Análisis De La Distribución Geográfica Y Estado De Conservación, De Las Plantas Vasculares Endémicas De La Provincia Biótica Península De Yucatán, México

Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.

Posgrado en Ciencias Biológicas

Análisis de la distribución geográfica y estado de conservación, de las plantas vasculares endémicas de la Provincia Biótica Península de Yucatán, México

Tesis que presenta

José Eduardo Pérez Sarabia

En opción al título de

MAESTRO EN CIENCIAS

(Ciencias Biológicas: Opción Recursos Naturales)

Mérida, Yucatán, México

MAYO 2016 CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA DE YUCATÁN, A. C.

POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

RECONOCIMIENTO

Por medio de la presente, hago constar que el trabajo de tesis titulado “Análisis de la distribución geográfica y estado de conservación, de las plantas vasculares endémicas de la Provincia Biótica Península de Yucatán, México fue realizado en los laboratorios de la Unidad de Recursos Naturales del Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. bajo la dirección del Dr. Rodrigo Duno de Stefano, dentro de la Opción de Recursos Naturales, perteneciente al Programa de Posgrado en Ciencias (Ciencias Biológicas) de este Centro.

Atentamente,

______

Dr. Manuel Martínez Estévez

Director de Docencia

Mérida, Yucatán, México, Mayo de 2016.

MÉRIDA, YUCATÁN, MÉXICO, MAYO DE 2016.

DECLARACIÓN DE PROPIEDAD

Declaro que la información contenida en la sección de Materiales y Métodos Experimentales, los Resultados y Discusión de este documento proviene de las actividades de experimentación realizadas durante el período que se me asignó para desarrollar mi trabajo de tesis, en las Unidades y Laboratorios del Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C., y que a razón de lo anterior y en contraprestación de los servicios educativos o de apoyo que me fueron brindados, dicha información, en términos de la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, le pertenece patrimonialmente a dicho Centro de Investigación. Por otra parte, en virtud de lo ya manifestado, reconozco que de igual manera los productos intelectuales o desarrollos tecnológicos que deriven o pudieran derivar de lo correspondiente a dicha información, le pertenecen patrimonialmente al Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C., y en el mismo tenor, reconozco que si derivaren de este trabajo productos intelectuales o desarrollos tecnológicos, en lo especial, estos se regirán en todo caso por lo dispuesto por la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, en el tenor de lo expuesto en la presente Declaración.

Firma: ______

Nombre: José Eduardo Pérez Sarabia

“Quien planta árboles está al lado de la eternidad. Nuestra codicia legítima de más bosques es la búsqueda de una humanidad más humana”

Joaquín Araújo (1947)

Naturalista español

AGRADECIMIENTOS

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la Beca Nacional No. 591617, para realizar los estudios de Maestría, por la Beca Mixta No. 290936, para realizar una estancia de Investigación en el Instituto Smithsoniano de Panamá.

Al CICY por las instalaciones prestadas y por las dos Becas de Movilidad estudiantil 2014- II y 2015-II, una otorgada para asistir al XVIII Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación en Copán Ruinas, Honduras, y la otra para realizar una estancia corta en el Instituto Pesquisas en Río de Janeiro, Brasil.

Al personal del Herbario CICY, en especial a Silvia Hernández, Lilia Can y José Luis Tapia, por su apoyo en la creación de la base de datos.

A mis papás Lucy y Frans y hermanos Gerardo y Paco que me han acompañado durante toda mi trayectoria académica y que siempre han estado para apoyarme, sobre todo a mi mamá que con su enfermedad (cáncer), me ha dado un gran ejemplo de cómo vencer las adversidades por peor que parezca la situación.

A mi tutor Rodrigo Duno de Stefano porque siempre conté con él para todo y en todo momento, agradezco mucho sus consejos, sus recomendaciones, sus atenciones, la dedicación de su valioso tiempo para brindarme sus conocimientos. Su carácter promueve mucho la confianza para dialogar y discutir situaciones, temas, problemas, asuntos, etc. Agradezco enormemente que siempre haya tenido las puertas abiertas para atenderme y una actitud siempre positiva y motivante. Lo admiro por su manera de llevar la vida, las situaciones y su trabajo, pero sobre todo su calidad como ser humano.

A la Dra. Ivón Ramirez, German Carnevali y Héctor Estrada por haber contribuido enormemente en la orientación, dirección, sugerencias, corrección y revisión de este documento.

Al Dr. Germán Carnevali por que siempre me brindó ideas valiosas en la explicación de resultados y por permitirme una beca de inicio a la investigación con la cual comencé a adentrarme en este tema de estudio.

A la Dra. Ivón Ramirez Morillo por sus minuciosas y exhaustivas correcciones que ayudaron mucho en el contenido y estructura de este documento. Agradezco también el sugerir enfocarme en ciertos temas para desarrollar y discutir, sin duda contribuyó enormemente para estructurar el documento.

A Héctor Estrada por formar parte de mi formación universitaria y continuar contribuyendo en mi formación profesional a lo largo de la Maestría.

Al Dr. Jaime Martínez y a la M.C. Lizbeth Chumba, por su apoyo para ingresar al posgrado, en especial a Jaime quien me motivó para reintegrarme a la investigación.

Al Dr. Carlos Barrientos por haberme apoyado con los análisis estadísticos.

Al Dr. Dario Alejandro Navarrete y Celene Espadas, por brindar su conocimiento en SIG.

Al Dr. Carlos Jaramillo y Marinez Siqueira por contribuir en mi formación profesional al haberme recibido y apoyado en las estancias de investigación (Panamá y Brasil, respectivamente).

A Rufina Uh por su cariño y amor, me impulsaste a continuar mi camino.

A Florencia Pech por su apoyo, ayuda y cariño durante estos años en mi vida.

A Wiliam Cetzal no solo por ser un gran amigo, sino también por ser un ejemplo durante mi estancia en la Maestría. Por ser mi socio-colega y mostrarme las capacidades que deben cultivarse para ser un buen investigador.

A mis amigos y compañeros de la Línea de Sistemática y Florística, en especial a Rufina Uh, Florencia Pech, Manuel Poot, Katya Soler, Almilcar Can, Esther Herrera, Claudia Hoil, Reyna Santana, gracias por su compañía y amistad.

A mi amiga Erika Díaz por los grandes momentos de amistad y trabajo en el SIG.

A Liligelia García, Nancy Sulub y Alejandra Arceo, por su amabilidad y apoyo en todos los trámites, solicitud de becas y estancias.

A los herbarios (CICY, MO, UADY, UCAM y CIQR) y al banco de datos electrónico de información taxonómico-nomenclatural: W3TROPICOS, para conformar la base datos. DEDICATORIAS

A la biodiversidad, especialmente a las plantas.

ÍNDICE

PÁGINA

LISTADO DE ABREVIATURAS ...... iv

ÍNDICE DE FIGURAS ...... v

ÍNDICE DE CUADROS ...... vii

RESUMEN ...... 1

ABSTRACT ...... 2

CAPÍTULO I ...... 3

INTRODUCCIÓN ...... 3

ANTECEDENTES ...... 5

1.1. MÉXICO Y LA PENÍNSULA DE YUCATÁN: SU DIVERSIDAD FLORÍSTICA ...... 5

1.2. REGIONALIZACIÓN, ENDEMISMO Y CONCEPTO DE PROVINCIA BIÓTICA ...... 7

1.3. FLORA ENDÉMICA DE LA PROVINCIA BIÓTICA PENÍNSULA DE YUCATÁN (PBPY) ...... 10

1.4. LA CONSERVACIÓN DE LA FLORA Y ÁREAS NATURALES PROTEGIDAS (ANP) ...... 11

HIPÓTESIS ...... 18

OBJETIVO GENERAL ...... 20

OBJETIVOS ESPECÍFICOS ...... 20

JUSTIFICACIÓN ...... 21

1.5. MATERIALES Y MÉTODOS ...... 23

1.5.1. GRUPO DE ESTUDIO ...... 23

1.5.2. ÁREA DE ESTUDIO ...... 23

1.5.3. ACTUALIZACIÓN DE INFORMACIÓN FLORÍSTICA (ENDEMISMO) ...... 24

1.5.4. RECOLECCIÓN DE DATOS ...... 24

1.5.5. DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES ENDÉMICAS ...... 25

1.5.6. PATRONES GENERALES DE DISTRIBUCIÓN DE LA FLORA ENDÉMICA ...... 27

1.5.7. ÁREAS DE RIQUEZA DE LA FLORA ENDÉMICA ...... 28

1.5.8. EVALUACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LA FLORA ENDÉMICA DE LA PBPY ...... 29

1.5.9. EL PAPEL DE LAS ANP EN LA CONSERVACIÓN DE LA FLORA ENDÉMICA DE LA PBPY ...... 32

CAPÍTULO II ...... 33

2.1. RESULTADOS...... 33

2.1.1. ACTUALIZACIÓN DE INFORMACIÓN FLORÍSTICA (ENDEMISMO) ...... 33

2.1.2. DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES ENDÉMICAS ...... 34

2.1.3. PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE LA FLORA ENDÉMICA ...... 34

2.1.4. ÁREAS DE RIQUEZA DE LA FLORA ENDÉMICA ...... 37

2.1.5. AGRUPAMIENTO AMBIENTAL DE LAS ÁREAS DE RIQUEZA DE ENDEMISMO ...... 41

2.1.6. ANÁLISIS DE CONSERVACIÓN ...... 43

2.1.7. EVALUACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN DE FLORA ENDÉMICA ...... 44

2.1.8. EL PAPEL DE LAS ANP EN LA CONSERVACIÓN DE LA FLORA ENDÉMICA DE LA PBPY ...... 45

CAPÍTULO III ...... 49

3.1. DISCUSIÓN ...... 49

3.1.1. ACTUALIZACIÓN DE INFORMACIÓN FLORÍSTICA (ENDEMISMO) ...... 49

3.1.2. DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES ENDÉMICAS Y PATRONES GENERALES ...... 52

3.1.3. EVALUACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LAS ESPECIES DE FLORA ENDÉMICA PRESENTES EN LAS ÁREAS CON MAYOR RIQUEZA DE ENDEMISMO ...... 63

3.1.4. EL PAPEL DE LAS ANP EN LA CONSERVACIÓN DE LA FLORA ENDÉMICA DE LA PBPY ...... 68

CAPÍTULO IV ...... 71

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS ...... 71

4.1. CONCLUSIONES...... 71

4.2. PERSPECTIVAS ...... 72

BIBLIOGRAFÍA ...... 73

ANEXOS ...... 87

ANEXO 1 ...... 87

ANEXO 2 ...... 92

ANEXO 3 ...... 96

iii

LISTADO DE ABREVIATURAS

ANP: Área Natural Protegida

AOO: Área de Ocupación

EOO: Extensión de Presencia

IUCN: International Union of the Naturae

MER: Método de Evaluación de Riesgo de Extinción de las Especies Silvestres en México

SIG: Sistemas de Información Geográfica

PBPY: Provincia Biótica Península de Yucatán

Categorías de riesgo IUCN (2001):

CR: Peligro crítico

EN: En peligro

VU: Vulnerable

LC: Preocupación Menor

NT: Casi Amenazado

DD: Datos insuficientes

PPY, ECOSUR, FDN, PFB, TNC, CI y WCS: Pronatura Península de Yucatán; El Colegio de la Frontera Sur; Fundación Defensores de la Naturaleza; Programme for Belize; The Nature Conservancy; Conservación Internacional; Wildlife Conservation Society

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1.1. Categorías de la IUCN (2001) ...... 13

Figura 1.2. Áreas Naturales Protegidas de la PBPY...... 15

Figura 1.3. Mapa de la PBPY con límites propuestos por Miranda (1958)…...…………...24

Figura 1.4. División del área de la PBPY para el análisis de patrones de distribución de las especies endémicas ...... 27

Figura 1.5. Criterio B de la IUCN ...... 30

Figura 2.1. Porcentajes de los patrones de distribución de las especies endémicas de la PBPY ...... 36

Figura 2.2. Esquema de regionalización de la PBPY ...... 37

Figura 2.3. Número de registro (ejemplar de herbario) de los 201 taxones de flora endémica de la PBPY ...... 38

Figura 2.4. Celdas con diferentes grados de riqueza de flora endémica en la PBPY ...... 39

Figura 2.5. Celdas identificadas con la mayor riqueza de flora endémica de la PBPY siguiendo el criterio de Hernández (2007) ...... 40

Figura 2.6. Análisis de Componentes Principales (ACP) de las variables bioclimáticas .. 41

Figura 2.7. Áreas bioclimáticas identificadas a partir de las áreas de mayor riqueza de endemismo ...... 42

Figura 2.8. Porcentajes por categoría de amenaza obtenidos mediante el uso del criterio B de la IUCN (2001)...... 44

Figura 2.9. Áreas con valores de conservación (beneficio aditivo) de las 16 áreas de mayor riqueza de la flora endémica de la PBPY ...... 46

Figura 2.9.1. Proporción de especies amenazadas de cada una de las 16 áreas de mayor riqueza de flora endémica de la PBPY ...... 47

Figura 3.1. Celdas identificadas en este estudio como potenciales áreas de conservación respecto a las plantas vasculares endémicas de la PBPY, agrupadas en cinco áreas ..... 70

ÍNDIDE DE CUADROS

Cuadro 1.1. Especies endémicas de la Península de Yucatán Mexicana listadas en CITES, IUCN y NOM-059-SEMARNAT-2010...... 14

Cuadro 1.2. Capas bioclimáticas ...... 29

Cuadro 1.3. Criterios establecidos para realizar las evaluaciones del estado de conservación...... 31

Cuadro 2.1. Resumen de los cambios realizados en el listado florístico de especies endémicas de la PBPY (Carnevali et al., 2010)...... 33

Cuadro 2.2. Patrones individuales de distribución de las especies endémicas de la PBPY ...... 34

Cuadro 2.3. Patrones generales de distribución de especies endémicas en la PBPY ..... 35

Cuadro 2.4. Número de especies por categoría de las áreas de endemismo...... 40

Cuadro 2.5. Información general de número de registros para las especies endémicas de la PBPY...... 43

Cuadro 2.6. Especies endémicas identificadas como amenazadas en este estudio utilizando el criterio B de la IUCN (2001) ...... 45

Cuadro 2.7. Número de especies endémicas amenazadas en las áreas de mayor riqueza de la PBPY ...... 48

Cuadro 3.1. Familias y géneros más importantes en número de taxones de la flora endémica de la PBPY...... 49

Cuadro 3.2. Comparación del porcentaje de endemismo de la PBPY con otras unidades biogeográficas...... 51

Cuadro 3.3. Comparación de los estudios sobre regionalización interna para la Península de Yucatán...... 61

vii

Cuadro 3.4. Comparación del estado de riesgo de la flora endémica de la PBPY y otros países...... 66

viii

RESUMEN

El análisis de la distribución geográfica de las especies permite conocer en dónde se localizan y se concentran, además reconocer patrones espaciales y a su vez, inferir las razones históricas que han moldeado sus distribuciones. Para especies de distribución restringida a un área biogeográfica, las cuales son más propensas a la extinción, el análisis de distribución y las evaluaciones de su estado de conservación representan un aporte fundamental para la conservación de este grupo de organismos. El objetivo de este trabajo fue contribuir al conocimiento de las plantas endémicas de la Provincia Biótica Península de Yucatán (PBPY), a través de un análisis de sus patrones de distribución, así como también la propuesta de una metodología para realizar evaluaciones preliminares del estado de conservación basado en datos de distribución. Para la selección de las especies endémicas se tomó como base a Carnevali et al. (2010). El área de estudio está localizada en el sureste de México e incluye los estados de Campeche, Quintana Roo, Yucatán, las tierras bajas del noreste de Chiapas, área de Balancán de Tabasco, así como la porción norte de Belice y Guatemala. Se construyó un Sistema de Información Geográfica con las coordenadas geográficas de los registros de las 201 especies endémicas, se realizaron sus mapas de distribución, se identificaron sus patrones de distribución y las áreas de riqueza de endemismo. Se agruparon las áreas de riqueza de acuerdo con sus características bioclimáticas y esta agrupación, fue comparada con la regionalización obtenida del análisis de los patrones de distribución. Se realizó la evaluación del estado de conservación de las especies presentes en las áreas de mayor riqueza (147 especies) con cuatro criterios: Área de ocupación (AOO), Extensión de ocurrencia (EOO), número de localidades y porcentaje fuera de las Áreas Naturales Protegidas (ANP). Se evaluó la contribución de las ANP a la conservación de la flora endémica. Los cambios en el número total de especies endémicas fueron menores al 1%, pero fueron excluidos 21 taxones e incluidos otros 19. Tanto el análisis de patrones como la agrupación bioclimática reflejaron 4 unidades menores, mismas que a su vez, son agrupadas en un área norte y un área sur dentro de la PBPY. Respecto a las evaluaciones de conservación, el 16% de las especies se encuentran amenazadas; 66% sin amenaza y un 18% con información insuficiente para poder ser evaluadas. El análisis de representatividad de los registros conocidos de la flora endémica mostró que las ANP de la PBPY no contribuyen de forma efectiva en la conservación de la flora endémica.

ABSTRACT

The analysis of geographical distribution of species allows us to discover spatial patterns of diversity while exploring the ecological and historical factors that originated them. Species restricted to a particular biogeographical region may be extinction-prone due to intrinsically reduced distributional surface; thus, analyses of their distribution patterns and the assessment of their conservation status constitute essential tools in developing strategies for the continued preservation of their populations. The goal of this investigation is to gain knowledge and achieve an understanding of the plant species restricted in their distribution to the Yucatan Peninsula Biotic Province (YPBP). We achieved this by means of analyses of their distributional patterns, as well as through the development of a standard methodology for the assessment of the conservation status of these taxa which relies upon distributional data. The floristic checklist of Carnevali et al. 2010 was taken as baseline for identifying the endemic species. The study area is located in SE Mexico and includes the Mexican states of the Mexican Yucatan Peninsula, (Campeche, Quintana Roo, and Yucatán), the lowlands of NE Chiapas, the Balancán area of Tabasco, as well as the three northernmost districts of Belize and the Guatemalan Petén. A Geographical Information System was constructed with geo-referenced records of 201 endemic species. We then elaborated distributional maps and that allowed us to identify spatial patterns as well as endemic-rich areas. The endemic-rich areas were grouped according to their bioclimatic features; then, this grouping was compared against the regionalization emerging from the distributional patterns. We assessed the conservation status of endemic taxa in areas that are endemic species-rich (including 147 species) under the following four criteria: Occupancy Area (AOO), Extent of Occurrence (EOO), Number of Localities, and % outside of the Mexican System of Protected Areas (Areas Naturales Protegidas, ANP). The ANP’s role in the conservation of the endemic flora was assessed. The changes in the total number of endemic species were of less than 1%, but 21 taxa were excluded whereas other 19 were included. Both the analysis of patterns and the bioclimatic grouping identified four smaller units, themselves nested within two larger, northern and southern areas of the YPBP. Our analyses reveal that 16% of the endemic taxa are threatened, 66% do not fall under any of the UICN threat categories, whereas an additional 18% lacked sufficient information for effective assessment (DD). Our analysis demonstrates that the ANP are not effective in preserving the endemic flora.

INTRODUCCIÓN

CAPITULO I

INTRODUCCIÓN

La especie es un nivel de organización biológica al igual que la célula, la población y el ecosistema. Una característica intrínseca de este nivel de organización es su distribución espacial, la cual resulta única y particular, existiendo desde aquellas especies cuya distribución se restringe a un pequeño lugar, por ejemplo Amphianthus pusillus Torrey (Plantaginaceae), endémica del sureste de los Estados Unidos de América, crece exclusivamente en pequeños cuerpos de agua efímeros asociados a afloramientos de granito en las mesetas de Alabama, Georgia y Carolina del Sur (Estes y Small, 2008); hasta aquellas especies cuya distribución incluye prácticamente todo el planeta excluyendo los polos, por ejemplo Cynodon dactylon (L.) Pers. (Poaceae) (Shivas y Vánky, 2001).

En ocasiones dos o más especies pueden tener distribuciones similares, por lo cual es posible reconocer patrones generales de distribución. Otra característica de la especie es la extinción, en otras palabras la desaparición de todos los individuos que la componen. Es lógico relacionar ambas propiedades, entre más pequeña es la distribución de un taxón en particular, la probabilidad de extinción es mayor. Evidentemente la extinción es un fenómeno mucho más complejo; distintas variables juegan su rol: el ciclo de vida, la capacidad de dispersión, las características reproductivas, la resiliencia, entre otras. Por otro lado, el uso por parte del ser humano y la forma en que se explota este recurso son también otros factores a considerar.

La extinción de especies es una de las causas más importantes de la pérdida de la biodiversidad. Diversos factores antrópicos están relacionados con la extinción, entre ellos el cambio de uso del suelo, la deforestación, el acelerado crecimiento urbano, actividades de extracción de poblaciones silvestres en su medio natural y la invasión de especies exóticas; y más recientemente, y en especial después de la revolución industrial, el cambio climático (Hails et al., 2008). Sin embargo, Malcolm et al. (2005) postulan al calentamiento global como una amenaza de la cual aún se desconocen sus efectos y magnitud en la biodiversidad a escala mundial.

Capítulo I

Las tasas actuales de extinción de toda la biota son entre 1,000 y 10,000 veces mayores a las registradas para el mismo periodo de tiempo en el registro fósil, lo que la hace incluso acreedora del título de la sexta extinción masiva (Van-Damme y Banfield, 2011). Conservar a las especies requiere conocer su identidad, dónde habitan y cómo se distribuyen, en otras palabras los patrones espaciales, así como también las áreas en las cuales se concentra su mayor riqueza (Young, 2007). La búsqueda de patrones reconocibles en la distribución de los seres vivos es una de las finalidades de la biogeografía (Mora-Olivo et al., 2008).

Entre las especies más vulnerables a la extinción, se encuentran aquellas que están restringidas a un ambiente o a condiciones muy particulares, o que simplemente solo se conocen de unos pocos sitios en todo el planeta. En este último caso, cuando hablamos de una entidad biológica cuyo patrón espacial se restringe a un área en particular (e.g. pocos kilómetros cuadrados), estaremos enmarcándonos al concepto de especie endémica (Gaston, 1994a). En este sentido, la conservación de especies endémicas es una de las prioridades más importantes en la actualidad. Por lo tanto, cualquier estudio que aborda el tema contribuirá en gran medida al esfuerzo mundial para el rescate de la diversidad.

Existe un grupo de organismos denominados especies raras, las cuales según Gastón (1994a) son aquellas que presentan una distribución restringida y/o una baja abundancia local. La relación de este fenómeno con el endemismo es más compleja. Por un lado, se deduce que las especies endémicas califican como especies raras (Gaston, 1994a). Por otra parte, la definición de endemismo es relativa: si el área geográfica es grande (e.g. un continente), una especie endémica no tiene por qué ser rara. Por otro lado, el análisis de esta misma especie desde el punto de vista de su abundancia, revela la existencia de especies dominantes y especies poco frecuentes. La rareza biológica estará en función de los criterios y la escala que se utilice para su definición (Harper, 1981). Gaston (1994a) en una revisión bibliográfica llegó a la conclusión de que el criterio más destacado para definir a la rareza biológica era la baja abundancia, pero por las complicaciones para calcular las abundancias se recurrió al uso de las frecuencias. Rabinowitz (1981) ha propuesto definirlas con base a tres criterios en el siguiente orden: geográfico, ecológico y poblacional. No todas las especies de la PBPY son raras pero algunas especies

Capítulo I endémicas lo son y también algunas especies de más amplia distribución (no endémicas de la PBPY). Estas especies también requieren una consideración especial en términos de conservación.

Para el caso de la Península de Yucatán existen dos estudios (Espadas-Manrique et al., 2003; Ibarra-Manríquez et al., 2002) que han abordado la distribución de la flora, y que han identificado dos áreas de mayor riqueza, sugiriendo al menos la existencia de dos subprovincias biogeográficas: una en la zona seca del norte y una en la zona más húmeda del sur. Por otra parte, Ramírez-Barahona et al. (2009) en un análisis biogeográfico de la PBPY utilizando los helechos y lycopidos también reconocen la existencia de dos áreas, una norte y otra al sur y a su vez ésta subdividida en otras siete áreas. Sin embargo, esta última publicación, no incluye en sus análisis taxones de la flora endémica.

