la France. Basteria, 37 : 25-28. ALZONA, C. (1971). - Malacofauna Italica. Catalogo e bibliografiadei Molluschi viventi, terrestri e d'acqua dolce. Atti Soc. Ital. Sei. Nat. Mus. Civ. St. Nat. Mi/ana, Ill : 1-433. ALZONA, C. et BISACCHI, J. (1941). - Osservazioni sulla variabilità della Macu/aria niciensis Fér. Ann. Mus. Civ. St. Nat. Genova, 61 : 95-101. BAVAY, A. (1985). - Helix quimperiana. Feuille J. Na t., 15 : 81. BECH, M. (1982). - Presencia de Abida occidenta/is (Fagot, 1888) en el Principat d'Andorra. !berus, 3: 107. BECH, M. et FERNANDEZ, G. (1988 (« 1987 »)). Contribucion al conocimiento de la fauna malacolo­ gica del valle del Brugent (provincia de Tarragona). !berus, 7 : 225-234.

283 BERNASCONI, R. (1967). - Les Hydrobiinae cavernicoles de Suisse et des régions limitrophes. Aperçu historique et distribution zoogéographique. Ann. Spé/éo/., 22 : 523-535. BERNASCONI, R. (1968). - Über eine Bythiospeum -Riesenform aus Frankreich. Arch. Mol/., 98 : 71-72. BERNASCONI, R. (1969a). - Les Hydrobiinae cavernicoles de Suisse et des régions limitrophes. II. Distribution zoogéographique et limite septentrionale de la zone à Bythiospeum. Ann. Spé/éo/., 24 : 683-694. BERNASCONI, R. (1969b). - Zur Kenntnis von Bythiospeum charpyi giganteum. Arch. Mol/., 99 : 193-196. BERNASCONI, R. (1972). - Les Hydrobiidae de Suisse et des régions limitrophes. III. Essai de révision des Bythiospeum Bourguignat. Ann. Sp é/éo/., 27 : 761-772. BERNASCONI, R. (1975). - Les Hydrobides cavernicoles de Suisse et des régions limitrophes. V. Révision des Hauffenia Pollonera. Ann. Spé/éo/., 30 : 303-311. BERNASCONI, R. (1976). - Les Hydrobides cavernicoles de Suisse et des régions limitrophes. VI. Anatomie de Bythiospeum charpyi Paladilhe. Ann. Sp é/éo/., 31 : 189-191. BERNASCONI, R. (1984a). - Hydrobides de France : Moitessieria, Bythiospeum et Hauffenia des départements Gard, Ain, Isère. Revue suisse Zoo/., 91 : 203-215. BERNASCONI, R. (1984b).- Découverte du genre Moitessieria Bgt (Mollusca Gastropoda Hydrobii­ dae) dans le Dijonnais (Côte-d'Or). Revue suisse Zoo/., 91 : 687-697. BERNASCONI, R. (1985a). - Anatomie von Hauffenia minuta ssp. sp irata Bernasconi 1975 und Beschreibung von Hauffenia minuta conso/ationis n. ssp. He/dia, 1(2) : 63-65. BERNASCONI, R. (1985b). - By thiospeum de France, nouveaux ou faisant l'objet d'une révision. Rev. suisse zoo/., 92 : 333-349. BERNASCONI, R. (1987). - Etat de la révision du genre Bythiospeum de France, Suisse et Allemagne (ou 20 ans de recherches sur les Hydrobides). Actes du se Congrès de la Société suisse de Spéléologie : 17-20. BERNASCONI, R. (1988). - Pa/acanthi/hiopsis vervierii n. gen. n. sp. et autres Hydrobiidés des eaux souterraines des Gorges de l'Ardèche (dept Gard, France). Revue suisse Zoo/., 95 : 289-295. BERNASCONI, R. (sous presse, a). - Die Bythine//a der Süd- und West-Schweiz und von Ost­ Frankreich. Fo/ia Ma/aco/. BERNASCONI, R. (sous presse, b). - Inventaire du genre Bythiospeum en France. Mém. Biospé/éol. BERNASCONI, R. (sous presse, c). - Revision of the genus Bythiospeum of France, Switzerland and Germany. Fo/ia Ma/aco/. BINDER, E. (1966). - Position systématique de Va/vata minuta Drap., Va/vata g/obu/ina Palad. et d'autres petites espèces attribuées au genre Va/vata. Atti Soc. Ital. Sc. Nat. Mus. Ci v. St. Nat. Mi/ano, 105(4) : 371-376. BOATO, A. (1988). - Microevolution in So/atopupa landsnails (Pulmonata Chondrinidae) : genetic diversity and founder effects. Biol. J. Linn. Soc., 34 : 327-348. BoooN, M. et BOATO A. (1987). - A living fossil from Western Liguria : Renea ( Renea) bourguignatiana Nevill 1880. Arch. Mol/., 117: 151-157. BOETERS, H.D. (1967). - Bythine//a brevis auct. und die Gattung Avenionia Nicolas 1882. Arch. Mol/., 96 : 155-165. BOETERS, H.D. (1968). - Die Hydrobiidae Badens, der Schweiz und der benachbarten franzôsischen Departements. Mitt. bad. Landesver. Naturkunde u. Naturschutz, (NF)9 : 755-778. BOETERS, H.D. (1969). - Pseudamnico/a k/emmi n.sp. aus Südfrankreich und Microna ateni n.sp. aus den spanischen Pyreniien. Arch. Mol/., 99 : 69-72. BOETERS, H.D. (1970). - Corrosel/a n. gen. J. Conchy/., 108 : 63-69. BOETERS, H.D. (1972). - Westeuropiiische Moitessieriidae, 1. Sp ira/ix n. subgen. Arch. Mol/., 102 : 99- 106. BOETERS, H.D. (1973a). - Franzôsische Rissoaceen-aufsammlungen von C. Bou. Ann. Spé/éo/., 28 : 63-67. BOETERS, H.D. (1973b).- Die Gattung Bythine//a und die Gattung Marstoniopsis in Westeuropa, 1. Westeuropiiische Hydrobiidae, 4. Ma/aco/ogia, 14 : 271 -285. BOETERS, H.D. (1974). - Westeuropiiische Hydrobiidae, 5. Horatia Bourguignat, P/agigeyeria Tomlin und Litthabitella Boeters. Arch. Mol/., 104 : 85-92.

284 BOETERS, H.D. (1981). - Unbekannte westeuropiiische Prosobranchia, 2. Arch. Mol/. , Ill : 55-61. BOETERS, H.D. (1983a). - Neues über Avenionia Nicolas 1882. Arch. Mol/. , 114: 25-30. BOETERS, H.D. (1983b). - Unbekannte westeuropiiische Prosobranchia, 5. Arch. Mol/. , 114: 17-24. BOETERS, H.D. (1988). - Moitessieriidae und Hydrobiidae in Spanien und Portugal. Arch. Mol/., 118 : 181-261. BOETERS H.D. et GITIENBERGER, E. (1980). Unbekannte westeuropiiische Prosobranchia, 4. Basteria, 44:65-68. BOETERS, H.D., ÜITTENBERGER, E. et SUBAI, P. (1989). - Die Aciculidae. Zoo!. Verh ., 252 : 1-234. BOETERS, H.D., MONOD, R. et VALA J.C. (1977). Westeuropiiische Hydrobiidae, 6. Hydrobia ( Semisalsa) Radoman. Arch. Mol/., 108 : 45-50. BOETIGER, C.R. (1949). - Eine neue Landschnecke von der Insel Corsica. Arch. Mol/. , 78 : 167-168. BoUCHET, P. et HEROS, V. (1981). - Bibliographie des inventaires faunistiques de France, 1758-1980. Mollusques. Secrétariat de la Faune et de la Flore, Paris. Inventaires de Faune et de Flore, 14 : 1-100. BOURGUIGNAT, J.R. (1866). - Mollusques nouveaux, litigieux ou peu connus. 