Existen diversos mecanismos para evaluar de manera preliminar el estado de conservación de una entidad biológica. La IUCN propone utilizar la información derivada de la distribución como punto de partida para realizar las evaluaciones del estado de conservación. En el caso de la gran mayoría de los taxones vegetales esta información es virtualmente la única existente (escasos estudios ecológicos/poblacionales) y está disponible en las colecciones de herbario (Rivers et al., 2011).

Los análisis de distribución y conservación, así como la evaluación de la importancia de las ANP brindan un panorama general y un conocimiento más profundo sobre el componente endémico de la flora de la PBPY.

ANTECEDENTES

1.1. México y la Península de Yucatán: su diversidad florística

La República Mexicana posee una superficie territorial de 1,964,375 km², formando parte del subcontinente América del Norte y con la posición geográfica 32° 43' 06" - 14° 32' 27" y 86° 42' 36" - 118° 22' 00" (INEGI, 2013). Desde el punto de vista biogeográfico se extiende entre la región Neártica abarcando las zonas áridas del norte del país, y la región Neotropical, abarcando las áreas húmedas y subhúmedas del centro y el sureste (Morrone, 2005). Existe también una gran heterogeneidad de paisaje que contribuye a su alta

Capítulo I diversidad de ecosistemas: existen en su territorio casi todos los tipos de vegetación del planeta, gran variedad de formas de vida, además ha sido un centro importante en la domesticación de plantas por las culturas prehispánicas (Rzedowski, 1991).

Estas peculiaridades en su ubicación espacial y heterogeneidad de paisaje son las razones principales de que el país posea elementos de climas secos y fríos al norte, en conjunción con elementos húmedos y cálidos al sur, junto con elementos de una zona de transición (combinación de taxones neárticos y neotropicales) (Morrone, 2004; Miguez-Gutiérrez et al., 2013). Es también el motivo de que México tenga un lugar privilegiado al ser considerado un país megadiverso, albergando en el caso de las plantas del 4 al 8% de la flora del planeta (Villaseñor, 2003). La actualización más reciente de la flora mexicana incluye 21,841 especies nativas (2,685 géneros y 247 familias), y además 618 especies introducidas y naturalizadas (Villaseñor, 2004), ocupando el cuarto lugar en riqueza de plantas, de la cual 11,001 (51%) es endémica (Sosa y De-Nova, 2012; Villaseñor-Ortíz, 2014).

Las divisiones geopolíticas nacionales (países, estados, etc.) limitan el estudio de las ciencias naturales, quedando fuera de análisis parte importante de la unidad biológica que se extiende más allá de la frontera en cuestión, por ejemplo en el caso de la Península de Yucatán, siempre se ha omitido la información sobre la parte norte de Belice y Guatemala, que en su totalidad conforman la PBPY con la excepción del último listado florístico de la Península de Yucatán Mexicana (Carnevali et al., 2010), que en el caso particular de las especies endémicas, sí incluye información de la parte norte de Belice y Guatemala. Cualquier análisis biológico de la Península de Yucatán requiere extender los límites más allá de las fronteras nacionales.

En el sureste de la República, se encuentra la Península de Yucatán Mexicana, la cual está conformada por los estados de Campeche, Quintana Roo y Yucatán, y posee una extensión territorial de 139,897.47 km2 (INEGI, 2014). Esta área está conformada por diversas comunidades vegetales, entre ellas: a) vegetación costera; b) manglar c) selva baja caducifolia; d) selva mediana subcaducifolia; e) selva mediana subperennifolia; f) selva baja inundable g) sabanas; h) petenes; i) comunidades de hidrófilas y j) vegetación secundaria (Flores-Guido et al., 2010). La información florística más actualizada arroja una

Capítulo I riqueza de 2,329 taxones (Carnevali et al., 2010). Las familias con mayor diversidad son las Fabaceae con 78 géneros y 225 especies; Poaceae con 70 géneros y 214 especies; Asteraceae con 79 géneros y 142 especies y la familia Orchidaceae con 65 géneros y 131 especies; para el caso de la flora endémica el último listado florístico arroja una riqueza de 203 especies endémicas (Carnevali et al., 2010).

Por otra parte, Carnevali et al. (2001), al comparar la riqueza de orquídeas para la porción mexicana de la Península de Yucatán (117 especies), y la de toda la unidad biológica (131 especies), y considerando a esta familia como indicadora de la riqueza de toda la flora, estima que la PBPY puede incluir entre 2,727 y 2,797 taxones (17-20% más de los 2,329 taxones estimados para la porción mexicana), por lo cual puede inferirse que aún existe un porcentaje representativo de entidades florísticas que aun faltan por registrar.

1.2. Regionalización, endemismo y concepto de provincia biótica

Un aspecto que siempre ha llamado la atención de los naturalistas es que los seres vivos poseen límites en sus distribuciones, pero más interesante aún es el hecho que estas distribuciones se repitan para taxones diferentes. Este patrón biogeográfico ha permitido la identificación de componentes bióticos, que pueden definirse como conjuntos de taxones integrados espacio-temporal debido a una historia común que caracterizan áreas geográficas (Espinosa et al., 2001). El reconocimiento de estos componentes bióticos ha sido relevante para el establecimiento de la regionalización biogeográfica. Esta categorización de áreas se realiza de manera jerárquica en un sistema de conjuntos anidados, los cuales están basados en términos de la biota para la definición de cada una de estas áreas. La jerarquía está conformada en el rango más inclusivo: el reino, seguido de la región, el dominio, la provincia y el distrito; siendo la provincia el nivel elemental (Morrone, 2005, 2014). Al disminuir el tamaño de una división biogeográfica, la semejanza interna incrementa y disminuyen las diferencias entre divisiones de la misma categoría. La distinción de divisiones pequeñas (e.g., provincias, distritos) se basa en especies y subespecies u otras categorías infraespecíficas, mientras que las grandes divisiones utilizan familias de mamíferos (Brown y Lomolino, 1998; Lomolino et al., 2006).

Capítulo I

Las especies endémicas resultan muy importantes y valiosas para los estudios biogeográficos y de la evolución orgánica. No se debe perder de vista que la distribución de los organismos no está sujeta a la delimitación de áreas geopolíticas, sino que está con frecuencia en función de unidades biogeográficas naturales, definidas por sus condiciones fisiográficas, edáficas, climáticas, etc. (Rzedowski, 1991).

Los estudios enfocados en desarrollar esquemas biogeográficos tienen como objetivo construir sistemas naturales de regionalización (Espinosa et al., 2001; Morrone et al., 2002). Se han propuesto numerosas regionalizaciones para caracterizar áreas biogeográficas, algunas de ellas basadas en la similitud total de su biota, sin embargo, la identificación de patrones de homología geográfica (a través de la búsqueda de áreas de endemismo sucesivamente anidadas) sería un requisito fundamental para proponer esquemas de regionalización naturales, debido a que estas especies guardan una estrecha relación con estas áreas biogeográficas en las cuales pudieron haberse originado (Escalante, 2009), para lo cual es necesario desarrollar el concepto de área de endemismo y, por tanto, el de especie endémica.

La delimitación espacial de una especie a un área particular es la definición más aceptada en la actualidad para las denominadas especies endémicas. Sin embargo, los organismos pueden ser endémicos a una ubicación geográfica, en una variedad de escalas espaciales y en diferentes niveles taxonómicos. Isik (2011) menciona siete características que distinguen a las especies endémicas, las cuales pueden poseer uno o más de estos atributos: 1. Distribución restringida, 2. Se conocen una o muy contadas poblaciones naturales, 3. Generalmente poseen una población pequeña y con baja variabilidad genética, 4. Sus poblaciones se encuentran con frecuencia en continuo declive, 5. La mayoría tienen baja capacidad reproductiva, 6. Se encuentran restringidos a uno o pocos hábitats, 7. Subsisten en entornos estables y poco variables. Las especies endémicas por tanto, son más vulnerables a la extinción, a tasas mayores que otras especies.

En las últimas décadas algunos autores (e.g. Luna-Vega, 2008) han ligado el concepto de especie endémica a las llamadas provincias biogeográficas, en apoyo para su delimitación. Dice (1943) define a la provincia biótica como un área geográfica caracterizada por la presencia de una o más asociaciones ecológicas que difieren de las asociaciones de

Capítulo I provincias adyacentes. Este concepto no pone límites en cuanto a la extensión del área geográfica y tampoco especifica el grado de peculiaridad de las asociaciones ecológicas. En este sentido, esta investigación aborda el reconocimiento de subunidades de la provincia biótica a partir de las especies endémicas de plantas vasculares.

Barrera (1952) establece que la definición de una provincia biótica debe estar integrada por información sobre la composición de la biota, y su extensión geográfica no deberá estimarse a priori; y si ya establecida en función de sus características bióticas, es también necesario caracterizarla en función a sus atributos biofísicos (geología, fisiografía, climatología, edafología, etc.), la provincia quedará bien definida y contendrá información relevante en la explicación de la distribución de sus taxones. Para delimitar la extensión de una provincia biótica, el grado de similitud de la composición biótica deberá medirse a nivel de especie, además será conveniente estimar en cifras absolutas y relativas el grado de endemicidad.

Un factor relevante al momento de establecer el concepto de provincia biótica, es definir las barreras en biogeografía. Estas marcan los límites entre las unidades biogeográficas en los diferentes niveles (Lomolino et al., 2010). Estas barreras pueden ser características físicas del ambiente (e.g. geológicas, fisiográficas, edáficas, climáticas y ecológicas), y suelen ser específicas a la especie, es decir, lo que para una especie es una barrera, para otras puede ser un corredor (Lomolino et al., 2010; Trejo-Torres, 2013). Las barreras topográficas pueden contribuir a la restricción del flujo de genes, y por lo tanto, permitir que se produzca la especiación. No obstante, la existencia de muchas regiones con un alto endemismo y sin barreras topográficas aparentes, demuestra que tales barreras no son las únicas para el mantenimiento del alto endemismo (Kreft et al., 2008). Varios estudios analizan el papel de la dispersión de las especies endémicas, entre ellos el de Lesica et al. (2006), que hipotetizan que las poblaciones de especies neoendémicas (especies de origen reciente) simplemente no han tenido tiempo suficiente para extender su rango potencial de distribución, por lo cual se podría explicar el alto endemismo sin la presencia aparente de barreras biogeográficas.

En relación a la PBPY, han habido diversos intentos por delimitarla, en donde hay discrepancias debido a los diversos criterios utilizados, e.g. faunísticos, florísticos,

Capítulo I paleontológicos, geográficos, etc. En general hay tres configuraciones básicas. La primera configuración abarca todas las tierras bajas tropicales del sureste de México, incluyéndose los estados de Campeche, Quintana Roo y Yucatán, y las tierras bajas y tropicales de los estados de Chiapas, Oaxaca, Veracruz y Tabasco. Esta área definida en base a la distribución de los mamíferos fue denominada regiones tropicales del sur (Fa y Morales, 1998). La segunda configuración incluye los estados de Campeche, Quintana Roo y Yucatán, y la parte norte de los países de Belice (los distritos de Belice, Corozal y Orange Walk) y Guatemala (el departamento del Petén). Esta área fue denominada provincia morfotectónica, en base a sus rasgos geológicos y fisiográficos (Ferrusquía-Villafranca, 1993). Esta configuración también ha sido apoyada por otros estudios: distribución de plantas, aves y mamíferos (Goldman y Moore, 1945), y exclusivamente mamíferos (Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990). La tercera y última configuración, plantea la división de la Península de Yucatán en dos unidades bióticas: la provincia yucateca propiamente dicha, situada en la porción norte de la región y la provincia del Petén, que incluye el resto de la Península de Yucatán hasta norte de Belice y Guatemala, y parte de los estados de Tabasco y Chiapas (Smith, 1940). También otros estudios han propuesto regionalizaciones internas para la PBPY, los cuales han identificado básicamente dos esquemas:

a) Dos subunidades: una región septentrional seca y otra meridional húmeda (Smith, 1940; Ibarra-Manriquez et al., 2002; Espadas-Manrique et al., 2003). Estos autores han trabajado con diversos grupos (plantas endémicas, reptiles y árboles, respectivamente).

b) Los que han identificado tres o más subunidades (Wilson, 1980; Ramírez-Barahona et al., 2009; Duno de Stefano et al., 2012; Cortés-Ramírez et al., 2012; Trejo- Torres, 2013). Estos autores han reconocido hasta catorce unidades menores en la PBPY. Los grupos de organismos estudiados han sido variados: Leguminosas, Licopodios y helechos, aves, plantas vasculares e incluso mediante el uso del medio físico. Aunque las divisiones entre estos autores varían, también existen ciertas similitudes y sobre todo subunidades septentrionales y meridionales.

1.3. Flora endémica de la Provincia Biótica Península de Yucatán (PBPY)

Capítulo I

Para la porción mexicana de la PBPY (Campeche, Quintana Roo y Yucatán) se cuenta con varios listados florísticos, el más reciente reporta 203 especies endémicas (Carnevali et al., 2010). En el caso de Belice existen dos listados florísticos recientes (Balick et al., 2000; Goodwin et al., 2013). El primero incluye información de todas las plantas vasculares y el segundo, exclusivamente las plantas vasculares de las sabanas de dicho país. Ambas referencias reportan 41 especies endémicas, 18 de ellas exclusivas de las sabanas de las tierras bajas. Para el caso del Petén de Guatemala no hay cifras actualizadas de la flora del país (Standley y Steyermark, 1946; 1954).

En este estudio se utilizarán los límites propuestos por Miranda (1958), el cual abarca la Península de Yucatán Mexicana (Campeche, Quintana Roo, Yucatán y parte noroeste del estado de Tabasco (Balancán, Emiliano Zapata y Tenosique) y de Chiapas (Catazajá, La Libertad, Palenque y Ocosingo)), así como parte de Belice (los distritos de Belice, Corozal y Orange Walk) y Guatemala (el departamento del Petén). Entre los rasgos físicos que se toman como referencia para establecer estos límites se encuentra la altitud, que sin lugar a dudas marca los límites para muchos grupos de organismos, siendo las Montañas Mayas (Belice y Guatemala) y la Sierra Madre del Sur (en Chiapas) barreras que marcan el límite sur y suroeste de la PBPY; hay que considerar que el mar (Golfo de México y Mar Caribe) establecen las barreras Este, Norte y Oeste del área. Para el caso de las tierras bajas de Tabasco, el límite pareciera estar dado por las diferencias edáficas.

1.4. La Conservación de la flora y Áreas Naturales Protegidas (ANP)

Las especies endémicas enfrentan el riesgo de extinción al combinar un bajo número de poblaciones e individuos, y una distribución restringida, lo cual las convierte en especies particularmente vulnerables a las perturbaciones (Vischi et al., 2004).

No existe mucha información sobre las causas de extinción de plantas endémicas, pero se conoce que la fragmentación y pérdida de hábitat ponen en amenaza a muchas especies, y además la extracción del medio natural es un factor muy relevante en ciertas familias de plantas, como el caso de la familia Cactaceae, Orchidaceae y Bromeliaceae (Baena et al., 2008).

Capítulo I

En general existen diversos factores responsables de la declinación de las poblaciones naturales, entre ellas la fragmentación del hábitat, la cual de manera natural puede dar lugar a mayor biodiversidad, pero la fragmentación inducida por el humano generalmente puede amenazar la biodiversidad vegetal, la biodiversidad en general y los flujos genéticos (Honnay y Jacquuemyn, 2007; Li et al., 2010).

Otro factor que es señalado es el cambio de uso del suelo, considerado uno de los factores más importantes que amenazan a la biodiversidad, y existen estudios que confirman altas tasas de aumento de este factor desde la década de 1970, debido a las tasas exponenciales de crecimiento de la población humana, expansión de los sistemas agrarios e intensificación del uso del suelo, y la pérdida de hábitat natural, señalados como las principales causas de la reducción de poblaciones silvestres (Falcucci et al., 2007; Thompson y Jones, 1999).

La deforestación está estrechamente relacionada al uso del suelo, ya que ésta determina la extensión, el grado de transformación y el tiempo de aprovechamiento. Entre las causas actuales se encuentran la explotación forestal, la apertura de campos de cultivo y potreros, el desarrollo de infraestructura urbana, y los fenómenos naturales como los incendios, las inundaciones, los huracanes, entre otros (Guevara et al., 2004).

Existen en la actualidad ejemplos de especies extintas en poblaciones naturales y que solo se conocen en cultivo, es el caso de Ginkgo biloba L. único representante de la familia Ginkgoaceae. Esta especie es un árbol de larga vida (hasta 1,000 años) con registros fósiles que la remontan hasta el Jurásico, hace 145-200 m.a (Morales-Segura et al., 2000; Sun, 1998) siendo nativa de China (Zhejiang) pero hoy día sin poblaciones naturales conocidas, por lo cual está categorizada por la IUCN como especie extinta en la naturaleza (EW), y de la cual aún existen individuos en cultivo (Sun, 1998).

Malcolm et al. (2005), modelaron escenarios de calentamiento global, mediante la proyección de la distribución futura de los biomas en condiciones del doble de las concentraciones actuales del CO2 dentro de un lapso de 100 años, estimando la extinción de un 39 a 43% de las especies de flora endémica (más de 50,000 especies) e identificando sitios de importancia para la biodiversidad especialmente vulnerables, en donde las extinciones superaron las 2,000 especies, entre ellas la región del Caribe.

Capítulo I

Debido a estos pronósticos, algunos países han adoptado mecanismos para la evaluación del riesgo de extinción de las especies presentes en sus territorios y gestionar su conservación. En el caso de México, los procedimientos más importantes son el Método de Evaluación del Riesgo de Extinción (MER) y los criterios de la Unión Internacional de la Naturaleza (UICN, en inglés: IUCN, International Union for Conservation of Nature). Este último establece categorías de riesgo en base a diversos aspectos, entre ellos la distribución.

Los criterios y categorías de la IUCN (Figura 1.1), fueron establecidos para ser de fácil comprensión al momento de la evaluación del estado de conservación de las especies. Su finalidad es ofrecer una herramienta objetiva y explícita para la clasificación de la diversidad en general de especies, según su riesgo de extinción (IUCN, 2001).

Figura 1.1. Categorías de la IUCN (2001). Fuente: www.iucn.org.

La flora endémica para la PBPY está constituida por 203 especies (Carnevali et al., 2010), de las cuales menos del 5% han sido evaluadas, y son muy pocas las conocidas con alguna categoría de riesgo (Cuadro 1.1). En el caso de la Lista Roja de la IUCN y la NOM- 059-SEMARNAT-2010, las entidades biológicas no representan ni el 5% (entre ambas listas) de las especies endémicas reconocidas hasta la fecha (Cuadro 1.1) (IUCN, 2003; Carnevali et al., 2010; CITES, 2010, 2013; Semarnat, 2010; Trejo-Torres, 2013).

Por otro lado, también se cuenta con la Convención sobre Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestres (CITES, por sus siglas en inglés), cuya

Capítulo I finalidad es velar por que el comercio internacional de especies no constituya una amenaza para la sobrevivencia de estas, y que mediante su apéndice II (el cual incluye especies que no necesariamente se encuentran en peligro de extinción, pero que su comercio debe controlarse a fin de evitar ponerlas en tal situación), protege ciertas familias que por sus características (flores y formas) presentan alto riesgo al ser utilizadas con fines comerciales. Entre estas familias se encuentran las Orchidaceae y Cactaceae. También se han incluido a las especies del género Euphorbia (Euphorbiaceae, suculentas).

Cuadro 1.1. Especies endémicas de la Península de Yucatán Mexicana listadas en CITES, IUCN (obtenidas por especialistas y sin ser aún incluidas en esta última) y NOM-059-SEMARNAT-2010. Familia Especie CITES IUCN NOM- I II III 059 Agavaceae Manfreda paniculata CR* Manfreda petskinil CR* Amarillydaceae Zephyranthes orellanae CR* Arecaceae Coccothrinax readii A Sabal gretherae Pr Bromeliaceae Hohenbergia mesoamericana CR* Mammillaria gaumeri X P Nopalea gaumeri X Nopalea inaperta X Cactaceae Hylocereus undatus ssp. luteocarpus X Pilosocereus gaumeri X Selenicereus grandiflorus ssp. X donkelaarii Pterocereus gaumeri X Celastraceae Wimmeria lundelliana EN* Euphorbiaceae Euphorbia floresii X Nolinaceae Beaucarnea pliabilis A Cohniella yucatanensis X Epidendrum martinezii X Habenaria leon-ibarrae X Lophiaris andrewsiae X Lophiaris tapiae X Orchidaceae Myrmecophila christinae var. ibarrae X Myrmecophila christinae var. laguna- X guerrerae Ponthieva parviflora X Pr Rhyncholaelia digbyana var. digbyana X Zamiaceae Zamia meermanii X I, II, III= Apéndices. CR=Peligro Crítico, EN= En Peligro; A= Amenazada, Pr= Protegida, P= Peligro de Extinción. (*) Categorías de riesgo Carnevali et al. (2010) (Semarnat, 2010; CITES, 2013).

Se reconoce que la protección del hábitat es una estrategia efectiva para la conservación de la diversidad biológica, y por tanto, de la flora endémica. En este sentido, la creación y

Capítulo I preservación de las ANP (Figura 1.2) son instrumentos efectivos a largo plazo para la conservación de la biodiversidad (Durán y Ramos, 2010). Se estima que el 12% del territorio mexicano está bajo protección de estas áreas (CONABIO-CONANP-TNC- PRONATURA-FCF, UANL, 2007).

Figura 1.2. Áreas Naturales Protegidas de la PBPY. Fuente: PPY, ECOSUR, FDN, PFB, TNC, CI y WCS, 2006; www.conabio.gob.mx/informacion/gis/.

En la Península de Yucatán, las ANP comienzan a decretarse hace pocas décadas, existiendo solo en papel hasta el comienzo de la última década del siglo XX, cuando el gobierno mexicano comienza a consolidar su capacidad para atenderlas y manejarlas, dotándolas de personal y recursos (Bezaury-Creel y Gutiérrez-Carbonell, 2009). Las ANP

Capítulo I representan una estrategia de conservación, ya que brindan un marco real de operatividad, que ofrece las condiciones para conservar, promover el cuidado y uso sostenible de los recursos en beneficio de la sociedad y de los ecosistemas (Ruiz-Barranco y Arellano- Morín, 2010). Sin embargo, la biodiversidad de toda el área no se encuentra del todo representada en las ANP (Tetetla-Rangel et al., 2012), históricamente estas áreas naturales fueron planteadas en el contexto de parques naturales para la protección de los patrimonios culturales, en especial aquellos donde existen restos de centros ceremoniales de la cultura maya, así como en ambientes naturales costeros, que abarcan las lagunas costeras y recursos marinos adyacentes, como las reservas de la biósfera Ría Lagartos y Ría Celestún decretadas en 1979. Por otro lado, la presencia de ANP en el interior del estado es deficiente, existiendo la Reserva Ecológica Municipal de Cuxtal creada para la protección de los mantos acuíferos que surten a la ciudad de Mérida; y la ANP Laguna de Yalahua y el Parque Ecológico Hacienda Tabi y Anexa Sacnikté, que dan protección a la selva mediana subcaducifolia (Flores y Piña, 2004). Existen otras áreas naturales protegidas en el estado de Campeche (e.g. Reserva de la Biosfera Ría Celestún) y Quintana Roo (e.g. Reserva de la Biosfera Sian Ka´an).

Se ha tomado conciencia sobre la importancia de visualizar a las ANP como sistemas que representen la diversidad biológica de México, por lo cual los esfuerzos presentes están enfocados en establecer las prioridades de conservación, con base en la riqueza, la presencia de especies endémicas o ecosistemas únicos y de gran valor ecológico (CONABIO-CONANP-TNC-PRONATURA-FCF, UANL, 2007).

Existen áreas que por su tamaño, representatividad, conectividad y su papel en los procesos ecológicos, son considerados como áreas de importancia para la conservación, las cuales en muchas ocasiones están fuera de las ANP. Muchas de estas áreas están siendo identificadas en diversos estudios utilizando muchos grupos de organismos, conservándose hasta el presente por encontrarse aisladas o debido a su manejo por las comunidades locales, pero esto no garantiza que puedan continuar su conservación en el futuro, debido al creciente desarrollo de infraestructura, y la pérdida de las prácticas de manejo y cuidado tradicional de la selva por las comunidades indígenas (Secaira y Maldonado, 2006).

Capítulo I

En muchas ocasiones, las ANP no son suficientes para garantizar la conservación de las especies, tal es el caso de la PBPY en la cual las selvas medianas subcaducifolias y subperennifolias, que cubren un área significativa se encuentran escasamente representadas, y solo están incluidas en dos ANP, y en el caso de la selva baja caducifolia solo está presente en tres ANP (Ruiz-Barranco y Arellano-Morín, 2010).

Por otro lado, estudios realizados por Tetetla-Rangel et al. (2012) sugieren que la riqueza de las especies leñosas con mayor rareza (es decir, aquellas especies endémicas específicas de un hábitat), podrían no estar representados en las ANP de la Península de Yucatán.

En la actualidad, han tomado mucha importancia los jardines botánicos y los bancos de semillas (conservación ex situ); sin embargo, en muchos casos es menos costoso y preferible mantener a las especies en sus ambientes naturales (conservación in situ) pero al momento de quedar amenazada, su cultivo y conservación ex situ pueden garantizan su conservación en caso de extinguirse en el medio natural. Pese a todo esto, cada especie requiere de acciones específicas, las cuales pueden ser: 1) Protección legal (Lista Roja de la IUCN, NOM-059-SEMARNAT-2010, CITES); 2) Incrementar el conocimiento biológico y ecológico que garanticen el manejo adecuado de la especie; 3) Creación y manejo de ANP, así como de corredores biológicos; 4) Proposición de santuarios 5) Conservación en jardines botánicos; 6) Incorporación en la flora ornamental de la región: conservación en jardines, parques, avenidas, hoteles, etc.; 7) Conservación en bancos de germoplasma; 8) Promoción de viveros para la reintroducción y/o reforzamiento; 9) Control de especies invasoras; 10) Prevención de incendios (Sosa et al., 1998; Montmollin y Strahm, 2007).

Capítulo I

HIPÓTESIS

1. La PBPY es un área biogeográfica cuya flora y endemismo está relativamente bien conocida. El primer listado florístico (Standley, 1930) hace referencia a un endemismo de 17%, valor que disminuyó a 10% en fechas más recientes (Estrada- Lorea, 1991) y a 8.7% en el último listado de Carnevali et al. (2010). En este sentido, debido a que la tasa de disminución es cada vez menor en el tiempo (7% en 80 años y 2.3% en 19 años), se infiere que una revisión de la información del elemento endémico no será mayor de un 1.

2. Diversos análisis biogeográficos (e.g. Smith, 1940; Ibarra-Manríquez et al., 2002; Espadas-Manrique et al., 2003) han reconocido dos unidades biogeográficas menores en la PBPY: una región septentrional seca y una meridional húmeda. Otros autores (e.g. Wilson, 1980; Ramírez-Barahona et al., 2009; Trejo-Torres, 2013) reconocen hasta catorce subunidades para la PBPY, todas estas propuestas pueden ser evaluadas con el análisis de los patrones de distribución de especies endémicas. Otra forma de evaluar los patrones biogeográficos internos es a través de la correlación de las variables climáticas y las 16 áreas de riqueza de endemismo (análisis de componente principales). Este análisis permirtirá reconocer cómo se agrupan estas 16 áreas de endemismo y si el agrupamiento es similar o no a las propuestas previas basadas en diferentes componentes de la biota. El supuesto más lógico, es suponer que estos dos análisis reconocerán al menos dos subunidades, coincidiendo con los estudios de Smith (1940), Ibarra-Manríquez et al. (2002), Espadas-Manrique et al. (2003).

3. En los últimos años se han realizado las primeras evaluaciones del estado de conservación de la flora para diversas áreas (políticas y biogeográficas), pese a la diferencias en extensión, ubicación, impacto humano, composición de la flora y el grado de endemismo, lo cierto es que estos pocos estudios reflejan porcentajes muy altos de especies amenazadas (e.g. España, Turquía y Perú con porcentajes del 78%, 61% y 52%, respectivamente). Asumiendo que la PBPY con una ocupación humana de más de 5,000 mil años, entonces la flora endémica se

Capítulo I

encuentre también muy amenazada con un valor similar a los anteriores (>50%).

4. La mayor parte de las ANP en la PBPY se han establecido a lo largo de la costa para conservar los humedales, manglares, marismas y organismos y procesos biológicos asociados a ellos. Sin embargo, estas ANP no incluyen un número importante de especies de plantas vasculares endémicas tierra adentro, con la excepción de la Reserva de la Biosfera de Calakmul que por su extensión y ubicación protege especies endémicas de la porción más meridional. En este sentido, es posible que un número importante de especies no se encuentre protegida en el sistema de áreas naturales protegidas, en el especial en el área norte (más del 50%).

Capítulo I

OBJETIVO GENERAL.

Contribuir al conocimiento de las plantas endémicas de la PBPY, en especial, sus patrones de distribución espacial y su estado de conservación.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS.

 Generar una lista actualizada de especies endémicas de la flora de la PBPY para iniciar el trabajo de análisis de distribución espacial y conservación.  Generar mapas de distribución y reconocer patrones espaciales de especies endémicas.  Reconocer unidades biogeográficas internas para la PBPY con la ayuda del reconocimiento de patrones generales de distribución, y en el caso de las áreas de riqueza de endemismo, su relación con las variables bioclimáticas.  Identificar áreas importantes para la conservación en función de la riqueza de especies de flora endémica.  Utilizando como ejemplo las especies de flora endémica presentes en las áreas de mayor riqueza, proponer una metodología de evaluación preliminar del estado de conservación usando la información del criterio B de la IUCN (2001).  Conocer el grado de amenaza de la flora endémica de la PBPY.  Estimar la importancia de las ANP en la conservación de la flora endémica de la PBPY.

Capítulo I

JUSTIFICACIÓN.

Un avance importante en la comprensión del origen y mantenimiento de la diversidad biológica, es la evaluación de su distribución en el espacio y el tiempo a través de los gradientes ambientales (Gimaret-Carpentier et al., 2003).

Las especies que actualmente se están extinguiendo, son en su mayoría, aquellas adaptadas a condiciones particulares y con hábitats restringidos (definidas anteriormente como endémicas), que requieren atención especial debido a sus distribuciones frecuentemente limitadas y a que, en consecuencia, pueden encontrarse en riesgo de extinción (McKinney y Lockwood, 1999; Young, 2007).

La identificación de áreas de alta riqueza de endemismo es de interés primordial. Por un lado, despierta interés en aspectos biogeográficos, ¿por qué esa área? ¿qué elementos son responsables de esta riqueza de endemismos? Por otro lado, es de importancia en materia de conservación, debido a la concentración de riesgo sobre esta área (Riemann y Ezcurra, 2007).

La presencia de especies de distribución restringida (endémicas), en alguna categoría de vulnerabilidad y la diversidad de un sitio, han sido algunos de los principales criterios empleados para elegir áreas a conservar (Arita et al., 1997; Eeley et al., 2001).

Algunos autores han estimado, mediante modelos de calentamiento global, que en los próximos 100 años habrá un 40% de extinción de las especies de distribución restringida y hábitat específico (endémicas) (Malcolm et al., 2005), por lo cual las estrategias de conservación deben enfocarse en las regiones de alta riqueza de especies endémicas, considerados sitios de alto valor biológico. Sin embargo, no solo se deben considerar las áreas con mayor riqueza, sino también aquellas que concentren el mayor número de especies con altas categorías de amenaza (Tetetla-Rangel, 2012).

Uno de los objetivos más ambiciosos y críticos de la Estrategia Mundial para la Conservación de Plantas (GSPC 2002) es la Meta 2: “una evaluación preliminar del estado de conservación de todas las especies vegetales conocidas a nivel nacional, regional e internacional” (Krupnick et al., 2009). El solo hecho de asignarles alguna categoría de amenaza en la NOM-059-SEMARNAT-2010 o en la Lista Roja, las convierte en especies

Capítulo I en riesgo, según la Ley General de Vida Silvestre (2011). Esto fomenta que instancias federales como la SEMARNAT, den prioridad y promuevan la conservación de estas especies en las Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMAs).

La identificación de áreas de alta riqueza de flora endémica, será un precedente en los procesos de planeación por parte de las dependencias del gobierno federal y del sector civil organizado que les permitirá definir áreas prioritarias de conservación de varios grupos de organismos (CONABIO-CONANP-TNC-PRONATURA-FCF-UANL, 2007).

Capítulo I

1.5. MATERIALES Y MÉTODOS

1.5.1. Grupo de estudio

Para esta investigación se eligió la lista de especies endémicas de Carnevali et al. (2010). En el caso de Belice se evaluaron los listados de Balick et al. (2000) y Goodwin et al. (2013). Por último en el caso de Guatemala, fue utilizada su flora (Standley y Steyermark, 1954).

1.5.2. Área de estudio

La PBPY está localizada en el sureste de México e incluye los estados de Campeche, Quintana Roo y Yucatán, así como la porción norte de Belice (los distritos de Belice, Corozal y Orange Walk) y Guatemala (el departamento de Petén) (Figura 1.3), y con posición geográfica 18°00’-21°30’N, 86°30’-91°30’W.

Esta unidad biogeográfica está constituida básicamente de rocas calizas, con altitudes máximas que no superan los 350 m, y en general la altitud promedio está por debajo de los 250 m. No cuenta con cuerpos de agua superficiales (ríos, lagos) en la parte norte, pero sí con cuerpos de agua subterráneos que en muchas ocasiones quedan abiertos (cenotes), y en la parte sur, es posible encontrar algunos ríos, pero escasez de cenotes. Las temperaturas medias anuales se encuentran entre los 25 y 28 °C, con precipitaciones menores a los 2,200 mm anuales, donde se remarca un gradiente de precipitación que va de la parte sureste hacia el noroeste (disminuye), y que remarca las diferencias entre las coberturas vegetales y la diversidad florística. La PBPY tuvo su origen en el Mioceno y Plio-Pleistoceno debido a movimientos tectónicos que provocaron el levantamiento del lecho marino, explicando su origen calcáreo (Carnevali et al., 2003). La parte sur es más antigua por ser la primera en emerger (Cretácico), y la parte norte emergió consecutivamente siendo de origen más reciente (Pleistoceno-Holoceno) (Carnevali et al., 2003).

Capítulo I

Línea A

Figura 1.3. Mapa de la PBPY con límites propuestos por Miranda (1958) y delineados por Durán et al. (1998) y retomados por Carnevali et al. (2010) y Duno de Stefano et al. (2012), indicado mediante la línea A. (Tomado de Carnevali et al., 2010).

1.5.3. Actualización de información florística (endemismo)

Se realizó una actualización al 2015 del listado de taxones endémicos registrado por Carnevali et al. (2010), mediante la revisión de las publicaciones y descripciones de especies nuevas para la PBPY (e.g. Cruz-Durán y Sousa-Sánchez, 2014; Gutierrez-Baéz y Duno, 2015; Linares, 2015) y revisión de tratamientos monográficos como por ejemplo la flora Mesoamericana (Whitefoord y Knapp, 2012).

1.5.4. Recolección de datos

Para cada especie endémica se obtuvieron sus datos de distribución mediante registros de especímenes de diversos herbarios nacionales e internacionales, entre ellos el Herbario CICY, CIQR, UCAM, Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (REMIB) y del banco de datos electrónico de información taxonómico-nomenclatural: W3TROPICOS. Este

Capítulo I proceso de recopilación permitió elaborar bases de datos individuales para cada especie con información geográfica y georreferenciada, cuyos resultados se indican en el Anexo 1. Para los especímenes de herbario que no reportan geoposición, ésta fue aproximada para las especies que presentaron una descripción adecuada del lugar de colecta, con ayuda del programa Google Earth (2014).

1.5.5. Distribución de especies endémicas

Los registros de las especies con frecuencia son representados en mapas de distribución para la simplificación y contraste con otras áreas de distribución (Roig-Juñent et al., 2002). Los mapas de distribución se realizaron de la siguiente manera: se utilizó el mapa base de la República Mexicana con límites externos, que incluye parte de Centro América (Belice y Guatemala). Este mapa se obtuvo de la Comisión Nacional de Biodiversidad (CONABIO, disponible en http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/). Posteriormente con una herramienta de ArcGis (ESRI, 2010) “clip” se delimitó una cuadrícula que corresponde al área de la PBPY. La línea meridional se definió con la ayuda de Google Earth (2014), siguiendo los límites propuestos por Miranda (1958), delineados por Durán et al. (1998) y retomados por Carnevali et al. (2010) y Duno de Stefano et al. (2012). Las coordenadas extremas del área de estudio son: -93.7 W, 22.5 N, -86.25 W, 15.25 N.

Respecto a los datos de distribución, estos fueron obtenidos de los registros de herbario y transformados de coordenadas geográficas a decimales, y guardados en formato Excel. Estos archivos posteriormente fueron ingresados y guardados en el software ArcMap 10 (ESRI, 2010) y convertidos a formato shapefile (shp). Las coordenadas fueron ubicadas en un mapa de la PBPY. También se incluyó la capa de altitud con la finalidad de visualizar de manera general los rasgos del relieve del área de estudio (U.S. Geological Survey 2014). Debido a que la Provincia Biótica Península de Yucatán presenta poca orografía se utilizaron 7 clases de colores para la altitud: de 0-100 msnm (blanco); 100.1-200 msnm (amarillo); de 200.1-250 msnm (naranja); de 250.1-300 msnm (café); de 300.1-500 msnm (gris); de 500.1-2,000 msnm (azul) y de 2,000.1-4,000 msnm (rosado). Por último, se incluyó una capa de las Áreas Naturales Protegidas de toda el área a partir del mapa generado por el proyecto Selva Maya (PPY, ECOSUR, FDN, PFB, TNC, CI y WCS, 2006).

Capítulo I

La escala utilizada para todos los mapas de distribución fue 1:3,000,000. Por último, estas capas junto con la base de datos de Excel (datos georreferenciados) permitieron generar mapas individuales de distribución por especie.

Todos los mapas (excepto los mapas individuales que solo incluyeron Norte geográfico y gradilla) incluyeron los siguientes elementos:

Simbología: Los puntos de color rojo corresponden a los registros georreferenciados de cada especie.

Escala: Cada mapa incluye una escala gráfica y otros detalles de la misma (p.ej. km).

División Política: Cada mapa incluye información política geográfica. Se incluyó en cada mapa el nombre de cada estado y/o país (Campeche, Quintana Roo, Yucatán, Tabasco, Chiapas, Belice y Guatemala) y datos de las áreas marinas circunvecinas (Mar Caribe y Golfo de México).

Proyección utilizada: El tipo de proyección utilizada para la presentación cartográfica fue el Sistema de Coordenadas Geográficas con Datum WGS_1984, los cuales fueron establecidos en la caja de herramientas de ArcGis (ArcToolbox) y posteriormente el menú de definir sistema de proyección.

Fuentes: Cada mapa debió incluir (se excluyó por fines de simplicidad) información sobre el origen de la información utilizada. Por ejemplo el mapa fuente (CONABIO, 2014), altitud (U.S. Geological Survey 2014) y las Áreas Naturales Protegidas de toda el área (PPY, ECOSUR, FDN, PFB, TNC, CI y WCS, 2006). Esto se realizó con la herramienta insertar texto.

Norte geográfico: Fue añadido con la herramienta insertar. Otros datos fueron la fecha de elaboración, Autor, Gradilla y Nombre del proyecto.

Capítulo I

1.5.6. Patrones generales de distribución

Para analizar los patrones de distribución, fue necesario dividir el área de la PBPY en 44 secciones, esto asumiendo de que existen entre 2 y 14 subunidades identificadas en estudios previos (Espadas-Manrique et al., 2003; Barahona-Ramírez et al., 2009, entre otros) (Figura 1.4).

Figura 1.4. División del área de la PBPY para el análisis de patrones de distribución de las especies

endémicas.

Capítulo I

1.5.7. Áreas de riqueza de la flora endémica

El área de la PBPY fue dividida en celdas de ¼° longitud por ¼° de latitud, lo cual equivale a cuadros de aproximadamente 27 km por lado (Munguía y Rojas, 2001; Espadas- Manrique et al., 2003; Suárez-Mota y Villaseñor, 2011; Pech-Cárdenas et al., 2012).

Se obtuvo la riqueza en base a los mapas de distribución por especie endémica, esto primero mediante la fusión de los shapefile (formato de archivo informático) de todas las especies (herramienta Union de ArcGis). El shapefile resultante fue exportado a Excel para ser reestructurado y poseer las siguientes columnas: Object-ID (corresponde a números consecutivos, uno por cada registro), Name (nombre de la especie), Latitude, Longitude, UniqueNum (corresponde al número de especie). Este archivo es ingresado nuevamente en ArcGis y es utilizada la herramienta Neighborhood para obtener el mapa gradiculado en cuartos de grado con su número de especie por cuadro y visualizar las áreas de mayor concentración de especies. Para la determinación de las áreas de riqueza, se siguió la metodología de Razola et al. (2006) y Hernández (2007): se ordenaron los valores obtenidos en cada celda de mayor a menor y se seleccionó el 33% superior como áreas relevantes de riqueza.

Se realizó un análisis para identificar grupos bioclimáticos a partir de las 16 áreas de riqueza identificadas, para lo cual se obtuvieron 19 capas bioclimáticas (Cuadro 1.2) de la página de WorldClim (Global Climate Data, disponible en http://www.worldclim.org). Fueron cortadas cada una de las 19 capas bioclimáticas (con la herramienta Extract by Mask de ArcGis) por área de riqueza de endemismo, obteniéndose 266 cortes, con los cuales fueron calculadas las medias y las desviaciones estándar por capa, con la finalidad de comparar entre las áreas de riqueza.

Para comparar las medias obtenidas por cada tipo de capa por área de riqueza, se realizó un Análisis de Componentes Principales con el uso del programa estadístico PAST 2.17 (Hammer et al., 2001), para la identificación de grupos bioclimáticos.

Capítulo I

Cuadro 1.2. Capas bioclimáticas. Obtenidas de WorldClim (Global Climate Data, disponible en http://www.worldclim.org).

Nombre Descripción BIO 1 Temperatura media anual (°C) BIO 2 Rango medio diurno de temperatura [promedio mensual (T° max-T°min] (°C) BIO 3 Isotermalidad (índice de variabilidad de la temperatura (P2/P7)*100) BIO 4 Estacionalidad de la T° (Desviación estándar X 100) BIO 5 Temperatura máxima del mes más cálido BIO 6 Temperatura mínima del mes más frío BIO 7 Rango anual de T° (T°máx. del mes más cálido –T° min. del mes más frío) BIO 8 Temperatura promedio del cuatrimestre más lluvioso (°C) BIO 9 Temperatura promedio del cuatrimestre más seco (°C) BIO 10 Temperatura promedio del cuatrimestre más cálido (°C) BIO 11 Temperatura promedio del cuatrimestre más frío (°C) BIO 12 Precipitación anual (mm) BIO 13 Precipitación del mes más lluvioso (mm) BIO 14 Precipitación del mes más seco (mm) BIO 15 Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación) BIO 16 Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (mm) BIO 17 Precipitación del cuatrimestre más seco (mm) BIO 18 Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm) BIO 19 Precipitación del cuatrimestre más frío (mm)

El análisis bioclimático permite identificar el agrupamiento climático de áreas de riqueza, por lo cual es comparable con la regionalización obtenida del análisis de patrones de distribución.

1.5.8. Evaluación del estado de conservación de la flora endémica de la PBPY

Determinadas las áreas de riqueza, fueron identificadas las especies presentes en cada una de estas con el uso de la herramienta Select features de ArcGis. Fueron identificadas 147 especies (Anexo 2) las cuales se usaron para realizar el ejercicio de evaluación preliminar del estado de conservación.

Rivers et al. (2011) sugieren que para efectuar las evaluaciones del estado de conservación se debe contar como mínimo con 15 o más colectas. Sin embargo, tomando en cuenta que existe un porcentaje considerable de especies endémicas con menos de 15 colectas, para este estudio se decidió reducir este número a 5 colectas. Para el establecimiento de los estados de conservación se partió del sistema de categorización de la IUCN (2001).

Willis y colaboradores (2003), registran tres criterios relacionados a la distribución que son

Capítulo I sencillos de obtener y que consideran los más adecuados para la determinación de las categorías de riesgo. 1) La extensión de presencia (EOO), representa el polígono que resulta al unir los puntos marginales en un área de distribución para una especie. 2) Área de ocupación (AOO), representa la suma del área de las celdas que abarca la distribución de una especie. 3) Fragmentación: hace referencia a la división de las poblaciones o hábitats, generando mosaicos en el paisaje de formas y tamaños diversos.

Estos tres criterios forman parte del criterio B de distribución utilizado por la IUCN para la determinación de estados de conservación (Figura 1.5).

Figura 1.5. Criterio B de la IUCN. Para este estudio se ha establecido usar el criterio B1, B2 y la condición (a). Fuente: IUCN (2001).

Los valores de EOO y AOO fueron obtenidos del programa en línea Geospatial Conservation Assessment Tool (GeoCAT) (Bachman et al., 2011, http://geocat.kew.org/).

El criterio tres se realizó mediante la metodología establecida por Willis et al. (2003). A) Número de localidades: Los puntos de distribución que se agruparon dentro de la misma celda (generadas en GeoCAT) fueron considerados como una sola localidad.

Por último, el cuarto criterio se obtuvo mediante la evaluación del porcentaje de registros protegidos. Asumiendo que en la actualidad existen gran número de factores que están amenazando las poblaciones naturales, las ANP podrían garantizar la permanencia de las especies de flora endémica (Callmander et al., 2007). ANP, son en principio las únicas

Capítulo I

áreas que en el futuro sabemos con toda certeza que continuarán sin perturbación humana. Estas áreas dentro de una ANP son a futuro las únicas áreas con hábitat de calidad que aseguran la permanencia de la especies. En este sentido, la estimación del número de localidades presentes en las ANP en relación al número total de localidades conocidas de una especie, puede ser visualizado como una estimación esperada (o inferida o proyectada) de la reducción en la extensión de presencia, área de ocupación y otras variables del criterio B de la IUCN. Si una especie cuenta con diez localidades y solo una en un ANP, podemos suponer que existirá una reducción continua esperada (o inferida o proyectada) del 90% en el número de localidades, área de extensión, en el área de ocupación, número efectivo de poblaciones e individuos. En el Cuadro 1.3 se establecen los criterios para la asignación de las categorías de riesgo.

Cuadro 1.3. Criterios establecidos para realizar las evaluaciones del estado de conservación. Categoría EOO AOO Núm. de % fuera de ANP localidades (Criterio 1) (Criterio 2) (Criterio 3) (Criterio 4) Peligro crítico (CR) <100 km2 <10 km2 =1 >80% En Peligro (EN) <5000 km2 <500 km2 <5 >50% Vulnerable (VU) <20000 km2 <2000 km2 <10 >30% Preocupación menor (LC) >20000 km2 >2000 km2 >10 <30% Nota: el porcentaje fuera de las ANP fue calculado a partir del número de registros.

Para el establecimiento de las categorías de amenaza para cada especie, se realizó el siguiente procedimiento: 1) primero se asigna un valor a cada una de las categorías de amenaza de acuerdo al nivel de riesgo (LC=1, NT=2, VU=3, EN=4 y CR=5). Teniendo estos valores, se asume que con el uso de los cuatro criterios las máximas categorías resultantes para una sola especie usando los cuatro criterios es obtener CR (Peligro crítico) en todas, con valor máximo de 20 puntos (5+5+5+5) y las mínimas categorías son cuatro de LC (Preocupación menor) con valor de 4 puntos (1+1+1+1), con lo cual se obtiene un rango que va de 4 a 20 puntos, los cuales pueden ser divididos en 5 partes, estableciendo rangos de puntajes (suma de los resultados obtenidos por cada criterio, utilizando los valores asignados a cada categoría), los cuales son: de 4 a 7 pts corresponderá a LC; de 8 a 10 pts corresponderá a NT; de 11 a 14 pts corresponderá a VU; de 15 a 17 pts corresponderá a EN y de 18 a 20 pts corresponderá a CR. Esta metodología es una propuesta que permitirá eliminar la subjetividad al momento de elegir la categoría de amenaza que debe asignarse, habiendo realizado cuatro evaluaciones con

Capítulo I cuatro criterios muy diferentes a una misma especie.