6• fa scicule : 178-179, pl. 29. BURCH, J.B. (1960). - Sornesnails and slugs of quarantine significance to the United States. Agriculture Research Service, U .S. Department of Agriculture. CAZIOT, E. (1902). - Etude sur la fa une des Mollusques vivants terrestres et fluviatiles de l'île de Corse. Ollagnier, Bastia. CAZIOT, E. (1904). - Note sur l'Helix aperta. Fe uille des Jeunes Naturalistes, 35 : 6-7. CAZIOT, E. (1908a).- Complément d'étude sur les Hypnophila et les Azeca en particulier sur i'Azeca monodonta. Feuille J. Nat., (4)39 : 6-7. CAZIOT, E. (1908b). - Compte rendu d'une excursion malacologique dans la partie supérieure de la vallée de la Roya, et dans le voisinage de la mer, sur la rive droite du Var, près Nice. Mém. Soc. Zoo{. Fr ., 20 : 435-469. CAZIOT, E. ( 1910). - Etude sur les mollusques terrestres et fluviatiles de la Principauté de Monaco et du Département des Alpes-Maritimes. Monaco. CAZIOT, E. (1915). - La faune terrestre lusitanienne. Ann. Soc. Linn. Lyon, 62 : 43-65. CESAR!, P. (1978). - La malacofauna del territorio italiano. l' contributo :il genere Helix. Conchiglie, 14 : 35-90. CHAISEMARTIN, C. (1968). - Place de la fonction rénale dans la régulation de l'eau et des sels chez Margaritana margaritifera (Unionidés). C.R. Soc. Biol., 162 : 1193-1195. CLESSIN, S. (1911). - Neue Acme -Arten. Nachr. D. Malak. Gesell. , 43(4) : 165-167. CROSSE, H. (1865). - Note sur l'Helix constricta et sur sa distribution géographique en France et en Espagne. J. Conchy!., 13 : 369-376. DAGUZAN, J. (1982). - Contribution à l'étude de la croissance et de la longévité de Elona quimperiana (de Férussac) vivant en Bretagne occidentale. Malacologia, 22 : 385-394. DANCE, S.P., HOLYOAK, D.T., SEDDON, M.B. et TATIERSFIELD, P. (1986). - Notes on sorneland Gastropoda from the Pyrenees and N. Spain. J. Conch., 32 : 257-258. DAVIES, S.M. (1979). - Segregates of the Arion hortensis complex, with the description of a new species, Arion owenii. J. Conch., 30 : 123-127. DIAMOND, J.O. (1987). - Extant unless proven extinct ? Or, extinct unless proven extant ? Conservation Bio/ogy, 1 : 77-79. DUNDEE, O.S. (1970). - Introduced Gulf Coast Molluscs. Tulane Stud. Zoo!. Bot., 16(3) : 101-115. DUNDEE, D.S. (1971). - Subulinids and Veronicellids in the United States. The Biologist, 53(3) : 128-132. DUNDEE, D.S. (1974). - Catalog of introduced Molluscs of Eastern North America (North of Mexico). Sterkiana, 55 : 1- FOLJN, L. de (1880). - Considérations sur le genre Acme et les operculés terrestres. Actes Soc. Linn. Bordeaux, 34 : 187-213. FOLIN, L. de (1893a). - Pêches et Chasses zoologiques, 332 pp., Baillière, Paris. FOLIN, L. de (1893b). - Les Mollusques spéciaux à la région extrême sud-ouest de la France et l'Atlantide. Rev. Sei. Nat. Ouest, 2: 324-329.