Posterior a la asignación final de las categorías de amenaza, consideramos que para evaluaciones particulares es necesario una evaluación had hoc. En otras palabras, una vez establecido una propuesta de categorización basada en los patrones de distribución, es necesario analizar particularidades de cada especie: ciclo de vida, uso y tipo de uso que se hace de la planta, susceptibilidad intrínseca de la planta a las perturbaciones, etc, aportando todos los elementos posibles para la reevaluación final de cada especie y de ser posible bajo la supervisión de los expertos taxónomos para cada familia.

1.5.9. El papel de las ANP en la conservación de la flora endémica de la PBPY

Se determinó la importancia de las ANP en la PBPY para la flora endémica mediante la identificación del porcentaje de registros globales de las especies de flora endémica no protegidos (fuera de estas áreas); y contrastar las áreas de riqueza de flora endémica y las de mayor amenaza con las ANP. Se realizó la sobrelapación del mapa de las ANP de la PPBPY (PPY, ECOSUR, FDN, PFB, TNC, CI y WCS, 2006) y la base de datos de especies de la flora endémica para esta misma área en ArcGis (ESRI, 2010).

Para determinar las áreas con mayor amenaza, se realizó la priorización de áreas de riqueza de flora endémica. Partiendo de las categorías de amenaza de las 147 especies endémicas presentes en las 16 áreas de riqueza (Anexo 2) y utilizando sus distribuciones, se seguió la metodología de beneficio aditivo utilizada por Gauto et al. (2011). Cada celda se numeró con la riqueza total de las especies con categoría de amenaza, a las cuales se les asignó un valor (LC:1, NT:2, VU:3, EN:4, CR:5), siendo la categoría de mayor amenaza la de mayor peso, lo que permitió identicar las regiones de mayor amenaza.

Capítulo II

CAPITULO II

2.1. RESULTADOS.

2.1.1. Actualización de información florística (endemismo)

Las novedades de este listado florístico están indicadas en el Cuadro 2.1. El listado actualizado de especies endémicas de la PBPY incluye 201 taxones (Anexo 1). Las familias con mayor número de especies endémicas son Euphorbiaceae (24), Fabaceae (20) y Asteraceae (13).

Cuadro 2.1. Resumen de los cambios realizados en el listado de especies endémicas de la PBPY (Carnevali et al., 2010). Taxones Justificación y referencia Endémicas incluidas en Carnevali et al. (2010) que deben ser excluidas Híbridos naturales (Matelea belizensis x M. Información taxonómica escasa e incompleta. En el campechiana, Acacia x cedilloi, Cohniella ascendens x caso de C. ascendens x L. oerstedii, este híbrido se Lophiaris oerstedii, Encyclia nematocaulon x E. conoce como Cohnlophiaris quintanarooensis y también bractescens, Lophiaris lindenii x L. oerstedii y es conocida de Chiapas (Cetzal-Ix et al., 2012). En el Maxillariella x yucatanensis. caso de L. lindenii x oerstedii también se conoce de Oaxaca (Cetzal-Ix, com. pers.) Especies inéditas (Gonolobus sp., Marsdenia sp., Información taxonómica escasa e incompleta. En el Terminalia sp., Croton sp., Hyptis sp., Dendrophylax caso de Trichosalpinix ciliaris (Cetzal-Ix, com. pers.). sp., Lophiaris sp. y Trichosalpinx sp. Angelonia ciliaris B.L. Rob. Panamá, Nicaragua y Honduras (Tropicos.org). Diospyros yucatanensis Lundell ssp. longipedicellata Flora Mesoamericana (Whitefoord & Knapp 2012), las Lundell autoras reconocen por primera vez y en forma explícita Diospyros yucatanensis Lundell ssp. spectabilis que D. yucatanensis y sus tres subespecies no son (Lundell) M. C. Provance, I. García & A. C. Sanders distintas y que además son parte de la variación morfológica de otra especie de más amplia distribución: Diospyros salicifolia. Quadrella incana (Kunth) Iltis & Cornejo spp. Sinónimo de Quadrella incana spp. incana al realizar el yucatanensis (Lundell) Iltis estudio de la familia Capparaceae para la flora de Jalisco (Cornejo & Iltis, 2012). Sabicea flagenioides Wernham. Sinónimo de Asemnantha pubescens Hook. f. Ambas especies están basadas en el mismo tipo (G.F. Gaumer 1432).

Stachytarpheta grisea Moldenke Sinónimo de Stachytarpheta miniacea (Rueda, 2012). Stachytarpheta lundellae Moldenke Endémicas no incluidas en Carnevali et al. (2010) Louteridium chartaceum Leonard, Dioscorea No fueron considerados anteriormente porque su sandwithii B.G. Schub. Syngonanthus oneillii distribución estaba limitada al área de la PBPY de la Moldenke, Paepalanthus belizensis Moldenke, parte de Centroamérica (Balick et al., 2000). Syngonanthus hondurensis Moldenke, Syngonanthus lundellianus Moldenke, Paepalanthus gentlei Moldenke, Paspalum peckii F.T. Hubb. Haematoxylum calakmulense Cruz Durán & M. Sousa Especie nueva (Cruz-Durán y Sousa-Sánchez, 2014). Lophiaris tapiae Balam & Carnevali Especie nueva (Balam et al., 2011). Ageratum lundellii R.M. King & H. Rob. King & Robinson (1978). Endémica de Guatemala. Zamia meermanii Calonje Calonje (2009). Acmella pilosa R.K. Jansen, Argythamnia tinctoria Reportadas como endémicas de la PBPY por Trejo-

Capítulo II

Millsp. Torres (2013). Bourreria pulchra (Millsp.) Millsp., Coccoloba reflexiflora Standl., Hylocereus undatus ssp. luteocarpus. Loeselia campechiana Gutiérrez-Báez & R. Especie nueva (Gutiérrez-Báez & Duno, 2015). Machaerium ramosiae J. Linares Especie nueva (Linares, 2015).

2.1.2. Distribución de especies endémicas

Se generaron 201 mapas de distribución correspondientes a los taxones endémicas de la PBPY (Anexo 4). Solo 17 (8.25%) presentan en su área de distribución, una porción de Tabasco, en concreto el Municipio de Balancán (e.g. Tillandsia dasyliriifolia y Zamia prasina). Por otro lado, 19 especies (9.26%) presentan en su área de distribución una porción del estado de Chiapas, en concreto los municipios de Acapetahua, Catazajá, Benemérito de las Américas, La Libertad y las tierras bajas de Ocosingo (e.g. Matelea campechiana, M. gentlei y M. pusilliflora). En el caso de Belice y Guatemala, 96 especies (46.8%) presentan en su área de distribución uno o dos de estos países, en especial la porción norte correspondientes al departamento de Petén y a los distritos Belice, Corozal y Orange Walk.

2.1.3. Patrones de distribución de la flora endémica

Al combinar la información de todos los mapas individuales, se identificaron 15 patrones generales de distribución de especies endémicas (Cuadro 2.2). El cuadro 2.2 resume los principales patrones de distribución observados en la PBPY.

Cuadro 2.2. Patrones individuales de distribución de las especies endémicas de la PBPY. Patrones Distribución* Número especies P-1: Costa norte 2,3,4,6 10 P-2: Centro 7,8,9,11,12 10 P-3: Norte (P-1)+(P-2) (áreas en adición) 19 P-4: Sur 01 5,10,13,14,17,18,19,23,24 28 P-5: Sur 02 25,31,32,36,37 15 P-6: Sur 03 15,16,20,21,22,26,27,28,29,30,33,34,35,39,40,41,42,43,44 2 P-7: Sur (P-4)+(P-5)+(P-6) 25 P-8: Amplio Se consideraron de amplia distribución aquellas especies 61

Capítulo II

que se encontraban distribuidas en una zona norte y dos o tres sur o viceversa (e.g. (P-1)+(P-2)+(P-5)) P-9: Centro-Sur 01 (P-2)+(P-4) 12 P-10: Costa norte-Sur 01 (P-1)+(P-4) 4 P-11: Centro-Sur 03 (P-2)+(P-6) 5 P-12: Costa norte-Sur (P-1)+(P-4)+(P-5) 3 01,02 P-13: Centro-Sur 02 (P-2)+(P-5) 1 P-14: Costa norte-Sur 03 (P-1)+(P-6) 1 P-15: Centro-Sur 01, 03 (P-2)+(P-4)+(P-6) 1 P-16: Sin patrón 3 reconocible P-1…P16: Patrones de distribución identificados (Figura 2.1); (*) celdas en Figura 1.4.

Los patrones de distribución fueron posteriormente re-agrupados en patrones más generales (e.g. patrón 1, 2 y 3 se agrupan en un patrón septentrional, y los patrones 4, 5, 6 y 7 en un patrón meridional). El Cuadro 2.3 resume el resultado de este proceso de re- agrupación.

Cuadro 2.3. Patrones generales de distribución de especies endémicas en la PPBY. Patrones generales Patrones agrupados Número de Porcentaje especies (%) Ampliamente distribuido Ninguno 61 30.5 Norte P-1, P-2, P-3 39 19.5 Sur P-4, P-5, P-6, P-7 70 35 Otros P-9 a P-16 30 15

El patrón de especie endémica ampliamente distribuido en la PBPY es el que más se repite. Este patrón está representado por 61 especies de flora endémica (30.5%). En segundo lugar están los patrones de las especies endémicas del Norte y especies endémicas del Sur representados por 39 y 70 (19.5 y 35% respectivamente). Estos tres patrones generales representan el 85% (170 especies) de todos los patrones existentes para la flora endémica de la PBPY.

Capítulo II

Figura 2.1. Porcentajes de los patrones de distribución de las especies endémicas de la PBPY. Entre los patrones generales: Ampliamente distribuido, Norte (Costa norte y Centro) y Sur (Sur 01, Sur 02, Sur 03 y Sur) se engloban al 85% de todos los patrones identificados.

Capítulo II

Figura 2.2. Esquema de regionalización de la PBPY, obtenido como resultado del análisis de los patrones de distribución. El polígono color rojo engloba el patrón Costa norte; el polígono color naranja el patrón Centro; el polígono color verde claro el patrón Sur 01 y el polígono color verde fuerte el patrón Sur 02. La línea punteada marca el límite entre los patrones generales Norte y Sur.

2.1.4. Áreas de riqueza de la flora endémica

La figura 2.5 resume las principales áreas de riqueza de flora endémica utilizando el criterio de Hernández (2007). Se obtuvieron 16 áreas de riqueza de endemismo, dos de ellas (áreas 4 y 8) presentes en la porción más septentrional de la PBPY, con valores máximos

Capítulo II de número de especies de flora endémica (43). El área 4 se ubica cerca de la ciudad de Mérida y el área 8, al oeste de la ciudad de Valladolid. De las 16 áreas, al menos diez se encuentran en la parte norte (1-10), una en la porción centro (celda 11, cerca de Felipe Carrillo Puerto) y el resto en la porción sur (12-16, Reserva de la Biosfera Calakmul) mientras en la porción norte las celdas tienden a estar dispersas, en el sur forman un solo bloque.

Figura 2.3. Número de registro (ejemplar de herbario) de los 201 taxones de flora endémica de la PBPY. Son evidentes las áreas con escasos registros de herbario (e.g. sur de Campeche y el Petén de Guatemala).

Capítulo II

Figura 2.4. Celdas con diferentes grados de riqueza de flora endémica en la PBPY. Las áreas más oscuras representan zonas con mayor riqueza (43 spp.). El área suroeste presenta menor riqueza.

Capítulo II

Figura 2.5. Celdas identificadas con la mayor riqueza de flora endémica de la PBPY siguiendo el criterio de Hernández (2007). La celda más rica en flora endémica (43 especies), está localizada al norte de la ciudad de Mérida. Puede observarse la existencia de celdas dispersas en la parte norte y celdas agrupadas en el sur en la región de Calakmul.

Cuadro 2.4. Número de especies por categoría de las áreas de endemismo. Las 16 áreas de mayor riqueza son jerarquizadas por medio de diferentes colores en base a su riqueza de especies de flora endémica de la PBPY. Número de celdas en la Categoría Color categoría (Rango del número de especies) 2 41-43 Rojo 1 38-40 Azul 3 35-37 Amarillo 2 32-34 Rosado 8 29-31 Verde 281 28 o menos especies Blanco

Capítulo II

2.1.5. Agrupamiento ambiental de las áreas de riqueza

Con el análisis de Componentes Principales (ACP) (Figura 2.6) fueron identificados cuatro áreas bioclimáticas asociadas a las áreas de riqueza de endemismo (Figura 2.7): área 1 (celdas 1, 2, 3 y 4), área 2 (celda 6), área 3 (celdas 5, 7, 8, 9, 10 y 11) y área 4 (celda 12, 13, 14, 15 y 16). También fueron identificadas las variables bioclimáticas asociadas a cada área bioclimática. El área 1 tuvo una relación negativa con las variables de humedad, principalmente con la precipitación anual, precipitación del mes más seco, precipitación del cuatrimestre más lluvioso, precipitación del cuatrimestre más seco y precipitación del mes más lluvioso. Estas mismas variables junto con isotermalidad y precipitación del cuatrimestre más cálido se asociaron de manera positiva con el área 3. El área 2 se asoció de manera positiva con las variables de temperatura (temperatura media anual, temperatura mínima del mes más frío, rango anual de temperatura, temperatura promedio del cuatrimestre más lluvioso, temperatura promedio del cuatrimestre más frío). El área 4 estuvo definida de manera negativa básicamente por una sola variable: estacionalidad.

Figura 2.6. Análisis de Componentes Principales (ACP) de las variables bioclimáticas. Identificación de cuatro grupos bioclimáticos en función de las correlaciones respecto a las variables ambientales (referentes a precipitación y temperatura), identificados en la figura como “Bio” (ver Cuadro 1.2). Las celdas (áreas de riqueza de endemismo, ver Figura 2.5) son indicadas con la letra “C”.

Capítulo II

Figura 2.7. Áreas bioclimáticas identificadas a partir de las áreas de mayor riqueza de endemismo. La agrupación fue obtenida mediante un ACP y el uso de los datos bioclimáticos de cada área de riqueza de endemismo.

Capítulo II

2.1.6. Análisis de conservación

En relación a las 201 especies endémicas y el número de registro de herbario para cada una de ellas, el Cuadro 2.5 resume la información más general que permite conocer qué especies pueden ser evaluadas y cuáles presentan datos insuficientes.

Cuadro 2.5. Información general de número de registros para las especies endémicas de la PBPY. Número Número de Porcentaje total de Panorama de evaluación de especies especies endémicas (%) registros 1 42 20.48 Datos insuficientes 2-4 31 15.12 5-9 28 13.65 10-14 16 7.80 Datos adecuados >15 86 41.95

Solo pueden ser evaluadas las especies que cuenten al menos con cinco registros de herbario, por lo tanto, 73 especies (35.6%) presentaron datos insuficientes (DD) y 130 especies (63.4%) fueron evaluadas.

Capítulo II

2.1.7. Evaluación del estado de conservación de las especies de flora endémica

La figura 2.8 resume los resultados del proceso de evaluación preliminar del estado de conservación, de las especies endémicas presentes en las áreas de mayor riqueza de flora endémica.

Figura 2.8. Porcentajes por categoría de amenaza obtenidos mediante el uso del criterio B de la IUCN (2001). El 16% de las especies se encuentran amenazadas: 10% Vulnerables (VU) y 6% En peligro (EN). El 66% se encontraron sin amenaza: 25% Preocupación menor (LC) y 41% Casi amenazados (NT). El 18% posee información insuficiente en este estudio para poder efectuarles las evaluaciones correspondientes (DD).

La categoría que presentó el mayor número de especies, 60 (41%), correspondió a la categoría de casi amenazado (NT); en segundo lugar con 37 (25%) la categoría LC (Preocupación menor); 27 especies (18%) correspondió a DD (datos insuficientes). Las especies amenazadas representan 16%. Quince especies son vulnerables (10%) y ocho especies (6%) están en peligro (EN); no se encontraron especies en peligro crítico (CR).

Capítulo II

Cuadro 2.6. Especies endémicas identificadas como amenazadas en este estudio utilizando el criterio B de la IUCN (2001). Cinco especies resultaron en En Peligro (EN) y once Vulnerables (VU). Familia Especie Categoría MALVACEAE Bakeridesia yucatana VU SALICACEAE Casearia subsessiliflora EN ORCHIDACEAE Cohniella yucatanensis VU APOCYNACEAE Dictyanthus aeneus VU BROMELIACEAE Hechtia schottii EN ACANTHACEAE Holographis websteri VU CONVOLVULACEAE Ipomoea sororia EN ACANTHACEAE Justicia luzmariae VU VERBENACEAE Lippia yucatana EN ORCHIDACEAE Lophiaris andrewsiae VU CACTACEAE Mammillaria gaumeri EN APOCYNACEAE Matelea belizensis VU PASSIFLORACEAE Passiflora yucatanensis VU LAMIACEAE Salvia fernaldii VU SAPINDACEAE Serjania pterarthra VU ACANTHACEAE Stenandrium nanum VU

2.1.8. El papel de las ANP en la conservación de la flora endémica de la PBPY

Fueron identificadas 132 especies de la flora endémica que poseen al menos un registro dentro de las ANP, existiendo así 68 especies que no están protegidas a través de este instrumento legal de conservación. Por otra parte, desde el punto de vista de los registros globales de la flora endémica, de los 4,415 registros utilizados para este grupo de organismos, solo 847 registros (19.18%) se encuentran dentro de las ANP.

Respecto a las áreas con mayor riqueza de flora endémica, solo siete celdas poseen algún grado de protección en las ANP y prácticamente todas ubicadas en la Reserva de la biosfera de Calakmul (Figura 2.9).

El área con mayor valor de amenaza corresponde a la celda roja ubicada al norte de la ciudad de Mérida, y en segundo lugar, la celda roja ubicada al oeste de la ciudad de Valladolid. Las áreas de mayor amenaza mantienen correspondencia con las áreas de mayor riqueza (Figura 2.9). Este ejercicio también permitió identificar las celdas con mayor número de especies amenazadas (Figura 2.9.1 y Cuadro 2.7).

Capítulo II

Figura 2.9. Áreas con valores de conservación (beneficio aditivo) de las 16 áreas de mayor riqueza de la flora endémica de la PBPY. La numeración al interior de cada una de las celdas indica, el valor acumulado de amenaza para el área. Las celdas rojas presentan los valores más altos. En este mapa, también puede observarse el grado de protección de las ANP para estas áreas, de las cuales solo siete poseen cierto grado de protección; las cuatro con mayor área de protección están ubicadas en la Reserva de la biosfera de Calakmul (celdas 12-16).

Capítulo II

Figura 2.9.1. Proporción de especies amenazadas de cada una de las 16 áreas de mayor riqueza de flora endémica de la PBPY. Puede observarse, que los porcentajes de especies amenazadas y en especial de las especies En Peligro (porcentaje en color rojo de los gráficos), poseen mayores proporciones en el área norte.

Capítulo II

Cuadro 2.7. Número de especies endémicas amenazadas en las áreas de mayor riqueza de la PBPY. Área de Núm. de Núm. de Total de especies riqueza especies especies en amenazadas vulnerables (VU) peligro (EN) 1 8 1 9 2 8 4 12 3 7 1 8 4 12 4 16 5 12 1 13 6 5 1 6 7 8 3 11 8 8 5 13 9 5 1 6 10 8 3 11 11 3 1 4 12 7 0 7 13 6 1 7 14 8 2 10 15 8 0 8 16 8 0 8

Capítulo III

CAPITULO III

3.1. DISCUSIÓN.

3.1.1 Actualización de información florística (endemismo)

El último listado florístico de la PBPY incluyó 203 especies endémicas (Carnevali et al., 2010). A cinco años de la publicación del Listado florístico (Carnevali et al., 2010) su actualización arrojó un valor de 201 especies (ver Anexo 1). La diferencia observada en el número de especies no implicó excluir dos especies endémicas, sino un balance entre la exclusión de 21 taxones y la inclusión de otros 19 (Cuadro 2.1): seis inéditas, ocho híbridos naturales, los cuales no contaron con información suficiente para ser ubicadas como unidades biológicas particulares. Se excluyeron siete especies que actualmente se consideran sinónimo, en términos biológicos, parte de la variabilidad morfológica de especies de más amplia distribución, por ejemplo: Diospyros yucatanensis ssp. longipedicellata y D. yucatanensis subespecie spectabilis son parte de la variación morfológica de D. salicifolia (Whitefoord & Knapp, 2012, ver Cuadro 2.1). Por otra parte, esta actualización incorpora elementos no considerados con anterioridad (ver Cuadro 2.1). La actualización permite observar algunos cambios en importancia de las familias y géneros endémicos. El cambio más notorio se observa en la familia Orchidaceae y Apocynaceae (Cuadro 3.1).

Cuadro 3.1. Familias y géneros más importantes en número de taxones de la flora endémica de la PBPY. Familia Taxones endémicos Género Taxones endémicos Euphorbiaceae 24 Croton 9 (10*) Fabaceae 20 (19*) Justicia 7 Asteraceae 13 (11*) Passiflora 6 Orchidaceae 11 (17*) Euphorbia 5 Acanthaceae 11 (10*) Matelea 5 Apocynaceae 10 (13*) Tillandsia 5 *Valores registrados por Carnevali et al. (2010).

Pese a la inclusión y exclusión de taxones, el porcentaje del elemento endémico no tuvo variación importante (menor del 1%). ¿Qué significa esto? que el conocimiento florístico del componente endémico del área en términos numéricos es bastante completo. Sin

Capítulo III embargo, a nivel de su composición, los cambios involucraron el 20% de los taxones. ¿Por qué aumenta o disminuye el número de taxones endémicos? Con el pasar de los años, el descubrimiento de especies nuevas para la ciencia tiende a disminuir, mientras que, el aumento en el número de colecciones puede documentar una distribución más amplia de una especie en particular, perdiendo un taxón la categoría de endémico. En el caso particular de esta investigación, la exclusión de aquellos taxones inéditos e híbrídos naturales, contribuyó a la disminución del porcentaje de endemismo. En contraste, en el caso de Panamá se registraron 847 taxones endémicos (Correa et al., 2004), sin embargo, una revisión más reciente incluye 1,400 taxones (Correa, com. pers.), duplicando el número de taxones endémicos. Lo anterior se puede explicar por su enorme diversidad florística, el incremento de colecciones botánicas de estudios florísticos, taxonómicos y la revisión de especialistas, lo que indica que el conocimiento florístico de Panamá aún requiere mayor revisión. El conocimiento florístico de un área geográfica a lo largo del tiempo puede ser comparado con la curva de especie-área, en la cual se alcanza un punto de inflexión cuando dicho conocimiento es suficiente. Es posible que existan diferencias en el conocimiento en términos de áreas o grupos taxonómicos. Por ejemplo, se conoce mejor la flora del área de Yucatán con respecto a las de Campeche y Quintana Roo (Carnevali, com. pers.). En cuanto a grupos taxonómicos, para la Península de Yucatán son mejor conocidas las especies de la familia Asteraceae, Bromeliaceae, Gramineae, Fabaceae, Orchidaceae y Polygonaceae, mientras que otras familias como Rubiaceae, Rutaceae y Verbenaceae, son menos conocidas (Carnevali et al., 2010).

El elemento endémico en la Península de Yucatán representa el 8.63% de la flora total (2,329 taxones). Este valor es muy similar al indicado por Carnevali et al. (2010) (8.7%). Este número de especies endémicas llama la atención por ser bajo respecto a otras unidades biogeográficas naturales de los trópicos situadas en la misma latitud (e.g. islas de las Antillas Mayores como Cuba), con otras unidades situadas en regiones limítrofes de los trópicos como la Península de Baja California, donde confluyen los reinos Holártico y Neotropical o con provincias con similar extensión (e.g. Península de Florida: ver Cuadro 3.2). Como mencionaron Carnevali et al. (2010), las razones son varias e incluyen tamaño de las áreas comparadas, complejidad orográfica, clima e historia. Una de las explicaciones brindadas para explicar el alto porcentaje de endemismo en estas islas respecto a la PBPY, es su aislamiento geográfico y por tanto, en constante proceso de

Capítulo III divergencia respecto a las poblaciones originales continentales. Estas diferencias están explicadas por la teoría de islas de MacArthur y Wilson (1967), en la cual la distancia de la isla al continente y el tamaño de la isla, determinan en gran medida el porcentaje de endemismo y la diversidad florística.