285 FOLIN, L. de et BERILLON (1877). - Contributions à la faune malacologique de la région extrême S.O. de la France, 2• fascicule. Bull. Soc. Sei. Lettres Arts Bayonne, 1 : 261-300. Ibid. , 3• fascicule. Bull. Soc. Borda, 2 : 439-454. FORCART, L. (1946). - Beitriigezur Kenntnis der Heliciden-Gattung Perforate/la Schlüter und deren Untergattung Monachoides Gude & Woodward. Verhandl. Naturforsch. Gesell. Base/, 57 : 55-61. FOULQUIER, L. (1966).- Etude expérimentale de la contamination de Margaritana margaritifera ( L) par le Cesium 137. Thèse de Doctorat de 3• cycle, Faculté des sciences de Marseille. FOULQUIER, L., BOYARD, P. et GRAUBY, A. (1967). - Contamination expérimentale de Margaritana margaritifera (L.) par le césium 137. C.R. Acad. Sc. Paris, (D)265 : 1745-1748. GERMAIN, L. (1930). - Mollusques terrestres et fluviatiles, 1. (pp. 1-478). Faune de France, 21. Lechevalier, Paris. GERMAIN, L. (1931). - Mollusques terrestres et fluviatiles, 2 (pp. 479-897). Faune de France, 22. Lechevalier, Paris. GJTTENBERGER, E. (1973). - Beitriige zur Kenntnis der Pupillacea. III. Chondrininae. Zoo/. Verhandl., 127 : 1-267, 7 pis. GITTENBERGER, E. (1978). - Vitrea trolli (Wagner) et Ruthenica filograna (Rossmiissler), nouvelles pour la France. Zoo/. Meded. , 53(12) : 111-115. GITTENBERGER, E. (1979). - On Elona (Pulmonata, Elonidae fam. nov.). Malacologia, 18 : 139-145. GITTENBERGER, E. (1982). - Zur Anatomie von Clausilia (Clausilia) rugosa (Draparnaud, 1801). Basteria, 46 : 132. GITTENBERGER, E. (1983). - On Iberian Cochlicopidae and the genus Cryptazeca. Zoo/. Meded. , 57(23) : 301-320. GITTENBERGER, E., MENKHORST, H. et RAVEN, J. (1980). - New data on four European terrestrial gastropods. Basteria, 44 : 11-16. GITTENBERGER E. et R!PKEN, T. (1975). - A note on Renea (Caziotia) singularis (Pollonera) and sorne other members of the Aciculidae (Prosobranchia). Basteria, 39 : 9-13. GITTENBERGER, E. et RIPKEN, T. (1981). - Zwei wenig bekannte Clausilien aus Süd-Frankreich. Arch. Mol/., Ill : 173-180. GITTENBERGER, E. et de WINTER, A.J. (1985). - A Pyrenean Monacha species, Monacha ( Metathe­ ba) atacis spec. nov. Zoo/. Meded. , 59(17) : 197-207. GIUSTI, F. (1976). - Notulae Malacologicae, XXIII. I Molluschi terrestri, salmastri e di acqua dolce dell'Elba, Giannutri e scogli minori dell'Arcipelago Toscano. Lav. Soc. Ital. Biogreogr., (NS)5 : 97-356. GIUSTI, F. et MANGANELLI, G. (1987). - Notulae Malacologicae, XXXVI. On sorneHygromiidae living in Sardinia and in Corsica. (Studies on the Sardinian and Corsican Malacofauna VI). Bol/. Malacologico, 23(5-8) : 123-206. GODAN, D. (1983). - Pest Slugs and Snails. Bio/ogy and Control. Springer, Berlin. GOMEZ, B.J. et ANGULO, E. (1982). - El genero Chondrina en el Pais Vasco. !berus, 2: 29-40. GOMEZ, B.J. et ANGULO, E. (1987). - On the systematic position of the genus Cryptazeca. Arch. Mol/., 118: 57-62. GOMEZ, B.J. et PRJETO, C. (1981). - Los generos Abida, Granaria y Granopupa en el Pais Vasco y provincias limitrofes. Cuad. In vest. Biol. (Bilbao), 2:49-61. HAAS, F. (1929). - Fauna Malacologica terrestre y de agua dulce de Catalufia. Trab. Mus. Cien. Nat. Barcelona, 13 : 1-491. HERTZ, C. (1982). - Rumina deco/lata (Linnaeus, 1758) : a belated welcome to San Diego. Festivus, 14(5) : 60-61. HOFFMANN, H. (1926). - Beitriige zur Kenntnis der Land- und Süsswasserfauna Korsikas. 