En el caso de la PBPY, la explicación del bajo endemismo respecto a otras unidades biogeográficas (e.g. Panamá y Cuba), está dada en gran parte, por la falta de relieve o ausencia de barreras físicas (topografía homogénea) al interior de la PBPY. También puede ser atribuido a su origen reciente asociado a movimientos tectónicos que provocaron el levantamiento paulatino del lecho marino en el Mioceno y Plio-Pleistoceno, explicando su origen calcáreo (Carnevali et al., 2003). La parte sur es más antigua (Cretácico), y la parte norte emergió consecutivamente siendo de origen más reciente (Pleistoceno-Holoceno) (Carnevali et al., 2003). Sin embargo, al dividir el área de la PBPY en franjas de un grado de latitud se observa claramente una mayor riqueza de endemismo en los sitios de origen más reciente: 21°N (94 especies), 20°N (123), 19°N (106), 18°N (115), 17°N (83), 16°N (56).

Cuadro 3.2. Comparación del porcentaje de endemismo de la PBPY con otras unidades biogeográficas. Área Superficie Flora Núm. Núm. Endemismo Referencia (Km2) (Núm. endémicas endémicas/km2 (%) sp) Cuba 110,860 Ca. Ca. 4,000 0.0360 Aprox. 50 Heywood (1997); 8,000 WCMC (1992) Jamaica 10,991 3,304 923 0.0839 27.9 Adams (1972); NEPA, (2003) PBPY 181,200 2,329 201 0.0011 8.63 Este estudio República 48,730 5,600 2,050 0.0420 36.6 Bolay (1997); PNUD Dominicana (2010) Península 143,780 Ca. 651 0.0045 21.7 Peinado et al. (1994) Baja 3,000 California Península 170,304 3,500 235 0.0013 6.7 The Nature Florida Conservancy & The University of Florida Geoplan Center (2004)

La importancia de actualizar los listados florísticos recae en el hecho de que son la base para construir los mapas de distribución de las especies endémicas, mismos que son un aporte importante per se al estudio biogeográfico (patrones individuales y generales de

Capítulo III distribución). Además, tiene importancia para la evaluación del estado de conservación y la identificación de áreas de riqueza de especies endémicas, lo cual solo se puede realizar una vez establecida la identidad taxonómica y los patrones individuales de distribución de estas especies.

3.1.2. Distribución de especies endémicas y patrones generales

Un aspecto que siempre ha atraído la atención de científicos, naturalistas y conservacionistas, es la marcada diferencia entre especies en la extensión de sus áreas de distribución, sus tamaños poblacionales y sus densidades, es decir, existen especies muy comunes y otras muy raras. Al analizar a las especies desde un punto de vista geográfico, encontramos especies ampliamente distribuidas (e.g. cosmopolitas, neotropicales, pantropicales, amfiatlánticas, etc.) y especies restringidas a un área geográfica particular (e.g. áreas políticas y áreas biogeográficas) denominadas especies endémicas (Anderson, 1994).

Para explicar esta enorme variabilidad entre las distribuciones de las especies endémicas, se ha recurrido a hipótesis diversas: biogeográficas, filogenéticas, alométricas relacionadas con el tamaño del individuo, fisiológicas asociadas con límites de tolerancia a factores abióticos y demográficos (Gaston, 1994).

En definitiva, se ha sugerido que las especies de distribución restringida, debido a un mayor grado de endogamia, presentan menor diversidad genética (Bevill y Louda, 1999) y por tanto, menor plasticidad fenotípica (Valladares et al., 2002), aunque otros autores brindan evidencias de que esto no es así. Galmes et al. (2010), sustentan la hipótesis de que las especies endémicas son excluidas por las especies dominantes en ambientes con bajo nivel de estrés y alta competencia (en el caso de Senegalia gaumeri (S. F. Blake) Britton & Rose, se reporta como una de las tres especies más importantes en la estructura y fisonomía de la vegetación secundaria de diez años de edad en el área de Tepakán, Campeche (Zamora-Crescencio et al., 2011)), por lo que se refugian en hábitats con menor competencia que, por su elevado nivel de estrés, no han sido ocupados por especies con distribución más amplia; esto quiere decir que las especies endémicas son tolerantes al

Capítulo III estrés, pero no están específicamente adaptadas al ambiente en el que habitan, y por tanto podrían ocupar potencialmente otros sitios; además estos mismos autores demuestran que las causas fisiológicas causantes de la endemicidad en el contexto de la región mediterránea, lejos de presentar un patrón general, son específicas para cada caso concreto) y sin lugar a duda una menor capacidad de extender su área de ocupación por varias razones y posiblemente la más importante es la existencia de barreras. Estas barreras las podemos definir como físicas (geográficas) y barreras ambientales, generalmente más difíciles de definir. Las islas oceánicas son ejemplos clásicos de altos niveles de endemismo y la masa de agua que las rodea se considera un ejemplo sencillo de las barreras geográficas que explican las limitaciones de distribución de estas especies y el endemismo del área. Pero las especies endémicas en las islas no se distribuyen homogéneamente a lo largo y ancho de las mismas; pueden ocupar una porción más reducida (e.g. un valle o la cima de una montaña o las condiciones ambientales de un área particular, más húmeda, más seca, etc.). No es difícil extender este ejemplo a casos continentales: una combinación de factores ambientales limita la extensión de distribución de las plantas vasculares. En el caso de la PBPY, una vez reconocida una unidad biogeográfica (Provincia) y al menos dos subunidades, se analizan los posibles factores que definen estas unidades. En el caso de la PBPY a pesar de diferencias en la cobertura vegetal en el norte seco y el sur húmedo, hay características ambientales comunes que van desde un origen geológico común, suelos relativamente básicos, pedregosos, con una coraza calcárea aflorada en muchas áreas, y limitada al sur por las montañas mayas, y al suroeste por los Pantanos de Centla. Estos dos hitos geográficos representan las barreras geográficas más importantes a la dispersión de las especies de la flora endémica y posiblemente para toda la flora en general, pero hay que considerar que las barreras no son fijas. Sin duda los requerimientos ambientales y las barreras son importantes en el patrón de distribución de los taxones endémicos. El oso polar (Ursus maritimus) es un mamífero carnívoro que habita en la zona polar y heladas del hemisferio Norte y tiene un poco más de 100 mil años en nuestro planeta (Amstrup, 2003). Este clima extremo y solitario es el que ha modelado la evolución de esta especie. También los cambios ambientales pueden jugar un papel importante en una distribución endémica. Una especie pudo contar en el pasado con una distribución más amplia y un evento externo (cambio climático, levantamientos topográficos, vulcanismo, etc.) redujo la extensión local de sus

Capítulo III poblaciones, quedando remanentes en pequeñas áreas de su distribución ancestral.

Hay otros elementos que también hay que tomar en cuenta, por ejemplo el espacio de tiempo; un mayor invervalo de tiempo representa teóricamente una mayor extensión del área de ocupación para una especie. Sin embargo, el celacanto (Latimeria chalumnae) tiene 130 millones de años en nuestro planeta y habita exclusivamente en el oeste del Océano Índico, en las costas de las islas Comores y Sudáfrica (Zardoya y Meyer, 1997). En tanto, Oeceoclades maculata (Lindley) Lindley, una orquídea nativa de África y reportada en Brasil en 1829, al presente se encuentra en todo el trópico americano y se le considera la especie invasiva más ampliamente distribuida (Kolanowska 2013). En otras palabras, el tiempo es importante pero no determinante. Otra posibilidad es que taxones de reciente aparición aún no han expandido su rango de distribución. Las filogenias y la datación basada en estudios moleculares podrían dar información para responder esta pregunta. Hasta la fecha, la datación molecular para las especies endémicas de la PBPY es incompleta. Croton ameliae Lundell (Van Ee y Berry, 2010), Nopalea gaumeri Britton & Rose y N. inaperta (Majure et al., 2012), han sido incluidas en análisis filogenéticos, sin datación molecular, y las topologías respectivas no permiten definir a estas especies como neoendémicas o paleoendémicas.

En cuanto al papel de las interacciones bióticas en las distribuciones restringidas, la llamada orquídea de Darwin (Angraecum sesquipedale Thouars) que habita en Madagascar, posee una flor con un largo espolón de 20 a 35 centímetros desde su extremo al labelo de la flor. Su polinizador natural es una mariposa esfíngida (Xanthopan morganii praedicta) con una larga probóscide capaz de libar el néctar al fondo del espolón (Barth 1985). Posiblemente, esta orquídea pueda vivir en cualquier clima tropical más o menos equivalente al de Madagascar, pero no será posible la reproducción sexual y por tanto, limitará a largo plazo la formación de poblaciones viables en otras áreas fuera de Madagascar.

Otro factor es la vagilidad, teóricamente una mayor capacidad de dispersión promueve una mayor área de distribución. Pitcairnia feliciana (A. Chev.) Harms & Mildbraed, es una bromelia cuya presencia en la costa oeste de África se asocia a un proceso de dispersión a larga distancia que ocurrió hace siete millones de años, igual a Maschalocephalus

Capítulo III dinklagei Gilg & Schumann (Rapataceae), la cual presenta un patrón de distribución muy similar, una vez en África ambas especies presentan una distribución restringida, posiblemente debido a factores ambientales (Givnish et al., 2004).

Quizás uno de los puntos más importantes para explicar el endemismo, es la biología reproductiva, y en el caso de especies mediterráneas endémicas, éstas tienen un menor número de flores por individuo, flores más pequeñas y menor fecundidad en comparación a las especies emparentadas de amplia distribución (Lavergne et al., 2004).

Debido a uno o más de los factores antes expuestos, el área ocupada por cada especie presenta un arreglo particular en el espacio. Para conocer esta distribución, se parte de la información depositada en los herbarios. Esta información representa el estado actual del conocimiento de la distribución de dichas especies. Pero debe considerarse que existen vacíos de información, que en algunos casos pueden ser importantes. Es de esperar que puedan existir sitios ocupados por especies endémicas cuya existencia desconocemos. Es de suponer que un mayor esfuerzo de muestreo puede modificar el patrón general de distribución y en segundo lugar el área de ocupación, la extensión de ocurrencia y el número de localidades.

El análisis integral de los mapas de distribución de especies endémicas también permite reconocer áreas poco exploradas (e.g. los municipios al sur del Estado de Campeche como Candelaria y Escárcega; municipios de Quintana Roo como Tulum, Felipe Carrillo Puerto y Bacalar), en las cuales existen altas probabilidades de encontrar nuevos registros o especies (Pérez-Sarabia et al., 2015). Un ejemplo reciente es Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron., un registro nuevo para la Península de Yucatán (Gutiérrez-Báez et al., 2013) y de amplia distribución en toda América. Por otra parte, también se han encontrado recientemente nuevas especies para la Península de Yucatán: Haematoxylum calakmulense (Cruz-Durán y Sousa-Sánchez, 2014), Loeselia campechiana (Gutierrez- Baéz y Duno, 2015) y Machaerium ramosiae J. Linares (Linares, 2015).

El análisis de distribución de las especies endémicas de amplia distribución revela información sobre las barreras y límites biogeográficos tradicionalmente descritos para la PBPY (Espadas-Manrique et al., 2003; Carnevali et al., 2010). El análisis de los patrones

Capítulo III de distribución de especies endémicas sugiere que el límite sur-este incluye las Montañas Mayas (Belice), confirmando la regionalización de Wilson (1980), por las siguientes razones: 32 especies endémicas ampliamente distribuidas en toda la PBPY están también presentes en las Montañas Mayas, seis especies que presentan un patrón sur y otras tres con un patrón este, en total un 20.5% de la flora endémica de la PBPY están en esta región. En el caso particular de la Laguna de Términos (límite sur-oeste), existe menos apoyo para su inclusión en la PBPY. En esta área hay 15 especies endémicas ampliamente distribuidas en la PBPY y una con un patrón sur, lo cual se apoya una unidad biogeográfica que excluye a la Laguna de Términos pero incluye a las Montañas Mayas. La distribución por especie (trazos individuales) se combinan para generar trazos generales (trazos de dos o más especies). De la misma manera, los mapas individuales pueden ser sobrepuestos para reconocer patrones generales de distribución.

Hasta la fecha, se han reconocido tres patrones generales de distribución de especies endémicas en la región. El primero corresponde a las especies que se ubican en la franja norte (básicamente en la franja costera seca, e.g. Parthenium schottii, Mammillaria gaumeri y Euphorbia floresii). Treinta y nueve taxones sustentan esta área, que por su riqueza resulta el área más interesante de analizar. Tomemos como ejemplo a Manfreda paniculata L. Hern., R. A. Orellana & Carnevali y M. petskinil R. A. Orellana, L. Hern. & Carnevali, presentes en la unidad norte. Álvarez (1989) argumenta que los integrantes de la familia Asparagaceae (que incluye a Manfreda), son plantas que presentan especial tolerancia al clima seco y que poseen afinidad por los suelos calcáreos y arenosos, siendo capaces de soportar largos periodos de sequía mediante el control de la transpiración y las reservas de agua de sus tejidos foliares y caulinares, que suelen encontrarse en vegetación xeromórfica en función del clima y en selvas secas por razones edáficas. Este género es endémico de América con centro de mayor riqueza y posible origen en la región centro- norte de México (Verhoek, 1998; Castillejos-Cruz, 2009). Las especies que conforman este género en México, habitan preferentemente en los bordes de los bosques de Quercus– Pinus y de Pinus, las selvas tropicales caducifolios y los matorrales xerófilos (Castillejos- Cruz, 2009). Para el caso de estas dos manfredas, se han registrado en los selvas caducifolias secundarias de la Península de Yucatán (Hernández-Sandoval et al., 2008). Este tipo de vegetación se encuentra aislada en la región norte por las selvas húmedas perennifolias al sur y los pantanos de Centla al suroeste, aislando a ambas especies

Capítulo III respecto a las demás especies del género. ¿Cómo quedaron aisladas asumiendo que su centro de origen se encuentra en el centro-norte de México? La explicación más plausible es un cambio climático. Orellana et al. (2003) resaltaron la influencia climática del Pleistoceno en la conformación de los tipos de vegetación de la subunidad norte de la PBPY, donde las especies que actualmente conforman las selvas bajas caducifolias estuvieron más ampliamente distribuidas y conectadas a otras áreas secas del resto del país. Esto concuerda con Carnevali Fernández-Concha (com. pers., 2015), que sostiene que durante el periodo glacial existió un descenso aproximado de 1,000 mm en la precipitación en el sureste de México, incluida la PBPY, provocando que las selvas húmedas que cubrían estas áreas fueran reemplazadas por vegetación no arbolada tipo pastizales y sabanas, creando puentes entre ecosistemas más xerófitos entre el noreste de México y la PBPY. Parte de la vegetación xerófita de esta región, aumentó su rango de distribución hasta la PBPY (se puede visualizar en el mapa generado por la National Geophysical Data Center la vegetación en el máximo glacial). Al comenzar el periodo interglacial, las precipitaciones en todo el sureste de México aumentaron de nuevo, provocando el avance de las selvas húmedas y el aislamiento de las sabanas y vegetación xerófita, restringiendo en la franja norte de la PBPY remanentes xerófitos mantenidos gracias a las bajas precipitaciones en esta zona. Sin embargo, esta historia es solo una parte del escenario histórico, hay que explicar si las dos especies son neoendémicas (especiación posterior al cambio climático del pleistoceno, y por lo tanto in situ) o paleoendémicas (e.g. previas a los cambios climáticos del pleistoceno, y por lo tanto extintas en otras áreas de distribución distinta a la PBPY).

Cetzal-Ix y Carnevali (2010), en una revisión de Cohniella para México, señalan que este género presenta su mayor diversidad en el país, creciendo en selvas caducifolias y perennifolias. Al analizar a la especie endémica de la PBPY, C. yucatanensis es posible reconocer que habita en las selvas caducifolias al norte de la PBPY y se mantiene aislada por las selvas perennifolias al sur, donde es reemplazada por C. ascendens. Al analizar el hábitat de las otras especies del género en México, se detecta, que todas se dividen en especies que habitan en selvas perennifolias o caducifolias. Un análisis filogenético (Cetzal-Ix, en prep.) revela que C. yucatanensis es hermana de C. biorbicularis localizada a lo largo de la Sierra Madre oriental en Tamaulipas, San Luis Potosí, Querétaro y Veracruz, esto apoya la hipótesis de que esta región norte de México mantuvo un puente ambiental

Capítulo III

(durante algún evento glacial cuando las precipitaciones disminuyeron) con la región norte de la PBPY (posiblemente de selvas caducifolias) que pudieron permitir el aislamiento de poblaciones de esta especie.

El segundo patrón subregional corresponde a especies que se ubican en la zona sur, en la porción más húmeda (e.g. Lonchocarpus castilloi, Calyptranthes karlingii y Eugenia trikii). En el sur, las especies afines al trópico más húmedo deben su presencia por la expansión de las selvas perennifolias desde el sur hacia el norte hace aproximadamente 5,000 años, y que debido a las particularidades del suelo (cárstico) pudo provocar la especiación en esta zona. Los resultados arrojan que el 36% de la flora endémica (72 especies) apoyan esta área. Algunos autores (e.g. Carnevali et al., 2003), argumentan que la explicación puede ser de tipo histórico, y que los taxones endémicos pueden encontrarse en proceso de especiación reciente y su rango de distribución aún se encuentre en proceso de expansión. Esto mismo se puede asumir para las especies del norte seco.

El tercer grupo está constituido por especies con una amplia distribución en toda la región (e.g. Machaonia lindeniana, Hampea trilobata y Jatropha gaumeri) (Carnevali et al., 2003). Este es el patrón más frecuente, y puede deberse a la homogenidad topográfica de la región (Barrera 1952; Estrada-Loera 1991; Carnevali et al., 2003). A esta homogenidad podemos añadir similitud geológica y climática a pesar del gradiente sur y norte. La ausencia de barreras físicas al interior de la PBPY también podría estar explicando el mayor porcentaje de especies de amplia distribución. Una vez que una especie nueva aparece en esta área biogeográfica, es capaz de maximizar su distribución ocupando todos los límites del área, ya sea por la aparente ausencia de barreras al interior, como por una capacidad biológica de ocupar la mayor parte de los nichos de la provincia.

Los tres patrones generales identificados pueden considerarse los que mejor describen la distribución de la flora endémica (85%). Estos tres patrones (Cuadro 2.3) fueron corraborados en estudios previos e.g. Smith (1941), Ibarra-Manríquez et al. (2002) y Espadas-Manrique et al. (2003). El presente análisis reconoce otros ocho patrones generales de distribución (Cuadro 2.3). Estos patrones incluyen por ejemplo a Critoniopsis oolepis y otras 11 especies con un patrón Centro-Sur 01; Metastelma yucatanense y otras tres especies conforman el patrón Costa Norte-Sur 01; Lobelia yucatana y otras cuatro

Capítulo III especies presentan un patrón Centro-Sur 03; Quadrella isthmensis ssp. mexicana y otras dos especies presentan un patrón Costa Norte-Sur 01, 02; Argythamnia tinctoria presenta un patrón Centro-Sur 02; Justicia leucothamna presenta un patrón Costa Norte-Sur 03; Serjania pterarthra presenta un patrón Centro-Sur 01, 03; Malpighia souzae presenta un patrón no reconocible (Cuadro 2.2). De estos patrones, el Sur, Norte y Ampliamente distribuido, fueron los más destacados (14%, 32% y 43%, respectivamente). Estos resultados apoyan la existencia de una provincia biótica, pero también de dos unidades menores (Norte y Sur). La unidad Sur es apoyada por la distribución de la familia Myrtaceae; la unidad Norte por la distribución de las familias Cactaceae y Agavaceae, cuyas especies se restringen en su mayoría en la región norte de la PBPY; mientras las especies de Euphorbiaceae y Fabaceae se distribuyen en su mayoría de manera amplia en la PBPY. Si se analizan las formas de vida, también es posible identificar que la forma de vida árbol posee su mayor proporción en el área sur y en el área norte se restringen las formas de vida roseta arborescente y cactus. Sin embargo, Luna-Vega (2008) propone que para reconocer divisiones por debajo de Provincia, hay que analizar solamente las subespecies endémicas y las formaciones fisiográficas menores. Al analizar los presentes datos, no existe ningún conjunto de subespecies que cumpla este criterio, por lo tanto la propuesta de Luna-Vega (2008) no es aplicable para este caso.

Las características bióticas y abióticas de la PBPY han permitido reconocer el área como un provincia florística, faunística, geológica, fisiográfica y biogeográfica (Barrera, 1952; Rzedowski, 1978; Ferrusquía-Villafranca, 1993; Espadas-Manrique et al., 2003; Ramírez- Barahona et al., 2009). Pese a su reconocimiento como unidad natural, lo cierto es que también ha existido una discrepancia respecto al número de subunidades y sus respectivas extensiones. El análisis bioclimático reconoce cuatro zonas (Figura 2.7) concordando parcialmente con el análisis de patrones generales de distribución (Figura 2.2), incluyendo una zona nueva no reconocida previamente correspondiente a la Sierra de Ticul, la cual fue asociada de manera positiva con la temperatura (capas bioclimáticas Bio 1, 6, 7, 8, 9 y 10), y la explicación puede ser muy sencilla, ya que al tratarse de un área con elevaciones por encima de 200 metros existe mayor captación de la radiación solar y por tanto, mayor temperatura que el medio circundante. Sin embargo, en el análisis de patrones de distribución de especies endémicas, esta región es incluida dentro del patrón costa norte, lo que sugiere que hay diferencias climáticas pero no en la flora (endémica). Otra

Capítulo III diferencia en el análisis de patrones de distribución de cuadrantes es el reconocimiento del patrón Sur 02 (extremo sureste). El hecho de no reconocer esta área en este análisis bioclimático, puede explicarse porque no fueron identificadas áreas con alta riqueza en esta zona, sin embargo, un mayor esfuerzo de muestro podría revelar un área de alta riqueza. Espadas-Manrique et al. (2003) a pesar de reconocer una falta de registros en ciertas regiones de la PBPY, realizaron un análisis de parsimonia de endemismo con la información de la distribución potencial de la flora endémica, identificando esta misma área en la región del extremo sureste de la PBPY. Algunos autores (e.g. Rojas-Soto et al., 2003; Ramírez-Barahona et al., 2009), proponen que el uso de los modelos de nicho ecológico ayuda a amortiguar este efecto con hipótesis de distribución continua, que minimiza el sesgo provocado por el uso de distribuciones puntuales. Sin embargo, la modelación con variables climáticas deja fuera el efecto del suelo (Gentry, 1988) que aunque secundario es determinante, además de otros elementos intrínsecos de las especies como la capacidad de dispersión.

Los patrones de distribución particular y general, así como las áreas de endemismo también se ven afectados por los vacíos de información y fue resaltado por Escalante et al. (2002), quienes al estudiar los mamíferos terrestres encuentran que el número de registros por km2 en la PBPY refleja un bajo esfuerzo de muestreo, lo que también resaltaron Espadas-Manrique et al. (2003) con relación al bajo número de colecciones de plantas endémicas en la Península Yucatán.

Al analizar los estudios que han propuesto regionalizaciones internas para la PBPY, se han identificado básicamente dos propuestas: a) Dos subunidades: una región septentrional seca y otra meridional húmeda (Smith 1940; Ibarra-Manriquez et al., 2002; Espadas-Manrique et al., 2003). Estos autores han trabajado con diversos grupos (plantas endémicas, reptiles y árboles, respectivamente). El presente análisis bioclimático y el análisis de patrones generales de distribución concuerdan con esta propuesta. b) Tres o más subunidades: varios autores (Wilson 1980; Ramírez-Barahona et al., 2009; Cortés-Ramírez et al., 2012; Duno de Stefano et al., 2012; Trejo-Torres, 2013) han reconocido desde tres hasta catorce unidades menores en la PBPY. Estas propuestas

Capítulo III

no necesariamente contradicen las anteriores y pueden ser visualizadas en algunos casos como subunidades menores al interior de las áreas norte y sur mayores.

El grupo de organismos estudiado por diferentes autores ha sido variado: leguminosas, licopodios y helechos, aves, plantas vasculares y en otros casos el uso del medio físico. El cuadro 3.3 compara las principales características de cada uno de estos estudios previos.

Cuadro 3.3. Comparación de los estudios sobre regionalización interna para la Península de Yucatán. Autor Grupo de estudio Áreas de la Método utilizado Número de PBPY subunidades analizadas identificadas Smith (1941) Reptiles Zona núcleo Análisis de la distribución Dos (género Sceloporus) Goldman y Moore Plantas, mamíferos PBPY Análisis de la distribución Tres (1946) y aves Noroeste, sureste y Cozumel Barrera (1952) Mamíferos, peces, PBPY Análisis de la distribución Tres anfibios y reptiles (yucatanense: paralelo 18.5; petenense e isla Cozumel) Wilson (1980) Medio físico PBPY Publicaciones de geografía Catorce (más la parte física y observaciones sur de Belice) personales Ibarra-Manríquez et Árboles Zona núcleo Análisis de similitud Dos al. (2002) Espadas-Manrique et Flora endémica PBPY PAE Dos al. (2003) Ramírez-Barahona et Licopodios y PBPY PAE Siete al. (2009) helechos (sólo la parte con datos de distribución norte del potencial Petén) Cortés-Ramírez et al. Aves Zona núcleo Análisis de similitud Cuatro (2012) Duno de Stefano et al. Leguminosas Zona núcleo Análisis de similitud Cinco (2012) (tres al norte y dos al sur) Olguín-Monroy et al. Mastofauna PBPY PAE Tres (2013) (área vacía al norte) Trejo-Torres (2013) Plantas vasculares Zona núcleo Parámetros biofísicos y Nueve distribución de las especies

Las divisiones entre estos autores varían pero sin embargo, en todos es evidente una división entre el norte seco y sur húmedo (e.g. Ramírez-Barahona et al., 2009; Duno et al., 2012). La regionalización propuesta en este estudio reconoce la existencia de una

Capítulo III subunidad norte y sur que concuerda con la división existente entre las selvas caducifolias y perennifolias de la región (ver mapa de vegetación potencial de Rzedowski, 1978), pero también se reconoce otras subunidades que coinciden bastante bien con la regionalización de Ramírez-Barahona et al. (2009). El análisis bioclimático y de patrones de distribución, permitió reconocer la existencia de dos subunidades norte y sur, pero también entender que estas dos subunidades poseen como mínimo dos unidades menores cada una.

Cortés-Ramírez et al. (2012), trabajando con las aves como grupo biológico de estudio, reconocen una (delgada) subunidad norte, una (gran) subunidad centro, una subunidad sur y además una subunidad correspondiente a la isla de Cozumel como distrito (debido a que la migración de aves juegue un papel fundamental en la composición de la avifauna de la isla), esta es la mayor diferencia con el presente estudio. Este distrito también es reconocido por Barrera (1952).

La regionalización obtenida en el presente estudio parece estar influida básicamente por la precipitación, según el análisis bioclimático, diferenciando dos subunidades (la noroeste de la centro) e identificándose una en el extremo sureste. Aunque la mayoría de las regionalizaciones difieren en su extensión, la mayoría valida la existencia de dos áreas. Parece poco probable que se logre una regionalización consenso que incluya todos los grupos de organismos (Ibarra-Manríquez et al., 2002).

La similitud ambiental que definió a las cuatro áreas de endemismo (ver Figura 2.7), puede también explicar los patrones actuales de distribución de especies endémicas y al mismo tiempo rastrear sitios en los cuales pudieron darse los eventos de especiación de flora endémica y de otros grupos de organismos. La historia geológica también parece indicar una agrupación de las áreas de riqueza, la explicación puede estar dada por la gradual emersión de la Península de Yucatán, periodos en los cuales pudieron darse eventos de colonización en la aparición de nuevas áreas, las cuales con el tiempo fueron propiciando los eventos de conservación, especiación y extinción en estas zonas.

Es notable que las áreas de mayor endemismo estén localizadas en la zona norte, a pesar de que esta es de origen más reciente que el área sur, por lo cual es posible afirmar que los procesos de especiación en el área norte son recientes. Una posible explicación puede ser otorgada por la hipótesis de los refugios del Pleistoceno (Haffer, 1969), sitios en los

Capítulo III que se asume se albergaron una gran variedad de especies durante los periodos de máxima glaciación. En las áreas tropicales los climas se tornaron en general más secos y fríos, pero algunas áreas conservaron suficiente humedad y temperatura para albergar una gran diversidad florística a pesar de la contracción general en las distribuciones de muchas de ellas, pero permitiendo su supervivencia y especiación (Tzedakis et al., 2012). Esta teoría puede explicar varias situaciones: durante las etapas de emersión de la PBPY durante los eventos de glaciación, las zonas costeras sirvieran de refugio, debido a la capacidad de amortiguamiento de los océanos sobre el clima en áreas costeras (Dynesius y Janson, 2000) y la escasa profundidad al manto freático. También se reconoce a las Montañas mayas (Belice) y el Petén (Guatemala) como dos de los refugios primarios en el sureste de México durante el Pleistoceno (Toledo, 1976). Pero faltan estudios que confirmen la existencia de refugios en la zona centro y norte de la PBPY.

3.1.6. Evaluación del estado de conservación de las especies de flora endémica presentes en las áreas con mayor riqueza de endemismo

Se realizó una evaluación preliminar de conservación de las especies de flora endémica presentes en las 16 áreas de mayor riqueza de endemismo, lo que implicó el análisis de 147 especies. Los patrones de riesgo obtenidos en este estudio son una aproximación al estado de conservación de la flora endémica de la PBPY ya que fueron utilizados exclusivamente criterios distribucionales (AOO, EOO, número de localidades y porcentaje de registros fuera de las ANP).

Palacios-Reséndiz (2010) argumenta que deben tenerse en cuenta ciertas expectativas sobre el cambio climático: especies que poseen rango amplio de condiciones climáticas a través de su área de distribución (especies generalistas) se espera que puedan tolerar más fácilmente el cambio climático que aquellas especies con particularidades ambientales (especies especialistas); y las especies con distribución más restringida podrían ser más afectados con el cambio climático que aquellas especies de amplia distribución.

Se han determinado ciertas respuestas que potencialmente tendrían las especies bajo cambios en el clima y se han consensuado tres alternativas: migración, adaptación

Capítulo III

(fisiológica/genética) y extinción (Palacios-Reséndiz, 2010). El cambio climático es un factor de alta importancia que debe ser considerado al momento de evaluar el estado de conservación de la biodiversidad, debido a su efecto diferencial sobre ciertos grupos de organismos y también modificará la ubicación de las áreas protegidas, pues se espera que cambie la ubicación de áreas adecuadas de muchos grupos de organismos (William et al., 2005). Pero, ¿qué pasará si las especies no son capaces de colonizar nuevas áreas? Posiblemente la extinción. Ante esta realidad, es factible reconocer la importancia que tendrá la identificación oportuna de estas especies restringidas y con características ecológicas particulares para ser investigadas a profundidad y ser rescatadas en jardines botánicos y bancos de germoplasma.

El encontrar un bajo porcentaje de especies amenazadas en la PBPY (13%) podría explicarse con los resultados de los patrones de distribución (43% de los taxones son de amplia distribución en la PBPY), la homogeneidad topográfica con ausencia de barreras internas, donde las especies potencialmente pueden ocupar toda el área y porque los criterios EOO, AOO y número de localidades están correlacionados negativamente con el riesgo de extinción (Broennimann et al., 2005). Pese a no haber identificado especies endémicas en Peligro Crítico (CR), lo cierto es que 64 especies no fueron evaluadas (<5 registros) y potencialmente podrían estar en una de estas categorías (Vulnerable, En Peligro o En peligro crítico). La IUCN (2001) contempla que deben cumplir con los siguientes requisitos: una sola localidad, menos de 100 km2 de EOO, menos de 10 km2 de AOO y además cumplir con un cuarto criterio, por lo cual no fue posible determinar la categoría final para estos taxones, pero varias especies potencialmente califican en peligro crítico en nuestros resultados (e.g. Euphorbia floresii, Habenaria leon-ibarrae, Lantana dwyeriana, entre otros, ver Anexo 2).

La categoría de riesgo obtenido con el EOO, AOO (auto-valor) fue aproximadamente similar (15 y 11 especies amenazadas). Para el caso de los criterios número de localidades y porcentaje fuera de las ANP, un gran porcentaje de especies fueron identificadas como amenazadas (72 y 136 especies). Cada criterio tiene su propia limitación específica (s). En el caso de EOO, la variable puede sobreestimar la distribución de algunas especies, el ejemplo de al menos 15 especies: Enriquebeltrania crenatifolia, Metastelma yucatanense y Coccothrinax readii, entre otras, las cuales poseen localidades conocidas cerca de las

Capítulo III

áreas costeras, pero debido a la forma de la Península, el EOO estima su presencia al interior (selvas caducifolias y perennifolias). Por otra parte, existen especies con escasos registros y dispersos, como el caso de Stachytarpheta grisea, Passiflora yucatanensis, Stenandrium subcordatum, Passiflora itzensis y Ryncholaelia digbyana var. digbyana, que si bien puede tratarse de especies con algún grado de rareza (escasa abundancia) o puede deberse a una falta de muestreo. Existen especies que poseen poblaciones distantes y sin registros intermedios, como el caso de la especie Malpighia souzae, la cual posee poblaciones al norte de la Península y otras al sur de las Montañas mayas, las cuales incluso podrían tratarse de dos entidades distintas o eventos reales de aislamiento histórico.

En el segundo caso (AOO), el valor puede ser modificado con respecto al tamaño de la celda de la cuadrícula. Si se utiliza el valor por defecto (2 km2), a continuación, muchas especies se consideran en alguna categoría de riesgo. Pero si se usa el auto-valor, muchas especies quedan fuera de la categoría de riesgo; en este caso el uso de auto-valor puede subestimar el riesgo de amenaza. El punto crítico para este criterio fue el tamaño de la cuadrícula y su significado biológico. Otro tamaño de celda de cuadrícula se ha propuesto, por ejemplo, Callmander et al. (2007) demostraron que la celda de cuadrícula de 3 x 3 km2 ha sido adecuada cuando los datos se obtienen a partir de los especímenes de herbario.

Con respecto al número de localidades, para varias especies que presentan una distribución amplia, se considera que es subestimada, ya que esta amplia distribución en la PBPY nos indica que se localizan en los diversos tipos de vegetación, por lo que se estima que pueden tener muy numerosas poblaciones, siendo poco representativo lo que se conoce en los registros de herbario (CICY, MO, UADY, UCAM). Evidentemente, esta falta de registros de herbario también afecta la estimación de los valores de EOO y AOO correspondiente. Sobre la base del criterio B de la UICN, las especies que se detectan en más de 10 localidades están fuera de amenaza y cerca de la mitad de las especies evaluadas bajo este criterio se consideran en algún grado de amenaza pero también puede sugerir vacíos de información.

En cuanto a los cuatro criterios necesarios para validar la categoría de riesgo utilizando el

Capítulo III criterio B, fue propuesto para evaluar cuántas localidades se encuentran en las áreas protegidas (por ejemplo, parques nacionales). Este valor da una idea de la permanencia de las especies a través del tiempo. En este estudio, el porcentaje de localidades bajo protección en las áreas naturales, resultó ser muy bajo (136 especies amenazadas, bajo este criterio). Este criterio, sin embargo tiene al menos tres problemas: 1) muchas localidades pueden estar protegidas en terrenos privados, zonas de difícil acceso o zonas con muy baja densidad de población humana, 2) muchas especies se ven favorecidas por los impactos antropogénicos y uso de la tierra (e.g. Neomillspaughia emarginata), 3) vacíos de información, debido a que existen con toda seguridad poblaciones de estas especies endémicas aún no registrados para estas áreas naturales protegidas. Para todos los casos, los vacíos de información botánico pueden contribuir a la subestimación del grado o estatus de amenaza de las especies. Por otra parte, la comparación con las evaluaciones de conservación para la flora endémica de otros sitios es fundamental, pero por ser este un estudio para las especies endémicas de un área biogeográfica, lo cierto es que no existen muchos estudios similares para un área natural (no existen áreas biogeográficas en México que cuenten con esta información) por lo cual las comparaciones se limitan a áreas políticas. El Cuadro 3.4 resume la información para visualizar las comparaciones porcentuales en otros estudios.

Cuadro 3.4. Comparación del estado de riesgo de la flora endémica de la PBPY y otros países. Categ PBPY (%) Turquía (%) Perú (%) Inglaterra Gales (%) España orías (147 spp. (3,694 spp. (4,197 spp. (%) (1,859 (1,427 spp. (%) de de la flora de la flora de la flora spp. de la de la flora) (1,571 riesg endémica) endémica) endémica) flora) (Stroh (Stroh et al., spp. de o Este (Türe y (Guerrero et et al., 2014) 2014) la flora) estudio Böcük 2010) al., 2008) (Moreno 2008) EX 0 0.3 0 1.9 2.7 1.6 CR 0 11.8 18 3.1 3.6 19.6 EN 6 21 33 7.4 4.3 17.8 VU 10 19.1 10 9.4 7.9 38.9 NT 41 20.3 4 7.7 2 10.9 LC 25 21.5 5 67.3 78.4 2.7 DD 18 6 24 3.1 1 8.5 NE 0 0.1 6 0 0 0 EX= Extinto; CR= Peligro Crítico; EN= En Peligro; VU= Vulnerable; NT= Casi amenazado; LC= Preocupación menor; DD= Datos insuficientes; NE= No evaluado.

Capítulo III

Las especies analizadas para la flora endémica de la PBPY, presentan bajo porcentaje de especies amenazadas (16%), la situación de la flora endémica para Turquía y Perú es más alarmante (52.2 y 61%). Las especies no amenazadas representan el 66% para la PBPY, siendo menor para Turquía y Perú (41.8% y 9% respectivamente). Respecto a las especies con datos insuficientes para su evaluación, la flora endémica de la PBPY presenta un valor de 18% más similar al de la flora endémica de Perú (24%).

Respecto a las especies bajo la legislación mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, DOF 2010), se discutirán de forma individual, incluyendo adicionalmente para su designación de categoría final toda la información disponible y no exclusivamente distribucional. Cabe señalar que se identifican diferencias importantes: sobresale la especie Mammillaria gaumeri, identificada previamente como en Peligro de Extinción según la NOM-059- SEMARNAT-2010, pero en este estudio es catalogada como En peligro. En primer lugar, se le identifican en este estudio 8 localidades y un porcentaje importante (86.3%) de su estrecha área de distribución (953 km2) no se encuentra protegida por las ANP. El hábitat donde esta especie se localiza, está siendo transformado rápidamente por el aumento de las casas habitación y hoteles en las zonas costeras de la zona norte de la Península. Otro factor importante pero a menor escala, es la extracción ilegal debido a que es una especie atractiva como planta ornamental (Ferrer-Cervantes, 2011). Esta especie para fines de este estudio fue evaluada con información geográfica, pero la información ecológica, poblacional y biológica de la especie, como lo son sus ciclos de vida largos y sus tasas bajas de crecimiento, la convierten en una especie propensa a la extinción (Hernández y Godínez, 1994; Godínez-Álvarez et al., 2003), por lo que pese a la categoría asignada, se propone asignarle la categoría de Peligro Crítico.

Coccothrinax readii es catalogada por la NOM-059-SEMARNAT-2010 como Amenazada (A). Esta especie crece en la duna costera y matorrales en medio del bosque sub- caducifolio. La principal amenaza son las construcciones relacionadas con el turismo y desarrollo habitacional. El vástago se utiliza para construir casas mayas tradicionales; una pequeña casa (8 × 4 m2) se puede construir utilizando hasta ~480 ó ~600 troncos. A pesar de este último comentario, esta especie endémica se considera como Preocupación menor (LC), teniendo un número de localidades importante (18), una extensión de ocurrencia y área de ocupación amplios (83,438 y 34,901 km2, respectivamente), siendo su porcentaje

Capítulo III fuera de las ANP (60%) el único criterio que indica amenaza. Alvarado-Segura et al. (2014) señala la existencia de importantes poblaciones naturales en ANP de 722 a 760 individuos por hectárea, por lo que la categoría Preocupación menor (LC) podría ser considerada la categoría más adecuada; pero un programa de protección especial puede ser designado para los fines de conservación a largo plazo.

Beaucarnea pliabilis es listada como Amenazada según la NOM-059-SEMARNAT-2010 y en este estudio es asignada a la categoría de casi amenazada (NT). Esta asignación es debida principalmente por su escaso número de localidades (7) y por tener un porcentaje del 60% de sus registros conocidos en el sistema de ANP. A pesar de encontrarse restringida en la región norte de la Península, esta especie posee una extensión de ocurrencia y un área de ocupación suficientes (Preocupación menor). Se encuentra ampliamente cultivada como planta ornamental y debido a su lento crecimiento, la extracción ilegal de individuos de diversas edades en sus poblaciones silvestres, puede ser importante, aunque cada día es más fácil de conseguir en viveros locales, todo esto sugiere que su asignación más adecuada puede ser la categoría de Vulnerable.

3.1.7. El papel de las ANP en la conservación de la flora endémica de la PBPY

La protección de especies emblemáticas, la diversidad, la vulnerabilidad, la presencia de especies restringidas o en alguna categoría de conservación, además de los procesos ecológicos y del funcionamiento del paisaje, han sido los principales criterios empleados para elegir áreas a conservar (Arita et al., 1997; Eeley et al., 2001).

Los llamados análisis de vacíos y omisiones son herramientas para identificar carencias de conservación en las áreas protegidas, mediante la comparación geográfica de estas áreas con la distribución de especies (Cantú et al., 2011).

En el presente estudio, fue posible identificar vacíos en la conservación de la flora endémica, existiendo un número relevante de especies no protegida en ninguna ANP (68), y de manera global, todas las localidades conocidas a la fecha de estas plantas vasculares endémicas apenas el 19.18% están siendo conservadas. Cantú et al. (2011) mencionan

Capítulo III que diversos estudios enfocados en la representación de diversos grupos de flora y fauna en las actuales redes de ANP, han demostrado ser poco eficaces para la protección de la biodiversidad, y dan mayor prioridad a los ecosistemas.

Analizando las áreas de mayor riqueza de endemismo, el ANP de Calakmul coincide con las áreas de mayor riqueza del sur de la PBPY, lo cual brinda una importante protección a las plantas vasculares endémicas de amplia distribución y de patrón sur en la PBPY. Las celdas al norte de la PBPY, poseen un mayor porcentaje de especies amenazadas y a su vez son las áreas con mayor riqueza de plantas endémicas, y son las áreas con menor porcentaje de áreas protegidas, por lo que se detectan estas áreas o celdas (ver Figura 3.1) como potenciales áreas de conservación respecto a las plantas vasculares endémicas de la PBPY.

El empleo de los datos de colecciones científicas en la estimación de la conservación ha sido discutido por Lobo et al. (2001). El uso de estos datos ha sido moderado, y se ha criticado debido a la posible subestimación que pueden estar reflejando los puntos de recolecta y a su vez, estos mismos sesgados por el propio investigador (muestreo no aleatorio) (Escalante-Espinosa, 2003). Por otra parte Escalante-Espinosa (2003) también menciona que las bases de datos de una especie pueden indicar que posee muchas localidades, pero que en la realidad la especie puede ya haber desaparecido (e.g. el lobo gris mexicano, catalogado como extinto en estado silvestre por la IUCN, pero existen más de 70 registros en la base de datos). Esto significa que habría que considerar un factor temporal no evaluado en este trabajo, por ejemplo que además del número de localidades, se consideren las fechas de las colectas, como se realizó para un análisis preliminar del estado de conservación de la flora endémica de Hawaii, en el que se pudo establecer que aquellas especies sin colectas despúes de 1960 podrían ser catalogadas como extintos (Krupnick et al., 2009). La flora vascular endémica de la PBPY, por su misma cualidad de distribución restringida, con un gran porcentaje de especies regionalizadas o ubicadas únicamente en ciertas áreas menores, e incluso por la dificultad que pudiera representar su determinación taxonómica, pudiera considerarse inadecuadamente representada (en los ejemplares de herbario) como para poder sostener las omisiones de conservación detectados en el presente estudio, pero resulta evidente reconocer que en la región norte de la PBPY, especialmente al norte de la ciudad de Mérida, es urgente el establecimiento

Capítulo III de medidas de conservación, debido a su alta riqueza de plantas vasculares endémicas y alto porcentaje de especies amenazadas, y el crecimiento urbano hacia el norte de la ciudad de Mérida previsto en las próximas décadas (Ayuntamiento de Mérida, 2001).

Figura 3.1. Celdas identificadas en este estudio como potenciales áreas de conservación respecto a las plantas vasculares endémicas de la PBPY (Celdas con la numeración: 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10 y 11), agrupadas en cinco áreas (áreas de bordes color morado).

Capítulo IV

CAPITULO IV

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS

4.1. CONCLUSIONES

Como se sugirió en la primera hipótesis, el número de especies endémicas cambio muy poco (menos de 1%), pero si se modificó la lista de taxones al incluirse 21 y excluirse 19.

Tanto el análisis de los patrones de distribución como el análisis bioclimático reflejan, apoyan y reconocen, la existencia de dos subunidades en la PBPY en apoyo a la segunda hipótesis propuesta, pero solo el análisis de patrones de distribución reconoce que a su vez estas dos áreas, pueden ser divididas en al menos otras dos unidades más pequeñas cada una. El hecho de que el patrón ampliamente distribuido sea proporcionalmente el más importante en el área de estudio, nos podría indicar que el área de la PBPY es una unidad biogeográfica bastante homogénea; el patrón norte podría estar explicado por razones históricas concernientes a la emersión de la PBPY y el clima extremadamente seco.

El 25% de las especies endémicas, no poseen información necesaria (bajo los criterios de este estudio) para efectuarles la evaluación de conservación (poseen menos de cinco localidades), por lo que podrían ser candidatas a la categoría de Peligro Crítico (CR), y que requieren una atención prioritaria para ser evaluadas bajo otros criterios y/o aumentar los esfuerzos de colecta para poder efectuar las evaluaciones correspondientes: una evaluación ad hoc para cada una de ellas es prioritaria. Sin embargo, no se cumplió la hipótesis tres debido a que se encontró un bajo porcentaje de especies amenazadas (13%), lo que posiblemente se deba a que el 43% de las especies endémicas poseen una amplia distribución en la PBPY y los criterios utilizados (distribucionales) se correlacionan de manera negativa con el riesgo de extinción.

Respecto al papel de las ANP en la conservación de la flora endémica de la PBPY, se identifica un 81% de poblaciones conocidas de la flora endémica que no se encuentran en las Áreas Naturales Protegidas; se sustenta la hipótesis establecida, ya que tanto las áreas de mayor riqueza como de mayor amenaza no se encuentran bajo ninguna figura de protección de este instrumento, por lo cual es necesario extender el tamaño de las actuales

Capítulo IV

ANP o analizar otras estrategias de conservación para este grupo de organismos.

4.2. PERSPECTIVAS

La información florística, con el pasar de los años continuará con su constante cambio, incrementando o reduciendo el número de las especies, corrigiendo errores de identificación, pasando identidades taxonómicas a la sinonimia, etc., por lo cual los resultados encontrados en este estudio son un panorama de lo que actualmente se conoce sobre la distribución y conservación de la flora endémica de la PBPY, pero que será de gran utilidad para comparaciones futuras con estudios similares para esta misma área. El análisis de patrones de distribución ha permitido corroborar la existencia de la subunidad norte y sur y otras menores. Es posible que un conocimiento más adecuado de la distribución de las especies endémicas (un mayor esfuerzo de colecta), pueda mejorar el reconocimiento de estas áreas menores.

En este estudio pudo identificarse que cerca de la mitad de las especies endémicas poseen una amplia distribución y que esta cualidad podría estar relacionada con el bajo porcentaje de especies amenazadas encontrado en la evaluación de los taxones. De la misma manera, el realizar a futuro la evaluación completa de toda la flora endémica, ofrecerá más perspectivas y solidez para las estrategias de conservación que se planteen para este grupo.