6. Die Nacktschnecken. Mitt. zoo/. Mus. Berlin, 12 : 241 -262. HOLYOAK, D.T. (1983). - Distribution of land and freshwater Mollusca in Corsica. J. Conch., 31 : 235-251. HOLYOAK, D.T. et SEDDON, M.B. (1985). - Non-marine Gastropoda from France, Spain and Italy. J. Conch., 32 : 67-69. HOLYOAK, D.T. et SEDDON, M.B. (1988). - Sytematics and biogeography of sorne Western European Clausilia. J. Conch., 33 : 55-80.

286 JUBERTHIE, C. et JuBERTHIE-JUPEAU, L. (1975). - La réserve biologique du laboratoire souterrain du CNRS à Sauve (Gard). Ann. Sp é/éol., 30 : 539-551. JUNGBLUTH, J.H., COOMANS, H.E. et GROHS, H. (1985). - Bibliographie der Flussperlmuschel Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758). Univ. Amsterdam, Inst. Taxonomische Zoolo­ gie, Verslagen en Technische Gegevens, 41. 220 pp. KERNEY, M.P. (1976). European distribution maps of Pomatias elegans (Müller), Discus ruderatus (Férussac), Eobania vermicu/ata (Müller) and Margaritifera margaritifera (Linné). Arch. Mol/., 10 6 : 243-249.

KERNEY, M.P., CAMERON, R.A.D. et JUNGBLUTH, J.H. (1983). - Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. Paul Parey, Hamburg. Plus complète pour la France que l'édition originale anglaise de 1979. KOBELT, W. (1884). - Iconographie der Land- und Süsswasser-Mollusken (. . .) von E.A. Rossmiiss/er, (NS)l : 1-72, pls 1-30. Kreidel, Wiesbaden. KOBELT, W. (1903). - Die Familie der Heliceen, 6. (pp. 92-1 26) Systematisches Conchylien-Cabinet von Martini und Chemnitz, Bd 1, Abt 12. Bauer et Raspe, Nürnberg. KOBELT, W. (1906). - Iconographie der Land- und Süsswasser-Mollusken (. .. ) von E.A. Rossmiissler, (NS)12 : 1-64, pls 301-330. Kreidel, Wiesbaden. KONO, T. et PAPP, C. (1977). - Handbook of Agricu/tural Pests. Aphids, Thrips, Mites, Snails, and Slugs. Department of Food and Agriculture, State of California.

LILL, K. (1988). - Eine wichtige Korrektur zum « Bericht über eine Gastropoden-Ausbeute aus Südfrankreich ». Mitt. dtsch. malakozool. Ges., 43 : 43-44. MAASSEN, W.J.M. (1987). - Oxychilus (Ortizius) a/timirai Riedel in Frankreich. Basteria, 51 : 24. MOQUIN-TANDON, A. (1855). - Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France. 2 vols et 1 atlas. Paris. NORDSIECK, H. (1969). - Die Cochlodina -Arten des westlichen Mittelmeerraumes. Arch. Mol/., 99 : 21-25. NORDSIECK, H. (1986). - Das System der tertiiiren Helicoidea Mittel- und Westeuropas. He/dia, 1(4) : 109-120. ÜRTIZ DE ZARATE, A. (1946). - Observaciones anatomicas y posicion sistematica de varias helicidos espaii.oles, 2. Ibid. , 44 : 337-356. ÜRTIZ DE ZARATE, A. (1956). - Observaciones anatomicas y posicion sistematica de varias helicidos espaii.oles, 4. Ibid. , 54 : 35-61. PARAJO PINON, C. (1986).- Nuevos datas sobre la distribucion de Parmacel/a valencienni, Webb & van Beneden, 1836. /berus, 6: 149-153.