Las evaluaciones preliminares efectuadas permitirán, para futuros estudios, priorizar sobre aquellas especies identificadas como amenazadas. Se resalta la necesidad de retomar aquellos taxones identificados aquí con datos insuficientes (DD), debido a su potencial riesgo de extinción. La detección de vacíos de información en las ANP en este estudio es un primer paso, sumado a la detección de vacíos de otros organismos, para proponer nuevas áreas naturales protegidas. Hemos incluido como cuarto criterio para la evaluación de amenaza la presencia de poblaciones en las ANP, justificando que estas áreas son las únicas que legalmente asumen su conservación a futuro. Una tarea esencial es corraborrar esta estrategia de evaluación al incorporar otros criterios (e.g. cambios en el uso de suelo y su efecto en la distribución actual de cada una de estas especies).

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ANEXOS Anexo 1. Listado de las especies endémicas para la PBPY modificado de Carnevali et al. (2010). México (C= Campeche, Q= Quintana Roo, Y= Yucatán, T= Tabasco, CH= Chiapas); CA= Centroamérica (B= Belice, G= Guatemala).

FAMILIA ESPECIE Reg MÉXICO CA Patrón de . C Q Y T CH B G distribución (Ver Fig. 1.4) GIMNOSPERMAS ZAMIACEAE Zamia meermanii Calonje***** 1 X 38 Zamia prasina W. Bull ** 22 X X X X X X 8,12,15,16,19,22,25,29,32,3 7,38 ANGIOSPERMAS ACANTHACEAE Holographis websteri T. F. Daniel 5 X X X 2,19,32 Justicia campechiana Standl. ex Lundell ssp. 33 X X X X X 5,10,14,17,19,21,23,24,31,3 5,37,42,43 campechiana Justicia cobensis Lundell 1 X 9 Justicia dendropila T. F. Daniel 4 X 4,5,10 Justicia edgarcabrerae T. F. Daniel, Carnevali & Tapia 2 X 14,18 Justicia leucothamna (Standl.) T. F. Daniel, Carnevali & 4 X X 2,3,16 Tapia Justicia lundellii Leonard 24 X X X 1,2,3,4,6,7,8,14,23,24 Justicia luzmariae T. F. Daniel, Carnevali & Tapia 7 X X X 4,14,17,24 Louteridium chartaceum Leonard* 5 X 32,38 Stenandrium nanum (Standl.) T. F. Daniel 10 X X 2,5,8,9,10 Stenandrium subcordatum Standl. 8 X X X X 5,8,9,10,23,37 AGAVACEAE Furcraea cahum Trel. 14 X X X 1,2,4,5,6,8,14,19 Manfreda paniculata L. Hern., R. A. Orellana & Carnevali 4 X X 8,11,13 Manfreda petskinil R. A. Orellana, L. Hern. & Carnevali 1 X X 8 AMARYLLIDACEAE Zephyranthes orellanae Carnevali, Duno & J. L. Tapia 2 X 1,2 ANACARDIACEAE Attilaea abalak E. Martínez 20 X X X 12,13,17,18,23,24 ANTHERICACEAE Echeandia campechiana Cruden 10 X 11,15,17,22 Echeandia luteola Cruden 34 X X X 1,2,3,4,6,7,8,9,11,123,14 APOCYNACEAE Dictyanthus aeneus Woodson 13 X X 1,2,3 Dictyanthus yucatanensis Standl. 36 X X X 1,2,6,7,8,9,12,16 Gonolobus stenanthus (Standl.) Woodson 8 X X X X 8,9,10,25,37 Matelea belizensis (Lundell & Standl.) Woodson 14 X X X 4,9,10,14 Matelea campechiana (Stanl.) Woodson 32 X X X X X X 1,2,4,5,11,13,14,17,18,23,24 ,31,32,38,42,43 Matelea crassifolia Woodson 18 X X X 6,8,9,10,12,13,14,19,22,23,2 5 Matelea gentlei (Lundell & Standl.) Woodson 45 X X X X X X 5,7,8,9,10,12,13,14,17,24,25 ,31,32,35,36,37 Matelea pusilliflora L.O. Williams 6 X X X X X 24,28,31,32,43,44 Matelea stenosepala Lundell 2 X X X 9,12 Metastelma yucatanense W. D. Stevens 23 X X X 1,2,4,5,6,10 ARACEAE Xanthosoma yucatanense Engl. 4 X X 8 ARECACEAE Coccothrinax readii H. J. Quero R. 56 X X 2,4,5,6,9,14 Gaussia maya (O.F. Cook) H.J. Quero & Read 33 X X X X 24,25,31,32 Sabal gretherae H. J. Quero R. 5 X 5 ASTERACEAE Acmella filipes (Greenm.) R. K. Jansen var. filipes 7 X X X 7,8,13.17,31 Ageratum lundellii R.M. King & H. Rob. + 2 X 31 Acmella pilosa R.K. Cansen.++ 47 X X X X X 17,23,24,25,28,31,32,36,37, 38 Ageratum munaense R.M. King & H. Rob. 6 X 6,7,12 Calea urticifolia (Mill.) DC. var. yucatanensis Wussow, 5 X 6,7,8,12,13 Urbatsch & G. A. Sullivan Critonia campechensis (B. L. Rob.) R. M. King & H. Rob. 8 X X X X X 17,23,24,25,31,36 Critoniopsis oolepis (S. F. Blake) H. Rob. 5 X X X 9,12,13,19 Goldmanella sarmentosa (Greenm.) Greenm. 27 X X X X X 18,22,23,24,25,30,32,37,38 Otopappus guatemalensis (Urb.) R. L. Hartman & Stuessy 32 X X X X X 2,3,4,6,8,9,10,11,12,13,14,1 7,23,24,25,31,32,37,43 Parthenium schottii Greenm. ex Millsp. & Chase 18 X 2,3

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Plagiolophus millspaughii Greenm. 15 X X 2,7,8,12,16 Pluchea yucatanensis G. L. Nesom 5 X X 32 Zyzyxia lundellii (H. Rob.) Strother 4 X X X X 37,38,43 BORAGINACEAE Bourreria pulchra (Millsp.) Millsp. ++ 182 X X X 1,2,3,4,6,7,8,9,10,11,12,13,1 4,15,16,17,18,19,22,23,24,2 5, BRASSICACEAE Cakile lanceolata (Willd.) O. E. Schulz ssp. alacranensis 1 X X X 1,4,6 (Millsp.) Rodman BROMELIACEAE Hechtia schottii Baker 4 X X 6,24 Hohenbergia mesoamericana I. Ramírez, Carnevali & 1 X 10 Cetzal Tillandsia dasyliriifolia Baker 44 X X X X X 2,4,5,6,11,16,19,22,24, Tillandsia maya I. Ramírez & Carnevali 2 X 2 Tillandsia may-patii I. Ramírez & Carnevali 1 X 18 Tillandsia pseudobaileyi C. S. Gardner ssp. yucatanensis 2 X X 18,24 I. Ramírez, Carnevali & Olmsted Tillandsia yucatana Baker 1 X X X 2 CACTACEAE Hylocereus undatus ssp. luteocarpus ++ 1 X X X 25 Mammillaria gaumeri (Britton & Rose) Orcutt 22 X X 2,3,4 Nopalea gaumeri Britton & Rose 47 X X X 1,2,3,6,7,8,9 Nopalea inaperta Schott ex Griffiths 35 X X X 1,2,3,4,,6,7,8,9,12 Pilosocereus gaumeri (Britton & Rose) Backeb. 19 X X 1,2,3,6,7,8,12 Pterocereus gaumeri (Britton & Rose) Th. MacDoug. & 29 X 2,3,4,7,8,24 Miranda Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose ssp. 11 X X X X 1,2,3,7,8,18,22,24,32 donkelaarii (Salm-Dyck) Ralf Bauer CAMPANULACEAE Lobelia yucatana E. Wimm. 2 X X 9,29 CAPPARACEAE Quadrella isthmensis (Eichler) Hutch. ssp. mexicana 4 X X X X X 3,13,38 Cornejo & H. H. Iltis Quadrella lindeniana X. Cornejo & H. H. Iltis 1 X X X 5 Quadrella quintanarooensis H. H. Iltis & X. Cornejo 2 X 9,10 CELASTRACEAE Wimmeria lundelliana Carnevali, R. Duno, J. L. Tapia & I. 4 X X 9,23,24 Ramírez Wimmeria obtusifolia Standl. 10 X X 2,6,7,,9,10,23,24 CONVOLVULACEAE Cuscuta palustris Yunck. 1 X 1 Cuscuta yucatana Yunck. 2 X 2,5 Ipomoea sororia D. F. Austin & Tapia-Muñoz 6 X X 2,6,11 Ipomoea steerei (Standl.) L. O. Williams 33 X X X X 6,8,11,14,17,18,24,25,31 CYPERACEAE Fuirena stephani Ramos & N. Diego 1 X 24 DIOSCOREACEAE Dioscorea gaumeri R. Knuth 24 X X X X X 2,4,7,11,12,14,23,24,31,32,3 7 Dioscorea sandwithii B.G. Schub.* 1 32 EBENACEAE Diospyros bumelioides Standl. 40 X X X X X 16,17,18,19,23,24,25,26,31, 32,35,37,38 ERIOCAULACEAE Paepalanthus belizensis Moldenke* 2 X 32 Paepalanthus gentlei Moldenke* 1 X 32 Syngonanthus hondurensis Moldenke* 2 X 32 Syngonanthus lundellianus Moldenke* 2 X 32 Syngonanthus oneillii Moldenke* 1 X 32 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum bequaertii Standl. 16 X X X X X 4,8,9,10,14,19,24,31,37,44 EUPHORBIACEAE Acalypha gaumeri Pax & K. Hoffm. 19 X X X 7,8,9,12,13,14,17,18,23 Argythamnia lundellii J. W. Ingram 7 X X X 3,5,8,9,14,24 Argythamnia tinctoria Millsp.++ 2 X X 8,36 Argythamnia wheeleri J. W. Ingram 10 X 2,3,4,7,8,14 Bernardia yucatanensis Lundell 16 X X X X 14,17,23,24,31,36,37 Cnidoscolus souzae McVaugh 89 X X X X 2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,1 4,17,19,23,24,25,32,37 Croton ameliae Lundell 7 X X 4,6,8,12,14 Croton arboreus Millsp. 139 X X X X X 4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,1 6,17,18,19,21,22,23,24,25,2 6,29,36,37,43 Croton chichenensis Lundell 130 X X X X 2,3,4,6,7,8,9,11,12,13,14,17, 18,19,23,24

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Croton icche Lundell 17 X X X 2,6,7,9,11,12,14,18,24 Croton itzaeus Lundell 13 X X X 2,6,11,12,17,24,25 Croton mayanus B. L. León & Vester 4 X X X 12,23 Croton millspaughii Standl. 14 X X 2,3,4,7,8,9 Croton peraeruginosus Croizat 72 X X X 1,2,3,4,6,7,8,9,11,12,14,24 Croton sutup Lundell 11 X X X 2,6,8,14,24 Dalechampia schottii Greenm. var. schottii 28 X X X X 2,4,5,8,9,10,12,14,19,23,24, 37 Dalechampia schottii Greenm. var. trifoliata Greenm. 1 X X X 7 Enriquebeltrania crenatifolia (Miranda) Rzed 44 X X X 1,2,3,4,5,6,9,10,14 Euphorbia barbicarina (Millsp.) Standl. 9 X X X 2,8,9,11,12,16,24,25 Euphorbia floresii Standl. 1 X 2 Euphorbia gaumeri Millsp. 10 X X 3,4,6,8,9 Euphorbia xbacensis Millsp. 17 X X X X 8,9,11,12,24,30,32,37 Euphorbia yucatanensis (Millsp.) Standl. 2 X X 6,11 Jatropha gaumeri Greenm. 85 X X X X X 1,2,3,4,6,7,8,9,11,12,14,16,2 1,22,23,24,25,29,31,38 FABACEAE Acacia gentlei Standl. 43 X X X X X X 19,24,25,29,31,32,35,36,37, 38,44 Bauhinia erythrocalyx Wunderlin 20 X X X X 19,23,24,25,31 Calliandra belizensis (Britton & Rose) Standl. 18 X X X X 10,14,24,25,31,32 Dalea scandens (Mill.) R. T. Clausen var. gaumeri (Standl.) 1 X 5 Barneby Diphysa paucifoilolata R. Antonio & M. Sousa 4 X X X 17,24 Diphysa yucatanensis Jacq. 47 X X X X X X X 1,2,3,5,10,12,14,18,19,20,21 ,25,27,32,33,34,35,38,40 Gliricidia maculata (Kunth) Walp. 19 X X X X X X X 2,4,5,6,9,10,23,24,31,32,41 Haematoxylum calakmulense Cruz Durán & M. Sousa *** 23 X X X X X 8,16,17,23,24,31 Havardia albicans (Kunth) Britton & Rose 45 X X X X X X 1,3,5,7,8,9,10,12,14,17,21,2 3,24,31,32 Lonchocarpus castilloi Standl. 49 X X X X X X 17,18,24,25,28,31,32,34,35, 37,38,41,43,44 Lonchocarpus xuul Lundell 71 X X X X X X 3,5,7,8,9,14,18,19,23,24,25, 31,36,37,38,43 Lonchocarpus yucatanensis Pittier 54 X X X X 2,3,4,5,7,8,9,10,12,13,14,17, 18,23,24,36 Machaerium ramosiae J. Linares 1 X Mariosousa dolichostachya (S. F. Blake) Seigler & 16 X X X X X 14,17,18,23,24,32 Ebinger Platymiscium yucatanum Standl. 11 X X X X 2,3,4,7,8,9,14,24,37 Prosopis mayana R. Palacios 1 X 2 Rhynchosia yucatanensis Grear 7 X X X 7,9,23,24 Senegalia gaumeri (S. F. Blake) Britton & Rose 47 X X X X 2,3,4,6,7,8,9,10,11,12,17,23, 24,31,36,37 Senna pallida (Vahl) H. S. Irwin & Barneby var. 1 X 5 goldmaniana H. S. Irwin & Barneby Stylosanthes quintanarooensis Gama & Dávila 1 X 14 GENTIANACEAE Lisianthius axillaris (Hemsl.) Kuntze 122 X X X X X 8,13,14,15,17,18,19,22,23,2 4,25,31,32,36,37,38 ICACINACEAE Ottoschulzia pallida Lundell 24 X X X X 9,10,14,17,19,24,30,31,38,4 3 LAMIACEAE Salvia fernaldii Standl. 7 X X X 7,8,9,10,14,24 LYTHRACEAE Cuphea gaumeri Koehne 37 X X X 1,2,3,5,6,7,8,10,14,19 MALPIGHIACEAE Byrsonima bucidifolia Standl. 102 X X X X X 5,7,8,9,10,13,14,16,17,18,19 ,23,24,25,30,31 ,32,38 Malpighia souzae Miranda 9 X X X 2,7,11,38,43 Malpighia yucatanaea F. K. Mey. 1 X X 23 MALVACEAE Ayenia fasciculata Millsp. 18 X X 1,2,3,4,5,6,8,9,13 Bakeridesia yucatana (Standl.) D. M. Bates 13 X 5,9,10,19 Ceiba schottii Britten & Baker f. 21 X X X X X 1,2,3,5,7,8,9,13,14,17,18,24, 35,36 Hampea trilobata Standl. 232 X X X X X X X 2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,1 4,15,16,17,18,19,20,21,23,2 4,25,29,31,32,36,37,38,43 MELANTHIACEAE Schoenocaulon yucatanense Brinke 4 X X X 7,28,33 MYRTACEAE Calyptranthes karlingii Standl. 15 X X X X X X 29,31,32,38,44

Capítulo IV

Eugenia bumelioides Standl. 8 X X X X 4,29,38,43 Eugenia ibarrae Lundell 20 X X X 17,24,31,32,36,38 Eugenia trikii Lundell 49 X X X X 24,25,31,36,37,38,43 Eugenia winzerlingii Standl. 47 X X X X X X X 5,14,19,22,23,24,25,29,35,3 6,37,41,43 Mosiera contrerasii (Lundell) Landrum 7 X X 10,14,43 Myrciaria ibarrae Lundell 35 X X X 14,17,23,24,25,31 NOLINACEAE Beaucarnea pliabilis (Baker) Rose 10 X X X X 1,2,3,8,9,10,17,37 ORCHIDACEAE Cohniella yucatanensis Cetzal & Carnevali 17 X X X 1,2,3,6,7,11 Encyclia guatemalensis (Klotzsch) Dressler & G.E. Pollard 15 X X X X X 6,9,23,24,43 Epidendrum martinezii L. Sánchez & Carnevali 5 X X X X 24,25,31,38 Habenaria leon-ibarrae R. Jiménez & Carnevali 1 X 14 Lophiaris andrewsiae R. Jiménez & Carnevali 11 X X X 7,8,9,11,12,22 Lophiaris tapiae Balam & Carnevali **** 3 X 22 Myrmecophila christinae Carnevali & Gómez-Juárez var. 6 X X 14,19,21,24 ibarrae Carnevali & Tapia-Muñoz Myrmecophila christinae Carnevali & Gómez-Juárez var. 17 X X X christinae Myrmecophila laguna-guerrerae Carnevali, L. Ibarra & 1 X 18 Tapia-Muñoz Ponthieva parviflora Ames & C. Schweinf. 2 X X 23,24 Rhyncholaelia digbyana (Lindl.) Schltr. var. digbyana 9 X X X X X 3,8,10,13,23,25, PASSIFLORACEAE Passiflora itzensis (J. M. MacDougal) Porter-Utley 7 X X X X 7,8,13,18,36,37 Passiflora mayarum J. M. MacDougal 24 X X X X 24,31,36,37 Passiflora sublanceolata (Killip) J. M. MacDougal 15 X X X X X X 7,11,16,17,23,24, Passiflora urbaniana Killip 35 X X 18,24,25,32,37,38,44 Passiflora xiikzodz J. M. MacDougal 1 X X X X X 37 Passiflora yucatanensis Killip 6 X X 5,7,10,23 PIPERACEAE Piper cordoncillo Trel. var. apazoteanum Trel. 1 X 16 PLANTAGINACEAE Angelonia parviflora Barringer 22 X X X 1,2,3,5,6,7,9,10,25 POACEAE Paspalum mayanum Chase 3 X 7,24 Paspalum peckii F.T. Hubb.* 1 X 38 Paspalum sparsum Chase 2 X X 7,16 Schizachyrium gaumeri Nash 5 X X 8,24,33,40 Setaria variifolia (Swallen) Davidse 16 X X X X 8,9,10,13,14,23,24,31 POLEMONIACEAE Loeselia campechiana Gutiérrez-Báez & R. Duno 1 X POLYGONACEAE Coccoloba ortizii R. A. Howard 4 X X 9,10,14 Coccoloba reflexiflora Standl. ++ 31 X X X X 8,14,22,24,25,29,31,32,37,3 8,44 Neomillspaughia emarginata (H. Gross) S. F. Blake 117 X X X X 1,2,3,6,7,8,9,11,12,13,14,17, 18,19,23,24,25,36 PRIMULACEAE Bonellia albiflora (Lundell) B. Ståhl & Källersjö 29 X X X X X 2,4,8,11,13,16,17,23,24,25,3 1,36,38 Bonellia flammea (Millsp. ex Mez) B. Ståhl & Källersjö 29 X X X 2,3,4,6,7,11,12,13,17,19, Bonellia sak-lol (Carnevali, Hernández-Aguil. & Tapia- 1 X 24 Muñoz) Carnevali, Hernández-Aguil. & Tapia-Muñoz, RHAMNACEAE Colubrina greggii S. Watson var. yucatanensis M. C. 207 X X X X 1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13 Johnst. ,14,17,18,19,23,24,36,37,43 Ziziphus yucatanensis Standl. 14 X X X 2,4,9,25 RUBIACEAE Alseis yucatanensis Standl. 45 X X X X X X X 22,28,29,31,32,35,36,37,38, 41,42,44 Asemnantha pubescens Hook. f. 61 X X X X X 4,6,7,8,9,10,11,12,14,17,18, 19,22,23,24,31 Cosmocalyx spectabilis Standl. 24 X X X X 7,12,14,17,18,19,23,24,25,3 1,38 Guettarda gaumeri Standl. 84 X X X X X X X 7,8,11,12,13,14,15,16,17,18, 22,23,24,25,32,36,38 Hintonia octomera (Hemsl.) Bullock 53 X X X 1,2,3,6,7,8,9,10,11,12,14,16, 17,19,23,24,25 Machaonia lindeniana Baill. 118 X X X X X X 2,3,4,5,6,7,8,10,11,12,13,14, 15,16,17,19,22,23, 24,25,29,31,32,36,38,42,43 Randia longiloba Hemsl. 74 X X X 1,2,3,4,6,7,8,9,10,11,14,17,1 8,23,24 Randia truncata Greenm. & C. H. Thomps. 58 X X X 2,3,4,6,7,8,9,11,12,16,17,23 RUTACEAE Pilocarpus racemosus Vahl var. yucatanus Kaastra 1 X 7

Capítulo IV

SALICACEAE Casearia subsessiliflora Lundell 3 X X 8,9,12 Samyda yucatanensis Standl. 63 X X X 1,2,3,5,6,7,8,9,10,11,12,13,1 4,19,23,25 SANTALACEAE Phoradendron tikalense Kuijt 1 X X 24 SAPINDACEAE Serjania pterarthra Standl. 11 X X X X 11,15,16,22,23,31,32 Serjania yucatanensis Standl. 30 X X X X X 17,21,23,24,31,32,37,38,43 Talisia floresii Standl. 28 X X X X X 9,10,11,12,15,17,18,19,23,2 4,25,30,31,36 Thouinia paucidentata Radlk. 80 X X X X X 2,3,4,6,7,8,9,11,12,13,16,17, 18,19,23,24,25,31, 36,37,38 SAPOTACEAE Sideroxylon foetidissimum Jacq. ssp. gaumeri (Pittier) T. 20 X X X X X 3,7,9,10,17,21,24,25,31,37,3 D. Penn. 8,43 VERBENACEAE Citharexylum calvum Moldenke 4 X X 5,10 Lantana dwyeriana Moldenke 1 X 24 Lippia yucatana Loes. 8 X X 7,8,13 VIOLACEAE Hybanthus mexicanus Ging. ssp. pilosus C. V. Morton 1 X 4,8

Capítulo IV

Anexo 2. Resultados de la evaluación preliminar del estado de conservación de las especies de flora endémica presente en las áreas de mayor riqueza de este mismo grupo en la PBPY. Colecciones (registros georreferenciados). Tanto el número de localidades como el EOO y AOO fueron calculadores utilizando el autovalor (el tamaño de las localidades con el 10% del diámetro máximo del EOO). CR: En peligro crítico, EN: En peligro, VU: Vulnerable, NT: No amenazada, LC: Preocupación menor, DD: Datos insuficientes (sólo cuando no fue posible evaluar el EOO y AOO). Especie Colecciones EOO (km2) AOO (km2) Porcentaje de Categoría (localidades) localidades final fuera de las ANP Autovalor Acacia gentlei 43 (22)/LC 77,668.08/LC 43,742.269/LC 58/EN 1+1+1+4 LC Acalypha gaumeri 19 (12)/LC 32,109.795/NT 12,027.487/LC 89.4/CR 1+2+1+5 NT Acmella filipes var. filipes 7 (6)/VU 9823.602/VU 5,961.415/LC 71.42/EN 3+3+1+4 VU Acmella pilosa 47 (33)/LC 39,011.558/NT 24,467.381/LC 63.8/EN 1+2+1+4 NT Ageratum lundellii 2 (2)/EN ?/DD ?/DD 50/VU 4+?+?+3 DD Ageratum munaense 4 (4)/EN ?/DD ?/DD 100/CR 4+?+?+5 DD Angelonia parviflora 23 (14)/LC 77,551.035/LC 22,661.179/LC 91.3/CR 1+1+1+5 NT Argythamnia lundellii 7 (6)/VU 39,370.629/NT 9,274.332/LC 57/EN 3+2+1+4 NT Argythamnia tinctoria 2 (2)/EN ?/DD ?/DD 50/VU 4+?+?+3 DD Argythamnia wheeleri 10 (10)/VU 23,753.076/NT 6,987.648/LC 80/EN 3+2+1+4 NT Asemnantha pubescens 90 (30)/LC 125,068.04/LC 75,000/LC 85.5/CR 1+1+1+5 NT Attilaea abalak 20 (15)/LC 11,984.952/VU 5,257.017/LC 65/EN 1+3+1+4 NT Ayenia fasciculata 17 (11)/LC 35,806.250/NT 9,834.976/LC 94/CR 1+2+1+5 NT Bakeridesia yucatana 23 (8)/VU 8,948.546/VU 5,776.322/LC 65.2/EN 3+3+1+4 VU Bauhinia erythrocalyx 22 (12)/LC 28,324.338/NT 19,008.567/LC 72.7/EN 1+2+1+4 NT Beaucarnea pliabilis 10 (7)/VU 78,246.305/LC 17,500/LC 40/VU 3+1+1+3 NT Bernardia yucatanensis 15 (11)/LC 23,789.250/NT 15,792.162/LC 33.3/VU 1+2+1+3 LC Bonellia albiflora 28 (15)/LC 114,913.458/LC 35,000/LC 85.7/CR 1+1+1+5 NT Bonellia flammea 14 (12)/LC 52,209.301/LC 11,704.557/LC 85.7/CR 1+1+1+5 NT Bourreria pulchra 175 (44)/LC 107,506.481/LC 107,500/LC 89/CR 1+1+1+5 NT Byrsonima bucidifolia 102 (41)/LC 118,676.929/LC 97,500/LC 70.5/EN 1+1+1+4 LC Calea urticifolia var. 5 (5)/EN 6,833.769/VU 1,117.221/VU 100/CR 4+3+3+5 EN yucatanensis Calliandra belizensis 18 (11)/LC 37,807.851/NT 21,429.525/LC 77.7/EN 1+2+1+4 NT Casearia subsessiflora 5 (5)/EN 10,325.177/VU 4,224.537/NT 100/CR 4+3+2+5 EN Ceiba schottii 20 (17)/LC 111,145.671/LC 42,500/LC 90/CR 1+1+1+5 NT Cnidoscolus souzae 91 (36)/LC 144,150.601/LC 90,000/LC 80.2/CR 1+1+1+5 NT Coccoloba ortizii 4 (3)/EN ?/DD ?/DD 75/EN 4+?+?+4 DD Coccothrinax readii 105 (18)/LC 83,438.405/LC 34,901.143/LC 60/EN 1+1+1+4 LC Cohniella yucatanensis 17 (8)/VU 13,916.737/VU 8,091.871/LC 94.1/CR 3+3+1+5 VU Colubrina greggii var. 213 (36)/LC 119,679.480/LC 90,000/LC 93.8/CR 1+1+1+5 NT yucatanensis Cosmocalix spectabilis 31 (14)/LC 46,581.959/LC 20,794.992/LC 70.9/EN 1+1+1+4 LC

Capítulo IV

Critonia campechensis 8 (8)/VU 21,603.205/NT 3,533.922/NT 25/LC 3+2+2+1 NT Critoniopsis oolepis 5 (4)/EN 11,026.546/VU 1,126.855/VU 100/CR 4+3+3+5 EN Croton ameliae 10 (7)/VU 39,803.020/NT 8,142.926/LC 90/CR 3+2+1+5 VU Croton arboreus 179 (53)/LC 160,172.472/LC 120,000/LC 90.5/CR 1+1+1+5 NT Croton chichenensis 154 (43)/LC 94,694.143/LC 77,758.781/LC 94/CR 1+1+1+5 NT Croton icche 17 (12)/LC 53,824.730/LC 15,191.533/LC 58.8/EN 1+1+1+4 LC Croton itzaeus 13 (9)/VU 52,041.857/LC 13,877.833/LC 100/CR 3+1+1+5 NT Croton mayanus 4 (3)/EN ?/DD ?/DD 25/LC 4+?+?+1 DD Croton millspaughii 15 (11)/LC 20,615.811/NT 6,173.635/LC 86.6/CR 1+2+1+5 NT Croton peraeruginosus 89 (37)/LC 81,665.345/LC 55,768.441/LC 91/CR 1+1+1+5 NT Croton sutup 9 (7)/VU 42,548.617/NT 9,339.857/LC 77.7/EN 3+2+1+4 NT Cuphea gaumeri 45 (21)/LC 68,912.9/LC 27,701.695/LC 75.5/EN 1+1+1+4 LC Dalea scandens var. 1 (1)/CR ?/DD ?/DD ?/DD 5+?+?+? DD gaumeri Dalechampia schottii var. 28 (21)/LC 98,155.057/LC 52,500/LC 71.4/EN 1+1+1+4 LC schottii Dalechampia schottii var. 1 (1)/CR ?/DD ?/DD 100/CR 5+?+?+5 DD trifoliata Dictyanthus eaneus 13 (7)/VU 9,377.407/VU 6,107.970/LC 100/CR 3+3+1+5 VU Dictyanthus yucatanensis 59 (23)/LC 58,692.270/LC 25,848.103/LC 93.2/CR 1+1+1+5 NT Dioscorea gaumeri 21 (12)/LC 76,471.289/LC 30,000/LC 76.1/EN 1+1+1+4 LC Diospyros bumelioides 42 (19)/LC 84,370.483/LC 35,361.231/LC 52.3/EN 1+1+1+4 LC Diphysa paucifoliolata 4 (2)/EN ?/DD ?/DD 0/LC 4+?+?+1 DD Diphysa yucatanensis 30 (16)/LC 173,592.813/LC 40,000/LC 83.3/CR 1+1+1+5 NT Echeandia luteola 33 (18)/LC 60,461.198/LC 24,794.033/LC 90.9/CR 1+1+1+5 NT Enriquebeltrania 51 (14)/LC 38,318.776/NT 19,811.758/LC 25.4/LC 1+2+1+1 LC crenatifolia Erythroxylum bequaertii 31 (14)/LC 82,015.767/LC 35,000/LC 77.4/EN 1+1+1+4 LC Eugenia bumelioides 6 (5)/EN 90,619.108/LC 12,500/LC 50/VU 4+1+1+3 NT Eugenia winzerlingii 47 (17)/LC 117,486.966/LC 42,500/LC 72.3/EN 1+1+1+4 LC Euphorbia barbicarina 9 (9)/VU 64,932.473/LC 12,191.812/LC 88/CR 3+1+1+5 NT Euphorbia floresii 1 (1)/CR ?/DD ?/DD 100/CR 5+?+?+5 DD Euphorbia gaumeri 12 (9)/VU 22,117.104/NT 6,163.863/LC 66.6/EN 3+2+1+4 NT Euphorbia xbacensis 14 (11)/LC 77,650.234/LC 18,259.077/LC 71.4/EN 1+1+1+4 LC Euphorbia yucatanensis 2 (2)/EN ?/DD ?/DD 100/CR 4+?+?+5 DD Fuirena stephani 3 (2)/EN ?/DD ?/DD 100/CR 4+?+?+5 DD Furcraea cahum 14 (11)/LC 51,968.133/LC 12,558.402/LC 85.7/CR 1+1+1+5 NT Gliricidia maculata 18 (14)/LC 137,216.422/LC 35,000/LC 77.7/EN 1+1+1+4 LC Goldmanella sarmentosa 26 (15)/LC 49,604.286/LC 19,687.625/LC 76.9/EN 1+1+1+4 LC Gonolobus stenanthus 8 (7)/VU 36,211.463/NT 14,572.549/LC 75/EN 3+2+1+4 NT Guettarda gaumeri 82 (26)/LC 117,313.590/LC 65,000/LC 74.3/EN 1+1+1+4 LC Habenaria leon-ibarrae 1 (1)/CR ?/DD ?/DD 100/CR 5+?+?+5 DD Haematoxylum 23 (10)/VU 28,667.427/NT 10,920.790/LC 73.9/EN 3+2+1+4 NT calakmulense Hampea trilobata 232 (44)/LC 186,737.130/LC 110,000/LC 72.8/EN 1+1+1+4 LC Havardia albicans 45 (26)/LC 141,927.673/LC 62,500/LC 75.5/EN 1+1+1+4 LC Hechtia schottii 7 (3)/EN 1,787.576/EN 1,585.912/VU 75/EN 4+4+3+4 EN Hintonia octomera 128 (29)/LC 90,457.634/LC 43,476.544/LC 89.8/CR 1+1+1+5 NT

Capítulo IV

Holographis websteri 5 (4)/EN 31,900.004/NT 6,556.742/LC 80/EN 4+2+1+4 VU Ipomoea sororia 7 (5)/EN 4,757.058/EN 2,176.013/NT 100/CR 4+4+2+5 EN Ipomoea steerei 17 (17)/LC 66,854.448/LC 28,548.229/LC 58.8/EN 1+1+1+4 LC Jatropha gaumeri 100 (37)/LC 126,787.498/LC 90,000/LC 92/CR 1+1+1+5 NT Justicia campechiana 29 (15)/LC 123,808.639/LC 37,500/LC 72.4/EN 1+1+1+4 LC ssp. campechiana Justicia leucothamna 4 (3)/EN ?/DD ?/DD 50/VU 4+?+?+3 DD Justicia lundellii 17 (10)/VU 62,053.570/LC 17,921.241/LC 64.7/EN 3+1+1+4 NT Justicia luzmariae 7 (5)/EN 17,258.876/VU 8,812.619/LC 85.7/CR 4+3+1+5 VU Lantana dwyeriana 1 (1)/CR ?/DD ?/DD 0/LC 5+?+?+1 DD Lippia yucatana 8 (7)/VU 6,670.098/VU 1,352.090/VU 100/CR 3+3+3+5 EN Lisianthus axillaris 122 (29)/LC 88,846.583/LC 52,176.814/LC 86.8/CR 1+1+1+5 NT Lonchocarpus castilloi 49 (24)/LC 78,223.897/LC 44,118.089/LC 67.3/EN 1+1+1+4 LC Lonchocarpus xuul 72 (30)/LC 106,450.859/LC 75,000/LC 69.4/EN 1+1+1+4 LC Lonchocarpus 54 (20)/LC 85,576.912/LC 50,000/LC 53.7/EN 1+1+1+4 LC yucatanensis Lophiaris andrewsiae 11 (9)/VU 32,058.155/NT 15,811.474/LC 100/CR 3+2+1+5 VU Machaonia lindeniana 118 (49)/LC 179,515.568/LC 112,500/LC 82.2/CR 1+1+1+5 NT Malpighia souzae 9 (7)/VU 58,481.837/LC 17,500/LC 77.7/EN 3+1+1+4 NT Mammillaria gaumeri 22 (8)/VU 953.095/EN 2,630.096/NT 86.3/CR 3+4+2+5 EN Mariosousa 16 (12)/LC 25,020.092/NT 7,984.270/LC 50/VU 1+2+1+3 LC dolichostachya Matelea belizensis 14 (7)/VU 9,518.753/VU 2,385.901/NT 78.5/EN 3+3+2+4 VU Matelea campechiana 32 (25)/LC 172,383.575/LC 62,500/LC 59.3/EN 1+1+1+4 LC Matelea crassifolia 18 (11)/LC 71,080.028/LC 27,500/LC 94,4/CR 1+1+1+5 NT Matelea gentlei 45 (23)/LC 116,379.838/LC 55,000/LC 53.3/EN 1+1+1+4 LC Matelea stenosepala 2 (2)/EN ?/DD ?/DD 100/CR 4+?+?+5 DD Metastelma yucatanensis 17 (8)/VU 26,279.781/NT 11,360.250/LC 23.5/LC 3+2+1+1 LC Myrciaria ibarrae 35 (11)/LC 20,508.167/NT 10,853.138/LC 45.7/VU 1+2+1+3 LC Myrmecophila christinae 6 (6)/VU 39,159.202/NT 15,000/LC 33.3/VU 3+2+1+3 NT var. ibarrae Neomillspaughia 117 (33)/LC 94,171.144/LC 82,500/LC 88/CR 1+1+1+5 NT emarginata Nopalea gaumeri 46 (16)/LC 26,198.283/NT 12,831.304/LC 89.1/CR 1+2+1+5 NT Nopalea inaperta 35 (14)/LC 26,461.447/NT 10,097.883/LC 82.8/CR 1+2+1+5 NT Otopappus 15 (15)/LC 104,447.3/LC 37,500/LC 66.6/EN 1+1+1+4 LC guatemalensis Ottoschulzia pallida 24 (14)/LC 62,224.510/LC 35,000/LC 37.5/VU 1+1+1+3 LC Parthenium schottii 16 (10)/VU 893.023/EN 900.815/VU 100/CR 3+4+3+5 EN Paspalum mayanum 3 (3)/EN ?/DD ?/DD 100/CR 4+?+?+5 DD Passiflora itzensis 7 (6)/VU 62,314.101/LC 11,957.02/LC 71.4/EN 3+1+1+4 NT Passiflora sublanceolata 22 (19)/LC 41,580.631/NT 15,202.634/LC 68.1/EN 1+2+1+4 NT Passiflora yucatanensis 7 (6)/VU 38,806.347/NT 11,196.575/LC 85.7/CR 3+2+1+5 VU Pilosocereus gaumeri 18 (13)/LC 18,428.499/VU 7,206.873/LC 83.3/CR 1+3+1+5 NT Plagiolophus millspaughii 14 (9)/VU 15,302.944/VU 5,709.228/LC 100/CR 3+3+1+5 VU Platymiscium yucatanum 11 (11)/LC 96,397.105/LC 27,500/LC 63.6/EN 1+1+1+4 LC Pluchea yucatanensis 1 (1)/CR ?/DD ?/DD 100/CR 5+?+?+5 DD Prosopis mayana 1 (1)/CR ?/DD ?/DD 100/CR 5+?+?+5 DD

Capítulo IV

Pterocereus gaumeri 29 (12)/LC 37,427.723/NT 22,467.057/LC 62/EN 1+2+1+4 NT Quadrella 2 (2)/EN ?/DD ?/DD 100/CR 4+?+?+5 DD quintanarooensis Randia longiloba 74 (26)/LC 85,309.192/LC 47,634.464/LC 89.1/CR 1+1+1+5 NT Randia truncata 49 (25)/LC 48,929.307/LC 35,128.917/LC 93.8/CR 1+1+1+5 NT Rhyncholaelia digbyana 6 (6)/VU 63,212.801/LC 10,368.522/LC 66.6/EN 3+1+1+4 NT var. digbyana Rhynchosia yucatanensis 5 (4)/EN 28,716.399/NT 4,308.327/NT 80/EN 4+2+2+4 VU Salvia fernaldii 7 (7)/VU 26,195.161/NT 8,363.962/LC 100/CR 3+2+1+5 VU Samyda yucatanensis 51 (24)/LC 88,788.035/LC 42,997.491/LC 90.1/CR 1+1+1+5 NT Schizachyrium gaumeri 5 (4)/EN 58,639.854/LC 10,000/LC 80/EN 4+1+1+4 NT Selenicereus grandiflorus 9 (9)/VU 95,243.228/LC 19,902.585/LC 55.5/EN 3+1+1+4 NT ssp. donkelaarii Senegalia gaumeri 47 (26)/LC 101,612.154/LC 65,000/LC 82.9/CR 1+1+1+5 NT Senna pallida var. 1 (1)/CR ?/DD ?/DD 0/LC 5+?+?+1 DD goldmaniana Serjania pterartha 11 (8)/VU 19,829.156/VU 6,141.381/LC 72.7/EN 3+3+1+4 VU Setaria variifolia 16 (12)/LC 42,233.366/NT 22,674.331/LC 43.7/VU 1+2+1+3 LC Sideroxylon 20 (16)/LC 154,558.701/LC 40,000/LC 55/EN 1+1+1+4 LC foetidissimum ssp. gaumeri Stachytarpheta lundellae 28 (17)/LC 101,077.457/LC 42,500/LC 57.1/EN 1+1+1+4 LC Stenandrium nanum 10 (7)/VU 16,167.842/VU 5,000.360/LC 70/EN 3+3+1+4 VU Stenandrium 8 (6)/VU 51,280.980/LC 15,000/LC 37.5/VU 3+1+1+3 NT subcordatum Stylosanthes 1 (1)/CR ?/DD ?/DD 100/CR 5+?+?+5 DD quintanarooensis Talisia floresii 28 (18)/LC 92,704.114/LC 45,000/LC 57.1/EN 1+1+1+4 LC Thouinia paucidentata 74 (32)/LC 106,509.510/LC 75,000/LC 86.4/CR 1+1+1+5 NT Tillandsia dasyliriifolia 44 (16)/LC 118,250.059/LC 40,000/LC 68.1/EN 1+1+1+4 LC Tillandsia maya 1 (1)/CR ?/DD ?/DD ?/DD 5+?+?+? DD Tillandsia pseudobaileyi 2 (2)/EN ?/DD ?/DD 100/CR 4+?+?+5 DD ssp. yucatanensis Wimmeria lundelliana 4 (2)/EN ?/DD ?/DD 25/LC 4+?+?+1 DD Wimmeria obtusifolia 10 (6)/VU 53,558.472/LC 10,224.366/LC 50/VU 3+1+1+3 NT Xanthosoma 4 (3)/EN ?/DD ?/DD 100/CR 4+?+?+5 DD yucatanense Zamia prasina 22 (17)/LC 91,165.845/LC 36,276.713/LC 81.8/CR 1+1+1+5 NT Zephyranthes orellanae 2 (2)/EN ?/DD ?/DD 100/CR 4+?+?+5 DD Ziziphus yucatanensis 18 (8)/VU 54,934.116/LC 10,627.221/LC 78.5/EN 3+1+1+4 NT Zyzyxia lundellii 4 (3)/EN ?/DD ?/DD 25/LC 4+?+?+1 DD

Anexo 3. Mapas de distribución de cada uno de los taxones que integran la flora endémica de la PBPY. Familia Zamiaceae (Z. meermanii, Z. prasina), Acanthaceae (H. websteri, J. campechiana ssp campechiana, J. dendropila, J. cobensis).

Anexo 3. (Cont.)Familia Acanthaceae (J. edgarcabrerae, J. leucothamna, J. lundellii, J. luzmariae, L. chartaceum, S. nanum).

Anexo 3. (Cont.)Familia Acanthaceae (S. subcordatum), Agavaceae (F. cahum, M. paniculata, M. petskinil), Amaryllidaceae (Z. orellanae), Anacardiaceae (A. abalak).

Anexo 3. (Cont.)Familia Anthericaceae (E. campechiana, E. luteola), Apocynaceae (D. aeneus, D. yucatanensis, G. stenanthus, M. belizensis).

Anexo 3. (Cont.)Familia Apocynaceae (M. campechiana, M. crassifolia, M. gentlei, M. pussilliflora, M. stenosepala, M. yucatanense).

100

Anexo 3. (Cont.)Familia Araceae (X. yucatanense), Arecaceae (C. readii, G. maya, S. gretherae), Asteraceae (A. filipes, A. lundellii).

101

Anexo 3. (Cont.)Familia Asteraceae (A. pilosa, A. munaense, C. urticifolia var. yucatanensis, C. capechensis, C. oolepis, G. sarmentosa).

102

Anexo 3. (Cont.)Familia Asteraceae (O. guatemalensis, P. schottii, P. millspaughi, P. yucatanensis, Z. lundellii), Boraginaceae (B. pulchra).

103

Anexo 3. (Cont.)Familia Brassicaceae (C. lanceolata ssp. alacranensis), Bromeliaceae (H. schottii, H. mesoamericana, T. dasylirifolia, T. maya, T. may-patii)

104

Anexo 3. (Cont.)Familia Bromeliaceae (T. pseudobaileyi, T. yucatana), Cactaceae (H. undatus ssp. luteocarpus, M. gaumeri, N. gaumeri, N. inaperta).

105

Anexo 3. (Cont.)Familia Cactaceae (P. gaumeri, P. gaumeri, S. grandiflorus ssp. donkelaari), Campanulaceae (L. yucatana), Capparaceae (Q. isthmensis ssp. mexicana, Q. lindeniana).

106

Anexo 3. (Cont.)Familia Capparaceae (Q. quintanarooensis), Celastraceae (W. lundeliana, W. obtusifolia), Convolvulaceae (C. palustris, C. yucatana, I. sororia).

107

Anexo 3. (Cont.)Familia Convolvulaceae (I. steerei), Cyperaceae (F. stephani), Dioscoreaceae (D. gaumeri, D. sandwithii), Ebenaceae (D. bumelioides), Eriocaulaceae (P. belizensis).

108

Anexo 3. (Cont.)Familia Eriocaulaceae (P. gentlei, S. hondurensis, S. lundellianus, S. oneillii), Erythroxylaceae (E. bequaertii), Euphorbiaceae (A. gaumeri).

109

Anexo 3. (Cont.)Familia Euphorbiaceae (A. lundellii, A. tinctoria, A. wheeleri, B. yucatanensis, C. souzae, C. ameliae).

110

Anexo 3. (Cont.)Familia Euphorbiaceae (C. arboreus, C. chichenensis, C. icche, C. itzaeus, C. mayanus, C. millspaughii).

111

Anexo 3. (Cont.)Familia Euphorbiaceae (C. peraeruginosus, C. sutup, D. schottii var. schottii, D. schottii var. trifoliata).

112

Anexo 3. (Cont.)Familia Euphorbiaceae (E. floresii, E. gaumeri, E. xbacensis, E. yucatanensis, J. gaumeri), Fabaceae (A. gentlei).

113

Anexo 3. (Cont.)Familia Fabaceae (B. erythrocalyx, C. belizensis, D. scandens, D. paucifoliolata, D. yucatanensis, G. maculata).

114

Anexo 3. (Cont.)Familia Fabaceae (H. calakmulense, H. albicans, L. castilloi, L. xuul, L. yucatanensis, M. ramosiae).

115

Anexo 3. (Cont.)Familia Fabaceae (M. dolichostachya, P. yucatanum, P. mayana, R. yucatanensis, S. gaumeri, S. pallida var. goldmaniana).

116

Anexo 3. (Cont.)Familia Fabaceae (S. quintanarooensis), Gentianaceae (L. axilaris), Icacinaceae (O. pallida), Lamiaceae (S. fernaldii), Lythraceae (C. gaumeri), Malpighiaceae (B. bucidifolia).

117

Anexo 3. (Cont.)Familia Malpighiaceae (M. souzae, M. yucatanaea), Malvaceae (A. fasciculata, B. yucatana, C. schotii, H. trilobata).

118

Anexo 3. (Cont.)Familia Melanthaceae (S. yucatanense), Myrtaceae (C. karlingii, E. bumelioides, E. ibarrae, E. trikii, E. winzerlingii).

119

Anexo 3. (Cont.)Familia Myrtaceae (M. contrerasii, M. ibarrae), Nolinaceae (B. pliabilis), Orchidaceae (C. yucatanensis, E. guatemalensis, E. martinezii).

120

Anexo 3. (Cont.)Familia Orchidaceae (H. león-ibarrae, L. andrewsiae, L. tapiae, M. christinae var. ibarrae, M. christinae var. christinae, M. laguna-guerrerae).

121

Anexo 3. (Cont.)Familia Orchidaceae (P. parviflora, R. digbyana var. digbyana), Passifloraceae (P. itzensis, P. mayarum, P. sublanceolata, P. urbaniana).

122

Anexo 3. (Cont.)Familia Passifloraceae (P. xiikzodz, P. yucatanensis), Piperaceae (P. cordoncillo var. apazoteanum), Plantaginaceae (A. parviflora), Poaceae (P. mayarum, P. peckii).

123

Anexo 3. (Cont.)Familia Poaceae (P. sparsum, S. gaumeri, S. variifolia), Polemoniaceae (L. campechiana), Polygonaceae (C. ortizii, C. reflexiflora).

124

Anexo 3. (Cont.)Familia Polygonaceae (N. emarginata), Primulaceae (B. albiflora, B. flammea, B. saklol), Rhamnaceae (C. greggii var. yucatanensis, Z. yucatanensis).

125

Anexo 3. (Cont.)Familia Rubiaceae (A. yucatanensis, A. pubescens, C. spectabilis, G. gaumeri, H. octomera, M. lindeniana).

126

Anexo 3. (Cont.)Familia Rubiaceae (R. longiloba, R. truncata), Rutaceae (P. racemosus var. yucatanus), Salicaceae (C. subsessiflora, S. yucatanensis), Santalaceae (P. tikalensis).

127

Anexo 3. (Cont.)Familia Sapindaceae (S. ptherarta, S. yucatanensis, T. floresii, T. paucidentata), Sapotaceae (S. foetidissimum ssp gaumeri), Verbenaceae (C. calvum).

128

Anexo 3. (Cont.)Familia Verbenaceae (L. dwyeriana, L. yucatana), Violaceae (H. mexicanus ssp. pilosus).

129