PJLSBRY, H.A. (1888). - Manua/ of Concho/ogy, vol. 4. Published by the author, Philadelphia. 296 pp., 69 pis. PJLSBRY, H.A. (1946). - Land Mollusca of North America (North of Mexico), 2(1). Acad. Nat. Sei. Philadelphia, Monogr. 3: 1-520. PINTER, L. (1983). - Zwei neue Vitrea -Arien. Acta Zoo/. Acad. Sei. Hung., 29(1-3) : 219-222. POLLONERA, C. (1896). - Sui Limacidi della Corsica. Bol/. Mus. Zoo/. Anat. Camp. Univ. Torino, 11(264) : 1-6. POLLONERA, C. (1905). - Note malacologiche 1. Intorno a due nuove specie di Acmeidae. Bol/. Mus. Zoo/. Anat. Camp. R. Univ. Torino, 20(517) : 1-3. PRIETO, C., ANGULO, E. et GOMEZ, B. (1980). - Sobre Elona quimperiana. Ixiltasun Izkutuak, 10 : 13-18. PRIETO, C., PUENTE, A., ALTONAGA, K., RALLO, A., MARTIN, R. et GOMEZ, B. (1988). - Moluscos terrestres endemicos del Pais Vasco. Gasteropodos terrestres endemicos del Pais Vasco. pp. 437-447, in : Biologia Ambiental (Actas del Congreso de Biologia ambiental), vol. 2. Bilbao, Vitoria. REAL, G. et REAL-TESTUD, A.M. (1983). - Les Mollusques Gastéropodes protégés ou réglementés en France, pp. 157-171 in J. DAGU ZAN (ed) L'escargot et l'héliciculture. Informations techniques des services vétérinaires, Paris. REAL, G. et REAL-TESTUD, A.M. (1988). - La malacofaune terrestre de l'île de Corse : historique et inventaire actualisé. Haliotis, 18 : 43-54. RIEDEL, A. (1970). - Beitrag zur Kenntnis der Zonitidae der franziisischen Pyreniien. Fragmenta fa unistica, 15(21) : 379-399.

287 SIMROTH, H. (1900).- Über einige Nacktschnecken von Montenegro und Corsica. Nachr. D. Malak. Gesell., 32 : 77-85, 97-107. SIMROTH, H. (1910). - Nacktschneckenstudien in den Seealpen. Abhandl. Senck. naturf Ges., 32 : 275-348. SULLIOTTI, G.R. (1889). - Communicazioni Malacologiche. Bull. Soc. Ma/ac. Ital., 14 : 25-44. VADROT, C.M. (1984). - Guide de la France verte. Syros, Paris. 456 pp. WIKTOR, A. (1983). - Parmacellidae of the Mediterranean Area and Canary Islands. Malak. Abhandl., 9(1) : 81-96. WIKTOR, A. et MARTIN, R. (sous presse). - Arion anthracius Bourguignat, 1866, its morphology and distribution. Malak. Abhandl. WINTER, A.J. de (1984). - The Arion hortensis complex : designation of types, descriptions, and distributional patterns, with special reference to the Netherlands. Zoo/. Meded., 59 : 1-17. WINTER, A.J. de (1986). - Little known and new South-West European slugs. Zoo/. Meded. , 60(10) : 135-158.

288